Author: Работнов Т.А. Павлова В.Н. Тихомирова В.Н.
Tags: общая ботаника флора
ISBN: 5-211-01446-4
Year: 1990
Text
БИОЛОГИЧЕСКАЯ ФЛОРА
МОСКОВСКОЙ ОБЛАСТИ
ИЗДАТЕЛЬСТВО
МОСКОВСКОГО УНИВЕРСИТЕТА
1990
БИОЛОГИЧЕСКАЯ
ФЛОРА
МОСКОВСКОЙ ОБЛАСТИ
Под редакцией
профессоров В.Н.Павлова, Т.А.Работнова, В.Н.Тихомирова
Издательство Московского университета
1990
УДК 58179(4717311)
Биологическая флора Московской- области / Под ред. В.Н.Павлова,
Т.А.Работнова, В.Н.Тихомирова. -М.: Изд-во МГУ, 1990. - 272 с.
ISBN - 5-2II-0I446-4.
В сборнике обобщены итоги экспериментальных работ, оригиналь-
ных наблюдений и литературные данные по систематике, географичес-
кому распространению, морфологии, экологии, онтогенезу, фитоцено-
логии, хозяйственному значению видов растений Московской области.
В выпуске содержатся материалы о многих важных видах: дубе обык-
новенном, хвощах приречном и зимующем, орляке обыкновенном, майни-
ке, кислице, горце почечуйном, одуванчике лекарственном и др.
Сборник представляет собой продолжение издания "Биологическая фло-
ра Московской области", вып. 8.
Для широкого круга специалистов-биологов, работников сельского
и лесного хозяйства.
Рецензенты: доктор биологических наук Т.И.Серебрякова,
кандидат биологических наук В.С .Новиков
Редактор выпуска: М.Г.Вахрамеева
Печатается по постановлению
Редакционно-издательского совета
Московского университета
BIOLOGYCA1D FLORA ОУ THE MOSCOW REGION
Chief Editor prof V.N.Pavlov, prof. T.A.Rabotnov,
prof. V.N.Tikhomirov
Part 8
Edited by M.G.Vakhrameeva
ПРЕДИСЛОВИЕ
После 5-летнего перерыва продолжен выпуск "Биологической
флоры Московской области, начатый в 1974 г. В предшествующих 7
выпусках "Биологической флоры Московской области" было охаракте-
ризовано свыше 200 видов растений в отношении их морфологии,жиз-
ненного цикла, биологии, экологии, фитоценологии и пр. При харак-
теристике видов использованы не только литературные данные, но и
результаты наблюдений, проведенных на территории Московской об-
ласти и в сопредельных регионах.
Как и в большинстве прошлых выпусков, рассматриваются виды
различных местообитаний, однако преобладают лесные виды (орляк,
майник, воронец, кислица и др.). Среди хозяйственно важных видов
- дуб обыкновенный, одна из лессобразующих пород европейской час-
ти страны.
В работе по подготовке к печати выпуска № 8 помимо авторов
статей и редакторов приняли участие: В.Н.Тихомиров - номенкла-
тура видов (кроме хвощей), Ю.Е.Алексеев - просмотр разделов
"Морфология", "Онтогенез" .-"Сезонное развитие", Р.П.Барыкина -
просмотр разделов статей по седмичнику, одноцветке, ортилии.Боль-
шую помощь в подготовке рукописи к печати оказали Т.В.Багдасарова,
Т.П.Баландина, Г.В.Мусина. Всем им мы приносим глубокую благодар-
ность.
077(02) - 90 - заказное
ISBN 5-2II-0I446-4
Издательство Московского
университета, 1990
Н.И.Шорияа, Э.А.Ерпова
ОРЛЯК ОБЫКНОВЕННЫЙ
Номенклатура, систематическое положение, внутривидовая систематика
Pteridium aquilinum (L.) Kuhn ex Decken, 1879, Reis. Ost.
I/
Afr. 3, 3:11; Шмальг.1897, Фл. 2:687; Петунн.1901.Крит.обзор,
3:148; Флёров, 1902, Фл.Владимирск.губ. 2:1; он же, 1907, Калужск.
фл. 3:5; Сырейщ. 1906, Илл.фл.Моск.губ. 1:46; Федченко, Флёров,
1910, Фл.Евр.Рос. 1:16; ( cum auct. comb. Gleditsch.);Фомин,1934,
Фл.СССР, 1;83; Аверкиев, 1938, Опр.раот.Горьк.обл. :45; Назаров,
1940, в Маевок., Фл., изд.7:46; Пояркова, 1954, цит.соч.,изд.8:58;
Станков .Талиев,1957, Опр.высш.раст.евр.чаоти СССР, изд.2:52; Дуб-
ровина, 1961, Опр.раст.Яросл.обл. :36; Valentine, 1964; Pl.Europ.
1:12; Пояркова, 1964, в Маевок., Фл. ,изд. 9:60; Ворошилов, 1966,
Опр.раст.Моск.обл.: 48; А.Бобров, 1974, Фл.евр.чаоти СССР, 1:95;
Новиков, В.Тихомиров, 1975, Коноп.фл.Рязанок.Мещеры : 34; Босек,
1975, Раст.Брянск.обл. : 69; Черепанов, 1981, Сосуд.раст.СССР :
261. - Pteris aquilina Ъ., 1753, Sp.pl. : 1075s Кауфи.1866,
Мсск.фл., изд. 1:626; изд. 2:656; Цингер, 1886, Сборы.свед.: 506.
- Орляк обыкновенный.
В отечественных флорах и определителях род обычно включают в
сем. Polypodiaceae. в настоящее время птервдолсги относят его к
сем. Hypclepidiaceae (Holttum, 1973).
Род Pteridium часто рассматривают как монотипный, включаю-
щий единственный вид ( Copeland, 1947; Christensen, 1938; Trycn,
1941; Page, 1976). Линней различал близкие виды - Pteris aqui-
lina и Р.caudata, Вильденсв (Tryon, 1941) увеличил число ВИДОВ
до 5-6. А.Бобров (1974) выделял ст 4 до 8 видов. Однако исследова-
ние содержания флавоноидов в вайях орляка различного географичес-
кого ПрОИСХОЖДЗНИЯ Подтвердило МСНСТИПИЧеСКуЮ КОНДеШХИЮ ( Cooper-
Driver, 1976). Трайон ( Tryon, 1941) принимая один вид, выделя-
ет в нем 2 подвида и 12 разновидностей. Преимущественно в умерен-
ной зоне северного полушария обитает ssp.aquilinum Page (= ssp.
typicum sensu Tryon ), включающий 8 разновидностей. Главным обра-
зом в южном полушарии распространен ssp.oaudatum Tryon С 4 раз-
В большинстве источников автором комбинации считается просто
Kuhn, что недостаточно точно.,
4
невинностями. Морфологические отличия между подвидами сводятся к
следующему: ssp.aquitinum - конечные перышки низбегающие либо
внизу суженные, их нижняя поверхность без мучнистого налета с
редким шерстистым опушением; ssp.oaudatum - лишь нижняя часть
конечных перышек низбегающая, их нижняя поверхность с мучнистым
налетом, опушение паутинистое, реже полуше рстистое или отсутст-
вует.
На территории СССР представлены две разновидности ssp.aqui-
linums В европейс’кой чаоТИ - var.aquilinum Page (= var.Typicum
eensu Tryon ), в азиатской части, а также на севере и в цэнтре
европейской части - var. latiusculum Tryon (табл. ).
Таблица
Морфологические отличия Pteridium aquilinum var.aquilinum
aquilinum И P.aquilinum var. latiusculum
Признак Var.aquilinum • Var.lat i usculum
Край внешнего индузиума опушен сверху или с обе- их сторон гладкий
Опушение перы- гуотс опушены по всей голые или слабо опу-
шек нижней поверхности и сред- ней жилке.сверху голые или, если опушены, то край гладкий шейные по нижней по- верхности и средней жилке
Угол между перь- ями и рахисом прямой острый
Форма перьев широко-треугольные.корот- козаостренные или тупые, перышки перисто-раздель- ные продолговатые.однаж- ды дважды (реже три- жды) .перистые
Размер вай крупные более мелкие
Географическое распространение
Орляк считают космополитным ведом, произрастающим на всех
пяти обитаемых континентах в разных климатических зонах, исклю-
чая лишь тундры и аридные зоны (Толмачев, 1962). Он распростра-
нен в лесной (кроме ее крайнего севера), лесостепной, субтрспи-
5
ческой и тропической зонах, в'горно-лесных поясах почти всего
Земного шара (Пояркова, 1953).
Ареал P.aquilinum var.aquilinum включает Европу и Африку
со всеми пограничными островами ( Page, 1976). Д.Валентайн ( Va-
lentine, 1964) указывает его по всей Европе. Наиболее северные
местонахождения указаны в Скандинавии ( Page, 1976). Самая запад-
ная точка ареала - Исландия, 60°8' с.ш. (Watt, 1976). В Африке
растение обитает как на равнине, так и в горах, где поднимается
до высоты 3000 м ( Tryon, 1941; Page, 1976).
Ареал P.aquilinum var.latiusoulum циркумбореальный и охва-
тывает почти всю лесную зону Евразии и восточней части Северной
Америки, но отсутствует на Аляске и на западе Северной Америки
( Page, 1976). Полагают, что зта разновидность берет начало от
растений, переживших ледниковый период на скалах, возвышавших-
ся над льдами, и оттуда расселившихся в постплвйстоцене по лео-
ной зоне северного полушария.
В Европе var.latiusoulum, по-видамому, распространен на
севере и в центре, но точно граница ареала неизвестна, из-за сме-
шения о var.aquilinum (Valentine, 1964). В СССР, по всей веро-
ятности, ареал захватывает Ладожоко-Ильменский, Верхне-Волжский
районы и далее на восток - Сибирь, Амурскую обл., Камчатку, Са--
Халин ( Page, 1976).
Граница ареала орляка прослеживается в европейской части
СССР от Карелии, Архангельской и Пермокой областей на севере до
Херсонской, Воронежской, Саратовской и Оренбурге кой областей на
юге, кроме того в Крыму и на Кавказе, в Западной Сибири от Кол-
пашева (на Оби) и долины Иксы и Чулыма на севере до Семипалатин-
ска, Целинограда и Кустаная на юге; на Алтае преимущественно в
восточной части, в предгорьях Саян, по Ениоею до 59°П0 с.ш.,
в Иркутской обл., Забайкалье, Амурской обл., Приморском крае, на
Сахалине и Камчатке (Флора СССР, 1934.T.I; Пояркова, 1953; Кри-
лов, 1955; Попов, 1957; Сергиевская, 1966).
Ископаемые остатки орляка известны с третичного времени из
олигоценовых, миоценовых и плиоценовых отложений Европы и Южней
Австралии ( Page, 1976). Это свидетельствует о том, что вид имел
обширный ареал уже в середине третичного времени. Спорово-пыльце-
вой анализ показывает присутствие орляка в Западной Европе со
времени рисокогс оледенения ( 2 300 000 лет назад) и широкое рас-
селение вида .в бореальное время (7600-5500 лет назад) и особенно
в неолите ( Page, 1976; Rymer, 1976).
6
Морфологическое описание
Многолетний длиннокорневищный геофит. Корневища шнуроввдные
цс 1-1,5 ом толщиной, черно-бурые, молодые растущие части оветло-
коричневые или желтоватые, располагаются в зависимости от типа
ючвы на г^бине 5-35, иногда до 60 см (Ершова, 1974; watt,1976).
Корневища дифференцированы на длинные, безлистные и короткие,не-
сущие вайи. Первые растут преимущественно горизонтально, вторые
- вертикально или косо-восходяще. Верхушка длинного корневища
зжегодно однократно ветвится, образуя боковую ветвь, развиваю-
дуюся в короткое корневище. Эти боковые корневища располагаются
на длинных корневищах попеременно то вправо, то влево. Участки
длинных корневищ между двумя боковыми ответвлениями соответст-
вуют годичным приростам. Такое строение позволяет определять ус-
ловный возраст растения, т.е. возраст сохранившихся, неразрушен-
ных участков корневищ. Их максимальный условный возраст в Англии
достигает 72 лет (watt, 1940), в средней полосе европейской ча-
сти СССР и в Средней Сибири - 55-65 лет (Ершова, 1977; Шорина,
1981). Рост боковых коротких корневищ детерминирован, их макси-
мальный возраст не превышает 12-17 лет (Шорина, 1981), и отмира-
ют они о верхушки ( watt, 1976). Средний годовой прирост длинных
корневищ в средней полосе европейской части СССР - 5-30 см (Шори-
на, 1981), в Средней Сибири - 15-70 ом (Ерлова, 1977), в Англии
- 30-90 до 112 см ( watt, 1940, 1976). Общая длина целостных си-
стем корневищ орляка может достигать 65 м (Ерлова, 1977) и 159 м
(Шорина, 1981). Около 87$ суммарной длины корневищ приходится на
долю длинных, а 11,8$ - на долю коротких (watt, 1976). Корневи-
ща ветвятся верхушечно-боковым способом ( Troll, 1937).
По бокам корневища параллельно его продольной оси проходят
каемки-выросты из рыхлой аэренхимы с устьицами на поверхности,
так называемые пневматофоры (Науялис, Филин, 1983), или аэрофоры
(Hagsmann, 1976). Аэрофоры четко делят корневище на верхнюю бо-
лее плоскую и нижнюю более выпуклую поверхности. На поперечном
срезе корневище овальное с небольшими выступами-аэрофорами, чет-
ко бифациальное.
Корни орляка придаточные, возникают как на нижней, так и на
верхней поверхности корневищ. Закладываются они вблизи растущих
верхушек корневищ с интервалами примерно в I см друг от друга.
Около трети всех корней растет отвесно вниз. Это сравнительно
7
толстые корни, до 3 мм в диаметре. Придаточные корни первого по-
рядка играют роль скелетных, их диаметр 2-3 мм, живут они 8-10
лет. Боковые корни второго и последующих порядков менее долговеч-
ны, гораздо тоньше (однако их диаметр не менее 0,2-0,3 мм) и яв-
ляются сосущими.
На ранних этапах развития зачатки вай и растущие верхушки
корневищ построены одинаково. Инициали вай расположены параллель-
но верхушечной инициали корневищ, вайи возникают как сегменты
ризома, наподобие перьев и перышек на рахисах самой вайи (jiage-
mann, 1976). В зависимости от внешних условий почки орляка на
коротких корневищах продуцируют то вайи, то собственно корневи-
ща ( watt, 1976). Сходство развития вай и корневищ проявляется
также в том, что на основании черешков адаксиально закладываются
инициали боковых побегов. Эти инициали возникают из базальных
участков краевых меристем. В этой связи ветвление коротких корне-
вищ орляка иногда считают филлогенным или эпипетиолярным ( Hage-
шапп, 1976).
Вайи появляются только на коротких боковых корневищах. Раз-
виваются они обычно медленно и лишь к концу третьего года после
заложения "улитки" появляются над поверхностью почвы. За это вре-
мя несущее вайю короткое корневище успевает дать 2-3 новых приро-
ста, поэтому у основания уже развернувшихся вай всегда распола-
гается короткое корневище с несколькими почками.
Вайи орляка крупные, высотой 30-180 см (Ершова, 1977), в
тропиках до 4 м ( Page, 1976), расположены поодиночке, далеко
друг от друга, светло-зеленые, жесткие, но не зимующие. Черешки
цо длине примерно равны пластинкам, желтавато-зеленые, внизу тем-
но-бурые, с желобком'на адаксиальной стороне, голые или в самая
низу с мелкими волосками. Пластинки отклонены от прямостоячего
черешка на затененных местах под прямым углом, на сильно освещен-
ных - под острым. В очертании пластинки треугольные или широко-
яйцевидные, на верхушке заостренные, в верхней части однажды-, в
средней дважды-, в нижней триждыперистые, голые или снизу негусто
волосистые. Перья первого порядка на черешсчках длиной 2-7 мм,бо-
лее или менее супротивные, отстоящие друг от друга пс главному
рахису на 5-15 см. Нижние перья первого порядка более крупные .уд-
линенно треугольные, заостренные на веркушке, двавдыпериотые;
перья второго порядка ланцетовидные, заостренные, более или менее
супротивные, расставленные; перышки широко ланцетные или продол-
говатые , туповатые, в основании усеченные, низбегающие на рахис,
8
цельнокрайние или внизу перисто-лопастные с короткими тупыми ло-
пастями. Верхние перья первого порядка в очертании продолговатые
или линейные, острые, сднаждыперистые, с продолговатыми тупыми
перышками, верхние перышки срастаются друг с другом и низбегают
на рахис. Еилкование открытое, вильчатое.
Весной и в первой половине лета на нижней поверхности рахи-
са вблизи-.основания перьев заметны нектарные железки в виде тем-
но-коричневых гладких вздутий, путем гуттации они выделяют свет-
лую жидкость ( Tryon, 1941).
Край спороносящих перышек перепончатый, обычно реснитчатый,
загнут вниз и образует наружное покрывальце, которое закрывает
непрерывный ряд сорусов, расположенных на жилкообразном возвыше-
нии, соединяющем концы вильчатых жилок. Внутреннее покрывальце
узкое, рудиментарное, подстилает сорусы. Спорангии развиваются
базипетально. Споры округло-тетраэдрические, коричневые, трехлу-
чевые.
Диплоидный набор хромосом равен 52, известны и тетраплоида
с 104 хромосомами ( Page, 1976).
Онтогенез
Споры орляка золотисто-коричневые, тетраэдрические, 23-35
мии в диаметре, с тонкой прозрачней экзиной и 1-2 каплями запас-
ного жира. Это одни из самых мелких спор у папоротников ( Lager-
berg, 1907; Page, 1976).
В лабораторных условиях споры обычно прорастают при темпера-
туре +18° на 7-10-й день после посева ( Lagerberg, 1907; Conway,
1957) как на свету, так и в темноте ( карреп, 1965; Page, 1976).
При температуре +15° отмечены задержки прорастания до 6 месяцев
( Lagerberg, 1907).
При прорастании споры первым появляется ризовд. Вначале за- .
росток имеет нитевидную форму, напоминая протонему мхов. Клетки
его делятся только поперек. Нити могут включать до 10-15 клеток
и иногда ветвятся, в последнем случае каждая ветвь дает начало
самостоятельному пластинчатому заростку. Нитевидные заростки еще
связаны со спорой и их развитие сравнительно мало зависит от вне-
шних условий ( Lagerberg, 1907). Затем клетки начинают делиться
вдоль,'вследствие чего возникает маргинальный рост и заросток
приобретает лентовидную или языковидную форму. К этому времени
спора разрушается и заростки переходят к самостоятельному пита-
9
нию. Появление антиклинальных клеточных делений ведет к вычлене-
нию двускатной инициалы, дальнейшему разрастанию заростков в ши-
рину и появлению на них плоских языковидных выростов. Дефинитив-
ные гаметофиты орляка имеют вид небольших сердцевидных пластинок
с точками роста в углублениях, волнистыми лопастями и папиллами
по краю ( Lagerberg, 1907).
Фертилизация заростков контролируется антеридиогеном и за-
висит от густоты посева спор. Возможны различные варианты ферти-
лизации гематофитов орляка: I) мужские заростки; 2) заростки
вначале мужские, потом обоеполые, затем женские; 3) заростки вна-
чале женские, затем обоеполые, и, наконец, мужские. Это разнооб-
разие онтогенезов у гаметофитов и сложная полевая структура их
популяций увеличивает возможность межзаросткового скрещивания
( Klekowski, 1973).
У орляка антеридии могут появляться очень рано - на ленто-
видных и нитевидных гаметофитах, располагаясь чаще по краю, а так-
же на нижней и верхней поверхностях. Отмечены случаи крайней ре-
дукции, когда на двуклеточном заростке возник единственный анте-
ридий (Lagerberg, 1907). Антеридии у орляка двух типов. На срав-
нительно крупных, хорошо развитых заростках антеридии округлые,
полупогруженные. На слабо развитых ленто- и нитевидных гаметофи-
тах антеридии воронковидные и приподняты на клетке-ножке (Lager-
berg, 1907). Покинувшие антеридий сперматозоиды активно плавают
в воде 15-20 мин, после остановки их жгутики продолжают колебать-
ся еще 10-15 мин ( Lagerberg, 1907).
Гаметофиты орляка по сравнению с гаметофитами других папорот-
ников теплолюбивы и гибнут при снижении температуры до - 5°, они
очень чувствительны также к влажности воздуха и не переносят ее
падения ниже 90$, зато они сравнительно устойчивы к жаре и выдер-
живают повышение температуры до +45° ( карреп, 1965). Эти эколо-
гические особенности гаметофитов орляка не позволяют им зимовать
в условиях умеренного климата.
В природе заростки орляка встречаются редко, главным образом
на пожарищах, оползнях и других нарушенных местах (01попеп,19б7 б;
Page, 1976).
Развитие гаметофитов происходит быстро, и примерно через ме-
сяц после посева спор они достигают размеров однокопеечной монеты
(Ерлова, 1977). К этому времени на них начинают появляться моло-
дые спорофиты, обычно по одному на каждом заростке. Проростки и
ювенильные спорофиты орляки - это небольшие розеточные растения
10
очень похожие своим обликом на ювенильные спорофиты других видов
папоротников. Первая вайя трехлопастная,'последующие - пятилопаст-
иые, перистораздельные, однажды и дважды перио то рассеченные .самые
нижние перья их наиболее широкие (Lagerberg, 1907). На первых
этапах развития спорофиты орляка радиально симметричны, их вайи
располагаются по опирали и ориентированы трансверзальнс по отно-
шению к первичному вертикальному корневищу, т.е. их пластинки
расположены перпендикулярно его продольной сои. Однако после об-
разования 7-8- вай верхушка первичного корневища паренхиматизи-
руется, несколько ниже ее вычленяются две более менее равноцен-
ные двускатные инициали, дающие начало бифациальным горизонталь-
ным корневищам, свойственным и взрослому орляку (Troll, 1937;
Daeanojake, I960). Вайи, возникающие на таком корневище ориен-
тируются уже параллельно его продольной оси ( Dasanojake, I960).
Такая ориентация вай характерна и для взрослых растений орляка.
Молодые спорофиты орляка растут быстро, уже в первый год
жизни на них может развернуться до 12 вай длиной до 15 см ( Hof-
melster, 1862). В лабораторных условиях шестимесячные спорофиты
имели до 22 вай, корневища длиной до 140 см и образовывали кур-
тины диаметром 35-65 ом. Уже на втором году жизни некоторые из
этих растений сформировали спорангии ( Conway, 1949).
Последующие этапы онтогенеза, т.е. переход от сравнительно
небольших молодых спорофитов к крупным зрелым, у орляка не изучен.
Отмечено, однако, что молодые спорофиты в отличие от взрослых,
ежегодно формируют вайи на коротких корневищах ( Schwabe, 1951).
Взрослые спорофиты орляка достигают крупных размеров.В сред-
ней полосе европейской части СССР они могут занимать площадь до
GO м^ и обладают сложной системой корневищ, суммарная длина кото-
рых достигает 160 м. Такие особи могут' иметь до 80 вай. Длинные
корневища у подобных зрелых спорофитов дифференцированы на основ-
ные, имеющие наиболее мощные годичные приросты - 10-30 см, и до-
полнительно, с меньшей величиной годичных приростов - 5-15 см.Ос-
новные ризомы формируют скелетную основу всей системы корневищ и
обеспечивают активный захват жизненного пространства, дополнитель-
ные - как бы заполняют занятую орляком территорию, увеличивая
плотность зарослей. Судьба коротких корневищ орляка неоднозначна.
Часть их рано замирает и остается в виде спящих почек, которые ос
временем (через 3-7 лет) трогаются в рост или отмирают вовсе, ос-
тавляя лишь небольшие пеньки. Другие короткие корневища хорошо
развиты и формируют вайи, но не ежегодно, а чаще с интервалами в
II
2-3 года. Рост коротких корневищ ограничен и их предельный воз-
раст не более 12-17 лет. Габитуально хорошо различимы молодые ко-
роткие корневища 2-7 лет с большим числом живых почек, и старые
7-17-летние, болве длинные, часто усыхающие с верхушки и имеющие
мало живых почек. Вайи развиваются в основном на 4-15-летних ко-
ротких корневищах и потому большинство их значительно удалено от
растущих окончаний длинных корневищ (по данным Watt (1940) - на
56-129 см, по нашим данным - на 150-300 см). Дифференциация кор-
невищ орляка не абсолютна и возможны их взаимные переходы.
Система’ корневищ взрослых спорофитов разрастается в общем .
радиально. На периферийных ее участках преобладают основные длин-
ные корневища, которые несут молодые короткие корневища (обычно
без вай) и большое число спящих почек. Фотосинтетический аппарат
этой зоны развит слабо. Эта часть особи была названа зоной освое-
ния. На ее долю приходится 60-70% занятой территории (Шорина,
1981).
Далее вглубь располагается зона, где сосредоточено большое
число дополнительных длинных корневищ, а татже многочисленные ко-
роткие корневища, в основном старые и отмершие. Здесь располага-
ется множество вай и соответственно хорошо развит фотосинтетиче-
ский аппарат. Еивых спящих почек тут немного, зато много мертвых
пеньков. Отмечены переходы коротких корневищ в длинные. Эта
часть особи названа зоной насыщения. Она занимает 18-30% терри-
тории особи и характеризуется максимальной плотностью как надзем-
ных, так и подземных органов орляка.
Наконец, в наиболее старых участках особи преобладают про-
цессы распада и разрушения, живых вай мало, иногда они вовсе
отсутствуют, число живых почек невелико, а пеньков множество.
Любопытны случаи перехода длинных корневищ в короткие. Это зона
дряхления и отмирания, на ее долю приходится 6-14% территории
особи.
Подобные крупные спорофиты с хорошо выраженной возрастной
зональностью были названы возрастно-палночленными (Шорина,1981).
Они формируют основу зарослей орляка. Помимо них, особенно в зо-
не дряхления, обнаружены и более мелкие особи с общей длиной кор-
невищ 0,5-10,0 м, занимающие площадь в 1-4 м^. Подобные сравни-
тельно небольшие растения представляют фрагменты некогда распав-
шихся крупных растений. У них возрастная зональность выражена не-
четко и часто отсутствуют активно растущие длинные корневища. В
этой связи их в противоположность крупным особям назвали возраст-
12
но неполночленными (Шорина', 1981). Часть возрастно неполночлвнных
растений обречена на гибель и составляет естественный отпад попу-
ляции, другие же способны обеспечить повторное освоение уже заня-
той орляком территории, особенно в зонах дряхления. Таким обра-
зом, возрастные состояния взрослых спорофитов орляка выявляются
в сущности не на уровне целостных особей, а на уровне их отдель-
ных участков (зон). В онтогенезе растения такие зоны последова-
тельно проходят возрастные этапы молодости, связанной с активным
захватом жизненного пространства, зрелости, сопряженной с макси-
мальным освоением территории, высокой продуктивностью и накопле-
нием биомассы и, наконец, дряхлости, сопровождаемой процессами .
разрушения и снижением продуктивности. А.Уотт ( watt, 1940; Нау-
ялио, 1980) в группировках орляка также отмечает возрастную зо-
нальность, соответствующую последовательным фазам развития зарос-
лей. Он проводит анализ не на организменном, а на поцуляционнсм
уровне, т.е. применительно к заросли в целом. Он различает 4 зоны:
пионерную, построения, зрелости и дегенерации.
Клоны орляка могут занимать площади в десятки, квадратных ки-
лометров и достигать возраста 650 лет ( Oinonen, 1967 б, 1968).
Сезонное развитие
В средней полосе европейской части СССР вайи орляка появля-
ются над землей в мае начале июня, после того, как установится
устойчивая теплая погода. Черешок и пластинка формируются не одно-
временно. Вначале быстро (со скоростью 3-6 см в сутки) растет че-
решок (Ершова, 1977), затем начинает формироваться листовая плас-
тинка. Ее перья разворачиваются как бы скачками, последовательно
друг за другом. Пока полностью не развернутся нижние перья,верх-
ние свернуты в "улитку", затем разворачивается следующая пара
перьев и т.д. В целом надземный рост вайи длится около 1-1,5 ме-
сяцев ( watt, 1976) и заканчивается к середине, концу июля (Ершо-
ва, 1977,1980; Молокова, 1983). На молодых вайях активно функцио-
нируют нектарники ( Tryon, 1941; Oinonen, 1967).
Спорсношения заметны невооруженным глазом с конца июля до
конца сентября и достигают максимума во второй половине августа.
В тени спороношение слабое. В умеренном климате орляк образует
опоры не ежегодно. В Шотландии число фертильных вай колеблется по
годам от 0 до 96% ( Conway, 1957), в Финляндии опоры образуются
лишь в отдельные годы и обычно не вызревают ( oinonen, 1967а,
13
1968), в Средней Сибири за 10 лет наблюдений зрелые споры отмече-
ны лишь раз (Ершова, 1977).
Отмирание вай происходит обычно задолго до окончания веге-
тационного периода в середине-конце сентября.
Ритм сезонного развития надземных органов орляка может нару-
шаться в связи с не: вполне синхронным, а также повторным отрастав
ниеМ вай. Последнее связано с большей чувствительностью "улиток"
и молодых вай к заморозкам и лвтней засухе. Понижение температу-
ры и засуха губят молодые листья; через 10-15 дней отрастают но-
вые ( Watt, 1940; Ершова, 1980). А.Уотт ( watt, 1967) объясняет
это явление тем, что растущие вайи ингибируют ближайшие к ним
улитки и почки, а гибель молодых вай приостанавливает это тормо-
зящее действие. Соответственно резко ускоряется морфогенез ули-
ток, которые в благоприятных для орляка условиях развернулись бы
лишь в следующем году.
Крупные вайи, возникающие на молодых корневищах, обычно тро-
гаются в рост весной на 1,5-2 недели раньше, чем более низкорос-
лые вайи на старых корневищах. Весенние заморозки губят в первую
очередь вайи молодых корневищ, а летняя засуха - старых. В пер-
вом случае популяции как бы стареют, во втором - омолаживаются.
Таким образом, воздействие весенних заморозков и летней засухи
, на популяции орляка оказывается прямо противоположным: замороз-
ки способствуют старению, засуха - омоложению зарослей. Оба зти
фактора истощают растения и усиливают асинхронность роста вай,
поэтому молодые улитки можно обнаружить в любые сроки вегетации
( Oinonen, 1967).
Подземное развитие вай длится два года и лишь на третий
год "улитка" выходит на поверхность ( Hofaeister, 1862; Ердова,
1977; Шорина, 1981). Однако А.Уотт ( watt, 1967) считает, что
этот процесс длится всего 13 месяцев. Возможно, это противоре-
чие объясняется описанными выше случаями резкого изменения тем-
пов морфогенеза вай под влиянием внешних условий.
Сезонный рост корневищ орляка исследовал А.Уотт ( Watt,
1940), показавший, что в условиях Англии корневища орляка рас-
тут непрерывно, но в разные сезоны с разной скоростью. Поздней
осенью и зимой рост минимален - 0,2-0,4 см в неделю, весной и в
начале лета он усиливается до 3 ом в неделю, в июле-августе -
до 5 см, а осенью снова падает до 3 см в неделю.
Содержание запасных и растворимых углеводов в надземных и
подземных органах орляка танке колеблется по сезонам. Весной
14
запасные вещества оттекают из корневищ в вайи, в середине лета
сухая масса корневищ и содержание в них растворимых углеводов ста-
новится минимальными, а у вай эти же показатели достигают максиму-
ма. С середины августа начинается отток углеводов в корневища, он
резко усиливается в сентябре (в это время вес корневищ, особенно
несущих вайи, заметно возрастает), зимой в корневищах увеличива-
ется содержание углеводов ( Williams, Foley, 1976).
Способы размножения и распространения
Продукция опор у орляка достаточно велика. В благоприятных
условиях урожай спор каждой фертильной вайи может достигать I г
( Schwabe, 1951). Один спорангий содержит в среднем 64 споры,одна
вайя может дать 3 х 10®-спор ( Conway, 1957).
Спорангии вскрываются в оухую погоду. Механизм их вскрытия
обеспечивает рассеивание спор всего на 1-2 см, однако воздушные
потоки и ветер разносит споры на большие расстояния. Методом ло-
вушек доказана дальность раздета опор орляка на расстояние до 1,6
ил (Page, 1976). Засушливым летом 1952 г. в Англии на высоте
двух метров от поверхности почвы споры орляка присутствовали в
количестве 4 (до 36) на каждый кубический метр воздуха. С конца
июля до конца сентября споры постоянно взвешены в воздухе, особен-
но обильно в начале сентября ( Page, 1976).
С помощью спор орляк легко осваивает первичные, не занятые
растительностью субстраты. В сомкнутых сообществах, в частности
в группировках самого орляка, споры не прорастают, хотя поверх-
ность почвы здесь может быть зслотисто-гкоричневой от осыпавшихся
спор. Видимо, взрослые растения орляка ингибируют прорастание соб-
ственных спор ( Conway, 1957). В сомкнутых сообществах орляк раз-
множается исключительно вегетативным путем. Он обладает большей
вегетативной подвижностью, средняя скорость разрастания 10-20 см
в год в средней полосе европейской части СССР (Шорина, 1981) и
около 40-50 см в Западной Европе ( watt, 1976). На северной гра-
нице ареала вегетативное размножение - основной способ самопод-
держания популяций орляка ( Oinonen, 1967,1968; Ершова, 1977).
Экология
Орляк - мезофит, предпочитает почвы с умеренным увлажнением.
В Западной Европе он обитает на свежих и влажных почвах (6-я оту-
15
пень шкалы Элленберга), в европейской части СССР - в условиях
сухо- и влажнолугового увлажнения (54-77 ступени шкалы Раменско-
го) . В условиях Средней Сибири наиболее благоприятен для орляка
запас влаги корнеобитаемого слоя (глубиной 20 см) 45-60 мм в те-
чение вегетационного периода (Ершова, 1975). Сравнительно узкую
толерантность орляка к влажности почвы и воздуха связывают со зна-
чительной устьичной и кутикулярной транспирацией у этого вида
( Watt, 1976).
Основная масса питающих корней орляка при нормальном увлаж-
нении расположена на глубине 10-25 см, при недостаточном - 25-35,
при повышенном - 5-15 ом. Орляк предпочитает почвы с хорошей
аэрацией, заливание полыми водами для неге губительно ( Poel,
1961). Газообмен у корневищ осуществляется посредством аэрофоров
на корневищах и в нижних частях черешков.
Орляк характеризуется относительным светолюбием и оптималь-
ного развития достигает при сомкнутости крон деревьев 0,4-0,5. В
более густых насаждениях он приурочен к "окнам древостоя".лесным
полянам, прогалинам. Полутень и мягкий микроклимат леса благопри-
ятствуют орляку, его относят к полутеневым растениям (6-я ступень
шкалы Элленберга). В лесах с высокой сомкнутостью крон листовая
пластинка орляка очень широкая и наклонена к земле, при средней
сомкнутости крон - длина почти равна ширине • На открытых местах
листовая пластинка "вздернута кверху", как бы сворачивается,пре-
дохраняя растение от излишней транспирации, ее длина значительно
превышает ширину (Ершова, 1975).
В средней полосе европейской части СССР орляк растет на раз-
нообразных почвах (2-12-я ступени шкалы Раменского), в условиях
океанического климата', чаше встречается на почвах бедных азотом
(3-я ступень шкалы Элленберга). В странах с континентальным кли-
матом орляк обычен на слабокислых и даже нейтральных почвах (pH
5,0-6,4), а в условиях океанического климата он хорошо переносит
кислые почвы (pH 2,8-5,0).
Орляк теплолюбив, низкие температура! воздуха, особенно позд-
невесенние и раннеосенние заморозки действуют на него губительно.
В травяном ярусе орляк появляется поздней весной, когда среднесу-
точная температура воздуха достигает +5,6° и другие виды уже дав-
но тронулись в рост ( watt, 1976). Опасно для орляка и глубокое
промерзание почвы, при котором могут погибнуть растущие окончания
корневищ ( watt, 1967). Мощный снежный покров обеспечивает хоро-
шую перезимовку растений. Весной почки возобновления орляка трога-
16
ются в рост при прогревании корнеобитаемого слоя почвы до +5 -
+8°.
Сильное задернение и большая плотность почвы отрицательно
влияют на рост орляка. Его разрастанию способствуют вырубки леса,
пожары и некоторые другие формы хозяйственного воздействия. На
вырубках он разрастается благодаря выпадению тенелюбивых расте-
ний, на гарях - вследствие гибели растений с поверхностной кор-
невой системой, на интенсивно выпасаемых участках - за счет вы-
падения хорошо поедаемых видов. В целом орляк положительно реа-.
гирует на выпас. Лишь на участках с постоянной и чрезмерней паст-
бищной нагрузкой он часто выпадает из травоотоя из-за сильного
уплотнения почвы и ухудшения ее аэрации (Ершова, 1969,1970,1974),
Фитоценология
В северном полушарии орляк обыкновенный - ценоэлемент сос-
новых лесов (Ершова, 1970), хотя встречается во многих других
лесных формациях, на лугах, пустошах, вырубках, гарях. На терри-
тории СССР орляк наиболее характерен для сосновых, дубовых лесов
и восстановительных сериальных сообществ на местах вырубок (Ва-
сильев, 1937; Куренцова, 1968; Ершова, 1971 и др.). Присутствие
орляка в травяном ярусе темнохвойных лесных формаций следует .ве-
роятно, рассматривать как остаток травостоя ранее существовав-
ших на этих местах сосновых лесов (Баранов, Поляков, 1936; Моро-
зов, 1949; Ниценко, I960; Рысин, 1969 и др.).
В средней полосе европейской части СССР орляк - широко рас-
пространенный доминант сосновых, широколиственных, хвойно-широ-
колиственных и еловых лесов. Он оказывает сильное воздействие
на среду фитоценоза. Его вайи создают в травяном ярусе особый
микроклимат. Они затеняют почву, уменьшают испарение воды с ее
поверхности, изменяют температуру приземного слоя воздуха, повы-
шают влажность воздуха внутри травостоя. Опад орляка формирует
мощную подстилку, обладающую инсектицидными свойствами. В такой
подстилке органические остатки разлагаются медленно, что способ-
ствует накоплению мертвого покрова, который затрудняет прораста-
ние семян, особенно хвойных деревьев. Изучив зольный состав осен-
него опада орляка в дубово-осиновом лесу Савальской лесостепи,
Н.Н.Дзенс-Литовская (1946) отмечает большое содержание в нем
кремния, калия, кальция. Лабораторные опыта показали, что вытяж-
ка из корневищ орляка ингибирует прорастание семян чины луговой,
17
тимофеевки луговой, ежи сборной (Ерпова, 1975). В южней Калифор-
нии та rate обнаружено сильное аллелопатическое воздействие орляка
на другие вида растений (Gliessman, 1976), эволюционно не сопря-
женные с орляком (Работнов, 1981).
По площади ценозов орляк обычно распределен неравномерно и
образует четко очерченные пятна-группировки, создающие в сообще-
стве характерную мозаику. Орляк - классический объект, на котором
в результате многолетних исследований и экспериментов А.Уоттсм
( watt, 1940,1947а, 1967, 1976 и др.) показана цикличность фито-
генных микрогруппировок в травянистых сообществах-, связанная о
возрастом растений. Заросли характеризуются отчетливой возраст-
ной зональностью, в них выделяют 4 зоны, соответствующие этапам
онтогенеза растений (пионерная, построения, зрелости и дегенера-
ции). Эти зоны характеризуют соответственно этапы внедрения вада
в ценоз, увеличения его роли в микрогруппировке, максимальное
участие и наиболее сильное воздействие вида на среду и, наконец,
постепенное отмирание орляка и снижение его средообразующих воз-
действий. Длительность этих этапов у орляка соответственно 10,15,
40 и 15 лет в среднем ( watt, 1947 , 1976).
Иногда орляк выступает в качестве содоминанта, доминанта и
даже эдификатора травостоя (на лугах). Б.А.Быксв (I960) относит
его к субдоминантам-коннекторам и вторичным доминантам третьего
яруса средних трав. В настоящее время орляк увеличивает занятые
им, площади, разрастаясь в фитоценозах, нарушенных рубками, пожа-
рами и другими формами хозяйственного воздействия.
Консортивные связи
В природе рост гаметофитов орляка лимитируют в первую оче-
редь биотические факторы. Ногохвостки и грибы повреждают споры и
заростки ( Conway, 1953). При выращивании заростков в лаборато-
рии отмечена устойчивость гаметофитов к грибам-паразитам Fusa-
rium solani и Phoma betas. Заростки, выращенные из спор, соб-
ранных на разных клонах орляка из разных географических районов,
обнаружили большие колебания устойчивости к грибным болвзняи.
Зараженность заростков в опытах варьировала ст 5 до 50$.
На спорофитах орляка отмечены грибы Corticium anoeps, вы-
зывающие преждевременное отмирание листьев, а танке Ascophyta
pteridis, Phoma aquilinum, Stangospora вр., повреждающие "улит-
ки" ( Hutchinson, 1976).
18
40 видов травоядных членистоногих встречается на вайах ор-
ляка, из них II свойственны исключительно орляку, 14 - встреча-
ются и на других папоротниках, а остальные - полифаги ( Lawton,
,1976). Наиболее тесно связаны с орляком 18-20 видов. Из них Col-
lembola повреждали споры и эпидерму вай, Diptera, Hymenopte'ra,
Lepidoptera минировали вайи, муха Chirosia parvicornis вызы-
вала галлообразование. Заселенность членистоногими прямо про-
порциональна плотности вай в зарослях, она увеличивается во вто-
рой половине вегетационного сезона. Слабая зараженность вай в
первую половину лета объясняется защитной ролью муравьев, кото-
рые в это время года активно посещают нектарники орляка, а так-
же изменением химического состава вай, в которых к осени замет-
но снижается содержание ядовитых веществ ( Lawton, 1976).
Позвоночные почти не едят орляк, лишь изредка его вайи
скусывают зайцы и лани, а кролики повреждают корневища. Заросли
орляка создают хорошее укрытие для мелких млекопитающих и птиц
и тем оказывают существенное опосредованное влияние на кормовую
базу хищных позвоночных. По этсй причине группировки орляка иг-
рают важную роль в экологическом равновесии ландшафтов ( Nichol-
son, Paterson, 1976).
На корнях орляка обнаружена везикулярно-арбускулярная ми-
кориза (Селиванов, 1981).
Исследование разложения опада орляка показало, что компо-
ненты опада сильно выщелачиваются в первые несколько месяцев,но
оставшееся сухое веществе разлагается медленно, полное разложе-
ние происходит через 11-23, года ( Frankiand, 1976). Разложение
осуществляют главным образом грибы, среди которых особенно вели-
ка роль Myoena galopus.
Биологическая продуктивность
Чистая первичная надземная продукция зарослей орляка в Сред-
ней Сибири кслеблетоя от 10-15 до 100 ц/га сухой массы (Ершова,
1978), в Великобритании - от 80 до 140 ц/га ( watt, 1964)’. В за-
висимости от условий местообитания вес сухой массы отдельных вай
составляет 5-30 г. Сырой вес молодых улиток орляка, пригодных
для заготовки в пищу, составляет 4-7 г, хозяйственная продуктив-
ность их составляет 40-90 ц/га сырой массы (Ершова, 1978; Горди-
на, Гапонова, 1982). Продуктивность подземной массы орляка так-
же колеблется в широких пределах: в Болгарии - 13 кг/м^, для
19
окрестностей Бонна - 500 кг на 100 м2, в Средней Сибири 20-200
кг на 100 м2 (Ершова, 1977).
Хозяйственное значение
Молодые улиткообразно свернутые вайи орляка с давних пор
употребляют в пищу в Японии, Китае, Корее, в Приморском крае.Их
отваривают в соленой воде, промывают для удаления горечи и едят.
Кроме того, их вялят и маринуют, солят и используют в качестве
приправ. В последние годы популярность этого продукта резко воз-
росла в связи с поставкой на экспорт (Лучник, 1938а; Далин, Из-
моденов, Мерзляков, 1973; Ерпова, 1978,1980). В настоящее время
заготовками орляка занимаются многие хозяйства Сибири и Дальнего
Востока (Кутафьев, 1983; Цапалова, 1983).
Орляк - злостный сорняк естественных кормовых угодий. Во
время выпаса скота, пс данным многих исследователей (Зубарева,
1962; Чупахина, 1963) и нашим многолетним наблюдениям (Ершова,
1969,1974), животные не поедают орляк совсем или поедают в не-
значительном количестве на ранних фазах развития. Продолжитель-
ное употребление его как на пастбищах, так и в сене, в случае
недостатка кормов вызывает у скота тяжелые заболевания с приз-
наками авитаминоза и поражением центральной нервней системы
(Гусынин, 1947 и др.). Токсичность орляка вызвана действием эн-
зима тиаминазы-I, который нарушает синтез тиамина и вызывает
авитаминоз Вг с нейротоксическим синдромсм (Evans, 1976).
Свежие листья орляка можно да пользовать для приготовления
силоса, который удовлетворительно поедает молодняк крупного
рогатого скота, овцы и даже дойные коровы (Ларин и др.,1950).
Зеленые листья употребляют для упаковки фруктов и овощей (Ве-
рещагин, Соболевская, Якубов, 1959). Орляк - перспективный
дубитель (Михайлова, 1968). Имеются сведения о канцерогенных
свойствах орляка ( Evans, 1976).
В.Р.Филин
ХВОЩ ЗИМУКЩИЙ
Номенклатура и внутривидовая систематика
Equisetum hysemale L., 1753, Sp.pl. : 1062; Кауфм. 1866,
Моск. фл., изд.: 613; 1889, изд.2 : 643; Цингер, 1886, Сборн.
свед.: 500; Шмальг. 1897, Фл. 2:680; Флёров, 1907, Калужск.фл.
3:10; Федченко, Флеров, 1910, Илл.фл.Моск.губ. 1:23; Ильин,1934,
Фл.СССР, 1:110; Аверкиев, 1938, Опр.раст.Горьк.обл.: 47; Стан-
ков, Талиев, 1957; Опр.высш.раст.евр.части СССР, изд. 2:45; Дуб-
ровина, 1961, Опр.раст.Яросл.обл. :41; Псяркава,1964, в Маевок.
Фл., изд.9:50; Tutin, -1964, Fl.Europ. 1:7; Скворцов, 1966,
Опр.раст.Моск.обл.: 50; Бобров, .1974, Фл.евр.части СССР, 1:66;
Босек, 1975, Раст.Брянск.обл.: 63; Черепанов, 1981, Сосуд.раст.
СССР: 211. -E.Komarovii Iljin, 1934, Фл.СССР, 1:110. - Хвощ
зимующий (семейство Equisetaceae L.C. Richards ex DC. - хвощо-
вые).
Хок ( Hauke, 1963) относит вид К подсекции Perennantia
секции Hippochaete подрода Hippochaete (Milde) Bak. и указыва-
ет, что вид является типсм подрода. Немногие ботаники ( Rothma-
ler, 1944; Fuchs, 1963; Holub, 1972) считают подрод самостоя-
тельным роДСМ - Hippochaete Milde (Pichi Sermalli, 1971).
В пределах ввда Хок выделяет две разновидности - евразиат-
скую var.hyemale и в основном североамериканскую, но приурочен-
ную также к тихоокеанскому побережью Восточной Азии var.affine
( Engelm. ) A.A.Eat. Морфологические признаки растений первой
разновидности довольно стабильны. Напротив, растения var.affine
очень изменчивы, при этом изменчивость носит кпинадьный харак-
тер. В большинстве североамериканских "Флор" растения var.affi-
ne относят к трем разновидностям или даже видам, но Хок отмеча-
ет, что резкого перехода между var.affine и var.hyemale как на
западной, так и на восточной границе ареала var.hyemale нет, и
поэтому не считает целесообразным повышать ранг этих таксонов,
сводя в синонимы var,affine 4 видовых названия и названия более
10 разновидностей. Голуб (1972) в пределах Hippochaete hyemalis
(L.) Bruhin выделяет 4 подвида: hyemalis, affine, californica,
praeaita (три последних входят в очерченный Хоком круг изменчиво-
21
СТИ var.affine).
E.hyemale образует гибриды с другими представителями под-
рода Hippochaete - С E.laevigatum A.Br..E.myriochaetum Schlecht.
et Cham., E.ramosissimum subsp.ramosissimuni И E.variegatwn
Schleich. Эти гибриды называют соответственно: Е.х ferrissii
Clute, Е. х mexicanum Milde, E. x moorei Newm.и E.x trachyodon
A.Br. (Эглите, 1979; Luerssen, 1889; Hauke, 1963; Borg,1967;
Holub, 1972). Некоторые из гибридов получены при реципрокных
скрещиваниях ( Duckett, 1979а).
Географическое распространение
Голарктический неморально-бсреальный вид ( Hult^n, 1962;
Hauke, 1963; Meusel et al., 1971; Atlas fl.Eur., 1972). Го-
луб ( Holub, 1972) определяет тип ареала как северно-средиземный
(северно-субтропический), отмечая приуроченность вида в ссновнсм
к двум зонам растительности и захождение вида в арктическую и
тропическую зоны ( Holub, jirdsek, 1968). Хвощ зимующий произрас-
тает главным образом в широколиственных, хвойных и смешанных рав-
нинных и горных лесах Евразии и Северной Америки, тяготея к доли-
нам рек и их притоков. Встречен практически во всех районах Евро-
пы ( Atlas Florae Europaeae, 1972) , НО на юге редок И отсутству-
ет на большей части Пиренейского п-ва, на юге Апеннинского п-ова
и о.Сардиния и на юге Балканского п-ва. Встречается в Северной
Африке (Алжир), на Кавказе, в Передней Азии.
В европейской части СССР вид отмечен во всех флористических
районах (Флора европейской части СССР, 1974 .T.I). Северная грани-
ца ареала в европейской части совпадает в основном с северней
границей северотаежных лесов: начинаясь на затиде у основания
Кольского п-ва почти у 70° с.ш., она спускается у вершины п-ва
примерно до широты Полярного круга и идет далее к востоку по
этой широте до Урала. Южная граница от дельты Дуная поднимается
при пересечении Днепра и Дона примерно до 48° с.ш. и идет по юж-
ной границе лесостепи, пересекая Волгу примерно по 51е с.ш. и
продолжаясь к востоку по этой широте до Урала. Вид встречен в
Крыму и на Кавказе. В азиатской части СССР вид приурочен в основ-
ной к средне- и южнотаежным лесам на равнине и в горах, распрост-
раняясь далеко к северу и к югу по долинам крупных ре к.Но в цэлсы
ареал изучен недостаточно хорошо.
Северная граница ареала пересекает Енисей по 63° с.ш.(Флора
22
Красноярского края, 1983. Вып.1), на Среднесибирском плоскогорье
она спускается немного к югу, а затем по долинам Верхней Лены
с притоками и Алдана постепенно поднимается к северу, достигая
примерно 60° с.ш. у побережья Охотского моря и на Камчатке. Юж-
ная граница за Уралом идет по югу лесной зоны, затем по долинам
Оби и Иртыша с притоками достигает Алтая, откуда ареал протяги-
вается далеко к югу в Прибалхашье, Зайсанскую котловину, в кот-
ловину оз(Иссык-Куль (Никитина, Протопопов, 1952). К востоку за
Алтаем южная' граница ареала в основном совпадает с Государствен-
ной границей СССР. За пределами Советского Союза вид встречен в
северо-западных горных районах КНР (Маценко, 1971), на северо-
востоке КНР, на Корейском п-ве, в Японии. Наиболее южное(28°ЗО
с.ш.) местонахождение вида известно в Индии, в Гималаях ( Savena,
1976). Сужение ареала вида в Азии в области, где западный и вос-
точный перенос осадков сходят на нет, указывает на океанический
характер ареала хвоща зимующего.
В Северной Америке ареал вида протягивается от Аляски и Ка-
нады дс Мексики и Гватемалы. В Норвегии хвощ зимующий поднимает-
ся до 1300 м, в Альпах - до 2600 м, в Колорадо - до 2600 м над
уровнем моря ( Hulten, 1962).
Морфологическое описание
Сведения по морфологии и анатомии вида приведены во многих
монографиях по хвощу и руководствах по архегениальным растениям
( Duval-Jouve, 1864; Milde,,. ' 1867; Luerssen, 1889; Sadebeck,
1902; Campbell, 1905; Goebel, 1918; Ogura, 1938; Hauke, 1963;
Bierhorst, 1971), но следует учесть, что в прошлом веке к хвощу
зимующему относили и некоторые гибриды этого вида с другими пред-
ставителями подрода.
Хвощ зимующий - многолетник с подземными горизонтальными
или первичными корневищами, .от которых вверх отходят погруженные
в почву надземные побеги, основания которых нередко называют
вертикальными, или вторичными корневищами.
Горизонтальные корневища моноподиально нарастающие, обычно
скудно ветвящиеся, около 4-5 мм в диаметре, достигают несколь-
ких метров в длину (максимальная длина неветвящегося куска корне-
вища, раскопанного в сосняке в ЛитССР, достигала 12 м). Молодые
междоузлия густо покрыты тонкими, бурши, вскоре опадающими во-
лосками, сформировавшиеся междоузлия обычно 2-4 см (редко до 15
23
см) длиной, матово-черные, жесткие, шероховатые, с 8-18 слабо
выступающими ребрами, с узкой (около четверти диаметре корневи-
ща) центральной полостью, с узкими валле кулярными полостями, с
широкими каринальными каналами и с эндодермой, образующей об-
кладки вокруг каждого пучка. Верхушечные почки острые. Молодые
влагалища а ланцетными, острыми, обычно сросшимися по 2-3 листо-
выми зубцами (число которых равно числу ребер на нижерасположен-
ном междоузлии), покрытые снаружи темно-бурьми волосками. Пс ме-
ре старения междоузлий влагалища оголяются, а зубцы быстро раз-
рушаются.
Клубни (до 9 мм в длину и до 7 мм в диаметре) встречаются,
по-видимому, очень редко ( Luerssen, 1889) и, как у других хво-
щей, представляют собой боковую укороченную ветвь корневища с
утолщенным междоузлием..
От некоторых узлов корневища отходят немногочисленные при-
даточные корни. Одни корни тонкие (менее I мм в дгоаметре)и корот-
кие (5-7 см в длину)» обычно простые, другие - толстые (2-3 мм, а
местами и до 5 мм в диаметре), идущие глубоко (до 2 м) вниз, с
многочисленными боковыми корешками.
Подземные основания отходящих от горизонтального корневища
надземных побегов (вертикальные корневища) по строению сходны о
горизонтальными, нс их узлы несут более многочисленные и только
тонкие короткие корешки. Заканчивающиеся первоначально одним зе-
леным стеблем эти побеги дают затем начало парциальным кустам.
Вегетативные и спороносные стебли серовато- или темно-зеле-
ные, одиночные или располагаются пучками по 2-15, большей частью
простые, реже с единичными ветвями, прямые или побегающие в осно-
вании,. ст 10-15 СМ До 1,5 М ( var.hyemale ) или до 2,3 м ( var.
affine ) в длину и 3-18 мм в диаметре, постепенно (более отчет-
ливо у стерильных побегов) утончающиеся кверху, жесткие, шерохо-
ватые , зимующие.
Междоузлия у var.hyemale в средней части стебля с 10-30, у
var.affine с 10-50 невысокими ребрами. У var.hyemale ребра с
двумя разделенными бороздкой рядами кремниевых бугорков, у var.
affine ребра, с бороздками или без них. Поверхность ложбинок меж-
ду ребрами с невысокими микробугорками или поперечными балками из
кремнезема. Устьица располагаются в I ряд на каждом из склонов
лсжбийки. Замыкающие клетки перекрыты побочными клвтками ("двух-
этажные" устьицаТ, а сами устьичные аппараты погружены в ялки.На-
ружная стенка побочных клеток равная, без скульптурных украшений;
24
замковый Механизм устьичного аппарата построен по принципу гре-
бень - паз (Филин, 1978, рис.78). Центральная полость широкая,
достигает 2/3 - 3/4 диалетра междоузлия, валлекулярные полости
небольшие, каринальные каналы узкие.
Листья редуцированы, с одной жилкой, срастаясь, образуют
влагалище. Влагалища цилиндрические, внизу слегка суженные .плот-
но прилегающие к стеблю, кверху слегка расширенные, с узкими
комиссуральными бороздками, редко все зеленоватые, а чаще в ос-
новании и у верхушки с темной кольцевидной полосой и розоватой,
зеленоватой или пепельной средней зоной. Сегменты влагалища у
var.hyemale обычно с 4, а у var.affine с 3 гребнями. На внут-
ренней стороне влагалища есть гидатоды с водяаыми устьицами.Лис-
товые зубцы у var.hyemale черновато-бурые, с узкой беловатой
каймой, при удлинении стебля, отделяясь от влагалища, образуют
похожую на японскую пагоду шапочку, впоследствии опадающую. Ос-
тающиеся по краю влагалища основания зубцов.слегка загнуты
внутрь. Зубцы у влагалищ, находящихся на уровне почвы, и влага-
лища, прикрывающего стробил, остающиеся. У var.affine зубцы
быстро спадающиеся до остающихся, беловатые до темно-бурых,
плотные и кожистые или бумажистые, морщинистые или скрученные.
Ветви 0,5-20 см в длину, простые, обычно отходят по одной
от верхних узлов стебля. Первое междоузлие ветви равно пример-
но трети длины влагалища тоге узла стебля, от которого отходит
ветвь. Листовые зубцы тонких ветвей обычно остающиеся. При по-
вреждении почки или уже начавшего расти стебля от нижних его
узлов могут вырасти мощные ветви,- по своей морфологии занимаю-
щие промежуточное положенйе между типичным стеблем и типичней
ветвью.
Стробилы, развивающиеся на концах стебля или ветвей, яйце-
видные или продолговато-яйцевидные, до 10-15 мм в длину и до 4-
-7 мм в диаметре, с шиповато заостренной верхушкой и с коло-
кольчатым влагалищем в основании. Зрелые, но еще не раскрывшие-
ся стробилы желтоватые до черных. На оси стробила мутсвочками по
6-12 сидят структуры, которые, согласно Пейдж ( ?age, 1972),
представляют собой видоизмененные системы боковых ветвей и ко-
торые лучше поэтому называть спорангиофорами, а не спорофилла-
ми, как предлагает Хок ( Hauke, 1970), гсмологизирующий споро-
носные структуры с листьями. Спорангиофор состоит из ножки, за-
канчивающейся обычно шестиугольным щитком, на внутренней сторо-
не которого располагаются продолговато-яйцевидные спорангии,
25
вскрывающиеся продольной щелью на стороне, обращенной к ножке
спорангиофора.
2n= 216 (Lave et al., 1977).
Зрелые жизнеспособные споры ярко-зеленые, сфероидальные,
40-80 мкм в диаметре (измерены в воде по границе экзины, Duc-
kett,1970 в ), аполярные (скрыто полярные), с двумя обвернуты-
ми по спирали вокруг тела споры и скрученными по своей оси гиг-
роскопическими лентами-элатерами.
Зрелые заростки однопалые или вторично обоеполые, зеленые
с буроватым или красноватым оттенком, в природе Достигают 35 мм
в диаметре ( Mesler, Lu, 1977). Заросток состоит из массивного
основания подушки, от бркшной стороны которой отходят ризоиды,
а на спинной - располагаются многоклеточные фотосинтезирующие
выросты, или ламеллы. По краю подушки развивается меристема .да-
ющая начало половым ветвям с архегониями или антеридиями. Сведе-
ния по морфологии заростков видов подрода Hippochaete сведены в
работах Дакетта ( Duckett, 1979 в ), который, изучая заростки в
культуре, обнаружил, что виды подрода неплохо различаются между
собой по морфологии ламелл, антеридиев и архегониев. Ламеллы на
архегониальных ветвях заростка хвоща зимующего колонновидные,
разветвленные, их апикальные клетки сильно вздуты и-уплощены;
ламеллы на антеридиальных ветвях мелкие, их апикальные клетки
вздутые и папиллозные. Возникающие на антеридиальных ветвях (до
50 на одной ветви) антеридии полностью погружены в ткань зарост-
ка, их полость в очертании овальная (длина превыпает ширину в
1,5 раза), а 2 (реже 3-4) клетки крышечки при рассматривании
вскрывшегося антеридия сверху напоминают замыкающие клетки усть-
ица. Архегонии располагаются у основания ламелл. Четыре конечные
клетки трехъярусной шейки невскрывшегося архегония прямые или
слабо скручены по оси шейки. При вскрывании архегония клетки
шейки сильно удлиняются. Длина конечных клеток в это время пре-
вышает их ширину в несколько (до 6) раз, а сами клетки, отходя
одна от другой и открывая канал шейки, закручиваются так силь-
но, что их кончики проделывают оборот до 270°.
Онтогенез
В спорангиях хвоща зимующего, как правило, содержатся спо-
ры двух типов: более крупные-, ярко-зеленые, с нормальной оболоч-
кой, с многочисленными хлоропластами и осмиофильным веществом и
26
более мелкие, бесцветные или буровато- или желтовато-зеленые,
иногда деформированные, с нарушенной оболочной, без осмиофильно-
1'0 вещества. Споры второго типа нежизнеспособны, но наличие в
опорангии спор двух типов явилось, по мнению Дакетта ( Duckett,
1970в), основой для утверждений о том, что хвощам свойственна
гетероспория.
Сведения по онтогенезу заростков получены, в основном, при
выращиваний заростков в лабораторных условиях (Петрова, 1940;
Чистякова, 1955; Duckett, 1972, 1979в; Hauke, 1971). Хотя
опоры хвощей и могут прорастать в темноте ( Wollersheim,
1.975а,в), для развития заростков нужен свет ( Hauke, 1971). Со-
гласно Дакетту ( Duckett, 1972, 1979в), уже через 15-20 дней по-
сле посева спор хвоща зимующего на агаризированную питательную
ореДУ У заростка различимы массивная незеленая подушка с 1-2
первичными ризоидами и торчащие вверх фотосинтезирующие ламел-
лы, имеющие вид уплощенных колонн. По краю подушки затем диффе-
]юнцируется меристема, при пролиферации которой заросток стано-
вится лопастным, а затем й ветвистым.
Споры потенциально способны к образованию как мужских,так
и женских заростков, но условия среды на очень ранних стадиях
развития определяют пол заростка. В конечном счете количество
мужских и женских заростков в посеве зависит от источника полу-
чения и условий хранения спор, качества среды и режима выращи-
вания заростков, в тем чизле от состава и силы света, регулиру-
ющего развитие посредством какой-то, пока не вскрытой морфоге-
нетической системы, реагирующей на синий свет ( Hauke, 1971,
1977). В условиях аксенической культуры (при выращивании одиноч-
ных заростков в пробиржах) первые антеридии появляются на зарос-
тках на 25-80-й день после посева спор, архегонии - на 40-80-й
день. ,На 100-й день культуры мужские заростки достигают 1-2 мм
в диаметре, женские - обычно 3-6 мм, но некоторые женские заро-
стки дорастают до стенок пробирки диаметром 10-15 мм.
При формировании мужского заростка меристема подушки,обра-
зовав небольшое число ламелл, превращается в антеридиальную ме-
ристему, переходя к формированию антеридиалыых ветвей, почти
не имеющих ризоидов, с редуцированными ламеллами и с многочис-
ленными антеридиями. Те заростки, которые созревают первыми, не-
редко обладают всего одной анте ридиальной ветвью. Некоторые муж-
ские заростки недолговечны: сформировав несколько десятков анте-
ридиев, меристема прекращает функционировать. Но многие (иногда
27
до 50$) заростки способны жить в культуре до 300 дней, они хоро-
шо развиты, имеют до 10 ветвей. Основания некоторых (обычно ста-
рых) ламелл у таких заростков могут пролиферировать и давать на-
чало новой меристеме, в результате деятельности которой возник-
нут дополнительные антеридиальные ветви или же подушка с ламел-
лами и архегониями. Таким образом, первоначально мужской зарос-
ток становится обоеполым. Но в природе пролиферация ламелл при
одновременном отмирании старых частей заростка ведет к появле-
нию клона разнополых заростков.
Краевая меристема при формировании же него го заростка, про-
должая наращивать ткань подушки и число ламелл, приступает к
формированию архегониев, которые, сдвигаясь на спинную сторону
заростка, располагаются у основания ламелл. Архегонии быстро
некротизируются, поэтому на каждой из ветвей в какой-либо мо-
мент, по-видилому, имеется всего лишь одна способная к оплодо-
творению яйцеклетка (Duckett, 1979а). Некоторые архегониаль-
ные ветви, изгибаясь кверху, перерождаются в антервдиальные.При
пролиферации старых ламелл женских заростков образуются вторич-
ные, большей частью мужские заростки, а при пролиферации ламелл
на вторичных заростках возникают третичные заростки. Разрушение
части клеток таких ветвистых заростков (что, несомненно, имеет
место в природе) ведет к появлению клона из разнополых зарост-
ков. В аксенической культуре вырастают мощные женские заростки,
которые поздно вступают в фазу обоеполого заростка. Но в попу-
ляции заростков этот переход совершается много раньше. Опыта по
пересадке женских заростков на свежую питательную среду с добав-
лением вытяжки из старой культуры свидетельствуют о том, что за-
ростки выделяют какие-то вещества, ускоряющие переход однополых
(женских) заростков в обоеполое состояние ( Hauke, 1971)•
В антеридии образуется 256-1024 оперматидиев. К телу спер-
матидия прижато 6-12 фибрилл, выпрямление которых способствует
выходу оперматидиев из антеридия ( Bilderback et al., 1973).
Высвобождающийся затем из оболочки сперматидия сперматозоид пла-
вает в воде по спиральной траектории со скоростью около 300 мкм
в I с. По сравнению с мужскими гаметами других высших растений
сперматозоиды хвоща зимующего (и изученного одновременно хвоща
большого) обладают наиболее сложно дифференцированным блефаро-
плаотом: многослойная структура, состоящая боже чем из 300 мик-
ротрубочек, образует спираль в 2,5 оборота и поддерживает 80-
120 жгутиков ( Duckett, Bell, 1977),
28
При внутризаростковом оплодотворении или межзаростковом
окрашивании в культуре на одном заростке возникает 1-5 спорофи-
тов ( Duckett, 1979а), в природе на одном заростке насчитано до
И? спорофитов ( Heeler, Lu, 1977). Зародыш хвощей состоит из
Iнеположенных на противоположных концах оси зародышевого сте-
белька с мутовкой зародышевых листочков и зародышевого корешка
( Taylor,-. 1939). В культуре в колбах на питательной среде менее
чом за год из проростков получены спороносящие экземпляры
( Hoffman, 1977), но особенности онтогенеза этих карликовых
растений не изучены. О развитии молодого спорофита хвоща зимую-
щего можно судить, сопоставляя скудные данные по онтогенезу
итого вида с данньми по развитию других хвощей ( Hof me later,
1862; Jeffrey, 1899; Sadebeck, 1902; Campbell, 1905, 1928;
И др.).
Над поверхностью заростка спустя примерно 2 недели после
оплодотворения первым показывается побег проростка, пробивающий
колпачок своим первым влагалищем, состоящим из трех листьев.
Первый побег как и все последующие, обладает апикальной меристе-
мой, формирующей определенное число метамеров, междоузлия кото-
рых нарастают в длину в результате деятельности ин-геркалярной
меристемы. У побегов зрелого растения в узлах под листовым вла-
галищем, чередуясь с листовыми зубцами, закладываются очаги ме-
ристемы, каждый из которых, подобно зародышу, обладает двумя
полюсами роста и может дать начало побегу и корню. Из таких
очагов на подземных узлах обычно возникает корни и изредка по-
беги с корнями, на наземных - ветви. У молодого растения хоро-
шо выраженные очаги приурочены в основном к основаниям побегав.
В развитии побега зрелого растения хвоща, как и в онтоге-
незе побегов других растений с детерминированным (конечным) ро-
стом, можно выделить три фазы или этапа ( Eggert, 1961,1962).
Первая фаза - эпидогенез - характеризуется увеличением объема
ппекса и, соответственно, увеличением диаметра оси и усложнени-
ем ее первичной структуры (увеличением числа проводящих пучков
и листьев в последовательно расположенных метамерах). В фазе
монетогенеза объем апекса остается более или менее неизменным,
равно как и дигметр оси и структура последовательно образуемых
мотамеров. Третья фаза - апоксогенез - характеризуется посте-
понным уменьшением объема апекса, диаметра оси и упрощением ее
структуры и заканчивается с прекращением деятельности верхушеч-
ной меристемы. Соответствующие этим этапам участки сравнительно
29
легко выделить на протяжении надземных побегов зрелого растения,
но, естественно, в пределах тела всего растения их установить
трудно.
Первый побег проростка невелик, он состоит из 5-12 междо-
узлий, а влагалища побега имеют по 3 листовых зубца. Еще тогда,
когда зачаток первого побега не вышел за пределы колпачка, на
уровне первого узла побега закладывается почка, из которой за-
тем вырастает побег второго порядка, на уровне первого узла ко-
торого возникает почка, которая даст начало побегу третьего по-
рядка, и т.д. Каждый из молодых побегов обладает собственным
корнем в основании, но проводящие системы побегов взаимосвяза-
ны.
В почках молодого растения, как и в почках зрелого расте-
ния, пронормирована лишь часть метамеров, и число пронормиро-
ванных метамеров, естественно, зависит от количества ассимиля-
тов, которые развивающая почка получает ст растения до того,как
в вырастающем из нее побеге не начнется фотосинтез. Поэтому в
условиях, благоприятных для роста растения, каждый последующий
побег развит мощнее предыдущего, а в кривой хода развития каж-
дого последующего дабе га все более четко выделяются восходящий,
горизонтальный и нисходящий участки, соответствующие эпвдо-,
менето- и апоксогенезу.
Уже сам характер заложения побегов молодого растения ведет
к тому, что первый узел каждого последующего побега находится
на уровне, расположенном чуть ниже, чем первый узел предыдущего
побега. Кроме того, если первый побег проростка ортотропный, то
с каждым последующим побегом у растения все заметнее проявляет-
ся способность к положительному геотропизму: появляются восходя-
щие побеги, затем - побеги, которые первоначально растут гори-
зонтально, а затем вверх, и наконец побеги, которые е самого на-
чала на некоторую глубину проникают в почву, а затем выходят на
поверхность. На погруженных в почву узлах образуются корни и по-
беги, некоторые из которых углубляются в почву, наращивая симпо-
диально образовавшееся корневище. Очевидно, что степень погруже-
ния зависит от условий питания, свойств почвы и от запаса пита-
тельных веществ в растении и энергии роста его побегов (судя по
фотографии в работе Hoffman, 1977, все многочисленные побеги
выращиваемого в колбе хвоща зимующего восходящие). В целом, ха-
рактер роста вновь возникающих побегов направлен на бесперебой-
ное и гарантированное обеспечение растения водой и пищей и на
30
защиту почек возобновления от неблагоприятных условий. Следует
учесть, что в природе заростки хвоща зимующего во время сильных
паводков могут быть частично занесены аллювием, что, по всей ве-
роятности, ускорит появление корневищ.
В зависимости от времени своего появления и условий роста
молодой спорофит к осени может состоять или из одного побега о
почкой в основании или иметь вдд кустика, состоящего из разно-
возрастных и разновеликих побегов, объединенных симподиальнсй
о иотемой корневищ. В свете данных Гофмана ( Hoffman, 1977) мож-
но допустить, что в очень благоприятных условиях в районах ат-
лантического климата (где-нибудь на юге ареала в Северной Аме-
рике) спороносные побеги у проростка могут появиться на следу-
ющий год.
Момент, когда корневище хвоща зимующего достигнет оптималь-
ной для данных экологических условий глубины залвгания, по-ви-
димому, предшествует окончанию nejeorc этапа онтогенеза. По ме-
де увеличения объема первичного тела, а, следовательно, и запа-
сов питательных веществ, которые можно использовать для постро-
ения нефотосинтезирующих органов, образуется корневище, которое
нарастает моноподиально в течение десятков лет, изредка ветвит-
ся и отделяет кверху надземные побеги из боковых почек. Гори-
зонтальное корневище зрелого растения можно рассматривать как
побег, который углубился в почву на многие года. Переход вер-
хушки этого побега к ортотропному росту и превращение в надзем-
ный побег будет, видимо, знаменовать окончание этапа менетогене-
на и вступление растения в завершающую фазу онтогенеза - апок-
оогенез.
Надземные побеги возникают на горизонтальном корневище в
акропетальном порядке. В Московской области на годичном прирос-
те корневища каждый год, кажется, закладывается по одному побе-
гу, удаленному от побега предыдущего года иногда на 80-100 см
(£0-30 междоузлий). Не исключено, что в благоприятных для роста
условиях, на легких влажных аллювиальных почвах на годичном при-
росте корневища закладывается большее число надземных побегав.
При глубоком залегании корневища в тяжелых почвах побег достига-
ет поверхности на следующий год после своего заложения, и его
мерхушечная почка зимует в подстилке или в самсы верхнем гори-
»онте почвы и, перезимовав, дает начало зеленой части побега,ко-
торая в зависимости от условий живет 2-4 (6) года.
В основании зеленой надземной части в год ее образования
31
закладываются обычно 1-3 почки (или укороченные побеги), из
которых на следующий год (а иногда и через год) вырастут новые
надземные побеги с почками в основании, и.т.д. Эта упрощенная
схема образования парциального куста осложняется тая, что почка
или почки в основании зеленого побега могут закладываться и в
первый и в последующие годы его жизни (а точнее, до тех пор, по-
ка живет находящееся в земле основание побега), а такке тем,что
близ поверхности почвы в один год может образоваться укорочен-
ный побег с почкой (Лучник, 1938 а). Все это затрудняет анализ
парциального куста, который, в зависимости от возраста и от усло-
вий местообитания, может быть составлен 2-15 разновозрастными
надземными побегами. После стравливания скотсм у хвоща зимующе-
го наблюдается усиленное побегообразование (Лучник, 1938 а) ,при
этом новые побеги образуются из латентных очагов меристемы в зо-
не кущения парциального куста. Не исключено, что после заноса
аллювием парциального куста из почек в зоне кущения или из оча-
гов меристемы на вертикальных корневищах могут возникнуть новые
горизонтальные корневища, располагающиеся на новой, болве опти-
мальной для жизни растения глубине.
Перезимовавшие зеленые побеги могут ветвиться. Как правило,
ветви образуются в условиях, благоприятных для роста хвоща и
возникают близ верхушки побега по 1-2 ст узла. Ветви простые,
иногда спороносные. Некоторые спороносные ветви настолько корот-
ки, что стробилы кажутся сидячими на главной оси.
При отклонении от обычного хода онтогенеза у хвощей образу-
ются извилистые надземные побеги, побеги, в надземной части ко-
торых попадаются аномально короткие междоузлия, дихотомически
ветвящихся побеги и побеги с проросшими стробилами ( Schaffner,
1928, 1933 а,в).
Сезонное развитие
Побеги в Московской обл. показываются над землей на пригре-
ваемых склонах лесных оврагов во второй-третьей декадах мая,, в
более тенистых местах иногда и в начале июня. Молодые побеги ‘на-
поминают телескопическую трубу с более короткими и тонкими чле-
никами-междоузлиями вверху. Внутри трубы и на ее конце, находят-
ся самые молодые членики. Кончик трубы первоначально удлиняется
как бы путем выталкивания новых члеников изнутри по мере их рос-
та, а не под действием силы, прилагаемой к конечному членику,как
32
;>то имеет место при удлинении оптической телескопической трубы.
Края показавшихся на поверхность листовых влагалищ обозначены
норными основаниями оторвавшихся при "выталкивании" членика ли-
стовых зубцов, которые первоначально остаются внутри кончика
трубы и защищают молодые, еще не вылезшие междоузлия и точку
роста от иссушения и других неблагоприятных воздействий внеш-
ней среды.'Верхние членики трубы телесно-розовые, у средних
члеников их нижняя, не защищенная влагалищем предыдущего меж-
доузлия часть - бледно-зеленая. У самых нижних, самых длинных
члеников, интеркалярная меристема которых работает наиболее про-
дуктивно, молодые нижние части не успевают позеленеть сразу по-
сле выхода из-под прикрывающих их влагалищ, и окрашены в такой
же розовый цвет, что и влагалища.
На верхушке молодого стебля долгое время сохраняются лис-
товые зубцы, совокупность которых на первый взгляд напоминает
засохший маленький стробил, но при ближайшем рассмотрении более
похожа на пагоду, которая служи! дополнительной защитой для на-
ходящихся внутри трубы у ее верхушки молодых члеников и точки
|юста.
Молодые побеги с розоватыми нижними концами междоузлий,ес-
тественно, непрочны на разрыв, Но как только интеркалярная мери-
стема "выработается" и вс< ее производные дифференцируются в по-
стоянные ткани, стебли приобретают большую прочность, так как
оболочки клеток эпидермиса и частично субэпидермалынх слоев про-
питываются кремнеземом. Растущие стебли проявляют фототропизмы.
Окончинпие рост к концу июня-началу июля стебли своей сочной зе-
леной окраской хорошо отличаются от прошлогодних темно-зеленых
стеблей.
К концу июня на концах некоторых побегов можно различить
зачатки стробилов, спрятанные внутри колокольчатых влагалищ.Мей-
оз в спорангиях проходит в начале июля, когда верхушка стробила
показалась из влагалища. В конце июля-в августе стробилы созре-
вают. Большинство спорангиев вскрывается следующей весной во
время цветения эфемероидов - в начале мая, реже в конце апреля,
но некоторые из стробилов не удлиняются до июня и даже начала
июля. Растянутый характер спороношения указывает на то, что вид
сложился в районах с бодее мягким климатом, где бодее длитель-
ный период рассеивания спор увеличивал шансы на появление поло-
вого поколения. Одновременно при этом облегчается возможность
гибридизации хвоща зимующего с другими видами.
33
Встречающиеся в отечественной литературе указания на то,что
хвощ зимующий в подзонах хвойно-широколиственных и хвойных лесов
спороносит в июле - августе следует, видимо, отнести на счет
того, что авторы приняли зрелые стробилы за спороносящие. Но в 1
районах с океаническим климатом спороношэние возможно и во вто-
рой половине лета ( Duckett, 1970 с). Согласно Хоку ( Hauke, 1
1963), стебли у E.h.var.hyemale растут в июне - июле, стробилы
на концах стеблей созревают к концу июля, а рассеивают споры в
августе - сентябре или в апреле - мае следующего года; E.h.var.
affine растущие стебли можно встретить с июня до осени.
Ветви, если они образуются, растут примерно в то же время,
что и Молодые надземные побеги. Совпадает пс фазе и развитие
стробилов на ветвях и стеблях. Согласно Хоку ( Hauke, 1963) .стро-
билы, возникшие на ветвях, рассеивают споры в мае - июне в год
их образования, но в Московской обл., как и в других районах
бредней полосы, они спороносят весной - в начале лета следующего
года.
Отмирание зеленой части побегов начинается со 2-3 года их
жизни и во многом зависит'от условий местообитания. При этом зе-
леная часть побега на третьем году или полностью обламывается
(обычно во время паводков весной) или же членики, начиная с вер-, 1
хушки побега, подсыхают, выветриваются, становятся пепельно-се-
рыми и опадают под действием ветра или довдя. По мере старения
побега изменяются цвет и характер закраины лизтовых влагалищ,ко-
торые постепенно бледнеют и разрушаются. Большинство авторов
указывают на то, что стебли хвоща зимующего двухлетние, но наб-
людения в Московской обл. подтверждают выводы З.И.Лучник (1938а)
о том, что у этого вида наряду с I-2-летними побегами в состав
куста могут входить и 3-4 (реже 5-6)-летние стебли, утерявшие
часть своих члеников.
Способы размножения и распространения
Число спороносных побегов в популяции хвоща зимующего зави-
сит от многих факторов, из которых не последнюю роль играют по-
годные условия и условия водоснабжения в период формирования
стробилов. Суровые малоснежные зимы, недостаток влаги в почве и
сухая жаркая погода весной и в начале лета нередко являются при-
чиной отмирания стробилов на ранних стадиях их развития. Сформи-
рованные летом споры, как отмечено выше, зимуют над поверхностью
34
снега. При мягких зимах физиологические механизмы защиты клеток
от охлаждения работают, кажется, достаточно эффективно: в Англии
>i мае в спорангиях содержится примерно такое же количество жиз-
неспособных опор, что и в сентябре (соответственно, 26-35$ и 16-
48$), в то время как в оторванных от стебля и сохранявшихся при
4^0 стробилах все споры погибают на 150-й день ( Duckett, 1970в).
Не исключено, что у растений, перенесших очень суровую зиму или
обитающих в условиях резко континентального климата, количество
жизнеспособных спор в спорангиях к моменту рассеивания спор не-
велико. Если учесть к тому же, что из выделенных- из спорангиев
в мае жизнеспособных спор прорастает всего 5-10$ ( Duckett,
[970 в), вряд ли есть смысл рассчитывать споровую продуктивность
растения.
В культуре около трети заростков погибает на стадии 2-3
клеток ( Duckett, 1972). В природе, очевидно, эта доля еще боль-
ше, но гибель части заростков в какой-то мере компенсируется за-
тем их вегетативным размножением при пролиферации ламелл и отми-
рании частей, соединяющих ламеллы с материнским заростком. В при-
роде на однсм заростке насчитано до 27 спорофитов ( Mesler, Lu,
1977), в культуре при внутризаростковом оплодотворении (когда
сперматозоид оплодотворяет яйцеклетку того же заростка) на одном
заростке может возникнуть до 5 спорофитов, не проявляющих явных
признаков генетического груза ( Duckett, 1970 в, 1979 а). Поэто-
му попадание даже одной споры в благоприятные для роста и разви-
тия заростка и молодого спорофита условия может привести к появ-
лению на новом месте особи4 даже популяции. Споры будучи сое-
диненными одна с другой элатерами разносятся ветром обычно ком-
ками. 0 возникновении новых популяций или клонов хвоща зимующего
именно из спор свидетельствуют факты находок вида в тех местах,
куда занос вегетативных частей растения исключен. Такие микропо-
пуляции или клоны встречены и в Московской обл. на месте бывших
блиндажей и огневых точек, выемок грунта близ дорог.
Появившиеся в новом месте молодые спорофиты затем распрост-
раняются по территории с помощью своих быстро растущих горизон-
тальных корневищ. Отмирание старых участков корневища или его
разрыв роющими животными (кротами, кабанами) ведет к клонирова-
нию. Клоны или группы клонов могут занять большие площади за
сравнительно короткий срок. В районах, где климатические условия
в настоящее время не благоприятствуют жизни заростков, популяции
хвоща, вероятно, являются реликтовыми и существуют сотни, а,воз-
35
можно, и тысячи лет.
Посаженные весной во влажный грунт по берегам ручья куски
перезимовавших зеленых стеблей хвоща зимующего легко укореняют-
ся и уже к осени многие из них развивают ветви из латентных оча-
гов меристемы в узлах стебли. Нет сомнений в тем, что обитающие
по берегам ручьев, рек и озер спорофиты хвоща зимующего могут
расселяться в иные места с помощью вода, переносящей куски над-
земных стеблей йли корневищ, выпаханных льдом во время ледохода
или вымытых водой во время паводка.
Энология
Спори хвощей содержат много вода и не обладают хорошо раз-
витыми экзиной или периной. Они быстро теряют всхожесть при вы-
сокой температуре и сухости воздуха. Но причина редкого нахож-
дения заростков хвоща зимующегб в природе кроется скорее в тем,
что не всегда встречается подходящий для прорастания спор и для
развития зароотков субстрат. Судя по опубликованным данным
( Feigley, 1949; Mesler, Lu, 1977), наиболее благоприятные для
роста заростков условия - достаточно освещенные, песчаные или
илистые, хорошо увлажненные свежие субстраты по берегам ручьев
и рек. При поиске заростков в подобных местах следует учесть,
что они нередко имеют не бросающуюся в глаза окраску и потому
плохо заметны ( Mesler, Lu, 1977). На сильно освещенных местах
в клетках, окружающих антеридии, увеличивается содержание ка-
ротиноидного пигмента типа родоксантина (Mesler,щ, 1977).
1973), что, возможно, защищает спермагенную ткань от инсоляции.
Полагают, что смертность среди молодых спорофитов довольно ве-
лика ( Mesler, Lu, 1977).
Звритопнооть зрелого спорофита хвоща зимующего стоит в
прямой связи с морфолого-анатомическими и физиологическими осо-
бенностями растения. Горизонтальные корневища, залегающие в за-
висимости ст состава и режима почвы на глубине от 5 до 70 см,
обладают большей скоростью роста и быстро захватывают освобо-
дившиеся ниши. Верхушка корневища, проявляя тропизмы, редко ра-
стет по прямой, так что проекция корневища на вертикальную
плоскость иногда несколько напоминает синусоиду, а проекция на
горизонтальной плоскости хорошо вписывается в окружение хвоща
(пни,деревья,кустарники,ложбины). Верхушечная почка корневища
с тесно сомкнутыми зубцами листового влагалища очень плотная и
36
острая и, движимая вперед при интеркалярном росте конечного
междоузлия, успешно пронизывает и плотную глину и расположенные
и почве гнилушки.
Молодые междоузлия и узлы корневища хвощей покрыты волоска-
ми, выделяющими слизь ( budwigs, I9II). Очевидно, эта слизь и
волосяной покров не толью облегчают продвижение кончика корне-
вища в почве, но и защищают молодые части от иссушения, если
корневище в своем движении попадет в пересыхающий горизонт поч-
вы. После окончания роста междоузлий оболочки эпидермальных и
оубэпидермальных клвток пропитываются жироподобными веществами
и надежно защищают ткани зрелых междоузлий от иссушения.
Тонкие корни, отходящие от узлов горизонтальных и вертикаль-
ных корневищ недолговечны и поглощают воду с минеральными солями
из сравнительно небольшого объема почвы, но проявляющие геотро-
пизм толстые, длинные, с многочисленными боковыми корешками мно-
голетние корни достигают постоянно увлажненных, а то и водонос-
ных горизонтов почвы и снабжают растение водой на протяжении
большей части года. Оболочки клеток внешних слоев коры корней
также пропитываются жироподобными веществами и защищают водопро-
водящую систему от потери воды.
Большая протяженность растения при относительно малой пло-
щади поперечного сечения стелы хорошо коррелирует с высокой сте-
пенью совершенства строения водопроводящей системы, состоящей из
трахей и гипертрахей в корнях, кариналъных водоносных каналов в
междоузлиях и перфорированных трахеид в узлах (Филин, 1981). Та-
кая' система позволяет быстро и в достаточных количествах постав-
лять воду в период активного роста надземных побегов, так что у
вылезающих из-под земли молодых побегов вода не только заполняет
каринальные каналы, но часто и валлекулярнне и центральные поло-
сти, поэтому клетки быстро удлиняющихся стеблей не испытывают
недостатка в воде.
У молодых метамеров стебля вначале формируется влагалища,а
затем, междоузлие. На внешней поверхности влагалища расположены
обычные воздушные устьица, а на внутренней - гидатоды с водяны-
ми уотьицами ( Johnson, 1937). Испарение веды с внешней поверх-
ности влагалища или выделение капельно-жидкой воды в моменты
большей относительной влажности воздуха из водяных устьиц спо-
собствует непрерывной подаче солей (в том числе и ионов кремне-
вой кислоты), необходимых не только для укрепления быстро удли-
няющихся надземных побегов, но и для нормального хода онтогене-
37
на ( Hoffman, iilllaon, 1979). Испарению активно подаваемой кор-
нями вода способствуют и развивающиеся на поверхности междоузлий
многочисленные уотьица (на зрелом влагалище длиной в 7 см в од-
ной ие 2Б его ложбин насчитано в двух рядах 1200 устьиц), что
ведет к усиленному отложению кремнезема на поверхности стебля.
Ребристая конструкция стебля с хорошо развитой механичес-
кой тканью и панцирь из кремнезема делают побеги хвоща зимующе-
го весьма совершенными с механической точки зрения конотрукция-
ми и позволяют им без видимых повреждений выносить шлифующее
воздействие частиц песка и снега. Устьичный аппарат погружен в
ямки, при этом устьица открыты лишь у молодых междоузлий, а поз-
же ПОЧТИ наглухо закрываются (Dayanandan, Kaufman, 1973; Kauf-
man et al., 1973). Таким образом, испарение с поверхности зре-
лых побегов, не имеющих к тому же листовых пластинок и покрытых
тонким слоем кутикулы, падает до минимума, что наряду с осахари-
ванием крахмала и появлением большого количества жиров (до 8$
от веса сухого стебля; Лучник, 1938 а,б) при наступлении холодав
увеличивает зимостойкость хвоща (разные пспуляпии по-разному пе-
реносят наиболее суровые зимы; Schaffner, 1935).
Развитие перидермопсдобнсй ткани в диафрагмах стебля ( Jeff-
rey, 1899) облегчает отделение члеников стебля при их старении
и препятствует испарению с образовавшегося торца.
Хорошо развитая система валлекулярных и центральных воздухо-
носных полостей опособствует газообмену в теле растения и снаб-
жению кислородом подземных органов, которые могут находиться в
почти анаэробной среде. Наличие глубоко залегающих (на песках до
70 см) корневищ с большим запасом питательных веществ и с много-
численными зачатками корней и почек позволяет хвощу зимующему
успешно переносить и губительные для многих травянистых растений
сосняков низовые пожары.
Все вышеперечисленные особенности строения не позволяют ха-
рактеризовать хвощ зимующий более или менее однозначно по отно-
шению ко многим факторам внешней среды. Например, его относят к
гигромезофитам (Быков, I960) и к мезофитам с признаками ксерофи-
та ( Holub, 1972).
Оптимального развития травостой хвоща зимующего достигает в
долинах рек и их притоков или по распадкам и овражной сети на ал-
лювиальных и делювиальных гравийных, песчаных и глинистых почвах
с близким или неглубоким залеганием грунтовых вод в районах оке-
анического или субокеанического климата в неморальной и бореаль-
38
ной зонах.
Фитоценология
Описано сравнительно немного ассоциаций, где хвощ зимующий
является субдоминантой третьего яруса (Быков, I960). Это - пио-
нерный вид, который обычно удерживает территорию в течение мно-
гих десятилетий, образуя иногда очень густые труднопроходимые
заросли (Hauke, 1963). Устойчивость вида в фитоценозе связана
не столько с его средообразующей способностью, сколько с широки-
ми пределами приспособляемости. В сырых тенистых долинных лесах
Дальнего Востока осоки и страусник угнетают хвощ (Лучник, 1938.
а, б).
Вид произрастает не только в пионерных фитоценозах, но так-
же в широколиственных, хвойно-широколиственных, мелколиственных
и хвойных лесах, в том числе и в зеленомошно-елово-сосновых. Его
можно встретить не только в пойменных леоах, но и на совершенно
безлесных склонах водоразделов, где его наличие указывает на об-
лесенность этих склонов в прошлом. Хотя ввд и отмечен на моховых
болотах в предгорьях (Мишкин, 1953; Kallio et al., 1969) и на
болотах у верхнего леоного пояса, указание на нахождение вида на
сфагновом болоте с сосной в Приокско-терраснаи заповеднике (Кос-
тенчук, Шахова, 1975), видимо, ошибочно и за хвощ зимующий &ла
принята форма хвоща приречного.
Консортивные связи
Хвощ зимующий - факультативный микотроф: у некоторых расте-
ний, обитающих на песчаных дюнах в Англии, найдена везикулярно-
арбускулярная микориза (Laferriere, Koske, I960). На стеблях
хвоща найдены довольно многочисленные виды грибов - Gloeosporium
(Marssonia) equiseti Ell.et Sv., Stanmaria americana Mass, et
Morg., S.equiseti (Hoffm.) Sacc., Phaeosphaeria berlesei (Larsen
et Munk) Hedjaroude, Didymosphaeria equiseti-hyemalis Larsen
et Munk, Scirrhia castagnei (Mont.)Nitscke et Puckel (Schaffner,
1931; Gregor, 1938; Holm, 1981).
Хвощ зимующий не содержит инсектицидов, а от нападения насе-
комых его, видамо, надежно защищает толстый панцирь из кремнезе-
ма ( Heal et al., 1950). Не исключено, что слабо окремнелые про-
ростки хвоща могут повреждать слизни ( Walker, 1921).
39
Стробилы хвоща зимующего найдены в зобу рябчика (Лучник,
Падвцкий, 1938). Стебли его едят многие звери, в том чизле и
охотничье-промысловые: бобры (Дьяков, 1975), олени и кабаны (Ря-
бова, Саверкин, 1937; Лучник, Надецкий, 1938). В многоснежные
оуровые зимы, когда почва сверку промерзла, кабаны питаютоя ино-
гда исключительно стеблями хвоща зимующего.
Биологическая продуктивность
Запаоы надземной фитомассы ввда определяли в уссурийской
тайге. (Лучник, 1938 а,б). Средняя биомасоа стеблей (оухой вес)
в широколиственной уреме со страусником были равна 0,2-14,7, в
уреме с осоками - 7,5, в безграбовых кедровниках по подошвам
северных склонов хребтиков - 4,5-5,8 ц/га. В перечисленных ти-
пах леса заросли хвоща распределялись неравномерно, кое-где об-
разуя пятна. В таких пятнах запасы надземной биомассы составля-
ют от 12 до 88 ц/га. В подобных пятнах в дубняке волосистоооо-
ковом с лещиной по склону оврага в долине р.Москвы фитомасса
достигает 17 ц/га (сухой вес). При выпасе запаоы хвоща резко
убывают, так как после стравливания заросли на следующий год
полностью не восстанавливаются, хотя и наблюдается усиленное
почвообразование и рост молодых побегов.
Хозяйственное значение
В народной медицине растение употребляют при ревматизме,
диаррее, кровотечении, как дезинфицирующее средетво и др. Ин-
дейцы Северной Америки использовали его в пищу и применяли при
некоторых культовых церемониях (Роллов, 1908; Hauke, 1963;
Lloyd, 1964; Brooks, 1979). Его также применяли в Голландии
для закрепления дюн.
Хвощ зимующий - ценное дикорастущее кормовое растение .хо-
рошо поедаемое в районах его массового произрастания (Дальний
Восток) крупным рогатым скотам, свиньями, лошадьми при выпасе
(Лучник, 1938 а,б). По содержанию растворимых углеводов (около
10$ в перезимовавших стеблях) хвощ зимующий в 2-4 раза превос-
ходит все другие лесные травы. Стебли содержат довольно много
жиров, но мало белкоЬ (Лучник, 1938; Кормовые растения... ,1950).
В некоторых районах Камчатки население заготавливает хвощ зиму-
ющий на зиму на корм скоту (Комаров, 1927).
40
Имеющиеся в литературе сведения о ядовитости ввда противо-
речивы (Кормовые растения..., 1950; Rapp, 1954). Доказано в на-
стоящее время, что основным ядовитым фактором является вещество,
разрушающее витамин Bj ( Kingsbury, 1964).
В Азербайджанской ССР вид рекомендован для включения в
"Красную Книгу Азербайджана" (Лотеров, 1980). В культуре при со-
здании подходящих условий хвощ зимующий растет хорошо ( Schaff-
ner, I935X и его можно рекомендовать при интродукции в ботани-
ческие сады как представителя одной из древнейших групп высших
растений.
В.В.Богачев, В.Р.Филин
ХВОЩ ПРИРЕЧНЫЙ
Номенклатура и внутривидовая систематика
Equisetum fluviatile L., 1753, Sp.pl. : 1062; Дубровина,
1961, Опр.раст.Яроол.обл. : 41; Пояркова, 1964, в Маевок. ,Фл.,
изд.9: 50; Скворцов, 1966, Опр.раст.Моск.обл. :51; Вобрав, 1974,
Фл.евр.части СССР, 1:66; Tutin, 1964, Fl.Europ. 1:7; Босек,
1975, Раст.Брянок.обл.: 62; Черепанов, 1981, Сосуд.раст.СССР:
211. - Е.limosum L., 1753, Sp.pl. ; 1062; Кау^М.1866, Моок.фл.,
изд. 1:613; изд. 2:642; Цингер, 1886, Сб.свед.: 500; Шмальг.
1897, Фл. 2:679; Петунн, 1901. Крит.обзор. 3:143; Флёров, 1907,
Калужск.фл. 3:10; Федченко, Флёров, 1910, Фл.Евр.Рос. 1:23 -
E.heleooharis Ehrh., 1783, Hannover Mag. 21:286; Флёров,1902,
Фл.Владимирск.губ. 2:2; Сырейщ.1906, Илл.фл.Моск.губ. 1:52;
Ильин,1934, Фл.СССР, 1:108; Аверкиев, 1938, Опр.раст.Горьк.
обл.: 49; Станков, Талиев, 1957, Опр.высш.раст.евр.части СССР,
ИЗД. 2:44. - Хвощ приречный (семейотво Equisetaoeae - хвощо-
вые).
Хок ( Hauke, 1978) относит вид К секции Equisetum подро-.
да Equisetum.. Как и многим другим видам подрода, хвощу при-
речному свойственна значительная фенотипическая изменчивость,
связанная с воздействием на растение окружающей среды. Даже от
одного ограниченного участка корневища могут отходить стебли
простые, опизанные К.Линнеем как Е. limoeum ( = E.f.forma linna-
eanum DB11), и стебли с мутовками ветвей, опизанные им как Е.
fluviatile ( = E.f.forma verticillatum D311.)
В северной полушарии широко распространен гибрид хвоща
приречного с хвощом полевым ( Е.arvense Е. ) - E.litorale KUh-
len (Luerssen, 1889, Borg, 1967, Hauke, 1978, Эглите,1979).
Описан также гибрид хвоща приречного с хвощом болотным ( Е.ра-
lustre Ь.).
Географическое распространение
Голарктичеокий, связанный в основном о умеренным поясом
вид, ареал которого расположен в основном в арктической и сре-
42
диземной зонах ( Holub, 1972; Hulten, 1962; Meusel et al.,1971;
Atlas fl.Europ., 1972; Hauke, 1978). Приуроченность хвоща при-
речного к поймам рек, берегам озер и болотным массивам дает по-
вод относить его к плюризональным видам (Кобелева, 1974). Ареал
вида охватывает практичеоки всю Западную Евроцу (ввд отсутству-
ет на значительной чаоти Пиренейского п-ова, на юге Апеннинско-
го п-ова,-о-вах Сицилия и Корсика, на юге Балканского п-ова).
В пределах СССР ареал, будучи в основном приурочен к лео-
ной зоне и к области распространения горных лесов и редколесий,
выходит за пределы этой области далеко и к северу и к юху. В ев-
ропейской части вид доходит до берегов Северного Ледовитого оке-
ана, в азиатской - северная граница ареала идет от Обской губы
на восток через низовья Енисея, Хатанги (74° о.ш.), Лены и Ко-
лымы до низовьев Анадыря, откуда поворачивает к юго-западу и по
долинам рек доходит до Камчатки. На юге европейской чаоти за
пределами лесной зоны вид встречается рассеянно и доходит до
Черного моря (но не отмечен в Крыму). Есть на Кавказе, в том чи-
сле и в Азербайджане - в Нахичеванской АССР (Аокеров, 1977) и
на Кура-Аракоинской низменности (Алиев, Кадыев, 1982). На запа-
де азиатской части СССР южная граница ареала заходит к югу в без-
лесные районы Арало-Каспийской низменности (Актюбинская обл.),
далее к востоку поднимается примерно до г.Кокчетава и затем спус-
кается к югу в Прибалхашье и дале в котловину оз.Иссык-Куль и до-
стигает Западного Памира. За Алтаем южная граница ареала совпа-
дает с Государственной границей СССР. За пределами Советского Со-
юза хвощ приречный произрастает в Малой Азии, Монголии на северо-
востоке КНР, в Японии. В Северной Америке основная часть таже в
основном приходится на лесную и, в меньшей степени, на тундровую
и степную зоны.
Морфологическое описание
Строение спорофита и гаметофита хвоща приречного в общих чер-
тах повторяет строение бесполого и полового поколений хвоща зиму-
ющего.
Хвощ приречный - многолетник с обильно ветвящимся горизон-
тальным корневищем и отходящими от него кверху ортотропными мно-
гочисленными побегами, долго живущая подземная часть которых об-
разует зону кущения и оканчивается надземным побегом или парциаль-
ным кустом надземных побегов.
43
Гориаоктальное корневище до 30 м в дайну, моноподиально на-
раотающве, о многочисленными боковыми ветвями 1-5 порядков. Вер-
хушочная почка острая. Сформировавшиеся междоузлия до 10 см в
дайку и до 17 мм в диаметре голые, блестящие, светло-желтые,
красновато-оранжевые или буровато-чершв, с 5-20 слабо выражен-
ными ребрами, с широкой (около 2/3 диаметра корневища) централь-
ной полостью, с широкими, вытянутыми на поперечном срезе междо-
узлия в тангентальном направлении валле кулярннми полостями,уз-
кими каринальныни каналами. Листовые влагалища длинные (прикры-
вают 1/4 - 1/2 часть междоузлия), быстро разрушающиеся. Клубни,
видимо, образуются крайне редко. Кроме тонких и коротких (до
10 см в длину) однолетних корней от зрелых участке® корневища
через 1-2 междоузлия отходят толстые и длинные (до 4 мм в диа-
метре и до 70 см в длину) многолетние корни.
Подземные части ортотропных побегов - вертикальные корне-
вища достигают 20-80 см в длину и по строению сходны с горизон-
тальными корневищами, но на узлах, расположенных в иле или тор-
фе, несут более многочисленные, тонкие, до 5-10 см в длину чер-
ные корешки.
Надземные части ортотропных побегов - фотосинтезирующие
стерильные и спороносные стебли - однолетние, простые, ветвис-
тые, мягкие, прямостоячие или слегка полегающие, от 20 см до 2
м в длину и 3-10 мм в диаметре. Светло-зеленый цвет надземный
части в нижней части побега постепенно сменяется красновато-ко-
ричневым. Междоузлия в средней части стеблей до 5 см в длину;
гладкие, со слабо выраженными многочисленными (до 30) плоско-
выпуклыми гребнями, болве светлыми, чем чередующиеся с гребня-
ми ложбинки.
Разбросанные по всей ложбинке устьица образуют широкую по-
лосу. Побочные клетки устьичного аппарата располагаются на уров-
не остальных клеток эпидермиса и покрыты мелкими сосочками из
кремнезема, образующими один ряд по краю устьичной щели. Поверх-
ность стебля между устьицами и на гребнях покрыта микробугорка-
ми из кремнезема.
Центральная полость междоузлия очень широкая (ее диаметр
равен 0,9 диаметра междоузлия). Валлекулярные полости есть лишь
у нижних междоузлий стебля. Листовые влагалища цилиндрические,
до I см в длину, очень плотно прилегающие к стеблю (исключение
- колокольчатое влагалище в основании стробила), с едва высту-
пающими гребнями и нечеткими комиссуральными бороздками; ниж-
44
пие влагалища черные или красновато-коричневые, выше расположен-
ные - бледно-зеленые. По краю влагалища обособленно один из дру-
гого сидят ланцетнс-шиловидные черноватые с узкой светлей каймой
зубчики до 3 мм в длину.
Ветви (если есть) либо располагаются по одиночке на некото-
рых узлах, либо образуют мутовки на срединных узлах отебля. Вет-
ви прямо отстоящие или отклоненные, простые, от I см до 30 см в
длину. Первое междоузлие ветви немного короче, реже равно длине
влагалища того узла, от которого отходит ветвь. Междоузлия вет-
вей тупо-4-11-гранные, листовые влагалища неплотно прилегающие,
о черными зубчиками.
Развивающиеся, как правило, на конце стебля и сидящие на
пожке в 1-2 см длиной стробилы шаровидные или эллипсоидальные,
до 2-3 см в длину и 5-8 мм в диаметре, с полой осью, с закруг-
ленной вершиной. Почти зрелые стробилы черновато-бурые.
Споры хвоща приречного по морфологии и размерам не отлича-
ются от спор других видов поДрода Equisetum, диаметр заключен-
ных в воду спор (без элатер и перины) - 35-62 мкм ( Duckett,
£970 в; Hauke, 1978).
Диплоидный набор хромосом равен 216 ( Lave, 1977).
Заростки однополые или вторично обоеполые ( Duckett, 1970а,
1973). Мужские заростки состоят из небольшой поддики с немного-
численными ризоидами на брюшной стороне и иногда с редуцирован-
ными ламеллами на опинной. Основную чаоть тела составляют светло-
зеленые или темно-красные антервдиальные ветви, прижатые к суб-
страту или возвышающиеся.над ним, либо погруженные в него так,
что над поверхностью оуботрата выдаются лишь верхушки антериди-
ев. На крупных заростках можно насчитать 20-100 вскрывшихся ан-
те ридиев и по 2-4 молодых антеридия на конце каждой из ветвей.
Зрелые антеридии продолговатые; в культуре их- длина превыпает
ширину в 6-8 раз, у дикорастущих заростков антеридии короче, но
все равно сильно выдаются над поверхностью ветви. (4) - 8 - (9)
клеток крышечки антеридия сильно вытянуты и образуют на вершине
антеридия своеобразную корону.
Найденные в природе женские заростки достигают 6 мм в диа-
метре и 2 мм в высоту (в аксенической культуре они достигают 15
мм в диаметре). Заростки бледно- или темно-зеленые, с хорошо
развитой (в 10-20 клеток толщиной) подушкой с многочисленными
ризоидами на брюшной стороне и многочисленными фотосинтезирую-
щими ламеллами на спинной. Крупные заростки по краю многолопаст-
45
itua, « ониоу сильно вогнуты таким образом, что краевая меристема
ологка погружены в оубстрат. Ламеллы желобчатые или воронковид-
ныо| некоторые клетки на верхушках ламелл удлиненные. Архегонии
располагаются у основания ламелл на подушке. Шейка архегония трехь-
лруоиая. Клетки последнего яруоа перед созреванием архегония уд-
линяются настолько, что их длина превосходит ширину в 5-8 раз.
При вокрытии архегонии клетки последнего яруоа отходят (но не
под прямым углем) одна от другой, а затем отпадают, после чего
очень сильно удлиняются клетки предпоследнего яруса, так что их
длина в конце концов превышает ширину в 3-10 раз.
Найденные в природе обоеполые заростки, судя по их отроению,
первоначально были женскими и лишь потом перешли к формированию
антеридиальных ветвей.
Онтогенез
Большинство спор в нормально развитых спорангиях созреваю-
щих летом стробилов жизнеспособны, но в стробилах, сформирован-
ных преждевременно (осенью), перезимовавших и вскрывшихся в ап-
реле, наряду с жизнеспособными важными спорами, найдены танке
зеленые, но не опособные прорастать споры (Duckett, 1970 в).
Развитие зароотков хвоща приречного во многом, особенно на
первых этапах, сходно с развитием заростков хвоща зимующего.
Первые антеридии на мужских заростках появляются на 25-70-й
дань после посева спор в культуре, первые архегонии на женских
заростках - на 35-70-й день, первые антеридии на первоначально
женских заростках - на 40-150-й день (Duckett, 1970 а). Зарост-
ки способны к регенерации: обоеполые заростки могут возникать и
из первоначально мужских при пролиферации ламелл ( Woller-
sheim, 1957 а,в; Duckett, 1977).
После оплодотворения на заростке образуется 1-6 спорофи-
тов ( Duckett, 1979а). При благоприятных условиях на второй год
вегетативные стебли молодого спорофита неотличимы от стеблей
зрелого растения, а на пятый год спорофит спороносит ( Ducke.tt,
1980).
Развитие спорофита хвоща приречного, оудя по опубликован-
ным данным, идет по тому же плану, что и развитие спорофита хво-
ща зимугацэго (см.выше), но для хвоща приречного в условиях эко-
логического оптимума в целом характерно более усиленное побего-
образование, обусловленное, вероятно, большей интенсивностью
46
процессов ассимиляции.
Начальная фаза онтогенеза хвоща приречного - эпилогенез -
изучена слабо. Развитие корня у первого побега (проростка) запаз-
дывает ( Jeffrey, 1899); влагалища могут быть образованы не толь-
ко 3, но и 2 или 4 листьями.
Более подробно изучено строение и развитие особей, слагаю-
щих заросли хвоща на мелководьях водоемов. Эти особи возникают
при отмирании,базальных учаотков ветвящегося корневища спорофи-
та, вступившего в среднюю фазу онтогенэза - менетогенез.
Максимальный относительный возраст особей на ровных участ-
ках мелководий водохранилищ Верхней и Средней Волги достигает
12 лет (Богачев, 1977). Главная ось горизонтального корневища,
нарастая моноподиально, постепенно отмирает с базального конца.
Самые молодые междоузлия корневища беловатые (при попадании на
свет постепенно зеленеют), с возраотом их окраска меняется до
темно-коричневой, а затем и черноватой. На главной оси из почек,
возникающих по одной, реже по две по бокам или на нижней сторо-
не узлов, в акропетальном порядке развиваются многочисленные бо-
ковые ветви (риа.1), которые вначале растут под острым углом к
материнской оси, а с третьего года жизни могут расти в разных
направлениях в горизонтальной плоскости. Ветви, в свою очередь,
могут ветвиться.
Ветви первого порядка в первый год жизни достигают 30 см в
длину; величина годичного прироста постепенно возрастает и к 4-
6 году жизни ветви она уже равна величине годичного прироста
главной оси, достигая 180-320 см (25 - 40 междоузлий) в год.Об-
щая длина разветвленных горизонтальных корневищ особи нередко до-
стигает 60 м при максимальной длине главной оси до 30 м. Ветви
растут неравномерно; некоторые из них рано прекращают рост и их
верхушечная почка остается спящей до тех пор, пока не будет по-
вреждена верхушечная почка главной оси или не будет снято тор-
мозящее влияние этой почки при разрыве корневища. Толстые и
длинные (20-60 см) корни сидят на всем протяжении горизонталь-
ных корневищ с интервалом в 1-2 междоузлия; эти корни живут 6-8
лет. Иногда рядом с отмирающим корнем можно видеть молодые корни.
От дорзальной стороны горизонтальных корневищ отходят орто-
тропные стерильные и спороносные побеги. У корневищ, залегающих
на мелководьях (до 60 см), эти побеги закладываются с интервалом
в 1-3 междоузлия, от корневищ, залегающих на глубинах около I м,
отходят лишь разбросанные побеги. Концы некоторых корневищ могут
47
Схема строения стебля особи хвоща приречного: I-главная ось горизонтального корневища,
2-боковая ось горизонтального корневища, 3-горизонтальное корневище, отходящее от под-
земной части ортотропного побега, 4-ортотропный стерильный побег, 5-ортотропный споро-
носный побег, 6-ортотропный побег с восходящей подземной частью, 7-парциадьный куст
48
заходить в участки водоема и с большей глубиной, но ортотропные
побеги на них при этап обычно не появляются. Большая часть орто-
тропных побегов возникает в акропетальном порядке и приурочена
к годичным приростам текущего и прошлого года.
Скорость нарастания и характер развития побегов зависят от
многих факторов, в том чизле от относительного возраста того
участка горизонтального корневища, на котором они образуются, от
глубины залв.гания корневища и интенсивности его роста, от степе-
ни обводненности и плодородности грунта. В благоприятных услови-
ях годичный прирост особи на конец вегетационного периода выгля-
дит следующим образом (рис.2). Приуроченные к проксимальней чао-
ти прироста ортотропные побеги уже в год своего образования дают
начало надводным стерильным и спороносным стеблям. На торфянис-
тых, более олиготрофных грунтах вырастают обычно простые или
олаборазветвленные стебли, но на илистых грунтах эвтрофных водо-
емов таежной зоны очаги меристемы средних узлов надводной части
побега дают начало мутовкам ветвей, а из очагов меристемы тех
узлов, которые залегают в верхнем слое грунта, летом и осенью по
I по 2 от узла вырастают обычно побеги обогащения. Они большей
частью простые и стерильные, не укореняются и обладают промежу-
точной между типичным стеблем и типичной ветвью морфологией (при
повреждении верхушки главного стебля, например при обмерзании
или скашивании зарослей, побеги обогащения возникают и на узлах,
расположенных выше поверхности грунта).
Из очагов меристемы глубже расположенных узлов к осени ус-
певают вырасти немногочисленные (по 1-2 от узла) короткие зимую-
щие побеги возобновления с закругленной верхушкой и многочислен-
ными метамерами с инте ркалярной меристемой. Нижние побеги обычно
развиты сильнее и содержат зачаток стробила; при удлинении междо-
узлий этих побегов в следующем году возникают спороносные стебли.
Выше расположенные, более слабые побеги дают начало стерильным
стеблям. Зимующие побеги возобновления, будучи экспонированы на
очет осенью, зеленеют (Hofmeister, 1862). Так в той части орто-
тропного побега, которая приурочена к верхним горизонтам грунта
(иными словами, к дистальней части вертикального корневища) воз-
никает узел кущения, из которого образуется система связанных
между собой надземных стеблей - парциальный куст. Заложение по-
чек в основании этих новых (а иногда и прошлогодних) стеблей ве-
дет к увеличению объема узла кущения и, соответственно, парци-
ального куста. На мелководьях верхневолжских водохранилищ пар-
49
Рис.2
Схема строения годичного прироста хвоща приречного в конце вегетации после спада вода: I-горизон-
тальное корневище, 2-граница прироста корневища текущего и прошлого года, 3-укороченные зимующий
побеги» 4-ортотропные побеги, 5-побеги обогащения, 6-толстые корни
50
циальные кусты живут до 10 лет (Богачев, 1977).
Из почек, приуроченных к дистальной чаоти годичного прироста
корневища, к началу зимы успевают вырасти лишь зимующие побеги
разной длины. У некоторых верхушка располагается над поверхностью
грунта; при значительном (более 5 см) возвышении верхушки она
обычно обмерзает. Зимующие побеги следующим летом разовьются в
отерильные'.и спороносные отебли, узлы кущения в основаниях юто-
рых положат начало новым парциальным кустам.
Небольшая часть ортотропных побегов может закладываться и на
отарнх годичных приростах корневища, которые, в таксам случае, 6у-
дут "поддерживать" разновозрастные парциальные кусты. Объем разно-
возрастных кустов нередко увеличивается с разной скоростью.
Из некоторых почек на вертикальных корневищах вырастают плаги-
отропные побеги, которые легко отличить от зимующих побегов возоб-
новления по острой верхушечной почке. Так возникает многоярусная
система горизонтальных корневищ, формирование которой, очевидно,
будет проходить тем быстрее, чем больше будет скорость осадконакоп-
ления в прибрежных зарослях или нарастание толщи, торфяной залежи на
болоте.
На старых участках особи из почек горизонтальных и вертикаль-
ных корневищ вырастают и "косоапогеотропныв" побеги, восходящая
часть которых может превосходить по длине ортотропную в Несколько
раз. При полегании надземных стеблей (например, при’резком падении
уровня воды в водоеме) в их основании возникают многочисленные кор-
ни и ветви, что может привести к увеличению объема узла кущения.
С увеличением порядка'ветвления в пределах парциального куста
наблюдается уменьшение высоты надземных побегав (измеряемой в чис-
ле междоузлий), числа проводящих пучков и диаметра междоузлмй в
средних частях стебля, уменьшение размеров стробилов, т.е. проявля-
ются признаки, указывающие на вступление всей системы ортотропного
побега в фазу апоксогенеза. Вступление же особи в эту фазу будет,
видимо, характеризоваться ослаблением ветвления горизонтального кор-
невища и переходом его верхушки к ортотропному росту. Переход к
апоксогенезу растений по берегам небольших водоемов совершается,на-
верное, по мере смены монодоминантных зарослей хвоща при формирова-
нии в водоемах сообществ, в которых хвощ играет незначительную
роль.
При нарушениях нормального хода онтогенеза образуются побеги
о одним спирально обвивающим весь стебель влагалищем (Duckett-Jouve,
1864; Eaton, 1902; Page, 1968), незеленые спороносные побеги
51
(Hoik van, 1976), проросшие стробилы (Eaton, 1902; Schaffner,
1033). При повреждении верхушки опороносного побега стробилы ча-
ото развиваются на концах ветвей (var.polyetachyum Lej ).
Сезонное развитие
Появившиеся в период споронешения заростки созревают спустя
3-5 недель послй прорастания спор и при наличии благоприятных для
роста условий погибают лишь при наступлении осенних холодев. Мас-
совое появление молодых спорофитов (проростков) при выращивании
заростков в условиях, приближенных к естественным (в ящиках с
грунтом, каоающихся дне»! воды пруда), отмечено на 40-60-й день
после посева спор, и молодые спорофиты в октябре обладали лишь
однии побегом с почкой в основании (Богачев, 1971 б).
У зрелой особи стерильные и спороносные стебли обладают сход-
ным ритмом развития, но стерилйше стебли обычно выше спороносных
на 1/4 - 1/3, а если стебли ветвятся, то у стерильных по сравне-
нию со спороносными, больше узлов с ветвями, больше ветвей в плу-
товке, а сами ветви длиннее.
При проведении фенологических наблюдений в развитии надзем-
ных побегов выделяют 5 фаз (Богачев, 1977). Время вступления по-
бега в ту или иную фазу и ее продолжительность завиоят от многих
причин, в тем чизле от состава грунта и его обводненности, от ха-
рактера водоема и скорости прогревания воды, от глубины залегания
корневищ и узлов кущения, от погодных условий и природы самих по-
бегов (озимые они или летне-ооенние). Естественно, что на берегу
водоема вступлэние побегов одной заросли в ту или иную фазу зави-
сит от того, насколько растения погружены в воду.
Первая фаза начинается о роста перезимовавших побегов возоб-
новления в период массового схода снега, когда талые воды покрыва-
ют не оттаявший полностью грунт на болотах и когда покрываются
водоемы. По мере прогревания грунта и воды рост побегов ускоряет-
ся. В теплой воде стебли растут очень быстро, удлиняясь в сутки
на 1-3 см.
В условиях средней полосы европейской части спустя 25-30
дней побеги вступают во вторую фазу, которая начинается с появле-
ния заметных морфологических отличий спороносных побегов от сте-
рильных. Верхушка побега с развивающимся стробилом становится
толще ближайших междоузлий, и стробил постепенно показывается из-
под прикрывающих его влагалищ. В это время происходит мейоз. На
52
«редких узлах побегов показываются зачатки ветвей.
Фаза спороношения (выделяемая лишь у спороносного побега)
обычно непродолжительна, но период спороношения всей заросли, в
пределах которой растения приурочены к разным условиям, иногда
растягивается на 2-3 недели. Эта фаза, в зависимости от погодных
условий, в Московской области приходится на конец мая-июня. У
о,дней из-,популяций в Англии побеги о образовавшимися в конце ле-
та стробилами с созревшими спорами перезимовали, оставшись зеле-
ными, а споры из спорангиев высыпались в апреле ( Duckett,
1970 с).
Четвертая фаза - фаза вегетации после спороношения. У спо-
роносных побегов усыхает отробил. Усиленно удлиняются (до 3 мм в
I оут.) и заканчивают рост ветви. Из приповерхностных почек на
подземной части стебля вырастают летне-осенние побеги обогащения
(в большем числе и раньше они появляются у стерильных побегов).
Происходит загущение травостоя. Скорость удлинения побегов обо-
гащения также очень велика после скашивания зарослей они удлиня-
ются иногда до 4 см в I сут.(Липин, Липина, I960). Одновременно
на глубже расположенных узлах закладываются и развиваются зимую-
щие побеги возобновления. В зтой фазе побег может пребывать до
двух месяцев.
Фаза отмирания побега начинается с усыхания его верхушки и
с отпадения стробила у спороносного побега и хлыстика (неразвет-
вленного кончика стебля) - у отерильного. Перезимовавшие побеги
вступают в эту фазу раньше, чем лэтне-осенние. Массовое отмира-
ние стеблей, когда они желтеют, чернеют и изгибаются дуговидно,
происходит при наступлении осенних холодов. Эта фаза продолжает-
ся до морозов и ледостава, но 2-3 находящихся над уровнем грунта
междоузлия окончательно отомрут к осени следующего года.
В целом наличие у хвоща приречного разновозрастных.побегов и
присущая ему своеобразная непрерывность процесса побегообразова-
ния являются причиной весьма длительней (около 6 месяцев в сред-
ней полосе европейской части) вегетации хвощовников.
Главная ось корневища растет от момента оттаивания грунта
до первых заморозков. Однолетние боковые ветви корневища прекра-
щают рост к моменту спороношения, но по мере увеличения возраста
ветвей продолжительность их роста возрастает и становится равной
продолжительности роста главной оси.
53
Споообы размножения и распространения
В прохладную ветреную погоду споры, очевидно, могут быть
разнесены ветром на большие расстояния и при этом всхожесть их
существенно не изменится. Споры, попавшие в водоем, некоторое
время сохраняют способность держаться на поверхности, а погружа-
ясь в воду, долго находятоя во взвешенном состоянии. При этом
они прорастают, и нитевидные заростки могут быть прибиты волна-
ми к берегам мелководий. В культуре до 62$ обоеполых заростков
при внутризаростковом оплодотворении дают начало спорофитам (до
6 на одной заростке), которые не проявляют следов генетического
груза ( Duckett, 1979 а). Заросткам хвоща приречного в большей
степени, чем заросткам других видов подрода Equisetum, свойст-
венна способность к вегетативному размножению и образованию
клонов. При этой не только ламеллы женского заростка дают нача-
ло антеридиальным ветвям, но и антеридиальные ветви мужских за-
ростков, пролиферируя, дают начало женским вторичным заросткам.
Поэтому попадание даже одной споры в условия, благоприятные для
роста заростка и развития молодого спорофита, может привести к
появлению новой особи или даже популяции особей. О том, что хвощ
приречный может уопешно распространяться с помощью спор, свиде-
тельствуют находки большого чизла заростков со спорофитами по
берегам водохранилищ (Богачев, 1971а; Duckett, 1980) и факт
широкого распространения в северном полушарии гибрида хвоща при-
речного с хвощем полевым - хвоща прибрежного ( в. х litoraie).
Некоторая гетерогенность популяций может указывать на то, что
заросли хвоща в данном месте возникли из группы спор, а не от
одного заростка.
Процеос отмирания базальных участков корневищ поселивших-
ся в новом месте спорофитов ведет к появлению группы клонов,
границы между которыми из-за расползания корневищ особей в раз-
ные стороны постепенно стираются. В культуре хвощ приречный
легко размножить небольшими куоочками корневища или основания
ортотропного побега, помещая их на влажный торф или в питатель-
ный раствор ( Ludwigs, I9II; Meusel et al., 1971). В природе
находящиеся в илистом грунте узлы кущения, корневища и верхуш-
ки молодых побегов возобновления, будучи оторваны от материан-
ского растения бобрами или вымыты паводковыми водами, могут
быть перенесены водой в новое меото, где, укоренившизь, дадут
54
начало новому клону. Такие же клоны могут возникнуть и при уко-
ренении принесенных водой погрызов ондатры, которые в богатой
питательными веществами воде уже к ооени развивают I-3-сантимет-
ровые побеги (Смиренский, 1952).
Экология
Заростки в большом числе найдены по берегам искусственных и
естественных'водоемов в Англии на обнажившихся в год спороношв-
ния участках; на почве, которая вышла из-под вода в предыдущем
году и не была затоплена зимой, заростков не обнаружено ( Duc-
kett, 1980). Они предпочитают богатые минеральными солями и све-
жие субстраты с pH = 5,5-6,8. Это могут быть растрескивающиеся
на полигоны при подсыхании глина или ил с большим содержанием
органики, реже не меняющие свой облик при подсыхании песок и
рыхлый гравий. Заростки довольно чувствительны к режиму водо-
обеспечения: ил, на котором они найдены, содержит 5-86% вода.На
постоянно и полностью насыщенном водой или на пересыхающем илу,
а тайке на затопляемом во время обильных дождей грунте заростки
не найдены. Судя по тому, что заростки иногда часто растут в тре-
щинах между полигонами, можно думать, что благоприятные условия
для прорастания спор возникают именно при подсыхании субстрата.
В большем числе заростки найдены танке и по берегам верхне-
волжских водохранилищ после спада воды на мелководьях: на суг-
линках, эадерненном подзоле и илистых грунтах (Богачев, 1971 а);
неплохо растут они и на торфе (Богачев, 1971 б).
Гаметофиты встречены как на хорошо освещенных, так и в те-
нистых местах, но, кажется, очень яркое освещение фатально для
заростков, особенно на первых этапах их развития (Богачев, 1977;
Wollersheim, 1957 а,в). В тени антеридиальные ветви восходящие,
на свету - прижаты к суботрату или погружены в него; развивающи-
еся гаметы отчасти защищены от солнечной радиации, так как бркш-
ко архегония погружено в ткань подушки, покрытой сверху ламелла-
ми, а полость антеридия экранирована клетками, содержащими плас-
тиды с большим количеством каротиноидных пигментов ( Hauke,Thom-
son, 1973).
В более благоприятных условиях заростки более многочислен-
ны и среди них преобладают женские, напротив, слабое освещение,
плохое минеральное питание способствуют увеличению в шцуляпии
количества мужских заростков. Оплодотворение совершается при на-
55
линии кшюльио-здцкой вода. С наступлением морозов заростки
погибают. По берегам водохранилищ в Англии к осени все женские
□ароотки несли по 1-5 спорофита, некоторые из которых достига-
ли 10 см в высоту. На мелководьях верхневолж ких водохранилищ
уоловия для роста заростков, очевидно, менее благоприятны, так
как заростков со спорофитами найдено мало (как правило, меже
1%), а самый крупный спорофит состоял из 5 междоузлий и дости-
гал 2 ом в высоту. Затопление грунта зимой ведет к гибели моло-
дых спорофитов. Широкие пределы приспособляемости спорофита
хвоща приречного к разным экологическим факторам обусловлены
особенностями строения и жизнедеятельности растения.
Корневище хвоща приречного при общем горизонтальном харак-
тере роста, чутко реагируя на водный, газожй, температурный и
минеральный режим грунта, растет нередко как бы по синусоида.
Точка роста при понижении уровня воды уходит вглубь, так что
толстые корни у растений, обитающих по берегам водоемов и на
болотах, обычно располагаются ниже уровня грунтовых вод. На
мелководьях верхневолжских.водохранилищ на плотных песчаных
грунтах корневище залегает на глубине 25 см от уровня грунта,
на мягких грунтах (ил, торф) - до глубины 70-80 см. На быотрнй
подъем уровня грунта (например, после мощного отложения наилка
в половодье) растения столь же быстро реагируют образованием
нового яруса горизонтальных корневищ в оптимальном для деятель-
ности корневой системы горизонте. При медианном осадконакопле-
нии многоярусная система корневищ в большей мере отражает ход
геоморфогенных и эндогенных сукцессий.
Устьица на поверхности надводных частей спорофита хвоща
приречного постоянно, открыты (Dosdaii, 1919, с весны до осени
открыты отверстия в диафрагмах, разделяющих междоузлия стеблей,
поэтому содержание кислорода в воздухоносных полостях стеблей
во время вегетации равно примерно содержанию кислорода в атмос-
фере, но и в воздухоносных полостях тех частей растения, кото-
рые располагаются ниже уровня воды на 50 см и болве,. кислорода
содержится менее I мг/л ( Barber, 1961). Но, видимо, скорость
газообмена между надводными и подводными частями растения дос-
таточна для нормального функционирования находящейся в анаэроб-
ной среда корневой системы. К осени отверстия в диафрагмах над-
земных частей закупориваются и после отмирания надводных частей
подземная система растения изолируется от атмосферы. Но количе-
ство кислорода в воздухоносных полостях не только не уменьшает-
56
tm, но, напротив, к весне начинает возрастать, что, как полага-
ют, обусловлено способностью растения использовать COg для син-
теза яблочной кислоты (Barber, 1957, 1961).
Все рассмотренные выше особенности строения и физиологии
позволяют хвощу приречному приспосабливаться к жизни в разнообра-
пнвх условиях избыточного водообеспечения. Он произрастает по
берегам олиго-, мезо- и эвтрофных равнинных и горных озер, в
воде родников, на мелководьях и по берегам ручьев, рек, стариц,
канав и на болотах разного типа. В Финляндии он встречен в 80%
воех озер, часть из которых даже относят к озерам Equisetum-
типа (Rintanen, 1982). В таежной эоне особенно обширные зарос-
ли хвощовники образуют на мелководьях рек и эвтрофных-озе р, в
верховьях глухих (без притоков) заливов водохранилищ, при этом
глубина водного слоя, в пределах которого растет хвощ, колеблет-
ся в широких пределах -отО до 2 м, но относительные глубины,
на которых хвощ формирует монодоминантные цёнозы - 30-70 см
(Лепилова, Чернов, 1936; Пашкевич, Юдин, 1978 и др.). При этом
на мелководьях верхневолжских водохранилищ спороносные стебли
развиваются в большем числе на глубинах на 5-10 см меньше, чем
стерильные и могут по численности превосходить последние в 6
раз. На глубинах более 80 см спороносные стебли не развиваются,
не вырастают они и на местах, затопляемых весной, но обсыхающих
к началу спороношения.
В водоемах в защищенных от ветра местах хвощ развиваетоя
лучше, но может переносить и волнебой, будучи иногда защищен
от него зарослями тростника; лишь изредка хвощ встречается на
совершенно открытых плесах, образуя разреженные группы (Тихоми-
ров, 1963). В водохранилищах на состояние зарослей хвоща влияет
уровненный режим (полноводноеть). Например, в Рыбинском водохра-
нилище в года с низким уровнем воды хвощовники имеют ограничен-
ное распространение и характеризуются угнетенным травостоем, не-
смотря на наличие близких грунтовых вод (Кутова, 1957; Белев-
ская, Кутова, 1966).
На мелководьях озер и водохранилищ местообитания хвоща час-
то характеризуются застойным или ограниченным водообменом с ос-
новным плесом, слабым газообменом; вода бедна электролитами, в
ней отмечено увеличение общего содержания железа, дефицит насы-
щения 0g, избыток COg, pH от 3,3 до 9,0 ( Fasset, 1930; Немчи-
нов, 1934; Maimer, I960). Хвощ избегает мест, загрязненных про-
мышленными стоками, при загрязнении мелководных олиготрофных во-
57
ДОбМОП ХВОЩ сменяется тростником ( Bjork, Digerfeldt, 1965).
Хвощ приречный встречен на низких уровнях во всех генетиче-
ских частях бореальных пойм. Он поселяется на низких террасах, по
можгривьям и понижениям, в болотистых лугах (часто на месте выхо-
да грунтовых вод), в заболоченных озерах и старицах, по притер-
расным болотам, на месте бочагов, в березняках и расчищенных под
сенокос черноольховых топях (Уткин, 1935; Липатова,. I960 и др.).
В поймах рек хвощ часто приурочен к торфянисто-илистым, тор-
фянисто-глеевым или тсрфянисто-иловато-глеевыи почвам (Леонтьев,
1949; Белавская, Павлова, 1961). Он произрастает та гае на мине-
ральных субстратах: не заиленных песчаных, супесчаных, песчано-
суглинистых, глинистых, песчано-илистых почвах с небольшим коли-
чеством питательных веществ, иногда встречается на гальке. На мо-
ренных и эрозионных грунтах хвощ обычно угнетен, а заросли его
разрежены (Экзерцев, 1966). Заросли хвоща обильнее на почвах о
высоким содержанием меди (Фатаре, 1967) • В целом хвощ приречный
относят к индикаторам относительного богатства почв (Матвеев,
1968 б).
Хвощ приречный - гелиофит, но его стебли могут выдерживать
сильное и длительное затенение ( Bernatcwicz, 1966).
Ткани спорофита не обладают морозостойкостью. Верхушки пока-
завшихся над поверхностью болота осенью побегов возобновления зи-
мой нередко обмерзают, нс корневища, находящиеся.в обводненном и
обладающим плохой теплопроводностью грунте, успешно переносят
суровые зимы.
Хвощ приречный может расти как на равнине, так и в горах,где
поднимается до высоты 2400 м в Альпах, 2300-3000 м над уровнем
меря на Западном Памире ( HultSn, 1962; Иконников, 1979).
Фитоценология
На распределении заростков хвоща приречного и на половой об-
став его популяций громадное воздействие сказывает моховой покрав,
так как обнажившийся при спаде веды субстрат представляет собой
благоприятное месте для поселения не только заростков хвоща, но
и многих пионерных видов мохообразных. Заростки .хвоща обладают
слабей конкурентноспособностью. По берегам водохранилищ в Англйи
главным конкурентом заростков выступает вгушп argenteum, меньшую
роль играют другие виды. Там, где покрытие мохообразных достигает
80% на I см^, насчитано до 13 заростков, где мохового покрова Нет
58
- 203 заростка. Мужские заростки менее конкурентноспособны, чем
женские, псзтсцу там, где плотность мохового покрова к концу се-
зона увеличивается количество мужских заростков в популяции па-
дает до нуля ( Duckett, 1980).
По берегам водохранилищ в Англии заростки не встречены в
глубокой тени под пологом пионерных трав Junous articulates
L., J.bufoniUB L., Gnaphalium uliginoBum L., а танке И в заро-
олях самого хвоща. На берегах верхневолжских водохранилищ заро-
стки хвоща напротив предпочитают густей (вплоть до полней сомк-
нутости) травостой чистых зарослей E.fluviatile и включающих
зтет вид сообществ (Богачев, 1971 а).
В фазе спорофита хвощ приречный - доминант и субдоминант
яруса высоких наземных и надводных трав (Быков, I960; Катанекая,
1979). В качестве пенообразователя выступает чаще всего в таеж-
ной зоне. По мере продвижения на юг здификаторная роль хвоща по-
степенно сслаблевает. Высота травостоя над поверхностью грунта
может достигать 120-150 (175) см, а проективное покрытие 90-95%
(Нсмсконсв, 1962; Довбня, 1979). В благоприятных условиях на
мелководьях озер и водохранилищ на I м2 может приходиться до
1200 побегов, из которых до 60% бывает спороносными; в топях бо-
лот стебли более низкие, часто с отсыхающими в середине лета
верхушками, а спороносные побеги не образуются или их очень ма-
ло (Солсневич, 1956; Богачев, 1977; Довбня, 1979).
Флористический состав формации хвоща приречного не богат и
лишь в редких случаях насчитывает 80-130 видов (Сабардина,1957;
Богачев, 1977). Видовая насыщенность ценозов низкая - ст 2 до 26
видов, нс на мелководьях водохранилищ при колебаниях уровня воды
сна увеличивается, достигая, например, а ассоциации Glyoeria ma-
xima - E.fluviatile - 53 видов (Богачев, 1977). Количество пос-
тоянных видов невелико (не более 10%). Структура приречнехвещов-
ников относительно простая, со слабо развитей ярусностью. В во-
доемах севера лесной зоны, в тех участках водоема, которые под-
вержены действию ветров и волн со всех сторон, нередко развива-
ются замсховелые хвещовники со сплошным ярусом из водных мхов
(Катанская, 1939). В пределах формации выявлено несколько десят-
ков ассоциаций (Калинина, 1940; Быков, I960; Богачев, 1977). На
вновь созданных водохранилищах хвещовники появляются на 4-6-й
год после их создания (Круберг, 1959; Голубева, 1968) и массово-
го развития достигают через 15-20 лет. Хвощ - быстро разрастаю-
щиеся растение. В водоемах сн может вытеснять камыш озерный,мгл-
59
МИХ большой, тростник и другие воздушно-водные растения (Спуриз,
19S3; Экаерцев, 1963,1967). На конечных стадиях сукцессии хвощ
выступает как сорняк по отношению к хозяйственно ценным злакам.
Хвощ приречный - обычное растение болот разного типа. Он
типичен для кустарничково-сфагновых лагга-болст, встречен в лож-
бинах стока травднс-лишайниксво-моховых и в мочажинах аапа-бо-
лот, входит в состав группировок травяных и травяно-гипновых бо-
реальных болот, произрастает на еловых моховых болотах и в топя-
ных лесах (Цинзерлинг, 1938; Темнсев, 1940; Кац, 1971; Юрков-
ская, 1980). На торфяных массивах хвощ более многочислен там,
где мощность торфяной залежи не превыпает 1,2-1,5 м (Солсневич,
1956). В болотных зкссистемах хвощ формирует или чистые хвощо-
вые болота или входит в состав многих ассоциаций, в тем числе,
например, в сфагново-клюквенную ,( Pirbae, 1931). В поймах хвощ
обычно входит в состав осоково-хвощевых сообществ.
Конкурентная устойчивость зарослей хвоще, особенно при за-
илении водоемов, высокая (Смиренский, 1952; Нотапов, I960). При
константных экологических условиях хвощ может существовать на
одном месте десятки лет (Щербаков, 1967).
Конссртивные связи
На заростках паразитируют, вызывая их гибель, Pythium equi-
seti Sadebeok и P.autumnale sadebeok, на стеблях обнаружен не-
совершенный Гриб Gloeosporium (Marseonia) equiseti Ell. et Ev.
( Gregor, 1938). Кроме того, на стеблях хвоща обнаружены грибы
Myooaphaerella equieeti (Fokl.) Sohrbter и M.equieetioola
Bond.-Mont; (Holm et al., 1981). На упавших в воду спорах найден
Rhizophydium tranzsohelii A.Jaoz. (Ячевский, 1931).
Роль хвоща приречного в жизни водоема обстоятельно изучена
на оз.Глубсксе (Щербаков, 1967). Хвощ образует значительную часть
фонда органического вещества, который служит основой жизнедея-
тельности гетеротрофных организмов водоема. По сравнению с заро-
слями тростника и камыша, заросли хвоща создают более благоприят-
ные для существования макрофауны беспозвоночных условия, влияют
на массу зоопланктона (Липин, Липина, 1950).
Заросли хвоща - биотоп многих зверей, птиц и насекомых, ко-
торые находят в зарослях корм и укрытие. Заросли - нерестовый
субстрат многих рыб и убежище и место нагула мальков и молоди.По-
беги хвоща едят водоплавающие птицы, бобр, северный олень, лось
60
(Кормовые растения СССР, 1950; Смиренский, 1952; Дьяков, 1975
и др.), ондатра, водяная крыса (Лавров, 1957; Максимов, Андру-
оевич, 1959). Стеблями хвоща приречного питаются личинки пилиль-
щиков DoleruB pratensiB L. и D.palustris К1. (ЦИНСВСКИЙ,
Г953).
Биологическая продуктивность
Хвощ приречный - одно из наиболее урожайных прибрежно-вод-
ных растений, но величина его фитсмассы колеблется в широких
пределах в зависимости от многих факторов. В густых зарослях
на мелководьях оз.Глубоксе (Мссксвск.обл.) на I м^ насчитано
до 800 побегов, сырой вес надземных частей которых в пересчете
на I га составляет 670 ц, а сухой - 80 ц (Щербаков, 1967). В
других районах урожайность (в пересчете на I га) достигает: на
лугах Карелии - 12-13 ц в сухом весе (Раменская, 1958), в озе-
рах лесостепи Западной Сибири - 500 ц, на севере Западней Сиби-
ри - 170 ц в сыром весе (Пашкевич, Юдин, 1978), в одном из озер
Калининской обл,- 210-410 ц в сыром весе (Липин, Липина, 1950)-.
Продуктивность хвоща на водохранилищах Верхней и Средней
Волги колеблется от 18 до 141 м (сухой вес), при зтем наиболь-
шей продуктивности хвощовники достигают на глубинах 30-60 см
(ст 41 до 141 ц), наименьшей - на глубинах 90-120 см (43 ц).На
темных минеральных (песчаных) грунтах с большим количеством
гумуса хвощ наиболее продуктивен. Высокую фитсмассу (67-90
ц/га) он образует и на сплавинах. Вес одного стебля кслеблвтся
ст 0,6 до 3 г, стерильные побеги в среднем в 1,5 раза тяжелее
спороносных (Богачев, 1977).
Монодоминантные сообщества хвоща продуктивнее пелвдеми-
нантных на 13-91% (Довбня, 1979). Подземная фитомасса превыша-
ет надземную в 2-8 раз (тем больше, чем мощнее корнесбитаемый
слой (Богачев, 1977).
Хозяйственное значение
В свежем виде на пастбищах хвощ едят без видимых вредных
последствий все виды домашнего скота. Сенс из хвоща приречно-
го, как считают в некоторых северных районах, увеличивает на-
дои, нс ядовито для лошадей и кроликов (Кормовые растения
СССР, 1950). Сено характеризуется высокой зольностью (10-18%)
61
in сравнительно небольшим содержанием клетчатки (13-31%) при
среднем или низком содержании протеина (5-20%) и белка (4-17%)
(Кормовые растения, 1950; Распопов, 1968). При необходимости
можно выращивать хвощ в схотничье-промыслсвых хозяйствах из
отрезков стеблей и корневищ; черенки из 2-3 междоузлий легко
укореняются при погружении их в ил на глубину в 30-100 см
(Смирене кий, 1952).
В рыбоводных прудах заросли хвоща, снижая температуру вода
и приводя иногда к дефициту кислорода, могут играть отрицатель-
ную роль. Ддя борьбы с хвощом следует принять меры, направлен-
ные на истощение растения (выкашивание зарослей или их затене-
ние щитами). На сырых лугах хвощ приречный может быть сорняком,
для уничтожения которого применяют гербициды.
Г.А.Бойке, Ю.Е.Алексеев
ЕЖЕГОЛОВНИК ВСПЛЫВШИЙ
Номенклатура, систематическое положение,
внутривидовая систематика
Sparganium emersum Rehm., 1871, Verh.naturf. Ver. Brtlnn IO,
Abh. 80; Dandy, 1958, List Brit.Vase.Pl. 150; Cook, 1961 ,Wat-
•onia, 5, 1:4; Reveal, 1970, Taxon, 19 : 797; Черепанов,
1973; Свод дополн.и измен. 569; Тихомиров, 1975, Консп.фл.Рязан.
Мещеры: 41; Алексеев, 1979, Фл.евр.части СССР, 4:324; Cook,
1980, Fl.Europ. 5:274; Черепанов, 1981, Сосуд.раст.СССР: 478.-
8. simplex Huds.,1778, Fl.Angl., ed. 2:401; nom. illeg.; Кауфм.
1886, Моск.фл., изд. 1:592; Цингер, 1886, Сборы.свед.: 405;
Шмальг. 1897, Фл. 2:523; Флёров, 1902, Фл.Владимирек.губ. 2:3;
Сырейщ. 1906, Илл.фл.Моск.губ. 1:70; Флёров, 1907, Калужск.фл.
8:13; Федченко, Флёров, 1910, Фл.Евр.Рос. 1:42; Юзепчук, 1934,
Фл.СССР, I : 223; Аверкиев, 1938, Опр.раст.Горьк.обл.: 53; Нев-
ский, 1952, Фл.Калининск. 2:997; Станков, Талиев, 1957, Опр.высш.
раст.евр.части СССР, изд. 2:565; Богачев, 1961, Опр.раст.Яросл.
обл. : 50; Юзепчук, 1964, в Маевок. ,Фл. изд. 9:692; Скворцов,
1966, Опр.раст.Моск.обл.: 56; - Ежеголовник всплывший (семейст-
во Sparganiaoeae ежеголовниковые).
Описан гибрид S.gramineum Georgi (s.friesii Beurl.) x
x S.simplex Rehm. (Montell,''' 1943). По данным Юзепчука (1954)
ВИД образует гибрид СО Sparganium minimum Wahl., 3.angustifoli-
um Minchx.
Растущие на глубоких местах в воде форви имеют плавающие
ЛИСТЬЯ и стебли ( f.longissimum Fries, таг. fluitans Germ.).
Географическое распространение
Сравнительно широко распространенный панбореальный водный и
земноводный вид встречается в тундровой, лесной и степной зонах
северного полушария, в Евразии, Северней Америке и изолированно
в Австралии.
Северная граница распространения в европейской части СССР
проходит через Карелию, дельту Северной Двины, нижнее течение Пе-
63
чоры, бассейн реки Усы. Южная граница ареала в европейской час-
ти преходит через Крым, Кавказ и низовья Волги ( Rothert, 1910;
Blance, 1913; Рстерт, 1913; Флора СССР, 1934. T.I). В Средней
Азии встречается редко и только в северной ее части. В Сибири -
обыкновенный вад, распространенный до Якутии, Камчатки и севера
Уссурийского края (Ротерт, 1913). Карты ареала вада даны в рабо-
те Р.Л.Перлсвой (1930).
Морфологическое описание
Водное и земноводное многолетнее травянистой поликарпичес-
кое растение с длинными горизонтальными подземными корневищами
(рис.1). Корневая с ж тема взрослого растения образована придаточ-
Рис.1. Общий вад многолетнего генеративного побега ежеголов-
ника всплывшего
64
ними корнями, отходящими ст основания прямостоячих побегов. Кор-
ни тонкие, прямые, неветвистые; имеют одинаковую толщину (около
I. мм) на всем протяжении, в верхней своей части (0-5 см) с не-
многочисленными и короткими боковыми корешками; достигают глу-
бины 20-30 см.
Длинные (до 0,5 м) корневища 2-3 мм толщиной, светло-жел-
тые или рыжеватые, покрыты многочисленными чешуевидными листья-
ми, черепитчатыми покрывающими друг друга. Корневища расположены
неглубоко под поверхностью почвы (до 5 ом), иногда стелются на
ней. В узлах корневища иногда развивается небольшая мочка кор-
ней. На этих же узлах часто закладываются одиночные почки, ко-
торые либо вообще не развиваются, либо формируют короткий побег,
который никогда не развивается нормально и к концу лета отмирает.
Таким образом, корневища не ветвятся. Из терминальной почки на
конце корневища обычно развивается надземный побег. Корневища
возникают из почек, расположенных в пазухах листьев надземного
побега экстравагинально. Корневища выполняют функции вегетатив-
ного размножения, запасающих органов, имеют мощно развитую
аэренхиму.
Надземный побег имеет короткие междоузлия. Листья располо-
жены поочередно, в два ряда, сидячие, с первоначально замкнуты-
ми влагалищами без язычка, с линейными пластинками, мясистыми
при основании (рис.2). Длина и ширина пластинок листьев варьиру-
ет в широких пределах - до 100 см и от 3 мм до 15 мм соответст-
венно в зависимости от экологических условий, жизненной фазы и
сезонного состояния. Листовые пластинки в сечении треугольные, с
закругленными углом по нижней стороне, сверху плоские или слабо-
вогнутые. У сухих пластинок в гербарии угол на нижней стороне
обычно смят и приближен к одному из краев, отчего нижняя полови-
на листа несет крупные продольные морщины. Жилкование параллель-
ное.
Цветки раздельнополые, собраны в плотные шаровидное соцве-
тия. Нижние 3-4 женские, верхние 6-8 - мужские (рис.З). Соцветия
пазушные (или нижние женские внепазушные) располагаются поочеред-
но на оси длиной иногда до 200 см. Нижние женские головки обычно
па ножках. Каждая головка имеет кроющий лист, который у женских
головок равен или превылает соцветие. Мужские головки сближены и
отделены на оси от верхней женской головки удлиненным междоузли-
ем. Общее соцветие 15-25 см длиной. Иногда отмечают формирование
смешанных соцветий в одной головке (до 10$ случаев), еще реже от-
65
Рио.2. Основание прямостоячего укороченного побега ежеголов-
ника всплывшего: I-внешний вид (несколько нижних листьев удалены),
2-продольный разрез основания
мечены мужские экземпляры, не имеющие даже рудиментарных женских
цветков (Глущенко, Кордш, 1968; Глущенко, 1971).
Обычно соцветие состоит из многочисленных плотно приявгаю-
66
3
Рис.З. Генеративные органы ежеголовника всплывшего: I-жен-
ский цветок, 2-мужской цветок, 3-общий вид плода, 4-продольный
разрез плода, часть эндосперма удалена)
щих друг к другу, расположенных по опирали однополых цветксв.Жен-
окий цветок состоит из одного пестика и трех листочков околсцвет-
67
ника. Пестик около 3 мм дайны, половину его дайны составляет си-
дячее рыльце, покрытое липкши папилле злыми выростами. До и пос-
ле оплодотворения увеличение размеров пестика продолжается, и к
моменту, когда заканчивается формирование всех основных структур
незрелого плода (каменистого звдокарпа, кожистого перикарпа, эн-
досперма и зародыша), дайна пестика составляет 12 мм, дайна за-
сохшего рыльца равна 1-1,5 мм. Завязь одногнездная, образована
одним плодолистиком. Единственная семяпочка диаметром 0,5 мм
крепится к боковой стенке завязи около брипногс шва. В пределах
одного плодолистика могут возникать две семяпочки ( Engler,
1889), но редко.
Листочки околоцветника простые, слаботрехлспастные, тонкие,
пленковидные, неокрашенные, без жилок, по длине не превосходят
половины пестика, число их варьирует от 4 до 6. Мужской цветок
имеет 3 листочка околоцветника, которые по форме не отличаются
от околоцветника женского цвета и их тычинок. Тычинки свободные,
двухгнездные, в момент распускания соцветий имеют дайну 2,5 мм
(дайна пыльников - 2. мм, дайна тычиночных нитей 0,5 мм). Ко вре-
мени раскрытия пыльников длина их не увеличивается, но дайна ты-
чиночных нитей возрастает до 8 мм. Размеры и форма листочков
околоцветника в течение сезона не изменяются. Пыльники вскрыва-
ются экстрорзно. Пыльца мелкая, светло-зеленая, хорошо разно-
сится ветром. Ферма пыльцевого зерна шарообразная, с тонкой эк-
зиной, имеющей папиллозную поверхность.
Плод ежеголовника - орешек, покрытый кожистой темно-корич-
невой оболочкой, сухой и морщинистой. Плод 4 мм дайны, о двумя
терминальными отростками 2-3 мм длиной и базальным - до I мм
дайной. Плод разделен поперечной бороздкой на две неравные час-
ти: в нижней части находится орешек о твердой оболочкой, в верх-
ней - имеется небольшое отверстие, через которое выходят наружу
корешок и стебель при прорастании семени (steinbauer, Oliver,
1948). Верхняя часть пледа представляет собой "крышечку" из по-
ристой сухой ткани, прикрывающей отверстие в эндокарпе и прида-
ющей плодам плавучесть. Семена снабжены хорошо развитым мучнис-
тым эндоспермом, внутри которого находится маленький палочко-
видный слабсдифференцированный зародаш.
Диплоидный набор хромосом равен 30 (Хромосомные числа...,
1969),
68
Онтогенез
Прорастанию покоящихся плодов видов рода ежеголовник пре-
пятствует воздухоносная ткань верхней половины плода, закрываю-
щая отверстие эндокарпа ( steinbauer, Oliver, 1948). Механичес-
кое удаление верхней части плода или обработка его концентриро-
ванной серной кислотой стимулировали прорастание семян. При
этом плоды до помещения в воду хранились в различных условиях
с температурой от +5 до +30°. Наиболее эффективными условиями
хранения семян для последующего их прорастания оказалось их со-
держание в течение 6-8 месяцев при температуре +20° с последую-
щим выдерживанием при температуре +5° в течение одного месяца.
Проростки в природных условиях в большом количестве наблю-
дали в начале июня. Они-имели 6 хорошо развитых листьев и глав-
ный корень длиной 5 см. К этому времени он уже значительно усох,
и проростки имели множество тонких придаточных корней (20 и бо-
лее), однако большинство их не превышало 1-2 см в длину. Высота
всходов - около 8 см.
Виргинильный период в жизни растения длится, вероятно, 2-3
года. После ^укоренения всходов начинается быстрое развитие веге-
тативных органов. Уже к середине июня молодая особь имеет 8-10
тонких, стелющихся по водной поверхности листовых пластинок. Ли-
стья на начальных этапах растут в ширину, т.е. в это время пре-
обладает маргинальный, а не апикальный рост. При этом рано за-
кладываются и быстро растут зачатки влагалищ лиртьев, и рост их
продолжается до начала интеркалярнсго роста листовой пластинки
примордия. Развитие корневой системы идет за счет увеличения
придаточных корней. К осени корни достигают 20 ом длины. В те-
чение сезона развиваются 3-4 тонких неветвящихся корневища.
Осенью листья отмирают, и на зиму растение уходит с нескольки-
ми маленькими листочками, защищенными черешками отмерших листь-
ев и находящимися под уровнем почвы.
На следующий год значительно увеличивается мощность вегета-
тивных органов:-листовые пластинки становятся мясистыми, особен-
но при основании. Некоторые из них приобретают жесткость и вы-
ступают, изгибаясь, над поверхностью веды. Мочковатая корневая
система хорошо развита. Диаметр корневищ увеличивается в 1,5-
2 раза по сравнению с подземными побегами первого года жизни
(это происходит за счет увеличения объема воздухоносной ткани,
69
тогда как проводящий цилиндр не изменяется в размерах). Корневи-
ще первого года отличается танке по весу (0,03 г сухого веса на
10 см длины) от корневищ второго года жизни (0,25 г на 10 см
длины).
Образование боковых корневищ происходит в течение как пер-
вого, так и второго года жизни укороченного надземного побега.
При этом почки одной зоны кущения развиваются акропетально и об-
разуют корневища в разные годы: в первый год жизни в корневище
развиваются почки, расположенные в пазухах самых нижних листьев
надземного побега, во второй год - вышележащие. Часто можно на-
блюдать две группы разновозрастных корневищ в зоне кущения одно-
го надземного побега. Усложняется и вся организация особи: поми-
мо центрального, вполне сформированного надземного побега на
корневищах из концевых почек появляются новые побеги (ст I до 4
или 5). К концу лета эти новые, уже хорошо укоренившиеся побеги,
достигают высоты 8-10 см, иногда даже сами имеют собственные мо-
лодые корневища.
На третий год жизни особь, как правило, достигает максималь-
ного развития вегетативных органов и формирует удлиненный генера-
тивный побег, несущий мужские и женские соцветия. В генеративный
период особь представляет собой систему нескольких надземных по-
бегов, которые связаны между собой корневищами. У взрослой особи
ежеголовника имеется три различных типа надземных побегов: веге-
тативные побеги первого и второго года жизни и более старые ге-
неративные побеги. Надземные побеги первого года жизни возникают
из верхушечных почек длинных корневищ, отходящих ст более старых
надземных побегов. Таким образом, все надземные побеги одной осо-
би связаны сетью неветвящихся корневищ. Почки, находящиеся в па-
зухах покрывающих их листьев, также могут иногда прорастать, но
они не развиваются до конца и никогда не дают ни надземных побе-
гов, ни разветвлений корневища.Листья генеративной оооби плавалцив,
выступающие над поверхностью воды. От одного надземного побега о
генеративными органами отходят 4-5 и более корневищ. Корни также
хорошо развиты и достигают длины 30 см.
Генеративные органы закладываются в первой половине дата, в
год, предшествующий цветению (Глущенко, Кордам, 1968), когда ко-
нус нарастания находится под водой. Первыми закладываются зачат-
ки женских соцветий, через некоторое время - зачатки мужских со-
цветий. Как женские, так и мужские цветки с момента заложения до
самого цветения являются однополыми. Каждый цветок состоит из
70
околоцветника, сформированного тремя чешуйками. Пестичный цве-
ток кроме околоцветника имеет один плодолистик, в которой раз-
вивается одна анатропная семяпочка с двумя интегументами, а муж-
ской цветок - зачатки трех тычинок.
Ежеголовник всплывший - поликарпическое растение, цветет и
плодоносит несколько лвт. У одной особи может быть один, два и
более побегов различного возраста. Однако вопрос о том, сколько
раз цветет”один побег и сколько лвт живет одна особь, остается
открытым.
Сведения с сенильном состоянии ежеголовника отсутствуют .На-
ми были найдены довольно угнетенные особи с неполным числом жен-
ских и мужских соцветий, с отклонениями в показателях семеннсй
продуктивности, со значительно менее развитой листовой поверх-
ностью. Все они были в значительней степени повреждены жуками-
лиотогрызами, и петому нельзя точно сказать, вызвано такое угне-
тение особей внешними условиями или же это является результатом
старения.
Сезонное развитие
Побеги ежеголовника всплывшего появляются над поверхностью
воды в середине или конце мая. Цветение популяции ежеголовника
начинается во второй декаде июля, разгар его наступает в авхус-
те и кончается в начале сентября. Раньше зацветают особи, обита-
ющие на небольшой глубине (до 50 см), позже - особи, произраста-
ющие в более глубоких местах. Особи на суше, находящиеся, по-ви-
димому, в неблагоприятных условиях, не цветут вообще. Цветение
побега начинается после появления его над поверхностью воды.Уд-
линенный генеративный побег на конце вначале г - образно изог-
нут и на верхнем его изгибе находятся мужские и женские соцве-
тия, плотно упакованные в обертку из двух нижних кроющих листь-
ев соцветия, плотно смыкающиеся друг с другом при помощи пленча-
тых краев. На следующий день, если погодные условия благоприят-
ствуют цветению (температура воздуха выше +15°, нет ветра, дож-
дя, волнения водной поверхности), кроющие листья соцветия раскры-
ваются и обнажаются соцветия мужских и женских цветков. Если же
погодные условия неблагоприятны, раскрытие кроющих листьев откла-
дывается на более поздние сроки. Это, пс-видимому, связано с опа-
сностью намокания соцветий при дожде и захлестывании волнами.На-
мокание соцветий препятствует опылению. Это подтверждается тем,
71
что цветки самого нижнего на оси жесткого соцветия не давали
плодов, если были затоплены водой.
Для цветения данного вида ежеголовника характерна четко вы-
раженная протерогиния: вначале цветут нижние, потом верхние жен-
ские соцветия на оси, и лишь после того, как все женские цветки
будут оплодотворены, начинают цвести мужские соцветия, располо-
женные на самом конце удлиненного генеративного побега. Цветение
мужских соцветий идет в том же направлении - снизу вверх. Верх-
нее мужское соцветие цветет тогда, когда нижние мужские соцве-
тия уже отцвели. Таким образе»!, у растения существует механизм,
препятствующий самоопылению. Цветки в соцветии зацветают в тем
же порядке, что и соцветия на оси - снизу вверх. После цветения
тычинки и околоцветник мужского цвета засыхают и осыпаются. К
осени на месте мужских соцветий остаются только голые ножки со-
цветий, сама верхняя часть оси нередко усыхает и обламывается.
Формирование зрелого плода вдет медленно: в середине сен-
тября нами не было обнаружено ни одного полностью сформированно-
го плода. Вероятно, дозревание происходит в более позднее время,
возможно, даке после ссыпания плодов.
Стравливание скотом до появления генеративных органов не
влияет на темпы вегетации ежеголовника всплывшего. Листовая по-
верхность быстро восстанавливается за очет появления новых лис-
товых пластинок. При повреждении цветоносной оси вторичного
цветения не наблюдается, а если при этом повреждена значитель-
ная часть листьев, то весь надземный побег может отмереть.
Постепенное отмирание листьев заметно уже в конце августа,
первыми отмирают болве старые, т.е. нижние на укороченном побе-
ге, листовые пластинки. У основания побега остается нижняя,наи-
более массивная, мясистая часть листа. Эти остатки старых листь-
ев образуют плотный "пенек", который защищает зимующие зимующие
листовые примердии и конус нарастания побега. Отмирание придаточ-
ных корней на зиму не носит массового характере - отмершие корни
наблюдаются в течение всего сезона, и к зиме их число не увеличи-
вается.
Зимует особь в виде системы укороченных побегов с основани-
ями отмерших листьев, короткими зелеными листьями и примердиями,
а также сети связывающих их корневищ, мочковатых корневых систем
при каждом укороченном надземном побеге. Все зимующие органы осо-
би располагаются или под поверхностью почвы, или немного выступа-
ют над ней. Поэтому по характеру приспособления для перезимовки
72
данный ввд можно отнести к гемикриптофитам.
Способы размножения и распространения
Ежеголовник всплывший размножается как семенами, так и ве-
гетативным путем. Особи его цветут и плодоносят ежегодно. Пере-
нос пыльцы,.осуществляется ветраи. Нами установлено, что даль-
ность переноса пыльцы составляет 35 м в ясный день при силе вет-
ра 4 балла. Опыление перекрестное. Возможность опыления насеко-
мыми подтверждается довольно яркой окраской соцветий (белая ок-
раска женских соцветий и лимонно-желтая - у мужских)' и посещени-
ем генеративных органов некоторыми насекомыми. На соцветиях и
участках удлиненного генеративного побега нами и А.П.Ефремовым
собраны следующие насеконие: из сем. Chrysomelidae - личинки
И имаго Donaeia dentata Hoppe (жук-ЛИСТОГрыз); сем. Cryptopha-
gidae- имаго Telmatophilua typhae Fall. (жук-ЛИЗтогрыз); ИЗ от-
ряда Diptera ИМЭГО представителей родов Xylota, Heilosla,
Syrphus (сем. Syrphidae ); имаго ИЗ Сем. Ephedridae; ЛИЧИНКИ
бабочек (стр. bepidoptera). Из перечисленных насекомых было со-
брано наибольшее количество мух из сем. syrphidae, поведение
которых на соцветиях напоминало поиски нектара (прощупывание
хоботком пространства между пестиками и тычинками, частые и дли-
тельные посещения соцветий и пр.). Однако строгое доказательство
энтомофилии требует дополнительных иссдадований.
В среднем одна особь ежеголовника имеет 3-4 генеративных
побега (для мелководной популяции). На каждой из них находятся
3-4 женских соцветия, с 160 цветками на соцветии. Около 70-60%
цветков дают семена, т.е. каждая особь за сезон образует 1000-
2000 семян.
Семена ежеголовника распространяются водой, при этом плоды
сохраняют плавучесть около двух суток, после чего спускаются под
веду. За это время потоками воды в реках и водоемах и, возможно,
талыми водами плоды могут переноситься на значительные расстоя-
ния. Кроме того, сухие генеративные побеги с не рассыпавшимися
плодами стоят долго, до того, как поверхность водоема не покро-
ется льдом. При этом может произходить обламывание сухого побе-
га, обламывание отдельных шаровидных головок с плодами, ссыпа-
ние плодов на лвд. Таким образом, плоды и даже целые головки мо-
гут распространяться ветром по льду и насту. Возможность прорас-
тания семян во многом зависит от наличия воды и происходит пре-
73
имущественно в водоемах со стоячей или медленно текущей водой.
Здесь главное условие сохранения всхода - его укоренение .на сво-
бодном участке дна, где глубина не превыпает 2-2,5 м.
Вегетативное распространение и размножение ссудествляется
горизонтальными корневищами. Каждый многолетний побег особи еже-
годно дает от I до 5 горизонтально расположенных корневищ; из
верхушечных почек каждого из них в июле-августе формируется но-
вый надземный побег с собственной корневой системой. Таким обра-
зом, формируются заросли ежеголовника, где уже трудно отличить
одну особь от другой. Скорость разрастания такой заросли состав-
ляет приблизительно I м в год.
Отмирание корневища, образованного из пазушной почки укоро-
ченного надземного побега, происходит обычно на четвертый год
его жизни. Таким образом происходит отдаление побегов от мате-
ринской особи. Отделение побегов может происходить и при обрыва-
нии корневищ копытами скота на мелководье.
Своеобразным путем размножения можно считать размножение о
помощью почками возобновления. Они находятся в пазухах листьев
укороченного надземного побега, а основная их фунвдия - образо-
вание корневищ. Нс они легко обламываются до момента прораста-
ния в корневище и могут разноситься всдсй на значительные рас-
стояния, образовывать корни, превращаясь в отдельную особь. Это
происходит в конце вегетационного периода, после отмирания и
опадения листьев. Остается неясным вопрос, могут ли оторвавшие-
ся печки возобновления переносить зиму.
Экология
Ежеголовник всплывший чувствителен к весенним заморозкам:
весенний рост побегов начинается после того, как температура под-
нимается до +10°. Этот вид требователен и к теплу во время цве-
тения: массовое цветение начинается в июле, когда дневные темпе-
ратуры превышают +20°.
По шкалам Элленберга (Ellenberg, 1974) вид произрастает
при полном солнечном совещании (7 ступень шкалы). Обычно популя-
ции ежеголовника растут на совершенно открытых местах, даже при
незначительном затенении заросли его изреживаются и исчезают.
Ежеголовник может укореняться на дне водоемов на различной
глубине (иногда дс 2 м), а также на сильно увлажненных местах
около пресноводных водоемов. Для нормального развития растения
74
одним из самых влажных условий является высокая степень обеспе-
чения водой (II ступень шкалы Элленберга, 5 ступень шкалы Лан-
дольта, 104-106 ступени шкалы. Раменского). Для растения харак-
терно мощное развитие аэренхюи в корневищах, что является по-
казателем облигатной гигрофильност и вида.
Ежеголовник требователен к минеральному питанию (12-13
ступени шкалы Раменского, 4 ступень шкалы Ландольта, 7 ступень
шкалы Элленберга). Это подтверждается тем, что для приживания
проростков ежеголовника и их нормального развития требуется
укоренение на богатых почвах дна пресноводных водоемов со стоя-
чей или малоподвижной водой.
Растение встречается на почвах с реакцией от олабокислой
до нейтральной и щелочной, pH 4,5-7,5 (3 ступень шкалы Лан-
дсльта, 5-7 ступени шкалы Элленберга).
Нами выделены уоловно три экологические формы ежеголовни-
ка всплывшего.
I. Мелководная форма. Этой формой представлено большинст-
во особей данного вида. Побеги укореняются на илистом грунте
на глубине от 50 см до I м. Морфология, сезонное развитие, он-
тогенез описаны в предыдущих разделах..
2. Глубоководная форма. Побеги укореняются на глубине от
I до 2 м. Листовых пластинок мало, но они хорошо развиты и име-
ют длину 1-1,5 м. Генеративный побег достигает 2,0-2,3 м длины
и отличается малой облиственностью. Фенсфазы, сезонное разви-
тие совпадают с предыдущей формой. Эта форма отмечена в отече-
ственной литературе как var.fluitans Germ. (Дингер, 1886) и
t.longissimum (Перлова, 1930).
3. Сухопутная форма. Особи произрастают на берегу водоема
на расстоянии ст 5 до 10 м от кромки воды, глубина залегания
вод ст 10 до 20 м. Эта форма отличается явными признаками угне-
тенности. Листовые пластинки имеют длину 5-20 ом, мясистые и
жесткие в течение всего сезона. Корневища короткие, не превыша-
ют 10-15 см в длину. Корневая система хорошо развита на легких
почвах, на тяжелых - корни немногочисленны и проникают вглубь
на небольшую длину. Особи сухопутной формы не образуют генера-
тивных побегав в течение всего сезона. Надземные органы начи-
нают высыхать на две недели или даже месяц раньше, чем это про-
исходит у водных форм.
75
Фитоценология
Средообразующая роль ежеголовника всплывшего невелика. Вид
принимает небольшое участие в создании фитоклимата ценоза, в от-
ношении перехвата света. Невелико влияние его опада на накопле-
ние не разложившихся остатков на месте его произрастания - еже-
годно отмирающие лиотья ежеголовника быстро минерализуются и
уносятся током воды. По классификации Т.А.Рабстнсва (1978) вид
можно отнести к адциторам - видам, способным достаточно устой-
чиво сохранять овсе положение в фитоценозах, принимая в них лишь
относительно небольшое участие.
Ежеголовник всплывший избегает зарослей водных осек, а так-
же не выдерживает конкуренции с элодеей канадской. Там, где эло-
дея произрастает густым и сомкнутым покровом, побеги ежеголовни-
ка встречаются единично или отсутствуют. В соседстве с элодеей
особи ежеголовника хуже развиты, редко дают генеративные побеги
и почти не развивают однолетние надземные побеги. При свободном
произрастании ежеголовник хорошо растет на глубине до 2 м и
удаляется от берега на значительное расстояние. В соседстве с
элодеей ежеголовник не встречается далее I м от берега.
Консортивные связи
Большинство надземных побегов ежеголовника повреждается
насекомыми-фитофагами. Все собранные нами на листьях, черешках
листовых пластинок и генеративных органах насексмыегфитофагм
(имаго или личинки) относятся к отряду жесткокрылых. С ежего-
ловником связаны следующие виды жуков-лизтогрызов: Donaeia ty-
phae dentata Hoppe (сем. Chrysdmelidae ) Telmatcphilus typhae
Fall., T.cariciB (сем. Gryptophagidae ). НаносИМЫЙ ИМИ вред
- выедание мякоти листьев, оси генеративного побега и различных
частей соцветий. Однако все эти повреждения носят незначитель-
ный характер: нами не обнаружено ни одного побега, который бы
погиб из-за повреждения жуками или изменил характер вегетации
или репродукции. Цветки растения посещают виды насекомых из
сем. syrphidae (цветочные мухи). Надземные части ежеголовника
хорошо поедаются крупным рогатым скотом.
Засыхающие растения поражаются грибами.
76
Биологическая продуктивность
Надземная масса особей ежеголовника на прудах у Киевского
шоссе близ микрорайона Теплый Стан г.Москвы составляет 26,7 г на
I в воздушно-сухом состоянии.
В.Н.Егорова
ОВСЯНИЦА КРАСНАЯ
Festuca rubra L., 1953; Sp.pl. : 74; Кауфи.1866 .Моск.фл.
под.1:579; Цингер, 1886, Сборн.свед.: 470; Шмальг. 1897,2:642;
Флёров,1902, Фл.Владимирск.губ. 2: 9; Сырейщ. 1906,Илл.фл.Моск.
губ.1: 147; Флёров,1907, Калужск.фл.З: 35; Федченко и Флёров,
1910, Фл.Евр.Рос.,1: 129; Кречетович,Бобров, 1934 ,Фл.СССР, 2:517;
Аверкиев, 1938, Опр.раот.Горьк.обл.: 84; Невский, 1952, Фл.Кали-
нинск.обл. 2: 977; Станков,Талиев, 1957, Опр.высш.раст.евр. части
СССР, изд.2: 631; Скворцов, 1964, в Маевск. ,Фл.,изд.9 : 752; он же,
1966, Опр.раст.Моок.обл.: 84; Цвелев, 1974, Фл.евр.части СССР,
I: 260; Тихомиров, 1975, Консп.фл. Рязанск.Мещеры: '67; Бочек,
1975, Раст. Брянск, обл.: 109; Markgraf-Dannenberg, 1980; El.Europ.
5: 140; Черепанов, 1981, Сосуд.раст.СССР : 358.
Географическое распространение
Овсяница красная широко распространена почти по всей Европе,
на Кавказе, Сибири, Дальнем Востоке, внетропичеокой Азии, Север-
ной Америке. В Московской области распространена повсеместно
(Сырейщиков, 1906; Флора СССР, 1934; Маевский, 1954; Григорьев,
Разумова, 1974). По определению Н.Н.Цвелева (1966) она имеет би-
полярный внетропический ареал.
Морфологическое описание
Овсяница красная - многолетнее, травянистое, поликарпичес-
кое растение. Отличаетоя значительным полиморфизмом. В пойменных
ценозах Московской области взрослое семенное растение имеет даин-
нокорневищно-дерновинную жизненную форму. Кизненная форма расте-
ний вегетативного происхождения не остается постоянной и меняет-
ся ст даиннокорневищно-дерновинной до длиннокорневищной в зависи-
мости от уровня жизненного состояния растений (Егорова, 1980).
Д.П.Сырейщиков (1906) и Н.К.Коваленко (1978) указывают, что овся-
ница красная имеет дерновинную жизненную форму, а другие исследо-
ватели - корневищно-рыхлокустовую (Дмитриев, 1938,1948; Ларин,
1956; Серебрякова, 1971; Работнов, 1974). Взрослое растение овся-
78
ницы состоит из многих одновременно вегетирующих разновозрастных
иолурозеточных, полициклических интравагинальных и зкстраваги-
нальных побегов. Экстравагинальные побеги ортотропные и плагио-
тропные с различной длиной плагиотропной части.
Проросток овсяницы красной имеет 2-3 зародышевых корня, ю-
торые проникают в луговых ценозах на глубину 5-10 см, они вет-
вятоя до П-Ш порядков, недолго сохраняются (около вегетационного
сезона). В естественных ценозах первые придаточные, корни формиру-
ются при появлении первого зеленого листа, они интенсивно ветвят-
ся. Таким образом, молодое растение овсяницы краоной с первона-
чальных этапов развития представлено системой главного и прида-
точных корней.
Взрослое растение овсяницы красной как семенного, так и ве-
гетативного происхождения имеет интенсивно развитые придаточные
корни разного возраста. В системе растения практически укореня-
ются вое побеги, развившиеся из боковых почек. Возраст придаточ-
ных корней колеблется от нескольких дней до 5-7 лет. Молодые кор-
ни светлые, гуото покрыты корневыми волосками; более старые - тем-
но-бурые, с единичными (или немногими) корневыми волосками; и са-
мые старые - с разрушающимися (или полностью разрушенными) покров-
ными тканями. Соотношение корней разного возраста с растений ов-
сяницы заметно изменяется в зависимости от этапа их онтогенетиче-
ского развития.
Овсяница краоная относится к мелкоукореняющимся злакам (Ра-
ботнов, 1974). В естественных ценозах основная масса корней раз-
мещается в слое 6 (10) - см. В культуре и на открытых место-
обитаниях корни овояницы проникают до 1,5 м (Омелов, 1966; Попо-
ва, 1966).
Плагиотропная часть экстравагиналъных побегов овояницы разме-
щается танке в верхнем слое почвы (до 5 см), ее дайна колеблется
от 2 до 25 и более см (Попова, 1966; Кардашевская, 1983,1987).
В надземной части растения овсяницы имеют много побегов.Сре-
ди них воегда преобладают вегетативные розеточные. Чиоло генера-
тивных побегов меняется от возраста растений. Плодоносящие побеги
длиной от 25 до 75 ( 95), прямые или при основании приподнимающие-
ся, гладкие, под ооцветием иногда шероховатые, внизу красновато-
бурые, опушенные. В естественных условиях главный побег чаще раз-
вит олабее побегов последующих порядков и нередко отмирает в ро-
зеточном состоянии.
Листья стеблевой части побега плоские, линейные, до 2,5-4 мм
79
шириной, листья розеточных побегов - вдоль сложенньв, короткие,
до 0,6-1 мм шириной, в разрезе ромбические, с ребристой верхней
стороной. Под нижним зпидермиоом, а ташке по краям листовой плас-
тинки имеются отдельные, небольшого объема тяжи механической тка-
ни. Иногда зти тяжи бывают и под верхним эпидермисом на верхушках
ребер. Структура листьев ксероморфная. Язычок в виде узкой ото-
рочки.
Метелка до 6-15 см длиной, во время цветения раскидистая, с
нижними веточками, сидящими обычно по две. Колоски ланцетные.бу-
роватые, с фиолетовым оттенком, реже не окрашенные, голые или
могут быть опушенные, 7-12 ом дайной, с 4-7(10) цветками, ось
щетинистая, колосковые чешуи неравные, острые, ланцетные .кверху
по килю шероховатые; верхняя чешуя 4,5 мм дайной с тремя жилками;
нижняя - до 3-3,5 мм длиной, клиновидно-ланцетная. Нижняя цветоч-
ная чешуя узко-ланцетная, 5-6 мм длиной, выпуклая, с неясными
пятью жилками, голая или наверху к краям более или менее шерохо-
ватая или рассеянно-тонковолосистая, о остью почти равной поло-
вине чешуи, реже более короткой. Пыльники продолговатые, 2-2,5
мм длиной. Завязь наверху голая (Сырейщиков, 1906; Флора СССР,
1934; Маевский, 1954; Серебрякова, 1971; Григорьев, Разумова,
1974).
Зерновки 3-4 мм длиной. Вес 1000 оемян 1,2-1,5 г. Урожай се-
мян овсяницы красной в культуре колеблется от 2,5 до 6,8 ц/га.
Семена имеют высокую энергию прорастания и лабораторную всхожесть.
Высокую всхожеоть сохраняют в течение трех лвт. На четвертый год
всхожесть оемян резко падает - до 4$ (Ларин, 1966; Попова, 1966;
Лющинский, Прижуков, 1969; Рытова, 1969; Кардашевокая, 1983^ель-
ник, Стефанович, 1987).
Онтогенез
В естественных ценозах семена прорастают вскоре после их со-
зревания. Прорастание семян надземное. По данным В.Е.Кардашевской
(1983) при прорастании зерновки прежде всего прорывается перикар)-
пий колеориза. Они растут точно по оси зародыша. Далее появляется
зпибласт и колеоптиль, вслед за этим на колеоризе и эпибласте об-
разуются густые волоски, функционирующие как корневые волоски. За-
родышевый корень выходит после окончательной дифференциации коле-
оризы, пробивая ее ткань сбоку в нижней части, и растет перпенди-
кулярно оси зародыша. Позже появляются первый лист и придаточные
80
корни.
Проростки представляют главный побег, развившийся из зароды-
ша семени с 1-3 зелеными листьями и 1-2 отмершими с зародышевыми
и придаточными корнями. Покровы зерновки сохраняются.
Ювенильные растения тайке представляют главный побег с 4-5
нелепыми и 1-2 отмершими листьями. Увеличивается длина и ширина
листовых пластинок по сравнению с проростками. Зародышевые корни
отмирают. Растет число придаточных корней и интенсивность их вет-
i тения.
Имматурные раотения имеют небольшую дерновину - 0,5-1,0 ом в
диаметре, в ней 3-4 порядка побегов по 1-3 побега одного порядка.
Возобновление преимущественно интравагинальное. Формируются пер-
ине зкстравагинальные побеги с короткой плагиотропной частью (до
I ом). Могут быть молодые корневища (1-2). Почки трогаются в рост
вскоре после их оозревания.
Взрослые виргинильные растения образуют компактную, целост-
ную, относительно округлую дерновину размером 2-4 см. Возобновле-
ние смешанное, преобладает интравагинальное. В дерновине выделя-
отоя несколько плотных участков интравагинальные побегов в зоне
кущения экстравагинальных побегов с короткой плагиотропной частью.
Число побегов одного порядка увеличивается до 2-4, почки трогают-
ся в рост сразу после созревания. У растения есть несколько ддин-
нокорневищных побегов, молодые корневища. Могут быть отмершие ро-
зеточные побеги.
Молодые генеративные растения формируют целостную, компакт-
ную, округлую дерновину. У-растения есть парциальные куоты в раз-
ной степени сформированные, длиннокорневищные побеги, молодые
корневища. Возобновление смешанное, преобладает интравагинальное.
Формируется 3-5 побегов одного порядка, почки трогаются в рост сра-
зу после созревания, есть отмершие побеги.. Вегетативных побегов в
2-4 раза болиде генеративных. Начинает формироваться клон.
Средневозрастные генеративные растения - зто довольно ком-
пактная округлая дерновина. Еоть оплошные учаотки отмершей дерно-
вины (0,3-0,5 от общей площади). Возобнолвние смешанное, ближе к
периферийной части. Почки возобновления трогаются в рост вскоре
после их оозревания. Есть признаки нарушения физической целостно-
сти. Много генеративных побегов, но их в 3-5 раз меньше вегетатив-
ных. У растения имеютоя парциальные кусты, длиннокорневищные по-
беги. Формирование клона продолжается.
Старые генеративные растения - эта дерновина достаточно чет-
81
ко оохраняет компактность за счет подземной части растения. 0т=—-
мориал ее чаоть составляет больше половины площади дерновины.Еди-
ничные генеративные побеги. Довольно часты перерывы в цветении.
Возобновление в периферийной части. У раотения есть длинно корне-
вищные побеги, могут быть молодые корневища и парциальные кусты.
Почки возобновления раскрываются на 2-3-й вегетационный оезон по-
сле их оозревания, низкая интенсивность кущения (1-3 побега одно-
го порядка). Формирование клона продолжается.
Субоенильные растения - эта дерновина сохраняет компактность
и состоит из отдельных партикул. До 0,8 ее площади отмерло. Во-
зобновление в самой периферийной части. У раотения могут быть
длиннокорневищные побеги. Слабая интенсивность кущения (1-2 побе-
га одного порядка). Почки раскрываются после длительного периода
покоя (2-4 вегетационного сезона). Возможно формирование клона за
счет отделения отдельных длинною рневищных побегов.
Сенильные растения представлены партикулами, сохраняющий
компактность с единичными розеточными вегетативными побегами. Ку-
щение побегов в надземной сфере наблюдается редко.
При морфологическом описании было указано, что в пойменных
ценозах р.Оки (Московская обл.) среди вегетативного потомства ов-
сяницы красней были наделены четыре группы растений, различающих-
ся по жизненному состоянию.
Сезонный ритм развития
В естественных ценозах проростки появляотоя в течение мая. В
пойме Оки (близ Дединово), по нашим даннил, первые проростки были
обнаружены 1-5 мая. К концу мая их чиоло становится максимальным.
В течение июня наблюдается их массовое отмирание, и к концу июня-
началу июля их число снижается до минимума.- Во второй половине ,
июля (после первого окашивания при сенокосном, двухукосном исполь-
зовании луговых ценозов) их чиоло снова возрастает, особенно в
тех ценозах, где покос проводили в фазу созревания семян.
Период первичного покоя семян овояницы красной непродолжите-
лен (7-10 дней). Свежеосыпавшиеся семена хорошо прорастают с по-
верхности почвы в тот же вегетационный сезон. В естественных це-
нозах много проростков погибает в первые недели жизни (80-85$ и
до 94,7$ (Попова, 1966; Егорова, 1973,1976; Коваленко, 1978; Ра-
ботнов, 1973,1985). Материалы эксперимента показали, что гибель
проростков обусловливается, главным образом, фитоценотической об-
82
отановкой. Влияние природных факторов, погодных условий конкрет-
ного вегетационного периода на гибель проростков и их появление
непосредственно оопряжено с действием фитоценотической обстанов-
ки (Егорова, 1987, 1988).
Основной структурно-морфологической единицей взрослых расте-
ний овсяницы как семенного, так и вегетативного происхождения яв-
ляются полурозеточные, полициклические интра- и зкстравагинальные
побеги.
Взрослое растение овсяницы обменного происхождения формиру-
ется главным побегом, вознимпим из зародышевой почки в результа-
те симподиального ветвления, а вегетативного происхождения - в
результате симподиального ветвления материнского длиннокорневищ-
ного побега. Ежегодное возобновление происходит в результате фор-
мирования побегов из боковых почек возобновления. Возобновление
смешанное (Hackel, 1882,1887).
Главный побег развивается из почки зародыша, которая имеет
два-три зародышевых листочка. В естественных условиях в первый
вегетационный сезон на главном побеге образуется 3-5 зеленых ли-
стьев, а в условиях культуры - 12-15. После появления всходов
величина пластохрона составляет 8-10 дней, в летний период -
уменьшается до 3-4 дней, к ооени - увеличивается до 10-20 дней
(Рытова, 1969; Серебрякова, 1971).
Побег овсяницы краоной вначале проходит фазу розетки. В те-
чение всей этой фазы емкость открытой верхушечной почки остается
постоянной, что связано с синхронностью заложения новых фитоме-
ров и развертывания уже заложенных. Накопление примордиев на но-
нуое нарастания и замедление развертывания листьев обычно наблю-
дается перед переходом в генеративную фазу. В растущих закрытых
почках и открытых почках на верхушках озимых розеток закладывает-
ся не вся вегетативная часть будущего побега. Боммер ( Bommer,
1959) относит овсяницу краоную в группу раотений с 5-8 примордия-
ми. Это максимальное чиоло примордиев, которое накапливается в
открытой верхушечной почке на второй стадии вегетативного перио-
да развития побега.
Боковые побеги развиваются из почек, расположенных в пазу-
хах листьев в зоне укороченных междоузлий. Н.Г.Рытова (1967) ука-
зывает, что у овсяницы красной боковая почка появляется в позухе
пятого сверку лизта, который уже развертывается. По данным П.В.
Лебедева (1966) у всех луговых злаков пазушная почка ввдна уже
в пазухе "пленчатого примордия" (третьего сверку), а в пазухах
83
"иолпйчконмх листочков" имеется обязательно, т.е. формируется
"почий » почке". В культуре емкость боковой закрытой почки сос-
тавляет 4-6, 4-8. Емкость открытой верхушечной почки растущего
побега 2-3 или 3-4 зачатка. Емкость почек одного порядка, после-
довательно расположенных, а та race других порядков в онтогенезе
растений овсяницы первого года жизни в условиях культур/ возрас-
тает от 4 до 8 зачатков (Рытова, 1967,1969; Кардашевская,1983).
В естественных ценозах побеги овсяницы зацветают на четвер-
тый-пятый год, пройдя еле,дующие этапы развития: почка-почка-ро-
затка-розетка или цветоносный побег-цветоносный побег (Серебря-
кова, 1971).
Продолжительность формирования зоны кущения зависит от об-
щей продолжительности жизни побега и заканчивается с переходом
побега к образованию генеративных органов. В среднем зона куще-
ния формируется небольшой (1,0-1,5 см). Для нее характерно пре-
рывистое варьирование числа узлов. Отдельные "кванты", соответ-
ствующие емкости почки, распределяются закономерно в годичном
ритме развития полициклических побегов. У овсяницы "мелкокван-
товые" побеги, поскольку почки этого вида имеют неболыцую ем-
кость (Серебрякова, 1971).
В естественных луговых фитоценозах потенциальная готов-
ность почки к прорастанию реализуется неодинаково у растений
овсяницы красной, находящихся на разных этапах онтогенетичес-
кого развития. В первой половине онтогенеза у растений овсяни-
цы боковые почки трогаются в рост, как правило, сразу после их
оозревания. У растений, находящихся в средневозрастном генера-
тивном состоянии, часто боковые почки трогаются в рост после
некоторого периода покоя (одного, иногда двух вегетационных се-
зонов). В старом генеративном и, особенно, субсенильном возра-
стном состоянии период покоя почек возобновления выражен наибо-
лее ярко. В сенильном возрастном состоянии почки возобновления
трогаются в рост чаще после отмирания материнского побега в
надземной сфере. Подобная закономерность в реализации потенци-
альной готовности к раскрыванию боковых почек характерна для
растений овояницы как семенного, так и вегетативного происхож-
дения (Егорова, 1980).
По наблюдениям Н.Г.Рытовой (1969) в культуре при своевре-
менном раскрывании зрелых почек образуются интравагинальные ор-
тотропные побеги. В неблагоприятных условиях раскрывание зре-
лых почек может сильно задерживаться. Почки вступают в состоя-
84
кие покоя, из которых в последующем развиваются побеги экстрава-
гинальной структуры. В естественных ценозах мы многократно наблю-
дали формирование из покоящихоя почек как интравагинальных, так и
икстравагинальных побегов.
По нашим данным, в пойменных ценозах Оки отраотание побегов
и формирование новых побегов из пазушных почек начинается рано
песной (крнец апреля-начало мая). Большее число побегов образу-
ется из боковых почек в течение мая. К моменту цветения и плодо-
ношения побегов (при сенокосном, двухукосном изпользавании есте-
ственных пойменных ценозов) раскрывание боковых почек замедляет-
ся и в этот период могут образовываться единичные побеги. После
скашивания травостоя число побегов, возникших из боковых почек,
пновь увеличивается. Образование,их наблюдается до поздней ооени.
При многократном скапивании или пастбищном использовании ес-
тественных ценозов побеги из боковых почек у овсяницы красной до-
вольно интенсивно формируются практически в течение всего вегета-
ционного оезона.
В условиях культуры, по данным В.В.Лющинского, Ф.Б.Прижукова
(1969), овсяница красная рано отрастает после перезимовки и кус-
тится почти беспрерывно в течение всего вегетационного сезона,осо-
бенно во влажные года.
Подземный рост зкстравагинальных побегов с длинной плагио-
тропной чаотью начинается позднее, когда в надземной сфере расте-
ния образуется уже большее число побегов из боковых почек (вторая
половина, конец мая). Раскрывание боковых почек, формирующих в по~
оледующем экстравагинальвые побеги с длинной плагиотропной частью,
наблюдается в течение вобго вегетационного сезона. Рост корневищ,
начавшийся в мае-первсй половине июня, чаще заканчивается к концу
пегетационного сезона выходом верхушечной почки над поверхностью
почвы и переходам плагиотропного роста побега в ортотропный.Рост
корневищ, начавшийся во второй половине вегетационного сезона,за-
канчивается после осенне-зимнего периода. Надземный, ортотропный
рост этих побегов чаще начинается в первой половине мая. Экстрава-
гинальные побеги с более длинней плагиотропной частью формируются
из почек возобновления, начавших рост в первой половине вегета-
ционного сезона, с более короткой - если почки возобновления рас-
крываются и начинают рост во второй половине вегетационного сезо-
на.
Овсяница красная образует листья двух генераций: веоенне-лет-
ней и осенне-зимней. Большей чаотью листья второй генерации оста-
85
итоя волоннми до следующей весны (Серебряков, 1952).
По наблюдениям в культуре у овсяницы красной расчленение на
начаточную лиотовую пластинку и зачатное влагалище наблюдается у
"колпачкового" листа, достигшего дайны 1-1,5 мм. Рост пластинки и
влагалища происходит неодновременно: сначала удлиняется листовая
пластинка, почти достигая окончательных размеров, затем начинает
удлиняться влагалище этого листа. Рост влагалища происходит одно-
временно с ростом пластинки следующего листа во время нахождения
их в трубке побега. В начавшем удлиняться влагалище всегда нахо-
дится пластинка следующего листа, и верхушка его, как правило, на
несколько миллиметров выступает из этого влагалища. В том месте,
где на плаотинку налегает язычок, происходит перетяжка нежных тка-
ней листовой пластинки (Рытова, 1967).
В условиях Московской области цветение овояницы краоной начи-
нается в конце мая-начале июня, может продолжаться в течение июня.
Плода созревают в конце июня-первой половине июля, семена быстро
и энергично осыпаются.
Способы размножения
В естественных ценозах размножение овсяницы красной осущэст-
вляется обменным и вегетативным путем. По нашим данным, в поймен-
ных ценозах реальная семенная продуктивность колебалась от 49,0
до 63 штук на генеративный побег в зависимости от условий место-
обитания и хозяйственного использования. В зависимости от числен-
ности ценопопуляций овсяницы красной реальный запас на единицу
площади ценоза колебался от 881 до 2588 шт/м2. Однако эффектив-
ность семенного размножения овсяницы красной в естественных цено-
зах непосредственно'не зависит от запаса семян (эндогенных факто-
ров),^ определяется экзогенными факторами (Егорова, 1987,1988).
В естественных ценозах овсяница интенсивно размножается и
вегетативным путем. В пойме Оки, по нашим данным, ценопопуляции
овсяницы в большем количестве представлены особями вегетативного
происхождения по сравнению о особями семенного происхождения.
Формирование клона чаще воего начинается в молодом генера-
тивном состоянии (возможно, и во взрослом вегетативном возраст-
ном состоянии). Особи, возникшие вегетативным путем, такке имеют
потенциальную возможность к вегетативному размножению и реализу-
ют эту возможность в той или иной степени в зависимости от уров-
ня жизненности и условий местообитания. Следовательно, каждая
86
особь изначально возникшая из семени многократно и в течение дли-
тельного времени формирует вегетативное потомство (Егорова,1980).
Длительность жизни клонов овсяницы красной может достигать 400
лет ( Harberd, 1961).
Экология
Овсяница обитает на заливных, низинных, суходольных лугах,
осушенных болотах, меловых склонах, в горах. Часто встречается в
лесной и леоостепной зонах. Широко распространена в местообитани-
ях при близком расположении грунтовых вод, поскольку относится к
мелкоукореняющимся видам, а та race на уплотненных субстратах раз-
личного механического состава. Растет на черноземовидных аллюви-
альных, дерново-подзолистых,серых оподзоленных, супесчаных, сла-
босолонцеватых и других почвенных разностях. Лучшими почвами для
нее являются рыхлые, хорошо дренированные, богатые перегноем,до-
статочно влажные, супесчаные и легкие суглинистые. Однако овсяни-
ца красная может достигать высокого обилия и на почвах с относи-
тельно низким уровнем плодородия и неустойчивым режимом увлажне-
ния (Сырейщиков, 1906; Флёров, 1908; Флора СССР, 1934; Маевский,
1954; Ларин, 1956; Попова, 1966; Григорьев, Разумова, 1974; Алек-
сеев, 1975; Тихомиров, 1975; Ранка, 1977; Коваленко, 1978; Работ-
нов, 1985). Э.Клапп (1961) относит овсяницу красную к видам без
явной приуроченности к определенным местообитаниям, хотя указыва-
ет, что чаще она встречается на свежих лугах. По данным К.А.Кур-
кина (1954) овсяница хорошо растет на муравейниках, поскольку
здесь создаются условия, характеризующиеся большой сухостью,луч-
шей аэрацией и благоприятным тепловым режимом, лучшим обеспечени-
ем доступными формами азота.
Согласно Л.Г.Раменскому и др. (1956) массовая встречаемость
овсяницы красной в естественных условиях наблюдается при сухо-,
свеже- и влажнолуговом увлажжнии, преимущественно на низотроф-
ных позициях, диапазон шкалы активного богатства и заселения поч-
вы 9-18, диапазон pH 6,0-8,3 (по Головачу - 4,5-7,5). Оптимум
отмечен при pH 6,0-6,5. Овсяница красная предпочитает почвы с ней-
тральней реакцией, мирится со слабокислой и слабощелочной. Соглас-
но шкале аллювиальности она встречается в умеренно-аллювиальных
местообитаниях с наилком 0,5-2,0 см.
По мнению одних авторов (Быков, 1962; Работнов, 1974) овся-
ница красная является мезофитом. Раункиер ( Raunkiaer, 1934) счи-
87
ТМТ этот вид "сухолюбом" с ксероморфным строением листа. Как
коороморфный луговой злак ее определяет Т.И.Серебрякова, (1971),
К).С.Григорьев, Л.М.Разумова (1974), Н.К.Коваленко (1978) относит
овояницу красную к факультативным ксеромезофитам.
И.В.Ларин (1956) считает овсяницу красную среднеустойчивой
к затоплению (до 10-15 дней), а В.В.Лющинский, Ф.Б.Прижуков (1969)
указывают, что овсяница выдерживает длительное затопление. Она
хорошо переносит покрытие ледяной коркой (до 60 дней). Морозостой-
ка, относительно теневынослива. Относится к группе растений сред-
иесолеустойчивых, устойчива на кислых почвах. Хорошо сохраняет
обилие при многократном скашивании, выносит уплотнение почвы, ус-
пешно произрастает при пастбищном использовании естественных цено-
зов (Раменский, 1938; Орловский, 1941; Preymanus, 1969; Работнов,
1985).
Э.Клапп (1965) относит овсяницу красную к видам, занимающим
промежуточное положение (балл 3) по отношению к богатству почвы
доступными формами азота. Отзывчива на внесение микроэлементов, в
частности к бору (Зайкова, 1972). При внесении РК, особенно повы-
шенных доз, резко уменьшает обилие в естественных ценозах. Хорошо
произрастает на почвах бедных калием (Работнов, 1973,1974,1978).
Транспирационный коэффициент варьирует в пределах 379-381 (при
учете надземных органов) и - 261-271 (при учете общего урожая).С
наступлением засухи онодненность листьев снижается до 57,3-60,1%,
что приводит к увеличению сосущей силы тканей и снижает интенсив-
ность транспирации, препятствующей дальнейшему завяданию листьев.
Диапазон потери влаги в сезонной динамке - 63,2-32,6%. В засуху
потери влаги ниже 35,9-40,9%. Скорость потери воды при завядании
ниже на богаре и нарастает в орошаемых и затененных местообитани-
ях. Абсолютный минимум потери влаги - 29,0% за 8 учетных часов.
Водный дефицит отмечен, на уровне 24,1-22,5%. Овсяница красная
воздействует на условия микросреды, умеряя нагревай® поверхности
почвы на 5-7° и приземного слоя воздуха на 7°, значительно снижа-
ет дефицит влаги (Коваленко, 1978).
Фитоценология
В пределах ареала во многих растительных сообществах овсяница
красная входит в группу доминантов и содоминантов. В отдельных слу-
чаях может образовывать и чистые заросли (Растительный покров СССР,
1956; Быков, 1962). По нашим данным в пойменных ценозах р.Оки
88
(Московская обл.) является устойчивым доминантой в ценозах без
внесения минеральных удобрений. В ценозах, где ежегодно вносят
повышенные и высокие дозы минеральных удобрений, овсяница входит
п группу сопутствующих видов. Численность ценопопуляций овсяницы
и пойменных ценозах колеблется от 0,75 до 37,0 особей на 0,25 м^.
Отмечено некоторое положительное влияние калийных удобрений ив
меньшей степени фосфорных (Работнов, 1973).
Внутривидовая систематика
Овсяница красная чрезвычайно полиморфный вид. Она встречает-
ся преимущественно в виде двух разновидностей: Festuoa rubra L.
var.fallax Hack-F. rubra b. ssp.fallax Thuile рыхлокустовой и
Festuca rubra L. var. gemuina Gr. et, Godr - корневищной. Между
этими формами наблюдается ряд переходных форм. Есть признаки,ука-
зывающие на тесное родство овсяницы красной с овсяницей песчаной
Festuca arenaria Osbeck, представляющей собой автохронную, се-
верную приморскую песчаную ксеромезофитную расу. По мнению М.И.
Ведей (1967) Festuca rubra L. = Festuca stricta L.H.
В степной зоне юга европейской части СССР на меловых отложе-
ниях широко распространена Festuca rubra var. cretacea Czern=F.
oretacea Lawr. rubra var. по-видшому, еще более ксерофилизован-
ная ее разновидность. Экологические ниши, занимаемые разновидно-
стями и формами овсяницы красной, разнообразны (Попова, 1966).
Консортиввые связи
Овсяница красная - микосимбиотроф. На корнях образуются ми-
коризы. Тип микоризы - эндотрофный, арбускулярно-везикулярный.
Степень микоризности колеблется от 1,5 до 3,8 балла в зависимос-
ти от экологических условий. Одним из важнейших экологических
факторов, влияющих на процесс микоризообразования, является вод-
но-воздушный режим экотопа (Селиванов, Утемова, 1970). Структура
консортов генеративной сферы овсяницы красной представлена раз-
личными видами насекомых, среди которых наиболее многочисленна
группа видов из семейства галлиц, как показали наши исследования
в пойменных ценозах (Егорова и др., 1982).
Хозяйственное значение
Овсяница красная считается одним из дучших злаков по перева-
89
римости и питательности. Она богата протеином, имеет хороший со-
став минеральных веществ. Хорошо переносит выпас, рано отрастает
после зимнего периода, быстро развивается, хорошо формирует ота-
ву, обладает высокими декоративными свойствами. Все это обуслов-
ливает широкое ее использование в культуре при организации дол-
голетних культурных пастбищ и газонов (Дмитриев, 1948; Ларин,
1966; Попова, 1966; Ранка, 1977; Работнов, 1985; Мельник, Стефа-
нович , 1987).
М.Г.Вахрамеева, Н.В.Малева
МАЙНИК ДВУЛИСТНЫЙ
Номенклатура, систематическое положение, внутривидовая
систематика
Maianthemum bifolium (L.) F.W.Schmidt, 1794, El.Войт, Inch.
4:55; Кауфм. 1866, Моск.фл., изд.1:493 ( cum. auct.comb. "DC");
Цингер,1886, Сбора.свед. :428; Шмальг. 1897, Фл. 2: 481; Флёров,
1902, Фл.Владимирск.губ. 2:16; Сырейщ. 1906, Илл.фл.Моок.губ.
I :242; Флёров, 1907, Калужск.фл. 3:62; Федченко.Флёров, 1910,
Фл.евр.Роо. I :252; Федченко, 1935, Фл.СССР, 4 :453; Аверкиев,
1938, Опр.раст.Горьк.обл.: 122; Невский,1952, Фл.Калининок.обл.2:
835; Станков .Талиев, 1957, 0пр.высш. раст.евр. части СССР, изд.2:
549; Дубровина, 1961,Опр.раст.Яросл.обл.: 154; Победимова, 1964, в
Маевск.,Фл.,изд.9:667; Скворцов,1966,Опр. раст.Моск.обл. 117; Чере-
панов, 1973, Свод дополн.и измен.:333; Новиков, Тихомиров, 1975,
Консп.фл.Рязанск.Мещеры:94; Босек,1975,Раст.Брянск. обл.П37; Цве-
лев,1979, Фл.евр.части СССР, 4:256; Ponert, 1980, Pl. Europ. 5:
70; Черепанов, 1981, Сосуд.раст.СССР:29О. - Convaiiaria bifolia L.
1753, Sp.pl. 316 - Майник двулистный (семейство спаржевые - Аа-
paragaceae).
Географическое распространение
Широко распространенный евразиатский бореальный вид. Ареал
майника двулистного охватывает значительную часть Европы (от Скан-
динавии до Средиземноморья) и Азии (Сибирь, Дальний Восток, Монго-
лия, Китай, Япония). В пределах СССР тесно связан с лесной зоной,
где растет от Карелии и берегов Балтийского моря по всем централь-
ным областям европейской части до Молдавии и Волгоградской области,
очень редок на Кавказе (Предкавказье, Центральное Закавказье), на
востоке страны распространен от Урала до Камчатки и Сахалина вклю-
чительно (Флора СССР, 1935. Т.4; Гроссгейм, 1949; Meusel et al.,
1965; Ворошилов, 1982).
На северо-востоке европейской части и на севере Западной Сиби-
ри местами заходит в зону тундры. По мнению А.И.Толмачева (1974),
его присутствие в этой зоне свидетельствует о том, что здесь в про-
шлом были иные соотношения между хвойными лесами и тундрой - про-
91
ивошло частичное облесение южней полосы тундры. Японские исследо-
ватели (Kawano et al.,1968) полагают, что майник двулистный вновь
распространился на занимаемую им прежде территорию в постгляци-
альный период.
Морфологическое описание
Многолетнее травянистое корневищное растение. По приурочен-
ности корневой системы к верхним почвенным горизонтам майник отно-
сят к так называемым корнеподстилочным растениям (Кирилова, 1975).
Корневище тонкое, ползучее, горизонтально расположенное на глуби-
не 3-4 см, неветвящэеся. Придаточные корни длиной около 5 ом, ред-
ко до 10 см отходят от корневища пучками по 4-5. Основная масса
корней располагается на глубине 2-6 см. Стебель 14-20 см высотой,
прямостоячий, опущенный в верхней части, несет 2 (реже 1-3) лис-
та, сближенных у основания цветоноса. Листовая пластинка яйцевид-
ная глубокосердцевидная около 5,5 см длины и 4 см ширины на ворот-
ком черешке. На нижней стороне по жилкам листья рассеянно опущен-
ные, с верхней стороны глянцевитые.
Цветки с приятным запахом, белые. Соцветие - верхушечная слож-
ная кисть из маленьких 2-5-цветковых зонтиков, расположенных в па-
зухах мелких перепончатых прицветников на довольно длинных (равных
или длиннее цветков) тонких цветоножках. В соцветии от 4 до 23
цветков (в среднем 19+2,3). Цветки правильные о четырехчленным вен-
чиковидным простыл околоцветником, почти до основания разделенным
на широкоэллиптические дели 1,7 - 2,8 мм длины, во время цветения
горизонтально распросте ртые или вниз отвороченные. Тычинок 4, они
немного короче околоцветника и прикреплены у его основания. Пыльни-
ки почти округлые, дорзовентрально прикрепленные, вскрывающиеся
интрорзно. Завязь верхняя, 2-гнездовая, с двумя семяпочками в каж-
дом гнезде. Рыльце слегка 2-лопастное с толстоватым столбиком.Плод-
ягода, до 5 мм в диаметре, вначале сероватая, затем с красноватыми
точками, при созревании вишнево-красная. Семена шаровидные светлые,
по 2-3(4) в плоде (Hegi, 1909; Флора СССР, 1935.Т.4; Флора евро-
пейской части СССР, 1974. T.I). Внутри семян маленький до 1,5 мм
овальноцилиндрический недифференцированный зародыш (Трофимов,1963).
М.Н.Соколовская (1962) указывает на наличие двух кариологических
разновидностей майника двулистного о диплоидным набором хромосом
36 и 64, различающихся и по строению пыльцевых зерен. Первая разно-
видность имеет пыльцевые зерна эллипсоидальные, длиной 27-36 мк,
шириной 18-24 мк с мелкогранулированной структурой, вторая - с шлм
92 1
новыми зернами эллипсоидально-овальными, длиной 39-45 мк, с мел-
коячеистой структурой экзины.
Онтогенез
В природе семена майника прорастают обычно весной. В.Г.Кар-
пов (1969) .отмечает высокую всхожесть семян майника. По У.Перт-
тула (Perttuia, 1941) всхожесть семян колеблется от 24 до 84%,по
('.Кавано и И.Судзуки ( Kawano et al., 1968) всхожесть семян в за-
висимости от субстрата изменяется от 38 до 43%. В лабораторных ус-
ловиях лучше всего прорастают семена, высеянные в октябре и содер-
жащиеся в темноте (Рысина, 1973). Прорастание семян протекает не-
[ввномерно, растянуто на 7 месяцев, но первые семена в лаборатор-
ных условиях прорастают уже на 17-й день ( Perttuia, I94X).
Обычно считается, что всходы майника в природе встречаются
редко ( Hegi, 1909). Однако, видимо, они просматриваются, так как
первый год проростки ведут подземный образ жизни, а на второй год
образуют лист, сходный по форме о листом взрослого растения. Уста-г
повить, что зто всходы, можно лишь раскапывая подстилку.
Процесс прорастания семени майника сходен с ландышем и описан
Г.П.Рысиной (1973). При прорастании из семян вместе с влагалищем
семядоли вынооится и точка роста. Из эндосперма к точке роста пита-
тельные вещества переносятся по укороченному черешку оемядоли -
связнику, длина которого обычно не превышает 1-1,4 мм. В пазухе
трубчатого влагалища семядоли.формируется почечка, которая к осе-
ни имеет длину до 10-15 мм< В течение всего nejBoro года жизни по-
чечка остается под землей, главный корень углубляется. Иногда у
подземного проростка уже к осени образуется корневище с двумя-тре-
мя междоузлиями (Голубев, 1956; Трофимов, 1963), но чаще в первый
год жизни корневище не формируется. На второй год образуется пер-
вый зеленый лист, напоминающий лист взрослого растения, но значи-
тельно меньший по размеру (в 2 - 3 раза), главный корень еще сох-
раняется. На третий-четвертый год растение имеет по одному более
крупному (но еще не достигшему размеров взрослого растения) лизту.
Главный корень еще обычно сохраняется (хотя его иногда трудно про-
следить среди других корней), формируется короткое (1-2 см) пла-
гиотропное корневище.
В природных условиях майник зацветает, видимо, не ранее,чем
на 5-й год после прораотания семян. По Л.А.Кириковой и И.В.Сприн-
гелю (1966), побеги, возникшие на корневище, зацветают на 3-4-й
год, а живут не более 7 лет. Судя по общей длине и годичному при-
93
рооту корневища, длительность жизни майника не менее 20 лет (воз-
можно, и значительно более).
Сезонное развитие .
В конце апреля в Подмосковье появляются надземные побеги май-
ника, имеющие вид стрелки и представляющие собой свернутые в тру-
бочку листовые пластинки. У генеративных побегов внутри свернутых
листьев находится цветонос. Приблизительно в течение недели проис-
ходит развертывание листьев. Когда листья вполне развиты, начинает
быстро расти цветонос. И.Г.Серебряков (1952) отмечает, что у майни-
ка весной помимо развертывания заложенных заранее элементов генера-
тивного побега, происходит образование еще и новых цветков. Зацве-
тает майник во второй половине мая, одновременно с ландышем и цве-
тет весь июнь. В июле начинают завязываться плоды, созревают они
в конце августа-сентябре. Листья желтеют в конце августа, отмира-
ют в сентябре. Плоды иногда сохраняются на цветоносе всю зиму
(Muller-Schneider, 1977). Зимует у майника обычно только корневи-
ще. Осенью на корневище закладываются две почки возобновления,одна
из них дает подземный плагиотропный побег, другая - надземный орто-
тропный (Kirchner et al., 1934). Зачатки генеративных органов за-
кладываются с осени (Серебряков, 1952). Весной у основания орто-
тропного побега закладывается новая "мутовка" корней, причем по
числу сближенных мутовок корней можно судить о возрасте особи (Ипа-
тов, Кирилова, 1966).
Способы размножения и распространения
Майник размножается как семенным, так и вегетативным путем.
Семенное размножение,по-видимому,более интенсивно, чем его принято
считать, так как всходы легко просматриваются (о причинах этого го-
ворилось выше). Цветки майника слабо протогиничны (Иванина,1982).
В тот момент, когда бутоны только открываются, рыльце уже восприим-
чиво, а пыльники еще не вскрылись (женская стадия), затем вскрыва-
ются пыльники (обоеполая стадия), и рыльце теряет восприимнивость
(мужская стадия). В момент обоеполой стадии возможна контактная ав-
тогамия под действием мелких насекомых или других факторов. Она об-
легчается почти вертикальным положением цветков и расположением
пыльников выше рыльца.
По мнению А.Н.Пономарева и В.А.Верещагиной (1973), у майника
автогамия является основным, а, возможно, и единственным способом
94
опыления, а энтомофилия, будучи выработанной в иной фитоценотиче-
окой обстановке, сохранилась лишь как пережиток прошлого. Утрата
энтомофилии не повлекла за собой развития каких-либо специальных
структур, надежно обеспечивающих автогамию, последняя не гаранти-
рована и нооит случайный характер. Однако, по мнению С.Кавано,
М.Ихара И И.судзуки ( Kawano, Ihara, Suzuki, 1968), при самоопы-
лении плоды;не завязываютоя совсем (по крайней мере, в Японии), а
опыление происходит только с помощью насекомых.
По данным различных авторов и налим наблюдениям семенная
продуктивность майника довольно велика и может служить источником
позобновления вида. У.Перттула (1941) отмечает, что в разных ти-
пах леоа Финляндии число генеративных побегов майника на I м2 от
4 до 63, чиоло цветков в соцветии - 4,2 - 18,6, процент завязыва-
ния плодов от 6 до 20, из них нормально развиты от 8 до 30%; чис-
ло семян в плоде 3,5 - 3,7. Близкие цифры для лесов Японии приво-
дят С.Кавано, М.Ихара и И.Судзуки (1968): среднее число цветков в
соцветии 19,7, среднее число плодов 4,1 (в том числе нормально
развитых 20,7%). Нами в разных типах леса Подмосковья (Одинцов-
ский р-н) были изучены некоторые параметры семенного размножения
майника (табл.1).
В зависимости от условий значительно изменяется, как процент
навязывания плодов, так и число семян. Наивысшая семенная продук-
тивность - в ельнике-зеленомошнике, что свидетельствует (помимо
прочих факторов) о наличии здесь весьма благоприятных для произ-
растания майника условий. Минимальная семенная продуктивность от-
мечается в рекреационном (зёленомошнике) и приручьевом ельниках,
что связано в первом олучае с заметным вытаптыванием, во втором -
о очень низкой освещенностью. Число особей майника обменного про-
исхождения (2-летние всходы) учитывали только в двух типах леса,
в ельнике-зеленомошнике 10,3*2,3, в сосняке-сфагновом 2,6*0,6
походов на I м2.
Распространение семян происходит с помощью птиц. Ягоды май-
ника охотно поедаются дроздами и рябчиками (Левина, 1957). Семе-
на, прошедшие через пищеварительный тракт птиц, сохраняют всхо-
жесть до 80-88% (Зажурило, 1931).
Однако семенное размножение не является главным у майника,
большинство исследователей отмечают, что основная роль вое же при-
надлежит вегетативному размножению с помощью корневищ, когда при
перегнивании связывающих участков корневищ образуются самостоя-
тельные особи.
95
Таблица I
Некоторое особенности семенного размножения майника
и различных типах леса
Тип леса Число генера- тивных^побегов на I м“ $ завязы- вания ПЛО- ДОВ Число семян на одном гене- ративном побеге Сырой вес плода, мг
Ельник-зеле- номошник 19 24 7,3*0,5 27,2*3,3
Ельник рек- реационный — 4,0 0,9*0,1 16,0*1,7
Ельник при- ручьевой — 4,7 1,3*0,1 15,3*1,4
Сосняк зеле- номошник II 14,3 3,6*0,3 23,6*2,7
Сосняк сфагновый 5 12,5 3,5*0,3 17,4*2,4
Березняк раз- нотравный 1,5 II 3,1*0,3 22,1*2,1
Экология
Майник двулистный отличается широкой экологической амплиту-
дой. Он растет обычно в условиях увлажнения от сухо- до сыролуго-
всго, массово встречается при влажнолуговом увлажнении (62-77-я
ступени шкалы Раменского). Взрослые особи майника довольно устой-
чивы как к недостатку, так и избытку воды в почве, сохраняя нор-
мальную обводненность тканей в условиях затрудненного водного ре-
жима (Смирнова, 1969), а также выдерживая застойно-болотное увлаж-
нение ( Hegi, 1909). Г.Элленберг ( Bllenberg, 1974) считает, что
майник не требователен к увлажнению. Однако всходы майника очень
чувствительны к увлажнению, отмирая при недостатке влаги. Н.А.
Смирнова (1976), характеризуя особенности водного режима растений
нижнего яруса таежных сообществ, указывает на высокую оводнен-
ность тканей майника и довольно резкие колебания водного дефицита
(отношение максимального к минимальному дефициту I : 3,7) в тече-
ние сезона и на связанную с этим довольно слабую внутреннюю регу-
ляцию водного обмена. По данным, полученным для ельника-кислични-
ка (Рыбинский р-н Ярославской обл.), максимальное содержание воды
в листьях майника 85,7$, минимальное - 75,2$ от сырого веса.
96
К почве майник мало требователен, встречаясь как на средне-
богатых, так и на бедных минеральным азотом почвах (5-7-я ступени
шкалы Раменского, 2-я ступень шкалы Злленберга и Ландольта). Огра-
ничивающее влияние на распространение майника оказывает недоста-
точное содержание доступного азота в подстилке, а также недостаток
или избыток содержания в почве доступного калия (Кирикова, 1975).
Майник обычен на кислых почвах с pH от 3,5 до 5,6 (3-я ступень
шкалы Злленберга, 2-я ступень шкалы Ландольта). В различных типах
леса (Одинцовский район Московской обл.) майник встречается в
разных почвенных условиях (табл.2).
Таблица 2
Характеристика почвенных условий мест произрастания майника
Тип леса Влажность подстилки pH подстилки Содержа- ние Ca++u Mg+’ мг-экв./г Тип почвы
соле- вой вод- ный
Ельник-зеле- иомошник 59,7 4,1 4,9 0,84 Сильно- подзолистая
Ельник при- ручьевой 85,3 4,4 5,4 0,58 Торфяно-глее- во-подзолис- тая
Ельник СЛОЖ- НЫЙ 46,4 5,6 6,1 1,54 Бурая лесная оподзоленная
Сосняк зеле- номошный 56,8 4,2 5,4 0,75 Сильно- подзолистая
Сосняк офагновый 99,0 4.,2 5J 0,16 Торфяно-гле- ево-подзоли- стая
Гюрезняк раз- нотравный 61,0 4,7 5,6 1,03 Дерново- сильноподзо- лизтая
Майник теневынослив (3-я ступень шкалы Злленберга, 2-я сту-
пень шкалы Ландольта), но успешно развивается на хорошо освещен-
ных местах ( Kawano et al., 1968). По А.Барциковскому ( Barcikow-
ski, 1978) на хорошо освещенных местах он имеет больший прирост и
большую биомассу, чем в тенистом лесу, а также более толстые ли-
отья с меньшим содержанием хлорофилла. При этом содержание хлоро-
филла на солнечных местах составляет 16,26, а в затененных -
28,39 мг/г сухого вещества. В лесах Московской обл. вотречается
при относительной освещенности от 6 до 37,5$, но может выходить и
97
ни ovKiuvue места - на вырубки и опушки.
К температуре безразличен, от заморозков не страдает ( Ellen-
bere, 1974i Landolt, 1977).
К субстрату мало требователен, растет даже на морских данах
И вулканическом пепле ( Hegi, 1909; Kawano et al., 1968). В rcpj
поднимается до 2000 м.
Фитоценология
Б.А.Быков (1962) относит майник двулистный к субдоминантам-
коннекторам второго яруоа низких трав. Особенно часто майник
встречается в хвойных (еловых и сосновых) лесах, но может расти
также и в смешанных, широколиственных и мелколиственных (преимуще-
ственно березовых) лесах. По мнению В.Б.Сочавы (1946), майник оби-
тал в третичных смешанных лесах, но в настоящее время хорошо при-
способлен к условиям сомкнутых хвойных и широколиственных лесов.
Реже майник можно встретить на горных лугах и болотах ( Hegi,1909).
В Московской обл. майник характерен для хвойных лесов - ело-
вых и сосновых (зеленомошных, кисличных, черничных, брусничных,
сфагновых, травяных и др.), но нередок также и в березовых, смешан-
ных и елово-широколиственных лесах.
Распространение майника'тесно связано с проективным покрытием
мхов и низких трав - о увеличением их покрытия майник встречается
реже (Кирикова, 1977). По нашим наблюдениям в Подмосковье майник
может встречаться при высоком общем проективном покрытии травяно-
кустарничкового (60-80$) и мохового (80-100$) ярусов, но в этом
случае его собственное покрытие невелико - 1-6 (8$).
Изучение сопряженной встречаемости майника с другими лесными
видами (Кирикова, 1977) показало, что наивысшая положительная со-
пряженность у майника с кислицей (0,6), несколько ниже - с оедмич-,
ником (0,38) и черникой (0,33). Наши данные вполне совпадают о
приведенными, но кроме того, нами выявлена тесная положительная
связь майника о осокой пальчатой.
Судя по опытам В.Г.Карпова (1969), проективное покрытие май-
ника в ельнике -черничнике в присутствии корневых систем деревьев
так же, как и при их изоляции, в среднем менее 1$, но при изоляции
корней число стеблей на I г снижается с 18 - 22 до 0 - 8. Это объ-
ясняется тем, что корни деревьев препятствуют разрастанию пионер-
ных видов и заселению ими освободившихся территорий, а такие ти-
пичные лесные раотения, как майник, хорошо приспособлены к конку-
ренции с корнями деревьев. Изоляция же корневых систем деревьев
98
приводит к расселению более конкурентноспособных пионерных видов
и угнетению ими типичных лесных видов, в том числе и майника.Ана-
логичная картина происходит и при изоляции корней деревьев в Дру-
гих типах леса - березняке кислично-черничном и ельнике кислично-
щитовниковом.
Майник при изоляции корней изменяет также высоту стебля,пло-
щадь листьев. Листья изменяют и анатомическую структуру, приобре-
тая более мезоморфный характер, свойственный растениям в условиях
лучшей влагообеспеченности. Увеличивается также численность гене-
|ютивных побегов и ускоряется развитие побегов, которые зацветают
уже на второй год.
Влияние антропогенных факторов по-разному оказывается на сос-
тоянии майника. На вырубках и гарях часто майник гибнет вследствие
нпрушения сдоя подстилки^ однако иногда он разрастается и создает
оплошные куртины (Смирнов, Смирнова, 1974). В производных типах
лоса, возникших на вырубках и гарях, число побегов майника может
бить в 2-4 раза выше, чем в. коренном лесу. Но прирост корневищ
обычно отстает от появления надземных побегов, в результате длина
Корневища между двумя надземными побегами сокращается с 20 - 29 ом
и лесу до 3,6 см на вырубке. Площадь листовой пластинки также со-
кращается в 3-4 раза. Анализ поведения лесных видов, в том числе
майника проведен на Дальнем Востоке Т.А.Комаровой (1979). На га-
рях майник образует генеративные побеги на 4-й год после прораста-
ния семян, площадь его листьев увеличивается, что Т.А.Комарова свя-
аывает с увеличением освещенности и улучшением химических свойств
почвы (в частности, увеличением содержания доступного К,Р и Са).
Рекреационная нагрузка влияет на майник по-разному в зависи-
мости от ее интенсивности. При небольшой рекреационной нагрузке
коэффициент рекреации 0,15-0,32) встречаемость, покрытие и биомас-
са майника увеличиваются, но при сильной нагрузке он выпадает из
травостоя (Таран, Спиридонова, 1977).
Состав ценопопуляций майника в различных типах леса Подмеско-
пья колеблется значительно (табл.З).
Обычно больше всего в ценопопуляциях взрослых вегетативных по-
бегов (48-68$), меньше - генеративных (1-19$). Минимальное чиоло
генеративных побегов отмечено в лесах с максимальным развитием тра-
вяного покрова (березняк и ельник сложный), где общее проективное
покрытие выше 60$, а также в заболоченном сфагновом оооняке с мощ-
ным развитием сфагновых мхов. Хорошо развитый покров из зеленых
мхов не оказывает заметного подавляющего действия на майник. Мак-
симальное число генеративных побегов (19 на I м2) отмечено в ельни-
99
Таблица 3
Соотношение побегов майника в различных фитоценозах ( % )
Тип леса Молодые вегетатив- ные побеги Взрослые вегетативные побеги Генератив- ные побеги Общее чис- ло побегов на I м2
Ельник зелено- мошный 31 50 19 26
Ельник рекреа- ционный 37 49 14
Ельник прирус- ловой 24 68 8
Ельник сложный 31 68 I
Сосняк зелено- мошный 41 48 II 9
Сосняк сфагно- вый 38 57 5 5
Березняк разно- травный 33 62 5
ке-зеленомошнике. Это, а также и другие показатели (наибольшая
. биомасса на I м^, наивысший процент завязывания плодов и высокая
семенная продуктивность свидетельствуют о том, что среди изучен-
ных нами типов леса наиболее благоприятны для .майника условия в
ельнике-зеленомошнике.
Биологическая продуктивность
В различных условиях (Одинцовский р-н Московской обл.) была
изучена надземная и подземная биомасса майника (табл.4).
Наибольшая биомасса отмечена в ельнике-зеленомошнике и ельни-
ке-зеленомошнике рекреационном, что связано с более благоприятным
освещением и хорошими почвенными условиями (особенно в ельнике рек-
реационном значительное присутствие расте ний-нитрофилов свидетель-
ствует о повышенном (по сравнению о другими участками) содержании
азота в почве. Подземная биомасса во всех случаях в 2-3 раза пре-
вышает надземную, что связано с образованием хорошо развитых длин-
ных корневищ. Годичные приросты корневища весьма значительны, сос-
тавляя в среднем в ельнике-зеленомошнике 17,6+1,4 ом, максимальная
длина корневища от отмершего конца до терминальной почки составила'
100
Таблица 4
Биомасса майника в различных типах леса (г/м2)
Тип леса Биомасса над- земных органов Биомасса под- земных орга- нов
Ельник зеленомошный 12,9 ± 2,0 43,5 t 5,1
Ельник рекреационный 13,4 t 0,7 50,1 t 5,1
Ельник приручьевой 3,4 f 0,7 5,62 t I,I
Ельник сложный I,I i 0,1 3,24 ± 0,2
Сосняк зеленомошный 6,8 f 1,0 19,6 t 1,9
Сосняк сфагновый 1,8 ± 0,1 6,2 ± 0,8
Березняк разнотравный 4,3 ± 0,6 13,7 t 3,0
2,44 м.
На территории Звенигородской биостанции МГУ (Московская обл.)
в трех типах леса было определено соотношение биомассы надземных
органов майника и всех остальных видов (вместе взятых) травяно-кус-
тарничкового яруса как внутри куртин майника, так и вне их. Учас-
тие майника (по биомассе) в травяном покрове лесных фитоценозов.да-
же в типичных для него условиях, оказалось незначительным. Вне кур-
тин биомасса (сырой вео) майника составляет лишь 2-3$ от общей био-
массы (ельник-зеленомошник - 2,6; сосняк-зеленомсшник - 3,7; сосняк
сфагновый - 0,8 г/м2, а общая биомасса травяно-кустарничкового яру-
са там же соответственно была - 80,8; 128,9; 54,2 г/м2). В преде-
лах куртин самого майника^его биомасса составляет 20-24$ от общей
биомассы этого яруса (ельник-зеленомошник - 47,3; оосняк-зеленомош-
ник -43,1; сосняк сфагновый - 8,1 г/м2; биомасса остальных видов
там же соответственно была 136,3; 129,2; 54,2 г/м2).
Коноортивные связи и хозяйственное значение
Сведений о коноортивных связях майника очень мало. Иногда его
цветки опыляются насекомыми (Hegi, 1909), семена могут переносить-
ся птицами, поедающими плоды (Левина, 1957; Зажурило, 1931). Пов-
реждения майника грибными заболеваниями или беспозвоночными живот-
ными наблюдаются очень редко. Хозяйственное значение вида незначи-
тельно - иногда майник разводят в садах и парках как декоративное
растение (Аврорин, 1977).
101
Л.П.Рыоин, Г.П.Рыоина
ДУБ ОБЫКНОВЕННЫЙ
Номенклатура, систематическое положение,
внутривидовая систематика
Quercus robur L. 1753; Sp.pl. 996; Сырейщ. 1907, Илл.фл.
Моск.губ. 2:52; Федченко, Флёров, 1910, Фл.Евр.Рсс. 2:315; Малеев,
1936, Фл.СССР, 5 :339; Аверкиев, 1938, Опр.раст.Горьк.сбл.: 139;
Станков, Талиев, 1957, Опр.высш.раст.евр.части СССР, изд. 2:302;
Скорнякова, 1961, Опр.раст.Яросл.обл.: 180; Бобров, 1964; в Маевок,
Фл. ,изд. 9:176; Schwarz, 1964, Pl.Ear. I: 63; Ворошилов, 1966,
Опр.раот.Моок.обл.: 136; Меницкий, 1968, Новости оиот.высш.раст.:
1968:82; Новиков, 1975, Коноп.фл.Рязанск.Мещеры: 108; Босек, 1975,
Раот.Брянок.обл.: 160; Черепанов, 1981, Сосуд.раст.СССР: 250. -
Quercus pedunculate Ehrh., 1789, Arb.Fr. 9: 87, nom.nud.; idem,
1790, Beitr.Naturk. 5: 161; Кауфм. 1866, Моок.фл. ,изд. 1:440Дин-
гер, 1886, Сборн.свед.: 391; Шмальг., 1897, Фл. 2:425; Флёров,
1902, Фл.Владимирск.губ. 2:22; он же, 1907, Калужск.фл./: 78; Нев-
ский, 1952, Фл.Калининск.обл. 2:744. - Дуб обыкновенный (семейство
Fagaceае - буковые).
Вид очень полиморфный - варьирует форма листьев, ветвление,
длина плодоножки и т.д.
Г.Хеги ( Hegi, 1925) называет 8 разновидностей и 6 форм, раз-
водимых в культуре, Н.В.Глотов с соавторами (1981) рассматривает
дуб как, многомерный политипический вид, представляющий собой слож-
ную систему популяций; только в пределах кавказской части ареала
выделено 6 групп популяций, приуроченных к регионам о различными
природными условиями. Каждая группа имеет ранг эколого-географиче-
ской расы. Подчеркивается, что нужна разработка эволюционной внут-
ривидовой систематики дубов, и с этим заключением нельзя не согла-
ситься. Были выделены две формы дуба обыкновенного: раняя ( var.
praecox Czern. ) и поздняя ( var.tardiflora Czern.), но нет обще-
принятых показателей, по которым можно было бы надежно различать
эти формы в природе.
Н.П.Кобранов (1921), характеризуя позднюю форму дуба, отме-
чает ее следующие основные особенности: I) вступает в фазу полного
облиотвения на месяц позже ранней формы и поэтому не подвержена
102
влиянию поздних весенних заморозков; 2) интенсивность ассимиля-
ции и энергии роста у поздней формы выше, по высоте деревья этой
формы в 1,5 раза выше, чем у ранней формы в одном и том же возра-
сте; 3) у поздней формы меньше побегопроизводительная способность;
4) древесина поздней формы имеет более высокие технические каче-
ства; 5) поздняя форма более устойчива по отношению к ряду энто-
мовредителей и заболеваний. Аналогичную точку зрения высказывают
Л.Б.Никитина (1977) и другие авторы.
К.Б.Лосйцкий (1981) полагает, что поздняя форма дуба более
теплолюбива и:в большей мере требовательна к почвенному плодоро-
дию, в то время, как ранняя форма более засухоустойчива благода-
ря более ксероморфной структуре листьев.
Неоднозначно понимается и "статус” этих форм. По мнению В.Н.
Сукачева (1934) нет никаких оснований считать их экотипами, хотя
на их территориальное распределение оказывают определенное воздей-
ствие условия местообитания: скорее это первоначально обособлен-
ные подвиды, которые позднее на значительней части ареала дуба
смешались друг о другом.
Ряд авторов (Карандина, 1950; Лооицкий, 1981) считают, что
помимо ранней и поздней форм дуба целесообразно различать еще и
промежуточную форму.
А.Д.Данилов (I960) полагает, что поскольку поздняя форма пре-
восходит раннюю по интенсивности роста, холодостойкости и другим
показателям, то именно ей "принадлежит будущее".
Географическое распространение
Дуб обыкновенный - типично европейский вид и распространен
от Пиренейского п-ова и до Урала. Его наиболэе северное местона-
хождение - западное побережье Скандинавия 63° о.ш. ( Jones, 1959).
Затем граница ареала смещается к югу и пересекает Скандинавский
п-ов примерно по 60° о.ш. На территории европейской части СССР она
продолжает постепенно сдвигаться к югу, проходя через истоки р.Су-
хоны, г.Кострому, Киров и через верховья р.Уфы к Орску. Южная гра-
ница ареала проходит через Кишинев, Кривой Рог, Днепропетровск,
устье р.Донец, несколько южнее Волгограда, а затем поднимается к
Саратову. Кроме того, дуб обыкновенный растет в Крыму и на Кавка-
зе.
Положение северной границыаре ала дуба уже в течение многих
лет обсуждается в литературе (Танфильев, 1902; Морозов, 1949; и
103
др.). Анализируя различные точки зрения по поводу причин, опреде-
ляющих положение северной границы ареала дуба, В.М.Зубарев (1958)
подразделяет их на следующие основные группы: I) низкие темпера-
туры воздуха, вызывающие обмерзание дуба; 2) низкие температуря
почвы, вызывающие явления физической сухости; 3) нарастающее в
северном направлении оподзоливание почвы; 4) вытеснение дуба
елью, обладающей в этих условиях большей конкурентной мощностью.
Он считает, что ухудшение леоорастительных свойств почв, связан-
ное о общим изменением климата, и прогрессирующее расселение ели
вызывают постепенное смещение северной границы ареала дуба к югу.
Этому же способствует хозяйственная деятельность человека, влия-
ние которой столь существенно, что современная граница дуба рас-
полагается южнее критического климатического предела.
Г.И.Танфильев (1902), описывая северные пределы распростра-
нения дуба, выделил две границы: границу распространения дубрав
по поймам рек и северную границу внепсйменных (водораздельных)
дубрав. На одной и той же долготе расхождения между ними могут
быть весьма значительными, достигая в отдельных случаях 200-300
км. В поймах произрастанию дуба благоприятствует лучшая прогре-
ваемость почв (Денисов, 1950), а также и то, что периодическое
затопление, не угрожая дубу, устраняет его возможных конкурен-
тов (например, ель). В западном Предуралье пойменные и водораз-
дельные дубравы находятся примерно на сднсй и той же широте, нс
это благодаря тому, что на водоразделах имеются особо благоприят-
ные лесорастительные условия - хорошо прогреваемые карбонатные
суглинистые почвы. В.М.Зубарев (1958) характеризует эти дубравы
как экотразональные образования, а их местообитания как убежища,
где дубовые леса смогли сохраниться до наших дней.
Анализируя динамику северней границы ареала дуба за послед-
ние 800-1000 лет, А.К.Дениоов (1970) приходит к выведу, что ее
положение на протяжении этого периода практически не изменилось
и что в экологическом отношении она может считаться относительно
устойчивой. Однако происходит интенсивнее антропогенное смешение
границы к югу на водораздельных территориях, в связи о чем ампли-
туда расстояний между местообитаниями дуба в поймах рек и на вне-
пойменных территориях продолжает расти.
По мнению К.Б.Лооицксго (1981) северная граница ареала дуба
в европейской части СССР совпадает со среднегодовой изотермой
+2°С, среднемесячной температурой за вегетационный период +13,3?
суммой активных температур (выше +10°) не менее 1600°, продолжи-
104
тельностью вегетационного периода не менее 120 да; на востоке ог-
раничивающим фактором является общая континентальность климата,
на юге (сухость, а местами и засоленность почвы). Следует заме-
тить, что речные долины оказывают влияние на конфигурацию и южней
границы ареала дуба, продвигая ее в южном направлении - в долинах
по сравнению с водораздельными пространствами выше влажность, в
меньшей степени проявляется действие сухих юго-восточных ветров,
почвы более богаты элементами питания и лучше дренированы.
Что же касается палеогеографии дуба обыкновенного в преде-
лах европейской части СССР, то по мнению М.И.Нейштадта (1957) пе-
риодом его широкого распространения был климатический оптимум
днепровско-валдайской межледниковой эпохи; тогда северная грани-
ца ареала дуба располагалась значительно выше современной.
В раннем голоцене дуб был распространен довольно широко,при-
чем наиболее высокий процент содержания его пыльцы в разрезах был
обнаружен в низовьях Южного Буга, на Карпатах и на Приволжской
возвышенности. М.И.Нейштадт полагает, что дуб, наряду о другими
широколиственными породами (липа, вяз, лещина), обитал в полосе
светлых сосново-березовых лесов, проникнув сюда из убежищ-трефу-
гиумов, которые существовали в предшествующую ледниковую эпоху
(Лавренко, 1938).
Участие дуба возросло в среднем голоцене и стало, по-видимо-
му, максимальным. По мнению того же автора (Нейштадт, 1957) широ-
колиственные леса о дубом занимали значительные площади в Прибал-
тике, в да игральной части Русской равнины ив Поволжье, причем
полоса этих лесов имела в^ширину до 900 км (сейчас - не более 550
км) и была смещена на 300-400 км севернее по сравнению с ее совре-
менным положением (пыльца дуба в этот период зафиксирована на ши-
роте Архангельска).
В позднем голодане пыльны дуба в образцах, взятых из разрезов;
повсеместно становится меньше; можно предполагать, что полоса ши-
роколиственных лесов отступает к югу.
Как уже отмечалось, в текущем тысячелетии важным фактором,оп-
ределяющим распространение дуба, стал человек. С одной стороны,
разнообразная хозяйственная деятельность приводила к уменьшению
площадей дубовых лесов, но о другой стороны, именно благодаря че-
ловеку дуб во многих случаях занял место липы - производные дуб-
равы заменили коренные липовые леса (Курнаев, 1968). Есть таяке
дубняки, сменившие сложные (о дубом) ельники в результате их выру-
бки. С.Ф.Курнаев считает, что в доагрикультурный период коренными
105
дубовыми лесами были только ксерофитные островные дубравы лесо-
степи и что дуб обыкновенный - это порода "степной породы".
Эта точка не согласуется с мнением В.В.Алехина (1947),кото-
рый считал, что дуб в подзоне смешанных лесов является "древним
элементам”, позднее вытесненным елью.
В настоящее время дуб на территории Московской обл. встре-
чается нередко, нс всего лишь на 38 тыс.га выступает в качестве
главной леоообразующей порода (Тимофеев, 1966). Большая часть
ныне существующих дубняков приурочена к водоразделам и лишь не-
многие участки дубовых лесов находятся в поймах рек. Частично эти
дубняки рядом авторов признаются "первичными"; например, эту точ-
ку высказывали А.П.Ильинский (1939), В.В.Алехин (1947), С.А.Ники-
тин (1961). Ее разделяют также автора книги "Леса Западного Под-
московья" (1982), считающие вполне обоснованным существование в
сравнительно недалеком прошлом массивов широколиственных лесов,
приуроченных к наиболее высоким участкам водораздельных террито-
рий.
К числу таких районов относится Теплостанокая возвышенность,
по-видимому, не покрывавшаяся полностью льдами в эпоху московско-
го оледенения, что позволило здесь сохраняться лесам о преоблада-
нием широколиственных пород. Что же касается расположенной в юж-
ной половине области Мооковорецко-Окской эрозионной равнины о
характерными для нее серыми и темно-серыми лесными почвами, то там
широколиственные леса являются зональным типом растительности. От-
личительной особенностью этих лесов по сравнению с дубово-липовы-
ми сообществами в подзоне смешанных лесов авторы книги "Леса За-
падного Подмосковья" (1982) считают ярко выраженный аспект весен-
них эфемероидов - хохлаток, ветренницы лютиковой, гусиного лука,
чистяка. Ряд характерных черт отмечен и в составе орнитофауны.Сле-
дует отметить, однако, что если в прошлом дубравы в этом регионе
были широко распространены по склонам и на водоразделах, то те-
перь они представлены лишь небольшими участками, разбросанными на
общем фоне вторичных мелколиственных лесов и сельскохозяйственных
земель.
Морфологическое опизание
Дуб - обыкновенный - дерево первой величины, достигающее 45 м
высоты и 2 м в диаметре.
Обладает мощной корневой системой. Ростовые корни - цилиндри-
106
чес кие, белые, остроконечные, длине® до 10-15 см и диаметром
0,25-2 мм (Згуровская, 1958). В период интенсивного роста в кор-
невых системах дуба наряду с отдельными ростовыми корнями встре-
чаются ростовые мочки, состоящие из главного материнского росто-
вого корня и более мелких дочерних ростовых корней; впоследствии
они трансформируются в корневые мочки.
У молодых дубков главный корень есть всегда, но у деревьев
старших возрастов он зачастую отсутствует (в зависимости от поч-
венных условий, происхождения дерева и пр.). Стержневой и боковые
(якорные) корни могут углубляться до 10-12 м, а в отдельных слу-
чаях - до 20-22 м. Это позволяет дубу использовать грунтовые во-
ды даже при очень глубоком уровне залвгания (Пятницкий, I960). О
пластичности системы подземных органов дуба свидетельствует так-
же их способность давать придаточные корни в случае засыпания
комлевой чаоти ствола. Это помогает дубу удерживаться на песча-
ных гривах несмотря на подвижность субстрата (Зубарев, 1958).
С.Н.Карандина (1950) отмечает, что в дубраве "Лео на Вор-
окле" молодые дубки имеют стержневые корни, но для дубов старше-
го возраста характерна относительно неглубокая корневая система,
проникновение которой в нижние почвенные горизонты ограничивает-
ся уровнем залегания карбонатов; стержневой корень в таких случа-
ях отсутствует или сильно деформирован. Однако такой тип корневой
системы обусловлен конкретными почвенными условиями и отнюдь не
является "универсальным". Для дуба в благоприятных условиях пита-
ния, увлажнения и плотности.субстрата характерен стержневой тип
корневой системы. Поверхнбетная корневая система дуба формирует-
ся или при близком уровне вскипания, или на сильно оподзоленных
почвах, или при близком уровне залегания грунтовых вод.
Важным фактором, определяющим строение корневой системы дуба,
является происхождение деревьев. Дубы порослевого происхождения
не имеют стержневых корней (Гордиенко и др., 1975), при этом де-
ревья каждого следующего поколения порослевого происхождения име-
ют корневую систему, располагающуюся вое ближе к поверхности поч-
вы, чТо усиливает их зависимость ст неблагоприятных погодных усло-
вий, повреждаемость скотом и т.д.
Ствол дуба в первые десятилетия его жизни неровный, коленча-
тый, но с 30 лет становится ровным и стройным, если дерево растет
в лесу, а не на открытом месте (Сукачев, 1934). В сомкнутых дре-
востоях стволы отличаются прямизной, малой сбежистостью, высоко
поднятой кроной.
107
Тип роста - монопсдиальный. При редком стоянии деревьев уже
В нижней части ствола ст него отходят толстые искривленные ветви,
образующие раскидистую крону. Рост и формирование побегов дуба
в лооах Подмосковья обстоятельно изучены Т.Н.Аотаповой (1952).
Кора у молодых деревьев - серебристо-светлая, блестящая, у
молодых побегов - зеленовато-красноватая, гладкая, со светлыми
чечевичками, о увеличением возраста грубеет, образуется толстый
(до 10 ом) слой о широкими трещинами (Гроздов, 1952).
Листья дуба варьируют и по форме и по размерам. Типичный
лист имеет обратно-яйцевидную форму пластинки с отношением дли-
ны к ширине 2:1, с наибольшей шириной на расстоянии 1/3 длины от
верхушки, о шестью парами лопастей, сердцевидным основанием и ко-
ротким (0,5-0,7 ом) черешком. Однако основание листовой пластинки
может быть и клиновидным, а иногда - сильно вытянутым, что, по
мнению Т.Н.Астаповой (1952), является реакцией на световой режим.
Длина листа 7-15 ом, ширина 4-6 ом. Молодые листья имеют слегка
красноватый оттенок; к середине лета они становятся сверху тем-
но-зелеными, кожистыми, блестящими. К концу периода вегетации
желтеют, а затем буреют. Жилкование перистонервное, боковые жил-
ки под углом 35-45° расходятся к лопастям или частично направля-
ются к межлопастным выемкам. Световые листья имеют более глубо-
кие и узкие лопасти (Гроздов, 1952). Отклонения от типичной фор-
мы листовой пластинки могут быть вызваны многими причинами. Уз-
кие и глубоко изрезанные листовые пластинки служат показателям
мероморфности (Астапова, 1952).
Цветки дуба раздельнополые. Мужские цветки собраны в вися-
чие сережки длиной 2,-3 см, сидящие в пазухах кроющих чешуй; на
одном побеге могут находиться 1-8 соцветий. В соцветии 9-10 и
более желто-зеленых цветков. Каждый цветок состоит из 5-7-раз-
дельного простого околоцветника и 4-7 тычинок.
Женские соцветия располагаются поодиночно в пазухах преиму-
щественно верхних листьев побега. Женские цветки имеют мясистые
пыльца о тремя лопастями, покрытыми липкой эпидермой интенсивно
красного цвета. Столбики - короткие, сросшиеся. Околоцветник
двухкруговой, имеет 6 лопастей о зазубренными краями. Цветонож-
ка очень короткая, сросшаяся с осью соцветия, поэтому цветки ка-
жутся сидячими. Число их в соцветии зависит от условий произрас-
тания - 3-4 до 12. Каждый женский цветок покрыт плюской, внешняя
поверхность которой состоит из мелких чешуек различной формы. По-
сле опыления (при помощи ветра) и по мере роста жолудя плюска
108
формируется у его основания в виде чашечки (Минина, 1954).
Плод - жолудь, чаще односеменной, реже о двумя семенами и
более (Серебряков, 1962 и др.) .Свежие, жолуди покрыты сероватым
налетом и имеют продольные зелвноватые полосы. По мере созрева-
ния их обломочка становится блестящей, но полосы сохраняются.
Обычная длина жолудей 1,5-3,5 ом, диаметр 1-1,5 ом. Средний вес
1000 жолудей, собранных в подмосковной дубраве, составляет
5-7 кг (Серебряков, 1962).
Онтогенез
Жолуди дуба обыкновенного в условиях Подмосковья созрева-
ют и начинают ссыпаться обычно в конце сентября-начале октября.
В жолуде находится зародыш, состоящий из двух (реже трех) семя-
долей и расположенного между ними оцень короткого утолщенного
гипокотиля о почечкой и конусом нарастания будущего корня (Кон-
дратьева-Мельвиль, 1959; Белоотоков, 1964 и др.). Длина гипоко-
тиля с корешком до 1,5 мм, длина почечки 0,5-0,7 мм. В почечке
заложены 2-3 пары зачаточных листьев.
Периода покоя у оемян нет. При наличии благоприятных усло-
вий температуры и влажности они начинают прорастать сразу же по-
сле опадения. Не теряя жизнеспособности, жолуди, как проросшие,
так и непроросшие могут переносить .длительные действия понижен-
ных температур (до - 5 - 7°) (Правдин, Филимонова, 1952; и др.).
Всхожесть жолудей и скорость роста проростков ниже у мел-
ких жолудей (Владимирова, Д-953; Шутяев, 1957; и др.). По Б.П.
Богданову (1954) жолуди о размерами от средних до крупных дают
всходы о высокой приживаемостью (70-85$ в трехлетием возрасте),
тогда как очень мелкие жолуди (независимо от дерева, с которого
они получены) дают дубки небольших размеров о низкой приживае-
мостью.
Прорастание может происходить в довольно широких темпера-
турных пределах, начиная о 0 - +1,5°, но более энергично при
повышении температуры (Правдин, 1950; Михальская, 1953; и др.).
Последний фактор влияет и на скорость роста проростков - при по-
вышении температуры до +5° - +7° рост идет в несколько раз бы-
стрее.
И.Г.Серебряков (1962) предложил различать в онтогенезе ду-
ба обыкновенного 5 возрастных периодов.
1-й период - рост сеянца за счет запасных веществ семени.
109
|[рорвотаиив жолудя начинается о вытягивания гипокотиля и появле-
нии корешка, дающего начало главному корню. Обладая положитель-
ным геотропизмом, он быстро углубляется в почву. Семядоли обес-
печивают проросток необходимыми питательными веществами. Ока-
завшись на поверхности почвы, семядоли приобретают зеленую ок-
раску. Рост почечки, дающей начало главному стеблю, начинается
после того, как общая длина гипокотиля и корня превысит 10 см.
Вскоре на конусе нарастания верхушечной почки начинают заклады-
ваться новые зачатки листьев (Серебряков, 1962).
В течение первого года жизни формируется один главный сте-
бель высотой 10-15 ом, на котором вырастают 5-8 низовых чешуе-
видных листьев длиной от 1-2 до 10-15 мм и группа зеленых листь-
ев, располагающихся у его вершинки; эти листья связаны рядом
переходных форм с листьями взрослого растения (Васильченко,
I960).
И.Н.Генельокий (1977) обращает внимание на скачкообразный
характер роста сеянцев дуба. Всходы растут в высоту 10-12 дней,
после чего наступает 20-дневный (в среднем) период, когда линей-
ный прирост побега приостанавливается, но увеличивается диаметр
побега и размер листовых пластинок. В течение второго периода
роста побег удлиняется в 1,5-2 раза по сравнению о первым перио-
, дом. В целом, рост главного побега в первый год его жизни длится
обычно не более 2 месяцев и завершается образованием верхушечной
почки длиной 2-4 мм, в которой заключен комплекс зачатков листь-
ев следующей генерации. В дальнейшем эта почка дает продолжение
главной оси стебля. Отметим, что при благоприятных условиях моло-
дой дубок может быть еще один прирост, благодаря чему его высота
уже к концу первого вегетационного периода может достичь 60-70
см. Дополнительные вторичные приросты побегов дуба называются
"Ивановыми". По мнению И.Г.Серебрякова (1962) в таких случаях
следует говорить с "системе годичного побега", слагающейся из
элементарных побегов нескольких генераций. Под пологом леса,осо-
бенно в условиях значительного затенения и напряженной корневой
конкуренции, Ивановы побеги образуются крайне редко; намного.ча-
ще они наблюдаются на открытых местах.
В первый год жизни интенсивно развивается корневая система.
На главном корне, длина которого в этот период может достигнуть
60 см (Доманокая, 1958), появляются боковые корни, особенно мно-
гочисленные в тех горизонтах почвы, которые являются наиболэе
благоприятным для роста.
НО
2-й период - формирование торчковццной или кустовидной фор-
мы. Исчерпав запасные вещества семени в первый год жизни, сеянец
дуба растет во второй год значительно медленнее, и прирост глав-
ного побега в высоту составляет всего лишь 1-5 ом. Такой же при-
рост имеют и боковые побеги, развивающиеся у наиболее крупных
сеянцев. Ситуация не меняется и в следующие 2-3 года. Затем у
дубков, растущих под пологом леса, верхушечная почка главного
стебля, как правило, отмирает, а одна-три боковые почки дают на-
чало побегам замещения. Нарушение роста осевого побега может быть
вызвано различными причинами: отмиранием верхушечной почки в ре-
зультате заболевания, повреждения низкими температурами, окуоы-
ванием верхушки побега зайцами или лооями и т.д. (Шутяев, 1969;
и др.).
Через 2-3 года отмирают верхушечные почки первых побегов и
дальнейшее нарастание идет за счет боковых побегов следующего по-
рядка.Такой тип роста И.Г.Серебряков (1962) определил как "неуо-
тойчиво-моноподиальное нарастание и ветвление". К 12-15 годам вы-
сота растения в итоге не превышает 30-50 ом при диаметре стволика
5-8 мм. Такие растения носят название "торчков" и сохраняются в
этом качестве до 20 и более лет. При хорошем освещении за этот
же период образуется куотовидная форма молодого дуба - с замет-
ной лидерной осью и мощными боковыми ветвями.
Даже при угнетенном развитии наземного побега молодые дубки
развивают достаточно мощную корневую систему, проникающую на глу-
бину до I м и состоящую из стержневого и многочисленных боковых
корней, сосредоточенных, главным образом, в верхних 40 ом почвен-
ной толщи (Ремезова, 1957). Наличие развитой корневой системы по-
зволяет дубкам в случае благоприятного изменения светового режима
резко усиливать рост, что неоднократно отмечалось разными автора-
ми (Болычевцев, 1973; Рысин, 1969; и др.).
3-й период - формирование дерева с быстрым ростом главной
оси и более или менее островершинной кроной длится с 15-30- до
60-90-летнего возраста. Для него характерно усиление роста побе-
гов, среди которых выделяется главная ось, заметно отличающаяся
от окружающих боковых побегов; ее более быстрый рост делает крону
островершинной. В это же время меняется соотношение между системой
главного коржя и системами боковых корней; в результате резко уве-
личивается объем почвенной толщи, используемый для получения влаги
и элементов питания.
4-й период - ослабление роста главной оси и формирование ку-
III
полообраэпой кроны наступает после достижения деревом 80-100-
лотшго возраста. В результате замедления роста главной оси
ОМ "теряется" в верхней части кроны среди крупных боковых вет-
вей, и поэтому крона из островершинной становится куполообраз-
ной. Начинающееся интенсивное отмирание корней и связанное с
этим уменьшение объема почвенного питания вызывает появление
в кроне суховерпинности.
5-й период - формирование вторичной кроны. Его признаком
служит формирование водяных побегов из спящих почек, пробуждаю-
щихся после появления в кроне суховершинности. Эти побеги обыч-
но отличаются быстрым ростом, крупными листьями; крона частично
восстанавливается. Но бывает и иначе - из спящих почек на ство-
ле и ветвях образуются мелкие недоразвитые побеги о небольшими
Листьями. Такие побеги спустя несколько лет отмирают. Аналогич-
ное явление наблюдается и в корневой системе - на смену отмира-
ющим корням появляются молодые корни, но живут они недолго.
Разрушение корневой системы влечет гибель дерева.
Разумеется, зта схема применима только к деревьям семенно-
го происхождения; вместе о тем они отличаются от порослевых де-
ревьев еще и "темпом" онтогенеза (Краснитский, 1965).
Дуб обыкновенный доживает до 500-600 лат (иногда и болве).
Сезонное развитие
Набухание листовых почек у деревьев ранней формы в средней
полосе Русской равнины происходит в третьей декаде апреля,распу-
скание листовых почек - в первой декаде мая, начало цветения -
во второй декаде мая (Тюрин, 1954). В дубраве Серебряноборского
опытного лесничества в I960-I96I гг. раскрытие листовых почек
дуба начиналось в самых первых числах мая (Рыоин, 1964), но
часть почек оставалась в состоянии видимого покоя еще несколько
дней. В середине первой декады мая стали распускаться первые по-
чки, после 10 мая началось развертывание листьев. Рост листовых
пластинок продолжался до конца июня. А.В.Тюрин относит начало
фазы пожелтения листьев на середину сентября, нс нередко первые
желтые листья в кроне видны уже в августе. В конце сентября на-
чинается листопад, завершающийся вс второй половине октября.
Что же касается поздней формы, тс весенние фазы развития у
нее наступают примерно на 2-3 недели позднее соответствующих фаз
у деревьев ранней формы, но осенние фазы у обеих форм проходят
112
почти одновременно.
В северных и северо-восточных районах период вегетации у
дуба несколько короче, чем в южных и юго-западных, что связано
о различиями в климатических условиях (Тюрин, 1954).
В значительно меньшей степени изучен сезонный рост корней
дуба. С.Н.Карандина (1961) установила, что в условиях больших
падин Прикаспийской низменности продолжительность роста росто-
ных корней составляет около 10 месяцев - от второй половины
ппреля до начала следующего года. Поскольку этот процесс опре-
деляется режимами температуры и влажности, то в разных почвен-
ных горизонтах он протекает в неодинаковые сроки и имеет раз-
личную продолжительность. Так, в гумусовом горизонте (верхние
35 ом) он начинается в конце апреля и заканчивается в июле. В
выщелоченном горизонте (35-70 ом) корни растут о середины мая
до октября, в верхней половине карбонатного горизонта (70-160
ом) - о середины июня до конца ноября (и даже до середины дека-
бря) , в нижней половине карбонатного горизонта и в верхних сло-
ях материнской породы (до 300-320 ом) - в середине июня до фев-
раля и дольше, т.е. с увеличением глубины рост корней начинает-
ся все позднее, а продолжительность его становится все больше.
Начало роста ростовых корней связано с температурными ус-
ловиями - почва должна прогреться примерно до 15° в верхних
горизонтах и до 10° - в нижних. Влажность почвы в это время го-
да еще не достигает критических значений и не является ограни-
чивающим фактором. Но по мере исчезновения доступней влаги в
верхних слоях почвы именно,эта причина объясняет относительно
быстрое прекращение роста корней. Если влажность почвы вновь
становится достаточной, рост корней может осенью возобновиться.
Появление новых сосущих корешков наблюдалось вс второй делови-
ке апреля (т.е. несколько ранее начала роста ростовых корней) и
продолжалось до июля-августа. Окончания стержневых корней начи-
нают расти во второй половине июня. Разумеется, характер роста
Кореей в условиях Прикаспийской низменности имеет ряд специфи-
ческих особенностей, отличающих его от сезонного развития кор-
невых систем дуба в более северных районах, в том числе и в
Московской обл.
Способы размножения и распространения
В годичном цикле развития побегов плодоносящего дуба Е.Г.
ИЗ
Минина (1954) различает: I) заложение и развитие эмбриональных
органов в почке; 2) распускание почек и цветение; 3) формирова-
ние и созревание плодов. Более подробную периодизацию этого про-
цесса предложил Н.В.Ромашов (1957). Биологические особенности
жолудей в процессе их созревания изучены Ф.И.Волковым и Е.Ф.Ива-
ницкой (1954) и другими исследователями. Основными распространи-
телями жолудей за пределы подкронового пространства являются
мышевидные грызуны и некоторые птицы (особенно сойки).
Урожайность семян изменяется по годам и в зависимости от.
условий местообитания. Повторяемость высоких урожаев жолудей ко-
леблется в пределах 3-10 лет. Она выше там, где климатические
условия более благоприятны для дуба и, в частности, минимальна
опасность заморозков во время цветения (Минина, 1954). Непосто-
янство высоких урожаев не является следствием какой-либо .биоло-
гической ритмики: при благоприятном сочетании внешних условий
одна и та же дубрава может дать большое количество жолудей не-
сколько лет подряд (Лооицкий, 1981). Большое значение имеют по-
годные условия года, предшествующего плодоношению, поскольку
именно тогда происходит формирование генеративных органов (Мини-
на, 1954; Никитина, Базильокая, 1977; и др.). Например, в усло-
виях сухой степи для высокого урожая дуба нужны жаркая сухая по-
года в июле года, предшествующего плодоношению, поскольку именно
она стимулирует образование мужских соцветий, относительно про-
хладная погода ранней весной, когда формируются женские соцветия,
отсутствие заморозков и сильных дождей во время цветения (Крюч-
ков, 1982).
Для разных регионов приводятся различные данные по урожай-
ности семян: в Казанских дубравах - 80-235 кг/га (Напалков,1951),
в Шиповом лесу - свыше I г/га (Колесниченко, 1949) и т.д. В пре-
делах одного лесорастительного района большое значение имеют по-
чвенные условия. В том же Шиповом лесу в один и тот же год в ду-
бравах I класса бонитета урожай жолудей составил 363 тыс. на I
га, в дубравах И класса - 305, Ш - 184, 1У - 80, У .- 43 тыо.жо-
лудей на I га. Одновременно по мере ухудшения условий местообита-
ния уменьшался (о 33 до 13) процент здоровых жолудей.
При прочих равных условиях важным фактором является полнота
древостоя. По данным К.Б.Лооицкого (1981) валовой урожай жолудей
возрастает с уменьшением полноты до 0,6, после чего дальнейшее
увеличение числа долужей из расчета на отдельное дерево переста-
ет компенсировать уменьшение числа деревьев на единицу площади;
114
соответственно начинает уменьшаться и общий урожай.
Дуб может возобновляться порослью, появляющейся из спящих
почек, если срубить или повредить ствол дерева. Порослевая спо-
собность отмечается уже у всходов и может сохраняться вплоть до
псзраста естественной спелости. Как правило, спящие почки не тро-
гаются в рост сразу после того, как стали действовать факторы их
пробуждения - для этого требуются 1-2 года. Дуб способен давать
и коилоризомную поросль, но в значительно меньшей степени, чем
липа (Чистякова, 1982). Порослевой дуб сначала растет быстрее,
чем семенной, поскольку обладает уже сформированной корневой
системой, но после 50-60 лет начинает постепенно отставать в ро-
сте. С каждой генерацией снижается продуктивность порослевых дре-
востоев (Лооицкий, 1981).
Экология
Влажность местообитания -один из основных факторов, опре-
деляющих распространение дуба. Он хорошо растет на свежих и влаж-
ных почвах, но в то же время, он, о одной стороны, может обитать
и быть достаточно устойчивым на менее влагообеопеченных песчаных
почвах и даже встречается в условиях дюнного рельефа, где его
выживание обеспечивается глубоко идущими корнями, а о другой -
растет в поймах рек, выдерживая кратковременное затопление. Л.П.
Смоляк (I960) относит дуб к числу относительно устойчивых к за-
топлению и подтоплению, но постоянного и застойного увлажнения
дуб не переносит.
В условиях лесостепной зоны выпадение осадков ниже нормы и
обусловленная этим недостаточная влагообеопеченность. влекут за
ообой понижение прироста дуба; эта зависимость выражена особен-
но четко в периоды повышенных температур (Костин, 1968).
А.Н.Епифанов (1970) установил определенную корреляцию меж-
ду ростом дуба и залеганием морены; эти исследования были прове-
дены на юге Московской области. Ухудшение водно-физических свой-
ств почвы ведет к уменьшению мощности корнеобитаемого слоя и
ухудшению роста дуба. Сильные засухи с последующими суровыми зи-
мами могут стать причиной возникновения одного из распространен-
ных пороков древесины дуба - образования внутренней заболони
(Болычевцев, 1970). Дуб плохо выносит затенение сверху, но боко-
вое затенение ускоряет его рост. В шкалах оветолюбия древесных
пород дуб занимает промежуточное положение среди светолюбивых и
115
теневыносливых пород. По шкале М.К.Турского дуб по степени све-
толюбия уступает березе, сосне и осине, но превосходит ясень,
липу, клен, граб и ель (Морозов, 1949).
Многократно отмечалось, что недостаток света под пологом
леса - одна из возможных причин прекращения роста главного побе-
га и формирования, "торчков": в случае увеличения освещенности
дубки начинают нормально развиваться и вскоре превращаются в мо-
лодые деревца. В нашем опыте в подмосковных лесах посла того,как
освещенность была искусственно увеличена с 3-4 до 20%, уже на
второй год’ пос® начала эксперимента дубовые торчки заметно уве-
личили прирост в высоту. За четыре года наблюдений средний го-
дичный прирост в высоту главного побега составлял от 5-6 см (у
более затененных особей) до 20-23 ом (Надеждина, 1964).
К.Б.Лооицкий (1981) полагав», что в условиях Московской обл.
уровень относительной освещенности, необходимой дан трехлетиях
дубков, находится в пределах 12-20%. Однако исследования физиоло-
гов лаборатории лесоведения АН СССР (Малкина, Цельникер, Яипина,
1970; Малкина, Ковалев, 1973; и др.) показали, что потребность в
свете у молодых дубков в значительной мере определяется теми ус-
ловиями, в которых они растут. У 3-5-летних дубков, живущих в ус-
ловиях сильного затенения, световое насыщение наступает при 3-5
тыс.лк, а у дубков того же возраста, но выросших на открытом мес-
те - 30-35 тыл.лк. В условиях сильного затенения дуб испытывает
углеводное голодание (Якшина, 1968).
Изучение дневной динамики фотосинтеза подроста дуба показало
ее связь с освещенностью, но в то же время это не единственная
зависимость. Например, понижение интенсивности фотосинтеза дубово-
го подроста может быть вызвано уменьшением концентрации С0£ в
воздухе. Для подроста, выросшего при сильном затенении, резкое
снижение интенсивности фотосинтеза в полуденные часы может быть
обусловлено попаданием на поверхность листьев дуба ярких солнеч-
ных лучей, когда интенсивность освещения возрастает до 30 тыс.лк,
что намного превышает величину светового насыщения такого подрос-
та (примерно 5 тыс .лк). Кроме того снижение интенсивности ассими-
ляции может быть вызвано и высокой температурой воздуха (Малкина,
Цельникер, Якшина, 1970).
На интенсивности фотосинтеза отражается и структура листьев:
пропорционально увеличению толщины листовой пластинки повышается
интенсивность фотосинтеза (Малкина, 1983). С возрастом дерева уве-
личивается высота слоя палисадной паренхимы и соответственно ота-
116
иовитоя более интенсивным фотосинтез. Например, у 2-летних дуб-
ков максимальная потенциальная интенсивность фотосинтеза свето-
вых листьев составила 34 мг/дм2 в I ч, у 10-летних - 44, у 15-
летних - 49, у 25-летних - 56 и у 50-летних - 67 мг/дм2 в I ч.
После 50 лет интенсивность фотосинтеза стабилизируется, что,не-
видимому, связано со стабилизацией высоты слоя палисадной парен-
химы.
Величина освещенности под пологом леса обратно пропорцио-
нальна сомкнутости крон; соответственно меняется и состояние
дубового подроста. В опытном Серебряноборском лесничестве по-
верхность лизтьев одного экземпляра 6-летнего подроста дуба при
сомкнутости 0,2 составляла в среднем 2600 см2, при 0,6 - 414,
при 0,8 - 94 и при 0,9 - 80 см2. Поверхность одного листа сос-
тавляет соответственно 44,5; 31,8; 23,0; 14,2; 16,0 сы^; сырой
вес стволика - 18,8; 3,7; 2,0; 1,5; 0,9 г; масса корневой сис-
темы - 28,0; 5,2; 2,5; 1,7; 2,1 г; маооа лизтьев 42,2; 2,9; 1,7;
0,9; 0,6 г; суммарная масса растения - 89,0; 11,8; 6,2; 4,1; 3,6
г (Малкина, Цельникер, Липина, 1970).
Дуб - теплолюбивая порода. По данным К.Б.Лосицкого (1981)
в Московской обл. критическим для дуба является понижение темпе-
ратуры воздуха до -40°. Действия низких температур особенно зна-
чительно в тех случаях, когда сильные морозы неоднократно сменя-
ются оттепелями. Именно такая ситуация вызвала усыхание дубрав в
40-х годах.
Температурный фактор играет важную роль в развитии подроста
дуба (Болычевцев, 1961, и др.-). На молодые дубки весьма отрица-
тельно сказалось понижение температуры воздуха до - 4°, сохраняв-
шееся в течение 6-8 ч. (Лооицкий, 1981). Стволики одревесневших
дубков выдерживают понижение температуры воздуха до -35°, а не-
одревесневших - только до -13° (Ахромейко, Савина, 1955). У дос-
таточно одревесневших дубков корневая система выдерживает пониже-
ние температуры почвы до -13 —14°, у дубков, не успенпих одре-
веснеть, только до -7°(Лосицкий, 1981). В суровые малоснежные зи-
мы отпад среди неодревес нежих дубков составлял более 90%, а одре-
весневшие дубки почти полностью сохранились (Краевой, Окнина,
1954). Подрост дуба особенно сильно страдает от заморозков на вы-
рубках, где он лишен прикрытия древесным пологом (Ремезова,1957).
Хотя дуб предпочитает почвы, достаточно плодородные, он мо-
жет расти в различных почвенных условиях, в широкой амплитуде фи-
зических и химических показателей субстрата. Оптимальными являют-
117
оя почвы речных долин о повышенным содержанием азота, фосфора и
калия (Лооицкий, 1981). В степной зоне (Ростовская обл.) на пес-
чаных почвах о суглинистой прослойкой, залегающей на глубине
100 см, дуб растет лучше, чем при отсутствии таких прослоев; по-
ложительно сказывается высокое содержание глинистых частиц в вер-
хних почвенных горизонтах, повышенная гумусированность, более
высокое содержание карбонатов (Матюк, 1949).
Предпочитая почвы о нейтральной или слабощелочной реакцией,
дуб тем не менее переносит умеренную солонцеватость, но при
этом растет заметно хуже (Шмурова, 1954). Присутствие в почве
сульфата натрия в пределах 1,4-2,!$ оказывает резко отрицатель-
ное влияние на рост дуба, а при бодее высоких концентрациях ста-
новится критическим (Можейко, 1968). С другой стороны, дуб не ра-
стет на почвах о высокой кислотностью.
Морфология корневых систем в большой мере зависит от харак-
тера почвенных условий. Например, в условиях речной поймы, при
неглубоком залегании грунтовых вод корневая система дуба не име-
ет стержневого корня, тогда как при более низком уровне грунто-
вых вод он присутствует; на оглеенных почвах развивается специфи-
ческая "метельчатовидная" корневая система, причем при наличии
глеевого уплотненного слоя почвы корни резко меняют направление
роста с вертикального на горизонтальное. На темно-серых и оолон-
цоватых почвах в Теллермановокой дубраве (зона лесостепи) дере-
вья имели "редькообразный" корень, от которого под тупым углом
отходили крупные боковые корни. Глубина проникновения корня
здесь достигала на темно-серых почвах 3,5 м, на солонцовых - зна-
чительно меньше.
По отношению к' загрязнению атмосферы дуб обыкновенный доволь-
но устойчив (Антипов, 1979), в связи о чем некоторые авторы реко-
мендуют использовать его при создании защитных полос около заво-
дов. Однако есть и другие представления о степени газоуотойчиво-
оти дуба. Их противоречивость В.Г.Антипов объясняет различиями в
реакции дуба на разную продолжительность промышленного загрязне-
ния и неодинаковую концентрацию токсикантов в атмосфере. В конеч-
ном итоге он определяет эту породу, как "относительно" устойчи-
вую.
На рекреационное воздействие дуб реагирует отрицательно. По
Н.С.Заброоаеву (1983) реакция дуба обыкновенного на заметное уп-
лотнение почвы (объемная масса увеличилась на 62$ по сравнению с
контрольным участком) проявилась в том, что треть всех деревьев
118
на опытном участке стала суховершинной и сухокронной. Р.А.Карпи-
сонова (1967) полагает, что формирующийся под пологом интенсивно
посещаемых дубрав покров из плотнокустовых злаков вытесняет кор-
ни дуба из приповерхностных горизонтов почвы. Нарушение деятель-
ности корневых систем и вызывает явление суховершинности. На де-
градацию дубовых лесов под влиянием пастьбы указал П.К.Фальков-
ский (1929)-, предложивший классификационную схему различных ста-
дий дигрессии. Позднее на той же принципиальной основе предложи-
ла схему рекреационной дигрессии дубовых лесов Р.А.Карпиоонова
(1961,1967).
Фитоценология
Образуя плотный полог, дуб весьма существенно меняет усло-
вия освещенности в подпологовом пространстве. В подмосковном
дубняке лещиновом волооиото-оооково-широкотравном с сомкнуто-
стью полога 0,7-0,8 в начале вегетационного периода (конец ап-
реля) средняя относительная освещенность поверхности почвы со-
ставляет около 50%, иногда - до 70%. К середине мая освещен-
ность снижается до 40%, причем распределение света на поверх-
ности почвы становится все более контрастным - от 80-85 до 20%
в различных точках. В третьей декаде мая средняя подпологовая
освещенность уменьшается до 25% при амплитуде от 4 до 60%. К
концу мая средняя освещенность составляет уже 11%, в середине
июня - 5% и остается на зтсм уровне до начала сбрасывания лис-
тьев (Рыоин, 1964). В пасмурные дни световые контрасты под поло-
гом дубового леса заметно смягчаются, но величина относительной
освещенности сохраняется на тех же уровнях, как и в дни безоб-
лачные или с переменной облачностью.
Существенно меняется спектральный состав проникающей све-
товой радиации (Иванов, Жмур, Цельникер, 1964; Акулова, Жмур,
Цельникер, 1966 и др.). В период, когда развертывание лизтьев
еще не закончилось, в составе спектра преобладают красные лучи,
но вскоре их содержание резко падает и к середине мая устанавли-
вается "зеленая тень", сохраняющаяся до конца сентября. Однако
во второй половине лета процент красных лучей вновь начинает во-
зрастать. В сезонных изменениях спектрального состава главную
роль играют изменение площади листьев и количество содержащих-
ся в них пигментов. Е.А.Акулова, Д.Г.Жмур и Ю.Л.Цельникер (1964)
рассчитали интенсивность фотосинтетически активной радиации
119
(ФАР) под пологом дубовых древостоев с разной сомкнутостью (от
О,Я до 1,0) и на разное время. По пропусканию ФАР В.А.Алексеев
(1975), основываясь на сравнительной характеристике светспрони-
цаомооти полога различных древесных пород, отавит дуб следом за
оооной, березой и осиной, но перед елью.
Данные о сезонной изменчивости пропускания суммарной радиа-
ции, освещенности и ФАР содержатся также в работах Т.К.Горышиной
и Ю.Н.Нешатаева (I960), А.А.Молчанова (1961), Н.Н.Выгодской
(1967) и др. Исследованиями А.А.Молчанова (1954,1958,1961) на
большом фактическом материале показано огромное и разносторон-
нее влияние дуба как породы-эдификатора на фитоклимат дубовых
биогеоценозов. Дуб принадлежит к числу "почвоулучшающих" пород.
Изучая воздействие на почву древостоев разного породного ооота- I
ва, Л.Г.Богашова (1959), например, установила, что содержание |
кальция под дубом было выше, чем под сосной. Влияние дуба на по-
чву осуществляется, о одной стороны, в процессе жизнедеятельнос-
ти корней, а с другой - в результате разложения опада дубовых
листьев. Действие корневых выделений дуба изучала Е.М.Борискина
(1959); отчасти оно проявляется в "подкислении" прикорневой эоны
(происходит повышение активной, обменной и гидролитической кис-
лотности почвы и содержания подвижного алюминия). Вместе с тем
возрастает емкость поглощения катионов, что, по мнению Бориски-
ной, обусловлено увеличением гуматной части поглощенного ком-
плекса; повышается и содержание обменных оснований. Сходные дан-
ные получены Т.И.Евдокимовой (1955), изучавшей влияние дуба на
химические свойства серых лесных почв.
Опубликован ряд работ, в которых сообщаются сведения отно-
сительно химического состава спада дуба. Например, А.П.Утенкова
(1959) приводит следующие данные по химическому составу дубовых
листьев: зола - 6%, 31о2 -1,09. Fe2Oj -0,01, Al20j -0.13,
Mno - 0,08, CaO - 2,34, MgO - 0,48, KgO - 0,91, P205 - 0,38,
N - 1,61%. По величине зольности дубовые листья уступают листь-
ям ясеня, вяза, липы, лещины, клена остролистного, осины, нс
превосходят листья березы, По содержанию окисла кальция дуб не-
сколько превосходит, листья березы и клена, по окиолу калия - бе-
резу и осину, по окиолу фосфора - липу, березу и осину, по азоту
- березу, осину и клен. Таким образом, по содержанию важнейших
дан питания элементов дубовые листья, в общем, уступают листьям
ясеня, вяза, липы, лещины и клена, но превосходят по большинству
показателей листья березы и осины. Чем виде бонитет дубовых дре-
120
востовв, тем больше содержание н, Са, К и Р в листьях дуба и,
следовательно, тем значительнее влияние дубового опада на лесо-
растительные свойства почв (Богатова, 1957).
Минерализация листьев дуба протекает относительно медленно,
4по обусловлено их повышенной плотностью и кожистостью, а также
более высоким (по сравнению со многими другими древесными поро-
дами) содержанием дубильных веществ и лигнина. В силу этого ду-
бовый опад’менее доступен (например, по сравнению о опадом липы)
разрушающим его микроорганизмам и беспозвоночным. В эксперименте
А.П.Утенковой (1959) масса дубовых листьев по прошествии осенне-
зимнего периода уменьшилась только на 10$. Значительно быстрее
разлагается опад смешанного состава, особенно с примесью липы.
Дуб в наибольшем количестве берет из почвы кальций; далее следу-
ют азот, кремний, калий, сера, фосфор, магний. Дубовый лес 25-
летнего возраста забирает из почвы болве 300 кг/га СаО, 150 -
азота, 80 - KgO, 80 кг/га - Р2°5 (Ремезов, Быкова, Смирнова,
1959).
По данным А.А.Молчанова наибольшее количество азота дубовый
древостой потребляет в 40-60 лет (31,01-28,71 кг/га в год), крем-
невислоты - также в 40-60 лет (8,10-8,64 кг/га в год), окиси
алюминия - в 60 лет (0,91) и в 220 лет (4,96 кг/га в год), окиси
железа - в 200-220 лет (0,59-0,90 кг/га в год), окиси марганца -
в 40-60 лет (0,61-0,56) и в 220 лет (0,57 кг/га в год), окиси
кальция - в 40-60 лет (50,35-55,18 кг/га в год), окиси магния - в
60 лет (17,72 кг/га в год), окиси калия - в 60 лет (18,59 кг/га в
год), серного ангидрида - в 60 лет (7,16 кг/га в год), фосфорного
ангидрида - в 60 лет (5,4*7 кг/га в год).
Дубу в пределах его ареала сопутствуют многие древесные по-
роды: липа, ель, сосна, береза, осина, клен; формируются смешан-
ные древостои о довольно сложный составом и структурой.
На рубеже XIX и XX веков началась дискуссия о взаимоотноше-
ниях дуба и ели, причем объектом опора стали леса Среднего Повол-
жья. С.И.Коркинский (1888, 1891) пришел к выводу, что ель, посе-
ляясь под пологом дубрав, благодаря своей теневыносливости, вы-
тесняет светолюбивый дуб, делая невозможным его естественное во-
зобновление. Г.Ф.Морозов (1949) считал, что С.И.Коркинский пре-
увеличил светолюбив дуба: в северных областях, по его мнению,дуб
действительно уступает ели, но в южных областях позиции дуба про-
чны, и ель не сможет его вытеснить, даже если ее вводить искус-
ственно под полог дубового леса.
121
1'aamro точки зрения высказываются по поводу взаимоотношений
«ЛИ И дуба в Московской обл. Б.Д.Зайцев (1949) считает, что дуб
уступает свое место на почвах, где.накапливается грубый гумус,
напротив, где формируется мулль, позиции дуба достаточно уотсй-
чивы.
Н.В.Дылис о соавторами (1975) отмечают, что в любой под-
московной дубраве можно встретить жизнеспособный молодей еловый
подрост, что знаменует один из этапов демутационного процесса.
Нередко в дубравах Подмосковья встречаются и отдельные деревья
и даже группы взрослых елей, входящих в состав древостоя. Это
следующая ступень деградации порослевых дубрав и формирования
смешанного елового леса о примесью дуба. Аналогичная точка зре-
ния высказана А.И.Уткиным и И.М.Уопенской (1967), однако они от-
мечают, что угнетающее влияние дуба на ель столь значительно,что
процесс восстановления ельников становится-весьма длительным.
К противоположному выводу пришла К.В.Киселева (1962), кото-
рая считает, что в условиях Клине ко-Дмитровской гряды только че-
ловек может задержать естественно идущее замещение ельников ду-
бовыми лесами. Особенно быстро этот процесс происходит на бога-
тых и влажных почвах.
Д.Д.Лавриненко (1965), проанализировавший результаты иссле-
дований по этой проблеме, также утверждает, что в разных типах
лесорастительннх условий взаимоотношения ели и дуба складываются
неодинаково: дуб может выдержать конкуренцию о елью только в том
случае, если последняя не может существенно ухудшить почвенные
условия, затруднив тем самым рост дуба, например на почвах,сфор-
мировавшихся на карбонатных породах, а та rate на южной окраине
ареала ели, где последняя менее конкурентноспособна.
Не менее дискуссионный вопрос взаимоотношение дуба о сосной.
Г.Ф.Морозов (1949) отмечает как обычное явление в пределах лесо-
степной зоны широкое распространение дубняков на тех территори-
ях, где прежде росли сосновые боры. Причиной этому он считал хо-
зяйственную деятельность человека, категорически возражая тем
ботаникам, которые рассматривали эту смену как необратимый есте-
ственный процесс. С точки зрения Г.Ф.Морозова сосна постепенно
возвращается, молодые сосенки обгоняют дуб по высоте и формируют
первый ярус древостоя. Эту точку зрения поддерживает и П.С.Пог-
ребняк (1938,1955).
Другого мнения придерживался В.Н.Сукачев (1931), считая,
что сложные сосняки о дубом постепенно переходят в дубняки. В.П.
122
Тимофеев, анализируя данные столетних наблюдашй на постоянных
пробных площадях в Леонов опытное даче ТОХА (Итоги эксперимен-
тальных работ...,М.,1964), пришел к заключению, что старение и
распад сложных сосняков сопровождаются заменой сосны дубом. Тот
же вывод был оделан нами в результате изучения сооняка дубняко-
во-лещинового в Серебряноборском лесничестве (Рнсин, 1968,1969).
Анализ большого числа модальных деревьев показал, что дуб посе-
лился под пологом соснового древостоя, когда последнему било
около 60 лет. До тех пор, пока этот полог имеет достаточно высо-
кую сомкнутость, дуб испытывает значительное угнетение, хотя и
не выпадает, но в появляющихся окнах рост его заметно убыстря-
ется.
Как же до нас "дошли" сложные сосняки о дубом? С нешей
точки зрения это объясняется тем, что в прежние времена дуба в
наших лесах было значительно меньше, чем теперь. Дуб находил ши-
рокий спрос в хозяйстве. С другой отороны, сохранению сосновых
древостоев способствовали пожары, и характер ведения оельского
хозяйства. На гарях и залежах поселялась сосна, а спустя несколь-
ко десятилетий под пологом средневозрастных сосновых древостоев
пооелялся дуб. Сейчас же и пожары стали редкими, и характер зем-
лепользования стал иным, и потребность в древесине дуба резко
сократилась, В результате дуб стал сильным конкурентом сосны.Од-
нако в южных областях сложные сосняки о дубом могут быть устой-
чивыми, если их полег достаточно изрежен для того, чтобы мог ус-
пешно развиваться сооновый подрост. Именно такая ситуация чаще
возникает в лесостепных районах (Соловьев, 1954).
Следует иметь в виду, что дуб, поселяясь под пологом сосны
и будучи породой "почвоулучшакщей", до определенного времени
действует на нее положительно. Доказано, что в дубово-сосновых
древостоях возрастает интенсивность и емкость биологического
круговорота азота и зольных элементов (Гончар, Парпан, 1977; и
др.), повышается почвенное плодородие (Гринченко, 1974; и др.).
Взаимоотношения дуба и лиственных пород изучены менее об-
стоятельно, причем сделанные выводы имеют, как правило, узко
региональное значение. П.И.Герасименно (1976), исследуя влияние
яоеня обыкновенного на дуб при совместном произрастании на юж-
ных черноземах, пришел к выводу, что его примесь в пределах 10%
по запасу (но не менее 5%) положительно оказывается на росте ду-
ба, но дальнейшее увеличение этой примеси дает уже обратный эф-
фект. Нельзя не согласиться с М.И.Горциенко (1969), что решение
123
второ вопроса не может быть однозначным - нужно учитывать специ-
фику почвенных условий и количественное соотношение пород в со-
ставе древостоя. Например, в условиях сухой дубравы дуб растет
лучше ясеня, а во влажной, напротив, ясень может угнетать дуб,
особенно при численном превосходстве над дубом.
Обычным спутником дуба является клен остролистный. По наб-
людениям М.И.Гордиенко (1976) клен является конкурентом дуба
(особенно его ранней формы) при условии, что они растут в одном
и том же ярусе. Клен раньше дуба начинает поглощать из почвы
влагу и питательные вещества; в то же время он принадлежит к чи-
слу "почвоулучшающих пород". М.И.Гордиенко считает, что клен ос-
тролистный положительно влияет на дуб в тех случаях, когда рас-
тет под его пологом.
В другой работе того же автора (1973) обсуждается взаимо-
отношение дуба и липы мелколиственной в естественных и искусст-
венных лесах на территории УССР и высказывается мнение, что ли-
па не конкурирует с дубом за влагу и элементы питания, посколь-
ку дуб развивает значительно болве мощную корневую систему в
верхних почвенных горизонтах. Более того, липа - таже "почво-
улучшающая" порода.
М.В.Колесниченко исследовал биохимическое взаимодействие
дуба с другими породами (1961,1968). Ясень обыкновенный оказы-
вает отрицательное воздействие на дуб, особенно при близком про-
израстании, но по мере удаления, с уменьшением концентрации фи-
тонцидов это влияние может стать положительным. Вяз обыкновен-
ный отрицательно влияет на корневую систему дуба. Липа мелколи-
стная и клен остролистный положительно влияют на дуб. Лещина
считается "вредной" для молодых дубков, так как она создает
сильное затенение, но ее биохимическое влияние положительно, о
чем свидетельствует увеличение интенсивности фотосинтеза дуба
на 23$ по сравнению с контрольными растениями. Влияние осины и
сосны оказалось отрицательным. Влияние самого дуба на сосну не-
однозначно - в малых количествах положительно, в больших - от-
рицательно (Колесниченко, 1961,1968). Ряд наблюдений в этом же
направлении выполнен и другими исследователями. Однако нельзя
не отметить дискуссионность полученных материалов вследствие яв-
ного методического несовершенства исследований.
Одной из важных и до сих пор нерешенных проблем является
усыхание дубовых древостоев, происходящее на значительных площа-
дях. Усыхание дуба отмечали еще в прошлом столетии, но в послед-
124
нее время оно приняло особенно широкие масштабы. В числе факто-
ров, вызывающих усыхание называли засушливые погодные условия,
нападение вредителей, болезни, неправильное ведение хозяйства
и т.д. Рядом авторов усыхание дуба связывается с понижением уро-
вня грунтовых вод, вызванным серией засушливых лет.
Наблюдая за состоянием дуба в Серебряноборском лесничест-
ве, мы отмечаем интенсивное усыхание дуба и здесь. В дубняке
лещиновом крупнотравно-волооистооооковом только о 1974 по 1979
гг. численность дуба уменьшилась с 380 до 305 стволов на I га,
а в осиннике о дубом лещиновом волооистоосоковом - о 280 до 178
стволов на га (Рыоин, Вакуров, Павлова, 1981). В липняке воло-
оиотооооковом за период о I960 до 1979 гг. от 72 дубов осталось
только 20. Однако во всех трех случаях о недостатке влаги гово-
рить не приходится.
И.Н.Васильева (1964) в течение двух лет (I960-I96I гг.)
проводила на этих площадях определение влажности почвы и уста-
новила, что влага, накопленная почвой к началу вегетационного
периода, не успевала за этот период полностью расходоваться. В
I960 г. запасы доступной влаги в дубняке в верхнем метровом слое
почвы составили к началу осени 82 мм, в осиннике - 51, в липняке
- 60, в 1961 году соответственно 122, III и 62 мм, а на глубине
1-2 м - 117, 125 и 137 мм. И.Н.Васильева пришла к выводу, что
лиственные леса на изучаемой территории полностью удовлетворяют
свои потребности во влаге. Аналогичное заключение сделал И.И.
Судницын (1964), установивший, что под лиственными лесами в те-
чение всего вегетационного периода поддерживалось достаточное
увлажнение. В настоящее время ситуация с влажностью не измени-
лась, но дуб, как уже отмечалось, интенсивно усыхает.
М.К.Скрябин (I960) связывает усыхание дуба о "вековыми цик-
лами" солнечной активности, причиной усыхания являются не сами
засухи, а определенный тип смен природных условий.
А.М.Краснитокий (1976) отмечает, что наблюдаемое усыхание
дубрав в текущем столетии четвертое. В Центрально-Черноземном
заповеднике в период с 1967 по 1974 гг. усохло 40% дубов. Отми-
ранию дуба способствует массовое размножение дубовой зеленой
листовертки-и широкое распространение мучнистой росы, поражаю-
щей листья дуба более устойчивыми. Сопоставляя величину отпада
и прироста, Краонитский приходит к выводу, что сокращение числа
дубов в конечном счете не влечет за собой разрушения структуры
дубовых древостоев и их гибель.
125
Иную точку зрения высказывает В.С.Пожидаев (1971), изучав-
ши уонхание дубрав в Хопероком заповеднике. По его наблюдениям
втот процесс на территории заповедника началоя в 1964 г., причем
очаги усыхания приурочены к небольшим западинам. У погибших де-
ревьев не наблюдается заметного уменьшения прироста по диаметру
в предшествующие годы - гибель деревьев происходит за 1-2 года
и начинается о уменьшения облиотвенности кроны и усыхания от-
дельных ветвей. Процесс усиливается с ухудшением степени аэриро-
ванное™ почв и с уменьшением полноты насаждений. Усыхание идет
со скоростью 10$ по запасу в год, а поскольку естественное во-
зобновление в пойменных дубравах отсутствует, то следует ожидать
полный распад дубовых древостоев. Наиболее устойчивы дубравы на
богатых суглинках, где выше бонитет.
Усыхание дубовых древостоев отмечается в пределах всего аре-
ала этой породы. Проблема не будет решена без проведения широко-
масштабных многолетних исследований, выполняемых комплексно, на
основе единой программы.
Коноортивные связи
0 дубом связано прямо или косвенно, трофически или топичес-
ки огромное количество видав организмов; рассмотреть эту сложней-
шую проблему в кратком очерке невозможно. Ограничимся лишь неко-
торой информацией.
Г.А.Новиков (1959) перечисляет 139 видов птиц и 65 видав мле-
копитающих, обитающих в нагорных лесостепных дубравах, а посколь-
ку и географический, и экологический ареалы дуба значительно ши-
ре, то очевидно, что эти оптки не являются исчерпывающими . Неко-
торые виды Новиков называет типичными дубравными; в их числе крас-
ный коршун, малый подорлик, короткопалая пищуха, канареечный вью-
рок, западный соловей и др. Распространение сонь на севере и вос-
токе европейской части СССР очень точно совпадает о границами аре-
ала дуба и других широколиственных пород. Примером такого же со-
ответствия служит ареал желтогорлой мыши. Число дубравных видов
особенно велико в зоне широколиственных лесов, но они заходят вме-
сте с дубом и за ее пределы.
Ряд видов связан с дубом топически. Так, например, в высоко-
ствольных вековых дубравах в "Лесу на Ворскле" свыше 30$ видов
птиц живет в кронах, а 45$ - в дуплах. Есть виды, для которых дуб
является источником питания, и тут, в первую очередь, очевидно,
126
следует назвать сойку, выполняющую важнейшую роль в расселении
дуба. Жолудями питаются мышевидные грызуны, поедая их в большом
количестве, особенно в года массового размножения, но вместе с
тем они, как и сойка, способствуют их распространению по терри-
тории.
Ряд млекопитающих также живет в дуплах (например, летучие
мыши, каменные куницы). Жолудями питаются белки, слепыши, благо-
родные олени, кабаны, барсуки, иногда даже лисицы и енотовидные
собаки. Неурожай жолудей может стать причиной гибели оленей, не-
достигающих к зиме нужной упитанности. Наземными побегами дуба
питаются лоси: его кора для них - важнейший зимний корм. Сеянцы
дуба нередко повреждаются мышевидными грызунами.
С дубом связаны многие виды насекомых. Дубовая плодожорка
повреждает жолуди. Огромный вред может принести желудевый долго-
носик, уничтожающий до 80% урожая желудей (Терпугов, 1977; Ворон-
цов, 1982). Листья дуба поедает дубовый блошак, способный нанес-
ти тем самым особенно большой вред молодым дубам. Также лиотьями
питается дубовая зеленая листовертка, которая в года массового
размножения способна в значительной степени лишить дуб листвы.
В лесах Подмосковья вспышки размножения листовертки периодичес-
ки повторяются. Начиная с 1963 г., плотность популяции этого ви-
да в течение нескольких лет сохранялась на высоком уровне, а в
1969 г. в результате недостатка корма гусеницы в массе погибли.
С 1970 по 1973 г. дуб в Подмосковье от листовертки страдал мало,
но в 1974 г. многие дубы, особенно в разреженных древостоях,
вновь оказались объеденными (Знаменский, 1975).
Среди наоекомых-вредителей, связанных с дубом трофически,
следует также упомянуть дубовую хохлатку, гусеницы которой пита-
ются листьями дуба, лунку серебристую, зимнюю пяденицу, пядени-
цу-обдирало, пядениц-шелкопрядов, монашенку, непарного шелкопря-
да, златогузку, краснохвоста; гусеницы этих видов также питают-
ся дубовыми листьями. В коре дуба живет дубовый заболонник; ча-
ще он заселяет средние части стволов, их вершины и ветви, где
кора не так толста. Дуб повреждается также несколькими видами
усачей: большим дубовым уоачем, малым дубовым усачом, большим
дубовым усачом, пестрыми дубовыми усачами и другими. Они способ-
ствуют распространению и проникновению в дерево грибной инфек-
ции. Опаснейшими вредителями дубрав в лесостепной и степной зо-
нах являются узкотелые златки, предпочитающие молодые и средне-
возрастные порослевые дубы. В прлом энтомофауна дуба состоит из
127
1400 вадов насекомых (Молчанов, 1968).
С первых лет жизни дуб развивает мощную корневую систему,
охватывающую значительный объем почвенной толщи. Наличие на кор-
нях микоризы интенсифицирует поглощение из почвы элементов пита-
ния и оказывает положительное влияние на рост и состояние дуба.
По Н.М.Шемахановой (1962) достоверными микоризообразователями
у дуба МОЖНО считать ТОЛЬКО Hebeloma crustullniforme и Sclero-
derma verruoosum. Микоризы дуба принадлежат как к эктотрофным,
так и экто-эндотрофным формам. Они различаются по окраске,строе-
нию чехла, характеру ветвления. Наиболее часто встречается була-
вовидная форма микоризы, но описана также вильчато- и гроздовид-
норазветвленные, а также папоротниковидные и древовидные (Шемаха-
нова, 1962). Одним из важнейших условий развития микоризы явля-
ется достаточная влажность почвы. Однако слишком высокая влаж-
ность и обусловливаемая ею неудовлетворительная аэрация почвы
оказывают неблагоприятное воздействие на микоризу. Образованию
микоризы содействует повышение температуры почвы.
Микориэообразумцие грибы поселяются на растениях с лучше
развитой корневой системой и, со своей стороны, стимулируют их
более быстрый рост в дальнейшем - сеянцы с микоризой крупнее,
выше, несут больше листьев, обладают большим запасом фитомассы
(Шемаханова, 1962). Из этого очевидна целесообразность искусст-
венного заражения корней дубовых сеянцев микоризными грибами (Ло-
банов, 1953 и др.).
В Теллермановском леоном массиве установлена значительная
изменчивость микроорганизмов в почве дубовых биогеоценозов в за-
висимости от типа и возраста дубового леса. Почвы под 200-летни-
ми дубами значительно беднее микроорганизмами, причем снижается,
главным образом, численность неспорообразующих бактерий и гри-
бов. Численность и состав беспозвоночных в почве таксе изменяют-
ся в зависимости от возраста: в 20-летней дубраве онытево-осоко-
вой в верхних 30 ом почвы среднее число дождевых червей на пло-
щади I кг составило 98,4 экземпляра, а в 220-лвтней дубраве
только 35,2 экземпляра (Молчанов, 1964).
Полуди дуба поражаются черней, белой, сухой гнилью, цито-
споророзом, щелевиком обыкновенным. Гниль корней молодых дубков
вызывает гриб Rosellinia quercina Hart. Одна из наиболее раопрю-
страненных болезней листьев - мучнистая роса (возбудитель - Mie-
rosphaera alphitoides Grif.et Maubl. ). Заболевание сосудов (тра-
хеомикоз) вызывает грибы Ophiostoma roboris Georg.et Teod.,0.va-
128
lachium Georg, et Teod., o. quercus Nanne. В результате проис-
ходит закупорка сосудов, нарушается водоснабжение. Стволы и тол-
стые ветви поражает поперечный рак дуба, возбудителем которого
служит бактерия Pseudomonas quercus Sohem., а заражению способ-
ствует пестрая дубовая тля, повреждающая кору и камбий и перено-
сящая бактерии. Это - одна из самых распространенных бактериаль-
ных болезйей дуба (Шевченко, 1978).
Усыхание веток дуба вызывает ряд грибов, которые поселяются
на ослабленных ветвях в нижней части кроны. Ядровую комлевую и
корневую гниль вызывает дубравный трутовик, а ядровую гниль ство-
ла - ложный дубовый трутовик, серножелтый и дубовый трутовики.
При поражении корней корневая система отмирает и дерево усыхает
или вываливается ветром. Заражение стволов происходит через моро-
зобоины или какие-либо механически поврежденные участки. Поражен-
ное дерево может сломаться при сильном ветре.. Если гниль доходит
до кроны, то дерево начинает суховерпинить. Темно-бурую стволо-
вую гниль дуба вызывает дубовая губка. Кроме того, дуб может
быть поражен крупноямчатой стволовой гнилью и желто-белой забо-
лонной гнилью, а также темно-бурый комлевой гнилью. В целом в ду-
бовых лесах наиболее распространенными заболеваниями оказываются
мумификация жолудей, мучнистая роса, поперечный рак, опенок, со-
судистые и некрозные болезни, стволовые гнили (Шевченко, 1978).
Биологическая продуктивность
В подмосковных дубравах в спелых и приспевающих древостоях
основную надземную фитомаооу дуба дают стволы и ветви, на долю
листьев приходится 1,5-2,5% общей фитомассы - это то, что участ-
вует в круговороте веществ (Дылис, Носова, 1977). С обратным со-
отношением мы встречаемся при определении поверхности различных
фракционных частей дуба - на долю листьев приходится 80-85% об-
щей поверхности. Конечно, многое зависит от условий и характера
роста деревьев, например от формы его кроны.
Современная фактическая продуктивность (средний запас дре-
весины на I га спелых древостоев) дубовых лесов в разных регио-
нах по К.Б.Лооицкому (1981) составляет: Центральный район - 202,
Волго-Вятский - 234, Центрально-Черноземный - 331, Поволжский -
182, Уральский - 121 м3/га.
Автор отмечает, что указанная фактическая продуктивность
спелых дубняков в 1,5-3 раза ниже потенциально возможной, причи-
129
нами чему служат неблагоприятные условия в отдельные годы«частые
нападения вредных насекомых, неправильное ведение лесного хозяй-
ства.
Обстоятельные данные по продуктивности лесостепных дубрав
разного возраста и различных типов леса опубликованы А.А.Молча-
нсвым и его сотрудниками (Молчанов, 1964; Молчанов, Губарева,
1980; и др.).
Хозяйственное значение
Дуб всегда был одним из основных строительных материалов,
Из дубовых бревен возводили многие строения, в том числе стены
Московского Кремля, поставленные в 1339 г. Дуб издавна приме-
нялся в судостроении, масштабы которого стали особенно значи-
тельными при Петре I. Достаточно сказать, что за период с 1693
по 1725 г. было построено 900 военных кораблей, кроме того еже-
годно отроили многочисленные плоскодонные струги.(Редько,1981).
Очень велика была потребность в поташе, а для его получения
такие использовали дуб.
И сейчао древесина дуба находит самое широкое применение.
Она используется для изготовления паркета, фанеры, различных
деталей, на клепку винных бочек. Высокими дубильными качествами
отличается кора дуба. Листья дуба используютоя на. корм для дубо-
вого шелкопряда. Дубовые стволы, в течение долгого времени про-
бывшие под водой ("мореный дуб"), обладают особенно прочной дре-
весиной.
И.Л.Крылова, В.Л.Тихонсва
ГОРЕЦ ПОЧЕЧУЙНЫЙ
Номенклатура, систематическое положение,
внутривидовая систематика
Polygonum persicaria L., 1753, Sp.pl. 361; Кауфм. 1866,
Моск.фл., изд.1: 430; 1889, изд.2 : 445; Цингер, 1886, Сборн.
Овед.: 381 ;Шмальг. 1897. Фл. 2: 391; Петунн. 1901, Крит.обзор,
3:14; Флёров,1902, Фл.Владимирск.губ. 2:24; он же, 1907.Калужск.
фл.3:85; Сырейщ. 1907, Илл.фл.Моок.губ. 2:75; Федченко, Флёров,
1910, Фл.Евр.Рос. 2:336; Комаров,1936; Фл.СССР, 5: 651; Дверки-^
ев, 1938, Опр.раст.Горьк.обл.: 147; Федченко, 1940, в Маевск.,
Фл.,изд. 7: 286; М.Невский, 1952; Фл.Калининек.обл. 2:771; Шиш-
кин, 1954, в Маевск., Фл.,изд.8:2Ю; Станков, Талиев,1957, Опр.
высш. раст. евр.части СССР, изд.2:157; Дубровина, 1961, Опр.раст.
Яросл.обл.: 193; Webb a. Ohater, 1964, Pl.Europ. 1:79; Воро-
шилов,1964, в Маевск.,Фл.изд.9:211; он же, 1966, Опр.раст.Моск.
обл.: 145; Черепанов, 1973, Свод дополн.и измен.: 456; В.Тихо-
миров, 1975, Коноп.фл.Рязанок.Мещеры: 116; Босек, 1975, Раот.
Брянск.обл.: 171; Черепанов, 1981, Сосуд.раст.СССР: 402. - р.ша-
culatum Rafin., 1817; Fl.Indovioiana : 21. - Persicaria macu-
late (Rafin.) A. et D.LOve, 1956, Acta Horti Gotoburg. 20,
4:164. - Горец почечуйный (семейство Polygonaceae - гречишные).
Горец почечуйный сильно варьирует пэ высоте, степени раз-
ветвленности и направлению роста осей второго порядка, числу со-
цветий, размеру и форме листьев, степени их опушения и пигмента-
ции. Описано множество разновидностей горца почечуйного ( Hegi,
1908): var.elatum (Wahlenb)Green, Godr. - Крупное растение с
прямым стеблем и многочисленными длинными тонкими соцветиями;
var.angustifolium Beckh - о узколанцетными листьями; var. to-
mentellum Beckh ( = var.incanum Green et Godr.) - С беловато-
войлочными листьями; var.agreste Meisn. - с низким часто лежа-
чим или приподнимающимся стеблем и немногочисленными короткими
соцветиями; var. ruderale Meisn. ( = var. prostratum Beckh ) -
также с лежачим стеблем и часто с опушенными листьями. Описан и
ряд других форм и разновидностей ( Hegi, 1908), однако таксоно-
мический ранг всех их не ясен, так как в большинстве случаев они,
131
ВИДИМО, НО имеют генетической ОСНОВЫ ( Simmonds, 1945).
Географическое распространение
Горец почечуйный распространен по всей Европе, доходя до
70° о.ш., встречается в Северной Африке, Сирии, Палестине, Малой
Азии, Японии, отмечен в Западном Тибете и Западных Гималаях,ши-
роко распространен в Северной Америке ( Simmonds, 1945; Jepson,
1951; Hooker, 1^54; Hitchcock, Oronquist, 1974).
В конце XIX в. занесен в Австралию и Новую Зеландию, где
стал одним из наиболее распространенных сорняков ( Matthews, 1971).
В горах Западной Европы поднимается до 1800 м над уровнем
моря ( Simmonds, 1945), в Западном Тибете - до 4200 м ( Hooker,
1954).
В пределах СССР имеет дизъюнктивный ареал: распространен в
леоной и степной зонах европейской части, на Кавказе и в Закав-
казье; изолированные участки ареала большей или меньшей площади
имеются в Средней Азии (главным образом, в горных районах), Ка-
захстане, Западной и Восточной Сибири и на Дальнем Востоке (Се-
рах и Шретер, 1976). На Кольском п-ве заходит за Полярный круг,
на юге найден в крайней южной точке СССР - в окрестностях Кушки
(Серых, Шретер, 1976).
Морфологическое описание
Однолетник со стержневым корнем. Побеги прямостоячие, оди-
ночные или от самого основания главной оси ветвящиеся, приподни-
мающиеся, 15-100 ом высоты. Число боковых побегов сильно варьи-
рует, но обычно их 6-12. Стебель голый, иногда красноватый.диа-
метром от I до 5 мм (в среднем 3,42+0,07) .число узлов 6-23 (в
среднем 12,8+0,2). Максимальный порядок ветвления - 5. Листорас-
положение очередное. Листья на коротких черешках. Пластинка лис-
та ланцетная, длиннозаостренная с клиновидным основанием. У ли-
стьев на 6-8 узле длина ее 21-130 (в среднем 64,4+1,4), ширина
2-24 мм (в среднем 12,4+0,3).
Поверхность пластинки с единичными одно- и многоклеточными
волосками, несколько болве обильными на нижней поверхностй.Мно-
гоклеточные волоски о железками, оодержащши эфирное масло. По
краю листа и жилкам несколько одноклеточных волосков срастаются,
образуя пучковые волоски (Гаммерман, Селенина, 1964). На верхней
132
поверхности листьев часто бывает бурое пятно. Раструбы плотно
охватывают стебель. Они пленчатые, на поверхности покрыты прижа-
тыми пигментированными волосками, по краю с ресничками от 0,2 до
4,5 (в среднем 1,75+0,07) мм длины.
Соцветия - густые колосовидные кисти, прямостоячие или в
верхней части слегка поникающие, расположенные на верхушках глав-
ного и пазушных побегов. Околоцветник простой пятерной, глубоко-
рассеченный, 2-3,2 мм длины, ярко-или бледно-розовый, реже зеле-
новато-белый ,' тычинок 6. Пестик о двумя или тремя столбиками,
сросшимися при основании.
Плоды - черные или темно-коричневые блестящие орешки, 2,2-
2,9 мм длиной, 1,6-2,0 мм шириной, трехгранные, чечевицеобразные
или сплюснутые, плоские о одной или обеих сторон, но никогда не
двояковогнутые. Форма плодов - основной диагностический признак
этого вида, отличающий его от близких видов секции Persicaria
с двояковогнутыми плодами.
Наблюдения в Московской обл. показали, что такие признаки,
как высота стеблей, степень разветвленности, число соцветий .сте-
пень пигментации, размер и форма листьев у горца почечуйного
чрезвычайно сильно варьируют в разных экологических условиях и
существенно меняются при выращивании потомства природных популя-
ций в культуре. Поэтому эти признаки не могут быть основанием
для выделения внутривидовых таксонов. За диагностический признак
Р.persicaria иногда признавалось наличие пятна на листьях. Во
всех изученных природных популяциях и их потомстве, выращенном в
культуре, имелизь растения о пятнами и без пятен на листьях. Наи-
большее число экземпляров^ имеющих листья с пятнами, было отмече-
но в популяциях, растущих в условиях полной освещенности при раз-
реженном травянистом покрове. В условиях культуры степень выра-
женности пятна и число особей с пятном на листьях в потомстве од-
ной популяции сильно варьирует в зависимости от густоты посева: в
редком посеве 72% ос обей имело ясно выраженное пятно, в густом
посеве - лишь 12% особей. Таким образом, степень выраженности
пятна, видимо, зависит от освещенности, что подтверждает мнение
Тимсона ( Timson, 1964), высказанное по поводу других видов рода
Polygonum.,
Большинство авторов (Шмальгаузен, 1886; Ворошилов и др.,
1966) как характерный признак горца почечуйного, отличающий его
от близких видов горцов секции Persicaria, указывают на отсут-
ствие у него железок на цветоносе, цветоножках и околоцветнике.
133
Лишь П.Симмондс ( Simmonds, 1945) отмечает, что на цветоносах и
околоцветника горда почечуйного могут быть немногочисленные же-
лваки.
Наши набладвния подтверждают данные Н.Симмондса: в популя-
циях горда почечуйного Московской обл. у большинства экземпля-
ров на цветоносах и околоцветниках имеются железки (до 27 на
I см длины цветоноса и до 18 на I околоцветник).
Среди растений горца почечуйного встречаются особи с раз-
личной окраской околоцветника: зеленовато-белой, розоватой, яр-
ко-розовой.
Форма плодов та rate весьма разнообразна: чаще всего они дво-
яковыпуклые или плоско-выпуклые, реже трехгранные. Описаны также
четырехгранные плоды ( Timson, 1965а) и крупные плода сложной
формы (Hammer ton, 1967). Мы встречали также пятигранные плода.
На одном и том же растении можно найти плода разной формы. В по-
пуляциях горца почечуйного Московской обл. преобладают двояковы-
пуклые и плосковыпуклые плоды, в двух популяциях кроме того были
встречены четырех- и пятигранные плода.
Диплоидный набор хромосом, по данным разных авторов, равен
22,40 и 44 (Хромосомные числа..., 1969). Возможно, первое число
(22) обусловлено ошибкой в определении вида, так как Л.Повел
( Pauweis, 1959) считает, что по хромосомному числу ( 2п = 44)
P.persicaria отличается от морфологически близких видов, у кото-
рнх 2п = 22.
Онтогенез и сезонное развитие
Горец почечуйный размножается семенным путем. Размеры и вес
плодов- сильно варьируют в зависимости от местообитания и погод-
ных условий вегетационного периода: длина плодов 2-3 мм ширина
1,25-2,00 мм, толщина 0,75-1,75 мм (Майсурян, Атабекова, 1931;
Доброхотов, 1961; Hammerton, 1967; и др.).
Вес 100 плодов зависит от формы и колеблется от 216-320 мг
у двояковыпуклых до 368-470 мг - у четырехгранных и сложных
( Hammerton, 1967). В культуре вес плодов обычно повышается, но
сильно колеблется по годам в зависимости от условий вегетацион-
ного периода ( Hammerton, 1967). При выращивании в питомнике в
Московской обл. вес семян о одного экземпляра горца в разные го-
ды варьировал от 0,55+0,03 до 2,77+0,45 г.
В 9 природных популяциях Московской обл. размеры плодов варь-
134
ировали: дайна 2,2-2,9 мм, ширина 1,65-1,96 мм, толщина 0,77-
1,15 мм, вес 100 шт (без околоцветника) от 117,2 до 192,0 мг.
Перенесение в культуру не привело к резкому изменению размеров
или веса плодов, однако вес плодов сильно (в 1,5 раза) изменял-
ся по годам в зависимости от погодных условий вегетационного пе-
риода. После созревания семена (плоды) гоща почечуйного нахо-
дятся в периоде покоя, длительность которого у семян разного
происховдеяия и разных лет сбора различна (Тихонова, 1979). Се-
мена горца почечуйного долгое время сохраняются в почве (Работ-
нов, 1974). Для выведения их из состояния покоя необходима стра-
тификация при температуре +3° в течение 3-9 недель ( Hammerton,
1976). Удаление или разрушение плотного перикарпа, препятствую-
щего проникновению воды, повышает всхожесть семян в 5 раз ( Sim-
monds, 1945).
В 9 популяциях Московской обл. всхожесть семян варьировала
от 12,5 до 90$, причем за первую декаду в разных популяциях про-
растало от 22,5 до 95,5$ от общего числа всхожих семян. При хра-
нении в комнатных условиях семена сохраняют всхожесть в течение
нескольких лет, но по мере хранения всхожесть семян снижается у
популяций о высокой начальной всхожестью или колеблется у попу-
ляций о низкой начальной всхожестью семян (т.е. о длительным пе-
риодом покоя у большей части семян). Так, в одной популяции пос-
ле полугода хранения всхожесть семян составляла 73$, после 1,5
лет хранения она была 57,0, после 2,5 лет - 63, после 3,5 лет -
48,6$; в другой популяции всхожесть изменялась соответственно
12,5; 23,0; 4,6; 33,3$, в третьей - 32,7; 26,7; 45,3$.
При погребении в почву семена горца почечуйного сохраняют
всхожесть около 20 лет (Simmonds, 1945; Ларин и др., 1951).
В лабораторных условиях наивысшая всхожесть (91,5$) достигнута
при переменных температурах: 8 ч. при температуре 0+5° и 16 ч.
при +30°, однако, если в течение 16 ч. держать семена при +40°
они покрываются плэоенью и загнивают, а всхожесть снижается до
31,7$, если же температуру понизить до +20, всхожесть падает до
15,7$. На режиме +30° - 8 ч. и +18 - +20° - 16 ч. всхожесть не
превышает 1-2$. Стратификация в течение 1-3 мео позволяет полу-
чить массовые всходы за 5-6 дней (всхожесть 80-86$).
В природных условиях плоды горца опадают при созревании,
всхода развиваются весной. Первые проростки появляются в апре-
лё-мае, но семена могут прорастать и позже - в течение люта.
В Швейцарии проростки горца почечуйного были обнаружены и зимой
135
( Simmonds, 1945). Вероятно, из запаса семян, находящихся в поч-
ве и сохраняющих всхожесть долгое время, проростки могут появ-
ляться в течение всего вегетационного сезона.
Горец почечуйный можно сеять как осенью, так и весной. Осен-
ние посевы более надежны, так как сухая весна может привести к
снижению всхожести на весенних посевах. Полевая всхожесть варь-
ирует от 5 до 65$ (Тихонова, 1980).
Прорастание у горца почечуйного надземное. Семядоли у
всходов яйцевидные или овально-яйцеввдные, длиной около 4,6 и
шириной 2,0 мм. Гипокотиль 1,7+0,3 ом длиной и 0,8+0,2 мм в диа-
метре. Гипокотиль и семядоли интенсивно окрашены в темно-красный
цвет. Со временем размеры семядолей увеличиваются: длина до 0,69+
+0,03 см, ширина до 0,30+0,02 см. Через 5-6 дней после прораста-
ния начинает развиваться почечка, первый настоящий лист появлявт-
ся у растений через 8-10 дней. У некоторых сеянцев он окрашен
(как и семядоли). Семядоли через 10-12 дней о верхней стороны зе-
ленеют, сохраняя о нижней стороны темно-красную окраску. Первый
лист продолговатый или продолговато-яйцевидный, длиной 1,6+0,4,
шириной 0,46+0,04 ом; последующие листья цельнокрайние, на череш-
ках 1-2 мм длиной, слегка заостренные, с сетчатым жилкованием
(жилки красноватые, особенно с нижней стороны). Размеры второго
листа 2,7+0,2 х 0,70+0,04 см, третьего - 2,7+0,2 х 0,96+0,04 см,
четвертого - 4,5+0,! х 1,19+0,05 см. У проростков и ювенильных
растений корневая система представлена системой главного корня,
но в возрасте 20 дней на гипокотиле начинается образование прида-
точных корней. В это время растения имеют по 4-5 листьев, семядо-
ли, полностью позеленевшие, еще живы, развиваются пазушные побеги
(растения переходят ц имматурное состояние): сначала прорастает
почка в пазухе первого листа, затем второго и т.д. Иногда побеги
образуются и из пазушных почек обеих семядолей. В связи с очень
быстрым ходом онтогенеза, в условиях питомника у горца почечуйно-
го обычно не удается выделить имматурное и взрослое вегетативное
состояние.
Общая продолжительность виргинильного периода горца почечуй-
ного в условиях культуры в Московской обл. - 30-35 дней. При’пе-
реходе к генеративному периоду семядоли отмирают, гипокотиль о
8-10 образовавшимися на нем придаточными корнями полагает на
глайной оси появляются бутоны. В это время растения достигают
16-22 см высоты и имеют обычно по 6-7 пазушных побегов первого
порядка, на которых начинают развиваться пазушные побеги второго
136
порядка. Нижние листья постепенно отмирают. На нижних узлах глав-
ного побега развиваются придаточные корни, которые вмеоте с при-
даточными корнями гипокотиля и системой главного корня образуют
развитую корневую систему. Высота растений и число соцветий на
нем быстро увеличивается: и дикорастущие, и культивируемые расте-
ния сильно варьируют по степени развития в зависимости от эколо-
гических и-.погодных условий, густоты заросли и т.д. Так, в изу-
ченных природных популяциях Московской обл. средняя высота рас-
тений в фазу массового цветения колебалась от 23,6+0,9 до 64,6+
2,5 ом, число узлов на главной оси - от 9,4+0,4 до 16,2+0,4;чи-
оло пазушных побегов на главной оси - от 6,3+0,4 до 10,9+0,5,
число соцветий у одной особи - от 10,0+0,9 до 92,3+12,3. В пи-
томнике (ВОР, Московская обл.) растения, выращенные из семян
этих популяций, более развиты: высота растений варьировала от
70,5+2,1 до 97,6+1,8 см, число узлов на главной оси - 11,9+0,2 -
16,6+0,3; число пазушных побегов на главной оси - 6,7+0,8 -
13,3+0,4; число ооцветий у одной особи - от 17,6+5,5 до 103,1+
+10,8.
Первые плоды созревают примерно через I мес. после начала
цветения, массовое созревание наблюдается в августе-сентябре. По
мере опадения плодов листья буреют и отмирают (в акропетальном
порядке). Длительность жизненного цикла горца в условиях Подмос-
ковья составляет около 5 мео. По данным Н.Симмовдса ( Simmonds,
1945) в Англии горец почечуйный вегетирует до 8 мес (с апреля до
ноября).
Сопоставление фенологических фаз горца почечуйного с суммой
эффективных температур овыше +5° в течение нескольких лет показа-
ло, что для появления всходов горца нужна сумма эффективных тем-
ператур около 100°, для появления первого настоящего листа - око-
ло 200°; начало цветения отмечается при сумме эффективных темпе-
ратур 600-900°, а массовое созревание семян при 1200-1300°. По-
скольку погодные условия, а следовательно, и сумма эффективных
температур, весьма сильно варьируют по годам, то и даты наступле-
ния фенофаз весьма оильно колеблются.
В литературе имеются указания, что при скашивании (даже в фа-
зе массового цветения) растения зимуют и продолжают вегетировать
на втором году жизни (Ларин и др., 1951; Simmonds, 1945).
137
Способы размножения и распространения
Многим видам рода Polygonum свойственно самоопыление,про-
ходящее перед раскрытием бутонов. По данным Н.Симмондса ( Sim-
monds, 1945) апомиксио для горца почечуйного не доказан, отме-
чено прорастание пыльцевых зерен в пыльниках. Описаны гибриды
Р.persicaria с P.mite, P.lapathifolium, Р.minus (Simmonds,1945;
Timson, 1965 с), хотя из-за автогамии P.persioaria встречают-
ся они очень редко и зачастую как гибриды описывают фенотипичес-
кие вариации вида ( Timson, 1965 с). По данным Э.Корсмо (1933)
один экземпляр горца образует от 200 до 800 плодов, Симмондс
( Simmonds, 1945) обнаруживал единовременно на растении от 3 до
1200 плодов.
При выращивании в питомнике из оемян природных популяций
Московской обл. на одном растении в фазе массового созревания
оемян насчитывалось от 360 до 1390 плодов. Урожайность их в пи-
томнике достигала 6-12 ц/га.
Плоды горца почечуйного разносятся водой (орешки плавают),
влажными прилипают к одежда человека, шкурам животных, лапкам
птиц. Они поедаются животными и птицами, и часто, проходя через
кишечный тракт, сохраняют вохожеоть. Плоды горца почечуйного
распространяются также с семенами сельскохозяйственных культур,
особенно с клевером, льном и т.д. По данным Э.Корсмо (1933) в
I кг мякины насчитывалось до 20 тыс. плодов горца, в I кг сен-
ной трухи - до 14 тыо. Из I т коровьего навоза было получено
6164 растений горца почечуйного.
Экология
Многие авторы подчеркивают приуроченность горца почечуйно-
го к влажным местообитаниям (Корсмо, 1933; Ларин и др., 1951;
Серых и Шретер, 1976 и др.). Но Х.Элленберг ( Ellenberg, 1974)
считает горец почечуйный видом сухих почв, Ландольт, 1977).на-
оборот, отмечает, что он может служить индикатором почв средне-
го увлажнения. Э.Клапп (1961) указывает, что чаще всего горец
почечуйный встречается в местообитаниях с небольшим временным
застоем воды. По нашим наблюдениям горец почечуйный может расти
как в меотообитаниях с сухолуговым (63-я ступень шкалы Раменско-
го) , так и при сыролуговом увлажнении (85-я ступень), однако в
138
условиях большего увлажнения развивается лучше.
Горец растет как при полней освещенности, так и при частич-
ном затенении (до 20-40% суммарной радиации в пределах физиоло-
гически активной). Х.Элленберг ( Ellenberg, 1974) относит его к
полусветовым растениям, а Ландольт ( Landolt, 1977) к растениям
открытых мест.
По отношению к температурным условиям вегетационного пери-
ода амплитуда горца почечуйного очень широка. Ландольт ( bandolt,
1977) отмечает, что он растет везде кроме районов крайне конти-
нентального климата.
Местообитания горца почечуйного в Московской обл. по шка-
лам Л.Г.Раменского оцениваются 10-15 ступенью, т.е. как довольно
богатые и богатые почвы. Э.Клапп (1961), Х.Элленберг ( Ellenberg,
1974) и Ландольт (bandalt, 1977) также отмечают приуроченность
этого вида к почвам, богатым минеральным азстсм. Сведения об от-
ношении горца почечуйного к реакции почв противоречивы. Э.Коромо
(1933) подчеркивает приуроченность его к киолым почвам, Ландольт
(1977) считает, что он раотет преимущественно на слабокислых, но
встречается иногда и на нейтральных почвах в диапазоне pH 4,5-
7,5. Х.Элленберг (1974) относит горец почечуйный к видам, безраз-
личным к реакции почвы, в Англии же этот вид растет при pH от
6,5 до 9 ( simmonda, 1945). По нашим данным в Московской обл. го-
рец почечуйный встречаетоя при pH от 4 до 6,3, т.е. на кислых и
слабокислых почвах, причем на кислых почвах (рй 4) экземпляры
его значительно ниже и масса их существенно меньше, чем на поч-
вах с рй выше 5. '
Н.Симмоцдс ( Simmonds, 1945) отмечает, что в Англии горец
почечуйный растет на самых разнообразных почвах: на влажных, тор-
фяных, на тяжелых глинистых, иногда на песчаных и известковых
почвах, встречается даже на кучах золы и навоза. Он считает,что
основной фактор, влияющий на распространение этого вида, не зда-
фические условия, а отсутствие конкуренции. В Московской обл. го-
рец почечуйный встречаетоя на почвах, различных по механическому
составу и степени своего развития; однако чаще всего он раотет на
эродированных почвах и залежах на ранних стадиях демутации рас-
тительного покрова.
Из дополнительных факторов следует отметить чрезвычайную ус-
тойчивость горца почечуйного к загрязнению воды - нормально раз-
витые его оооби мы встречали по канаве со сточными водами фарма-
цевтического завода.
139
Фитоценология
По всему ареалу горец почечуйный растет на пустырях, залежах,
отвалах земли, возникающих при копке канав, по обочинам дорог, а
также как сорняк различных культур - озимых и яровых зерновых, но
чаще корнеплодов, клевера, льна (Кауфман, 1889; Сырейщиков, 1914,
1927, Сорные растения, ,1935; Ларин и др., 1951; Чернов, 1956;
Simmonds, 1945; Webb, Chater, 1964; Mattews, 1971). Некоторые
авторы указывают также, что он встречается по берегам рек и озер
(Шмальгаузен, 1886, Сорные растения, 1935; Серых, Шретер, 1976).
Симмондс ( Simmonds, 1945) отмечает, что во влажных местообитани-
ях конкурентная способность горца почечуйного, видимо, повышается.
Мы встречали этот вид в Московской обл. как сорняк только на
картофельных полях. Гораздо чаще он был отмечен на заброшенных
огородах, отвалах земляных работ, по дбочинам дорог и т.д. В ру-
деральных сообществах горец почечуйный может быть доминантой или
содоминантсм с проективным покрытием до 12-14% и численностью до
25-27 экз/м^. Его содоминантами обычно бывают другие виды горна
( Polygonum scabrum и Р.nodosum, реже P.aviculare, а во влаж-
ных меотах - р.hydropiper ) или же такие рудеральные виды, как
Matricaria matrioarioides, Cirsium arvense, Taraxacum officina-
le, Sonchus arvensis. Значительно реже содоминантами становятся
злаки - Agropyron repens и Dactylis glomerate. Появление этих
видов в сообществе обычно ведет к постепенному исчезновению гор-
ца почечуйного.
Горец почечуйный сильно страдает от конкуренции других ви-
дов, а также от пастбищной дигрессии. При значительных показате-
лях дигрессии (5-7-я ступени шкалы Раменского) численность его
резко снижается.
Н.Симмондс ( Simmonds, 1945), однако, указывает, что суще-
ствует форма горца почечуйного, которая хорошо переносит выпас
и вытаптывание лошадьми и крупным рогатым окотсм, она была обна-
ружена на дорогах, тропинках и других вытоптанных местах.
Есть данные о тем, что водные вытяжки травы горца почечуй-
ного тормозят прорастание других видов (Зеленчук, Гелемей,1967).
Консортивные связи
Для горца почечуйного характерно самоопыление, но возможно
140
и перекрестное опыление. В сводив Симмондса ( Simmonds, 1945) в
качестве насекомых - посетителей горца отмечены мухи-журчалки
( Syrphides ), мухи-тахины ( BucenteS -cristate ), настоящие
мухи ( Phaonia incana ), трипсы ( Taeniothrips atratus и T.vul-
gatissimus ). Цветущий горец активно посещается пчелами.
На корнях растений обнаружена эндотрофная микориза. Грибной
симбионт - Myrtostoma ooliforme Person (Ячевский, 1933) .Горец
почечуйный отмечен как сорный хозяин вируса Beta virus (кудря-
вая верхушка) в Америке ( Simmonds, 1945).
Биологическая продуктивность
Мощность и, следовательно, масса отдельных генеративных эк-
земпляров горца почечуйного в пределах популяции варьируют очень
сильно, однако средние значения этих показателей по различным
популяциям отличаются незначительно. Так в различных сообществах
Московской обл. средняя биомасса надземных органов генеративного
экземпляра варьирует от 12,5+1,5 г до 29,0+3,4 г.
В различных рудеральных растительных оообщэотвах хозяйст-
венный урожай горца почечуйного (свежесобранная надземная фито-
масса) колеблется от 11,5+1,8 до 424,8+84,6 г/м2, составляя в
среднем 187,5+15,6 г/м2 (при проективном покрытии от 2 до 25%
и численности от 2,8еО,6 до 21,3+3,6 зкз/м2). В оложившимоя лу-
говом сообществе о господством ежи сборней при покрытии 2% и
численности 5,0+1,0 экз/м2 хозяйственный урожай горца составил
всего 9,8+1,8 г/м2, так как его экземпляры в этом сообществе
были олабо развиты - средняя высота .их была воего 24,8+1,1 см.
В полурудеральнсм сильно увлажненном луговом сообществе при
проективном покрытии 12-13% и средней численности 13,2+2,2
экз/м2 хозяйственный урожай горца почечуйного достиг 384,0+37,4
г/м2. На величину урожая влияет кислотность почв: на почвах с
pH меньше 5 урожайность существенно ниже. Однако основное влия-
ние на урожайность оказывает состояние сообщества: в нарушенных
сообществах, представляющих различные стадии демутации расти-
тельного покрова, урожайность горца почечуйного существенно вы-
ше, чем в сложившихся луговых сообществах.
В условиях культуры маоса экземпляров и урожайность расте-
ний горца почечуйного сильно колеблется в зависимости от проис-
хождения раотений, гуототы стояния и, в большей степени, от по-
годных условий. Так, в 1975 г. масса надземных органов I экзем-
141
пляра колебалась от 12,3+1,0 до 62,0+1,4 г, а в 1976 г. - рт
14,2 до 90,5 г. Урожайность надземных органов в условиях питом-
ника изменялась от 1,4 до 5,8 кг/м2 овежесобранных побегов.
Хозяйственное значение
Цветущие побеги горца почечуйного издавна используются в
медицине. Они содержат дубильные вещества (до 1,5%), флавоноида
(гиперозид, авикулярин, кверцетин, изокверцетин и др.), уксус-
ную, масляную, галловую, яблочную, щавелевую кислота, щавелево-
кислый кальций (2,2%), флобафены, витамин К, аскорбиновую кисло-
ту, рутин (0,06%) (Павлов, 1947; Золотницкая, 1958; Губанов и
др., 1969; Мухемедьярова, 1968; Шретер, 1975; Гаммерман, Гром,
1976). Препараты горца (настой, экстракт) используются для ле-
чения геморроя, хронических гастритов, хронических запоров (Са-
марина, 1948; Душин, 1968). Препараты горца нетоксичны. Евдкий
экстракт и настой обладают тайке гипотензивным, вяжущим и анти-
бактериальным действием (Дроботько, 1958; Шретер, 1975).
Побеги и плода горца почечуйного поедаются домашней птицей,
но ядовиты для свиней и овец (Ларин и др., 1951).
Горец почечуйный - неплохой медонос, дает мед хорошего вку-
са, нектар выделяется до заморозков. В США возделывается как
медонос (Глухов, 1974).
Листья и корни горца почечуйного окрашивают ткани в желтый
цвет (Ларин и др., 1951; Интродукция лекарственных...,1965).
Р.П.Барыкина, Г.В.Мусина, Н.В.Чубатова
ВОРОНЕЦ КОЛОСИСТЫЙ
Номенклатура и внутривидовая систематика
Actaea- spicate Ь., 1753, Sp.pl. 504; Кауфм.1866, Моск.фл.,
ИЗД. 1:35; Ции?ер,1886, Сборн.свед. :47; Шмальг.1895, Фл. 1:27;
Флёров,1902, Фл.Владимирск.губ.2:29; он же,1907,Калужск.фп.З:
105; Сырейщ.1907, Илл. фл. Моск. губ. 2:142; Федченко .Флёров, 1910,
Фл.Евр.Рос.2:417; Шипчинский, 1937, Фл.СССР, 7:80; Аверкиев, 1938,
Опр.раст.Горьк.обл.: 172; Невский,1947, Фл. Калинине к. обл. 1:57;
Станков, Талиев,1957,Опр.выош.раст.евр.части СССР, изд.2:62;
Шаханина,1961,Опр.раст.Яросл.обл.: 227; Меценко,1964, в Маевск.,
Фл.изд.9: 72; Tutin, 1964, Fl.Europ. 1:210; Ворошилов, 1966,Опр.
раст.Моск.обл.:164; Новиков, В.Тихомиров,1975.Консп.фп.Рязанск.
Мещеры: 138; Бооек,1975, Раст.Брянск.обл.: 189; Черепанов, 1981,
Сосуд. раст.СССР; 414. Род Actaea относится к подсемейству Helle-
boroideae семейства Hanunculaceae - лютиковые).
Географическое распространение
Воронец колосистый-неморальный евроазиатский вид (Шипчинский,
1937) дая Сибири является реликтом плиоценовых широколиственных
лесов (Крылов, 1908).
Современный ареал его''охватывает почти всю Европу от Велико-
британии и Скандинавии до севера Испании, юга Италии и Балкан, в
СССР - от северо-запада европейской части СССР (таежная зона) до
среднего течения Днепра, Дона, Волги, Северная граница распростра-
нения почти совпадает с границей лесов, южная - доходит до 40°с.ш.
( Hegi, 1939; Meusel, 1965). Кроме того имеются островной учас-
ток ареала на Алтае, значительно удаленный от основного, и изоли-
рованные местонахождения на Кавказе, Среднем Урале и в Западной
Сибири (Крылов,1931; Попов,1949; Гроссгейм,1950). В горах подни-
мается до верхнего лесного пояоа.
Морфологическое описание
Воронец колосистый-короткокорневищный.симподиально нараста-
143
ющий гемикриптофит с удлиненными ортотропными побегами, несущими
2-3 крупных дважды-трижды тройчатосложных листа и терминальную
кисть мелких белых цветков. Корневая система представлена отходя-
щими от узлов корневища толстыми, ветвящимися до шестого порядка
придаточными корнями, сосредоточенными в верхнем 30-40-сантиметро-
вом слое почвы. Корневище мощное многоглавое, темно-бурое, с ко-
ричневато-черной бахромой на узлах, оставшейся от разрушившихся
оснований чешуевидных листьев, многочисленными придаточными корня-
ми, спящими почками и хорошо заметными рубцами отмерших монокар-
пических надземных побегов. Длина годичных приростов корневища ко-
леблется от 0,7 до 3 см.
Надземные побеги достигают высоты 60-80 см, чаще 30-40 см,
при диаметре 5-7 мм. Они голые, или слабо опущенные короткими
простыми одноклеточными волооками. Листорасположение очередное.В
основании побега образуется 2-3 светло-бурых чешуи, которые выше
сменяются крупными темно-зелеными листьями. Срединные листья с ши-
рокими стеблеобъемлющими основаниями, длинными (4-25 см) черешка-
ми и дважды-трижды тройчатосложными пластинками, в очертании широ-
котреугольными (20-65 см длиной и 20-58 см шириной). Листочки их
яйцевидные (до 5 см длины и 4 см ширины), туповатые или коротко
заостренные, голые или расоеянно-опушенные, по краю пильчато-зуб-
чатые. Степень расчленения пластинки и длина черешка уменьшаются
снизу вверх. Листочки тонкие, мезоморфные, теневые, гипостомати-
ческие. Эпидермальные клетки крупные, с извилистыми антиклиналь-
ными отенками и хлоропластами. Однослойный столбчатый мезофилл
представлен низкими ветвистыми клетками, губчатая паренхима о хо-
рошо развитой системой крупных межклетников (Барыкина, Гуланян,
1975). Черешки унифациальные, с кольцом относительно мелких пери-
ферических коллатеральных пучков (около 45) и 1-2 медуллярными
пучками (Куклина, 1970), близкими к амфивазальному типу.
Стебель цветоносного побега округлый, гладкий. В базальной
укороченной части его, на уровне прикрепления чешуевидных листь-
ев, и под соцветием проводящие пучки (15-25) располагаются в один
круг. Ниже места отхождения срединных листьев число пучков увели-
чивается до 40-50, у крупных экземпляров - до 100, при этом мел-
кие пучки остаются на .периферии стелы, а крупные сдвигаются во-
внутрь, формируя второй круг пучков. Все пучки с крупными тяжами
протофлозмных волокон. Узлы многолакунные.
Корневище и корни претерпевают вторичное утолщение. При этом
камбий откладывает преимущественно вторичную ксилему, годичные
приросты которой имеют в поперечном сечении четковидные очертания.
144
Для обоих органов характерны сильная паренхиматизация, наличие,
наряду с простыми, сложных (из 2-8 зернышек) крахмальных зерен
И капель жира, отсутствие пробки.
Цветоносный побег заканчивается короткой овальной кистью
белых цветков. Кроме терминального часто развиваются из пазушных
почек парциальные соцветия. Цветоножки тонкие, опушенные корот-
кими одноклеточными волосками, при плодах большей частью зеленые
или буроватые. Цветки актиноморфные, обоеполые, с двойным рано
опадающим околоцветником. Чашечка из четырех свободных, лепестко-
видных, желтовато-белых, обратнояйцевидных чашелистиков длиной
4,7 мм, шириной 2,8 мм. В их широкое основание входит 3 слабо
ветвящихся пучка, жилкование лучистое, открытое. Лепестки (ста-
минодии) в числе 1-6 ( Eichler, 1878) мелкие, лопатчатые, дли-
ной 3,6 мм и шириной I мм, на верхушке выемчатые, с длинными но-
готками, равными по длине завязи. Они снабжаются одним пучком,
который в области пластинки обильно ветвится; жилкование перио-
то-петлевидное. Иногда лепестки отсутствуют (Буш, 1959). Тычин-
ки многочисленные, длиннее других частей цветка, нередко с рас-
ширенными в верхней части нитями; пыльники вскрываются продоль-
ной щелью. Гинецей мономерный. Пеотик с верхней яйцевидной за-
вязью и сидячим рыльцем. Плод - сочная голая невскрывающаяоя
многосеменная однолиотовка (Каден, 1965). В незрелом состоянии
плоды зеленые, при созревании глянцево-черные, длиной 8-10 ,
шириной 6-8 мм. На одна» генеративном побеге их развивается от
5 до 31 (в среднем 14). Листовка содержит 2-14 (в среднем 7)
семян. Семена ломтевидные,- коричневые, крупные (3-5 мм длиной,
около 2 мм шириной); поверхность мелкоточечная (Рысина, 1973;
Барыкина, Руланян, 1975). Вес одного оемени составляет 0,2-0,9
мг (в о ре днем 0,4 мг). Обильный и твердый эндосперм содержит
жир и алейроновые зерна ( Netolitzky, 1926). 2n=i6 (Хромосом-
ные числа ..., 1969).
Онтогенез и сезонный ритм развития
Онтогенез воронца колосистого был подробно иооледован Р.П.
Барыкиной и Т.А.Гуланян (1975), а ранние этапы его описаны Г.П.
Рысиной (1973).
На микропилярном конце семени находится маленький олабо
дифференцированный зародыш, отношение длины которого к длина эн-
досперма составляет около 0,15 (Иванова, 1966). Для дозревания
семян необходимо два месяца (Имс, 1964). Свежесобранные семена в
145
лаборатории при комнатной температуре начинают прорастать через
7 мес. после посева (Рысина, 1973). После предварительной обра-
ботки семян 30%-ным гетероауксинсм (Барыкина, Гуланян, 1975) пер-
вые всходы появлялись через 4 мес. после посева.
Прорастание семян воронца колосистого изучали И.А.Иванова
(1966), Г.П.Рысина (1969, 1973), И.Ф.Сациперова (1972). О сроках
прорастания семян в природе нет единого мнения. Согласно данным
одних авторов ( Clave, 1898; Perttula, 1941), семена прорастают
поздним летом или осенью второго года, по мнению других (Красов-
ская, 1949), для прорастания семян необходимо пребывание их око-
ло двух лет в почве, и прорастание происходит весной. По нашим
наблюдениям, в природных фитоценозах с момента опадение плодов
до появления весной (апрель-начало мая) массовых всходов проходит
19 мес, что совпадает с данными Г.П.Рысиной (1973). Однако в поч-
ве остается часть непроросших живых оемян, которые могут давать
всходы в течение последующих лет. Обычно это связывают с физиоло-
гической разнокачественностью оемян. Учитывая это, определять
всхожесть семян можно только по результатам многолетних наблюде-
ний. Так, в Одинцовском р-не в первый год лишь 18$. семян дали
всходы, на следующий год появились новые проростки и всхожесть
возросла до 26%.
Проростки обычно появляются в апреле-начале мая. Прорастание
надземное. Первым показывается зародышевый корешок с многочислен-
ными корневыми волосками. Пластинки извлекаются из семенной кожу-
ры и выносятся на поверхность почвы вытягивающимся гипокотилем и
частично разрастающимися черешками, достигающими 10 мм длины.
Пластинки семядолей яйцевидные или овальные, коротко заостренные,
дуговидно-сетчато-нервные, длиной 15-17 и шириной 10-11 мм'. Череш-
ки семядолей в основании плотно смыкаются краями, полностью охва-
тывая почечку. Главный корень тонкий, коричневый. С развертывани-
ем семядольных пластинок появляются первые боковые корни.
Обычно через 1,5 - 2 мес с начала прорастания трогается в
рост почечка. Эпикотиль недоразвивается. Главный побег оильно уко-
роченный. В течение вегетационного сезона на нем обычно образует-
ся один-два длинночерешковых листа с простой тройчато-лопастной,
реже тройчато-сложной, темно-зеленой пластинкой, голой по краю,
неравнозубчатой. Иногда первый лист появляется только весной сле-
дующего года. У однолетних растений гипокотиль достигает длины
7-12 мм, несет небольшое число придаточных корней. Главный корень
уходит на глубину 5-7 см и ветвится до корней третьего порядка.
Ооенью в пазухах семядолей и ассимилирующих листьев можно видеть
146
слабо дифференцированные почки, остающиеся в последующие годы
опящими. Терминальная почка имеет на конусе нарастания 1-2 лис-
товых примордия, снаружи защищена одной почечной чешуей, в пазу-
хе которой уже заложена боковая почка. В конце апреля перезимо-
вавшая терминальная почка образует укороченный побег (продолже-
ние главной оси) с одним чешуевидным и одним ассимилирующим лис-
том, более крупным, чем у однолетнего растения, но сохраняющим
тот же характер расчленения. Наряду с продолжающимся ростом и
ветвлением главного корня появляются стеблевые придаточные корни.
Осенью осевая часть моноподиального укороченного побега, благо-
даря контрактильности корней, оказывается заглубленной в почву
на 1-1,5 см и вместе с гипокотилем принимает вид тонкого (до I-
1,5 мм), вертикального эпигеогенного корневища, защищенного с
поверхности расширенными-основаниями семядолей и листьев.
Розеточный тип побега и моноподиальное его возобновление со-
храняются в течение последующих 8-10 лет. В дальнейшем розеточный
побег сменяется безрозеточным. Это обычно связано с переходом
растения в генеративную фазу развития (Барыкина, Гуланян, 1975).
В.Н.Голубев (1958) отмечает, что иногда вегетирующие сеянцы об-
разуют удлиненные олиственные надземные побеги.
С возрастом растения увеличиваются размеры почек, число че-
шуевидных листьев (с I до 3), размер® и степень расчленения плас-
тинок ассимилирующих листьев. В онтогенезе отчетливо прослежива-
ется листовая серия от первых простых тройчатораздальных до дваж-
ды-трижды тройчатосложных листьев и возрастание лакунности узла
(Барыкина, Гуланян, 1975)./
Система главного корня отмирает на третьем-четвертом году
жизни, реже сохраняется до семи лет. Еще у ювенильных растений мо-
жет начаться ветвление корневища, которое осуществляется в резуль-
тате раскрытия одной или одновременно нескольких спящих почек,на-
ходящихся близ поверхности почвы. Боковые побеги развиваются по-
добно главному по типу укороченных, но в течение первых двух-трех
лет имеют только чешуевидные листья.
Растения семенного происхождения зацветают обычно на седьмом
двенадцатом реже пятнадцатом году ( Perttula, 1941; Барыкина, Гу-
ланян, 1975). На опытном участке Звенигородской биостанции мы на-
блюдали более раннее цветение у 4-летних особей. В год, предшест-
вующий цветению, терминальная почка оси формируется по типу сме-
шанной. Часто пазушные почки срединных фотофильных листьев, а не-
редко при наличии благоприятных метеорологических условий и чешуе-
видных, образуют боковые соцветия, что наблюдалось нами в 1980 г.,
147
в Московской обл. повсеместно. Благодаря базипетальному развитию
частных соцветий, цветение может растягиваться до 2,5 мео. Зацве-
тает воронец колосистый обычно в середине мая, массовое цветение
приходится на конец мая-начало июня. Плода начинают созревать в
середине июня, опадают в августе-сентябре. Изучение внутрипочеч-
ного развития, предпринятое И.Г.Серебряковым (1947) показало,что
зачатки соцветий в почках возобновления начинают развиваться
обычно в конце июля. Мы же наблюдали более раннее заложение со-
цветий (конец июня-начало июля).
К зиме генеративный побег в почке возобновления вполне сфор-
мирован. Во второй половине апреля перезимовавшие почки возобнов-
ления раскрываются, заложенные в них генеративные побеги быстро
удлиняются, через 10 дней достигают выооты 15-25 см, развертывают
листья и выносят терминальные соцветия (Барыкина, Гуланян,1975).
Осенью удлиненная надземная часеь генеративного побега отмирает,
живыми сохраняются лишь 2-3 базальных укороченных метамера, кото-
рые составляют годичные приросты корневища. Боковые почки их ос-
таются в течение ряда лет спящими.
Дальнейшее возобновление осуществляется симподиально. У
взрослых растений одновременно развивается до 6 побегов, из них
обычно 2-3 генеративных. Каждый побег прежде чем стать цветонос-
ным, в течение 2-3 лет проходит фазу укороченного роста, о чем
свидетельствует наличие в основании побега некоторого чизла сбли-
женных рубцов опавших чешуевидных, а иногда и первых ассимилирую-
щих листьев предыдущих лет вегетации. Следовательно, генеративные
побеги полициклические. В связи с полицикличностью их развития на-
блюдается периодичность цветения растения. Так, в елово-березово-
зеленчуковом фитоценозе нормального типа в течение 4-летних наб-
людений оказалось, что 44% составляют ежегодно цветущие особи,
56% - особи цветущие с перерывом в один год.
В результате ежегодного раскрытия нескольких почек возобнов-
ления симподиально нарастающее корневище у многолетних особей
становится многоглавым.
Сенильный период в развитии растения четко не выражен. .Из-за
постепенного отмирания наиболее старых участков корневища устано-
вить абсолютный возраст растения не представляется возможным. По
сохраняющимся участкам корневища с помощью метода подсчета числа
годичных приростов вторичной ксилемы удается лишь определить его
относительный возраст, т.е. продолжительность жизни отдельных
участков корневища, которая достигает 20 и более лет (Барыкина,
Гуланян, 1975). Общая продолжительность жизни растения большая -
148
Не менее 70 лет.
Способы размножения и распространения
Образование многоглавых корневищ, несущих пазушные почки и
придаточные корни, говорит о способности, хотя и слабой, воронца
Колосистого';-к вегетативному размножению и расселению. С возрас-
том при разрушении связи между отдельными участками корневища
они обособляются и дают начало новым особям.
Однако у воронца колосистого преобладает семенное размноже-
ние (Рысина, 1973). Средняя семенная продуктивность составляет,
согласно данным Perttuia (1941) и Т.А.Работнова (1951), 124 семе-
ни на побег. По налим наблюдениям в Московской обл., она меняется
в зависимости от условий произрастания (табл.1).
Таблица I
Семенная продуктивность воронца колосистого в различных
условиях местообитания
Число семян на I побег
Местообитание среднее мини- мальное макси- мальное
Лещиново-снытевая дубрава 140 63 287
Лещиново-волосистооеоковая дубрава с елью 112 35 238
Ельник кислично-зелвнчуковый с березой 91 35 133
При такой семенной продуктивности в естественных ценозах про-
цент реализации семян невелик - до 8 всходов на 100 м^.
Вес 100 плодов - 40,3 г, средний вес одного плода - 0,4 г.
Каждый плод содержит от I до 14 семян (в среднем - 7). Вес 100
сухих семян - 0,9 г, средний вес семени - 8,9 мг, максимальный -
II мг, минимальный - 6 мг. Наиболее высокая величина средней семен-
ной продуктивности на I побег характерна для особей лещийово-сныте-
вой дубравы.
В рассеивании семян большую роль играют птицы, склевывающие
сочные плоды (Рысина, 1973). Семена в неповрежденном виде проходят
через пищеварительный тракт и выбрасываются с экскрементами. В
Одинцовском р-не Московской обл. наблюдалась приуроченность всхо-
дов воронца колосистого к пням и отводам поваленных деревьев,что,
видимо, связано с орнитохорией.
149
Чаотая встречаемость воронца колосистого вдоль тропинок сви-
детельствует об участии человека в расселении растения, разносе
его семян, а сосредоточение преимущественно в ложбинах - о рас-
пространении семян потоками дождевой или талой вода.
Экология
Воронец колосистый - мезофит, растет в условиях от влажно-
лугового до сыро-лугового увлажнения (70-87-я ступени шкалы Рамен-
ского и 4-я ступень шкалы Ландольта). Обычно поселяется на свежих
(5-я ступень шкалы Злленберга), хорошо аэрируемых почвах легкого
механического состава. Хорошо развивается как на небогатых мезо-
трофных, так и.на относительно богатых, в частности минеральным
азотом, почвах (7-я ступень шкалы Злленберга, 7-12-я ступени шка-
лы богатства Раменского, 4-я ступень шкалы Ландольта) о нейтраль-
ной, реже слабо кислой реакцией (6-я ступень шкалы Злленберга,
3-я ступень шкалы Ландольта). Так, в Одинцовском р-не Московской
обл. он приурочен к сравнительно богатым бурым лесным оподзолен-
ным почвам легкого механического состава, обогащенным карбонатом
кальция с pH 5,5-6,4, изредка к более кислым почвам о рЯ 5,0.
Недостаток питания сказывается на морфологическом и физиоло-
гическом состоянии воронца колосистого (табл.2).
Таблица 2
Морфологические особенности воронца колосистого в различных
фитоценозах Одинцовского и Солнечногорского р-нов Московской обл.
Морфологический признак Фитоценоз
лещиново- снытевая дубрава ельник кислично- зеленчуковый с березой лещиново-воло- систо-осоковая дубрава с елью
Средняя высота Одинцовский р-н Солнечногорский
генеративного р-н
растения, см 37,5 31,5 33,1
Средний размер
листовой плас-
тинки, ом
55x39
49x31
50x35
Число плодов 20 II
16
Как правило, воронец колосистый не требователен к свету
(2-я ступень шкалы Злленберга, I-я ступень шкалы Ландольта). В
Московской обл. он чаще встречаетоя в составе фитоценозов оо сте-
150
пенью сомкнутости крон 0,4-0,8.
К температуре воронец колосистый довольно требователен, от-
носительно поздно выходит из состояния зимнего покоя. В период
вегетации не выносит резкого и сильного снижения температуры воз-
духа. В 1981 г. уже 18 августа в овязи с похолоданием надземная
часть растения отмерла, в то время Как в более благоприятные рода
растения сохранялись зелеными до конца сентября.
Фитоценология
Воронец колосистый - лесной ввд, растет одиночно, в расти-
тельных сообществах не является ни доминантой, ни содоминантом,но
характерен для травяного покрова как вид неморальной флоры. В За-
карпатье и на Кавказе приурочен к буково-грабово-дубовым или липо-
вым леоам, на Алтае - черневым, липовым и липово-хвойным, на
среднем Урале входит в состав высокотравья пихтово-кедровых, пих-
тово-елово-кислично-крупнотравных, кедрово-лиственничных, пихтово-
еловы)х сообществ (Крылов, 1908; Ильин, 1941; Попов, 1949; Карпен-
ко, 1980).
В средней чаоти Русской равнины воронец колосистый встреча-
ется в дубово-липово-зеленчуковых, зеленчуковых дубравах, елово-
липово-снытево-осоковых, елово-липово-дубово-зэленчуковых лесах
(Курнаев, 1968). Чаще встречается в широколиственных и смешанных:
хвойно-широколиственных и хвойно-мелколиственных лесах (Сырейщи-
ков, 1927; Курнаев, 1968; Рысина, 1973). Из травянистых растений
ему часто сопутствуют такие неморальные вида, как зеленчук,сдать,
пролесник, осока волооистая, медуница, копытень, а в елово-осино-
вых и елово-березовых его спутниками являются бореальные, вида:
кислица, ожика волосистая, голокучник Линнея.
Единичные экземпляры воронца колосистого были обнаружены на-
ми в нетипичных для него растительных сообществах: на дне оврагов
и в ельнике-зеленомошнике.
Изучение возрастных спектров ценопопуляций воронца колосис-
того в различных типах леса (лещиново-снытевой дубраве, лещиново-
волосистооооковой дубраве с елью и сложном ельнике кислично-зе-
ленчуковом в Солнечногорском и Одинцовском р-нах Московской обл.)
показало, что все исследованные ценопопуляции относятся к фитоце-
нозам нормального типа (табл.З).
151
Таблица 3
Возрастной состав ценопопуляций воронца колосистого
в различных фитоценозах (%)
Фитоценоз Возрастные группы
про- ростки ювениль- ные взрослые вегетатив- ные генера- тивные Всего особей на 100 м2
Лещиново- снытевая дубрава II 8 32 49 62
Лещиново-воло- систоосоковая дубрава с елью - 15 36 49 33
Ельник кислич- но-зеленчуно- вый с березой 14 4 32 50 22
Консортивные овязи
Воронец колосистый - эвдозоохор. Сочные плода его склевыва-
ются птицами (Рысина, 1953), в том числе, по нашим наблюдениям,
ссйками, споообствупцими его распространению. В овязи с ядовито-
стью растения оно обычно не поедается дикими и сельскохозяйствен-
ными животными ( Muller-schneider, 1977) или поедается ими слу-
чайно, не принося особого вреда (Кадовский, 1934; Ларина, Пала-
марчук, 1947; Работнов, 1951).
Корни третьегб-четвертого порядков во все возрастные пери-
ода развития включают гифы микоризного гриба (эндотрофная мико-
риза везикулярно-арбускулярного типа). Гифы находятся во внешних
олоях мезодермы первичной коры, в клетках более глубоких слоев
происходит их переваривание. Везикул мало, заражение сильное. Ми-
кориза сочетается с развитием корневых волосков.
Надземные побеги (листья, цветки, плода) повреждаются, наи-
более часто гусеницами пяденицы Cepphia advenaria Hbn., реже и
ограниченно гусеницами Baptria tibiale Еар., Acaaia appenaata Ev.,
Eupitheoia immundata Zeller, E.acataeata Walddff.(Koch, I96l).
Биологическая продуктивность
Надземная биомасса (сырая) генеративной особи составляет
152
17,3-74,7 г (2,9-15,5 г - воздушно-сухой вес). Биомасса подземной
части у 7-летней особи - 7,5 г, у 10-летней - 15,6 г.
Продуктивность воронца колосистого в значительной степени
зависит от условий местообитания. Из изученных в Московской обл.
фитоценозов наиболее высокая продуктивность характерна для дубово-
орешниково-снытевого леса (10,5 г сырой массы на I м2, 2,4 г воз-
душно-сухой масон на I м2). Наименее благоприятные условия склады-
ваются в елово-березово-зелвнчуковом сообществе,.где она не превы-
шает 1,5 г/м2 (сухой вес - 0,2 г/м2), что составляет лишь 0,5% от
общей фитомассы травяного покрова. Средние значения (6,6 г/м2 -
сырой вес й 1,0 г/м2 - сухой) характерны для дубово-елово-орешни-
ково-волосистоосокового фитоценоза (2:1% от общей фитомаосы травя-
ного покрова).
Хозяйственное значение
Воронец колосистый известен как ядовитое и в то же время ле-
карственное растение. Его свойства обусловлены содержанием во всех
частях (листьях, корневищах, корнях, плодах и семенах) алкалоидов.
Наибольшее их количество найдено в плодах и корневищах (Соколов,
1952; Орехов, 1965). В народной медицине воронец колосистый издав-
на применяется при астме, зобе, малярии, ревматизме и воспалении
мышц (Землянский, 1958). Корень действует в качестве рвотно-слаби-
тельного средства и как противоядие от укуса ядовитых змей (Шип-
чинский, 1937; Роллов, 1908). Настой травы рекомендуется при го-
ловной боли, носовом кровотечении, некоторых кожных заболеваниях
(Уткин, 1931). Содержание аконитовой кислоты в растении позволяет
использовать его при карциноме желудка (Шасс, 1953). В плодах и се-
менах воронца колосистого обнаруживаются вещества, обладающие нар-
котическими свойствами, влияющими на нервную систему (Панкова,
1946). Листья во время плодоношения содержат 30 мг% витамина С.
Отвар спелых ягод и корней использовался для приготовления
черных чернил и для окраски шерсти в черный цвет, а из молодых по-
бегов получали красную краску для шерсти (Роллов, 1908).
Семена богаты жидким жирным маслом (от 27,3 до 30,7%) с иод-
ным числом 139,6-154 (Денизова, 1956), котоще находят применение
в промышленности.
153
Т.В.Черненькова, Н.И.Шорина
КИСЛИЦА ОБЫКНОВЕННАЯ
Oxalis aoetosella L., 1753, sp.pl. ; 433; Кауфм.1866,Моск,
фл.,изд.1:116; Цингер, 1886, Сборник овед.:122; Шмальг. 1895,Фл.
1:200; Флёров,1902, Фл.Владимирск.губ.2:42; он же, 1907,Калужск.
фл. 3:156; Сырейщ. 1907, Илл.фл.Моск.губ. 2:332; Федченко, Флё-
ров,1910, Фл.Евр.Рос. 2:599; Аверкиев, 1938, Опр.раст.Горьк.обл.:
225; Горшкова,1949, Фл.СССР, 14:79; Невский,1952 ,Фл.Калининск.
обл.2:373; Станков, Талиев,1957, Опр.высш.раст.евр.части СССР,
изд.2:188; Шаканина,1961,Опр.раст.Яросл.обл.: 324; Бобров,1964,
в Маевск. ,Фл.,изд.9:280; Скворцов, 1966, Опр.раст.Моск.обл. :225;
Young, 1968, Fl.Вигор. 2:192; Новиков,1975, Консп.фп.Рязанск.
Мещеры: 191; Босек,1975, Раст.Брянск.обл.: 269; Черепанов,1981,
Сосуд.раст.СССР: 316. - Кислица обыкновенная (семейство кислич-
ных - Oxalidaceae).
Географическое распространение
Кислица обыкновенная - циркумполярный вид, ареал его охваты-
вает почти всю территорию Европы и значительное пространство в
Азии (Сибирь, Дальний Восток, Японии, Корея) и Северной Америке.
' В Европе кислица распространена от.Скандинавии до гор Централь-
ной Испании, Италии и Греции (Флора СССР, 1949. T.I4; Meuael et
al., 1965; Haasan, 1968).
На территории Советского Союза ареал киолицы тянется в виде
сужающейся полосы от западных границ до побережья озера Байкал.
В Забайкалье вид отсутствует и появляется в лесах Дальнего Восто-
ка и острова Сахалин. Обособленный контур ареала приурочен к го-
рам Кавказа. Единичные находки кислицы отмечены на Камчатке и
Курильских островах. Уникальным является местонахождение кислицы
в долине р.Хатанга, севернее 70° с.ш.
Морфологическое описание
Зимне летне зеленый травянистый' поликарпик с ползучими подзем-
ными побегали. Корневая система образована придаточными корнями,
которые отходят по 1-2 от узлов побегов.
154
Побеги плагиотропные, нарастают моноподиально и несут оче-
редные листья двух формаций: чешуевидные низовые и фотосинтезиру-
ющие срединные. На побегах чередуются столоновидные участки с
длинными междоузлиями и розеточные с короткими междоузлиями и
светлоокрашенными мясистыми чешуями. Розеточные участки называ-
ют чешуйчатыми корневищами (Серебряков, 1952).
Срединные листья тройчатосложные, длинночерешковые, с утол-
щенными основаниями, без прилистников. Лиоточки широко-обратно-
яйцевидные с выемчатой верхушкой и клиновидным- основанием, пе-
ристонервные, в молодом состоянии - густо, во взрослом - рассе-
янно опушенные. Листочки способны к настическим движениям, во
время которых они складываются пополам вдоль и опускаются. Такие
движения возможны благодаря тому, что в сочленениях листочков с
черешком имеются слои паренхимных клеток, быстро меняющих сте-
пень тургесцентности ( Pfeiffer, 1879; Назаров, 1966). На грани-
це между основанием листа и черешком хорошо заметен отделитель-
ный слой. Когда лист отмирает, сначала опадают листочки, затем
черешок, основание еще долго сохраняется в виде чешуи с уплощен-
ной голой верхушкой, представляющей ообой рубец от опавшего че-
решка. У листьев низовой формации развито только чешуевидное ос-
нование, верхушка которого заострена и покрыта волосками. По фор-
ме верхушек легко различать чешуи, возникшие из низовых и из сре-
динных листьев.
При моноподиальном росте побегов низовые и срединные лиотья
закономерно сменяют друг друга. Верхушечная почка плагиотропного
побега функционирует то как открытая, продуцируя фотосинтезирую-
щие срединные листья, то как закрытая, образуя низовые, т.е. .по-
чечные чешуи. В результате моноподиальный побег слагается из не-
скольких элементарных побегов (Грудзинская, I960), каждый из ко-
торых возникает за один цикл видимого роста. Границы элементар-
ных побегов кислицы обозначены низовыми листьями, а число фитоме-
ров в них варьирует от 3 до 12.
Цветки пазушные, одиночные, на длинных (до 8-10 см) цветоно-
сах, несущих по два првдветничка. Зги специализированные генера-
тивные побеги - результат редукции многоцветного цимоида в фило-
генезе рода Oxalis, поэтому ряд авторов ( Grevilliua, Wanderin,
1927; Helm, 1973; и др.) называют цветоносы кислицы одноцветко-
выми соцветиями.
Кислица образует цветки двух типов: хазмогамные, опыляющие-
ся по открытому типу, и клейстогамные - в виде нераскрывающихоя
155
бутонов о облигатным самоопылением. Цветки актиноморфные, 5-член-
ные, 5-круговые. Венчик раздельнолепестный, у хазмогамных цветков
довольно крупный - до 2-2,5 см в диаметре, из 5 белых с фиолето-
выми прожилками лепестков (у клейстогамных цветков венчик часто
редуцирован). Лепестки имеют в нижней части нектароуказчики в
виде желтых пятен и нектарнички, находящиеся в месте соединения
лепестков с основанием завязи. Андроцей из 10 тычинок в двух кру-
гах, наружные тычинки супротивны лепесткам и короче внутренних,
а те, в свою очередь, короче стилодиев ( Grevillius, Wanderin,
1927). Основания тычиночных нитей слегка срастаются друг с дру-
гом. Пыльники интрорзные, позже после распускания цветков, благо-
даря повороту тычиночных нитей, становятся экстрорзными. Пыльце-
вые зерна в группах, пыльца не сыпучая, в каждом пыльнике 380-
340 пылинок (Верещагина, 1965). ГинецеД синкарпный, из 5 плодо-
листиков не вполне оросшихся друг с другом в верхней части завя-
зи, с пятью стилодаями и головчатым рыльцами. Завязь верхняя пя-
тигнездная, в каждом гнезде завязи развивается по одному семени.
Плод - пятигнездная синкарпная септицидная коробочка, при
которой сохраняется чашечка. У клейстогамных цветков верхушка ко-
робочки более острая. Семена линзоввдные, уплощенные, 1-3 мм в
поперечнике, с темней блестящей кожурой.
Диплоидное число хромосом по разным авторам 22,24,30 (Хромо-
сомные числа..., 1969).
Онтогенез
Ранние этапы онтогенеза кислицы описаны Г.П.Рысиной (1973),
весь онтогенез Н.И.Шориной (1984). Семена кислицы прорастают над-
земно в начале-се редине мая. Семядоли округлые, на верхушке выем-
чатые, перисто-нервные, с петлистыми вторичными жилками. При вы-
ходе из семени семядоли оближены, их черешки очень короткие. Хоро-
шо заметна почечка, покрытая длинными волосками. Главный корень
развит олабо. В условиях средней полосы европейской части СССР
первый лист появляется обычно к концу мая. К этому моменту семя-
доли имеют длину 7-8 мм, а гипокотиль вытягивается до 20-25 мм.
Листья проростков и взрослых растений отличаются только размера-
ми. Вскоре вслед за первым разворачиваются еще 2-3 зеленых листа.
Эпикотиль и следующие за ним междоузлия остаются короткими. Таким
обрезом, главный побег розеточный, моноподиальный, ортотропный.
Корневая система первичная, стержневая. Главный корень ветвитоя
156
до 4-5 порядков. Однако к июню у некоторых экземпляров в нижней
части гипокотиля образуется 2-3 придаточных корня, и корневая
система становится смешанной.
Возрастное состояние проростков длится около двух месяцев.
К концу июня пластинки семядолей отпадают и растения вступают в
ювенильное состояние. Ювенильные особи, как и проростки, одно-
побеговые розеточные. Лиотьев 2-3 (редко 4). Корневая система
обычно первичная, реже смешанная. К середине-концу июля терми-
нальная почка образует 1-3 низовых листа, становясь закрытой.
Таким путем формируется первый элементарный побег. Рост одно-
летних растений на этом не прекращается, и в августе (сентябре)
из верхушечной почки развиваются еще 2-3 (редко до 5) зеленых
листьев уже второго элементарного побега, заканчивающегося,как
и первый, чешуевидными листьями. Рост главного побега в июле-
августе сопровождается ветвлением, и такие начавшие ветвитьоя
растения с 1-2 боковыми побегами мы относим уже к имматурным.
Первые боковые побеги возникают из пазух самых нижних средин-
ных лизтьев и растут плагиотропно.
Имматурное возрастное состояние у кислицы кратковременно
- длится менее месяца (конец июля-август). В природных место-
обитаниях имматурные растения встречаются редко.
Дальнейшее моноподиальное нарастание главного и боковых
побегов, а также ветвление послэдних, увеличивает ассимилирую-
щую поверхность и общие размер! растения, и они вступают во
взрослое вегетативное состояние. Побеговая система взрослых ве-
гетативных растений развита намного сильнее, чем у имматурннх:
порядок ветвления возрастает до 3, число побегов второго поряд-
ка до 3-4, а их длина - в 2-3 раза, усиливается роль придаточ-
ных корней. У большинства растений кислицы это состояние насту-
пает к концу первого вегетационного сезона - в августе-сентябре.
Некоторые из однолетних растений зацветают уже к концу
первого вегетационного сезона, переходя, следовательно, в ран-
нее генеративное состояние (Рысина, 1973). Такие раннегенерати-
вйые растения по строению вегетативной сферы идентичны вирги-
нильным, но у них уже в августе-сентябре в верхней чаоти главно-
го побега появляются из пазух срединных и низовых листьев клей-
стогамные цветки, а в начале октября формируются плода.
Бывают у кислицы и случаи сверхраннего зацветания, когда
клейстогамные цветки возникают уже в июле у проростков с еще не
опавшими семядолями.
157
Преобладающее большинство двухлетних растений начинает свой
вегетационный сезон в виргинильном состоянии. У них еще сохраня-
ются гипокотиль и главный корень. С весны их рост и ветвлвние
продолжаются. Верхушечные почки производят новые ассимилирующие
листья, принадлежащие уже к третьим-четвертым элементарным побе-
гам главного и первым-вторым - боковых мсноподиальннх побегов.
К середине лета1' (обычно в июле) из пазух вое еще разверты-
вающихся срединных листьев появляются клейстогамные цветки, и
виргинильные растения превращаются в раннегенеративные. Цветки
чаще воего возникают на побегах второго порядка, хотя изредка и
в верхней части главного.
Зрелое генеративное состояние наступает в середине второго-
начале третьего года жизни. Растения все еще сохраняют морфоло-
гическую целостность и обладают главным корнем, гипокотилем и
побегал первого порядка. Корневая система смешанная. Однако у
зрелых генеративных растений в отличие от ранних генеративных
ветвление побегов достигает уже четвертого порядка, а верхушеч-
ная почка главной оси отмирает. Размеры побеговой системы зрелых
генеративных оообей увеличиваются благодаря дальнейшему монопо-
диальному росту плагиотропннх побегов 2 и 3 порядков, которые
состоят уже из 3-5 и 1-3 элементарных побегов соответственно. По
мере увеличения порядка ветвления побегов, число фитомеров в
' каждом приросте сокращается. Так, на осях 2-го порядка элемен-
тарный побег состоит из пяти, на осях 3-го порядка - из четырех,
на осях 4-го порядка - из трех фитомеров в среднем. Размеры ас-
симилирующих листьев в границах одного элементарного побега ме-
няются уже не по плавной одновершинной кривой, как это было во
всех предшествующих возрастных подгруппах, а по- падающей кривой,
т.е. каждый последующий лист меньше предыдущего и самым крупным
оказывается первый из них. У трехлетних особей главный побег и
базальные участки побегов 2-го порядка "оголены", на них зеленые
листья уже опали. Живые же надземные листья сосредоточены на пе-
риферии таких особей, располагаясь в виде своеобразного кольца.
На четвертом году жизни (а иногда в конце третьего вегета-
ционного оезона) особи кислицы распадаются на отдельные партику-
лы. Обычно зтот процесс начинается о перегнивания удлиненных меж-
доузлий на "оголенных" базальных участках побегов 2-го порядка,
чаще - в границах их первого элементарного побега. Партикулы мо-
гут варьировать по размерам и структуре, но их преобладающее
большинство состоит из побегов трех порядков. Число элементарных
158
побегов в каждом моноподиальном побеге сокращается до 1-3, реже
остается прежним - 3-4. Это можно объяснить двояко: во-первых, со
временем замирают веросушечные почки, во-вторых, моноподиальные
побеги входят в состав таких особей не полностью, а частично.
Отделившиеся партикулы продолжают усиленно цвести и плодо-
носить. Цветки образуются в пазухах почти всех листьев - как
срединных,‘-так и низовых. Элементарные побеги сохраняют черты,
присущие зрелым генеративным растениям: число фитомеров варьиру-
ет от 3 до 5, срединные листья крупные (пластинки до 3 см длины),
величина листьев меняется по падающей кривой. Все зто дает осно-
вание считать такие возниипие вегетативным путем растения взрослы-
ми генеративными вегетативного происхождения.
С возрастанием порядка ветвления побегов киолицы большая
часть их междоузлий становится удлиненной. Побег как бы вытягива-
ются, приобретая этиолированный облик. Это создает предпосылки к
дальнейшей усиленной партикуляции, в результате которой возника-
ют старые генеративные и сенильные растения.
Старые генеративные особи имеют обычно побеги 1-2, реяв 3-4
условных порядков. Цветение ослаблено, цветки возникают в пазу-
хах лишь Некоторых листьев. Уменьшаются размеры листьев: длина
их листочков падает до 0,5-1,0 см. В пределах элементарного по-
бега величина зеленых листьев, как и у прегенеративных растений,
изменяется по плавной одновершинной кривой. Фитомеров в элемен-
тарном побеге в среднем 3 (вариации 2-4), преобладают удлиненные
междоузлия.
Побеговая система сенильных растений очень похожа на тако-
вую у старых генеративных, но способность к цветению у них уже
утрачена. Среди сенильных наряду с типичными длинною беговыми ра-
стениями встречаются и розеточные экземпляры, представленные не-
ветвящимися фрагментами чешуйчатых корневищ. Вероятно, подобные
розеточные формы возникают на ранних этапах партикуляции растения
семенного происхождения. Позже, при повторной дезинтеграции появ-
ляются сенильные растения с удлиненными побегами. Характерный
признак сенильного возрастного состояния - небольшие размеры за-
пасающих чешуй и их прогрессирующее уменьшение в апикальной на-
правлении.
Встречаются у киолицы и фрагменты побегов, лишенные зеленых
листьев, но вое еще сохраняющие живые запасающие чешуи, а иногда
живые пазушные почки. Таким особи, как и сенильные, представлены
двумя морфологическими вариантами: длиннопобеговыми и розеточны-
159
ми, возникающими соответственно на раннем и позднем этапах де-
зинтеграции оообей кислицы. Длительность сенильного состояния,
по воей вероятности, невелика и вряд ли превышает 1-2 года.
Если учесть, что к вегетативному размножению способны уже
3-4-летние растения и допустить, что возможен еще 2-3-кратный
повторно вегетативный распад, а длительность каждого возраст-
ного состояния не превышает 1-3 лет, то общая продолжитель-
ность большого жизненного цикла кислицы колеблется в пределах
7-12 лет, причем особенно быотро протекает его прегенеративный
период - за 1-2 года.
Сезонное развитие
В средней полосе европейской части СССР проростки киолицы
появляются в массовых количествах в середине или в конце мая в
зависимости от метеорологических условий. Прорастание дружное,
более или менее синхронное. Смертность проростков велика: к ию-
лю лишь 25-30% их переходит в ювенильное состояние, остальные
70-75% гибнут, взрослого состояния достигают лишь 3-4%. В пер-
вый cBOii вегетационный сезон большинство оеянцев проходят воз-
растные состояния проростка, ювенильного, имматурного и взрос-
лого вегетативного растения. Каждое из них даитоя 0,5-2,0 мес,
и потому определенные группы прегенеративных растений можно об-
наружить в массовых количествах в соответствующие сроки: про-
ростки - в мае-июне, ювенильные - в люне-июле, имматурные - в
июле-авгуоте, взрослые вегетативные - в августе-сентябре.
Сезонная динамика ценопопуляций кислицы изучена на терри-
тории Краоногорского района Московской обл. в ельнике кислич-
ном в мае-октябре 1979 г. (Шорина, 1985). Весной возрастные
спектры ценопопуляций кислицы неполные: практически в них от-
сутствуют ювенильные, имматурные, взрослые вегетативные и мо-
лодые генеративные растения. В зто время четко выражена волна
семенного пополнения в виде многочисленных проростков. Это объ-
ясняется болве или менее синхронным однократным прорастанием
семян весной.
Спектр становится полночленным лишь во второй половине ле-
та. Для этого времени характерна усиленная элиминация семенного
подроста. В течение вегетационного сезона хорошо прослеживается
ежегодная волна семенного возобновления популяции, что связано
о краткостью прегенеративного периода жизни кислицы. Вегетатив-
160
ное размножение усиливается во второй половине лета, в резуль-
тате относительное участие зрелых генеративных особей, возникаю-
щих вегетативных путем, возрастает вдвое. Вегетативный опад до-
стигает максимума осенью, когда доля отмерших особей возрастает
до 20$, по сравнению с 1-3$ в первой половине лета. Таким обра-
зом, вегетативное пополнение и опад также имеют пульсирующий
сезонный характер. Наиболее стабильный по абсолютной и относи-
тельной численности является группа старых генеративных особей.
Закономерная сезонная динамика численности и возрастных спект-
ров кислицы приближает этот вид к однолетникам и придает ему
черты экспле рентное ти.
На главном побеге однолетних особей за первый вегетацион-
ный сезон возникают 2,5-3 прироста (элементарных побега): пер-
вый - в мае-июне, второй - в июле-августе, третий - в оентябре-
октябре. У большинства виргинильных растений верхушечная почка
главного побега уходит под снег в открытом состоянии. Ритм роста
главного побега кислицы, следовательно, не согласован с сезонны-
ми изменениями погоды и напоминает эндогенный ритм роста у трав
бессезонного климата.
У взрослых растений рост моноподиальных побегов болве упо-
рядочен и обычно за год образуется 2 элементарных побега: осен-
не-веоенний, который начинает рост в сентябре-октябре и заканчи-
вает его весной, в конце мая, и летний - начинает рост в июне,
заканчивает в августе. К подобным выводам пришел и И.Г.Серебря-
ков (1947). Листовые пластинки живут от 4 (летняя генерация) до
I0-II (осенне-весенняя) месяцев. Листья сменяют друг друга пос-
тепенно, так что растение круглый год обладает фотосинтезирую-
щим аппаратом и принадлежит к зимнелетне-зеленым. Придаточные
корни развиваются позже листьев, т.е. они появляются только на
3-4 узлах от растущего конца побега.
Хазмогамные цветки распускаются в средней полосе со второй
половины мая до начала июня. Они обычно развиваются из перезимо-
вавших пазушных почечек низовых листьев (Серебряков, 1952), хотя
отмечают случаи появления их поздней осенью ( Grevillius, Wande-
rin, 1927). Цветки гомогамны или слабо протерандричны. Каждый
цветок живет около 3 дней, распускается в 8-9 часов утра. Массо-
вое цветение в Печоро-Ылычском заповеднике - 7-8 дней (Вереща-
гина, 1965), в средней полосе кислица цветет несколько дольше
- 1,5-2 недели. В условиях средней тайги насекомые (за изкяюче-
нием нескольких ейрфвд) не посещают хазмогамные цветки кислицы
161
(Верещагина, 1968). Несмотря на явные признаки энтомбгамии, эти
цветки в средней тайге оказались самоопыляемнми.
Клейстогамию цветки появляются о июня и до сентября из па-
зух как низовых, так и срединных лизтьев из неперезимовавших по-
чек (Серебряков, 1952). Развитие клейстогамных цветков идет быс-
тро - от появления цветочной почки (время закладки археспория)
до созревания семян проходит 4-5 недель .(Верещагина, 1965). В.А.
Верещагина (1965,1968) рассматривает клейотогамные цветки кисли-
цы как экологическое явление и отмечает, что оно усиливается при
чрезмерной затенении и избыточном увлажнении.
Плода развиваются как из клейстогамных, так и хазмогамных
цветков. Созревание плодов и семян начинается в средней полосе
с конца июня и длитоя до глубокой осени. При созревании плодо-
ножка сильно утолщается в своей верхней части за счет обводнения
клеток паренхимы, которые как бы оттягивают воду из высыхающей
коробочки ( Grevillius, Wanderin, 1927).
Кислица - гемикриптофит, ее почки возобновления находятся
в лесной подстилке. Верхушечные почки всегда вегетативные, у
большинства взрослых особей они перезимовывают в открытом состо-
янии, так как с ооени начинается развертывание 1-2 зеленых лис-
тьев. Емкость этих почек невелика - .3-4 зачатка. Реже верхушеч-
ные почки зимуют как закрытые. В этих случаях они окружены не-
сколькими чешуевидными низовыми лизтьями, но емкость их остает-
ся прежней - 3-4 зачатка. Преобладающая часть пазушных почек,у
взрослых раотений кислицы принадлежит к генеративным. Это - за-
крытые почки о двумя почечными чешуями и зачатком цветка. Почки
в пазухах низовых листьев, расположенных на границе летнего и
осенне-веоеннего. элементарных побегов, как правило, образуют
хазмогамные цветки. Число спящих почек у кислицы невелико. Они
свойственны преимущественно молодым растениям, так как сосредо-
точены на главном побеге и на базальных участках побегов I и П
порядков ветвления.
Способы размножения и распространения
Р.Е.Левина (1957,1967) относит киолицу обыкновенную к авто-
механохораи. Активное саморазбрасывание семян обеспечивает осо-
бое строение семенной кожуры (Overbeck, 1923; Левина, 1957,1967).
Ее средний слой оостоит из живых сильно тургесцирующих клеток,
которые создают высокое напряжение для наружного слоя кожуры и
162
отенок коробочки. Стоит дотронуться до зрелых плодов, как благо-
даря давлению этого слоя, кожура внезапно разрывается и с силой
отвертывается, сообщая семени толчок, который разрывает стенку
коробочки, и семя вылетает из гнезда на расстояние до 1-1,5 м.
Внутренний опробковевший слой кожуры остается на семени и защи-
щает его. Семена кислицы распространяют также муравьи. Р.Е.Леви-
на 1057) называет этот вид среди немногих мирмекохоров хвойных,
лесов.
Для прорастания семян кислицы необходимо длительное воздей-
ствие пониженных температур ( Kinzel, 1913; Packham, 1978). Их
всхожесть сохраняется до четырех лет как на свету, так и в тем-
ноте, причем освещение ускоряет прорастание (Grevinius, 1927).
Эта биологическая особенность вида способствует накоплению поч-
венного запаса семян, о чем свидетельствует ежегодное появление
многочисленных проростков. При сравнении параметров семенного
возобновления кислицы в различных лесных биогеоценозах нами вы-
явлено, что в сосняке кисличном число плодов на I м2 составляет
в среднем 327, в ельнике кисличном - 250, в ельнике лещиново-во-
лосистоосоковом - 223, в березняке лещиново-волосистоосоковом -
10,9 (Черненькова, 1982). Число проростков в соснйке кисличном
соответственно тайке максимально - 102,4; в ельнике кисличном -
55,4; в ельнике лещиново-волосиотоосоковом - 60,8; в березняке
лещиново-волосистоосоковом - 10,4. Л.П.Рысин и Г.П.Рысина
(1965) приводят пример очень высокой всхожести семян кислицы в
сосняке рябиново-лещиновом, где число всходов достигают 1100 на
1м2.
В хвойных лесах Финляндии ( Pert tula, 1941) минимальное чи-
сло генеративных побегов на I м2 отмечено в папоротниковых типах
леса (2-IO) максимальное - в печеночно-кисличных (до 576). Сред-
ний процент оплодотворенных цветков там же 19-23', при этом нор-
мально .развитые плоды составляют 87-97$; максимальное число се-
мян на I м2 - 5184, максимальное число всходов - 800.
Кислица размножается не только семенами, но и вегетативно,
с помощью столоновидных подземных побегов. Этот процесс резко
усиливается во второй половине лета и осенью. Расселение киоли-
цы вегетативным путем ограничено сравнительно небольшими рассто-
яниями - 20-40 см. К вегетативному размножению способны в основ-
ном генеративные растения. Сенильные особи, распадаясь, дают не-
жизнеспособный опад в виде фрагментов столоновидных побегов и
чешуйчатых корневищ, лишенных зеленых лизтьев.
163
Экология
Кислица обладает относительно широкой экологической ампли-
тудой. В системе эдафо-фитоценотичеоких рядов, предложенной
В.Н.Сукачевим (1975), леса, где кислица доминирует в травяно-
кустарничковом ,ярусе , располагаются в центре и приурочены к
средним условижи богатства и влажности почвы. Кислица обычна
при увлажнении от сухо- до сыролугового (63-84-я ступень шкалы
Раменского, 6-я ступень шкалы Элленберга). Она чутко реагирует
даже на небольшие потери воды. Водный дефицит до начала закры-
вания устьиц - менее 4% (по отношению к весу единицы площади
листа в состоянии насыщения), после полного закрытия устьиц то-
же невелик - 10%. Количество доступной воды после закрытия усть-
иц и до появления первых признаков повреждений, связанных с
обезвоживанием, - только 11%, хотя количество нерасходуемой во-
ды у кислицы очень велико - 60% (Packham, 1979). Водоудержива-
ющая способность кислицы - 1,2 часа ( Larcher, 1975), что гово-
рит об интенсивной кутикулярной транспирации. В этой связи кис-
лица лучше переносит избыточное увлажнение, чем иссушение.
Киолица характеризуется низкими величинами водного дефици-
та (4,9-23,2%) и сосущей силы (9,7-11,7 атм) (Абражко, 1983).
Величина осмотического давления (16,2-17,0) превышает показа-
тель сосущей силы, что свидетельствует о высокой водоударживаю-
щей способности листьев, определяющей степень устойчивости вида
к дефициту влаги и большей конкурентной способности в соревнова-
нии за этот фактор, по сравнению с неморальными растениями. Эти
особенности кислицы обусловлены развитым механизмом регуляции
водного.обмена, небольшим водным дефицитом и высокой обводненно-
стью листьев (75-88%). Такие особенности киолицы вызваны приспо-
соблениями ее к крайне неустойчивому водному режиму подстилки и
верхнего минерального слоя почвы, где располагается основная мас-
са корней. Видовой особенностью кислицы является также медленное
повышение величины водного дефицита, причем при величинах 15-23%
у нее отмечается отмирание листьев. Этот вид избегает высыхания,
иопользуя запасы веды в чешуевидных листьях и снижая транспира-
цию благодаря быстрому закрыванию устьиц и складыванию листочков,
которые таким путем уменьшают транспирационную поверхность.
Кислица распространена на бедных и небогатых почвах (4-10-я
ступень шкалы Раменского), наилучший рост ее отмечают на подзо-
164
листах гумусированных почвах, особенно на почвах богатых мине-
ральным азота» (7-я ступень шкалы Элленберга). Корневая система
кислицы обычно.располагается в подстилке, однако в тех местах,
где слой подстилки невелик или она вовсе отсутствует, корни и
корневища растения проникают в верхние слои почвы. Было подсчи-
тано (Кирикова, 1972), что при толщине подстилки не менее 7-8
ом все корни кислицы практически находятся в ней. По нашим дан-
ным при сравнительно небольшой длине (около 8 см) и толщине
(средний диаметр 0,4 мм) многочисленные корни этого вида обла-
дают большой поверхностной площадью - 2000 с№ на I м^. Это
обеспечивает способность кислицы интенсивно поглощать воду и пи-
тательные вещества из почвы.
Запас подстилки - один из ведущих факторов, определяющих
жизненное состояние киолицы. По нашим наблюдениям в ельнике-кис-
личнике (Черненькова, 1982), биотоп приствольной части деревьев,
где запас подстилки выше, представляет собой более благоприятное
для кислицы местообитание, чем межкроновое пространство. Биомас-
са кислицы и общая листовая поверхность в приствольной части в
3 раза больше, чем в межкроновом пространстве. Показателен наш
опыт с нанесением дополнительного слоя подстилки толщиной 1,5-
2 см, поставленный в ельнике кисличном с 10 июня по I октября
1978 г. Число листьев кислицы на опытных участках за 4 мео.уве-
личилось вдвое.
Кислица обычно встречается при рй почвы от 4,0 до 8,0, но
может хорошо расти как при боже низком, так и более высоком
значении pH (3,2 - 8,0) („Packham, 1979).
Кислица обладает тайке широкой ’амплитудой в отношении усло-
вий освещенности. По экологической шкале Г. Элленберга она отно-
сится к полностью теневым растениям (I-я ступень шкалы) и может
обитать в условиях 0,7$ освещенности от полней (Карпов, 1969),
однако в таких местах кислица сильно угнетена и не цветет. Кио-
лица имеет значительно болве низкий уровень светового насыщения
фотосинтеза (6 тыс.лк) по сравнению с другими теневыносливыми
видами, такими, как майник двулистный, черника, сныть, медуница
(10-12 тыс.лк), что свидетельствует о меньшей требовательности
кислицы к свету (Старостина, 1983).
В отличие от других видов таежного мелкотравья кислица име-
ет несколько генераций листьев, развивающихся непрерывно в тече-
ние вегетационного сезона. Формирование структур листа осущест-
вляется в течение 21-24 дней, после чего достигается максималь-
165
ная фотосинтетическая активность. Сравнительно раннее начало
ассимиляции листьев кислицы (вторая половина апреля) обусловлено
другой особенностью растения - способностью перезимовывания
осенних листьев последних генераций. Таким образом, фотосинтети-
ческие характеристики распределяются в течение вегетационного
сезона следующим образом: в апреле-начале мая интенсивность фо-
тосинтеза у кислицы невелика - 1-3 мг С02/да^/ч при световом
насыщении 3-4 тыс.лк; в конце мая и в течение лета листья кисли-
цы имеют достаточно высокие и константные величины интенсивности
фотосинтеза - 5,75 мг при световом насыщении в 6 тыс. лк, в сен-
тябре - 4 мг при 3 тыс. лк (Старостина, 1983).
При резком и сильном увеличении освещенности кислица немед-
ленно складывает свои листочки. По данным некоторых авторов (Але-
ксеев, I963;Ellenberg, 1968) при благоприятных условиях увлаж-
нения и питания кислица может успешно развиваться при полном сол-
нечном освещении.
В июне 1978 г. нами был поставлен опыт с пересадкой кислицы
из ельника киоличного на открытое пространство. Куртины кислицы
пересаживали вместе с почвой и подстилкой. Были созданы варианты
опытов с 5,10,25,50 и 100% освещенности от полной, всего изучено
40 площадок (50x50 см). Под затенителями в оставшиеся месяцы ве-
гетационного периода кислица чувствовала себя хорошо, а при пол-
ном освещении стала гибнуть сразу после пересадки. В октябре во
всех вариантах опыта было отмечено отмирание кислицы, а к весне,
после таяния снега - ее полная гибель. Это показывает, что усло-
вия открытых местообитаний исключают возможность благополучного
перезимовывания кислицы. В условиях резкого увеличения освещен-
ности кислица вопреки общепринятому мнению о пластичности процес-
са фотосинтеза характеризуется сравнительно медленной перестрой-
кой фотосинтетического аппарата. К.Ф.Старостина (1983) сопостави-
ла фотосинтетические реакции ели и кислицы на изменение освещен-
ности и установила, что киолице требуется в несколько раз больше
времени по сравнению с елью, чтоб! установился постоянный уровень
интенсивности фотосинтеза.
Кислица способна заселять нарушенные местообитания (выбросы
кротов, вывалы деревьев), а также участки антропогенного происхо-
ждения (насыпи, ямы, пни деревьев). Заселение таких мест осущест-
вляется с помощью оемян, занесенных извне или ранее погребенных в
почве. В ходе стационарных наблюдений за развитием кислицы, посе-
ляющейся на пнях в еловом лесу, нами было отмечено, что жизненное
166
состояние микропопуляций растений на пнях зависит от высоты пня
и степени его разрушенности. Наилучшее состояние кислицы отмече-
но на невысоких (20-25 см) пнях‘значительной степени нарушенно-
сти.
Фитоценология
В плакорных условиях наиболее благоприятная обстановка для
произрастания кислицы складывается в пределах подзон южной тай-
ги и широколиственно-еловых лесов (Носова, Ставрова, 1976; Носо-
ва, Ставрова, Черненькова, 1985). В этих лесах со значительным
участием неморальных элементов в травяном покрове, подлеске и
частично в древесном ярусе кислица встречается в различных мес-
тообитаниях с хорошим дренажем - на пологих склонах, дренирован-
ных водоразделах, речных террасах и т.п. Здесь на гумусированных
суглинистых и глинистых (иногда на супесчаных, подстилаемых суг-
линками) почвах обычно с развитой подстилкой кислица часто доми-
нирует в травяном покрове, образуя ельники, пихтарники, сосняки,
буковые леса кисличного типа. Эти пространства с доминированием
кислицы в плакорных местообитаниях представляется возможным вы-
делить как область ее эколого-фитоценотического оптимума.
К северу и югу от области эколого-фитоценотического опти-
мума роль кислицы значительно снижается. В западных же областях
подзоны широколиственных лесов она нередко входит в число доми-
нантов травяного покрова буковых, дубовых и ясенево-черноольхо-
вых лесов, что дает возможность включать эти районы в область
синэкологического оптимума вида.
В Карпатах и на Кавказе кислица часто встречается в травя-
ном покрове темнохвойных еловых, пихтовых и буковых лесов. В верх-
нем лесном поясе кислица широко представлена в смешанных лесах с
участием бука и темнохвойных пород. В горах Урала, Саян, Кузнец-
кого Алатау кислица встречается преимущественно в темнохвойных
еловых и пихтовых лесах. В горных хвойно-широколиственных лесах
Дальнего Востока роль кислицы как доминанта травяного покрова
сравнительно невелика, хотя этот вид является постоянным его ком-
понентом.
На основании этих данных можно сделать вывод о том, что кис-
лицу правильнее называть неморально-бореальным видом, а не боре-
альным.
В пределах Московской обл., которая располагается в зоне
167
эколого-фитоценотического оптимума кислицы, этот вид встречается
в разнообразных фитоценотических условиях. Наиболее часто кисли-
ца выступает в роли доминанта травяного покрова темнохвойных ле-
сов южнотаежного типа и сложных ельников. В большом количестве
вид встречается под пологом смешанных лесов из ели, дуба, липы
и пр.
Из-за небольшой глубины проникновения корневой системы (до
10 см) и малых размеров надземной сферы кислица не имеет большо-
го средообразующего значения. Существенной, однако, является
способность кислицы активно поглощать элементы минерального пи-
тания, образующиеся при разложении подстилки, что препятствует
вымыванию их из почвы. Быстро разлагающиеся при отмирании под-
земные и надземные части растения способствуют улучшению питания
окружающих видов растений.
Кислица очень быстро и положительно реагирует на устранение
корневой конкуренции. В опытах В.Г.Карпова (1969) в ельнике-чер-
ничнике средней тайги после обрубки корней деревьев высота и чи-
сло учетных единиц (стеблей) кислицы увеличились почти втрое, а
площадь листьев возросла в 9 раз. В сходном опыте с исключением
корневой конкуренции при помощи траншеи глубиной 50-60 ом (Ды-
лис, Уткин, 1968) наблюдали увеличение содержания хлорофилла в
листьях кислицы в 2 раза и повышение обводненности растения и
содержания азота в листьях в 1,5 раза. При устранении корневой
конкуренции с другими растениями (главным образом, елью) концен-
трация азота в листьях кислицы возрастает в 1,5-2 раза (Абражко,
1983).
Приведенные выше данные свидетельствуют о таи, что корневая
конкуренция оо стороны ели угнетает кислицу. В то же время кис-
лица успешно приспособилась к жизни в еловых лесах. В частности,
подстилка, образованная в основном еловым опадом, как показали
наши наблюдения и опыты, благоприятствует росту кислицы. Такое
отношение кислицы к ели дает основания считать ее квазипатиентом
или ценотически зависимым патиентом (Работнов, I960).
Кислица была изучена нами в различных типах леса лесхоза
"Краоная Пахра" Московской обл.: в коренных типах леса - ельнике
кисличном (90 лет), ельнике лещинаво-волосистоосоковом (90 лет);
в посаженном сосняке лещино-кисличном (80 лет), в производном
типе леоа - березняке лещиново-волосистоосоковом (70 лет). В
таблице представлены некоторые морфобиологические показатели ки-
олицы в изученных типах леса. Наиболее благоприятными оказались
168
экслого-фитоценотические условия в ельнике кисличной и сосняке
лещиново-кисличном, где кислица образует сплошной покров, имеет
крупные зеленые листья и хорошо размножаются как генеративным,
так и вегетативным путем.
Некоторые морфобиологические показатели кислицы в лесных
биогеоценозах (площадь учета I км2)
Тип леса Число лиотьев Средняя площадь листовой пластинки см2 Сухой вес лиотьев г Сухой вес корней г Длина корней м
Ельник кислич- ный 2108+11,9 330+15,8 19,1+0,21 1,92+0,031 54,0+0,11
Ельник лещиново- волосис- тоосоко- вый 1588+5,4 310+10,1 6,52+0,023 1,36+0,093 9,6+0,15
Березняк лещиново- волосис- тоосоко- вый 68+1,9 270+20,1 0,28+0,015 0,00012+ 0,000004 0,8+0,029
Сосняк лещиново- кислич- ный 3228+18,9 370+18,8 22,92+0,65 5,47-10,04 148+3,81
В ценозах с менее благоприятными условиями проективное по-
крытие и общее жизненное состояние оообей вида снижены. Например,
в ельнике лещиново-волосистоосоковом кислица не образует сплош-
ного покрова, а представлена рыхлыми пятнами. Хорошо развитая
дернина осоки волосистой существенно затрудняет рост кислицы.Наи-
худшее жизненное состояние вида отмечено в березняке лвщиново-
волосистоосоковом (пятна кислицы небольшие и встречаются редко,в
основном они приурочены к местам возобновления ели). Такое состо-
яние вида объясняется неблагоприятными эколого-фитоценотическими
условиями: сравнительно небольшой влажностью почвы, малым запасом
подстилки (или полным ее отсутствием) недостатком доступных пита-
тельных веществ в почве, а та1же очень высокой насыщенностью вер-
хних слоев почвы корнями травянистых растений (скерда болотной,
осоки волосистой и др.) и березы.
169
Консортивные овязи
Лиотья кислицы из-за содержания в них большого количества
оксалата кальция мало подвержены повреждению листогрызущими на-
секомыми. Н.В.Дылисом (1978) была отмечена крайне незначительная
отепень погрызов листьев кислицы: 31% от общего числа листьев
составили неповрежденные листья, 66 - поврежденные очень слабо,
2 - поврежденные слабо и 1% поврежденные средне. Сильно повреж-
денных листьев не было обнаружено.
Эндотрофная арбуокулярно-везикулярная микориза обнаружена
в самых тонких корешках, имеющих первичное строение. Гифы сосре-
доточены в клетках мезодермы, где образуют сплошное или разор-
ванное кольцо переваривания (Селиванов, Шкараба, 1969; Packham,
1978).
Биологическая продуктивность
Продуктивность кислицы, изученная в различных типах леса
лесхоза "Красная Пахра" Московской обл. колеблется в значитель-
ных пределах. Так, в ельнике кисличном воздушно-сухая надземная
масса составляла 25,2 г/м^., в ельнике лещиново-волосиотоосско-
вом - 9,5, в березняке лещиново-волосиотоосоновом - 0,31, в сос-
няке кисличном 30,7 г/м^.
Продуктивность кислицы различается также и в пределах одно-
го типа леса. Например, в парцеллах ельника кисличного надземная
воздушно-сухая фитомасса составляет: в елово кисличной парцелле -
20,3, в елово-лещиново-кисличной - 11,4, в бе ре зово-кисличной -
8,8, в елово- пальчато-осоковой - 5,9, в елово-лещиново-костянич-
ной - 1,9, в крупнопапоротниковом "окне" древесного полога - 1,1,
г/м^. Г.П.Серая и Е.В.Румянцева (1979) проводили оценку продук-
тивности кислицы в различных парцеллах пихтово-елового папоротни-
ко-разнотравного леса, по их данным воздушно-сухая масса надзем-
ных органов кислицы варьирует от парцеллы к парцелле в 2 раза, а
масса подземных органов - в 3 раза.
Хозяйственное значение
Кислицу рекомендуют применять в салатах и оупах наравне об
щавелем, отмечают ее лечебные свойства (Гросогейм, 1936; Флора,
170
СССР, 1949. T.I4). В русской народной медицине кислица упомина-
ется как средство от цинги (Монтеверде, 1916). И.А.Гусицын
(1947) относит кислицу к числу ядовитых растений. Однако резуль-
таты химических исследований показали, что считать кислицу, осо-
бенно в весенний период, вредным или ядовитым растением нет ос-
нований. Кислица может применяться как лечебное средство, со-
держащее витамин С, каротин и рутин (Иванов, 1957).
Т.В.Багдасарова
ОРТИЛИЯ (РАМИШИЯ) ОДНОБОКАЯ
Orthilia secunda (L.) House., 1821, Amer. Midi. Nat.7:134;
Dandy, List Brit. Vasc.Pl.: 85; Скворцов, 1966, Опр.раст.Моск,
обл.: 257; Krisa, 1972, Pl.Europ. 3:4; Черепанов, 1973, Свод
дополн.и измен.: 476; В.Тихомиров, 1975, Консп. фл.Рязанск. Ме-
щеры: 217; Скворцов, 1981, Фл.евр.чаоти СССР, 5 : 56; Черепанов,
1981, Сосуд. раст.СССР: 412.
Pyrola secunda L., 1753, Sp.pl. : 396; Кауфм. 1866, Моск.фл.
изд.1: 316; Цингер, 1886, Сборн.свед.: 290; Шмальг.,1897, Фл.2:
188; Флеров, 1902, Фл. Владимире к. губ. 2 : 50; он же, 1907,
Калужск. фл. 3 : 186; Федченко, Флеров, 1910, Фл.Евр.Рос.З :719
Ramischla secunda (L.) Garcke, 1858, Pl. Deutschl. 4: 222, nom.
illeg. Сырейщ. ,1910, Илл.фл.Моск.губ. 3:10; Аверкиев, 1938,Опр.
раст.Горьк.обл.: 253; Буш, 1952, Фл.СССР, 18 : 16; Невский,1952,
Фл.Калининок.обл.2 : 446; Станков, Талиев, 1957, Опргвысш.раст.
евр.части СССР, изд. 2 : 345; Прозорова, 1961, Опр.раст.Яросл.
обл.: 371; Скворцов, 1964,в Моск.фл., изд.9 : 399; Босек, 1975,
Брянок.обл.: 318 - Ортилия (рамишия) однобокая (семейство Руго-
laceae - ГрушанКОВНе).
Географическое распространение
Ортилия однобокая растет почти по всей Европе (исключая
степные районы), в Азии встречается от Малой Азии до Сибири вклю
чительно. Распространена по всей Сибири (за исключением большин-
ства арктических районов), а также в Монголии, Японии и Куриль-
ских островах, встречается в Индии.
В Америке ее ареал проходит от Аляски до полуострова Лабра-
дор, на юге до Калифорнии, Колорадо и Нью-Йорка, а также встре-
чаетоя в Мексике.
В Европе северная граница ареала идет по Британским остро-
вам, Дании, Скандинавии (где доходит до 71°северной широты).
Южная граница проходит по Португалии, Северной Испании, Си-
цилии, идет по Балканскому п-ову и Малой Азии.
На территории СССР распространена по всей зоне европейской
чаоти, во воех районах Западной и Восточной Сибири, в горах Сред
172
пей Азии, на Кавказе и в Крыму. В высокогорьях доходит, до 2200 м
п&д уровнем моря (Толмачев, 1954).
Морфологическое описание
Ортилия однобокая по Н.В.Шиловой (I960) представляет собой,
переходную Жизненную Форму между розеточными кустарничками и ро-
зеточными вечнозелеными многолетними травами. Корневая система
располагается в почвенных горизонтах А^. й AOg не глубже 5-8 см
И представлена отходящими от корневища нежными и тонкими прида-
точными корнями, несущими в зоне поглощения корневые волоски.
Корневища горизонтальные, тонкие, а диаметре до 2 мм, длинные'
ветвящиеся, с бледными чешуевидными листьями. Годичные приросты
Корневища часто достигают I м ( Velenovsky, 1907).
От узлов корневища отходят надземные вегетативные ,и цвето-
носные побеги-высотой 10-25 см, в основании с розетками из 2-8
Кожистых короткочерешковых листьев.
Листовые пластинки от продолговато-яйцевидных до широко-
яйцевидных от 1,5 до 4 см длины и 2,5 см ширины, остропильчатые,
от светло- до темно-зеленого цвета. Черешок в 2-3 раза короче
йластинки, реже равен ей. Еивут листья до четырех лет.
Цветонос с несколькими мелкими чешуевидными листьями. Кисть
Многоцветковая (8-18 цветков), однобокая, болве или менее пони-
кающая, от 2 до 5 см длины. Околоцветник двойной, 5-членный.До-
ли чашечки тупые, очень маленькие, 0,5-1 мм длины. Венчик зеле-
новатый или белый, почти колокольчатый, 3,5-5,3 мм длины и 1,5-
2,5 мм в диаметре. Андроцей из 10 тычинок, пыльники без рожко-
видных придатков, вскрываются на верхушке дырочками. Гинецей син-
Карпный из 5 плодолистиков. Столбик прямой, 4-6 мм длины, выдает-
ся из венчика, рыльце с 5 лопастями. Завязь верхняя. Плод-коро-
бочка' шаровидная, 4-6 мм ширины, 3-4 мм длины. Семена мелкие .жел-
товатые ИЛИ светло-коричневые ( Grevillius, Kirchner, 1923,1927;
Флора СССР, 1952. T.I8).
Диплоидный набор хромосом равен 38 ( Knaben, Engekekjon,
1967,1968).
Онтогенез
Семена ортилии однобокой очень мелкие, пылевидные. Зародыш
в семени мал и недифференцирован, в нем хорошо различимы лишь апи-
173
кальная и корневая зоны (Терехин, 1962), В целом онтогенез имеет
много общего о описанным у грушанок (Багдасарова и др., 1983).
Точка роста стебля в зародыше оемени развита значительно
слабее точки роста корня. Поэтому при прорастании семени клетки
корневого полюса начинают усиленно делиться, образуя зачаток
главного корня, а затем и главный корень растения. Стеблевой
(апикальный) полюс остается без изменения и быстро замирает. В
последующем на базальной части формирующегося корня появляется
эндогенно одна или несколько придаточных почек, вырастающих в
надземные побеги. Таким образом, развитие стеблевого полюса,или
точки роста, прекращается еще в проэмбриональном состоянии, а по-
беги развиваются как придаточные образования. О таких растениях с
редуцированными главными побегами иногда говорят, как о "свободно
живущих корнях" (Серебряков, 1952).
При прорастании семян ортилии (как и грушанок) происходит
заражение проростка (прокаулома) микоризным грибом ( Harley,
1959). В течение первого года жизни главный корень живет в зем-
ле, не давая надземный побег. Лишь на второй год, а по другим
наблюдениям и значительно позже появляется надземный побег .Глав-
ный корень может жить 2-5 и более лет ( Irmisch, 1859; Kjellman,
1887). В большинстве случаев главный корень исчезает прежде, чем
растение зацветает.
Надземные побеги несут чешуевидные и ассимилирующие листья.
По Т.Ирмишу ( Irmisch, 1859) и Н.В.Шиловой (1966) в пазухах чешу-
евидных, а реже и ассимилирующих листьев, могут закладываться по-
чки, частично превращающиеся в побеги, в таи числе и цветочные.
Некоторые почки дают плагиотропные гипогеогенные корневища. Почеч-
ные, чешуи отмирают в12-летнем возрасте. Каждый год надземные побе-
ги образуют 2-6 ассимилирующих и 2-8 чешуевидных листьев. Междо-
узлия между чешуевидными листьями обычно длиннее, чем между асси-
милирующими.
Побеги ортилии (как и грушанок) развиваются по типу вечнозе-
леных полициклических побегов. Подземные побеги, по И.Г.Серебря-
кову (1952), по выходе на дневную поверхность весной, на терми-
нальной точке роста образуют 3-5 кожистых листьев, а на верхушке
побега терминальную почку, покрытую 5-8 почечными чешуями, Следу-
ющей весной терминальная почка раскрывается, образуя новую розет-
ку зеленых листьев, отделенную от прошлогодней, еще зеленой, по-
чечными чешуями. Развитие розетки завершается образованием терми-
нальной почки, в которой вновь закладывается розеточный вегетатив-
174
ный побег будущего года. Лишь после 3-4 лет жизни побега в его
верхушечной почке, непосредственно после почечных чешуй, в июне-
июле формируются верховые листья с сидящими в их пазухе цветками.
После перезимовки заложенный цветоносный побег достигает зрелого
состояния, а по окончании плодоношения или на следующий год от-
мирает. Сохраняются лишь базальные участки генеративного побега
с боковыми;дочерними побегами (Серебряков, 1952). Боковые побеги,
как правило, зацветают на 2-3-й год, т.е. их развитие по сравне-
нию с материнским побегом ускоряется.
По нашим наблюдениям, в случае отмирания почки на материн-
ском побеге, танке ускоряется развитие и цветение боковых побе-
гов.
По Н.В.Шиловой (I960) верхушечная почка каждого бокового по-
бега является генеративной, а пазушные почки верхних листьев ро-
зетки - вегетативные. Темпы и степень развития почек в пределах
побега различны: а) верхние боковые вегетативные почки и верху-
шечная генеративная отмирают одновременно; нижележащие пазушные
почки трогаются в рост сразу после своего окончательного форми-
рования или на следующий год, а образуемые ими вегетативные по-
беги находятся вблизи от верхушечной почки или отделены от нее
одно-двухгодичными участками побега длиною около 2 ом; б) отми-
рает только цветочная почка главного побега, развиваются побеги
из боковых почек, формирующихся в пазухе чешуй или листьев верх-
ней розетки, молодые вегетативные побеги находятся поблизости от
верхушечной почки; в) рост вполне сформированной цветочной поч-
ки может задержать развитие боковых вегетативных почек в побеги,
в этом случае развитие вегетативных и генеративных побегов осуще-
ствляется по типу зимолюбки зонтичной (Шилова, I960).
Таким образом, Аютрое развитие боковых побегов из пазушных
чешуй или ассимилирующих листьев, приуроченных к верхней части
побега, всегда наблюдается на растениях с отмирающими верхушками
побега.
Только в тем случае, когда развивающиеся одновременно цент-
ральный и боковые побеги оказываются разделенными участком стеб-
ля, превышающим длину годичного прироста, осуществляется нор-
мальное развитие этих побегов. Тогда в один год развиваются ге-
неративный и главный побег и вегетативные боковые побеги, явля-
ющиеся в этот период одно- или двухлетними.
Осенью в год цветения центрального побега или в следующий
вегетационный период на верхушке боковых вегетативных побегов в
175
свою очередь закладываются цветочные почки. При описанном соот-
ношении между побегами цветут как центральный, так и боковые
побеги. После цветения главный побег отмирает, на следующий год
или через несколько лет цветут однолетние и двулетние побеги.
Степень развития боковых побегов определяет размеры отми-
рающих участков вегетативной массы стебля; если развиваются по-
беги, приуроченные к верхним узлам, тогда отмирают только верх-
ние одногодичные участки побега дайною 1,5-2 см, цветочная поч-
ка или цветонос; если развиваются побеги, приуроченные к нижним
узлам, отмирают цветочная почка и многолетние участки материн-
ского побега дайною 4-6 см до нижних узлов, где образуются бо-
ковые побеги.
Ритм оезоннай вегетации
Ортилия однобокая относится к группе растений, у которых
в почках возобновления к концу лета побег будущего года сформи-
рован полностью, включая соцветия и отдельные цветки (Серебря-
ков, 1952).
По нашим наблюдениям цветочные почки развиваются постепен-
но с августа по сентябрь. К. октябрю в почке видна вполне сформи-
ровавшаяся киоть из маленьких бутонов. В таком виде растение
' уходит под снег. Вегетативный рост начинается .после таяния сне-
га с конца апреля-начала мая, затем трогаются в рост цветочные
и листовые почки. В условиях Подмосковья у ортилии однобокой
лиотья развертываются в середине мая, окончательно сформировы-
ваются к началу июня. Зацветает ортилия относительно поздно - к
15-25 июня, отцветает1к 20-25 июля, плоды созревают в первой по-
ловине (I-I5) августа. Семена высыпаются к 30 августа.
Способы размножения и распространения
Относительно способов опыления ортилии мнения авторов рас-
ходятся. Цветки ортилии не пахнут, но обильно выделяют нектар,
протогиничны. А.Н.Пономарев и В.А.Верещагина (1973) считают орти-
тию типичным энтомофилом. Ряд других исследователей ( Andres,
1914; Терехин, 1962; Кожевников, 1981) называют ее анемофилсм.
А.Н.Пономарев и В.А.Верещагина (1973) считают ветроопыление у ор-
тилии возможным, но отмечают, что оно играет второстепенную роль.
176
По их мнению более вероятно наличие у нее гейтоногамии, о чем
свидетельствует довольно высокий процент (60%) завязывания пло-
дов при изоляции соцветий.
Зрелая пыльца ортилии представлена одиночными зернами (в
отличие от других грушанковых, имеющих пыльцу, склеенную в тет-
рады), что такке говорит в пользу анемофилии (Кожевников,1981).
Пыльцевые зерна шарообразны, несколько сплющены с полюсов,глад-
кие, прозрачные, 25 мк длины и 12 мк ширины (Сладков, 1954).
Семенная продукция ортилии в условиях Подмосковья довольно
велика. По нашим наблюдениям 50 цветоносов ортилии имели от 5
до 16 зрелых коробочек на каждом. Одна коробочка содержит от
150 до 500 семян.
Выоыпание семян происходит только при сухой погоде, так
как при сырой-щели в плодах-коробочках закрываются (Hegi, 1927).
Однако семенами ортилия, как и большинство других предста-
вителей семейства грушанковых, размножается не очень часто. У
нее преобладает вегетативное размножение с помощью корневищ.
Экология
Ортилия однобокая - мезофит, по типу перезимовывания - гео-
фит (Шилова, I960). Растет как на сухих, так и влажных и овежих
гумусированных почвах (3-я ступень шкалы Ландольта), но избегает
слишком сухие и влажные почвы.
Произрастает при различной освещенности от глубокой тени
до открытых мест. Потребность в свете колеблется в больших пре-
делах. Характеризуется как глубоко тенелюбивый вид в еловых ле-
сах (G'revilllus, Kirchner, 1923).'Г.Элленберг располагает этот
вид между теневыми и полутеневыми растениями (4-я ступень шкалы),
Э.Лавдольт относит его к теневым растениям (3-я ступень). В Под-
московье растет при относительной освещенности от 2 до 24%. Наи-
лучшими условиями для ортилии являетоя относительная освещен-
ность от 16 до 20%. С уменьшением освещенности длина цветоносно-
го побега увеличивается, а число цветков в соцветии уменьшается.
Например, в ельниках-зеленомошниках и елово-широколиственных ле-
сах при освещенности 2-5% длина цветоносного побега достигала
10 см, а число цветков колебалось от 3 до II.
Ортилия однобокая распространена на почвах разнообразного
механического состава - легкосуглинистых, песчаных, сильно- и
среднеподзолистых, слабооглеенных, бедных минеральным азотом
177
(2-я ступень шкалы Ландольта). Она - индикатор бедных дочв. По
отношению к сода ржанию гумуса требовательна (4~я ступень шкалы
Ландольта), произрастает на почвах богатых гумусом, индикатор
высокого содержания гумуса. Предпочитает хорошо аэрируемые поч-
вы (4-я ступень шкалы Ландольта). В отношении кислотности почв
мало требовательна, растет на слабо кислых почвах (pH 4,5-7,5),
никогда не встречается на очень кислых почвах, но иногда растет
на нейтральных и слабощелочных (3-я ступень шкалы Ландольта). В
условиях Московской обл. произрастает на почвах с pH (водным) в
горизонтах Адр и от 4,5 до 6,2 и рй (солевым) в тех же го-
ризонтах ст 3,6 до 5,6.
При рй солевой вытяжки от 5,6 до 5,8 и освещенности 12-15$
площадь листовой пластинки наибольшая 6,1-6,7 см2, наибольшее
число цветков в ооцветии (14) встречается при рй 4,2-4„7.
Влажность подстилки'50-60$,влажность верхнего горизонта
8-15$.
Растет в различных условиях рельефа, как на равнине, так и
в Горах, поднимается до высоты 2200 м ( Grevillius, Kirchner,
1923).
Биологическая продуктивность
В зависимости ст условий местообитания биомасса надземных
органов ортилии однобокой колеблется от 400 до 920 г (сырой вес)
на I м2 подземных органов - от 90 до .400 г (сырой вес) на I м2.
Фитоценология
Ортилия однобокая произрастает в хвойных лесах - сосновых и
еловых, в смешанных и лиственных, вотречается и в широколиствен-
ных лесах - дубовых и буковых. Иногда произрастает на верховых
болотах, лугах, по берегам рек. В горах распространена в субаль-
пийском и альпийском поясах.
На территории Московской обл. ортилия однобокая растет в-
различных ассоциациях сооновых и елевых лесов встречается в сме-
шанных и мелколиственных лесах. Она характерна для ельников и
зеленомошников, ельников марьяниково-зе ле помощников, ельников
береэово-вейниково-разнотравных, ельников сосново-чернично-зеле-
номошников, сосняков-чернично-зелвномошниковых, сосняков ожико-
во-зеленомошниковых, сосняков чернично-вейниковых, сосняков елово-
178
Таблица I
Биомасса ортилии однобокой в различных типах леса
Одинцовского р-на Московской обл.
Тип леса Вео сырой массы, г на I м< Вес воздушно-сухой массы,г на I м2 Плот- ность побе- гов.на I м2
надзем- ных органов подзем- ных органов надзем- ных органов подзем- ных органов
Ельник-зеленомош- ник 859,2 366,4 352,8 131,0 4,67
Сосняк разнотрав- ный 914,4 380,0 372,0 146,0 5,2
Сосняк черничник зеленомошник 660,8 300,0 274,4 110,7 2,12
Березняк вейнико- во-разнотравный 489,6 140,9 88,3 86,0 0,6
Березняк орляко- во-разнотравный 408,0 88,4 177,6' 56,0 °’4
разнотравных, березняков вейниково-разнотравных, березняков орля-
ково-разнотравных и других.
По нашим данным самое большое число побегов на 500 up отмече-
но в сосняке елово-разнотравном на дерново-сильноподзолистых сугли-
нистых почвах - из 2600 экземпляров 1474 экземпляра было вегета-
тивных, 415 - генеративных и 711 - ювенильных.
В ельнике зеленомошнике ,из 2336 экземпляров на той же площади
1509 экземпляров было вегетативных, 315 - генеративных и 512 юве-
нильных особей.
Меньше всего отмечено экземпляров ортилии однобокой в берез-
няке орляково-разнотравном и в березняке вейниково-разнотравном.
Всего на 500 м2 в каждом типе леса встретилось около 200 зкземп-
ля ров о
Плотность особей наивысшая в сосняке елово-разнотрбвном (на
I м2 приходится 4,67 экземпляров).
Ортилия однобокая во всех типах леса встречается чаще всего
со следующими видами: ожикой волосистой, осокой пальчатой, вейни-
ком тростниксвидным, черникой, брусникой, золотой розгой, верони-
кой лекарственной.
179
Коноортивные овяэи и хозяйственное значение
Ортилия однобокая - микотроф, у нее отмечена эндотрофная,
реже ОКТОТрофная микориза ( Grevillius, Kirchner, 1923). Бблее
сильно инфицированы грибами корни на бедных почвах, где рост
ослаблен. Хотя ортилия чаще опыляется ветром, однако в лесах
Англии и Финляндии отмечены случаи опыления ее цветков мухами,
жуками, шмелями ( Grevillius, Kirchner, 1923).
Листья ортилии однобокой в прежние годы употребляли для
лечения ран ( Hegi, 1927).
Т.В.Багдаоарова, М.Г.Вахрамеева
ОДНОЦВЕТКА КЕУПНСЦВЕТКОВАЯ
Номенклатура и внутривидовая систематика
Moneees uniflora (L.) A.Gray, 1848, Man. Bot. 273; Авер-
киев, 1938’, Опр.раст.Горьк.сбл.: 253; Буш, 1952, Фл.СССР, 18:14;
Невский, 1952, Фл. Калининской обл., 2:448; Станков, Талиев,1957,
Опр.выош.раст.евр.части СССР, изд.2: 345; Прозорова, 1961, Опр.
раст.Яросл.обл.: 371; Скворцов, 1964, в Маевок.,Фл.,изд. 9: 399;
он же, 1966, Опр.раст.Моск.обл.: 257; Krisa, 1972, Pl.Eurcp.
3:4; Черепанов, 1973, Свод дополн.и измен.: 475; Босне, 1975,
Раст.Брянск.обл.: 318; Скворцов, 1981, Фл.евр.части СССР, 5: 57;
Черепанов, 1981, Сосуд.раот.СССР: 412. - Pyrola uniflora L.,
1762, Sp. pl.ed. 2: 569; Кауфм. 1866, Моок.фл., изд.1 : 316;
Шмальг. 1897, Фл. 2: 187; Федченко, Флёров, 1910, Фл. евр.Рос.
3: 718. - Meneses grandiflora Salisb., 1821, in S.P.Gray, Hat.
Arr. Brit. pi. 2: 403; Пинтер, 1886, Сборн.свед.: 291; Флёров,
1902, Фл. Владимире к. губ. 2: 50; он же, 1907, Калужск. фл.З : 185;
Сырейщ. 1910, Илл.фл.Моск.губ. 3:8.- Одноцветка крупноцветная
(семейотво Pyrclaceae - грушанковые).
Географическое распространение
Одноцветка крупноцветковая - бореальный циркумполярный вид,
распространенный в Евразии и Северной Америке. Ареал вида занима-
ет большую часть Европы (от Испании до Скандинавии, доходит в
Норвегии до 70°3 с.ш., и от Англии до Италии и Балкан) и Азии
(от Урала до Тихоокеанского побережья, включая северную Монголию,
Китай и Японию), а та яке значительную часть Северной Америки (от
Аляски до Лабрадора и Гренландию).
В СССР распространена широко. В европейской части - от Коль-
ского п-ова до Среднего Днепра и Средней Волги (на севере заходит
в Арктику), горы Крыма, Кавказа, Карпаты, в азиатской части рас-
тет в пределах лесной зоны во всех районах Западной и Восточной
Сибири, в горах Средней Азии, на значительной чаоти Дальнего Вос-
тока (на север заходит до Чукотки и Анадыря), включая Камчатку,
Сахалин и Курильские острова ( Andres, 1914; Grevillius, Kiroh-
181
пег, 1923; Hegi, 1927; Флора СССР, 1952, T.I8; Толмачев,1954,
1974; Флора европ.части СССР, 1981. Т.5).
На протяжении всего ареала вид очень однороден, существен-
ных отличий между евразиатскими и американскими популяциями не
отмечают (Толмачев, 1954).
Морфологическое описание
Вечнозеленое травянистое растение. Корневая система пред-
ставлена тонким, нежным, интенсивно ветвящимся корнем, толщиной
не более 0,5 мм, расположенным на глубине 3-7 см, чаще в преде-
лах лесной подстилки, реже - в минеральной горизонте. В отличие
от других грушанковых вид не имеет корневых волосков, корневища,
придаточных корней (Velenovsky, 1907). От корня отходят надзем-
ные побеги 8-12 см высотой, с розеткой из 2-5 кожистых листьев
и одной терминальной печкой, защищенной чешуевидными листьями.
Листья темно-зеленые, округло-яйцевидные или почти округлые, при
основании клиноввдносуженные, по краю мелкопильчатогеродчатые.
Длина пластинки 8-22 мм, ширина почти такая же. Черешки примерно
вдвое короче пластинки. Цветонос 3-17 см высотой, прямой, тонко-
ребристый, по ребрам в верхней части усаженный очень мелкими со-
сочковидными бугорками. Прицветник яйцевидно-ланцетный или лан-
цетный, вогнутый, по краям мелкореснитчатый, сидящий обыкновенно
в верхней части стебля, 3-5 мм дайной.
Цветок на верхушке стебля, одиночный, крупный, поникакщий,
правильный, с двойным околоцветником. Чашечка спайнолистная с 5
яйцевидными округлыми тупыми по краю мелкореснитчатыми долями,
которые почти втрое короче лепеотков, светло-зеленая или белова-
тая. Венчик белый, широко раскрытый, 12-25 мм в диаметре. Лепест-
ки яйцевидные, 7-10 мм дайной, 4-7 мм шириной. Тычинок 10, сидя-
щих попарно против лепестков. Пыльники имеют оранжевые рожки.
Столбик прямой, в 1,5-2,5 раза длиннее завязи. Пыльники имеют
оранжевые рожки. Пыльцевые зерна в тетрадах (Сладков, 1964).Стол-
бик прямой, в 1,5-2,5 раза длиннее завязи. Рыльца в 3-4 раза ши-
ре толщины столбика, с пятью продолговатыми, заостренными лопас-
тями. У основания завязи 5 медовых железок. Плод - коробочка пря-
мостоячая, шаровидная, 6-7 мм в диаметре, раскрывается сверху
вниз. Семена очень мелкие желтоватые или светло-коричневые ( Gre-
villius, Kirchner, 1923; Флора СССР. 1952. T.I8; Серебряков,
1952; Шилова, I960; Флора европ.части СССР. 1981. Т.5.
182
Диплоидный набор хромосом равен 26 ( Knaben, Engleskjtfn,
1968).
Онтогенез
Семена одноцветки крупноцветковой содержат маленький недо-
развитый .зародыш. Зародыш и эндосперм имеют овальную форму и со-
стоят всего из 30-40 клеток (Терехин, 1962). Прорастание семени
происходит при заражении проростка (прокаулома) микоризным гри-
бом ( Шок, 1940, 1941; Liohnell, 1942; Harley, 1959). В асе-
птических условиях прорастание не происходит совсем ( Harley,
1959). Точка роста стебля в зародыше семени (как и других гру-
шанковых) развита слабее, чем точка роста корня (veienovaky,
1907; Серебряков, 1952). При прорастании клетки корневого полюса
начинают усиленно делиться, образуя зачаток главного корня, а
затем и главный корень растения. Стеблевой полюс (точка роста) в
то же время остается без изменений и в дальнейшем так и не выхо-
дит из покровов семени. Редукция главной оси у одноцветки зашла
так далеко, что при прорастании семян гипокотиль тоже недоразви-
вается, и проросток, формируется, как монополярное образование
только за счет разрастания и ветвления главного корня (Серебря-
ков, 1952). Иногда это образование (прокаулом) называют также
"свободноживущим корнем" (Velenovsky, 1907; Grevillius, Kirch-
ner, 1923). В последующем на базальной части формирующегося кор-
ня появляется одна или несколько придаточных почек, вырастающих в
подземные побеги. Таким образом, развитие стеблевого полюса пре-
кращается еще в прозмбри'ональном состоянии, а побеги развиваются,
как придаточные образования (Серебряков, 1952; Шилова, I960).
Прокаулом может существовать самостоятельно много лет, ин-
тенсивно ветвится, образуя сеть "корней" в подстилке и питаясь
сапротрофно с немощью микоризных грибов. Его "корни" не имеют
корневых волосков, но концы их покрыты ясно заметным корневым че-
хликом. Надземные побеги обычно отходят от тех участков корня,где
эндогенно возникают боковые ответвления. Следовательно, одноцвет-
ка имеет две стадии - подземную (сапротрофную) и надземную авто-
трофную (Velenovsky, 1907). Э.С.Терехин (1962) предполагает,
что продукты фотосинтеза нужны грушанке, в тем числе и одноцвет-
на, лишь когда она находится в генеративном состоянии, все осталь-
ное время они могут питаться за очет гриба.
Наземные побеги одноцветки развиваютоя по типу вечнозеленых
183
полициклических (Серебряков, 1952). По выходе на земную поверх-
ность весной на терминальной точке роста они образуют 3-5 зеле-
ных кожистых листа, а на верхушке побега - терминальную почку,
покрытую 5-8 почечными чешуями. Следующей весной терминальная
почка раскрывается, образуя новую розетку зеленых листьев, отде-
ленную от прошлогодней, еще зеленой, почечными чешуями. Разви-
тие розетки завершается образованием терминальной почки, в кото-
рой вновь закладывается розеточный вегетативный побег будущего
года. Лишь после 2-3 (4) лет вегетативной жизни побега в его
верхушечной почке выше почечных чешуй в мае-июне формируются
верховые листья с сидящими в их пазухе зачатками цветков. После
перезимовки специализированный побег цветет, а по окончании пло-
доношения или в следующем году отмирает. Для нормального и пол-
ного завершения развития полициклических побегов одноцветки не-
обходимо действие пониженных зимних температур (Серебряков,1952).
Многодетность особи поддерживается за очет корня, от кото-
рого одновременно отходят побеги различного возраста. Отсутствие
не только боковых развитых побегов, но даже пазушных почек у од-
ноцветки вместе с уменьшением длительности цикла развития глав-
ного побега свидетельствуют о сильном сокращении жизненного
жизненного цикла растения в целом. Длительность цикла главного
побега одноцветки не превышает 4 лет ( Veienovsky, 1907; Шило-
ва, I960).
Сезонное развитие, способы размножения
и распространения
В условиях средней полосы европейской части СССР листья од-
ноцветки, заложенные в почках летом предыдущего года, разверты-
ваются в середине мая, а окончательно формируются к началу июня.
Обычно цветение наступает в начале июля (в среднем 5-10 июля).
Цветок сначала понияиий, но после оплодотворения поднимается та-
ким образом, что спелый плод направлен прямо вверх. Цветок, осо-
бенно неоплодотворенный, может сохраняться до 5 недель ( Grevil-
lius, Kirchner, 1923). Плоды созревают довольно быстро - в кон-
це июля - начале августа. На севере ареала (в условиях арктичес-
кой тундры), как отмечает И.Г.Серебряков (1952), одноцветка обыч-
но не успевает образовать зрелые плоды, так как зацветает только
в начале августа, а в конце августа там уже наступает конец веге-
тационного периода. В этих условиях она размножается только веге-
184
тативно. На основной же чаоти ареала одноцветна размножается по-
чти исключительно семенами. По И.Пертула ( perttula, 1941) про-
цент завязывания плодов в лесах Финляндии - 80-100%. В Подмос-
ковье , а также в горах Крыма и Кавказа - 70-100%.
Одноцветка - энтомофил, но с большой долей автогамии (Тере-
хин, 1962). А.Н.Пономарев и В.А.Верещагина (1973) считают, что
несмотря нц энтомофильное отроение цветка одноцветка характери-
зуется облигатной и высокоэффективной автогамией. У цветка есть
специальные устройства, обеспечивающие автогамию: пыльники име-
ют апикальные поры, ориентированные таким образом, что в поник-
ших цветках пыльца высыпается прямо на рыльце. Для этого процесса
необходима определенная пространственная ориентация цветоножки
(Кернер, 1902).
Семена очень мелкие и переносятся даже легким движением воз-
духа, что облегчает их распространение под пологом леса. Одно-
цветка в отличие от других грушанковых ( Veienovsky, 1907),кото-
рые размножаются в основном подземными побегами, размножается
преимущественно семенами и значительно реже с помощью эндогенно
заложенных придаточных побегов ( Grevillius, Kirchner, 1923). В
ельниках и сосняках Одинцовского р-на Московской обл. в одной ко-
робочке одноцветки содержится от 4 до 6 тыс.семян.
Экология
Одноцветка крупноцветковая - мезофит, встречается в услови-
ях увлажнения от влажно- до сыролугового (70-82-я ступень шкалы
Раменского), избегая как очень сухие, так и избыточно влажные поч-
вы (3-я ступень шкалы Ландольта, 5-я ступень шкалы Элленберта) ,не
переносит застойное увлажнение.
Одноцветна очень теневыносилива, способна расти в оильно за-
тененных местах, где затенение оказывается чрезмерным даже для
типичных таежных растений (Толмачев, 1954). Г.Элленберг распола-
гает одноцветку между теневыми и полутеневыми растениями (4-я сту-
пень шкалы Элленбе рта и 4-я ступень шкалы Ландольта), но иногда
она встречается и на довольно освещенных участках (но не полно-
стью открытых). В условиях Подмосковья она чаще всего растет при
относительной освещенности от 2 до 10% (но иногда и при 50%).Как
правило, в условиях низкой освещенности значительно снижается чис-
ло генеративных побегов (8-10%). В зависимости от освещенности,по
нашим наблюдениям, в хвойных лесах Московской обл. площадь лиато-
185
вой пластинки взрослых вегетативных побегов колеблется от 1,75
до 2,9 см2.
Одноцветна встречается на хорошо аэрированных почвах различ-
ного механического состава (от легкосуглинистых до песчаных),как
правило оподзолвнных (от средне- до сильноподзолистых, обычно
бедных или среднебогатых, 4-8-я ступень шкалы Раменского, 2-я
ступень шкалы Ландольта). Г.Ландольт считает ее индикатором почв,
бедных минеральным азотом. К содержанию гумуса одноцветка требо-
вательна (5-я ступень шкалы Ландольта). Обычна на почвах от сла-
бо- до сильнокиолых (4-я ступень шкалы Эдленберга, 2-я ступень
шкалы Ландольта). В лесах Подмосковья произрастает, как правило,
на подзолистых и дерново-подзолистых почвах, иногда «со следами
оглеения с Н2О от 5,2 до 6,2 и pH НИ от 4,0 до 5,9.
Растет как на равнине и в предгорьях, так и горах, поднима-
ясь до высоты 2400 м в Европе и 3200 м над уровнем моря в Север-
ной Америке. В Средней Европе встречаетоя преимущественно в го-
рах ( Grevillius, Kirchner, 1923; Hegi, 1927).
Фитоценология
Одноцветка крупноцветковая - типичный представитель бореаль-
ной флоры, растет преимущественно в хвойных (чаще еловых и сосно-
вых, реже пихтовых) лесах, .но встречается также и в смешанных, а
изредка и в мелколиственных (березовых, ольховых), иногда такке
растет по окраинам болот и в зарослях кустарников. В горных ле-
сах (еловых, сосновых), всегда встречается небольшими группами.
Предпочитает леса с разреженным травяным ярусом и хорошо разви-
тым покровом из зеленых мхов. Часто встречается вместе с киоли-
цей, линнеей северной, грушанками круглолистной и малой. В лесу
нередко поселяется на месте старых коотрищ (это же наблюдается
и в Подмосковье).
Г.Хеги ( Hegi, 1927) отмечал, что в Западной Европе одноцве-
тка растет преимущественно в несколько сырых хвойных лесах, в
субальпийском поясе почти исключительно в сосновых лесах, а в
альпийском - в кустарниках, кроме того может расти на скалах,по-
крытых мхами, по берегамрек, по краям низинных и верховых болот
( Grevillius, Kirchner, 1923). Отмечена одноцветка ИВ искусст-
венных ельниках ( Grevillius, Kirchner, 1923).
В средней полосе европейской части СССР одноцветка привяза-
на к довольно однородным местообитаниям - обычно растет в еловых
186
и сосновых лесах, реже в хвойно-мелколиственных. Характерная об-
щая черта всех участков, где встречается одноцветка, значитель-
ное присутствие зеленых мхов (проективное покрытие 10-50%).Обыч-
ными сопутствующими одноцветке вицами являются осока пальчатая,
голокучник Линнея, ожика волосистая, кислица и другие типичные
лесные травы. Группы одноцветки обычно приурочены к пням, при-
ствольным повышениям, старым вывалам. Размеры занятой площади,
численность", а также соотношение вегетативных побегов одноцвет-
ки заметно колеблются в различных типах леса (таблица).
Молодые вегетативные побеги (I-2-летние) составляют от 20
до 50% от общего числа, больше всего взрослых вегетативных по-
бегов (3-4-летних) - 44-58%, генеративные побеги не превышают
20%. Лишь однажды (в сосняке пальчато-оооково-зеленомошном с от-
носительной освещенностью около 20% и разреженным травяным пок-
ровом - общее проективное покрытие 10% нами была встречена груп-
па побегов одноцветки, в составе которой 45% побегов были гене-
ративными.
Консортивные связи и хозяйственное значение
Одноцветка крупноцветковая - микотроф, прорастание ее оемян
происходит только в присутствии гриба. Из корней грушанковых, в
том числе и одноцветки, выделили 5 видов грибов, большинство из
которых относятся к базидиальным. Ряд авторов полагает, что одно-
цветка (как и другие грушанковые) представляет собой переходную
ступень к паразитизму ( Cristoph, 1921; Lllck, 1940,1941). Э.С.
Терехин (1962) считает даже, что грушанки вообще паразитируют на
микоризном грибе или через его посредство на соседних высших рас-
тениях. Основным фактором, определяющим распространение однсцвет-
ки по территории, ряд авторов считает присутствие микоризного гри-
ба, а не определенный режим влажности и освещенности ( Grevilli-
us, Kirchner, 1923; Терехин, 1962).
Цветки одноцветки без нектара, но с сильным заЪахом, привле-
кают различных насекомых-опылителей - мух, мелких жуков, клопов,
шмелей И некоторых других мелких животных ( Grevillius, Kirchner,
1923; Hegi, 1927), но нередко наблюдается, как было отмечено вы-
ше, и самоопыление.
187
Таблица
Численность и соотношение групп побегов одноцветки крупноцвет-
ковой в различных типах леоа Одинцовского р-на Московской обл.
Тип леса Площадь ценопо- пуляции м2 Общее число побе- гов Чиоло побе- гов на 9 1м2 Соотношение групп побегов, %.
молодые вегета- тивные взрос- лые вегета- тивные гене- ратив- ные
Ельник зеленомош- ный 6 576 96 45 48 7
Ельник с березой зеленомошной 2 159 79,5 36 52 12
Ельник с сооной голокучниково- зеленомошной 30 418 13,9 48 44 8
Ельник с сосной чернично-зеле- номошной 2 130 65 52 45 3
Сосняк о елью кислично-зеле- номошный 6 66 II 35 50 15
Сосняк с елью и березой бруснич- но-зеле номошный 1,5 67 45 31 58 II
Сосняк разнотрав- но-зеленомошный 5 68 13,8 22 51 17
Хозяйственное значение
.Хозяйственное’значение одноцветки мало. В Средней Европе и
Норвегии она служила средством от глазных болезней. В некоторых
ботанических садах одноцветку культивируют как декоративное рас-
тение. Одноцветка содержит гликозвды эриколин и арбутин, отсут-
ствующие у других представителей семейства. Скот из-за сильного
запаха цветков одноцветку не есть ( Grevillius, Kirchner, 192З;
Hegi, 1927).
Т.П.Баландина, Г.В.Мусина
ХАМЕДАФНЕ БОЛОТНАЯ (БОЛОТНЫЙ МИРТ)
Номенклатура и внутривидовая систематика
Chamaedaphne calyculate (L.) Moenoh, 1794, Meth., s 457;
Аверкиев, 1938, Опр.раст.Горьк.обл.: 256; Буш, 1952, Фл.СССР,
18:76; Станков', Талиев, 1957, Опр.высш.раст.евр.части СССР,изд.
2 : 343; Прозорова, 1961, Опр.раст.Яросл.обл.: 374; Пояркова,1964,
в Маевок. ,Фл.,изд.9 : 396; Скворцов, 1966, Опр.Моск.обл.: 258;
Webb, 1972, Fl.Eurcp. 3:12; В.Тихомиров, 1975, Консп.фл.Рязан.
Мещеры: 218; Босек, 1975, Раст.Брянск.обл.: 322; В.Виноградова,
1981, Фл.евр.части СССР,. 5: 47; Черепанов, 1981, Сосуд.раст.
СССР: 212. - Andromeda calyculata L., 1753, Sp. pl. : 394;КауфМ.
1866,МоСК.фл., ИЗД. I: 319. - Lyonia calyculata (L.) Reichenb.,
1830, Fl.Germ. exo. : 414; Флёров, 1902, Фл. Владимире к. губ., 2:
51; он яе, 1907, Калужск.фл. 3: 187; Федченко, Флёров, 1910, Фл.
Евр.России, 3 : 725; Невский, 1952, Фл.Калининск.обл., 2: 437; -
Cassandra calyculata (L.) D.Dcn, 1834 , Edinb.New Philos.Journ.,
17: 158; Цингер, 1886, Сборн.свед.: 288; Шмальг., 1897, Фл. 2:
184; Сырейщ., 1910, Илл.фл.Моок.губ., 3: 19. - Хамедафне болот-
ная (болотный мирт) оем. Ericaceae.
Для хамедафне характерна некоторая изменчивость, о чем свя-
зано выделение внутри вида разновидности Chamaedaphne calycula-
ta var. папа (Zoddig) Е.Busch. Это куотарничек 17-24 см высотой,
с листьями II-I7 мм длиной, 3,5-5,5 мм шириной, на коротких 0,5-
1,5 мм черешках, приуроченный в большей степени к гольцовым мес-
тообитаниям. Между типом и этой разновидностью существуют много-
численные переходы.
Для Аляски Хультен отмечает более узколистную форму var. au-
gust ifolia (Ait.) Rhed. (Арктическая флора СССР, т.8, 1980).
Географическое распространение
Почти циркумполярный бореальный вид, широко распространен-
ный в таежной зоне Евразии и Северной Америки.
Заходит в Арктику в субокеанических секторах по южной окра-
ине тундровой зоны, а та км по долинам крупных рек (Арктическая
189
флора СССР. 1980. Т.8). В Европу этот вид распространился из
Северо-Западной Сибири в послеледниковый период ( Kuiczinski,
1923; Кожевников, 1937; ZSnugvist, Oskar, 1948; Seiskari, Per-
tti, 1951). Вне Советского Союза хамедафне встречается в Скан-
динавии, Средней Европе (на севере Польши), Маньчжурии, Северной
Японии и Северной Америке.
В европейской части СССР ареал хамедафне охватывает ряд
северных и центральных районов, в азиатской части - все районы
Сибири и Дальнего Востока (Флора СССР. 1952. T.I8; Солояевич,
1956).
Морфологическое описание
Хамедафне болотная - симподиально ветвящийся вечнозеленый
кустарничек (Серебряков, 1962) 16-85 см. Корневая система повер-
хностная (корни не уходят глубже 32 см), представлена совокупно-
стью придаточных корней 1-го, 2-го и 3-го порядков, образующихся
на погребенных в сфагновую толщу стеблях. Длина корней 1-го по-
рядка колеблется в пределах от 7 до 25 см, их толщина 0,2-0,3 мм,
у наиболее старых особей достигает 1-1,5 мм. Длина корней 2-го
порядка равна 8-9 см. Очень тонкие корни 3-го порядка имеют дли-
ну до 1-1,5 ом. Наиболее молодые и тонкие корни сосредоточены в
оамой верхней части корнеобитаемого слоя мощностью 15-20 см. При-
даточные корни могут ветвится до 5-го порядка Сслоневич, 1956).
Листья кожистые, продолговато-овальные или продолговато-лан-
цетные, на верхушке тупые или слабо заостренные, 11-50 мм длиной,
3,5-16 мм шириной, по слабо завернутому краю неясно мелкозубча-
тые, сверху грязно-зеленые с вдавленной главной жилкой, снизу
ржаво-зеленые' с выдающейся главной жилкой, с обоих сторон покры-
ты мелкими прикрепленными серединой беловатыми или ржавыми чешуй-
ками, на коротких (0,5-3,0 мм длиной) черешках.
Цветки в количестве от 4 до 23 (в среднем 14) поникшие в од-
нобоких облиственных кистях на конце ветвей; цветоножки короткие
1,5-2,0 мм длиной, прицветнички округлые, плотно прижаты к чашеч-
ке; чашечка маленькая, пятираздельная, покрыта чешуйками; чаше-
листики 1,5-3 мм шириной; венчик белый, продолговато-яйцевидный,
пятизубчатый, 4,5-6,5 мм длиной. Тычинок 10, тычиночные нити к
основанию расширены, гнезда пыльников продолжены на верхушке в
прямые рожки, раскрывающиеся на конце косыми дырочками; гнезда
прикреплены к нити близ места отхождения рожков; столбик цилин-
190
дрический, равный венчику или немного выдается из него. Завязь
верхняя, пятигнездная, с центральным семяносцем. Плод - приплюс-
нуто шаровидная пятичленная с покрывалом, дорсилатерально вскры-
вающаяся коробочка, 2-2,5 мм данной , с многочисленными мелкими
угловатыми, блестящими семенами (Каден, 1965).
2п = 22 (Арктическая флора CCCP.I980.T.8).
Онтогенез
Семена хамедафне прорастают надземно. Всходы имеют две семя-
доли, дайна которых равна 2 мм и ширина 1-1,5 мм. Первые настоя-
щие листья несколько крупнее семядолей и нередко имеют округлую
форму. Увеличение размеров лизтьев и самого растения на начальных
втапах происходит крайне медленно и постепенно, путем ежегодного
прироста в дайну на 3-5 мм. Только у 3-5-лвтних особей ежегодный
прирост достигает 10-15 мм. У всходов хамедафне имеется главный
корень, который обильно ветвится и простирается вглубь. Он срав-
нительно рано отмирает и заменяется системой обильно ветвящихся
придаточных корней.
В дальнейшем семенные особи хамедафне разрастаются, достигая
весьма значительных размеров и возраста (Солоневич, 1956). Морфо-
генез кустарничка у хамедафне происходит весьма своеобразно. У
этого вида отсутствуют специализированные подземные побеги,возни-
кающие из спящих почек. Побеги ежегодно нарастают верхушкой, под-
нимаясь все выше над уровнем сфагнового покрова. Одновременно
нижние части ветвей ежегодно погружаются в нарастающий сфагновый
покров. Этот процесс ускоряется вследствие придавливания стеблей
снегом. Погребенные ветви вскоре укореняются, причем образование
придаточных корней ежегодно продвигавтоя все выше по стеблю по
мере погружения его в сфагновый покров.
Такое верхушечное нарастание ветвей с одновременным погруже-
нием их старых частей в сфагновую толщу и последующим укоренени-
ем может продолжаться многие десятки лет. Погруженные чаоти вет-
вей довольно долго сохраняются живыми, затем отмирают.
По И.Г.Серебрякову (1962) на Луцинском сфагновом болоте под
Звенигородом Московской обл. были извлечены 56-летние живые стеб-
ли хамедафне. По его же данным возраст надземной части не дости-
гает более 8-9 лет независимо от возраста всего растения (Сереб-
ряков, 1962). Есть данные, что длительность жизни хамедафне изме-
ряется столетиями (Мазинг, 1955).
191
Сезонное развитие
Почки возобновления у хамедафне закрытого типа. Раскрытие
почек возобновления, из которых формируются новые вегетативные и
генеративные побеги, происходит в период массового цветения (в
Московской обл. - вторая половина мая). Новые побеги развиваются
из пазушных почек, находящихся на верхушках прошлогодних вегета-
тивных побегов или ниже соцветия на генеративных побегах. На
каждом прошлогоднем побеге образуются 1-3 новых побега. Наиболее
интенсивный рост этих побегов происходит до конца мая-начала
июня. К се редине-концу июня рост вегетативных побегов заканчива-
ется. Длина ежегодного побега хамедафне в условиях сфагнового
болота на территории Московской обл. (Одинцовский р-н) колеблет-
ся от 9,2 см на сплавине до 12,2 см - на краевой облесенной час-
ти болота.
Длительность жизни листьев не более двух лет. Молодые ли-
стья имеют ярко-зеленую окраску, чем хорошо отличаются от перези-
мовавших листьев, окраска которых имеет буроватый оттенок. Лиотья
прошлого года начинают опадать во второй половине вегетационного
периода (Сенянинова-Корчагина, 1954; Солоневич, 1956).
Рост генеративных побегов, продолжается до середины августа.
К этому времени формирование соцветий на них полностью заканчива-
ется. Чаще всего цветочную кисть образуют побеги 2-летнего возра-
ста (Солоневич, 1956). Средняя длина генеративного побега, по на-
шим наблюдениям, в Одинцовском р-не Московской обл. равна 11,5
см на сплавине и 17,5 см - на окраине болота.
Для Подмосковья отмечается, что соцветия будущего года в по-
чках хамедафне полностью сформированы уже в икше (Серебряков, Га-
лицкая, 1952). Наши наблюдения подтверждают это. Часть бутонов в
нижней части соцветия часто в авхуоте раскрывается, однако массо-
вое цветение наступает лишь после периода зимнего покоя - ранней
весной, хотя вторичное цветение хамедафне - явление весьма обыч-
ное (Кожевников, 1937; Серебряков, Галицкая, 1952; Солоневич,
1956).
Во второй половине лета снижается интенсивность дыхания ха-
медафне от 54,3 - в июне до 30,8 мг С02 на 100 г сырого веса за
I ч в сентябре (Антипов, 1968). Максимальное содержание аскорби-
новой кислоты в хамедафне 127,5, минимальное - 31,1 мг$ (на сырой
вес).
192
Цикл сезонного развития у генеративных побегов после перио-
да зимнего покоя начинается у хамедафне с цветения в конце апре-
ля-начале мая й продолжается 2-3 недели. Созревание оемян растя-
гивается на довольно большой срок. Это конец августа-начало сен-
тября. Период обсеменения продолжается до начала следующего ве-
гетационного периода (Кожевников, 1937).
Способы размножения и распространения
По нашим данным в одной коробочке образуется от 34 до 90
семян (в среднем 65). Средний вео 100 семян - 13,1 мг. Семена
многие года сохраняют вохожесть, находясь в сфагновой толще (Ма-
зинг, 1955). Несмотря на довольно выоокую семенную продуктивность
семенное размножение у хамедафне очень затру даю но. Оно бывает до-
статочно эффективным лишь на местообитаниях со слабо развитым мо-
ховым покровом при отсутствии прямого солнечного освещения (Соло-
невич, 1956). В.В.Мазинг (1955) отмечает улучшение семенного во-
зобновления после низовых пожаров. За три года наблюдений в Мос-
ковской обл. нами не было найдено семенных проростков ни на од-
ном из изучаемых участков. Посев при удалении мохового покрова
также не дал результатов. И.Г.Серебряков и Т.М.Галицкая (1952)
также указывают на отсутствие обменных проростков на сфагновом
болоте, расположенном близ деревни Луцино Одинцовского р-на Мос-
ковской обл.
Всходы хамедафне очень медленно развиваются, вследствие че-
го большое количество их погибает под растущей сфагновой толщей.
Все это является причиной крайне редкой встречаемости семенных
проростков хамедафне (Солоневич, 1956).
Характерное для хамедафне распределение в растительном пок-
рове пятнами и куртинами - следствие вегетативного возобновления
этого вида. В процессе разрастания у хамедафне происходит укоре-
нение отдельных ветвей, дающих начало новш особям. Вегетативное
размножение у этого растения происходит весьма интенсивно. Любая
часть надземного побега при соприкосновении с поверхностью мохо-
вого покрова укореняется.
При старении и засыхании куста его возобновление осуществ-
ляется путем образования побегов из спящих почек, находящихся в
основании куста. У старых куотов в основании стволика обычно об-
разуются 1-3 порослевых побега длиной от 16 до 26 см, которые на-
чинают цикл развития нового куста. Способность к образованию по-
193
рослевнх побегов у хамедафне выражено очень сильно. Благодаря
этой способности хамедафне веоьма быстро возобновляется после
поломки и обгорания (Солоневич, 1956; Мазуренко, 1981).
Экология
Хамедафне - растение хорошо приспособившееся к обитанию на
сильно обедненных субстратах с различной степенью кислотности и
увлажнения. Экологическая амплитуда хамедафне в отношении увлаж-
нения местообитания несколько шире, чем у ее обычных спутников-
багульника и голубики. На верховых болотах она наиболее сильно
разрастается по относительно хорошо дренированным краевым скло-
нам болота. В этих условиях кустики хамедафне имеют высоту от
60-80 до 120 см (Солоневич, 1956). В центральной части болота
на умеренно увлажненных повышениях микрорельефа высота зарослей
хамедафне не превышает 25-40 см. В условиях сильного увлажнения
в мочажинах кустарничек не образует зарослей и имеет высоту не
более 10-25 см (Солоневич, 1956). По шкале Л.Г.Раменского (Ра-
менский и др. , 1956) наибольшего обилия хамедафне достигает при
89-90-й ступени увлажнения, чему соответствует болотно-луговое
увлажнение. По Г.Элленбергу (1974) она распространена на почвах,
которые по влажности занимают среднее положение между влажными
и сырыми (8-я ступень шкалы увлажнения). В Одинцовском р-не-Мос-
ковской обл., по нашим наблюдениям, хамедафне произрастает на
почвах о влажностью от 66,6 до 90,5% и более. Запас воды в ли-
стьях сильно варьирует - от 38,9 до 80%. Оптимальными условиями
увлажнения для хамедафне являются условия краевой облесенной ча-
оти болота с влажностью 90%.
По данным А.П.Сокол (1980), хамедафне встречается на эври-
трофных болотах с зольностью торфа от 0,9 до 8,5%; рНк01 2,5-1,5;
содержанием KgO - 5,9-87 мг/100 г; азота - 0,5 до 1,1%; Р20д -
от 2,8-91 мг/100 г; Са от 5,0 - 36 мг/100 г; содержанием Mg до
7 мг/100 г; Ре2О3 - от 25 до 47 мг/100 г.
Хамедафне - вид светолюбивый. По шкале Г.Элленберга хаме-
дафне занимает седьмую ступень шкалы светолюбия, т.е. относится
к группе полусветовых растений. Это означает, что растение лучше
развивается получая не менее 50% от полной освещенности. М.В.Се-
нянинова-Корчагина (1956) отмечает, что в условиях сильного ос-
вещения листья располагаются под более острым углом к оои, а в
тени под более тупым.
194
Таблица I
Изменение морфологических признаков хамедафне
при различном увлажнении
Местосб„итание Средняя длина побега, Высота Среднее число листьев на од- ном побеге
см куста, см
вегета- тивного генера- тивного
Сплавина верхового болота (9С,5%)Х 5,39 5,П 9,85 10
Краевая часть болота (90,5%) 8,11 10,23 18,14 15
Осушенное верховое болото (66,6%) 7,75 4,75 17,52 14,5
х В скобках указана влажность почвы в %.
Хамедафне - олиготрофный вид, обитающий на бедных кислых
почвах, образованных торфом слабой степени разложения (Солоне-
вич, 1956). Наибольшего обилия она достигает на особо бедных
(олиготрофных) почвах, соответствующих I-3-й ступени шкалы Л.Г.
Раменокого.
В почве по отношению к содержанию азота хамедафне занимает
вторую ступень шкалы Элленберга между "очень бедными" и "бедны-
ми" почвами. По данным М.М.Гордеевой (1981) при внесении мине-
ральных удобрений (100 кг/га азотно-фосфорно-калийных) отмеча-
лось увеличение площади листьев в 2,8-3,3 раза, повышение содер-
жания воды в листьях - в 1,1-1,2 раза, а танке уменьшение степе-
ни выраженности некоторых "ксероморфных" признаков.
Хамедафне обычно растет на почвах с кислой реакцией: pH от
2,78 до 5,17 (Немчинов, 1934). В Московской обл. этот вид рас-
тет на почвах с РЙц2О 4,3-4,35, рНК01 3,2-3,3. По шкале Г.Эллен-
берга хамедафне занимает третью ступень кислотности (в основном
на кислых почвах).
Хамедафне устойчива к низовым пожарам (Корчагин, 1954) и к
низким температурам, она цветет даже при температуре 2° ( Rea-
der, 1979).
Фитоценология
Хамедафне в пределах своего ареала широко распространена
195
преимущественно на олиготрофных сфагновых болотах, на которых
она входит в соотав довольно большого числа различных раститель-
ных сообществ (Солоневич, 1956). Она является содоминантом кус-
тарничкового яруса во влажных сфагновых хвойных лесах (Рысин,
1975).
В Белоруссии хамедафне встречается на окраине переходного
болота в ассоциации пушицево-сфагнового березняка (Петров,1970).
В Сибири и на Дальнем Востоке она произрастает в разреженных
сфагновых лиственичниках (Сочава, 1956). В Московской обл.встре-
чается на верховых болотах (иногда облесенных сосной) вмеоте о
голубикой, багульником, клюквой.
Консортивные связи
Хамедафне-микосимбиотрофное растение, образует микоризу
эриковдного типа. Опыление происходит в помощью насекомых.
Листья хамедафне поражаются некоторыми видами патогенных
грибов, в том числе Oxobasidium cassandrae Peck (Ростовцев,
1908), Chrysomyxa oassandra (Peoket Clint) (Траншель, 1939; Бе-
нуа, Карпова-Бенуа, 1973).
Биологическая продуктивность
0 структуре надземной массы хамедафны дают представление
данные (табл.2), полученные на территории Одинцовского р-на Мос-
ковской обл. в двух типах местообитания: на неосушенном и осу-
шенном болотах.
Величина общей йадземной фитомассы выше на неосушенном бо-
лоте (влажность почвы 90,5$), чем на осушенном (влажность почвы
66,6$).
Поскольку хамедафне - вид, тяготеющий к местообитаниям с
повышенным увлажнением, различия в продуктивности можно объяс-
нить различием влажности почв. Величина надземной массы стара
побегов выше на осушенном болоте, так как в условиях осушенного
болота сфагновый покров имеет меньшую мощность по сравнению с
неосушенным и погребение нижних частей стеблей происходит на
осушенном болоте гораздо медленнее, чем на неосушенном. Для
сравнения можно привести, что биомасоа надземных частей хаме-
дафне с верховых болот Западной Сибири варьирует от 120 до 161
г/м^ (сухой вес) (Храмов, Валуцкий, 1977).
196
Таблица 2
Структура надземной фитомассы в различных
условиях увлажнения (г/м2)
Органы растения Осушенное верховое болото Неооушенное верхо- вое болото
Сырая масоа Воздушно- оухая масса Сырая масса Воздушно- сухая масса
Стебли 143,6 81,4 117,2 64,8
Листья прошлых лет 21,0 0,5 2,0 1,2
Годичный прирост побега 29,0 16,0 48,8 25,28
Листья годичного побега 54,4 31,6 94,0 38,4
Отмершая часть (листья и побеги) 1,2 1,0 4,4 2,4
Общий вес 229,6 130,55 246,4 132,08
Хозяйственное значение
Хамедафне, являясь одним из основных компонентов травяно-
кустарничкового покрова олиготрофных болот, как торфообразова-
тель имеет небольшое значение, поскольку большей частью остатки
всех кустарничков составляют не более 5-10% от общего количест-
ва остатков растений образующих тот или иней вид торфа (Солоне-
вич, 1956).
Хамедафне - ядовитое растение, животными не поедается (Ра-
менский и др., 1956). Растение подлежит охране как сокращающий-
ся ввд на территории Белоруссии и Украинского Полесья (Брадис,
Андриенко, 1973; Козловская, 1978).
О.В.Грызлова, М.Г.Вахрамеева
СЕДМИЧНИК ЕВРОПЕЙСКИЙ
Номенклатура и внутривидовая систематика
Trientalia europaea L., 1753, Sp.pl. : 344; КауфМ. 1866,
Моск.фл., изд. I: 407; Цингер,1886, Оберн.свед.: 295; Шмальг.1897,
2:200; Флёров,1902, Фл.Владимирок.губ.2: 52; он же, 1907,Калужск.
фл.З : 191; Сырейщ. 1910, Илл.фл.Моск.губ. 8: 22; Федченко,Флё-
ров, 1910, Фл.Евр.Рос. 3: 739; Аверкиев, 1938, Опр.раст.Горьк.
обл.: 260; Горшкова, 1952, Фл.СССР, 18 : 270; Невский,1952, Фл.
Калининск.обл. 2: 462; Станков, Талиев, 1957, Опр. высш. раст. евр.
части СССР, изд.2: 454; Прозорова, 1961, Опр.раст.Ярославек.обл.:
380; Федоров, 1964, в Маевок. ,Фл., изд. 9: 407; Скворцов, 1966,
Опр.раст.Моск.обл.: 263; Ferguaon, 1972, Fl.Europ. 3: 27; Тихо-
миров, 1975, Консп.фл.Рязанск. Мещеры: 221; Босек, 1975, Раст.
Брянск.обл.: 326; Федоров, 1981, Фл.евр.части СССР, 5: 83; Чере-
панов, 1981, Сосуд.раст.СССР: 411. - Седмичник европейский (се-
мейство первоцветных - Primulaceae).
В пределах всего ареала седмичник европейский довольно одно-
роден. По мнению А.И.Толмачева (1954), род Trientalia - весьма
древний, о чем свидетельствует его значительная обособленность и
морфологическая устойчивость. Иногда встречается разновидность с
более узкими долями венчика (до 2,5 мм длиной) - т.еигораеа var.
anguata. Ряд зарубежных исследователей ( Hulten, 1947; Hiir-
aalmi, 1969; Anderaon, Loucka, 1973) принимают северную форму
седмичника за разновидность Т.еигораеа aap.arctica (Fiach.)Hult.
а советские исследователи переводят ее в ранг вида T.arctica
Fiach. ex Hook (Флора СССР. 1952. T.I8; Черепанов, 1981). А Мед-
века-Корнась ( Medwecka-Kornaa, 1963) полагает, что седмичник ев-
ропейский более вариабелен, чем до сих пор представляли.
Географическое распространение
Седмичник европейский - бореальный голарктический вид, харак-
терный представитель таежного флористического иэмплеиоа (Толма-
чев, 1974). Это древний (доледниковый) вид с неясным центром про-
исхождения. Хотя большинство форм вида концентрируется на северо-
198
западе Америки, по мнению А.И.Толмачева (1974), нельзя исключить,
что центре»! возникновения вида была Сибирь.
Седмичник европейский распространен почти по всей Евразии,
от Атлантической Европы до Китая и Японии, а также в значитель-
ной части Северной Америки.
В СССР ареал вида охватывает практически всю лесную зону.В
европейской части седмичник встречается ст Мурманской и Архан-
гельской до Каменец-Подольской, Харьковской, Саратовской и Орен-
бургской областей. В азиатской части в Северном Казахстане (Кус-
танайская обл.), практически по воем районам Западной и Восточ-
ной Сибири и Дальнего Востока, включая Сахалин (Толмачев, 1954;
Флора СССР. I954.T.I8; Станков и Талиев, 1957; Флора Казахстана.
1953.Т.7; Флора европейской части СССР. I98I.T.5).
Морфологическое описание
Многолетнее травянистое растение с тонким (1,5-2 мм в диа-
метре) беловатым корневищем, покрытым редкими буроватжи чешуй-
ками и немногочисленными (1-2, реже 3) длинными (до 60 см) ните-
видными подземными побегами-столонами белого цвета. На конце
каждый побег утолщается в виде небольшого усаженного многочис-
ленными чешуйками клубня. По характеру и значению запасающих ор-
ганов вид относится к группе растений с верхушечными клубнями
(Серебряков, 1952). Корни седмичника тонкие, светлые, располага-
ются до глубины 8 см, при этом число его корней обычно прямо
пропорционально мощности подстилки. В случае более тонкой под-
стилки корни могут проникать в нижележащий минеральный горизонт.
Стебель прямой, тонкий, 8-25 см в высоту, обычно не ветвя-
щийся. Лишь в очень редких случаях из боковых почек в пазухах
нижних лиотьев развиваются от I до 3 боновых побегов о мутовкой
листьев на верхушке (Голубев, 1956). В верхней части стебель мо-
жет быть усажен рассеянными темно-пурпурными железками.
Низовые листья в числе 1-3, очередные, удаленные друг от
друга, буроватые, чешуевидные, 3-7 мм длиной, 1-2 мм шириной.
Срединные листья, в числе 1-2, зеленые, мелкие, 1-1,6 ом дайной,
0,5-0,8 см шириной, сидячие, расставленные, обратнояйцевидные
иди эллиптические, тупые. Верхние листья крупные, неодинаковой
величины (2-7 см длиной, 1-1,5 см шириной), сближенные у конца
стебля в виде мутовки или розетки, в числе 4-9, чаще по 7, про-
долговато-эллиптические иди обратнояйцевидные или широко-ланцет-
199
ные, на верхушке коротко-заостренные, реже туповатые, к основа-
нию суженные' в маленький (1-3 мм длиной) черешок. Черешок и ли-
стья с обеих сторон темно-пурпурные железистые. Пластинки листь-
ев обычно цельнокрайние, иногда в верхней части неясно-зубчатые.
Цветки одиночные, реже их 2-3 (до 5), правильные, ца длин-
ных (3,5-5 см) тонких, прямых, нитевидных, голых или в верхней
части железистоопушенных цветоножках, расположенных в пазухах
верхних листьев. Цветок 4-круговой. Чашечка 7-раздальная (реже
5-9), 4 ми длиной, почти в 2 раза короче венчика, с ланцетно-
линейными или линейными, при плодах отклоненными чашелистиками.
Венчик звездообразный, снежно-белый, иногда розоватый, колесо-
видный, почти до основания 7- (реже 5-9)-раздельный, 1,3-1,8 мм
в поперечнике, о остроконечными овальными или эллиптическими
долями (7-8 мм длиной, 55 мм шириной), ко торге длиннее чашечки
и тычинок. Тычинки внешнего круга редуцированы, на их месте не-
редко - стаминодии. Внутренний, сохранившийся круг тычинок рас-
положен против долей венчика. Тычинок обычно 7 (реже 5-9). Пыль-
ники оранжевые, округло-эллиптические. Пестик един, с шаровид-
ной мясистой верхней завязью (0,7-1 мм в диаметре, 4 мм длиной),
с 4-головчатым рыльцем.
Плод - многосемейная коробочка, одногнездная, шаровидная,
до 3 мм в диаметре, раскрывающаяся пятью отогнутыми вниз створ-
ками. Семена в плоде 5-7 (редко до 17), мелкие (I мм в диамет-
ре), почти черного цвета, многогранные, на поверхности сетчатые
(Сырейщиков, 1906; Крылов, 1937; Флора CCCP.I95I.T.I8; Серебря-
ков, 1952).
Диплоидный набор хромосом от 100 до 160 (Хромосомные числа
.... 1969).
Онтогенез
Семена созревают в июле-августе и опадают на почву либо сра-
зу после развития коробочки, либо поздней осенью после полного
отмирания надземной части растения, реже - перезимовывают на за-
сохшем растении. Зародыш семени, заключенный в плотный белый эн-
досперм, прямой, полностью развитый, двусемядольный, около I мм
длиной (Рысина, 1973).
Всхожесть семян довольно высока в даборатерных условиях,
особенно если высевать свежесобранные семена в почву из-под мате-
ринского растения. Сведения с длительности покоя семян несколько
200
противоречивы. В одних случаях проростки появлялись лишь на сле-
дующий год, причем существенных изменений у них в предзимний пе-
риод обнаружить не удавалось (Голубев, 1956). В других случаях
единичное прорастание начиналось на 69-й день, а основная масса
прорастала через 6 месяцев после опадения семян. Г.П.Рысина
(1973) отмечает, что массовое прорастание семян происходит в се-
редине апреля второго вегетационного периода (в первую весну от-
мечены лишь единичные всходы). При прорастании семя набухает и
кожура разрывается, появляется белый корешок, затем - несколько
утолщенный белый гипокотиль, а немного позднее - маленькие рож-
ковидные семядоли. Вначале проростки располагаются целиком в по-
чве, позднее их побеги вытягиваются и выходят на поверхность. В
начале мая появляются маленькие зеленые листочки (до 7), по фор-
ме сходные с листьями взрослых растений. Вс второй половине мая
в пазухах семядолей появляются столоноввдные побеги, бесцветные,
тонкие, растущие геотропно и внедряющиеся в почву. В середине
лета на них формируются клубеньки, сходные с клубнями взрослых
растений, но меньшего размера. К осени надземная часть растения
отмирает, остаются только клубеньки с почками возобновления, из
которых в будущем году вырастают новые растения (Голубев, 1956
б; Рысина, 1973).
На следующий год каждый клубенек дает начало моноцикличес-
кому побегу - новому молодому растению. Таким образом, седмичник
представляет собою ежегодно обновляющийся многолетник с моноцик-
лическими побегами (Серебрякова, 1952). До зацветания растению
требуется несколько лет (Hegi, 1908), в генеративном состоянии
растение может пребывать та же несколько лет (имеется в виду еже-
годно "обновляемая" особь растения), В сенильном состоянии расте-
ние не образует цветков, уменьшается его высота и площадь листьев,
раньше наступает осеннее пожелтение и засыхание растения.
Сезонное развитие
Заметный рост надземных побегов начинается спустя несколько
дней после стаивания снега (Голубев, 1956). В почке возобновле-
ния сформированы все органы будущего побега, поэтому дальнейшее
развитие надземных органов происходит быстро (Голубев, 1956; Се-
ребряков, 1947). Раньше всего заканчивается рост нижних листьев,
позднее верхних. Цветение наступает к моменту, когда рост вегета-
тивных органов в основном закончен.
201
В зависимости от условий местообитания сроки наступления
отдельных фенофаз у надземных органов сдвигаются на 1-6 дней. По
нашим наблюдениям в Одинцовском р-не Московской обл. наиболее
раннее наступление фенофаз отмечено в березняке разнотравном,где
заметно выше освещенность, особенно весной (по сравнению с хвой-
ным и смешанным лесом). Запаздывает большинство фенофаз в забо-
лоченном сосняке сфагновом (несмотря на хорошие условия освеще-
ния), что, видимо, связано с низкой теплопроводностью толщи
сфагнового мха, в которой находятся подземные органы седмичника.
В Подмосковье седмичник зацветает в конце мая - первой половине
июня, плоды созревают к середине августа (нс иногда опадают не
сразу, а держатся на сухом растении всю зиму). От появления пер-
вых цветков до конца цветения проходит 10-14 дней. Листья седмич-
ника желтеют в начале августа. Полностью отмирает надземная часть
к моменту наступления первых ночных заморозков (конец августа -
начало сентября).
Заметный рост подземных органов начинается в июне после
окончательного формирования надземного побега (Серебряков, 1947),
а в благоприятных условиях - несколько раньше в мае, уже при по-
явлении молодых еще не сформировавшихся листьев.
В середине лета в пазухе чешуевидных листьев на столонах
начинается формирование столонов П порядка. В особо благоприят-
ных условиях могут развиваться и столоны Ш порядка. На верхушке
каждого столона развивается клубень. Его развитие протекает весь-
ма быстро, в течение 2-3 суток: прекращается рост в длину, утол-
щается верхушка и образуется клубенек (5-6 мм в длину и 2-3 мм в
толщину). Формирование клубеньков в зависимости от условий место-
обитания может происходить в разные сроки - от первой декады июня
до начала августа, при благоприятных условиях - раньше (Голубев,
1956 б). На.клубеньках закладываются зачатки придаточных корнай,
и к концу лета от клубенька отходят многочисленные придаточные
корни. К осени клубеньки и придаточные корни наполняются крахма-
лом. В сентябре надземные побеги отмирают, одновременно отмирают
материнский клубенек и столоны, соединяющие дочерние клубеньки о
материнским. Окончательное отмирание столонов происходит в октяб-
ре (иногда значительно позже). С разрушением материнских столо-
нов дочерние клубеньки становятся самостоятельными и дают начало
новым особям растений (Голубев, 1956). Изредка в июле-августе на-
блюдается вторичное цветение.
202
Способы размножения и распространения
Седмичник европейский может размножаться как семенами, так
и вегетативным (преимущественно) путем. Хотя цветение нередко
бывает достаточно интенсивным (до 300 генеративных побегов на
100 м^), завязывание плодов происходит не всегда. Например на
территории. Звенигороде кой биостанции МГУ (Одинцовский р-н Мос-
ковской обл.) в 1980 г. у седмичника пледы не завязывались, но в
1983 г. плоды завязались примерно у трети цветков.
Перекрестное опыление у седмичника наблюдается.нечасто, в
основном на хорошо освещенных местах, и осуществляется бабочка-
ми и шмелями (Hiirealmi, 1969). Чаще наблюдается самоопыление,
которое происходит путем контактной автогамии (Пономарев, Вере-
щагина, 1973). Считают этот путь единственным способом опыления
у оедмичника в условиях темнохвойнсго леса, Завязывание плодов
происходит по их данным лишь у 28$ цветков. Распускаются цветки
седмичника круглосуточно, что связано, видиио, с выравненностью
температурных условий под пологом леса и переходом растений к
самоопылению (Пономарев, Верещагина, 1973).
В лесах Подмосковья в плоде в среднем образуется около 6
(I-I7) семян. Всходы в природной обстановке встречаются очень
редко, хотя в благоприятных условиях увлажнения в ельнике разно-
травно-сфагновом нам приходилось наблюдать до 20 всходов на I м?
В Финляндии в различных типах леса процент завязывания плодов
колеблется ст 6 до 38, однако из них нормально развиты всего 4-
6$. Число семян в плоде 4-7, из них половина развита нормально
( Perttuia, 1941). По Х.Хирзалми ( Hiiraalmi, 1969), при есте-
ственном опылении образуется 9,04^,58 семян в плоде, при искус-
ственном меньше - 6,44f0,62, из них до 60$ нормально развитых.
В благоприятных условиях на участках с нарушенным моховым пок-
ровом прорастает до 100$ семян. Заметно снижают интенсивность
плодообразования ночные заморозки ( Hiirsaimi, 1969).
0 процессе вегетативного размножения с пЬмощью клубеньков,
формирующихся на столонах, говорилось выпе. Видимо, этот процесс
протекает всегда интенсивно, компенсируя наблюдаемое местами от-
сутствие образования семян. Причем, как отмечает В.Н.Голубев
(1956), потенциальные возможности образования столонов очень ве-
лики. В пазухах чешуевидных листьев обычно находится 6-10 зачат-
ков столонов, но развивается обычно всего 3-4. Однако в болве
203
благоприятных условиях число столонов у одной особи может дохо-
дить до 7-8. Иногда столоны развиваются в пазухах настоящих ли-
стьев на верпине стебля, если побеги по какой-либо причине ока-
зались пригнутыми к земле.
В.Н.Голубевым (1956) был проведен опыт по окучиванию сед-
мичника в лесу. Раскопка его осенью показала, что во всех узлах
надземного побега, прикрытых подстилкой, развились столоны о
клубеньками. В овязи с этим высказывается предположение, что
фактором, ограничивающим развитие столонов и клубней, является
свет. В делом, вегетативное размножение седмичника с помощью
клубеньков очень интенсивно: за год, учитывая ветвление столо-
нов, седмичник может дать до 4-8 (.10) клубеньков, а, следователь-
но, образовать столько же новых особей на следующий год.
Экология
Седмичник европейский - мезогигрофит (Быков, 1962), раотет
в условиях увлажнения от влажно- до сыролугсвого (70-87-я сту-
пень шкалы Раменского), 4-я ступень шкалы Ландольта, 7-я сту-
пень шкалы Элленберга), избегает как очень сырые, так и сухие
почвы. В Подмосковье встречается при влажности подстилки от 57$
и выше. Рост столонов взрослых растений происходит лучше при
увеличении влажности почвы, что доказано опытами Е.Л.Любарского
(1964). Особенно чувствительны к влажности всходы, которые быст-
ро погибают при подсыхании подстилки.
Седмичник отличается более высокой по сравнению с другими
лесными растениями оводненностыо тканей и бодав резкими колеба-
ниями водного дефицита. По данным Н.А.Смирновой (1976) общее
содержание воды в листьях седмичника: максимальное 83,8, мини-
мальное 72,7$ (ст сырого веса растения); перепад (градиент) со-
держания воды соответственно - 16,1$. За 6 ч завядания седмич-
ник отдает 15,3$ воды (от сырого веса побегов), т.е. обладает
низкой водоудерживающей способностью. Отношение максимального к
минимальному водному дефициту в июле-августе 1:6,8 (Смирнова,
1976). У седмичника более слабая, чем у многих других лесных ви-
дов регуляция водного баланса, более интенсивный водный обмен о
внешней средой и, следовательно, более острая реакция на усло-
вия увлажнения. По данным В.Г.Карпова (1983) в ельнике сфагново-
черничном (Калининская обл.) для седмичника определены: средняя
интенсивность транспирации - 118 мг/г ч, водный дефицит в 13-14
204
ч - 4,5$; сосущая сила в листьях в 13-14 ч - 4,9 атм, осмотиче-
ское давление-клеточного сока в листьях в мае - 12,8 атм. Суб-
летальный водный дефицит и устойчивое завядание у седмичника от-
мечены в интервале 35-48$.
Седмичник - полутеневое растение (4-я ступень шкалы освещен-
ности Элленберга, 3-я ступень шкалы Ландольта). Мутовчатое рас-
положение Листьев дает возможность полнее использовать свет.Ино-
гда встречаются особи с двумя мутовками листьев, расположенными
друг над другом, из которых обе или только нижняя часть несут
цветки в пазухах листьев. Но чаще из пазух стеблевых лиотьев вы-
растают надземные побеги, снабженные маленькши листочками, что
является приспособлением к произрастанию в условиях недостаточно-
го освещения. Оптимальной для развития генеративных органов, как
показали наши наблюдения в Одинцовском р-не Мссковской обл..явля-
ется относительная освещенность в пределах 16-30$. Дальнейшее по-
вышение освещенности приводит к ухудшению состояния седмичника-
Г.П.Рысина (1973) исследовала зависимость плодоношения ст ос-
вещенности. Под пологом густого подлеска из лещины на пробных пло-
щадях в сосняке-лещинно-чернично-разнотравнсм седмичник цвел, но
не плодоносил. При вырубке подлеска и увеличении относительной
освещенности с 2-4 до 12-24$ седмичник стал плодоносить, образуя
в коробочке от 5-7 до 17 семян. Однако при еще большем освещении
состояние растения ухудшается - уменьшается высота, сокращается
число плодоносящих особей, снижается жизненность (Никитин, Гре-
бенщикова, 1961). Седмичник менее светолюбив, чем майник и до-
вольствуется меньшим световым насыщением. В ельниках Калининской
обл. максимальная интенсивность фотосинтеза отмечена у седмични-
ка в июне - 5,5 кг С02 на дм2 в I ч при световом насыщении 6 тыс.
лк (Карпов, 1983).
Седмичник чувствителен к температуре, особенно страдают от
низких температур генеративные особи, которые повреждаются при
температуре ниже -3,5° ( Hiirsalmi, 1969).
Седмичник - мезотроф, обычен на небогатых почвах (9-я сту-
пень шкалы Раменского, 5-я ступень шкалы Элленберга, 3-я ступень
шкалы Ландольта). В Подмосковье седмичник встречается на почвах
подзолистых (от сильно- до слабоподзолиэтых), дерново подзолистых
и торфяно-глеево-подзолистых с pH (водным) от 4,9 до 5,6. Может
расти на почвах разного механического состава, причем в рыхлом
субстрате столоны растут в длину до 80 см, на плотном субстрате
(сподзоленный суглинок) - всего на 2-3 см (Голубев, 1956). Сед-
205
МИЧНИХ предпочитает места с хорошо развитой рыхлой подстилкой.
Содержание ионов Са++и Mg++ в почвах, где обычен седмичник,варь-
ирует довольно широко - от 0,1 до 1,08 мг экв/г, что свидетель-
ствует о слабой зависимости седмичника от содержания этих веще-
ств в почве.
Е.Л.Любарокий (1964) наблюдал хемотропизм корневищ и столо-
нов седмичника в отношении азота. На выровненных площадках бере-
зняка разнотравного высаживали клубеньки седмичника и вносили
азотное удобрение в "канавку воздействия". Рост столонов проис-
ходил болве энергично в сторону увеличения концентрации азота в
почве. Л.А.Кирикова (1975) та же отмечает, что седмичник положи-
тельно реагирует на содержание подвижных форм азота в почве. В
связи о этим интересны данные, приводимые для седмичника, расту-
щего в кислично-вейниковом ельнике, касающиеся содержания азота
в его лизтьях и корневище ( stacker, Hacker, 1976). Установлено,
что уровень содержания азота в органах седмичника более высок,
чем у таких лесных видов, как брусника и черника. Максимальное
содержание азота в корневище (61,4 мг/г) и листьях (48,3 мг/г)
отмечается в начале вегетационного сезона (2 июня), а минималь-
ное (соответственно 13,4 и 18,6 мг/г) - в конце сезона (31 июля).
Опыты В.Г.Карпова (1983) по внесению азотного удобрения в лесные
фитоценозы (Калининская обл.) показывают, что эти удобрения вли-
'яют на увеличение высоты растения (о 3,1+0,1 до 6,0+0,4 см при
внесении аммиачного и до 8,1+0,3 см при внесении нитратного азо-
та) , увеличивается и биомасса особи седмичника (о 68,0+1,1 до
137,0+5,8 мг и до 279,0+10,7 мг соответственно). Положительное
действие проявляется и при внесении Са (высота седмичника увели-
чивается до 4,0+0,1 ом', а биомасса - до 79,0+0,1 мг).
Фитоценология
Седмичник европейский связан в основном с северной частью
зоны таежных лесов. Он широко распространен в хвойных лесах (ело-
вых, сосновых, лиственничных), хвойно-широколиственных и хвойно-
мелколиственных, очень редок в широколиственных, может иногда вы-
ходить на опушки и лесные поляны. Встречается в лесотундре и тун-
дре в самых разнообразных условиях от моховых редколесий и ерни-
ковых зарослей до мохово-кустарничковой тундры и крупнобугристых
торфяников. По мнению А.И.Толмачева (1974) присутствие седмичника
в фитоценозах тундры свидетельствует о том, что на этой террито-
206
рий в недалеком прошлом были хвойные леса.
Седмичник - слабый в конкурентней отношении ввд. Так, ус-
пешному произрастанию седмичника, особенно укоренению его всхо-
дов, препятствуют зеленые мхи ( Kujaia, 1926). Со сфагновыми
мхами седмичник уживается лучше, их присутствие не сказывается
отрицательно на его численности. Особенно хорошо в лесах со
сфагнумом Происходит вегетативное размножение седмичника с по-
мощью клубеньков, тем более, что травяной покров, как правило,
в таких лесах более разрежен.
Изучение совместной встречаемости седмичника с другими лес-
ными видами показало, что он тесно связан с кислицей и майником
(коэффициент сопряженности соответственно 0,65 и 0,58) (Кирико-
ва, 1975). По нашим наблюдениям в лесах Подмосковья большое вли-
яние на состояние седмичника оказывает общее проективное покры-
тие травяного покрова. В разреженных лесах с густым травостоем
седмичник обычно образует меньшее число побегов, даже если поч-
венные условия и освещенность благоприятны (табл.1).
По В.Г.Карпову (1969) седмичник, как и майник, хорошо при-
способлен к конкуренции о корнями деревьев за влагу и питатель-
ные вещества, поэтому изоляция корней деревьев относительно мало
Таблица I
Число побегов седмичника на I в разных типах леса
(Одинцовский р-н Московской обл.)
Группа побегов Сосняк раз- нотравный (70%)® - Ельник сфагно- вый (40%) Березняк разнотрав- ный (80%) Ельник- зеленомош- ник рек- реационный
Молодые вегета- тивные 9,0+1,1 23,0+2,1 5,0+0,6 2,5+0,2
Взрослые веге- тативные 5,1+0,4 4,0+0,2 8,0+1,1. 14,0+1,8
Генеративные 1,0+0,08 0,5+0,05 1,0+0,09 2,0+0,12
® В скобках дано общэе проективное покрытие травяного покрова.
влияет на число побегов. Лишь в первый год происходит некоторое
увеличение числа побегов седмичника (например, в ельнике-чернич,-
нйке - о 9-12 до 13, в березняке кислично-чернично-вейниковом -
о 18 до 29 на I м^), при этом проективное покрытие седмичника
практически не изменяется, составляя не более 2%. Затем чиоло
207
побегов седмичника резко падает до 1-3 на I иг, что связано с по-
явлением и разрастанием на опытннх площадках пионерных, мощных в
конкурентном отношении видов.
Сходные данные получены также для березняка кислично-чернич-
ного и ельника кислично-щитовниксвого. Размеры и анатомо-морфоло-
гическая структура стебля и листьев заметно меняется при изоляции
корней: высота стебля увеличивается с 3,5+0,4 до 6,7+0,5 см, пло-
щадь листьев с 28,4+4,1 до 51+2,5 см^. Листья приобретают боже
мезоморфное отроение. Отмечено также боже быстрое развитие побе-
гов, ювенильные побеги переходят в генеративное состояние на 2-й
год (Карпов, 1969).
Седмичник очень чувствителен к состоянию подстилки, поэтому
на вырубках и гарях вследствие нарушения слоя подстилки он обычно
гибнет (Смирнов, Смирнова, 1974).
Биологическая продуктивность
Проведено изучение биологической продуктивности седмичника в
различных типах леса Одинцовского р-на Московской обл. (табл.2).
Величина надземной и подземной биомассы седмичника по типам леса
различается не очень значительно (надземная 2,3-2,4 г/м^, подзем-
ная 1,48-2,0 г/м^), исключение составляет березняк разнотравный,
что связано с незначительным присутствием здесь оедмичника.вытес-
ндамсго более сильными в конкурентном отношении видами. Подземная
фитомаоса (в отличие от майника) меньше во всех случаях, чем над-
земная на 20-40^.
Таблица 2
Биомасса седмичника европейского в разных типах жса
(воздушно-сухое состояние, г/№).
Тип леса Биомасса
надземная подземная
Сосняк сфагновый 2,36+0,76 1,48+0,04
Сосняк зеленомошник 2,32+0,8 1,56+0,24 '
Ельник сфагновый 2,4 +0,4 2,0 +0,4
Ельник-зеленомошник 2,44+0,16 1,76+0,2
Березняк разнотравный 1,6 +0,28 1,0 +0,12
208
Консортивные связи
Несмотря на то, что ряд исследователей отрицает наличие эн-
томофилии у седмичника, есть сведения, что насекомые вое же посе-
щают растения. По предположению Г.Хеги (Hegi, 1908), их привле-
кает мясистый диск, охватывающий завязь, который просверливается
некоторыми ридами насекомых рода Meiigathes steph. (сем. Niti-
dulidae).
На растении паразитируют гриб Tuburoinia trientalie Berk,
et вг., образующий черный налет на листьях, а такке Sorospori-
um peridia Ung., образующий на стеблях и листьях вздутия с тем-
но-бурой массой ( Hegi, 1908). Пораженные экземпляры отличаются
от здоровых утолщенными стеблями и маленькими бледно-зелеными ли-
стьями. Однако поражение седмичника наблюдается крайне редко,что,
возможно, связано с химическим составом растений, в частности,от-
носительно высоким содержанием биологически активных веществ (Ру-
бине, 1956; Турова, 1962).
Хозяйственное значение
Хозяйственного значения не имеет. Однако содержание в сед-
мичнике сапонинов позволяет предположить возможность его исполь-
зования в качестве лекарственного оырья и в пищевой промышленно-
сти (Рубине, 1956; Турова, 1962).
И.М.Ермакова
ОДУВАНЧИК ЛЕКАРСТВЕННЫЙ
Номенклатура и систематическое положение
Taraxacum officinale Weber, 1780, in Wiggers, Primlt. El.
Hclsat.: 56; Кауфм.1866, Моск.фл.,изд.1:289, изд.2, 1889:295
( cum auct.comb.Knaut. ); Шмальг. 1897, Фл.2:148 ( cum auct.comb.
Wigg. ); Ильин и др. ,1940, в Маевок., Фл.,изд.7:766 ( cum auct.
comb. Wigg. ); Шишкин,1954, в Маевок. ,Фл.,изд.8:629, изд.9,1964:
614; он же, 1964, Фл.СССР,1964. 29:433 ( cum auct.comb.Wigg.)5
Ворошилов,1966, в Опр.раст.Моск.обл.: 343; Richards et Sell,1976,
Fl.Europ. 4:342. - Leontodon taraxacum I., 1753, Sp.pl. ;798 p.p.
- Taraxacum vulgare Schrank, 1792, Primit.Fl.Salisburg. : 193;
Hand.-Maaz. 1907, Monogr.Тагах. ; 88; Сырейщ. ,1910 , 3:329; он же,
1927, Опр.раст.Моск.губ.: 270. - Одуванчик лекарственный (сем.
сложноцветные - Asteraceae).
Вид полиморфный. Многие авторы различают в его пределах боль-
шое количество апомиктических видов меньшего объема, утративших
способность к перекрестному опылению и часто встречающихся по не-
скольку в одном и том же месте. Особенно много видов из родства
т.officinale s.i. описано из Скандинавских стран и Северной Евро-
пы (Флора СССР, 1964.Т.29; Lingberg, 1935; Nilsson, 1947; Hof-
sten, 1954). Для Северной Сибири выделены вариации: var.arctica
Trautc.; var.arcticae ЧекоНСВСКОГС; var.ceratophora Trautv., дц
Каспийско-Кавказского района - var.genuine Aschers (Trautvetter,
1887).
Рад авторов (Сукачев,1927; Lingberg, 1935; SSrensen, 1940;
Nilsson, 1947) предлагают внутривидовые группы внутри T;offici-
naie Wigg. называть биотипами, И.Г. Аревшатян (1975) насчитала,
что в настоящее время списано уже 2000 микровидов внутри т.offici-
nale Wigg., при определении которых встречаются непреодолимые за-
труднения. Автор при изучении апсмиктов придерживается понятия
группового вида - species aggregate, включающего родственные мик-*
РОВИДЫ - T.agg.officinale.
Географическое распространение
У одуванчика лекарственного - евразиатский тип ареала (Вале-
210
ева, 1976). Он произрастает на всей территории Северного полуша-
рия до арктических областей: в Гренландии и Исландии, почти по
всей Европе, значительной части Азии,исключая Ближний Восток, Ин-
дию, Гималаи, Китай; а та же в Африке. Занесен в Северную и Южную
Америку, Южную Африку, Австралию. В СССР распространен повсюду в
европейской части и Западной Сибири кроме Арктики; в Восточной
Сибири растет в Енисейском, Ангаро-Саянском и Даурском районах,
на Дальнем Востоке - в Зее-Буреинском, Уссурийском районах и на
Сахалине; в Средней Азии (в основном в оазисах) и Казахстане
( Trautvetter, 1877; Сорные растения СССР, 1936; Торг, 1956;
Флора СССР, 1964.Т.29; Faber, 1958; Rothmaler, 1972). Центр
распространения рода - Западные Гималаи, где одуванчики появи-
лись во время мелового периода ( Richards, 1973).
Морфологическое описание
Многолетний травянистый стержне корневой факультативно корне-
стпрысксвый поликарпик с симподиальной системой побегов. По мне-
нию С.А.Котта (1955), у этого вида происходит сближение стеркне-
корневого типа с корнеотпрысковым; В.Н.Голубев (1957) относит
его в корневищно-стержнеклоневсму типу.
Корень стержневой, вертикальный, отвесный, часто разветв-
ленный уже у молодых растений, особенно сильно при механическом
повреждении и при регенерации, обладает высокой контрактильной
способностью ( Rimbach, 1926), на верхушке иногда многоглавый,
толстый, конический, толщин^ у однолетнего ст I до 35 мм, у взро-
слого раотения - от 9,5 до 45 мм, длина в среднем 15-50 см - до
100 см ( Kirchner, 1955). От главного корня могут отходить на оп-
ределенных типах почв или при повреждении животными главного гор-
ня тонкие или толстые боковые корни; они располагаются в 2 ряда
по спирали ( Kiel, 1940). Иногда главный корень бывает коротким,
а от него отходят сильные боковые корни.
Молодой корень сочный, белый или желтоватый, при старении
буреет, а затем покрывается темно-бурой почти черной растрескива-
ющейся коркой. После линьки (опадения "чехла") корень снова ста-
новится светлым. При изломе из корня выделяется млечный оок-ла-
текс, содержащийся и в других частях растения. Он образуется в
млёчнсй системе корня (Марпавина, 1953; jancobu, 1956).
В основании надземного побега имеется небольшая плагиотроп-
ная часть, которая функционирует как корневище (Голубев, 1957а).
Она образуется в результате втягивающей деятельности корней из
211
оопонания надземных побегов и достигает 2-3 см длины ( зеагв,
1V22). Вертикальное корневище до 10-15 см, образуется при подрез-
Ко корней в земле и выносит розетки листьев на поверхность почвы
(Котт, 1955).
Так называемая "корневая шейка" одуванчика шерстистая, редко
голая, при анатомическом исследовании оказывается стеблем ( Gier,
Виггев, 1942; Савченко, 1956). Надземный стебель круглый, глад-
кий, с рубцами от опавших листьев, короткий (1-2 ом длиной),ред-
ко на уровне земли. Боковые ветви отходят косо вверх. Моноподиаль-
ные побеги трех типов: вегетативные розеточные, полурозеточные
генеративные заканчивающиеся цветоносной стрелкой, безрозеточные
генеративные лишенные ассимилирующих листьев и состоящие из од-
ной цветоносной стрелки.
Листорасположение спиральное. Цветоносные побеги удлиненные,
ортотропные, неветвящиеся, достигают в высоту от 5 до 80 см в за-
висимости от фенологической фазы, погодных и других условий (Gray
et al., 1973; Kirchner, 1955; Ковалевская, 1962; и др.).
Листья собраны в розетку, простые, лежачие или приподнимаю-
щиеся, или вверх торчащие, 5-30 см длиной (длина листьев в малом
цикле побега изменяется по двувершинной кривей с максимумами на
10 и 17 листьях), 1,5 - 6 см шириной, струговидно-перисто-рассе-
ченные, перистораздельные или перистолопастные, с болве или менее
'вниз отклоненными линейными или широко-треугольными, часто зубча-
тыми по краю боковыми долями и более крупной копьевидной конечной
долей, реже цельные, по краю выемчато-зубчатые. Верхушка листа
тупая или слегка заостренная, основание суженное, переходит в
крылатый, длинный, равный по длине плаотинки, черешок. Соотноше-
ния длины и ширины варьируют, поэтому форма листа может быть от
обратнояйцевидной до обратноланцетной, окраска ст светло- до тем-
но-зеленой. Листья бывают от паутиниото-юпушенных с нижней сторо-
ны, рассеянно-волосистых, опушенных уплощенными редкими или гус-
тыми волосками и до совершенно голых (Kirchner, 1955; Ковалев-
ская, 1962; Флора СССР, 1964). Молодые листья всегда имеют волос-
ки ( Торг, 1956). Форма листьев, их изрезанность, размеры изменя-
ются в онтогенезе каждой особи, а такке в течение вегетационного
сезона и под влиянием экологических условий. Листья без прилист-
ников. Еилкование перистое, главная жилка полуцилиндрическая, по-
лая, сильно выдается о нижней стороны листа, у крупных листьев
ширина ее достигает 0,5 ом. Нилки в некоторых случаях розовые,
красноватые или коричневые.
Соцветие - одиночная корзинка до 20-30 мм, обертка колоколь-
212
чатая, 10-25 мм длиной, сперва опушенная, потом гладкая, зеленая,
серо-зеленая иди слегка фиолетовая, состоит из трех рядов чере-
питч ато сложенных листочков; наружные листочки обертки 5-12 мм
длиной, 2-2,5 мм шириной, от широколанцетных до ланцетно-линейных,
более или менее вниз отогнутые уже до цветения, почти равные по
ширине внутренним листочкам или немного более широкие, во время
цветения немного короче их, по краю без перепончатой каймы или с
очень узкой перепончатой каймой, без рожков. Внутренние листочки,
в числе 15-20; продолговато-линейные, в 1,5 раза длиннее самых
длинных наружных листочков, без рожков, редко с неясными рожками.
В корзинке на полом, голом, слегка вогнутом, почти плоском (после
цветения слегка выпуклом) цветоложе диаметром 7-15 мм сидят в
многочисленных маленьких спирально расположенных углублениях 54-
250 цветков размера! 0,9-1,5 см. Цветок имеет 2 круга околоцвет-
ника. Наружный состоит из длинных (5-6 мм) простых шелковистых
волосков, венчик сростнолепестный, зигоморфный, язычковый (в ок-
рестностях Омска чаото встречаются заросли одуванчика с трубчаты-
ми цветками; Котт, 1955). Все язычковые цветки имеют на вершине 5
зубчиков, окраска желтая, ст светло- до темно-золотисто-желтой,
чаще ярко-желтая и очень редко красная, с запахом. Крайние цветки
крупнее, на нижней стороне язычка обычно с темными полосками,опу-
шены густыми длинными волосками или длинными извитыми и короткими
прямыми, или голые. Тычинок 5, прикреплены к трубке венчика, их
нити свободные, а пыльники обращены внутрь и образуют путем срас-
тания трубочку. Пыльца оранжевая, нормально развитая или совсем
отсутствует, или дегенеративная (может быть даже у одного расте-
ния разная). Длина нормального пыльцевого зерна 27,9-37,2 , ши-
рина - 18,6-34,1 . Оно сферическое, бородавчатое, с гребневидны-
ми ребрами, несущими каждое в виде гребня пс 6-7 треугольных зуб-
чиков-щетинок с 3 порами по экватору (Андреев, 1925; Губин, 1937;
Аревшатян, 1973). Завязь нижняя одногнездная с I прямостоячей се-
мяпочкой, пестик с I желтым столбиком и двулопастным темно-корич-
невым рыльцем. Лопасти удлиненные до 1-2 мм длины и 0,6 мм в диа-
метре. Наружная поверхность рылец покрыта тонкими шипиками. Нек-
тарники свальные, расположены вокруг основания трубки венчика
( Gier, Burress, 1942; Kirchner, 1955; Malecka, 1971).
Плод - семянка веретеновидной формы, немного сплюснутая,
слегка скрюченная, с короткой, вдруг притупленной верхушкой и
тонким носиком, который в 2-3 раза длиннее самой семянки. Длина
семянки 3,7-4,3 мм, ширина - 0,9-1,! мм, толщина - 0,5-0,? мм.
Ширина основания семянки 0,4. Отношение ширины к длине 0,23.Цвет
213
оливкопо-бурый, светло-бурый или буроватый, поверхность о 12-15
ребрами, шипики на них длиной 0,05-0,25 мм, шириной 0,02 мм. Пи-
рамидка 0,4-1,0 мм длиной и 0,2-0,3 мм шириной, олив ков о-бу рая.
Нооик дайной 7-15 мм, отношение дайны носика к дайне семянки
2,8:3,5. Летучка (хохолок) белая из простых волосков 6-8 мм. Вес
1000 семянок от 0,2 до 1,17 г. Среднее число семянок в I кг -
I 400 000 (Королева, 1940; Kirchner, 1955; Котт, 1969). Семян-
ки имеют развитый многослойный околоплодник, который неплотно
прилегает к семенной конуре, состоящей из нескольких рядов сдав-
ленных клеток.
Число хромосом 2п =8,16,18, 19-29 , 24-2В, 30 , 32-34 , 36-
40 , 44 , 48 , 50 , 52 , 68 , 76 ( Hofsten, 1954; Хромосомные числа
..., 1969; Аревшатян, 1970,1973; Gill, 1971). Морфологически
отличаются растения не только разных хромосомных типов, но и
внутри одного типа.
Онтогенез
Семена одуванчика не имеют периода покоя и могут прорастать
сразу после ссыпания (всхожесть 72-100$), поэтому, как правило,
в почве не накапливаются (Зеленчук, 1968). При хранении способ-
ность к прорастанию сначала постепенно, а потом быстро снижается,
особенно резко через 1,5 года хранения ( Hofsten, 1954; Зелен-
чук, 1968; Тихомирова, 1968). Пс данным Д.П.Проценко (1947) за
три года хранения всхожесть семян уменьшилась на 88$. На спо-
собность к сохранению всхожести влияют способы хранения. При
температуре ниже 0° жизнеспособность семян сохраняется в тече-
ние 12 лет, при 5° и повышенной влажности, а также при комнат-
ной температуре и ограниченной влажности сохранность плохая
(Faber, 1958). В почве семена сохраняли жизнеспособность от 20
месяцев до 50 лет (Потульницкий, 1952; Hofsten, 1954; Котт,1955).
Семянки одуванчика прорастают как с поверхности почвы,так
и с небольшой глубины; максимальное прорастание с 1,5 см при
80$ влажности почвы, с 3 см при 60$ и с 2,5 см при 40$, с 3 см-
ири 20$ влажности. Успешное прорастание прекращается на глубине
4 см (Проценко, 1947), однако даже на глубине 30 ом семянки на-
чинают прорастать, но всходы не могут пробиться через такой
слой почвы ( Hofsten, 1954). .Максимальное прорастание наблюда-
ется при температуре 20°С ипри 60-100$ влажности, при 40$ про-
исходит резкое снижение, при 30-20$ влажности из семян одуван-
чика проросло только 0-18$ (Проценко, 1947; Hofsten, 1954).
214
Сильное освещение ингибирует прорастание. Недозрелые семена име-
ют 20-20%-ную всхожесть (Корсмо, 1933; Котт, 1969). В корзинке,
срезанной при наступлении цветения, все зародыши отмерли, в пол-
ном цветении - 4% проросло.
Первые проростки при проращивании семян появляются на 3-4-й
дань, о 5-го по 9-й прорастает большинство, затем количество
проросших семянок резко убывает до 40-го дня, когда прорастают
последние ( Kirchner, 1955). При посеве на Ленинских горах в
Москве всходы появились на 7-129-й день (Марпавина, 1953). В по-
севах ячменя, пшеницы, многолетних травах семена одуванчика про-
растали в разные сроки, прорастание затянулось на 1,5 месяца.
Подрост, появившийся осенью, хорошо сохраняется до зимы и зиму-
ет (Зеленчук, 1956). От летней засухи всходы в массе гибнут
(Kirchner, 1955).
При прорастании первым показывается корешок, потом через I-
2 дня - семядоли. Иногда, наоборот, корешок появляется через 1-2
дня после семядолей. Иногда в семянках бывают 3 семядоли или пло-
ды имеют 2 эмбриона. Скорость развития проростков зависит ст ус-
ловий местообитания и от генетической неоднородности. Опыты Д.П.
Проценко (1947) показывают, что оптимальный рост корней и лизть-
ев у проростков происходит при 20°С и 60% влажности. Запаса пи-
тательных веществ в семени хватает на 25 дней.
Стебель проростка состоит из укороченной части с хорошо
развитой сердцевиной и подсемядольного колена (гипокотиля), в ко-
торой сердцевина занимает незначительное место. Гипокотиль растет
и развивается одновременно с активным формированием семядолей,- о
отмиранием семядолей прекращается дальнейший рост его в дайну.
Семядоли округло-эллиптические, 5-6 мм дайной, 4,5 мм шириной,
на черешке в 4-5 мм. Первый лист обратнояйцевидно-продолговатый
(0,3-0,7 ом длиной, 0,3-0,5 ом шириной), на верхушке закруглен,
к основанию постепенно сужен в довольно длинный черешок (0,4 ом).
Край листа с 1-2 слабовыраженными зубцами и одной выемкой между
ними ("ювенильный" лист). У второго и третьего листьев, которые
могут разворачиваться у пророста до засыхания семядолей, эти
зубцы более выражены и листья несколько крупнее.
Таким образом, проросток одуванчика лекарственного на лугах
имеет 2 семядоли, 1-3 маленьких обратнсяйцевидных или ромбичес-
ких листа о закругленной верхушкой и суженным в черешок основани-
215
Некоторые биометрический показатели возрастных состояний одуванчика
лекарственного на пойменных лугах р.Угры
И ЬЧ О 2-4 2-6 1,2-2,3 2,5-7 С? о о шьные.
и и 1-2 о СО О <£) 1,5-2,8 °? 1 I/3-I/5 0,4-1,1 1 ф § @ Ем а ад ф о 1 и
m ha 1-2 1-7 8-9 9-17 2-3 3-9 1 до 1/3 3* 1-9*0 1_ S е ф g ф S
о ад
ф
С\2 Ш) 02 00 1 О О I1 02 02 1 со 04 о W ы 1 о 1 ший: 8 I ьо о tb о 1 W
и
1 СО 02 о ем о ф g
о ем о о чГ । । 02 1 ы ы о 1=с СО т 02 <? ю i Ч СО ? ю 1 о g § § §
Ем а m л । а ф ад й ф я g
ф § ем о а со 1-2 о 4-5 8-12 с? 02 Ю СО 1/3 и более До 0,5 ю А О Я со о л ф
о 0> м со СО зни •
шт о 4-5 2,7-5, '1-6*0 3,1-4, 3-17 1/5-1/ 0,2-0 со g ВЦ £0 О О О матурныс о 1 СО ЬО
СО 02 О 02 1
’ГЭ 1 *? 7 02 Ч СО 2 н 7 7 1 -3,5 н 1
ы О О 02 о СО ювенильные, Ем а
А о 2 0,3-1 0,3-0,5 о °? о 1 ы о V 2-3 а S ф э
Биометрические показатели Число вегетативных, побегов Число генеративных побегов Число листьев в розетке Длина пластинки листа, см Ширина пластинки листа, см Длина черешка,см Число зубцов по краям листовой пластинки Изрезанность лис- товой пластинки (от ширины полу- пластинки) Диаметр корня, см Длина корня, см 1 1 га Й? W Ем а Й 1 о я со о п ф а а о 1 CV ад
216 i
ем и 1-2 зубцами по краям лжта (или край цельный). В посевах
до засыхания семядолей образуется еще 1-2 листа. Корень тонкий,
меньше I мм в диаметре, длиной 2-3 см, у некоторых особей появ-
ляются боковые корни (рис. 14).
У ювенильных растений семядоли отмирают, в розетке 2-3 ли-
ста ювенильного типа и 1-3 листа переходных к взрослым (биомет-
рические показатели здесь и далее см.табл.I).
У имматурных растений одуванчика в посеве сохраняются 1-2
ювенильных листа, на лугах они не сохраняются. Листья в розетке
(4-5) по форме напоминают взрослые обратноланцетные или продол-
говатые. Верхушка листьев слегка заостренная. Изрезанность от
1/5 до 1/3 ширины полуплаотинки. Корень упругий.
Взрослые виргинильные растения одуванчика - с 4-5 обратно-
ланцетными или продолговатыми листьями, со слегка заостренной
или острой верхушкой. Край листа может быть изрезан на 1/3 шири-
ны полупластинки и даже больше.Корень молодой,светлый,упругий.
Таблица 2
Сроки прохождения этапов онтогенеза одуванчика
Пойменный луг Посев одуван-
Возрастные состояния в Калужской обл. чина в Москов-
сдай обл.
Проростки 13 дн 15-25 дн
Ювенильные 1-9 мео I мес
Имматурные 25 дн - I г 17 дн и болве
Взрослые виргинильные I мес - I г 10 мес
Молодые генеративные 2 мес - I г I г
С редневозрастные I г 2 мес - 2 г более I г
Старые генеративные 2 мес - 1,5 более г и
Субоенильные от I мес 3. $
Сенильные ст I мес J лет >
Смертность особей виргинильногс периода, начиная с ювениль-
ных растений, колеблется на лугах в разные года от 15 до 48$ о
мая по август и от 9 до 30$ с августа по май следующего года. В
посеве с июля до начала сентября погибло 28$ особей виогинйльно-
V Описание возрастных состояний проведено нами на пойменных лу-
гах р.Угры Калужской обл. и в посевах в Московской обл. Там же
на замеченных особях изучали временные границы возрастных состоя-
ний.
21?
го периода, о сентября по июль следующего года - 0.
В посевах готовность к цветению наступает или в конце лета
или осенью года посева, или у большинства весной следующего го-
да, или на 3-4-й год (Королева, 1940; Kirchner, 1955). Задерж-
ка в цветении наблюдается в густых культурах (Сукачев., 1941). На
незадерненных и слабо задерненных нарушенных местах на лугах
одуванчик зацветает на 2-й год жизни (Работнов, 1956; наши на-
блюдения). На задерненных лугах - на 3-4-й год и позже ( Perttu-
ia, 1941). В густых травостоях одуванчик только вегетирует
(Серебрякова, 1953).
В генеративном периоде выделяются три этапа: молодого гене-
ративного растения, средневозрастного и старого. У молодого ге-
неративного растения нет остатков отмерпих генеративных побегов.
Изрезанность листьев I/3-I/2 ширины полупластинки. Генеративных
побегов - I, развивается из верхушечной почки (или два при нали-
чии двух розеток). Корень еще светлый (если цветет в 1-й год жи-
зни) , упругий. Средневозрастные растения отличаются наличием
следов отмерших генеративных побегов, мощностью, сильной раосе-
ченностью листовой пластинки. Корень твердый, светлый или п-окрыг
темной слущивающейся после цветения коркой, под которой вновь
образуется светлая. На разломе корня темных отмерпих частей ма-
ло.
В этом возрастном состоянии одуванчик находится от I до 2
и более лет и часто отмирает. Гибель внзываетоя тем, что в зтсм
состоянии образуется много генеративных побегов, после цветения
корень сильно расщепляется и часто распадается. В этом случае
образуются ослабленные особи, которые быстро погибают. У старых
генеративных растений уменьшается мощность, изрезанность листа
уменьшается до 1/3 ширины полуплаотинки (как у молодых генера-
тивных растений, от которых отличается наличием следов от отмер-
ших генеративных побегов и мягким корнем, у которого на разломе
видно много темных отмерших тканей).
В оубсенильном возрастном состоянии растения не цветут. У
них корень расчленен на продольные части, мягкий, пр® разломе
видно много темных участков. Изрезанность листьев всего I/3-I/5
ширины полупластинки.
Последний этап жизни растения - сенильное возрастание сос-
тояние, в котором растение представлено одной розеткой листьев,
с 2-4 листьями, формой и размерами напоминающими листья ювениль-
ных и имматурных растений. Отличается от молодых растений мягким
гнилым корнем (Ермакова, 1984).
218
Весь жизненный цикл растение проходит на лугах за 10-20 и
более лет ( Perttuia, 1941). Растение поликарпичное. В литерату-
ре нет указаний на способность одуванчика переходить в состояние
вторичного покоя на срок более 1-2 месяцев после цветения (ом.
раздел "Ритм сезонного развития"). За семь лет наших наблюдений
на лугу за постоянными особями нам встретился только один случай
перехода в. состояние вторичного покоя средневозрастной генера-
тивной особи на I год (с августа по август).
Ритм сезонной вегетации
Всходы одуванчика в посевах культурных растений появляются в
мае-июне (Валеева, 1976). На торфянистых почвах Львовской обл. на
лугах семена прорастают в основном осенью (Зеленчук, 1957). На
пойменных лугах Калужской обл. на разных участках преобладают то
осенние, то весенние проростки, редко встречаются летние. Побеги
взрослых растений моно-, ди- и полициклические. Побег проходит
фазы внутрипочечного развития, розетки и образования цветочной
стрелки. Иногда фаза розетки выпадает, особенно часто у средне-
возрастных генеративных растений. У молодого растения фаза розет-
ки в посеве длится около одного месяца или даже меньше, столько
же или немного более месяца длится и последняя фаза от начала бу-
тонизации до конца плодоношения (через 15-20 дней после оконча-
ния плодоношения побег отмирает) (Маршавина, 1953; Kirchner,
1955). После отмирания цветочной стрелки в июле, по наблюдениям
Котта (1955,1969) в Московской обл. на целинных землях растений
переходит в состояние летнего покоя.
После покоса в августе отрастают новые розетки о менее изре-
занными листьями ( Sears, 1922), которые зимуют и весной перехо-
дят к цветению. Вторичное цветение менее обильно. Летний покой
наблюдается не всегда, и тогда верхушечная точка роста растет
непрерывно (Маршавина, 1953; Работнов, 1956; и др.). Наибольший
прирост в Москве надземной массы в посевах первого года - в ав-
густе , второго - с мая по июнь. Ростовые процессы затухают в
середине октября, но к концу ноября появляется несколько зеле-
ных листьев, которые зимуют. Зимой наблюдается массовое отмира-
ние листьев. С весны до осени листья функционируют 35-40 дней
(Маршавина, 1953; Савченко, 1956).
По нашим наблюдениям, на лугу скорость разворачивания ли-
стьев наименьшая с середины июня по начало августа. В этот же
срок отмирание листьев происходит медленнее всего, но быстрее,
219
чем их разворачивание. В августе и в начале вегетации листья об-
разуются быстрее, чем отмирают. За зиму вое отмершие листья пе-
регнивают.
Корневая масса в первый год жизни одуванчика нарастает до
конца вегетации, самый большей прирост - в августе-сентябре, на
второй год - в конце июля-сентябре (Марпавина, 1953). Рост корня
в толщину, как показали опыты М.И.Савченко (1956), тесно связан
о новообразованием листьев. Начиная о ювенильного возрастного
состояния корень периодически покрывается "чехлом", состоящим
из отмерпих клеток коры. Чехол периодически спадает, и корень
одевается пробкой, а затем вновь образуется чехол.
Линьку корней после отцветания М.И.Савченко (1956) связыва-
ет с новообразованием и отмиранием надземных органов, главным
образом листьев, многие авторы - с цветением (Работнов, 1956).
После линьки в августе корень снова начинает утолщаться. Иногда
при сильной линьке он распадается на несколько корней.
Распадение корня наблюдалось нами изредка у взрослых вирги-
нильных и всегда у средневозрастных и старых генеративных расте-
ний. Постепенно в онтогенезе процессы отмирания в корне начина-
ют захватывать не только его периферическую часть, но и весь ко-
рень. Это начинается в старом генеративном состоянии, усиливает-
ся в оубсенильном, когда нижняя часть корня отмирает, а от оста-
вшейоя укороченной чаоти часто отрастают боковые корни, и закан-
чивается в сенильном состоянии, вызывая гибель всего растения.
Содержание основного запасного вещества инулина в растении
повышается от весны до осени в пределах от 1,7 до 24,3$, к вес-
не уменьшается. В корнях содержание всех углеводов о периода
формирования новых листьев до образования плодов уменьшается. За-
тем следует подъем содержания инулина и всех углеводов за счет
притока аосимилянтов из листьев (до I октября), после чего наб-
людается легкое снижение (Любименко, Рубинов, 1929; Faber,1958).
В сентябре корни содержат горькое вещество танацетин, или таран-
оантин (С40Н5604), в августе более богаты инулином, в октябре -
левулином, в марте - экстрактом. Содержание витамина С от 14 мг$
в апреле уменьшается до 3,5 мг$ в ноябре ( Faber, 1958).
Соцветия закладываются в пазухах зимующих листьев в Москов-
ской обл. о лета, часто наблюдается цветение части из них в
этот же год, но большая часть цветет после перезимовки с мая по
начало июля (Серебрякова, 1953). В Москве средний срок зацвета-
ния - 7 мая (Глухов, 1950). В первый год жизни растения цветут
позже - с середины июля (Королева, 1940). Вторичное цветение на-
220
пинается со второй половины августа и продолжается до наступле-
ния заморозков, нередко бутоны уходят под снег (Королева,1940;
Серебрякова, 1953). В посеве растения цветут между 140-240 дня-
ми после посева вне зависимости от количества образовавшихся
листьев в виргинильном периоде (их может образоваться 100 и боль-
ше). На время зацветания, кроме разности в географическом место-
положении влияет направление склонов и даже экспозиция отдельных
сторон дорог и улиц (различия в сроках зацветания - 12-22 дня;
Hofsten, 1954), режим хозяйственного использования (на пастби-
ще раньше, чем на сенокосе; Конкшков, 1930). Растения могут цве-
сти в очень широкой диапазоне условий, но возраст, в котором они
переходят к цветению, зависит от условий освещения ( Listowski,
Jaokowska, 1965),
Раскрытие цветков в соцветии продолжается 3 дня, причем в
первый день раскрывается только часть цветков, полное цветение
наступает на третий день ( Kirchner, 1955). Среднее количество
дней, когда цветы открыты, колеблется от 1,6 до 3,2. Во время пи-
ка цветения веоной корзинки открыты от восхода до заката, в июне-
-авгуоте закрываются перед полуднем ( Gray, 1973). На открывание
корзинки оказывает действие температура и ее резкие изменения и
влажность (а не солнечное облучение - она открывается и в пасмур-
ный день, но не дождливый). Раскрывание цветков происходит в
центропетальной последовательности ( Kirchner, 1955). При раскры-
вании внешних цветков они давят на листочки внутренней обертки и
отгибают их до 2/3-I/3. Повторное открытие цветков проходит зна-
чительно быстрее, чем первой (при хорошей погоде за 20-100 мин),
начиная со второй половины утренней части дня до раннего после-
обеденного времени. Перед дождем корзинки в полисы цветении или
близком к ковду цветения закрываются не совсем полностью, могут
быть залиты водой до краев, но при этом отцветание и созревание
плодов проходят нормально. После цветения внутренние листочки
обертки закрываются плотно.
Для образования плодов нужно 15-20 дней (Костина, Портянко,
1972), по другим данным ( Gray, 1973) от начала цветения до пол-
ного созревания при средней температуре 10-16° проходит 8-16
дней. К юнцу этого срока цветочная стрелка становится эластич-
ной, потсм, после разбрасывания плодов, дряблой, ссыхается и от-
мирает за 15-20 дней. Раскрытие созревшего ооплодия^'в солнечный
день вызывается сокращением набухшей ткани в цветоложе, так что
Термин употребляется в широком смысле (Левина, 1967).
221
внешний край его при открытом соплодии отгибается. При полностью
открытом соплодии внешние листочки обертки свисают вниз, прилега-
ют к стеблю, высыхают. Открывшееся соплодие уже не закрывается.
В дожд ливую-погоду оно складывается более или менее плотно в фор-
ме кисточки и.выглядит грязно-серым. В сухую погоду снова превра-
щается в большой белый шар.
Благодаря загибанию края корзинки при созревании плодов цве-
толоже получается сводчатым,происходит расширение альвеол, и пло-
ды с этого момента сидят более свободно. Из-за недостатка воды
цветоложе несколько съеживается и ослабевает связь о плодами.Те-
перь достаточно умеренного порыва ветра для рассеивания семянок,
так как хохолок имеет большую парусную поверхность.
Массовое созревание плодов и их распространение под Моск-
вой происходит в конце мая-начале июня, к середине июня заканчи-
вается.
После дефолиации одуванчик хорошо отрастает, хорошо выно-
сит выпас и сенокос, но частые срезания его угнетают.
Способы размножения и распространения
Одуванчик лекарственный - факультативный апомиктичннй вид.
У большинства растений наблюдается автономный нередуцированный
партеногенез (Поддубная-Арнольди, Дианова, 1937; Аревшатян,
1970; Gill, 1971; и др.). Зародып развивается из неоплодотво-
ренного нередуцированного диплоидного яйца, типичное пыльцевое
зерно также диплоидно. Пыльца частично или полностью нежизне-
способная или отсутствует (Аревшатян, 1971). Однако у одуван-
чика сохранились атавистические приспособления к половому про-
цессу: цветки, собранные в яркое пахнущее соцветие, пестики с
рыльцами, образование пыльцы. Цветы посещаются насекомыми, но к
моменту распускания цветка в нем уже имеется крупный многокле-
точный зародыш (Поддубная-Арнольди, Дианова, 1937; Цингер и др.,
1965).
На факультативный характер апомиктичности указывает факт
нахождения в районе Вены многочисленной популяции Taraxacum
officinale размножающейся половым путем (Петровская-Баранова,
Цингер, 1965). В Нижней Австрии встречаются смешанные популя-
ции, в которых среди апомиктов есть полевые полиплоидные особи
( Ftirnkranz, 1966).
Гибриды о T.palustris (Lyons) Symous 31. и о T.laevigatum
(Willd) De.31. обнаружены в Австрии ( Ftirnkranz, 1966), с Т.
322
koksaghus (Malescka,- 1971) и С микровидами группы T.vulgaria
Dt. - в Дании ( Richards, 1970). Число соцветий, образующихся на
одной растении одуванчика, колеблется в зависимости от возраста
растения, возрастного состояния и условий жизни от I до 105, чи-
сло семянок в каждой - от 54 до 250, одно растение образует от
150 до 7 тыс.семян, на I м^ попадает от 195 до 2433 штук, на
I га - 170^459 млн.(Корсмо, 1933; Работнов, 1956; Котт, 1969;
и др.; наши наблюдения).
Одуванчик - анемохор. При благоприятных условиях семянки
относятся на 200-500 м, при неблагоприятных (сильный дождь,убор-
ка урожая, прикосновения) они падают на землю в радиусе 40 м
( Kircher, 1955). Дальность полета семянок зависит от их веса,
высоты цветоноса и силы ветра. Дальность полета наиболее легких
в 3 раза больше, чем наиболее тяжелых. Незначительное количест-
во семянок аккумулируются вокруг материю ких растений на рассто-
янии 2-3 м. Чем дальше от материнского растения опадают плода,
тем среди них больше пустых. Ветер и вода помогают им переме-
щаться по земле. Оди задерживаются в трещинах, впадинах, вбли-
зи препятствий в виде взрослых растений одуванчика, других ви-
дов, канав, деревьев и т.п. Отсюда наблюдаемая в природе пятни-
стость распределения одуванчика.
Гигроскопический хохолок и шипики на плодовой кожуре спо-
собствуют образованию кучек семян около препятствий. Часть семя-
нок задерживается травостоем и, если не попадают на землю, поги-
бают. Степень реализации семян в растения на пастбищах составля-
ет всего 0,5-5$. Выживание -проростков зависит от качества опада:
на рыхлом опаде разнотравного луга сохраняются легче, чем на
плотном - злакового (Hofsten, 1954). Весной плода часто уничто-
жаются вредителями, а поздним летом и осенью не замечено поеда-
ния плодов вредителями. В среднем из 239 цветков в корзинке со-
зрело 92$, 5$ не созрело, 3$ было съедено ( Kirchner, 1955).На-
ши наблюдения дали сходные величины. На лугах после покоса появ-
ляется так много проростков, что они образуют ковер, но к осени
выживают очень немногие. Одна из главных причин - летняя засуха
( Kirchner, 1955).
Семенное размножение у одуванчика - основной способ оамопод-
держания популяции в условиях лугов. Специализированных органов
вегетативного размножения у него нет, но корень обладает высокой
способностью к регенерации, образует розетки из почек, возниипих
на перерезанном главном корне, и отрастает от корневых черенков
длиной не менее 6-10 мм и диаметром 1,25 мм или длиной 4 мм и диа-
223
метром 2 мм. На морфологически дистальнсм конце отрезка образу-
ются корни, на другом - розетка листьев. Это связано о тем, что
в дистальном конце имеется больше ауксина ( Warmke,Warmke,l95O).
Изредка розетки образуются на обоих концах (при малом содаржании
ауксина). При продольном разрезе они распределяются равномерно
по всему разрезу, По данным Котта (1955) количество отмерших че-
ренков при закладке в почву уменьшается о весны до осени, а их
укорененность улучшается. У черенков о корневой шейкой розетка
на поверхности почвы сформировалась на 13-20-й день, а без нее -
на 26-36-й. Новые особи цветут на следующий год после подрезки.
Высота и количество цветоносов уменьшается при более поздних
посадках. Размножение отрезками горней происходит на полях,ого-
родах, реже на лугах при повреждении корней животными.
Экология
Одуванчик лекарственный - мезофит. Встречается единично от
сухостепных до сыролуговых сообществ (ступени 32-87 шкалы Рамен-
ского) , но обильно - только на умеренно и сильно увлажненных по-
чвах свежих и влажнолуговых сообществ (ступени 61-66 шкалы Ра-
менского, 5-я ступень шкалы Злленберга), зависит та же от пере-
менности увлажнения: на почвах с переменным водным режимом мало
обилен, при умеренно и сильно переменных условиях увлажнения
обилен. На местах, подверженных засухе, мелких и каменистых по-
чвах растет плохо (Прозорова, 1973). Скудость воды лимитирует
распространение одуванчика. Наиболее чувствительны в засухе мо-
лодые и генеративные растения ( Hofsten, 1954). Структура кор-
невой системы во многой зависит от глубины залегания грунтовых
вод. При глубоких грунтовых водах, равномерно увлажняющих поч-
ву, вырастает хорошо развитый главный корень, при недоступнос-
ти грунтовых вод на песчаной бедной почве главный корень сла-
бый, развиваются немногочисленные тонкие глубоко устремляющие-
ся корни ( Kiel, 1940). Полив способствует увеличению числен-
ности в 2-8 раз ( Timmons, 1950). Однако в засушливые годы оду-
ванчик разрастается на пастбищах, что связано о ослаблением
конкуренции. Летнюю засуху часто переносит в состоянии вторич-
ного покоя (Работнов, 1956).
Содержание воды в листьях одуванчика в середине лета в се-
веро-восточной части Карельского перешейка составило 78,4$,ин-
тенсивность транспирации - 0,77 г/г.ч. Скорость расхода водно-
го запаса в I ч - 98,3$, время полной смены водного запаса -
224
1,02 ч, за день происходит 17,6 смены водного запаса (при 18-ча-
оовом учетном дне). Изменение величины водного дефицита в тече-
ние дня во время цветения утром - 5,5$ в I ч, днем - 14,1, ве-
чером - П,8$ (Алексеенко, 1976).
Экологические факторы сильно влияют на размеры, форму и из-
резанность листа одуванчика. Одуванчик выносит небольшое затоп-
ление и заиление (Работнов, 1956).
Одуванчик лекарственный - светолюбивое растение, не выносит
сильного затенения (Работнов, 1956), полуоветовое (7-я ступень
шкалы Злленберга). Недостаток света сказывается в первую очередь
на исчезновении в травостое цветущих растений (при высоте траво-
стоя на пастбище 6-10 ом, при котором освещенность равна 45-55$
от полной), при высоте 20 ом (освещенность 12$) исчезают проро-
отки, при дальнейшем увеличении высоты травостоя уменьшается
численность вегетирующих растений (Moigaard, 1972). Количество
и качество света влияет на соотношение длины и ширины листа,его
изрезанность ( Sears, 1922; Curtis, 1940; и др.).
У подроста, находящегося при малой освещенности, лист болве
округлый и почти цельный, а у болве высоких взрослых растений,у
которых листья направлены вверх и получают больше света, листо-
вая пластинка болве вытянута и сильно изрезана.
Одуванчик лекарственный - растение умеренного климата. Ве-
гетация у него начинается рано, при низких температурах. Росто-
вые процессы идут нормально при температуре П-20°С. При менее
низкой и более высокой они замедляются. Заложение генеративных
органов происходит при средней суточной температуре 4-6°, цвете-
ние - весной и осенью, перерывы в вегетации при 22-23° и сред-
нем количестве осадков 20,4-34 мм (Коотина, Портянко, 1972). Тем-
пература влияет на форму листьев: в природе ранневесенние и поз-
днеосенние листья более сильно изрезаны и меньше по размерам,
имеют расширенный черешок и антоциановую окраску.
Эутроф, одуванчик встречается в наибольших количествах на
достаточно богатых почвах ( Hofsten, 1954; Раменский и др.,
1956; Работнов, 1956; Прозорова, 1973). Под влиянием удобрений
конкурентоспособность одуванчика повышается мало (Лопатин,1973).
Произрастает на богатых азотон почвах (7-я ступень шкалы Эллен-
берга), благоприятно реагирует на внесение азота, особенно на
навозную жижу, но существует мнение, что нитраты предотвращают
омоложение 7-8-летних растений, так как вызывают усиление конку-
рентности в ценозе (Работнов, 1956). Соли аммония вместе с суль-
фатом железа убивают его, и одуванчик не появляется на лугах в
225
точение 20 лет. Однако внесение npk благоприятствуют росту и
распространению одуванчика (Hofsten, 1954; Минина, 1974), от-
сутствие одного из элементов угнетает растение, причем для от-
дельных частей растений элементы необходимы в разной степени. От-
сутствие фосфора плохо сказывается на развитии всех частей проро-
стка. Одуванчик особенно благоприятно реагирует на калий ( Kir-
chner, 1955). На почвах, богатых калием и фосфором, листья у
одуванчика сильно изрезаны ( Curtis, 1940).
Одуванчик лекарственный встречаетоя при pH от 4,8 до 7,2
(ступени 5, 7 шкалы Элленберга), но лучше раотет при реакции по-
чвы, близкой к нейтральной ( Hofsten, 1954), избегает каменистей
почвы.
Фитоценология
Одуванчик лекарственный - компонент нижних ярусов луговых
травостоев. В ореднеокской пойме встречаетоя на лугах среднего и
средненизкого уровня, главным образом в центральной, но есть и в
прирусловой и притеррасной поймах. Распространен на богатых поч-
вах суходольных лугов. На лугах в пойме р.Угры Калужской обл.
встречается почти повсеместно, особенно в прирусловой пойме, где
ранней весной пасут окот и травостой более изрежен; здесь одуван-
чик весной создает аспект и выступает в. роли содоминанта. Воль-
шей частью на лугах одуванчик - ассектатор. Средообразующая спо-
собность одуванчика связана о тем, что широкая розетка листьев
затеняет соседние растения, а корень поглощает (даже после унич-
тожения листьев) много питательных вещеотв. Доказательством это-
го служит факт, что уничтожение одуванчика на пастбище приводит
к увеличению урожая зеленой массы на 25-50$ (FrBlich , Haring,
1937).
Одуванчик на плодородных пастбищах при низком стравливании
может полностью вытеснить бобовые и злаки (Клапп, 1961). Однако
в водных культурах и смешанных посевах этот вид не оказывал вред-
ного влияния на люцерну, красный клевер и смесь клевера, овоа,
ежи, мятлика и тимофеевки ( Kirchner, 1955); в густом травостое
одуванчик не оказывает вредного влияния на соседей, так как ли-
стья у него направлены почти отвесно вверх, а на расстоянии IQ-
15 см от корня одуванчика бобовые засыхали чаще, чем рядом. Но
освободившиеся после гибели бобовых (по любым причинам) места
занимались одуванчиком. Обратное влияние этих видов в посевах на
одуванчик выразилось в изменении ритма его развития, причем* лю~
226
церна задержала развитие одуванчика меньше, чем остальные виды,
особенно злаки, создающие большое затенение и образующие войлок
корней. В водных культурах задержки в развитии не наблюдали
( Kirchner, 1955). На газонах при частом низком скашивании зла-
ки не оказывают угнетающего влияния на одуванчик (Timmons,1950).
Растения о широко распространяющимися корневищами и корнями спо-
собствуют его выпадению ( Tussilago farfara L., Achillea mille-
folium L., £oa pratensis L., Festuca rubra L.t Bromopsis iner-
mis Holub.).
Изучение сопряженности одуванчика лекарственного с другими
луговыми растениями в разнотравно-краоноовсяницево-мятличной ас-
социации в центральной пойме р.Угры показало, что одуванчик ока-
зывал положительное влияние на костер безостый, люцерну желтую,
ему сборную и отрицательное - на тимофеевку луговую. В этой же
ассоциации на одуванчик отрицательно влияла овсяница луговая и
положительно - ежа сборная, костер безостый.
Одуванчик - эксплерент. Он способен быстро занимать прост-
ранства, лишенные растительности, а также в разреженных траво-
стоях. Световой фактор является для него определяющим в конку-
рентных отношениях. Сенокос и выпас способствуют росту одуван-
чика, так как сохраняют небольшую высоту травостоя. В высокой
густой траве одуванчик раотет плохо. Он встречается в значитель-
ных количествах при 5-6-й ступенях шкалы пастбищной дигрессии
по Л.Г.Раменскому (1956). Частое срезание угнетает одуванчик
(Конюшков, 1930; Работнов, 1956).
Как сорняк одуванчик часто встречаетоя на газонах, вдоль
дорог, по садам, огородам, на молодых залежах, в посевах зерно-
вых и люцерны.
Изучение нами трех ценопопуляций одуванчика лекарственно-
го в центральной и в прирусловой части поймы в течение 7 лет на
р.Угре показало, что процесс возобновления идет успешно во всех
популяциях; ежегодно оооби виргинильного периода преобладают в
популяциях (61-94$), среди взрослых особей преобладают постгене-
ративные, среди генеративных - молодые; не во вбех изученных це-
нозах одуванчик доживает до глубокой старости (Ермакова, 1984;
Ермакова, Сугоркина, 1985).
Коноортивные связи
Корни одуванчика содержат инулин и этим привлекают в ризо-
сферу азотфиксирующие бактерии: Clostridium, Azotobacter, Ente-
227
rococia. В корнях одуванчика обнаружена эндотрофная микориза
(Ячевский, 1933). Корни повреждаются гусеницами хмелевого шелко-
пряда, тлями ( Faber, 1958), нематодами ( Topf, 1956). Листья
одуванчика поражаются травяными тлями, голыми слизнями, лизто-
блошкой, галлообразующими насекомыми ( Topf, 1956). На листьях
находят лжемучнистую росу, ржавчинные грибы. Из гриба Phoma ta-
raxaoi von Hofsten, который поражает одуванчик, изготовляется
культура для борьбы о этим сорняком. Соцветия одуванчика повреж-
даются личинками сверлильщика, цветоножки - тлей, кроме того,
соцветия поражаются вирусами, вызывающими позеленение цветков,
пролификацию, фасциацию. На одуванчике обитает много долгоноси-
ков, не приносящих ему существенного вреда (Котт, 1941, 1955;
Hofsten, 1954; Dale, 1972).
Биологическая продуктивность
В посевах одуванчика урожай зеленой массы колеблется от 700
до 1000 ц/га, урожай корней у 2-летних растений весной от 100 до
200 ц/га, осенью до 300 ц/га ( Faber, 1958).
Хозяйственное значение
Одуванчик лекарственный содержит инулин (до 50% сухового
вещеотва), сахара d-фруктозу, d -манит, витамин А,В,С,Д.хо-
лин, ароматические вещества. Количество витамина С в листьях из-
меняется по годам, в течение сезона и в зависимости от экологиче-
ских условий (Панкова, 1949; Kirchner, 1955). Терпенов и поли-
пренов содержится в одуванчике ничтожно мало (Боссэ, 1953). В со-
ке лизтьей, цветочных стрелок, корней найдены таракоацин, тарак-
сецерин, винная кислота, инозит, инулин, воск, ферменты и др.
(Беляева, 1946).
Одуванчик с начала навой зрн используется как лекарственное
растение, упоминается у Теофраста (Faber, 1958). Современная ме-
дицина употребляет вещества, получаемые от одуванчика, для лече-
ния болезней печени, при стенокардии, коронарной недостаточности
и др. Используют одуванчик и в ветеринарии ( Faber, 1958). В Фин-
ляндии его применяют при изготовлении тонизирующих напитков, во
Франции, Англии и Италии культивируют как овощное растение (на
салат), как заменитель кофе и цикория (Павлов, 1947;Faber, 1958;
Cuisance, 1972; Nettleship. 1975). Одуванчик - прекрасный медо-
нос (Глухов, 1950). На полях, газонах в садах одуванчик - злост-
228
ный сорняк, трудно искоренимый. Для борьбы с ним применяют гер-
бициды, используют также частое и низкое с наливание, внесение
азотных удобрений, глубокую перепашку, чистый пар ( Boberfeld,
1976).
Оценка роли одуванчика на лугах - разноречива: с одной сто-
роны, его рассматривают как самый злостный сорняк, уменьшающий
урожай до 15-50%, Способный полностью вытеснить бобовые и злаки,
с другой-это растение достаточно высокого кормового достоинства,
поедаемое коровами на пастбищах, увеличивающее молочную продук-
цию (Работнов, 1956; Раменский и др., 1956). Но в больших коли-
чествах одуванчик ядовит для ягнят и вызывает болезни почек у
кроликов. В виде оилоса при скармливании зеленого корма, при
искусственной сушке одуванчик - ценный норм (Клапп, 1961).
Положительная роль одуванчика сказывается и в тем, что в
засушливые годы урожай на пастбищах не падает за счет одуванчи-
ка и зтот вид способствует сохранению пастбищ в сухие годы
( Hofsten, 1954).
Н.В.Чубатова, Р.П.Барыкина, Г.В.Мусина
ЛОМОНОС ПРЯМОЙ
Номенклатура и систематическое положение
Clematis recta L. 1753» Sp.Pl. :544;Кауфм. 1866, Моск, фл.,
изд.1:15; Цингер, 1886, Сборн.свед.:28_; Шмальг.1895, Фл.1:4; Сырейщ,
1907, Илл.фл.Моск.губ. 2: 143; Флеров,1907, Калужск.фл.3:113 ; Фед-
ченко,Флеров, 1910, Фл.Евр.Рос. 2: 425; Крашенинников,1937, Фл.СССР,
7: 318; Аверкиев, .1938, Опр.раст.Горьк.обл.: 174 ; Невский, 1947, Фл.
Калининск.обл. I.: 64 ; Станков,Талиев, 1957, Опр.высш.раст. Евр.части
СССР, изд.2:77; Шаханина, 1961, Опр.раст,Яросл.обл.: 232; Маценко,
1964, в Маевок., Фл., изд.9:78; Tutin,1964, Fl.Europ.1:221; Воро-
шилов, 1966, Опр.раст.Моск.обл.:I66; Новиков, В.Тихомиров,1975,
Консп.фл.Рязанск.Мещеры:141; Черепанов,1981, Сосуд.раст.СССР: 418.
Род Clematis L. относится к трибе Slematideae DC. (Жукова, 1968)
семейства Ряпплстяс.ея.й Juss* ~ лютиковые.
Географическое распространение
Ломонос прямой - средиземноморско-европейский вид (Гроссгейм,
. 1950). Ареал его охватывает Западное Средиземноморье, Среднюю
Европу, Балканский и Малоазиатский п-ов (Флора СССР,т.7,1937); на
территории СССР - средние, южные и западные р-ны Европейской части
СССР, Кавказ; наиболее широко распространен в черноземной полосе.
Северная граница ареала проходит по р.Оке, захватывая лишь западную
часть ее долины. В этом месте граница Московской обл. резко спуска*
ется к югу, включая в свой состав Серпуховской р-н (Сырейщиков,
1907 ; Смирнов, 1958), в результате флора Московской обл.пополняется
многими южными степными видами, в том числе ломоносом прямым (Кон-
спект флоры Рязанской Мещеры, 1975).
Морфологическое описание
Ломонос прямой - травянистый вертикально-корневищный симподи-
ально возобновляющийся многолетник с длинными шнуровидными корнями
и многочисленными прямостоячими безрозеточными монокарпическими
побегами, несущими супротивные непарноперистосложные листья и тер-
минальные многоцветковые щитковидные соцветия (Флора СССР, т.7,1937i
230
Стебли тонкобороздчатые, за исключением узлов полые, высотой
до 2 м, диаметром 4-8 мм, в верхней части короткоопушенные, ветвя-
щиеся только в области соцветия. Корневище длиной 10-20 см, образо-
вано сохраняющимися живыми в течение ряда лет основаниями побегов
возобновления, включающими до 4-5 метамеров с чешуевидными листьями,
пазушными почками и многочисленными каштаново-бурыми слабо ветвя-
щимися корнями. Нижние 1-2 пары ассимилирующих листьев часто прос-
тые, яйцевидные, последующие - непарноперистосложные голубовато-
зеленые с бороздчатыми голыми или слабоопушенными черешками. Лис-
точки, в числе 3-П, более или менее отставленные, короткочерешко-
вые, крупные (до 10 см длиной и 5 см шириной), яйцевидные, на верхуш-
ке заостренные, при основании клиновидноеуженные или слегка сердце-
видные, цельнокрайние, снизу опушенные, с выступающими жилками,
сверху голые, более темные.
Соцветие щитковидно-метельчатое из многочисленных более или
менее широкораскрытых белых или желтоватых гемициклических цветков.
Околоцветник простой, актиноморфный из 4-6 лепестковидных листоч-
ков. Листочки узкояйцевидные или продолговато-обратноклиновидные,
8-15 мм длиной, 5-6 мм шириной, снизу короткоопушенные, сверху го-
лые. Андроцей из многочисленных спиральнорасположенных тычинок. Все
тычинки с пыльниками. Тычиночные нити уплощенные, длиной около 5 мм,
внутренние более короткие (Змм). Пыльники 2-гнездные, сидячие,
вскрывающиеся продольной щелью. Пыльца 3-бороздная, скульптура спо-
родермы шипиковатая (Савицкий,1981). Гинецей апокарпный, образован
многочисленными (до 15) свободными плодолистиками, содержащими по
одному семязачатку. Плодациклический многоорешек (Каден, 1965)
из 7-15 плодиков-орешков. Плодики округлые, 4-5 мм в диаметре, уп-
лощенные с боков, с выпуклой окраиной и длинным перистоволосистым
стилодием.
2п=16 (Хромосомные числа ................ 1969).
Онтогенез
Зрелые семена ломоноса прямого характеризуются расположенным
на микропилярном полюсе семени маленьким (около 0,6 мм длиной) за-
родышем, который имеет две семядоли, по длине равные его осевой
части, очень короткий гипокотиль и зародышевый корешок. Почечка
представлена плоским узким конусом нарастания. Зародыш со всех
сторон окружен обильным эндоспермом (3,5 мм длиной)(Барыкина,Чуба-
това,1981), содержащим алейроновые зерна и капли жира (Netolitzky,
1926).
231
Период внутрисемейного развития зародыша после диссеминации
длится около 3 месяцев. В это время наблюдается постепенное увели-
чение размеров семядолей. К моменту прорастания они превышают осе-
вую часть зародыша уже в 2-2,5 раза, почечка продолжает оставаться
недифференцированной. Прорастание начинается с удлинения зародыше-
вого корешка. Для ломоноса прямого характерен подземный тип прора-
стания. Проросток имеет две, заключенные внутри семенной оболочки
короткочерешковые (2-3 мм) семядоли с обратнояйцевидными или широ-
кояйцевидными (3-5 мм длиной, 2-4 мм шириной) пластинками,почечку
с 2-3 листовыми примордиями, короткий (до 2-3 мм) гипокотиль и про-
никающий на глубину 6-7см коричневого цвета главный корень со сла-
бо развитыми корневыми волосками. Фаза проростка длится несколько
месяцев. В течение первого года в большинстве случаев растение ве-
дет подземный образ жизни. К концу осени из почечки развивается
сильно укороченный подземный этиолированный побег с 5-8 парами ли-
стовых зачатков. Семядоли, заключенные в семенной кожуре, сохраня-
ются живыми до следующего вегетационного сезона. Весной, благодаря
удлинению междоузлий, главный побег выходит на поверхность, что
обусловливает переход растения в ювенильное возрастное состояние.
В течение лета побег вырастает до 7 см, несет 3-5 пар чешуевидных
и 2-3 пары ассимилирующих листьев. Переход от листьев низовой фор-
мации к срединным происходит через листья с недоразвитыми пластин-
ками. Ассимилирующие листья короткочерешковые (3 мм длиной), яйце-
видные (до 1,5см длиной, 1см шириной). В их пазухах, как и семядо-
лей, заключаются почки. Междоузлия первых метамеров побега в попе-
речном сечении округлые, последующих - 4-6-угольные. Главный корень
у ювенильных форм проникает на глубину 10 см, ветвится до корней
3-го порядка.
Осенью главный побег отмирает до уровня почвы; живыми остают-
ся только 3-4 его базальных метамера с чешуевидными листьями и па-
зушными почками, которые,утолщаясь, превращаются в короткое верти-
кальное корневище. Верхняя, ближайшая к поверхности, пазушная поч-
ка становится почкой возобновления, остальные составляют резерв
спящих почек. Симподиальное возобновление сохраняется на протяжении
всех последующих фаз онтогенеза.
С переходом к симподиальному возобновлению на 3 году жизни ра-
стение вступает в имматурное возрастное состояние, в котором пребы-
вает на протяжении 3-4 лет. Ежегодно развиваются 1-2 надземных уд-
линенных прямостоячих побега, достигающих высоты 30 см и несущих
232
до 10 пар листьев. В связи с увеличением числа пучков стебли из 6-
гранных становятся округлыми мелкоребристыми. Листья простые, цель-
ные, короткочерешковые, сердцевидные, 2,5 см длиной и 1,5 см шири-
ной, тонкие, голые, с густой сетью проводящих пучков (360 мм на 1см^>,
выступающей на нижней поверхности листа. Независимо от размеров ли-
стьев нодальная структура остается постоянной: узлы 3-лакунные, 3-
пучковые. В подземной части имматурные растения имеют симподиально
нарастающее, вертикальное, слабо разветвленное корневище, включаю-
щее 2-4 годичных прироста с остатками чешуевидных листьев, почками
возобновления, запасом спящих почек и придаточными корнями. Ветвле-
ние корневища обусловлено одновременным развитием нескольких почек
возобновления. Пробуждаясь летом, они образуют к концу вегетационг
ного периода короткие подземные побеги, которые перезимовывают близ
поверхности почвы. Весной побег возобновления продолжает свой рост,
верхние его метамеры, благодаря интеркалярному разрастанию междоуз-
лий, приподнимаются над почвой. Остающийся в почве участок побега,
укореняясь, формирует очередной годичный прирост корневйща. Корне-
вая система смешанная, главный корень продолжает функционировать
наряду с придаточными корнями. Последние, как и корневище, выполня-
ют в числе других и функцию запасания питательных веществ, в основ-
ном крахмала. Благодаря контрактильной способности корней корневище
все глубже погружается в почву. Придаточные корни ветвятся до кор-
ней второго порядка. Самые тонкие из них несут корневые волоски.
В имматурном возрастном состоянии растение пребывает 3-4 года.
В течение этого времени корневище заметно разрастается, усиливается
его ветвление, увеличивается емкость почек возобновления, что отра-
жается в увеличении длины годичных побегов, размеров листьев, а так-
же числа и размеров как его надземных, так и подземных метамеров.
Главный корень постепенно утрачивает доминирующее значение в корне-
вой системе.
Образование побегов, в листовой серии которых появляются не-
парноперистосложные листья, знаменует собой переход особи во взрос-
лое вегетативное состояние.
Зацветает растение на 8-10 году жизни. Раннегенеративные осо-
би внешне сходны-с взрослыми вегетативными. Осенью в год, предше-
ствующий цветению, терминальная почка побега возобновления включа-
ет как его вегетативную, так и генеративную сферу.- Генеративные по-
беги неспециализированные, несут 1-3 пары низовых листьев, 1-2 пары
срединных с цельной пластинкой и 4-5 пар непарноперистосложных ли-
стьев, достигают высоты не более 1,5 м. Монокарпические побеги мо-
233
нециклические (Голубев, 1957). Главный корень отмирает, функциони-
рует система придаточных корней, отходящих от корневища. По данным
Голубева (1962), у одной особи может развиться до 150 корней, рас-
пространяющихся горизонтально, под углом вниз и вертикально. По
всей длине они несут редкие боковые корни, неоднократно ветвящиеся,
длиной до 20' см. Глубина проникновения придаточных корней около 2м.
Средневозрастные генеративные особи имеют вид плотного куста,
среди многочисленных (до 24) побегов которого наряду с вегетативно-
генеративными присутствуют несколько вегетативных. Перйые достигают
2 м высоты при .диаметре до 1,5 см, несут кроме чешуевидных и простых
до 5-7 пдр крупных непарноперистосложных листьев (число листочков у
них иногда достигает II). Вторые обычно не превышают I м, различают-
ся по чМслу метамеров и сложности листовых пластинок. Они, как пра-
вило, развиваются из спящих почек, расположенных на глубине более
5 см. Побеги обычно простые, хотя в пазухах их листьев имеются
сформированные почки. В случае повреждения материнского, побега они
образуют побеги замещения, способные иногда в тот же год зацвести.
Пазушные почки часто сериальные, что особенно хорошо видно в обла-
сти соцветия. Для зрелых генеративных растений характерно наличие
мощного сильно разветвленного вертикального гипогеогенного корне-
вища, ежегодно образующего многочисленные побеги возобновления.
Наряду с раскрытием почек близ поверхности почвы время от времени
пробуждаются и более глубоко расположенные почки, которые прежде
чем развиться в надземный побег- образуют подземную корневищную
зону с сильно вытянутыми междоузлиями. С возрастом наиболее старые
(7-10-летние) базальные участки корневища отмирают, и первичный
куст распадается на парциальные кусты.
Сезонное развитие
По данным В.Н.Голубева (1962), ломонос прямой - растение дли-
тельной вегетации, раннелетнего цикла цветения. Надземные, побеги
появляются с конца мая до первой декады июня. В начале июня расте-
ние вступает в фазу бутонизации. Первые цветки раскрываются в се-
редине июня, массовое цветение приурочено к концу июля - началу
августа. В случае замещения утраченного материнского побега боко-
вым цветение нередко продолжается до конца августа, когда у боль-
шинства экземпляров уже успели созреть и начали осыпаться плоды.
Обсеменение в зависимости от погодных условий заканчивается в ав-
234
густе или растягивается до начала октября (Каден, 1950; Рудаков,
1958; Бррисова-Гуленкова, I960),
Период вегетации и бутонизации продолжается 4,5 месяца, цве-
тение - 3-4 недели, созревание плодов - 4 недели и обсеменение от
2 недель до 2 месяцев.
Способы размножения и распространения
Ломонос'прямой обычно размножается в природе семенами. В со-
ответствии с классификацией плодов Н.Н.Кадена (1950) он относится
к 4 группам: автохоров, баллистов, эпизоохоров и анемохоров,т.е.в
диссеминации участвуют различные факторы среды.
В зависимости от условий произрастания, а также от метеоро-
логических показателей года, семенная продуктивность варьирует
(табл. Р.
Таблица I
Семенная продуктивность ломоноса прямого в различных
условиях местообитания (Серпуховской р-н Московской обл.)
Местооби- тание Семенная продук- тивность на один побег Число особей на 100 иг Число ге-. негативных, побегов на 100 t? Средняя семенная продуктив ность на 100 м2
гене- рати- вных веге- тати- вных
макс. ср. мин.
Дубрава Опушка 830 650 52Q - 16 8 40 2 6 000
липняка 350 250 176 35 12 184 46000
Результаты проведенного нами исследования внутреннего строе-
ния семян ломоноса прямого из двух ценозов и данные И.А.Ивановой
(1966) по интродуцированным растениям в общем сходны (табл.2).
Вместе с тем, обнаруживаются определенные различия, связанные с
условиями произрастания.
Высокое качество семян (больший вес плодиков, абсолютный раз-
мер зародыша, степень его развития) было отмечено у растений, про-
израстающих в лучших экологических условиях - на опушке леса. Здесь
ца каждый кв.м приходится до 460 высококачественных семян. Однако,
несмотря на относительно высокую семенную продуктивность, процент
реализации семян низкий, о чем свидетельствует полное отсутствие
235
ювенильных и имматурных особей, небольшое число (до 30$) вегета-
тивных.
Таблица 2
Морфологические особенности внутреннего строения семян
ломоноса прямого в различных условиях произрастания
Местооби- тание Вес пло- дика, мг. Длина, мм Отношение длины се- мядолей к длине за- родыша Отношение длины заро- дыша к дли- не эндо- сперма
плоди- ка эндо- спер- ма заро- дыша семя- долей
Боте ад 10,58 5,42 3,96 0, 56 0,27 0,48 0,14
Дубрава 7,56 5,2 3,44 0,62 0,34 0,55 0,18
Опушка липняка П,4 5,5 3,94 0,68 0,38 0,56 0,17
Отмеченная у ломоноса прямого способность формирования парци-
альных кустов обусловливает возможность вегетативного размножения
и расселения растения.
Экология
Ломонос прямой - мезофит, который растет как на сырых, плохо
Аэрируемых почвах (3 ступень шкалы Элленберга), так и на сухих
(2 ступень шкалы Ландольта),- т.е. в условиях от сухо- до влажно-
лугового увлажнения (60-74 ступень шкалы Раменского). Встречается
на почвах бедных минеральным азотом и среднебедных (3 ступень Эл-
ленберга, 2 ступень шкалы Ландольта), со слабо щелочной и щелоч-
ной реакцией (8 ступень шкалы Элленберга, 4 ступень шкалы Лан-
дольта). Обитает на открытых пространствах и в лесу (3 ступень
шкалы Ландольта), но оптимальные условия для растения создаются
на более осветленных местах, о чем свидетельствует большая плот-
ность особей в популяции. Так в дубраве Приокско-Террасного за-
поведника на 100 м произрастает 25 особей (среди них 9 вегетатив-
ных- и 16 генеративных), а на опушке леса встречается уже 47 осо-
бей (12 вегетативных, 35 генеративных). В зависимости от место-
обитания меняется и морфология растения (табл.З).
Сравнительный анализ морфологических признаков особей из
разных фитоценозов в течение двух лет показал, что большее число
побегов в целом и генеративных в частности образуется у растений,
236
обитающих на лесной опушке. В то же время большая высота побегов,
размер листовой пластинки характерны для особей, произрастающих
в лесу.
Таблица 3
Морфологические особенности ломоноса прямого в различных местооби-
таниях Серпуховского р-на Московской обл. за два года наблюдений
Место- обита- ние Год Высота генера- тивных расте- ний, см Количество побегов на одну особь Число ге- нератив- ных побе- гов на I особь Число ассими- лирующих ли- стьев на один генеративный побег
макс. ср. мин. макс.ср.мин. макс.ср. макс, ср.
Дубрава 1981 220 176 ИЗ 12 3 I 10 2-3 9 6-7
1982 220 172 132 14 3 I 9 1-2 9 6-7
Опушка липняка 1981 165 150 69 22 5 I 18 3-4 12 6-7
1982 179 138 105 24 6 I 19 4 9 6-7
Фитоценология
Ломонос прямой, по данным одних авторов (Клеопов,1941), отно-
сится к неморальной флоре, по мнению других исследователей (Носова,
1973), он является лугово-степным эколого-фитоценотическим элемен-
том. Наиболее широко распространен в степной и лесостепной зонах
Евразии (Кречетович, I93IJ. Встречается в пойменных дубравах, по
опушкам широколиственных и смешанных лесов с преобладанием дуба
и липы, сравнительно редко в типчаково-разнотравных фитоценозах.
Он обладает высокой конкурентной способностью. Под ним или
около него редко можно обнаружить всходы древесных пород (Кохно,
1966). Имеются также сведения о губительном действии вытяжки из
листьев ломоноса прямого на семена озимой ржи (Рудаков,1950),
резкого снижения энергии прорастания семян овса и томатов (Бель-
тюкова, Кисель, I960),
Консортивные связи
Ломонос прямой , по одним данным, растение анемофильное
(Левина, 1967), по другим - энтомофильное, насекомых привлекает
его пыльца (Агапова, 1980), Растение микотрофное.
237
ЛИТЕРАТУРА1
А б р а ж к о В.И, Особенности водного режима кустарничков
и трав // Факторы регуляции экосистем еловых лесов. Л., 1983.
Аве ркиев Д.С. Определитель растений Горьковокой
области. Горький, 1938.
Аврорин Н.А. Liliaceae // Декоративные травянистые
растения. Л., 1977. Т.2.
Акулова Е.А., Ж м у р Д.Г. .Цельникер Ю.Л.
Количество и спектральный состав света под пологом леса ,разной
сомкнутости и состава // Бот.журн. 1966. T.5I, № 6.
Але ксеев В.А. Световой режим леса // Л., 1975.
Алексеенко Л.Н. Водный режим луговых растений в
связи с условиями среды. Л., 1976.
Алехин В.В. Растительность и геоботанические районы
Московской и сопредельных областей. М., 1947.
Алиев Д.А., К а д ы е в Х.А. Анализ флоры пресных
водоемов Кура-Араксинской низменности // Флористический анализ
групп растений в низменной части АзССР. Баку, 1982.
Антипов В.Г. Устойчивость древесных растений к про-
мышленным газам. Минск, 1979.
Антипов Н.И. Особенности жизнедеятельности некоторых
видев верескоцветных // Учен.зап.Рязанск.госуд.пед.ин-та. Бота-
ника, 1968. Т.68.
Аревшатян И.Г. Новые данные о хромосомных числах
видов Taraxacum Weber, из Армении // Бот.журн. 1970.Т.55, № 8.
Аревшатян И.Г. Taraxacum Weber, во флоре Арме-
нии // Биол.журн.Армении. 1971. Т.24, № 3.
Аревшатян И.Г. Систематика армянских видов рода
Taraxacum Weber. //Автореф.дис.канд.биол.наук. Ереван, 1975.
Аревшатян И.Г. Числа хромосом и размеры пыльцевых
зерен видов рода Taraxacum Weber., произрастающих в Армянской
ССР //Биол.журн.Армении. 1973. Т.26, № 3.
Арктическая флора СССР. Л., 1980.Т.8. С.136-139.
А о к о р е в А.М. Род Equisetum L. во флоре Азербайджа-
на // Изв.АН Аз.ССР.Сер.биол.наук. 1977, й 6. С.19-23 (азерб.ред.
русск.).
Астапова Т.Н. Рост и формирование побегов дуба в
лесах Подмосковья // Учен.зап. МГПИ. 1952. Т.37.Вып.2. С.135-155.
’ Использовании публикации до 1986 года
238
Ахромейко А.И. .Савина А.В. О морозостой-
кости дуба // Лесное хозяйство. 1955. № 12.
Варанов В.Н. .Поляков П.П. Геоботанические
исследования в Восточном Алтае // Учен.зап.Казан.ун-та. 1936.
Т.96, № 3. С. 3-36.
Барыкина Р.П., Г у л а н я н Т.А. Морфолого-ана-
томические «исследования Actaea spioata L. и A.erythrarpa Fisch,
в процессе *их индивидуального развития // Вест.Моск.ун-та.Сер.
биол..почвов. 1975. № I. С. 52-69.
Белавская А.П. .Павлова Т.А. Раститель-
ность и почва ложа Горьковского водохранилища // Тр.Ин-та биол.
водохранилищ. 1961. Бып.4(7). С. 34-48.
Белавская А.П. .Кутова Т.П. Раститель-
ность зоны временного затопления Рыбинского водохранилища //Гр.
Ин-Та биол.внутренних вод. 1966. Вып. 11(14). С. 162-189.
Белсстоков Г.П. Формирование и строение прово-
дящей системы проростков дуба черешчатого // ДАН СССР. 1964.Т.157.
№ 5. С. 1234-1238.
Беляева В.А. Пряновкусовые растения. М., 1946.
Бенуа К.А. .Карпова-Бенуа Е.И. Паразит-
ные грибы Якутии. Л. 1973.
Бобров А.Е. Папоротникообразные // Флора европейской
части СССР. Л., 1974. С. 68-99.
Богачев В.В. О нахождении гаметофита хвоща приречно-
го ( Equisetum fluviatile L. ) в мелководьях верхневолжских водо-
хранилищ // Сб.аспир.работ.Естеств.науки. Биология. Казань,1971.
Богачев В.В. Рост и развитие гаметофита хвоща при-
речного ( Equisetum fluviatile L. ) в естественных условиях //
Сб.аспир.работ. Естеств.науки. Биология. Казань, 1971 б.
Богачев В.В. Хвощ приречный ( Equisetum fluviatile
L. ) на водохранилищах Верхней и Средней Волги // Автореф.дис.
канд.биол.наук. Ярославль, 1977.
Богданов Б.П. Влияние величины жолудей на рост мо-
лодых дубков // Ботан.журн. 1954.Т.39, № 4. С. 584-588.
Болыченцев В.Г. Последействие морозов на рост
дуба в Лесной опытной даче ТСХА // Изв. ТСХА.1961.Вып.3.
Болыченцев В.Г. Световой режим подроста дуба
прд пологом и в "окнах" дубового и сосново-дубового насаждений
// Докл.ТСХА. 1965.БЫП.Ю9.Ч.2.
Болыченцев В.Г. Рост и развитие всходов и подро-
239
ста дуба в южной части подзоны хвойно-широколиственных лесов //
Изв.ТСХА. 1968.Вып.4.
Болыченцев В.Г. Влияние факторов среды на смену
ооснн дубом в сложных борах // Изв. ТСХА. 19?!. №2. С. 166-172.
Болычевцев В.Г. Дуб черешчатой в хвойно-широко-
лиотвенных лесах Московской области // Тр.Литовского НИИЛХ.1973.
T.I5. С. 219-237.
Бориокина Е.М. Взаимодействие корневых оистем
дуба и сосны с почвой // Тр,Воронеж.гос.залов. 1959. Вып.8.
Б о с с э Т.Г. 0 каучуконос ности некоторых видев одуван-
чиков // Каучук и каучуконосы. М.,1953. Т.2.
Б р а д и с Е.М., А н д и е н к о Т.Л. Редкие и исчеза-
ющие виды болотных растений в УССР и необходимость их охраны //
Физическая география и геоморфология. 1973. Вып.10. С. I07-II4.
Буш Н.А. Курс систематики высших растений. М., 1944.
Быков Б.А. Доминанты растительного покрова СССР. Алма-
Ата, I960. T.I.
Валеева З.В. Агрофитопэнологическая характеристика
посевов ведущих сельскохозяйственных культур Удмуртской АССР./
канд.дис. Казань, 1976.
Васильева И.Н. Физические свойства и водный режим
почв Серебряноборского опытного лесничества // Стационарные био-
геоценотические исследования в южной подзоне тайги. М.,1964.
С. 13-52.
Be рещагин В.И..Соболевокая К.А.,
Якубова Н.И. Полезные растения Западной Сибири. М.-Л.,
1959.
Верещагина В.А. Экология цветения и опыления
Oxalis acatcsella L. // Бот.журн. 1965. Т.50, № 8.
Верещагина В.А. Антэкология растений темнохвой-
ной тайги // Учен.зап.Ульяновского пед.ин-та. Вопросы семенного
размножения. 1968. Т.ХХШ. Вып.З.
Владимирова В.С. Влияние размера желудей на
рост оеянцев дуба // Лесное хозяйство. 1953. № I. С. 65-66.
Волков Ф.И., Иваницкая Е.Ф. Биологические особенно-
сти желудей в процессе их созревания // Тр.Ин-та леса АН СССР.
1954. T.I7. С. 127-136.
Воронцов А.И. Лесная энтомология. М., 1982.
Ворошилов В.Н. Флора Советского Дальнего Востока.
М., 1966.
Ворошилов В.Н. .Скворцов А.К. ,Т и х о м и-
240
ров В.Н. Определитель растений Московской области. М.,
1966.
Ворошилов В.Н. Определитель растений Советского
Дальнего Востока. М., 1982.
Выгодокая Н.Н. Радиационный режим 30-лвтнего дуб-
1 няка в суточной и сезонной динамике // Световой режим, фотосинтез
и продуктивность леса. М., 1967. С. 77-94.
Г а мм е р м а н А.Ф., Гром И.И. Дикорастущие лекар-
ственные растения СССР. М., 1976.
Г а р К.А. Освещенность под пологом дубняков разного воз-
раста и различных типов леса // Сообщ.Ин-та леса АН СССР. 1954.
Вып.З.
Генельский И.Н. Ростовые ритмы дуба и их обус-
ловленность // Сезонное развитие природа. М., 1977. С. 44-47.
Герасименко П.И. О взаимовлиянии дуба черешчато-
го о ясенем обыкновенным // Научн.труды Укр.о.-х.акад., 1976.
Вып.172. T.I. С. 54-59.
Глухов М.М. Медоносные растения. М., 1974.
Глущенко Г.И. Микроскопические исследования репро-
дуктивных органов у стрелолиста обыкновенного ( sagittaria sagit-
tifolia ) и ежеголовника простого ( Sparganium simplex ) в свя-
зи с формированием половых признаков // Укра1ньский ботанхчний
журнал. 1971. Т.26, № I.
Голубев В.Н. К онтогенезу седмичника ( Trientalis
europaea ) и о некоторых закономерностях развития корневищ травя
нистнх растений // Бкил.мдДО.Отд.биол. 1956.Т.61.Вып.1.
Голубев В.Н. Материалы к эколого-морфологической и
генетической характеристике жизненных форм травянистых растений//
Бот.журн. 1957. Т.42. № 7.
Голубев В.Н. О морфогенезе жизненных форм травянис-
тых растений Западной Сибири // Докл.АН СССР. 1958. T.I20.№ I.
С. 195-198.
Голубев В.Н. К биомсрфологии природных раотений Под-
московья с запасающими органами побегового происхождения // Учен.
зап.Моск.обл.пед.ин-<га. Тр.каф. ботаники. 1965.Т.41.Внп.1.
Голубева И.Д. Водная растительность Саратовского по-
бережья Куйбышевского водохранилища // Тр.Волжско-Камского гос.
заповедника. 1968. Вып.1. С. 137-149.
Гончар М.Т., Парпан В.И. Влияние дуба обыкновенного
на биологический круговорот азота и зольных элементов в сосняках
241.
влажной субори Малого Полеоья // Научн.тр.Львсв.с.-х.ин-та.1973.
Т.73. С. 65.-71.
Гордеева М.М. Изменение растительности олиготрофно-
го офагнового болота при внесении удобрений и подсева трав //
Бюл. МОИП. 1981. Т.86. Вып.2. С. 88-99.
Гордиенко М.И. Ценотические взаимоотношения ясеня
и дуба в дубравах // Укр.ботан.журн. 1969. Т.26, J6 2.
Гордиенко М.И. Взаимодействие дуба черешчатого и
липы мелколистной // Научн.тр.Укр.с.-х.акад. 1973. Вып.94. С.27-
30.
Гордиенко М.И. Взаимодействие дуба черешчатого и
клена остролистного в дубравах равнинной части Украины // Лесной
журн. 1976, № 6. С. 7-II.
Гордина Н.П. .Гапонова Г.А. Обоснование ме-
тодов учета ресурсов папоротника-орляка // Изв.СО АН СССР.Сер.
бисл. 1982. Вып.З, № 15. С. 5-7.
Горышина Т.К. .Нешатаев Ю.Н. Особенности
микроклимата дубового леса и их значение для жизни растений //
Вестн.ЛГУ. Сер.биол. I960. T.I5. Вып.З.
Гринченко В.Б. Выращивание ооснаво-дубовых насаж-
дений с использованием поросли дуба // Научн.тр.Укр.с.-х.акад.
1974. Выл.93. С. I08-II0.
. Гроссгейм А.А. Анализ флоры Кавказа // Тр.Бот.ин-
та Азерб.филиала АН СССР. Баку, 1936.
Гроссгейм А.А. Флора'Кавказа. М.; Л., 1954. Т.4.
Гроссгейм А.А. Определитель растений Кавказа. М.,
1949.
Гу бин А.Ф. Кормовая база пчеловодства // Пчеловодство.
М., 1937.
Губанов И,А..Работнов Т.А..Тихоми-
ров В.Н. Подготовка "Биологической флор; Московской области"
// Бот.журн. 1970. Т.55, № 10.
Губанов И.А. .Боряев К.И. .Захаров А.М.’
Поиски флавоноидосодержащих растений во флоре Средней Азии. "Фар-
мация". М. ,1969, № 3.
Г у т н е р Л.С. Головневые грибы. Л., 1941.
Далин И.В., Измоденов А.Г., М е рзлядов
Б.О. Организация заготовок папоротника-орляка в Хабаровском крае.
М.» 1978. С. 1-24.
Данилов А.Д. История происхождения ранней и поздней
242
фора дуба черешчатого // Научи.зап.Воронеж.ЛТИ. I960. Т.20.
С. 250-252.
Денисов А.К. О причинах приуроченности дуба черешча-
того к поймам рек у северных пределов его ареала //'ДАН СССР,
1950. T.7I, № 3.
Денисов А.К. Северная граница ареала Quercus pedun-
culate Ehrh,. в СССР и ее динамика за агрикультурное время //Бс-
тан.журн. 1970. Т.55, J8 6.
Денисова Г.А. Жирномасличные растения оемейства лю-
тиковых, произрастающие в СССР // Тр.БИН АН СССР. Сер.У. 1956.
Вып.4.
Дзенс-Литовс кая Н.Н. Зольный состав лесной
растительности в Савальской лесостепи // Почвоведение. 1946 ,№ 14.
С. 209-226.
Довбня И.В. Зависимость фитсмассы сообществ Scirpue
lacustris и Equisetum fluviatile от их структуры И состава //
Информ.бкл. Биол.внутр.вод. 1979, № 44. С. 23-28.
Доброхотов В.Н. Семена оорных растений. М. ,1961.
Домане кая Н.П. Формирование корневой системы череш-
чатого дуба // ДАН СССР. 1958. T.II9, № 6. С. 1233-1235.
Душин В.Н. Лечебные свойства почечуйной травы и исполь-
зование ее для лечения геморроя // Автореф.дис.канд.мед.наук.
Фрунзе, 1968.
Дьяков Ю.В. Бобры европейской части Советского Союза.
М., 1975.
Д ы л и с Н.В. Ооновы биогеоценологии. М., 1978.
Д ы л и с Н.В. .Карпачевский Л.О. .Носова
Л.М. .Чернова Н.М. Преобразование структуры и развития ду-
бравы при внедрении ели // Лесоведение. 1975. № 2. С. П-20.
Д ы л и с Н.В. .Носова Л.М. Фитомасса лесных биогео-
ценозов Подмосковья.М., 1977.
Д ы л и о Н.В., У т к и н А.И. Экспериментальный метод в
изучении природы широколиственно-еловых лесов // Проблемы ботани-
ки. Л.,1968. T.I0.
Евдокимова Т.А. О влиянии дуба на химические свой-
ства серых лесных почв // Почвоведение. 1955. № 6.
Егоренков М.А. О сохранении листьев у дуба черешча-
того // Лесоведение. 1981. № 3. С. 43-48.
Еськова Е.И. Территориальное размещение рано-и поздно-
распускающихся форм черешчатого дуба // ДАН СССР. 1950. Т.24, № I..
243
Епифанов А.Н. Корреляционные связи между высотой
дубовых насаждений, мощностью горизонтов Ао и Aj дерново-подзо-
листых почв и глубиной залегания морены // Сб.работ МЛТИ. 1970.
Вып.33. С. 68-69.
Ермакова И.М. .Сугоркина Н.С. Динамичность
и устойчивость ценопопуляций на естественных лугах Калужской
области // Динамика ценопопуляций растений. М., 1985.
Ермакова И.М. Динамика ценопопуляций растений на
пойменных лугах р.Угры // Динамика ценопопуляций травянистых
растений. Львов, 1984.
Ершова Э.А. Меры борьбы с папоротником-орляком // Лу-
га и пастбища. 1969. № 6. С. 42-43.
Ершова Э.А. Связь папоротника-орляка с лесными форма-
циями Средней Сибири // Изв.СО АН СССР. Сер.биол. 1970. Вып.2.
№10. С. 71-75.
Ершов а Э.А. Сорное растение папоротник-орляк и меры
борьбы с ним // Сиб.вестн.о.-5с. науки. 1974. № 2 . 0. 104-107.
Ершова Э.А. Роль папоротника-орляка в луговых и лесных
формациях Правобережья Енисея // Растительность Правобережья
Енисея. Новосибирск, 1971. С. 337-355.
Ершова Э.А. К экологии папоротника-орляка в Средней
Сибири // Экология. 1975. № 3. С. 85-87.
Ершова Э.А. К биологии папоротника-орляка в Средней
Сибири // Изв.СО АН СССР. Сер.биол. 1977. Т.55. № I. С. 32-37.
Ершова Э.А. Методика определения веса молодых листьев
орляка // Раот.ресурсы. 1978. Т.24. Вып.2. С. 293-295.
Ершова Э.А. О заготовках орляка обыкновенного в Крас-
ноярском крае // География и природные ресурсы. 1980. № 4.
С. 163-165.
Зажурилсв К.К. К классификации срнитохорных плодов
и семян // Бот.журн. 1931. T.I6. № 2-3.
Зеленчук Т.К. Нас1нневий К1др1от та умови його поя-
ви, выживания 1 загибал! на торфянистых молин1йовых 1 щучникових
луках у льв1вскький облает! // Украин.бот.журн. 1957. Т.Х1У.№ .3.
Зеленчук Т.К. Видовой состав и количество жизнеспо-
собных семян в почве и на ее поверхности под луговой раститель-
ностью // Бот.журн. 1968. Т.53. № 12.
Зеленчу к Т.К., Г е л е м е й С.А. Влияние водных
вытяжек растений на прорастание семян и начальный рост луговых
трав // МОИП.Отд.биол. 1967. Т.72.Вып.2.
244
Знаменский В.С. Увеличение численности дубовой
листовертки в леоах Подмосковья // Лесное хозяйство. 1975. № 5.
Зубарев В.М. Дуб черешчатый на северных пределах
его распространения // Сообщ.Ин-та леса АН СССР. 1958. Вып.9.
С. 18-32.
Иванина Л.И. Сем. Asparagaceae // Жизнь растений.
М., 1982. 1.6.
И в а'н о в Л. А., Ж. м у р Д.Г. .Цельникер Ю.Л.
Радиационный 'режим в липо-дубняие кленово-лещиновом и сосняке
дубняково-лещиновом // Стационарные биогеоценотические исследо-
вания в южной подзоне тайги. М., 1964. С. IIO-I29.
Иванов Ф.А. Фотохимические исследования кислицы обык-
новенной // Сб.научн.работ Моск.фармацэвтич. ин-та. 1957.T.I.
Иванова И.А. О внутреннем строении семян лютиковых
// Бюл. Главн.бот.сада АН СССР. 1966. Бып.61. С. 72-79.
Ильин М.М. Третичные реликтовые элементы в таежной
флоре Сибири // В сб.матер.по истории флоры и растительности
СССР. М.; Л., 1941. Вып.1. С. 257-293.
Ильинский А.П. К вопросу о северной границе хвой-
но-широкслиотвенных лесов в европейской части РСФСР // Прези-
денту АН СССР академику В.Л.Комарову. Л., 1939. С. 302-306.
И м с А. Морфология цветковых растений. М., 1964.
Интродукция лекарственных, ароматических и технических ра-
стений. М.; Л., 1965. Наука.
Иорданов Д., Николов П. .БойчиновА.
Фитотерапия. София, 1968.
Ипатов А.И., Кирико в. а Л.А. .Спринге ль
И.В. К фитоценологии майника двулистного // Проблемы ботаники.
1969. Вып.П.
Каден Н.Н. Типы плодов растений средней полосы евро-
пейской части СССР // Бот.журн. 1965. Т.50. № 6. С. 775-787.
Карандина С.Н. Корневые системы древесных пород
широколиственных лесов // Уч.зап.ЛГУ. Сер.биол.науки. 1950 а.
№ 134. Вып.25. С. 7-34.
Карандина С.Н. К вопросу об особенностях ранней и
поздней рао дуба // Учен.зап.ЛГУ. Сер.биол.науки. 1950 б. № 134.
Вып.25. С. 34-41.
Карандина С.Н. О продолжительности роста ростовых
корней дуба ( Quercus robur 1. ) в течение года // Сообщ.лабора-
тории лесоведения АН СССР. 1961. Вып.4. С.54-69.
: 245
Карпенко А.С. Южнотаежные леса. Широколиственно-
пихтово-еловые (подтаежные) леса // Растительность европейской
части СССР. Л., 1980. C.I07-II3.
Карписонова Р.А. Корневые системы дуба и его
спутников в условиях Останкинской дубравы // Бюл.ГБС АН CCCP.I96I.
Вып.44. С. 47-55.
Карписонова Р.А. Изменения в сезонном ритме раз-
вития дубрав Подмосковья // Бюл. ГБС АН СССР. 1961. Вып.42.
Карпиоонова Р.А. Дубравы лесопарковой зоны. М.,
1967.
Карпов В.Г. Экспериментальная фитоценология темнохвой-
ной тайги. Л., 1969.
Катанская В.М. Фенологические стационарные наблюде-
ния над водной растительностью Пертозера и методика их постанов-
ки // Зап.Ленингр.гос.ун-та. Сер.биол.науки. 1939. № 30. Вып.8.
Кауфман Н.Н. Московская флора, или описание высших
растений и ботанико-географический обзор Московской губернии.Изд.
I, 2. 1866, 1889.
Кернер фон Марилаун А. Жизнь растений.
Спб., 1902. T.I, 2.
Кириксва Л.А. Эколого-фитоценотическая характеристи-
ка некоторых видов травяно-кустарничкового яруса елового леса. /
Автореф.дис.канд.биол.наук. Л., 1975.
Кирикова Л.В. Анализ сопряженности некоторых видов
трав и кустарников елового леса // Веотн.Ленингр.ун-та. Сер.биол.
1977. № 3. к о в а Л.А. ,Спрингель И.В. К изучению
К и р и
экологии Majanthemum bifolium // Тез.докл."Механизмы биол.про-
цессов". К л Л., а п 1966. п Э. Сенокосы и пастбища. М., 1961.
К о в а л е в с к а я С.С. Род Taraxacum Wigg. // Флера
Узбекистана. Коню 1962. Т.У1. ш к о в Н.С. Влияние запаса на растительный покров
луга // Бюл.Ин-та лугов и пастбищ им.проф.Вильямса. 1930. № 5.
Кожевников А.В. Некоторые закономерности сезонно-
го развития растительных ассоциаций // Учен.зап.МГУ, Биология.
1937.
Козловская Н.В. Флора Белоруссии, закономерности
ее формирования, научные основы использования и охраны // Наука
и техника. Минск, 1978.
246
Колесниченко М.В. Плодоношение дуба // Лесное
хоз-во. 1947. № 7.
Коломийцев М.Ф. О плодоношении дуба в Шиповом ле-
су // Тр.по лесному хоз-ву Воронежской области. Воронеж, 1958.
Вып.1.
Комаров В.Л. Флора полуострова Камчатки. Л., 1927.Т.2.
Комарова Т.А. Анализ популяций на начальных этапах
зарастания’ гарей // Экология и продуктивность лесных биогеоцено-
зов. Владивосток, 1979.
Кондратьева-Мельвиль Е. Анатомические
особенности проростков дуба черешчатого // Вестн.ЛГУ. Сер.биол.
1959. ЙЗ. С. 42-47.
Коржинский 6.И. Северная граница черноземно-степ-
ной области восточной полосы Европейской России в ботанико-гео-
графичеоком и почвенном отношениях // Тр.Об-ва естествоиспытате-
лей при Казанском ун-те. 1888. T.I8. Вып.5; 1891. Т.22.Вып.6.
Королев В.А. Биологические особенности кок-сагыза и
засоряющих его плантации некаучуконосных одуванчиков // Вести,
соц. растениеводетва. 1940. № 2.
К о р с м о Э. Серные растения современного земледелия.
М.» Л., 1933.
Костин С.И. Влияние осадков на прирост раннего и позд-
него дуба.// Лесоведение. 1968. № 2. С. 80-83.
Костина Г.0., П о р т я н к о О.В. ЕколоПчни особ-
ливост! кульбаби Л1карсыю! ( Taraxacum officinale Web. ex
Wigg. ) // Укр.бот.журн. 1972. Т.29. № I.
К с т т С.А. Сорные растения и борьба с ними. М., 1969.
Котт С.А. Сорные растения и меры борьбы с ними. 2-е
изд. М., 1955.
Краевой С.Я., Окнина Е.З. О морозоустойчивости моло-
дых дубков // ДАН СССР. 1954. Т.95. № 3. С. 667-680.
Краснитский А.М. Некоторые биолегичеемге особен-
ности Quercua robur L. // Тр.Центрально-черноземного запов.1965.
Вып.8. С. 123-137,
Краснитский А.М. Географическая, экологическая и
индивидуальная изменчивость сохранения листьев дубом в зимнее вре-
мя // Лесоведение. 1968. № 6. С. 42-49.
Краонитокий А.М. Влияние сроков листопада на тран-
спирацию побегов у дуба // Изв.выош.уч.зав.Леоной журн. 1977 Л 5.
С. 156-159.
247
Краоовокая С.А. Изучение жизненного цикла цветко-
вых растений в питомнике и в природе в башкирском заповеднике //
Научно-метод.зап.главк.управ.по заповедникам. М.,1949. С. 88-94.
Крылов П.Н. Флора Алтая., Томск. 1908. T.I. 0. 208.
Крылов П.Н. Флора Западной Сибири. Томск, I928-I93I.
Т. 1-5.
К р у б е р г Д.К. Наблюдения над развитием растительности
в водохранилище Вырецкой электростанции // Учен.зап.Ленинград,
пед. ин-та им. Гещена. 1959. T.I78. С. 49-61.
Куклина Л.А. Анатомическое строение черешка у некото-
рых представителей семейства лютиковых // Тр.Сверцловск.с.-х.ин-
та. 1970. Вып.19. С. 262-268.
Курнецова Г.Э. Растительность Приморского края.
Владивосток, 1968.
Курнаев С.Ф. Основные типы леса средней части Русской
равнины. М., 1968.
Курнаев С.Ф. Теневые широколиственные леса Русской
равнины и Урала // М., 1980.
К у т о в а Т.Н. Экологическая характеристика растения зо-
ны временного затопления Рыбинского водохранилища // Труды Дар-
винского гос.заповедника. 1957. Вып.4. С. 403-466.
Кушниренко С.В. О морфологическом разнообразии
корневых мочек дуба // Ссобщ.Моск.отд.ВБО. I960. Вып.1.
Лавренко Е.М. История флоры и растительности СССР по
данным современного распространения растений // Растительность
СССР. М.; Л., 1938. T.I.
Лав рине нко Д.Д. Взаимодействие древесных пород в
различных типах леса. М., 1965.
Ларин И.В. .Паламарчук И.А.- Введение в изу-
чение кормовых растений мараловодческих совхозов Алтайского края.
// Тр.пушного с.-х.ин-та. 1949. T.I9. С. 63-75.
Ларин И.В. Кормовые растения сенокосов и пастбищ СССР.
М.; Л., 1950, 1951. Т. 1-4.
Левина Р.Е. Способы распространения плодов и семян.
М., 1957. Докл. МОИП.Нов.сер. Отд.бот. Вып.9 (ХШ).
Левина Р.Е. Плода. Саратов, 1967.
Леонтьев А.М. Основные закономерности распределения
растительности Малого Шекснинского междуречья до образования Ры-
бинского водохранилища // Тр.Дарвинекого гос .заповедника. 1949.
Вып.1. с. 9-32.
248
Лепилова Г.К. .Чернов В.Н. Высшая водная рас-
тительность озер Кончезерсной группы. П-1У. Растительность се-
верной части оз.Кончезеры, Пертозерсксго протока и оз.У озера
// Тр.Бородинской биол.станции в Карелии. 1936. Т.8, Вып.24.
С. 5-53.
Леса Западного Подмосковья. М., 1982.
Л о б-.а нов Н.В. Микотрофность древеоных растений. М.,
1953.
Лопатин В.Д. Определение относительной конкурент-
ности растений и ее изменение на сеянных лугах и под воздейст-
вием удобрений // Бот.журн. 1973. № 6.
Лос ицкий К.Б. Дуб. М., 1981.
Л у к и н а с Н.В. Дубравы и их восстановлвние в Литовской
ССР. М.» 1967.
Лучник З.И. Дикорастущие овощи Южноуссурийского края
// Тр.ДВ филиала АН СССР. Владивосток, 1938. С. 285-297.
Лучник З.И. Зимний хвощ и его кормовое значение в ус-
сурийской тайге // Вестн.Дальневосточного филиала АН СССР. 1938а.
Т.28. Вып.1. С. 85-100.
Лучник З.И. Кормовые растения тайги // Тр.горнотаеж-
ной отанции Дальневосточного филиала АН СССР. 1938 б. Т.2.С. 137-
283.
Лучник З.И. .Надецкий С. А. Некоторые данные
по составу растительных кормов диких животных и промысловых птиц
Супутинского заповедника // Тр.горнотаежной станции Дальневосточ-
ного филиала АН СССР. 1938, Д’.2. С. 337-357х
Любаро кий Е.Л. К методике изучения тропизмов под-
земных плагиотропных побегов // Ботан.журн. 1964. Т.49. № 2.
Любимонко В.Н. .Рубинов К.М. 0 превращени-
ях растворимых углеводов в корнях одуванчика в связи с развити-
ем растений // Изв.Главного бот.оада. М., 1929.
Маевский П.Ф. Флора средней полосы европейской чао-
ти СССР. Изд. 7-9. М.; Л., 1940, 1954, 1964.
М а з и н г В.В. о размножении и распространении растений
верховых болот при помощи семян // Ежегодник об-ва естествоиспы-
тателей при АН СССР. Таллинн, 1955. Т.48. С. I4I-I6I.
Мазуренко М.Т. Жизненные формы вересковых Верхней
Колымы // Биология и экология растительных бсгатотв Колымы. Вла-
дивосток, 1981. С. 3-30.
Майсурян Н.А. .Атабекова А.И. Определитель
249
оомян и плодов сорных растений М.; Л., 1931.
Малкина И.С. .Цельникер Ю.л. .Якшина
А.М. Фотосинтез и дыхание подроста. М., Наука, 1970. 184 с.
Малкина И.С. .Ковалев А.Г. Анатомическое стро-
ение листьев подроста в связи со световыми условиями произраста-
ния // Лесоведение. 1972. Jfl. С. 58-63.
Малкина И.С. Связь интенсивности фотосинтеза листь-
ев дуба с их структурой и возрастом дерева // Лесоведение. 1983.
№ 4. С. 68-71.
Мальцев А.И.Сорная растительность СССР. М., 1933.
Маршавина З.В. Биологические особенности некоторых
видов рода одуванчиков / Автсреф.дис.канд.биол.наук. М. ,1933.
Матвеев В.И. Об оптимальной глубине произрастания
эдификаторов ассоциаций водоемов Средней Волги и ее притоков//
Учен.зап.Куйбышевок.пед.ин-та. 1968. Вып.54. С. 89-^97.
Мина В.Н. Крутоворот азота и зольных элементов в дубра-
вах лесостепи // Почвоведение. 1955. № 6.
Минина Е.Г. Биологические основы цветения и плодоно-
шения дуба // Тр.Ин-та леса АН СССР. 1954. T.I7. С. 5-97.
Минина И.П. Принципы формирования высокопродуктивных
сеянных луговых сообществ // Кормопроизводство. 1974. Вып.9.,
Мироненко А.Я. Распространение ранораспускающего-
ря и позднераспускающегося разновидностей дуба черешчатого в
связи с почвенно-грунтовыми условиями // Лесоведение и лесовод-
ство. Минск, 1970. Вып.З. С. 46-50.
Михайлов а В.П. Дубильные растения флоры Казахста-
на и их освоение. Алма-Ата, 1968.
Михалеве к а я О.Б. Биологические особенности раз-
вития и роста дуба на ранних этапах жизни // Автореф. дис.канд.
биол.наук. М., 1953.
Мишкин Б. А. Флора Хибинских гор, ее анализ и ж тория.
М.; Л.,1953.
Молокова Н.И. Сезонное развитие папоротника-орляка
в связи с антропогенным воздействием (в предгорьях Западного Са-
яна) // Экология растений Средней Сибири. Красноярск, 1983.
Молчанов А.А., Изменение биологических особенностей',
экологических и гидрогеологических условий в процессе развития
дубовых древостоев // Сообщ. Ин-та.леса АН СССР. 1954. Вып.З.
Молчанов А.А. Распределение осадков в широколиствен-
ных лесах // Тр.Ин-та леса АН СССР. 1958. Т.37.
250
Молчанов 'А.А. Лес и климат. М., 1961.
Молчанов А.А. Научные основы ведения хозяйства в
дубравах лесостепи. М., 1964.
Молчанов А.А. География плодоношения главнейших дре-
весных пород в СССР. М., 1967.
Морозов Г.Ф. Учение о лесе. М.; Л., 1949.
М у х‘.а медьярова М.М. Флавоноида Polygonum per-
sicaria f ‘f Химия природных соединений. 1968. Т.2.
Надеждина И.В. О смене пород в елово-широиолист-
венных леоах Подмосковья // Стационарные биогеоценотические ис-
следования в южной подзоне тайги. М., 1964. С. 243-259.
Назаров Е.Г. Природа автонастических движений листьев
Oxalis acetosella Ь.//Физиол.раст. 1966. T.I3, № 2.
Напалков Н»В. Дубравы центральной лесостепи и Ниж-
него Поволжья // Дубравы СССР. М.; Л., 1951. Т.З.
Науменко Е.Н..Смогунова Т.С. Влияние за-
паса питательных веществ в желудях на грунтовую всхожесть и рост
сеянцев дуба черешчатого // Защит.леооразведение и лес.культуры.
Воронеж, 1977. Вып.4. С. II2-II7.
Н а у я л и с И.И. Значение работ А.С.Уотта по изучению
Pteridium aquilinum для разработки проблемы структуры и динами-
ки фитоцэнозов // Бот.журн., 1980. Т.65. № 10. С. I494-I50I.
Н а у я л и с И.И. .Филин В.Р. Кочедыжник женокий.
Биологическая флора Московской области. М., 1983. Вып.7. С. 26-
40.
Нейштадт М.И^История лесов и палеогеография СССР
в голоцене. М., 1957.
Немчинов А.А. Геоботаническая и агрохимическая ха-
рактеристика болот Ленинградской области. М.; Л., 1934.
Никитин С. А. Типы леса Серебряноборского опытного
лесничества // Тр. ла бора тории лесоведения АН СССР. 1961.Т.2,
Внп.1. С. II-I76.
Никитина Л.Б. О некоторых взаимосвязях таксацион-
ных и морфологических показателей в дубовых насаждениях Воронеж-
ского заповедника // Изучение природ.комплексов, их охрана и
ведение заповеди.хоз-ва в условиях лесостепной и степной зон
Советского Союза. Воронеж. 1977. С. 49-50.
Никитина Л.Б. .Базильская И.В. Особен-
ности сезонного развития дуба и основных его спутников в усло-
виях Воронежского заповедника в 1965-1975 г.г. // Сезонное раз-
251
витие природа. М., 1977. С. 20-24.
Н и ц е н ко А,А. Еловые леса Ленинградской облаоти //
Веотн.ЛГУ. I960. Вып.2, № 9. С. 5-16.
Н и ц е н к о А.А. Сосновые леса Ленинградоной области //
Вест.ЛГУ, I960. Вып.4, № 21. С. 22-32.
Новиков Г.А. Экология зверей и птиц лесостепных
дубрав // Л., 1959.
Нос о в, а Л.М., Ставрова Н.И. Особенности гео-
графического распределения и эколого-фитоценотической приурочен-
ности Carex pilosa L. и Oxalie acetosella L. // Материалы 23
Междунар. география, конгресса. Л., 1976.
Носова Л.М. .Ставрова Н.И. .Черенько-
в а Т.В. Эколого-фитоценотические особенности географического
распределения Oxalis acetosella на территории СССР // Бот.журн.
1985.
Павлов Н.В. Растительное сырье Казахстана. М.; Л.,
1947.
Панкова И.Н. Травянистые С-витаминооы // Тр.Бот.ин-
та АН СССР. Растительное сырье. 1946. Т.2.
Панкратова Н.М. Рост и развитие оеянцев дуба и
сосны при различной влажности почвы // Лесное хоз-во. 1951. № 3.
С. 33-36.
' Панкратова Н.М. Влияние температуры на цветение
дуба // Сб.работ ВНИИЛМ. 1956. Вып.32.
Пашкевич В.Ю. .Юдин Б.С. Водные растения и
жизнь животных. Новосибирск, 1978.
П е р л о в а Р.Л. Анатомические исследования некоторых
видов sparganium L. // Журн. Русского ботан.о-ва. 1930. T.I5.
Петров И.Г. Формирование и продуктивность болотных
березовых фитоценозов // Автореф.дис.Канд.биол.наук. Минск,
1970.
Побединский А.В. Сосновые леса Средней Сибири и
Забайкалья. М., 1965.
Погребняк П.С. Сосново-дубовые культуры // Лесное
хоз-во. 1938. № 2.
Погребняк П.С. Основы лесной технологии. Киев,
1955.
Погребняк П.С. Общее лесоводство. 2-е изд. М.,
1968.
Поддубная-Арнольди В. .Дианова В.
: 252
Характер размножения некоторая каучуконосных и не каучуконосных
видов рода Taraxacum // Бот.журн. 1937. Т.22. № 3.
Полозова Л.Я. Рост побегов дуба в связи с процес-
сами плодоношения // Сообщ.Ин-та леса АН СССР. 1958. Вып.9.
С. 3-27.
Полякова Г.А. .Малышева Т.В. .Флёров
А.А. Антропогенные изменения широколиственных лесов Подмосковья.
М., 1983.
Попов М.Г. Очерк растительности и флоры Карпат. М.,
1949.
Потапов А. А. Зарастание водохранилищ при различном
режиме уровня // Бот.журн. 1959. Т.44, № 9. С. 1271-1278.
Потульницкий П.М. О происхождении некаучуконо-
сных одуванчиков, засоряющих кок-сагыз // Агробиология. 1952.
№ 2.
Правдин Л.Ф. .Филимонова В.Д. Влияние низ-
ких температур на жизнеспособность желудей // ДАН СССР. 1952.
Т.85, № 4.
Прозорова М.М. Луговая флора Ярославской области
(хозяйственный, экологический, биологический и морфологический
анализ) // Сб.научн.трудов Ярославского пед.ин-та. 1973. № 104.
Проценко Д.П. Особливост! прорастания нас1ння кок-
сагизу ! кульбаби // Укр. 1н-т Соц!ал.землеробства. К1ев.Труди.
К1ев-Харьк1в, 1947. Т.5.
Пятницкий С.С. К вопросу о так называемой периоди-
чности плодоношения у дубе// Лесное хоз-во. 1951. № 8.
Работнов Т.А. Жизненный цикл многолетних травянис-
тых растений // Тр.БИН АН СССР. Геоботаника. 1950.Вып.6. С.7-
197.
Работнов Т.А. Rammculaceae -лютиковые // Кормо-
вые растения сенокосов и пастбищ СССР. М., Т.2.
Работнов Т.А. Taraxacum officinale Wigg. // Кор-
мовые растения сенокосов и пастбищ СССР. М., 1956. Т.З.
Работнов Т.А. Луговедение. М., 1974.
Работнов Т.А. Фитоценология. М., 1978. С. 145.
Раменс кий Л.Г..Цаценкин И.А..Чижи-
ков О.Н. .Антипин Н.А. Экологическая оценка кормовых
угодий по растительному покрову. М., 1956.
Распопов И.М. Высшая водная растительность Ладож-
ского озера // Труды лабор.озероведения Ленингр.ун-та. Расти-
253
тельные ресурсы Ладожского озера. Л., 1968. T.2I. С. 16-72.
Реме зов Н.П. .Быкова Л.Н. Потребление и круго-
ворот элементов питания в дубовом лесу // Вестник Моск.ун-та.
Сер.биол. и почвов. 1952. № 6.
Ремезов Н.П. .Быкова Л.Н. .Смирнова
К.М. Потребление и круговорот азота и зольных элементов в лесах
европейской части СССР. М., 1959.
Ремезова Г.Л. Рост подроста дуба и липы в осинниках
// Тр.Воронежекого гос.заповед. 1957. Выл.7. С. 53-64.
Роллов А.Х. Дикорастущие растения Кавказа, их распро-
странение, свойства и применение. Тифлис. 1908.
Ромашов Н.В. Закономерности плодоношения дуба // Бо-
тан.журн. 1957. Т.42, № I.
Ростовцев С.И. Пособие к определению паразитных
грибов по растениям-хозяевам. М., 1908.
Р с т е р т В. A. Sparganiaceae. Флора. Азиате кой России.
СПБ, 1913. Вып.1. С. 17-37.
Рубине Е.А. Седмичник европейский как носитель стеро-
идных сапонинов // Сб.научных работ Рижского мед.ин-та. Рига.
1956. Вып.6.
Р ы с и н Л.П. Световой режим в некоторых хвойных и лист-
венных типах леса // Стационарные биогеоценотические исследова-
ния в южной подзоне тайги. М., 1964. С. 74-89.
Р ы с и н Л.П. Взаимоотношения сосны и широколиственных
пород в лесах хвойно-широколиственной подзоны // Сложные боры
хвойно-широколиственных лесов. М., 1968. С. 27-43.
Р ы с и н Л.П. Сложные боры Подмосковья. М., 1969.
Р ы с и н Л.П. Сосновые леса европейской части СССР. М.,
1975.
Р ы о и н Л.П. .Вакуров А.Д. .Павлова В.Ф.
Значение постоянных пробных площадей в лесоводстве иных исследо-
ваниях // Лесоведение. 1981. й I. С. 60-66.
Р ы с и н Л.П., Р ы с и н а Р.П. Почвенный запас семян
травянистых растений в лесу и факторы, влияющие на их прораста-.
ние // Леса Подмосковья. М., 1965.
Р ы с и н Л.П. , Шмальгаузен В.И. О влиянии дре-
вности и подлеска на подрост посредством корневой конкуренции в
сложных борах Подмосковья // Стационарные биогеоценотические ис-
следования в южной подзоне тайги. М., 1964. С. 90-99.
Р ы с и н а Г.П. О прорастании семян и развитии всходов у
254
некоторых лютиковых // Бюл.Главного бот.сада АН СССР. 1969.
Вып.74. С. 40-46.
Р ы с и н а Г.П. Ранние этапы онтогенеза лесных травяниз-
тых растений Подмосковья. М., 1973.
Рябова Т.Н. .Саверкин А.П. Дикорастущие кор-
мовые растения пятнистого оленя // Тр.Даиьневосточ.филиала АН
СССР. Сер.ботан. 1937. Т.2. С. 533-674.
Сабардина Г .С. Луговая растительность Латвийской
ССР. Рига, 1957.
Самарина Г. И. К фармакологии Polygonum persica-
ria L. // Фармакология и токсикология. 1948. Т.Н. Вып.5.
Сацыферова -И.Ф. Биологические особенности семян
лютиковых // Тр.БИН АН СССР. Сер.5,В,16. 1972. С. 136-147.
Селиванов -И.А., Ш к а р а б а Е.М. Микосимбиотроф-
ные связи в еловых лесах северо-западного Предуралья // Учен.зап.
Пермского гоо.пед.ин-та. Пермь. 1969. Т.68.
Сенянинова-Корчагина М.В. О ксероморфиз-
ме вечнозеленых верес иоцветных // Учен.зап.МГУ. Сер.геогр.науки.
1956. Вып.П. С. 95.
Серая Г.П. .Румянцева Е.В. Пространственная
структура и жизненность ценопопуляций кислицы обыкновенной (Оха-
11s acetoseiia L. ) в пихто-ельнике папоротниково-высокотравном
// Популяционные и биогеоценотические исследования в горных тем-
нохвойных лесах Среднего Урала. Свердловск, 1979. С. 79-89.
Серебряков И.Г. О ритме сезонного развития расте-
ний подмосковных лесов //Вести.Моск.ун-та. Сер.псчвоведение.
1947. № 6.
Серебряков И.Г. Морфология вегетативных органов
высших растений. М.; Л., 1952.
Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений.
М., 1962.
Серебряков И.Г. .Галицкая Т.М. К биологии
сезонного развития болотных растений Подмосковья в связи с усло-
виями из жизни и происхождения // Учен.зап.Моск.город.пед.ин-та.
1952. T.I9. Вып.1.
Серебрякова Т.П. Побегообразование и ритм сезон-
ного развития растений заливных лугов средней Оки. / Канд.дис.
Мо 1953.
Серых Г.И., Ш р е т е р А.И. Горец почечуйный // Ат-
лас ареалов и ресурсов лекарственных растений. М., 1976.
255
Скрябин М.К. Дубовые леса и вековые циклы в природных
условиях.//Научн.зап.Воронежского ЯТИ. I960. Т.20. С. 2II-2I7.
С л а д к о в А.Н. Споры настоящих папоротников подсемей-
ств Pterideae. Ряды Pterideae-Adiantinae И Pterideae Pteri-
dinae // Научи.докл.высш.школы. Биол.науки. 1961. № 3. C.II2-
119.
Смиренский А.А. Водные кормовые и защитные расте-
ния в охотничье-промысловых хозяйствах. М., 1952. Вып. 2.
Смирнов А.В. .Смирнова И.А. Динамика таежных
видов живого покрова в лесах, нарушенных антропогенными фактора-
ми // Экология и физиология растений. Калинин, 1974. Вып.1.
Смирнова Н.А. Особенности водного режима растений
нижнего яруса таежных сообществ // Функциональные и геоботаниче-
ские исследования растительности. Ярославль, 1976.
Смоляк Л.П. Устойчивость древесных пород к подтопле-
нию и затоплению // Лесное хоз-во. I960. № 3. С. 8-9.
Сокол А.П. Экологические шкалы болотных растений //
Взаимосвязи компонентов лесных и болотных экосистем. Л., 1980.
С. 230-240.
Соколов В.С. Алкалоидоносные растения. М.; Л., 1952.
С. 198.
Соколове кая А.П. Кариологическая дифференциация
видов рода на территории СССР. Вестн.Ленингр.ун-та. Сер.биол.
1962. № 15. Вып.З.
Соловьев К.П. 0 некоторых взаимоотношениях сосны и
дуба в лесостепных районах европейской части СССР // Бюл.МОИП.
Сер.биол. 1954, Т.59. № 2. С. 71-76.
Солоневич И.Г. Материалы к эколого-биологической
характеристике болотных трав и кустарников // Растительность
Крайнего Севера СССР и ее освоение. М.; Л., 1956. Вып.2. С.307-
497.
Сорные растения СССР. М., 1935. Т.4.
С о ч а в а В.Б. Вопросы фиорогенеза и филоценогенеза
мачжурского смешанного леса // Мат-лы по истории флоры и расти-
тельности СССР. М.; Л., 1946. Внп.2.
С о ч а в а В.Б. Лиственичные леса // Растительный покров
СССР. М., 1956. T.I.
С п у р и с З.Д. Высшая водная растительность озер Вцдзе-
меной возвышенности // Тр.Ин-та биол. АН Литв.ССР. 1963. Вып.7.
С. 183-187.
256
Старостина К.Ф. Особенности фотосинтеза кустар-
ничков и трав // Факторы регуляции экосистем еловых лесов. Л.,
1983. С. 238-250.
Судницын И.И. Динамика лесорастительных условий и
свойства почв в различных типах леоа Серебряноборского опытного
лесничества // Стационарные биогеоценотичеокиэ исследования в
южной подзойе тайги. М., 1964. С. 53-73.
С у к а ч е в В.Н. Дендрология с основами лесной геобота-
ники. Л., 1934.
Сырейщиков Д.П. Иллюстрированная флора Московской
губернии. М., 1906, 1907, 1910, 1914. Ч. 1-4.
Сырейщиков Д.П. Определитель растений Московской
губернии. М., 1927.
Танфильев Г.И. Полярные пределы дуба в России //
Изв.СПБ ботан.сада. 1902.Т.2. Вып.7.
Тахтаджян А.Л. Общая харагаеризтика папоротниковид-
ных // Жизнь растений. М., 1978. Т.4. С. I49-I7I.
Терехин Э.С. Змбриология грушанок и вертляниц в свя-
зи с их биологией и систематическим положением // Автореф.дис...
дога.биол.наук. Л., 1962а.
Тимофеев В.П. Леса Московской области // Леса СССР.
М., 1966. С. 277-313.
Тихомиров В.Н. Очерк флоры Учинского водохранили-
ща // Учинское и Можайское водохранилища (Гидробиологические и
ихтиологические изследования). М., 1963. С. 80-107.
Тихонова В.Л. изучению полевой вохожести и опти-
мальных сроков сева горца почечуйного в Подмосковье // Лекарст-
венное растениеводство. 1980. №6. С. 9-15.
Толмаче в А.И. К истории возникновения и развития
темнохвойной тайги. Л., 1954.
Толмачев А.И. Основы учения об ареале. Л., 1962.
Толмачев А.И. Введение в географию растений. Л.,
1974.
Траншедь В.Г. Обзор ржавчинных грибов СССР. М.; Л.,
1939. С. 311.
Трофимов Т.Т. О типах прорастания некоторых много-
летников // Ботан.журн. 1963. Т.48, Л II.
Турова А.Д. Лекарственные средства из растений. М.,
196?.
Тюрин А.В. Сезонное развитие дуба и его спутников в
257
европейской чаоти СССР. М.; Л., 1954.
У т е я к о в а А.П. Результаты изучения разложения спада
в дубовом лесу // Тр.Воронежск.гос.зап. 1959. Т.8. С. 245-254.
Уткин А.И. .Успенская И.М. Об угнетающем вли-
янии дуба на ель при ее восстановлении в производных дубравах
// Лесоведение. 1967. Л) I.
Ф а т а р е И.Я^ Распространение отдельных видов луговых
растений в зависимости от содержания в почве меди // Изв. АН
СССР. 1967. № 7. С. I04-II3.
Филин В.Р. О трехеальных элементах хвоща // Бкл.МОИП.
Отд.биол. 1981. Т.86.Вып.4. С. 75-86.
Флора европейской части СССР. Л., I974-I98I. Т.1-5.
Флора северо-востока европейской части СССР. Л., 1974,1977.
Т. 1-4.
Флора СССР. М.; Л. ,1949. T.I4.
Флора СССР. М.; Л. 1952. T.I8.
Флора СССР. М.; Л., 1964. Т.29.
Флора УССР. Киев, 1965. T.I2.
Флора Центральной Сибири. Новосибирск, 1979. T.I.
Храмов А.А., В а л у ц к и й В.И. Лесные и болотные
фитоценозы восточного Васюганья (Структура и биологическая про-
дуктивность). Новосибирск, 1977.
• Хромосомные числа цветковых растений. Л., 1969.
Цапанова И.Э. Рациональное использование ресурсов
папортника орляка в условиях Сибири // Проблемы продовольствен-
ного и кормового использования недревесных и второстепенных лес-
ных ресурсов. Красноярск, 1983. С. 221,
Ценопопуляции растений. М., 1976.
Ц и н г е р В.Н. Сборник сведений о флоре Средней России.
М., 1886.
Ц и н г е р Н.В*, Поддубная-Арнольди В.А. Петров-’
с к а я Т.П. .Полунина Н.Н. К вопросу о причинах апоми-
кса (Гистологическое исследование женских генеративных органов
апомиктических представителей Taraxacum И Citrus // Тр.МОИП.,
1965. T.I3.
Ци.невский Н.П. Насекомые Латвийской ССР. Рогохвос-
ты и пилильщики. Рига, 1953.
Чеведаев А.А. Дуб, его свойства и значение. М. ,1963.
Черненькова Т.В. Влияние эколого-фитоценотичес-
ккх факторов на киолицу обыкновенную ( oxaiis acetosella ) //
’ 258
Бюл.МОИП. Отд.биол. 1982. Т.87. Вып.5. С. §9-66.
Чистякова А.А. Биологические особенности вегета-
тивного возобновления основных пород в широколиственных лесах
// Лесоведение. 1982. № 2. С. II-I7.
Чупахина К.Г. Поедаемость лугового разнотравья При-
морья // Бот.журн. 1963. Т.48, № 8. С. II6I-II67.
Шевченко С.В. Лесная фитопатология. Львов, 1978.
Ш и л о в, а Н.Б. Побегообразование и особенности жизненных
форм В сем. Pyrolaceae Lindl. // Ботан.журн. I960. Т.45, № 6,
Шипчинс кий Н.Б. Род Actaea // Флора СССР.М.; Л.,
1937. Т.7.
Шмальгаузе н И.Ф. Флора Юго-западной. России.Киев,
1886.
Шмальгауз ен И.Ф. Флора Средней и Южной России,
Крыма Северного Кавказа. Киев, 1895, 1897. T.I, 2.
1П м у р о в а Э.М. Зависимость между бонитетом дуба и со-
держанием в почве элементов питания // Тр.Воронеж.гос.заповед.
1954. Т.5. С. I3I-I4I.
Шорина Н.И. Строение зарослей папоротника-орляка в
связи с его морфологией // Жизненные формы: структура, спектры и
эволюция. М., 1981. С. 213-232.
Шорина Н.И. Сезонная динамика ценопопуляций кислицы
обыкновенной в связи о ее биологией // Динамика ценопопуляций
растений. М., 1985.
Ш р е т е р А.И. Лекарственная флора советского Дальнего
Востока. М., 1975.
Шамаханова Н.М. Микотрофия древеоных пород. М.,
1962.
Эербаков А.П. Озеро Глубокое. М., 1967.
Э г л и т е З.П. Краткий обзор таксонов семейства Equise-
taceae L.C.Richard ex DC. а Латв.ССР // Флора и растит. Латв.
ССР, Сев.-Ввдземок.геобот.р-н, Рига, 1979. С. I08-II5.
Экзерцев В.А. Зарастание литорали волжских водохра-
нилищ // Тр. Ин-та биол.водохранилищ. 1963. Выл. 6X9). С.15-29.
I Экзерцев В.А. Флора Иваньковского водохранилища //
i Тр.Ин-та биол.внутренних вод. 1966. Выл. 11(14). С. 104-142.
Экзерцев В.А. Зарастание водохранилищ Верхней Вол-
гй // Автореф. дис... биол.наук. М., 1967.
Якшина А.М. Расходная часть баланса органического ве-
щества у подроота дуба в зависимости от световых условий // Акти-
259
нометрия и оптика атмосферы. Таллинн, 1968. С. 353-356.
Ячевский А.А. Основы микологии. М.; Л., 1933.
Аскаров А.М. Новые местонахождения некоторых папо-
ротникообразных в Азербайджане // Докл.АН АзССР. 1980. Т.36.
№ 12.
Багдас арова Т.В..Вахрамеева М.Г.,
Никитина С.В. .Денисова Л.В. Род грушанка //
Биологическая флора Московской области. 1983. Вып.7.
Боганова Л.Г. О воздействии чистых и смешанных
насаждений на лесорастительные свойства почвы // Тр.Воронежск.
гос.зап. 1959. Вып.8.
Богашова Л.Г. К выяснению роли корневых систем в
почвообразовании // Вести. Моск.ун-та. Сер.почвоведение,1967,
Jt 4.
Болычевцев В.Г. Годичные слои дуба как показа-
тель вековых циклов колебаний климата // Лесоведение. 1970.J6 I.
Б о о е к Й.Й. Растений Брянской области. 1975.
Васильев В.Н. Растительный покров Малого Двигая //
Тр.Дальневосточного филиала АН СССР. Сер.биол. 1937. Вып.1-2.
Вао ильченко И.Т. Всходы деревьев и кустарников.
М.; Л., I960.
Anderson R., Loucks 0. Aspects of the biolo-
gy of Trientalis borealis Raf // Ecology. 1973.Vol.54, N 4«
A n r e s H. Piroleen-Arten // Verhandl.Bot.Prov.Branden-
burg. 1914. Я 6.
Atlas Florae Europaea. Helsinki. 1972. Vol.I.
Barber D.A. Lactic acid formation and carbon dioxide
fixation //Nature (Engl.). 1957. Vol.ISO, N 4594.
Barber D.A. Gas exchange between Equisetum limosum
and its environment //J. Exper.Bot. 1961. Vol.12, N 35.
Barcikowski A. Seasonowa zmiennosc chlorofilu a
i b Majanthemum bifclium w roznych warunkach siedliskowych //
Acta Univ.H.Copernice. 1978. N 44.
Bernatowicz S. The effect of shading on the
growth cf macrophytes in lakes // Ekol. Polska. Ser .A. 1966. T. 14,'
N 31.
Bierhorst D.W. Morphology of vascular plants.N.Y,
1971.
Bijok К., M 1 у n e k T. Badania cytologiczne nad
trzema gatunkami rodnaju Sparganium L. // Lesn.nauk.Wyzczej
szkoly roln.olsztynie. 1965. Vol.19, N 2.
260
Bjork S.,Dlgerfeld G. Notes on the limnology
and post-glacial de velopment of lake Trainmen (Preliminary) //
Bct.Notis. 1965. Vol.118, f.3.
В 1 s n с e P. Sparganium simplex en Provance // Monde de
plants. 1913. N 85.
Bober feld W.O. Einluss von Stickstoffdiingung,
Nutzung und. Jahresseit suf das Porevolumen von Dauergrtlland //
Zeitschrift ftlr Ackerund Pflanzehbau. 1976. Vol.143 (I).
Borg P. Studies on Equisetum hybrids in Fennoscandia
// Ann.Not. Fenn.1967. Vol.4, N I.
Campbell D.H. The structure and development of mos-
ses and ferns. London, 1905.
Christensen C. Filicineae // Manual of Pterido-
logy. Hague. 1938.
С 1 e v e A. Studier Bfver nagra svenska vaxters groning-
stid och fbrsthr kningsstadium. Upsala, 1898.
Conway E. The antecology of the bracken. The germina-
tion of the spore, the development of the protallus and the
young sporophyte // Proceed.Roy.Soc.Edinburgh. 1949. Vol.63.
Conway E. Spore and sporelling survival in bracken
// J.Ecol. 1953. Vol.41.
Conway E. Spore production in bracken // J.Ecol.1957.
Vol.45.
Cook C.D. Sparganium erectum L // J.Ecol. 1962.Vol.50,
N I.
Cooper-Dri v e r 0. Chemotaxonomy and phytochemi-
cal ecology of bracken // Bot.Journ. Linn.Soc. 1976.Vol.73.
Copeland E.B. Genera Filicum, the genera of fems.
N.Y., 1947.
Cuisance P. Le pissenlit // Jardin. 1972. N 8.
Curtis W.M. The structure and development of some apo-
mict of Taraxacum. // Bull.Miso.Inform.Roy.Bot.Garden, Kew.I940.
N I.
Dasanjake M.D. Aspects of morphogenesis in a dor-
si ventral fern Pteridium aquilinum // Ann.Bot.(London). I960.
Vol.95.
D о s d a 1 1 L.M. The water requirements of Equisetum //
Plant world. 1919. Vol.22, N I.
Duckett J.G. Sexual behaviour of the genus Equise-
tum, subgenus Equisetum // Bot.J. Linn.Soc. 1970 a. V0I.63.N 4.
261
Duckett J.G. Spore size in the genus Equisetum Ц
New Phytologist, 1970 b. Vol.69, N 2.
Duckett J.G. The conong behaviour of the genus Equi-
setum in Britain // Brit.Pern.Gaz. 1970 o. Vol.10, N 3.
Duckett J.G. Towards an understanding of sex deter-
mination in Equisetum. An analysis of regeneration in the game-
tophytes of the subgenus Equisetum // Bot.J. Linn.Soo. 1977.
Vol.74, Я 3.
Duckett J.G. An experimei tai study of the reproduc-
tive biology and hybridization in the Europaean and North Ameri-
can species of Equisetum // Bot.J. linn.Soo. 1979 a. Vol.79,Я 3.
Duckett J.G. Comparative morphology of the gameto-
phytes of Equisetum subgenus Hippochaete and the sexual behavi-
our of E.ramossisimum subsp. debile (Rorb.) Hauke, E.hyemale
var.affine (Engelm.) A.A., and E.laevigatum A.Br. // Bot.J.Linn.
Soc. 1979 b. Vol.79, N 3.
Duckett J.G., Bell P.R. An ulrastructural study
of the mature spermatosoid of Equisetum //Phil.Trans.R Soo.
Ser.B., London, 1977. Vol.277, N 953.
Duckett J.G., Duckett A.R. Reproduction bio-
logy and population dynamics of wild gametophytes of Equisetum
// Bot.J.Linn.Soc. 1980. Vol.80, Я I.
Duval Louve. Histoire naturelie des Equisetum de
France. Paris, 1964.
Ellenberg H. Zeigerwerte der Geffisapflanzen Mitte-
leuropas // Soripta geobotanica. 1974. Bd.9.
Engler A. Sparganiaceae // A.Engler, K.Prantl "Die
naturlichen Pflanzenfamilien. Leipzig. 18889.T.2. Abt.X.
Evans W.C. Bracken tiaminase-mediated neurotoxic syn-
drom // Bot.J.Linn.Soo. 1976. Vol.73.
Faber K. Der LBwenzahn - Taraxacum officinale Webex
// Arzneipflanz. Umsoh. 1958. Bd.5, N 37.
F a s s e t N.C. The plants of some northeastern Wiscon-
sin lakes // Trans.Wisc.Acad.Soi.Arts a.Lett. 1930. Vol.25.
Frankland J.C. Decomposition of bracken litter
// Bot.J.Linn. Soc. 1976. Vol.73.
Flora Europaea. Cambridge, 1964,1968,1972,1976,1980. Vol.
1-5.
F г В 1 i c h G., Haring P. Versuche zur Bektlmp-
fung von LBwenzahn auf Fiehweiden mit Kalkstickstoff // KUhn.
Archiv. 1937. Я 3, 2.
262
Bier L.J., В u r r e s R.M. Anatomy of Taraxacum offi-
cinalis Weber // Trans.of the Kansas academy of science, Naus,
Kansas, 1942. Vol.6.
Gill L.S. A note on the cytomorphology of Taraxacum
officinale complex from N.W. Himalayas // Bull.Bot. Survey of
India. 1971. Vol.11, N 1-2.
G 1 i'.e s s m a n S.R. Allelopathy in a broad srectrum of
environments as illustrated by bracken // Bot.J.Linn.Soc. 1976.
Vol.73.
Gray E., McGehee E.M., Carlisle D.E.
Seasonal variation in flowering of common dandelion 11 Weed Sei.
1973. Vol.21, N 3.
Grevillius A., Kirchner 0. Pyrolaceae. //
Lebensgeschichte der BlHtenpflanzen Mitteleuropas. 1923. Bd.4,
Abt.I.
Grevillius A.,Wangerin B. Oxalidaceae
// lebensgeschichte der Bltttenpflanzen Mitteleuropas. 1927. Bd.
3, Abt.3, Lief.30.
Hagemann W. Sind Fame Kormophyten? Eine Alterna-
tive zur Telomtheorie // Plant Syst.Evol., 1976. Vol.124.
Hammert on J.L. Studies om weed species of the ge-
nus Polygonum L. Y. Variations in seed weight, germination be-
haviour and seed polymorphism in P.persicaria // Weed research,
1967. Vol.7, N 4.
Harley J.L. Biology of mycorrhiza. London. 1959.
Hauke R.L. A taxonomic monograph of the genus Equise-
tum subgenus Hippochaeta // Beih.Nova Hedwigia. 1963. N 8.
Hauke R.L. A taxonomic monograph of Equisetum subge-
nus Equisetum // Nova Hedwigia, 1978. Vol.30.
Hegi G. Illustrierte Flora von Mitteleuropa. MUnchen,
1908,1909,1925,1927,1939. Bd.2,3,5,6.
Hiirsalmi H. Trientalis europaea L. A study of
the reproduction ve biology, ecology and variation in Finland
// Ann.Bot.Fenn.,1969. Vol.6, N 1-2.
Hofmeister W. On the germination, development
and fructification of the higher Cryptogames and on the fructi-
fication of the Coniferae. London. 1862.
Holub J., Jirasek V. Beitrag zur arealckonomi-
scher Terminologie // Folia geobotanica et phytctaxonomica.
1968. Vol.3, N I.
263
Hofsten D.G. St tidier over slaktet Taraxacum Wigg.
med sKrstKd hanvishing till Gruppen Vulgaris. Stockholm, 1954.
H о 1 t t u m R.F. Posing the problem. In: Jermy A.C.u.a.
(Eds.) The phylogeny and classification of ferns // Bot.J.Linn.
Soo.1973. Vol.67, N I.
Holub J. Poznamky к ceskoslovenskym taxonom celedi
Equisetaceae // Preslia, 1972. Vol.44, N 2.
Hooker J.D. The flora of British India. London.1954.
Vol.5.
H u 1 t e n E. The circumpolar plants // Kungl.Sv.Ak.
Handl.Ser.4. 1947. Bd.8, H 5.
Hutchinson S.A. The effects of fungi on bracken
// Bot.Linn. Soo. 1976. Vol.73.
Jeffrey E.C. The development strusture and affini-
ties of the genus Equisetum // Mem.Boston Soc.Nat.Hist. 1889.
Vol.5, N 5.
Jepson W. A manual of the flowering plants of Cali-
fornia. Los Angeles. 1951.
Jones E.W. Quercus L. // Ecol.1959. Vol.47, N I.
К a p p e n L. Untersuchungen uber die Widerstandsfahig-
keit der Gametophyten einheimischer Polypodiaceae gegenuber
Frost, Piltze und Trockemneit // Flora. 1965. .Vol.156. N I.
, Kawano S., I h a r a M., Suzuki I.M. Biosys-
tematic studies on Majanthemum, II.Gegraphy and Ecological li-
fe history // Jap.J.Bot., 1968. Vol.20, N I.
Kiel G. Das Wurzelwerk von Taraxacum officinale Weber.
Eine untersuchung uber den Bewuzelung und seine Beeinflussung
durch den Bpder // Beih,.Bot.Centralbl.I940, Abt.4, Vol.60,
N 1/2.
К i n z e 1 W. Frost und Licht als Beeibflussende Krafte
des Samenkeimung. Stuttgart, 1913.
Kirchner A. Der gemeine LSwenzahn Taraxacum offioi-
nale Web. Der Versuch in Monographic in Landschaftliche Betra-
chtung // L.Acker-Pflanzenbau, 1955. Bd.99, 4.
Kirchner A., Loew E.,Schr6terO. Le-
bensgeschiohte der Blutenpflanzen Mitteleuropas. Stuttgart,
1934. Bd.I, Abt.3.
Klekowski E.J. Evidence against self incompartibi-
lity in the homosporous fern Pteridium aquilinum // Evolution,
1973. vol.26.
264
К n a b e n G., Engelkjn T. Studies in Pyrolaceae, espe-
cially in the Pyrola rotundifolia complex // Acta Univ.Bergen-
sis. Ser.math.rar.natur. 1968, N 4.
Koch M. Wir Bestimmen Schmetterlinge. Berlin, 1961.
К U J a 1 a V. Untersuchungen Uber die Waldvegetation in
Sttd- und Mittelfinnland. Helsinki, 1926.
Kul-czinski A. Das boreale und arktisch-alpine
element in mitteleux ropaischen Flora // Bull.Intern.Acad.Polon.
1923. Vol.10'b.
Lagerberg T. Zur Entwicklungsgeschichte der Pteri-
dium aquilinum // Arkiv Botanik, 1907. Vol.6, N 5.
Larcher W. Physiological Plant Ecology. Springer.
Berlin, 1975.
Landolt E. Okologische Zeigerwerte zur Schweizer
Flora // VerBff. Geob.Inst.Rttbel. ZUrich, 1977, N 6.
L a w t о n J .H. The structure of arthropod community of
bracken // Bot.J.Linn.Soc.1976. Vol.73»
Lichnell D. Keimungversuche mit Pyrolasamen.Upsala
1942.
Lingberg A. The frUohte der Taraxacum-arten Film-
lands // Aota Bot.Fenn. 1935. Vol.1935.
Listowski A., Jakowska I. Observations
on plant development.XI. On the rhytm.of flowering of Taraxacum
officinale // Acta Soc.Bot.Polon. 1965. Vol.34, N 3»
bUck R. Zur Biologie der heimischen Pirola-Arten //
Schrifte Phys. Okonom. Gess.KUigsl. 1940. Vol.41.
bttck R. Zur Keiming der heimischen Pirola-Arten.-
Flora, 1941.
Ludwigs K. Untersuchungen zur Biologie der Equise-
tum // Flora. I9II, N 103.
Luerssen C. Die Farnpflanzen oder Geffissbunelkryp-
togamen (Pteridophyta) // Flora. 1889. Bd.3.
Malecka J. Cytotaxonomical and embryological inves-
tigation on a natural hybrid between kok-saghus Rodin and Tara-
xacum officinale Web. and their putative parent species //Acta
Biol.Oracoviensis. Ser.bot. 1971. Vol.14, N 2.
Maimer M. Some ecological studies lakes and brocks
in the South Swedish Upland // Bot.Notiser. I960. Vol.II3. N I.
Medwecka-Kornas A. Observations on the va-
riability of Trientalis europaea L. in Finnland, Norway and Po-
265
land // Вег.Geobot.Inst.Rttbel. 1963, N 34.
M e u s e 1 H. Vergleichende Arealkunde. Berlin, 1943.
Bd.1-2.
Meusel H.,Jager E., Weinert E. Verglei-
chende Chorologie der Zentraleuropftischen Flora. Jena, 1965.
Meusel W. .Laroche J.,Hemmerling J.
Die Schaohthalme Europas. Wittenberg, 1971.
Milde Y. Monographia Equisetorum // Nova Acta Acad.
Caes.Leopol. Carol., Nat.Cur., I867. T.J2,
Molgaard P. Maelkebottins spring og blomstring i
forhold til Graeshojde // Ugeskr.Agron.Hotou, 1972. agr.I.N 35.
Montell J. Interessante Sparganium - fynd i Muonior
Lkem sommaren. 1941 // Memor.Soc.Fauna et Flora Fenn. 1943,Vol.
17.
Mttller-Schneider P. Verbreitungsbiologie
(Diasporologie) der Bluterpflanzen // Veroffn.Geob.Inst.Rflbel.
1977, N 61.
Muller-Stoll W.,Miohael K. Untersuchun-
gen uber die Stoffspreicherung in Rhizomen der Adlerferne Pteri-
dium aquilinum // Planta, 1949.Vol.3, N 5-6.
Netolytzky F. Anatomio der Pflanzen-Anatomie.
T.X.Berlin, 1926.
, Nettleship J. Dandelions for dinner // Amateur
gardening, 1975. Vol.92, N 4722.
Nicholson J.A., Peterson I.S. The ecologi-
cal implication of bracken oontrol to plant (animal systems) //
Bot.J.Linn.Soc.1976, N 73.
Nilsson H. Totals Invertierung der mikrotypen ei-
nes minimiareals von Taraxacum officinalis // Hereditas, 1947.
Vol.33, N 1-2.
Ogura Y. Anatomie der Vegetationsorgane der Pterodo-
phyten // Handbuch der Pflanzenanatomie, 1938. Bd.7, T.2.
Oinonen E. Sporal regeneration of bracken (Pteridi-
um aquilinum) in Finnland in the dimisions. and age of its clo-
nes // Acta Forest Fenn. 1967 a. Vol.83. N 1.
Oinonen E. The correlation the sizes of Finnisch
bracken (Pteridium aquilinum) clones and certain peridiodes of
his history // Acta Forest.Fenn. 1967 b. Vol.83, N 2.
Overbeck F. Zur Kenntnis der Mechanismus des Same-
ninsect sohlenderung von Oxalis // Jahrb.f.wiss.Bot.1923. Bd.62.
266
Oinonen E. The size of Lycopodium clavatum and L.
annotinum stands as compared to that of L.complanatum and Pte-
ridium aquilinum the age of the tree stand and date of fire on
the sites // Acta Fores Fenn. 1968. Vol.87.
P а с к h a m J.R. Biological flora of the British Isles,.
Oxalis acetosells // J.Ecol.I97S. Vol.66.
P a c‘;k ham J.R., Willis A.J. The effects of sha-
ding on Oxalis acetosells // J.Ecol. 1977. Vol.65.
Page C.N. An interpretation of the morphology and evo-
lution of the cone and shoot of Equisetum // Bot.J.Linn.Soc.
Vol.65, N 4.
Page C.N. The taxonomy and phytogeography of bracken
- a review // Bot.J.Linn. Soc. 1976. Vol.73.
Pauwels L. Etudies critiques zur quelques Polygonum
de Belgique. Bull.Soc.Roy.Bot.Belg.1959.T.91, N 2.
Perttuia U. Untersuchungen Uber die generative und
vegetative Vermehrung der Blutenpflanzen // Ann.Ac.Sci.Fenn.
Ser.A. 1941, N 158.
Pfeifer W. Die periodischen Bewegung der Blattor-
ganen. Leipzig, 1879.
Pichi Sermolli R.E.G. Names and types of ge-
nera of fern-allies // Webbia, 1971. Vol.26, N 1.
P о e 1 L.W. Soil aeration in relation to Pteridium aqui-
linum // J.Ecol.1951. Vol.39, N 1.
P о e 1 L. Soil aeration as a limiting factor in the
growth of Pteridium aquilinum // J.Ecol.I96l. Vol.49.
Reader R.J. Flower cols hardiness a potential deter-
minant of the flowering sequence exhibited by bog ericads //
Can.J.Bot. 1979. Vol.57, N 9.
Richards A. Hybridization in Taraxaoum // New Phy-
tologist. 1970. Vol.69, N 4.
Richards A. The origin of Taraxacum agamospecies
// Bot.J.Linn.Soc. 1973. Vol.66, N 3.
Rimbach A. Uber Verkurzung von Stengeln (contract
tion of stem) // Ber.Deut.Bot.Gess. 1926. Vol.4 (5).
Rintanen T. Botanical lake types in Finnish La-
pland // Ann.Bot.Fenn. 1982. Vol.19, N 4.
. Rothmaler W. Pteridophyten-Studien.I // Fedd.Rep.
1944, Bd.l, N 1.
Rothmaler W. WeitergefUhrt von H.Meusel und R.
267
Schibert. Excursion. Flora ftlr die Gebiete der DIR und der BRD.
Berlin, 1972.
Rymer L. The history and ethnobotany of bracket //
Bot.J. Linn.Soc. 1976. Vol.73.
Sadebeck R. Equisetaceae // A.Engler, K.Prantl.
Naturlichen Pflan zenfamilien. 1902. Bd.l, Abt.IV.
3 a v e n a D.R. Note on the cocurenoe of Equisetum hye-
male L. in India // Curr.Sci.(India), 1976. Vol.45, M 18.
* 4
Schaffner J.N. Miscellaneous notes on Equisetum
// Amer.Fedrn.J.I933 a. Vol.23, N 1.
" . - ? ь я W.W. Physiological studies in plant nutri-
tion. XVI: mineral nuv±of bracken // Ann.Bot.I95I.Vol.15.
Sears F. Variation in cytology and grass morphology
of Taraxacum.I. Senescens rejuvenescence and leaf variation in
Taraxacum // Bot.Gaz. 1922. Vol.73.
Seiskari V.P. Chamaedaphne calyculata L. // Arohiv.
Soc.Zool.Bot.Fel. "Vanamo", 1951, Vol.6, N 2.
Simmonds E.W. Polygonum persicaria L. // J.Ecol.
1945.Vol.33, N 1.
SBrensen T. Experimental investigation on "spe-
cies" formation in
Steinbauer G.R., Oliver N. Dormancy and ger-
mination of seeds of the burreeds Sparganium spp. // Nichigan
Acad.Soi..Arts and Lett. 1948.
S t В к e r G.,Hacher E. tint er such ungen fiber Stick-
stoff-Blattspiegelwerte einiger Bodenpflanzen naturlicher Berg-
Fichtemwalder // Flora. 1967. Vol.l.
T i m m on s E.L. Comparative relationships of four diffe-
rent laws grases with field bindweed and dandelion under fre-
quent close clipping // Ecology. 1950.Vol.31, N 1.
Timson J. A fruit variation in Polygonum persicaria I
// Watsonia. 1965. Vol.6, N 2.
T о p f H. Der LBwenzahn (Taraxacum officinale) Wittenberg
// Die neue Brehm-Bucherei. 1956. Vol.171.
Trautvetter E.R. Plantas sibiria borealis.1877.
Vol.5.
Troll W. Vergleichende Morphologic der HBheren Pflan-
zen. Berlin, 1937.
Tronchet A., Tronchet J., R о u s s 1 C. In-
fluence du traitment gibberelique sur la motphologie la structure
268
anatomique // Ann.Sci.Besan. 1963. Vol.2, N 19.
Tryon E.W. A revision of the genus Pteridium // Rhodora
1941. Vol.43.
Valent ine D.H. Pteridium // Flora Europaea. 1964.
Velenovsky J. Vergleichende Morphologic der Pflan-
zen. 1907. Bd.ll.
W a r 'jn к e H.E., W a r m к e o.I. The rofe of auxin in
the differentiation of root and shoot primordia from root cut-
tings of Taraxacum and Cichorium // Amer.J.Bot.,1950.Vol.37»N 4.
Watt A.C. Contributions in the ecology of bracken (Pte-
ridium).!. The rhizome // New phytologist.I940.Vol.39.
Watt A.C. Pattern und process on the plant community
11 J.Ecol.1947 a. Vol.35.
Watt A.C. Contribution to the ecology of bracken.IV.The
structure of community // New phytologist. 1947 b.Vol.46.
Watt A.C. Some factors affecting bracken in Breckland
// J.Ecol.,1964.Vol.52.
Watt A.C. The differentiation and fate of the Bracken.
Frond and their relation to the age-structure of shoot and frond
populatior // New Phytologist. I967.V0I.66.
Watt A.C. The ecological status og bracken // Bot.J.
Linn.Soc.1976.Vol.73.
Weber H.E. Beitrag zur Untersuchungen von Butomus um-
bellatus L., Sparganium emersum Rehm.und Sparganium erectus L.
im Blfltenlosen Zustand Gotting // Florist Rundbriefe. 1976.
Vol.10, N 2.
Wollerne im'M. Entwicklungsphysiologische Untersu-
chungen der Prothalien von Equisetum arvense und Equisetum limo-
sum mit besonderer Berucksichtigung der Frage nach der Gesohle-
chtsbestimmung // Zeitschr.Bot.1957 a.Bd.45, N 3/4.
Wollerheim M. Untersuchungen (iber die Keimung-
sphysiologie der Sporen von Equisetum arvense und Equisetum li-
mosum // Zeitschr.Bot.,1957 b. Bd.45. N 2.
Dale J.L. Jellows in dandelion // Plant die Reposter.
1972.Vol.56, N 3.
Eaton A.A. The genus Equisetum in North America.II-th
paper // Fern Bull.,1902. Vol.10, N 3.
Prankland J.C. Decomposition of bracken litter//
Bot.J.Linn. Soc.1976» Vol.73.
269
СОДЕРЖАНИЕ
Предисловие.................................................. 3
Орляк обыкновенный. Н.И.Шорина, Э.А.Ершова................... 4
Хвощ зимующий. В.Р.Филин ................................... 21
Хвощ приречный В.В.Богачев, В.Р.Филин....................... 42
Ежеголовник всплывший. Г.А.Бойко, Ю.Е.Алексеев.............. 63
Овсяница красная. В.Н.Егорова .............................. 78
Майник двулистный. М.Г.Вахрамеева, Н.В.Малева .............. 91
Дуб обыкновенный. Л.П.Рысин, Г.П.Рысина.....................102
Горец почечуйный. И.Л.Крылова, В.Л.Тихонова................ 131
Воронец колосистый. Р.П.Барыкина, Г.В.Мусина, Н.В.Чубатова 143
Киолица обыкновенная. Т.В. Черненькова, Н.И.Шорина..........154
Ортилия однобокая. Т.В.Багдасарова ........................ 172
Одноцветка крупноцветковая. Т.В.Багдасарова, М.Г.Вахрамеева 181
Хамедафне обыкновенная. Т.П.Баландина, Г.В.Мусина........... 189
Седаичник европейский. О.В.Грызлова, М.Г.Вахрамеева.........198
Одуванчик лекарственный. И.М.Ермакова ..................... 210
Ломонос прямой. Н.В.Чубатова, Р.П.Барыкина, Г.В.Мусина .... 230
Литература................................................. 238
Содержание ............................................... 270
Научное издание
Биологическая- флора Московской области
Зав. редакцией Н.М.Глазкова
Редактор Э.И.Кране
Художественный редактор АЛ.Прокошев
Технический редактор 0.В.Андреева
н/к
Подписано в печать 17.07.89
Л-15363 Формат 60x88 I/I6.Бумага офсетная № 2
Офсетная печать
Усл. печ. л. 17,0.Уч.-изд. л. 15,83
Тираж 1000 экз. Заказное. Изд. J6 1283
Цена 95 коп. Заказ 3144
Ордена "Знак Почета” издательство Московского университета.
103009, Москва, ул. Герцена, 5/7.
Отпечатано в Московской типографии J® 9
НПО "Всесоюзная книжная палата" Госкомиздата СССР
109033, Москва, Волочаевская, 40