Болезни сельскохозяйственных культур. Том 1. Болезни зерновых и зернобобовых культур - Коваленко С.Н., Пересыпкин В.Ф., Кирик Н.Н., Лесовой М.П.

Author: Коваленко С.Н. Пересыпкин В.Ф. Кирик Н.Н. Лесовой М.П.
Tags: болезни растений и борьба с ними сельское хозяйство агрономия
ISBN: 5-337-00273-2
Year: 1989
Similar
Атлас болезней сельскохозяйственных культур. Том 1. Болезни овощных культур
Определитель болезней растений
Атлас болезней сельскохозяйственных культур 2. Болезни плодовых, ягодных, орехоплодных культур и винограда
Атлас болезней сельскохозяйственных культур. Том 3. Болезни полевых культур
Text
                    
БОЛЕЗНИ
сельско-
хозяостВенных
культур
В трех томах
Под общей редакцией
члена-корреспондента ВАСХНИЛ
доктора биологических наук
В. Ф. ПЕРЕСЫПКИНА
TOM I
БОЛЕЗНИ
зерновых
и зернобобовых
культур
КИЕВ «УРОЖАЙ» 1989
ББК 44.7я2
Б79
Авторы тома: В. Ф. Пересыпкин, Н. Н. Кирик, М. П. Лесовой,
С. Н. Коваленко, И. Б. Королева, И. И. Кошевский, Л. Н. Шелехо-
ва, Н. Д. Минько
Рецензенты Ф. Н. Марютин, Е. Н. Лукьянова
Болезни сельскохозяйственных культур: В Зт./В. Ф. Пе-
Б79 ресыпкин, Н. Н. Кирик, М. П. Лесовой и др.; Под ред.
В. Ф. Пересыпкина.— Т. 1. Болезни зерновых и зерно-
бобовых культур.— К.: Урожай, 1989.— 216 с.—
ISBN 5-337-00273-2
В первом томе справочного издания освещены симптомы заболеваний
зерновых и зернобобовых культур, биологические особенности воз-
будителей, приведены системы мероприятий по защите сельскохо-
зяйственных культур от болезней в условиях интенсивных техноло-
гий.
Книга рассчитана на специалистов по защите растений, агрономов,
студентов сельскохозяйственных высших учебных заведений и тех-
никумов.
3803040000—057
Б М204 (04) — 89 84 — 89	ББК 44.7я2
ISBN 5-337-00273-2	© Издательство «Урожай», 1989
5
ПРЕДИСЛОВИЕ
Зерновые и зернобобовые культуры — основной источник производ-
ства наиболее важных продуктов питания для людей, концентрированных
и грубых кормов для сельскохозяйственных животных. В больших коли-
чествах зерно постоянно используется также как сырье для промышленнос-
ти. Поэтому дальнейшему увеличению его производства уделяется перво-
степенное значение.
Пищевые продукты и корма, полученные из зерновых и зернобобовых
культур, обладают многими непревзойденными качествами. Только одна
пшеница дает почти 20 % мирового количества пищевых калорий и служит
основным продуктом питания примерно для 40 % населения земного шара
(Рейтц Л. П., 1970). В нашей стране пшеница обеспечивает свыше 30 % обще-
го количества калорий, потребляемых населением.
На нынешнем этапе дальнейшей интенсификации сельского хозяйства
основным путем увеличения производства зерновых и зернобобовых куль-
тур является повышение их урожайности. Важную роль в этом должны сы-
грать защитные мероприятия, применяемые против болезней, которые
нередко приводят к значительному недобору зерна и ухудшению его каче-
ства. Значимость соблюдения этих мероприятий особенно возрастает в усло-
виях концентрации и специализации сельскохозяйственного производства
и широкого применения интенсивных технологий. При этом максимальный
защитный эффект должен достигаться минимальным применением химиче-
ских средств защиты растений (пестицидов), что очень важно для охраны
здоровья людей и биосферы в целом.
В зависимости от экологических условий и возделываемых культур в
различных регионах нашей страны вредоносность патогенов неодинакова, о
чем будет рассказано при описании конкретных заболеваний по культурам в
отдельности. Болезни, симптомы которых сходны или их патогены по мор-
фологическим и биологическим особенностям близки, описаны по группам
культур.
Во многих случаях для облегчения идентификации болезней, наряду
с их внешними признаками, изображены возбудители заболеваний при уве-
личении под микроскопом.
Справочный аппарат книги состоит из алфавитных указателей русских
и латинских названий возбудителей болезней.
Книга рассчитана главным образом на специалистов по защите расте-
ний и агрономов колхозов и совхозов. Авторы также надеются, что она бу-
дет полезным пособием для студентов сельскохозяйственных вузов и всех
тех, кто по долгу своей службы и совести обязан позаботиться о защите
выращиваемого и сохраняемого урожая.
6
БОЛЕЗНИ ЗЕРНОВЫХ КУЛЬТУР
БОЛЕЗНИ ПШЕНИЦЫ
Выращивание пшеницы в основном сосредо-
точено в степной и лесостепной зонах, где сред-
негодовые суммы осадков не превышают 600 мм.
В последние годы значительно увеличиваются
площади пшеницы, возделываемые по интенсив-
ной технологии, а также на орошаемых землях,
что создает благоприятные условия для получе-
ния высокого и устойчивого урожая. Однако
следует иметь в виду, что при этом часто склады-
ваются условия, способствующие развитию мно-
гих заболеваний, вредоносность которых может
быть большой, если не выполнять рекомендован-
ных защитных мероприятий.
Наиболее распространенными и вредоносными
болезнями пшеницы являются различные виды
головни и ржавчины, мучнистая роса, корневые
гнили. В районах с повышенной влажностью в те-
чение вегетации развиваются септориоз, фуза-
риоз колоса, оливковая плесень. Отрицательно
влияют на продуктивность растений заболевания,
вызываемые бактериями, вирусами и микоплаз-
мами. В отдельные годы пшеница страдает от
непаразитарных заболеваний — недостаточной
засухо- и зимостойкости, выпревания, вымока-
ния. Причинами заболеваний могут быть также
избыточная и особенно недостаточная обеспе-
ченность растений элементами питания.
ГРИБНЫЕ БОЛЕЗНИ
Головневые заболевания. На пшенице извест-
но пять видов головни: твердая, карликовая,
пыльная, стеблевая и индийская (рис. 1). В прош-
лом эти заболевания (особенно твердая головня)
были причиной недобора огромного количества
зерна, превышающего в отдельные годы 10 %
валового урожая. В последние десятилетия по-
тери зерна от головневых болезней резко снижены
благодаря созданию высокоэффективных хими-
ческих протравителей и внедрению системы за-
щитных мероприятий. Однако их возбудители
имеют большую потенциальную возможность
к размножению, которая проявляется в хозяйст-
вах и районах, где уделяют недостаточно внима-
ния профилактическим защитным мероприятиям.
Возбудители головневых заболеваний — ба-
зидиальные грибы порядка Ustilaginales. Они
поражают различные, но чаще генеративные ор-
ганы растений. При этом разрушенные ткани
темнеют, приобретают как бы обгорелый вид,
откуда и происходит название заболеваний.
Темную окраску пораженным местам придают
образующиеся в огромных количествах темно-
окрашенные телиоспоры, которые часто назы-
вают головневыми сворами. У некоторых видов
головни (твердая и карликовая головни пшени-
цы) споры находятся в так называемых головне-
вых мешочках — неразрушенной оболочке зер-
новки. В одном головневом мешочке в среднем
насчитывают до 10 млн. телиоспор. У различных
представителей головневых грибов телиоспоры
могут быть одиночными, соединенными попар-
но или собранными в клубочки. По форме они
бывают шаровидные, округлые, элипсоидальные
или угловатые. Их оболочка состоит из двух
слоев: внутреннего — тонкого бесцветного и на-
ружного — толстого, окрашенного, часто с ин-
крустациями. Грибница головневых грибов-
эндофитная, тонкая, многоклеточная, диплоид-
ная, иногда имеет перетяжки. Распространя-
ется она, как правило, по межклетникам пора-
женных растений, а в клетки проникают гаусто-
рии (присоски). В отдельных случаях наблюда-
ется внедрение гиф в клетки растения-хозяина.
Большинство видов головневых грибов харак-
теризуется узкой специализацией. Заражение
растений может происходить через проросток
семени, в фазе цветения через каналы пестика
и стенки молодой завязи, через стебли у по-
верхности почвы и др. Знание особенностей за-
ражения растений патогенами имеет важное
значение для применения соответствующих за-
щитных мероприятий.
Твердая, или вонючая, голов-
н я распространена почти на всей территории
СССР, но наиболее вредоносна в республиках
Средней Азии, на Украине, в Казахстане, Мол-
давии, Краснодарском крае и в Нечерноземной
зоне РСФСР.
Первые признаки заболевания четко проявля-
ются только в начале молочной спелости зерна.
В этой фазе пораженные колосья слегка сплюс-
нуты, колоски растопырены, их окраска интен-
сивно зеленая с синим оттенком. При раздавли-
вании пораженных колосков в фазе молочной
спелости вместо «молочка» выделяется сероватая
жидкость, пахнущая триметиламином (запах
селедочного рассола), поэтому твердую головню-
часто называют вонючей.
В фазе полной спелости зерна разница в ок-
раске здоровых и пораженных колосьев пшени-
цы почти исчезает. В больном колосе вместо
зерна формируются черные образования, кото-
рые принято называть головневыми мешочками,
или сорусами. По форме они овальные, немного-
заостренные на вершине, без нитевидных придат-
ков. Головневые мешочки состоят из плотной
оболочки зерновки, заполненной черной мас-
сой мелких телиоспор. Такие мешочки легко
раздавливаются и также издают запах триметил-
амина. Весят они значительно меньше, чем
здоровые зерна, и поэтому к наступлению воско-
Болезни пшеницы
7
вой и полной спелости зерна пораженные ко-
лосья остаются прямостоячими, тогда как здоро-
вые под тяжестью зерна поникают.
Могут поражаться как весь колос, так и от-
дельные его колоски. Довольно часто в поле мож-
но обнаружить на одном и том же растении ко-
лосья с больными и здоровыми колосками. На-
блюдаются частичная пораженность и разруше-
ние зерновки в нижней части колосьев.
Впервые заболевание описано в 1775 г. Тил-
летом. Позднее его всесторонне изучали А. де-Ба-
ри (1853), А. А. Ячевский (1905), В. Ланг (1917),
Т. Д. Страхов (1922), А. И. Боргардт (1932),
В. И. Ульянищев (1952) и другие отечественные
и_ зарубежные исследователи.
В настоящее время известны четыре возбу-
дителя твердовй головни: Tilletia caries Tul.
(син. Т. tritici Wint.), Т. laevis Kuehn), T. foe-
tida (Liro), T. intermedia (Gassner), Saul., T.
triticoides Saul. Различаются они морфологичес-
кими особенностями телиоспор (табл. 1, рис. 2).
В СССР чаще встречаются Т. caries и Т. lae-
vis. Первый распространен преимущественно
в республиках Прибалтики, Белоруссии, запад-
ных областях УССР, Нечерноземной зоне РСФСР,
Сибири, на Дальнем Востоке. Второй преобла-
дает в восточных районах УССР, Ростовской,
Астраханской и Волгоградской областях, на
Северном Кавказе, в Закавказье, Средней Азии,
на юге Казахстана. В лесостепной зоне Украи-
ны и центральных черноземных областях РСФСР
часто обнаруживаются оба вида.
Рис. 1. Головневые заболевания пшеницы:
1 =- твердая головня; 2 — пыльная; 3 — карликовая; 4 — индийская.
8
Болезни зерновых культур
Эволюционно формирование патогенов про-
исходило в центрах возникновения культуры
пшеницы. Есть предположение, что Т. laevis био-
логически связан с Triticum durum и происходит
из Эфиопии, а Т. caries распространился из Сред-
неазиатского центра земледелия. Поэтому вид
Т. laevis, сформировавшийся в теплом климате,
далеко на север не проникает, тогда как Т. caries
приспособлен к условиям более холодного клима-
та. Т. triticoides встречается в Молдавской ССР
и Румынии, но, по мнению В. И. Ульянищева
(1968), его можно также выявить в европейской
части СССР и на Кавказе.
В СССР у Т. caries обнаружено несколько
специализированных форм, приспособленных к
определенным видам пшениц: f. vulgaris — силь-
но поражающая Triticum aestivum, слабо Т. com-
pactum и очень слабо — Т. durum, Т. гпопосос-
cum, Т. dicoccum, Т. timopheevi; f. dicoccum —
сильно поражающая Т. dicoccum и очень слабо
Т. aestivum; f. timopheevi — поражающая Т.
timopheevi. Кроме того, Т. caries в естественных
условиях паразитирует на видах родов Aegilops,
Agropyrum, Amblyopyrum, Роа, Bromus, Secale,
а также на тритикале. В искусственных усло-
виях Т. caries заражает рожь, виды родов Aegi-
lops, Dactylis, Lolium, Agropyrum, Hordeum,
Bromus, Festuca.
Гриб T. laevis поражает многие виды рода
Triticum, искусственным путем способен зара-
жать виды ржи — Secale cereale, S. sylvestre,
S. anatolicum, S. montanum и плевел Lolium
rigidum (Ульянищев В. И., 1952).
Установлено также, что между Т. caries и
Т. laevis могут возникать гибриды.
В последние годы лабораторией иммунитета
Всесоюзного научно-исследовательского инсти-
тута растениеводства им. Н. И. Вавилова в пре-
делах Т. tritici f. vulgaris выделено 21 расу и
14 рас среди Т. laevis, которые поражают опре-
деленные сорта пшеницы.
Во время уборки и обмолота урожая поражен-
ные зерна пшеницы легко разрушаются, и те-
лиоспоры, распыляясь, оседают на поверхность
здорового зерна. Особенно много их задержива-
ется на хохолке (щетке или бородке). Вместе
с высеянным зерном они попадают в почву, где
прорастают, образуя базидию в виде трубочки,
на которой пучкообразно развиваются 4—12 ба-
зидиоспор. Прорастают телиоспоры при широком
интервале температуры — от -|-4 до 25 °C (оп-
тимум + 16...+ 18 °C). Базидиоспоры после ко-
пуляции образуют инфекционные гифы, которые
проникают в проросток пшеницы. На четвертый
день после высева заспоренных семян патоген
обнаруживается в перикарпе семени, на седь-
мой день гифы его проникают в колеоптиль,
а в период развития пятого листа — в точку
роста растения (Schwinburue, 1963). Грибница
часто диффузно распространяется по растению,
1. Морфологические отличия телиоспор возбудителей твердой головни пшеницы
Название возбудителей	Форма телиоспор	Размер телиоспор, мкм	Окраска оболочки	Инкрустация
Т. caries
Т. laevis
Т. triticoides
Т. intermedia
Шаровидная или
почти шаровид-
ная
Эллипсоидальная
или продолгова-
тая
Шаровидная или
почти шаровид-
ная
Почти шаровид-
ная, эллипсо-
идальная, оваль-
ная
14—25 X 12,6—21 Светло- или тем-
(чаще 18,9 X 18) но-коричневая
13,5—22,5 X
X 12,6—18 (чаще
17Х 14)
14,4—21,6 X
X 14—19,8 (чаще
18 в диаметре)
15—20 X 14—18
(чаще 16,7—15,3)
Темно-коричне-
вая
Светло- или тем-
но-коричневая
Светло- или тем-
но-коричневая^
Сетчатая, ячейки чаще
5-угольные, с ребрами
высотой 1,4—2,1 мкм
Гладкая
Сетчатая, ячейки чаще
5-угольные, с ребрами
высотой 0,4—0,6 мкм
Сетчатая, ячейки не-
большие с широкими
ребрами высотой 0,2—
0,3 мкм
Рис. 2. Телиоспоры возбудителей головневых заболеваний пшеницы:
1—твердой головни: 1а — Tilletia caries; 16 — Т. laevis; le — Т. triticoides; 1г — Т. intermedia: 2 —пыльной
головни — Ustilago tritici; Я — карликовой головни — Tilletia controversa; 4 — стеблевой головни — Urocys-
tis tritici; Ъ индийской головни — Neovossia indica .
Болезни пшеницы
9
поэтому ее можно обнаружить не только в ко-
нусе нарастания, но и в листьях, стеблях.
> В начале заражения патоген не вызывает за-
метных внешних изменений растения. Однако
в период формирования зерна грибница сильно
разрастается, а вместо зерна образуется черная
масса телиоспор. Неразрушенной остается лишь
наружная оболочка зерна, служащая вмести-
лищем или, как принято называть, мешочком
спор. Если грибница не проникла в завязь или
проникла, но не успела сформировать телиоспо-
ры, то формируются здоровые зерна.
Возможно также заражение пшеницы телио-
спорами, попавшими в почву от пшеницы-пред-
шественника, пораженной твердой головней.
Однако, как установлено исследованиями
Т. Д. Страхова (1953), жизнеспособность телио-
спор твердой головни в почве сохраняется не-
долго. Они быстро прорастают и погибают под
действием почвенных микроорганизмов. Поэтому
заражение растений пшеницы таким путем воз-
можно только при разрыве во времени между
уборкой урожая и новым севом не более трех
недель. В южных районах, где этот период зна-
чительно больше, заражения растений озимой
пшеницы от телиоспор, попавших в почву, почти
не бывает. Только в условиях сильной осенней
засухи споры в головневых мешочках сохраня-
ются жизнеспособными до весны и служат до-
полнительным источником заражения яровой
пшеницы.
Источником заражения зерна иногда могут
быть тара, сеялки и различный инвентарь, ко-
торые не подвергались предварительному обез-
зараживанию. Прорастание телиоспор зависит
от факторов среды, прежде всего от температуры
и влажности почвы. Максимальное количество
телиоспор прорастает в почве при относительной
влажности 40—60 %, а наиболее сильное зара-
жение проростков пшеницы бывает при темпера-
туре +5...+10°. Поэтому озимая пшеница при
поздних сроках сева и яровая при чрезмерно
раннем севе, а также в годы с прохладной вес-
ной всегда заражаются сильнее, чем при севе
в оптимальные сроки.
Вред от твердой головни состоит не только
в образовании в колосьях споровой массы вмес-
то зерна, но и в гибели части растений в период
вегетации, особенно в поздних посевах. Однако
100 %-ное поражение растений твердой головней
в полевых условиях никогда не наблюдалось.
Даже при сильном искусственном заспорении
семян всегда наряду с пораженными в большем
или меньшем количестве есть здоровые растения
или отдельные колосья. Нередко в одном коло-
се наряду с пораженными зернами бывают и здо-
ровые.
Исследованиями Г. А. Трунова (1929), а за-
тем и других авторов установлена активная ре-
акция растений пшеницы на возбудителя твер-
дой головни, которая приводит к дегенерации
грибницы в тканях растений. Но на борьбу
-с патогеном растительный организм затрачива-
ет большое количество энергии, что проявля-
ется в усилении транспирации, дыхания, боль-
шой затрате пластических веществ, а в конеч-
ном итоге все это отрицательно сказывается на
продуктивности растений (табл. 2).
Аналогичные данные получены также мно-
гими другими исследователями в различных ре-
гионах СССР и за рубежом. Большинство из них
считают, что вследствие поражения растений
твердой головней рост стеблей уменьшается на
15—20 %, а количество зерновок в колосе на
10—15%, хотя масса 1000 зерен снижается не-
значительно. Все это приводит к так называемо-
му скрытому недобору урожая, который нередко
в 5—6 раз превышает непосредственные поте-
ри от образования головневых мешочков вместо
зерна.
По Чумакову (1962), недобор урожая от по-
раженности растений головней до 1,25% может
быть определена по формуле: Y = 11 • х —
— 4,4 • х2 для яровых и У = 20,0 • х — 8,0 х2—
для озимых. При большем поражении, приме-
няют формулы: Y = 5,89 %- 0,79 • х — для яро-
вых и Y = 11,55 —|— 0,76 • х — для озимых
культур, где Y — общий недобор урожая зерна,
%; х — проявление головни в посеве, %.
При поражении яровых на 30 % и больше
и озимых на 50 % и больше скрытые потери, как
правило, отсутствуют. В таких случаях недобор
зерна в процентах соответствует пораженности
растений пшеницы также в процентах в поле.
На течение патологического процесса очень
влияет устойчивость сортов пшеницы к возбуди-
телю. Работами Т. Д. Страхова (1959) и других
исследователей доказано, что инфекционные
гифы патогена твердой головни обычно легко
проникают в ткани молодых проростков зерна
как восприимчивых, так и устойчивых сортов.
Однако через 10—15 дней после появления всхо-
дов пшеницы у устойчивых сортов грибница об-
наруживается только между клетками растения-
хозяина, а в фазе кущения наблюдается ее ре-
зервирование и распад. Поэтому создание и ра-
йонирование сортов, устойчивых к твердой го-
ловне, следует рассматривать как важнейшее
мероприятие защиты пшеницы от болезни. > ..
В настоящее время селекционные учреждения
страны достигли в этом направлении существен-
2. Влияние поражения твердой головней
на продуктивность растений озимой пшеницы
(Агрономическая опытная станция УСХА
в среднем за 1982—1984 гг.)
Сорт	Фон	Высо- та стеб- ля, СМ	Дли- на коло- са, см	Коли- чество колос- ков в колосе, шт.	Масса 1000 зерен, г
Ахтырчанка	I	97,9	10,2	19,3	40,9
	II	94,7	10,4	18,5	39,3
Ильичевка	I	99,4	Ю,1	19,3	45,8
	II	96,2	10,1	18,1	38,1
Мироновская 25	I	111,9	8,9	18,4	38,3
	II	102,1	8,3	18,0	36,9
Примечание: пореннем.	фон 1	— без заспорения; II —			с зас-
10
Болезни зерновых культур
ных положительных результатов. Повышенной
устойчивостью к твердой головне характери-
зуются сорта озимой пшеницы Заря, Ильи-
чевка, Альбидум 114, Киянка, Полесская 70,
Краснодарская 46, яровой — Грекум 114,
Саратовская 29, Харьковская 93, Накат
и др.
Большое значение в повышении устойчивости
пшеницы к твердой головне имеют технологии
возделывания культуры. Установлено, что с уве-
личением глубины заделки семян всходы появ-
ляются более слабыми и сопротивляемость расте-
ний к болезни снижается. Сильнее развитие
твердой головни наблюдается на чрезмерно за-
гущенных посевах. На растениях, выращенных
из крупных семян и семян средней части колоса,
твердая головня, как правило, развивается
слабее, чем на растениях из семян мелких фрак-
ций, а также из тех, которые сформировались в
верхней и нижней частях колоса. Существен-
ное значение имеет и удельная парусность семян
(меньше поражаются растения, выращенные из
более тяжелых семян, чем из легких). Как из-
вестно, повышенная сопротивляемость расте-
ний к болезни проявляется и в потомстве, что
следует учитывать в селекционном процессе и
семеноводстве. Усиливает сопротивляемость рас-
тений пшеницы к твердой головне и правильное
внесение удобрений (в соответствии с результата-
ми агрохимического анализа почвы), а в ряде
случаев и внесение микроэлементов (Ярошен-
ко Т. В., 1969).
Важным профилактическим мероприятием яв-
ляется получение здорового семенного материала
и его химическое обеззараживание (протравли-
вание). Поэтому в нашей стране при апробации
семенных посевов пшеницы осуществляется обя-
зательный контроль на пораженность твердой
головней. В соответствии с ГОСТ 10467—76
семенные посевы, пораженные ею на 0,3 % и
более, переводятся в товарные.
Карликовая головня. В нашей
стране на посевах пшеницы впервые обнаружена
А. А. Ячевским в 1911 г. В 1924 г. зарегистриро-
вана в Вятской губернии, в 1947— в Армении,
а в 1957 г.— в Ставропольском крае (Строче-
вой А. Л., 1959). В последующие годы она выяв-
лена в Хмельницкой, Черновицкой и Закарпат-
ской областях УССР, в Чечено-Ингушетии, Азер-
байджанской ССР, Казахской ССР, Молдав-
ской ССР.
Считается, что карликовая головня в основ-
ном распространена на территории между 41 и 52°
северной широты в Европе и между 37 и 48°
северной широты в Северной Америке. В Южной
Америке болезнь встречается между 30 и 40°
южной широты. Поражение растений обычно
наблюдается на высоте 1500—2000 м над уровнем
моря. Большая часть ее ареала относится к зоне
умеренного увлажнения (450—500 мм в год),
хотя в отдельных случаях болезнь выявлена как
в местах с недостаточным увлажнением (до
350 мм), так и относительно обильным (до 800 мм
в год) количеством осадков (Захарова Т. И.,
1963).
Карликовая головня чаще встречается очага-
ми, преимущественно по краям полей, у дорог,
лесополос и опушек леса. По характеру пораже-
ния растений она во многом сходна с твердой го-
ловней, но имеет и некоторые отличия: больные
растения сильно кустятся, образуя иногда более
50 стеблей. Стебли эти, как правило, в 1,5—
4 раза ниже здоровых, поэтому во время уборки
урожая часть их остается несрезанной. Пора-
женные колосья более плотные, слегка укоро-
чены, иногда не выходят из пазухи верхнего
листа или остаются наполовину прикрытыми им
до полного созревания.
На высоком агрофоне в разреженных посевах
иногда наблюдается ветвление и более раннее
колошение колоса. Ости колосков заметно уко-
рочены, нижние сильно извилистые. Количество
завязей в колосках иногда увеличено до 4—7 и
более, колоски имеют нормальный вид. Форми-
рующиеся в них головневые мешочки сфериче-
ские или широкоэллипсоидальные, жестковатые
и хрупкие, вершина их закругленная, иногда
с двумя листовидными придатками (остатки
рыльца).
Возбудитель карликой головни — гриб Til-
letia controversa Kuehn. Его телиоспоры, часто
образующиеся в головневых мешочках, бывают
шаровидные, яйцевидные, редко продолговатые
или эллипсоидальные, 19—27, чаще 24 мкм в
диаметре.
Оболочка телиоспор светло-коричневая с сет-
чатым утолщением, состоящим из неправильных
ячеек шириной 3—5 мкм и высотой ребра 1,5—•
2,5 мкм, при ослизнении покрывается бесцвет-
ным слоем толщиной 1,5—4 мкм. Среди массы
таких телиоспор до 8 % бесцветных (гиалиновых)
размером 17—23 X 12—22 мкм, с гладкой, ре-
же сетчатой оболочкой. Жизнеспособность тели-
оспор в почве сохраняется от 2 до 7—9 лет. Про-
растают они обычно после дозревания у по-
верхности почвы, но очень медленно (на 30—50-е
сутки) и не все. Для этого им нужны свет (гиа-
линовые могут прорастать и в темноте), доступ
воздуха и длительное увлажнение верхнего
слоя почвы (от 46 до 60 %) в сочетании с пони-
женными температурами (от +2 до +15°, оп-
тимум -|-4...+6°). Снижение температуры поч-
вы до —2 °C не оказывает губительного действия
на телиоспоры, хотя и задерживают их прораста-
ние. Кислотность почвы существенно не влияет
на инфекционный процесс: телиоспоры прорас-
тают и заражают растения при pH от 4 до 10.
Заражение растений происходит преимуще-
ственно у поверхности почвы до начала выхода
их в трубку и усиливается при выпадении час-
тых, но необильных дождей. При мелкой заделке
семян растения поражаются сильнее, чем при
более глубокой. На искусственных питательных
средах грибница хорошо развивается при тем-
пературе И...+21°, а при +1...+30 рост ее
замедляется и при 28° прекращается (Строче-
вой А. Л., 1957).
Считается, что существуют две формы Til-
letia controversa: f. sp. agropyri, поражающая
основного хозяина — пырей ползучий, пшеницу
Болезни пшеницы
11
и другие злаки, и F. sp. tritici, поражающая
основного хозяина — озимую пшеницу и другие
виды злаков, за исключением пырея ползучего
(Захарова Т. И., 1963).
Кроме пшеницы, Т. controversa поражает
злаки многих других ботанических родов. При
искусственном заражении патоген инфицирует
виды из родов Aegilops, Agropyrum, Alopecurus
и др.
На яровой пшенице карликовая головня не
зарегистрирована. В опытах А. Л. Строчевого
[1962] пшеничная форма Т. controversa не пора-
жала пырей ползучий, а форма с пырея ползу-
чего незначительно поражала пшеницу.
Таким образом, пораженные растения раз-
личных видов ржи, колосняка, эгилопса и дико-
растущих злаков могут быть резерваторами ин-
фекционного начала карликовой головни, но
основными источниками инфекции являются за-
споренные семена и почва. Телиоспоры могут
переноситься и паводковыми водами. Жизнеспо-
собность спор Т. controversa в почве сохраняется
до трех, а в сорусах — от трех до 10 лет.
Карликовая головня более вредоносна, чем
твердая. Пораженные участки посевов урожая
почти не дают. Восприимчивы к’ карликовой го-
ловне сорта Безостая 1, Новоукраинская 83 и не-
которые другие виды. Относительно повышенной
устойчивостью обладают сорта Кавказ, Ранняя
12 и другие.
Для подавления телиоспор на семенах озимой
пшеницы важное значение имеет их протравли-
вание. Не рекомендуется использовать на семе-
на зерно озимой пшеницы с полей, где обнаруже-
на карликовая головня. На сильно зараженных
полях вместо озимой рекомендуется высевать
яровую пшеницу. Чтобы ограничить рас-
пространение болезни, солому с пораженных по-
лей необходимо использовать для внутрихозяй-
ственных нужд, уничтожать пырей ползучий.
___Цы льная головня. Распространена
во всех районах возделывания пшеницы, однако
интенсивность поражения растений зависит от
уровня семеноводства, агротехники и метеоро-
логических условий. Особенно сильно болезнь
развивается на яровой пшенице в Северном Ка-
захстане и Сибири.
Заболевание известно давно, но его возбуди-
тель как самостоятельный вид выделен в 1890 г.
Проявляется в период выметывания колоса,
при этом почти все его части, кроме стержня,
еще до выхода из влагалища листа превраща-
ются в рыхлую черную споровую массу (телио-
споры). Ости колосков сильно редуцированы.
Пораженные колосья имеют вид обгорелых.
В начале выхода пораженного колоса из влагали-
ща масса телиоспор прикрыта тонкой прозрач-
ной оболочкой. Затем она быстро разрушается,
и телиоспоры разлетаются, а на стебле вместо
колоса остаются голые стержни. Иногда пора-
жается не весь колос, а только несколько сосед-
них колосков, в редких случаях — верхняя
часть стебля и даже листовые пластинки.
Возбудитель пыльной головни — гриб Usti-
lago tritici (Pers. Jens). Его телиоспоры мелкие,
шаровидные, эллипсоидальные, реже угловатые
или продолговатые 3,6—8,1 мкм (чаще 4,5 мкм) в
диаметре с оливково-коричневой оболочкой, гус-
то покрытой маленькими щетинками (рис. 2, 2).
Процесс заражения пшеницы возбудителем
пыльной головни изучали многие ученые. Еще в
1885 году Гоффман, 1897 г. Ф. Мэддокс, 1903 г.
О. Брефельд, а позже и другие исследователи
доказали, что оно происходит только через цвет-
ки в период цветения пшеницы. Более детальную
работу в этом направлении выполнил В. Ланг
(1917), который не только заражал растения,
но и проводил довольно тонкие гистологические
исследования. Им установлено, что телиоспоры
U. tritici, попадая на рыльце цветка, прорастают
и образуют базидии без базидиоспор. Клетки
базидии раздельнополые, поэтому происходит
копуляция между клетками в одной и той же
базидии или между разными базидиями. Про-
копулировавшие клетки базидий дают начало
диплоидным гифам, которые и заражают расте-
ния. Инфекционные гифы обычно проникают
в каналы пестика ростковыми трубками пыльцы.
В этих каналах инфекционные гифы развивают-
ся в грибницу, которая через 7—10 дней дости-
гает микропиле *. Однако к этому времени микро-
пиле бывает закрытым, и гриб проникает в ну-
целлус ** через внутренний интегумент ***. Про-
двигаясь в дальнейшем между эндоспермом и
внутренним интегументом, гриб достигает щит-
ка и заполняет его, затем проникает в зародыш
зерна, заполняя и его (кроме корешка). Иссле-
дованиями М. М. Ивановой (1965) доказано, что
заражение патогеном возможно и после цветения
пшеницы (даже в начальной фазе налива зерна).
При этом гриб проникает в завязь непосредствен-
но через ее стенки. Разрастаясь в завязи, гриб-
ница постепенно пронизывает все слои перикар-
па и семенных оболочек. Нередко она обнаружи-
вается в алейроновом слое и эндосперме. Одно-
временно с этим наблюдалось продвижение ее
к зародышевой части зерна через эпителиальные
клетки щитка.
Работами Е. А. Фиалковской (1963) установ-
лено, что заражение может происходить не толь-
ко в период цветения, но и раньше — во время
выхода колоса из влагалища, если имеются щели
между неплотно сомкнутыми чешуями цветков.
Продолжительность периода заражения состав-
ляет несколько дней. Следует отметить, что вне-
дрение грибницы в зародыш не препятствует
его формированию. Сама зерновка развивается
* Микропиле — отверстие между интегументами
семязачатка цветкового растения, через которое обыч-
но проходит пыльцевая трубка при прорастании.
** Нуцеллус — центральная многоклеточная
часть семязачатка голосеменных и покрытосеменных
растений, соответствующая микроспорангию споровых
растений.
*** Интегумент — часть семязачатка (семяпочки)
у голосеменных и покрытосеменных растений. Окру-
жает центральную часть семязачатка (нуцеллус) от
основания до верхушки, где остается небольшое от-
верстие (микропиле).
Подробно — см. Словарь ботанических терминов /
Под ред. И. А. Дудки.— К- ; Наук, думка, 1984.—
306 с.
12
Болезни зерновых культур
нормально и ничем не отличается от здорового
зерна.
Возможно полное и неполное заражение зер-
на патогеном. При полном заражении грибница
всегда обнаруживается в зародыше и главной
почке, а при неполном зародыш и чаще главная
почка свободны от нее. Обусловливается это
атмосферной влажностью в периоды заражения
и начала формирования зерна. Повышенная
влажность воздуха в большинстве случаев спо-
собствует полному заражению. Характер рас-
положения грибницы патогена в зерне и усло-
вия его прорастания влияют на степень проявле-
ния болезни в посевах. В большинстве случаев
при полном заражении и в условиях, замедляю-
щих прорастание зерна, болезнь проявляется
сильнее.
Грибница U. tritici многоклеточная, шири-
ной 2,5 мкм, располагается в тканях пшеницы
по межклетникам и реже внутриклеточно. Не-
редко в клетках образуются гаустории в виде
клубочков. В начале заражения растений гриб
образует гифы с очень тонкой оболочкой и гомо-
генной цитоплазмой. К моменту созревания зер-
на гриб морфологически и физиологически изме-
няется. Гифы несколько вздуваются, стенки их
утолщаются и в цитоплазме клеток обособлива-
ются жировые капли. В такой форме гриб пере-
ходит в состояние покоя. Он устойчив к низким
температурам и может сохранять жизнеспособ-
ность в непроросшем зерне довольно продолжи-
тельное время, в зависимости от вида и сорта
пшеницы, условий хранения зерна, метеороло-
гических условий в период заражения и др.
Считается, что в зерне гриб может сохраняться
свыше трех лет.
В начале прорастания зерна гифы грибницы
U. tritici переходят в активное состояние и по-
ражают проростки растения. Затем грибница
распространяется диффузно по стеблю, а иногда
проникает и в молодые листья. В междоузлиях
стеблей она обнаруживается в виде ровных ни-
тей, располагающихся преимущественно прямо-
линейно в межклетниках паренхимы, а иногда
в области сосудистых пучков. В узлах, где рост
в длину ограничен, грибница имеет вид густых
сплетений между системами пучков и нередко
заполняет межпучковые пространства.
В период формирования колоса грибница
обильно разрастается и сильно утолщается. За-
тем стенки клеток гиф становятся студенистыми
и почти вся грибница превращается в бесформен-
ную массу, в которой делением дифференциру-
ются телиоспоры. Молодые телиоспоры имеют
по два ядра, которые позже сливаются. Оболоч-
ка телиоспор состоит из двух слоев — наружного
и внутреннего. Наружный утолщенный слой,
часто с инкрустациями (бугорками или шипи-
ками), имеет оливково-коричневый или корич-
невый цвет. Внутренний слой тонкий, бесцвет-
ный.
Исследованиями Е. А. Фиалковской (1934)
доказано, что телиоспоры U. tritici обычно со-
храняют вирулентность в течение всего времени
возможного заражения колосьев. Более того,
в ее опытах телиоспоры с яровой пшеницы, хра-
нившейся в сухих условиях, были вирулентны
в течение двух лет и вызывали также заражение
озимой пшеницы. Телиоспоры из поздних колось-
ев менее вирулентны. В природных условиях
телиоспоры теряют жизнеспособность в течение
месяца (Ячевский А. А., 1910).
По мнению многих исследователей, заражению
растений патогеном подвержены не только вос-
приимчивые, но и устойчивые сорта пшеницы.
Однако у восприимчивых сортов период наиболее
благоприятного заражения довольно продол-
жительный (более четырех суток после цветения),
грибница в зерне хорошо развита и пронизыва-
ет плодовую оболочку, эндосперм, щиток и заро-
дыш. Во время роста растений почти не наблю-
дается вакуолизации и лизиса грибницы в их
тканях. У высокоустойчивых же сортов период
восприимчивости после цветения длится не более
суток, грибница развита слабо, обычно разме-
щена в плодовой оболочке в щитке, а в эндоспер-
ме и зародыше обнаруживается очень редко. При
прорастании зерна и в первые фазы развития
растений наблюдаются вакуолизация грибницы
и ее лизис.
Прорастание телиоспор и рост грибницы внут-
ри растения зависят от экологических факторов.
Оптимальной температурой для прорастания те-
лиоспор и роста грибницы является -|-22...
-|-27°. При температуре 4-30...4-33 и 4-7...4-8°
гриб не развивается. Заражение интенсивно про-
исходит при относительной влажности воздуха
60—85 %. Низкая влажность воздуха (10—30 %)
резко снижает инфицированность растений.
Кроме пшеницы, U. tritici поражает очень
многие виды рода Triticum: Т. aestivum, Т. du-
rum, Т. monococcum, Т. dicoccum, Т. spelta,
Т. carthlicum, Т. polonicum, Т. turgidum. При
искусственном заражении поражаются виды ро-
дов Hordeum, Secale, Aegilops, Elymus, Agropy-
ron, Elytrigia, Haynaldia.
В СССР идентифицировано более 67 рас
U. tritici. Среди них 27 характеризуются специ-
ализацией к мягким пшеницам, 5 — к твердым
и 10 патогенны к растениям пшеницы обеих ви-
дов. Наличие широко специализированных рас
патогена дает основание утверждать, что в при-
роде возможно заражение твердых пшениц от
пораженных мягких и наоборот (Ямалеев А. М.,
Кривченко В. И., Гаврилюк И. П., 1975).
Пыльная головня очень вредоносна. Кроме
непосредственного вреда, который выражается
в недоборе зерна, у больных растений по сравне-
нию со здоровыми на 32—36 % уменьшается
общая масса, на 10—13 % снижается высота
стеблей, слабое кущение. Зараженные зерна
во время прорастания дышат интенсивнее, чем
здоровые. Исследованиями А. Л. Курганова
(1926) установлено, что зараженные растения
на 20 % больше испаряют влаги, чем здоровые,
у них сильно нарушается соотношение между
растворимыми и нерастворимыми углеводами,
особенно ночью. Крахмала в здоровых растениях
больше, чем в больных. В течение первых 20—
25 дней вегетации отмечается более энергии-
Болезни пшеницы
13
ный рост больных растений, но позднее он за-
медляется и к началу цветения интенсивность
его снижается на 60—70 %. Нередко наблюдает-
ся и так называемый скрытый недобор урожая:
некоторым растениям удается справиться с па-
тогеном, но при этом уменьшается масса и сни-
жается качество урожая (плохая выполненность
колосьев, меньшая масса зерна, слабая устой-
чивость к болезням).
Рост гриба в растении прекращается при
-)-7...-|-8°, чем объясняется меньшее проявление
пыльной головни на подзимных посевах озимой
и яровой пшеницы.
Повышенной устойчивостью к пыльной голов-
не обладают сорта озимой пшеницы Мироновская
808, Ильичевка, Безостая 1, Киянка, Миронов-
ская 61, Одесская 51, Харьковская 20, яровой —
Безенчукская 98, Грекум 114, Московская 35,
Ленинградская, Саратовская 46, Стрела, Харь-
ковская 6, Накат и др.	:
Против пыльной головни важнейшее значе-
ние имеют семеноводческие мероприятия, в част-
ности, апробация семенных и браковка сильно
пораженных посевов. В соответствии с ГОСТ
10467—76 запрещаются продажа и сев элитных
семян пшеницы из посевов, в которых, по дан-
ным апробации, выявлена пыльная головня бо-
лее чем на 0,3 % растений.
Для более точного определения зараженности
семян пшеницы и ячменя возбудителями пыльной
головни В. И. Кривченко (1961, 1967) разрабо-
тан лабораторный метод, который в последние
годы несколько усовершенствован (Кривчен-
ко В. И., Ямалеев А. М., Бурова Н. М., 1976). По
этому методу рекомендуется из образцов семян,
поступающих для анализа в районную семенную
инспекцию, отбирать 1000 зерен, которые зама-
чивают в 700 мл 10 %-ного раствора NaOH
на 24 ч. По истечении суток семена кипятят
в том же растворе в течение 10 мин, а затем
тщательно промывают горячей водой, что дает
возможность отделить до 100 % зародышей от
эпидермиса.
Отделенные зародыши помещают в стеклян-
ный бюкс, заливают несколькими кубическими
сантиметрами красителя (1 %-ный раствор ани-
линового синего в 40—45 %-ной уксусной кисло-
те) и на пламени кипятят в течение 10—20 с
до приобретения ими ярко-синего (но не черного)
цвета. Окрашенные зародыши переносят в бюкс
с несколькими кубическими сантиметрами
45 %-ной уксусной кислоты и снова кипятят 10—
20 с.
К этому времени должна быть подготовлена
чашка Петри с вычерченными восковым каран-
дашом на ее дне (с наружной стороны) 8 парал-
лельными линиями. В эту чашку легким встря-
хиванием переносят содержимое бюкса, распре-
деляя его равномерно по всей поверхности, с по-
мощью пипетки удаляют излишек кислоты, а
пинцетом — плавающие чешуйки и пленки.
h Просматривать зародыши в чашках Петри ре-
комендуется под бинокулярной лупой. В тка-
нях зародыша грибница обнаруживается в виде
спутанных нитей, которые при обработке выше-
указанным красителем окрашиваются в синий
цвет и хорошо видны на фоне обесцвеченных
клеток растения-хозяина.
Выявленные пораженные зародыши сдвига-
ют в одну из сторон края чашки. Затем по коли-
честву больных и свободных от грибницы эм-
брионов устанавливают отдельно процент заро-
дышей с пораженными щитком и зародышевой
почкой.
Для обеззараживания семян от пыльной го-
ловни применяют термическую обработку или
протравливание системными фунгицидами (бе-
номил, витавакс и др.).
Стеблевая головня. Впервые опи-
сана в 1868 г. в Австралии. В СССР обнаружена
в 1930 г. в Азербайджане (Ульянищев В. И.,.
1939). В последующие годы это заболевание вы-
явлено небольшими очагами в Азербайджане,
Грузии, Туркмении, Узбекистане, Киргизии,
на юге Казахской ССР, в Ставропольском и
Краснодарском краях РСФСР, в Крымской об-
ласти Украинской ССР, Белорусской ССР.
Проявляется образованием на стеблях, листь-
ях и влагалищах продольных, слегка выпук-
лых полос. Сначала они светлее, чем окраска
тканей растений, а позже темнеют и приобретают
свинцово-серую окраску. Длина их от 2—3 мм-
до нескольких сантиметров. При подсыхании
эпидермиса полосы растрескиваются, и обна-
жается темная масса телиоспор. Нередко пора-
женные листья и влагалища сморщиваются и
закручиваются. Больные растения отстают в.
росте, часто вместо колоса у них образуется
скрученная масса больной ткани и зерно не об-
разуется.
Возбудитель болезни — гриб Urocystis tritici
Коегп. Его телиоспоры собраны в спорокучки
и имеют вид клубочков округлой, эллипсоидаль-
ной или продолговатой формы размером 20—
45 X 12—28 мкм. Спорокучки состоят из 1—8-
(чаще 1—3) центральных (плодущих) спор, ок-
руженных 5—20 (чаще 10) периферическими
(бесплодными) спорами. Центральные споры
шаровидные или эллиптические, светло-жел-
тые, размером 5—17 X 4—8, чаще 5—11 мкм-
(рис. 2, 4).
Телиоспоры прорастают не сразу после их
формирования, а после месячного периода покоя.
Они образуют одноклеточные базидии, на вер-
шине которых формируется венок из 2—6 ци-
линдрических неотшнуровывающихся базидио-
спор. Базидиоспоры, не отделяясь от базидий,
прорастают, и инфекционные гифы заражают
тронувшийся в рост зародыш пшеницы. Зара-
жение может происходить до появления перво-
го листа. Чрезмерное увеличение глубины
заделки семян способствует и увеличению пора-
женности стеблевой головней. После проникно-
вения патогена в проросток мицелий развива-
ется меж- и внутриклеточно до формирования со-
русов, которые образуются в листовой пластинке,
во влагалище и других частях растений.
По данным В. И. Ульянищева (1952), в усло-
виях Азербайджана при достаточной влажности
растения пшеницы заражаются стеблевой голов-
14
Болезни зерновых культур
ней при температуре почвы	15,4°, более
сильно при 9°. Оптимальной температурой для
заражения растений считается -j-19...+21°. Кри-
тическими минимальной и максимальной темпе-
ратурами для патогена являются соответствен-
но 5 и 28°. В природных условиях телиоспоры со-
храняют жизнеспособность в почве не более года.
Основным источником инфекции является заспо-
ренное зерно. В природных условиях, кроме
Triticum aestivum u Т. durum, патоген поражает
Т. polonicum, Т. timopheevi, Т. spelta, Т. tur-
gidum, Т. carthlicum, а при искусственном зара-
жении также виды родов Agropyron, Secaie,
Elymus, Hordeum (Ульянищев В. И., 1952).
Грибом U. tritici удается заразить пырей, что
дает повод некоторым авторам считать U. tritici
разновидностью U. agropyri Schr. Однако
U. agropyri не заражает пшеницу, поэтому, ви-
димо, эти два гриба отождествлять не следует.
В. И. Ульянищев (1968) подразделяет вид U. tri-
tici на три формы: tritici, vulgaris, secalis. Форма
tritici сильно поражает твердые пшеницы и
слабо — мягкие, наиболее распространена в ра-
йонах с сухим субтропическим климатом. Форма
vulgaris сильно поражает мягкие пшеницы и сла-
бо — твердые, распространена в горных райо-
нах. Форма secalis поражает только рожь, рас-
пространена также в горных районах.
Вследствие поражения стеблевой головней
уменьшается рост растений пшеницы, листьев
образуется меньше и они меньшего размера, сни-
жается продуктивная кустистость, хотя общая
кустистость у пораженных растений несколько
выше. Больные растения дают урожай в 4—
5 раз меньший, чем здоровые. В полевых усло-
виях процент поражения растений почти соответ-
ствует проценту недобора урожая зерна.
Несмотря на то, что в настоящее время стеб-
левая головня распространена слабо и не вызы-
вает существенного недобора урожая, необходи-
мо уделять большое внимание профилактическим
мероприятиям. К ним прежде всего следует от-
нести такие, как запрещение завоза семян из
районов распространения болезни, обязательное
протравливание фунгицидами. Учитывая потен-
циальную возможность распространения и боль-
шую вредоносность болезни в районах ее прояв-
ления, не следует сеять пшеницу после пшеницы
в течение двух лет подряд.
Индийская головня. Впервые об-
наружена в Индии в штате Пенджаб в 1931 г.
В настоящее время распространена в Афганиста-
не, Пакистане, Бирме, Индии, Иране, Ираке,
Ливане, Сирии, Турции, Мексике. В СССР это
заболевание не обнаружено и считается объектом
внешнего карантина. В нашей стране развитие
болезни возможно в республиках средней Азии,
на Северном Кавказе, в Крымской области.
В отличие от головни других видов, симпто-
мы этого заболевания становятся видимыми толь-
ко при созревании растений, когда раскрывают-
ся колосья. Характерным для этой болезни явля-
ется поражение отдельных завязей. Такие завя-
зи не увеличиваются в объеме, но вместо зерна
в них образуется черная масса телиоспор с запа-
хом гниющей рыбы. Поражаются обычно 1—5 ко-
лосков в колосе. Часто наблюдается поражение
зародышевой части или бороздки зерновки. Одна-
ко зародыш разрушается не всегда, поэтому за-
раженные семена иногда прорастают и дают
всходы.
При сильном поражении колосковые чешуй-
ки расходятся в стороны и опадают, а поражен-
ные зерна обнажаются и через некоторое время
также опадают.
Возбудитель болезни — гриб Neovossia indica
(Mitra) Mundkur. Зрелые телиоспоры его эллип-
соидальные или шаровидные, 22—42 х 25—
40 мкм. Оболочка их темно-красновато-коричне-
вая, непрозрачная, сетчатая, с округлыми ребра-
ми, образующими кольцо шириной в 2—6 мкм
(рис. 2, 5). Оболочка телиоспор часто имеет
бесцветный слизистый придаток. Среди зрелых
телиоспор возбудителя в большом количестве
встречаются желтоватые или почти бесцветные,
округлые или угловатые клетки с тонкими стен-
ками и меньших размеров, чем телиоспоры.
Прорастают телиоспоры после прохождения
периода покоя при достаточной влажности и
температуре +15...+25° (оптимум). Нижний и
верхний температурный пороги их прорастания
соответственно +10 и +32°. При прорастании
телиоспоры образуют толстую короткую бази-
дию (промицелий), на вершине которой формиру-
ется 32—128 удлиненных слегка изогнутых бази-
диоспор. Нередко базидия превращается в ните-
видный промицелий длиной от 10 до 200 мкм,
на вершине которого формируется большое коли-
чество одно-, двуклеточных споридий. Часто
из первичных образуются вторичные одноклеточ-
ные споридии. Восходящими потоками воздуха
базидии и споридии переносятся на нежные по-
кровные ткани наливающейся завязи и заража-
ют ее. Заражение происходит только в начале
фазы обнажения колоса, в более поздние фазы
развития цветка гриб не способен вызвать за-
ражение. В период налива и созревания зерна
грибница проникает под покровные ткани, а к
наступлению полной спелости зерна распадается
на отдельные клетки — телиоспоры. Диффузное
распространение грибницы в растении не на-
блюдалось.
Распространяется индийская головня в жар-
кий период, особенно при повышенной влажнос-
ти воздуха.
Кроме пшеницы, N. indica поражает тритика-
ле. Источником инфекции могут быть зашторен-
ная почва или семена. Телиоспоры в почве со-
храняют жизнеспособность до года, а в заражен-
ных семенах — до трех лет.
Вредоносность болезни заключается в сниже-
нии всхожести семян, ухудшении товарных ка-
честв зерна и уменьшении продуктивности расте-
ний на 10—20 %.
Сортов, устойчивых против индийской голов-
ни, в СССР пока нет. Чтобы недопустить заболе-
вания в нашу страну, установлены строгие ка-
рантинные меры, в частности запрещен завоз
зерна из стран, где выявлено это заболевание.
Импортные семена для научных целей подверга-
Болезни пшеницы
15
ются лабораторному анализу и в случае обнару-
жения заболевания уничтожают.
Ржавчинные заболевания. Сведения о ржав-
чине хлебных злаков имеются в древнейших
литературных источниках. Так, Аристотель
(384—322 гг. до н. э.) видел причины развития
ржавчины в теплоте и влаге. Его ученик Теофаст
(371—286 гг. до н. э.) оставил заметки об особен-
ностях восприимчивости злаков к ржавчине.
Он считал, что развитие ржавчины является ре-
зультатом действия росы и солнечных лучей,
«особенно, когда этому благоприятствует тепло-
та луны». Колумелла (50 г. до н. э.) с целью
предотвращения болезни предлагал собирать со-
лому в кучи и сжигать ее при приближении мо-
розов.
Не находя объяснения причинам развития
ржавчины в материальном мире, древние греки
приписывали ее распространение богам. Так,
среди земледельцев Эллады был распространен
культ бога ржавчины Робиго, в честь которого
устраивались праздники — робигалии. Помпи-
лиус (715—672 гг. до н. э.) связывал происхож-
дение робигалий со стремлением умилостивить
бога ржавчины молитвами и пожертвованиями.
Этот праздник отмечался в период налива зер-
на, когда развитие ржавчины было особенно
вредоносным. Плиний (79—23 гг. до н. э.) отме-
чал, что развитие болезни наблюдается прежде
всего на орошаемых полях и посевах, располо-
женных в долинах. Он утверждал, что солнце
не может быть причиной возникновения ржав-
чины и для борьбы с ней рекомендовал втыкать
в засеянные пшеницей поля лавровые ветки.
В средние века количество сообщений о раз-
витии и вредоносности ржавчины злаковых
было незначительно, однако есть сведения о том,
что распространение ее в ту эпоху не умень-
шилось. Причина болезни оставалась невыяснен-
ной и ее вспышки объяснялись карой божьей.
Уровень развития науки в средние века не поз-
волял внести ясность в вопрос о причине появле-
ния ржавчины, поэтому в сочинениях ученых той
поры повторяются воззрения и наблюдения древ-
них греков и римлян.
Начиная с средины XVII ст. в научной лите-
ратуре зарегистрированы периоды больших, опу-
стошительных вспышек ржавчины. Arthur Т. С.
(1929) и Chester R. S. (1946) в своих сводках ука-
зывают, что недород 1660—1662 и 1669—1699 гг.
в Дании и других прилегающих странах вызван
развитием ржавчины. Большие эпифитотии ее
имели место в 1708—1710 гг. и в 1727 г. в Африке.
Невиданные по своим масштабам вспышки ржав-
чины происходили в Швеции в 1794 г. и в Анг-
лии в 1804 г.
В XVIII ст. знания природы ржавчинных
грибов постепенно пополняются новыми сведе-
ниями. Главным из них явилось открытие de
Вагу (1865) разнохозяйственности и споровых
стадий гриба Puccinia graminis. Было экспери-
ментально доказано значение барбариса как
промежуточного хозяина возбудителя болезни,
что послужило основанием для признания обо-
собленного существования видов ржавчины,
Первые фундаментальные исследования ржаг-
чины хлебных злаков проводили Eriksson и Hen-
ning, итог которым был подведен в опубликован-
ной ими книге «Ржавчина зерновых» (1896).
В конце XIX ст. изучение ржавчинных забо-
леваний злаков приобрело систематический ха-
рактер. Фундаментальные микологические и па-
томорфологические исследования были выпол-
нены рядом ученых Англии, Германии, Швеции,
Австралии, Америки.
Активизировались попытки решения таких
важных проблем, как разработка агротехниче-
ских и химических мер, предотвращающих пора-
жение ржавчиной, изучение сортовой устойчи-
вости, поиски путей борьбы с ржавчиной методом
селекции и многих других.
Н. А. Наумов (1939) отмечал, что еще в конце
прошлого столетия работами Шретера был в ос-
новном решен вопрос о видах ржавчины на хле-
бах. В начале нынешнего столетия благодаря
исследованиям Эриксона и Клебена внесена яс-
ность в этот вопрос и уже ничего принципиально
нового в знания о видовом составе ржавчинных
грибов с тех пор не прибавилось. Тогда же стало
понятно, что разделение видов патогена по мор-
фологическим признакам не приводит к удовле-
творяющим исследователя выводам и что в ка-
честве критерия биологической самостоятельнос-
ти различных видов возбудителей ржавчины
должен быть принят признак специализации.
Этим было положено начало учению о глубокой
приуроченности ржавчинных грибов, что выра-
зилось в признании наличия в пределах вида
специализированных форм, а в пределах форм —
биотипов.
Ведущее положение в изучении ржавчинных
грибов в начале XX ст. стали занимать ученые
России. В этот период (1909 г.) была опублико-
вана монография А. А. Ячевского «Ржавчина
зерновых культур в России», положившая нача-
ло обширной национальной программе исследо-
ваний этого заболевания. За ней последовали
классические исследования Н. И. Вавилова
(1919, 1935).
Накопленные сведения об особенностях раз-
вития ржавчины хлебных злаков в СССР были
обобщены в капитальной монографии Н. А. На-
умова «Ржавчина хлебных злаков в СССР»
(1939), которая может рассматриваться как итог
мировых достижений в этой области знаний по
состоянию на то время. Несколько позже дости-
жения в изучении бурой ржавчины обобщил в
своей монографии Chester R. S. (1946).
В последующие 30—40 лет исследователи
многих стран дополняли и углубляли знания
о природе ржавчинных болезней и мерах по их
предотвращению. Уровень знаний о возбудителях,
иммунологических, генетических и физиологи-
ческих аспектах природы устойчивости расте-
ний к ржавчинным болезням несравнимо возрос.
Основное внимание в изучении ржавчины хлеб-
ных злаков концентрируется на исследованиях
закономерностей изменчивости и специализа-
ции возбудителей, их рас и биотипов, особеннос-
тях наследования свойств устойчивости, выяс-
16
Болезни зерновых культур
нении биохимических и физиологических меха-
низмов защитных реакций растений, а также
установлении особенностей взаимоотношения ге-
нетических систем патогенов и растений-хозяев.
Особое значение придается изучению типов ус-
тойчивости растений и разработке методов соз-
дания устойчивых сортов.
Возбудители ржавчинных болезней принадле-
жат к базидиальным грибам порядка Uredinales.
Это облигатные паразиты, поэтому изучение их,
как правило, проводится на живом растении.
В последние годы доказана возможность куль-
тивирования некоторых ржавчинных грибов на
искусственных питательных средах, включаю-
щих большой набор витаминов и аминокислот
{Williams Р. G., Scott К. Т. и др. 1967, Williams
Р. G., 1971, Лесовой М. П. и др., 1975).
Возбудители ржавчин зерновых колосовых
злаков принадлежат к роду Puccinia. В цикле
их развития установлено пять типов спороноше-
ний, которые принято обозначать римскими
цифрами:
О — спермогоний со спермациями;
I	— эции с эциоспорами (эцидии с эцидио-
спорами);
II	— урединии с урединиоспорами (уредо-
пустулы с уредоспорами);
III	—телии с телиоспорами (телейтопустулы
с телейтоспорами);
IV	— базидии с базидиоспорами.
Каждый тип спороношения имеет свои мор-
фологические и биологические признаки. Раз-
ные виды грибов характеризуются определен-
ной окраской, размерами и другими показате-
лями.
Спермогонии развиваются весной на листьях
(с обеих сторон, чаще с верхней), под эпидерми-
сом, одиночно или группами. По форме они ша-
ровидные, полушаровидные или бокальчатые,
по цвету желтые или оранжевые. Некоторые об-
разуют устьичные гифы.
В спермогониях формируется огромное ко-
личество очень мелких бесцветных шаровидных
или эллипсоидальных спор, которые принято
называть спермациями.
Ранее считалось, что спермогонии со спер-
мациями не играют роли в размножении ржав-
чинных грибов, поэтому такой тип спороношения
был обозначен цифрой 0. Однако в последние
годы доказано, что спермации участвуют в поло-
вом процессе, в связи с чем возможны перегруп-
пировки наследственных свойств видов грибов.
Эции развиваются на два-три дня позже спер-
могониев на обеих сторонах листьев (чаще на
нижней), иногда на черешках, побегах и даже
плодах. Располагаются они плотными или рых-
лыми округлыми или удлиненными группами.
По форме эции могут быть чашевидные или ци-
линдрически чашевидные с хорошо развитым
перидием (оболочкой). Клетки перидия плотно
или рыхло соединены между собой. Эциоспоры
в эциях формируются на удлиненных (базаль-
ных) клетках в виде цепочек. По форме эциоспо-
ры круглые, эллипсоидальные, многогранные,
угловатые и др. Величина их также различна.
Оболочка эциоспор бесцветная или окрашенная,
покрытая бородавочками или шипиками. Со-
держимое эциоспор бесцветное или окрашенное.
Урединии развиваются обычно летом на обеих
сторонах листьев, а у некоторых видов — на
стеблях и даже на колосьях. Они представляют
собой кучки спор (урединиоспор) на ножках.
Урединии разных грибов располагаются различ-
но: одиночно, группами, линейно или хаотично.
Цвет их определяется окраской урединиоспор.
Последние одноклеточные, на ножках.
По форме урединиоспоры круглые, овальные
или эллипсоидальные. Размер их также раз-
личный. Оболочка урединиоспор обычно окраше-
на и только у некоторых грибов бесцветная, раз-
личной толщины, часто покрыта бородавочка-
ми или шипиками.
Телии образуются к концу вегетации растений
в местах формирования урединиоспор или в дру-
гих, но обязательно на урединиогрибнице. Они
темные, различной величины и формы, распола-
гаются одиночно, группами или полосами.
Телиоспоры грибов рода Puccinia, как пра-
вило, двуклеточные, темноокрашенные, на нож-
ках различной величины и окраски, но чаще
бесцветные. Оболочка у телиоспор равномерно
утолщенная или утолщенная на вершине, иногда
с инкрустациями.
У	большинства грибов рода Puccinia телио-
споры прорастают весной после периода покоя,
образуя членистые бесцветные базидии с базиди-
оспорами.
Базидии четырехклеточные. На них форми-
руются одноклеточные базидиоспоры (из каждой
клетки базидии по одной базидиоспоре). Обычно
две базидиоспоры одного пола, а две — дру-
гого.
Созревшие базидиоспоры легко переносятся
воздухом и могут сразу прорастать, образуя
росток, который проникает сквозь кутикулу
питающего растения, растворяя ее в любом ме-
сте. На грибнице, выросшей из базидиоспор,
формируются спермогонии и эции.
Полный цикл развития возбудителей ржав-
чинных заболеваний зерновых колосовых куль-
тур происходит на двух видах растений, поэтому
их называют двудомными, или разнохозяйными.
Некоторые возбудители утрачивают или утра-
тили двудомность (развиваются на одном расте-
нии), в связи с чем все типы спороношения у них
не обнаруживаются.
В ходе эволюции паразитизма ржавчинных
грибов большинство патогенов выработало
свойство, определяющее их биологическую спе-
циализацию к видам и родам растений-хозяев.
Согласно теории Н. И. Вавилова (1935), изби-
рательное свойство патогенов в своем паразитиз-
ме обусловлено дивергенцией * растений-хозяев
и их патогенов.
Изучение категорий иммунитета и устойчи-
вости, связанных со специализацией патогенов,
* Дивергенция — расхождение признаков вида в про-
цессе эволюции, в результате чего из одного исходного
вида образуются новые разновидности и виды.
Болезни пшеницы
17
имеет важное значение не только для теории
паразитизма, но и в практической селекции. Пла-
нирование программ создания устойчивых к
ржавчине сортов зерновых культур и успешное
их осуществление зависят от уровня изученно-
сти особенностей специализации паразитов. Зна-
ние особенностей эволюции свойств паразитиз-
ма, определяющих специализацию патогенов,
служит основой для прогноза сроков сохранения
устойчивости сортов, то есть установления сро-
ков сортосмены, а также разработки методов
создания сортов зерновых культур, длительное
время сохраняющих устойчивость.
В ходе эволюции паразитизма его диапазон
расширяется или сокращается. Особенно быстро
изменяются свойства паразита, связанные с
сортовой специализацией, что вызывает необхо-
димость непрерывного изучения диапазона фи-
зиологической специализации патогенов, а
также исследования состава динамики и соотно-
шения рас.
Важнейшей особенностью возбудителей ржав-
чинных болезней, как и других сапрофитных
и паразитных грибов, является внутривидовая
-специализация. Фундамент учения об узкой
специализации ржавчинных грибов был зало-
жен исследованиями J. Eriksson (1894, 1897).
В настоящее время границы его расширились
на другие виды патогенов и представляют самос-
тоятельное направление в учении о паразитизме.
Как отмечает А. А. Ячевский (1928, 1931),
в основе учения об узкой специализации пато-
генов лежит цепь представлений о том, что био-
логические их виды рассматриваются как сово-
купность отдельных биологических единиц, мор-
фологически тождественных или почти тождест-
венных и представляющих самостоятельные так-
сономические единицы.
Н. И. Вавилов (1938) и Н. А. Наумов (1939)
указывают, что границами таких биологических
единиц является круг поражаемых ими растений.
Со времен Эриксона эти подчиненные виду
биологические единицы принято обозначать как
•формы, или специализированные формы парази-
та. Под биологической формой паразита в насто-
ящее время понимают особые биологические еди-
ницы, входящие в состав вида и отличающиеся
друг от друга специализацией к видам питаю-
щих растений.
Определенный период времени в науке гос-
подствовало мнение о том, что виды и формы
ржавчинных грибов однородны по своей виру-
лентности. Более того, в начале XX ст. господ-
ствовало мнение, что паразитизм рас можно
легко изменять под влиянием растения-хозяина
(Ward Н. М., 1903, Freeman Е. N., Johnson J;
1911 и др.).
Е. С. Stackman, F. J. Piemeisel, М. N. Levin
(1918) провели тщательное исследование возмож-
ности адаптации возбудителей стеблевой ржав-
чины и мучнистой росы пшеницы и ячменя, но
не получили данных, свидетельствовавших о
способности этих грнбов присшасабдиваться к
устойчивым сортам-ууйтйрй’' йрйийди#цГ^йШцоче-
нию, что те ощибдййые.вывбды, которые д&ЛдМь
более ранними исследователями, основывались
на использовании генетически нечистых материа-
лов грибов. В результате селективное воздей-
ствие растений-хозяев на смешанную популяцию
патогена принималось за адаптацию.
Ясность в представлении об особенностях па-
разитизма ржавчинных грибов внесена открыти-
ями Е. С. Stackman (1914), Е. С. Stackman,
М. N. Levin (1922). Они установили, что специа-
лизация возбудителя ржавчины является еще
более узкой и ограничивается не видами и ро-
дами растений, а формами и сортами отдельных
видов. В связи с этим появилась необходимость
в таких новых понятиях, как раса и биотип,
которые отражают сущность биологических осо-
бенностей паразитизма ржавчинных грибов.
Т. Johnson (1954) определяет физиологиче-
скую расу ржавчины злаков как дикариотический,
относительно стабильный клон или ряд клонов,
однородных по генетической природе. Этот тер-
мин применяется только к урединиальной ста-
дии возбудителя ржавчины. Э. Стэкман и
Дж. Харрар (1959) относят к физиологической
расе биотип или группу биотипов в пределах вида
или специализированной формы, которые легко
и с достаточной точностью можно распознать по
физиологическим признакам, в том числе и по
патогенности, а у некоторых грибов по особен-
ностям роста на искусственной питатель-
ной среде. Биотип с их точки зрения характе-
ризуется генетически идентичной популяцией
особей. Потомство одной урединиоспоры пред-
ставляет собой биотип, если при этом не было
мутаций, порождающих генетическую разнород-
ность.
При таком подходе к определению терминов
для их разграничения необходимы детальные
генетические исследования рас и сортов-диффе-
ренциаторов, что не всегда возможно. Поэтому
при идентификации вирулентности патогена в
настоящее время принято считать, что раса в
пределах вида характеризуется классами раз-
личных реакций, а биотипы — различиями в
пределах этих классов.
Отдельные виды ржавчинных грибов имеют
специализированные формы, поражающие оп-
ределенные растения, а также физиологические
расы и биотипы, которые отличаются вирулент-
ностью к определенным сортам сельскохозяй-
ственных культур.
Новые расы и биотипы могут возникать в ре-
зультате мутации, половой и соматической гиб-
ридизации. Размножение отдельных рас и био-
типов зависит от возделываемых сортов и клима-
тических условий в период роста растений.
Следует все же учитывать не всегда строгую
специализацию ржавчинных грибов. Известно,
что возбудители некоторых ржавчин в урединио-
стадии могут поражать многие злаки. Они явля-
ются дополнительным источником инфекции и
в то же время участвуют в создании более виру-
лентных рас. Выращивание неустойчивых сор-
тов всегда способствует накоплению инфекцион-
ного начала и развитию эпифитотий ржавчин-
ных заболеваний, Поэтому создание и быстрое
18
Болезни зерновых культур
внедрение устойчивых сортов имеет исключитель-
но важное значение в уменьшении недобора уро-
жая от ржавчины.
Необходимо иметь в виду, что обычно в на-
чале распространения патогенов ржавчины на
посевах нового устойчивого сорта количество
их резко уменьшается, но затем происходит от-
бор и быстрое размножение новых, более виру-
лентных рас и биотипов, которые могут свести
на нет все достижения селекции (Чумаков А. Е.,
1966). Вот почему постоянное изучение расооб-
разования возбудителей, создание новых сортов,
устойчивых к более агрессивным расам, имеет
первостепенное значение как средство борьбы
против ржавчинных заболеваний.
На растениях пшеницы во всем ее ареале
известны три ржавчины: линейная, или стебле-
вая, бурая листовая и желтая, степень развития
и вредоносность которых зависят от климати-
ческих условий, накопления инфекционного на-
чала и особенностей возделываемых сортов.
Кроме того, на листьях пшеницы могут по-
селяться грибы Puccinia agropyri Е. И. et Ev.,
Puccinia coronata Cda., Puccinia megalapotamica
Speg., однако практически значимые поражения
ими в СССР пока не обнаружены.
Разработка методов определения коэффициен-
тов вредоносности ржавчинных болезней и недо-
бора урожая от них связана со значительными
трудностями, так как воздействие ржавчин на
урожай более сложное, чем, например, головни.
Непосредственной гибели зерна ржавчинные гри-
бы не вызывают. По данным Н. А. Наумова
(1939), они поглощают из растения питательные
вещества для создания грибницы и образования
громадного количества спор, содержащих очень
высокий процент белка и жира. Таким образом,
под вредоносностью ржавчины понимают ее спо-
собность снижать урожайность на определенную
величину, что является результатом тесного
взаимодействия между растением, паразитом и
средой.
По особенностям наносимого вреда все виды
ржавчин существенно различаются. Стеблевая
ржавчина главным образом поражает стебли,
нарушая перемещение пластических веществ по
растению. Ее вредоносность в годы раннего и
сильного развития значительно выше, чем бурой
листовой ржавчины, вызывающей преждевремен-
ное усыхание листьев и ослабление фотосинтеза.
Корончатая ржавчина овса поражает в одинако-
вой мере как стебли, так и листья, поэтому поте-
ри урожая от нее выше, чем от бурой ржавчины.
Сущность вредоносности ржавчинных болез-
ней состоит в снижении зимостойкости растений
вследствие чрезмерного расхода углеводов и на-
рушения целостности тканей.
Ржавчинные болезни нарушают водный ре-
жим растений, увеличивая транспирацию, вы-
зывая снижение фотосинтетической активности
листьев и нарушая процессы метаболизма в рас-
тениях, что приводит к уменьшению роста и за-
паздыванию фазы колошения. При этом резко
снижается засухоустойчивость растений. Корне-
вая система развивается слабо, плохо подает
воду. Из-за нарушения функционального состо-
яния устьиц усиливается транспирация и увели-
чивается физическое испарение воды через про-
рывы эпидермиса, вызываемые пустулами гриба.
Вследствие этого расход воды на единицу сухого
вещества резко возрастает.
В последнее время характер вредоносности
ржавчинных болезней исследовали на уровне
отдельных фаз дыхания и прямого окисления
ферментов, выделяемых возбудителями. При этом
установлено, что углеводный обмен растения слу-
жит главным продуцентом питательной среды,
необходимой для развития паразитов (Аллен П.,
Дж., 1962).
Важно отметить, что внешняя среда во мно-
гом определяет ареал и вредоносность ржавчин-
ных болезней. Так, желтая ржавчина имеет бла-
гоприятные для своего развития условия в се-
веро-западных районах СССР, а стеблевая — на
Украине, Кубани, в ЦЧО, Поволжье, Казах-
стане, Западной Сибири, на Дальнем Востоке.
Споры и грибница бурой ржавчины харак-
теризуются значительной устойчивостью к вы-
соким температурам и относительной влажности
воздуха, поэтому бурая ржавчина больше при-
способлена к внешним условиям и распростране-
на повсеместно, где возделывается пшеница.
Практически все виды ржавчинных заболе-
ваний относятся к факторам, лимитирующим уве-
личение производства зерна. Потери урожая в.
годы эпифитотии ржавчин бывают весьма ощу-
тимы. Так, по данным У. К. Лоджеринга,
Ч. О. Джонстона, Ю. У. Хендрикса (1976),
эпифитотия стеблевой ржавчины в 1916 г. приве-
ла к недобору 4 950 400 т (38 %) потенциального
урожая пшеницы в США. После 1916 г. эпифито-
тии следовали одна за другой. В 1935 г. одна из
самых сильных вспышек болезни вызвала гибель
50 % урожая яровой пшеницы в штатах Миннесо-
та, Северная и Южная Дакота. Эпифитотии 1953
и 1954 гг. уничтожили соответственно 65 и 75 %
урожая твердых пшениц. Вследствие эпифитотий
1961 и 1962 гг. потери урожая озимой пшеницы
в штатах Канзас и Небраска достигли 938 400
и 870 400 т. В период с 1951 по 1960 г. средние
ежегодные потери от поражения пшеницы стеб-
левой ржавчиной составляли около 4 %, или.
108 800 т зерна в год.
По данным Ч. О. Джонстона (1970), стопро-
центное заражение растений бурой листовой
ржавчиной в фазе трубкования, сохраняющееся
до полной спелости пшеницы, может привести
к потере 70 % урожая. Если такое заражение
произойдет в фазе восковой спелости, то потери
могут составить всего лишь 10 % . При сильном,
заражении после цветения потери 20—25 % уро-
жая часто остаются незамеченными или недо-
оцениваются, так как при этом не наблюдается
щуплость зерна.
Наиболее значительный ущерб бывает в тех
случаях, когда заболевание развивается с осени.
Зараженные растения слабеют и погибают во-
время зимовки.
Исследования показали, что на растениях,
сильно пораженных бурой листовой ржавчи-
Болезни пшеницы
19
ной, образуются более мелкие зерновки, чем на
непораженных, а сильное сморщивание зерна
может наблюдаться лишь при самых неблагопри-
ятных условиях. Количество зерновок в колосе
уменьшается, так как они не завязываются в ко-
лосках, расположенных у верхушки и основания
колосьев, а также в центральных цветках неко-
торых других колосков.
Ухудшение качества зерна проявляется в сни-
жении содержания белка.
Поражение листьев резко повышает интен-
сивность транспирации, в связи с чем возрастает
потребность растений в воде. Наблюдается так-
же отрицательное воздействие болезни и на фор-
мирование корневой системы пшеницы. Коли-
чество мочковатых корней резко сокращается.
Сильное поражение бурой листовой ржавчиной
приводит к преждевременному созреванию по-
севов, а значит и значительному недобору
урожая, особенно при недостатке почвенной
влаги.
Линейная, или стеблевая,
ржавчина. Встречается почти повсеместно,
но ее вредоносность значительна только в опре-
деленных регионах СССР (Северный Казахстан,
республики Прибалтики, Северный Кавказ, не-
которые западные области БССР и УССР).
Название болезни возникло в результате то-
го, что она проявляется обычно на стеблях и
междоузлиях растений (рис. 3). Однако ею пора-
жаются не только стебли, но и большинство над-
земных частей, в том числе влагалища, листья,
колосовые чешуи и ости (Лоджеринг У. К.,
Джонстон Ч. О., Хендрикс Ю. У., 1970).
Возбудитель заболевания — гриб Puccinia gra-
minis Pers. f. sp. tritici Eriksson et Hennings. Это
двудомный паразит, спермогониальное и эциаль-
ное спороношения которого образуются на видах
барбариса (Berberis J.) и магонии (Mahonie Watt),
а урединио- и телиоспороношения — на пшени-
це, ячмене и многих видах злаковых трав.
Весной на листьях барбариса или молодых
завязях магонии с верхней (реже с нижней) сто-
роны образуются шаровидные 120—130 мкм в
диаметре темно-желтые спермогонии, распола-
гающиеся одиночно или небольшими группами.
Ориентация спермогониев и эциев не зависит
от направления силы тяжести. Эции образуются
с выходом на нижнюю поверхность листа, а спер-
могонии — на верхнюю.
Рис. 3. Стеблевая ржавчина пшеницы:
1 — пораженный лист и стебель с урединиями и телиями; 2 — спермогонии со спермацией; 3 — эции с эцио-
-спорами; 4 — лист барбариса с эциями; 5 — лист магонии с эциями; 6 — урединиоспоры; 7 =— телиоспоры;
8 — проросшая телиоспора с базидией и базидиоспорами.
20
Болезни зерновых культур
По данным Allen R. (1930), базидиоспоры про-
растают на поверхности листа барбариса и после
растворения поверхности кутикулы проникают
в эпидермальную клетку. Здесь образуется пер-
вая 4—6-клеточная гифа. От каждой клетки от-
ходят ветвления, которые развиваются в гапло-
идную грибницу. Далее среди палисадных кле-
ток начинает закладываться спермогоний, кото-
рый после окончания формирования пробива-
ется наружу листа. Спермогониальное пятно
увеличивается в размерах и из него выделяется
экссудат.
В спермогониях формируется огромное коли-
чество мелких светлых одноклеточных спор —
спермаций, при помощи которых происходит
оплодотворение других спермогониев, чем и
объясняется появление новых биологических
форм и рас гриба. Рост спермация и выделение
экссудата прекращается после оплодотворения.
В развивающемся сплетении грибницы появля-
ются диплоидные гифы с 2—4 ядрами. Много-
ядерные клетки проникают в ткань эция для обра-
зования спор. Перед образованием эциоспор цен-
тральные диплоидные клетки увеличиваются в
размерах, часто становятся многоядерными. Они
составляют основу клеток эция, где возникают
материнские клетки эциоспор.
Через 2—5 дней после появления спермого-
ниев с нижней стороны листьев барбариса и ма-
гонии, а иногда на черешках и молодых побегах
образуются цилиндрически-чашевидные с отог-
нутым краем беловато-желтые 2—5 мм в диамет-
ре эции. Они располагаются округлыми или про-
дольными группами.
Клетки перидия (покрова эция) плотно со-
единены, прямоугольные, с толщиной внешней
стенки оболочки до 7—13 мкм, покрыты боро-
давочками. Эциоспоры шаровидные или округ-
ло-тупо-многогранные, 14—22 X 12—18 мкм,
с желтым содержанием, оболочка их бесцветная,
в верхней части утолщенная, покрытая мелкими
бородавочками.
Эциоспоры, разлетаясь и попадая на пшеницу,
прорастают при наличии капельной влаги и тем-
пературе от 5 до 24°. В месте внедрения ростка
эциоспоры развивается грибница, на которой
формируются урединии с урединиоспорами. Та-
кую грибницу называют урединиогрибницей,
или урединиомицелием.
Урединии образуются на листьях, листовых
влагалищах, стеблях, остях и колосковых че-
шуйках. Они ржаво-бурые, продолговатые, ли-
нейные, сливающиеся. Болезнь проявляется в
виде коричневато-красных удлиненных уреди-
ний. По краям их видны остатки эпидермиса,
разорвавшегося под давлением образующихся
спор патогена. Поэтому очертания урединий ка-
жутся неровными. Коричневато-красную окрас-
ку им придает скопившаяся масса урединиоспор.
Потоками воздуха споры легко уносятся из уре-
диний.
Урединии и телии имеют удлиненноэллипти-
ческую или линейную форму с резко выраженной
способностью к слиянию в продольном направле-
нии с тесным линейным расположением отдель-
ных урединий. Величина отдельных не слив-
шихся урединий достигает 10 мм. Слившиеся
пустулы представляют полосы длиной 10—15 см.
Одним из типичных морфологических приз-
наков этого патогена является эллипсовидная
форма урединий. Этот признак характерен на
злаковых растениях только для возбудителя стеб-
левой ржавчины. В зависимости от вида и сорта
злака, расы патогена, времени года, особенности
поражаемого органа эти общие признаки имеют
некоторые отличия, в частности окраска уре-
диний может меняться в зависимости от влаж-
ности и температуры воздуха.
Наиболее характерным морфологическим при-
знаком является шарообразное строение уре-
диниоспор и наличие парафиз в урединиокуч-
ках.
Развитие возбудителя в весенне-летний пе-
риод происходит в виде последовательных уре-
диниогенераций, количество которых зависит от
экологических условий. До сих пор нет достаточ-
но убедительного объяснения, почему между
возникновением эциальной стадии и образова-
нием первых урединиоспор наблюдается значи-
тельный промежуток времени, превосходящий
продолжительность инкубационного периода.
Как правило, эциоспоры начинают распыляться
в конце мая — начале июня. Проявление уре-
диниоспор в большинстве случаев наблюдается
в начале или конце июля. Очевидно, это связа-
но с тем, что возбудитель стеблевой ржавчины
относится к числу наиболее термофильных ви-
дов ржавчины злаковых и для прохождения ин-
кубационного периода первой урединиогенера-
ции необходима определенная сумма эффектив-
ных температур.
Урединиоспоры продолговатые, эллипсоидаль-
ные, одноклеточные размером 17—42 X 13;—
23 мкм, оболочка их желтая с шипиками. Про-
растают урединиоспоры в капельной влаге при
температуре от 1 до 30° (оптимум -|-18...-}-20°).
Установлено, что для заражения растений
при 10° капельная влага должна сохраняться не
менее 8,5 ч при 15°—5,7, а при 20° около 5 ч.
Оптимальная температура для развития заболе-
вания в урединиостадии -|-18...4-28°. На продол-
жительность урединиогенерации гриба влияет
главным образом температура воздуха: при 10°
она длится 15,6 дня, 15—9,6, а при 20° — около
7 дней (Степанов Н. М., 1975).
К концу вегетации пшеницы на листьях и
особенно на листовых влагалищах и стеблях по-
являются телин с телиоспорами.
Обычно они развиваются в местах формиро-
вания урединий, но иногда и самостоятельно,
часто образуя черные полосы длиной до 22 мм,
вокруг которых заметны остатки эпидермиса.
О причинах перехода к образованию телио-
спор высказаны различные предположения. Мно-
гочисленные экспериментальные данные свиде-
тельствуют о том, что ведущую роль здесь игра-
ют возраст растения-хозяина и колебания тем-
пературы. Наиболее благоприятные условия для
образования телиоспор создаются при перепа-
дах ночных и дневных температур.
Болезни пшеницы
2f
Зимует возбудитель в основном в виде телио-
спор, в связи с чем развитие гриба без прохож-
дения эциальной стадии невозможно, так как от
базидиоспор не происходит заражение основного
хозяина — злаков.
Телиоспоры на длинной ножке, двухклеточ-
ные, продолговатобулавовидные, 35—60 X 12—
22 мкм, с утолщенной оболочкой, у вершины
коричневые, гладкие (рис. 4, 4). Зимуют на пора-
женных растительных остатках на стерне, и
прорастают только весной при температуре -|-9...
4-20° (оптимум 4-18...4-22°) и влажности воздуха
95—100 %. Продолжительность прорастания
телиоспор зависит от степени их зрелости. Зре-
лые телиоспоры могут прорастать через 3—
4 ч после помещения их во влажную камеру
(рис. 4, 5).
Из клеток телиоспор образуются базидии с
базидиоспорами. Разлетаясь, они попадают на
барбарис или магонию и дают начало новой
грибнице, на которой формируются спермогонии
со спермациями и эции с эциоспорами.
В Грузии в районах с теплым климатом уре-
диниоспоры Р. graminis f. tritici нередко сохра-
няют жизнеспособность на сухой стерне и соло-
ме пшеницы,', а также на сорняках из семейства
злаков, чем и объясняется появление в этих рай-
онах урединий на пшенице на 15—20 дней рань-
ше, чем эциоспор на барбарисе (Цикаридзе О. Н.,
1977).
Установлено также, что гриб может зимовать
в виде урединиогрибницы в корневищах злако-
вых трав и сорняков, в том числе пырея ползу-
чего. Весной из урединиогрибницы образуются
урединиоспоры, которые могут быть дополни-
тельным источником инфекции (Степанов К. М.,
1975).
Эциальная стадия на промежуточных хозяевах
имеет значение не только как источник инфекции.
На них путем гибридизации возникают новые
расы ржавчинных грибов. Сливающиеся разно-
полые клетки спермациев могут принадлежать
к различным физиологическим расам и даже
физиологическим формам. Полученные таким об-
разом гибриды могут обладать новой специали-
зацией по отношению к злакам. Открытие у
ржавчинных грибов оплодотворения спермация-
ми дало возможность получать гибриды между
специализированными формами и физиологичес-
кими расами и положило начало широкому изу-
чению генетики вирулентности ржавчинных
грибов.
Выявление физиологических рас ржавчинных
грибов происходит следующим образом. Уреди-
ниокучка, полученная из одной урединиоспоры
на восприимчивом ко всем расам сорте злака,
размножается на этом же сорте и полученными
урединиоспорами заражается стандартный на-
бор сортов. Тип иммунологической реакции от-
дельных сортов оценивается по шкале реакции
и эта оценка характеризует расу гриба. /Методи-
ка изучения физиологических рас ржавчинных
грибов, разработанная F. Stackman и его сотруд-
никами (1922, 1935), применяется в различных
модификациях до сих пор, В настоящее время
в качестве стандартных наборов сортов исполь-
зуются почти изогенные линии, включающие в.
себя линии с идентифицированными генами, кон-
тролирующими устойчивость к определенным,
расам. Использование таких наборов тест-ли-
ний дает возможность определять не только сте-
пень вирулентности расы, но и иметь представ-
ление о генетическом контроле ее вирулентности..
Изменение степени вирулентности рас ржав-
чинных грибов происходит не только путем гиб-
ридизации на промежуточном хозяине. Оно мо-
жет быть следствием мутаций, гетерокариозиса-
и парасексуального процесса. Названные пути
изменчивости играют важную роль в эволюции
свойств паразитизма ржавчинных грибов.
Общепринято, что физиологические различия,
то есть свойство поражать определенные сорта
и виды растений, являются наиболее надежным,
и объективным критерием дифференциации по-
пуляции возбудителя на расы и биотипы (под-
расы). Термин «физиологическая раса» приме-
няется только к урединиальной стадии гриба.
В большинстве стран применяется междуна-
родный набор сортов-дифференциаторов (Е. Stac-
kman et al., 1935). Он состоит из 12 сортов пяти
главных культивируемых видов пшеницы. Ос-
новной набор сортов, используемый для опреде-
ления рас, в отдельных странах расширяют за
счет некоторого количества дополнительных
тест-сортов, которые должны идентифицировать-
биотипы в пределах отдельных физиологических
рас. При определении физиологических рас ржав-
чинных грибов используют три показателя реак-
ции тест-сортов на заражение: R — устойчивый,
S — восприимчивый, m — промежуточный.
У возбудителя стеблевой ржавчины описано-
свыше 300 физиологических рас, различающихся
по вирулентности. Расовый состав популяции
возбудителя изменяется во времени и простран-
стве. Соотношение рас в популяции гриба за-
висит от вирулентности рас, а также от ареала-
генотипа сорта.
Географический анализ расового состава па-
тогена в большинстве стран показывает, что ос-
новную часть популяции составляют только не-
сколько рас, которые при существующих клима-
тических условиях и структуре возделываемых
сортов имеют наибольшую способность выживать,
и размножаться.
Сведения об их вирулентности и частоте встре-
чаемости в популяции возбудителя служат ос-
новой для построения программ селекции пше-
ницы на устойчивость, а также для применения
искусственных инфекционных фонов с целью-
оценки устойчивости исходного и селекционного
материала. Сведения о вирулентности рас слу-
жат основой для идентификации генов устойчи-
вости пшеницы к этому возбудителю. В настоя-
щее время идентифицировано свыше 30 генов
устойчивости пшеницы к возбудителю стебле-
вой ржавчины (Me, Jntosh, 1973, 1975).
Вредоносность стеблевой ржавчины проявля-
ется в нарушении водного баланса растений (уси-
лении транспирации), ослаблении фотосинтеза,
снижении интенсивности синтеза и оттока угле-
22
Болезни зерновых культур
водов, уменьшении роста и задержке развития
растений. Кроме того, патоген вызывает множест-
во разрывов эпидермиса стебля.
В случае очень сильного развития стеблевой
ржавчины возможно полегание посевов пшеницы.
При поражении стебля под колосом резко
снижается урожай, вследствие так называемого
истекания зерна. Образуется щуплое зерно с
•очень плохими хлебопекарными качествами. При
Рис. 4. Бурая ржавчина пшеницы:
J — лист пшеницы с урединиями; 2 — эции на ли-
сте василистника; 3 — эциоспора; 4 — урединиоспо-
ры; 5 — телиоспоры. Желтая ржавчина пшеницы:
<8 — лист пшеницы с урединиями; 7 — урединиоспо-
ры; 8 телиоспоры.
сильном развитии стеблевой ржавчины недобор
урожая может достигать 60—70 % и более.
Весной стеблевая ржавчина сильнее прояв-
ляется на ранних посевах озимой и поздних по-
севах яровой пшеницы.
Усиленное развитие стеблевой ржавчины в
условиях Приморского Края наблюдается в го-
ды с высоким снежным покровом, обильным ув-
лажнением почвы, затягиванием периода вегета-
ции растений до наступления муссонных дождей
(Чумаков А. Е., 1958).
В Северном Казахстане и Западной Сибири
повышение температуры воздуха выше 20° в пе-
риод появления всходов и кущения пшеницы сни-
жает устойчивость растений к заболеванию (Шев-
ченко Ф. П., 1952). Болезнь также усиливается,
если в период вегетации растений преобладают
пониженное атмосферное давление, циклониче-
ская погода, осадки свыше 120 % нормы и повы-
шенные температуры.
По данным многих исследователей, удобре-
ния, изменяя обмен веществ в растении, влияют
на интенсивность развития стеблевой ржавчины
на пшенице. При одностороннем внесении азот-
ных удобрений, особенно в благоприятные для
развития стеблевой ржавчины годы, растения
более восприимчивы к болезни. И наоборот
правильное сочетание различных удобрений с
учетом наличия различных подвижных форм
элементов в почве способствует повышению ус-
тойчивости пшеницы к стеблевой ржавчине. Важ-
ное значение в повышении устойчивости расте-
ний к стеблевой ржавчине может иметь также
подкормка озимой и яровой пшеницы фосфорно-
калийными удобрениями в начале выхода рас-
тений в трубку.
Повышается устойчивость пшеницы против
стеблевой ржавчины и при обработке семян мик-
роэлементами.
В районах эпифитотий стеблевой ржавчины
значительно сдерживает ее развитие двукратное
опрыскивание посевов фунгицидами.
Высокоустойчивы к стеблевой ржавчине сор-
та озимой пшеницы Предгорная 2, Отрада, Лю-
тесценс 180, Омская 9, Старт, Харьковская 9.
В менее увлажненные годы повышенную устой-
чивость проявляют Безостая 1, Ильичевка, Ми-
роновская 808, Ростовчанка, а яровой пшени-
цы — Ленинградка, Московская 35, Саратовская
42, Накат и др.
Важное значение для профилактики стебле-
вой ржавчины имеет уничтожение ее промежу-
точных хозяев — барбариса и магонии. Уничто-
жают их вблизи полей (в лесах до 300 м вглубь)
путем вырубки или внесения весной либо осенью
поваренной соли от 1 до 6 кг на куст (в зависи-
мости от числа стеблей в кусте), которую присы-
пают тонким слоем земли. С этой же целью при-
меняют арборициды.
В последние годы изучаются возможности
применения биологических средств борьбы про-
тив ржавчинных заболеваний. В частности, в
урединиях Р. graminis на пшенице, овсе и ржи
обнаружены сапрофитные бактерии Xanthomo-
nas uredovorus Dowson, вызывающие лизис уре-
Болезни пшеницы
23
динйоспор. Обитают они в почве, а на растения
попадают с капельками дождя. При высокой
влажности воздуха (70—100 %) в урединиях
различных ржавчинных грибов часто наблюдается
развитие гиперпаразита — несовершенного гриба
Darluca filum Cast., однако способы его приме-
нения еще не разработаны (Степанов К. М.., 1975).
Бурая листовая ржавчина.
Очень распространенное и вредоносное заболе-
вание пшеницы во многих районах СССР. Час-
тые эпифитотии ее бывают в Краснодарском
крае, Лесостепи и Полесье Украины, в ЦЧО,
Поволжье и на орошаемых землях. В последние
годы наносит вред посевам пшеницы в Северо-
Казахстанской, Курганской и других областях
Казахстана.
Проявляется главным образом на листьях,
реже на листовых влагалищах и очень редко на
стеблях (рис. 4). Сначала преимущественно на
верхней стороне листьев появляются рассеянно
(иногда кольцеобразно) ржаво-бурые более или
менее овальные урединии длиной 1—2 и шири-
ной 0,5 мм. Они прикрыты эпидермисом, который
вскоре разрывается, обнажая большое количест-
во урединиоспор. При сильном поражении рас-
тений урединиями покрывается почти вся листо-
вая пластинка, и тогда листья скручиваются и
быстро усыхают. На растениях сортов с повы-
шенной чувствительностью к патогену вокруг
урединий образуются хлоротические и нехло-
ротические пятна. Через 10—15 дней после по-
явления урединий преимущественно на нижней
стороне листовой пластинки образуются слегка
удлиненные черные телии с телиоспорами, при-
крытые эпидермисом.
Возбудитель болезни — двудомный гриб Puc-
cinia recondita f. sp. tritici Rob. ex. Desm. Его
урединиоспоры шаровидные или эллипсоидаль-
ные, 17—29 X 16—24 мкм, с желто-оранжевым
содержимым. Оболочка урединиоспор желто-
бурая, густо покрытая маленькими шипиками
с узкими проростковыми порами.
Телиоспоры двуклеточные, темно-коричневые,
в массе черные, булавовидные, 32—49 X 14—
22 мкм, на вершине их оболочка более темная.
Различают две формы гриба: обычную, или евро-
пейскую, и сибирскую. Обычная форма распрост-
ранена в европейской части СССР. В природных
условиях она почти не дает эциального спороно-
шения. Очень редко эции с'эциоспорами можно
обнаружить на василистнике. Но при искусствен-
ном заражении эции образуются очень интен-
сивно. Поэтому инфекция бурой ржавчины про-
исходит преимущественно урединиоспорами. Си-
бирская форма зарегистрирована в Сибири,
где довольно часто гриб образует эциальное спо-
роношение на василистнике и лещице дымянко-
видной (Isopyrum fumarioides L.).
В европейской части СССР гриб зимует в
урединиостадии (чаще в виде урединиогрибни-
цы) на озимой пшенице. Заражение пшеницы воз-
можно в широких температурных пределах, так
как урединиоспоры при наличии капельной вла-
ги прорастают при температуре от +2,5 до +31°.
Оптимальной считается температура +15,.,25°,
При наличии росы и температуре 5° растения за-
ражаются за 7 ч, а при 15—20° менее чем за 4 ч.
Инкубационный период болезни при темпе-
ратуре воздуха +4...+25° длится от 18 до 5 дней.
За период вегетации пшеницы патоген образует
несколько генераций урединий с урединиоспора-
ми, чем и объясняется сильное нарастание за-
болевания к началу цветения растений.
Урединиогрибница и урединиоспоры, обра-
зовавшиеся осенью, весьма стойки к низким
температурам, поэтому заболевание проявля-
ется весной и в дальнейшем прогрессирует, до-
стигая максимума в фазе цветения растений или
молочной спелости зерна. В летний период жиз-
неспособность урединиоспор непродолжительна,,
так как в теплую погоду и при наличии влаги
они быстро прорастают.
При высокой температуре и низкой относи-
тельной влажности воздуха урединиоспоры быс-
тро теряют жизнеспособность. В южных районах.
СССР, где между периодом уборки урожая и по-
севом озимых проходит 1,5—3 месяца, основная
масса урединиоспор погибает. Здесь источником
инфекции являются зараженные всходы падали-
цы пшеницы. В более северных районах, где раз-
рыва между уборкой и новым посевом озимой
пшеницы практически нет, урединиоспоры мо-
гут распространяться из остатков жнивья на но-
вые всходы и заражать их.
В Сибири гриб зимует в виде телиоспор на
пожнивных остатках, а весной основным источ-
ником заражения яровых пшениц являются
эциоспоры, образующиеся на лещице дымянко-
видной и василистнике.
Накоплению инфекционного начала способ-
ствуют прохладная и влажная погода в августе —
сентябре предыдущего года, относительно теплая
зима, а также интенсивное выпадение осадков,
в первой половине вегетации растений и в фазе
колошения.
В условиях УССР основными зонами вредонос-
ности бурой ржавчины являются Лесостепь и
Полесье. Большую угрозу представляет бурая
ржавчина и для ежегодно расширяющихся
посевов пшеницы на орошаемых землях юга
республики. Исследованиями М. П. Лесовогс
и Б. А. Терещенко (1972) установлено, что воз-
будитель бурой ржавчины обладает широкой
специализацией и, кроме пшеницы, может раз-
виваться на пырее ползучем, житняке черепит-
чатом, костре кровельном, костре мягком, ов-
сянице луговой, мятлике узколистном и обык-
новенном.
Роль дикорастущих злаковых трав как резер-
ваторов и источников распространения инфек-
ционного начала возрастает в весенний период,
так как развитие ржавчины на них начинается
на 7—10 дней раньше, чем на посевах пшеницы,,
а так же в период после уборки стерневых остат-
ков пшеницы до появления всходов озимых.
Вредоносность заболевания проявляется в.
уменьшении ассимиляционной поверхности, по-
вышения транспирации с полным нарушением
водного баланса, что является причиной преж-
девременного отмирания листьев. Сильно пора-
'24
Болезни зерновых культур
женные бурой ржавчиной растения озимой пше-
ницы с осени имеют слабую зимостойкость, сни-
жается и их засухоустойчивость. При сильном
поражении растений в колосьях образуется
меньше зерен, они имеют низкое качество, лег-
ковесны, что является основной причиной недо-
бора урожая.
Относительно устойчивы к бурой ржавчине
сорта озимой пшеницы Ростовчанка, Киргизская
100, Мироновская 61, а яровой — Подольская,
Московская 35, Харьковская 6 и др.
Для предотвращения развития бурой ржав-
чины необходимо периодически заменять пора-
жаемые сорта непоражаемыми.
В целях уменьшения запасов инфекционного
начала бурой ржавчины следует осуществлять
комплекс агротехнических мероприятий. Запасы
урединиостадии патогена значительно уменьша-
ются при своевременной без потерь уборке уро-
жая, а также удалении с поля и скирдовании со-
.ломы.
Учитывая, что всходы падалицы пшеницы
являются местом сохранения и накопления пато-
гена, следует позаботиться об их уничтожении
до появления всходов озими. В этом важную
роль играет правильное осуществление системы
послеуборочной обработки почвы, разработан-
ной для каждой зоны страны. В ряде южных
районов особое значение имеет подготовка почвы
под посев озимой пшеницы по способу полупара.
Снижению поражаемости бурой ржавчиной
озимой и яровой пшеницы способствует сев в оп-
тимальные сроки.
Сопротивляемость растений усиливается при
внесении фосфорно-калийных удобрений с мик-
роэлементами с осени и весной в виде подкорм-
ки. В районах, не подверженных ветровой эрозии,
и особенно на тяжелых заплывающих почвах,
необходимо своевременное проведение весеннего
боронования озимой пшеницы. При этом отры-
ваются и удаляются нижние листья растений,
которые с осени больше поражены патогеном,
и этим уменьшается запас инфекции для отраста-
ющих новых листьев.
В районах, где почвы подвержены ветровой
эрозии и применение ряда перечисленных агро-
приемов нежелательно, первостепенное значение
в профилактике болезни имеет выведение и райо-
нирование устойчивых сортов.
Значительно уменьшает запас инфекционного
начала своевременная борьба с сорняками, пре-
жде всего с промежуточными хозяевами патоге-
на, а также уничтожение диких злаков у дорог и
.лесополос.
В районах частых эпифитотий бурой лис-
товой ржавчины, особенно при интенсивной тех-
нологии возделывания пшеницы, эффективно оп-
рыскивание посевов фунгицидами в период от
завершения кущения до формирования зер-
новки.
Желтая ржавчина. Распростране-
на в Нечерноземной зоне, высокогорных районах
'Северного Кавказа, в Закавказье, Средней Азии
и Алтайском крае, а в отдельные годы — на
Полесье и в Лесостепи Украины, Белоруссии,
Литве, Латвии, Эстонии и северо-западных
областях РСФСР.
Поражает пшеницу, ячмень и многие виды
пастбищных и дикорастущих злаковых трав.
Растениями-хозяевами желтой ржавчины явля-
ется около 95 видов злаков, относящихся к 18
родам (Dietz S. М., Hendrix Т. М., 1962). Проме-
жуточный хозяин неизвестен.
Злаки играют существенную роль в накопле-
нии и передаче инфекционного начала, особен-
но в летний и зимний периоды. Характерным
симптомом болезни является линейное располо-
жение урединий на листьях восприимчивых сор-
тов пшеницы. Урединии залегают рядами между
проводящими пучками и распространение
их в стороны от последних ограничено. Часто
длина полос превышает 10 см. Нередко урединии
располагаются скученными группами, образуя
на листе подобие пятен, сопровождаемых хлоро-
зом. На сортах со средним уровнем устойчивости
болезнь проявляется в виде некротических по-
лос с небольшим количеством урединий или сов-
сем без них.
Сходные с образующимися на листовых плас-
тинках полосы встречаются и на листовых вла-
галищах восприимчивых сортов.
При заражении колосковых и цветочных чешуй
болезнь проявляется в виде урединий на внутрен-
ней и хлоротических пятен на внешней стороне.
При заражении всходов симптомы характе-
ризуются распространением урединий в боковые
стороны и отсутствием ясно выраженных полос.
Симптомы телиостадии сходны с урединиоста-
дией, однако телиоспоры имеют темно-бурую
окраску и не разрывают эпидермис. Телии имеют
вид линейно расположенных черноватых точек
или сливающихся полос.
Возбудитель болезни — гриб Puccinia stri-
iformis West. (син. Puccinia glumarum Erikss. et
Henn.).
Урединиоспоры его одноклеточные, ярко-
желтые, шаровидные и слегка удлиненные,
14—36 X 13—23 мкм, с бесцветной шиповатой
оболочкой и ярко-желтыми каплями жира диа-
метром 25—30 мкм.
Минимальная температура для их прораста-
ния чуть выше 0°, оптимальная —11...—|-13°
и максимальная несколько выше 25°.
Телиоспоры продолговатобулавовидные, дву-
клеточные, бурые, с короткой бесцветной нож-
кой, 30—57 X 15—24 мкм. Они очень пластич-
ны и способны прорастать не только вскоре пос-
ле образования, но и после перезимовки и даже
после длительного хранения в лаборатории.
Характерным для гриба является образова-
ние базидий н базидиоспор желтого цвета. Мно-
голетние поиски эциальной стадии этого гриба
до сих пор результатов не дали.
Урединиоспоры прорастают в присутствии
капельной влаги, заражая растения пшеницы.
Прорастание и внедрение их в растение длится
в течение 6—14 ч. В зависимости от температуры
инкубационный период длится от 12 до 150 дней
(Хендрикс Дж., 1970). При раннем осеннем за-
ражении образование урединиоспор начинается
Болезни пшеницы
25
до наступления холодной погоды. Если зараже-
ние растений происходит поздней осенью, уре-
диниоспоры образуются только следующей вес-
ной. Грибница переносит низкие температуры
так же хорошо, как и его растение-хозяин. Обра-
зование урединиоспор наступает вслед за возоб-
новлением весенней вегетации растений. Заболе-
вание сначала проявляется на нижних листьях,
азатем на верхних. К наступлению фазы цветения
или молочной спелости пшеницы значительная
часть листьев желтеет, усыхает и опадает. Пора-
женное возбудителем желтой ржавчины поле
быстро меняет окраску. Особенно вредоносно
поражение частей колоса. Зерно при этом не
наливается, подсыхает, становится щуплым и
легковесным. Распространение и максимальное
развитие болезни наблюдается в мае — июне. По
мере созревания пшеницы и наступления жаркой
погоды болезнь постепенно ослабевает. Наиболь-
шего развития она достигает при температуре
15°, но гриб переносит и жаркие дни при условии,
если ночные температуры опускаются ниже 15°.
На территории СССР идентифицировано око-
ло 50 % всех рас, известных по международному
ключу (Лесовой М. П. и др., 1972).
Повышенной устойчивостью к ним характе-
ризуются сорта озимой пшеницы Безостая 1,
Киргизская 100, Полесская 70, Ильичевка,
Харьковская 63, Киянка, а яровой — Москов-
ская 35, Мелянопус и др.
Лучшим из всех известных способов защиты
пшеницы от желтой ржавчины, предложенных
и применяемых в различных странах земного
шара, является выведение устойчивых сортов.
Основы этого метода заложены известным ан-
глийским ученым Р. Биффеном в начале текущего
столетия. Созданный еще в 1905 г. устойчивый
сорт Литтл Джосе до сих пор сохранил высо-
кую степень устойчивости взрослых растений
к большинству рас.
В хозяйствах против желтой ржавчины при-
меняют те же мероприятия, что и против стебле-
вой и бурой ржавчины, а также протравливание
семян, поскольку они могут быть носителями
инфекционного начала. Однако обработка фун-
гицидами растений в поле менее эффективна,
чем против других видов ржавчинных грибов.
Причины этого состоят в особенностях развития
болезни. Спороношение ее возбудителя начина-
ется ранней весной и период заражения им рас-
тений бывает очень длительным. Кроме того,
внедрившись в ткани листа, грибница способна
почти беспрепятственно распространяться в них
независимо от любого контактного фунгицида,
покрывающего эпидермис. В связи с этим против
желтой ржавчины целесообразно применять фун-
гициды системного действия.
Септориоз. Первое упоминание о проявлении
септориоза на листьях пшеницы под названием
«белая пятнистость» относится к 1907 г. (Ячев-
ский А. А., 1908). В настоящее время заболевание
распространено во всех районах возделывания
пшеницы, но наибольший вред причиняет посе-
вам на Северном Кавказе, Украине, в Казах-
ской ССР, Белорусской ССР, республиках При-
балтики, Нечерноземной зоне РСФСР, в Сиби-
ри, Молдавии и других регионах с обильными-
осадками в весенне-летний период вегетации пше-
ницы. Следует отметить, что в последние годы
развитие септориоза повсеместно усилилось.
Болезнь проявляется на листьях, листовых,
влагалищах, стеблях и колосьях. Первые при-
знаки ее можно заметить на всходах в виде мел-
ких хлоротичных или чуть желтоватых пятен.
На более старых листьях и стеблях появляются
светлые, желтые, светло-бурые, бурые или сла-
бовыраженные пятна с темным ободком или без
него. Вначале пятна имеют нечеткий контур и
мало отличаются по цвету от основной зеленой
ткани листа. Постепенно центр пятна становится
пепельно-серым и на нем четко просматриваются
темно-коричневые с глянцевым оттенком точки —
пикниды (рис. 5). На стебле болезнь проявляет-
ся в период созревания пшеницы в виде беловатых
расплывчатых пятен без каймы. Больные листья
бледнеют, постепенно теряют зеленый цвет и
полностью усыхают, а стебли буреют, сморщива-
ются, часто перегибаются. На колосковых че-
шуйках септориоз обнаруживается в виде тем-
но-бурых или темно-фиолетовых пятен. В местах
поражения ткань светлеет и на них выступают
пикниды. Зерна в колосе часто щуплые. Иног-
да септориоз может быть причиной бесплодия
колоса.
Известно более 10 видов возбудителей септо-
риозов пшеницы, относящихся к несовершенным
грибам порядка Sphaeropsidales рода Septoria.
Среди них наиболее часто встречаемые S. tritici
Rob. et Desm., S. graminum Desm., S. nodorum
Bork., S. tritici и S. draminum поражают преиму-
щественно листья и листовые влагалища, а
S. nodorum — все надземные органы.
Нередко на одном и том же растении разви-
вается несколько видов возбудителей, грибница
которых распространяется в тканях растений
Рис. 5. Септориоз пшеницы:
1 — пораженный л к ст с пикнидами; 2 — пикноспо-
ры Septoria tritici; £ — пикноспоры S. graminis; 4 —
пикноспоры S. nodorum; 5 — пикнида с пикноспора-
ми S. nodorum.
26
Болезни зерновых культур
по межклетникам. Под эпидермисом в подустьич-
ных полостях из скопления гиф формируются
пикниды с пикноспорами.
Пикниды S. tritici и S. graminum шаровидные,
диаметром 75—350 мкм, у S. nodorum слегка
приплюснуты, диаметром 40—250 мкм. Все они
имеют вытянутые отверстия у вершины.
Пикноспоры S. tritici цилиндрические, за-
остренные, имеют 3—5 поперечных перегородок,
размером 52—60 X 1—2 мкм, у S. graminum
нитевидные, прямые или более менее изогнутые,
с двумя-тремя перегородками, 50—75 X 1—1,5—
3 мкм, а у S. nodorum узкоцилиндрические, пря-
мые или слегка изогнутые, с таким же количест-
вом перегородок, размером 15—25 X 2,8—3 мкм.
При созревании пикноспор в пикнидах эпи-
дермис ткани растения-хозяина разрывается,
и пикноспоры выталкиваются силой осмотическо-
го давления. Распространяются они по полю
капельками дождя и потоками воздуха, иногда
на расстояние 90—100 м. Прорастают пикноспо-
ры в капельках влаги, а также при 100 %-ной
относительной влажности.
Минимальная температура для инфицирова-
ния грибом S. nodorum составляет +4°, опти-
мальная +20...+24, максимальная +32°, для
S. tritici — соответственно 5°; 20—25 и 30°.
При благоприятных условиях пикноспоры
прорастают через несколько часов. Летние пик-
носпоры S. nodorum прорастают через 2—3 ч
после выхода из пикнид. Пикноспоры S. tritici
при оптимальных условиях на поверхности ли-
ста начинают прорастать через 12—15 ч. Сперва
прорастают концевые клетки. Наиболее часто
это происходит вблизи устьиц или на устьичных
клетках.
Инкубационный период болезни составляет
7—25 дней. За время вегетации растений возбу-
дители могут дать несколько поколений. Особен-
но сильное развитие болезни наблюдается при
частом выпадении дождей в сочетании с темпе-
ратурой в пределах +20...+25° и слабыми вет-
рами. Продолжительность инкубационного пе-
риода гриба зависит в основном от температуры
окружающей среды. Чем меньше ее отклонение
от оптимальной, тем короче инкубационный пе-
риод.
В засушливый период развитие болезни
сильно замедляется.
Кроме пикнид с пикноспорами, возбудители
септориоза пшеницы могут образовывать сум-
чатую стадию — перитеции с сумками и сумко-
спорами. В этом случае грибы относят к роду
Leptosphaeria семейству Pleosporaceae порядку
Sphaeriales.
На территории нашей страны сумчатая стадия
Leptosphaeria tritici Pass, была обнаружена в
1972 г. в Лесостепи УССР на листьях пшеницы
в августе (Коваленко С. Н., 1975).
Обычно перитеции образуются в конце веге-
тации внутри тканей растений под эпидермисом.
Расположены они одиночно или линиями, иногда
скученно. По форме перитеции сначала шаровид-
ные, а позже слегка приплюснутые. Сумки ци-
линдрические, несколько сужены к основанию,
размером 40—118 X 5—15 мкм. Между сумками
имеются прозрачные удлиненные парафизы.
В каждой сумке содержится по 8 веретеновидных,
с тремя перегородками, желтых или слабокорич-
невых, часто слегка изогнутых сумкоспор раз-
мером 13—38 X 3—7 мкм. Созревают они преи-
мущественно на остатках пораженных растений
к осени или весне.
Зимуют грибы в виде пикнид, мицелия и пе-
ритециев с сумками и сумкоспор ами главным
образом на остатках пораженных растений, на-
ходящихся на поверхности почвы, а также на
всходах падалицы и посевах озимых культур.
Иногда источниками инфекции могут быть за-
раженные семена. При повышенной температуре
и большой сухости воздуха жизнеспособность
пикноспор может сохраняться не более трех
месяцев.
S. tritici и S. nodorum, кроме пшеницы, мо-
гут поражать ячмень, овес, рожь, пырей, ли-
сохвост луговой, овсяницу луговую, ежу сбор-
ную, метлицу, колосняк, мятлик, манник и
другие злаки. Есть сообщения о том, что
S. tritici и S. nodorum имеют специализирован-
ные расы, приспособившиеся к другим видам
злаков.
S. tritici также имеет специализированную
биологическую расу, паразитирующую на Triti-
cum aestivum, но не поражающую Т. durum,
Т. polonicum, Avena, Hordeum, Secale, Agropy-
rum.
Таким образом, основными источниками ин-
фекции являются пораженные листья, расти-
тельные остатки и семена, а дополнительными—-
сорные и культурные злаковые травы.
Вредоносность септориоза очень велика. Па-
тоген, развиваясь внутри растительного орга-
низма, вызывает изменения физиолого-биохи-
мических процессов. В листьях пшеницы со-
держание хлорофилла снижается на 19—71 %,
аскорбиновой кислоты — на 33—59 мг/% , ин-
тенсивность фотосинтеза в 4—9 раз и интенсив-
ность дыхания на 4—17%. Под влиянием бо-
лезни у растений ухудшаются основные пока-
затели структуры урожая (табл. 3).
Выявлена высокая зависимость (г = 0,952)
между поражением пшеницы септориозом (воз-
будители S. tritici, S. nodorum) и потерями
урожая (King et al., 1983): Pt = S • 412  X06,
где Pt — снижение урожая, %; X — развитие
болезни на флаговом листе в фазе молочной
спелости зерна, %. Установлено, что S. nodo-
rum, в отличие от S. tritici, интенсивнее разви-
вается в тканях растений, и поэтому является
более вредоносным патогеном, вызывающим
недобор урожая 10—20 % (Pauvert, 1984). Ис-
следованиями Р. И. Михеевой (1976) установ-
лено, а нашими работами подтверждено, что
каждый процент поражения септориозом соот-
ветствует уменьшению массы зерна у воспри-
имчивого сорта озимой пшеницы Кавказ на
0,49, а устойчивого сорта Мироновская 808 —
на 0,17 %.
Поражение пшеницы возбудителями септо-
риоза влияет на качество зерна. В зерне, со-
Болезни пшеницы
27
бранном с пораженных септориозом растений
пшеницы, содержание белкового азота снижает-
ся на 0,32 %, энергия прорастания — на 16
и полевая всхожесть на 9 %.
Исследованиями С. Н. Коваленко (1983),
проведенными в Лесостепи Украины, установ-
лено, что внесение под пшеницу полного мине-
рального удобрения (NPK) вместе с микроэле-
ментами (марганец, молибден, кобальт, бор,
медь) повышает, а одностороннее внесение азот-
ных удобрений снижает устойчивость растений
к септориозу. Сортов, иммунных к септориозу,
пока нет. Менее поражаются сорта озимой пше-
ницы Мироновская 808, Ильичевка, Полесская
70, Ранняя 12, яровой — Лютесценс 758,
Харьковская 46, Цезиум 31, Степнячка, Миль-
турум 533, Мильтурум 70, Скала, Диамант.
Сорта пшеницы, имеющие мощные сочные
листья, поражаются сильнее, а сорта с длинной
соломиной — слабее, чем короткостебельные.
Правда, большинство длинностебельных сортов
не устойчиво к полеганию, при котором неред-
ко наблюдается интенсивное развитие септорио-
за. Сильнее болезнь развивается также по кра-
ям полей.
Сорта с удлиненным периодом вегетации,
как правило, более подвержены поражению
септориозом.
Важное значение против этого заболевания
имеют своевременная уборка урожая семенных
участков, сушка семян и их протравливание.
Меньшее развитие септориозов наблюдается на
посевах пшеницы по чистому пару, после куку-
рузы на силос, многолетних трав и гороха, чем
после пшеницы. Однако четкая разница в разви-
тии его на пшенице, высеянной после разных
предшественников, прослеживается не всегда.
Важное значение в уменьшении развития сеп-
ториозов на озимой пшенице имеют оптималь-
ные сроки сева и борьба со всходами падалицы
до появления всходов озимой пшеницы. Сильнее
развивается септориоз на изреженных посевах
(Коваленко С. Н., 1975), в связи с чем важно
соблюдать установленные нормы высева пшени-
цы и создавать условия для появления друж-
ных крепких всходов. В фазе трубкования пше-
ницы эффективно опрыскивание посевов 80 %-
ным цинебом, тилтом или байлетоном.
Мучнистая роса. Распространена во всех
районах возделывания пшеницы, но наиболь-
ший вред причиняет в южных и юго-восточных
регионах СССР.
Поражаются листья, стебли, листовые вла*
галища, иногда колосья. Проявляется заболева-
ние в виде белого паутинистого налета, который
позже приобретает мучнистую консистенцию и
располагается плотными ватообразными поду-
шечками (рис. 6).
Сначала на влагалищах листьев появляются
матовые пятна, затем с верхней стороны листо-
вой пластинки, а иногда с обеих ее сторон обра-
зуется белый налет. Со временем болезнь рас-
пространяется на вновь образующиеся листья
и вверх по стеблю. Налет постепенно уплот-
няется, приобретает желто-серую окраску и на
нем появляются клейстотеции в виде черных
точек. В благоприятные для развития болезни
годы налет может покрывать верхние части ра-
стения, в том числе и колосья.
Возбудитель болезни — сумчатый гриб Blu-
meria graminis (DC.) Speer (син. Erysiphe gra-
minis DC.) f. sp. tritici Em. Marchal) порядка
Erysiphales. Грибница его поверхностная, раз-
ветвленная, многоклеточная. В каждой клетке
содержится по одному ядру. На концах расту-
щих гиф образуются аппрессории в виде плос-
ких утолщений для прикрепления к поверхнос-
ти растения. Из центра аппрессория выходит
инфекционная гифа, проникающая в полость
эпидермальной клетки. Конец инфекционной
гифы при этом вздувается и превращается в-
эллиптическое вздутие с пальцевидными выро-
стами, которые располагаются параллельно по-
верхности листа. Гаустория является един-
ственной частью паразита, находящейся внутри
растения-хозяина.
Возбудитель мучнистой росы образует ко-
нидиальное спороношение и сумчатую стадию.
Конидии одноклеточные, бесцветные, цилиндри-
ческие или бочковидные, 25—40 X 8—10 мкм,
располагаются цепочками на одноклеточных,
слегка вытянутых конидиеносцах. В каждой
цепочке насчитывается от 10 до 20 конидий,
из которых конечная — самая старая. Конидии
легко отделяются и разносятся воздушными те-
чениями.
Сумчатая стадия гриба представлена клей-
стотециями с сумками и сумкоспорами. Клей-
стотеции округлые, сначала коричневые, а поз-
же черные, 135—180 мкм, в диаметре имеют
3. Вредоносность септориоза озимой пшеницы в зависимости от степени пораженности растений
(Пересыпкин В. Ф., Коваленко С. Н., 1980)
Пораженность растений	Длина колоса, см	Коли- чество зерен в колосе, шт.	Масса зерен с одного колоса, г М±м	Критерий достовер- ности 0 ,95—2	Разница урожая с одного растения		Количе- ство невы- полненных зерен %
					г	%	
О (здоровые)	9,3	41	1,90+0,03	—	—	—	3,4
Слабая	8,4	40	1,71+0,04	3,1	0,19	10,0	6,4
Средняя	8,3	38	1,45+0,05	5,0	0,45	23,7	23,1
Сильная	8,1	36	1,28+0,05	5,0	0,62	32,7	40,5
28
Болезни зерновых культуо
небольшое количество светлых коротких при-
датков. В клейстотеции формируется от 9 до
30 яйцевидных сумок размером 70—100 X 25—
40 мкм. В каждой сумке насчитывается по 4—8
бесцветных эллипсоидальных сумкоспор разме-
ром 20—23 X 11 —13 мкм каждая. Оболочка
клейстотециев (перидий) состоит из ясно выра-
женных клеток. Клейстотеции замкнутые и не
имеют выходных отверстий. На нижней полови-
не плодового тела располагаются типичные вы-
росты отдельных клеток, которые называются
придатками, или суспензорами. Их форма и
строение имеют важное биологическое значение,
как приспособления для удерживания клейсто-
тециев на поверхности листа. Кроме того, строе-
ние придатков является важным систематиче-
ским признаком при определении родов и видов.
Значительная роль в формировании, дозре-
вании и сохранении сумчатой стадии принадле-
жит экологическим факторам и физиологиче-
скому состоянию питающего растения. Образо-
вание плодовых тел начинается с нижних ли-
стьев растений. Даже при одновременном за-
ражении листьев разного яруса плодовые тела
гриба закладываются на нижних листьях. Сле-
довательно, на формирование сумчатой стадии
влияет физиологическая зрелость тканей ра-
стений.
Возбудитель мучнистой росы — узкоспеци-
ализированный паразит, приуроченный к роду
Triticum. Кроме пшеницы, он может поражать
пырей ползучий и пырей бескорневищный (Ше-
стиперова 3. И., Полозова Н. Л., 1973). Отме-
чены различия в вирулентности при заражении
растений сумкоспорами и конидиями. Так, сум-
коспорами не удается заразить виды пырея
Рис. 6. Мучнистая роса пшеницы:
/ <— пораженный лист с грибницей и клейстотеция-
ми; 2 — клейстотеций с сумками и сумкоспорами;
.-3 = сумка с сумкоспорами; 4 — конидиеносец с ко-
нидиями.
ползучего и бескорневищного, тогда как кони-
дии вызывают их заражение.
В последние годы выявлено большое коли-
чество рас возбудителя, в том числе на пшенице
их насчитывается свыше 70.
Установлено, что патоген, несмотря на узкую
специализацию, может развиваться на пшенице
по моно- или дициклическому типу. В первом
случае конидиальное спороношение проявляет-
ся, начиная с образования третьего листа и до
восковой спелости.
В фазе выхода растений в трубку гриб начи»
нает формировать сумчатую стадию, однако сум-
ки с сумкоспорами образуются медленно, а со-
зревают только после перезимовки клейстоте-
циев.
При дициклическом типе гриб зимует в виде
грибницы, формирование конидий начинается
с весны и завершается к фазе восковой спелос-
ти. Сумчатая стадия формируется в конце ку-
щения — начале трубкования, а созревание и
выбрасывание сумкоспор происходит с августа
по октябрь (Горленко М. В., 1940).
Таким образом, инфекционное начало воз-
будителя мучнистой росы на пшенице распро-
страняется осенью и весной при помощи кони-
диального и сумчатого спороношения.
На озимую пшеницу патоген обычно рас-
пространяется со всходов падалицы.
Распространяется В. graminis от растения
к растению во время вегетации при помощи ко-
нидий. Они прорастают при влажности 95—
100 % и температуре от 3 до 31° (оптимум +14...
+ 17°).
Растения могут заражаться при температуре
0...+200 и относительной влажности воздуха
50—100 %. Температура воздуха выше 30° за-
держивает развитие мучнистой росы. Инкуба-
ционный период болезни длится от 3 до 11, в
среднем 4—5 дней.
Вредоносность болезни проявляется прежде
всего в уменьшении ассимиляционной поверх-
ности листьев, разрушении хлорофилла и дру-
гих пигментов. При сильном поражении расте-
ний снижается их кустистость, задерживается
колошение, но ускоряется созревание.
В пораженных растениях увеличивается по-
теря воды на единицу площади листовой по-
верхности в результате усиления транспирации
растения-хозяина и испарения у гриба. У пора-
женных растений фотосинтез ослабевает, а ды-
хание усиливается. Интенсивный расход угле-
водов приводит к резкому ограничению их по-
ступления в корни, точки роста и зерновки
(Bashnell, Alien, 1962).
Сильное развитие мучнистой росы приводит
к уменьшению количества и массы зерновок,
при этом недобор урожая достигает 30 % . Обыч-
но же он составляет около 10—15 %.
Мучнистая роса интенсивно развивается на
более затененных растениях и в период меньше-
го освещения. Посевы озимой пшеницы ранних
сроков сева поражаются сильнее, чем оптималь-
ных. Но ранние посевы яровой пшеницы, на-
против, поражаются меньше, чем поздние,
Болезни пшеницы
29
При внесении под пшеницу полного мине-
рального удобрения с повышенными дозами ка-
лия и фосфора болезнь развивается слабее, а
при избыточном количестве азота и особенно
одностороннем его внесении усиливается, к то-
му же сокращается инкубационный период бо-
лезни. Наблюдается также более интенсивное
конидиальное спороношение.
Повышенной устойчивостью к мучнистой ро-
се обладают сорта озимой пшеницы Одесская 51,
Рис. 7. Корневые гнили пшеницы:
1 обыкновенная; 2 -- фузариозная; 3 — церкоспореллезная; 4 — офиоболезная.
30
Болезни зерновых культур
Мироновская 808, Донская остистая, Красно-
дарская 46, Полесская 70, Днепровская 846,
Ранняя 12, яровой — Московская 35, Накат,
Грекум 114 и др.
Резкое уменьшение развития болезни дости-
гается двукратным опрыскиванием посевов фун-
гицидами в фазе кущения и формирования зер-
новки.
Аскохитоз. Распространен в Воронежской,
Кировской и Ленинградской областях, в неко-
торых районах УССР. Сильнее развивается на
озимой пшенице, чем на яровой. На листьях
вызывает вначале мелкие, неправильной формы
округлые пятна темного (пепельного) цвета. При
массовом развитии болезни пятна сливаются
и охватывают всю листовую пластинку, вслед-
ствие чего она становится грязно-серой. Пов-
режденные листья преждевременно засыхают,
в местах поражения на светлом фоне заметны
черные точки — пикниды гриба.
Возбудитель болезни — несовершенный гриб
Ascochyta hordei Нага ex Ideta f. skagwayensis
Spradue семейства Sphaeropsidaceae порядка
Sphaeropsidales. Пикниды его шаровидные, по-
груженные в субстрат, темно-бурого цвета, диа-
метром до 160 мкм. В пикнидах формируются
гиалиновые широкопродолговатые пикноспоры
с одной, реже двумя перегородками. Размер их
15—20 X 4,5—6 мкм. При созревании пикно-
споры под силой осмотического давления вы-
талкиваются из пикниды через устьице и ветром
или каплями дождя разносятся по полю. Про-
растают пикноспоры при наличии капельно-
жидкой влаги и температуре 5...+30°. Опти-
мальная температура для заражения растений
15...+20°. Попав на растение, пикноспоры
прорастают и образуют инфекционную гифу, ко-
торая внедряется в ткани. Инкубационный пе-
риод болезни при оптимальных условиях длит-
ся 6—9 дней. Инфекция сохраняется на пора-
женных растительных остатках в виде пикнид
и мицелия в растениях озимой пшеницы.
Кроме пшеницы, гриб может поражать яч-
мень и рожь.
Вредоносность аскохитоза заключается в
преждевременном усыхании листьев. В годы,
благоприятные для развития болезни, патоген
может вызвать гибель озимых. Менее поражают-
ся сорта Невская и Боровичская.
Основным средством против аскохитоза яв-
ляется осуществление агротехнических меро-
приятий с целью уничтожения инфекционного
начала на пораженных растительных остатках.
Корневые гнили. Часто проявляются на
пшенице (озимой и яровой) и других зерновых
колосовых злаках. Наиболее распространены
в северо-западном регионе европейской части
РСФСР, Западной и Восточной Сибири, Север-
ном Казахстане, в Поволжье. В последние годы
усиление болезни наблюдается в Украин-
ской ССР, Белорусской ССР, республиках При-
балтики.
Поражаются первичные и вторичные корни,
подземное междоузлие и основание стебля,
вследствие чего возможны гибель растений в
период прорастания семян, появления всходов,
трубкования и цветения, а также отмирание
продуктивных стеблей и пустоколосость.
Основные возбудители корневых гнилей пше-
ницы выявлены свыше 100 лет тому назад. Ис-
тория их изучения отражена в работах
Ф. Е. Немлиенко, Е. Е. Фомина (1934, 1936),
С. М. Тупиневича (1948), В. А. Чулкиной
(1973), А. Ф. Коршуновой, А. Е. Чумакова,
Р. И. Щекочихиной (1976), В. И. Билай (1977)
и многих других.
В зависимости от возбудителей различают
обыкновенную, фузариозную, церкоспореллез-
ную и офиоболезную корневые гнили (рис. 7).
Обыкновенная, или гельмин-
тоспориозная, корневая гниль
распространена повсеместно, но наиболее силь-
но вредит в Поволжье, Северном Казахстане,
Западной и Восточной Сибири в районах вы-
ращивания яровой пшеницы. Болезнь вызывает
побурение, деформацию и искривление проро-
стков, которые часто гибнут до выхода колеоп-
тиле на поверхность почвы. При появлении
всходов на влагалище первого листа, а позже
на основании стебля обнаруживаются бурые
полосы и пятна. В период трубкования и цвете-
ния происходит побурение узла кущения, пер-
вого надземного и подземного междоузлия, а
также основания листьев. В зависимости от сте-
пени развития болезнь может вызывать пере-
живание посевов, снижать озерненность коло-
са и массу зерна в нем, быть причиной пустоко-
лосости.
По мнению многих исследователей, сухость
почвы увеличивает потери от обыкновенной кор-
невой гнили. Однако есть данные, свидетель-
ствующие и о том, что развитию болезни спо-
собствует как высокая, так и низкая влажность
почвы. Травмирование семян при обмолоте, не-
правильное применение гербицидов (особенно
2,4-Д), фунгицидов, повреждения низкими тем-
пературами и почвообитающими насекомыми
повышают восприимчивость пшеницы к заболе-
ванию.
Возбудителем обыкновенной корневой гнили
является несовершенный гриб Bipolaris soroki-
niana Shoem. (син. Helminthosporium Sati-
vum Pamel., King Bakkei, Drechslera soroki-
niana Subram), относящийся к семейству Dema-
tiaceae порядку Hyphomycetales. Развивается
он при температуре от 0 до +40° (оптимум
+22...+ 26°). Грибница его коричневая, рас-
полагается по межклетникам, а на поверхность
пораженных тканей через устьица или межклет-
ники эпидермиса выступает конидиальное спо-
роношение. Конидиеносцы многоклеточные, тем-
ные, более или менее коленчатые, длиной до
130 и толщиной 6—7 мкм (редко до 10 мкм).
Первые конидии образуются на конидиеносцах
на расстоянии 50—90 мкм от их основания
(рис. 8). На местах опавших конидий остаются
следы, поэтому конидиеносцы со временем ста-
новятся зубчатыми. Конидии темно-оливковые,
веретеновидные или удлиненнояйцевидные,чаще
прямые, но иногда изогнутые, размером 60—
Болезни пшеницы
31
136 X 17—30 мкм, с 2—13 поперечными пере-
городками. Прорастают конидии только конеч-
ными клетками при наличии капельной влаги.
Более активно гриб развивается при ослаблении
растений, чем и объясняется большая вредо-
носность обыкновенной корневой гнили при
длительной засухе. В этих условиях выделяются
токсины, разрушаются ткани, и растение
гибнет.
Действие токсинов связано с нарушением
передвижения азотистых веществ в растении и
снижением" содержания белка в зерне.
Споры D. sorokiniana не утрачивают жиз-
неспособности на открытом воздухе в течение
300—490 дней и так же долго сохраняются в
почве в состоянии покоя при отсутствии ве-
ществ, стимулирующих их прорастание.
Возбудитель болезни характеризуется гете-
рогенностью: имеет много различных штаммов,
проявляющих неодинаковую патогенность к
пшеницам (Пидопличко В. Н., Зражевская Т. Г.,
1975).
В ряде западных районов СССР обыкновен-
ная корневая гниль проявляется незначитель-
но. При этом гриб нередко вызывает образова-
ние на листьях сначала темных, а позже темно-
серых или светло-бурых пятен, слегка вытяну-
тых вдоль листовой пластинки. На пятнах по-
является оливково-бурый или черновато-серый
конидиальный налет. Иногда наблюдается за-
гнивание нижних узлов и полегание растений,
особенно при температуре 20...+28° и влаж-
ности воздуха 95—97 %. Этот тип поражения
пшеницы принято называть темно-бурой пят-
нистостью.
В теплую влажную погоду гриб часто посе-
ляется на колосьях, проникает в перикарпий и
эндосперм и вызывает побурение зоны зародыша.
Вследствие этого зерно недоразвивается и ста-
новится щуплым. Поражения такого типа назы-
вают черным зародышем.
Патоген некоторое время может развиваться
как сапрофит на растительных остатках, обра-
зуя темно-бурые дерновинки грибницы, а при
достаточной влажности — и конидиеносцы с
конидиями. Иногда гриб образует и сумчатую
стадию и в этом случае его называют Cochliobo-
lus sativus Drechsler.
Таким образом, источниками инфекции обык-
новенной корневой гнили могут быть заражен-
ное зерно и пораженные остатки растений в
почве.
Восприимчивы к болезни ячмень, виды пы-
рея, костра, мятлика, овсяницы, плевела и дру-
гих культурных и сорных злаков, которые мо-
гут быть дополнительными резерваторами ин-
фекции.
Фузариозная	корневая
гниль. Распространена повсеместно, но пре-
обладает в районах с достаточным или неустой-
чивым увлажнением в Украинской ССР и Бело-
русской ССР, на Северном Кавказе, в респуб-
ликах Закавказья, Казахской ССР, лесостепной
и Нечерноземной зонах РСФСР, во влажных
районах Западной и Восточной Сибири, то есть
в основных районах возделывания пшеницы.
Здесь, наряду с фузариозной, встречается и
обыкновенная корневая гниль, но в небольших
количествах (не более 5—7 %, если все пораже-
ния корневыми гнилями принимать за 100 %).
Фузариозная корневая гниль, как и обык-
новенная, может быть причиной отмирания про-
ростков до достижения ими поверхности почвы.
Она вызывает побурение первичных и вторич-
ных корней, подземного междоузлия и основа-
ния стебля. На этих органах растений сначала
появляются бурые или коричневые штрихи либо
полосы, которые затем разрастаются и часто
сливаются и окольцовывают их. Побурение ос-
нования стебля обычно обнаруживается в нача-
ле цветения и значительно увеличивается к
уборке урожая. Во влажную погоду в местах
поражений появляется розовый налет. В период
вегетации болезнь вызывает изреживание посе-
вов и отмирание продуктивных стеблей. Часть
пораженных стеблей образует недоразвитый ко-
лос со щуплым зерном, а иногда остается пусто-
колосым.
Возбудителями фузариозной корневой гнили
являются несовершенные грибы рода Fusarium
Link, семейства Mucediraceae порядка Hypho-
mycetales. Наиболее часто встречаются Fusa-
rium avenaceum Saccardo, F. culmorum Saccar-
do, F. graminearum Shwabe, F. gibbosum Appel
et Wollenweber, F. oxysporum Schlechtenberg,
F. solani Appel et Wollenweber и некоторые дру-
гие. Видовой состав патогенов в различных
эколого-географических зонах может быть не-
одинаков. В частности, в более северных райо-
нах чаще обнаруживается F. avenaceum, а в
Рис. 8. Спороношения возбудителей корневых
гнилей пшеницы:
обыкновенной: 1а — конидии: 16 — конидиеносцы;
фузариозной: 2а — макроконидии; 2б — микрокони-
дии; 2в — хламидоспоры; офиоболезной: За — сумка
с сумкоспорами: 36 — сумкоспоры: 4 — конидии цер-
коспореялезной гнили.
32
Болезни зерновых культур
южных и на Дальнем Востоке — F. graminea-
rum. Во многом он зависит и от предшественника
возделываемой культуры (Коршунова А. Ф. и
др., 1976).
Большинство фузариозных грибов в усло-
виях повышенной влажности часто образуют
бело-розовую с различными оттенками пышную
грибницу, макро- и микроконидии и хламидо-
споры (рис. 8). Макроконидии формируются на
простых или разветвленных конидиеносцах, в
спородохиях или пионотах. Они обычно не ок-
рашены, в массе часто розоватые, серповидные
или веретеновидно-серповидные с различной
степенью изогнутости, имеют от одного до пяти
и более поперечных перегородок. Микрокони-
дии образуются на недифференцированных ги-
фах грибницы или почкованием макроконидий.
Они мелкие, овальноудлиненные или эллипсо-
идальные, как правило, одноклеточные, реже
с одной перегородкой. Особенно много их об-
наруживается при неблагоприятных условиях
среды: обилии или недостатке питательных ве-
ществ, высокой температуре, низкой относи-
тельной влажности воздуха и др.
Хламидоспоры образуются в гифах грибни-
цы (промежуточные) или на концах гиф (вер-
хушечные) в виде цепочек или одиночно.
Фузариозные грибы развиваются при тем-
пературе от 4-3...+8 до 4-30...35° (оптимум
20...4-22°). Заражение растений происходит
уже при влажности почвы выше 40 % полной
полевой влагоемкости.
У растений, пораженных фузариозной кор-
невой гнилью, по сравнению со здоровыми, вы-
сота стеблей меньше на 10—12 %, длина коло-
са — на 12—14, количество зерен в колосе на
35—40, а их масса на 40—46 % . Некоторые воз-
будители фузариозной корневой гнили, поселя-
ясь на колосьях пшеницы и других культур,
могут вызывать заболевание, получившее на-
звание фузариоз колоса.
Церкоспореллезная корне-
вая гниль. Распространена в лесостепной
и полесской зонах Украины, Белоруссии, в рес-
публиках Прибалтики. С 1975 г. значительно
распространилась в центральных и южных об-
ластях Украины. Вызывает почернение и отми-
рание корней, колеоптиле, но наиболее харак-
терно проявляется на нижнем основании стеб-
лей, иногда на подземном междоузлии и вла-
галищах листьев в виде эллипсовидных пятен.
На наружной поверхности листовых влагалищ,
на уровне почвы или несколько выше того места,
где возбудитель проникает в соломину, появ-
ляются эллиптические участки бурой поражен-
ной ткани длиной 0,5—2,5 см. Места внедрения
патогена имеют вид эллиптических изъязвлений
на соломине. Центр изъязвления занимает тем-
ная строма (микросклероции) гриба, в связи с
чем заболевание получило название «глазковая
пятнистость стеблей». Если строма гриба широ-
ко распространяется, основание соломины ка-
жется обугленным, а не блестящим и гладким,
как при офиоболезе. При сильном развитии бо-
лезни изъязвления опоясывают стебель. В та-
ких случаях глазковые пятна образуются редко.
Внутри пораженного стебля обнаруживаются
большие скопления грибницы, которая вначале
имеет светло-серый, а позже коричневый цвет.
Поражения могут появиться на листовых вла-
галищах и соломине даже на высоте 15—20 см,
но такие случаи очень редки.
Вредоносность болезни выражается в ослаб-
лении стеблей в зоне заражения с последующей
ломкой их и полеганием растений. Полегшие
стебли переплетаются между собой и в отличие
от полеганий, вызванных другими причинами,
не поднимаются. Соломины больных растений
легко ломаются у поверхности почвы.
Возбудитель церкоспореллезной гнили — не-
совершенный гриб Pseudocercosporella herpotri-
choides (Fron.) Deighton (син. Cercosporella her-
potrichoides Fron.) порядка Hyphomycetales. .Ко-
нидии его бесцветные, игловидные, обычно ис-
кривленные, с 5—7 перегородками, к основа-
нию слегка расширены, а к верхнему концу
сужены, размером 30—63 X 2—3 мкм (рис. 8).
Конидиеносцы короткие, цилиндрические, со-
стоящие из 1—3 клеток. Иногда на конидиях
образуются споридии.
Лучшими питательными средами для полу-
чения конидий являются сусло-агар, стебли
донника и стерильные зерна риса. Спороноше-
ние на них появляется через 10—15 дней (Кор-
шунова А. Ф. и др., 1976). Наиболее благопри-
ятными источниками углерода для максимально-
го накопления грибницы в питательных средах
могут служить мальтоза, сорбит и крахмал. Ис-
пользование в жидких средах дульцита способ-
ствует увеличению спорообразования гриба, а
его вегетативный рост стимулируется при ис-
пользовании в средах биотина.
Гифы, выращенные на питательных средах,
белые, септированные, более или менее развет-
вленные, отдельные их клетки утолщены, округ-
лой или продолговатой формы.
Оптимальная температура для развития пато-
гена 4-5...+9°. Легко переносит десятиградусный
мороз. В почве на пораженных остатках растений
сохраняет жизнеспособность около 18 месяцев.
Инфекционное начало сохраняется в виде
грибницы в пораженных остатках растений.
Очень сильное заражение посевов обычно на-
блюдается ранней весной от конидий, которые
образуются на грибнице и разносятся каплями
дождя и ветром.
Патоген особенно вредоносен для озимой
пшеницы. Развитию его способствуют холодная
сырая осень, мягкая зима с оттепелями и дож-
дливая прохладная весна. При запашке соло-
мы и севе пшеницы по стерне различий в степе-
ни развития болезни не установлено.
Церкоспореллезная гниль оказывает много-
стороннее отрицательное воздействие, вызывая
гибель побегов и полегание растений, а также
щуплость зерна вследствие частичного околь-
цевания стебля или образования бесплодных
белых колосьев.
Доказано существование физиологической
специализации патогена, что имеет важное зна-
Болезни пшеницы
33
чение в селекции пшеницы на устойчивость.
Иммунных сортов к этой болезни пока нет. Бо-
лее высокой устойчивостью обладают сорта за-
рубежной селекции: Калпелле Деспрез, Роазон,
VPM-1 и гибрид Дю Жонкуа. Среди сортов оте-
чественной селекции повышенной устойчиво-
стью к заболеванию характеризуются сорта
Пржевальская, Богарная 56, Степнячка, Пре-
минь, Южная Заря.
Офиоболезная	корневая
гниль. В СССР обнаружена в предгорных
районах Грузии, Ставропольском крае, запад-
ных областях полесской и лесостепной зонах
Украины, Белоруссии, Прибалтике, Ленинград-
ской, Калужской, Курской и других областях
РСФСР и на Северном Кавказе. Проявляется
на всходах. Растения отстают в росте, желтеют,
листья их отмирают. Иногда погибает все
растение. У пораженных растений на кор-
нях и узле кущения сначала появляются ко-
ричневые, часто округлые пятна, которые быст-
ро увеличиваются и чернеют. Болезнь нередко
является основной причиной слабой кустисто-
сти пшеницы. Во время цветения растений вы-
зывает увядание листьев и отмирание продук-
тивных стеблей. В колосьях пораженных расте-
ний, которые не отмирают, образуется очень
щуплое зерно, а чаще оно не формируется вов-
се. В последнем случае проявляется белоколо-
сость. Типичным симптомом этого заболевания
является почернение зародышевых корней и
других тканей основания стебля и наличие
темных гиф, соединенных в параллельные пуч-
ки. Корни пораженных растений становятся
хрупкими и ломкими.
У растений, пораженных офиоболезом, в ус-
ловиях повышенной влажности на колосьях
возможно развитие оливковой плесени, вызывае-
мой грибом Cladosporium herbarum Link.
На течение болезни влияют почвенные фак-
торы: на легких, солонцеватых, неплодородных
почвах при обильной влажности воздуха бо-
лезнь развивается более интенсивно.
Возбудитель офиоболезной корневой гнили —
сумчатый гриб — Gaeumannomyces graminis Ar-
xetoliver (син. Ophiobolus graminis Saccardo)
порядка Pleosporales. В полостях мицелиальной
стромы кожисто-углистой консистенции он об-
разует сумки с сумкоспорами. Полости диамет-
ром 500—700 мкм, заканчиваются короткими
устьицами. Сумки удлиненноцилиндрические,
иногда согнуты, размером 80—90 X 12—13 мкм
(рис. 8). В каждой сумке содержится по 8 сум-
коспор. Они бесцветные, палочкообразные, к
концам немного сужены и тупые, размером 70—
80 X 2—3 мкм, в большинстве с тремя-пятью
поперечными перегородками (рис. 8). Парафи-
зы между сумками не образуются.
Установлено, что сумки с сумкоспорами в
стромах формируются к осени, но физиологи-
чески дозревают к весне, когда и происходит
заражение растений. На грибнице также могут
формироваться хламидоспоры, которые зимуют,
а весной прорастают и заражают растения.
Гриб хорошо развивается при повышенной
2 8—2047
влажности и температуре от 4 до 33° (оптимум
+ 19...+24°).
Возбудитель паразитирует в молодых заро-
дышевых и мочковатых корнях, а также в стеб-
левом междоузлии. В условиях прохладной и
влажной погоды на тканях основания стебля
под влагалищами старых базальных листьев об-
разуется черная блестящая мицелиальная пла-
стинка, состоящая из массы гиф. Иногда пери-
теции формируются между стеблем и влагали-
щем. Наличие перитециев, содержащих нормаль-
но сформированные аскоспоры, является диаг-
ностическим признаком офиоболеза.
Патоген часто распространяется в почве при
помощи грибницы, чем и объясняется очажный
характер проявления болезни.
Болезнь развивается сильнее на легких аэри-
руемых почвах средней и слабой кислотности.
На растительных остатках в почве патоген мо-
жет сохраняться 10 лет и дольше. Однако в при-
родных условиях при соблюдении севооборотов
под воздействием почвенных антагонистов запас
инфекционного начала резко уменьшается (Кор-
шунова А. Ф. и др., 1976).
Более восприимчивы к заражению возбуди-
телями корневых гнилей ослабленные растения,
особенно имеющие пониженный тургор клеток
вследствие недостатка влаги.
Доказано, что в ограничении развития кор-
невых гнилей существенная роль принадлежит
правильному выбору предшественника пшени-
цы. В частности озимый и яровой рапс, горчица,
кукуруза на силос, овес и просо являются хо-
рошими фитосанитарми, очищающими почву от
возбудителей корневых гнилей.
В' ряде случаев наблюдается зависимость
развития корневых гнилей от способов обработ-
ки почвы под пшеницу. Так, в Ивано-Франков-
ской области на дерново-среднеподзолистой поч-
ве вспашка под озимую пшеницу на глубину
20 см с одновременным рыхлением подпахотного
слоя на 10—15 см способствовала уменьшению
развития корневой гнили по сравнению с ее
развитием при вспашке без рыхления подпахот-
ного слоя (Карпанюк Д. Д., 1977).
В районах, подверженных ветровой эрозии,
против корневых гнилей первостепенное значе-
ние имеет влагообеспеченность растений. Поэто-
му здесь против болезней лучший эффект дают
безотвальная вспашка почвы и снегозадержание.
Следует обращать внимание на глубину за-
делки семян в почву. Чрезмерно глубокая за-
делка семян, как правило, приводит к усиле-
нию развития корневых гнилей особенно на ра-
стениях сортов, образующих короткий колеоп-
тиль.
В большинстве случаев при завышенных нор-
мах высева пшеницы растения сильнее страдают
от корневых гнилей, чем при оптимальных нор-
мах. Интенсивность развития заболевания за-
висит также от сроков сева. При чрезмерно ран-
нем севе она значительно больше, чем при опти-
мальном.
Запаздывание с севом вызывает недоразви-
тость растений с осени, вследствие чего они
34
Болезни зерновых культур
хуже перезимовывают и, следовательно, дают
меньший урожай. Поздние сроки сева яровой
пшеницы также способствуют усилению разви-
тия корневых гнилей.
Устойчивость к ним растений зависит и от
обеспеченности элементами питания. Важное
значение при этом имеют формы и дозы удоб-
рений, а также сроки их применения. Внесение
под пшеницу органических удобрений, особенно
в смеси с минеральными, значительно ослабляет
отрицательное действие корневых гнилей. Этому
способствует, очевидно, активизация антагони-
стов, подавляющих патогенов. Известкование
кислых почв и внесение оптимальных норм ми-
неральных удобрений уменьшает развитие кор-
невых гнилей на пшенице в 1,5—2 раза, тогда
как одно лишь известкование незначительно
влияет на развитие болезни (Обухович Е. М.,
1972). В ряде случаев наблюдается повышение
устойчивости растений к корневым гнилям при
подкормке полным минеральным удобрением.
Возбудители корневых гнилей могут обитать
на семенах, причем заражение их усиливается
в дождливую погоду. Поэтому важным профи-
лактическим средством является своевременная
уборка урожая, особенно на семенных участках,
сушка семян и их протравливание.
Отмечена повышенная устойчивость к корне-
вым гнилям растений, выросших из семян, под-
вергавшихся предпосевному солнечному обо-
греву.
Рис. 9. Фузариоз колоса пшеницы:
/ — пораженный колос; 2 — пораженный колосок;
3 — макроконидии патогена; 4 — растение, поражено-
ное снежной плесенью.
Сортов, устойчивых к корневым гнилям, по-
ка нет. Меньше поражаются фузариозной и
обыкновенной корневыми гнилями сорта озимой
пшеницы Мироновская 808, Киянка и Одесская
51, а яровой—Скала, Саратовская 29,
Мильтурум 553, Саратовская 93 и Грекум 114.
Фузариоз колоса. Проявляется во влажные
годы с пониженной температурой во второй по-
ловине вегетационного периода, что приводит
к удлинению сроков созревания пшеницы и дру-
гих хлебов. Особенно сильно распространен в
южных районах Дальнего Востока.
Больные колосья вначале приобретают блед-
но-розовый оттенок, затем на чешуйках колос-
ков формируются бледно-розовые, оранжево-
красные или красноватые подушечки, которые
постепенно сливаются и образуют налет, неред-
ко покрывающий всю поверхность колоса. Иног-
да красноватые подушечки появляются на зер-
не (рис. 9).
Фузариоз легко диагностируется в тот пери-
од, когда пораженные колоски, части колоса или
целые неспелые колосья белеют, а здоровые ор-
ганы сохраняют зеленую окраску. Во влажную
и теплую погоду на пораженных колосьях по-
являются мелкие черные перитеции (под микро-
скопом они имеют синий цвет).
Вследствие развития фузариоза уменьшают-
ся урожай и масса зерен. Зерно пораженных
растений бывает настолько легким, что во время
обмолота отвеивается. В обмолоченном зерне
обычно содержится примесь сморщенных зерно-
вок с налетом бело-розовой грибницы и тканя-
ми, окрашенными в розовый цвет.
Возбудители болезни — несовершенные гри-
бы рода Fusarium Jink порядка Hyphomyceta-
les, но чаще всего Fusarium graminearum Shwa-
be и F. avenaceum Saccardo.
К началу созревания пшеницы патогены об-
разуют грибницу и конидиальное спороношение
в виде красноватых подушечек не только на ко-
лосе и зерне, но и на влагалищах листьев, уз-
лах и изредка у основания стеблей.
F. graminearum распространен преимущест-
венно в более южных районах СССР и на Даль-
нем Востоке. Его конидиальное спороношение
рыхлое, бледно-розового или красновато-оран-
жевого цвета, часто с более яркой каймой поду-
шечек. Конидии веретенообразные или серповид-
ные, имеют 3,5, реже 1—2 или 6—9 перегородок,
бесцветные, а в массе розовые, размером 41—
80 X 4—6 мкм. Гриб может иметь сумчатую ста-
дию. В этом случае его называют Gibberella
saubinetii Saccardo и относят к порядку Нурос-
reales.
Перитеции скученные, сближенные или сли-
вающиеся, эллиптические или яйцевидные, си-
ние (особенно в проходящем свете), размером
200—300 X 170—200 мкм, с сосковидным устьи-
цем. Располагаются они в строме, имеют раз-
ную конфигурацию и толщину, нередко плос-
кую или стелющуюся по субстрату. Сумки уд-
линенноланцетные, к вершине заостренные, раз-
мером 60—76 X 10—12 мкм, с короткой толстой
ножкой. Сумкоспоры однорядные, веретенооб-
Болезни пшеницы
35
разные, слегка заостренные к концам, с тремя
поперечными перегородками и едва выражен-
ии перетяжками, размером 18—24 X 4—5 мкм,
созревают и выбрасываются обычно в средине
лета.
Изредка F. grammearum образует розова-
тые или темно-красные склероции и небольшое
количество хламидоспор. Распространяется гриб
конидиями и сумкоспорами, которые разносятся
дождем, насекомыми и ветром.
Грибница F. graminearum, поражая колоски,
часто проникает в зерно. Установлено, что при
слабом поражении зерна она распространяется
в его перикарпии или оболочке, при более силь-
ном — проникает в алейроновый слой, где раз-
лагает белки с выделением NH3 и других ток-
сических веществ (Наумов Н. А., 1916). Чаще
это наблюдается, когда пораженное зерно по-
лежит в поле под снегом.
В отдельные годы при сильном поражении
зерна хлеб, выпеченный из такой муки, облада-
ет одурманивающими и токсичными свойствами
(так называемый «пьяный хлеб»).
При отравлении им наблюдаются расстрой-
ство пищеварения, рвота, дрожание, потеря ра-
ботоспособности, а иногда судороги и смерть.
«Пьяный хлеб» может вызвать также отравление
животных, что имело место в южных районах
Дальнего Востока и других регионах.
Чтобы определить зараженность грибом F.
graminearum, зерно проращивают. При про-
растании в течение 1—3 суток зараженное зерно
покрывается рыхлой белой воздушной грибни-
цей. Для проращивания рекомендуется исполь-
зовать зерно урожая текущего года, так как
грибница на зерне теряет способность разви-
ваться.
Гриб F. avenaceum распространен преиму-
щественно в западных и северных регионах
СССР. Его конидиальное спороношение имеет
вид яркоокрашенных, резко очерченных, оран-
жево-красных подушечек восковатой консистен-
ции. Конидии серповидные, бесцветные, в массе
розоватые, с 3—5 перегородками, размером
30—120 X 3—5 мкм (рис. 9). Сумчатая стадия
не зарегистрирована. Иногда образует склеро-
ции желтого или темно-синего цвета.
Распространяется F. avenaceum конидиями,
которые разносятся дождем, насекомыми и
ветром.
Усиленное поражение колоса фузариозом
наблюдается при повышенной влажности возду-
ха и температуре +28...+30°, хотя грибы мо-
гут прорастать и при +3...+80.
Конидии и сумкоспоры Gibberella saubinetii
могут сохранять жизнеспособность в течении
года и в благоприятных условиях снова зара-
жать растения. Нередки случаи, когда при силь-
ном поражении зерно формируется щуплым и
теряет всхожесть.
Грибы рода Fusarium обладают сапрофитны-
ми свойствами и могут развиваться на влажном
зерне во время его зимнего хранения. При этом
вследствие образования обильной грибницы зер-
но склеивается в плотные комья. Во время про-
2*
растания зерна грибница фузариозных грибов
может проникать в стебель и развиваться в нем,
однако вне проводящей системы.
Фузариоз колоса пшеницы может снижать
качество зерна и муки.
Повышенную устойчивость к болезни имеют
сорта озимой пшеницы Одесская 51, Киянка,
Мироновская 61, яровой — Саратовская 29,
Мильтурум 321, Грекум 114 и др.
В профилактике фузариоза колоса важное
значение имеют своевременная уборка, просуш-
ка и очистка зерна, протравливание семян.
Устойчивость растений к болезни повышается
при внесении минеральных удобрений в смеси
с микроэлементами.
Выпревание. Весьма распространенное за-
болевание озимой пшеницы, ржи и многолетних
злаковых трав. Обычно обнаруживается на по-
севах ранней весной после таяния снега. От-
дельные растения или чаще их группы частич-
но либо полностью погибают. Выпревание свя-
зано с истощением растений, чему способствуют
неблагоприятные факторы перезимовки расте-
ний: действие низких температур, образование
глубокого снежного покрова в течение двух-
трех декад во второй половине зимы, вызываю-
щее повышение температуры у поверхности поч-
вы от 0 до +2° тепла, а также поражение ра-
стений с осени ржавчиной и другими болезня-
ми. На таких растениях ранней весной, иногда
под снегом, развиваются склеротиниоз, снеж-
ная плесень, а в некоторых районах на заплы-
вающих почвах — тифулез (см. с. 55).
Склеротиниоз проявляется чаще
в Нечерноземной зоне РСФСР после освобожде-
ния полей от снега. На листьях и стеблях ра-
стений образуется серый ватообразный или
хлопьевидный налет, листовые пластинки и их
основания, включая нижнюю часть стебля, за-
гнивают, буреют и подсыхают, что приводит
к изреживанию посевов.
Возбудитель склеротиниоза — сумчатый гриб
Whetzelinia borealis М. Chochr (син. Sclerotinia
graminearum Elenev, S. borealis Bub. et Veng.)
порядка Helotiales.
Его грибница образуется на растениях еще
с осени. В местах ее скопления (у нижней части
стебля и в пазухах листьев) формируется боль-
шое количество сначала беловатых, а затем чер-
неющих, плотных, бесформенных склероциев
размером 1,5—6 X 1—3 мм. Попав в почву,
склероции сохраняются до осени (реже до вес-
ны), а затем прорастают, образуя апотеции на
ножках 2,5—6 мм в диаметре, В апотециях фор-
мируются сумки с сумкоспорами, от которых и
происходит первичное заражение всходов ра-
стений (подробно об этом см. на с. 54).
Снежная плесень. На озимых зер-
новых культурах обычно развивается под глу-
боким снежным покровом, удерживающимся на
незамерзшей почве в течение нескольких недель
или месяцев. Глубокий снег лишает растения
света и создает настолько сильную изоляцию,
что температура на поверхности почвы удержи-
вается на уровне 0°. При этом фотосинтез
36
Болезни зерновых культур
прекращается, а запасы углеводов, служащих ис-
точником энергии, истощаются. Усиливается
распад белков и накопление токсических сое-
динений азота. Вследствие этого растения ста-
новятся очень восприимчивыми к возбудителю
снежной плесени. Внешние признаки заболева-
ния проявляются после таяния снега. Листья
растений покрываются водянистыми пятнами,
на которых появляется сначала белый, а позже
паутинистый розовый нежный налет. При обиль-
ном его образовании листья склеиваются, теря-
ют зеленую окраску, разрушаются и полностью
отмирают. Часто наблюдается отмирание листо-
вых влагалищ и даже узла кущения. Снежная
плесень так же, как и склеротиниоз, вызывает
изреживание посевов.
Возбудители снежной плесени — грибы Fu-
sarium nivale Cesati, а нередко и F. avenaceum
Saccardo, F. culmorum Saccardo и др. Все они —
факультативные паразиты с выраженными сап-
рофитными свойствами. Огромное количество их
обитает в почве на органических остатках. На-
чало развития грибницы на озими наблюдается
еще с осени и усиливается ранней весной после
таяния снега. F. nivale начинает развиваться
при температуре +5°, тогда как другие виды
poflaFusarium — при +15...+ 16°, чем и объяс-
няется преимущественное расселение первого в
годы с холодной весной.
Распространяются возбудители конидиями,
которые в виде мелких розоватых подушечек
образуются на грибнице. Конидии F. nivale
веретенообразные, изогнутые, бесцветные, в
массе розоватые, с одной-тремя перегородками,
размером 14—25 X 3—4 мкм. Кроме кониди-
ального спороношения, F. nivale образует на
грибнице сумчатую стадию в виде скученных
поверхностных шаровидно-конических кирпич-
но-красных перитециев. Сумки многочисленные
почти булавовидные, размером 50—60 X 8—
10 мкм, с парафизами. Сумкоспоры в сумках
располагаются двумя неправильными рядами;
они веретенообразные или изогнутые (иногда с
двумя поперечными перегородками), размером
12,5—16 X 2,5—3,5 мкм.
В сумчатой стадии гриб называется Calonec-
tria nivalis Schaffnit и относится к порядку
Hypocreales.
Развитию гриба препятствует низкая тем-
пература, но жизнеспособность грибницы
и конидий сохраняется при температуре
—20...—33°.
Губительное действие выпревания злаков
(склеротиниоза и снежной плесени) обычно про-
является при ослаблении растений, когда на
непромерзлую землю выпадает снег, при избы-
точной влажности почвы и сравнительно низкой
температуре весной, частых оттепелях зимой.
Особенно часто выпревание злаков наблюдается
в пониженных местах.
При сильном поражении озими иногда при-
ходится прибегать к пересеву или подсеву яро-
выми культурами. При более слабом поражении,
если весной своевременно проведены подкормка
азотными удобрениями и боронование посевов,
растения продолжают расти и дают вполне удов-
летворительный урожай.
Повышенной устойчивостью к выпреванию
характеризуются сорта озимой пшеницы Киян-
ка, Мироновская 808, Ильичевка, Полесская 70.
Важное профилактическое значение имеют
выравнивание поверхности поля, сев здоровых
и протравленных семян, научно обоснованное
внесение удобрений, весеннее боронование ози-
мых посевов и соблюдение севооборотов.
Гибель озимой пшеницы от других причин.
Кроме выпревания, гибель озимой пшеницы
может быть вызвана выпиранием растений, за-
стаиванием талых вод и непосредственным влия-
нием низких температур (вымерзание).
Выпирание растений бывает в на-
чале зимы или ранней весной, когда в морозные
ночи почва замерзает, а днем при потеплении
оттаивает. При этом почва вспучивается и при-
поднимает находящиеся в ней растения. Днев-
ное же оттаивание приводит к уменьшению объе-
ма почвы и она оседает, что ведет к оголению
узла кущения и обрыву корешков. Иногда наб-
людается и механическое повреждение растений.
Сильнее страдают от выпирания растения
поздних сроков сева, которые обычно бывают
слаборазвитыми и нераскустившимися.
Застаивание талых вод чаще
всего наблюдается на дерново-подзолистых, по-
верхностно оглеенных, а также средне- и силь-
нооглеенных почвах. При этом резко ухудшает-
ся их аэрация, нарушается метаболизм и функ-
циональная деятельность всех органов растений.
Затопление вызывает изреживание посевов,
способствует усилению развития снежной пле-
сени и тифулеза. Как следствие уменьшаются
продуктивная кустистость, размер колосьев, их
озерненность и выполненность зерна.
Вымерзание озимой пшеницы наблю-
дается преимущественно в районах с более кон-
тинентальным климатом. И. И. Тумановым
(1967) установлено три типа вымерзания расте-
ний. При первом вследствие охлаждения (2—5Ч
в минуту) происходит образование кристаллов
льда в клетках, который деформирует прото-
плазму. Второй тип связан с медленным охлаж-
дением растений, приводящим к появлению кри-
сталлов льда в межклетниках и обезвоживанию
клеток. При третьем типе вымерзания наблюда-
ется сначала образование льда в межклетниках,
а затем и внутри клеток.
Обычно вымерзание озимой пшеницы наб-
людается, когда температура в зоне узла куще-
ния ниже —15° в зимние месяцы и ниже —12°
в весенние.
Особенно страдают от вымерзания растения,
слабо подготовленные к зиме. Такие растения
чернеют или желтеют, иногда их листья сохра-
няют зеленую окраску, но при оттаивании теря-
ют тургор клеток и становятся вялыми.
Против выпревания, застаивания талых вод
и вымерзания большое значение имеет выравни-
вание поверхности поля, применение чизельных
орудий при основной обработке почвы, созда-
ние мелкокомковатой структуры почвы, обеспе-
Болезни пшеницы
37
чение растений всеми элементами питания, вес в
оптимальные сроки, уничтожение ледяной корки
на посевах, снегозадержание и другие агротех-
нические приемы, способствующие лучшему
росту и развитию растений.
Черный зародыш. Проявляется в виде по-
чернения зерна в области зародыша, а нередко и
в других местах. Распространен на Украине, в
центральных районах РСФСР, Сибири, на Даль-
нем Востоке, в Казахстане и др.
Возбудитель болезни — несовершенный гриб
Alternaria tenuis Fries., реже Bipolaris soroki-
niana Shoemaker.
Грибница A. tenuis сосредоточивается в пло-
довой оболочке, семенах, чаще над зародышем и
только изредка проникает в эндосперм.
Конидии гриба формируются в виде цепочек.
Они оливковые или черновато-бурые, обратно-
булавовидные, с 3—6 поперечными и одной или
несколькими продольными перегородками. Це-
почки легко распадаются на отдельные конидии
размером 30—50 X 14—18 мкм.
Грибница Bipolaris sorokiniana проникает в
перикарп, эндосперм и часто в зародыш. Пора-
женное этим грибом зерно недоразвивается и
делается щуплым. Описание гриба — см. на
с. 30.
Болезнь сильно распространяется в годы с
высокой температурой воздуха в период цвете-
ния (выше 24°), а также при высокой относи-
тельной влажности в начале молочной спелости
зерна.
В большинстве случаев семена с черным заро-
дышем физиологически недоразвиты, имеют
низкую энергию прорастания и всхожесть. Рас-
тения из таких семян отстают в росте и разви-
тии. Нередко высев их может быть причиной
развития корневой гнили, отмирания и недораз-
вития стебля, что резко снижает урожай.
В профилактике болезни важное значение
имеют сбор семян с наименее пораженных уча-
стков, их очистка, калибровка и протравлива-
ние. Необходимо также соблюдать научно об-
основанные севообороты и оптимальные сроки
сева.
Оливковая плесень. В период созревания
пшеницы и других злаков и особенно во влаж-
ные годы на стеблях, колосьях, зернах и старе-
ющих листьях появляется оливково-черный бар-
хатистый налет, который уплотняется и приоб-
ретает вид дернинок.
Возбудитель болезни — несовершенный гриб
Cladosporium herbarum Fries семейства Dematia-
сеае порядка Hyphomycetales. Грибница его
темноокрашенная, залегает у поверхности тка-
ней растений. На грибнице образуются пучки
оливково-черных конидиеносцев с конидиями.
Конидиеносцы простые, иногда к вершине не-
много разветвленные, толщиной 5—10 мкм.
Конидии удлиненные, цилиндрические, разме-
ром 12—28 X 6—7 мкм, сначала без перегоро-
док, а позже 2—5-клеточные, мелкощетинистые,
иногда почкуются.
С. herbarum — полупаразит с преобладаю-
щими признаками сапрофитизма. Очень быстро
развивается на выделениях тли, поэтому при ее
сильном размножении на посевах усиливается
и развитие оливковой плесени. Запаздывание с
уборкой пшеницы во влажную погоду приводит
к быстрому распространению болезни и почер-
нению всей надземной массы растений. Пораже-
ние семян может быть причиной понижения их
всхожести.
Возбудитель оливковой плесени сохраняется
на пораженных остатках растений и на зерне
в виде грибницы и конидий. В годы сильного
развития болезни недобор урожая может дости-
гать 10 % и более.
С целью профилактики оливковой плесени
необходимо своевременно убирать урожай пше-
ницы, не допуская продолжительного ее пре-
бывания в валках. Важное значение имеют суш-
ка, очистка и протравливание семян. Устойчи-
вых к болезни сортов пшеницы пока нет.
Ферментативно-микозное (энзимо-микозное)
истощение, или «истекание» зерна.
В отдельные годы, когда в периоды молочной,
восковой и полной спелости зерна пшеницы вы-
падают обильные дожди или бывают долго не-
спадающие туманы и росы, наблюдается резкое
снижение урожая вследствие так называемого
«истекания» зерна. Особенно часто это наблюда-
ется в западных областях Украины, рес-
публиках Прибалтики, Нечерноземной зоне
РСФСР.
Капельная влага, проникающая внутрь зер-
на, вызывает гидролиз углеводов, повышает ос-
мотическое давление в клетках зерновок и уси-
ливает эндоосмос воды. Вследствие увеличения
гидростатического давления внутри клеток об-
разуются микроскопические разрывы клеточ-
ных стенок и оболочек зерна. Через эти разры-
вы на поверхность зерна выступает сахаристая
жидкость, которая смывается капельками дож-
дя на колосковые чешуйки и верхние части
стебля. На выделениях из зерна обильно посе-
ляются грибы родов Alternaria и Cladosporium,
которые усиливают развитие черного зароды-
ша и оливковой плесени, а также ухудшают
качество урожая.
«Истекание» зерна вызывает недобор урожая
пшеницы на 30—50 % и более. При этом резко
снижается стекловидность зерна, что приводит
к ухудшению его хлебопекарных качеств. Не-
редко при «истекании» зерна и сильном развитии
возбудителей черного зародыша и оливковой
плесени на 20—30 % снижается полевая всхо-
жесть семян.
Среди районированных сортов озимой пше-
ницы относительно меньше страдают от «исте-
кания» Мироновская 808, Киянка, а яровой —
Первенка.
В профилактике болезни важное значение
имеют своевременная уборка и сушка зерна.
Применение ретардантов типа хлорхолинхлори-
да и других способом опрыскивания растений в
конце кущения — начале трубкования расте-
ний способствует уменьшению полегания пше-
ницы и снижению потерь урожая от истощения
зерна.
38
Болезни зерновых культур
Рис. 10. Черный бактериоз пшеницы:
1 — пораженный лист; 2 — пораженное зерно; 3 —
пораженный колосок: 4 — бактерия — возбудитель
черного бактериоза. Базальный бактериоз пшеницы:
5 — пораженный колосок; 6 — бактерия — возбу-
дитель базального бактериоза: 7 — бактерия — воз-
будитель бурой бактериальной гнили.
БАКТЕРИАЛЬНЫЕ БОЛЕЗНИ
На посевах пшеницы во многих регионах
СССР наиболее распространены базальный и
черный бактериозы (рис. 10). Изредка наблю-
даются малоизученные бактериальные заболе-
вания, проявляющиеся в виде гнилей и пятни-
стостей на вегетативных органах растений, а
также поражения семян. Карантинным для
СССР является желтый (слизистый) бактериоз.
Базальный бактериоз, или базальная
гниль. Первое сообщение о его развитии на
пшенице в Канаде и США было сделано Мак-
кулоч в 1917 г.
В Европе в 20-е годы базальный бактериоз
зарегистрирован в Англии, Франции, Бельгии,
а в последующем — и других странах. Имеются
сообщения о появлении болезни на посевах пше-
ницы в Африке, Австралии, Новой Зеландии и
других странах. В СССР базальный бактериоз
выявлен в 1931 г. В. П. Взоровым в Ростов-
ской области. Позже распространение болезни
зарегистрировано на Украине, Северном Кав-
казе, Среднем Поволжье, Западной Сибири,
Казахстане и в других регионах СССР. В насто-
ящее время в нашей стране заболевание рас-
пространено повсеместно и в отдельные годы
развивается на больших площадях.
В фазе всходов и кущения пшеницы болезнь
проявляется на листьях в виде прозрачных во-
дянистых (маслянистых), коричневых, реже бе-
ловатых или желтых вытянутых пятен. Через
некоторое время пятна удлиняются, подсыхают,
буреют, а по краям их появляется коричневая,
коричнево-бежевая или красно-бурая кайма.
Иногда наблюдается образование темных штри-
хов, которые, сливаясь, окрашивают нижнюю
часть стебля в темный цвет.
При поражении узла кущения на нижней
части стебля и листьях появляются некротиче-
ские бурые пятна, ткань которых слегка маце-
рируется, что приводит к увяданию отдельных
листьев или всего растения. Часто на листьях
образуется мелкая, продольная, бурая, иногда
расплывчатая пятнистость.
В фазе налива зерна на различных органах
вегетирующего растения возникают бурые, ко-
ричневые, бежевые или черные вытянутые пятна
и штрихи. Наиболее сильно поражаются колос-
ковые и цветочные чешуйки. С их внешней и
внутренней стороны в нижней, средней или
верхней части возникают отдельно разбросан-
ные мелкие пятна размером 1—6 мм черного или
коричневого цвета. Изредка поражение охваты-
вает всю поверхность чешуйки или ее 1/3 часть.
Нередко темнеют только внутренние стороны
чешуек. При сильном поражении наблюдаются
сплошное побурение почти всех чешуек, а также
остей и стержня колоса, деформация его, раз-
витие щуплых, бурых зерен с более темным за-
родышевым концом. Больные семена полностью
теряют всхожесть или дают искривленные про-
ростки, из которых впоследствии вырастают
растения с недоразвитыми колосьями и щуплым
зерном.
Болезни пшеницы
39
Характерным признаком базального бакте-
риоза является потемнение нижней части ос-
нования чешуйки колоса. Но в последнее вре-
мя установлено, что болезнь может вызывать
потемнение и верхней части чешуек колоса, как
при черном бактериозе.
Иногда пораженные растения становятся
карликовыми, чешуйки и зерно в колосьях при-
обретают малиново-бурую окраску.
Однако симптомы, подобные базальному бак-
териозу, могут вызывать и грибные болезни, что
создает затруднения в диагностике бактериоза
по внешним признакам. В этих случаях следует
прибегать к бактериологическому анализу.
Возбудитель базального бактериоза — бак-
терии Pseudomonas syringae pv. atrofaciens (Me
Culloch) Young et al., 1978 (син. P. atrofaciens
Me Culloch). Это подвижные полиморфные гра-
мотрицательные палочки со жгутиками.
Бактерии растут при температуре от +2 до
+ 37° (оптимум 4-25...+ 28°), но при +48...
...+ 49° погибают в течение 10 мин. Устойчивы
к высыханию, чувствительны к солнечным лу-
чам и умеренно устойчивы к замерзанию. Сол-
нечные лучи за 5 мин убивают 50, а за 10 мин—
100 % бактерий.
Степень развития бактериоза зависит от ус-
ловий внешней среды (температуры, влажности
и др.). В годы с мягкой зимой и повышенной
температурой весной и летом при наличии вы-
сокой влажности в фазе колошения пшеницы
болезнь достигает наибольшего развития. По-
вышенная влажность в период от фазы колоше-
ния до созревания зерна также способствует
усилению вредоносности бактериоза.
Поражение растений в более поздние фазы
развития пшеницы хозяйственно ощутимого
ущерба не причиняют.
Пораженность растений увеличивается при
севе озимой пшеницы после пшеницы и гороха.
Лучшими в этом отношении предшественниками
являются черный пар, кукуруза на силос, яч-
мень (Илюхина М. К., 1976; Пересыпкин В. Ф.
и др., 1980; Чумаевская М. А. и др., 1985).
Возбудитель базального бактериоза сохра-
няется в пораженных семенах сорных злаков
(пырей, житняк), стерне и неперегнивших по-
раженных частях растения, которые после убор-
ки пшеницы остаются на полях (главным обра-
зом на поверхности почвы). В семенах жизне-
способность патогена сохраняется до трех лет.
В природных условиях бактерии от больных
растений к здоровым переносятся насекомыми,
ветром, дождем, а также поливной водой на
орошаемых землях.
Вредоносность болезни проявляется, глав-
ным образом, в том, что при заражении семян
снижает их всхожесть вследствие чего проис-
ходит изреживание посевов. Взошедшие боль-
ные растения долго кустятся и поздно выходят
в трубку. Наблюдается недоразвитость растений
и пустоколосость.
При анатомическом исследовании поражен-
ных растений пшеницы установлено, что бакте-
рии находятся в клетках паренхимы, механи-
ческих тканях, а иногда и в ситовидных труб-
ках. На срезе узла кущения обнаружено, что
бактерии заполняют паренхимные клетки, при
этом растительные ткани облитерированы, а
клетки некротизированы. В пораженной ткани
происходят деструктивные процессы, бактерии
плотно забивают клетки паренхимы, окружаю-
щие сосудистые пучки. Сосуды и ситовидные
трубки в колосе закупориваются слизью и ча-
стично разрушаются.
Гистологическими исследованиями сортов
яровой пшеницы, различных по устойчивости
к возбудителю базального бактериоза (устойчи-
вый — Безенчукская 129, восприимчивый — Ми-
роновская яровая) выявлено следующее. Бак-
терии, попав в межклеточное пространство вос-
приимчивого сорта, быстро размножаются, а в
дальнейшем вызывают разрушение межклеточ-
ного вещества и мацерацию ткани. Внешне это
проявляется в виде коричнево-бурых продоль-
но растекающихся пятен. В клетках скаплива-
ется огромное количество бактерий и происхо-
дят незначительные анатомо-морфологические
изменения, направленные на локализацию пато-
гена. Паренхимные клетки, расположенные
вокруг очага поражения, темнеют, а протоплаз-
ма их отделяется от оболочки и уменьшается в
объеме. Слабая защитная реакция растения на
внедрение бактерий приводит к их быстрому
распространению внутри тканей. При сильном
поражении бактерии обнаруживаются в прово-
дящих пучках. Внешне это выражается в появ-
лении пятен на различных частях растений, зна-
чительно отдаленных от места инокуляции.
У растений устойчивых сортов размножение
бактерий в межклеточных пространствах замед-
ляется. Обнаружены анатомические изменения,
направленные на локализацию бактерий. Из
паренхимных клеток и межклеточного прост-
ранства вокруг очага поражения образуется
пробковая ткань, которая ограничивает дальней-
шее распространение возбудителя и сдерживает
его развитие (Пересыпкин В. Ф. и др., 1980).
В условиях УССР среди сортов яровой пше-
ницы к базальному бактериозу высокоустойчи-
вы Безенчукская 129, Отрада, Ярославна, уме-
ренно устойчивы Жигулевская, Ленинградка,
Луганская 4, Оренбургская 2. Иммунных сор-
тов не выявлено (Пересыпкин В. Ф. и др.,
1978). Из сортов озимой пшеницы менее пора-
жаются Белоцерковская 47, Полесская 70, Одес-
ская 51, Мироновская 61, Мироновская 808,
Ивановская 12.
Черный бактериоз, или чернопленча-
т о с т ь, б л е к - ч а ф. За рубежом впервые
описан в 1917 г. в Северной Америке, где пора-
жение им посевов достигало 70 %. В последую-
щие годы зарегистрирован во многих странах
Европы, в Канаде, Китае, Африке, Танзании,
Австралии.
В России первое сообщение о почернении ко-
лосьев относится к 1910 г. (Ячевский А. А.,
1935). В более поздних сведениях отмечается
его появление в ряде областей РСФСР и УССР,
на Северном Кавказе и в Западной Сибири.
40
Болезни зерновых культур
Чаще всего проявляется в виде пятнистости
черного или коричневого цвета на колосьях и
других органах растения. В фазе полного со-
зревания на верхней части чешуек образуются
растекающиеся черные или бурые пятна либо
вытянутые вдоль чешуйки широкие полосы.
Часто пятнистость переходит на ости. Иногда
на всей поверхности чешуйки или сбоку ее об-
разуются мелкие, беспорядочно разбросанные
пятнышки и полоски. При сильном поражении
колос буреет или чернеет, деформируется. Ости
его искривлены, зерновок образуется меньше
и они щуплые. Иногда весь колос недоразвит,
колосковые чешуйки с наружной стороны и на-
ружные цветковые чешуйки покрыты темно-ко-
ричневыми полосами. Внутренние цветочные
чешуи окрашиваются в светло-коричневый цвет
и часто оттопыриваются в обратную сторону,
если в колосе не развивается зерно. В поражен-
ных колосьях ости в нижней части окрашены
в темно-коричневый цвет, прижаты к колосу,
а в верхней (на х/3 длины) отходят от него в
стороны. Количество недоразвитых колосков
увеличивается, зерна в них образуются щуплые,
мелкие, а часто не появляются вовсе. При поме-
щении во влажную камеру такие зерна ослиз-
няются и на них выступают капельки светло-
желтого экссудата.
В сухую погоду зерна в зародышевой части
приобретают темно-серую («серый зародыш»), а
во влажную — темно-бурую («бурый зародыш»)
окраску. Часто пораженная часть зерна отгра-
ничена от здоровой темным ободком. Зародыш
приобретает опаленный вид, оголяется и поги-
бает (Горленко М. В., 1960; Чумаевская М. А.
и др., 1985).
В зависимости от реакции сортов на разви-
тие патогена выделено три типа проявления бо-
лезни на колосьях: почернение (иногда сплош-
ное), свойственное озимой пшенице; побурение,
характерное для мягких яровых пшениц; по-
коричневение - присущее твердым яровым пше-
ницам (Горленко М. В., 1960; Новохатко В. Г.,
1977 и др.).
Многими зарубежными исследователями об-
наружено появление на зерне пшеницы бакте-
риального экссудата в виде слизи беловатого
или желтоватого цвета. При подсыхании слизь
затвердевает и превращается в желтоватые гра-
нулы, бусинки, корочки или серую пленочку.
В СССР экссудат на зерне в природных услови-
ях выделяется изредка, и, засыхая, приобре-
тает вид желтоватых полос.
Обычно черный бактериоз развивается в бо-
лее поздний период развития растений, а всходы
поражает редко. На стебле болезнь чаще всего
проявляется в фазе цветения у основания листо-
вого влагалища в виде черных точек, которые
впоследствии сливаются в сплошное черно-ко-
ричневое пятно. В фазе созревания зерна симп-
томы заболевания можно увидеть у основания
колоса. На стебле под узлами образуются чер-
ные или коричневые продольные полосы, иног-
да охватывающие всю соломину, изредка на-
блюдается изгнутость в узлах и под колосом (Чу-
маевская М. А. и др., 1985). Часто на красно-
колосых яровых пшеницах влагалище и сте-
бель приобретают дымчато-фиолетовый оттенок
(ГорленкоМ. В., 1960).
На пораженных листьях образуются мелкие
водянистые просвечивающиеся светло-зеленые
пятна. Затем они увеличиваются и становятся
темно-желтыми, коричневыми, бурыми и даже
черными. Первые признаки заболевания на
листьях появляются в фазе кущения при средне-
суточной температуре-)-Ю ... 15° (даже при нор-
мальной влажности) в виде мелких светло-зеле-
ных пятен, расположенных вдоль главной жил-
ки. Со временем пятна увеличиваются и стано-
вятся коричневыми с черной каймой, а затем
чернеют. У взрослых растений пятна появляются
на нижних и верхних листьях. В фазе полного
созревания пшеницы они окрашиваются в жел-
тый цвет, из-за чего их трудно различить на
желтой поверхности сухого листа. Пораженные
листья верхних ярусов узкие, бледно-желтые,
иногда скручены.
В европейской части СССР чаще наблюдается
почернение зерна и чешуек, а в Сибири — пора-
жение листьев.
Установлено, что темное окрашивание, свя-
занное с черным бактериозом, не вызывается
непосредственно возбудителем, а является след-
ствием химических изменений, происходящих
в растении при внедрении патогена.
Однако для безошибочной диагностики бак-
териозов и идентификации возбудителя недо-
статочно ориентироваться на внешние симптомы
болезни. Необходимо всестороннее и длительное
изучение биологических свойств выделенных
культур, что может осуществляться лишь опыт-
ными микробиологами в хорошо оборудован-
ных специальных лабораториях.
Среди возбудителей заболевания отмечены
бактерии Xanthomonas campestris pv. translucens
(Jones, Johnson, Reddy) Young et al., (син.
Pseudomonas translucens var. undulosa Stapp,
Xanthomonas translucens f. sp. undulosa (Smith,
Jones, Reddy Hagborg).
Возбудители черного бактериоза — это по-
движные, мелкие, грамотрицательные палочки с
монотрихиальными жгутиками (рис. 10). Растут
они при температуре от 5 до 40° (оптимум в пре-
делах -]-25 ... +30°), при 50 °C погибают. Чувст-
вительны к солнечным лучам, замерзанию и вы-
сыханию.
В растения проникают через устьица и ранки
и находятся в тканях внутриклеточно, изредка
в межклеточных пространствах, вызывая де-
струкцию, разрушение оболочек клеток и их
содержимого. При этом оболочка клетки раство-
ряется, паренхима буреет, и в этих местах на-
капливается слизь. В клетках зерна и чешуек
бактерии растворяют межклеточные пластинки
и образуют слизь в межклеточниках. Растворя-
ются также оболочки клеток паренхимы, окру-
жающих сосудисто-волокнистые пучки, а сосу-
ды заполняются слизью. Таким образом, у по-
раженных растений бактерии заполняют меж-
клеточные пространства, сосудистые пучки.
Болезни пшеницы
41
устьичные полости, ткань основной паренхимы
и даже флоэмы, вызывая их разрушение. На
стебле, стержне колоса и чешуйках возбудитель
локализируется в большом количестве в их верх-
• них частях. При этом поражение охватывает
устьичные полости и находящиеся рядом участ-
ки хлорофиллоносной паренхимы, а также пери-
ферийные сосудистые пучки, которые разруша-
ются. В листьях разрушается губчатая и столб-
чатая ткань паренхимы. Механическая ткань
теряет лигнин, что приводит к ее почернению.
В зерне бактерии скапливаются внутри тканей,
содержащих большое количество белковых ве-
ществ (алейроновый слой, эндосперм), зародыш
часто не поражается. Внутрь семян бактерии
проникают через поврежденную оболочку пе-
рикарпа, сосредоточиваясь в межклеточниках,
в клетках паренхимы. Проростки инфицируются
через устьица в колеоптиле.
Развитие бактериоза зависит от почвенно-
климатических условий, удобрения, сорта, сро-
ков сева и других агротехнических факторв.
Наибольшее распространение болезни зарегист-
рировано во влажные теплые годы. На Украине,
например, это наблюдалось в 1972 г., когда
относительная влажность воздуха в мае была на
2 % , а температура более чем на Г выше нор-
мы. Таким образом, основной причиной, опре-
деляющей распространение бактериоза, являет-
ся сочетание температуры и влажности, опти-
мальное для развития возбудителя.
Заболевание почти отсутствует в годы с про-
хладным летом или сухим и жарким периодом
от начала колошения до созревания пшеницы.
Низкая относительная влажность способствует
проникновению возбудителя в растение, а низ-
кая температура замедляет этот процесс. При
повышении температуры инкубационный период
болезни уменьшается. Очень опасно развитие ин-
фекции на ранних фазах развития растений и во-
время налива зерна. В тех случаях, когда бакте-
риоз развивается позднее, зерно успевает созреть
и потери урожая не наблюдаются (Горлен-
ко М. В., 1960; Илюхина М. К. 1976; Чумаев-
ская М. А. и др., 1985; Королева И. Б., Но-
вохатко В. Г., 1977). Оптимальной для роста
бактерий является температура около 25° при
относительной влажности воздуха до 100 %.
Поэтому в периоды колошения и созревания
пшеницы при повышении температуры до
4-28 ... 4-30° и относительной влажности 60 %
создаются благоприятные условия для развития
бактериоза. Мягкая зима и обильные осадки
способствуют увеличению продолжительности
вегетационного периода пшеницы, вследствие
чего развитие болезни может усиливаться.
Сильнее поражаются растения по краям по-
ля и на изреженных участках что, вероятно,
также связано с более продолжительной их ве-
гетацией.
Ускоренное созревание пшеницы приводит к
сокращению периода развития бактериоза, спо-
собствует уменьшению его вредоносности. На
ранних посевах болезнь развивается медленнее,
а на поздних — более интенсивно,
Чрезмерное удобрение азотом повышает по-
раженность растений, а внесение калия и фосфо-
ра уменьшает ее.
В зависимости от предшественников пора-
женность растений бактериозом изменяется сле-
дующим образом; после озимой пшеницы она
достигает 50 % , гороха — 52, овса — 30,7, по
черному пару — 21, после кукурузы на силос —
11 и после ячменя — 18,5 %.
Сильнее поражаются посевы в низинах, на
легкой песчаной или слишком уплотненной тя-
желой почве с недостаточным содержанием фос-
фора.
Основным источником заражения растений
являются семена, в которых возбудитель может
сохраняться до трех лет. Часто из внешне здо-
ровых семян развиваются пораженные растения.
Бактериоз может поражать всходы даже в тех
случаях, когда семена прошли дезинфекцию,
если имеется внутренняя инфекция. В поле пе-
реносу инфекции способствуют ветер, механи-
ческие повреждения колосьев, дождь, тли и дру-
гие насекомые. Последние, повреждая колос,
заносят патоген во внутренние ткани.
Резерваторами инфекционного начала могут
быть сорные злаки (пырей, житняк), пожнивные
остатки зараженных растений, неперепревший
навоз.
Высохший экссудат бактерий, образовавший-
ся на больных растениях, размокает от дождя и
его каплями и ветром переносится на другие
растения (Горленко М. В., 1960; Чумаев-
ская М. А., и др., 1985).
Вредоносность болезни, то есть ее способ-
ность снижать урожай, зависит от многих фак-
торов (сорта, времени созревания, температу-
ры, относительной влажности воздуха и др.).
Проявляется она в уменьшении длины колоса,
общего количества колосьев и зерен в колосе.
Увеличивается количество недоразвитых колос-
ков, часто наблюдается их полное отсутствие,
что приводит к пустоколосости. Образование
щуплых зерен вызывает уменьшение их абсо-
лютной массы и урожая в целом. В больных
семенах содержание воды уменьшается на 3,7 % ,
белка на 2,7, глюкозы на 3,9, крахмала на
10,4 %. При сильном поражении снижается их
всхожесть (Илюхина М. К., 1976).
Сортов, иммунных к черному бактериозу, не
выявлено. Почти все районированные в настоя-
щее время сорта пшеницы принадлежат к бота-
ническим разновидностям эритроспермум и лю-
тесценс, которые, по классификации Горленко,
относятся к промежуточной группе между
устойчивыми и сильновосприимчивыми.
При инокуляции возбудитель черного бакте-
риоза поражает пшеницу, ячмень, рожь, овес,
костер, пырей, не поражает тимофеевку, сорго,
лисохвост, канареечник, свинорой, кукурузу,
фасоль.
Многие исследователи указывают на сущест-
вование в нашей стране ложного черного бакте-
риоза («псевдоблекчаф») — неинфекционной пиг-
ментации пшеницы. От настоящего бактериоза
он отличается отсутствием в тканях бактерий,
42
Болезни зерновых культур
а также тем, что пигментация не передается се-
менами и не вызывает снижения урожая. Ин-
тенсивность окраски в этом случае зависит от
факторов, ее вызывающих. При гистологических
исследованиях видно, что клетки не окрашены,
имеют нормальный вид, а пигмент находится в
полости клеток и между ними в эпидермисе.
Пигментированные зерна не сморщиваются.
Экспериментально доказано, что среди при-
чин, вызывающих почернение колоса и образо-
вание меланина, типичное для черного бактерио-
за, могут быть неблагоприятные метеорологиче-
ские условия — высокая температура, повышен-
ная влажность и освещенность, генетические
изменения, воздействие патогенных грибов и
других факторов, нарушающих жизнедеятель-
ность растений.
Отрицательное влияние их устраняется или
уменьшается научно обоснованной технологией
возделывания культуры.
Желтый, или слизистый, бактериоз. В СССР
болезнь отсутствует и является объектом внеш-
него карантина. Однако благоприятные клима-
тические условия для ее развития есть в южных
областях Украины, республиках Закавказья и
Средней Азии, где к тому же распространена
пшеничная нематода, сопутствующая этому за-
болеванию. Существует также возможность про-
никновения патогена в СССР с семенами, вво-
зимыми с целью селекции из стран, где это за-
болевание распространено.
Впервые желтый бактериоз описан в Индии
в 1917 г., а в последующие годы обнаружен в
Египте, Австралии, Китае, на о. Кипр.
В начале развития инфекции на листьях и в
листовых влагалищах появляются узкие, белые,
продолговатые (редко желтоватые) полосы. Впо-
следствии наблюдаются складчатость, скручива-
ние и ослизнение колоса, листьев и стебля. Ко-
лос вместе с оберточным листом желтеет,
уплотняется, искривляется, образуя бесформен-
ную, уродливую массу, вскоре покрывающуюся
желтоватой, вязкой глеевидной слизью. При
повышенной влажности воздуха слизь образует-
ся в большом количестве и капает с растений.
В сухую погоду она подсыхает, затвердевает и
приобретает вид желтой корочки. На листьях
также образуется подобная корочка, состоящая
из скопления бактерий. Больные растения от-
стают в развитии, часто не дают семян, а если
они и формируются, то всегда щуплые и покры-
тые темными пятнами.
На поле болезнь проявляется очагами. Боль-
ные растения урожая не дают.
Возбудитель — бактерия Corynebacterium
michiganense pv. tritici Hutchinson Dey, Kemp
(син. C. tritici).
Это короткая грамположительная подвижная
палочка с монотрихиальным жгутикованием.
Максимальный рост ее наблюдается на пятый
день после искусственного заражения при pH
7,1. Интенсивность его значительно повышается
при добавлении в питательную среду экстракта
из галлов пшеничной нематоды и аминокислот
(аспарагиновая и глютаминовая кислоты, гли-
цин, гистидин монохлорид). Отмечалось замед-
ление роста бактерий при извлечении из среды
тиамина, бензойной кислоты, биотина, холина.
В то же время отсутствие рибофлавина, гипо-
хлорида никотиновой кислоты не влияло на рост
бактерий.
Возбудитель поражает только пшеницу, со-
храняется в ее семенах, а также в галлах пше-
ничной нематоды более двух лет. Последние в
дальнейшем способствуют инфицированию ра-
стений возбудителем. Заражаться пшеница мо-
жет через почву, заселенную нематодой, и боль-
ные семена (при наличии в них нематоды).
С целью профилактики бактериоза осуществ-
ляют карантинные мероприятия. Следует вести
наблюдение за посевами, особенно в селекцион-
ных и семеноводческих хозяйствах. При обна-
ружении растений с признаками болезни отби-
рают их образцы, тщательно упаковывают и от-
правляют в лабораторию Госинспекции по ка-
рантину растений. В случае подтверждения
лабораторной экспертизой наличия в посевах
желтого бактериоза на хозяйство налагается ка-
рантин. Для этого по представлению Госинспек-
ции по карантину растений принимается решение
районного Совета народных депутатов. В даль-
нейшем, на небольших зараженных участках
пшеницу скашивают и сжигают. На больших
площадях проводят изолированную уборку и об-
молот урожая с последующей термической об-
работкой зерна. С разрешения ветеринарной
инспекции такое зерно используется также на
корм скоту.
Семена, собранные с зараженных участков
необходимо тщательно протравливать граноза-
ном (2 кг препарата на 1 т семян). Большое зна-
чение имеют выжигание небольших очагов бо-
лезни, соблюдение севооборотов и другие
мероприятия, способствующие уничтожению ин-
фекционного начала и снижающие численность
нематоды в почве. Посевной материал очищают
от галлов пшеничной нематоды путем отмывки
их водой, замачивания в солевом растворе и
прогревания на солнце (Горленко М. В., 1960;
Чумаевская М. А. и др., 1985).
Бурый бактериоз. Выявлен и описан на пше-
нице в ЦЧО и Краснодарском крае РСФСР
(Шнейдер Ю. И., Илюхина М. К., 1975, 1976).
Поражает все органы растения, вызывая
главным образом гниль стебля и зерна. Ранней
весной, вскоре после отрастания перезимовав-
шей пшеницы, или осенью, во влажную теплую
погоду, у основания стебля появляются желтые
пятна с бурым окаймлением. Затем ткани стеб-
ля разрываются в продольном направлении,
темнеют и размочаливаются, а в последствии
отмирают. Первые два-три листа теряют тургор
и на них появляются коричневые маслянистые
пятна и полосы. Листья приобретают светло-
зеленую окраску, затем желтеют, размочали-
ваются, засыхают. Сильно пораженные растения
погибают. У выживших растений колосья не-
доразвиты, со щуплыми, бурыми зернами. Встре-
чаются среди них и зерна с потемневшим заро-
дышем («черный зародыш»). Во время прораста-
Болезни пшеницы
43
ния таких семян их поверхность буреет и за-
гнивает, а зародыш погибает. При сильном
развитии болезни наблюдается пустоколосость.
Иногда стебель полностью окрашивается в тем-
но-коричневый цвет, но чаще пораженная ткань
резко отграничена от здоровой.
Возбудитель — комплекс бактерий рода
Pseudomonas, идентичных Р. syringae pv. atro-
faciens или близких к ним. К этой группе отно-
сится и Р. ramonicum (Горленко М. В., 1977,
Чумаевская М. А. и др., 1985).
Заболевание с симптомами, аналогичными
бурому бактериозу, могут вызывать также гри-
бы родов Alternaria, Macrosporium, Fusarium,
Cladosporium, в связи с чем этиология стебле-
вой и корневой гнили затруднена. При комп-
лексном поражении возникают гниль стебля и
корней, а также пустоколосица.
Во внутрь зерна возбудитель проникает че-
рез поврежденную оболочку перикарпа, при-
крывающего зародыш. Во время прорастания
зерна бактерии инфицируют всходы, активно
размножаясь в межклеточных пространствах и
сосудах (Шнейдер Ю. И., Илюхина М. К., 1975).
Р. ramonicum сохраняется в семенах и на их
поверхности до 15 месяцев, а в неперегнивших
растительных остатках до 10 месяцев.
Устойчивых сортов нет. Меры борьбы те же,
что и с другими бактериозами.
Бурая бактериальная гниль. В нашей стране
впервые выявлена на посевах пшеницы в УССР
(Королева, И. Б., 1975), ЦЧО и Краснодарском
крае (Шнейдер Ю. И., Илюхина М. К-, 1975 и
др.). Проявляется в фазе кущения при наступ-
лении теплой погоды (весной — в апреле, иног-
да в декабре — январе при среднесуточной тем-
пературе почвы +5,6 ... +6,4°) в виде загнива-
ния узла кущения. Ткань его слегка темнеет и
приобретает светло-коричневый или бежевый
цвет. В нижней части стебля на уровне почвы
образуются коричневые, черные, бурые или
желтоватые с бурым окаймлением небольшие
продольные пятна, которые позже загнивают, а
ткань размочаливается. В связи с этим один-два
первых листа в нижней части желтеют, буреют,
размочаливаются и увядают. Загнивают сначала
паренхима листа, затем проводящие пучки,
вследствие чего одни растения погибают, а дру-
гие отстают в росте и формируют укороченный
колос, который иногда окрашивается в бурый
цвет. Семена в нем образуются щуплые, а при
сильном развитии болезни наблюдается пустоко-
лосость. Часто на стебле появляются желтые
пятна с бурым окаймлением, от которых отхо-
дят светло-бурые полосы.
По мнению многих исследователей, возбуди-
телем болезни является бактерия Erwinia caro-
tovora pv. carotovora Jones (син. E. carotovora
(Jones) Holland.
Однако, вероятнее всего, причиной болезни
могут быть почвенные бактерии, близкие к ро-
дам Erwinia и Pseudomonas, которые наряду с
грибами способны поражать растения, находя-
щиеся в неблагоприятных условиях.
При искусственном заражении на листьях
всходов появляются бесформенные, коричневые
пятна с маслянистым ореолом. Со временем при
подсыхании окраска их светлеет до бежевой,
на листьях взрослых растений у места инокуля-
ции образуются бурые маслянистые пятна, окай-
мленные хлоротичной тканью. При подсыхании
пятна буреют, затем становятся прозрачными,
а по краю их появляется светло-коричневый
ободок. На оберточном листе образуется бесфор-
менное большое растекающееся вверх и вниз по
листу бурое или темно-зеленое маслянистое пят-
но. Подсыхая, оно также приобретает бежевую
окраску с более темным окаймлением. На ко-
лосковых чешуйках образуются коричневые и
черные пятна. Штаммы Е. carotovora pv. ca-
rotovora (из пшеницы) при искусственном за-
ражении вызывали загнивание тканей стебля и
зерна у зерновых культур.
Устойчивых сортов нет. Вредоносность за-
болевания снижают заблаговременное протрав-
ливание семян, уничтожение зараженных расти-
тельных остатков и всходов падалицы. Более
высокая степень поражения растений бывает
при выращивании озимой пшеницы после таких
предшественников, как подсолнечник, озимые,
кукуруза, горох, табак, люцерна. Развитие
болезни уменьшается при внесении полного ми-
нерального удобрения с правильным сочетанием
питательных элементов в нем, а также при вне-
сении повышенных норм фосфора и калия, тог-
да как увеличение дозы азота приводит к увели-
чению пораженности растений.
Источники инфекции — зараженные семена,
в которых возбудитель сохраняется до 15 меся-
цев, и неперегнившие растительные остатки,
где патоген может сохранять жизнеспособность
до 10 месяцев. Повышенная влажность семян
усиливает их поражение. На всходах бактериоз
более активно развивается при теплой погоде
(Чумаевская М. А. и др., 1985).
Бактериальная пятнистость. В СССР впервые
обнаружена на Украине, в ЦЧО РСФСР и Крас-
нодарском крае (Илюхина М. К., 1976; Короле-
ва И. Б., Сидоренко С. С., 1981; Чумаевская М. А.
и др., 1985).
На листьях всходов озимой пшеницы появ-
ляются бурые вытянутые мелкие пятна. На обер-
точном листе, на листьях и стебле взрослых рас-
тений перед началом цветения развиваются хло-
ротичные пятна, а позже вокруг них появляется
бурый кант. На колосковых чешуйках заметны
бурые или хлоротичные пятна в виде штрихова-
тости, характерные для сортов Украинка, Кав-
каз, Ильичевка, Полесская 70, Прибой (Коро-
лева И. Б., Сидоренко С. С., 1981).
В результате всестороннего изучения этноло-
гии черного бактериоза пшеницы в СССР из раз-
личных частей пораженных растений были вы-
выделены желтопигментные бактерии Er-
winia herbicola Diiggeli, которые оказались сла-
бопатогенными и для различных сортов других
зерновых культур. В частности видимые призна-
ки развития инфекционного процесса были отме-
чены при инокуляции некоторых сортов яровой
пшеницы (Мироновская яровая, Луганская 4) и
44
Болезни зерновых культур
ячменя (Смелянский), озимой ржи (Деснянка 2),
проса (Веселоподолянское 38), кукурузы (Дне-
пропетровская 247 МВ и Одесская 10). Бактерии
не патогенны для многих сортов чумизы желтой
и красной, могара желтого и красного, овса,
риса, овсяницы, тимофеевки, сорго и житняка
(Королева И. Б,, Сидоренко С. С., 1981).
Бактериальная гниль водянистая. В отечест-
венной литературе есть сведения о том, что
Pseudomonas fluorescens наряду с другими вида-
ми рода Pseudomonas и различными сапрофитны-
ми бактериями принимают участие в комплекс-
ных патологических процессах, которые приво-
дят к загниванию стеблей озимой пшеницы и по-
ражению зерна (Шнейдер Ю. И., Илюхина М. К.,
1976); Горленко М. В., 1977; Королева И. Б.,
Сидоренко С. С., 1982; Чумаевская М. А. и др,,
1985).
В УССР поражение пшеницы обусловлено
комплексом биотических и абиотических факто-
ров. В развитии бактериоза основная роль при-
надлежит Р. atrofaciens, в то время как влияние
других бактерий зависит от неблагоприятного
воздействия климатических, почвенных или дру-
гих факторов, снижающих устойчивость растений
к условнопаразитным бактериям.
Среди белых и флуоресцирующих бактерий,
выделенных из пшеницы на Украине, в Крас-
нодарском крае, Воронежской и Курской об-
ластях также обнаружены и Р. fluorescens, ко-
торые совместно с грибами и бактериями рода
Pectobacterium вызывают загнивание стеблей
и корней пшеницы (Шнейдер Ю. И., Илюхина
М. К., 1980). При изучении бактериозов пшени-
цы в этих регионах, кроме основных возбудите-
лей, из пораженных образцов с признаками ба-
зального бактериоза были выделены патогенные
штаммы Р. fluorescens в количестве 3 % от общего
числа штаммов.
На Украине патогенными для пшеницы ока-
зались штаммы, выделенные в естественных
условиях из корневой шейки увядших всходов,
пораженных зерен и колосковых чешуй с корич-
невыми пятнами.
При искусственном заражении озимой пше-
ницы различных селекционных номеров и сортов
(Ильичевка, Мироновская 10а, Украинка 0246
и др.) на стебле и листьях образовывались бес-
форменные растекающиеся хлоротичные бурые
или маслянистые пятна, а также мелкие корич-
невые или светло-коричневые пятна (Миронов-
ская 808). У яровой пшеницы сорта Подолянская
10 наблюдали хлороз в месте инокуляции или
белесые маслянистые и бежевые пятна. При этом
колос у растения часто деформировался и разви-
вался ненормально. На листьях пшеницы сорта
Дублянка появлялись мелкие бежевые или хло-
ротичные пятна (Королева И. Б., Сидоренко С. С.,
1982).
На растениях озимого ячменя (сорт Одесский
17) развивались бурые или бежевые, а нередко
и мелкие белесые либо светло-коричневые мас-
лянистые растекающиеся пятна. У ярового яч-
меня в месте инокуляции образовывался едва
заметный кантик, а у озимой ржи (Деснянка,
Харьковская 55) наблюдались белесые мелкие
пятна.
Коричневый бактериоз семян. Обнаружен
в 1928 г. в Саратовской области Н. И. Ходаков-
ским. Оболочки зерен окрашиваются в коричне-
вый цвет различных оттенков и приобретают как
бы лаковую блестящую поверхность. В крахма-
листой части семян и алейроновом слое пораже-
ние не обнаруживается. Окраска чешуек обычно
не изменяется или слегка темнеет с внутренней
стороны, а затем потемнение распространяется
насквозь к наружной части чешуйки. В связи
с этим внешние симптомы болезни на колосьях
почти не видны. При развитии поражения во всем
колосе образуются щуплые зерна и только иногда
часть их остается здоровыми. При намачивании
в воде у больных зерен легко отстает оболочка.
Микроскопическое описание болезни сходно с
описанием базального бактериоза, но по биохи-
мическим признакам их возбудители совершенно
различны.
Возбудитель коричневого бактериоза семян —
Bacterium atrofaciens v. nigrofaciens N. Choda-
kovski. Это короткая, подвижная, грамположи-
тельная палочка, образующая капсулы.
По данным Н. И. Ходаковского, наиболее
поражаются ею сорта мягкой пшеницы. На твер-
дых пшеницах бактериоз автором не обнаружен.
Особенности патогенеза не изучены, так как за-
болевание было обнаружено и описано лишь
один раз.
ВИРУСНЫЕ И МИКОПЛАЗМЕННЫЕ БОЛЕЗНИ
Мозаика озимой пшеницы, или русская моза-
ика пшеницы. Впервые обнаружена В. К. За-
журило в 1937 г. в Воронежской области. В на-
стоящее время распространена почти во всех ра-
йонах возделывания озимой и яровой пшеницы.
На листьях озимой пшеницы и их влагалищах
обычно осенью, на 15—20-й день после появле-
ния всходов, появляются светло-зеленые или
лимонно-желтые полосы и штрихи, располага-
ющихся вдоль жилок (рис. 11). Такая мозаич-
ность особенно отчетливо видна с нижней сторо-
ны листьев. Пораженные растения отстают в
росте. С наступлением холодов мозаичная
окраска листьев может исчезнуть, но весной сле-
дующего года проявляется более отчетливо. Ли-
стья больных растений светлоокрашенные, жест-
кие, иногда скручиваются, растут под острым
углом вверх, часто напоминая листья осоки.
На яровой пшенице мозаичность листьев и их
влагалищ обычно отчетливо заметна в конце
фазы кущения или при выходе растений в труб-
ку. На нижних листьях ближе к их основанию
появляется небольшое количество мозаичных
пятен. На верхних листьях желтизна распро-
страняется по всей пластинке, но зеленая окраска
кончиков листьев иногда сохраняется.
Пораженные растения чрезмерно кустятся,
отстают в росте, часто не дают продуктивных
стеблей, обесцвечиваются, буреют и засыхают.
Некоторые из них образуют стебли, но колосья
на них, как правило, бесплодные или с недораз-
Болезни пшеницы
45
витыми зернами. Иногда болезнь может вызы-
вать разрастание цветочных пленок, что придает
колосу ветвистость.
Возбудитель болезни — вирус русской моза-
ики озимой пшеницы (Russian winter wheat
mosaic virus), имеет однонитевую РНК, вирионы
бацилловидной формы с параллельными сторо-
нами и закругленными концами, длиной 260 ±
+ 20 нм, шириной 60 ± 5 нм. Передается цикад-
ками. Кроме пшеницы, может поражать рожь,
просо, овес, ячмень, мятлик, овсяницу, мышей,
вейник сизый, щетинник зеленый.
В период вегетации растений вирус распрос-
траняется цикадками полосатой и шеститочечной.
Установлена трансовариальная передача вируса
через яйцо цикадки (Шаскольская Н. Д.,1964).
Сохраняется он в зимующих растениях, чаще
всего на всходах падалицы и дикорастущих зла-
ков. Вирус не передается через почву, чем отли-
чается от мозаики пшеницы, распространенной
в США.
Болезнь очень вредоносна.Под действием ви-
руса в клетках хлорофиллоносной ткани пласти-
ды недоразвиваются или редуцируются, а ядра
гипертрофируются; отток крахмала из листьев
за ночь уменьшается почти в два раза, высота
стеблей и длина колоса в 1,5—2, количество се-
мян с одного растения в 5, а масса 1000 семян в
4 раза по сравнению с аналогичными показателя-
лями у здоровых растений (Шаскольская Н. Д.).
Более сильное развитие болезни наблюдается
на ранних и ослабленных посевах озимой пше-
ницы. Ранние посевы яровой пшеницы поража-
ются меньше.
Полосатая мозаика пшеницы. Распростране-
на на Украине, Северном Кавказе, в Казахстане,
Узбекистане, республиках Прибалтики, По-
волжье, Воронежской, Белгородской и Ростов-
ской областях РСФСР.
Инкубационный период болезни длится 4—
8 дней. Симптомы обычно заметны на 12—20-й
день после появления всходов в виде мелких
хлоротичных штрихов, расположенных парал-
лельно жилкам листа. Затем штрихи сливаются
и образуют полосы, которые постепенно расши-
ряются, а весь лист становится хлоротичным.
Часто вследствие повреждения, причиняемого
переносчиком вируса, больной лист приобретает
уродливую форму — вершина его остается в па-
зухе, а развивающаяся основная часть образует
петлю. Больные растения отстают в росте, их
листья преждевременно отмирают, а в колосьях
формируется щуплое зерно. Нередко у боль-
ных растений продуктивные стебли не обра-
зуются вовсе, недобор урожая может достигать
20 %,
Вирус полосатой мозаики пшеницы (Wheat
striate mosaic virus) имеет однонитевую РНК
удлиненной структуры с параллельными сторо-
нами, концы их не закруглены. Длина вирионов
до 700 нм. Инактивируются они при 54 °C, в соке
растений при комнатной температуре не теряет
патогенности в течение суток.
Передается вирус механическим путем и кле-
щами рода Aceria (A. tulipae Keif, A. tritici
Scher.). Сохраняется в пораженных растениях и
в яйцах клещей.
Кроме пшеницы, поражает многие культур-
ные и дикорастущие злаки.
Мозаика костра. В СССР впервые обнаружена
в 1964 г. Ю. И. Власовым, Н. Н. Артемьевой
Рис. 11. Микоплазменные и вирусные болезни
пшеницы.
Карликовость пшеницы: 1 — пораженные колосья;
2 — микоплазменные тела в клетке. Мозаика озимой
пшеницы: 3 — пораженный лист. Полосатая мозаика:
4 — пораженный лист; 5 — вирусы.
46
Болезни зерновых культур
и Э. И. Лариной в Воронежской области на пырее
ползучем. В настоящее время распространена
и Воронежской, Саратовской, Куйбышевской об-
ластях, в Краснодарском и Ставропольском кра-
ях РСФСР, Киргизской ССР и Украинской ССР.
Поражает пшеницу, овес, ячмень, рожь, ку-
курузу, сорго, костер безостый, пырей ползу-
чий, житняк, виды райграса, тимофеевку, мят-
лик луговой и различные виды овсяницы.
Листья больных растений пшеницы приобре-
тают светло-зеленую окраску, а на листьях яч-
меня появляются мозаичная крапчатость и пят-
нистость, которые часто сливаются, образуя пре-
рывистые удлиненные хлоротичные полосы.
Специфическим признаком проявления мо-
заики костра у злаковых растений является де-
формация (нитевидность) центрального листа
(Артемьева Н. Н., Родина К. И., 1968).
Возбудитель болезни — вирус мозаики ко-
стра (Brome mosaic virus). Его вирионы — округ-
лые изометрические частицы диаметром до 25 нм,
содержат однонитевую РНК. Поражает растения
162 видов из 7 семейств, особенно сильно озимую
пшеницу и ячмень, кукурузу, сорго и многие
злаковые травы. Часто встречается совместно
с вирусом озимой мозаики пшеницы и вирусом
карликовой мозаики кукурузы на кукурузе
и сорго. Есть сведения, что вирус передается
жуками рода Diabrotica и некоторыми нематода-
ми, однако это не всегда подтверждается. Легко
передается механическим путем.
Болезнь может быть причиной отставания
растений в росте, мужской стерильности цветков
колоса и щуплости зерна.
Бледно-зеленая карликовость злаков. Выяв-
лена в Украинской ССР, Поволжье на Северном
Кавказе. Пораженные растения отстают в росте,
образуют плотные розетки и, как правило, не
выколашиваются. Только у отдельных растений
наблюдается выхолащивание, но колос их невы-
полненный и в нем образуется щуплое зерно. Кор-
невая система больных растений слабо развита.
Болезнь вызывают микоплазменные тела
(рис. 11), а переносчиками их являются полоса-
тая и шеститочечная цикадки.
Больные растения в среднем дают лишь 4—
5 % потенциального урожая.
Вирусные и микоплазменные заболевания зна-
чительно меньше развиваются при севе пшеницы
в оптимальные сроки, тщательном уничтожении
всходов падалицы озимых и яровых злаков, унич-
тожении сорняков на посевах, у лесополос, на
обочинах полей и дорог, при планомерном осу-
ществлении мер борьбы с насекомыми-перенос-
чикэми. Важное значение имеет также соблюде-
ние пространственной изоляции не менее 500 м
между посевами озимых и яровых зерновых
культур.
СИСТЕМА МЕРОПРИЯТИЙ
ПРОТИВ БОЛЕЗНЕЙ ПШЕНИЦЫ
Современная система мероприятий по защи-
те пшеницы от болезней является неотъемлемой
частью интенсивной технологии возделывания
этой культуры. Она основана на использовании
всех методов защиты растений (селекционных,
семеноводческих, агротехнических, химических,
биологических и карантинных), применяемых с
учетом закономерностей развития вредных ор-
ганизмов в различных зонах страны.
Первоочередная задача этой системы состоит
в уничтожении или резком уменьшении резер-
вации вредных организмов до начала развития
растений при условии отсутствия загрязнения
пестицидами окружающей среды.
Таким образом, основой защитных мероприя-
тий является профилактика эпифитотий на посе-
вах культурных растений, а именно:
1.	Создание и внедрение в производство сор-
тов, обладающих групповой устойчивостью к бо-
лезням. На растениях таких сортов инкубаци-
онный период болезни удлиняется, а плодоноше-
ние патогенов недоразвито. Даже в условиях,
благоприятных для развития болезней, урожай-
ность этих сортов не снижается. Химическая об-
работка посевов в ряде случаев исключается,
а если и применяется, то в небольших масштабах.
Изменчивость патогенов (появление и раз-
множение новых биотипов и рас)через несколько
лет возделывания культуры может быть причиной
утраты сортами признака устойчивости к болез-
ням. Поэтому создание новых, более устойчивых
к болезням сортов и периодическая сортосмена
в колхозах и совхозах имеют важное значение в
профилактике эпифитотий, особенно ржавчин,
мучнистой росы и других болезней, патогены
которых образуют обильное спороношение и
легко распространяются воздушными течениями.
Важно в каждом хозяйстве возделывать не
один, а два-три сорта пшеницы, имеющие гене-
тические по устойчивости отличия. При этом,
как правило, медленнее нарастают новые виру-
лентные биотипы и расы патогенов и, таким обра-
зом, удлиняются сроки сортосмены.
2.	Исключительное значение в получении вы-
соких урожаев имеет сев высококачественными
семенами. В соответствии с ГОСТ 9353—85 элит-
ные семена пшеницы должны иметь сортовую чис-
тоту не меньше 99,7 % , семена первой и последу-
ющих репродукций первой категории — 99,5
и второй — 98 %. Примесь головневых мешочков
и их частей в семенах первого и второго классов
не допускается, а в семенах третьего класса она
может составлять не более 0,002 %; примесь
рожков спорыньи и склероциев других грибов
в семенах первого класса допускается в пределах
0,01 %, второго — 0,03, третьего — 0,05 %. В се-
менах первого класса не допускается примесь де-
формированных и щуплых зерен, в семенах вто-
рого класса их может быть не более 3, а третьего
до 5 %.
Не допускаются продажа и сев элитных семян
озимой пшеницы, пораженных (по данным поле-
вого обследования или апробации) пыльной,
твердой и стеблевой головней, а элитных семян
озимой пшеницы — карликовой головней. За-
прещается также использовать на семена пше-
ницу всех репродукций, в посевах которых, по
данным апробации, обнаружена стеблевая голов-
Болезни пшеницы
47
ня. В обеспечении требований ГОСТа в процес-
се семеноводства пшеницы очень важно химичес-
кое обеззараживание системными фунгицидами.
3.	Соблюдение научно обоснованной сортовой
агротехники культуры так же является мощным
фитосанитарным фактором, предотвращающим
возникновение эпифитотий на посевах пшеницы.
При этом особенно большое значение имеют
соблюдение севооборота, обработка почвы, вне-
сение удобрений, правильный выбор сроков и
способов сева, борьба с сорняками и вредителя-
ми, уход за посевами в период вегетации, своевре-
менная уборка урожая и хранение зерна.
В каждой эколого-географической зоне стра-
ны в зависимости от почвенных и климатических
условий, а также структуры посевных площадей
для колхозов и совхозов разработаны и рекомен-
дованы такие севообороты, которые позволяют
получать высокие урожаи всех сельскохозяй-
ственных культур и обеспечивать выполнение
плановых заданий государства по производству
продукции растениеводства.
В зависимости от предшественника условия
роста и развития пшеницы складываются по-раз-
ному. С фитопатологической точки зрения преж-
де всего следует обращать внимание на недопу-
щение развития корневых гнилей и септориоза.
Поэтому выращивание более устойчивх к этим
болезням сортов, особенно при размещении пше-
ницы после пшеницы, имеет первостепенное зна-
чение.
При составлении севооборота не следует до-
пускать близкого размещения посевов озимой
и яровой пшениц и по возможности других
зерновых культур, чтобы не способствовать бы-
строму распространению возбудителей болезней.
Семенные участки необходимо размещать на
расстоянии не менее 0,5 км от товарных посевов.
4.	Обработка почвы должна обеспечивать
благоприятный водный режим в течение всего
периода роста и развития растений пшеницы
что способствует повышению устойчивости их
к корневым гнилям, особенно в районах с недо-
статочным увлажнением.
Приемами обработки почвы можно резко сни-
зить численность вредителей и сорняков, явля-
ющихся переносчиками и резерваторами патоге-
нов, а также отрицательное влияние факторов,
неблагоприятных для роста и развития растений.
5.	Внесение органических и минеральных
удобрений под основную или предпосевную об-
работку почвы, а также подкормка растений ми-
неральными удобрениями с микроэлементами на-
ряду с непосредственным повышением урожая
усиливает устойчивость растений против возбу-
дителей ржавчинных и головневых заболеваний,
мучнистой росы, корневых гнилей, фузариоза
и многих других.
Органические удобрения, повышая плодоро-
дие почвы и обеспечивая растения необходимыми
элементами питания, способствуют также раз-
витию микрофлоры, являющейся антагонистом
патогенов. Этим и объясняется меньшее разви-
тие корневых гнилей, головни и других заболе-
ваний на полях, где вносят навоз. Нормы его
внесения должны быть строго дифференцированы
с учетом естественного плодородия почвы, пред-
шественников и климатических условий.
С этой целью Госагропромом и его научно-
исследовательскими центрами разработаны со-
ответствующие рекомендации, которые должны
строго выполняться.
Эффективность минеральных удобрений также
зависит от почвенно-климатических условий,
предшественников, агротехники и возделываемого
сорта. При установлении их оптимальных соот-
ношений и норм расхода необходимо руководство-
ваться результатами агрохимических анализов
почвы. Неправильное внесение удобрений, осо-
бенно одностороннее внесение азота, во многих
случаях вызывает разрыхление тканей растений
и сильное развитие болезни.
6.	Очистка, сортировка и воздушно-тепловой
обогрев семян (особенно свежеубранных) в тече-
ние 5—7 дней эффективны против головни, фу-
зариоза, корневых гнилей и бактериозов. Не-
обходимо проводить фитоэкспертизу семян на
зараженность не только головневыми, но и други-
ми заболеваниями, чтобы правильно определять
дозы протравителей и нормы высева семян.
Термическую обработку семян применяют
для обеззараживания их от пыльной головни
и других заболеваний, возбудители которых на-
ходятся в зародыше или в глубине эндосперма
зерна. Как правило, термическим способом обра-
батывают семена суперэлиты и элиты (реже —
первой репродукции) в опытных (базовых) и се-
меноводческих хозяйствах научно-исследователь-
ских учреждений. В последние годы чаще при-
меняется однофазное термическое обеззаражива-
ние семян в воде в течение 3—4 ч при 45°
или в течение 2 ч при 47°. После этого семена
охлаждают и сушат до кондиционной влаж-
ности.
В настоящее время Львовским ГСКБ совмест-
но с ВИЗР и ВИМ создан комплект оборудова-
ния для термического обеззараживания и сушки
семян КТС-0,5, на котором выполняются следу-
ющие операции: гидротермическое обеззаражи-
вание с автоматическим поддержанием заданной
температуры, сушка до кондиционной влажности,
загрузка, разгрузка и транспортировка семян.
Комплект имеет централизованное управление.
Он может также использоваться для сушки семян
трав, подсолнечника, кукурузы и др.
Нужно учитывать, что вследствие термиче-
ского обеззараживания всхожесть семян некото-
рых сортов пшеницы может снижаться. Поэтому
сначала необходимо произвести термическую об-
работку пробной партии семян и проверить их
всхожесть. После термической обработки не
следует подвергать семена химическому обеззара-
живанию, если были соблюдены меры предосто-
рожности от повторного заражения. В противном
случае зерно протравливают химическими ве-
ществами.
7.	Обязательным приемом является химиче-
ская обработка семян (протравливание) против
твердой и стеблевой головни, корневых гнилей,
септориоза, фузариоза и бактериоза. Ее прово-
43
Болезни зерновых культур
дят сразу после уборки урожая или за 3—4 меся-
ца до сева. Можно протравливать семена и перед
севом, но обычно это менее эффективно, чем за-
благовременное протравливание. В таких случаях
расход препаратов в расчете на 1 т семян на 0,3—
0,5 кг больше. Повышенная норма расхода пре-
паратов устанавливается и для обработки семян
яровой пшеницы в районах, где обычно холодная
и затяжная весна, а также семян поздних посе-
вов озимой пшеницы. Для протравливания кон-
диционных по влажности (13—14 %) семян пше-
ницы используют один из следующих препаратов
(табл. 4).
Более эффективно и безопасно для работаю-
щих увлажненное протравливание, при котором
препараты используются в форме суспензий или
с одновременным увлажнением семян водой из
расчета 5—10 л/т семян. Чтобы повысить эффек-
тивность протравливания, используют прили-
патели: концентрат сульфитно-спиртовой барды
(ССБ) или силикатный клей в дозах соответствен-
но 0,7—1 и 0,15—0,2 кг/т.
Для предотвращения полегания растений не-
которые протравители (бенлат 50 % с. и., вита-
вакс 75 % с. п., гранозан 1,8—2,3 %) рекомен-
дуется применять в смеси с препаратом тур (60 %
в. р., 2—6 л/т). При использовании такой смеси
расход воды для увлажнения семян снижается и
при минимальной норме тура составляет 4 л,
максимальной — 8 л/т семян.
Для предпосевного опудривания семян про-
тив возбудителей корневых гнилей рекомендо-
ваны биопрепараты: трихотецин, 1 % д,, био-
логическая активность 10 000 мкг/г (2 кг/т);
фитобактериомицин, 5 %	д., активность
50 000 ед/г (3 кг/т).
Для проведения сухого и увлажненного про-
травливания используют барабанные (ПУ-3,
ПЗ-10), камерные «Мобитокс», ПС-10 и АПЗ-10
и шнековые (ПСШ-3, АС-2 УМ) машины.
При необходимости обработки семян биопре-
паратами обработку химическими протравите-
лями производят заблаговременно — не менее
чем за 20—30 дней до бактеризации. Последнюю
же осуществляют в день сева.
8.	Важное значение имеет соблюдение сроков
и способов сева. Установлено, что на чрезмерно
ранних посевах озимой пшеницы с осени накап-
ливается значительно больше возбудителей бурой
и желтой ржавчины, мучнистой росы, корневых
гнилей, септориоза, бактериальных и вирусных
болезней. Поздние посевы озимой пшеницы
сильнее поражаются твердой головней, весной
на них интенсивнее развиваются ржавчинные
заболевания, мучнистая роса, корневые гнили,
бактериальные и другие болезни.
Посевы яровой пшеницы, произведенные в оп-
тимальные сроки, более устойчивы к мучнистой
росе, корневым гнилям, септориозу, бактериаль-
ным и вирусным заболеваниям.
Таким образом, строгое соблюдение сроков
сева пшеницы, установленных для каждой зоны
(района), имеет большое значение и в повышении
устойчивости растений к болезням.
Относительно меньше развиваются ржавчин-
ные заболевания и корневые гнили на узкоряд-
ных и перекрестных посевах. При установлении
глубины заделки семян следует учитывать не
только влажность поверхностного слоя, но и осо-
бенности сорта образовывать колеоптиле опреде-
ленной длины. Последнее особенно важно для
повышения устойчивости растений против кор-
невых гнилей. В районах, подверженных ветро-
вой и водной эрозии, применение плоскорезной
обработки почвы с оставлением стерни и других
пожнивных остатков, а также снегозадержание
имеют важное значение и против корневых гни-
лей особенно на полях, где пшеница высевается
после стерневых предшественников.
9.	Ранней весной, после таяния снега, против
4. Протравители семян пшеницы и нормы их расхода против наиболее распространенных болезней
Протравитель	Норма расхода, кг/т	Болезни					
		головня		корневые гнили			бактериоз
		к д J2	твердая	1 те те S те « >> О .© s о.	обыкно- венная	плес- невые	
Байтан, 15 % с. п. и п.	2	+ Т		+ - -
Байтан универсал, 19,5 % с. п. и п.	2		_р_	+ + —
Бенлат (фундазол), 50 % с. п.	2—3	—Г”	"""|—		— — .—.
Витавакс 200, 75 % с. п.	3	+ +		+ + -
Витатиурам, 80 % с. п.	*	2—3	+ +	+	-г + -
Гаммагексан, 50 % с. п.	2	— —	—	— — —•
Гексатиурам, 80 % с. п.	2	— -н	-Г-	+ + -
Гранозан, 1,8—2,3 % д. (с красителем)	1—2			-Т"	-U	+ + +
Панорам, 70 % с. п.	2—3	_1_	—1—	.—-	-4-	— —
Пентатиурам, 50 % п.	1,5—2	— ~г	+	_1_ 		
ТМТД, 80 % с. п.	1,5—2	—	-4-	4-  -
П р’имечанне; знаком «+» отмечены болезни, против которых протравитель эффективен, » — неэффективен.
Болезни пшеницы
49
снежной плесени, склеротиниоза, корневых гни-
лей, ржавчинных заболеваний и мучнистой росы
рекомендуется подкормить посевы озимой пше-
ницы суперфосфатом (2 ц/га) и хлористым ка-
лием (1 ц/га), а ослабленные растения этими же
удобрениями с добавлением аммиачной селитры
(0,75—1 ц/га). При необходимости к ним до-
бавляют микроэлементы, виды и дозы которых
устанавливают в зависимости от результатов
агрохимического анализа почвы.
Боронование посевов, помимо всего прочего,
улучшает воздухообмен в зоне растений, что очень
важно против склеротиниоза и снежной плесени.
Кроме того, при бороновании отрываются ниж-
ние листья, на которых зимуют урединиогриб-
ницы бурой и желтой ржавчины. На оборванных
листьях урединиоспоры патогенов не образуются,
что уменьшает инфекционную нагрузку на моло-
дые растения.
10.	Важнейшей задачей системы мероприятий
по защите растений в период их вегетации явля-
ется оценка фитосанитарной обстановки, выяв-
ление потенциально опасных вредных организмов
и проведение в соответствии с этим защитных ме-
роприятий. По результатам обследования для
каждого поля составляют паспорт, в котором
указывают область, район, хозяйство, год обсле-
дования, севооборот, площадь поля, тип и меха-
нический состав почвы, глубину пахотного слоя,
предшественник, планируемую урожайность
культуры. В паспорте отражают агрохимичес-
кую характеристику (содержание гумуса, гидро-
литическую кислотность, сумму общих основа-
ний, pH, Р2О5, К2О, микроэлементы и фитосани-
тарное состояние поля, то есть распространение
в посевах озимых вредителей и болезней, а так-
же засоренность однолетними и многолетними
сорняками.
Комплекс защитных мероприятий включает
также агротехнические приемы: внесение оп-
тимальных норм удобрений с правильным соот-
ношением элементов питания, использование ус-
тойчивых сортов, механические способы борьбы
с сорняками и применение пестицидов с учетом
фактического распространения болезней, вреди-
телей, сорняков и экономических порогов их
вредоносности.
Для подавления развития ржавчины (бурой,
желтой, стеблевой), мучнистой росы, септориоза,
а также корневых гнилей и снежной плесени в
период вегетации озимой пшеницы рекомендован
набор фунгицидов, указанных в табл. 5. Опрыс-
кивания сочетаются с внекорневой подкормкой
растений минеральными удобрениями.
Принцип экономической обоснованности при-
менения фунгицидов будет реализован в том
случае, если стоимость сохраненного урожая
превысит затраты на защитные мероприя-
тия.
11.	Внесение высоких норм азотных удобре-
ний при выращивании озимой пшеницы по ин-
тенсивной технологии повышает опасность поле-
гания растений, предотвратить которое можно
применением регуляторов роста — тура 60 %
в. р. (3,3—3,6 л/га) или хлорхолинхлорида —
97,5 % техн. (2,1—4,1 кг/га). Опрыскивают рас-
тения в фазе выхода в трубку. Высокую эффек-
тивность в борьбе с полеганием обеспечивает
подкормка мочевиной с одновременным опрыски-
ванием туром, а также обработка семян перед
севом туром (8 л/т) или хлорхолинхлоридом
(4,1 кг/т).
Для обеспечения многократных проходов аг-
регатов по полю с минимальной опасностью
повреждения растений создается технологичес-
кая колея. Она имеет ширину 1800 мм с незасеян-
ными полосами шириной 450 мм в расчете на ис-
пользование тракторов ДТ-75, Т-74 и агрегата
с тремя сеялками С3-3,6 или СЗП-3,6 на базе
сцепки СП-11 или СП-16. Ширина гусениц трак-
тора 39С мм. Для образования незасеянных
полос при колее 1800 мм на сеялке отключают
6-й и 7-й, 18-й и 19-й сошники. Сеять можно одно-
сеялочным агрегатом с трактором типа «Бела-
русь». В обоих случаях колея повторяется через
каждые 10,8 м. Для проведения защитных меро-
приятий используют штанговый опрыскиватель
ОПШ-15, переоборудованный на стандартную
колею расширением ее от 1350 до 1800 мм. Для
соответствия захвата опрыскивателя ширине
5. Фунгициды, рекомендуемые для применения в период вегетации озимой пшеницы
Препарат	Норма расхода, кг/га	Болезни				! снежная плесень	корневые гнили	септориоз
		ржавчины			мучнистая роса			
		бурая	желтая	стеб- левая				
Байлетон, 25 % с. п. Бенлат (фундазол), 50 % с. п.:	0,5—1		+	+	+	—	—	+
осеннее опрыскивание в фазе кущения	0,3—0,6	—	—	—	+		+	—
весенне-летнее опрыскивание	0,5—0,6	—	—	'—		+	+	—
Тилт, 25 % к. э.	0,5	4-				—	+	+
Цинеб, 50 % с. п.	3—4	-4-	4-	-4-	—	—		
Примечание; знаком «+» отмечены болезни, против которых фунгицид эффективен, «—» — неэффективен.
50
Болезни зерновых культур
посевного агрегата справа и слева на штанге
ОПШ-15 отключается часть распылителей.
При опрыскивании озимых пестицидами це-
лесообразно использовать распылители с диа-
метром отверстия 1,2—2 мм при норме расхода
рабочей жидкости 200 л/га.
В ряде случаев химические мероприятия про-
тив болезней совмещают с мероприятиями против
вредителей и сорняков. Проводят их в первую
очередь по краям полей, лесополос, на опушках
лесов.
Для предупреждения локальных вспышек
стеблевой ржавчины необходимо искоренять
барбарис на расстоянии не менее 300 м от посе-
вов пшеницы внесением в почву 80 %-ного
с. п. фенурона из расчета 5—7,5 г на м3.
12.	Своевременная, в сжатые сроки и без
Рис. 12. Головня ржи:
1 твердая; 2 — пыльная; 3 — стеблевая.
потерь уборка урожая предотвращает истекание
зерна, развитие оливковой плесени и накопление
возбудителей многих заболеваний. Всходы пада-
лицы необходимо уничтожать до появления всхо-
дов озимой пшеницы, что особенно важно против
ржавчин, мучнистой росы, септориоза, бакте-
риальных и вирусных болезней.
Против желтого бактериоза и индийской го-
ловни следует строго выполнять карантинные ме-
роприятия.
БОЛЕЗНИ РЖИ
Рожь, особенно озимая, считается второй пос-
ле пшеницы продовольственной культурой в
СССР. Озимую рожь выращивают также на зе-
леный корм для животных, так как она дает зе-
леную массу весной раньше других зерновых
культур. В районах ее выращивания рожь пре-
восходит озимую пшеницу по зимостойкости
и устойчивости к неблагоприятным условиям по-
годы.
Посевы озимой ржи на зерно размещены
в основном в северных и северо-западных
районах РСФСР, республиках Прибалтики, Бе-
лоруссии, Полесье УССР, то есть в районах с
относительно бедными почвами и более суровыми
зимами. В ближайшие годы предполагается зна-
чительное увеличение их площадей в этих райо-
нах взамен части посевов озимой пшеницы, так
как новые высокопродуктивные полиплоидные
сорта ржи более урожайны. На зеленый корм
озимую рожь выращивают почти во всех райо-
нах СССР.
Однако получению высоких и устойчивых
урожаев ржи в значительной мере препятствуют
различные болезни. К наиболее распространен-
ным и вредоносным из них относятся головневые
ржавчинные, корневые гнили, мучнистая роса,
септориоз, выпревание, фузариоз колоса и спо-
рынья. В некоторых районах наблюдается массо-
вое развитие альтернариоза, оливковой плесени,
черного бактериоза и различных пятнистостей.
Встречаются и непаразитарные заболевания.
ГРИБНЫЕ БОЛЕЗНИ
Стеблевая головня. Впервые выявлена и опи-
сана в 1833 г. в Германии. В СССР распростра-
нена повсеместно, но более сильное ее развитие
наблюдается в Нечерноземной зоне, Западной
Сибири и северо-западных районах РСФСР.
Проявляется обычно в фазе трубкования расте-
ний — начале молочной спелости зерна. На стеб-
лях, чаще в верхней части, реже на листьях, их
влагалищах и нижней части колоса появляются
продольные полосы различной длины. Вначале
полосы прикрыта эпидермисом и имеют свипцово-
серый цвет. Позже эпидермис растрескивается
вдоль и образуются удлиненные линейные тре-
щины, из которых выступает обильная черная
масса спор. Пораженный стебель теряет упру-
гость, изгибается, повисает, часто в виде петель.
При раннем поражении растения не выколаши-
ваются. В скрытом во влагалище колосе часто
Болезни ржи
51
можно обнаружить разрушенные цветочные че-
шуи и завязи. Появление болезни в период
цветения приводит к тому, что колосья плохо
развиваются, преждевременно желтеют, пони-
кают, в них не формируются семена (рис. 12).
Возбудитель болезни — базидиальный гриб
Urocystis occulta Rabh. семейства Tilletiaceae.
Телиоспоры его собраны в клубочки (спорокуч-
ки), округлой или эллипсоидальной формы, раз-
мером 14,4—35,5 X 11,2—26,3 мкм (Ульяни-
щев В. И., 1968). Каждая спорокучка состоит
из 1—2, реже 3—4 центральных темно-коричне-
вых плодущих и 1—9 (чаще 5) периферических
желтовато-коричневых неплодущих клеток, кото-
рые легко опадают. Первые — округлые или
эллипсоидальные либо слегка приплюснутые
диаметром 3—13, чаше 4—8 мкм (рис. 13, 1).
Телиоспоры прорастают, минуя период по-
коя, и образуют цилиндрическую, слегка удли-
ненную базидию, у вершины которой формиру-
ются 4—16 цилиндрических базидиоспор. Эти
базидиоспоры не отшнуровываются, а сразу
прорастают в снабженные поперечными перего-
родками гифы, которые и внедряются в растение.
Оптимальная температура для их прорастания
и заражения ржи +13...4-17 °C. При температу-
ре ниже 10° заражение растений резко умень-
шается. Благоприятствует прорастанию и ин-
фицированию растения щелочная среда. Споры
U. occulta прорастают при pH 4—8,5 (оптимум
6,8). Сильное заражение растений наблюдается
при влажности почвы 25—40 % полной влаго-
емкости. Если влажность почвы выше 70 %,
прорастание телиоспор замедляется и растения
не заражаются.
Установлено, что заражение патогеном может
произойти не ранее, чем проросток ржи достигнет
трехдневного возраста. Как правило, проникно-
вение инфекционных гиф происходит до того, как
завершится кутинизация эпидермиса. Растения
не поражаются патогеном после образования
первого листа. Грибница распространяется по
все надземным органам, образуя, как правило,
спороношение в верхних частях стебля с разру-
шением паренхимы.
U. occulta характеризуется узкой специали-
зацией, но при искусственном заражении может
заражать дикорастущие злаки Elymus caninus,
Е. canadensis, Secale montanum. В почве жизне-
способность телиоспор сохраняется не более
года, поэтому основным источником инфекции
следует считать зараженные семена, на которые
споры попадают со стеблей во время обмолота.
Однако при севе озимой ржи источником инфек-
ции может быть и заспоренная почва.
Вредоносность болезни очень велика. Недобор
урожая от нее соответствует проценту пора-
женности растений. Сортов ржи, иммунных и вы-
сокоустойчивых к стеблевой головни, нет. Средне-
поражаемым считается Вятка 2.
Эффективным средством против болезни явля-
ется тщательная очистка и заблаговременное
протравливание семян. При обнаружении оча-
гов стеблевой головни в поле запрещается бес-
сменный посев ржи после ржи.
Твердая головня. Впервые обнаружена в Ита-
лии и Чехословакии в 1847 г. Однако до настоя-
щего времени биологические особенности возбу-
дителя изучены недостаточно.Заболевание встре-
чается во всех районах выращивания ржи. Про-
является в фазе молочной или начале восковой
спелости зерна. Пораженные колосья имеют зе-
лено-синюю окраску. Затем окраска пораженных
и здоровых колосьев почти выравнивается, но у
пораженных растений колосья прямостоячие,
колосовые чешуйки раздвинуты и из них высту-
пают продолговатоовальные головневые мешоч-
ки, заполненные оливково-коричневой споровой
массой; оболочка мешочков матового цвета.
Возбудитель болезни — базидиальный гриб
Tilletia secalis (Cda.) Kuehn порядка Ustilagina-
les семейства Tilletiaceae. Его телиоспоры ша-
ровидные, овальные или широкоэллипсоидаль-
ные, диаметром 18,7—26,3 мкм (чаще 21 мкм),
с темно-коричневой оболочкой, покрытой сет-
чатым утолщением из многоугольных ячеек ши-
риной 2—4 мкм. В массе телиоспоры имеют за-
пах триметиламина. Заражается рожь в фазе
проростка. Главный источник инфекции — за-
споренные семена. В почве телиоспоры быстро
теряют свою жизнеспособность.
Кроме ржи, Т. secalis поражает некоторые
виды рода Elymus. Ряд авторов рассматривают
Т. secalis как специализированную форму
Т. caries, поражающую рожь (Zundel, 1953).
Вредоносность болезни проявляется в недо-
боре зерна, так как вместо него образуются го-
ловневые мешочки. Возможны также скрытые
потери урожая вследствие общего ослабления
растений.
Одна из основных мер борьбы с твердой го-
ловней — получение здорового посевного мате-
риала. Протравливают семена теми же фунгици-
дами, что и против стеблевой головни. Устойчи-
вость растений повышается от внесения мине-
ральных удобрений в смеси с микроэлементами в
соответствии с результатами агрохимического
анализа почвы.
Пыльная головня. Впервые обнаружена Н. И.
Вавиловым в 1916 г. в Иране. В последующие
годы более подробно описана А. А. Ячевским,
который дал видовое название возбудителю. В на-
стоящее время пыльная головня обнаружена
небольшими очагами в Узбекистане, на Украине,
в Белоруссии, Казахстане, на Северном Кавка-
зе, в республиках Закавказья, в Куйбышевской,
Оренбургской, Амурской областях в Примор-
ском крае.
Рис. 13. Телиоспоры возбудителей головневых
заболеваний ржи и ячменя:
1 — стеблевой головни ржи; 2 — твердой головни
ржи; 3 — пыльной головни ржи; 4 — пыльной голов-
ни ячменя; 5 >*- твердой головни ячменя; 6 — черной
головни ячменя.
52
Болезни зерновых культур
Проявляется главным образом на нижней
части колоса, где образуется рыхлая, черная,
плохо распыляющаяся споровая масса. Верх-
няя часть колоса (около половины) обычно внеш-
не сохраняется здоровой, но не образует семян.
Возбудитель болезни — базидиальный гриб
Ustilago vavilovi Jacz семейства Ustilaginaceae.
Телиоспоры округлые, изредка эллипсоидальные
4,6—6,4 мкм в диаметре, с коричневой оболочкой,
покрытой немногочисленными и неясными ще-
тинками (рис. 13, 3).
Прорастание телиоспор изучалось во влаж-
ной камере, в воде и 0,5-ном растворе азотнокис-
лого кальция при 14 и 25 °C. В обоих случаях
через сутки проросло немного телиоспор, у ко-
торых образовывались цилиндрические базидии
с двумя-тремя поперечными перегородками. Ино-
гда появлялись боковые стеригмы, но без бази-
диоспор. Есть предположение, что растения за-
ражаются во время прорастания семян (Гутнер
Л. С., 1941).
Некоторые исследователи считают, что рас-
тения ржи заражаются во время цветения также
как заражаются пыльной головней растения
пшеницы (Калашников К. Я., 1971).
Другие рассматривают U. vavilovi как сино-
ним U. tritici (Лавров Н. Н., 1941).
В качестве защитной меры против пыльной
головни ржи в связи с ограниченным ее рас-
пространением рекомендуется срезать колосья
с обнаруженных пораженных растений.и закапы-
вать их в землю.
Не допускается продажа и сев элитных семян
ржи и первой репродукции собранных с посевов,
пораженных (по данным полевого обследования
или апробации) пыльной головней.
Стеблевая ржавчина. Распространена повсе-
местно, но более всего в Нечерноземной зоне
РСФСР, Белоруссии, республиках Прибалтики
и Северном Казахстане. Проявляется обычно
в фазе цветения или в начале молочной спелости
зерна в виде ржаво-бурых продолговатых пус-
тул, расположенных линейно на стеблях и
листьях. Нередко такие же пустулы обнаружи-
ваются на чешуйках колосков и остях. Харак-
терной особенностью болезни в этот период яв-
ляется разрыв эпидермиса на стеблях, листьях
и других органах, что создает кайму вокруг
пустул. Ко времени созревания ржи в местах
ржаво-бурых пустул образуются черно-бурые или
черные пустулы, что обусловлено сменой стадии
развития патогена.
Возбудитель болезни — базидиальный гриб
Puccinia graminis Pers. f. secalis Erikss. et Henn,
семейства Pucciniaceae, который поражает так-
же ячмень и многие злаковые травы. Цикл раз-
вития и промежуточный хозяин патогена такие
же, как и у возбудителя стеблевой ржавчины
пшеницы (см. с. 19). Урединиоспоры гриба
темно-желтые, одноклеточные, размером 20—
28 X 17—22 мкм, с шиповатой оболочкой. Те-
лиоспоры двухклеточные, продолговатые, ко-
ричневые, булавовидные, с утолщенной оболоч-
кой у вершины, гладкие, размером 35—60 X
12—22 мкм, имеют удлиненную светлую ножку.
Известно более 20 рас патогена с различной
вирулентностью. Вредоносность болезни очень
велика. При сильном ее развитии недобор зерна
может составлять 50—60 % и более.
Среди районированных сортов ржи высоко-
устойчивых к стеблевой ржавчине нет. Относи-
тельно выносливы Гибрид 173, Вятка 1, До-
линская, Камалинская 4, Литовская, Омка,
Саратовская и Малинская.
Бурая ржавчина. Распространена во всех
районах возделывания ржи, но наибольший
вред причиняет в Белоруссии, республиках
Прибалтики и северо-западных районах Нечер-
ноземья.
По характеру поражения растений бурая
ржавчина ржи сходна с таковой пшеницы. На
всходах и взрослых растениях поражаются листья
и их влагалища с образованием многочисленных,
беспорядочно разбросанных, округлых или
продолговатых ржаво-бурых либо коричневато-
красных урединий. Позднее, преимущественно
на нижней стороне листа, появляются темно-
бурые пустулы (телии), скрытые под эпидерми-
сом и хорошо просвечивающиеся.
Возбудитель болезни — базидиальный гриб
Puccinia dispersa Erikss et Henn, порядка Uredi-
nales семейства Pucciniaceae.
Урединиоспоры гриба одноклеточные, шаро-
видные или эллипсоидальные, буроватые, с ши-
поватой оболочкой, размером 20—28 X 17—
22 мкм и с 8—10 равномерно расположенными
проростковыми порами.
Телиоспоры булавовидные или продолгова-
тые, двухклеточные, со светло-бурой утолщен-
ной оболочкой, более темной верхушкой. Раз-
мер телиоспор 37—80 X 14—28 мкм. Ножки их
короткие, почти бесцветные или светло-желтые.
Гриб двудомный. В урединио- и телиостадии
паразитирует только на ржи, а эциальную ста-
дию образует на кривоцвете Lecopsis arvensis L).
и воловике (Anchusa officinales L.).
Характерная особенность патогена состоит
в том, что его телиоспоры прорастают вскоре
после образования, в базидиоспоры, разлетаясь,
заражают промежуточных хозяев. На этих рас-
тениях осенью формируется эциальная стадия.
Эциоспоры, попадая на рожь, прорастают, за-
ражают растения и образуют новую урединио-
грибницу с урединиями.
Однако гриб может и не иметь эциальной ста-
дии, так как урединиоспоры формируются на
ржи все лето и могут легко попадать на расте-
ния самосева и новые всходы ржи, где, прора-
стая и заражая растения, вновь образуют уреди-
ниогрибницу с урединиями.
Для прорастания урединиоспор требуются
капельная влага и температура от 0 до +30°
(оптимум 10...+20°). Продолжительность уре-
диниогенерации гриба в значительной степени
зависит от температуры воздуха. При 10° она
составляет 11,6 дня, при 15° — 7,2, а при 20° —
5 дней (Степанов К. М., 1975).
Гриб, как правило, зимует на ржи в виде
урединиогрибницы, но часто сохраняют свою
жизнеспособность и урединиоспоры, продолжая
Болезни ржи
53
распространяться весной. Таким образом, гриб
развивается в основном по неполному циклу в
урединиостадии.
Расовый состав Р. dispersa не изучен, но есть
сведения о неодинаковом проявлении бурой
ржавчины на различных сортах ржи, что может
быть косвенным доказательством существования
биологических рас этого гриба.
Р. dispersa поражает только волоснец пес-
чаный (Elumus arenarius L.) и различные виды,
костра: к. бесплодный (Bromus sterilis L.), к
полевой (Bromus arvensis L.) и др. (Степанов
К. М., 1975). Эти растения могут быть дополни-
тельным источником инфекции бурой ржавчины
ржи.
Болезнь уменьшает ассимиляционную поверх-
ность, усиливает транспирацию с полным нару-
шением водного баланса, что приводит к преж-
девременному отмиранию листьев. При силь-
ном поражении снижается зимостойкость ра-
стений.
Иммунных и высокоустойчивых сортов нет.
Относительно меньше поражаются сорта Яросла-
вна, Кишвардай, Чишминская 3, Дружба, Харь-
ковская 60, Вятка 2 и др.
Желтая ржавчина. Известна во всех районах
возделывания ржи, но наиболее часто проявля-
ется в западных областях Украины, Белоруссии
и Прибалтике. На листьях растений с обеих
сторон образуются большие группы желтых уре-
диний, которые располагаются рядами или по-
лосками длиной до 10 см между жилками листа.
Нередко полоски урединий появляются на лис-
товых влагалищах и стеблях, а иногда урединии
можно обнаружить на черешках колосков, остях
и зерне.
Возбудитель болезни и его биология такие же,
как и на пшенице (см. с. 24). На рожь он может
попадать с пшеницы, и наоборот. Дополнитель-
ным источником инфекции могут быть дикорасту-
щие злаки и пырей, на которых заболевание вы-
является очень часто.
При сильном развитии желтой ржавчины на
ржи преждевременно отмирают и усыхают лис-
тья, что отрицательно влияет на формирование
зерна. Недоборы урожая могут достигать 20 % и
более. Высокоустойчивых сортов нет. Относи-
тельно меньше поражается Харьковская 60.
Корневые гнили. На ржи корневые гнили
обнаруживаются повсеместно, однако характер
их проявления в различных эколого-географи-
ческих зонах страны неодинаков, что обуслов-
лено неоднородностью патогенов, распростра-
ненных в той или иной зоне.
Фузариозная корневая гниль.
Зарегистрирована повсеместно, но наиболее ра-
спространена в регионах с достаточным увлажне-
нием — Полесье Украины, Белоруссии, респу-
бликах Прибалтики, северных и северо-западных
областях РСФСР.
Проявляется в побурении корней, подземного
междоузлия и узла кущения. Нередко на пора-
женных органах появляется светлый или розо-
вый налет. Впоследствии пораженные органы
размочаливаются и трухлявеют. При сильном
поражении часть растений может выпадать, но
в большинстве случаев больные растения отста-
ют в росте, образуют уменьшенный колос, в ко-
тором формируется недоразвитое зерно.
Возбудители болезни — несовершенные гри-
бы рода Fusarium Link., биология которых более
подробно описана на с. 31.
Источниками инфекции могут быть заражен-
ные семена и остатки пораженных растений.
Заражение семян особенно часто наблюдается,
когда в период созревания ржи относительная
влажность воздуха превышает 70 %, а темпера-
тура не ниже 15° (Тупиневич С. М., 1936).
Обыкновенная корневая
гниль. На ржи это заболевание выявляется
реже, чем на пшенице и ячмене. Распространено
преимущественно в восточных областях РСФСР
и северных областях Казахстана.
Болезнь, как и при фузариозной корневой
гнили, вызывает побурение корней (сначала в
виде штрихов и полосочек), подземного междо-
узлия и узла кущения, но на пораженных орга-
нах при обильной влажности не образуется свет-
лый или розовый налет. Пораженные всходы
имеют уродливый вид, иногда не образуют ко-
решков и гибнут. При более слабом поражении
на листьях растений обычно после трубкования
образуются сначала желтые, затем темно-бурые
или светло-серые, слегка вытянутые пятна с
темно-пурпурной каймой. Со временем на
таких пятнах появляется оливково-бурый
налет.
По комплексу этих признаков заболевание
принято называть темно-бурой пятнистостью.
Возбудитель болезни — несовершенный гриб
Bipolaris sorokiniana Shoemaker, биология ко-
торого подробно описана на с. 30. В период
вегетации ржи он распространяется конидиями,
а сохраняется на растительных остатках в почве
и на семенах примущественно в форме грибницы
и нередко конидий. При сильном поражении се-
мян вызывает их щуплость и так называемый
«черный зародыш».
Церкоспореллезная прикорневая гниль. Рас-
пространена в Полесье и правобережной Лесо-
степи Украины, в Белоруссии, в республиках
Прибалтики, Калининградской и Ленинградской
областях РСФСР. Проявляется в нижней части
стебля в виде «глазковой» пятнистости, вызыва-
ющей излом стеблей и беспорядочное полегание
ржи. Пораженные растения образуют щуплое
и недоразвитое зерно.
Возбудитель болезни — несовершенный гриб
Pseudocercosporella herpotrichoides (Fron) Deig-
hton, поражающий также пшеницу, ячмень и
многие другие злаки. Его биология описана на
с. 32. Патоген сохраняется на остатках пора-
женных растений и может заражать другие зер-
новые культуры, высеваемые после ржи.
Офиоболезная корневая гниль. Проявляется
очагами в западных областях Украины, в Бело-
руссии, республиках Прибалтики, Ленинград-
ской области и в предгорных районах Северного
Кавказа. Вызывает почернение и загнивание
первичных и вторичных корней, узла кущения
'34
Болезни зерновых культур
и основания стебля, вследствие чего наблюдаются
выпадение растений или их недоразвитость и
пустоколосость.
Возбудитель болезни тот же, что и на пшени-
це (см. с. 33). И хотя на ржи офиоболезная кор-
невая гниль развивается в меньшей степени,
чем на пшенице и ячмене, она может быть ре-
зерватором инфекционного начала, что следует
учитывать при чередовании культур в сево-
обороте.
В профилактике корневых гнилей важное
значение имеет соблюдение севооборота, вне-
сение сбалансированных норм минеральных удо-
брений и протравливание семян. Пораженность
растений уменьшается при обработке посевов
туром. Устойчивых сортов нет.
Мучнистая роса. Распространена повсемест-
но. Поражает растения от появления всходов
до фазы восковой спелости зерна. На листьях
и в нижней части стебля вначале появляется бе-
лый паутинистый налет, который со временем
становится мучнистым в результате уплотнения
и образования в нем черных точек — клейстоте-
циев патогена. Сильно пораженные листья отми-
рают. Возбудитель болезни — сумчатый гриб
Blumeria graminis (DC.) Speer, f. secalis Em.
Marchal. Биология его такая же, как и возбуди-
теля мучнистой росы пшеницы (см. с. 27).
Зимует в виде грибницы на озимой ржи. Бо-
лезнь не вызывает выпадения растений, но при
сильном ее развитии уменьшается их ассимиля-
ционная деятельность, что отрицательно сказы-
вается на формировании урожая. Принято счи-
тать, что мучнистая роса вызывает недобор уро-
жая ржи до 5 %. Высокоустойчивых сортов нет.
Выпревание озимой ржи встречается реже,
чем озимой пшеницы. Чаще наблюдается при вы-
падении большого количества снега на незамер-
зшую землю, а также на заплывающих почвах
в низинах. Растения сильно ослабляются, при
этом на них развиваются патогены, вызывающие
склеротиниоз, «снеговую крупку», тифулез и
снежную плесень.
Склеротиниоз. Наиболее распространен в Не-
черноземной зоне РСФСР. Внешне начинает
проявляться с увядания листьев. У основания
их пластинок, на стеблях и особенно возле узла
кущения появляется серый хлопьевидный на-
лет, а через 4—6 дней в нем формируются черные
плотные неправильной формы склероции раз-
мером 1,5—6 X 1—3 мм. На одном растении
бывает до 25 склероциев. Держатся они в нале-
те непрочно и поэтому легко опадают. Поражен-
ные растения буреют и усыхают.
Возбудитель болезни — сумчатый гриб Whet-
zelinia borealis (Bab. et Vleng.) M. chochr. (син.
Sclerotinia graminearum Elenev.) порядка He-
lotiales. В цикле своего развития образует
грибницу, склероции и апотеции с сумками и
сумкоспорами.
Сформировавшиеся весной и позже опавшие
склероции сохраняются в почве до осени. Обыч-
но в сентябре (реже весной) они прорастают, об-
разуя округлые апотеции диаметром 2,5—6 мм,
сидящие на ножке длиной до 15 мм, У поверх-
ности их залегают сумки с сумкоспорами. Сум-
ки цилиндрические, размером 175—300 X 10—
14 мкм, а сумкоспоры неравносторонние, раз-
мером 16—23 X 7—10 мкм. Между сумками
образуются парафизы. От сумкоспор происходит
заражение растений, но обычно с осени грибница
развивается очень слабо и поэтому внешнее про-
явление обнаружить очень трудно. Весной же
при ослаблении растений грибница сильно раз-
вивается и вызывает их гибель.
Высокоустойчивых сортов нет. Относительно
меньше поражаются Ленинградская тетра и
Ярославна.
«Снеговая крупка». Чаще обнаруживается
в более южных районах возделывания озимой
ржи и характеризуется появлением на листьях
и стеблях белого паутинистого налета с шарооб-
разными мелкими белыми склероциями диамет-
ром 0,5—1 мм.
Возбудитель болезни — несовершенный гриб
Sclerotium nivale Elenev порядка Myceliales. В
цикле своего развития он образует грибницу
и склероции. Последние сохраняются до осени
и в условиях обильной влажности прорастают,
давая начало новой грибнице, которая и пора-
жает растения.
Болезнь также вызывает загнивание и выпа-
дание растений ржи. Устойчивых сортов нет.
Снежная плесень. Известна во многих райо-
нах возделывания озимой ржи, но сильнее рас-
пространена в Белоруссии, полесских областях
Украины, республиках Прибалтики и Нечерно-
земной зоне РСФСР. На пораженных растениях
образуется нежный белый паутинистый налет.
Со временем он сереет и нередко приобретает
розовый оттенок вследствие появления на нем
мелких розовых подушечек, особенно хорошо
заметных у основания стебля.
Возбудители болезни — несовершенные грибы
рода Fusarium Link., чаще всего Fusarium nivale
(Fr.) Ges., нередко F. culmorum Sacc., F. avena-
ceum Sacc., F. graminearum Schwabe и др. Все
они принадлежат к порядку Hyphomycetales.
На их грибнице образуются розоватые спороло-
жа (подушечки), которые принято называть спо-
родохиями. В спороложах находятся серповид-
ные бесцветные конидии с одной-пятью перего-
родками на ножковидной основе. Длина кони-
дий от 16 до 47 толщина от 3 до 5 мкм.
Кроме многоклеточных макроконидий, мно-
гие из возбудителей снежной плесени образуют
одноклеточные бесцветные овальные мелкие ко-
нидии, или микроконидии. Макро- и микроко-
нидии при прорастании дают гифальные ростки,
развивающиеся в грибницу.
Наряду с конидиальными спороношениями
эти грибы часто образуют хламидоспоры и скле-
роции, при помощи которых они сохраняются
на растительных остатках в почве. Некоторые
фузариозные грибы имеют сумчатую стадию, в
связи с чем изменяются их названия. Гриб
F. nivale может развиваться и поражать растения
ржи при низких температурах (минимум +1 °C)
под снегом. Оптимальная температура для
развития патогена находится в пределах +17...
Болезни ржи
S5
+21°, а относительная влажность воздуха 90—
100 %.
Развитие снежной плесени во многом опреде-
ляется не только погодными условиями осенне-
зимнего и ранневесеннего периодов, но и состоя-
нием растений перед уходом в зиму. Эпифито-
тии обычно наблюдаются в годы с холодной,
дождливой осенью, при выпадении снега на не-
промерзлую почву, при мягкой с частыми отте-
пелями зиме. Чаще гибнут посевы в хозяйствах
с мелкоконтурностью полей, окруженных кус-
тарниками, лесом, а также на пониженных участ-
ках, где снеговой покров выше, а снег держится
дольше (Неофитова В. К., Новик Н. А., 1975).
Исследованиями В. И. Сергеенко (1984) установ-
лено, что на развитие болезни значительно влия-
ет снежный покров. Пораженность растений ржи
в позднеосенне-зимний период под глубоким
снегом (48—75 см) была в 2,5 раза больше, чем
при перезимовке под снежным пологом толщи-
ной 10—25 см.
Вредоносность снежной плесени заключается
не только в изреживании посевов. Переболевшие
растения медленно отрастают, период вегетации
у них удлиняется, снижается урожай из-за бес-
плодия колоса или формирования щуплых зе-
рен. Н. А. Новик (1975) установил, что снижение
урожайности ржи от снежной плесени при пора-
женности 2 балла составляло 8,9—12,3 %, а
при 3 баллах — 46,7—54,9 %.
Сортов ржи, иммунных к снежной плесени,
нет. В опытах на инфекционных фонах в Бело-
русском НИИ защиты растений слабо поражались
снежной плесенью сорта Чулпан 3, Ладога, тет-
раплоидные сорта поражались сильнее, чем ди-
плоидные (Дорожкин Н. А. и др., 1982). Иссле-
дованиями установлено (Кобылянский В. Д.,
1981), что устойчивость и выносливость к снеж-
ной плесени — генетически обусловленные при-
знаки, контролируемые доминантным фактором,
что облегчает возможность передачи этого при-
знака селектируемым сортам методом возвратно-
го скрещивания. Значительного повышения ус-
тойчивости к болезни можно достичь при меж-
сортовых скрещиваниях. Сев ржи в ранние сроки
усиливает поражение снежной плесенью. К это-
му же приводит и завышение норм высева. При
внесении фосфорных и калийных удобрений под
рожь развитие болезни уменьшалось на 10—12 % .
По данным А. И. Золотарева (1979), позднеосен-
няя подкормка азотными удобрениями также
повышает устойчивость ржи к снежной плесени,
особенно на малоудобренных почвах и посевах
поздних сроков.
Тифулез (крапчатая снежная плесень). Бо-
лезнь зарегистрирована в Латвии, Эстонии,
Литве, Белоруссии, полесских областях Украи-
ны, северо-западных и центральных районах Не-
черноземной зоны РСФСР. Встречается очагами
на всходах озимой ржи и нередко озимой пшени-
це осенью, но чаще на перезимовавших расте-
ниях весной, особенно в годы с резкими колеба-
ниями погоды.
Пораженные растения с осени становятся
темно-зелеными и нередко имеют вид как бы
обваренных кипятком (рис. 14). Весной у таких
растений нижние листья отмирают (лежат на
почве) и часто покрываются грязно-серой гриб-
ницей. Верхние листья желтеют и отмирают.
Появляющиеся молодые листья имеют узкую
жесткую пластинку и растут вертикально. В па-
зухах листьев в загущенных посевах часто об-
разуется белая грибница с плотной укладкой
вертикально растущих гиф. Узел кущения пора-
женных растений измочаленный, наземная часть
его легко отделяется от корней. Между здоровой
и мертвой тканью растения часто появляется
красно-коричневая кайма.
В пазухах листьев и внутри стебля, а иногда
под эпидермисом листьев и на корнях формиру-
ются склероции гриба. Сначала они белые или
бледно-желтые, а затем темно-бурые и даже чер-
ные, по форме шарообразные, угловатые или
плоские, диаметром 0,5—5 мм. Размещены они
одиночно или срастаются по 2—5 и образуют
небольшие кучки.
Возбудители тифулеза — базидиальные гри-
бы рода Typhula (Т. graminum Karst., Т. incarna-
ta Lasch et Fr. T. idanoensis Rams berg) семей-
ства Clavariaceae порядка Clavariales.
Осенью или весной склероции, прорастая, об-
разуют грибницу или плодовое тело булавовид-
ной формы размером 2,5—7 X 0,2—2,7 мм,кото-
рое крепится на тонкой ножке размером 1,5—
7 X 0,2—0,7 мм. Плодовые тела содержат бази-
дии с четырьмя стеригмами, на которых образу-
Рис. 14. Тифулез ржи:
/ — пораженное растение; 2 — склероции; 3 — про-
растание склероция с образованием базидий.
56
Болезни зерновых культур
ются эллипсообразные бесцветные базидиоспоры
размером 6—13 X 3—6 мкм. От базидиоспор
и происходит первичное заражение растений.
Рис. 15. Спорынья ржи:
/ — пораженный колос со склероциями (рожками);
2 — перитеций с сумкоспорами; 3 — конидиальное
спороношение на грибнице; 4 — склероций со стро-
мами.
Гриб Т. incarnata поражает растения ржи при
пониженных температурах, под снегом. Мини-
мальная температура для его роста чуть выше
0°, оптимальная +9...+13, максимальная +30 °C.
Обильный рост грибницы наблюдается при влаж-
ности воздуха 100 % . Патоген лучше развивается
при слабокислой и нейтральной реакции среды.
Часто болезнь поражает посевы на тяжелых,
заплывающих почвах и особенно на запыреенных
участках. Пырей сильно поражается патогеном
и может быть резерватором инфекции. Сильно
пораженные растения гибнут, вследствие чего
наблюдается изреживание посевов. Растения,
которым удалось справиться с болезнью, недораз-
виты, имеют в два раза меньше продуктивных
стеблей, а количество зерен в колосе и их общая
масса уменьшаются на 30—40 %. Устойчивых
к болезни сортов ржи нет.
Спорынья. На посевах ржи встречается пов-
семестно. Иногда обнаруживается на пшенице,
ячмене, овсе, просе, тимофеевке, лисохвосте,
еже сборной, овсянице, мятлике, райграсе и дру-
гих злаковых травах особенно в районах с избы-
точным увлажнением в период их цветения.
Характеризуется появлением на колосьях и
метелках злаков во время их созревания до-
вольно крупных (до 4 см длиной) склероциев
гриба, так называемых рожков, формирующихся
вместо зерен и часто выступающих за пределы
колосковых чешуек. Сначала склероции фиоле-
тового, а позже черного цвета (рис. 15).
Возбудитель болезни — сумчатый гриб С1а-
viceps purpurea Tul., характеризующийся широ-
кой специализацией.
Во время уборки урожая склероции гриба
осыпаются на землю, а некоторое их количество
попадает в зерно. После перезимовки в почве
весной при наступлении теплой погоды (+10...
...+14°) склероции прорастают, образуя от 5 до
30 мясистых пурпурных стром, состоящих из
ножки длиной до 5 см и красноватых головок до
3—4 мм в диаметре. Внутри головки, ближе к ее
поверхности, залегают непрерывным слоем кув-
шиновидные перитеции, устьица которых высту-
пают на поверхность стромы в виде небольших
сосочков, что придает шероховатость поверх-
ности головки. Обычно в одной головке стромы
формируется по 200—400 перитециев размером
275—300 X 82—110 мкм, в каждом из которых
насчитывается по 32 сумки, а в каждой сумке по
6 сумкоспор. Сумки цилиндрические, булаво-
видные, 60—90 X 2—4 мкм; сумкоспоры ните-
образные, бесцветные, одноклеточные, *50—84 X
1—1,4 мкм.
Созревшие сумкоспоры к периоду цветения
злаков под силой осмотического давления вы-
брасываются из сумки и разносятся ветром часто
на большие расстояния. Попав на цветок злака,
сумкоспора прорастает и образует грибницу,
которая проникает через рыльце в завязь, где,
уничтожая содержимое клеток, обильно разрас-
тается. На грибнице образуется бесцветное ко-
нидиальное спороношение. В этой стадии гриб
называют Sphacelia segetum Lev. Конидиеносцы
тесно скученные, одноклеточные, цилиндрические,
Болезни ржи
57
размером 9—12 X 2—3 мкм, конидии эллипсо-
идальные, одноклеточные 4—6 X 2—3 мкм.
Вместе с образованием конидиального споро-
ношения гриб выделяет липкую жидкость, скап-
ливающуюся на поверхности завязи в виде
мелких капель, в которых плавают конидии. Эта
жидкость имеет сладковатый привкус и медо-
вый запах, поэтому ее и назвали «медвяной ро-
сой». «Медвяная роса» привлекает многих насе-
комых, которые распространяют конидии гриба
на здоровые цветки растений. Часть конидий
разносится по полю ветром и капельками дождя.
Попав на здоровые цветки, конидии прорастают,
и от них, как и от сумкоспор, формируется
грибница. К началу созревания зерна она раз-
растается, твердеет и превращается в склеро-
ции.
В поле склероции сохраняются не больше
года, так как при наступлении теплой погоды
прорастают. В исключительных случаях они мо-
гут перезимовывать дважды, а затем прорастать.
На поверхности склероциев могут находиться
конидии гриба и вместе с ними перезимовывать,
сохраняя свою жизнеспособность. Склероции,
находящиеся в почве на глубине 6—8 см, обычно
не прорастают, а если и прорастают, то головки
стромы не достигают поверхности почвы, и по-
этому их сумкоспоры не представляют угрозы
заражения посевов.
Меры профилактики против спорыньи состо-
ят прежде всего в очистке семян от склероциев
и строгом соблюдении севооборота. В связи с тем,
что спорынья распространяется с диких злаков,
необходимо систематически проводить борьбу
с ними на посевах, обочинах дорог и в других
местах. Луговые злаковые травы следует скаши-
вать до цветения, благодаря чему получают сено
без примесей рожков спорыньи. Так как послед-
ние содержат вредные для организма людей и
животных вещества (алкалоиды, эрготиновую
и др. кислоты), мука из зерна с примесью спо-
рыньи более 0,5 % непригодна для выпечки
хлеба и скармливания животным.
Септориоз. Первое упоминание о массовом раз-
витии септориоза ржи в Новгородской области
относится к 1924 году. В настоящее время забо-
левание обнаружено в Пермской и Ленинград-
ской областях, РСФСР, республиках Прибалти-
ки и Средней Азии, в лесостепи и Полесье
УССР, в Белорусской ССР.
На ржи известно 7 видов грибов рода Septo-
ria, 6 из которых выявлены в СССР.
Возбудителями болезни являются различ-
ные виды несовершенных грибов рода Septoria
Fries семейства Sphaeropsidaceae порядка Spha-
eropsidales. При паразитировании их на листьях
образуются пятнистости, характерные для каж-
дого патогена. На пятнах, независимо от возбу-
дителя болезни, образуются черные точки —
спороношение гриба (пикниды с пикноспорами).
Установлено, что на ржи наиболее часто об-
наруживаются признаки поражения, вызывае-
мые грибами Septoria secalis Prill, et Delakr.,
S. secalina (Jancz.) Sacc., S. graminum Desm.,
S, nodorum Berk. (Коваленко С. H., 1983).
При поражении ржи этими патогенами началь-
ные признаки болезни характеризуются образо-
ванием на листьях очень мелких участков обес-
цвеченной ткани, как правило, между жилками
листовой пластинки возле устьиц. Затем, при на-
личии благоприятных условий для развития па-
тогена, участки обесцвеченной ткани увеличи-
ваются. Замечено, что вначале пятна разраста-
ются только между параллельно расположенны-
ми соседними жилками листа, а затем распро-
страняются по всей листовой пластинке. Во
влажную теплую погоду количество поражен-
ных листьев и пятен на них увеличивается, при
этом последние сливаются как в продольном, так
и в поперечном направлениях.
В зависимости от возбудителя симптомы забо-
левания имеют некоторые особенности.
При поражении грибом Septoria secalis между
жилками листьев образуются удлиненнооваль-
ные мелкие буроватые пятна без каймы. Через
некоторое время пятна увеличиваются, центр
их становится серовато-белым с выступающими
пикнидами диаметром до 90 мкм. Пикноспоры,
образующиеся в пикнидах, бесцветные или гиали-
новые, нитчато-цилиндрические с заокруглен-
ными концами, слегка изогнутые, чаще четырех-
клеточные, размером 25—50 X 2—3,5 кмк.
В клетках пикноспор хорошо заметно большое ког
личество капелек масла.
Гриб S. secalina также вызывает образование
на листьях удлиненных или овальных буроват
тых мелких пятен без каймы. В местах пятен
на светлом фоне формируются пикниды диаметром
50—80 мкм. Расположены они рядами, как пра-
вило, на нижней стороне листа под эпидермисом
вблизи устьиц. Из отверстий пикнид (устьиц)
при наличии капельно-жидкой влаги высвобож-
даются нитчатые, короткие, изогнутые, бацил-
ловидные гиалиновые или бесцветные пикно-
споры размером 10—14 X 0,5—1 мкм.
В тех случаях, когда возбудителем болезни
является гриб S. graminum, пятна на листьях
вначале светлые, позднее буро-серые, удлинен-
ные с узким бурым ободком (морфологические
особенности этого гриба описаны на с. 25).
Пикноспоры прорастают при температуре
от -|-5 до -(-32° (оптимум 20...+25°) и наличии
капельножидкой влаги. Продолжительность ин-
кубационного периода болезни при оптималь-
ных условиях 6—12 дней.
Установлено, что септориоз озимой ржи раз-
вивается в тесной связи с факторами внешней
среды (количеством выпавших осадков, средне-
суточной температурой и относительной влаж-
ностью воздуха). Чем больше выпадает осадков
и выше относительная влажность воздуха, тем
сильнее поражаются растения. Пониженная тем-
пература и высокая влажность воздуха весной
задерживают начало развития септориоза. В пе-
риод интенсивного роста молодых растений ози-
мой ржи, особенно в фазе выхода в трубку и
образования флагового листа, развитие септо-
риоза уменьшается. Со старением ржи поражен-
ность растений и степень развития болезни по-
вышаются.
58
Болезни зерновых культур
Рис. 16. Болезни ржи.
Аскохитоз: 1 — пораженный лист; 2 — пикноспоры.
Сколекотрихоз: 3 — пораженный лист; 4 — конидие-
носец с конидиями; 5 — ооспора. Дилофоспороз: 6 —
пикноспоры. Антракноз: 7 — конидиальное ложе:
а конидии; б — конидиеносцы; в — щетинки.
Зимуют грибы в виде пикноспор на остатках
пораженных растений на поверхности почвы,
в скирдах, а также в виде грибницы и пикноспор
на всходах озимой ржи.
Кроме ржи, возбудители септориоза поража-
ют пшеницу, ячмень и многие другие злаки, ко-
торые могут быть дополнительным источником
инфекции.
При сильном поражении растений листья их
преждевременно усыхают, урожай зерна снижа-
ется на 10—15 %.
В борьбе с болезнью прежде всего необходимо
применять профилактические меры, являющие-
ся неотъемлемой частью высокой культуры зе-
мледелия в целом и ускоряющие созревание рас-
тений в частности.
Темно-бурая пятнистость. Проявляется в об-
разовании желтых, а затем темно-серых или бу-
рых пятен, немного вытянутых вдоль листа.
Пятна резко отграничены от основной ткани
темно-пурпурной каймой. Иногда их края рас-
плывчатые. Со временем на пятнах появлется
оливково-бурый налет, состоящий из конидиаль-
ного спороношения патогенов.
Наиболее часто болезнь вызывают несовершен-
ные грибы — Bipolaris sorokiniana (Sacc.) Schoe-
maker и Drechslera tritici-repentis Ito, биология
которых описана на с. 30 , 67.
Вредоносность болезни в годы ее сильного
развития очень велика. У пораженных растений
образуется неполновесное, щуплое зерно с час-
тым потемнением в области зародыша. Недо-
бор урожая вследствие этого заболевания может
составлять 15—30 % .
Аскохитоз. Болезнь развивается на ржи и
других хлебных злаках в районах с достаточным
увлажнением. Сперва на листьях появляются
удлиненные беловатые или желтоватые пятна
с темно-коричневой каймой, а затем и темно-
дымчатые прикрытые эпидермисом пикниды.
Разрастаясь, пятна сливаются, образуя длинные
полосы, ограниченные жилками листа (рис. 16).
Возбудитель болезни — несовершенный гриб
Ascochyta graminicola Sacc. семейства Sphaerop-
sidaceae порядка Sphaeropsidales. Пикниды его
яйцевидные или чечевицевидные, диаметром до
100 мкм. В пикнидах формируются бесцветные
яйце- или веретеновидные с одной перегородкой
пикноспоры размером 12—19 X 4 мкм.
Созревшие пикноспоры под силой осмотического
давления выталкиваются из пикнид и капель-
ками дождя, ветром или насекомыми переносят-
ся на здоровые растения. Прорастают пикноспо-
ры в капельках воды и даже при влажности воз-
духа 92—98 % и температуре -j-15...-(-20o. Об-
разовавшаяся при этом инфекционная гифа вне-
дряется в ткани растений, где по межклетникам
развивает грибницу. При температуре -(-16...
4-20° инкубационный период болезни длится
5—7 дней. Сохраняется патоген в виде пикнид
с пикноспорами и грибницы на озимых посевах
зерновых злаков и остатках пораженных расте-
ний в поле.	1
Аскохитоз вызывает преждевременное пожел-
тение и усыхание листьев, что снижает продук-
Болезни ржи
59
тивность растений. Предположительно недобор
урожая зеленой массы может составлять 10, а
зерна — до 5 %. Наиболее сильно болезнь раз-
виваетя в годы, характеризующиеся повышенной
влажностью.
Против болезни необходимо применять агро-
технические меры, способствующие уменьше-
нию инфекции и повышению устойчвости рас-
тений.
Сколекотрихоз. Поражает рожь и другие
злаковые культуры в районах с достаточным
увлажнением. На листьях появляются продол-
говатые, желтоватые, желто-бурые или бурые
пятна с красной или темно-красной каймой.
В середине пятен, как правило, с нижней сто-
роны листьев образуются темно-красные выпук-
лые точки — дерновинки, являющиеся скопле-
нием конидиального спороношения гриба. Сим-
птомы болезни очень похожи на септориозные
пятна.
Возбудитель болезни — несовершенный гриб
Scolecotrichum graminis Tekl (син. Passalara
graminis V. Haehn семейства Dematiaceae по-
рядка Hyphomycetales. Конидиеносцы короткие,
50—100 X 5—8 мкм, оливково-бурые, к верши-
не более светлые. Конидии обратнобулавовидные
или удлиненнояйцевидные, оливково-краснова-
тые, с одной, реже двумя-тремя поперечными пе-
регородками (рис. 16). Размер конидий 22—48 X
X 8—14 мкм. В период вегетации ржи конидии
переносятся капельками дождя, ветром и на-
секомыми на здоровые листья и инфицируют их.
Прорастают конидии в капельках воды при тем-
пературе 4-1O...-J-250. Образующаяся при этом
инфекционная гифа проникает в ткани растения
и разрастается в грибницу, которая развивается
между клетками паренхимы листа. Инкубаци-
онный период болезни при -[-18...4-20° длится
6—7 дней, поэтому за вегетацию ржи патоген
может дать до 12 генераций.
Интенсивность развития болезни зависит от
факторов внешней среды — температуры и от-
носительной влажности воздуха. Установлено,
что массовое образование конидиеносцев и кони-
дий происходит при относительной влажности
воздуха выше 97 %. В сухую погоду спороноше-
ние замедляется, хотя развитие гриба внутри
листа не прекращается, о чем свидетельствует
наличие пятен и их разрастание.
Патоген сохраняется обычно не более года в
виде грибницы и конидиального спороношения
на пораженных растениях ржи и других зимую-
щих злаках, а также на остатках пораженных
растений на поверхности почвы и в скирдах
соломы. На растительных остатках, соприкаса-
ющихся с почвой или находящихся в ней незави-
симо от глубины жизнеспособность патогена со-
храняется не более месяца. Иногда при уборке
урожая конидии попадают на зерно, которое так-
же может быть дополнительным источником ин-
фекции.
Гриб S. graminis, кроме ржи, поражает пше-
ницу, овес и многие дикие и культурные злаки.
Заболевание не вызывает гибели растений, но
преждевременное отмирание листьев приво-
дит к уменьшению зеленой массы ржи, выращи-
ваемой на корм скоту, а также снижает урожай
зерна.
Против болезни важное значение имеют агро-
технические приемы, способствующие уничто-
жению патогена, находящегося на поражен-
ных растительных остатках. Обязательно также
предпосевное протравливание семян фунгици-
дами.
Склероспороз. Впервые обнаружен Н. А. На-
умовым в Архангельской области. В настоящее
время в теплые с обильными осадками годы бо-
лезнь проявляется во Львовской, Волынской и
Ровенской областях УССР, а также в республи-
ках Прибалтики. На листьях пораженных рас-
тений появляются буроватые, расплывчатые, не-
окаймленные, несколько приподнятые пятна,
которые постепенно увеличиваются. Особенно
интенсивно болезнь развивается в теплую пого-
ду при частых дождях в весенне-летний период.
Возбудитель — низший гриб Sclerospora se-
calina Naumov семейства Peronosporaceae поряд-
ка Peronosporales. Его биологической особен-
ностью является сокращенный цикл развития —
отсутствие бесполого спороношения и способ-
ность к образованию ооспор.
Проникая вовнутрь листа, гриб образует меж-
клеточную грибницу, от которой в клетки расте-
ния проникают гаустории. С их помощью пара-
зит высасывает питательные вещества из расте-
ния-хозяина. В местах поражения внутри тка-
ни листа формируется очень много ооспор, кото-
рые заметны даже невооруженным глазом. Ооспо-
ры шаровидные, диаметром 31—46 мкм, вначале
охряно-коричневые, а затем бурые, с гладкой
плотной двухслойной оболочкой.
Гриб S. secalina поражает только рожь Seca-
le cereale L.) и является узкоспециализирован-
ным паразитом. Источник инфекции — ооспоры
сохраняющиеся в остатках пораженных расте-
ний.
Кроме S. secalina, возбудителем склероспо-
роза ржи может быть гриб Sclerospora macros-
pora Sacc., однако последний чаще поражает
ячмень и другие злаки.
Болезнь вызывает местное разрушение пора-
женных тканей и отмирание отдельных листьев.
Обычно большого недобора урожая вследствие
этого заболевания не бывает.
Антракноз. Проявляется на листьях и в их
влагалищах в виде буроватых овальных пятен
диаметром до 1 мм. На стеблях пятна удлинен-
ные желтовато-буроватые, несколько вдавлен-
ные. В местах пятен после разрыва эпидермиса
появляются черно-бурые подушки — спороло-
жа гриба (рис. 16).
Возбудитель — несовершенный гриб Dicla-
dium graminicola Cesat. Его спороложа имеют
щетинки длиной 60—120 и толщиной у основа-
ния 6—8 мкм. Они черноватые, почти прямые,
расположены по окружности и в середине ложа.
Иногда щетинки имеют одну-две поперечные пе-
регородки. Конидиеносцы бутылковидные или
почти цилиндрические, бесцветные либо у осно-
вания светклоокрашенные, одноклеточные,
60
Болезни зерновых культур
размером 2—6 X 1—2 мкм. Конидии серповид-
ные, почти бесцветные, одноклеточные, размером
18 — 26 X 3—4 мкм.
Заболевание развивается во влажную погоду
и может вызывать отмирание листьев и стеблей.
Грибница патогена рапространяется в межклет-
никах тканей растений, а на поверхность высту-
пает лишь конидиальное спороношение в виде
коротких конидиеносцев в спороложах.
В период вегетации ржи конидии распростра-
няются ветром, капельками дождя и насекомыми.
Для их прорастания необходима капельножид-
кая влага.
Вредоносность болезни изучена недостаточно.
Есть данные о том, что патоген, поражая стебли
в верхней части междоузлия, отрицательно влияет
на формирование зерен, вследствие чего недобор
урожая может достигать 15 %.
Возбудитель сохраняется в виде грибницы на
остатках пораженных растений. Кроме ржи,
поражает пшеницу, овес и ячмень.
Дилофоспороз. Во влажные годы в западных
областях Украины, Белоруссии, иногда в рес-
публиках Прибалтики и Нечерноземной зоны
РСФСР на листьях, листовых влагалищах и стеб-
лях растений ржи образуются черные продолго-
ватые пятна в виде плотной корочки. Листья
часто становятся волнистыми, а некоторые вин-
тообразно скручиваются. Пораженные листья
и их влагалища увядают и отмирают, а стебли
искривляются. Колосья часто скручены, еще во
влагалище могут быть прикрыты ватообразной
грибницей. При выходе колоса из влагалища
грибница чернеет и ссыхается, образуя черные
корочки, в которых заметны сформировавшиеся
черные пикниды.
Возбудитель болезни — несовершенный гриб
Dilophospora graminis Desm семейства
Sphaeropsidaceae порядка Sphaeropsidales. Его
пикниды появляются в местах пятен (стром) поч-
ти ровными рядами и обычно погружены в них.
Пикниды округлые, диаметром 150—175 мкм с
темно-бурой оболочкой и отверстием диаметром
до 15 мкм. Пикноспоры цилиндрические, с мел-
кими каплями масла, размером 9—-10 X 1,5—
2 мкм. На концах пикноспор есть простые или
вилчато разветвленные жгутики размером 4—5 X
X 0,4—0,5 мкм (рис. 16).
Кроме ржи, патоген поражает пшеницу, овес
и другие злаки. Сохраняется на растительных
остатках, а также на всходах ржи и других зи-
мующих злаков в виде грибницы и пикнид с пик-
носпорами.
Недобор урожая зерна ржи при сильном раз-
витии болезни может достигать 5—7 % .
Ринхоспориоз. Распространен в районах с
достаточным увлажнением. Проявляется с обе-
их, сторон листьев ржи сперва в виде мелких
овальных, а позже слегка удлиненных пятен,
вокруг которых (у некоторых сортов) образует-
ся красно-бурая кайма. На пятнах с нижней сто-
роны листьев обнаруживается слабо заметные
спороложа в виде беловатых подушечек.
Возбудитель болезни — несовершенный гриб
Rhynchosporium graminicola Heinsen, который
описан на с. 60. Он причиняет большой вред
ячменю, но встречается и на других злаках.
На ржи болезнь сильно развивается в период
формирования зерна, хотя проявляется еще с
осени на всходах. Недобор урожая зерна ржи
от ринхоспориоза может достигать 5—7 % .
Альтернариоз. На посевах ржи проявляется
в период цветения — молочной спелости зерна
в виде темных, с бархатистым налетом пятен ко-
нидиального спороношения на колосковых че-
шуйках. Позднее обнаруживается потемнение
зерна (черный зародыш).
Возбудитель болезни — несовершенный гриб
Alternaria tenuis Nees семейства Dematiaceae по-
рядка Hyphomycetales. Конидиеносцы его ко-
роткие, обычно простые, оливковые, длиной 15—•
20 мкм. Конидии размером 30—50 X 14—19 мкм,
обратнобулавовидные, оливковые или черновато-
бурые, имеют по 3—6 поперечных и одной или
несколько продольных перегородок, собраны в
цепочки, которые легко распадаются.
Сохраняется патоген в виде грибницы и кони-
дий на остатках больных растений и на зерне.
Поражение чешуек колосков обычно боль-
шого вреда растениям не причиняет. Однако по-
раженное зерно, хотя внешне часто хорошо вы-
полненное, оказывается физиологически недо-
развитым, имеет пониженную энергию прорас-
тания и всхожесть. Растения от таких семян от-
стают в росте и развитии.
Оливковая плесень. Во влажные годы в пе-
риод созревания ржи на колосьях и стеблях по-
является плотный оливково-черный бархатис-
тый налет, увеличивающийся при длительном
пребывании ржи в валках. Часто налет образу-
ется и на зерне, являясь причиной черного за-
родыша семян.
Возбудитель болезни — несовершенный гриб
Cladosporium herbarum Fr., морфология и био-
логия которого описаны на с. 33. Раннее по-
ражение зерна может быть причиной сущест-
венного недобора урожая и снижения его
качества.
БАКТЕРИАЛЬНЫЕ БОЛЕЗНИ
На вегетирующих растениях ржи выявлено
два бактериоза: пятнистость листьев и ореоль-
ный бактериоз. В последние годы в результате
исследований, проведенных на Украине, на се-
менах и вегетирующих растениях ржи обнаруже-
ны Erwinia carotovora pv. carotovora (Jones)
Bergeyetal, а также полусапрофитные виды Pse-
udomonas fluorescens Migula и Erwinia herbisola.
Dye.
Пятнистость листьев, или бактериальный
ожог. Впервые заболевание описано в 1924 г.
в США, а в последующие годы наблюдалось в
других странах, где возделывается рожь.
В СССР слабое поражение ржи бактериозом
выявлено лишь в 30-е годы в северо-западных
областях РСФСР (Ячевский А. А., 1935; Чума-
евская М. А. и др., 1985). Исследованиями, про-
веденными в УССР, возбудитель данного заболе-
вания на ржи не обнаружен. По описаниям ав-
Болезни ржи
61
торов, изучавших этот бактериоз, картина его
развития на ржи подобна таковой на пшенице,
ячмене и костре (см. Черный бактериоз пшеницы,
с. 39). Возбудители идентичны.
Основным источником инфекции является
зараженное зерно, но около года патоген сохра-
няется и на остатках пораженных растений. За-
болевание может быть причиной щуплости зерна
и понижения всхожести семян.
Ореольный, угловатый, или бурый, бакте-
риоз. В литературе есть сведения о незначи-
тельном поражении ржи бактериозом в Америке
и Европе (Горленко М. В., 1960; Чумаевская
М. А. и др., 1985).
Проявляется аналогично симптомам этого бак-
териоза на пшенице и ячмене (см. Базальный бак-
териоз пшеницы, с. 38) с той лишь разницей, что
пятнистость листьев ржи характеризуется бо-
лее яркой окраской. Возбудители идентичны.
В начале заболевания на листьях по их краю
или вдоль жилок появляются коричневые пятна,
а вокруг них — овальные, хлоротические нек-
розы диаметром 15 мм, распространяющиеся
вверх по листу. Через несколько дней окраска
пятен светлеет, а ткань в центре становится не-
кротической. Вокруг пятна наблюдается хлоро-
тическая зона. Происходит интенсивное просвет-
ление ткани листовой пластинки в верхушечной
части или по всей их поверхности. До середины
мая такие листья погибают, а новые симптомы
заболевания обнаруживаются лишь во второй
половине этого месяца в фазах цветения и молоч-
но-восковой спелости зерна. Иногда наблюдает-
ся развитие пятен, не типичных для бурого бакте-
риоза. В этом случае повреждаются концы лис-
тьев всходов, и общая картина поражения напо-
минает повреждение морозом. Позднее такие
листья окрашиваются в серо-белый цвет, а за-
тем становятся коричневыми или бурыми и по-
гибают. В средине февраля на листьях всходов
могут появляться узкие, линейные некрозы, рас-
пространяющиеся на всю длину листа и соединя-
ющиеся на его конце. Изредка появляются пят-
на темной или светло-коричневой окраски с уз-
ким тускло-желтым краем и разбросанными во-
круг более мелкими пятнышками. В середине
марта на листьях наблюдаются пятна, типичные
для этого бактериоза. Если же они в большом
количестве разбросаны по всей поверхности лис-
та, то имеют вид «парши» и сходны с пятнами,
образовавшимися от гербицидов и удобрений.
Через несколько недель после их появления вся
пораженная ткань разрушается, окрашивается
в светло-коричневый цвет и приобретает харак-
тер ожога. Старые некрозные пятна становятся
темно-коричневыми.
На оберточных листьях взрослых растений
поражение поверхностное, не проникающее во
внутренние слои эпидермиса. В фазе цветения и
молочно-восковой спелости отдельные цветки
в колосе бледнеют, зерно в них не образуется или
же деформируется. Болезнь часто вызывает лег-
кое покоричневение нижней части чешуек и ос-
тей колоса. Идеальным условием , для развития
бактериоза являются поздняя зима и ранняя
весна. Холодная дождливая погода в конце мар-
та и начале апреля также способствует развитию
заболевания.
Возбудитель болезни — бактерия Р. syrin-
gae pv. atrofaciens, биологические свойства кото-
рой описаны на с. 39.
Бактерии продуцируют токсин, вызывающий
пожелтение и гниль тканей растения.
Из районированных сортов менее восприим-
чивы Украинская тетра, Полесская тетра, Деснян-
ка 2, Белорусская 23, Верхнячская 32. Воспри-
имчив сорт Куштро, но сильнее всех поражают-
ся Белта, Харьковская 60.
ВИРУСНЫЕ БОЛЕЗНИ
На посевах ржи чаще выявляются мозаика
озимой пшеницы, полосатая мозаика пшеницы
и желтая карликовость ячменя. Характер про-
явления и вредоносность этих болезней такие
же, как и на других зерновых культурах (см.
с. 44).
СИСТЕМА МЕРОПРИЯТИЙ
ПРОТИВ БОЛЕЗНЕЙ РЖИ
Для защиты посевов ржи разработана ком-
плексная система мероприятий, предусматрива-
ющая нижеследующее:
1.	Выведение и районирование высокопродук-
тивных, устойчивых к болезням сортов.
2.	Строгое соблюдение правил семеноводства.
В соответствии с ГОСТ 10468/76 запрещаются
продажа и сев суперэлитных семян ржи, собран-
ных с посевов, пораженных (по данным полевого
обследования или апробации) пыльной, твердой
и стеблевой головней. Семена суперэлиты, элиты
и первой репродукции должны иметь высокую
абсолютную массу. Примесь щуплых, чрезмер-
но мелких и недоразвитых семян, а также голов-
невых мешочков не допускается. Наличие рож-
ков спорыньи и склероций других грибов допус-
кается не более 0,01 % массы семян. Все эти
семена должны иметь чистоту 99 и всхожесть не
менее 95 % . Не допускаются к севу суперэлитные
семена, зараженные пыльной головней.
3.	Семенной материал ржи подлежит тща-
тельной очистке, калибровке и протравливанию.
Для протравливания используют следующие пре-
параты (кг/т семян): байтан, 15 % с. п. (2); бай-
тан универсал, 24,5 % с. п. (2); бенлат (фунда-
зол) 50 % с. п. (2—3); ТМТД, 80 % с. п. (1,5—
2); гамма-гексан, 50 % с. п. (2); гранозан 1,8—
2,3 % (1—2); пентатиурам, 50 % с. п. (1,5—2);
текто 450, 45 % к. с. (2). Протравливают семена
суспензиями препаратов (5—10 л воды на 1 т
семян). При слабом заражении семян возбуди-
телями головневых заболеваний и заблаговремен-
ном протравливании применяют меньшие нормы
расхода препаратов.
4.	Во избежание накопления патогенов, осо-
бенно корневых гнилей, не рекомендуется сеять
рожь после ржи более двух лет подряд. В случа-
ях развития на посевах стеблевой головни и офио-
болезной корневой гнили бессменное выращива-
ние ржи после ржи не допускается.
62
Болезни зерновых культур
5.	Сеять рожь необходимо в оптимальные
сроки, установленные для каждой эколого-гео-
графической зоны страны. На чрезмерно ранних
посевах накапливаются возбудители бурой лис-
товой ржавчины, мучнистой росы септориоза,
ринхоспориоза и других болезней. К тому же
такие посевы .сильнее поражаются снежной
плесенью.
Против склеротиниоза, снежной плесени и ти-
фулеза в местах с пониженным микрорельефом
необходимо нарезать канавки для отвода воды
осенью и ранней весной.
6.	Внесение удобрений в соответствии с ре-
зультатами агрохимического анализа почв обес-
печивает повышение устойчивости растений ко
многим болезням. В частности в районах распрос-
транения ржавчины и мучнистой росы эффектив-
но внесение с семенами гранулированного супер-
фосфата (50 кг/га) с микроэлементами.
В случаях запаздывания с севом рекомендует-
ся подкармливать растения аммиачной селитрой
(75 кг/га) при температуре —4°, что осо-
бенно эффективно против склеротиниоза, снеж-
ной плесени, снеговой крупки и тифулеза. В
весенний период (в начале отрастания растений)
целесообразна подкормка фосфорно-калийным
или полным удобрением, что обеспечивает луч-
шее развитие ржи и повышает ее устойчивость
к болезням. На кислых почвах эффективно из-
весткование и гипсование.
7.	Накопителями и резерваторами патогенов
являются многие сорняки, поэтому повсеместное
уничтожение их имеет важное значение и как
средство борьбы против болезней. С этой целью
в фазе кущения осенью или весной до начала
трубкования против однолетних двудольных сор-
няков применяют гербициды: 2,4-Д аминную
соль, 40 %-ный в. к. (1,5—2,5 кг/га); 2,4-Д бути-
ловый эфир, 43 %-ный э. к. (0,7—1,2 кг/га),
а также другие рекомендованные гербициды.
Для уничтожения сорняков, устойчивых к
2,4-Д, используют 40 %-ный в. р. диалена(1,9—
2,5 кг/га) или камбилен (4—6 кг/га).
8.	Важным профилактическим средством яв-
ляется также систематическая борьба с вредите-
лями, переносчиками, а нередко и резерватора-
ми возбудителей вирусных, бактериальных и не-
которых грибных болезней.
9.	При возникновении угрозы эпифитотий
бурой и стеблевой ржавчин, ринхоспориоза и
др. болезней (по данным краткосрочного прогно-
за) семенные участки и поля, на которых рожь
выращивается по интенсивной технологии, в
период выхода растений в трубку и появления
первых урединий необходимо обработать фун-
гицидами: байлетоном, 25 %-ным с. п. (0,5—
1 кг/га), плантаваксом 20 %-ным к. э. (2—
4 л/га), тилтом, 25 %-ным к. э. (0,5 л/га), цине-
бом, 80 %-ным с. п. 3—4 кг/га, поликарбаци-
ном, 80 %-ным с. п. (3—4 кг/га). При необходи-
мости через 8—10 дней после первого опрыскива-
ния обработку фунгицидами повторяют.
Из профилактических мер, способствующих
уменьшению накопления патогенов, следует от-
метить, воздушно-тепловой обогрев семян, облу-
чение их солнечным светом, своевременную без
потерь уборку урожая с последующей зяблевой
обработкой почвы, уничтожение всходов падали-
цы до появления всходов ржи и др.
10.	Своевременная и в сжатые сроки уборка
урожая без потерь способствует меньшему на-
коплению патогенов, способных вызывать массо-
вое заболевание последующих посевов.
С целью профилактики осуществляется воз-
душно-тепловой обогрев семян и облучение их
солнечным светом, что повышает устойчивость
растений к плесневению и корневым гнилям.
11.	Вслед за уборкой ржи осуществляется
комплекс зяблевой обработки почвы и обязатель-
ное уничтожение всходов падалицы до появле-
ния растений нового посева ржи, что особо важ-
но против ржавчин, мучнистой росы, септорио-
за, бактериальных и вирусных заболеваний.
БОЛЕЗНИ ЯЧМЕНЯ
Ячмень-основная зернофуражная и ценная
продовольственная культура, дающая незамени-
вое сырье для пищевой промышленности. Даль-
нейшее повышение урожайности ячменя и увели-
чение валовых сборов его зерна возможно на ос-
нове широкого внедрения интенсивных техно-
логий, предусматривающих выращивание высо-
копродуктивных сортов, внесение необходимых
удобрений по этапам органогенеза, применение
эффективных мер борьбы с вредными организма-
ми, препятствующими формированию полноцен-
ного урожая.
На территории СССР распространены гриб-
ные, бактериальные и вирусные болезни ячменя,
наиболее вредоносные из которых описаны ниже.
ГРИБНЫЕ БОЛЕЗНИ
Головневые. На посевах ячменя почти повсе-
местно обнаруживаются три вида головни: пыль-
ная, твердая (каменная) и черная (ложная). Од-
нако в 1975 г. появилось обобщение об идентифи-
кации на посевах ячменя карликовой головни
(возбудитель Tilletia controversa Kuehn) в штате
Юта в США, в связи с чем фитопатологи и специ-
алисты по защите растений в нашей стране дол-
жны особенно тщательно обследовать посевы
ячменя во время апробации и установления пора-
женности головневыми заболеваниями.
Пыльная головня. Распространена
повсеместно, но более сильное ее развитие на-
блюдается в Кабардино-Балкарской АССР, Орен-
бургской и Новосибирской областях РСФСР,
Таджикской ССР. При поражении пыльной го-
ловней все элементы колоса разрушаются и пре-
вращаются в оливково-коричневую споровую
массу. Неповрежденным остается только стер-
жень колоса, а иногда часть остей. В редких
случаях поражаются листья.
Внешние признаки заболевания проявляются
обычно в период выколашивания растений. В это
время пораженный колос выходит из влагалища
листа сначала прикрытый тонкой прозрачной
Болезни ячменя
63
пленкой, сквозь которую хорошо просвечивается
споровая масса (рис. 17). Затем пленка быстро
растрескивается, а споры распыляются. Иногда
встречаются колосья, пораженные только в верх-
ней или нижней частях. Пораженные растения
резко выделяются на фоне здоровых.
Возбудитель болезни — базидиальный гриб
Ustilago nuda Kell et. Sw. семейства Ustilagina-
ceae. Его телиоспоры шаровидные, эллипсои-
дальные, иногда продолговатые, 3,6—9 X 5,5—
6 мкм в диаметре со светло-коричневой оболоч-
кой, покрытой шипиками (см. рис. 13). В поле-
вых условиях под действием факторов внешней
среды телиоспоры рассеиваются в воздухе и через
Рис. 17. Болезни ячменя.
Головня: / — твердая; 2 — пыльная; 3 — черная. Аскохитоз: 4 — пораженный лист; 5 — пикноспора.
Карликовая ржавчина: 6 пораженный лист; 7 урединиоспора; 8 — телиоспоры.
64
Болезни зерновых культур
несколько дней на растениях остаются только
колосовые стержни. Телиоспоры прорастают
без периода покоя в воде и питательных средах,
образуя базидию без базидиоспор (Breteldo,
1875). Минимальная температура для их прорас-
тания 0,5°, оптимальная 20 и максимальная
4-20...25 °C.
Растения заражаются во время цветения при
температуре от 10 до 30° и относительной влаж-
ности воздуха от 50 до 100 % . Оптимальными ус-
ловиями считаются относительная влажность
80 % и температура 20 °C.
Распыляющиеся телиоспоры, попадая на ры-
льце цветков, прорастают и образуют грибницу,
которая проникает в завязь. При этом следует
отметить, что во время прорастания телиоспор
соседние клетки промицелия сливаются и обра-
зуют двухъядерную гифу. Слияние соседних
базидиальных клеток проходит через соедини-
тельный мостик, на котором впоследствии обра-
зуется дикариотическая инфекционная гифа. В
дальнейшем инфекционные гифы внедряются в
ткань рыльца, распространяются и достигают
завязи семяпочки. Установлено, что между
клетками от различных проросших на цветке
телиоспор U. nuda происходит гибридизация,
в результате чего образуются новые расы. После
проникновения грибницы и зародыш заражен-
ное зерно по внешнему виду не отличается от
здорового. Используя методику В. И. Крив-
ченко (1963), можно установить, что в щитке зер-
новки грибница патогена обнаруживается в виде
длинных нитей, а в эндосперме — коротких.
При прорастании зерна трогается в рост и гриб-
ница. Она диффузно распространяется по всему
растению, проникает и не отстает от точки
роста. В фазе кущения грибница массово обна-
руживается в клетках формирующегося зачаточ-
ного колоса. Гистологическими исследованиями
в этот период можно обнаружить распад гриб-
ницы на отдельные клетки (телиоспоры) разме-
ром 4—7 мкм. Гриб U. nuda, кроме видов Horde-
um, поражает также некоторые виды Agropyron.
К настоящему времени идентифицировано
18 физиологических рас патогена, обладающих
различной вирулентностью к сортам ячменя.
Вредоносность пыльной головни очень ве-
лика. Процент пораженных колосьев соответ-
ствует проценту прямого недобора зерна. Одна-
ко, кроме этого, возможны и скрытые потери —
часть пораженных растений выпадает еще в пе-
риод всходов, а у некоторых характерных рас-
тений хотя заболевание и не проявляется, но в
колосе образуется меньше зерен.
Устойчивые сорта: Первенец, Итиль, Зерно-
градский 86, Ростовский, Харьковский 70.
Менее поражаемые сорта ячменя озимого —
Завет, Оксамит, Укумли-Арпа, ярового —
Донецкий 4, Комбайнер, Красноярский 1, Мос-
ковский 121, Одесский 36, Унион, Чернигов-
ский 7.
Исследования, проведенные в Северном Казах-
стане, показали, что на ранних посевах ячменя
(10—13 мая) пыльная головня проявляется нес-
колько меньше, чем на поздних (25—26 мая).
При подзимнем севе ярового ячменя (25—30 ок-
тября) удалось полностью избавиться от пыльной
головни, а растения из семян последующих ре-
продукций поражались в 15—20 раз меньше, чем
растения из семян весенних посевов (Бекк, 1975).
Против пыльной головни ячменя хороший
эффект дает однофазное термическое обеззара-
живание семян, а также химическое протравли-
вание системными фунгицидами.
Твердая (каменная) головня.
Обнаруживается во всех районах возделывания
ячменя, но особенно вредоносна в Средней Азии,
Казахской ССР, республиках Прибалтики, Ук-
раинской ССР, Белорусской ССР, в Сибири.
Проявляется в период выколашивания расте-
ний. При этом на пораженных растениях колос-
ки как бы трехзубчатые, а иногда сохраняют
свою естественную форму. Все части колоса,
кроме остей, превращаются в черно-бурую массу
телиоспор, прикрытую свинцово-серой пленкой.
Обычно телиоспоры склеены в твердые комочки,
для разрушения которых нужны усилия, в связи
с чем эту головню часто называют каменной.
Пораженный колос не всегда выступает из влага-
лища листа.
Возбудитель болезни — базидиальный гриб
Ustilago hordei Kell, et Sw. семейства Ustilagi-
naCeae. Телиоспоры его шаровидные, изредка
продолговатые или угловатые, 3,6—7,5, чаще
4,5 мкм в диаметре, с очень тонкой светло-корич-
невой или оливковой гладкой оболочкой, склеен-
ные в твердую массу.
Во время уборки и обмолота урожая телио-
споры распыляются и оседают на зерно. Таким
образом, источником заражения является за-
споренное зерно. При прорастании семян в почве
начинают прорастать и телиоспоры, образующие
четырехклеточную (реже трехклеточную) бази-
дию с эллипсоидальными базидиоспорами, сидя-
щими на стеригмах. Базидиоспоры, копулируя
между собой, образуют первичную грибницу,
которая после анастомоза дает начало инфекцион-
ным гифам, внедряющимся в молодые ростки рас-
тения. Наиболее восприимчивы к патогену мо-
лодые проростки, не достигнувшие 5 см длины.
Обильное образование базидиоспор и заражение
растения происходит при температуре почвы
4-15...4-20°. По имеющимся данным, часть спор
может проникать под пленки зерна, что необхо-
димо учитывать при выборе химических препа-
ратов для обеззараживания семян.
Оптимальная влажность почвы для прораста-
ния телиоспор — 60—70 % полной влагоемко-
сти. Температурные пороги для этого вида гриба
весьма велики: минимум 5°, оптимум 20, макси-
мум 35°, В лабораторных условиях телиоспоры
сохраняют жизнеспособность до 25 лет (Fischer,
1936), а в почве они утрачивают способность к
прорастанию в течение года. Проникнув в расте-
ние, гриб достигает его апикальных частей и в
период колошения разрушает только соцветия.
Кроме ячменя, гриб U. hordei поражает дико-
растущие виды родов Hordeum, Agropyron, Ely-
mus и Avena, которые могут служить дополни-
тельным источником инфекции.
Болезни ячменя
65
В настоящее время выделены физиологиче-
ские расы U. hordei, приуроченные к определен-
ным сортам и эколого-географическим зонам.
В США установлено 8 рас, в Канаде — 2, в Ки-
тае — 5, в СССР — 12 (Кривченко В. И., 1984).
Вредоносность заболевания выражается не
только в разрушении колосьев, но и в уменьше-
нии всхожести растений. При сильном развитии
болезни и невыполнении защитных мероприятий
недобор урожая ячменя может составлять 10—
15 % и более. Кроме того, у зерна, собранного
с больных растений, снижаются показатели ка-
чества. У растений, выросших из пораженных
семян, снижается устойчивость к другим забо-
леваниям.
При длительном скармливании ячменя с при-
месью головневых комочков (до 0,4 %) у коров
нарушается сердечная деятельность, появляется
хромота, понижаются аппетит и удойность, а
у овец даже зарегистрирована смертность.
Повышенной устойчивостью к твердой голов-
не характеризуются сорта озимого — Орион,
ярового — Одесский 36, Оренбургский 35 и др.
Против твердой головни ячменя большое зна-
чение имеет тщательная очистка семян от комоч-
ков спор и протравливание, особенно заблаго-
временное. Доказана также эффективность пред-
посевной обработки зерна микроэлементами.
В опытах Ф. Н. Малютина (1975) замачивание
семян ячменя в течение 12 ч в 0,01 % -ных раство-
рах сернокислых солей меди, марганца, кобаль-
та и молибденовокислого аммония уменьшало
поражение растений головней в 3—4 раза и улуч-
шало продуктивные качества растений нового
урожая. Микроэлементы повышали деятельность
окислительно-восстановительных ферментов ра-
стений (пероксидазы и каталазы), способствова-
ли образованию в листьях хлорофилла и аскор-
биновой кислоты, что благоприятно сказыва-
лось на росте и развитии ячменя и повышении
его устойчивости к патогену. Известкование кис-
лых почв также уменьшает пораженность расте-
ний твердой головней. Чрезмерно глубокая за-
делка семян в почву приводит к более сильному
развитию головни.
Черная (ложная) головня. Об-
наруживается на Украине, Северном Кавказе,
в Молдавской ССР, Сибири, Казахстане, Туркме-
нии, Горьковской, Волгоградской и Кировской
областях РСФСР, в Мордовской и Чувашской
АССР. По данным В. Н. Понировского (1975),
заболевание сильнее распространяется в период
выколашивания ячменя. У пораженных расте-
ний все части колоса, кроме стержня и остей,
превращаются в темно-шоколадно-коричневую
порошистую массу спор, вследствие чего эта
головня по внешним признакам почти не отлича-
ется от пыльной головни ячменя. Этим, видимо,
можно объяснить и то, что черная головня не
выявлена в ряде областей и республик СССР.
Пораженные колосья выколашиваются позднее,
чем здоровые. Отмечено неполное поражение
колосьев, особенно в их верхней части. Редко
поражаются листья ячменя.
Возбудитель болезни — базидиальный гриб
з 8—2047
Ustilago nigra Tapke семейства Ustilaginaceae.
Его телиоспоры шаровидные, иногда угловатые,
диаметром 6—8,6 мкм со светло-коричневой
или темно-коричневой шиповатой оболочкой
(рис. 13, 6). Их всхожесть сохраняется около
18 месяцев. При прорастании телиоспор образу-
ются членистые базидии с четырьмя боковыми
базидиоспорами, которые размножаются много-
кратным почкованием (Понировской В. Н.,
1964). Оптимальная температура для прорастания
телиоспор U. nigra в пределах -J-22...4-25 °C.
Растения заражаются патогеном во время про-
растания зерна, то есть биология Ustilago nigra
идентична биологии возбудителя твердой голов-
ни ячменя — Ustilago hordei. Инфекционные
гифы внедряются в проросток ячменя через
колеоптиль еще до появления всходов. В фазе
кущения ячменя гифы обнаруживаются в кону-
сах нарастания побега. Дальнейшее развитие
гриба и спороношения происходит аналогично
Ustilago nuda (Степановских, 1978).
Кроме ячменя, U. nigra поражает Agropyrum
tsukushiense.
Болезнь очень вредоносна. Кроме явных
потерь, выражающихся в большом количестве
больных колосьев, патоген вызывает скрытые
потери, которые обусловлены снижением всхо-
жести семян, продуктивной кустистости расте-
ний и уменьшением выполненности зерна.
Повышенной устойчивостью к болезни харак-
теризуются сорта Харьковский 306, Нутанс 27,
Комбайнер, Носовский 6, Червонец, Крымский
65, Стеновой. Установлено, что вирулентность
грибов U. nigra и U. hordei контролируется
одним или несколькими рецессивными генами.
Поэтому высказывается мнение, что в испытаниях
на устойчивость к обоим видам заболевания мож-
но использовать для заражения только один вид
возбудителя.
Химическое обеззараживание семян обеспе-
чивает защиту ячменя от заражения прораста-
ющими спорами в самом начале роста и разви-
тия растений. Препараты витавакс, беномил,
фундазол сдерживают прорастание телиоспор,
вызывают деформацию и распад базидий в ре-
зультате чего базидиоспоры не образуются (Тю-
мина Л. Р., Мальцева А. И. 1983).
Ржавчины. На ячмене в СССР чаще встреча-
ются и наиболее вредоносные четыре ржавчины:
стеблевая, желтая, карликовая и буроватая.
Стеблевая, илилиней на я, ржав-
чин а. Проявляется в отдельные годы на
стеблях, листовых влагалищах, листьях и колос-
ковых чешуйках. Вначале образуются ржаво-
бурые продолговатые порошистые подушечки
(урединии), которые сливаются в удлиненные
линии. Вокруг пустул видна кайма, образовав-
шаяся вследствие разрыва эпидермиса. В конце
вегетации растений в местах образования уре-
диний и рядом с ними появляются черные вы-
пуклые до 22 мм длиной телии, которые слива-
ются в сплошные линии.
Стеблевую ржавчину на ячмене вызывает
базидиальный гриб — Puccinia graminis Pers,
(две его формы: f. sp, secalis Erikss, и f. sp. tritici
66
Болезни зерновых культур
Erikss). Биология патогена и его морфологи-
ческие признаки описаны на с. 19, 52. При интен-
сивном развитии болезни резко уменьшается
засухоустойчивость растений, что ведет к обра-
зованию щуплого зерна. Недобор урожая в этих
случаях составляет 50—60 %.
Относительно меньше поражается стеблевой
ржавчиной сорт Нутанс 244.
Желтая ржавчина. Чаще разви-
вается в северо-западных и северных регионах
СССР, приобретая массовый характер в годы с
прохладной погодой в первой половине вегета-
ции растений.
Поражаются листья и листовые влагалища,
иногда — стебли, колосковые чешуйки и ости.
Вначале болезни в верхней части листьев появ-
ляются единичные округлые желтоватые поду-
шечки (урединии) около 0,5 м в диаметре. Затем
образуются большие группы лимонно-желтых
урединий, располагающихся в виде продольных
пунктирных линий или скученных групп с хло-
розным окаймлением. Позже, к концу вегета-
ции растений, в местах поражения образуются
темно-бурые или почти черные, не прорывающие
эпидермис телии.
Возбудитель — базидиальный гриб Pucci-
nia striiformis Westendorp, морфологические осо-
бенности и биология которого описаны на с. 24.
У пораженных растений преждевременно жел-
теют и опадают листья, вследствие чего образует-
ся щуплое, легковесное зерно. При сильном раз-
витии болезни недобор урожая может составлять
15—20 % и более. Повышенную устойчивость
к болезни имеют сорта ярового ячменя Нутанс
518 и Носовский 6.
Карликовая ржавчина. Распро-
странена почти во всех районах возделывания
ячменя, но более сильное ее развитие наблюда-
ется на Украине, в Белоруссии, на Северном Кав-
казе, в Казахстане и на Дальнем Востоке. Иног-
да вспышки болезни бывают в республиках
Прибалтики в Поволжье, в Западной и Восточ-
ной Сибири.
На яровом ячмене карликовая ржавчина про-
является довольно поздно — в начале молочной
или даже восковой спелости зерна, а на озимом
ячмене сильнее развивается на всходах. Внешне
болезнь проявляется образованием на листьях
и их влагалищах мелких беспорядочно распо-
ложенных урединий. Позднее на нижней стороне
листьев и листовых влагалищах закладываются
субэпидермальные мелкие черные телии.
Возбудитель болезни — базидиальный гриб
Puccinia hordei Otth. (син. Р. simplex Erikss.
et Henn.) семейства Pucciniaceae. Гриб двудом-
ный. Его эциальное спороношение образуется
на видах птицемлечника (Ornithogalum L.):
зонтичном (О. umbellulatum L.), поникшем (О.
nutans L.), пиренейском (О. pyrenaicum L.) и
реснитчатом (О. fimbrialum Willd.), которые
особенно распространены в южных районах
СССР. Урединио- и телиоспороношение образуют-
ся только на ячмене.
Урединиоспоры шаровидные или широкоэл-
липсоидальные, желтоватые, размером 21—30 X
X 18—22 мкм, со светло-бурой, светловатой
оболочкой (рис. 17). Телиоспоры могут быть
одноклеточные или двуклеточные, буроватого
цвета, по форме продолговатые или булавовид-
ные. Размер одноклеточных телиоспор 25—
30 X 16—18, а двуклеточных — 44—56 X 18—
24 мкм.
Урединиоспоры прорастают и заражают рас-
тения при наличии капельной влаги и темпера-
туре воздуха -ф 1О...-ф25° (оптимум 15...18°).
Инкубационный период от момента заражения
до проявления нового урединиоспороношения
в зависимости от температуры длится от 4 до
И дней (при 20° — 4 дня, 15° — 6, 10° —
И дней). Телиоспоры прорастают и образуют
базидии с базидиоспорами после периода покоя.
Карликовая ржавчина менее вредоносна, чем
другие ржавчинные заболевания. Сильнее она
проявляется в районах большого распростра-
нения птицемлечника и наличия посевов озимого
ячменя. В цикле развития гриба эциальная ста-
дия может отсутствовать. Гриб хорошо перези-
мовывает в урединиостадии на озимом ячмене
и взошедшей падалице, давая весной новые по-
коления урединиоспор.
При сильном поражении карликовой ржавчи-
ной зимостойкость озимого ячменя резко снижа-
ется. Общий недобор урожая от болезни состав-
ляет от 3 до 7 %.
Буроватая ржавчина. Чаще об-
наруживается в Алтайском крае и других райо-
нах Сибири. У пораженных растений с обеих
сторон листьев и на их влагалищах появляются
беспорядочно разбросанные желтые или желто-
бурые порошистые урединии. Позднее на листо-
вых влагалищах и реже с нижней стороны лис-
тьев, под эпидермисом, образуются телии, кото-
рые сливаются в неправильные линии до 5 мм
длиной.
Пораженные листья усыхают и отмирают.
Возбудитель болезни — базидиальный гриб
Puccinia hordeina Lavrov семейства Puccinia-
ceae.
Урединиоспоры гриба одноклеточные, светло-
желтые, почти шаровидные, диаметром 16—
27 мкм, с шиповатой оболочкой, на которой быва-
ет 3—4 проростковые поры. Телиоспоры двух-
клеточные, на очень коротких ножках. Верхняя
клетка телиоспор бурая, короткая и широкая,
с утолщением у вершины, а нижняя — узкая
и светлоокрашенная. Размер телиоспор 37—
89 X 11—27 мкм. Эциальная стадия Р. hordei-
na не обнаружена. Считают, что гриб хорошо пе-
резимовывает в виде урединиоспор и уредини-
огрибницы.
Мучнистая роса. Распространена повсемест-
но, но наиболее сильно вредит в южных областях
СССР. Проявляется, как и на пшенице, на ниж-,.
ней части стебля, листьях, листовых влагалищах,
иногда на колосьях в виде белого паутинистого
налета. Позже налет становится как бы мучнис-
тым и покрывает пораженные органы растений
в виде плотных ватообразных подушечек, в ко-
торых образуются черные плодовые тела гриба —
клейстотеции.
Болезни ячменя
67
Возбудитель болезни — сумчатый гриб Blu-
meria graminis (DC) Speer f. sp. hordei Em. Mar-
chal семейства Erysiphaceae.
В цикле развития гриб дает конидиальное и
сумчатое спороношение. Конидии одноклеточ-
ные, бесцветные, продолговатоовальные, обра-
зуют цепочки на коротких конидиеносцах. Раз-
мер конидий 30—32 X 10—12 мкм. Конидиями
гриб распространяется в период вегетации рас-
тений. В сумчатой стадии он образует клейсто-
теции с сумками и сумкоспорами. Клейстотеции
округлые, черные, диаметром 130—180 мкм,
содержат по нескольку, сумок. Сумки бесцвет-
ные, эллипсоидальные, с маленьким отростком
с одной стороны, размером 70—100 X 25—40 мкм.
В каждой сумке насчитывается по 4—8 бесцвет-
ных эллипсоидальных сумкоспор размером 20—
23 X 11—13 мкм каждая.
Зимует гриб в виде клейстотециев на остатках
пораженных растений, а всходы ячменя зара-
жаются от сумкоспор. Нередко патоген зимует
и в виде грибницы на озимом ячмене. В этих
случаях возможно новое заражение от конидий,
которые обильно формируются на перезимовав-
шей грибнице.
Растения заражаются при температуре от 0
до -4-20° и относительной влажности воздуха
от 50 до 100 %. Инкубационный период болезни
длится от 3 до 11 дней. При температуре выше
30° развитие мучнистой росы прекращается.
Болезнь значительно усиливает транспирацию
растений и резко ухудшает структуру хлоропла-
стов в листьях.
Сильнее болезнь развивается в загущенных и
чрезмерно ранних посевах озимого, а также позд-
них посевах ярового ячменя. Большая вредонос-
ность болезни бывает при поражении молодых
растений. Недобор урожая в этих случаях может
достигать 15—20 %.
Меньше поражаются мучнистой росой сорта
ярового ячменя: Донецкий 6, Одесский 82, Чер-
ниговский 7.
Хороший эффект против мучнистой росы дает
опрыскивание растений фунгицидами.
Пятнистости, или гельминтоспориозы. Об-
наруживаются во всех районах возделывания
ячменя и часто бывают более вредоносными, чем
другие болезни. Известно три типа пятнистости
ячменя: темно-бурая, полосатая и сетчатая. Все
возбудители этих заболеваний являются несовер-
шенными грибами семейства Dematiaceae по-
рядка Hyphomycetales. Некоторые из них могут
образовывать сумчатую стадию. В этом случае
их относят к сумчатым грибам и дают им другие
названия.
Темно-бурая пятнистость. Рас-
пространена повсеместно, но чаще появляется
в восточных районах СССР. Поражает всходы
и взрослые растения ячменя, а также другие
злаковые культуры. У пораженных всходов час-
то образуется один корешок вместо трех. На ко-
решках, колеоптиле и первых листках появля-
ются продольные темные пятна в виде штрихов
и полосочек, ростки искривляются и гибнут.
На листьях более взрослых растений появля-
ются сначала темные, а позднее темно-серые или
светло-бурые, слегка вытянутые по длине листа
пятна. В центре они более светлые, с темной кай-
мой. Со временем на пятнах возникает оливково-
бурый или черновато-серый налет. Иногда заг-
нивают нижние узлы стебля, вследствие чего
он размягчается и растение полегает. Поражен-
ный стебель покрывается черновато-серым нале-
том (рис. 18).
При поражении колосьев колосковые пленки
буреют, зародышевый конец семени чернеет или
коричневеет. Такие поражения семян принято
называть «черным зародышем». Кроме надзем-
ных органов, в период вегетации растений часто
поражаются корни — они темнеют и загнивают,
что приводит к пожелтению и гибели растений.
Возбудитель темно-бурой пятнистости — гриб
Bipolaris sorokiniana Shoem. Его мицелий рас-
полагается внутри тканей растений, а на поверх-
ности пораженных органов формируется кониди-
альное спороношение, выходящее через устьица
или между клетками эпидермиса. Конидиеносцы
многоклеточные, темные, коленчатые, длиной до
130 мкм, толщиной 6—7 мкм (редко до 10 мкм).
Первые конидии образуются на конидиеносцах
на расстоянии 50—90 мкм от их основы. На мес-
тах опавших конидий остаются следы, поэтому
конидиеносцы со временем становятся зубча-
тыми. Конидии темно-оливковые, веретеновид-
ные или удлиненнояйцевидные, чаще правиль-
ной формы, но иногда изогнутые, размером 60—
134 X 17—30 мкм, с 2—13 поперечными перего-
родками. Прорастают конидии только конечны-
ми клетками. На перезимовавших пораженных
остатках гриб может образовывать сумчатую ста-
дию-сумки с сумкоспорами в перитециях, и тог-
да его называют Cochliobolus sativus Drechusler.
Распространяется гриб в период вегетации
растений конидиями. Диффузно грибница не
распространяется, поэтому в каждом месте по-
ражения растений происходит самостоятельное
заражение.
Наиболее сильно болезнь развивается при
повышенной влажности воздуха (95—97 %). Гриб
развивается при температуре 4-6...-|-40о (опти-
мум -{-22...4-26°). Сильное заражение растений
наблюдается при температуре от 15° и выше.
Патоген сохраняется на пораженных расти-
тельных остатках, а также — на зерне в виде
грибницы и конидий.
Установлено, что возбудитель болезни имеет
множество штаммов, различающихся патоген-
ностью. Некоторые из них снижают всхожесть
семян до 60 % и могут инфицировать до 99 %
растений.
У пораженных растений уменьшается об-
щая и продуктивная кустистость, меньше обра-
зуется первичных и вторичных корней. При ин-
тенсивном развитии заболевания недобор зерна
может составлять 30—40 % и соломы 20—30 %.
Возбудитель темно-бурой пятнистости одно-
временно является одним из патогенов корневой
гнили.
Полосатая пятнистость. Чаще
обнаруживается з северных и центральных
3
Болезни зерновых культур
Рис. 18. Болезни ячменя.
Полосатая пятнистость: 1 — пораженный лист; 2 — конидиеносец с конидией патогена. Сетчатая пят-
нистость; 3 « пораженный лист; 4 — перитеций патогена; 5 — сумка с сумкоспорами; 6 -* прорастающая
конидия. Темно-бурая пятнистость; 7 = пораженный лист; 8 ~ конидия.
Болезни ячменя
69
районах СССР. Поражает ячмень от начала появ-
ления всходов до созревания. На листьях всхо-
дов сперва появляются бледно-желтые пятна,
которые позже удлиняются и сливаются в свет-
ло-коричневые полосы с узкой пурпурной кай-
мой. На пятнах и полосах образуется оливково-
бурый налет конидиального спороношения. Осо-
бенно сильно проявляется пятнистость в период
цветения и налива зерна. В это время полосы
растрескиваются, листья расщепляются на две-
три части, затем усыхают и опадают (рис. 18).
У восприимчивых сортов болезнь вызывает
побурение зерна в области зародыша, а затем
и всей зерновки.
Возбудитель болезни — гриб Drechslera gra-
minea Ito. Его конидиеносцы темные, многокле-
точные, неправильной формы, зубчатые, длиной
до 120, толщиной 10—12 мкм. Конидии почти
цилиндрические, буроватые с 2—6 перегородка-
ми (реже с большим их количеством), размером
80—100 X 12—20 мкм (рис. 18, 1).
У восприимчивых сортов ячменя в результа-
те наличия рыхлой паренхимы и непрочности
склеренхимной ткани происходит диффузное
распространение грибницы. Она легко прони-
кает в проводящие сосуды и достигает меристема-
тических тканей. Пораженные семена всегда
несут инфекцию у основания зародыша в виде
грибницы. Поэтому при прорастании поражен-
ного зерна часто полностью разрушаются заро-
дышевые корни. В самом раннем возрасте расте-
ний гриб проникает в проводящие сосуды через
подсемядольное колено, вызывает общее угне-
тение растений, а нередко и их гибель.
У сортов, устойчивых к болезни, гриб не про-
никает в проводящие сосуды, так как они окру-
жены толстостенными склеренхимными клетка-
ми, ядра которых активно реагируют на внедря-
ющегося паразита и препятствуют развитию гриб-
ницы. Поэтому растения устойчивых сортов зара-
жаются воздушной инфекцией и поражение их
тканей носит местный характер. Грибница на
зерне таких сортов распространяется в верхней
части семенной кожуры и никогда не обнаружива-
ется в зародыше. Гриб задерживается на этиоли-
рованном колеоптиле и только иногда может пред-
ставлять угрозу первому зародышевому листу.
Проростки растений устойчивых сортов всег-
да имеют здоровую корневую систему.
На поверхности зерна нередко обнаружива-
ются также конидии, которые весной могут зара-
жать растения.
На послеуборочных остатках патоген сохра-
няется в виде грибницы, а иногда и конидий.
Установлено, что на стерне гриб после перези-
мовки может образовывать перитеции с сумками
и сумкоспорами. Последние также являются
дополнительным источником инфекции. Особен-
но много сумчатой стадии гриба на полях, где
ячмень высевается как покровная культура
многолетних трав (Федоренко В. С., 1962).
Гриб D. graminea, кроме культурного яч-
меня, поражает его дикие виды, а также пшени-
цу и рожь; на овсе образует некротические пят-
на без спороношения.
В сумчатой стадии возбудитель полосатой
пятнистости ячменя называют Pyrenophora gra-
minea S. Ho. et Kuribay и относят к порядку
Sphaeriales.
Распространение полосатой пятнистости при
наличии семенной инфекции зависит от темпера-
туры почвы весной. Сильнее поражается ячмень
при ранних сроках сева. Степень поражения про-
ростков зависит от патогенности возбудителя,
глубины проникновения грибницы в семя, сорто-
вых особенностей растений, а также от почвенных
и экологических условий. В связи с этим на посе-
вах ячменя можно наблюдать частичную гибель
всходов еще до их выхода на поверхность или
ослабленные растения с симптомами корневой
гнили.
Коэффициент вредоносности болезни при сла-
бом поражении (1 балл) у восприимчивых сортов
в два раза выше, чем у устойчивых.
С увеличением инфицированности семян воз-
будителем на 1 % количество больных растений
возрастает при раннем сроке сева на 0,55, позд-
нем— 0,17 %. Не вышедшие на поверхность
почвы проростки вызывают скрытые потери, ко-
торые особенно значительны в засушливые годы
(Ефремова 3. Г., 1981).
Болезнь ослабляется при внесении полного
минерального удобрения (NPK) в смеси с микро-
элементами, особенно с марганцем и медью
(табл. 6).
При одностороннем внесении азотных удоб-
рений заболевание усиливается. Повышенную
устойчивость к полосатой пятнистости имеют
сорта ячменя: озимого — Старт, Орион; ярово-
го — Одесский 36, Красноярский 1, Донецкий 4,
Вятский 6040, Одесский 9, Нутанс 115.
Сетчатая пятнистость. Встреча-
ется повсеместно и проявляется, начиная с пе-
риода кущения, но наиболее сильное ее разви-
тие наблюдается во время цветения и налива зер-
на. Характерный признак этого заболевания —
образование на листьях овальных бурых пятен с
бледно-желтым ободком, а также с продольными
и поперечными полосками, которые образуют
сетчатый рисунок. Слияние пятен и расщепле-
ние листьев не наблюдается, чем сетчатая пят-
нистость отличается от полосатой. В местах пя-
тен появляется темно-серый налет, а на колос-
6. Влияние внесения микроэлементов на
развитие полосатой пятнистости и урожайность
зерна ячменя (Кравцова Т. И., 1969)
Удобрения	Пора- женность листьев, %	Урожайность зерна, ц/га, M±m
Контроль (без удобре-	35,8	17,2+0,47
ний)		
W 9оКю	27,5	19,7+0,49
^60^90^10 “Ь	14,3	23,3+0,90
N6OP6oKio + CuSO4	17,9	22,8+0,55
NfjQpgpKio H3BO3	22,7	20,2+0,78
^*60^90^10 ~T	25,8	19,8±0,20
70
Болезни зерновых культур
ковых чешуйках в зерне могут возникать светло-
бурые малозаметные пятна (рис. 18).
Возбудитель болезни — гриб Drechslera te-
res Ito. Его мицелий распространяется по меж-
клетникам в пораженных местах ткани. Налет
на пятнах представляет собой конидиальное спо-
роношение гриба. Конидиеносцы темные, цилин-
дрические, продолговатые, до 130 мкм длиной
и 12 мкм толщиной, собраны в пучки. Конидии
светло-оливковые, цилиндрические, с 3—8 по-
перечными,^перегородками, размером 80—175 X
X 15—22 мкм. Гриб может зимовать в виде
конидий на пожнивных остатках и зерне. После
Перезимовки он часто образует перитеции с сум-
ками и сумкоспорами и в этом случае называется
Pyrenophora teres Drechsler.
Сумкоспоры весной также могут быть допол-
нительным источником инфекции.
Возбудитель болезни, паразитируя на расте-
нии, вызывает уменьшение абсолютной массы
семян: при отмирании 10 % поверхности листь-
ев — на 1,2 г, при 25 % — на 4,2, 50 % — на
6—7 г (Войтова’Л. Р., 1971). По мере увеличения
развития болезни от 30 до 50 % на каждый про-
цент нарастания заболевания приходится в сред-
нем 1,1 —1,4 % недобора урожая. Установлено,
что патоген, вызывая даже незначительные нек-
розы (не более 20 %), приводит к быстрому усы-
ханию всей листовой пластинки. Вследствие это-
го количество зерен в колосе уменьшается на
40 % и более.
Относительной устойчивостью против сетча-
той пятнистости характеризуются сорта ячменя
озимого — Деа, ярового — Одесский 36, Мос-
ковский 12.
Исследования Л. Р. Войтовой, проведенные
в Могилевской области, показали, что полосатая
и сетчатая пятнистости сильнее проявляются
на более ранних посевах, а темно-бурая — на
поздних.
Против пятнистостей ячменя эффективно про-
травливание семян фунгицидами. В связи с тем,
что значительное количество спороношений па-
тогенов сохраняется на стерне, где ячмень высе-
вается как покровная культура многолетних
трав, важное значение имеет соблюдение про-
странственной изоляции (более 1 км) между
этими и другими посевами ячменя. Кроме того,
посевы ячменя (особенно семенные) необходимо
располагать на расстоянии не менее 1 км от посе-
вов, где эта культура высевалась в минувшем го-
ду, а также проводить весеннее боронование трав
с обязательным сжиганием всех выволочек на
обочинах полей и дорогах.
Корневые гнили. На ячмене, как и на дру-
гих зерновых злаках, развиваются корневые
гнили, вызывая недоразвитость и выпадение рас-
тений. Типы корневых гнилей, симптомы их
проявления, патогены и районы их распростра-
нения почти аналогичны корневым гнилям пше-
ницы (см. с. 30). Однако у ячменя, особенно при
поражении его грибом Bipolaris sorokiniana,
больше поражаются не первичные, а вторичные
корни и основания стеблей (Чулкина В. А.,
1973),
Возбудителем корневой гнили ячменя и ржи
может быть также сумчатый гриб Leptosphaeria
hordea Demasch». семейства Pleosporaceae поряд-
ка Sphaeriales. Он вызывает побурение корней
и особенно нижней части стебля, образуя на них
более плотную бурую грибницу с залегающими
в ней черно-бурыми перитециями, которые выхо-
дят на поверхность коротким устьицем. Пери-
теции шарообразные или приплюснутые, диа-
метром до 200 мкм. Сумкоспоры удлиненные
или веретеновидные, желто-бурые, с 2—9 попе-
речными перегородками, размером 24—50 X
X 4—5 мкм. Сохраняется гриб на пораженных
остатках растений.
Ринхоспориоз, или окаймленная пятнистость.
Широко распространен на Полесье Украины,
в западных районах Белоруссии, республиках
Прибалтики, предгорных районах Северного
Кавказа и других регионах СССР с увлажненным
климатом. 14меются сообщения о сильном раз-
витии и большой вредоносности болезни в стра-
нах Западной Европы.
Проявляется в течение всего периода вегета-
ции ячменя, особенно в большом количестве на
завершающих фазах его развития. На всходах
ячменя заболевание проявляется вначале в виде
серо-зеленых водянистых, а позже засыхающих
пятен, охватывающих в поперечном направ-
лении листовую пластинку. Вследствие этого
лист изгибается в местах поражения, а его
рост замедляется. На листьях и в листовых
влагалищах ринхоспориоз проявляется вначале
в виде едва заметных маленьких серо-зеле-
ных пятен, которые быстро увеличиваются, при-
обретая неправильноовальную форму. Внача-
ле пятна водянистые, затем подсыхают, свет-
леют в центре, а по краям их образуется резко
выраженная темно-бурая кайма. Иногда ткань
между сосудистыми пучками в местах пораже-
ния размочаливается. Вследствие обильного
спороношения патогена, особенно во влажную
погоду, пятна приобретают серовато-голубова-
тую окраску (рис. 19).
В сухую и жаркую погоду признаки ринхо-
спориоза напоминают ожоги листьев. При повы-
шенной влажности заболевание проявляется и на
зерне, при этом в местах поражения на зерновке
образуется светло-коричневое пятно с темно-
бурым ореолом.
Возбудитель болезни — несовершенный гриб
Rhynchosporium graminicola Heinsen семейства
Melanconiaceae. Он образует конидиальное спо-
роношение в спороложах под эпидермисом. Ко-
нидиеносцы простые, заостренные у вершины,
одноклеточные, бесцветные, мелкие, распола-
гаются очень плотным слоем. Конидии бесцвет-
ные, двуклеточные, верхняя клетка согнута в.
виде садового ножа или клюва, а нижняя с утонь-
шением вниз. Размер конидий 16—18  3—5 мкм.
После разрыва эпидермиса над спороложем
конидии легко разносятся ветром или капелька-
ми дождя и заражают здоровые листья. Прорас-
тают конидии при температуре от 2 до 30° (оп-
тимум + 16...4-20°). Обязательным условием для
прорастания конидий является наличие капель-
Болезни ячменя
71
но-жидкой влаги и pH среды 5,3—7,6. Продол-
жительность инкубационного периода болез-
ни 5—15 дней. Исследованиями установлено,
что у пораженных ринхоспориозом растений
уменьшается осмотическое давление в устьич-
ных клетках и увеличиваются устьичные щели,
что, безусловно, ведет к увеличению транспи-
рации. Пораженные листья за сутки теряют воды
на 44 % больше, чем здоровые (Agres, Gones,
1973).
Возбудитель болезни сохраняется на расти-
тельных остатках (особенно на полях, где яч-
мень высевали как покровную культуру много-
летних трав), но может быть и на семенах.
В годы эпифизотти недобор урожая зерна
составляет 10—15 %. Кроме того, ринхоспориоз
увеличивает пленчатость зерна (на 1,9 %),
уменьшает содержание крахмала (на 8 %) и экс-
трактивность (на 9,8 %). Все это резко ухуд-
шает пивоваренные качества ячменя.
Для определения недобора урожая зерна яч-
меня от ринхоспориоза предложена формула:
У = (2/gXi + 1/2х2) • 2, где У — потери уро-
жая, %; Xj и х2 — развитие болезни (%) соответ-
ственно на флаговом и предпоследнем листе
в фазе молочной спелости зерна (Janes et al.,
1968).
Сортов ячменя, устойчивых к болезни, пет.
Меньше поражаются Винер, Нами, Карлсберг,
Нота. Однако достаточной устойчивостью к
ринхоспориозу обладают коллекционные образ-
цы ВИРа из США и Эфиопии (Атлас 46, К-18831 и
К-18864), которые могут быть использованы в
качестве доноров устойчивости при выведении
новых и улучшении существующих сортов яч-
меня.
Исследованиями, проведенными на Ровенской
областной сельскохозяйственной опытной стан-
ции, доказана возможность применения микро-
элементов для сдерживания развития болезни
(Драпатый Н. А. и др., 1971). При этом прибав-
ка урожая от внесения отдельных микроэлементов
составляла 1,5—1,8 ц/га, а в варианте с внесе-
нием смеси микроэлементов — 2,5 ц/га. Улучша-
лось также пивоваренное качество зерна.
Большое значение против ринхоспориоза
имеет  соблюдение оптимальных сроков сева
ячменя. Запаздывание с севом на 10 дней приво-
дит к усилению развития заболевания в 2,8 ра-
за, недобору урожая на 10,1 ц/га и ухудшению
пивоваренных качеств ячменя (табл. 7).
Против ринхоспориоза эффективно также
применение фунгицидов.
Септориоз. Распространен в Ленинградской
области РСФСР, в Лесостепи и Полесье Украины,
Белоруссии, Латвии, Литве, особенно вредоносен
в районах с повышенной влажностью. Проявля-
ется во второй половине вегетации растений, хотя
имеются сообщения о развитии болезни на всхо-
Рис. 19. Болезни ячменя.
Окаймленная пятнистость, или ринхоспориоз: I —
пораженный лист; 2 — конидии патогена. Пятнис-
тый, или черный бактериоз: 3 — пораженный лист.
Штриховатая мозаика: 4 — пораженный лист. Жел-
тая карликовость: 5 — пораженные листья.
дах. На листьях образуются вначале нечетко
выраженные округлые или удлиненные без четко
выраженного ободка пятна различной величины.
72
Болезни зерновых культур
При этом цвет пятен может принимать самые
различные оттенки: светлые, желтоватые, свет-
ло-грязно-бурые. В местах пятен с обеих сторон
листьев наблюдается большое количество мел-
ких черных точек (пикнид). Иногда их так мно-
го, что они покрывают всю поверхность пятна.
Довольно часто септориозные пятна образуются
на стеблях и колосковых чешуйках. При массо-
вом поражении растений листья (особенно ниж-
ние) постепенно белеют и преждевременно засы-
хают (Коваленко С. Н., 1986).
Возбудителями септориоза ячменя являются
несовершенные грибы семейства Sphaeropsidaceae
порядка Pycnidiales; Septoria horde! Gacz, S.
graminum Desm. и S. nodorum Berk. При пора-
жении грибами S. horde! и S. nodorum вначале
появляются светлые или желтоватые неясные,
впоследствии расплывающиеся пятна. Пикни-
ды грибов формируются в местах поражения на
органах растений под эпидермисом, после раз-
рыва которого они обнажаются и хорошо видны
на поверхности.
У S. hordei пикниды диаметром 125—200 мкм,
а пикноспоры бесцветные, прямые, с 3—5 по-
перечными перегородками. Размер пикноспор
25—35 X 3—4 мкм. Описание морфологических
особенностей S. nodorum и S. graminum см
на с. 25, 57.
В течение вегетации ячменя патогены распрос-
траняются с помощью пикноспор, которые вет-
ром или с каплями дождя разносятся по полю.
Пикноспоры прорастают лишь в капельножид-
кой влаге. Оптимальной для прорастания пик-
носпор является температура+20...+25°. Инку-
бационный период болезни при оптимальных
условиях составляет 6—9 дней. Однако в зави-
симости от условий окружающей среды этот пе-
риод может достигать 26 дней. Установлено, что
при засушливой жаркой погоде органы спороно-
шения гриба (пикниды) в местах поражения (на
пятнах) могут длительное время не образовывать-
ся. В опытах, проведенных в Нидерландах, после
одновременной инокуляции ячменя возбуди-
телем карликовой ржавчины (Р. hordei) и септо-
риоза (S. avenae) на листьях вокруг урединио-
пустул ржавчины образовывались коричневые
некротические пятна. Степень развития септо-
риоза на растениях опытных вариантов была
выше, чем на контроле (Shearer и др., 1978).
Проявление септориоза усиливается при пора-
жении ячменя вирусом желтой карликовости.
При этом пораженная площадь листа увеличива-
ется в два раза и более, возрастают и потери
зерна.
Источником инфекции являются послеубороч-
ные остатки пораженных растений, а иногда и
семена, на которые грибы попадают с поражен-
ных колосковых чешуек, сохраняясь в виде
грибницы и пикнид с пикноспорами.
Вредоносность болезни заключается в прежде-
временном увядании и усыхании листьев. В годы
с умеренной температурой и высокой влажностью
воздуха недобор урожая ячменя от септориоза
может достигать 10 %.
Относительно устойчивые к септориозу сорта
ячменя: Донецкий 9, Икар, Лиман, Кристалл,
Нутанс 244.
Дендрофомоз. Наиболее часто встречается
в западных областях Украины, Белоруссии и в
республиках Прибалтики. Проявляется на лис-
тьях, которые вначале желтеют и засыхают, как
правило, с верхней части. Довольно часто забо-
левание трудно отличить от естественного отми-
рания листьев или от недостатка отдельных эле-
ментов питания растений. На больных листьях
в местах поражения формируется спороноше-
ние гриба в виде мелких черных точек — пик-
нид, располагающихся внутри ткани листа.
По форме пикниды шаровидные, размещенные
скученно, в местах расположения устьиц.
Возбудитель болезни — несовершенный гриб
Dendrophoma crastophila Sacc. семейства Sphaer-
opsidaceae. Пикниды диаметром до 150 мкм углис-
той консистенции. Пикноспоры удлиненные,
цилиндрические размером 4—5 X 0,7—1 мкм.
Источником инфекции являются остатки по-
раженных растений, на которых гриб сохраня-
ется в виде пикнид с пикноспорами. Вредонос-
ность болезни заключается в том, что патоген,
вызывая массовое пожелтение листьев и их усы-
хание, снижает продуктивность растений.
Против болезни важное значение имеют агро-
технические мероприятия, направленные на сни-
жение запаса инфекционного начала.
Сколекотрихоз. Распространен в зонах вы-
ращивания ячменя, но особенно вредоносен в
7. Влияние сроков сева на развитие ринхоспориоза, урожайность зерна и пивоваренные качества
ячменя (Ровенская областная сельскохозяйственная опытная станция, Пересыпкин В. Ф.,
Драпатый Н. А., 1971 —1973 гг.)
Срок сева	Развитие болезни, %	Урожай- ность зерна, ц/га	Структура урожая				Показатели пивоваренных ка- честв, %		
			кустис- тость, стеблей	длина ко- лоса, см	количест- во зерен в колосе, г	масса зер- на С КО' лоса, г	пленча- тость	содержа- ние крах- мала	экстрак- тивность
2.IV	14,3	54,6	3,1	7,3	19,3	0,719	8,2	59,7	72,1
12.IV	40,7	44,5	2,3	6,4	15,4	0,483	9,1	51,9	66,5
22. IV	56,2	34,8	1.3	5,5	И.1	0,247	10,2	47,4	62,3
Болезни ячменя
73
районах с повышенной влажностью воздуха. По-
ражаются листья и листовые влагалища, реже
стебли ячменя. На листьях образуются продол-
говатые светло-желтые или буроватые с серова-
тым центром пятна, ограниченные жилками ли-
ста. Вокруг пятен иногда появляется краснова-
тая кайма. При благоприятных для развития бо-
лезни погодных условиях пятна, разрастаясь,
сливаются между собой в большие длинные широ-
кие полосы. В результате этого пораженные
листья увядают и преждевременно засыхают.
В местах поражения на нижней стороне листовой
пластинки формируются черноватые дерновинки
в виде выпуклых точек, внешне напоминающих
пикниды, располагающиеся продольными поло-
сами .
Возбудитель болезни — несовершенный гриб
Scolecotrichum graminis Tekl. семейства Dema-
tiaceae. Конидиеносцы его собраны в плотные
пучки, оливково-бурые, к вершине зубчатые и не-
сколько светлее, размером 50—100 X 5—8 мкм.
Конидии обратнобулавовидные, яйцевидные, олив-
ковые, с 1—3 перегородками, размером 22—
48 X 8—14 мкм. В естественных условиях выяв-
лена сумчатая стадия патогена, которая называ-
ется Mycosphaerella recutita (Fr.) Johanes. Сохра-
няется патоген на послеуборочных остатках по-
раженных растений. Конидии гриба могут со-
храняться и на зерне, попав на него во время
уборки урожая. Гриб, кроме ячменя, пора-
жает рожь, овес, пшеницу и многие злаковые
травы.
Вредоносность болезни заключается в прежде-
временном отмирании пораженных листьев и
ухудшении формирования зерна. Однако недо-
бор урожая ячменя от сколекотриохоза обычно
не превышает 3—5 %. Устойчивость сортов яч-
меня к болезни не изучалась.
Аскохитоз. Распространен в районах, харак-
теризующихся повышенной влажностью воздуха.
Поражаются надземные части растений в течение
всего вегетационного периода. На листьях и их
влагалищах болезнь проявляется в виде продол-
говатых желтоватых пятен, которые впоследствии
белеют. Вокруг пятен четко заметна темно-ко-
ричневая кайма. Затем пятна, разрастаясь,
сливаются в сплошные длинные полосы, ограни-
ченные жилками листа. Пораженные листья усы-
хают и опадают. Грибница патогена развивается
внутри субстрата. Спороношение в виде пикнид
формируется в пораженных местах растения.
Пикниды разбросаны беспорядочно, округлые
тонкостенные, темно-бурого цвета.
Возбудитель болезни — несовершенный гриб
Ascochyta graminis Sacc., вызывающий пораже-
ние многих злаков. Подробное описание его см.
на с. 30. Наиболее сильно заболевание развивает-
ся в годы с повышенной влажностью и теплым
летом. Патоген сохраняется на остатках поражен-
ных растений и на зерне. Кроме ячменя, гриб по-
ражает многие другие злаковые культуры.
В ограничении развития заболевания важное
значение имеют агротехнические мероприятия,
способствующие уничтожению инфекционного
начала.
БАКТЕРИАЛЬНЫЕ БОЛЕЗНИ
В СССР на растениях ячменя известно три
бактериоза: базальный, линейный полосатый
и пятнистый, или черный. В Японии распростра-
нен также бактериальный ожог стержня колоса
ячменя.
Базальный бактериоз, бактериальная
пятнистость. Впервые болезнь зарегистри-
рована в США в 1933, а в СССР — в 1940 г. Про-
является на листьях и стеблях в виде пятнисто-
стей, но чаще обнаруживается в фазе налива зер-
на. На колосковых чешуйках, с внутренней сто-
роны, у их основания образуются темно-корич-
невые, со временем чернеющие пятна. Чернеет
также зерно у основания или же в колосе разви-
ваются щуплые зерна.
На листьях всходов и взрослых растений сна-
чала появляются мелкие, точечные, водянистые,
хлоротичные или крупные продолговатые бурые
пятна. Позже наблюдаются беспорядочно разбро-
санные, мелкие темно-коричневые полосы; со
временем расположенные вдоль жилки листа
пятна увеличиваются в размере, буреют, корич-
невеют и подсыхают. Иногда вокруг пятен обна-
руживается хлороз ткани, а лист желтеет. Часто
пятна охватывают всю поверхность листа. В ред-
ких случаях на стебле или оберточном листе об-
разуются сначала хлоротичные, впоследствии
бурые или коричневые вытянуте пятна различ-
ных размеров.
Возбудитель болезни — бактерия Pseudomo-
nas syringae pv. atrofaciens (Me. Culloch) Young
et al. (см. «Базальный бактериоз пшеницы», с. 39).
Кроме ячменя, поражает пшеницу и другие
зерновые культуры.
При изучении восприимчивости к данному
бактериозу различных сортов ячменя на Украине
(путем искусственного заражения возбудителем)
было установлено, что сильнее поражаются сорта
Носовский 9, Надя, Южный, Московский 121,
Одесский 82. Более устойчив Донецкий 4, Нутанс
518. Промежуточное положение между ними за-
нимают Эльгина, Черноморец, Винницкий 7,
Донецкий 6 и Донецкий 8, Днепропетровский
425, Славутич, Одесский 46, Абава, Устимовский,
Зерноградский 73, Харьковский 70.
В естественных условиях патоген поражает
растения многих видов из различных семейств.
Из злаковых культур при искусственном зараже-
нии восприимчивы к возбудителю озимый и яро-
вой ячмень, яровая и озимая пшеница, судан-
ская трава, просо. Слабовосприимчивы рожь,
овес, сорго, кукуруза, рис, могар, чумыза,
райграс, мятлик, овсяница, тимофеевка, из сор-
няков — щетинник сизый, мишехвостник, лисо-
хвост, горчица белая. Не поражались в опытах
полевица белая и пырей.
Из семейства бобовых при искусственном зара-
жении восприимчивыми оказались соя, фасоль,
в меньшей степени горох, кормовые бобы, нут,
люпин (синий, желтый, белый, многолетний). Из
растений других семейств в слабой степени вос-
приимчивы кочанная и цветная капуста, табак,
сахарная и столовая свекла, подсолнечник, кар-
74
Болезни зерновых культур
тофель, дыня, арбуз, томат (Чумаевская №. к.
и др., 1985).
Особенности развития болезни и способы ее
распространения аналогичны базальному бак-
териозу пшеницы (см. с. 38).
Вредоносность болезни проявляется в щуп-
лости и недоразвитости зерна, гибели зародыша,
ухудшении качества семян, потере всхожести,
пятнистости различных органов растения, что
приводит к уменьшению ассимиляционной по-
верхности.
Полосатый бактериоз, бактериальный
ожог. Впервые описан на ячмене в 1916 г.
в США, а в 1920 г. в Канаде. В СССР зарегистри-
рован в 1934 г. (Ячевский А. А., 1935) в Казахста-
не, Омской, Воронежской, а позже и других об-
ластях. Проявляется от начала появления всхо-
дов до формирования зерна. На листьях вдоль
жилок образуются вытянутые маслянистые темно-
зеленые пятна. Подобные продольные пятна мо-
гут развиваться на влагалищах листьев и стеб-
лях. На этих пятнах в утренние часы выступает
бактериальный экссудат, который днем высыха-
ет, образуя тонкие серебристые пленочки. Со
временем пятна темнеют и приобретают коричне-
вую окраску. На колосковых чешуйках с обеих
сторон появляются темно-бурые продольные пят-
на. Иногда чернеют ости и стержень колоса.
Зерна у основания чернеют, сморщиваются и мо-
гут растрескиваться. Заболевание распространя-
ется от основания листа до его верхушки, при
этом он засыхает и скручивается.
Возбудитель болезни — бактерия Xanthomo-
nas campestris pv. translucens (Jones, Johnson,
Reddy, Young et all). Вредоносность полосатого
бактериоза ячменя аналогична вредоносности
черного бактериоза пшеницы (см. с. 40).
Патоген поражает различные виды ячменя —
Hordeum vulgare, Н. dietichum, Н. hexastichum.
Из сортов отечественной селекции наименее вос-
приимчивы Харьковский 306, Нутанс 187, мест-
ные образцы из Днепропетровской и Волгоград-
ской областей (Чумаевская М. А. и др., 1985).
Пятнистый, или черный бактериоз. Впервые
описан в Германии в 1920 г. В середине 30-х
годов в СССР наблюдались значительные очаги
этого заболевания в некоторых областях РСФСР,
на Украине и Северном Кавказе (Ячевский А. А.,
1935).
Поражаются листья, листовые влагалища
и колосковые чешуйки. Сначала на них появля-
ются темно-коричневые, а затем черные округлые
пятна, разбросанные по всему пораженному ор-
гану (рис. 19). При дальнейшем развитии болез-
ни на колосьях нередко наблюдается почернение
зерна в виде отдельных пятен. В местах пятен
оболочка размягчается, а внутри зерна в этом
месте обнаруживается бледно-красная жидкость.
Такое поражение часто называют бактериозом
эндосперма ячменя. Вследствие отставания че-
шуйки зерновка в большей или меньшей степени
оголяется. Вдоль всей ее поверхности проходит
трещина (по продольной бороздке в другой ее
части). Зерно более или менее сморщено, окраше-
но в красновато-коричневый или кирпично-крас-
ный цвет. На поперечном разрезе такая окраска
наблюдается под эпидермисом в алейроновом
слое. При помещении семян между влажными
листами бумаги в трещинах зерен развивается
красная бактериальная масса.
Больные зерна прорастают почти как здоро-
вые, но из них развиваются красные или корич-
невые проростки, которые впоследствии обычно
погибают. Из оставшихся в живых развиваются
растения с коричневыми или черно-коричневыми
пятнами у основания. Часто поражаются листья
нижних ярусов, у основания которых имеются
пятна аналогичной окраски. Верхние листья
преждевременно желтеют, засыхают и отмирают.
Изредка стебель загнивает и отламывается у ос-
нования, а затем загнивают и боковые побеги.
У больных растений большая часть цветков бес-
плодна, а зерна формируются щуплые. Сидят
они в колосе рыхло, швы их оболочек лопаются.
В листьях сосуды и межклеточные простран-
ства заполнены бактериями, откуда они попадают
в клетки, разрушая их оболочки. При этом клет-
ки отделяются одна от другой. При поражении
зерен набухают серединные пластинки оболочек,
и клетки также отделяются одна от другой. Бак-
терии, попадая в клетки, растворяют алейроно-
вый слой и гидролизуют крахмал. Целлюлоза
и семена, содержащие масло, не разрушаются.
Возбудитель болезни — бактерия Pseudomo-
nas cerealia (Gentner) Stapp — представляет со-
бой подвижную спорообразующую палочку с од-
ним-двумя полярными жгутиками. Бактерии
развиваются при температуре от -|-1 до +37°
(оптимум -}-20...+30°), устойчивы к действию
солнечных лучей.
Вредоносность болезни заключается в том,
что при сильном ее развитии образуется недораз-
витое и щуплое зерно, а энергия прорастания
и всхожесть больных семян снижаются.
Кроме ячменя, поражает пшеницу, рожь,
сорго, суданскую траву. Сохраняются бактерии
в зерне и на послеуборочных остатках поражен-
ных растений не более года. Инфекция сильнее
развивается в засушливые годы (Чумаев-
ская М. А. и др., 1985; Горленко М. В., 1960).
Ожог стержня колоса. Заболевание описано,
как обычное для некоторых районов Японии.
Проявляется вскоре после колошения в верхней
части соломины и на стержне колоса. Соломина
желтеет, затем окрашивается с одной стороны
стержня в светло-бурый цвет. Со временем пора-
жение распространяется к основанию колоса
и быстро охватывает его чешуйки. При переходе
поражения на другую сторону стержня колос
темнеет, становится темно-бурым. У больных
растений на междоузлиях развиваются темно-
бурые удлиненные линии, переходящие на со-
ломину и листовое влагалище. В центре некроти-
ческих пятен обычно имеются точки, подобные
повреждениям насекомыми. В этих местах вы-
ступает вязкий молочно-белый или светло-жел-
тый экссудат. Часто пораженная соломина рас-
трескивается. Возбудитель — Aplanobacter, hor-
dei Goto et Nakabashi — неподвижная грамот-
рицательная палочка, не имеющая жгутиков,
Болезни ячменя
75
капсул и спор. Температурный оптимум роста
25°, минимум 5, максимум 33°. Кроме пшеницы,
возбудитель в слабой степени заражает овес.
Предполагается, что заболевание передается с се-
менами. При поражении бактериозом продуктив-
ность растения снижается.
ВИРУСНЫЕ БОЛЕЗНИ
На растениях ячменя из вирусных болезней
чаще обнаруживаются штриховатая мозаика
и желтая карликовость. Иногда встречаются
вирусные болезни, более характерные для пше-
ницы (см. с. 44) и овса (с. 83).
Штриховатая мозаика, или ложная штрихова-
тость, ячменя. Зарегистрирована во многих об-
ластях Нечерноземной зоны РСФСР, на По-
волжье, Северном Кавказе, Украине, в Молда-
вии и Латвии. Характеризуется появлением на
листьях светло-зеленых или желтоватых парал-
лельных полос, располагающихся вдоль жилок
листа, а также некротической темно-коричневой
штриховатости, иногда V-образой формы. Ха-
рактер распределения штриховатости свиде-
тельствует о некрогенной реакции растения, что
приводит к разграничению пораженного и непо-
раженного участков листьев. При раннем и силь-
ном поражении растения отстают в росте и обра-
зуют деформированные колосья. Симптомы за-
болевания могут изменяться в зависимости от по-
ражаемого сорта и штамма вируса.
Вирус штриховатой мозаики ячменя (Barley
stripe mosaic virus group) палочковидной формы,
длиной до 150 нм. Инактивируется при +62...
+68°. Может поражать пшеницу, сахарную
кукурузу и реже костер безостый. При этом на
листьях пшеницы и сахарной кукурузы обра-
зуются светло-желтые или беловатые полосы,
которые иногда полностью покрывают листовую
пластинку.
Переносчик не выявлен. Есть предположе-
ния, что его следует искать среди почвенных не-
матод (Развязкина Г. М., 1975).
Вирус передается инокуляцией сока, а также
с семенами и пыльцой больных растений. Болезнь
может быть причиной недобора 10—15 % урожая.
Желтая карликовость ячменя. Выявлена в
Краснодарском крае РСФСР, Украинской ССР
(Одесская обл.) и Латвийской ССР. На листьях
пораженных растений появляется золотисто-
желтая окраска, распространяющаяся сверху
вниз преимущественно по краям листовой
пластинки (рис. 19). Листья больных растений
расположены более вертикально, чем здоровых.
На ячмене озимом при раннем заражении наблю-
дается чрезмерное кущение (Дубоносов Т. С.
и др., 1975).
Заболевшие растения низкорослые, часто не
образуют колосьев, корневая система их развива-
ется плохо. Такие растения сильно страдают от
засухи.
Возбудитель болезни — Barley yellow dwart
virus — имеет изометрические вирионы до 25 нм
длиной. Очень устойчив к высоким температу-
рам: сохраняет инфекционность после 10-минут-
ного прогревания при 75 °C. Поражает многие
растения емейства Gramineae (около 100 ви-
дов), нанося огромный вред ячменю, пшенице,
овсу, рису, ржи и кукурузе. От растения к расте-
нию переносится тлями, в теле которых он может
сохраняться в течение 120 ч.
СИСТЕМА МЕРОПРИЯТИЙ
ПРОТИВ БОЛЕЗНЕЙ ЯЧМЕНЯ
1.	Подбор и районирование высокопродуктив-
ных сортов, обладающих групповой устойчи-
востью к наиболее опасным болезням, распро-
страненных в конкретных эколого-географических
зонах.
В каждом хозяйстве для товарных целей не-
обходимо возделывать несколько (2—3) сортов
ячменя, различающихся генетической устой-
чивостью, или многолинейных сортов, сходных по
биологическим и агротехническим признакам
и различающихся наличием неодинаковых ге-
нов устойчивости. При выявлении пораженности
возделываемых сортов новыми расами и биотипа-
ми патогенов ржавчинных заболеваний, мучнис-
той росы и других следует своевременно заменять
их новыми высокопродуктивными и более устой-
чивыми сортами.
2.	Большое внимание должно уделяться се-
меноводству. По ГОСТ 10469—76 посевы супер-
элиты и элита (по данным полевого обследования
или апробации) должны быть совершенно сво-
бодными от пыльной, твердой и черной головни.
Только в исключительных случаях, с разрешения
Госагропрома СССР возможны продажа и ис-
пользование для сева элитных семян ячменя
с посевов, пораженных (по данным апробации)
пыльной головней не более чем на 0,1 % и твер-
дой — не более0,05 %. Допустимые нормы пора
женности головневыми заболеваниями семян пер-
вой и последующих репродукций (по данным по-
левого обследования или апробации) устанавли-
ваются ежегодно Госагропромом СССР. Все по-
севные семена должны быть хорошо выполненны-
ми и иметь высокую для данного сорта массу 1000
зерен. Такие семена, как правило, незначительно
заражены возбудителями корневых гнилей, бак-
териальных и других болезней.
Сортовая чистота семян суперэлиты и элиты
должна составлять не менее 99,7 % . В отдельных
случаях, с разрешения Госагропрома СССР,
допускается использование элитных гибридных
семян с сортовой чистотой не ниже 99,6 %. Се-
мена первой и последующей репродукции долж-
ны быть первого класса. Если таких семян нет,
разрешается использовать для сева семена не
ниже второго класса. Для товарных посевов как
исключение могут допускаться семена третьего
класса, в которых разрешается содержание (в
процентах к массе, не более): головневых ко-
мочков и их частей — 0,002, спорыньи и склеро-
ций других грибов — 0,05 (ГОСТ 10469—76).
Запрещается высев семян ячменя с содержани-
ем карантинных вредных организмов в соответ-
ствии с перечнем, утвержденным Госагропромом
СССР.
76
Болезни зерновых культур
Семеноводческие посевы допускается разме-
щать не ближе 0,5 км от товарных посевов ячме-
ня, что уменьшает распространение различных
заболеваний и дает возможность получить более
здоровые семена.
3.	Соблюдение принятых в хозяйствах научно
обоснованных севооборотов. Учитывая, что воз-
будители некоторых болезней, особенно корне-
вых гнилей, являются общими для пшеницы,
ржи и ячменя, не следует высевать эти культуры
на одних и тех же полях более двух лет подряд.
Только в отдельных случаях при незначительном
запасе инфекционного начала корневых гнилей
в почве допускается сев этих культур на одном
и том же поле на третий год.
4.	Необходима тщательная очистка, калибров-
ка и протравливание семян.
Против твердой (каменной) и черной (ложной)
головни, а также против наружного заражения
возбудителями обыкновенной и фузариозной гни-
лей, ринхоспориоза, септориоза и других болез-
ней применяют гранозан (1,8—2,3 %-ный дуст
с красителем). Протравливать семена лучше
в осенне-зимний или ранневесенний периоды,
но не позднее чем за две-три недели до сева. При-
меняется протравливание суспензией препарата
(10 л воды на 1 т семян) с добавлением одного из
прилипателей: концентрата барды жидкой (с
содержанием 15 % сухих веществ) — 0,7—1 кг/т,
концентрата барды твердой (с содержанием 76 %
сухих веществ) — 0,5—0,7 кг/т или силикатного
клея — 0,15—0,2 кг/т.
Против твердой (каменной) и черной (ложной)
головни эффективно протравливание семян полу-
сухим способом с применением 40 %-ного фор-
малина (1 : 80) из расчета 15—18 л рабочего рас-
твора на 1 т семян с последующим томлением
под брезентом в течение 3—4 ч и проветрива-
нием.
Протравл'-'вать семена ячменя раствором фор-
малина рекомендуется перед севом. Предельный
срок хранения протравленных семян 5 дней (с
обязательным ежедневным перелопачиванием).
При более длительном хранении такие семена
теряют всхожесть. Чтобы избежать повторного
заражения семян спорами головни, тару, брезен-
ты, инвентарь, ящики сеялок и семяпроводы
необходимо обрабатывать 2—2,5%-ным раство-
ром 40 %-ного формалина.
Для протравливания семян против пыльной
головни ячменя используют: 15 %-ный байтан
или 19,5 %-ный байтан универсал (2 кг/т); 50 %-
ный бенлат, фундазол (2—3 кг/т); 75 %-ный
витавакс (2—3 кг/т) либо 50 % -ный беномил
(2—3 кг/т). Эти препараты эффективны и против
других головневых заболеваний ячменя, а бено-
мил — также против фузариозных корневых гни-
лей. Учитывая высокую стоимость этих препара-
те®, их используют в первую очередь для про-
травливания суперэлиты, элиты и семян первой
репродукции.
Протравливают водными суспензиями препа-
ратов (10—15 л воды на 1 т семян) перед севом.
Препараты витавакс, беномил и гранозан
с красителем целесообразно применять вместе
с 60 % -ным препаратом тур (2—6 л/т семян). При
этом вместо воды используют водный раствор
тура: к 2 л тура добавляют 8 л воды, а на 6 л ту-
ра — 4 л воды. Расход тура определяется усло-
виями сева.
Для обеззараживания семян от возбудителя
пыльной головни применяют также термическую
обработку при %45° в течение трех, а при +47°
в течение двух часов. Способы и сроки термиче-
ской обработки семян ячменя такие же, как и
пшеницы (см. с. 47).
Чтобы не допустить перезаражения посевов,
обеззараженные от пыльной головни семена не-
обходимо высевать с соблюдением пространствен-
ной изоляции не менее 1 км от полей, на которых
высеяны непротравленные семена.
5.	Сеять озимый и яровой ячмень необходимо
в оптимальные для каждого региона сроки с уче-
том биологических особенностей сортов. При за-
паздывании с севом озимого и чрезмерно раннем
севе ярового ячменя снижается устойчивость рас-
тений к твердой и черной головне. На запозда-
лых посевах озимого ячменя наблюдается усилен-
ное развитие снежной плесени, а на поздних по-
севах ярового ячменя в районах с достаточным
увлажнением — ринхоспориоза, церкоспореллез-
ной гнили и септориоза.
6.	С целью усиления устойчивости озимого
ячменя к снежной плесени и другим болезням
целесообразна осенняя подкормка посевов ам-
миачной селитрой из расчета 0,7—0,8 ц/га при
температуре воздуха +2...+4°.
В весенний период рекомендуется внесение
фосфорно-калийных удобрений одновременно с
севом ярового ячменя и в виде подкормки ози-
мого ячменя. Это способствует повышению устой-
чивости растений к мучнистой росе, ржавчине
и пятнистостям. Дозы удобрений устанавливают
на основании результатов агрохимических ана-
лизов почв.
7.	Проведение агротехнических и химических
мер борьбы с сорняками и вредителями в пе-
риод вегетации растений значительно уменьшает
резервации патогенов вирусных, бактериальных
и других болезней, а также ограничивает их рас-
пространение.
8.	Для ликвидации источников распростране-
ния возбудителя стеблевой ржавчины рекомен-
дуется искоренение барбариса в лесных полосах
и на лесных опушках на расстоянии 300 м от
посевов злаков. Способ уничтожения барбариса
описан на с. 50.
При угрозе эпифитотии стеблевой ржавчины
(по данным службы прогноза) применяется авиа-
опрыскивание фунгицидами семенных посевов
ячменя на больших площадях.
9.	Своевременная и без потерь уборка урожая
снижает возможность сохранения и размножения
возбудителей многих болезней.
10.	Рекомендуется широко использовать ес-
тественный воздушно-тепловой обогрев и облуче-
тие семян на солнце, благодаря чему повышается
их энергия прорастания и всхожесть, а также
устойчивость всходов к корневым гнилям и дру-
гим болезням.
Болезни овса
77
11.	Тщательное уничтожение с осени всходов
падалицы ячменя и дикорастущих злаков умень-
шает резервации возбудителей мучнистой росы,
полосатой и сетчатой пятнистостей, ринхоспорио-
за, септориоза и карликовой ржавчины.
Своевременное удаление с полей соломы и ее
немедленное скирдование также ограничивают
перезимовку и распространение многих патоге-
нов.
Осенняя обработка сразу после уборки урожая
отвальными орудиями или плоскорезами (в рай-
онах, подверженных эрозии) уменьшает содер-
жание возбудителей в почве корневых гнилей,
ринхоспориоза, септориоза и других болезней.
БОЛЕЗНИ ОВСА
ГРИБНЫЕ БОЛЕЗНИ
Пыльная головня. Проявляется в период вы-
брасывания метелки. Все части цветка и завязь
разрушаются и превращаются в черно-олив-
ковую пылящую массу спор, иногда верхняя
часть метелки остается неразрушенной. В ред-
ких случаях поражаются листья, при этом их
пластинки более светлые, чем у здоровых расте-
ний, а между сосудистыми пучками под эпидерми-
сом с обеих сторон листа просвечивается черная
споровая масса гриба. При созревании овса по-
раженные листья скручиваются винтообразно.
В местах спороношения ткань листа разрывается,
и из нее высыпаются телиоспоры. Некоторые ис-
следователи отмечают две формы проявления
заболевания: мягкую и твердую, однако в поле-
вых условиях различить их практически невоз-
можно (рис. 20).
Возбудитель болезни — базидиальный гриб
Ustilago avenae Jens, семейства Ustilaginaceae
порядка Ustilaginales. Его телиоспоры шаровид-
ные или короткоэллипсоидальные, диаметром
3,6—8,1, чаще 5,4 мкм, со светло-коричневой
щетинистой оболочкой. Прорастают споры без
периода покоя при температуре от 5 до 35° (оп-
тимум 25°). Заражение растений происходит при
температуре от 3 до 30° и влажности 35—40 %.
В период цветения овса телиоспоры могут
попадать на рыльце пестика или на завязь, а при
уборке урожая и обмолоте — также на чешуи
и под них. Телиоспоры, попавшие на цветки,
прорастают, образуя четырехклеточную базидию
с эллипсоидальными базидиоспорами на стериг-
мах. Базидиоспоры обычно многократно почку-
ются и образуют многочисленные споридии. Спо-
ридии, а иногда и базидиоспоры копулируют
и дают инфекционные гифы, которые проникают
не в зародыш, а под пленки и иногда в перикар-
пий зерна. Здесь гифы распадаются на геммы *
и в таком состоянии сохраняются в зерне до его
высева. В почве при прорастании зерна трогаются
в рост и геммы, образуя новую грибницу. По-
следняя проникает в проросток и, достигнув точ-
* Видоизменения грибницы, которые представляют
собой частицы гиф, отделившихся от мицелия.
ки роста растения, диффузно развиваются в нем,
а в период формирования метелки обильно разрас-
тается, превращая все в споровую массу.
Таким образом, овес заражается возбудите-
лем в период прорастания зерна, хотя заспорение
и некоторое развитие грибницы бывают и во вре-
мя цветения.
В настоящее время известно 29 эколого-гео-
графических рас гриба, из которых 21 выявлена
в СССР. Кроме культурного овса, патоген пора-
жает его многие дикорастущие виды, а также пы-
рей.
Вредоносность пыльной головни проявляется
главным образом в недоборе зерна, а иногда в
значительном снижении всхожести растений
и густоты посевов. Сильное развитие болезни ча-
ще наблюдается на поздних посевах. Повышенной
устойчивостью к пыльной головне характеризу-
ются сорта: Юбилейный, Черниговский, Марино,
Автор, Синельниковский 14.
Большое значение в профилактике болезни
имеют отбор полновесных семян при подготовке
к севу и заблаговременное протравливание их
фунгицидами.
Твердая (покрытая) головня. Впервые ее воз-
будитель описан в Северной Америке в 1890 г.
Проявляется заболевание в фазе выбрасывания
метелки почти так же, как и пыльной головни,
с той лишь разницей, что при поражении твердой
головней от колосковых чешуек остаются непо-
раженными лишь тонкие наружные серебристые
Рис. 20. Болезни овса.
Твердая головня: 1 — пораженная метелка: 2 — те-
лиоспоры. Пыльная головня: 3 — пораженная метел-
ка; 4 — телиоспоры Корончатая ржавчина: 5 —
пораженный лист овса с урединиями; 6 — урединио-
споры; 7 — телиоспоры: 8 — лист крушины с эция-
ми; 9 — пораженный лист овса с телиями Ореольный
ожог: 10 — часть пораженного стебля.
78
Болезни зерновых культур
пленки, прикрывающие телиоспоры. Благодаря
этому создается впечатление, что на метелке
сформировались покрытые черной оболочкой зер-
на, из-за чего эту головню и называют покрытой.
У пораженных растений веточки соцветий недо-
развиты (укорочены) и метелки имеют компакт-
ный вид. Иногда при слабом поражении верхняя
часть метелок остается здоровой и на ней обра-
зуются нормальные зерновки.
Возбудитель болезни — базидиальный гриб
Ustilago laevis Magn. Его телиоспоры шаро-
или эллипсовидные, 4,6—8,1, чаще 6,3 мкм в ди-
аметре, с черно-оливковой гладкой оболочкой.
Вначале выбрасывания метелки телиоспоры скле-
ены в плотные образования черно-оливкового
цвета, которые при созревании овса распадаются
на комочки.
Основная масса телиоспор распадается во вре-
мя уборки и обмолота урожая, попадая на зерно
или под его пленки. Биология U. laevis близка
к биологии U. avenae. На влажном зерне телио-
споры твердой головни прорастают так же, как
и телиоспоры пыльной головни, но при подсуши-
вании его грибница под пленками распадается
на геммы и сохраняется до сева. Заражение про-
исходит при прорастании зерна как от пробужда-
ющихся гемм, так и от грибницы, которая обра-
зуется при прорастании телиоспор.
В СССР выявлены 4 физиологические расы
патогена. U. laevis, кроме культурного овса,
поражает дикорастущие виды рода Avena. В ус-
ловиях искусственного заражения гриб поража-
ет некоторые виды родов Agropyron и Hordeum,
а также Bromus unioloides (Thomas et al., 1981).
Вредоносность твердой головни овса такая же,
как и пыльной. Более устойчивые к болезни сор-
та Ниагара, Культурный, Синельниковский 3.
Важнейшее значение против твердой головни име-
ют очистка и заблаговременное протравливание
семян.
Корончатая ржавчина. Зарегистрирована во
всех регионах возделывания овса. Проявляется
обычно после колошения или к началу налива
зерна. На листьях, их влагалищах и реже на
стеблях образуются рассеянные оранжевые или
овальные урединии диаметром 0,5 мм. При силь-
ном поражении растений они сливаются в бес-
форменные кучки. Сначала урединии прикрыты
эпидермисом, но вскоре он разрывается, а уреди-
ниоспоры распыляются. Через 7—10 дней после
развития урединиостадии вокруг урединии или
в других местах появляются черные блестящие
телии, располагающиеся в виде темно-коричне-
вых маленьких полосок, которые остаются под
эпидермисом до полного созревания овса (рис. 20).
Возбудитель болезни — базидиальный гриб
Puccinia coronifera Kleb., f. sp. avenae Erikss.
Урединиоспоры его одноклеточные, желтые, ша-
ровидные, 20—30 мкм в диаметре, с оболочкой,
покрытой мелкими шипиками. Телиоспоры бу-
рые, двуклеточные, размером 35—60 X 12—
25 мкм, на короткой ножке. Верхняя клетка к
верху имеет до 8 выростов, напоминающих коро-
ну, благодаря чему гриб получил название coro-
nifera, а заболевание—корончатая ржавчина.
Патоген имеет десять биологических форм,
но на овсе наиболее часто обнаруживается f. ave-
nae. Очень редко встречается f. alopecuri, пора-
жающий виды лисохвоста и f. opigae, поражаю-
щий вейник надземный.
Кроме овса, возбудитель корончатой ржавчи-
ны способен поражать и другие виды культурных
и дикорастущих злаков, в частности, пырей пол-
зучий, виды костра, ежу сборную, виды овсяни-
цы, тимофеевку луговую и др. Возбудитель ко-
рончатой ржавчины имеет двух промежуточных
хозяев: крушину ломкую (Rhamnus frangula L.)
и крушину слабительную (Rphamnus catharti-
са L.)
У Р. coronifera f. avenae идентифицировано
около 150 рас, многие из которых обнаружены
в нашей стране.
Цикл развития гриба происходит следующим
образом. Весной телиоспоры, перезимовавшие
на стерне или других растительных остатках,
прорастают и образуют базидии с базидиоспорами.
Последние, разлетаясь, заражают виды крушины
слабительной или ломкой. Весеннее прорастание
телиоспор зависит от количества апрельских
дождей: успешным оно бывает при выпадении 6—
8 дождей с количеством осадков не менее 1 мм
каждый. Попадая на промежуточного хозяина,
базидиоспоры прорастают и образуют мелкие
группы шаровидных спермогониев, погруженных
в ткань листа. Позднее на нижней стороне листа
образуются эции с эциоспорами. Эции могут так-
же образоваться на черешках листьев и цветках
крушины (рис. 20). Эциоспоры шаро-, эллипсо-
видные или многогранные, 16—24 X 13—17 мкм,
с бесцветной оболочкой и оранжевым содержимым.
Болезнь развивается особенно интенсивно
в тех случаях, когда во время рассеивания эцио-
спор температура воздуха не опускается ниже
+ 15°.
Эциоспоры, попав на овес или другие злако-
вые травы, дают начало урединиогрибнице, на
которой появляются урединиоспоры, а позже
телиоспоры. За летний период гриб может дать
две-три генерации урединиоспор. Урединио-
и телиоспоры прорастают при влажности 100 %.
.Минимальной температурой для их развития
считается 4°, оптимальной -15...-[-22, макси-
мальной 31,5°. При прорастании урединиоспор
образуются росток, затем аппрессории, после
чего гриб проникает в ткань растения. Установ-
лено, что больше аппрессориев образуется на
листьях, меньше — в их влагалищах и на стеб-
лях, и вовсе их не бывает на цветоносах.
Урединиоспоры могут заражать овес в тече-
ние всего периода вегетации. Ветром, реже насе-
комыми и человеком урединиоспоры могут рас-
пространяться на большие расстояния. Если
такая спора попадает на лист овса в тот момент,
когда на нем имеются капельки воды (роса или
капли дождя), то она прорастает и через устьица
проникает в лист. По истечении инкубационного
периода на зараженном листе образуются уре-
динии с урединиоспорами, способными снова за-
ражать овес. В одной урединии образуется до
3000 урединиоспор.
Болезни овса
79
Продолжительность инкубационного периода
патогена в зависимости от температуры воздуха
составляет от 7 до 14 дней. Оптимальной для
развития болезни принято считать температуру
в пределах + 18...+21°. Сильнее поражаются
поздние посевы овса.
Высокая вредоносность корончатой ржавчины
является следствием того, что патоген способен
поражать все наземные органы растения: листья,
стебли, листовые влагалища, колосовые чешуи.
При этом в листьях сокращается или совсем
прекращается синтез питательных веществ, по-
раженные растения слабеют и образуют щуплые
семена. Если же сильное поражение наблюдается
рано, еще до образования семян, то растения по-
гибают полностью. При большом количестве
урединий на листьях весь эпидермис продырявли-
вается и не может сохранять воду. Наблюдается
также ломкость стеблей.
При сильном развитии болезни недобор уро-
жая зерна может достигать 20 % и более. В зер-
новках при этом уменьшается содержание аспара-
гиновой и глютаминовой кислот, а также фракций
серин-глицерина и аспарагин-глютамина.
Эпифитотийное развитие болезни может вы-
звать полную гибель растений в течение 23 дней
с момента появления первых единичных урединий
(Frey К. Т., Brouning Т. A., Simons М. D., 1973).
Устойчивы против корончатой ржавчины
сорта Марино, Черниговский 83, Астор, Льгов-
ский 1026 и др. В предупреждении болезни важ-
ное значение имеет уничтожение промежуточно-
го хозяина.
Стеблевая, или линейная, ржавчина. Обнару-
живается повсеместно в период молочной или
восковой спелости зерна. На стеблях, листовых
влагалищах и листьях появляются ржаво-бурые
продолговатые сливающиеся урединии. К концу
вегетации растений на этих органах в местах об-
разования урединий, а иногда и самостоятельно
развиваются черные телии, сливаясь в полосы
длиной до 22 см.
Возбудитель болезни — базидиальный гриб —
Puccinia graminis Pers. f. sp. avenae Erikss et
Henn. Его урединиоспоры одноклеточные, 17—
35 X 10—15 мкм, овальные или яйцевидные,
оранжево-бурые, с шиповатой оболочкой. Телио-
споры коричневые, двуклеточные, продолгова-
тые, булавовидные, 35—60 X 12—22 мкм.
Патоген поражает также ежу сборную и дру-
гие злаки. Спермогониальную и эциальную ста-
дию он развивает на барбарисе. Биология
его идентична биологии Р. graminis f. tritici
(см. с. 19).
При прорастании урединиоспор большее коли-
чество аппрессориев образуется на стеблях и
цветоносах, чем и объясняется различие в прояв-
лении болезни на отдельных органах растений.
Вредоносность стеблевой ржавчины очень
велика. При сильном ее развитии недобор урожая
зерна может достигать 60 % и более.
Меры защиты те же, что и против стеблевой
ржавчины пшеницы (см. с. 22).
Мучнистая роса. Проявляется повсеместно,
но наиболее вредоносна в степной и лесостепной
зонах. На стеблях, листовых влагалищах и листь-
ях образуется белый паутинистый налет, который
со временем уплотняется и в нем появляются
черные точки — клейстотеции. Растения при этом
имеют вид посыпанных мукой простого помола.
Возбудитель болезни — сумчатый гриб Blu-
meria graminis (DC) Speer f. avenae Em. Marchal
семейства Erysiphaceae порядка Erysiphales.
Кроме овса, он поражает райграс высокий. Био-
логия патогена сходна с таковой у возбудителя
мучнистой росы пшеницы (см. с. 27).
Вредоносность болезни проявляется в умень-
шении ассимиляции листьев, разрушении хлоро-
филла и других пигментов, снижении устойчи-
вости стеблей к полеганию, что в конечном итоге
сказывается на урожайности. При эпифитотии
недобор урожая зерна может составлять 10 %
и более.
Относительно устойчивы к болезни сорта
Льговский 1026, Советский, Надежный.
Септориоз. Распространен в Эстонии, Ар-
мении, на Украине, в Ленинградской, Кировской
и Воронежской областях РСФСР.
Проявляется на листьях, влагалищах, стеб-
лях и колосковых чешуйках в виде мелких хло-
ротичных пятен, которые впоследствии становят-
ся продолговатыми. Ткани в местах пятен блед-
неют, а вокруг них образуется четко заметная
буроватая кайма. В центре пятен видны черные
точки •— пикниды, погруженные в ткань листа.
Образуются они разбросано или вдоль жилок
с верхней стороны. На стеблях пятна вначале
светлые, затем ткань в местах поражения чернеет
и приобретает как бы лакированный вид. Стебель
загнивает и поникает. Септориоз сильнее разви-
вается в сырую погоду во второй половине веге-
тации растений, но иногда проявляется и на
всходах.
Возбудитель болезни — несовершенный гриб
Septoria avenae Frank семейства Sphaeropsidaceae
порядка Sphaeropsidales. Это узкоспециализи-
рованный патоген, грибница которого распро-
страняется по межклетникам. Образующиеся
под эпидермисом пикниды шаровидные, черные,
диаметром 40—140 мкм. Формирующиеся в них
пикноспоры бесцветные, цилиндрические, пря-
мые или слегка изогнутые, имеют 2—5 попереч-
ных перегородок, размером 20—45 X 3—4 мкм.
На искусственных питательных средах, а
иногда и на пораженных листьях, находящихся
на поверхности почвы, в условиях избыточной
влажности гриб может образовывать сумчатую
стадию и тогда его называют Leptospaeria avena
G. W. Weber f. sp. avenaria. Его перитеции ди-
аметром до 200 мкм, выступают через устьица.
Сумки булавовидные, сумкоспоры желтые, удли-
ненноверетеновидные, 30—38 X 7—9 мкм, с 7—
10 перегородками.
Распространяется гриб пикноспорами, кото-
рые разносятся воздушными течениями на 2—
3 км от очага инфекции и с капельками дождя.
Прорастают пикноспоры в капельножидкой вла-
ге при +12...+30°. Оптимальная температура
для инфицирования растений +22...+25 °C.
Инкубационный период болезни 8—11 дней.
80
Болезни зерновых культур
Установлено, что в Лесостепи Украины на
овсе наряду с S. avenae нередко наблюдается
развитие S. graminum. Инфекция сохраняется на
остатках пораженных растений, а иногда на се-
менах. При сильном развитии болезнь может быть
причиной недобора 7—10 % урожая зерна и зе-
леной массы. Кроме того, в пораженных листьях
содержание сахаров уменьшается в 1,7 раза по
сравнению со здоровыми.
Симптомы и вредоносность септориоза прояв-
ляются значительно сильнее на тех растениях
овса, которые поражены вирусом желтой карли-
ковости ячменя. Устойчивых к септориозу сортов
пока нет. Меньше поражаются Астор, Аккорд,
Марино, Альден.
Красно-бурая пятнистость, или гельминтоспо-
риоз. Заболевание обнаружено на всей террито-
рии возделывания овса, но сильнее развивается
на Полесье Украины, в западных районах Бело-
руссии, республиках Прибалтики, северо-запад-
ных областях РСФСР, на Дальнем Востоке, а в
отдельные годы в Свердловской, Пермской и дру-
гих смежных областях.
Поражаются листья, колосковые и цветочные
чешуйки, иногда зерно, вследствие чего на них
образуются продолговатые темно-серые или ко-
ричневые с красноватым ободком пятна, ограни-
ченные с боков жилками. Края пятен всегда тем-
нее, чем их средина. Пятна не сливаются и разры-
ва в местах поражения не наблюдается. Во влаж-
ную погоду на пятнах образуется нежный олив-
ковый налет. Пораженные листья засыхают
и опадают. При сильном поражении колоско-
вых и цветочных чешуек формируется щуплое
зерно.
Возбудитель болезни — несовершенный гриб
Drechslera avenae Ito семейства Dematiaceae
порядка Hyphomycetales.
Это узкоспециализированный патоген, гриб-
ница которого диффузно не распространяется,
поэтому каждое пятно является местом самостоя-
тельного заражения растения. Гриб в цикле сво-
его развития обычно образует конидиальное спо-
роношение (оливковый налет), но изредка можег
давать и сумчатое спороношение, в этом случае
его называют Pyrenophora avenae Ito et Kuribay.
Конидиеносцы располагаются пучками, цилинд-
рические, около основания утолщенные, внешне
изогнутые, серовато-оливковые, 150—200 X 9—
12 мкм, часто с поперечными перегородками. Ко-
нидии светло-оливковые, цилиндрические, в се-
редине немного утолщенные, у вершины закруг-
ленные, имеют от 3 до 8 поперечных перегородок,
с гладкой утолщенной оболочкой. Размер кони-
дий 80—110 X 15—20 мкм.
Сумчатое спороношение иногда обнаруживает-
ся на растениях, перезимовавших у поверхности
почвы, в период затяжной влажной весны. При
этом на пораженных тканях в местах пятен фор-
мируются сначала углубленные, а позже высту-
пающие на поверхность почвы шаровидные (118—
140 мкм в диаметре) с плоской основой черные пе-
ритеции, покрытые плотными щетинками. В пе-
ритеции формируются булавовидные, цилиндри-
ческие на короткой ножке сумки размером 180—
200 X 25—35 мкм, которые имеют 3—5 попереч-
ных и часто одну продольную перегородки.
В период вегетации растений патоген распро-
страняется конидиями. Прорастают они при тем-
пературе +5...+33° (оптимум +18...+24°) и
влажности выше 96 %. Инкубационный период
при оптимальной температуре развития гриба
(+20...+25°) длится 5 дней. Инфекция, как пра-
вило, сохраняется в виде конидий на опавших
пораженных листьях растений и семенах. При
образовании сумчатой стадии весной листья рас-
тений могут заражаться и от сумкоспор.
При сильном развитии заболевания недобор
урожая может составлять 10 % и более.
В ограничении этого заболевания большое
значение имеет сбор семян с незаряженных участ-
ков. Эффективно протравливание семян граноза-
ном и другими, предназначенными для этой цели
препаратами.
Желто-бурая пятнистость, или сколекотри-
хоз. Чаще обнаруживается в районах с достаточ-
ным увлажнением. На листьях проявляется
в виде продолговатых, сначала бледно-желтых,
а затем желто-бурых пятен с темно-красной кай-
мой. Иногда пятна сливаются, достигая в длину
2 см и более. С нижней стороны листьев на пят-
нах образуются черноватые мелкие выпуклые
дерновинки.
Возбудитель болезни — несовершенный гриб
Scolecotrichum graminis Tekl. f. sp. avenae Eriks
семейства Dematiaceae порядка Hyphomyceta-
les. Его грибница распространяется межклеточ-
но, а на поверхности поражения с нижней стороны
листьев формируется конидиальное спороноше-
ние в виде дерновинок. Конидиеносцы 50—100 X
X 5—8 мкм оливково-бурые, извилистые, у вер-
шины несколько светлее, имеют зубчатые высту-
пы, на которых формируются оливковые, удли-
неннояйцевидные конидии размером 22—48 X
X 8—14 мк с одной, реже тремя перегородками.
Распространяется патоген конидиями, которые
разносятся ветром и капельками дождя, сохраня-
ется на остатках пораженных растений. Первые
признаки заболевания обычно проявляются на
нижних, несколько ослабленных листьях, но при
благоприятных для развития гриба условиях
(достаточной влажности и температуре 24...
+27°) болезнь может поражать средние и даже
верхние листья и вызывать их преждевременное
отмирание. Недобор урожая от сколекотрихоза
не превышает 2—3 % .
Кроме овса S. graminis поражает пшеницу,
рожь и многие злаковые травы.
Меры защиты те же, что и против септориоз-
ных заболеваний пшеницы, ржи и ячменя.
Склероспороз, или ложная мучнистая роса.
Заболевание распространено в районах с доста-
точным увлажнением и на орошаемых землях.
Поражаются все надземные органы растений.
На листьях появляются буроватые расплывчатые
пятна без окаймления, но со слабым светло-се-
рым налетом, который быстро исчезает. Иногда
на колосках метелки образуются вздутия и вы-
росты зеленоватого цвета. Раннее развитие бо-
лезни приводит к гипертрофии колосков метелки,
Болезни овса
81
колосковые чешуйки утолщаются и скручива-
ются, тычинки и пестики деформируются. Сильно
пораженные растения отстают в росте. На стеб-
лях также появляются расплывчатые буроватые
пятна с характерным налетом.
Возбудитель болезни — гриб Sclerospora mac-
rospora Sacc. семейства Peronosporaceae порядка
Peronosporales. Конидиеносцы светло-серые, дли-
ной до 10 мкм, с концевыми заостренными раз-
ветвлениями. Конидии почти шаровидные, раз-
мером 18—22 X 12—18 мкм. В пораженных тка-
нях образуются ооспоры диаметром 39—45 мкм.
В период вегетации растений возбудитель рас-
пространяется конидиями, которые ветром и
дождем разносятся по полю. Конидии прораста-
ют и инфицируют растение при наличии капель-
ной влаги при температуре от 5° до 30° (оптимум
+ 17...+25°).
Кроме овса, S. macrospora поражает пшеницу,
рожь, ячмень, кукурузу, рис и другие злаковые.
Источником инфекции являются ооспоры,
сохраняющиеся на остатках пораженных расте-
ний. Болезнь развивается в условиях повышен-
ной влажности и обычно существенного снижения
урожая не вызывает.
Устойчивых к болезни сортов пока нет. Меры
борьбы те же, что и против других грибных за-
болеваний.
Антракноз. Распространен в районах с доста-
точным увлажнением. На стеблях пораженных
растений появляются мелкие овальные бурова-
тые пятна, в местах которых под эпидермисом
образуются овальные или продолговатые темно-
бурые либо черные подушечки диаметром 0,1—
1 мм и более. Позже эпидермис разрывается,
и подушечки обнаруживаются. Иногда обнару-
живается поражение и почернение корней.
Возбудитель болезни — несовершенный гриб
Dicladium graminicola Ces. семейства Melanconia-
сеае порядка Melanconiales. Образующиеся поду-
шечки представляют собой конидиальное споро-
ложе с темно-бурыми щетинками длиной до
120 мкм и толщиной 6—8 мкм. Щетинки нередко
имеют от 2 до 5 перегородок. Конидиеносцы прос-
тые, одноклеточные, размером 2—6 X 1—2 мкм.
Конидии также одноклеточные, серповидные или
веретеновидные, почти бесцветные, размером
18—26 X 3—4 мкм. На отмерших пораженных
стеблях растения гриб часто разрастается в чер-
ные склероциальные подушечки.
Болезнь поражает многие злаковые культуры.
Источником инфекции весной обычно являются
растительные остатки, но иногда гриб распростра-
няется и с семенами, на которых может находить-
ся грибница. При сильном развитии болезни недо-
бор урожая зерна составляет 7—10 %, а иногда
и больше.
Меры защиты те же, что и против гельминто-
спориоза.
Фузариоз. Поражает всходы, вегетирующие
растения, а также метелки и зерно. У всходов
наблюдаются увядание, усыхание и побурение
зародышевых корней и колеоптилей первого лис-
та, что приводит к изреживанию посевов. В пе-
риод вегетации (начиная с фазы 6—7 листочков)
и до полной спелости зерна болезнь может вызы-
вать загнивание и почернение вторичных корней
и побурение нижней части стебля. Такой тип пора-
жения принято называть корневой гнилью. По-
следняя может быть причиной увядания и отми-
рания растений или же отставания в росте и обра-
зования меньшего количества продуктивных
стеблей. В метелках, пораженных корневой
гнилью, формируется недоразвитое и щуплое зер-
но. Однако такое явление отмечается относитель-
но редко.
В районах с избыточным увлажнением при
фузариозе на метелках и особенно на колосковых
чешуйках, а нередко и на зерне образуется ро-
зоватый, оранжево-розовый или оранжевый на-
лет (плесень), часто в виде рыхлых подушечек.
При раннем и сильном появлении налета зерно
недоразвивается, а всхожесть его снижается.
Возбудители болезни — несовершенные гри-
бы рода Fusarium (см. с. 31). Сохраняются они в
виде грибницы на семенах, а также в виде гриб-
ницы и хламидоспор на растительных остатках и
могут обитать в почве, как сапрофиты.
Белая пятнистость. Болезнь распространена
в Белоруссии, Полесье Украины, Ленинград-
ской области. У пораженных растений на листь-
ях и в их влагалищах появляются продолгова-
тые серо-зеленые или желтоватые, впоследствии
беловатые пятна с едва заметной красно-корич-
невой каймой. Позже пятна увеличиваются и
сливаются в сплошные удлиненные полосы, рас-
положенные между жилками листа. На пятнах
с обеих сторон листа образуются черные точки —
пикниды, выступающие на поверхность через
устьица. Болезнь развивается в течение всей ве-
гетации растений, но наиболее интенсивно в пе-
риод от выбрасывания метелки до начала воско-
вой спелости при избыточной влажности воздуха.
Пораженные листья преждевременно усыхают,
что отрицательно сказывается на общем состоя-
нии растений и формировании зерна.
Возбудитель болезни — несовершенный гриб
Pseudodiplodia avenae Pert. (син. Ascochyta
avenae (Petr.) Sprague et AG Johnson) порядка
Sphaeropsidales. В цикле своего развития он
образует межклеточную грибницу и пикниды
с пикноспорами. Пикниды округлые, часто не-
сколько приплюснутые, диаметром 100—200 мкм,
на вершине их имеется простое или небольшое
сосочковидное отверстие диаметром до 20 мкм.
Формируются пикниды под эпидермисом листьев.
Позже эпидермис разрывается, и пикниды обна-
жаются. В пикнидах, на внутренней их оболоч-
ке, образуются пикноспоры. Они бесцветные или
бледно-коричневые, удлиненноверетеновидные
или почти цилиндрические, иногда немного согну-
тые, с одной, реже двумя — тремя поперечными
перегородками, размером 18—30 X 4—8 мкм..
На отмирающих листьях гриб часто образует
сумчатую стадию — перитеции с сумками и сум-
коспорами. Тогда его называют Didymella exi-
tialis (Маг.) Muller и относят к семейству Pleospa-
гасеае порядку Sphaeriales.
Перитеции образуются под эпидермисом оди-
ночно или группами. Они приплюснутошаровид-
82
Болезни зерновых культур
ные, диаметром 80—160 мкм, у вершины с от-
верстием диаметром 20—30 мкм. Сумки булаво-
видные, размером 45—75 X 8—14 мкм, на корот-
кой ножке. В каждой сумке 8 сумкоспор, кото-
рые располагаются в два ряда. Между сумками
есть большое количество парафиз. Сумкоспоры
продолговатоверетеновидные, часто слегка серпо-
видно изогнутые, бесцветные, двуклеточные,
размером 13—14 X 4,5—7 мкм.
Сохраняется патоген на остатках пораженных
растений, иногда на семенах, весной распростра-
няется сумкоспорами и пикноспорами, а летом
пикноспорами, которые разносятся воздушными
течениями и с капельками дождя. Максималь-
ное расстояние, на которое они могут удаляться
от очага инфекции, не превышает 3 км. Гриб
поражает только виды Avena: A. saliva L., А. Ы-
zantina С. Koch., A. strigosa Schreb.
Недобор урожая зерна вследствие поражения
овса обычно составляет 3—5 % .
Против аскохитоза проводят те же мероприя-
тия, что и против гельминтоспориоза.
Оливковая, или бурая, плесень. Признаком
заболевания является оливково-черный барха-
тистый налет в виде уплотненных дернинок,
покрывающих стебли и соцветия. Особенно силь-
но поражаются колоски метелки при избыточной
влажности воздуха в период дозревания овса,
вследствие чего колосковые чешуйки чернеют.
Иногда наблюдается почернение наружных пле-
нок зерна.
Возбудитель болезни — несовершенный гриб
Gladosporium graminum Fr. Его конидиеносцы
простые, иногда у вершины разветвленные,
бурые, толщиной 5—10 мкм, расположены пучка-
ми. Конидии продолговатые или яйцевидные,
чаще одноклеточные,. но некоторые имеют 1—4
поперечные перегородки, темно-оливковые, раз-
мером 12—28 X 6—7 мкм. Сохраняется патоген
на остатках пораженных растений.
Кроме овса, гриб поражает и многие другие
злаки.
В профилактике болезни большое значение
имеют своевременная уборка овса и протравли-
вание семян.
БАКТЕРИАЛЬНЫЕ БОЛЕЗНИ
Ореольный ожог, или бурая бактериальная
пятнистость. Впервые это заболевание выявле-
но и описано в США (Эллиотт, 1917). Затем его
обнаружили в Канаде, Англии, Ирландии, Новой
Зеландии, Югославии, Дании, Германии, Япо-
нии, Кении и других странах (Чумаевская М. А.,
1977). В СССР бактериоз зарегистрирован в
1935 г. в Благовещенске и Барнауле (Ячев-
ский А. А., 1935), а позже — в Воронежской об-
ласти, на Кольском полуострове и других местах
возделывания овса.
Обычно возбудитель проникает в растение че-
рез устьица и повреждения. Болезнь поражает
все вегетирующие органы. В фазе всходов и на-
чала кущения на конце листа образуются еди-
ничные бурые пятна (рис 20)
Но наибольшего развития болезнь достигает
в фазе колошения овса. В этот период количество
пятен на растении увеличивается, особенно на
листьях нижних и средних ярусов. Значительно
меньше их на листовых влагалищах, метелке
и колосовых чешуйках. Как правило, возбуди-
тель проникает в растение через устьица и меха-
нические повреждения. На листьях развивают-
ся буровато-коричневые пятна, которые впослед-
ствии светлеют и сохраняют первоначальную ок-
раску лишь в центре, тогда как она остается по
краю в виде каймы. Вокруг нее развивается уз-
кая (1—2 мм) хлоротическая зона, которая со
временем может незначительно увеличиваться.
Хлороз образуется в связи с диффузией токсиче-
ского вещества, выделяемого возбудителем и
приводящего к увеличению содержания аммиака
в тканях растений. Часто хлороз быстро распро-
страняется по всей поверхности листовой плас-
тинки, вследствие чего она полностью желтеет.
Участки листа, где начиналось развитие инфек-
ции, остаются более темными. При разрушении
хлорофилла листья усыхают и отмирают. Изред-
ка наблюдается развитие темно-зеленых пятен,
в которых чередуются зеленые и коричневые
участки ткани. По краю таких пятен в виде орео-
ла возникает хлороз. Обычно пятна разбросаны
по всей поверхности листовой пластинки и вытя-
нуты вдоль листа.
Со временем они увеличиваются и сливаются
в сплошные бурые участки, которые впоследствии
отмирают. На влагалищах листьев, чешуйках
колосков и пленках зерен образуются светло-
красные пятна различной формы. Иногда пленки
пораженных зерен разрушаются и зародыш не-
доразвивается. При сильном поражении овса не-
которые исследователи обнаруживали загнива-
ние семян, из которых выделялась желто-белая
вязкая масса.
На сильно освещенных растениях хлороз про-
является значительно быстрее, чем на тех, ко-
торые находятся в темноте. Интенсивность и
особенности развития бактериоза зависят от
влажности и температуры окружающей среды.
Во влажные годы болезнь достигает наибольшего
развития, а в жаркие сухие периоды затухает
или развивается слабо.
Болезнь вызывают бактерии Pseudomonas
syringae pv. coronafaciens (Elliott, Young et al.),
син. P. coronafaciens (Elliott stevens), P. avenae
Manns.). По классификации Bergey’s (1974) в со-
став сборного вида Р. syringae van Hall входят
в качестве синонимов Р. atrofaciens, Р. avenae,
Р. coronafaciens и др. Все они представляют
собой подвижные, грамотрицательные палочки
с одним или несколькими полярными жгутиками.
Развиваются бактерии при температуре +1...
+35° (оптимум +24...+25°), погибают при
48°, чувствительны к солнечному свету. Почвен-
ные условия и местоположение посевов влияют
на развитие бактериоза меньше, чем погода. В по-
ле возбудитель распространяется ветром и дож-
дем. Сохраняется в семенах и растительных ос-
татках (Чумаевская М. А., 1977).
Болезнь очень вредоносна и в годы эпифито-
тии может поражать 90—100 % растений. При
Болезни овса
83
этом наблюдается преждевременное усыхание
и созревание овса, резко уменьшается масса
и количество зерновок в пораженных метелках.
Часто растения отстают в росте и у них значитель-
но задерживается развитие генеративных органов.
При искусственном заражении, кроме овса,
патоген поражает пшеницу, ячмень, рожь. На
большинстве выращиваемых в нашей стране
сортов бактериоз развивается в сильной степени.
Не имеется устойчивых к нему сортов и в Запад-
ной Европе, хотя некоторые гексаплоидные фор-
мы обладают достаточно высокой сопротивляе-
мостью к возбудителю. Почти в одинаковой мере
поражаются пленчатые и голопленчатые формы.
Среди более устойчивых сортов отмечены Омский,
Харьковский, Советский. Меньше поражаются
сортообразцы из Молдавии, Тернопольской и Во-
лынской областей УССР.
Полосатый бактериоз, или полосатый ожог.
Впервые обнаружен Elliott Eh. одновременно с
ореольным бактериозом. На пораженных листьях
появляются просвечивающиеся пятна, сначала
в виде водянистых, ярко-желтых или желто-
зеленых удлиненных полос, которые со временем
становятся буро-коричневыми. На их поверх-
ности, особенно по утрам, выступает белый бакте-
риальный экссудат, который, подсыхая, превра-
щается в серебристую или беловатую тоненькую
пленку. Полосы бывают разных размеров и про-
стираются по всей длине листовой пластинки,
переходя на листовое влагалище. Ореол у пятен
отсутствует. Заболевание проявляется во все
фазы развития растений преимущественно на
листьях, а также на соломине, колосе, колоско-
вых чешуйках.
Возбудитель — бактерия Pseudomonas sy-
ringae pv. striafaciens (Elliott) Young et al.,
син. P. striafaciens Elliott. Микроорганизм пред-
ставляет собой подвижные грамотрицательные
палочки с одним или несколькими полярными
жгутиками. Развиваются они при температуре
+ 1...+350 (оптимум 22°), погибают при 48°.
Кроме овса, поражает ячмень.
Устойчивых сортов пока нет.
Листовой ожог. Впервые описан Manns Т. F.
в 1909 г. в США. На территории СССР обнару-
живался в Ленинградской, Псковской, Москов-
ской, Смоленской областях РСФСР, Минской
области БССР и на Украине.
В начальной стадии заболевания на листьях
появляются мелкие желтоватые просвечиваю-
щиеся пятна, которые быстро увеличиваются
is окрашиваются в красно-бурый цвет. При силь-
ном поражении зеленые растения в течение не-
скольких суток становятся хлоротичными, за-
тем листья буреют и быстро усыхают.
Возбудитель болезни — бактерия Pseudomo-
nas avenae Manus, син. Р. alboprecipitans Rosen.
Это подвижная, грамотрицательная палочка с ло-
фотрихиальными жгутиками. Развитие ее наблю-
дается при температуре +14...+24°. Может
вызывать заболевание кукурузы и других расте-
ний, поражаемых Р. syringae, в группу которых
в настоящее время входят Р. avenae и Р. coronafa-
ciens (Bergey’s, 1974). Следует отметить, что ис-
следователи, изучавшие листовой ожог овса, час-
то выделяли из пораженных образцов Р. syringae
pv. coronafaciens *. Поэтому многие авторы рас-
сматривают Р. avenae как синоним последнего.
Таким образом вполне возможно, что разные про-
явления заболевания, вызываемые одним и тем же
видом Р. syringae pv. coronafaciens, различные
авторы описывали как поражение тремя различ-
ными видами бактерий (Чумаевская М. А. и др.,
1985).
В профилактике бактериозов важнейшее зна-
чение имеют сбор и высев здоровых семян, а так-
же, выполнение всех других мероприятий, пре-
дусмотренных прогрессивными технологиями воз-
делываемых культур. Кроме того, рекомендовано
протравливание семян 1,8—2,3 %-ным граноза-
ном (1—2 кг/т семян) с добавлением препарата
тур (2—6 кг/га).
Протравливают семена суспензией препарата
(вместо 10 л воды на 1 т семян добавлять: на 2 л
тура 8 л воды, на 6 л тура — 4 л; расход тура
определяется условиями сева).
ВИРУСНЫЕ БОЛЕЗНИ
Закукливание овса, или закукливание зла-
ков. Встречается в Сибири, на Дальнем Восто-
ке, в Украинской ССР. В начальной стадии за-
болевания на листьях и листовых влагалищах
появляются светло-зеленые штрихи и пятна.
Затем происходит резкая пролиферация побегов,
вследствие чего на одном растении образуется
чрезмерно большое количество стеблей. При силь-
ном развитии болезни растения отстают в росте,
листья приобретают красноватый оттенок, за-
тем коричневеют и становятся жесткими. Метел-
ки, если и образуются, то не выходят полностью
из листового влагалища либо очень изрежены
(с небольшим количеством колосков). У таких
растений увеличивается число цветков в колосе
(до 6 вместо 2—3), завязи их удлиняются, вы-
ступают из колосковых чешуй и приобретают
зеленый цвет. Иногда колосковые чешуи прини-
мают форму листьев. При легком течении заболе-
вания наблюдаются незначительное отставание
растений в росте, мозаичность листьев и частич-
ная стерильность колосков.
Возбудитель болезни — вирус сибирской мо-
заики овса Oat pseudo-rosette virus (Northen
cereal mosaic virus). Он имеет вид толстых пало-
чек размером 167+20x57 мкм. От растения
к растению передается темной цикадкой (Delphax
striatella Fallen), в теле которой летом проходит
его инкубационный период, продолжающийся
от 6 до 16 дней. Наиболее сильное заражение
растений вызывают личинки цикадок первого
и второго возрастов.
Кроме овса, вирус закукливания сильно пора-
жает пшеницу, ячмень, просо и кукурузу.
Сохраняется патоген в корневищах пырея
и других зимующих злаков, а также в теле цика-
док, с семенами и инокуляцией сока не переда-
ется. Сильнее заражаются изреженные посевы.
* По данным других авторов — р. syringae pv. atro-
faciens.
84
Болезни зерновых культур
В последние годы высказывается мнение, что
закукливание овса является следствием смешан-
ной инфекции — вируса и микоплазмов. При
этом мозаичность листьев вызывает вирус, а про-
лиферацию колоса и метелки — микоплазмы.
Устойчивых сортов нет. Относительно мень-
ше поражаются Буг, Черкасский 1.
Кроме закукливания, овес поражают и другие
вирусные заболевания, описанные раньше (см.
с. 44).
Против вирусных болезней основная роль при-
надлежит профилактическим мероприятиям: унич-
тожению насекомых-переносчиков и сорняков,
являющихся резерваторами вирусов, а также
созданию устойчивых сортов.
СИСТЕМА МЕРОПРИЯТИЙ
ПРОТИВ БОЛЕЗНЕЙ ОВСА
В основном она подобна системам, рекомен-
дованным против болезней пшеницы, ржи и яч-
меня, а ее особенности состоят в следующем.
1.	Первостепенное значение должно уделяться
созданию и районированию высокопродуктивных
сортов овса с групповой устойчивостью к наибо-
лее опасным болезням, таким как ржавчина,
мучнистая роса и красно-бурая пятнистость,
возбудители которых распространяются воздуш-
ными течениями в период вегетации растений.
В хозяйствах рекомендуется выращивать как
минимум по два сорта овса, различающихся гене-
тической устойчивостью к ржавчине, мучнистой
росе и другим болезням, что всегда сдерживает
возникновение эпифитотий.
2.	Запрещаются продажа и высев суперэлит-
ных и элитных семян, собранных с посевов, пора-
женных пыльной и твердой головнями. Только
в исключительных случаях с разрешения Госагро-
прома СССР могут продаваться и использоваться
для сева элитные семена овса, полученные с по-
севов, пораженных пыльной головней не более
как на 0,1 % и твердой не более 0,05 % . Чистота
элитных и суперэлитных семян должна быть не
менее 99,8 % 
В соответствии с ГОСТ 10470—77 в семенах
первого и второго классов примесь головневых
колосков и их частиц не допускается. В семенах
третьего класса эта примесь может составлять не
более 0,002 % массы семян. Примесь рожков
спорыньи допускается в семенах первого класса
не более 0,01, второго — 0,03, третьего — 0,05 %
массы семян.
Семенные участки овса следует размещать на
расстоянии не ближе 0,5 км от товарных посевов,
что способствует уменьшению распространения
возбудителей многих заболеваний и получению
здоровых семян.
Запрещается высев семян овса при обнаруже-
нии в них вредных карантинных организмов в со-
ответствии с перечнем, утвержденным Госагро-
промом СССР.
3.	Обязательны тщательная очистка и про-
травливание семян препаратами, рекомендован-
ными «Списком химических и биологических
средств борьбы с вредителями, болезнями расте-
ний и сорняками... на 1986—1990 годы», а также
зональными рекомендациями Госагропрома
УССР.
Всеми этими препаратами рекомендуется про-
травливать семена с увлажнением (10—15 л воды
на 1 т) и обязательно заблаговременно, но не
позже чем на 2—3 недели до сева.
Можна протравливать семена овса и 1,25 %-
ным раствором 40 %-го формалина (0,5 % по
действующему веществу). Норма расхода ра-
бочего раствора формалина — 30 л/т семян.
После смачивания семена томят под брезентом
в течение четырех часов, а затем раскрывают
и проветривают.
Протравливать семена овса формалином сле-
дует перед севом, так как хранение таких семян
более 5 суток приводит к снижению их всхожести.
Чтобы не допустить повторного заспорения се-
мян, необходимо тару и сеялки перед загрузкой
обработать 2—2,5 % -ным раствором 40 % -него
формалина.
Тщательная борьба с сорняками, особенно
с овсюгом, а также с вредителями, что в значи-
тельной степени уменьшает резервацию инфек-
ционного начала многих болезней и сдерживает
ее распространение.
БОЛЕЗНИ ПРОСА
ГРИБНЫЕ БОЛЕЗНИ
Обыкновенная головня. Распространена по-
всеместно в районах выращивания проса, но
особенно вредоносна на Украине, в Белоруссии,
республиках Прибалтики, на Кавказе, Дальнем
Востоке, в Средней Азии, в ряде областей евро-
пейской части РСФСР. Проявляется в период
выбрасывания метелки, все части которой пол-
ностью разрушаются, превращаясь в пылящуюся
массу телиоспор. На пораженных растениях во
влагалище верхнего листа вместо метелки обра-
зуется продолговатое вздутие в виде желвака
длиной 3—5 см, иногда выходящее из влагалища
листа.
Вначале вздутие покрыто розоватой, а позд-
нее грязно-серой тонкой, легко разрывающейся
пленкой, состоящей из грибницы патогена. Внут-
ри вздутие заполнено черно-бурой порошкооб-
разной массой и остатками осевых веточек соцве-
тия (рис. 21).
Возбудитель болезни — базидиальный гриб
Sphacelotheca panici miliaceae (Pers.) Bub. се-
мейства Ustilaginaceae порядка Ustilaginales.
Телиоспоры его шаровидные или слегка углова-
тые, около 7 мкм в диаметре, с темно-коричневой
гладкой с двойным контуром оболочкой. Телио-
споры распыляются во время уборки и обмолота
зерна, попадая в почву и на семена.
Весной во влажной почве они прорастают
вместе с семенами, образуя членистую базидию
с базидиоспорами. Последние, прорастая, копу-
лируют и дают инфекционную гифу, которая
внедряется в молодой росток проса. Внутри рас-
тения грибница достигает точки роста, а при фор-
Болезни проса
85
мировании метелки разрастается, образуя огром-
ное количество телиоспор. Оптимальная темпе-
ратура для проростания телиоспор +25...+30,
минимальная +5...+ 10°. При температуре выше
40° они не прорастают.
Основным источником заражения растений
являются зашторенные семена. Телиоспоры, рас-
пыленные на почве, обычно быстро прорастают
и существенного значения в распространении
инфекции не имеют. Исследованиями Н. С. Кар-
даева (1974) установлено, что в весенне-летний
период при повышенной температуре почвы может
погибнуть до 80 % спор возбудителя головни.
Телиоспоры, оставшиеся во вздутиях на поверх-
ности почвы или на глубине до 10 см могут со-
хранять жизнеспособность и быть дополнитель-
ным источником инфекции при севе проса после
проса. Однако жизнеспособность их сохраняется
не более года, поэтому при чередовании культур
в севообороте почвенная инфекция опасности
не представляет.
Обыкновенная головня очень вредоносна.
Пораженные ею растения отстают в росте, чрез-
мерно кустятся, наблюдается недоразвитость ме-
телки. При сильном поражении посевов недобор
урожая зерна может составлять 20—30 % и более.
Повышенной устойчивостью к обыкновенной
головне характеризуются сорта проса: Харь-
ковское 86 и Солнечное.
Уменьшению развития обыкновенной голов-
ни способствуют осенняя влагозарядка почвы,
а также внесение минеральных удобрений в сме-
сите микроэлементами (марганцем, медью, бо-
ром) на почвах, где этих веществ недостаточно.
Большое значение имеет протравливание се-
мян бенлатом, витаваксом, витатиурамом, гра-
нозаном и другими препаратами, рекомендован-
ными «Списком химических и биологических
средств борьбы с вредителями, болезнями расте-
ний и сорняками...».
Мелкоспоровая головня. Заболевание наблю-
дается редко, преимущественно в Сибири и рес-
публиках Средней Азии. Проявляется почти так
же, как и обыкновенная головня: вместо метелки
у пораженных растений образуется продолгова-
тое или цилиндрическое вздутие длиной около
4 см и шириной 5—6 мм, покрытое желтоватой
оболочкой, состоящей из грибницы патогена.
Оболочка вздутия легко разрывается, и из него
распыляется коричневая порошковидная спо-
ровая масса. Больные растения отстают в росте
и развитии, продуктивность их снижается.
Возбудитель болезни — базидиальный гриб
Sphacelotheca manchurica (Ito) Uljanishev поряд-
ка Ustilaginales семейства Ustilaginaceae. Те-
лиоспоры его шаровидные или почти эллипсо-
идальные, диаметром 6—8,5 мкм, с желтой мелко-
точечной оболочкой. Биология патогена сходна
с таковой у Sphacelotheca panic! miliacei.
Специальные средства защиты от этой болезни
не разработаны. Предположительно они анало-
гичны применяемым против обыкновенной го-
ловни.
Буроватая пятнистость, или гельминтоспори-
оз. В нашей стране эта болезнь зарегистрирована
на Кавказе, в Алтайском крае, Казахстане,
а также на Украине. По всей вероятности она
встречается и в других регионах, где выращива-
ется просо.
Чаще всего проявляется на листьях взрослых
растений в виде буроватых удлиненноэллипсо-
идальных пятен размером 30 X 5 мм с неясным
ободком. Пятна, особенно во влажную погоду,
покрываются серо-бурым налетом, состоящим
из конидиеносцев и конидий патогена.
Иногда болезнь проявляется на всходах, при
этом на первых листочках образуются светло-
зеленые постепенно буреющие и распространяю-
щиеся по длине листьев широкие пятна, а на кор-
невой шейке и корнях наблюдаются побурение
и загнивание. Пораженные растения обычно
преждевременно увядают и загнивают, что вызы-
вает изреженность посевов и недобор урожая.
Возбудитель болезни — несовершенный гриб
Drechslera panic! miliacei (син. Helminthosporiurn
panici-miliacei Nisicado) порядка Hyphomyce-
tales. Он образует межклеточную грибницу,
а в местах пятен через устьица или между стен-
ками клеток проникают конидиеносцы с конидия-
ми. Конидиеносцы простые, прямые или колен-
чатоизогнутые, светло-оливковые либо серые,
размером 78—280 X 5—7 мкм, с 2—11 перегород-
ками. Конидии веретено- или булавовидные,
прямые, реже изогнутые к одному концу, олив-
ковые или темно-оливковые, размером 30,6—
Рис. 21. Болезни проса.
Обыкновенная головня: 1 — пораженное растение;
2 — телиоспоры Склероспороз: 3 — пораженное рас-
тение; 4 — зооспорангиеносцы с зооспорангиями;
5 — ооспоры. Бурая пятнистость, или гельминтоспо-
риоз: 6 — пораженный лист; 7 — конидия. Меланом-
моз: 8 — пораженное зерно; 9 — перитеций; 10 —
сумка с сумкоспорами и парафизой.
86
Болезни зерновых культур
155 X 10—27 мкм (рис. 21). На одном конидие-
носце может образовываться до семи конидий.
Опытами М. Койшибаева (1970) установлено,
что D. panici miliacei развивается при темпера-
туре от +5 до +40° (оптимум +25...+30°). Гриб-
ница и коиидии прорастают при наличии капель-
ной влаги и 100%-ной влажности воздуха, мо-
гут сохранять жизнеспособность при низких тем-
пературах (—20...—30°) в течение длительного
времени.
Сохраняется гриб на остатках пораженных
растений в поле и семенах в форме конидий.
Бессменное выращивание проса на одном и том
же поле приводит к накоплению в почве грибов
рода Drechslera и Fusarium, токсины которых
угнетают растения, вызывают у них трахеоми-
козы и изреженность посевов. Этим в значитель-
ной мере и объясняется низкий урожай проса
в монокультуре. При сильном развитии гельмин-
тоспориоза потеси зеона могут достигать 15—
20 %.
В профилактике болезни большое значение
имеют очистка и протравливание семян, а также
сбор их с незараженных посевов.
Есть сведения о неодинаковой поражаемости
различных сортов проса, но детальные исследова-
ния по этому вопросу в СССР не проводились.
Септориоз. Распространен везде, где выращи-
вается просо. Поражаются все надземные части
растения, особенно листья и их влагалища. На
территории СССР проявляется в двух формах:
при первой пятна на пораженных органах узкие,
сначала светло-серые, а затем буро-серые, с уз-
Рис. 22. Болезни проса.
Полосатая пятнистость: I — пораженный лист. Ан-
тракноз: 2 — пораженный лист; 3 — поперечный срез
через спороложа: а — конидиеносцы; б — конидии;
в — щетинки Пирикуляриоз: 4 — пораженный лист;
5 — конидиеносцы е конидиями. Меланоз: 6 — пора-
женные зерна. 'Мозаика; 7 — пораженный лист.
ким красноватым ободком; для второй формы ха-
рактерны вытянутые, белесые пятна с узким бу-
рым ободком. Пикниды в первом случае форми-
руются в местах пятен группами, во втором —
линейными рядами.
Возбудители септориоза — несовершенные
грибы рода Septoria порядка Sphaeropsidales:
первой формы Septoria panici miliacei Zybina,
второй — Septoria graminum Desmazieres. В пик-
нидах формируются нитевидные, размером 50 ><
X 5 мкм светло-зеленые пикноспоры с 5—7 по-
перечными перегородками. У S. graminum пикно-
споры бесцветные, размером 50—75 X 1—
1,5 мкм, без перегородок (одноклеточные). В пе-
риод вегетации проса пикноспоры разносятся по
полю ветром и капельками дождя. Прорастают
они при наличии капельножидкой влаги и темпе-
ратуре воздуха +3...+32° (оптимум +18...,
...+23°). Инкубационный период болезни при оп-
тимальных условиях длится 8—11 дней, а при
понижении температуры может увеличиваться до
27—30 дней. При наступлении засухи развитие
септориоза замедляется. Зимуют грибы на опав-
ших пораженных листьях, в кучах и скирдах
соломы, а иногда и на семенах в виде пикнид
с пикноспорами. Весной они служат первичным
источником инфекции.
Возбудители септориоза проса поражают так-
же многие другие культурные и сорные злаковые
растения, которые являются дополнительными
резерваторами инфекции.
Данных об устойчивости различных сортов
проса к септориозу нет. Принято считать, что
потери урожая от этого заболевания могут до-
стигать 10—15%. Важными профилактическими
мерами являются тщательная очистка и протрав-
ливание семян, соблюдение пространственной
изоляции посевов проса (не менее 0,5 км) от по-
лей, где эту культуру возделывали в минувшем
году, уничтожение сорняков. Запас инфекцион-
ного начала в почве снижает зяблевая вспашка
с оборотом пласта.
Антракноз. На листьях, в их влагалищах и на
стеблях появляются буроватые пятна, в местах
которых под эпидермисом образуются овальные
темно-бурые или черные конидиальные спороложа
в виде коростинок (рис. 22). Позже эпидермис
разрывается, и спороложа обнажаются. Патоген
тот же, что и на ржи (см. с. 59).
Склероспороз. Обнаруживается относитель-
но редко и, как правило, во второй половине ве-
гетации растений. На пораженных листьях
появляются слегка буроватые без контуров пят-
на, на которых образуется слабый сероватый на-
лет. Пораженные листья утолщаются и скру-
чиваются. Затем места утолщений разрываются
и из них высыпается пылящая темно-коричневая
масса спор, напоминающая головневые. Иногда
тычинки превращаются в листовидный орган, чем
объясняется частичная стерильность соцветий.
Возбудитель болезни — низший гриб Sclero-
spora graminicola Schroeter порядка Peronospora-
les класса Oomycetes. Он образует бесполое спо-
роношение и ооспоры. Бесполое спороношение —
зооспорангиеносцы с зооспорами — выступают
Болезни проса
87
через устьица и образуют налет на пораженных
листьях. Зооспорангиеносцы сероватые, размеще-
ны единично или небольшими пучками, короткие,
утолщенные, с короткими разветвлениями и за-
остренными на концах, на которых образуются
зооспорангии. Последние почти шаровидные,
светло-сероватые, размером 18—22 X 12—
18 мкм. При прорастании из зооспорангия выхо-
дит 1—4 зооспоры.
Внутри пораженной ткани образуется мно-
жество шаровидных ооспор 30—45 мкм в диа-
метре, которые имеют утолщенную темно-корич-
невую оболочку, образующуюся вследствие сра-
стания толстой оболочки оогония с тонкой бес-
цветной оболочкой ооспоры.
Кроме проса, патоген поражает многие куль-
турные и дикорастущие злаки, которые являются
резерваторами инфекции. Зимует гриб в виде
ооспор на остатках пораженных растений на по-
верхности почвы. Весной во время прорастания
ооспоры образуется зооспорангий, из которого
выходят зооспоры. Патоген может распростра-
няться и вместе с семенами. Меры борьбы, осу-
ществляемые против септориоза, эффективны
и против склероспороза.
Пирикуляриоз. Отмечен в Хабаровском и
Приморском краях в годы с теплой и влажной
погодой (Потлайчук В. И., 1964). На листьях
болезнь проявляется в виде светло-серых пятен
с тонкой бурой каймой. Пятна удлиненнооваль-
ные, 3 X 0,5 см; на нижней стороне листа в
местах пятен образуется сизосероватый или
дымчатый налет, состоящий из конидиального
спороношения гриба (рис. 22).
Возбудитель болезни — несовершенный гриб
Piricularia grisea Saccardo порядка Hyphomyceta-
les. Грибница его распространена в тканях
растений по межклетникам, а конидиеносцы с ко-
нидиями выступают через устьица. Конидиенос-
цы, 70—80 X 4—5 мкм, дымчатые, прямые,
неразветвленные, у основания немного вздутые,
с поперечными перегородками.
Конидии светло-дымчатые, вытянутогруше-
видные, одноклеточные или с 1—3 перегородка-
ми, размером 18—32 X 9,5—12,8 мкм. На конце
их имеется маленький сосочек, которым они
прикреплены к конидиеносцу. Формируются
конидии на небольших выступах (зубчиках) ко-
нидиеносцев, располагающихся одиночно или
группами.
Гриб поражает многие злаковые растения,
которые и являются основным источником ин-
фекции. Иногда патоген обнаруживается на
семенах в виде грибницы. Заболевание вызывает
преждевременное усыхание листьев, что отрица-
тельно сказывается на формировании урожая.
В профилактике заболевания первостепенное
значение имеют борьба с сорняками и сбор семян
с незаряженных участков. Обязательны также
протравливание семян и соблюдение севообо-
ротов.
Меланоммоз. Зарегистрирован в северных ра-
йонах страны. Проявляется на всходах и взрос-
лых растениях. Пораженные всходы ослаблены,
имеют бледно-зеленую окраску. Около корневой
шейки и на первых листочках появляется бело-
ватый и розовато-фиолетовый налет. При силь-
ном поражении растения увядают и погибают.
При заболевании взрослых растений на метелках
и особенно на цветочных пленках сначала обра-
зуется белый, затем розовато-фиолетовый налет
грибницы, который проникает в зародыш зерна.
В местах налета формируются черные плодовые
тела — перитеции.
Возбудитель болезни — сумчатый гриб Mela-
nomma panici-miliacei Murash. порядка Sphaeria-
les. Его перитеции черные, шаровидно-яйцевид-
ные, диаметром до 500 мкм, с отверстием в виде
неясного сосочка и хрупкой оболочкой (рис. 21).
Сумки цилиндрические, булавовидные, с парафи-
зами, размером 90—130 X 10—15 мкм. Сум-
коспоры эллиптические, изогнутые, четырехкле-
точные, буроватые, размером 30—34 X 5—7 мкм.
Сохраняется патоген на семенах и остатках по-
раженных частей метелки в виде сумкоспор и
грибницы.
Основное внимание в борьбе с заболеванием
должно быть уделено получению здоровых се-
мян. Необходимы также протравливание семян
и соблюдение севооборотов.
БАКТЕРИАЛЬНЫЕ БОЛЕЗНИ
Бактериальная пятнистость листьев. В СССР
впервые обнаружена в 1940 г. в Воронежской
и Тамбовской областях М. В. Горленко. В 1963 г.
она выявлена на просе М. А. Чумаевской (1971)
в Куйбышевской, Волгоградской, Саратовской,
Целиноградской и других областях, в Башкирии.
В настоящее время болезнь распространена во
всех прососеющих районах страны (Чумаев-
ская М. А., 1977).
Проявляется заболевание начиная с фазы
двух-трех листьев, но чаще в начале трубкования
и выбрасывания метелки. На листьях образуют-
ся сначала желто-зеленые, а затем с бежевым
оттенком пятна, часто с коричневой каймой,
но иногда и без нее. По форме пятна округлые
либо овальные, вытянутые от 2 мм до нескольких
сантиметров в длину, размещены посередине и по
краям листовой пластинки, в больших количе-
ствах встречаются у верхушки листа. Оттенки
окраски пятна и его окаймления зависят от сорта
проса. Сильнее поражаются нижние листья,
чем верхние. Нередко пятна появляются и во
влагалищах листьев, но здесь они буроватые и,
как правило, без каймы. На метелках и стеблях
пятна коричневые, с более светлой центральной
частью. Пятна на соломине, метелках, зерне
встречаются гораздо реже, чем на листьях.
Болезнь вызывают бактерии Pseudomonas
hole! Kendrick. Они имеют палочковидную форму,
размером 0,6—1 X 1,5—2,9 мкм, грамотрица-
тельные, аэробы. Развиваются при температуре
+ 10...+45° (оптимум +23...+25°) и при pH от
5 до 10 (оптимум 6,8—7,1). Особенно интенсивно
болезнь проявляется во влажные годы (Чумаев-
ская М. А. и др., 1985).
Патоген сохраняется на неперегнивших остат-
ках пораженных растений и семенах, собранных
88
Болезни зерновых культур
с зараженных участков. Бактерии поражают
сорго, могар, кукурузу и злаковые сорняки —
куриное просо, различные виды щетинника и др.,
которые могут быть дополнительным источником
инфекции.
Сильное поражение приводит к преждевре-
менному усыханию листьев и ослаблению расте-
ний. В отдельных колосках зерно не образуется
вовсе или становится легковесным. Даже при
умеренном поражении проса бактериальной пят-
нистостью недобор урожая зерна достигает 20 %,
при этом масса пораженных зерен почти в два
раза меньше, чем здоровых.
Устойчивость сортов проса к бактериальной
пятнистости зависит не только от их биологиче-
ских особенностей, но и экологических условий.
Среди эколого-географических групп наиболее
устойчивыми были образцы дальневосточной
группы, самыми восприимчивыми — степной ка-
захстанской, степной украинской и степной по-
волжской групп (Лысов В. Н., Потлайчук В. И.,
1970).
По данным Е. Д. Черемисиной (1975), при об-
следовании ею мировой коллекции ВИР на Усти-
мовской опытной станции наибольшую устойчи-
вость проявили образцы скороспелых эколо-
гогеографических групп: монголо-бурятской,
саяно-алтайской, дальневосточной и северной.
Среднеазиатская низинная и переднеазиатская
группы поражались сильнее.
В профилактике бактериальной пятнистости
большое значение имеет правильный выбор пред-
шественника. Так, просо, размещаемое после
эспарцета и пшеницы, страдает от бактериоза
в 3—4 раза меньше, чем при монокультуре (Кой-
шибаев М., 1977).
Необходимо соблюдать пространственную изо-
ляцию посевов проса от близкородственных куль-
тур — суданской травы, сорго, могара. В огра-
ничении развития бактериоза важное значение
имеет также уничтожение сорняков, сопутствую-
щих просу, таких как щетинник и куриное просо,
которые являются резерваторами инфекции.
Обязательны своевременный сбор, очистка
и протравливание семян.
Однако наиболее эффективным средством про-
тив болезни считается выведение и районирование
устойчивых сортов.
В последние годы появились сообщения о
наличии на просе и других бактериозов, однако
эти данные нуждаются в уточнении.
Полосатая пятнистость. Впервые обнаружена
в 1917 г. Джонсоном в США. В нашей стране этот
бактериоз на просе был зарегистрирован в Воро-
нежской, Тамбовской, Курской, Омской и Куй-
бышевской областях РСФСР, на Украине и в
Казахстане.
Поражаются листья, стебли и метелки. На
листьях образуются узкие неправильной формы
коричневые маслянистопросвечивающиеся поло-
сы, которые часто сливаются. Иногда образу-
ются пятна с более темным окаймлением. В ран-
ние утренние часы на пятнах обильно выступают
капли слизистого беловатого экссудата. Днем
экссудат подсыхает, вследствие чего пятна вдоль
полос покрываются белыми блестящими чешуй-
ками. Во влагалищах листьев и стеблях появля-
ются бурые пятна, которые со временем чернеют,
а ткани в этих местах размочаливаются. Сильно-
пораженные стебли отмирают часто до выбрасы-
вания метелки. Пораженные метелки поникают
и преждевременно приобретают вид созревших,
однако зерно в них не формируется.
Возбудитель болезни — бактерии Pseudomo-
nas syringae pv. panici (Elliott) Young et al.
Минимальная температура для развития бакте-
рий +5,5 °C, оптимальная +33...+34, максималь-
ная +45°. Гибнут бактерии при температуре+51°.
Заболевание интенсивно развивается в усло-
виях влажной и теплой погоды. В период вегета-
ции растений патоген распространяется капель-
ками дождя, ветром и насекомыми. Источником
инфекции являются зараженные семена.
Вредоносность болезни зависит от степени ее
развития. При сильном развитии бактериоза не-
добор урожая зерна может составлять 15—20 %
и более.
Полосатая пятнистость встречается только
на просе, но его разные сорта поражаются неоди-
наково. По данным Клемента, наблюдается более
сильное поражение позднеспелых сортов, тогда
как скороспелые практически не поражаются.
Из химических протравителей для обработки
семян проса против бактериоза рекомендован
1,8—2,3%-ный дуст гранозана (1 кг/т семян
с добавлением 10 л воды)
Меланоз. Первопричиной меланоза являются
бактерии типа Xanthomonas campestris pv. hol-
cicola Dey. (син. X. holcicola Elliott). В местах
поражения этими бактериями поселяются раз-
личные грибы и другие микроорганизмы, которые
вызывают дальнейшее разрушение зерна. В по-
раженных зернах происходит интенсивный гид-
ролиз белков и крахмала. В результате повышен-
ной активности протеолитических и амилолити-
ческих ферментов наблюдаются перегруппировка
фракций липидов, накопление веществ типа
меланоидиновых и разрушение каротиноидов.
Меланоз сильнее развивается на поздних по-
севах проса, чем на ранних. Усиливается заболе-
вание при длительном пребывании скошенного
проса в валках, особенно в неблагоприятных по-
годных условиях. Тщательная очистка и калиб-
ровка семян дают возможность значительно
уменьшить содержание меланозных зерен в по-
севном материале и этим повысить их всхожесть
(Дунин М. С. и Кан Г. В., 1975).
Против бактериозов важное значение имеют
сбор семян с незараженных участков, тщатель-
ная их очистка и протравливание. Следует также
придерживаться пространственной изоляции по-
севов проса от других культур, поражаемых
этими болезнями. Перспективна селекция на ус-
тойчивость к меланозу.
ВИРУСНЫЕ БОЛЕЗНИ
Мозаика проса. Выявлена во многих респуб-
ликах СССР. Проявляется от начала кущения до
молочной спелости зерна. Параллельно главной
Болезни риса
89
жилке по всей длине листа образуются мозаич-
ные пятна в виде желтовато-белых полос (рис. 22).
Ширина этих полос может быть различной —
от 3—4 до 0,3—0,5 мм. Обычно на нижних ли-
стьях они шире, чаще сливаются и некротизи-
руются, на верхних — уже, расположены по
всей длине листа и иногда их количество дости-
гает 30—35 (Шаскольская Н. Д., 1961).
Больные растения отстают в росте и развитии,
а при засушливых условиях могут погибнуть еще
до выметывания метелки. При более слабом пора-
жении растений метелки успевают сформировать-
ся, но они часто стерильны или семян в них зна-
чительно меньше, чем в здоровых.
Возбудитель болезни — вирус русской мозаи-
ки пшеницы — Russian winter wheat mosaic vi-
rus. Переносится цикадкой Deltocephalus stria-
tus L., семенами или через почву не передается.
Источниками инфекции являются пораженные
посевы озимой пшеницы.
Меньшее развитие мозаики наблюдается на
ранних и узкорядных посевах проса, большее —
на поздних и широкорядных. Существенное зна-
чение в уменьшении распространения вируса име-
ет уничтожение насекомых-переносчиков до по-
явления всходов озимой пшеницы.
Кроме мозаики, просо могут поражать виру-
сы закукливания овса, карликовости риса и др.
(см. с. 83, 98).
можно использовать и 0,33 %-ный раствор 40 %-
ного формалина (см. с. 84).
5. Воздушно-тепловой обогрев и просушива-
ние семян на солнце повышают их всхожесть,
снижают зараженность меланозом во время
хранения, а также повышает общую устойчивость
растений к болезням в период вегетации.
В целом повышение устойчивости растений
проса к болезням и получение здоровых высоко-
продуктивных растений достигается комплексом
организационно-хозяйственных и агротехниче-
ских мероприятий, предусмотренных прогрес-
сивными технологиями возделывания культуры
применительно к конкретным почвенным, погод-
ным и другим условиям.
БОЛЕЗНИ РИСА
Рис поражают многие заболевания, распро-
странение и вредоносность которых неодинаковы.
Некоторые из них встречаются изредка, но могут
представлять потенциальную опасность, дру-
гие — широко распространены и при отсутствии
надлежащих мер борьбы причиняют значитель-
ный ущерб урожаю. Отдельные заболевания счи-
таются карантинными для СССР и поэтому долж-
ны находиться под пристальным вниманием спе-
циалистов сельского хозяйства.
ГРИБНЫЕ БОЛЕЗНИ
СИСТЕМА МЕРОПРИЯТИЙ
ПРОТИВ БОЛЕЗНЕЙ ПРОСА
1.	При выведении новых сортов особое внима-
ние следует обращать на устойчивость к обыкно-
венной головне, гельминтоспориозу, септориозу
и полосатому бактериозу.
2.	Строгое соблюдение правил семеноводства
дает возможность резко уменьшить распростране-
ние многих болезней с семенами. Суперэлитные
и элитные посевы проса должны быть свободны от
головни. Продажа и сев элитных семян с полей,
зараженных головней, не разрешаются. Лишь
в исключительных случаях, по согласованию
с Госагропромом СССР, может допускаться сев
элиты с участков, где поражение головней не
превышало 0,1 %.
3.	Тщательная очистка, сортировка и калиб-
ровка семян. Посевные семена должны быть хо-
рошо выполненными и обладать высокой для ра-
йонированного сорта массой 1000 зерен. В таких
семенах, как правило, меньше возбудителей гель-
минтоспориоза и бактериальных болезней.
4.	Обязательно протравливание семян против
головни и фузариозной корневой гнили 50 % -
ным бенлатом (фундазолом) при норме расхода
препарата 2 кг/т семян; против головни и гель-
минтоспориозной корневой гнили 75 % -ным
витаваксом (кемикаром) — 2 кг/т, против голов-
ни витатиурамом — 2—3 кг/т; головни, гельмин-
тоспориоза, бактериоза, плесневения семян —
1,8—2,3 %-ным гранозаном— 1 кг/т семян. Про-
травливают суспензиями этих препаратов (10 л
воды на 1 т семян).
Для протравливания семян против головни
Пирикуляриоз. Распространен на Украине,
в Краснодарском, Хабаровском и Приморском
краях, Узбекской ССР, Азербайджанской ССР,
Рис. 23. Болезни риса.
Пирикуляриоз: / — пораженный лист; 2 — конидие-
носцы с конидиями. Фузариоз: 3 — пораженное рас-
тение. Коричневая пятнистость, или гельминтоспо-
риоз: 4 — пораженный лист; 5 — конидии. Альтер-
нариоз: 6 — пораженный лист; 7 — конидии.
9©
Болезни зерновых культур
Астраханской области и других районах рисосея-
ния.
В настоящее время в связи с некоторыми из-
менениями в агротехнике выращивания риса
(смачивание полей вслед за севом, а не затопле-
ние до появления всходов, введение хлебных зла-
ков в севообороты и др.), опасность распростране-
ния пирикуляриоза возросла. Проявляется за-
болевание в течение всего периода вегетации риса,
причем поражаются все надземные органы расте-
ний. В зависимости от характера поражения раз-
личают три формы заболевания: листовую, уз-
ловатую и метельчатую (рис. 23).
При листовой форме на пластинках и во вла-
галищах листьев появляются овальные или ром-
бовидные светло-бурые пятна, которые посте-
пенно увеличиваются и достигают 3—4 см в дли-
ну и 0,5 см в ширину. С верхней стороны листьев
они неровные, с красно-коричневым ободком,
а с нижней — темно-серые или почти черные
и покрыты сизо-сероватым или дымчатым нале-
том. Во влагалищах с обеих сторон пятна бурые,
расплывчатые, в центре без налета. При сильном
поражении влагалищ метелки не выметываются,
и растения приобретают вид опаленных. Ран-
нее поражение листовой формой может вызывать
отмирание растений, но в большинстве случаев
эта форма заболевания ведет к накоплению ин-
фекции на полях и в последующем дает вспышку
сильного развития узловой и метельчатой форм.
Узловатая форма характеризуется появлени-
ем на узлах и стеблях черно-бурых пятнышек.
Сначала они небольшие, затем быстро увеличи-
ваются и покрывают весь узел. Пораженный узел
чернеет, размочаливается и покрывается грязно-
серым налетом. На таких узлах образуются пере-
тяжки и часто происходит излом стебля. У стеб-
лей, пораженных узловатой формой, метелки
пустозерные и обычно торчат вверх.
При метельчатой форме наблюдается сильное
поражение .главной оси и боковых осей метелки,
колосковых чешуй и зерновки. Оси метелки и не-
редко верхняя часть стебля под главной осью
метелки темнеют, размочаливаются и по внут-
ренней части их обнаруживается плесневидная
грибница серого цвета. Нижняя часть колосовых
чешуй темнеет. Зерновки в таких случаях или
не образуются вовсе, либо щуплые с обесцве-
ченной оболочкой. При позднем развитии ме-
тельчатой формы зерно может иметь внешне здо-
ровый вид, но часто содержит инфекцию.
Характер проявления пирикуляриоза зависит
от погоды и устойчивости сорта. В условиях
влажной и теплой погоды на восприимчивых сор-
тах часто обнаруживаются все формы поражения.
При этом у растений устойчивых сортов обычно
поражается какой-либо один орган и появляется
слабое спороношение патогена. В жаркую и су-
хую погоду растения поражаются слабо, а на
устойчивых сортах спороношение патогена даже
отсутствует.
Возбудитель болезни — несовершенный гриб
Piricularia oryzae Br. et Cav. порядка Hyphomy-
cetales. Он образует бесцветную многоклеточную
грибницу, которая распространяется по межклет-
никам. От грибницы через устьица листьев прони-
кает формирующееся конидиальное спороноше-
ние. Конидиеносцы одиночные или собраны
в пучки оливковые или дымчатые (у основания
темнее, чем на верхушке), имеют 2—4 попе-
речные перегородки. По форме конидиеносцы
цилиндрические, к основанию расширены, а
вверху с зубовидными выступами, на которых
формируются конидии. Последние грушевидные
или яйцевидные, двух-, четырехклеточные,
светло-оливковые (под микроскопом кажутся
бесцветными), размером 12—40 X 6—12 мкм,
но чаще 20—-22 X 8—10 мкм. Известно более 30
физиологических рас возбудителя, отличающих-
ся своей агрессивностью к отдельным сортам
риса (Тихонова Н. А., 1974).
В период вегетации растений гриб распростра-
няется конидиями. Прорастают они при влаж-
ности среды выше 98 % и температуре от 6,6 до
40°. Если период увлажнения минимальный (2 ч),
прорастание конидий начинается при температу-
ре 13°. При 52° они погибают. Массовое прораста-
ние конидий и заражение растений происходят
при наличии конденсационной (капельной) влаги
и температуре воздуха +13...+35° (оптимум 24°).
В дни с температурой +26...+28° и отно-
сительной высокой влажностью воздуха пири-
куляриоз может развиваться очень быстро и вы-
зывать массовую гибель растений восприимчи-
вых сортов. Инкубационный период болезни в за-
висимости от температурных условий длится
от двух до И суток. Так, при среднесуточной
температуре воздуха + 12...+ 14° инкубацион-
ный период длится 11, а при+26...+28° — около
четырех суток. При дальнейшем повышении тем-
пературы инкубационный период затягивается.
Затенение растений способствует развитию за-
болевания (Иванченко Ю. Н., 1966; Suzuki,
1975). По данным Всесоюзного НИИ риса, при
обильных осадках и температуре днем до 30°,
а ночью не ниже 20° в фазе полного кущения рас-
тений и позже за 10—12 дней обнаруживаются
локальные вспышки пирикуляриоза, а за 18
дней начинается эпифитотия.
Сохраняется патоген в форме грибницы в се-
менах, на стерне и соломе риса. В семенах гриб-
ница может развиваться под цветковыми и пло-
довыми оболочками, в эндосперме и зародыше.
При сильном поражении семена теряют всхо-
жесть. Установлено, что патоген под действием
других микроорганизмов в почве обычно погиба-
ет, но хорошо перезимовывает на ее поверхнос-
ти. Поэтому плохо запаханная стерня всегда яв-
ляется основным источником инфекции. При за-
топлении посевов грибница патогена в стерневых
остатках погибает (Петрова А. И., 1970).
Кроме риса, гриб Р. oryzae паразитирует на
пшенице, ячмене, овсе, кукурузе, просе, сорго,
могаре, щетиннике, а также на 30 видах дико-
растущих злаков (Хохряков М. К. и др., 1972).
Но особенно интенсивно он развивается на трост-
нике, который часто образует целые заросли око-
ло оросительных каналов и в местах заболачива-
ния почв. Все эти растения могут быть очагами
инфекции пирикуляриоза.
Болезни риса
91
Развитие в растениях риса возбудителя этого
заболевания оказывает стимулирующее действие
на жизнедеятельность фитонематод, которые ус-
коряют процесс распада ткани и гибель растений
(Тихонова Н. А., Иванченко Ю. Н., 1968).
При поражении пирикуляриозом в два-три
раза усиливается дыхание растений, что приво-
дит к значительному перерасходу их пластиче-
ских веществ, необходимых для формирования
урожая. Кроме того, заболевание обусловлива-
ет усиленное поглощение растениями азота и
уменьшает потребление фосфора и калия.
Вредоносность заболевания проявляется в
снижении всхожести семян, гибели всходов, вы-
падении отдельных растений в период вегетации,
образовании меньшего количества зерна в коло-
сках, а также формировании недоразвитых или
щуплых семян. Недобор урожая при этом может
составлять 20—25 % и более. Прогнозировать
его (ориентировочно) можно по формуле: Y =
= 0,Заг + 0,5а2 %- 0,8а3, где Y — недобор уро-
жая; %; а1; а2, а3 — количество пораженных
метелок из 100, взятых методом случайного от-
бора с баллом поражения 1, 2 и 3 соответствен-
но (Клочко и др., 1985).
Сортов, устойчивых к пирикуляриозу, нет.
Меньше поражаются Альтаир, Лиман, Малыш,
Краснодарский 424.
Для протравливания семян риса против пири-
куляриоза применяют 50 % -ный бенлат или фун-
дазол (2—3 кг препарата %- 5—8 л воды на 1 т
семян), 1,8—2,3 %-ный гранозан (2 кг + 10 л
воды на 1 т семян), 80 %-ный поликарбацин
(2—3 кг10 л воды на 1 т семян), 25 %-ный
родан (0,23 кг/т семян). Водными суспензиями
бенлата (фундазола), гранозана и поликарбацина
протравливают ежегодно, а роданом — один раз
в три года 3 %-ным раствором препарата из рас-
чета 7,5 л на 1 т семян с последующим томлением
под брезентом в течение 24 ч и просушиванием.
Рекомендуется также авиационное опрыски-
вание растений в период вегетации 50 % -ным бен-
латом (2 кг/га).
Срок последней обработки — 20 дней до нача-
ла уборки урожая.
Повышению устойчивости риса к болезни спо-
собствует подкормка растений минеральными
удобрениями с добавлением микроэлементов:
меди, марганца, молибдена и цинка.
Запас инфекции в почве значительно умень-
шается после многолетних бобовых трав и зер-
нобобовых культур. Большое значение в умень-
шении распространения пирикуляриоза имеет
борьба с сорняками, особенно вдоль ороситель-
ных каналов и строгое соблюдение научно обо-
снованной агротехники возделывания культуры
в целом.
Коричневая пятнистость, или гельминтоспо-
риоз. Это заболевание весьма распространено
и вредоносно в Японии, Китае, Индии и других
странах Юго-Восточной Азии. В СССР оно так-
же встречается нередко, но проявляется отно-
сительно слабее.
Поражаются всходы и взрослые растения.
Пораженные всходы увядают, оболочки пророст-
ков семени и корни буреют и загнивают, а возле
узла кущения появляется серовато-оливковый
налет. На листьях, стеблях и колосковых че-
шуйках более взрослых растений появляются
мелкие овальноудлиненные коричневые пятна
с серо-оливковым бархатистым налетом в центре.
При сильном развитии болезни листья усыхают
и опадают, а стебли ломаются.
Возбудитель болезни — гриб Drechslera огу-
zae Subran. (син. Helminthosporium oryzae var.
Br. de Haan.). Грибница его диффузно не распро-
страняется. Конидиеносцы темно-бурые, собраны
по 2—3 в пучки, прямые, иногда немного разветв-
ленные, с 7—15 и более перегородками, размером
100—175 X 4—5 мкм. Конидии темно-оливковые,
обратно-булавовидные, продолговатые, слегка
согнутые, с 5—13 поперечными перегородками,
закругленные у основания, размером 35—170 X
X 7—26,8 мкм.
Исследованиями Ito и Kuribayashi (1927)
выявлена сумчатая стадия D. oryzae, которая
распространена в Индии, Китае, Японии. Гриб
сохраняется в виде конидий на остатках поражен-
ных растений, семенах и в почве.
Вредоносность болезни проявляется в сни-
жении всхожести семян, выпадении всходов,
ухудшении ассимиляционной деятельности ли-
стьев и иногда полегании растений. При сильном
поражении формируется недоразвитое и щуплое
зерно.
Устойчивых сортов нет. Недобор урожая от
гельминтоспориоза обычно составляет . 5—10%,
но может достигать и 40 % . Однако при соблюде-
нии научно обоснованного севооборота, тщатель-
ной подготовке семян к севу и их протравлива-
нии, выполнении прогрессивной технологии вы-
ращивания риса потери урожая можно предот-
вратить или свести к минимуму.
Аскохитоз. Обнаружен во всех районах ри-
сосеяния, но чаще на Дальнем Востоке. Пора-
жаются надземные органы растений. В началь-
ной стадии заболевания на листьях появляются
мелкие точечные хлоротичные пятна, которые
впоследствии увеличиваются в размере и стано-
вятся овальными или удлиненными. Центр пятна
постепенно светлеет, а по краям образуется кай-
ма. В местах пятен, под эпидермисом, появля-
ются многочисленные черные точки — пикниды,
располагающиеся одиночно или скученно. При
дозревании пикнид эпидермис листа разрывает-
ся, и на поверхность выступают мелкие устьица
пикнид, через которые выходят пикноспоры.
Пораженные листья желтеют, увядают и прежде-
временно усыхают. Нередко поражаются крою-
щие чешуйки и пленки зерна, на которых появ-
ляются коричневатые пятна с пикнидами.
Возбудитель болезни — несовершенный гриб
Ascochyta oryzae Cattane порядка Sphaeropsi-
dales. В пикнидах гриба образуются светло-жел-
тые продолговатые пикноспоры размером 15 X
X 4 мкм с перетяжкой.
При повышенной влажности семян гриб ин-
тенсивно развивается и часто вызывает сниже-
ние их всхожести. Сохраняется патоген на по-
раженных остатках растений и семенах. При
92
Болезни зерновых культур
сильном развитии заболевания недобор урожая
зерна может составлять 2—3 ц/га и больше.
В профилактике заболевания важное значение
имеет заготовка семян с незаряженных участков,
просушивание их до 13 % влажности, очистка
и протравливание. Устойчивых сортов нет.
Септориоз. Распространен во всех районах
рисосеяния. Поражаются надземные органы рас-
тений. Сперва на молодых листьях появляются
едва заметные желтоватые пятна, которые посте-
пенно распространяются вдоль жилок листа
и становятся буровато-серыми (рис. 24). В местах
поражения формируется спороношение гриба
в виде черных точек — пикнид. Последние рас-
полагаются скученно или линейными рядами
между жилками. Такие же пятна могут появлять-
ся на стеблях, колосковых чешуйках и пленках
семян. При сильном развитии болезни листья
желтеют, усыхают и преждевременно отмирают.
Стебли в местах поражения переламываются.
Возбудитель болезни — несовершенный гриб
Septoria oryzae Cottaneo порядка Sphaeropsi da-
les. Грибница его распространяется по межклет-
никам. Пикниды формируются в подустьичных
пространствах, под эпидермисом. При созре-
вании пикноспор эпидермис разрывается и
пикниды выступают в виде небольших откры-
вающихся отверстий (устьиц). В пикнидах фор-
мируются бесцветные или слегка желтоватые,
цилиндрические, прямые или изогнутые с двумя-
пятью перегородками пикноспоры размером 23—
38 X 3 мкм. В период вегетации гриб распростра-
няется пикноспорами, которые разносятся ка-
пельками дождя, ветром и насекомыми. Прораста-
ют они при наличии капельножидкой влаги.
Сохраняется гриб в виде пикнид с пикноспорами
на остатках пораженных растений и семенах.
Заболевание может быть причиной недобора уро-
жая до 1—2 ц/га. В предотвращении септориоза
большое значение имеют глубокая и тщательная
заделка растительных остатков, очистка и про-
травливание семян. Опрыскивание посевов риса
фунгицидами против пирикуляриоза эффективно
и против септориоза.
Нигроспороз. Распространен во всех районах
рисосеяния. Проявляется во второй половине ве-
гетационного периода и во время созревания риса.
На листьях появляются желтые пятна с черным
Рис. 24. Болезни риса.
Нигроспориоз: / — пораженное растение. Бактериоз: 2 — пораженный лист. Септориоз: 3 — пораженный
лист. Аскохитоз; 4 — пораженный лист. Карликовость: 5 — пораженное растение. Зеленое плесневение семян:
6 пораженное зерно; 7 = конидиеносец с конидиями. Серое плесневение; 8 пораженное зерно; 9 ко-
нидиеносец с конидиями.
Болезни риса
93
порошковидным налетом. На метелках вначале
развивается белый, слегка паутинистый налет
грибницы, а пораженное зерно покрывается се-
роватым с синим оттенком налетом грибницы.
Пораженные зерна недоразвиты, легковесны.
Возбудитель болезни — несовершенный гриб
Nigrospora oryzae Petch. порядка Moniliales.
Он образует эндофитную бесцветную грибницу,
от которой на поверхность тканей выходят ко-
роткие или удлиненные, простые или слабораз-
ветвленные, темно-бурые, а в зрелом состоянии
черные конидиеносцы. На них формируются
блестяще-черные шаровидные или овальные од-
ноклеточные конидии размером 11,3—16 X 9,5—
12 мкм.
Кроме риса, патоген может поражать куку-
рузу, пшеницу, сорго.
Сохраняется возбудитель болезни в виде
грибницы и конидий. В период вегетации расте-
ний патоген распространяется конидиями. Не-
добор урожая от болезни может составлять до
1—2 ц/га.
В профилактике болезни большое значение
имеют заготовка семян с незараженных участков,
просушка их до влажности 13%, тщательная
очистка и протравливание. Обязательна глубо-
кая запашка послеуборочных остатков. Устой-
чивых сортов нет.
Листовая головня. Распространена во мно-
гих странах Азии, Америки. В СССР обнаружена
в Краснодарском крае.
Проявляется в период вегетации растений.
На листьях, с обеих сторон, образуются несколь-
ко вздутые, округлые, угловатые или коротко-
линейные свинцово-серые пятна размером 0,5—
2 X 0,5—1,5 мкм. Иногда они сливаются и уве-
личиваются. При разрыве эпидермиса, прикры-
вающего пятна, из мест поражений высыпается
темно-бурая масса телиоспор.
Возбудитель болезни — базидиальный гриб
Entyloma oryzae Sed. et P. Syd. семейства Ustila-
ginaceae порядка Ustilaginales. Телиоспоры его
шаровидные или неправильной формы, гладкие
8—11 X 7—10 мкм, с грязно-бурой, утолщен-
ной, гладкой оболочкой. Нередко они тесно со-
единены между собой по две, три и больше.
Телиоспоры, находящиеся на тканях расте-
ний, при наличии влаги прорастают без периода
покоя, образуя одноклеточную базидию с про-
долговатыми базидиоспорами на вершине. Ба-
зидиоспоры попарно копулируют и дают начало
инфекционной гифе, которая внедряется в ткань
растений. Затем из гифы развивается грибница
с образованием телиоспор. Инфекция в виде
телиоспор сохраняется не более года на расти-
тельных остатках и семенах, на которые попадает
во время уборки и обмолота урожая.
Черная, или колосковая, головня. Впервые
обнаружена в Японии в 1896 г. Takahashi. Возбу-
дитель описан как Tilletia horrida Так. В СССР
выявлена в единичных экземплярах в 1927 г.
во время обследования посева риса в Приморском
крае (Абрамов И. Н., 1939). Тогда же были при-
няты меры по ликвидации очагов болезни, но в
1984 г. возбудитель снова был обнаружен на
рисе в отдельных хозяйствах Приморского края
(Азбукина 3. М. и др., 1986).
Проявляется в фазе выбрасывания метелки
обычно на отдельных двух-трех завязях, которые
превращаются в черную порошащую массу, при-
крытую кроющими чешуйками соцветия. Иногда у
пораженных соцветий чешуи раздвинуты, и тогда
споровая масса хорошо заметна. При сильном раз-
витии болезни может поражаться до 25 % завязей.
Возбудитель болезни — базидиальный гриб
Tilletia barclayana (Bref.) Sacc. et Syd. (син.
T. horrida Tak., Neovossia horrida (Tak.) Padw.
et A. Khan, семейства Tilletiaceae порядка Usti-
laginales. Телиоспоры шаровидные или широко-
эллипсоидальные, размером 21,7—31 X 26—
35 мкм, со светло- или темно-коричневой оболоч-
кой, имеющей сетчатую инкрустацию с ячейками
шириной 2—4 мкм и заостренными выступами.
У некоторых телиоспор есть небольшой светлый
слизистый придаток. При прорастании телио-
споры образуют нечленистую базидию с веноч-
ком на вершине из 10—20 нитевидных или шило-
видных базидиоспор размером 35—60 мкм, кото-
рые дают споридии или же сразу начало гриб-
нице. Цитологические особенности прорастания
и развития телиоспор подробно изучены
R. A. Singh и М. S. Pavgi (1972).
Основной источник инфекции — заспоренные
семена. Телиоспоры также могут перезимовы-
вать на почве и прорастать перед цветением риса.
Споридии переносятся ветром на завязи расте-
ний и заражают их (Templeton, 1961).
Кроме риса, Т. barclayana инфицирует виды
родов Panicum Pennisetum, Echinochloa, Di-
gitaria (Tullis, Johnson, 1952).
Тщательная очистка и протравливание семян,
а также соблюдение севооборота в значительной
степени предохраняют рис от головневых заболе-
ваний.
Ложная головня риса. Встречается в странах
Азии. В СССР распространение ограничено.
Проявляется в период формирования зерна риса.
На отдельных колосках образуются зеленоватые
мясистые выросты, которые часто выступают
за пределы колосковых чешуек. Внешне они на-
поминают формирующиеся склероции спорыньи
ржи. Внутри выросты имеют желтоватую или
беловатую консистенцию. Чаще поражаются
несколько колосков метелки, при этом форма
колосковых чешуек не изменяется. Ко времени
созревания зерна выросты ложной головни пре-
вращаются в склероции и приобретают темную
и даже черную окраску.
Возбудитель болезни — несовершенный гриб
Ustilaginodea virens (Cke.) Так. Он образует
центральную грибницу, состоящую из тонких
гиалиновых гиф, на которых формируются трех-
слойные конидии. Последние шаровидные или
овальные, бородавчатые, оливково-зеленого цве-
та, размером 3—5 X 4—6 мкм. При наличии вла-
ги конидии прорастают, образуя проростковые
гифы с отчетливыми перегородками.
Заражаются растения от конидий. Зимует
гриб в виде склероциев в почве. Склероции могут
также находиться как примесь в зерне.
94
Болезни зерновых культур
В профилактике болезни важны очистка и про-
травливание семян, а также соблюдение простран-
ственной изоляции (до 1 км) посевов риса от по-
лей, где его выращивали в предшествующем году.
Фузариоз. Проявляется во всех районах ри-
сосеяния. Поражаются проростки, всходы
и взрослые растения. Пораженные проростки
желтеют, скручиваются и засыхают, часто не
достигнув поверхности почвы. На всходах за-
гнивает корневая шейка, листья желтеют и от-
мирают снизу вверх, основание стебля приобре-
тает бурую окраску и корни легко отрываются
(рис. 23).
Особенно часто поражение корневой шейки
всходов наблюдается на малоплодородных
уплотненных почвах. У более взрослых растений
узлы чернеют и загнивают, что приводит к над-
ламыванию стеблей, недоразвитости метелок
и стерильности колосков. На пораженных ра-
стениях семена если и образуются, то они не-
доразвитые, щуплые, с оболочками грязно-серо-
го или бурого цвета. Во влажную погоду пора-
женные семена часто загнивают и теряют всхо-
жесть. В жаркую и сухую погоду верхушки
листьев скручиваются и засыхают, растение
увядает.
У растений, выращиваемых на хорошо удоб-
ренных почвах с затоплением, чаще поражаются
отдельные веточки метелки (колоски их стериль-
ны и торчат вверх).
Возбудители болезни — несовершенные гри-
бы рода Fusarium Link. Чаще обнаруживаются
Fusarium oxysporum Schlecht., F. culmorum
Sacc., F. avenaceum Sacc., реже F. heterosporum
Fries, а иногда и Fusarium graminearum Schwabe
(последний чаще на Дальнем Востоке).
На рисе гриб F. oxysporum образует грибни-
цу с обилием микроконидий и небольшое коли-
чество макроконидий. Образуются также скле-
роции, реже хламидоспоры. Грибница воздуш-
ная, пленчато-паутинистая, с различными от-
тенками розово-карминного цвета, а иногда
белая. Обнаруживается внутри стеблей и за вла-
галищами листьев. Микроконидии, образующие-
ся на коротких конидиеносцах, одно-, двукле-
точные, овальноцилиндрические, размером 7,2—
17,1 X 2—3,4 мкм, макроконидии веретеновидно-
серповидные, 19—60 X 2,5—5,5 мкм, с 3—5 пе-
регородками. Макроконидии образуются в воз-
душной грибнице на простых или разветвленных
конидиеносцах, реже в спородохиях или пион-
нотах. Хламидоспоры шаровидные, гладкие,
неокрашенные, диаметром 5—15 мкм, распола-
гаются в виде цепочки. Склероции сначала бе-
лые, а затем черно-бурые.
Оптимальная температура для развития
F. oxysporum 18—27°, минимальная 10, макси-
мальная 35°, оптимальная влажность — 40—•
70 % полной полевой влагоемкости почвы, pH 4—
7,5. При влажности 20—30 % рост гриба замедля-
ется, а при 80 % прекращается вовсе.
Возбудитель болезни во время вегетации
растений распространяется конидиями. Зимует
в семенах в виде грибницы, а на растительных
остатках и в почве — склероциев. Из перезимо-
вавших склероциев развивается грибница с мик-
ро- и реже с макроконидиями.
F. avenaceum чаще вызывает гниль всходов.
Этот гриб во влажных камерах и на питательной
среде образует пушистую грибницу бело-розового
цвета. Макроконидии, образующиеся в спородо-
хиях и пионнотах или воздушной грибнице, про-
долговатые, шиловидные, эллипсоидносогнутые,
с заметной ножкоподобной основой, с 2—5 пе-
регородками. Размер конидий 22—74 X 2,3—
4 мкм. Конидиеносцы простые или кустовидно
разветвленные. Микроконидии одно- либо дву-
клеточные, но образуются редко. Склероции
темно-синие или светлые диаметром 60—80 мкм,
сохраняется в основном в почве и на раститель-
ных остатках.
F. culmorum вызывает гниль нижней части
стебля. Во влажной камере и на питательных
средах образует пушистую белую грибницу, кото-
рая со временем приобретает бледно-желтую,
а затем охряно-темно-красную окраску.
Микроконидии образуются в спородохиях
и пионнотах, реже в воздушной грибнице. Они
веретено-серповидные или эллиптически изо-
гнутые, размером 15—100 X 3,7—14 мкм, с 3—
8 хорошо заметными перегородками. Верхняя
клетка конидий сосочковидная, центральные
клетки более широкие, а нижняя имеет вид нож-
ки. Микроконидии (одноклеточные или двукле-
точные) образуются на воздушной грибнице,
но очень редко. Гриб образует также округлые
или овальные буроватые одно- либо двуклеточ-
ные хламидоспоры.
Сохраняется патоген на пораженных остатках
растений, в почве, а иногда и на семенах.
F. heterosporum чаще вызывает увядание
риса. На чешуйках и зерне образует ярко-крас-
ные или кирпичные подушечки. Во влажной ка-
мере или на питательных средах наростает бе-
лая пушистая грибница, которая позже приобре-
тает бело-розовую, реже светло-кремовую или
желтоватую окраску. Макроконидии веретено-
видно-серповидные, с удлиненной конической
верхней клеткой и ножкоподобной нижней клет-
кой, размером 20—62 X 3—5,5 мкм, с 3—10
перегородками. Образуются в воздушной гриб-
нице, спородохиях, редко в пионнотах. /Микро-
конидии одно-, двуклеточные, образуются на
воздушной грибнице, но редко. Хламидоспоры
темные, одноклеточные, чаще в виде цепочки или
узлов.
Сохраняется гриб на семенах и остатках пора-
женных растений. Иногда возбудитель образу-
ет сумчатую стадию и тогда называется Gibberel-
la cyanea Wr. Перитеции диаметром 250—370 мкм,
черные, округлые. Сумки булавовидные, 100—
ПО X 9—12 мкм, сумкоспоры бесцветные, эл-
липтические, с одной или тремя перегородками,
размером 15—-18 X 4—4,5 мкм.
F. graminearum вызывает гниль всех частей
растений. На Дальнем Востоке особенно часто
обнаруживается на чешуйках и зерне в виде по-
душечек вначале бледно-розовой, а позже красно-
ватой окраски. Макроконидии, образующиеся в
спородохиях, пионнотах, воздушной грибнице.
Болезни риса
95
веретеновидные или серповидные, с удлиненной
верхней клеткой и ножкой у основания, чаще
с 3—5 перегородками, размером 41—80 X 4—
6 мкм. Иногда формируются темно-красные скле-
роции и очень редко хламидоспоры. В цикле
развития гриб может иметь сумчатую стадию
и тогда называется Gibberella saubinetii Saccardo.
Сохраняется гриб на семенах, растительных ос-
татках и в почве.
Недобор урожая от фузариоза, по данным не-
которых авторов, составляет 10—15 % .
Развитие болезни усиливается при внесении
повышенных норм азота. Так, по данным
Л. А. Садковской и Н. М. Рудаковой (1971), в
среднем за три года при внесении 120 кг азота на
1 га болезнью было поражено 19,6 % всходов,
в период восковой спелости — 11,3, а при вне-
сении 180 кг азота — соответственно 44,1 и 16 %.
Поражаемость риса фузариозом зависит и от
предшественников: меньше она после люцер-
ны и суданской травы, больше — после вико-
пшеничной смеси и риса. Устойчивых сортов
нет. Обязательным мероприятием является про-
травливание семян.
Альтернариоз. Обычно проявляется во второй
половине вегетации риса в районах с чрезмерной
влажностью. На листьях, стеблях и осях метелки
пораженных растений появляется бархатистый
налет. Пораженные цветковые и колосковые че-
шуйки чернеют, завязь отмирает и превращается
в черную массу. Зерно, особенно в зоне заро-
дыша, чернеет, а во время прорастания покрыва-
ется темно-серыми дернинками.
Возбудителями болезни являются несовер-
шенные грибы рода Alternaria Nees, A. tenuis Fr.
и A. oryzae. Их конидиеносцы короткие, простые,
оливковые. Конидии имеют по 3—6 четко выра-
женных поперечных и одной или несколько про-
дольных перегородок, оливковые или черновато-
буроватые, в цепочках, которые легко распада-
ются. У гриба A. tenuis они размером 30—50 X
X 14—19 мкм, а у A. oryzae—17—22 X 10—
20 мкм.
Сохраняется патоген на семенах и раститель-
ных остатках в виде грибницы и конидий.
Вред от болезни состоит в снижении энергии
прорастания и всхожести семян, всходы часто
физиологически ослабленные.
В профилактике альтернариоза большое зна-
чение имеют использование семян с незаражен-
ных полей, очистка и протравливание, глубокая
запашка с осени всех послеуборочных остатков.
Устойчивых сортов нет.
Черная гниль листовых влагалищ. Часто
обнаруживается на посевах риса, особенно на
легких почвах, в некоторых штатах США. В
СССР не обнаружена. Проявляется обычно во
второй половине вегетации растений. На листо-
вых влагалищах и реже на стеблях у поверх-
ности воды появляются черные пятна, происхо-
дят мацерация и загнивание тканей. Нередко
заболевание проявляется в виде черной гнили че-
шуек колосков и почернения пленок зерна. Пора-
женные растения отстают в росте, продуктив-
ность их резко снижается.
Возбудитель болезни — сумчатый гриб Ophi-
obolus oryzinus Sacc. семейства Pleosporaceae
порядка Sphaeriales. В пораженных тканях обра-
зуются группами его перитеции. Сначала они
сероватые, а позже черные, диаметром 187—
375 мкм, с устьицами длиной более 125 мкм.
Сумки бесцветные, булавовидные, размером 96—
111 X 12,5—14,5 мкм, с бесцветными парафиза-
ми. В каждой сумке содержится по 8 бесцветных
сумкоспор. Размером 79—112 X 2—3 мкм, с тре-
мя-пятью перегородками. Зимует патоген на по-
жнивных остатках. Установлено, что гриб, про-
йдя через пищевой канал животного вместе с по-
едаемой соломой, сохраняет свою жизнеспособ-
ность.
Ризоктониоз, или темная окаймленная пят-
нистость. Болезнь обнаружена в южных штатах
США, в СССР не выявлена. На стеблях растений
у поверхности воды появляются красно-корич-
невые пятна различной формы. Позже пятна в
центре приобретают кремовый цвет, а их края
в виде широких полос становятся темно-красно-
коричневыми.
Возбудители болезни — несовершенные гри-
бы рода Rhizoctonia. Сохраняются они в почве
на пожнивных остатках риса, кукурузы и пасле-
новых культур. Пораженные растения в местах
пятен часто изламываются и урожая не дают.
Филлостиктоз. Известен в Японии и США,
в СССР не обнаружен. Проявляется на листьях
в виде пятен вдоль средней жилки и у края листо-
вой пластинки. Сначала пятна коричневые, за-
тем по мере увеличения их центр несколько свет-
леет, и в нем появляются черные точки — пик-
ниды.
Возбудитель болезни — несовершенный гриб
Phyllosticta japonica f. Miyake семейства
Sphaeropsidaceae порядка Sphaeropsidales. Пик-
ниды шаровидные или немного приплюснутые,
диаметром 73—100 мкм. Пикноспоры одноклеточ-
ные, бесцветные, размером 7,5—10 X 3,4—
3,5 мкм. Сохраняется гриб на пожнивных остат-
ках риса.
Недобор урожая может составлять 3—5 %.
Церкоспороз. Известен в США, Бразилии, Ар-
гентине, Японии, Китае и других странах. При
заболевании, обычно во второй половине вегета-
ции растений, на листьях появляются удлинен-
ные узкие коричневые пятна. С нижней и верх-
ней сторон листьев на пятнах образуется желто-
вато-бурый налет в виде дернинок (конидиальное
спороношение патогена). Позднее на растениях,
неустойчивых к болезни сортов, пятна в центре
белеют. Колосковые чешуйки пораженных рас-
тений белеют.
Возбудитель болезни — несовершенный гриб
Cercospora oryzae Miyake порядка Hyphomyce-
tales. Грибница его межклеточная, конидиеносцы
одиночные или собраны в пучки (по 2—3), вы-
ходят из устьиц, на вершине темнее, чем у осно-
вания. Конидии светло-желтые, цилиндрические,
с 3—10 поперечными перегородками, размером
20—60 X 5 мкм.
Распространяется патоген конидиями, а со-
храняется на пораженных опавших листьях на
96
Болезни зерновых культур
поверхности почвы в форме грибницы и конидие-
носцев. Может распространяться и с семенами.
Вред от болезни проявляется в уменьшении
размера листьев и преждевременном их опадении.
Опрыскивание растений фунгицидами, приме-
няемое против пирикуляриоза, эффективно и про-
тив церкоспороза.
Плесневение семян. На семенах риса часто
выявляется поражение плесневыми грибами
(рис. 24). Возбудители те же, что и на куку-
рузе (см. с. 114).
БАКТЕРИАЛЬНЫЕ БОЛЕЗНИ
Бактериальный ожог. Распространен почти
во всех рисосеющих странах мира: Африке, Азии,
Австралии (северные территории), Центральной
и Южной Америке. Нет сообщений о распростра-
нении бактериального ожога в Европе. В 1938 г.
В. И. Взоров выявил наличие бактериоза в СССР,
однако после него бактериальные болезни риса
в нашей стране до последнего времени никто не
изучал. В имеющихся сообщениях обычно при-
водят описание симптомов поражения и биологи-
ческих свойств возбудителя, основываясь на за-
рубежных данных.
В результате проведенных бактериологиче-
ских обследований различных сортов семян риса
урожаев 1976, 1980 и 1983 гг., полученных из
хозяйств и государственных сортоучастков ос-
новных рисосеющих районов юга УССР, впервые
в нашей стране экспериментально подтверждено
поражение семян риса возбудителем бактериаль-
ного ожога (Матвеева Е. В., 1983; Королева Н. Б.
и др., 1985). В настоящее время это заболевание
исключено из списка карантинных болезней
риса в СССР.
Бактериальный ожог — типичное сосудистое
заболевание. Поражается растение во всех фазах
развития, но чаще всего в фазе колошения. На
нижних листьях по их краям или вдоль средин-
ной жилки болезнь проявляется сначала в ви-
де водянистых, а затем маслянистых просвечи-
вающихся пятен, которые постепенно увеличи-
ваются в размере, превращаются в полосы и тем-
неют (рис. 24).
Позже пятнистость обнаруживается на верх-
них листьях, стеблях и колосках. На колосковых
чешуйках и зерне появляются расплывчатые
пятна. На пятнах и полосах обычно рано утром
или вечером выступают белые мутные капельки
бактериального экссудата, из которых при под-
сыхании образуются янтарно-желтые соломи-
стые наплывы. Иногда листья скручиваются
и усыхают.
При других формах проявления бактериаль-
ного ожога листья растений полностью скручи-
ваются, высыхают, становятся желтыми и отми-
рают. Этот тип поражения, называемый «крезек»,
часто встречается в тропических странах. Расте-
ния, пораженные штаммами этого возбудителя,
быстро гибнут и лишь изредка дают новые
побеги.
Возбудитель болезни — бактерии Xanthomo-
nas campestris pv, oryzae (Uyeda et Ishiyama),
Dye. (син. X. oryzae (Ishiyama), Dowson). Они
подвижные, палочковидные, с закругленными
краями, размером 0,5—0,8 X 1—2 мкм, имеют
1—2 полярных жгутика, неспороносные, аэро-
бы, грамотрицательные. На агаре образуют вос-
ковидно-желтые круглые гладкие блестящие
колонии. Оптимальная температура развития бак-
терий -1-28..-+30°, минимальная -)—5..10, мак-
симальная -|-40°. Погибают они при -}-53°. В по-
следние годы в Японии, Индии, на Филиппинах
и в Малайзии выделены и детально изучены фаги
возбудителя этого заболевания.
Источником инфекции являются зараженные
семена и неперегнившие растительные остатки.
Возбудитель поражает также леерсию рисо-
видную, зизанию и вероятно другие злаковые сор-
няки. Бактерии могут сохраняться на корнях
леерсии.
В последнее время появились сообщения
о распространении бактерий насекомыми. В ча-
стности доказано, что клоп Leptocorsia acuta
Thun, является их переносчиком на посевах
риса в Индии.
Развитию бактериального ожога способству-
ет высокая температура. Так, при 30° симптомы
«крезек» проявляются через 10 дней после ино-
куляции, тогда как при 20° не проявляются даже
в течение 40 дней. Болезнь преобладает в мест-
ностях, где в июле выпадает больше 200 мм осад-
ков, а среднесуточная температура воздуха вы-
ше 24°. Развитие болезни усиливается при из-
бытке в почве азота, кремния и магния, а также
дефиците фосфора и калия.
Наиболее быстро болезнь распространяется
на плохо осушенных землях, вдоль рек и озер.
Вредоносность ее очень велика и проявляется
в снижении всхожести семян, гибели всходов и
изреживании посевов, значительном недоборе уро-
жая. В Японии возбудитель поражает преиму-
щественно листья риса, при этом недобор урожая
зерна в случае сильного развития болезни состав-
ляет 20—30, а в отдельные годы достигает 50 %.
Основным средством борьбы с бактериальным
ожогом является выведение устойчивых сортов.
Разрабатываемые в Японии, Индии и Китае
химические средства и антибиотики пока-что не
обеспечивают достаточной эффективности.
Бактериальная штриховатость. Впервые опи-
сана на Филиппинах в 1918 г. В 1942 г., а затем
в 1957 г. заболевание было обнаружено в Китае.
Болезнь распространена во всех странах
тропической Азии: на Филиппинах, в Индоне-
зии, Индии, Кампучии, Малайзии, Вьетнаме,
КНР, Таиланде.
В СССР штриховатость риса отнесена к каран-
тинным объектам.
Заболевание обычно обнаруживается на моло-
дых растениях, сначала в виде небольших про-
зрачных полос размером 3—5 X 0,1—1 мм. По-
степенно полосы увеличиваются параллельно
жилкам листа, достигая иногда 15—17 мм в дли-
ну и 0,5—2 мм в ширину. Обычно на листе бы-
вает две-три полоски, но при сильном развитии
болезни их количество значительно увеличива-
ется. Постепенно полоски желтеют, затем ста-
Болезни риса
97
ловятся коричневыми, а листья отмирают. На
поверхности пораженных участков рано утром
выступает экссудат, который подсыхает и превра-
щается в крошечные желтые гранулы. У воспри-
имчивых сортов вокруг пятен иногда появляется
желтый ореол (Чумаевская М. А. и др., 1985).
Отличительная особенность бактериальной
штриховатости от бактериального ожога состоит
в том, что при штриховатости поражаются в ос-
новном паренхимные ткани, но никогда не пора-
жаются листовые влагалища и сосудистая систе-
ма растений.
Возбудитель болезни — бактерии Xanthomo-
nas campestris pv. oryzicola Dye. (син. X. trans-
lucens f. sp oryzicola (Fang et. al.) Bradbary).
Это короткие палочки с закругленными концами
размером 1,2—1,4 X 0,3—0,5 мкм, подвижные,
с одним полярным жгутиком, грамотрицатель-
ные, аэробы, растут при 35 °C.
Источником инфекции являются зараженные
семена и несгнившие остатки пораженных расте-
ний. Распространяются бактерии с ирригацион-
ной водой, дождем, ветром. Промежуточными
хозяевами этого патогена могут быть почти 50
видов дикого риса.
Болезнь особенно быстро распространяется
при оптимальных условиях для ее развития:
температуре 4-26...-]-30°, относительной влаж-
ности 80—90 % , росе в утренние часы. При высо-
кой температуре, преобладающей в тропических
странах, бактериоз развивается в течение круг-
лого года и особенно сильно после штормовых
дождей и тайфунов в дождливый сезон (Чумаев-
ская М. А. и др., 1985).
Недобор урожая семян риса от бактериальной
штриховатости составляет 5—30 % и более.
Против болезни важное значение имеют со-
блюдение профилактических и агротехнических
мероприятий, но главным образом выращивание
устойчивых сортов. Необходимо строго соблюдать
карантинные мероприятия, препятствующие
завозу инфекции с семенами и другим материа-
лом.
Гниль влагалищ. Распространена в КНР,
Японии (на острове Хоккайдо) и в Австралии.
На европейском континенте впервые выявлена
в Венгрии в 1955 г. Клементом. В 1985 г. гниль
влагалищ обнаружена и в нашей стране — на
юге Украины (Королева И. Е. и др., 1985). Про-
является в фазе цветения риса или перед колоше-
нием. Еще до колошения возбудитель поражает
влагалищные листья, покрывающие метелку,
стебель и узлы, а также переходит на метелку.
На листовых влагалищах, стебле, междоузлиях,
метелке и зернах сначала появляются темные
серо-зеленые пятна размером 1—2 мм, которые
постепенно увеличиваются, становятся коричне-
выми, иногда красно-коричневыми, со временем
они темнеют и высыхают. Пораженные метелки
приобретают ржавый вид или чернеют, наблю-
дается пустоколосость. Некоторые растения по-
гибают еще до колошения. Если болезнь проявля-
ется в период созревания риса, то зерно обычно
бывает щуплое, мелкое, бесцветное либо потем-
невшее, буро-коричневое с бесформенными пят-
нами такой же окраски (Чумаевская М. А. и
др., 1985).
Возбудитель болезни — бактерии Pseudomo-
nas oryzicola sp. nov. Klement (близки к P. mar-
ginalis Brown Stevens). Это палочки с закруглен-
ными концами, подвижные, с одним или тремя
полярными жгутиками, грамотрицательные.
Установлено, что интенсивному развитию бо-
лезни способствует относительно пониженная
температура. Поэтому в естественных условиях
гниль влагалищ риса больше распространена
при пониженных, чем при повышенных летних
температурах.
Источником инфекции являются зараженные
семена и неперегнившие остатки пораженных
растений.
Корневая гниль. Впервые обнаружена и опи-
сана в Японии в 1977 г. Характеризуется темно-
коричневой гнилью листовых влагалищ. Инфек-
ция распространяется вверх и вниз по стеблю
и вызывает загнивание стеблей и корней. Бо-
лезнь очень напоминает коричневую гниль вла-
галищ, но отличается тем, что возбудитель по-
ражает главным образом молодые растения риса.
Заболевание часто принимают за фазу «крезек»
бактериального ожога (Чумаевская М. А. и
др., 1985).
Пораженные растения издают неприятный
запах и легко выдергиваются из почвы. Обыч-
но болезнь приводит к гибели растений и только
иногда они дают новые побеги. В СССР пока не
выявлена.
Болезнь вызывают бактерии Erwinia chrysan-
themi et al. pv. chrysanthemi Burkholder et al.
(рисовый патотип). Они палочковидной формы,
имеют 4—6 перитрихальных жгутиков, бесспоро-
вые, грамотрицательные. Могут распространять-
ся по ирригационной системе и проникать через
корни. Кроме риса, поражают кукурузу. Отно-
сительно устойчивые сорта индийской группы.
Бактериальная коричневая полосатость. Об-
наружена в Японии в 1950—1952 гг., но описана
лишь в 1961 г. японскими учеными Cato К. и
Okata К. В настоящее время распространена
в Японии, на Филиппинах, в КНР и на о. Тай-
вань. В СССР не зарегистрирована.
Заболевание обычно проявляется на рассаде
риса, а также после ее высадки в поле. В более
поздних фазах не обнаружена. Начало болезни
сопровождается образованием в нижней части
листовых влагалищ темно-зеленых полос шири-
ной 1—2 мм и длиной до 10 см. Постепенно поло-
сы коричневеют, а иногда становятся багряными,
а ткани в этих местах высыхают. Если поражение
незначительно, растения продолжают развивать-
ся без видимых симптомов, но при сильном пора-
жении сеянцы часто желтеют и погибают. В сы-
рую погоду на пораженных влагалищах образу-
ется и выступает бактериальный экссудат (Чу-
маевская М. А. и др., 1985).
Возбудитель болезни — бактерии Pseudomo-
nas setariae Savulesku. Они палочковидные, с за-
кругленными концами, размером 1,2—3 X 0,4—
0,5 мкм, с одним полярным жгутиком (изредка их
два-три), бесспоровые, грамотрицательные, аэро-
4 8—2047
98
Болезни зерновых культур
бы. Минимальная температура для роста 2...-С6',
оптимальная 26...+30, максимальная 40...42°,
гибнут при 52°. Оптимум pH 7—7,5.
Кроме риса, поражают просо, овес, ячмень,
сорго и кукурузу.
Вредоносность болезни по одним данным не-
значительна (Ou S. Н., 1972). Однако китайские
исследователи считают, что заболевание наносит
значительный ущерб при сильном затоплении ри-
совых чеков после обильных дождей. Чаще стра-
дают растения в чеках, расположенных вблизи
рек и каналов (Чумаевская М. А. и др., 1985).
Бактериальная гниль зерна. Впервые обнару-
жена и описана в Японии в 1956 г. Проявляется
в фазе колошения в виде зеленовато-белых пятен
на поверхности цветковых и колосковых чешуй.
Постепенно пятна увеличиваются и темнеют,
что обычно наблюдается в фазе молочной спелости
зерна. В пораженных метелках наблюдается до
50 % пустых колосков, а созревшие семена щуп-
лые, темно-желтые или коричневые.
Возбудитель болезни — бактерии Pseudomo-
nas glumae, Kurato et Tabei. Это палочки с закруг-
ленными концами, размером 0,5—0,7 X 1,5—
2,5 мкм, подвижные, с 2—4 полярными жгути-
ками, грамотрицательные, бесспоровые. Опти-
мальная температура роста 30...35°; могут расти
при температуре от -|-11 +40°, гибнут при 70°.
Черная гниль зерна. Впервые обнаружена в
Японии, в 1918 г., возбудитель описан Точинаи
в 1932 г. Распространена также на Корейском
п-ве, Маньчжурии (КНР) и на о. Тайвань.
Заражаются растения в фазе восковой спелости
в результате проникновения бактерий через ран-
ки. Бактериоз характеризуется почернением зе-
рен в средней и верхней и очень редко — в ба-
зальной частях. Бактерия поражает преимуще-
ственно оболочку зерна (алейроновый слой),
а также наружную часть эндосперма. Пораженные
ткани чернеют, семена погибают.
Возбудитель болезни — бактерии Xanthomo-
nas itoana (Tochinai), Dowson (син. P. itoana).
Это короткие палочки с закругленными концами,
размером 7,5—7,8 X 1,2—3,5 мкм, подвижные,
с одним-двумя неполярными жгутиками, аэробы.
Оптимальная температура для роста 29°, мак-
симальная 38, минимальная 10°. Погибают при
+ 50... -1-51°.
Источник инфекции — зараженные семена.
Черный «глаз» зерна. Болезнь обнаружена
в Японии, на Корейском п-ве и о. Тайвань. По-
ражает рис сразу после фазы колошения, а про-
является в виде черных глазков на зерне после
его созревания. Бактерия проникает через ранки
в алейроновый слой, разрушает срединные плас-
тинки оболочек клеток, в результате отделяет
эндосперм от перикарпа. Пораженные семена
приобретают темно-желтую окраску, со временем
переходящую в темно-серую (Чумаевская М. А.
и др., 1985).
Болезнь вызывают бактерии Xanthomonas
atroviridigenum (Miyaka et Tsunoda), Tagami, Mi-
zusarni (син. P. melanogenum Sizuca et Konagota).
Это палочки размером 0,6—1 X 1,5—3 мкм
с одним полярным жгутиком, который иногда
в 2,5—3 раза длиннее самой бактерии. Принадле-
жат они к грамотрицательным аэробам, растут
при температуре от 0 до +41°, оптимальная тем-
пература +30°. Погибают при 55° в течение
10 мин. Бактерия близка к роду Xanthomonas и,
по-видимому, относится к хромогенной группе
рода Pseudomonas.
Светло-коричневая пятнистость зерна. Отме-
чена только в Японии и на Корейском п-ве. Ха-
рактеризуется поражением зерна, которое при-
обретает светло-коричневую окраску, оболочка
его разрушается. Поражается также алейроновый
слой, но в эндосперм патоген не проникает.
Возбудитель болезни — бактерии Pseudomo-
nas cinnamora, Miyaka et Tsunoda ( син. X. cin-
namora, Miyaka, Tsunoda). Они палочковидной
формы, с округленными концами, размером 1,1—
3,5 X 0,7—1,2 мкм, подвижные, с полярным жгу-
тиком, превышающим длину бактерии вдвое или
втрое. Оптимальная температура для их роста
+35°. Изучены недостаточно (Чумаевская М. А.
и др., 1985).
ВИРУСНЫЕ БОЛЕЗНИ
Карликовость. Известна в Японии, КНР,
Индии и других рисосеющих странах Юго-Вос-
точной Азии. В СССР обнаруживается редко.
Проявляется сначала в виде небольших жел-
товатых или белых пятен, расположенных вдоль
жилок молодых листьев. Затем пятна удлиня-
ются, образуя тонкие прерывистые полоски па-
раллельно средней жилке листа. Для больных
растений характерны чрезмерное кущение, замед-
ленный рост и укороченные междоузлия, что
придает им карликовый вид. Корни у таких рас-
тений недоразвиты и расположены горизонталь-
но в верхнем слое почвы. Метелки карликовых
растений обычно недоразвиты, а зерно в них
образуется щуплое. В фазе созревания риса
большинство пораженных растений остается
зеленым (рис. 24).
Возбудитель болезни — Rice dwarf virus —
имеет сферические вирионы диаметром около
70 нм. Распространяется он цикадками Nephotet-
tix apicalis var. cineticeps и Psamotettix dorsa-
lis, причем наиболее активными переносчиками
являются самки. Возможна передача семенами.
Вирофорность цикадки приобретают спустя
3 дня после питания на больном растении. Зара-
жение риса происходит в течение 5—30 мин пре-
бывания вирофорного насекомого на здоровом
растении. Установлено, что вирус карликовости
риса может находиться в яйцах насекомых и пере-
даваться их потомству.
Кроме риса, вирус поражает лисохвост, просо
посевное и просо куриное, манник, ячмень, мят-
лик, пшеницу мягкую и многолетний рис, кото-
рые также могут служить резерваторами инфек-
ции (Подкин О. В. и Волошина Л. И., 1972).
Крапчатость, или белолистность, риса. За-
регистрирована в Колумбии, Панаме, Домини-
канской Республике, Венесуэле и других стра-
нах. В СССР иногда обнаруживается в отдельных
районах Приморского края. Проявляется на
Болезни риса
99
листьях в виде белых полос, крапчатости и хло-
роза. Пораженные растения отстают в росте.
Наружные и внутренние чешуи коричневеют,
быстро подсыхают и искривляются. Метелки час-
то бесплодны и поэтому не поникают. Иногда
они вовсе не выходят из влагалища (рис. 24).
Возбудитель болезни — Rice paint virus —
переносится цикадками трансовариально, через
яйца, которые откладывают в среднюю жилку
листьев. Есть данные о том, что вирус может пе-
редаваться и с семенами риса.
Наиболее сильное развитие болезни наблюда-
ется на участках, где вносятся большие дозы
азотных удобрений. Устойчивых сортов нет.
Штриховатость. Известна в Японии, Южной
Корее, на о. Тайвань. В СССР выявлена на Даль-
нем Востоке, в Краснодарском крае и Крымской
области.
В начальной стадии заболевания на молодых
листьях обнаруживается штриховатая хлоротич-
ность либо вдоль всей пластинки появляется
вытянутая серая полоска. На влагалищах появ-
ляются светлые мелкие пятна и штрихи. У более
взрослых растений новые листья хлоротичные,
не полностью выходят из влагалищ, скручива-
ются и поникают. При раннем заражении расте-
ния отстают в росте, имеют карликовый вид,
количество побегов у них.меньше, чем у здоровых.
Возбудитель болезни — Rice streak virus —
имеет сферические вирионы диаметром 24—
29 нм. Распространяется цикадками. Кроме риса,
поражает многие сорняки из семейства злаковых:
просо куриное, тростник обыкновенный, щетин-
ник сизый и др., которые являются резерватора-
ми инфекции.
Устойчивых сортов нет.
СИСТЕМА МЕРОПРИЯТИЙ
ПРОТИВ БОЛЕЗНЕЙ РИСА
Она является составной частью комплексной
системы по защите риса от вредителей, болезней
и сорняков, разработанной Всесоюзным НИИ
риса.
Основными звеньями системы являются:
1.	В профилактике болезней риса, как и дру-
гих культур, прежде всего необходимо соблюде-
ние научно обоснованного севооборота. Лучшими
предшественниками риса являются многолетние
бобовые травы, а также парозанимающие куль-
туры: озимый рапс, горох яровой и озимый, чина,
вика, соя и их смеси со злаками. Микрофлора
ризосферы их в значительной степени подавля-
ет патогенов риса, сохраняющихся в почве.
2.	Обязательно выращивание районированных
сортов.
3.	Сбор семян с незараженных участков, очи-
стка, калибровка и доведение их до кондиций
первого класса.
Не допускаются продажа и сев элитных се-
мян с полей, зараженных головней и рисовым
афеленхом. Допуски пораженности устанав-
ливаются Госагропромом СССР согласно ГОСТ
10 250—62.
4.	Обязательно увлажненное протравливание
семян 1,8—2,3 %-ным гранозаном (с красителем)
с применением специальных машин. Лучшие ре-
зультаты дает заблаговременное протравливание
(за 3—4 месяца до сева). На 1 т семян расходуют
1,5 кг гранозана и 8,5 л воды, а при протравли-
вании перед севом — соответственно 2 кг и 8 л.
Рекомендовано также использовать родан
(0,23 кг/т), фундазол (перед севом 2—3 кг/т)
и другие препараты, разрешенные «Списком
химических и биологических средств борьбы
с вредителями, болезнями растений и сорняка-
ми... на 1986—1990 годы».
5.	Для получения дружных всходов, уменьше-
ния развития корневых гнилей, ряда вредителей
и сорняков, являющихся переносчиками и резер-
ваторами возбудителей болезни, необходима тща-
тельная планировка чеков и выполнение всех
других работ, предусмотренных прогрессивными
технологиями этой культуры.
6.	С целью борьбы со злаковыми сорняками,
являющимися резерваторами и накопителями
возбудителей многих болезней, сразу же после
планировки чеков проводится обработка противо-
злаковым гербицидом яланом из расчета 3,6—
7,2 кг д. в. на 1 га (6—12 кг/га по препарату).
При использовании авиации на 1 га расходуют
100 л рабочей жидкости (препарат плюс соот-
ветствующее количество воды), а при использо-
вании наземных штанговых опрыскивателей —
400 л/га. После опрыскивания гербицид заделы-
вают в почву зубовидными боронами на глубину
3—5 см.
7.	Для этих же целей в предпосевной период
при развитии у тростника, рогоза и других сорня-
ков не более 3—5 листьев проводят опрыскива-
ние валиков, дамб и откосов каналов далапоном
(20 кг препарата, растворенных в 800—1000 л
воды, на 1 га). Такая обработка дает возмож-
ность избежать засорения участков ирригацион-
ной сети почти на весь вегетационный период.
8.	Сеять рис необходимо в оптимальные сроки,
установленные для конкретных условий не до-
пуская разрыва во времени между предпосевной
обработкой почвы и севом. Это обеспечивает по-
лучение дружных всходов, которые меньше пора-
жаются возбудителями фузариоза, гельминтоспо-
риоза, пирикуляриоза и других болезней.
Сокращение периода затопления посевов
способствует уменьшению повреждения всходов
рачками, корневыми гнилями, фузариозом,
гельминтоспориозом.
На плохо спланированных чеках необходимо
практиковать сброс воды на 2—3 дня с целью
уменьшения развития вредителей — переносчи-
ков возбудителей болезней в период всходов или
начала кущения растений. В хорошо подготовлен-
ных чеках уровень воды в этот период понижают
с таким расчетом, чтобы листья растений не каса-
лись ее поверхности.
9.	При выявлении более 20 на 1 м3 широко-
листных и осоковых сорняков — резерваторов
инфекции пирикуляриоза и других болезней —
применяют авиаопрыскивание посевов в фазе ку-
щения аминной солью 2,4-Д из расчета 1,5—
1,8 кг/га под. в. или 3,7—4,5 кг/га по препарату.
4‘
100
Болезни зерновых культур
При этом слой воды в чеках не должен превышать
10 см.
10.	Своевременное скашивание сорняков на
чековых валиках, в оросительных, сбросных и
дренажных каналах уменьшает накопление воз-
будителей пирикуляриоза, гельминтоспориоза,
фузариоза, бактериальных и вирусных болезней
в период вегетации риса.
11.	При нарастании численности тлей, ци-
кад, трипсов, пьявиц и других вредителей, яв-
ляющихся переносчиками вирусных, бактери-
альных и других болезней, авиаобработка посе-
вов фосфороорганическими препаратами: 50 % -
ным к. э. актелика (0,5 кг/га), 25 %-ным к. э.
амбуша (0,3—0,6 кг/га), 50 % -ным к. э. кронетона
(0,5 кг/га), 50 %-ным к. э. метатиона (1 кг/га),
40 %-ным к. э. метафоса (0,5—0,75 кг/га) или
их заменителями. Обрабатывают не позднее чем
за 20 дней до уборки урожая.
12.	Против пирикуляриоза и других болезней
перед выметыванием метелок обрабатывают од-
ним из следующих препаратов: 50 % -ным к. э.
рицида-П (1—2 л/га), 50 %-ным с. п. фундазола
(2 кг/'га), 80 %-ным с. п. поликарбацина (2—
2,4 кг/га), 80 % -ным с. п. цинеба (3 кг/га). Нор-
ма расхода рабочей жидкостиЮО л/га. Если в те-
чение 10 дней после опрыскивания выпадают
осадки, опрыскивают повторно одним из выше-
указанных препаратов, но не позже чем за 20
дней до уборки урожая.
13.	Десикация посевов хлоратом магния
(60 %-ный р. п.) при достижении полной спелости
7'0—75 % зерновок дает возможность получить
сухое без плесневения зерно и уменьшает зара-
женность его возбудителями пирикуляриоза,
гельминтоспориоза и фузариоза. Для Украины
и Северного Кавказа норма расхода этого препа-
рата 25—30 кг/га. а для Приморского края —
до 50 кг/га. Расход рабочей жидкости 100 л/га
при обработке с вертолета.
14.	Уборка и обмолот риса в оптимальные сро-
ки уменьшают зараженность семян плесневыми
грибами. Своевременное удаление с рисовых
полей соломы, уничтожение растительных остат-
ков и глубокая зяблевая вспашка с оборотом
пласта уменьшают запас инфекции пирикуля-
риоза, гельминтоспориоза фузариоза, способ-
ствуют уничтожению вредителей и сорняков.
При засорении полей клубнекамышом подъем
зяби проводят на глубину 20—22 см, а тростни-
ком — на 25 см и более.
15.	Строгое соблюдение карантинных меро-
приятий. Не допускается завоз в СССР семян
риса, с карантинными заболеваниями.
БОЛЕЗНИ ГРЕЧИХИ
Гречиха сравнительно меньше, чем другие
культуры, поражается болезнями, однако в от-
дельные годы на ее посевах распространяются
фитофтороз, ложная мучнистая роса, серая гниль,
фузариозная корневая гниль, аскохитоз, бакте-
риоз, церкоспороз, вирусные заболевания и
плесневение семян, Всего на гречихе на тер-
ритории нашей страны зарегистрировано более
25 заболеваний, основные из которых описаны
ниже.
ГРИБНЫЕ БОЛЕЗНИ
Фитофтороз. Наблюдается в годы с повышен-
ной влажностью и температурой воздуха. Чаще
проявляется на всходах гречихи. На семядолях,
стебельках и молодых листьях образуются ок-
руглые или эллипсовидные пятна, располо-
женные концентрическими кругами (рис. 25).
С нижней стороны семядолей и листьев на пят-
нах появляется слабый паутинистый беловатый
налет. Во влажную погоду всходы загнивают
и выпадают, поэтому некоторые исследователи
называют это заболевание гнилью всходов. Иног-
да в условиях влажной погоды фитофтороз может
проявляться в период цветения растений и пло-
дообразования, вызывая побурение и отмирание
листьев, цветков и молодых плодов.
Возбудитель болезни — низший гриб
Phytophthora parasitica Dastur (по другим дан-
ным Ph. fagopyri) порядка Peronosporales. Он
образует межклеточную, а иногда и внутрикле-
точную грибницу с гифами диаметром 3—9 мкм.
На поверхности пораженных тканей формирует-
ся бесполое спороношение — зооспорангиеносцы
с зооспорангиями, которые и образуют налет
с нижней стороны семядолей и листьев. Зооспо-
рангиеносцы длиной 100—300 мкм. Сначала они
не ветвятся и несут на себе один зооспорангий,
затем симподиалы-ю ветвятся и дают много зо-
оспорангиев. Последние шаровидные или яй-
цевидные, размером 25—50 X 20—40 мкм. Кро-
ме бесполого спороношения, в пораженных тка-
нях могут формироваться ооспоры. Они шаровид-
ные, гладкие, диаметром 15—20 мкм, с толстой
желтой оболочкой.
В период вегетации гречихи гриб распростра-
няется зооспорангиями, которые, прорастая,
образуют зооспоры или инфекционную гифу,
при помощи которых и происходит заражение
растений. Сохраняется гриб на растительных
остатках в виде ооспор, но последние иногда
могут находиться и в кожуре семени. Первичное
заражение растений весной происходит от ооспор.
Вредоносность болезни проявляется в изре-
живании посевов и уменьшении плодообразо-
вания. Устойчивых сортов нет.
Ложная мучнистая роса, или пероноспороз.
Первые признаки болезни чаще обнаруживают-
ся в сырую погоду перед цветением или в начале
цветения гречихи, но иногда проявляются в фазе
трех листьев. На листьях появляются расплыв-
чатые желтоватые маслянистые пятна, под кото-
рыми с нижней стороны листа образуется слабо-
заметный рыхлый сервато-фиолетовый налет
(рис. 25). В сухую погоду налет не образуется.
Пораженные листья засыхают и опадают. Пора-
жаются также цветки: они коричневеют, засыха-
ют и опадают. Изредка на таких цветках также
появляется серо-фиолетовый налет. Озернен-
ность у пораженных растений бывает на 20—
35 % меньше, чем у здоровых.
Болезни гречихи
101
Возбудитель — низший гриб Peronospora fa-
gopyri Elenev порядка Peronosporales. Он обра-
зует межклеточную грибницу, поверхностное
конидиальное спороношение и ооспоры. Кони-
диеносцы выходят из устьиц по 1—3, четырех-
кратно дихотомически разветвлены, размером
380—500 X 8—12 мкм, с концевыми прямыми
веточками длиной 8—16 мкм. Конидии яйцевид-
ные, размером 16—26 X 12—16 мкм. Ооспоры
шаровидные, гладкие, коричневые, 22—25 мкм
в диаметре.
Для прорастания конидии нужна прохладная
погода с температурой от 8 до 12°. Растения за-
ражаются при температуре +12...—|—16°, а в тка-
нях гриб успешно развивается при 24° (Felton,
Wolker, 1946). Первичное заражение происхо-
дит от ооспор, а вторичное (во время вегетации
растений) — конидиями. Сохраняется патоген
в форме ооспор на остатках растений, а иногда
и в кожуре семени.
Заболевание может быть причиной значитель-
ного (до 20 %) недобора урожая.
Относительно устойчивым к болезни является
сорт Орлица.
Серая гниль. Поражаются всходы и взрослые
растения. На корневой шейке, подсемядольном
колене и нижней части стебелька всходов вначале
появляются буроватые пятна. Затем они увели-
чиваются, а ткани в местах пятен загнивают.
Нередко загнивают и семядоли. Пораженные
растения выпадают, посевы изреживаются. Часто
всходы отмирают еще до выхода на поверхность
почвы. Особенно сильное развитие болезни на
всходах наблюдается при обильных осадках.
У более взрослых растений во влажную пого-
ду болезнь проявляется на листьях, стеблях
и соцветиях в виде бурых гниющих пятен, покры-
вающихся серой плесенью и черными пленками.
Пораженные листья и соцветия отмирают, а
стебли ломаются, и тогда все растение погибает.
В сухую погоду пятна имеют вид бурых сухих
язв без плесени.
Возбудитель болезни — несовершенный гриб
Botrytis cinerea Fr. порядка Hyphomycetales.
Он имеет серо-оливковую грибницу и образует
обильное конидиальное спороношение в виде
серого пушистого налета. Конидиеносцы древо-
видные, разветвленные, с утолщенными оконча-
ниями, покрыты мелкими зубчиками. Внизу они
бурые, а к верху сероватые. Конидии одноклеточ-
ные, яйцевидные или округлые, слабодымчатые,
размером 9—12 X 7—10 мкм.
Гриб распространяется конидиями, а зимует
в виде склероциев. Развивается он при температу-
ре + 8...+ 30° (оптимум +16...+26°). При 32°
конидии не прорастают (Иодко И. И., 1972).
Заболевание чаще развивается в условиях
повышенной влажности, в пониженных местах,
загущенных и бессменных посевах. Меньше по-
ражаются растения из семян крупных фракций.
При сильном развитии болезни недобор уро-
жая может составить 40—50 % . Всхожесть пора-
женных семян снижается на 10—15 % .
Патоген сохраняется на семенах и раститель-
ных остатках.
Фузариозная корневая гниль. Проявляется
во второй половине вегетации растений и чаще
очагами. Больные растения отстают в росте, на
их корнях, корневой шейке, иногда на нижней
части стебля образуется потемнение в виде коль-
ца, на котором во влажную погоду появляется
бледно-розовый налет. Гниль распространяется
на вторичные корешки, вызывая их утоньшение,
вследствие чего пораженные растения легко вы-
дергиваются из почвы. Патоген может поселяться
и на семенах гречихи, снижая их всхожесть.
У сильно пораженных растений семена щуп-
лые или вовсе не образуются.
Возбудитель болезни — несовершенный гриб
Fusarium heterosporum Nees порядка Hypho-
mycetales. Он образует макро-, микроконидии
и хламидоспоры. Макроконидии веретеновидные
или серповидные с более или менее выраженной
ножкой или с сосочковидным основанием, с 3—
5, реже с 6—7 перегородками, размером 20—
60 X 3—4,5 мкм. Хламидоспоры одноклеточные,
в цепочках и узлах иногда образуются в кониди-
ях. Развивается гриб при температуре 10...+33°
(оптимум +20...+26°).
Патоген обнаруживается на многих растениях
и может долго сохранятся в почве на расти-
тельных остатках.
Устойчивых сортов к болезни нет.
Церкоспороз. Проявляется на листьях в виде
коричневатых пятен с желто-бурым налетом в ви-
де дернинок. Пораженные листья преждевремен-
но усыхают, что отрицательно сказывается на
продуктивности растений.
Возбудитель болезни — несовершенный гриб
Cercospora fagopyri Abramov порядка Hyphomy-
cetales.
Рис. 25. Болезни гречихи.
Ложная мучнистая роса, или пероноспороз: 1 —по-
раженный лист; 2 — ооспоры; 3 — конидиеносец с
конидиями. Аскохитоз: 4 — пораженный лист. Фи-
тофтороз: 5 — пораженные семядоли. Филлостиктоз:
6 — пораженный лист Бактериозная пятнистость:
7 — пораженный лист Мозаика: 8 пораженный
лист.
102
Болезни зерновых культуо
Он образует межклеточную грибницу, а на
поверхности пораженных тканей конидиеносцы
с конидиями. Конидиеносцы оливково-бурые,
цилиндрические, по концам суженные, конидии
двух-, четырехклеточные, размером 35—49 X
X 6—7 мкм. Распространяется гриб конидиями,
а зимует на растительных остатках в виде гриб-
ницы и конидиеносцев. Весной образуются ко-
нидии и происходит новое заражение растений.
Недобор урожая зерна от церкоспороза обычно
не превышает 3—5 % .
Фузариозное увядание. У пораженных расте-
ний сначала желтеют нижние листья, затем они
теряют тургор, увядают и осыпаются. При силь-
ном поражении увядает все растение. Обычно
болезнь имеет очажный характер.
Возбудитель болезни — несовершенный гриб
Fusarium oxysporum Schlechtemend Snyd et Haus
порядка Hyphomycetales. Обычно на воздушной
грибнице и реже в спородохиях он образует ве-
ретеновидно-серповидные макроконидии с 3—5
поперечными перегородками размером 20—65 X
X 2,5—6,5 мкм. Макроконидии имеют хорошо
заметную ножку или сосочек. Микроконидии
формируются на грибнице. Хламидоспоры обиль-
ные, гладкие или шероховатые, одно-, двухкле-
точные, неокрашенные. Иногда гриб образует
склероции. Патоген вызывает закупорку и инток-
сикацию сосудистой системы растений, чем и
объясняется их увядание. Сохраняется в почве
на остатках пораженных растений.
Заболевание усиливается при высокой тем-
пературе, недостатке влаги и питательных ве-
ществ в почве (Иодко И. И., 1972).
Аскохитоз. Проявляется на листьях и стеб-
лях в виде округлых пятен с темной каймой.
Нередко пятна имеют концентрическую зональ-
ность. В центре пятен образуется большое коли-
чество черных точек — пикнид. При благопри-
ятных условиях развития болезни пятна, слива-
ясь, занимают значительную площадь листа
и могут быть причиной его усыхания и опаде-
ния. Обычно аскохитоз развивается во второй
половине вегетации растений, а иногда и в фазе
образования двух-трех листьев (рис. 25).
Возбудитель болезни — несовершенный гриб
Ascochyta bresado iae Sacc. et Syd. (син. A. fa-
gopyri Bresadula) порядка Sphaeropsidales. Его
грибница межклеточная, пикниды диаметром
130—140 мкм, в которых формируются цилинд-
рические продолговатые бесцветные двуклеточ-
ные пикноспоры размером 16—18 X 6—7 мкм.
Распространяется гриб пикноспорами, а сохра-
няется в растительных остатках в виде грибни-
цы и пикнид. Иногда пикниды могут находиться
и на кожуре семян. Особенно сильно болезнь
развивается на скороспелых сортах. Недобор
урожая гречихи от аскохитоза обычно не превы-
шает 5—7 % .
Филлостиктоз. Проявляется в течение веге-
тации растений. На листьях появляются мелкие
диаметром 2—4 мм округлые бледные пятна со
светло-красной каймой. На пятнах образуются
черные пикниды (рис. 25).
Возбудитель болезни — несовершенный гриб
Phyllosticta polygonorum Saccardo порядка
Sphaeropsidales. Пикниды диаметром до 170 мкм,
пикноспоры эллипсоидальные или цилиндриче-
ские, бесцветные, одноклеточные, размером 5,0—•
8,4 X 2—2,8 мкм.
Сохраняется патоген в форме пикнид на опав-
ших листьях, а осенью растения вновь заража-
ются от пикноспор, которые разносятся ветром.
Вредоносность филлостиктоза проявляется
в уменьшении ассимиляционной поверхности
листьев, при этом недобор урожая не превыша-
ет 3 %.
БАКТЕРИАЛЬНЫЕ БОЛЕЗНИ
Бактериальная пятнистость. Сведения о бак-
териозах гречихи в СССР весьма ограничены.
Имеются данные о развитии бактериальной пят-
нистости листьев гречихи в 1934—1938 гг. на
образцах из центральных, северных и восточных
областей РСФСР, а также УССР. В 1967—1969 гг.
это заболевание было зарегистрировано в БССР,
а в 80-х годах на коллекции ВИР и образцах
растений, выращенных на Украине, в Централь-
но-Черноземной зоне, на Дальнем Востоке и в
других регионах.
В начале поражения, в фазе цветения или бу-
тонизации в средней части листа или по его кра-
ям появляются мокнущие мелкие пятна. Затем
они окрашиваются в бурый, темно- или желто-
бурый цвет и увеличиваются в размере (рис. 25).
У больных растений наблюдается замедление
роста, уменьшение количества боковых побегов
и соцветий. При сильном поражении пятна рас-
пространяются по всей листовой пластинке. Тем-
но-бурая ткань засыхает, а лист приобретает
искривленную, скрюченную форму. У сильно-
пораженных растений засыхают бутоны, цветки
и целые соцветия, а также листья и стебли. Боль-
ные растения дают щуплые зерна или полностью
бесплодны. Вследствие этого уменьшаются аб-
солютная масса и урожай зерна и увеличивается
его пленчатость.
Пятна при этом заболевании могут иметь так-
же и красновато-коричневую или желто-корич-
невую окраску с выраженной концентричностью.
Часто развиваются некротические угловатые пят-
на с узкой зеленой каймой по краю. Центр таких
пятен желтеет, а затем вследствие отмирания
пораженная ткань выпадает.
Возбудители бактериальной пятнистости до
настоящего времени достоверно не установлены.
Предположительно ими могут быть бактерии
Pseudomonas anguiata Frome et Murray Stevens,
или другие из рода Pseudomonas, а также желто-
пигментные бактерии, подобные Xanthomonas
heteroceae (Wsorow) Savulesku.
Различные сорта отечественной и зарубежной
селекции характеризуются неодинаковой сте-
пенью поражения бактериозом. Интенсивность
развития заболевания зависит от биологических
особенностей сорта и его географического про-
исхождения.
Сильнее заболевание развивается на сорто-
образцах из центральных областей СССР (в
Болезни гречихи
103
РСФСР — Курская, Воронежская; УССР —
Черниговская, Киевская, Полтавская области),
а также сортообразцах из стран Западной Евро-
пы (Румыния, ГДР, Испания, Франция).
Скороспелые формы более восприимчивы к
бактериозу, чем средне- и позднеспелые. Карли-
ковые формы поражаются сильнее, чем сильно-
рослые и обыкновенные. Более устойчивы формы
с розовыми и красными цветками, чем бело-
и зелено-цветковые. Диплоидные более устой-
чивы, чем тетраплоидные. На степень распростра-
ненности бактериоза влияют влажность среды
и сортоустойчивость. Более интенсивно развитие
заболевания при втором сроке сева. Основной
источник распространения инфекции — семена.
Через почву заражение не происходит.
Из химических бактерицидных препаратов
против возбудителей бактериальной пятнистости
рекомендуют тигам, фентиурам и ТМТД.
ВИРУСНЫЕ БОЛЕЗНИ
На гречихе зарегистрировано более 20 видов
вирусов, которые являются причиной нарушения
развития растений, образования мозаичности,
некротической пятнистости или сетчатости листь-
ев, пролиферации цветков, карликовости и дру-
гих патологических изменений, которые приво-
дят к снижению продуктивности растений.
В СССР наиболее вредоносны такие вирусные
болезни гречихи, как табачная мозаика, огуреч-
ная мозаика и вирусный ожог.
Мозаика. Проявляется на листьях в виде мо-
заичности, сморщивания, некротизации, удли-
нения кончиков листьев и обесцвечивания цвет-
ков (рис. 25).
Возбудитель болезни — Tabacco mosaic vi-
rus — имеет палочковидную форму длиной около
300 нм. Передается инокуляцией сока и различ-
ными насекомыми. Возможна передача вируса
с семенами гречихи.
Вирус табачной мозаики очень распространен
в природе. Сохраняется в основном на непере-
гнивших остатках пораженных растений и зи-
мующих сорняках.
Огуречная мозаика. На листьях появляются
желтая крапчатость и посветление вдоль главных
жилок. Нередко междоузлия пораженных расте-
ний и боковые побеги недоразвиты (укорочены),
что придает такому растению вид карликовости.
При повышении температуры воздуха до +30...
+35° мозаичность листьев часто маскируется, а
при понижении до+20...+25° вновь проявляется.
Возбудитель болезни — Cucumis mosaic vi-
rus — имеет сферическую форму длиной около
35 нм. Передается инокуляцией сока и тлями.
Носителем этого вируса могут быть многие виды
культурных и сорных растений, в которых он
сохраняется в период вегетации и зимует.
Вирусный ожог. Обычно проявляется в фазе
бутонизации. Пораженные растения имеют уко-
роченные междоузлия и короткие боковые по-
беги. Новые листья мелкие, деформированные,
располагаются компактно, что напоминает «ведь-
мины метлы». На более старых листьях появля-
ются некротические пятна. Такие листья приобре-
тают обожженный вид, подсыхают с краев, скру-
чиваются и опадают. При раннем развитии
заболевания на пораженных растениях семена не
формируются или образуются щуплыми. При бо-
лее позднем поражении больные растения дают
меньше семян, чем здоровые.
Возбудитель болезни не выявлен. Не исключе-
но, что вирусный ожог вызывается микоплаз-
менными телами подобно «ведьминой метле»
картофеля. Такая болезнь уже обнаружена на
пасленовых и других растениях.
Вирусные заболевания больший вред причиня-
ют поздним посевам гречихи, чем ранним, что
объясняется наступлением благоприятных тем-
ператур для развития вирусов и большей воз-
можностью их переноса насекомыми.
Устойчивых к вирусным заболеваниям сортов
гречихи нет.
Главным мероприятием против вирусных
и микоплазменных болезней гречихи являются
сбор семян со здоровых участков и тщательная
борьба с вредителями и сорняками — резервато-
рами и переносчиками патогенов.
СИСТЕМА МЕРОПРИЯТИЙ
ПРОТИВ БОЛЕЗНЕЙ ГРЕЧИХИ
Против болезней гречихи, как и других куль-
тур, система предусматривает:
1.	Выведение и районирование устойчивых
к болезням сортов.
2.	Строгое соблюдение правил семеноводства,
пространственной изоляции посевов суперэлиты,
элиты и первой репродукции от товарных посе-
вов не менее 500 м. Влажность суперэлитных
и элитных семян должна быть не более 15 %,
всхожесть — не ниже 95 % , а чистота — не
менее 99 %.
3.	Запрещается высев семян при наличии ка-
рантинных болезней, вредителей и сорняков в со-
ответствии с перечнем, утвержденным Госагро-
промом СССР.
4.	Соблюдение правильного севооборота. Луч-
шими предшественниками гречихи являются
многолетние травы, зернобобовые культуры,
сахарная свекла и картофель. Посев гречихи
после гречихи приводит к накоплению возбуди-
телей заболеваний и усиливает пораженность
растений, что отрицательно сказывается на коли-
честве и качестве урожая.
5.	Тщательная очистка и калибровка семян.
Это дает возможность удалить щуплые, недораз-
витые семена, которые чаще заражены возбуди-
телями болезней. Крупные семена дают хорошо
развивающиеся растения, более устойчивые
против заболеваний и других неблагоприятных
факторов.
6.	Протравливание семян имеет важное зна-
чение против фитофтороза, переноспороза и не-
которых других заболеваний. Лучшие результа-
ты дает заблаговременное (не позже чем за 2—3
недели до сева) протравливание одним из пре-
паратов: 80 %-ным ТМТД, 65 %-ным фенти-
урамом 2 кг/т или 70 % -ным тигамом из расчета
104
Болезни зерновых культур
2 кг/т. Протравливают суспензиями препаратов
с добавлением 5—10 л воды на 1 т семян.
7.	Сеять гречиху в оптимальные сроки, уста-
новленные для конкретных условий. Следует
избегать загущенных посевов в пониженных мес-
тах, что особенно важно против серой гнили,
фитофтороза и пероноспороза.
8.	Рациональное внесение удобрений в соот-
ветствии с результатами агрохимических анали-
зов почв обеспечивает дружность всходов и по-
вышение устойчивости растений к фитофторозу,
пероноспорозу и другим заболеваниям.
9.	Для уменьшения накопления и переноса
возбудителей вирусных и других болезней необ-
ходимо своевременно уничтожать сорняки и на-
секомых-переносчиков на посевах, в лесополосах
и других местах.
10.	Против фитофтороза, пероноспороза и се-
рой гнили по мере их выявления опрыскивать
всходы гречихи или посевы перед началом цвете-
ния 1 %-ной бордоской жидкостью.
Против серой гнили эффективно опрыскива-
ние посевов перед цветением 0,1 %-ным медным
купоросом или 0,1 %-ным молибденовокислым
аммонием.
11.	После уборки урожая своевременно выво-
зить и скирдовать солому в целях уменьше-
ния резервации возбудителей заболеваний на
поле.
Высококачественная осенняя обработка поч-
вы в соответствии с технологией, принятой для
конкретных зон страны, в значительной мере
уменьшает запас инфекционного начала, количе-
ство зимующих насекомых-переносчиков и в со-
четании с соблюдением научно обоснованного
севооборота является эффективным средством за-
щиты посевов от болезней, сорняков и вредите-
лей.
БОЛЕЗНИ КУКУРУЗЫ
Кукуруза в отличие от других зерновых куль-
тур поражается возбудителями болезней не
только в период вегетации, но и во время уборки
и хранения початков и зерна. Развитие болезней
и их вредоносность зависят от биологических
особенностей патогенов и поражаемых ими сор-
тов, погодных условий, агротехники, в том числе
от применяемых защитных мероприятий.
На территории СССР наиболее распространен-
ными и вредоносными болезнями кукурузы явля-
ются пузырчатая и пыльная головни, корневые
и стеблевые гнили, фузариоз, бель, плесневение
початков, болезни прорастающих семян. Ежегод-
но в каждой зоне обнаруживается 10—15 различ-
ных болезней, из них потенциально опасны обыч-
но три-четыре, которые могут вызывать зна-
чительный недобор урожая. Очень часто одно
и то же растение кукурузы подвергается зараже-
нию несколькими возбудителями болезней, что
приводит к усилению их вредоносности.
Особенно большой ущерб хозяйствам боль-
шинства зон причиняют стеблевые и корневые
гнили, которые снижают продуктивность расте-
ний, вызывают их полегание, поломку стеблей,
что затрудняет механизированную уборку и при-
водит к большому недобору зерна.
ГРИБНЫЕ БОЛЕЗНИ
Пузырчатая головня. Распространена во всех
районах возделывания кукурузы. Проявляется
на початках, султанах, стеблях, репродуктивных
почках, листьях и воздушных корнях в виде
пузыревидных вздутий (галлов) различной формы
и величины (рис. 26). На корнях болезнь не обна-
руживается. Развитие вздутия начинается с блед-
ного, слегка припухшего пятнышка, которое по-
степенно разрастается и превращается в большой
желвак, заполненный сначала белой мякотью,
а позже серовато-белой или розоватой слизистой
массой, превращающейся затем в черно-оливко-
вую пылящую массу спор. Наибольших размеров
вздутия бывают на початках и стеблях. На листь-
ях они обычно маленькие в виде группы шерохо-
ватых морщин, часто подсыхающих до образова-
ния спор.
Симптомы болезни вначале обнаруживаются
на молодых листьях и их влагалищах, а иногда
и на воздушных корнях, расположенных па стеб-
ле.
Сильное поражение наблюдается на всходах,
когда происходит заражение верхушечной поч-
ки. Зараженные ткани почки (зачатков лис-
тьев и стебля) превращаются в головневые
наросты и сильно разрастаются, во много раз
превышая свой первоначальный объем, вследст-
вие чего создается впечатление о «диффузном»
поражении растения.
С фазы 5—8 листьев обнаруживается пора-
жение листьев, листовых влагалищ и стебля.
Затем заболевание проявляется на метелках,
а с начала цветения и с появлением рылец
поражаются початки. После выметывания и
начала цветения заражаются пазушные почки,
находящиеся под влагалищами листьев и ниже
початков.
Самая тяжелая форма болезни — поражение
стебля. В этом случае растение искривляется,
вся часть его выше пораженного места превра-
щается в головневые наросты и отмирает.
Возбудитель болезни — базидиальный гриб
Ustilago zeae Unger порядка Ustilaginales. Гриб-
ница его при дозревании вздутий распадается
на огромное количество телиоспор. В массе
они черно-оливковые, а одиночные под микро-
скопом — желто-коричневые, шаровидные, с сет-
чатым узором и крупными щетинками, _ 8—•
13 мкм в диаметре.
Когда оболочка вздутия лопается, телио-
споры разлетаются по полю и служат источни-
ком заражения молодых органов растений. Про-
растают они при наличии капельной влаги в
течение нескольких часов. Оптимальная темпе-
ратура для их прорастания -j-23...-|-25°, при
+ 15...18° оно замедляется, а при 12° и ниже
прекращается. У прорастающих телиоспор че-
рез 15—20 ч появляется быстро развивающийся
росток — базидия, на которой формируются
Болезни кукурузы
105
одноклеточные бесцветные продолговатые бази-
диоспоры размером 3 X 1,2 мкм. Они часто
размножаются почкованием, образуя большое
количество споридий, которые иногда называют
вторичными конидиями.
При прорастании споридий и базидиоспор,
а иногда непосредственно от базидии образу-
ется ростковая трубка, которая проникает в
растение сквозь нежный эпидермис, чем и объяс-
няется заражение только молодых меристемати-
ческих тканей. Из ростковых трубок в ткани
растения проникает гаплоидная нитевидная гриб-
ница. Экспериментально доказано, что патоген
в гаплоидной фазе обладает паразитическими
свойствами. Проникая в растение, он довольно
продолжительное время способен вести актив-
ный образ жизни, угнетая его рост и развитие.
Однако в отличие от диплоидной гаплоидная
грибница не способна образовывать наросты
и головневые споры (Максимова Н. И., Кузне-
цов Л. В., 1981).
Гифы гаплоидной грибницы коопулируют с
гифами грибницы противоположного пола и
дают начало развитию диплоидной грибницы,
состоящей из толстых узловатых гиф. Из дип-
лоидной грибницы через 20—24 дня в местах
заражения развивается вздутие с телиоспорами.
За период вегетации кукурузы гриб может
дать 3—4, а иногда и 5 поколений, чем и объяс-
няется сильное проявление заболевания к на-
чалу уборки урожая.
Гриб U. zeae не распространяется диффузно
по растению, поэтому каждое вздутие образу-
ется в том месте, где произошло заражение рас-
тения.
Сухие телиоспоры могут сохранять жизне-
способность до четырех лет, тогда как в при-
родных условиях, подвергаясь смачиванию во-
дой, они быстро теряют всхожесть. Однако те-
лиоспоры, находящиеся в виде комковатых
вздутий, смачиваются плохо и в течение осени,
зимы и весны не погибают. Весной при обра-
Рис. 26. Болезни кукурузы.
Пузырчатая головня: 1 — пораженный початок; 2 — пораженные метелки; 3 — телиоспоры патогена. Пыль»
еая головня; 4 — пораженный початок; 5 — телиоспоры патогена. Склероспороз; 6 = пораженное растение;
7 зооспорангиеносец с зооспорангиями.

Болезни зерновых культур
ботке почвы они разбиваются, и споры разно-
сятся ветром, являясь первичным источником
заражения растений. В редких случаях патоген
может заноситься в поле с семенами, на кото-
рых иногда сохраняются жизнеспособные те-
лиоспоры.
Степень развития пузырчатой головни зави-
сит от влажности почвы. При оптимальной
влажности (60 % ПВ) пораженность растений
всегда меньше, чем при низкой (40 %) или вы-
сокой (80 %). Колебания влажности почвы при-
водят к усилению поражения растений, что сле-
дует учитывать при возделывании кукурузы
на орошаемых землях (Шкоденко В. И., 1966).
Вредоносность пузырчатой головни заклю-
чается в гибели пораженных молодых растений,
бесплодии початков при раннем их заражении
и значительном недоборе урожая. Последний за-
висит от размера и количества вздутий на рас-
тении. При больших вздутиях урожай снижа-
ется в среднем на 60 %, при вздутиях средней
величины — на 25, небольших — на 10 %. Вре-
доносность двух вздутий на одном растении
в три раза больше, чем вредоносность одного
такого же вздутия (Немлиенко Ф. Е., 1957).
Устойчивость кукурузы к пузырчатой го-
ловне обусловливается механической защитой
молодых поражаемых тканей от проникновения
инфекции и физиолого-биохимической реакции
растений на внедрившегося паразита. В началь-
ных фазах заболевания не наблюдается сущест-
венных различий между устойчивыми и пора-
жаемыми линиями в степени развития грибницы
внутри тканей. Однако на 10—12-й день после-
заражения у сравнительно устойчивых линий
и гибридов происходит дегенерация грибницы.
В клетках растения-хозяина, прилегающих к
грибнице, значительно увеличиваются ядра.
Резко усиливаются дыхание растений и актив-
ность пероксидазы. Таких явлений у восприим-
чивых линий и гибридов почти не обнаружива-
ется.
При изучении особенностей развития пузыр-
чатой головни на фоне естественного и искусст-
венного заражения Т. А. Кулик (1975) уста-
новила, что образование галлов определяется
генотипическими различиями самоопыленных ли-
ний и реакцией растения-хозяина на внедрение
патогена.
О ядовитости пузырчатой головни данные
противоречивы. Большинство авторов считают,
что молодые наросты, в которых еще не обра-
зовались телиоспоры, неядовиты, а при форми-
ровании последних могут быть такими же ток-
сичными, как и спорынья. Поэтому части рас-
тений, пораженные пузырчатой головней, не
рекомендуется использовать на корм живот-
ным.
Основные мероприятия, направленные на за-
щиту кукурузы от пузырчатой головни, состоят
в соблюдении научно обоснованного севооборо-
та, выведении и районировании устойчивых
гибридов и сортов, протравливании семян, севе
в оптимальные сроки и на оптимальную глубину,
внесении фосфорно-калийных удобрений, уда-
лении послеуборочных остатков, пространствен-
ной изоляции семенных участков не менее 1 км
от полей, где кукурузу выращивали в пред-
шествующем году.
Устойчивыми гибридами являются Днепровс-
кий 460М, Днепровский 281ТВ, Днепровский
126ТВ, Поволжский 1ТВ, Краснодарский
пгзозтв.
Пыльная головня. Больше распространена
на Северном Кавказе, в Закавказье, Молдавии,
республиках Средней Азии и на Украине (в
Полтавской, Кировоградской, Черкасской облас-
тях и южной части Киевской области).
Поражаются только метелки и початки
(рис. 26). Метелки полностью или частично
превращаются в черную пылящую массу. Вмес-
то початка образуется овально-конусовидный
желвак, покрытый снаружи укороченными оберт-
ками, а внутри состоящий из остатков проводя-
щих пучков початка и огромного количества
темных спор. Вначале обертки желвака плот-
ные, зеленые, а к фазе молочной спелости жел-
теют, высыхают и раскрываются. Споры из
желвака распыляются медленно, так как они
удерживаются остатками волокон початка. Боль-
ные растения отстают в росте, листья сильно
разрастаются, наблюдается фасциация.
Возбудитель болезни — базидиальный гриб
Sorosporium reilianum Me Alpine f. zeae Gesche-
le порядка Ustilaginales — имеет узкую фило-
генетическую специализацию и поражает толь-
ко кукурузу. Из его грибницы образуется гро-
мадное количество телиоспор. Они желто-корич-
невые, шаровидные или эллиптические, иногда
даже угловатые, 9—14 мкм в диаметре, мелко-
щетинистые, часто собранные в быстро распада-
ющиеся клубочки.
Телиоспоры созревают в период появления
нитей кукурузы. Распыляясь в большом коли-
честве, они оседают на почву и частично на
зерновки, особенно в период уборки початков.
Заражение кукурузы патогеном обычно проис-
ходит во время прорастания семян и появления
проростков до выхода их на поверхность почвы.
Иногда наблюдается заражение растений в
период образования двух-трех листьев. Про-
растая, телиоспоры образуют фрагмобазидию
с базидиоспорами. Последние после копуляции
дают начало диплоидной гифе, которая при кон-
такте с проростком кукурузы внедряется в него
и в тканях растения развивается в грибницу,
быстро распространяющуюся по стеблю и дос-
тигающую точки роста. Иногда грибница не
успевает достичь точки роста стебля, и тогда
поражаются только початки, а метелки оста-
ются здоровыми.
Наиболее интенсивно споры прорастают при
температуре +28 ... +30° и 70 %-ной влажности.
Повышенная влажность в период прорастания
кукурузы не усиливает заражения растений.
В течение года прорастают не все телиоспоры.
Часть их может сохранять жизнеспособность и
вирулентность до пяти лет, что следует учиты-
вать при составлении севооборотов и разработке
защитных мероприятий. Лучшая выживаемость
Болезни кукурузы
107
телиоспор отмечена в пахотном слое на глубине
20—30 см (Грисенко Г. В., Дудка Е. Л., 1979).
В отличие от возбудителя пузырчатой голов-
ни S. reilianum поражает и разрушает вегета-
тивные и генеративные клетки.
Вредоносность пыльной головни состоит не
только в недоборе зерна вследствие поражения
початков, но и в скрытых (неучитываемых) по-
терях, связанных с выпадением отдельных про-
ростков, низкорослостью растений и недораз-
витостью початков. При сильном развитии бо-
лезни недобор урожая зерна может составлять
15—20 %.
Наиболее эффективным профилактическим
средством против болезни является выведение
устойчивых гибридов и сортов. В настоящее
время к пыльной головне относительно устой-
чивы гибриды Днепровский 281ТВ, Днепровский
126ТВ.
Все остальные меры являются неотъемлемыми
составными прогрессивных технологий выращи-
вания кукурузы и высокой культуры земледе-
лия в целом.
Ржавчина. Чаще встречается в Закавказье,
на Черноморском побережье Кавказа, Закар-
патской и реже других областях УССР.
! Проявляется на листьях, листовых влага-
лищах, реже на обертках и султанах, а иногда
и стеблях кукурузы во второй половине ее веге-
тации. В начале заболевания на листьях появля-
ются малозаметные, беспорядочно разбросанные
светло-желтые пятна, на которых затем обра-
зуются коричневатые продолговатые пустулы
урединий длиной 1—3 мм, прикрытые эпидер-
мисом (рис. 27). Со временем эпидермис разры-
вается, урединии обнажаются и из них разле-
тается масса урединиоспор. К концу вегетации
кукурузы вместо коричневых пустул появля-
ются черные, более крупные телиопустулы, рас-
полагающиеся на листьях в виде линейных
продолговатых пятен.
Возбудитель болезни — базидиальный дву-
домный гриб Puccinia sorghi Schw. порядка
Uredinales. На кисличках (видах Oxalis) он
образует спермогонии со спермациями и эции
с эциоспорами. На кукурузе и сорго форми-
руются его урединии с урединиоспорами и те-
лии с телиоспорами.
Урединиоспоры шаровидные или эллиптичес-
кие со светло-коричневой оболочкой, тонкошипо-
ватые, 21—35 X 22—29 мкм в диаметре. Телио-
споры продолговатые, булавовидные, темно-ко-
ричневые, двуклеточные, 31—50 X 18—22 мкм,
с утолщенной гладкой оболочкой, толстой и
удлиненной коричневой ножкой.
Спермогониальная и эциальная стадии обра-
зуются редко, в южных районах СССР. В боль-
шинстве случаев кукуруза заражается от уре-
диниоспор, которые в условиях южного климата
хорошо перезимовывают на остатках листьев в
поле.
Урединиоспоры могут прорастать при тем-
пературе от 4 до 32°, однако оптимальной тем-
пературой для их прорастания и заражения
растений считается +17...+ 18° при 100%-ной
влажности воздуха. Инкубационный период бо-
лезни обычно продолжается 5—8 дней. За лет-
ний период гриб может дать 2—3 поколения
урединиоспор.
Во время уборки урожая урединиоспоры
могут попасть на початки и вместе с семенами
заноситься на новые посевы кукурузы.
К концу вегетации растений развивается те-
лиоспоровая стадия, однако роль телиоспор
в сохранении инфекционного начала невелика.
Телиоспоры прорастают весной, образуя бази-
дии с базидиоспорами. Последние, разлетаясь,
могут при прорастании заражать кислички, но
в условиях нашей страны это наблюдается очень
редко. Эциоспоры из кисличек могут также слу-
жить первичным источником заражения куку-
рузы.
Вредоносность ржавчины проявляется в преж-
девременном усыхании листьев, вследствие чего
растения слабеют, початки недоразвиваются
и в них образуются щуплые зерновки.
Повышенной устойчивостью к ржавчине ха-
рактеризуются сорта зубовидной кукурузы,
сильно поражаются сахарные сорта. Меры борь-
бы общепринятые.
Почернение сосудистых пучков. Обнаружено
в Краснодарском крае и на юге Украинской
ССР. Обычно проявляется в начале молочной
спелости початков. Надземные части растений
(стебли, листья, листовые влагалища) приобре-
Рис. 27. Болезни кукурузы.
Ржавчина: 1 — пораженный лист; 2 — телиоспоры;
3 — пораженный лист кислички с эциями. Бурая
пятнистость, или гельминтоспориоз: 4 — поражен-
ный лист; 5 — конидии; 6 — конидиеносцы. Почерне-
ние сосудистых пучков: 7 — пораженный стебель.
108
Болезни зерновых культур
тают красно-пурпуровую или бурую окраску.
Причем изменение окраски растения начина-
ется с верхних листьев и постепенно распрост-
раняется на нижние. Обычно красно-пурпуровая
окраска сначала появляется вдоль центральной
жилки листа, а затем охватывает остальную
часть пластинки. Во влажную погоду на пора-
женных влагалищах листьев развивается бело-
вато-розовый, нежный, бархатистый налет.
При косом срезе стебля хорошо видно почер-
нение сосудистых пучков, что является наиболее
характерным признаком болезни. Нередко наблю-
дается чрезмерное утолщение стебля (рис. 27).
Возбудитель болезни — несовершенный гриб
Cephalosporium acremonium Corda порядка Нур-
homycetales. На его грибнице образуются верти-
кально стоящие, простые, слегка утонченные к
концам конидиеносцы длиной 30—60 мкм.
На концах конидиеносцев формируются яйце-
видные одноклеточные конидии размером 3—4 X
X 1—1,5 мкм, образующие головки шаровидной
формы.
Распространяется гриб в период вегетации
растений конидиями, которые при прорастании
заражают растения. В растении гриб распрост-
раняется по сосудистой системе стебля и часто
достигает початков, заражая семена. При про-
растании семян гриб проникает в росток и диф-
фузно распространяется по растению. Пато-
ген может довольно хорошо развиваться и сохра-
няться в виде грибницы на остатках растений.
Выросшие из зараженных семян растения не
плодоносят. При заражении растений до выбра-
сывания метелок в початках образуются щуп-
лые семена, а в период начала молочной спе-
лости снижение урожая не наблюдается.
Против почернения сосудистых пучков необ-
ходимо осуществлять комплекс мероприятий,
предусмотренных прогрессивными технология-
ми выращивания кукурузы.
Склероспороз. Проявляется на листьях и
стеблях в виде беловато-желтых или грязно-зе-
леных полос, на которых образуется слабозамет-
ный беловатый налет. Пораженная верхушка
стебля буреет и деформируется (рис. 26). Часто
стебель размочаливается, а волокна проводя-
щих пучков скручиваются. Метелки утолщают-
ся и превращаются в большое количество недо-
развитых, густо растущих листьев.
Возбудитель болезни — низший гриб Sclero-
spora maydis Butler. Его зооспорангиеносцы утол-
щенные, с разветвленными верхушками, на
концах которых формируются бесцветные шаро-
видные или эллиптические зооспорангии, 28—
45 X 16—28 мкм. При их прорастании образу-
ется до четырех зооспор. Растения заражаются
при наличии капельной влаги. Сохраняется
патоген в пораженных остатках растений.
Против склероспороза осуществляют те же
мероприятия, что и против почернения сосудис-
тых пучков.
Бурая пятнистость, или гельминтоспориоз.
Наиболее часто встречается в Закарпатской
области Украинской ССР, в Грузинской ССР
и Приморском крае, где иногда бывает причиной
значительного снижения урожая. В отдельные
годы болезнь проявляется на Северном Кавказе,
юге Украинской ССР, в Армянской ССР и
республиках Прибалтики.
Вначале заболевание проявляется на листьях
в виде небольших беловатых, а затем буреющих
пятен с узкой темно-коричневой или красновато-
коричневой каймой. В центре пятна образуется
буровато-оливковый налет. В дальнейшем пятна
увеличиваются, часто сливаются и охватывают
почти всю пластинку листа, вследствие чего
листья усыхают и отмирают. Развитие болезни
обычно начинается на нижних листьях и пос-
тепенно охватывает верхние. Нередко пятна дос-
тигают 25 см в длину и больше (рис. 27).
На подземном и надземных междоузлиях
образуются зеленоватые или темные пятна с кай-
мой. Они бывают разной величины и формы,
иногда концентрические, нередко в виде штрихо-
ватых полос, при этом паренхима сердцевины
в местах пятен почти не разрушается.
На початках болезнь может проявиться у их
основания и в углублениях между рядами зерно-
вок в виде густого темно-коричневого войлоч-
ного налета.
Заболевание, как правило, развивается в
условиях достаточного и избыточного увлажне-
ния и повышенных температур. Сильнее пора-
жаются поздние посевы кукурузы.
Возбудитель болезни — несовершенный гриб
Drechslera turcica Subram. et Jain (син.: Helmin-
thosporium turcicum Pass) порядка Hyphomy-
cetales. Он образует грибницу, располагающую-
ся сначала межклеточно в паренхимной ткани,
а затем в сосудистой системе листьев, в связи
с чем поражение носит характер листового тра-
хеомикоза.
На поверхности листьев в местах пятен гриб
образует конидиальное спороношение в виде
дернинок. Конидиеносцы до 150 мкм длины,
оливково-бурые, прямые или слегка изогнутые
с 2—4 перегородками. Конидии удлиненные
веретеновидные, на концах заостренные, оливко-
вые, обычно с 5—8 перегородками, с утолщен-
ной оболочкой, 50—114 X 11—33 мкм.
Конидии прорастают в капельной влаге при
температуре от 7 до 38° (оптимум +23...+30°).
Растения заражают при помощи ростковой труб-
ки через устьица, изредка непосредственно через
эпидермис. Для развития грибницы в тканях
листа нужны такие же температуры, как и
для прорастания конидий.
Инкубационный период болезни зависит от
возраста растения и состояния листовой поверх-
ности. На молодых растениях он длится 3—7,
а на более старых — 7—11 дней. Спороношение
происходит наиболее интенсивно при 100 % -ной
влажности воздуха, а при отсутствии росы и
снижении влажности воздуха ниже 80 % кони-
дии не образуются. За время вегетации растений
гриб может дать 2—3 поколения конидий, кото-
рые очень устойчивы к низким и высоким тем-
пературам.
Обычно на поверхности почвы и на глубине
до 10 см гриб сохраняется в растительных остат-
Болезни кукурузы
109
ках в виде грибницы, которая весной дает новое
конидиальное спороношение. В почве на глу-
бине 20 см гриб обычно погибает. Патоген так-
же распространяется с семенами, на которых
могут находиться конидии. Резерватором их
может быть также сорняк—просо куриное.
Заболевание может снижать урожай зерна
и зеленой массы до 30 %.
Повышенной устойчивостью к болезни об-
ладают гибриды Бекоста ТВ, Днепровский
203МВ, Коллективный 21 ОТВ.
Кроме вышеуказанного патогена, бурую пят-
нистость кукурузы могут вызывать грибы Dre-
chslera maydis Subram. и D. carbonum Ulstrup.
В этих случаях болезнь называют южным гель-
минтоспориозом.
При поражении грибом D. maydis пятна
на листьях длинные, прямоугольные или эллип-
тические, рыжевато-коричневые с красновато-
коричневым краем. Конидии гриба заметно сог-
нуты, веретеновидные, темно-золотисто-ко-
ричневые, с 5—11 перегородками, размером
70—160 X 15—20 мкм. Он может образовывать и
сумчатую стадию и тогда его называют Coch-
liobolus heterostrophus Drechs.
 При поражении грибом D. carbonum пятна
подобны вышеописанным, но его конидии имеют
наибольшую ширину посредине, прямые или
согнутые, темно-оливково-коричневые, разме-
ром 25—100 X 7—8 мкм с 1—12 поперечными
перегородками. Он также может иметь сумчатую
стадию — С. carbonum Nels. Это факультатив-
ный паразит с относительно широкой филогене-
тической специализаций. Кроме кукурузы, мо-
жет поражать сорго, суданскую траву и другие
злаки. Обнаружен в США, КНР, Японии, на
Филиппинах, в Южной Европе, для СССР явля-
ется карантинным объектом.
Против бурой пятнистости рекомендованы
протравливание семян (см. с. 120), а в период
вегетации растений опрыскивание фунгицидами.
Хорошие результаты дает сочетание опрыски-
вания растений фунгицидами с внекорневой
подкормкой полным минеральным удобрением.
Против D. maydis и D. carbonum осуществ-
ляют карантинные мероприятия.
Диплодиоз. Широко распространен в США
и других странах. В СССР чаще встречается в
западной и реже — в восточной части Грузии.
Особенно сильно болезнь развивается в тех зо-
нах, где за июль — сентябрь сумма осадков со-
ставляет 500 мм и более при среднесуточной тем-
пературе не ниже 20°.
Поражаются стебли, листовые влагалища,
листья, но чаще всего початки. На стеблях,
преимущественно на нижних междоузлиях и уз-
лах появляются бурые пятна, затем ткани раз-
мягчаются, в местах пятен и часто наблюдается
излом стебля. Нередко под влагалищем листьев
появляется белая грибница. В местах побурения
образуются точкообразные, вначале белые, а
позже черные пикниды, носик которых высовы-
вается наружу из-под эпидермиса. Особенно
большое количество пикнид обнаруживается на
перезимовавших пораженных стеблях. При
поражении листьев на них также появляются
бурые пятна и иногда пикниды.
Наиболее характерно проявляется дипло-
диоз на початках. С нижней части они покры-
ваются сплошным белым мягким ватообразным
налетом, распространяющимся на прилегающие
к початку обертки (рис. 29). Сильно пораженные
початки сморщены, недоразвиты и легко лома-
ются. На слабопораженных початках обнару-
живается белая рыхлая грибница, располагаю-
щаяся между бороздками или у основания зер-
новок. Иногда в пораженном початке зерновки
становятся коричневыми и легко крошатся. Наи-
более типичное проявление диплодиоза состоит
в образовании пикнид в виде черных точек на
зерновках, особенно в области зародыша, внутри
стержня и на обертках, прилегающих к початку.
Возбудитель болезни — несовершенный гриб,
Diplodia zeae Lev. порядка Sphaeropsidales
(Picnidiales). Пикниды гриба округлые или
слегка приплюснутые, черновато-серые, 350—
500 мкм в диаметре, образуются в тканях расте-
ния или на плотных скоплениях мицелия. В
пикнидах формируются в больших количествах
продолговатые, прямые или слегка согнутые
двух-, трехклеточные пикноспоры размером
Рис. 28. Болезни кукурузы.
Фузариозная гниль: 7 — пораженный стебель. Бе-
лая пятнистость: 2 — пораженный стебель. Угольная
гниль; — пораженный стебель. Бактериальная гниль
4 — часть пораженного стебля.
110
Болезни зерновых культур
13—33 X 3—7 мкм. Оптимальная температура
для их прорастания 20°, а для развития болезни
+28...+ 30°. Развитие диплодиоза на початках
усиливается при запаздывании с уборкой куку-
рузы.
Источниками инфекции служат зараженные
семена и остатки пораженных растений в поле.
На растительных остатках в почве гриб может
сохраняться в течение 3—4 лет.
Для ограничения развития диплодиоза за-
прещается завозить семена из районов, где это
заболевание обнаружено. В районах обнаруже-
ния болезни необходимо использовать для сева
семена с незараженных участков и обязательно
протравливать их. Рекомендуется внесение сба-
лансированных доз минеральных и органиче-
ских удобрений, особенно следует избегать избы-
точного внесения азота. Важно также своевре-
менно убирать кукурузу с уничтожением боль-
ных початков, тщательно удалять с поля и сжи-
гать послеуборочные остатки с последующей глу-
бокой зяблевой вспашкой поля. Соблюдение
пространственной изоляции не менее 1 км посе-
вов кукурузы текущего года от полей, где эта
культура возделывалась в предшествующем
году.
Стеблевые и корневые гнили. На посевах
кукурузы, чаще во второй половине вегетации,
обнаруживаются заболевания, характеризующие-
ся загниванием стеблей и корней. Возбуди-
телями их являются главным образом различ-
ные полусапрофитные грибы и бактерии. В за-
висимости от характера проявления болезни и
возбудителя различают фузариозную, уголь-
ную, белую и бактериальные стеблевые гнили
(рис. 28).
Рис. 29. Болезни кукурузы.
Диплодиоз; 1 == пораженный початок ь — пикнида с пикноспорами. Нигроспороз: 3 — пораженный початок;
4 =« конидиеносцы с конидиями. Мозаика: 5 пораженный лист.
Болезни кукурузы
111
' Фузариозная гниль известна во
всех районах возделывания кукурузы. Прояв-
ляется обычно на двух-трех нижних узлах и
междоузлиях в виде бурых или соломистого
цвета пятен различной формы, которые во влаж-
ную погоду покрываются красно-белым или
бело-розовым налетом. Стебель в местах пятен
полый и часто размочаленный. Подземное меж-
доузлие и корешки приобретают красный цвет,
а перенхима сердцевины разрушается.
Исследованиями, проведенными в Польше,
установлено (Gzaplinska S. et al, 1983), что ти-
пичные признаки фузариозной гнили стеблей
кукурузы появляются в основном в период созре-
вания и уборки растений. В условиях естест-
венного заражения выделены три типа призна-
ков болезни: 1) некроз междоузлий (узлы здоро-
вые); 2) некроз узлов (междоузлия здоровые);
3) некроз узлов и междоузлий.
Возбудители болезни — различные несовер-
шенные грибы из рода Fusarium Link. Они
образуют веретено- или серповидные бесцветные
конидии с тремя-пятью перегородками (макро-
конидии) и одноклеточные бесцветные конидии
(микроконидии).
Вредоносность фузариозной гнили стеблей
кукурузы зависит от степени поражения расте-
ний. По мере увеличения пораженности стеблей
снижение урожая составлят от 9 до 20 % (Кгй-
ger W., 1983). Поражение растений приводит
также к снижению качества зерна, что в част-
ности, выражается в снижении содержания про-
теина на 0,2—0,8 % (Betz Н., 1983).
Местом резервации и перезимовки возбуди-
телей фузариозной гнили стеблей является
стерня кукурузы (Gilbertson R., 1985).
Поражению кукурузы фузариозом стеблей
способствует нарушение водного режима почвы
и загущенные посевы (Balaz F., 1985).
Угольная гниль также распростране-
на почти во всех районах возделывания куку-
рузы, где вызывает побурение или обесцвечива-
ние нижней части стеблей и корней. Под эпидер-
мисом обнаруживаются разбросанные по стеб-
лю мелкие черные склероции в виде точек,
паренхима сердцевины почти полностью раз-
рушается. Стебель усыхает или размочаливается
и легко ломается.
Возбудитель болезни — несовершенный гриб
Sclerotium bataticola Taub порядка Mycelia
sterilia. В цикле развития он образует склеро-
ции размером 50—152 X 22—32 мкм и грибницу.
Развитие фузариозной и угольной гнилей
чаще наблюдается на ослабленных растениях
при небольшом количестве осадков и повышен-
ных температурах.
Белая гниль обнаружена на Украине,
в Молдавии и на Северном Кавказе. Характери-
зуется появлением на нижней части стебля
крупных мягких пятен с белым, пушистым,
ватообразным налетом и образованием темно-
коричневых склероциев различной формы и
величины.
Возбудитель болезни — сумчатый гриб Whe-
tzelinia jsclerotiorum dby. Korf, et Dumont.
В цикле его развития образуются светло-бурые,
воронкообразные сумки с сумкоспорами.
Бактериальные стеблевые
гнили вызываются бактериями Pseudomonas
hold Kendr., Р. alboprecipitans Rosen, Erwinia
carotovora Holland и Erwinia dissolvens Burkh.
При поражении бактерий P. holci обычно перед
выбрасыванием метелки в верхней части стебля
(от места закладывания метелки до 2—3-го меж-
доузлия) появляются большие (3—10 см в дли-
ну) расплывчатые пятна кремового цвета с ши-
рокой темно-бордовой или фиолетовой каймой.
У пораженных растений усыхают верхушки и
желтеют с краев средние листья, а нижние
остаются зелеными. Внутренняя ткань в местах
поражения приобретает сначала вид густой
светло-серой, а позже темно-коричневой массы
с неприятным приторным запахом. Такие рас-
тения бесплодны. Заболевание больше распро-
странено на орошаемых землях.
При поражении Е. carotovora центральный
лист растения увядает, скручивается и желтеет,
а позже увядает все растение. При этом пятен
на стебле нет, но внутри его в верхней части
обнаруживается серая гниющая масса с непри-
ятным запахом. Болезнь чаще проявляется на
пасынках кукурузы в условиях орошения.
Растения, пораженные Е. dissolvens, от-
стают в росте, листья их приобретают светлую
окраску. На стеблях, обертке початков и лис-
тьях (особенно охватывающих основание стеб-
ля) появляются коричневые, затем темнеющие
пятна, превращающиеся в гниющую мягкую
слизистую массу с неприятным запахом. Позже
прогнившая ткань ссыхается и остаются только
сосудистые пучки. В месте поражения стебель
переламывается и падает. Заболевание обычно
проявляется в первой половине вегетационного
периода (до достижения растениями высоты
60—70 см). Особенно сильно болезнь распрост-
раняется при избыточной влажности и темпера-
туре +25...+35°.
Увеличению пораженности растений гнилями
способствуют повреждения их насекомыми и
механические повреждения при уходе за посе-
вами.
Источниками инфекции гнилей, как и мно-
гих других заболеваний, могут быть непере-
гнившие растительные остатки, а также зимую-
щие сорняки, поражающиеся этими болезнями.
Некоторые возбудители, как, например, грибы
из рода Fusarium, Pseudomonas и др., могут
распространяться с семенами, нередко являясь
причиной снижения их всхожести. Установлена
прямая связь между количеством нематод в
почве и степенью развития стеблевой и корне-
вой гнилей кукурузы.
Стеблевые и корневые гнили вызывают изре-
женность посевов, снижают урожай и усложняют
(а значит и удорожают) его механизированную
уборку.
Многие самоопыленные линии кукурузы
имеют генетическую устойчивость к стеблевой
и корневой гнилям, что дает основание надеять-
ся на выведение высокопродуктивных гибридов
112
Болезни зерновых культур
С повышенной устойчивостью к этим болезням.
В настоящее время относительно устойчивы
гибриды Краснодарский 607ТВ, Юбилейный
60МВ, Коллективный 244МВ, Коллективный
270МВ.
В профилактике болезней очень большое зна-
чение имеет своевременное и высококачественное
выполнение всех агротехнических и организа-
ционно-хозяйственных мероприятий, предусмот-
ренных прогрессивными технологиями выращи-
вания кукурузы и гарантирующих получение
здоровых, высокопродуктивных растений.
Грибные болезни початков и семян. Початки
и семена кукурузы в периоды дозревания и
особенно хранения поражаются многими гри-
бами и бактериями, которые не только снижают
урожай, но и часто вызывают плесневение се-
мян, резко ухудшают их посевные качества.
Наиболее распространенные болезни почат-
ков и семян: нигроспороз, фузариоз, красная
гниль, серая гниль и плесневение.
Нигроспороз. Распространен в южных
областях Украины, западных районах Грузии,
а нередко и в других республиках, преимущест-
венно в условиях орошения.
В поле проявляется с начала восковой спе-
лости зерна до уборки. Поражаются початки,
репродуктивные почки, реже листовые вла-
галища и стебли (рис. 29).
Первые признаки заболевания: размочали-
вание ножки и нижней части стержня, початка,
скопление у основания стержня черных спор
патогена, часто заметных только в лупу, и не-
значительное количество их на зерновках, рас-
положенных в нижней части початка. Позже
на початках, репродуктивных почках и листо-
вых влагалищах образуется обильный черный,
тонко распыленный, порошащий налет.
При сильном развитии заболевания початки
недоразвиты и легковесны, стержень их рыхлый,
сероватый с синим оттенком. Такие початки
легко расщепляются вдоль и разламываются по-
перек, а стержень распадается на отдельные
пучки волокон. Зерновки в початках часто недо-
развиты, тусклого, слегка сероватого цвета,
расположены неплотно. При слабом развитии
заболевания размочаливается основание стерж-
ня и тускнеют зерновки, расположенные в ниж-
ней части початка. Пораженные стебли приоб-
ретают грязно-серый или синеватый оттенок.
Затем они размочаливаются и в них частично
разрушается паренхима. Под пораженным эпи-
дермисом, который легко отделяется от луба,
заметно скопление спор в виде сажистого на-
лета.
Возбудитель болезни — несовершенный гриб
Nigrospora oryzae Petch порядка Hyphomyce-
tales. Он образует рыхлую сероватую гриб-
ницу, располагающуюся в бороздках початка
между рядами зерновок. На грибнице форми-
руются простые или неправильно разветвленные
(с перегородками) бледно-оливковые в верхней
части слегка вздутые конидиеносцы. На верши-
не конидиеносцев образуется по одной шаро-
видной или слегка эллиптической конидии,
12—15 мкм в диаметре, сначала полупрозрачной,
а позже черной, с толстой оболочкой.
Гриб поселяется только на мертвой или силь-
ноослабленной ткани растения, что свидетель-
ствует о его принадлежности к полупаразитам
с резко выраженными свойствами сапрофитиз-
ма. Поселившись на мертвых участках, он вы-
зывает омертвение соседних тканей и расселя-
ется на них.
Быстрое распространение гриба по стержню
початка отрицательно воздействует на зерновки,
так как при разрушении тканей стержня нару-
шается снабжение зерновок водой и питатель-
ными веществами. Часто патоген поражает не
только настоящий початок, но и расположенные
ниже недоразвитые початки, которые теряют
тургор, обильно покрываются сажистыми пуч-
ками спор гриба и легко расщепляются вдоль.
Развитие нигроспороза наблюдается при дос-
таточной влажности и температуре 20—25°.
Особенно сильное развитие нигроспороза
бывает на поздних посевах кукурузы с низкой
агротехникой, а также растениях с различными
травматическими повреждениями и при запаз-
дывании с уборкой.
Патоген почти не участвует в дальнейшем
разрушении початков в период их хранения,
так как не выдерживает антагонистического воз-
действия других грибов, поражающих початки
в это же время.
Чтобы конидии N. oryzae проросли, необхо-
дим период покоя. Распространяясь ветром, они
служат источником нового заражения растений.
Однако конидии могут сохранять жизнеспособ-
ность в течение года в местах своего скопле-
ния — на початках, стержнях, обертках и вла-
галищах, которые и служат первичным источни-
ком инфекции на будущий год. Часто гриб со-
храняется на растениях кукурузы в кулисных
посевах.
Патоген не способен обитать в почве долгое
время, так как быстро подавляется другими
микроорганизмами, и поэтому почва не имеет
существенного значения как источник инфек-
ции.
Вредоносность нигроспороза велика. Сильно
пораженные початки не имеют хозяйственной
ценности и при хранении быстро разрушаются.
Семена при прорастании сильно плесневеют,
имеют пониженную всхожесть, ростки их обычно
погибают до выхода на поверхность почвы.
Если же из отдельных пораженных нигроспо-
розом семян и развиваются растения, то они
отстают в росте, слабо облиственны и плохо
плодоносят.
Повышенную устойчивость к нигроспорозу
проявляют ремонтантные гибриды кукурузы.
Профилактикой нигроспороза прежде всего
предусмотрен отбор семян со здоровых почат-
ков. Все остальные мероприятия являются
общими для прогрессивных технологий выра-
щивания кукурузы и высокой культуры земле-
делия в целом.
Фузариоз. Распространен повсеместно,
причем особенно сильные вспышки бывают в
Болезни кукурузы
113
годы с повышенным количеством осадков. Про-
является в поле на початках в конце молочной
или начале восковой спелости семян и развива-
ется до уборки, а иногда и в период хранения
початков при повышенных температурах и
влажности.
На початке очагами появляется паутинис-
тый или более плотный бледно-розовый налет
(рис. 30). Зерновки в таком очаге теряют блеск,
становятся грязно-бурыми, легко ломаются и
крошатся, а нередко и разрушаются, что осо-
бенно часто наблюдается при обмолоте больных
початков.
Возбудители болезни — несовершенные гри-
бы из рода Fusarium Link, чаще Fusarium moni-
liforme Sheldon, который, кроме обильной гриб-
ницы, образует за початках микро- и в меньшем
количестве макроконидии. Микроконидии бес-
цветные, веретено-яйцевидные, одноклеточные
или с одной перегородкой, 4—30 X 1,5—4 мкм
(чаще 5—22 X 2—3,5). Они образуются на
верхушке конидиеносцев в виде распадающихся
цепочек или ложных головок. Макроконидии
бесцветные шиловидные или слегка серповидные,
постепенно суживающиеся к обоим концам,
обычно имеют 3—5 (реже 6—7) поперечных
перегородок, 20—90 X 2—4,5 мкм (чаще 41 —
63 X 2,7—4 мкм). Изредка на грибнице форми-
руются темно-синие шаровидные склероции диа-
метром 80—100 мкм.
Глубокой осенью в поле на кукурузных
остатках гриб, кроме конидиального спороно-
шения, может образовывать темно-синие округ-
лые или яйцевидные перитеции размером 190—
300 X 160—420 мкм, в которых содержатся
сумки с сумкоспорами. Сумки цилиндрические
или колбовидные, размером 84—150 X 9—8 мкм,
вверху плоские, содержат по 8 сумкоспор.
Сумкоспоры удлиненноэллиптические, с од-
ной перегородкой, размером 10—24 X 4—9 мкм.
В сумчатой стадии гриб называется Gibberella
fujikuroi (Saw) Wr.
Семена кукурузы, сильно пораженные грибом
F. moniliforme, теряют всхожесть, а семена со
здоровым зародышем дают слабые ростки, кото-
рые обычно погибают, не достигнув поверхности
почвы.
Основным источником инфекции являются
послеуборочные остатки кукурузы и особенно
обвертки, в тканях которых находится в боль-
ших количествах грибница патогена, дающая
весной новое поколение конидиального споро-
ношения.
Первоначально развитие фузариоза обычно
наблюдается на початках, поврежденных насе-
комыми или пораженных кукурузной белью.
Вредоносность фузариоза початков заключает-
ся не только в снижении урожая, но и ухудше-
нии его качества. Установлено, что различные
виды грибов рода Fusarium образуют в зерне
микотоксины (зераленон, диацетоксисцирфенол,
Т-2 и др.), которые могут вызывать у животных
токсикозы, проявляющиеся в тяжелом пораже-
нии печени и часто приводящие их к гибели.
Красная гниль. Распространена в Красно-
дарском кране и на Дальнем Востоке, изредка
в других регионах СССР с повышенным коли-
чеством осадков.
Развитие заболевания обычно наблюдается
в фазе молочно-восковой спелости кукурузы
и начинается с верхушки початка, на котором
появляется ярко-розовый налет, постепенно
распространяющийся на весь початок. Обертки
плотно прилегают к початку и приобретают
красно-кирпичную окраску. Зерновки имеют та-
кую же окраску, становятся хрупкими, а внут-
ри них образуются полости, заполненные гриб-
ницей. При раннем поражении кукурузы зер-
новки в початках не развиваются, а стержни
их разрушаются.
Возбудитель болезни — несовершенный гриб
Fusarium graminearum Schwabe порядка Нур-
homycetales, образующий хорошо развитую гриб-
ницу, пронизывающую пораженные части рас-
тений. На грибнице в пораженных початках
и обертках формируются в спородохиях макро-
конидии. Они веретеновидно-серповидные, эллип-
тически изогнутые, с постепенно и равномерно
суживающейся конической, несколько удли-
ненной верхней клеткой и ясно выраженной
ножкой у основания с тремя-шестью перегород-
ками, размером 25—75 X 3—6 мкм. По окраске
конидии в массе бывают беловато-розоватые,
золотисто-желтые либо карминово-пурпуровые.
Микроконидий он не образует, чем и отличается
от F. moniliforme.
Рис. 30. Болезни кукурузы.
Фузариоз: ) — пораженный початок Серая гниль:
2 — пораженный початок; 3 — спорангии на споран-
гиеносцах. Серо-зеленое плесневение: 4 — поражен-
ное зерно. Бактериоз початков: 5 — пораженный по-
чаток. Бель: 6 — пораженный 'початок.
114
Болезни зерновых культур
У пораженных растений на обертках и нож-
ке початков, а также на стеблях около узлов
осенью образуются плоские или стелющиеся
стромы различной конфигурации и толщины. В
них появляются эллиптические или яйцевидные
синие перитеции, 200—300 X 170—200 мкм, с
сосковидным устьицем. В перитециях к весне
формируются сумки с сумкоспорами. Сумки
удлиненноланцетные, к вершине заостренные,
60—76 X 10—12 мкм, с короткой ножкой. Сум-
коспоры однорядные, веретеновидные, слегка за-
остренные к концам, с тремя поперечными пе-
регородками, размером 18—24 X 4—5 мкм.
В сумчатой стадии гриб называется Gibberella
saubinetti (Mont) Sacc. Перитеции в течение
зимы хорошо сохраняются. Весной из расти-
тельных остатков кукурузы разлетаются сум-
коспоры и происходит первичное заражение рас-
тений.
Гриб поражает пшеницу и другие хлебные
злаки, поэтому в распространении болезни
большое значение имеет предшественник.
Степень поражения початков красной гни-
лью не зависит от поврежденности их насеко-
мыми, что также отличает эту болезнь от фуза-
риоза.
Вредоносность красной гнили очень велика.
Пораженное зерно полностью разрушается,
зараженные семена обычно не дают всходов.
Початки, пораженные красной гнилью, быст-
ро разрушаются во время хранения. Просушен-
ные пораженные початки, обладая большей ги-
гроскопичностью, чем здоровые, быстро увлаж-
няются и плесневеют.
Серая гниль. Распространена в южных рай-
онах УССР, в Ростовской и других областях
РСФСР. Проявляется в начале молочно-воско-
вой спелости кукурузы только на початках в
виде густого серого налета между рядами зер-
новок. Обычно налет появляется в верхней
части початка, но затем быстро распространяется
на остальную часть. В местах развития серой
гнили зерновки становятся бурыми, отмирают
и легко крошатся (рис. 30).
Возбудитель болезни — низший гриб Rhi-
zopus maydis Bruderl порядка Mucorales, обра-
зующий обильную несептированную грибницу
со столонами и ризоидами, которые и внедряются
в ткани растений. На столонах единично или
группами формируются спорангиеносцы со спо-
рангиями и спорангиеспорами. Спорангиеносцы
длиной 330—1200 мкм, спорангии округлые,
ПО—165 мкм в диаметре; спорангиеспоры жел-
тые, эллиптические, 5,5—8,3 X 4,5—7 мкм. Гриб
развивается при влажности более 60 % и тем-
пературе +30...+35°, поэтому в период хране-
ния початков развитие серой гнили почти не
увеличивается. Сохраняется гриб в виде гриб-
ницы и спорангиеспор на послеуборочных остат-
ках в поле. Семена в распространении инфекции
существенного значения не имеют.
При раннем поражении растений початки
недоразвиваются, семена теряют всхожесть и
сильно плесневеют в период хранения. На юге
Украины недобор урожая кукурузы от серой
гнили в среднем составляет 0,05—0,3 %, но в
отдельных районах достигает 3—4 %.
Плесневение початков и зерна. Заболевание
известно во всех районах возделывания куку-
рузы. На початках и в обмолоченном зерне
проявляется главным образом в виде плесневе-
ния трех типов: серо-зеленого, темного и розо-
вого. Особенно сильно плесневение развивается
в условиях повышенной влажности в период
уборки и хранения кукурузы. Возбудители плес-
невения — грибы с выраженными сапрофитными
свойствами, нередко принимающие участие в
начальных процессах разложения растительных
остатков. Они обитают в почвах всех типов, но
видовой состав и групповое соотношение пато-
генов определяются экологическими факто-
рами, присущими для каждой зоны. Одни грибы
обладают амилолитическими свойствами и раз-
рушают эндосперм, другие способны разрушать
целлюлозу и поражают оболочку зерновки.
Плесневые грибы не только используют пи-
тательные вещества зерновок, но и своими ток-
сическими выделениями отравляют зародыш
и проростки семени.
Серо-зеленое плесневение встречается чаще и
вызывается в основном грибами родов Penicil-
lium Link, Aspergillus Micheli, реже Botrytis
Micheli, Mucor Micheli и др. (рис. 30).
Грибы рода Penicillium образуют одномутов-
чатые конидиеносцы, от верхушек которых отхо-
дят цепочки шаровидных или эллиптических
конидий. У грибов рода Aspergillus конидиенос-
цы на вершине имеют утолщения, на которых
образуются стеригмы, а на них одноклеточные
конидии в виде цепочки.
У грибов рода Botrytis конидиеносцы бесцвет-
ные, прямостоячие, разветвленные, а конидии
яйцевидные или эллиптические.
Большинство грибов — возбудителей серо-
зеленого плесневения — начинает развиваться
при температуре +8°, а виды Penicillium даже
при +2...+5°, подавляя при этом другие грибы,
находящиеся на початках и зерновках. Зара-
женность ими находится в прямой зависимости
от количества поврежденных зерен и погодных
условий (Jimenez М., et al., 1985). Однако, не-
смотря на усиление развития плесени после пов-
реждения семян, устойчивые генотипы растений
поражаются меньше, чем восприимчивые (Tuite
J. et al., 1985).
Темное плесневение вызывается грибами родов
Cladosporium Link, Alternaria Nees, Macrospo-
rium Fries и др. Характеризуется образованием
черного или темно-оливкового налета, чаще в
верхней части початков. Поражение обычно
начинается в местах травмирования семенной
оболочки зерновок. Для развития болезни более
благоприятна температура выше 12°.
Розовое плесневение вызывается грибами ро-
дов Trichothecium Link, Sporotrichum Link, ре-
же Cephalosporium и др. Грибы рода Trichothe-
cium образуют густой налет. Конидиеносцы их
простые или цилиндрические, слегка вздутые у
вершины, конидии продолговатогрушевидные, с
поперечной перегородкой, Заболевание, как пра-
Болезни кукурузы
115
вило, вначале развивается на зерновках, пора-
женных белью, а затем распространяется на
весь початок.
Интенсивное развитие розового плесневения
наблюдается при температуре +8...+10°. Оно
часто вытесняет фузариозное плесневение, для
которого благоприятна более высокая темпера-
тура.
При влажности зерна 14 % в початках раз-
витие плесени не обнаруживается, при 17 %
плесень начинает развиваться, а при 19 % раз-
вивается интенсивно. Сильное плесневение по-
чатков и зерна наблюдается при плохой венти-
ляции хранилищ кукурузы, а также при попа-
дании в них дождя и снега. Особенно быстро
плесневеют зерновки, у которых семенная обо-
лочка повреждена насекомыми, птицами, мы-
шами или поражена возбудителями других бо-
лезней. При сильном плесневении в буртах
початки нередко сгнивают полностью.
При поражении грибами некоторых видов
рода Aspergillus зерно становится непригодным
для использования на корм животным, так как
может вызывать заболевания органов слуха и
дыхательных путей (ингаляционные микозы лег-
ких и др.).
Плесневение резко снижает энергию прорас-
тания и всхожесть семян, что делает их непри-
годными для сева.
Грибы рода Penicillum могут также сильно
поражать семена кукурузы в почве при боль-
ших колебаниях ее влажности и особенно при
низкой температуре.
Плесневение всходов усиливается при чрез-
мерно глубокой заделке семян (на 12 см и боль-
ше) .
Иммунных гибридов и сортов кукурузы к
плесневению нет, но раннеспелые сорта пора-
жаются меньше. Более устойчивы также гибри-
ды и сорта, имеющие зерновки желтого или свет-
ло-желтого цвета.
Чтобы избежать плесневения семян, необ-
ходимо своевременно убирать кукурузу и дово-
дить влажность початков до 16 % и зерна до
13 %. Хранить семена необходимо в сухих про-
ветриваемых помещениях. Сеять кукурузу, как
и другие культуры, необходимо в оптимальные
для конкретных условий сроки. Целесообразно
также прикатывание посевов, которое создает
благоприятные условия для прорастания се-
мян и неблагоприятные для развития плесневых
грибов.
БАКТЕРИАЛЬНЫЕ БОЛЕЗНИ
Бактериоз початков. Распространен во всех
кукурузосеющих районах СССР. Описан впервые
в 1932 г. 3. С. Чернецкой, которая и дала болез-
ни ее нынешнее название.
Проявляется в период молочной спелости
зерна и характеризуется образованием на корон-
ке зерновок бледно-серых вдавленных пятен
диаметром 2—3 мм (рис. 30). При более сильном
развитии болезни пятна становятся морщинис-
тыми или язвообразными, буровато-желтой ок-
раски. На белозерных сортах кукурузы они
имеют узкую темно-серую кайму, на желтозер-
ных кайма выражена слабо.
Количество пораженных зерновок в початке
обычно не превышает 30—40 шт., при этом
они расположены ближе к его верхушке.
Возбудитель болезни — бактерии Bacillus
mesentericus vulgatus Fliiqqe. Это короткие
палочки с закругленными концами, одиночные
или парные, размером 0,7—0,9 X 1,6—2,5 мкм,
грамположительные, спороносные.
Основной переносчик бактерий — хлебный
клоп Trygonotylus ruficornis, в организме кото-
рого они живут. Заражение происходит при пов-
реждении клопом семенной оболочки зерновок.
Обычно этот вредитель во второй половине
лета накапливается на посевах проса и могара,
а также на мышее, который часто засоряет по-
севы кукурузы. С этих растений клопы пере-
летают на кукурузу в период молочной спелости
зерна и заражают ее.
Особенно часто початки заражаются бакте-
риозом, когда их верхушки открыты или слабо
прикрыты обвертками, что наблюдается при из-
быточном водопотреблении растений.
Вредоносность болезни состоит в ухудшении
лежкости початков и их быстром плесневении,
а также в снижении семенных качеств поражен-
ных зерновок (недоразвитость, пониженная мас-
са и всхожесть).
Бактериальное увядание. Обнаружено в
США, Мексике, Южной Африке и в Италии.
В нашей стране отсутствует и является объек-
том внешнего карантина.
Проявляется сначала на нижних листьях рас-
тений в виде светло-зеленых продольных штрихо-
ватых пятен, которые быстро желтеют и рас-
пространяются по жилкам вдоль листа. Затем
такие же симптомы обнаруживаются на стеб-
лях и верхних листьях. В местах поражения
часто выступают мелкие капельки бактериаль-
ного экссудата.
Пораженные растения отстают в росте и, как
правило, гибнут. Если же они и останутся
жить, то преждевременно зацветают и не пло-
доносят, либо образуют початки с пораженными
зернами. Характерно, что на поперечном срезе
стебля больного растения из сосудов выделяется
желтая слизь.
Особенно сильно поражаются скороспелые
сорта сахарной кукурузы, при раннем пораже-
нии которых увядают и гибнут проростки.
На других сортах болезнь проявляется
обычно после выбрасывания мужских соцветий.
Возбудители болезни — бактерии Erwinia
stewarti (Smith) Dye (син. Bacterium stewarti
E. F. Sm., Pseudomonas stewarti E. F. Sm.,
Xantomonas stewartii Dowson). Развиваются
они при температуре +8...+39° (оптимум 30°),
погибают при +53°. Это неподвижные, безжгути-
ковые, одиночные или соединенные попарно в
короткие цепочки грамотрицательные палочки,
не образующие спор.
В период вегетации растений возбудитель
болезни распространяется блошками Chaetoc-
116
Болезни зерновых культур
пета pulicaria, Ch. deniticulata, а возможно и
другими насекомыми.
Источником инфекции могут быть заражен-
ные семена и пораженные неперегнившие остат-
ки растений.
Бактериальное увядание — типичный трахео-
микоз, приводящий к закупорке и разрушению
сосудов.
Потери урожая от болезни составляют 20—
50 %.
Основная роль в предотвращении болезни
отводится карантинным мероприятиям. Необ-
ходимо также высевать здоровые, протравленные
семена, удалять с полей и сжигать послеубороч-
ные остатки, уничтожать насекомых — перенос-
чиков возбудителей болезни.
Листовая крапчатость. Выявлена в 1969 г.
в США. В СССР — объект внешнего карантина.
Симптомы этой болезни не отличаются от симпто-
мов бактериального увядания.
Возбудитель — бактерия Corynebacterium
michiganense pv. nebraskense Dye et Kemp.
Проникают они в растения через устьица и
механические повреждения. В семенах сохра-
няются до 12 месяцев.
ВИРУСНЫЕ БОЛЕЗНИ
Во всем мире на кукурузе зарегистрировано
более 40 вирусных, вирусоподобных и микоплаз-
менных болезней, большинство из которых
распространено в тропических и субтропиче-
ских странах. В СССР обнаружено пять вирус-
ных заболеваний кукурузы, возбудители кото-
рых поражают также пшеницу, овес, ячмень и
другие злаки.
Закукливание. Встречается на Дальнем Вос-
токе и в Сибири. Проявляется в формах: карли-
ковости с мозаичными листьями; скручивания
листьев вместе со стеблями; чрезмерного увели-
чения ширины листьев (Панарин И. В., 1986).
Вирусная природа закукливания доказана ис-
следованиями К. С. Сухова, А. М. Вовка, про-
веденными ими в 1938—1940 гг.
Возбудитель болезни — Siberian oats mosaic
virus вызывающий закукливание овса и других
зерновых культур. Переносчиком его является
темная цикадка Delphax striatella. Продолжи-
тельность инкубационного периода вируса 6—
21 день. Сохраняется вирус в теле личинок тем-
ной цикадки, которые зимуют вблизи полей,
где возделывался овес. С его посевов, а также с
сорных злаковых трав цикадки переносят вирус
на кукурузу.
Как установила Н. И. Виноградова (1966),
передача вируса цикадками происходит транс-
овариально. В теле цикадок вирус обнаружи-
вается в виде игольчатых, а в клетках больных
растений — петлевидных и игольчатых крис-
таллов, которые служат диагностическим при-
знаком этого патогена. Вирус не передается с
соком, семенами и через почву.
Исследованиями, проведенными в Сибири
(Виноградова Н. И., 1966), обнаружено, что под
влиянием закукливания у растений кукурузы
снижается содержание хлорофилла, усиливаются
дыхание и активность окислительных процес-
сов. Автор также установила, что вредоносность
этого заболевания проявляется в значительном
уменьшении зеленой массы (в 3,—3,5 раза) и
урожая початков (в 5 раз) кукурузы.
Мероприятия против закукливания кукурузы
должны применяться с учетом биологии перенос-
чика. В период массового лета цикадки темной
и откладки ею яиц проводить опрыскивание
инсектицидами. Снижению численности пере-
носчиков способствует своевременное осеннее лу-
щение стерни с последующей глубокой вспаш-
кой, а также уничтожение сорняков — резерва-
торов вирусной инфекции.
Полосчатость (штриховатость). Зарегистриро-
вана во многих странах Африки и Америки. Све-
дения о ее появлении в юго-восточных районах
СССР опубликованы в 1955 г., но широкого
распространения в нашей стране эта болезнь
не имеет.
Проявляется обычно сначала на нижних
частях самых молодых листьев в виде почти
бесцветных более или менее округлых пятен.
Затем поражение охватывает все основание
листа, переходит на другие листья и приобре-
тает вид прерывистых хлоротичных полос, рас-
положенных вдоль жилок. Длина полос варьи-
рует от нескольких миллиметров до нескольких
сантиметров.
Возбудитель болезни — Maize streak virus,
переносчиком которого являются цикадки Cica-
dulina mbila, С., zeae и С. nicholsi. С семенами
и инокуляцией вирус не передается.
В растении кукурузы патоген распространя-
ется очень быстро — через два часа его обнару-
живают на расстоянии 40 см от места заражения.
В Африке этот вирус сохраняется в сорном
растении — дикой африканской росичке (bigi-
tenia horisontalis Welld.). В условиях других
континентов его резерваты пока неизвестны.
По данны Рексбурга (Rensburq G., 1981),
недобор урожая кукурузы вследствие поражения
полосчатостью зависит не от количества зара-
женных растений, а от фазы их развития. В
частности он считает, что наиболее важно пре-
дотвратить заражение кукурузы вирусом в те-
чение шести недель после сева.
В Венгрии влияние заражения кукурузы
вирусом полосчатости на урожай изучалось на
24 различных гибридах (Peti I., 1981). При этом
зараженность растений за вегетационный пе-
риод колебалась от 6,7 до 86,1 %; масса 1000
зерен у больных растений была на 4,1—26,1 %
меньше, чем у здоровых, а потери урожая в за-
висимости от гибридов составляли 1,6—30,5%.
Мозаика кукурузы. Заболевание выявлено
на Кубе и прилегающих к ней островах. В СССР
не обнаружено.
Проявляется сначала у основания молодых
листьев в виде небольших белых удлиненных
пятен, которые постепенно распространяются по
всему листу параллельно средней жилке, обра-
зуя нечеткие прерывистые хлоротичные полосы.
При сильном развитии заболевания мозаичные
Болезни кукурузы
417
пятна и штрихи появляются на листовых вла-
галищах, обвертках початков и стеблях.
Наибольшая восприимчивость растений к бо-
лезни наблюдается в период от четырех до шести
недель после появления всходов кукурузы.
Характерные симптомы заболевания в это вре-
мя — карликовость растений и появление полос
вдоль жилок листа; сами листья расположены
неестественно часто и вертикально. При этом
симптомы болезни проявляются сильнее у более
молодых растений и при раннем заражении.
При поздних симптомах листья меньше
обычных, с грубой и мясистой поверхностью,
полоски темно-желтого цвета с последующей не-
кротизацией; до окончательного омертвения тка-
ни листья засыхают сверху вниз и от краев
внутрь листа.
Возбудитель болезни — Maize mosaic virus —
представляет собой бацилловидные частицы
размером 240 X 48 и 277 X 98 нм.
Передается цикадкой (Perigrinus maidis
Ashm.). Инкубационный период в растениях
кукурузы составляет 4—24 дня.
Заболевание может уменьшить урожай ку-
курузы на 5—40 % .
В профилактике болезни основное значение
имеют карантинные мероприятия.
Карликовая мозаика. За рубежом выявлена
в США и других странах. В СССР широко расп-
ространена в Краснодарском крае, Узбекистане;
в нашей стране впервые обнаружена в 1964—
1965 гг. Т. С. Дубоносовым и И. В. Панариным.
При дальнейшем изучении этого заболевания
идентифицировано два возбудителя — карлико-
вой мозаики кукурузы (Maize dwarf mosaic
virus) и красной полосатости сорго, или мозаики
кукурузы (Sorghum red stripe). Последний сильно
поражает сахарную и меньше — зубовидную
кукурузу (Панарин И. В., 1985).
Вирусные частицы имеют форму изогнутых
нитей длиной 670—780 мкм. Подробно резуль-
таты изучения вируса карликовой мозаики ку-
курузы, его биологических особенностей, спо-
собов передачи, поражаемых растений и др.
обобщены Г. М. Развязкиной (1975).
Известно более 130 видов растений из 58
родов, восприимчивых к вирусу карликовой
мозаики. Из культурных злаков поражаются:
кукуруза, сорго, суданская трава, сахарный
тростник, пшеница, просо, рис; из дикорасту-
щих — гумай, мышей сизый и мышей зеленый,
костер полевой и другие.
В естественных условиях заболевание рас-
пространяется тлями Myzodes persicae Sulz и др.
Первые симптомы болезни на кукурузе появ-
ляются через 3—4 недели после сева в виде
маленьких хлоротичных пятен вдоль жилок у
основания молодых листьев. Эти пятна затем
сливаются и образуют хлоротичные полоски.
На последующих листьях хлороз проявляется в
виде настоящей мозаики.
По мере роста кукурузы мозаичность исче-
зает, листья желтеют, затем на них появляются
красноватые пятна и полосы, переходящие в
сплошное покраснение. Если растение инфици-
руется в раннем возрасте, то эти симптомы со-
провождаются карликовостью. При сильном раз-
витии болезни растения едва достигают 30—60 см
и початки на них не развиваются.
Вирус обнаруживается в листьях, стеблях,
метелках и обвертках початка, а в пыльце,
семенах и корнях его выявить не удалось.
Инкубационный период вируса в кукурузе
обычно составляет 5—7 дней, но в зависимости
от условий ее заражения и выращивания может
варьировать от 3 до 14 дней.
Зимует вирус в корневищах гумая. Весной
и летом тли переносят его на однолетние дико-
растущие злаки и кукурузу, а с них — снова
на гумай.
Патоген не передается с почвой или семена-
ми, но легко переносится механическим путем,
при повреждениях.
Вредоносность болезни зависит от устойчи-
вости растений, времени заражения, минераль-
ного питания, срока сева. При заражении рас-
тений в фазе пяти листьев недобор урожая
составлял 23%, а в фазе 11 листьев 5—10%.
Ранние посевы кукурузы поражаются слабее,
чем поздние. Больные растения предрасположе-
ны к стеблевым и корневым гнилям (Пана-
рин И. В., 1985).
Растения кукурузы, зараженные вирусом
карликовой мозаики, более восприимчивы к
гельминтоспориозу (Stevens С. Gudauskas Р.,
1982, 1983), что объясняется нарушением про-
ницаемости тканей и увеличением экссудации,
стимулирующей повышение потентата ино-
кулюма — увеличение размера конидий и более
быстрое их прорастание.
НЕПАРАЗИТАРНЫЕ БОЛЕЗНИ
Бель початков. Непаразитарное заболева-
ние распространено повсеместно. Проявляется
на зерновках в виде больших трещин с высту-
пающим из них эндоспермом, который легко
крошится и покрыт мучнисто-белым налетом.
Типичное проявление бели — образование одной
ровной или угловато-извилистой широкой тре-
щины на зерновке, сильно уродующей ее фор-
му. Часто наблюдаются разрывы семенной обо-
лочки при общем нормальном виде зерновки и
ее эпидермиса. Иногда эндосперм, разрастаясь
в одном месте, выступает через треснувшую
оболочку семян в виде бородавки.
Трещины не зерновках обычно появляются в
конце молочной — начале восковой спелости,
когда содержимое зерновок начинает затверде-
вать. К концу восковой спелости образование
трещин прекращается.
Причина возникновения бели початков —
несоответствие между интенсивностью нараста-
ния эндосперма и его оболочки при частой сме-
не, засухи избыточной влажностью.
Бель початков не вызывает значительного
снижения урожая кукурузы, но ухудшает его
качество. На пораженных початках в поле,
а еще чаще при хранении усиленно развиваются
фузариозные и плесневые грибы.
1К
Болезни зерновых культур
Против болезни применяют общепринятые
агротехнические мероприятия, предусмотренные
прогрессивными технологиями этой культуры.
В частности необходимо придерживаться режи-
ма орошения, разработанного Всесоюзным НИИ
кукурузы.
СИСТЕМА МЕРОПРИЯТИЙ
ПРОТИВ БОЛЕЗНЕЙ КУКУРУЗЫ
Система мероприятий по комплексной за-
щите кукурузы от болезней, вредителей и сор-
няков разработана ВНИИ кукурузы и УкрНИИ
защиты растений на основании результатов ис-
следований НПО по кукурузе «Днепр», сети его
опытных станций, а также обобщения данных
отечественной и зарубежной науки и практики.
При разработке такой системы мероприятий
против болезней кукурузы в основу была поло-
жена необходимость гармоничного сочетания
всех существующих методов защиты растений.
Система предусматривает осуществление при-
емов:
I.	Создание и районирование гибридов и
сортов, устойчивых к болезням. Селекционную
работу важно направлять на создание таких
гибридов и сортов, которые бы обладали груп-
повой устойчивостью к болезням, наиболее вре-
доносным в определенной эколого-географиче-
ской зоне.
В районах с высокой влажностью почвы и
недостаточным ее прогреванием первоочередной
задачей является создание сортов с повышенной
устойчивостью к плесневению семян и болезням
всходов. В районах с повышенной влажностью
почвы в период созревания и уборки кукурузы
на первый план выступает селекция на устой-
чивость к болезням початков.
2.	Строгое соблюдение севооборота, разра-
ботанного для каждой эколого-географиче-
ской зоны страны. Следует иметь ввиду, что для
биологического очищения почвы от многих
возбудителей обычно достаточно не высевать
кукурузу на одном поле в течение двух-трех
лет. При сильном развитии таких болезней,
как пыльная головня, ризоктониоз, диплодиоз,
срок возвращения кукурузы на прежнее поле
должен составлять пять-шесть лет. Поля севоо-
борота нужно размещать так, чтобы посев куку-
рузы текущего года не оказался рядом с полем,
на котором кукурузу высевали в предшествую-
щем году. Не следует также размещать посевы
проса и могара вблизи посевов кукурузы, так
как на них поселяется хлебный клоп — перенос-
чик возбудителя бактериоза початков.
В степных районах УССР, Молдавской ССР,
на Кубани допускается посев кукурузы после
кукурузы на зерно и силос, но при строгом
осуществлении мероприятий против головневых
заболеваний, плесневения семян, корневых гни-
лей и нигроспороза.
Решающее значение в уменьшении накопле-
ния инфекционного начала в почве имеет выбор
предшественника. Размещение кукурузы пос-
ле лучших предшественников дает возможность
резко снизить запасы патогенов в почве, так
как часть их погибает, не найдя растения-хозя-
ина, а другие отмирают в связи с активизацией
антагонистической микрофлоры в ризосфере дру-
гих растений. Лучшими предшественниками ку-
курузы являются озимая пшеница и ячмень.
Как прерыватели монокультуры кукурузы они
создают высокий антифитопатогенный потенциал
в почзе, в значительной мере способствующий
биологическому очищению почвы от ряда пато-
генов.
Размещение кукурузы после озимой пшеницы
способствует накоплению грибов-антагонистов
видов Penicillum и Trichoderma, уменьшающих
ее поражение стеблевыми гнилями.
3.	В получении высоких урожаев кукурузы
и повышении ее устойчивости к болезням боль-
шое значение имеет своевременное и высокока-
чественное проведение обработки почвы, обес-
печивающей максимальное сохранение и накоп-
ление влаги и уничтожение вредных организ-
мов. Выбор способов обработки зависит от кон-
кретных условий. В лесостепной и степной зо-
нах на полях, предназначенных для выращива-
ния кукурузы, сразу после уборки урожая и
предшественника обычно проводится лущение
поля дисковыми орудиями на глубину 6—10 см
с последующей (через 15—20 дней) вспашкой
на глубину 20—28 см. На полях с высокой засо-
ренностью многолетними корнеотпрысковыми
сорняками применяется трехкратное лущение
корпусными орудиями или плоскорезами на глу-
бину 10—14 см, а также обработка гербицида-
ми. Там, где это возможно, проводится вспашка
на глубину 30—32 см. Для улучшения водного
и воздушного режимов и уничтожения сорняков
еще до сева кукурузы применяют ранневесен-
нее боронование зяби и две культивации. При
засоренности полей многолетними корневищ-
ными сорняками хорошие результаты дают дву-,
трехкратное лущение на глубину 12—15 см тяже-
лыми дисковыми орудиями, а также вспашка
на глубину пахотного слоя.
Если поля засорены однолетними сорняками,
то целесообразно проводить обработку почвы
дисковыми и корпусными лущильниками, а при
необходимости и гербицидами, а там, где это
возможно, вспашку на глубину до 30 см.
4.	При выращивании кукурузы в условиям
орошения важное значение имеют влагозаряд-
ковый и вегетационные поливы, обеспечивающие
растения влагой в течение всего вегетационного
периода. В корнеобитаемом слое на легких поч-
вах влажность не должна снижаться до 70, а
на тяжелых — до 60 %.
В северных и северо-западных районах стра-
ны, а также в Забайкалье в условиях достаточ-
ного увлажнения на тяжелых заплывающих
почвах, где боронование или культивация в
весенний период не обеспечивают достаточного
рыхления и аэрации почвы в зависимости от
состояния зяби, проводят перепашку и рыхле-
ние лущильниками на глубину 12—15 см с
одновременным боронованием. В зависимости
от засоренности поля, влажности почвы и на-
Болезни кукурузы
119
растания температур в предпосевной период
при необходимости 2—3 культивации.
5.	Большое значение в повышении устойчи-
вости кукурузы к болезням имеет сев в опти-
мальные сроки, когда температура почвы на
глубине заделки семян составляет +9 +12°.
Ранний сев кукурузы при более низкой темпе-
ратуре приводит к усилению пораженности
семян плесневением, стеблевыми и корневыми
гнилями, а поздний — к усилению развития
пузырчатой и пыльной головни, большей вос-
приимчивости растений к нигроспорозу, а так-
же к плесневению початков в поле и при хра-
нении.
Важное значение в снижении плесневения
семян и проростков кукурузы имеет глубина
заделки семян. В степной и лесостепной зонах
обычно рекомендуется их сеять на глубину 8 см,
в зонах с большим количеством осадков на тя-
желых глинистых почвах на 4—5, на легких —
6—8 см. Поэтому в конкретных условиях при
установлении глубины заделки семян необхо-
димо учитывать не только температуру, но и
увлажненность почвы в пахотном слое.
6.	В степной зоне в годы с засушливой вес-
ной рекомендуется послепосевное уплотнение
почвы кольчатыми катками, что способствует
уменьшению плесневения семян и появлению
дружных всходов. Целесообразны до- и после-
всходовые боронования, а также 2—3 попереч-
ные и продольные культивации. В период веге-
тации кукурузы при необходимости рыхлят
междурядья, а при переувлажнении почвы
вместо последнего рыхления проводят окучи-
вание. Уничтожение сорняков и хорошая аэра-
ция почвы дают возможность уменьшить разви-
тие фузариоза, стеблевых и корневых гнилей,
бактериоза початков, ржавчины, вирусных и
других болезней.
7.	Внесение под кукурузу сбалансирован-
ных доз органических и минеральных удобре-
ний, а также подкормка обеспечивают лучшее
развитие растений, одновременно повышают их
устойчивость ко многим заболеваниям. Основ-
ное удобрение вносят под осеннюю вспашку.
Если по каким-либо причинам это не сделано,
необходимо удобрить растения весной. При уста-
новлении видов, доз удобрений и их соотноше-
ния нужно учитывать результаты агрохимичес-
ких анализов почвы, погодные условия и сорто-
вые особенности растений.
Устойчивость кукурузы к болезням повы-
шают фосфорные и калийные удобрения. Азот
в умеренных дозах также способствует сниже-
нию пораженности растений, однако степень
воздействия азотных удобрений зависит от их
формы. В борьбе с головней, корневыми и стеб-
левыми гнилями лучше вносить азот в нитрат-
ной форме. При угрозе плесневения прорастаю-
щих семян и проростков внесение азотных удоб-
рений следует вообще ограничить или вносить
их в аммонийной форме.
На развитие растений и их устойчивость к
болезням положительно влияет внесение мик-
роудобрений (сернокислого марганца и серно-
кислого цинка), а также известкование кислых
почв.
8.	Уборку урожая кукурузы в початках
необходимо начинать при влажности зерна не
более 40 % , а при обмолоте зерна — 30 % и
проводить ее в короткие сроки. При запаздыва-
нии с уборкой, особенно в годы с дождливой
сырой осенью, на початках усиливается разви-
тие нигроспороза, фузариоза и других грибных
заболеваний. Недопустима преждевременная
уборка, особенно семенных посевов, так как
недоразвитые зерновки в период хранения силь-
нее поражаются плесневыми грибами и теряют
всхожесть. В некоторых случаях в связи с хо-
зяйственной необходимостью допускается убор-
ка товарных посевов кукурузы на зерно с не
полностью вызревшими початками, однако после
уборки такие початки необходимо немедленно
просушить и довести до кондиционной влаж-
ности.
9.	Растительные послеуборочные остатки яв-
ляются резерваторами инфекции многих болез-
ней кукурузы. Поэтому удаление их с поля
и уничтожение — обязательная мера, способст-
вующая оздоровлению посевов. Осенняя зябле-
вая обработка кукурузного поля обеспечивает
заделку послеуборочных остатков и создает усло-
вия для их быстрого перегнивания и накопления
влаги в почве. При вспашке на глубину 28—
30 см пораженность головневыми болезнями в
1,5—2 раза меньше, чем при вспашке на глу-
бину 20—22 см.
10.	Наряду с агротехническими приемами в
оздоровлении кукурузы большое значение име-
ют и специальные мероприятия, проводимые
в период подготовки к севу и при уходе за рас-
тениями во время их вегетации.
На кукурузообрабатывающих заводах про-
водят тщательный отбор, сушку и обмолот
семенных початков, сортировку, калибровку
и протравливание семян. Фитопатологическое
значение калибровки заключается в отделении
больных и недоразвитых семян, которые в боль-
шинстве случаев имеют низкую всхожесть. По
данным Всесоюзного НИИ кукурузы, калибров-
ка зерна уменьшает количество больных семян
в 8—10 раз.
Если для сева используют не обработанные
на заводах семена, то их отбор, сушку, калиб-
ровку и протравливание необходимо прово-
дить в хозяйствах. Первый отбор проводят
осенью, второй — перед обмолотом. Из семен-
ных партий удаляют пораженные и дефектные
початки. Во время обмолота и калибровки уда-
ляют мелкие семена (преимущественно зернов-
ки, которые размещены в верхней части початка),
так как они менее жизнеспособны и сильно по-
ражаются плесневением в почве после сева.
Семена очень ценных сортов отбирают из почат-
ков вручную.
11.	Одно из важнейших мероприятий, пре-
дупреждающих развитие болезней куку-
рузы,— протравливание семян. Оно предохра-
няет семена в период их проростания от плесне-
вения и загнивания, уничтожает возбудителей
120
Болезни зерновых культур
фузариоза, нигроспороза и других болезней,
предупреждает занос спор пыльной головни
и пузырчатой головни на участки, где эта бо-
лезнь отсутствует, дает возможность сохра-
нить в зависимости от зоны 1,6—6,7 ц зерна на
1 га.
В настоящее время в нашей стране семена в
основном протравливают централизованно на
кукурузообрабатывающих заводах. Для этого
применяют: 65 % с. п. фентиурама — 2 кг/т,
80 % с. п. ТМТД — 1,5—2 кг/т, гексатиурама —
3 кг/т, 70 % с. п. тигама — 2 кг/т с добавлением
5 л воды на 1 т семян. Против пыльной головни
и других болезней можно применять 80 % с. п.
витатиурама или 75 % с. п.— витавакса 200—
2 кг/т с добавлением 5 л воды на 1 т семян.
Эти препараты целесообразно использовать в
зонах со значительным распространением пыль-
ной головни (Лесостепь и Степь УССР), а так-
же на участках с повторным (более двух лет)
выращиванием кукурузы в других зонах куку-
рузосеяния.
Протравливать семена целесообразнее за-
благовременно, за 2—3 месяца до сева или на-
чиная с осени. Даже при длительном хранении
протравленные семена стандартной влажности
(не выше 13 %) лучше сохраняют посевные и
урожайные качества, меньше плесневеют и
имеют более высокую полевую всхожесть. Эф-
фективность протравливания повышается при ис-
пользовании пленкообразующих полимеров: по-
ливинилового спирта (ПЕС), поливинилацетата
(ПВА), натриевой соли карбоксиметилцеллюле-
зы (Na КМЦ), кроме того, применение пленко-
образователей значительно улучшает санитар-
но-гигиенические условия работы и уменьшает
распыление пестицидов во время протравлива-
ния и сева.
Можно протравливать и перед севом, но
при этом нормы расхода препарата увеличи-
вают на 0,5 кг/т.
В северных районах с избыточным увлажне-
нием почвы во время сева нормы расхода пре-
паратов также увеличивают на 0,5 кг/т.
Семена, предназначенные для обработки бак-
териальными препаратами, следует протравли-
вать не менее чем за 30 дней до бактеризации, ко-
торую проводят в день сева. Микроудобрениями
протравленные семена обрабатывают перед се-
вом.
Невысеянные протравленные семена можно
использовать для сева в следующем году при
условии, если в течение всего периода хранения
поддерживалась их кондиционная влажность.
12.	В районах сильного распространения
гельминтоспориоза семенные участки при появ-
лении первых признаков болезни опрыскивают
1 %-ной бордоской жидкостью с добавлением
микроэлементов (сернокислого цинка или йо-
дистого калия в форме 0,5 %-кого раствора).
13.	Закладка на хранение здоровых почат-
ков, что обеспечивает меньшее поражение их в
период хранения. Семенные початки должны
быть полностью созревшими, нормально разви-
тыми, хорошо выполненными и не поражен-
ными возбудителями болезней. Выбракованные
початки хранят отдельно от здоровых и исполь-
зуют для скармливания сельскохозяйственным
животным или других целей. Влажность почат-
ков, закладываемых на хранение, не должна
превышать 16%, а зерна— 13%, что предо-
храняет от поражения плесневыми грибами.
При хранении початков нужно обеспечить
достаточную вентиляцию помещения, выдержи-
вать оптимальную влажность, температуру и
другие условия, предусмотренные режимом хра-
нения.
14.	С целью недопущения завоза карантин-
ных заболеваний кукурузы посевной материал,
поступающий в нашу страну из-за рубежа,
должен тщательно проверяться карантинной
службой с высевом образцов в карантинных
питомниках.
В период вегетации растений необходимо
проводить регулярные обследования посевов.
При обнаружении бактериального увядания и
южного гельминтоспориоза нужно скосить весь
посев и уничтожить все пораженные растения
с захватом пятиметровой гарантийной зоны здо-
ровых растений вокруг очага болезни, а урожай
со здоровых растений использовать на фураж-
ные цели внутри хозяйств. Высевать кукурузу
на полях, где были обнаружены карантинные
болезни, можно не раньше чем через три года.
В хозяйствах, где обнаружены очаги гельмин-
тоспориоза, необходима замена поражаемых сор-
тов и гибридов устойчивыми к этим болезням.
БОЛЕЗНИ СОРГО
ГРИБНЫЕ БОЛЕЗНИ
Плесневение семян. Очень часто это заболе-
вание является причиной изреженности посевов
вследствие потери семенами энергии прораста-
ния и всхожести.
Возбудителями болезни в основном являются
несовершенные грибы из родов Penicillium
Link и Aspergillus Micheli. Они образуют на
семенах желтый, зеленый или другого цвета
налет, состоящий из грибницы и конидиального
спороношения. Семена заражаются еще в поле,
особенно если урожай убирают в дождливую
погоду. Быстро развиваясь на увлажненных
семенах, грибы поражают эндосперм, а нередко
и зародыш.
При сушке семян до кондиционной влаж-
ности (13—14%) грибы не погибают, а лишь
приостанавливают свое развитие. При высеве
зараженных семян в непрогретую почву актив-
ность патогенов возобновляется, что приводит
к изреженности всходов.
Пыльная головня. Распространена в южных
областях УССР, в частности в Крыму, Молдав-
ской ССР, на Северном Кавказе, в Закавказье,
Казахстане и других республиках Средней Азии.
Проявляется на соцветиях в виде вздутий,
прикрытых беловатой оболочкой, под которой
обнаруживаются черная споровая масса и остат-
Болезни сорго
121
ки веточек соцветий. Разрушение соцветий и
превращение их в споровую массу происходят
еще во влагалище верхнего листа (рис. 31).
Возбудитель болезни — гриб Sorosporium rei-
lianum McAlp. sorghi Geschele порядка Ustila-
ginales. Черная споровая масса, заполняющая
вздутия, состоит из телиоспор, которые собраны
в округлые или продолговатые клубочки диамет-
ром 70—150 мкм. Отдельные телиоспоры шаро-
видные или эллиптические, 9—14 мкм в диамет-
ре, с темно-коричневой оболочкой, густо покры-
той маленькими шипиками.
В период уборки и обмолота сорго телио-
споры попадают на зерно и поверхность почвы.
Из спор образуются базидии с поперечными
перегородками, на которых формируются бази-
диоспоры, заражающие растения в период от
прорастания семян до появления двух листьев.
Развиваясь в растении, паразит постепенно пе-
редвигается по тканям вверх до места формиро-
вания соцветия. Здесь он быстро разрастается
и образует обильное количество спор.
Споры пыльной головни, особенно если они
не распылены, сохраняют свою жизнеспособ-
ность в почве в течение двух-трех лет и могут
быть источником инфекции. Заражению растений
способствуют повышенная температура и уме-
ренная влажность среды.
В опытах с искусственным заспорением се-
мян (Сотула Т. Л., 1975) установлено, что раз-
витие возбудителя пыльной головни сорго ока-
зывает угнетающее действие на растения не
только в случае явного проявления болезни
при поражении метелок, но и при скрытой фор-
ме поражения, приводящей к гибели пророст-
ков, снижению высоты растений вследствие уко-
рочения междоузлий и ножки метелки, умень-
шению продуктивности метелок.
Рис. 31. Болезни сорго.
Коричневая пятнистость, или гельминтоспориоз: 1 — пораженный лист; 2 — конидиеносцы с конидиями.
Пыльная головня: <3 — пораженное соцветие; 4 — телиоспоры. Мелкопузырчатая головня: 5 — пораженное
соцветие; 6 — телиоспоры. Покрытая головня: 7 — пораженное соцзетие. Крупнопузырчатая головня: 8 —
пораженное соцветие; 9 — телиоспоры.
m
Болезни зерновых культур
По данным Ю. Ф. Олексенко (1986), эффек-
тивным препаратом против пыльной головни
сорго в степной зоне УССР является витавакс
(3—4 кг/т семян).
Повышенной устойчивостью к этому заболе-
ванию характеризуются сорта Хигери 1138,
Хигери восковидное, К 8562 гвинейское, Булк-2,
И-428 + 7 (Грисенко Г. В., 1985). Из райони-
рованных гибридов меньше поражаются Молдав-
ское 40 и Прикубанский.
Покрытая головня. Распространена в евро-
пейской части СССР, на Кавказе, в Средней
Азии и на Дальнем Востоке. Проявляется так
же, как и пыльная головня, на соцветиях в
виде вздутий, заполненных массой спор. Но в
этом случае белая оболочка вздутия покрыта
гифами патогена.
Возбудитель болезни — гриб Sphacelotheca
sorghi Clint порядка Ustilaginales. Телиоспоры
его одиночные, шаровидные или яйцевидные, ди-
аметром 3,7—7,2 мкм, с оливковой или оливко-
во-коричневой гладкой оболочкой. Прорастают
в капельке воды в четырехклеточную базидию,
с боков которой образуются веретеновидные не
почкующиеся споридии. Возможно также про-
растание базидии в гифы без образования спо-
ридий. Оптимальная температура для прораста-
ния спор находится в пределах -{-20... +26°.
После заражения проростка гриб продолжает
развиваться вместе с растением до фазы выме-
тывания, при наступлении которой болезнь
проявляется в виде пузыревидных вздутий на
завязях.
Против этого заболевания важно протрав-
ливание семян и выращивание более устойчи-
вых сортов.
В настоящее время меньше поражаются сор-
та Сатурн и Горизонт.
Мелкопузырчатая головня. Поражает все
виды сорго во всех районах его возделывания.
Проявляется в виде мешковидных мелких крас-
но- или светло-коричневых вздутий, образую-
щихся вместо цветоножек, чешуек, тычинок и
завязей. Внутри вздутий находится черно-олив-
ковая споровая масса. Оболочка вздутия, так-
же как и у покрытой головни, состоит из гиф
патогена (рис. 31).
Возбудитель болезни — гриб Sphacelotheca
cruenta Potter, порядка Ustilaginales. Телиоспо-
ры одиночные шаровидные или эллиптические,
диаметром 4,8—10,8 мкм, с утолщенной глад-
кой или тонкопунктирной коричневой оболоч-
кой.
Телиоспоры проростают в четырехклеточ-
ную базидию, которая при более низких темпе-
ратурах образует почкующиеся веретеновидные
споридии, а при оптимальных (+28... +32°)
разветвленные или неразветвленные гифы без
споридий.
Биология Sph. sorghi и Sph. cruenta подобна
биологии S. reilianum f. sorghi.
Характерным признаком болезни является
угнетание растений и усиление кустистости. За-
раженные растения выбрасывают метелку рань-
ше, чем здоровые.
Источником инфекции служат семена и су-
хая почва, в которой сохраняются телиоспоры.
Меры борьбы состоят в протравливании се-
мян, соблюдении севооборота и выращивании
устойчивых сортов.
Крупнопузырчатая головня. Чаще обнару-
живается в республиках Средней Азии. В со-
цветиях и на завязях образуются светло-бурые
или желтые выросты длиной 15—20 мм и шири-
ной 3—5 мм с плотной оболочкой (рис. 31).
Возбудитель болезни — базидиальный гриб
Sorosporium ehrebergii Kuehn. Он образует
эллиптические, шаровидные или слегка угло-
ватые телиоспоры, собранные в клубочки. Тели-
оспоры размером 5,5—11 X 4,5—9 мкм, имеют
светло- и темно-коричневую оболочку, покры-
тую бородавками. Распространяются споры па-
тогена главным образом семенами, но часть их
может сохраняться на поверхности почвы в по-
раженных соцветиях. Растения заражаются во
время прорастания семян. При сильном пора-
жении растения не плодоносят.
Против болезни осуществляются те же меро-
приятия, что и против других головневых за-
болеваний сорго.
Коричневатая пятнистость, или гепьминто-
спориоз. Заболевание распространено во всех
районах возделывания сорго. Проявляется на
листьях, стеблях, а иногда и соцветиях в виде
коричневых удлиненных пятен с хорошо замет-
ной темно-бурой каймой. В сырую погоду пят-
на с обеих сторон листа покрываются темно-
оливковым налетом, который состоит из кони-
диального спороношения. Конидиеносцы олив-
ково-бурые с тремя перегородками. Конидии
веретеновидные, оливковые, с 5—8 перегород-
ками и толстой оболочкой, размером 50—110 X
X 11—24 мкм. Конидии прорастают в капельно-
жидкой влаге при температуре от+10...+38°
(оптимум +23... +30°).
Возбудитель болезни — несовершенный гриб
Helminthosporium turcicum Pass, порядка Usti-
laginales, вызывающий также гельминтоспориоз
кукурузы.
В период вегетации растений гриб распро-
страняется конидиями, а сохраняется на остатках
растений, в почве и на семенах в форме гриб-
ницы и конидий. Особенно сильное развитие
заболевания наблюдается при обильных осад-
ках во второй половине лета.
Болезнь приводит к гибели проростков, усы-
ханию листьев и загниванию початков. Наряду
с потерями урожая зерна, достигающими иног-
да 50 % и более, снижается кормовая ценность
зеленой массы (Узунов И. С., 1978).
Наиболее эффективным мероприятием в
борьбе с гельминтоспориозом, как и другими
болезнями, является выведение и районирование
устойчивых сортов. Необходимы также протрав-
ливание семян и уничтожение послеуборочных
растительных остатков.
Нигроспороз. Широко распространен во всех
районах выращивания сорго. Проявляется во
второй половине лета особенно после обильных
дождей и рос. В начальной стадии болезни пере-
Болезни сорго
123
ламываются или полегают стебли растений на
высоте 10—20 см. При этом покровная ткань
стебля разрывается, сердцевина приобретает
синевато-серый цвет и трухлявеет. Метелки
у таких растений недоразвиты, а на соцве-
тиях образуется обильный черный, распыляю-
щийся налет (рис. 32).
Возбудитель болезни — несовершенный гриб
Nigrospora sphaerica Mason порядка Hyphomy-
cetales. Грибница у него рыхлая, сероватая,
конидиеносцы простые или неправильно развет-
вленные, бледно-оливковые, а конидии почти
шаровидные, черные, диаметром 12—15 мкм
(рис. 58, 4). Патоген сохраняется на опавших
соцветиях и семенах в форме конидий и гриб-
ницы. Это полупаразит, заражающий в первую
очередь мертвые или сильноослабленные ткани.
Затем своими токсинами он разрушает окру-
жающие ткани и поселяется в них. Больше
всего страдают растения, ослабленные засухой,
заморозками и другими неблагоприятными усло-
виями.
Источником инфекции могут быть поражен-
ные растения кукурузы.
Защитные мероприятия состоят в своевре-
менной уборке урожая, протравлении семян,
соблюдении научно-обоснованного севообо-
рота.
Церкоспороз. Болезнь распространена во
всех районах возделывания сорго. Обычно вы-
является во второй половине вегетации расте-
ний, при этом на листьях и нередко на стеблях
образуются темно-пурпурные продолговатые
пятна, ограниченные темно-красной каймой
(рис. 32). Возбудитель болезни—несовершен-
ный гриб Cercospora sorghi Ell. et. Ev. На обеих
сторонах листьев в местах усыхающих пятен
он формирует небольшими группами конидиенос-
цы с конидиями. Конидиеносцы усеченные,
вверху и по бокам с маленькими зубовидными
выступами, 60—80 X 4—6 мкм, без перегородок
или с небольшим количеством перегородок
внизу. Конидии бесцветные или слегка зелено-
ватые, с тремя или более перегородками, 35—
75 X 1,5—3 мкм.
Сохраняется гриб на остатках пораженных
растений. Болезнь может быть причиной недо-
бора 5—7 % урожая.
Против болезни важно соблюдение севообо-
рота и пространственной изоляции.
БАКТЕРИАЛЬНЫЕ БОЛЕЗНИ
Бактериальная пятнистость сорговых. Впер-
вые выявлена в 1924 г. в США, позднее обнару-
жена и описана в Болгарии, а затем в Австра-
лии, Аргентине, КНР, Румынии, Югославии
и Венгрии. В СССР распространена на Украине,
в низменной части Армении, Башкирии, Куй-
бышевской, Омской, Саратовской, Карагандинс-
кой и других областях РСФСР.
Проявляется в ранних фазах развития рас-
тений, особенно в молочно-восковой спелости.
Характеризуется образованием на листьях сна-
чала темно-зеленых, водянистых, затем сухих,
соломенно-желтых, со светлым центром пятен,
часто окруженных красной каймой с различ-
ными оттенками в зависимости от поражаемого
сорта. Пятна обычно круглые, небольшие, но
нередко сливаются, покрывая значительную
часть листовой пластинки (рис. 32). Большее
количество пятен, как правило, бывает в верх-
ней части листа. Вначале пятна появляются на
нижних листьях, затем переходят на верхние.
Симптомы болезни на сорго, суданской траве
и джонсоновой траве сходны (Пастушенко Л. Т.,
1971; Чумаевская М. А. и др., 1985).
Возбудитель болезни — бактерии Pseudomo-
nas syringae pv. syringae (Van HAU) Younq et
al. (син. P. syringae van Hall. P. holci Kend-
rick.
Бактерии представляют собой грамотрица-
тельные палочки с закругленными концами, раз-
мером 0,6—1 X 1,5—2,9 мкм, с несколькими
полярными жгутиками. Растут при температуре
+5...+6° (оптимум +25...4-30°), погибают при
+51°. Оптимальный pH 6,8—7.
Кроме сорго, поражают просо, чумизу, ли-
сохвост, щетинник, пшеницу, рожь, ячмень,
овес, суданскую траву, джонсонову траву и дру-
гие злаковые растения.
Источником инфекции могут быть семена и
неперегнившие остатки пораженных растений.
В опытах возбудителя болезни выделяли из се-
мян в течение трех лет их хранения, из несте-
рильной почвы — через 20—23 дня после вне-
сения в нее бактерии, а из гербарных образцов,
Рис. 32. Болезни сорго.
Нигроспороз: / — пораженное соцветие; 2 — кони-
дии. Бактериальная пятнистость: 3 — пораженный
лист. Штриховатая, или красно-коричневая пятнис-
тость: 4 — пораженный лист. Церкоспороз: 5 — по-
раженный лист; 6 — конидиеносцы с конидиями.
124
Болезни зерновых культур
хранившихся в лаборатории, в течение 2,5 года
(Чумаевская М. А., 1977).
Болезнь усиленно развивается в теплую по-
году даже при небольшом количестве осадков.
На развитие болезни и пораженность растений
влияют сроки сева. Так, в Ставропольском крае
при раннем севе пораженность сорго составила
50 %, тогда как при севе в июне она не превы-
шала 11 %.
Данные о вредоносности болезни противоре-
чивы, что связано с различием почвенно-клима-
тических условий, биологических особенностей
сортов, агротехники и пр. По мнению различ-
ных исследователей, пораженность болезнью
колеблется в пределах 0,1 до 50%.
Большинство исследователей, изучавших бак-
териальную пятнистость, отмечают наибольшую
восприимчивость к ней суданской травы.
Среди изученных в Ставропольском НИИ се-
льского хозяйства сортов и гибридов китайского,
кафрского и негритянского сорго самыми вос-
приимчивыми оказались гаоляны. Сорго хлеб-
ной группы (Майло 2510, Майло 2512 и др.)
относится к высокоустойчивому. Такую же
устойчивость проявили образцы группы негри-
тянского сорго (Негритянское 3618, Негритян-
ское 3712 и др.). Образцы группы кафрского
сорго были среднеустойчивыми (Николаева
Н. Ф.,	1974). Против бактериальной пятнис-
тости обязательно протравливание семян и
выполнение всех других мероприятий, преду-
смотренных прогрессивными технологиями воз-
делывания сорго.
Штр ховатая, или красно-коричневая пятнис-
тость. Впервые обнаружена в США на листьях
разновидностей сорго. В настоящее время извест-
на в Южной Африке, Эфиопии, Австралии.
Аргентине, Мексике, Новой Зеландии, Па-
кистане, на Филиппинах, в Румынии, Югославии.
В СССР впервые обнаружена на Украине
(Пастушенко Л. Т., 1962), а затем в 1965 г.
в Куйбышевской области РСФСР (Чумаевская
М. А.. 1971) и Ставропольском крае (Николаева
Н. Ф. и др., 1974).
Проявляется заболевание в поле обычно к
концу первой половины вегетационного периода
сорго. На листьях пораженных растений обра-
зуются водянистые полосы, расположенные вдоль
листовой пластинки. Постепенно окраска полос
меняется на красно-коричневую. Оттенки их
цветов зависят от вида и сорта поражаемого рас-
тения. В отдельных местах полосы расширя-
ются, превращаясь в овальные пятна, средняя
часть которых имеет бежевый цвет, а края при-
обретают вид красной каймы. На поздних ста-
диях развития болезни пораженные ткани в
центральной части полос отмирают, вследствие
чего лист разрывается и размочаливается (Чу-
маевская М. А. и др., 1985). Содержание хло-
рофилла в поврежденных листьях уменьшается
почти в 7 раз.
С нижней стороны листьев на пораженных
участках во влажную погоду выступает бакте-
риальный экссудат, который со временем под-
сыхает, образуя корочку.
После разрушения корочки содержащиеся
в ней бактерии распыляются и попадают на здо-
ровые листья, вызывая их заражение.
Болезнь быстро распространяется от расте-
ния к растению, достигая максимума развития
в фазе молочно-восковой спелости сорго.
Возбудитель болезни — бактерии Xanthomo-
nas campestris pv. holcicola (Elliott). Young
et al. (син. Pseudomonas holcicola (Elliott)
Starr., X. holcicola (Elliott) Starr et Burk
holder.
Это короткие грамотрицательные подвижные,
с одним-двумя полярными жгутиками палочки
с закругленными концами, размером 1,05—2,4 X
X 0,45—0,90 мкм, аэробы. Оптимальная для
их роста температура +28...+30°, максималь-
ная +36...+37, минимальная +4°. Погибают
при температуре +51°.
Источником инфекции являются зараженные
семена, в которых бактерии могут сохраняться
свыше трех лет, и растительные остатки.
Поражаемость растений зависит от темпера-
туры и влажности. Сильнее бактериоз развивает-
ся в жаркую с умеренной влажностью погоду
(Пастушенко Л. Т. и др., 1971).
Штриховатый бактериоз более вредоносен,
чем бактериальная пятнистость со- говых (Ни-
колаева Н. Ф. и др., 1974). В годы, благоприят-
ные для развития болезни, поражение растений
достигает 60—70 % (Пастушенко Л. Т., 1964;
Николаева Н. Ф., и др., 1974). При этом теря-
ется до 25 % урожая зеленой массы и около
50 % зерна. Наряду с количественными потеря-
ми урожая, ухудшается его качество: значи-
тельно уменьшается содержание протеинов и
углеводов.
Относительно устойчивыми к болезни счита-
ются сорта Сатурн, Геническое II.
Против штриховатого бактериоза важно соз-
дание устойчивых гибридов и сортов, протрав-
ливание семян, соблюдение пространственной
изоляции между посевами сорговых более 1 км,
а также соблюдение рекомендованной техноло-
гии возделывания культуры.
Полосатая пятнистость. Впервые обнаружена
в 1904 г. в США Э. Смитом. Подробно возбуди-
тель описан в 1929 г. В настоящее время — это
одно из наиболее распространенных заболеваний
сорго в США. Выявлено также на о. Тайвань,
в Австралии, Нигерии, Судане, Аргентине, Саль-
вадоре, Мексике, Пакистане, Индии, Японии,
КНР.
В СССР болезнь не обнаружена и является
объектом внешнего карантина.
Заболевание проявляется в виде полос дли-
ной от нескольких миллиметров до нескольких
сантиметров вначале на нижних, а затем на вы-
шерасположенных листьях. Полосы обычно во-
дянистые и просвечивающиеся, как при штри-
ховатой пятнистости, но никогда не отделяются
от здоровой ткани каймой и окраска их не ме-
няется. Сначала полосы узкие, ограниченные
жилками, а затем становятся широкими и по-
крывают большую часть листовой пластинки. С
нижней стороны листьев на пораженных участ-
Болезни сорго
125
ках выступает экссудат, который при высыха-
нии превращается в красные коростинки.
Больше всего полос на листовых пластинках,
но встречаются они на листовых влагалищах и
стеблях.
В зависимости от вида и сорта сорго ок-
раска пораженных тканей варьирует от светло-
коричневой до темно-пурпурной или темно-пур-
пурно-красной.
Возбудитель болезни — бактерии Pseudomo-
nas andropogonis (Smith) Stapp, (син. Bacterium
andropogoni Smith). Это подвижные, с одним
или несколькими биполярными жгутиками, грам-
отрицательные палочки, аэробы. Оптималь-
ная температура для их роста находится в пре-
делах от 22 до 30°, минимальная +5... +6°,
максимальная +37... +38°; при +1,5° рост
бактерий прекращается, а при +48° они поги-
бают.
Патоген проникает в растения через устьица
и ранки. Теплые облачные дни, сопровождаемые
обильными дождями, наиболее благоприятны
для заражения растений в поле.
В период длительной засухи развитие болез-
ни прекращается.
Источником инфекции являются раститель-
ные остатки, находящиеся на поверхности и в
верхнем слое почвы и возможно пораженные
семена.
В течение вегетационного периода патоген
может распространяться дождем, ветром и насе-
комыми.
Вредоносность бактериоза выражается в зна-
чительном некрозе листьев, что отрицательно
сказывается на продуктивности растений. По-
ражается сорго всех видов (сахарное, кормовое,
зерновое и веничное), но в разной степени.
Сахарное сорго, в частности, более восприим-
чиво, чем зерновое.
По данным японских исследователей, возбу-
дитель полосатой пятнистости сорго вызывает
черную гниль тюльпана, что свидетельствует
о широком круге его растений-хозяев.
Защитные мероприятия состоят в выведении
и районировании устойчивых сортов, протрав-
ливании семян, уничтожении растительных ос-
татков, соблюдении более 1 км пространствен-
ной изоляции посевов сорговых от полей, где
эти культуры выращивались в предшествующем
году, а также от посевов других культур, воспри-
имчивых к бактериозу.
Выполнение карантинных мероприятий.
Бактериальная стеблевая гниль. Широко
распространенное заболевание, которое в райо-
нах с жарким и влажным климатом может выз-
вать значительные потери урожая сорго.
В зависимости от характера поражения рас-
тений и возбудителя бактериальную гниль сор-
го и других растений, относящихся к этому
роду, делят на три типа.
Поражение первого типа обычно выделяется
в фазе развития на растении 8—10 листьев и
внешне проявляется в усыхании верхушек
стеблей, а также подсыхании с краев средних
листьев. Внутри стебли таких растений загни-
вают от места закладывания метелки до второго-
третьего междоузлия. Вначале гниль имеет
вид густой светло-серой массы, в которой выяв-
ляются пустоты, похожие на отдельные камеры.
Позже внутреняя часть стебля превращается в
мокнущую темно-коричневую массу с неприят-
ным запахом.
После подсыхания пораженных растений
внутри стеблей сохраняются только волокнис-
тые тяжи, а на поверхности образуются рас-
плывчатые пятна длиной от 3 до 10 см кремового
цвета, с широкой темно-бордовой каймой с фио-
летовым оттенком.
Возбудитель болезни первого типа — бак-
терии Pseudomonas holci Kendr., которые мо-
гут вызывать также красную бактериальную
пятнистость листьев (Пастушенко Л. Т., Беле-
вич П. М., 1971).
Поражение второго типа чаще обнаруживает-
ся на взрослых растениях или на их пасынках.
При этом верхушки или все растения усыхают
без проявления наружных симптомов пораже-
ния. Обычно в верхней части стебля, в месте
закладывания метелки, выявляется гниль
с очень неприятным запахом. Нередко
внутри поражений встречаются личинки швед-
ской мухи.
Возбудитель этого заболевания — бактерия
Erwinia carotovora Holland.
Признаки поражения третьего типа обнару-
живаются в первой половине вегетации расте-
ния на нижней части стебля. Растения прекра-
щают рост, их листья становятся неестественно
светлыми. На нижних листьях в их влагали-
щах и у основания стебля появляются коричне-
вые, постепенно темнеющие вдавленные пят-
на. Отдельные пятна со временем сливаются,
а ткани в этих местах загнивают. Внешняя ткань
пораженного стебля сначала становится красно-
ватой, водянистой, а позже превращается в
темно-коричневую слизистую массу с неприят-
ным запахом. При подсыхании пораженной тка-
ни остаются целыми только сосудистые пучки.
Гниль обычно не распространяется вверх выше
второго междоузлия. Пораженный стебель пере-
ламывается и падает.
Возбудитель поражения третьего типа —
бактерия Erwinia dissolvens Burkh, проникаю-
щая в растение через водяные поры, устьица и
механические повреждения.
Оптимальные условия для заражения — из-
быточная влажность при температуре +25...
+30°.
Возбудители бактериальной стеблевой гнили
сохраняются в зимний период в пожнивных
остатках, а иногда и на семенах.
Болезнь очень вредоносна: масса поражен-
ных растений может уменьшаться на 30 % (Ни-
колаева Н. Ф., 1977).
Против болезни важны соблюдение севообо-
рота, протравливание семян, возделывание
устойчивых сортов, недопущение загущенности
посевов.
Вирусные болезни у сорго такие ias, как и
у кукурузы (см. с. 116).
126
Болезни зерновых культур
СИСТЕМА МЕРОПРИЯТИЙ
ПРОТИВ БОЛЕЗНЕЙ СОРГО
1.	Выведение и районирование устойчивых
сортов.
2.	Соблюдение научно обоснованных сево-
оборотов. При этом предусматривается возвра-
щение сорго и других близкородственных ему
культур на прежнее поле не раньше чем через
три года и удаление их от посевов кукурузы
на 800—1000 м.
3.	Сбор семян с незараженных посевов,
очистка и высушивание их до влажности 13—
14%. Хранить семена нужно в сухих помеще-
ниях, не допуская увлажнения и засорения.
4.	Обязательное протравливание семян, луч-
ше заблаговременное, суспензией 80 % -кого
ТМТД (2 кг препарата + 5 л воды на 1 т семян)
либо другими предназначенными для этой цели
препаратами.
5.	Сеять сорго нужно в хорошо прогретую
увлажненную почву при температуре ее на
глубине заделки семян не ниже 12°. Чтобы не
допустить развития бактериальных стеблевых
гнилей, необходимо избегать чрезмерного пере-
увлажнения полей на орошаемых участках. На
селекционных и семеноводческих посевах необ-
ходимо своевременное удаление и уничтожение
растений, пораженных стеблевой бактериаль-
ной гнилью.
6.	Опрыскивание растений обязательно про-
водить при обнаружении первых признаков
коричневой пятнистости (гельминтоспориоза) сус-
пензией 80 %-ного цинеба (2—2,5 кг препарата
на 1 га). При необходимости через 10—15 дней
опрыскивание повторяют.
7.	Удалять и уничтожать или запахивать
послеуборочные остатки.
БОЛЕЗНИ ЗЛАКОВЫХ ТРАВ
ГРИБНЫЕ БОЛЕЗНИ
Кроме общих заболеваний, описанных в раз-
деле «Болезни зерновых культур» (с. 6—84),
на злаковых травах распространены специфиче-
ские заболевания, охарактеризованные ниже.
Чехловатость. Болезнь распространена в
нечерноземных областях РСФСР, БССР, рес-
публиках Прибалтики, Арм. ССР и др. По-
ражаются почти все злаковые травы, но осо-
бенно сильно тимофеевка, ежа сборная, лисо-
хвост и пырей. У больных растений в начале
лета на соцветиях и преимущественно на верх-
ней части стебля появляется молочно-белый
плотный налет грибницы в виде стромы (чехлика)
длиной около 4 см (со временем длина стромы
может достигать 7 см). Приблизительно через
3—4 недели чехлик уплотняется и приобретает
золотисто-желтую окраску, а на его поверхности
появляются черные точки (рис. 33).
Возбудитель болезни — сумчатый гриб Epi-
chloe typhina Tul. порядка Clavicipitales, кони-
диальная стадия — Sphacelia typhina Sacc. На
строме грибницы формируется беловатое кони-
диальное спороношение гриба в виде коротких
шиловидных бесцветных конидиеносцев разме-
ром 9—16 X 2,5—3 мкм и яйцевидных однокле-
точных бесцветных конидий размером 4—6 X
X 2—3 мкм. Конидии, распространяясь, зара-
жают молодые побеги злаковых трав.
С уплотнением грибницы в строме в виде
черных точек образуются плодовые тела — пери-
теции, выступающие в виде бугорков размером
400...600 X 200—250 мкм. Сумки цилиндриче-
ские, снизу суженные, размером 130— 200 X
X 7—10 мкм, сумкоспоры бесцветные, содер^
жат капельки масла. Созревают сумкоспоры в
конце лета. Высвободившиеся из сумок аско-
споры сразу же прорастают. Заражение злако-
вых трав возможно в широких температурных
пределах. Оптимальными считаются температу-
ра + 16...+20° и относительная влажность воз-
духа 80—90 %; минимальная температура +2...
...+6°. При прорастании сумкоспор образуются
вторичные конидии, которые заражают растения
через конус роста.
Развитию болезни способствует прохладное
и влажное лето. Особенно сильно поражаются
растения в затененных влажных местах. Из года
в год заболевание усиливается, поэтому наи-
большая пораженность растений бывает на по-
лях с многолетним травостоем. Зимует патоген
в виде грибницы на пораженных растениях.
Вредоносность заболевания особенно велика
в годы с влажным и прохладным летом. Пора-
женные растения сильно отстают в росте и не
образуют генеративных органов. Болезнь мо-
жет быть причиной значительного недобора
семян.
Есть сообщения о том, что растения, по-
раженные чехловатостью, токсичны.
Белая пятнистость. Распространена в ряде
областей Нечерноземной зоны СССР, в Ленин-
градской области, республиках Прибалтики,
на Кольском полуострове. Поражаются тимо-
феевка, лисохвост, ежа сборная, полевица,
райграс и некоторые другие злаковые травы.
На зеленых листьях с обеих сторон появляются
светло-бурые удлиненные пятна с темно-пурпу-
ровым или пурпурово-коричневым ободком.
Центр пятна постепенно становится серовато-
пепельным, и на нем, преимущественно с верх-
ней стороны листа, образуется беловатый пу-
шистый налет. Впоследствии пятна сливаются,
образуя длинные хлоротичные участки ткани
листа (рис. 33).
Возбудитель болезни — несовершенный гриб
Mastigosporium calvum Ell. et Dav.) (син. M.
album Riess. 1 порядка Hyphales. Его кониди-
альное спороношение имеет вид коротких палоч-
ковидных одноклеточных бесцветных конидие-
носцев длиной до 10 мкм. Конидии веретеновид-
ные, бесцветные, с 3—5 поперечными перего-
родками, размером 29—39 X 10—17 мкм (иног-
да 48—60 X 11—13 мкм), с одной-двумя реснич-
ками длиной до 10 мкм, располагающимися на
верхушке или сбоку.
Болезни многолетних трав
127
Конидии распространяются ветром и капель-
ками дождя, заражая листья растений в период
вегетации. Массовому развитию болезни способ-
ствуют обильные росы и влажная, прохладная
погода. Оптимальная температура для зараже-
ния + 10...+ 15°. Жаркая и сухая погода сдер-
живают развитие болезни.
Зимует патоген в виде склероциев на расти-
тельных остатках, а весной из проросших скле-
роциев вновь образуются конидии, заражающие
растения.
Вредоносность болезни заключается в прежде-
временном усыхании листьев, уменьшении уро-
жая зеленой массы и семян злаковых трав.
Черная пятнистость. Поражает тимофеевку,
лисохвост, овсяницу луговую, ежу сборную,
житняк, пырей, райграс и другие злаковые тра-
вы. На листьях с верхней стороны вначале поя-
вляются едва заметные черные, блестящие, а с
нижней — матовые овальные пятна размером
0,5—1 мм. Нередко пятна сливаются и увеличи-
ваются до 20 мм, а вокруг них появляется свет-
ло-желтая кайма (рис. 33).
Возбудитель болезни — сумчатый гриб Phyl-
lachora graminis Fuck, порядка Sphaeriaies. Его
грибница внутренняя, сплетается в плотную
строму, прикрытую черным эпидермисом.
В строме в специальных камерах формируются
овальные, слегка приплюснутые перитеции раз-
мером 260—330 мкм, а в них — цилиндрические
размером 63—90 X 5,5—7 мкм сумки на корот-
ких ножках с бесцветными нитчатыми парафи-
зами. В каждой сумке располагаются в один
ряд цепочкой одноклеточные эллиптические жел-
товатые сумкоспоры размером 7—11 X 4,5—6
мкм. В период вегетации возбудитель распрост-
раняется сумкоспорами, которые каплями дож-
дя и ветром переносятся на здоровые растения и
заражают их.
Зимует гриб в виде перитециев с сумками и
сумкоспорами на неперегнивших остатках по-
раженных растений.
Рис. 33. Болезни злаковых трав.
Чехловатость: 1 •— поражение стебля и листа тимофеевки; 2 — сумка с сумкоспорами; 3 — сумкоспоры. Бе-
лая пятнистость: 4 — пораженный лист райграса; 5 — конидии. Черная пятнистость: 6 — пораженный лист
житняка; 7 — сумки с сумкоспорами и парафизами. Серая пятнистость: 8 — пораженный лист ежи сборной;
9 —= конидиеносцы с конидиями. Штриховидная головня; 10 — пораженное^растение; 11 — телиоспоры.
128
Болезни зерновых культур
Болезнь интенсивно развивается во влаж-
ную погоду и чаще обнаруживается очагами
в пониженных местах. Вредоносность ее прояв-
ляется в уменьшении ассимиляционной поверх-
ности и усыхании листьев, что приводит к сни-
жению урожая сена и семян.
Овуляриоз. Распространен в западных об-
ластях УССР, республиках Прибалтики, в
Московской и Воронежской областях РСФСР.
Поражаются ежа сборная, житняк, костер и
другие злаковые травы. На листьях обычно с
верхней стороны появляются расплывчатые чер-
новатые и охряно-бурые пятна, которые через
некоторое время сливаются. С нижней стороны
листа образуется черновато-белый налет.
Возбудитель болезни — несовершенный гриб
Ramularia pusilia Unger (син. Ovularia pul-
chella порядка Hyphales. Его грибница распро-
страняется по межклетникам листа. На поверх-
ность через устьица выходят собранные в пучки
конидиеносцы размером 60—70 X 2—3,5 мкм.
Чаще они простые, слегка узловатые, одноклеточ-
ные, на вершине с несколькими отростками, кони-
дии яйцевидные, размером 6—13 X 4,5—10 мкм.
Распрострянется гриб конидиями, которые
разносятся ветром и каплями дождя. Развитию
заболевания способствует влажная и теплая
погода.
Зимует патоген на пораженных опавших
листьях в виде грибницы, дающей весной новое
конидиальное спороношение.
Болезнь вызывает преждевременное отмира-
ние листьев, что приводит к уменьшению урожая
сена и семян трав.
Септориоз. Распространен повсеместно, но
особенно вредоносен в западных областях УССР,
в Белоруссии, республиках Прибалтики, в ряде
областей Нечерноземной зоны РСФСР. Пора-
жаются лисохвост, костер безостый, мятлик
луговой, овсяница луговая, тимофеевка, ежа
сборная, райграс и некоторые другие злаковые
травы (Коваленко С. Н., 1984). На листьях,
стеблях, влагалищах и генеративных органах
появляются светло-бурые, бурые или желтова-
то-серые пятна с ярко выраженным темно-бурым
ободком. Центр пятна постепенно приобретает
пепельно-серый цвет и на нем четко видны чер-
ные точки — пикниды гриба, располагающиеся
группами, редко линейными рядами. При силь-
ном развитии болезни пятна увеличиваются,
сливаются и вызывают преждевременное усыха-
ние листьев.
Возбудитель болезни — несовершенные гри-
бы рода Septoria порядка Sphaeropsidales. Наи-
более часто встречаются Septoria graminum, S.
nodorum, S. tritici, S. oxyspora. (морфологичес-
кие особенности этих грибов описаны на с. 25).
Кроме этого, на злаковых травах могут раз-
виваться и другие грибы рода Septoria, приспо-
собившиеся к определенным видам растений.
Так, на тимофеевке возбудителем септориоза
часто является Septoria culmifide Lind., гриб-
ница которого распространяется по межклет-
никам. На листьях пятна продолговатые или
продолговато-округлые от желтоватого до бурого
цвета с пурпурной, красной или темно-бурой
каймой. Пятна сливаются, центр их становится
беловато-сероватым с мелкими пикнидами. Пик-
носпоры одноклеточные, веретеновидные, бес-
цветные, слегка согнутые, размером 12 — 17 X
X 2—2,5 мкм.
Костер безостый поражают Septoria donacis
Passer, и S. bromi Sacc., вызывая на листьях
небольшие, нечетко выраженные, бледно-бурые
или сероватые пятна. У S. donacis пикниды мел-
кие, группами или разбросанные. Пикноспоры
серповидно изогнутые, бесцветные, размером
25—35 X 2—2,5 мкм.
S. bromi образует многочисленные пикниды,
расположенные скученно или вразброс. Пикно-
споры нитчатые, слегка изогнутые, бесцветные,
размером 31—60 X 1,2—2,5 мкм.
Головня. Возбудителями ее являются раз-
личные базидиальные грибы порядка Ustilagi-
nales, поражающие только определенные виды
растений.
На лисохвосте возбудителями головни явля-
ются Ustilago alopecurivora liro и Urocystis
alopecuri Frank.
Первый образует на листьях и влагалищах
узкие, почти черные полосы, вначале прикры-
тые эпидермисом (рис. 33). Через некоторое
время эпидермис растрескивается, а из трещин
распыляется черная масса телиоспор. Часто по-
раженные листья растрескиваются и расщепля-
ются в продольном направлении (листовая го-
ловня).
Телиоспоры шаровидные или эллиптические,
размером 10—15 X 7—13 мкм, с желто-коричне-
вой оболочкой, густо покрытой бородавкообраз-
ными выступами.
При поражении грибом U. alopecuri на лис-
тьях и стеблях появляются вначале серовато-
черные продольные штрихи, просвечивающиеся
через эпидермис, вследствие чего эту болезнь
часто называют штриховатой листовой голов-
ней. Со временем пораженные ткани растрески-
ваются и из них распыляются телиоспоры. Они
собраны в неправильно-шаровидные темно-ко-
ричневые клубочки, состоящие из одной-трех
центральных темных спор диаметром 7—12 мкм
с бородавчатой оболочкой и нескольких бесцвет-
ных спор диаметром 4—10 мкм, расположенных
по периферии.
На еже сборной подобное заболевание вызы-
вают грибы Urocystis dactylidina М. Chochr
и Ustilado salvei Berk., et Br. При поражении
первым из них на листьях и влагалищах образу-
ются продольные пылящие полосы, в которых
формируются собранные в клубочки темно-бу-
рые яйцевидные или шаровидные телиоспоры
размером 9—12 X 8—16 мкм и бесцветные или
светло-коричневые с гладкой оболочкой споры
размером 7—14 X 3,5 мкм, расположенные по
периферии.
При поражении грибом U. salvei на листьях
под эпидермисом образуются вначале одиноч-
ные, позже сливающиеся серо-черные или серо-
ватые растрескивающиеся пятна. В местах
поражения формируются шаровидные или эл-
Болезни многолетних трав
129
липтические телиоспоры, размером 8—12 Х7—
14 мкм с желтовато-коричневой бородавчатой
оболочкой.
Сохраняется гриб в виде телиоспор на остат-
ках пораженных растений.
На тимофеевке луговой головню вызывают
грибы Ustilaqo phlei-pratensis Davis (син.
U. striaeformis Niessl. f. phlei-pratensis Davis)
и Entiloma camusianum Hariot.
На листьях растений с обеих сторон образу-
ются продолговатые, ограниченные жилками,
прикрытые эпидермисом черные пятна. При
созревании спор эпидермис разрывается, и тели-
оспоры, высвобождаясь, разносятся ветром по
полю.
У гриба U. phlei-pratensis телиоспоры округ-
лые, неправильношаровидные или слегка удли-
ненные, 6—12 мкм, желтовато-бурые либо желто-
зеленые. Оболочка телиоспор тонкая, гладкая,
нечетко выраженная. Телиоспоры Е. camusia-
nun, формирующиеся в местах поражения, скле-
ены в комочки и образуют темную массу в виде
коростинок. Вследствие из распавшихся комоч-
ков выделяются коричневые, округлые, чаще
угловатые с гладкой оболочкой одиночные
телиоспоры размером 8—14 мкм.
Возбудители головни сохраняются в виде
телиоспор в тканях пораженных растений. Есть
сведения о том, что грибница U. phlei-pratensis
может проникать в корни пораженных растений
и длительный период сохраняться в них, а при
возобновлении вегетации распространяться по
всему растению.
Вредоносность болезни особенно велика в
годы с засушливой погодой. Пораженные листья
увядают, скручиваются и засыхают.
На овсянице луговой головню вызывает гриб
Urocystis macrospora Liro. При поражении лис-
тьев и влагалищ наблюдаются сероватые удли-
ненные штрихи, которые позже сливаются в
черные полосы. В местах поражения эпидермис
растрескивается, а из трещин распыляются ко-
ричневые телиоспоры. Они собраны в округло-
продолговатые клубочки, состоящие из одной-
трех коричневых центральных спор размером
7—16 мкм и периферических желтоватых кле-
ток размером 5—14 X 4—8 мкм.
На райграсе высоком чаще обнаруживается
листовая головня, вызываемая грибом Urocystis
arrhenatheri М. Chochr. Телиоспоры его собраны
в спорокучки, состоящие из одной-двух централь-
ных шаровидных спор размером 12,5 — 16 X
X 7—И мкм с темно-бурой оболочкой и несколь-
ких периферических желтоватых спор деамет-
ром 2—3,5 мкм.
Реже встречается на райграсе твердая голов-
ня, вызываемая грибом Tilletia lolii Auersw.
При поражении завязи образуется головневый
мешочек, состоящий из оболочки зерна, внутри
которой находится светло-коричневая масса,
состоящая из телиоспор. Последние шаровидные,
с гладкой поверхностью, 16—22 мкм в диаметре.
В большинстве случаев травы заражаются
возбудителями головневых заболеваний в почве
во время прорастания семян.
1/, 5 8-2047
При сильном развитии болезни, когда пора-
жено более 5 % растений, сено нельзя исполь-
зовать на корм скоту.
БАКТЕРИАЛЬНЫЕ БОЛЕЗНИ
Листовой ожог костра. Впервые обнаружен
в США в 1919 г. В настоящее время заболевание
известно в Японии и Канаде. Характеризуется
образованием на пораженных листьях светло-
оливково-зеленых круглых или эллиптических
водянистых пятен со светло-коричневым цент-
ром. Со временем пятна становятся темно-шоко-
ладными или красновато-коричневыми. Старые
пятна удлиняются и, сливаясь, разрушают всю-
листовую пластинку. В ранней стадии разви-
тия болезни пятна могут иметь ореол, однако
он более заметен у старых листьев. Подобные-
пятна встречаются на метелках, колосковых,
чешуйках, семенах. Семена заражаются от че-
шуек или при контакте с пораженными листьями
(Чумаевская М. А.; 1977; Чумаевская М. А.
и др., 1985).
Возбудитель болезни — бактерии Pseudomo-
nas coronofaciens pv. atropurpurea Stapp. Изу-
чение их культурально-морфологических и фи-
зиолого-биохимических свойств показало, что
они сходны с таковыми у возбудителя ореоль-
ного ожога овса (см. «Бактериальные болезни
овса», с. 82).
Бактерии проникают в растения через устьи-
ца и ранки. В течение вегетационного периода
болезнь распространяется с дождем.
Источником инфекции являются остатки по-
раженных растений. Кроме костра, возбудитель
болезни поражает овес, пшеницу, рожь, ячмень,,
пырей и другие злаковые. Наибольшая вредо-
носность болезни проявляется в период сильных,
дождей.
Многие сорта костра восприимчивы к ожогу,,
но при скрещивании удается получать устой-
чивые формы, которые могут быть использованы
для получения устойчивых сортов (Чумаевская
М. А,, и др., 1985).
Меры профилактики бактериоза состоят глав-
ным образом в выведении и районировании устой-
чивых сортов.
Увядание кормовых трав. Впервые выявле-
но в Швейцарии на райграсе итальянском,
В настоящее время болезнь широко распростра-
нена в Европе и Новой Зеландии.
Возбудитель болезни — бактерии Xanthomo-
nas campestris pv. graminis (Egli, Goto, Schmidt)
Young et al. (син. X. graminis Egli et al.). Недо-
бор урожая от увядания зависит от восприим-
чивости сортов и погодных условий. В жаркое
сухое лето у восприимчивых сортов они в два.
раза больше, чем у устойчивых.
СИСТЕМА МЕРОПРИЯТИЙ
ПРОТИВ БОЛЕЗНЕЙ ЗЛАКОВЫХ ТРАВ
1.	Выведение и районирование устойчивых
сортов.
2.	Строгое соблюдение научно обоснован-
130
Болезни зерновых культур
ных севооборотов. Важно также соблюдать про-
странственную изоляцию посевов многолетних
трав от полей, где их выращивали в предшест-
вующем году.
3.	Тщательная очистка семян на зерноочис-
тительных машинах и заблаговременное про-
травливание фентиурамом (3—4 кг/т), 80 % -ным
ТМТД (3—4 кг/т), или другими препаратами,
рекомендованными для этих целей. Протравли-
вают суспензиями указанных препаратов, добав-
ляя 5—7 л воды на 1 т семян и прилипатели.
Протравливание эффективно против головни,
септориоза, ринхоспориоза, корневых гнилей и
других болезней.
4.	Выращивание злаковых трав в смеси с
бобовыми уменьшает интенсивность развития
болезней на посевах.
5.	Весеннее боронование способствует уда-
лению с поля нижних листьев, пораженных
ржавчиной, мучнистой росой, головней, пятни-
стостями и другими болезнями. Все выволочки
необходимо сжигать.
6.	В районах распространения ржавчины,
черной и белой пятнистостей, ринхоспориоза,
овуляриоза семенники злаковых трав целесо-
образно опрыскивать 1 %-ной суспензией кол-
лоидной серы или 0,4 %-ной суспензией 80 %-
кого цинеба (2—2,4 кг/га) либо их замените-
лями. Первый раз опрыскивают при выявлении
начальных признаков болезни, а второй (в слу-
чае необходимости) — через 8—10 дней.
7.	На лугах и пастбищах необходимо унич-
тожать очаги головни, удаляя и сжигая пора-
женные растения.
8.	После уборки семенников обязательно
лущение стерни с последующей вспашкой
на зябь в соответствии с зональными техноло-
гиями.
134
БОЛЕЗНИ ЗЕРНОБОБОВЫХ КУЛЬТУР
В условиях интенсификации сельскохозяйст-
венного производства дальнейшее увеличение
производства растительного кормового белка
должно быть достигнуто главным образом в ре-
зультате повышения урожайности зернобобовых
культур. Однако одним из основных препятст-
вий в выполнении этой важной народнохозяйст-
венной задачи является пораженность выше-
названных культур грибными, бактериальными
и вирусными болезнями.
Для успешной борьбы с ними агрономы и
специалисты по защите растений должны в
достаточной мере научиться распознавать приз-
наки (симптомы) этих заболеваний, особенно на
ранних стадиях их развития, с тем, чтобы не
допустить их распространения на посевах и
нанесения хозяйственно ощутимого вреда.
БОЛЕЗНИ ГОРОХА
ГРИБНЫЕ БОЛЕЗНИ
Аскохитоз. Широко распространен во всех
странах, где выращивается эта культура. В СССР
его интенсивное развитие наблюдается во мно-
гих областях РСФСР, Армении, Белоруссии,
Прибалтики, на Северном Кавказе и в Закав-
казье. В Украинской ССР отмечена 100 %-ная
распространенность болезни, а пораженность
ею колеблется от 10 до 40 %.
Проявляется болезнь в течение всего периода
вегетации гороха. Наиболее характерные ее
признаки — образование пятнистостей с точеч-
ным спороношением в виде пикнид. Симптомы
проявления во многом зависят от возбудителей.
Часто встречаются бледно- и темнопятнистый
аскохитозы.
Первый из них развивается преимуществен-
но на бобах, хотя некоторые авторы сообщают
о более сильном поражении листьев и стеблей.
Заболевание сопровождается появлением пятен
светло-каштанового цвета с темным ободком и
многочисленными пикнидами в центре. На лис-
тьях и бобах пораженные участки округлые,
диаметром 8—10 мм (рис. 34). На стеблях и
черешках пятна удлиненные, погруженные в
ткань. При слиянии они могут опоясывать эти
органы, в результате чего ломаются стебли,
усыхают и опадают листья. Пораженные моло-
дые бобы не развиваются и часто опадают. При
заражении растений в конце вегетации типичные
пятна не образуются, а на пораженных участ-
ках формируются пикниды. Пронизывая створ-
ки бобов, гриб поражает и семена, вследствие
чего они становятся морщинистыми и покры-
'/2 5*
ваются светло-желтыми не ясно выраженными
пятнами. Высеянные в почву, такие семвхча
дают пораженные всходы, которые вскоре поги-
бают. При намачивании больных' семян пятна
становятся грязно-желтыми, серо-коричневыми
или темными. На слабопораженных сухих се-
менах болезнь не заметна.
Возбудитель болезни — гриб Ascochyta pisi
Lib., который образует только бесполое споро-
ношение — пикниды с пикноспорами. Пикниды
шаровидные, слегка приплюснутые, диаметром
143—263 мкм. Пикноспоры продолговатые, с
закрученными концами, с одной, редко с двумя
или тремя перегородками, размером 9,6—19 X
X 3,3—6 мкм.
Темнопятнистый аскохитоз обнаруживается
на листьях, стеблях и бобах. На листьях появ-
ляются темно-коричневые пятна различной ве-
личины: от мелких (1—2 мм) точечных, слегка
выпуклых до больших округлых диаметром
8 мм. Большие пятна, как правило, зональные,
в центре всегда темные (рис. 34). Пикниды рас-
полагаются по всей их поверхности. На стеблях
пораженные участки имеют вид бурых расплыв-
чатых пятен различного размера, распространя-
ющихся по длине на значительные расстояния.
У основания стебля такие пятна часто прев-
ращаются в язвы. На засыхающих частях рас-
тений образуются мелкие темно-коричневые,
почти черные точки — пикниды или псевдоте-
ции патогена. На бобах пораженные участки
мелкие, выступающие над поверхностью ство-
рок. Больные семена легко отличить по темной
окраске пятен. При поражении всходов часто
наблюдается почернение и загнивание корневой
шейки, главного и придаточного корней, что
нередко бывает причиной выпадения растений.
В. Н. Бондарцева-Монтеверде и Н. И. Ва-
сильевский (1937) установили, что на территории
СССР темный аскохитоз вызывает главным
образом гриб A. pinodes Jones, сумчатая ста-
дия— Mycosphaerella pinodes (Berk, et Bl.)
Petr. West. Значительно позже в Ленинградской,
Тамбовской областях и на Северном Кавказе
наряду с этим патогеном А. А. Голубев (1969)
обнаружил A. pinodella Jones, который, по мне-
нию М. В. Горленко (1975), завезен в нашу
страну с посевным материалом.
A. pinodes образует бесполое и половое спо-
роношения. Пикниды этого гриба неправиль-
ной приплюснутошаровидной формы, темно-
бурые, 165—287 мкм в диаметре. Пикноспоры
бесцветные, цилиндрические, с закругленными
концами, размером 10—21 X 2,7—6,1 мкм, с
одной-тремя перегородками. Половое спороно-
шение формируется обычно на засыхающих час-
132
Болезни зернобобовых культур
тях растений в виде мелких темно-коричневых,
почти черных точек — псевдотециев с сумками
и сумкоспорами. Сумки булавовидные или ци-
линдрические, сидячие или на очень короткой
ножке, размером 50—75 X 11,5—13,5 мкм.
В каждой сумке обычно содержится по 8 бес-
цветных округлоэллиптических двухклеточных
сумкоспор размером 12—15 X 6—8 мкм.
Псевдотеции М. pinodes приплюснутоокруг-
лые, темные, мельче пикнид, погружены в ткань
растения и выступают наружу устьицами. Их
диаметр составляет от 68 до 220 мкм.
По опытным данным (Кирик Н. Н., 1981),
.заражение листьев гороха возбудителями аско-
хитоза происходит в широком диапазоне темпера-
тур — от +5 до + 30°. Появление признаков за-
болевания и образование пикнид после попадания
на листья суспензии конидий A. pinodes обычно
происходит в 1,5 раза быстрее, чем A. pisi.
В зависимости от температуры окружающей
среды продолжительность инкубационного перио-
да бледнопятнистого аскохитоза составляет 3—
13, а темнопятнистого — 2—9 суток. Пикниды
грибов при этих же условиях формируются со-
ответственно через 8—20 и 6—16 суток.
Самый короткий инкубационный период тем-
нопятнистого (двое суток) и бледнопятнистого
(трое суток) аскохитозов, а также период
развития их возбудителей (соответственно 6 и
8 суток) отмечен при температуре 25°.
При заражении семян гороха инкубационный
Рис. 34. Болезни гороха.
Корневая гниль: / — пораженное растение. Темно-
пятнистый аскохитоз: 2 — пораженные листья и бо-
бы; 3 — пикноспоры; 4 — сумка с сумкоспорами.
Ьледнопятнистый аскохитоз: 5 — пораженные листья
и боб; 6 — пикноспоры.
период в 1,5 раза продолжительнее, чем при
заражении листьев.
В течение вегетационного периода гороха
болезнь прогрессирует неравномерно. В произ-
водственных посевах Агростанции УСХА наи-
более интенсивное ее развитие наблюдалось
при теплой погоде (среднесуточная температура
воздуха +17... +20°), частом выпадении осадков
(5,4—21,9 мм) и высокой (83—85 %) относи-
тельной влажности воздуха. Болезнь развива-
ется более интенсивно, начиная с фазы образо-
вания бутонов, когда при умеренной (+17...
+20°) или несколько повышенной (20°) темпе-
ратуре воздуха вследствие смыкания растений
в посевах создается влажность, благоприятная
для патогенов.
Распространению болезни, наряду с эколо-
гическими факторами, в значительной мере спо-
сосбствуют повреждение посевов клубеньковыми
долгоносиками и механические травмирования
тканей, являющиеся «воротами» инфекции.
В результате многочисленных опытов уста-
новлено, что A. pisi является узкоспециализиро-
ванным видом, в сильной степени поражаю-
щим только посевной горох, тогда как другие
бобовые он инфицирует незначительно.
В отношении специализации A. pinodes
данные противоречивы. Так, по мнению А. А.Го-
лубева (1971), этот гриб не строго специализи-
рован и, кроме гороха, может поражать чину
посевную, нут и чечевицу.
По данным Т. Мусаева (1967), в условиях
Самаркандской области оба вида Ascochyta
поражают в полевых условиях пелюшку, эспар-
цет и сою. Однако, большинство исследователей
считают A. pinodes практически патогенным
только для посевного гороха. На другие виды
бобовых хотя он и переходит легче, чем А.
pisi, но поражает их слабо.
Таким образом, возбудитель темнопятнистого
аскохитоза в сильной степени поражает только
горох, и накопление инфекционного начала в
естественных условиях на бобовых растениях
других видов практического значения не имеет.
Одним из основных источников первичной
инфекции аскохитоза являются незапаханные
растительные остатки и зараженные семена. При
этом на семенах возбудители заболевания могут
сохраняться 5—10 лет.
Патогены в виде грибницы нередко прони-
кают в семена на глубину до 2,5—3,2 мкм,
чем в отдельных случаях объясняется недоста-
точная эффективность протравливания семян
(Кирик Н. Н., 1965).
В Украинской ССР пикниды патогенов фор-
мируются не только во время вегетации гороха,
но и в последующий период в результате сапро-
фитного развития грибов на незапаханных расти-
тельных остатках. На них же весной образуется
сумчатая стадия. В годы выращивания гороха
псевдотеции М. pinodes формируются только
при неблагоприятных условиях (продолжитель-
ная жаркая или холодная погода и кратковре-
менные осадки) на растительных остатках в
августе и начале сентября. Однако и в этот
Болезни гороха
433
период пикнид формируется больше, чем псев-
дотециев. Самая высокая жизнеспособность воз-
будителей болезни отмечена после зимовки
на зараженных остатках растений на поверх-
ности почвы. С увеличением глубины запашки
способность спор к прорастанию значительно
уменьшалась: на глубине 5—10 см — в 1,5 ра-
за, 25—30 см — в 2 раза. На глубине 35—40 см
жизнеспособных пикно- и аскоспор не оказа-
лось.
Одним из источников инфекции являются
хламидоспоры, которые могут сохраняться в
почве длительное время (3—4 года) и быть
первопричиной возникновения заболевания при
отсутствии патогенов на семенах. Хламидоспоры
A. pinodes могут быть также источником воз-
никновения и массового развития корневой гни-
ли (Кирик Н. Н., 1979, 1981).
Вредоносность аскохитоза состоит в выпа-
дении всходов, замедлении развития растений,
преждевременном усыхании и опадении лис-
тьев.
В нашей стране недобор урожая гороха от
аскохитоза точно не установлен, однако по
приблизительным данным он составляет ежегод-
но сотни тысяч центнеров (Федотов В. С.,
1960). Являясь факультативными сапрофитами,
возбудители аскохитоза обладают довольно бо-
льшим набором ферментных систем, воздейст-
вующих на клетки растения и способных к
самостоятельному синтезу, что обусловливает
широкий диапазон их растений-хозяев (Ксендзо-
ва Н. Э., 1974).
В растениях гороха, пораженных возбудите-
лями аскохитоза, нарушается ферментативная
деятельность: в начале заражения активность
пероксидазы и полифенолоксидазы усиливается
в 1,4, а при сильном поражении — в 1,9—2,4 ра-
за. С увеличением развития болезни в растениях
снижается содержание аскорбиновой кислоты,
хлорофилла и углеводов соответственно в 1,2—
1,8; 1,7—2,3 и 1,3—2,2 раза (Кирик Н. Н.,
1974).
В бобах, пораженных A. pinodes в сильной
степени (на 75 %), по сравнению со здоровыми
семян образуется меньше на 22,4 %, масса их
снижается на 42,2 %, а масса 1000 семян — на
41,7 г; при поражении A. pisi — соответственно
на 47,9; 58,1 % и 33,1 г. С увеличением поражен-
ности бобов возрастает и пораженность семян.
Исследованиями установлено (Кирик Н. Н.,
1981), что с увеличением содержания заражен-
ных семян в посевном материале посевные ка-
чества его резко снижаются. Так, при наличии
всего -лишь 5 % больных семян всхожесть мате-
риала ниже 95%. Семенной материал, зара-
женный больше чем на 5 %, для посева вообще
непригоден, так как его лабораторная всхожесть
ниже 90 %, а полевая — 49,3 %. Молодые
растения, сильно пораженные аскохитозом, от-
стают от здоровых в росте и развитии в 1,5—
3 раза.
Заражение семян гороха бледнопятнистым
аскохитозом нередко приводит к поражению
точки роста молодых растений, при этом всходы
54-1/2 8-2047
часто погибают или образуют боковые побеги.
Последние обычно слабые, тонкие, малопродук-
тивные. Период созревания их задерживается.
Только половина из них формирует по одному
небольшому бобу, в которых насчитывается
лишь по 2—3 щуплых, мелких семян. Снижение
продуктивности растений приводит к недобору
урожая семян 2,4—3,4 ц /га.
Против аскохитоза важно прежде всего вы-
ведение и районирование устойчивых сортов.
Большое значение имеют сбор семян с незаря-
женных или слабо зараженных участков; тща-
тельная их очистка и заблаговременное протрав-
ливание. Для получения здоровых семян на
семенных участках рекомендуется двукратное
опрыскивание фунгицидами.
Корневая гниль. Проявляется в течение все-
го периода вегетации гороха. Пораженные про-
ростки буреют и часто погибают до выхода на
поверхность почвы. На всходах и более взрос-
лых растениях наблюдаются почернение и отми-
рание корневой системы или основания стебля,
вследствие чего растения отстают в росте или
увядают (рис. 34).
Возбудителями болезни являются грибы рода
Fusarium Link, реже Pythium debarianum Hes-
se, Rhizoctonia solani Kuehn, Thielaviopsis
basicola Ferr., Aphanomyces euteiches Drechsler,
Ascochyta pinodes Jones, а иногда и бактерии.
В зависимости от возбудителей различают фу-
зариозную, афаномицетную, ризоктониозиую,
аскохитозную и другие корневые гнили.
Фузариозная корневая гниль, или фузариоз.
Широко распространена в различных странах
земного шара. В СССР ее интенсивное развитие
отмечено в северных областях и Нечерноземной
зоне РСФСР, Целиноградской области, Примор-
ском крае и др.
В лесостепной и полесской зонах Украины
количество пораженных растений в посевах в
различные годы составляет: в фазе всходов —
15—46%, цветения — 33,1—80,3 % (Кирик
Н. Н., 1981).
Одним из внешних признаков заболевания
является пожелтение нижних листьев, которое
довольно быстро распространяется на листья
верхнего яруса. У молодых растений часто
наблюдается побурение подсемядольного ко-
лена, затем коричневые пятна появляются на
прикорневой части стебля или стержневом корне.
Со временем пораженные участки приобретают
темно-коричневый цвет и на них образуются раз-
ной глубины язвы. Иногда стебли как бы «сре-
заются», а ниже места поражения отрастает бо-
ковой побег, который обычно слабо развивается
и характеризуется низкой продуктивностью.
При отмирании стержневого корня в его верхней
здоровой части образуется большое количество
тонких дополнительных корешков, в результате
чего корень приобретает мочковидную форму
(Кирик Н. Н., Стеблюк Н. И., 1976).
Часто в комплексе с корневой гнилью про-
является трохеомикозное увядание всходов. Боль-
ные растения отстают в росте, сосуды их
окрашиваются в светло-оранжевый или бурый
134
Болезни зернобобовых культур
цвет. Листья и стебли желтеют и засыхают.
Отмершие растения легко выдергиваются из
почвы, корни их, как правило, не имеют клу-
беньковых бактерий. В сухую погоду такие
растения быстро засыхают (Кирик Н. Н., Стеб-
люк Н. И., 1974).
Видовой состав возбудителей болезни разно-
образен. Результаты исследований, проведен-
ных в основных районах возделывания гороха
в Украинской ССР, показали, что наиболее рас-
пространенными патогенами фузариозной корне-
вой гнили и увядания являются: F: oxysporum
Schlecht. emend Shyd. et Hans, F. culmorum
(W. G. Sm.) Sacc., F. solan! (Mart.) App. et
Wr. В меньшем количестве обнаружены F.
avenaceum (Fr.) Sacc., F. gibbosum App, et
Wr., emend Bilal, F. semitectum Berk, et
Rav. var. majus Wr., F. moniliforme Scheldon.
F. oxysporum был выделен из пораженных
корней, стеблей и почвы. На сусловом агаре
он образовывал уплотненную, хорошо разви-
тую, невысокую, паутинистую грибницу белого
или розово-карминного цвета. Строма гриба ро-
зово-карминная. Макроконидии имеют тонкую
оболочку, веретеновидно-серповидную форму с
постепенно сужающейся неудлиненной кониче-
ской верхней клеткой. Диаметр их по всей длине
почти одинаков. Ближе к основанию макрокони-
дии суженные, с хорошо заметным сосочком или
ножкой. Преобладающее большинство конидий
имели по три перегородки, реже — пять. Раз-
меры макроконидий с тремя перегородками
23,8—35,6 X 2,5—5,3 мкм, с пятью— 32,3—
46,6 X 4,1—7,9 мкм. Наблюдалось большое ко-
личество овальных микроконидий и хламидо-
спор.
F. culmorum выделялся из пораженных
корней, стеблей, бобов, семян и почвы. Воздуш-
ный мицелий гриба хорошо развит, рыхлый,
паутинистый, белого или бледно-желтого цвета.
Строма коричнево-красная. Макроконидии тонко-
стенные, веретеновидно-серповидные, изогнутые
или прямые с короткой загнутой верхней клет-
кой и сосочковидным основанием, тремя-пятью
перегородками. Конидии с тремя перегородками
размером 18—31 X 3,5—5,6 мкм, с пятью —
33^42 X 4,5—7,4 мкм. Центральные клетки
в диаметре более широкие. Микроконидии обна-
руживались в единичных случаях, имели одну-
две перегородки. Хламидоспоры овальной фор-
мы, в виде цепочек или единичные.
F. solani выделен из пораженных корней,
стеблей, бобов, семян и почвы. Грибница его
пышная, пушистая, белая, строма белая, иног-
да желтоватая. Макроконидии толстостенные,
веретеновидно-серповидные, иногда прямые с
короткой и тупой верхней клеткой, с сосочком
или ножкой у основания, имели преимущест-
венно по три перегородки. Размеры макрокони-
дий 18,9—25,6 X 3,3—6,1 мкм. Хламидоспор
было много. Микроконидии — овальные, не-
многочисленные.
F. avenaceum обнаружен в подземных час-
тях растений, пораженных корневой гнилы-о.
На сусловом агаре его воздушная грибница
хорошо развита, окрашивается вначале в бело-
розовый, затем в коричнево-красный или чаще
карминно-красный цвет, но иногда, как и стро-
ма, имеет желтоватый оттенок. Макроконидии
жиловидные или нитевидные, верхняя клетка
больше остальных изогнута и удлиненная. Все
клетки имеют одинаковый диаметр, 5—7 пере-
городок, к основанию и вершине суженные. Раз-
мер конидий с пятью перегородками 41—68 X
X 3,1—4 мкм.
F. gibbosum выделен из гниющих корней и
прикорневой части стеблей растений. Воздуш-
ная грибница хорошо развита, вначале белая,
затем беловато-желтая или кремовая. Макроко-
нидии серповидные, с четко выраженной нож-
кой у основания и эллипсовидно-изогнутой
верхней клеткой, у центральных клеток диаметр
больше, чем у расположенных к концам. Разме-
ры конидий с тремя перегородками 25—48 X
X 3—4,5, с пятью — 32,4—54,5 X 4,0—5,5 мкм.
Хламидоспор много.
F. semitectum получен из гниющей корне-
вой системы растений в фазе цветения. Воздуш-
ная грибница беловато-желтоватая, иногда жел-
товато-розовая. Макроконидии более разно-
образной формы: веретеновидно-серповидные,
ланцетовидные, эллипсовидно-изогнутые или
прямые; верхняя клетка несколько удлиненная,
постепенно суживающаяся, основание зачастую
сосочковидное. Размер конидий с тремя перего-
родками 20,5—41 X 3—4, с пятью — 31—60 X
X 3,5—4,5 мкм.
F. moniliforme найден в пораженных корнях
и прикорневой части стеблей растений. Воз-
душный мицелий хорошо развит, вначале белый,
затем бело-розовый либо розовато-карминовый.
Макроконидии эллиптически изогнутые или поч-
ти прямые; верхняя клетка постепенно сужива-
ющаяся, иногда слегка согнутая, расположенная
у основания, имеет ножку или сосочек. Размер
макроконидий с тремя перегородками 21—42 X
X 3—4, с пятью — 40—60 X 3,5—4,5 мкм. Мик-
роконидии яйцевидные, одно- или двуклеточные.
Наиболее многочисленным видом, паразити-
рующим на растениях гороха, особенно в фазе
всходов, оказался F. oxysporum. По мере про-
гревания почвы во все большем количестве выде-
ляются грибы F. culmorum и F. solani (Кирик
Н. Н., Стеблюк Н. И., 1975).
Местные штаммы наиболее распространенных
фузариев отрицательно влияют на всхожесть
семян и состояние проростков, вследствие чего
посевы сильно изреживаются, а те растения,
что выживают, недоразвиваются и малопродук-
тивны (Кирик Н. Н., Стеблюк, И. И., 1977).
Важная особенность грибов рода Fusarium
состоит в том, что их развитие и ^.размножение
проходят в почве.
Возбудители фузариозной корневой гнили и
увядания гороха развиваются в широких тем-
пературных пределах — от +5 до 4-35°. В то
же время различные виды неодинаково реаги-
руют на температурные условия. К пониженной
температуре +5... +7° менее приспособлены
F. solani. Повышение температуры до +32,..
Болезни гороха
135
+35° лучше переносит F. solani, хуже —
F? culmorum. Наиболее интенсивное развитие бо-
лезни отмечено при пониженной влажности поч-
вы (40—60 % ПВ). В условиях более высокого
влагообеспечения (80 % ПВ) патогенность гри-
бов F. culmorum и F. solani снижается, однако
в значительно меньшей степени, чем F. oxys-
porum.
Различиями в требованиях возбудителей фу-
зариозной корневой гнили и увядания к эколо-
гическим условиям объясняется неодинаковое
развитие болезни в поле при различных метеоро-
логических условиях. Так, патогенность F. оху-
sporum возрастает в годы с повышенной темпе-
ратурой и пониженной влажностью почвы, а
также при достаточной влагообеспеченности
(Кирик Н. Н., Стеблюк Н. И., Элланская И. А.,
1979).
Одним из основных источников фузариозной
корневой гнили и увядания гороха является
почвенная инфекция. Фузариозные грибы, по-
падая в почву с растительными остатками,
способны перезимовывать и сохраняться в ней
длительное время в виде конидий, хламидоспор,
грибницы и склероциев. В годы с повышенной
влажностью в период созревания и уборки го-
роха болезнь передается также семенами.
Таким образом, патогенез фузариоза гороха
обусловливается как свойствами патогена и пи-
тающего растения, так и условиями внешней
среды. Поскольку возбудители болезни являются
факультативными паразитами и поражают, глав-
ным образом, ослабленные растения, для пре-
дотвращения вредоносности заболевания очень
важно проводить профилактические мероприя-
тия, направленные на создание условий, благо-
приятных для роста и развития растений гороха.
Афаномицетная корневая гниль. Распростра-
нена в зонах с избыточным и достаточным ув-
лажнением. Проявляется в виде водянистой
гнили у основания стебля, стержневого корня
и корневых волосков. Кора корня размочали-
вается и отмирает, пораженный участок приоб-
ретает светло-коричневую окраску.
Возбудитель болезни — гриб Aphanomyces
euteiches Drechsler — имеет два типа размноже-
ния: половое и бесполое. При слиянии антери-
диев и оогониев образуются ооспоры, которые
сохраняют жизнеспособность в почве на протя-
жении четырех лет. Ооспоры прорастают в рост-
ковую гифу или с образованием зооспор. При
бесполом размножении в зооспорангиях форми-
руются двужгутиковые зооспоры, которые спо-
собны передвигаться в почвенной воде на рас-
стояние более 2 см в зависимости от типа почвы,
влажности и других факторов. Росток грибницы
внедряется в растение в области корневого чех-
лика или (реже) через оболочки корневых волос-
ков (Котова В. В., 1986).
Ризоктониозная корневая гниль. Проявля-
ется в течение всего периода вегетации гороха.
Характеризуется появлением желтовато-корич-
невых расплывчатых пятен на корневой системе
и прикорневой части стебля. Часто загнивает
точка роста молодых корешков. В дальнейшем
5-+72*
болезнь развивается аналогично фузариозному
поражению.	*+
Возбудитель болезни — гриб Rhizoctonia so-
lani Kuehn. В отличие от других патогенов его
можно обнаруживать под микроскопом на сре-
зах пораженной ткани в связи с естественной
слабокоричневой окраской гиф, их коленчато-
изогнутой формой и утолщением.
Аскохитозная корневая гниль. Распростране-
на во всех районах возделывания гороха. Харак-
теризуется почернением и загниванием семядо-
лей, корневой шейки подсемядольного колена
главного корня, прикорневой части стебля. В
отличие от других типов корневой гнили пора-
женные участки более темные.
Возбудитель болезни — гриб Ascochyta pi-
nodes Jones, часто поражает горох в ранний
период онтогенеза и по вредоносности даже
превосходит F. oxysporum. Однако в поздние
фазы у больных растений он обычно угнетается
видами Fusarium, и болезнь протекает по типу
фузариозной корневой гнили.
Основной источник инфекции — зараженные
семена, растительные остатки и почва.
Болезнь часто приводит к значительному
выпаду растений. Постепенно отставая в росте,
они могут гибнуть и в более поздние фазы своего
развития.
Питиевая корневая гниль. Вызывает загни-
вание прорастающих семян, корешков, а иног-
да и главного корня. Пораженные участки бу-
реют и размягчаются.
Питиевая корневая гниль часто бывает перво-
причиной развития корневых гнилей других
типов. Болезнь более распространена в районах
с достаточным и избыточным увлажнением, а
также при пониженной температуре в период
сева и появления всходов.
Возбудители болезни — грибы рода Pythium
Pringsh. Широкое их распространение объясня-
ется нетребовательностью к внешним условиям,
а также широкой специализацией (Новотельно-
ва Н. С., Пыстина К. А., 1987).
На питательных средах виды Pythium раз-
вивают белую воздушную грибницу. Зооспоран-
гиеносцами служат необособленные тонкие гифы
грибницы. Зооспорангии шаровидные или лимо-
новидные, размером: Р. debaryanum — 18—30
хкм, Р. ultimum—18—24 мкм. Прорастают
зооспорангии Р. debaryanum двумя способами:
образованием ростковой трубочки и зооспорами
(Котова В. В., 1986).
Характерным морфолого-культуральным
свойством грибов рода Pythium является нали-
чие у них полового размножения с образова-
нием ооспор. У отдельных видов этого рода бес-
полое спороношение отсутствует.
Питиевые грибы развиваются в широком ди-
апазоне температур — от 1 до 30°. Для Р.
debaryanum и Р. ultimum температурный оп-
тимум варьирует в пределах +18... +24°, для
Р. hydnosporus +23...+30°. Активный рост
грибницы и образование репродуктивных споро-
ношений наблюдаются при +6...+10°, нижний
температурный порог составляет +1...+2°, чем
136
Болезни зернобобовых культур
объясняется высокая паразитическая актив-
ность этих грибов в ранневесенний период при
низких температурах почвы, когда значитель-
но ослаблена антагонистическая деятельность
почвенной сапрофитной микрофлоры.
Развитие корневой гнили всех типов усили-
вается при глубокой заделке семян в почву,
а также на тяжелых почвах при их уплотнении
и нарушении сроков сева. Установлено, что с
увеличением глубины заделки семян период от
сева до появления всходов увеличивается, а
пораженность гороха корневой гнилью возрас-
тает (табл. 8).
Поражение гороха фузариозной корневой
гнилью сопровождается значительными измене-
ниями его физиолого-биохимических показа-
телей (табл. 9).
У пораженных растений выявлены различия
не только в количественном но и в качественном
соотношении углеводов. Так, в фазе всходов
при слабом поражении содержание дисахаров в
растениях уменьшается на 13,4, сильном —на
63,6 %, в фазе цветения — соответственно на
43 и 71,5 %. В обратном направлении изменяет-
ся количество моносахаров. При слабом пора-
жении их содержание в фазе всходов увеличи-
вается на 13,3, цветения — на 6 %, при силь-
ном — соответственно на 82,3 и 33,3 %.
Усиление дыхательного газообмена, выз-
ванного воздействием патогенов, сопровождает -
8. Влияние глубины заделки семян на
пораженность гороха фузариозной корневой
гнилью, % (по данным Кирика Н. Н.,
Стеблюка Н. И., 1975)
Глубина заделки семян, см	Полные всходы		Цветение		Налив бобов	
	поражено растений	развитие болезни	поражено растений	развитие болезни	поражено растений	расвитие | болезни
3	17	5,7	33	14,2	56	31,5
6	28	10,5	42	20,7	71	35,5
9	47	13,5	51	26,7	74	44,0
ся изменениями активности окислительных фер-
ментов. С увеличением пораженности растений
возрастает активность полифенолоксидазы и
пероксидазы. Так, в фазе всходов активность
полифенолоксидазы при слабой степени пора-
жения повышается на 22,2, сильной — на 44 %,
а в фазе цветения — соответственно в полтора
и два с половиной раза. Активность пероксидазы
при слабом поражении возрастает в фазе всходов,
на 88, цветения — на 12,1 %, а при сильном —
соответственно в три с половиной и два раза.
У слабопораженных растений содержание
хлорофилла уменьшается в фазе всходов на 12,
цветения — 56,5 мг%, при сильном пораже-
нии — соответственно на 56,5 и 63 мг %. Со-
держание аскорбиновой кислоты при слабом
развитии фузариозной корневой гнили снижа-
ется в фазе всходов на 12,6, цветения — на
0,5 мг %. Высокая пораженность приводит к
уменьшению содержания аскорбиновой кисло-
ты в фазе всходов на 22,6, цветения — на 9,5
мг %
Фузариозная корневая гниль и увядание,
начиная с ранних фаз развития гороха, ухуд-
шают состояние корневой системы и растения в
целом (табл. 10). Так, в фазе полных всходов у
сильно пораженных растений масса стеблей и
корней была в полтора-два, а количество азот-
фиксирующих клубеньков в 2,2 раза меньше,
чем у здоровых. В фазе цветения у больных рас-
тений были укорочены стебли и корни, при
этом масса стеблей и листьев уменьшалась в
2,5—3 раза. Азотфиксирующих клубеньков обра-
зовывалось меньше в два раза, а их масса
уменьшалась в два с половиной раза.
Установлено, что даже слабое поражение
корневой системы фузариозной корневой гни-
лью и увяданием приводит к уменьшению
общей адсорбирующей и поглотительной поверх-
ности корневой системы в фазе всходов соот-
ветственно на 15,9 и 7,9 %, а в фазе цветения —
на 16,2 и 21,9 % (табл. 11).
Аналогичная закономерность наблюдалась и
в изменении продуктивности гороха: количество
сформировавшихся семян у больных растений
было меньше на 5,2—15,2 шт., а их масса сни-
зилась на 56—104,2 г. Коэффициент вредонос-
9. Содержание углеводов в растениях гороха под влиянием пораженности фузариозной корневой
гнилью, мг на 1 г сырого вещества (по данным Пересыпкина В. Ф., Кирика Н. Н.,
Стеблюка Н. И., 1973)
Состояние растений	Интенсив- ность дыха- ния, мл СО2 за 1 ч в фазе всходов	Общее содержание сахаров		В том числе			
				дисахаров		моносахаров	
		полные всходы	цветение	полные всходы	цветение	полные всходы	цветение
Здоровые (балл поражен- ности 0) Пораженные:	4,7	96,7	156,5	86,2	136,0	8,5	20,5
слабо (балл 1)	5,2	85,7	99,6	74,7	77,6	11,0	21,8
средне (балл 2)	5,9	48,3	81,8	36,0	54,7	12,3	27,1
сильно (балл 3)	7,6	46,9	73,7	31,4	38,8	15,5	34,9
Болезни гороха
137
ности фузариозной корневой гнили и увядания
в различные годы колеблется от 61,5 до 68,5 %,
а потери урожая от 33,5 до 49,5 %.
В зерне растений, пораженных фузариозной
корневой гнилью и увяданием, содержание бел-
ка было на 4,7 % меньше, чем у здоровых.
Менее интенсивное развитие болезни наблю-
дается при норме высева 0,8 млн. всхожих се-
мян на гектар. При высеве 1,2 млн. количество
пораженных растений в фазе полных всходов
увеличилось на 6 %, в фазе цветения — на 3,
налива бобов — на 2 %. Объясняется это тем,
что в загущенных посевах, особенно на ранних
фазах развития растений, увеличивается веро-
ятность заражения корневой системы здоровых
растений от больных.
Против корневых гнилей гороха в произ-
водственных условиях важно использование
незараженных протравленных семян, соблюде-
ние оптимальных норм высева и сроков сева,
внесение фосфорно-калийных удобрений, до- и
послевсходовые боронования.
Есть данные об эффективности применения
бактерий Pseudomonas aurantiaca, Р. species, Р.
aeruginosa, Bacillus mesentericus, а также гри-
бов-антагонистов рода Trichoderma (Кирик Н. Н.
Стеблюк Н. И., 1974; Кирик Н. Н., Стеблюк
И. И., Гарагуля А. Д., 1976), штаммов Penicil-
lium — Р. expansum 56256, 4827 и Р. canescens
2230 (Кирик Н. Н., Стеблюк Н. И., Дымо-
вич В. В., 1974), антибиотика трихотецина
(Кирик Н. Н., Лобань В. Л., 1984). Однако
технология промышленного производства пре-
паратов из них и методические рекомендации
по их применению не разработаны.
Серая гниль. Это одно из широкораспрост-
раненных, наиболее вредоносных и в то же вре-
мя малоизученных заболеваний гороха. Обна-
ружено в Канаде и Дании. В СССР выявлено
в северо-западных и северо-восточных областях
европейской части, в Свердловской области.
Специальные работы по изучению серой гнили
гороха не проводились, не описаны и диагнос-
тические признаки заболевания.
Исследованиями, проведенными в Украин-
ской сельскохозяйственной академии (Ки-
рик Н. Н., 1981), установлено, что в зонах Ле-
состепи и Полесья УССР болезнь нередко имеет
характер эпифитотии, при которых поражаются
все надземные органы растений. Первые приз-
наки болезни появляются на нижних листьях,
затем на листьях среднего и верхнего ярусов.
Во влажную погоду на листьях и стеблях,
особенно у основания черешков и боковых
побегов, а также на плодоножках и бобах обра-
зуются буровато-зеленые расплывчатые водя-
нистые пятна. На пораженных тканях разви-
вается обильный пепельно-серый налет, состоя-
щий из конидиального спороношения гриба
(рис. 37). В сухую погоду места поражения
постепенно обесцвечиваются. Иногда заболе-
вание проявляется на бутонах, цветках и за-
вязи, которые обычно осыпаются. Пораженные
стебли и плодоносы часто надламываются, за-
сыхают.
В более поздний период онтогенеза гороха
болезнь обычно развивается у основания или
на кончике боба в том месте, где остаются за-
сохшие части цветка. В сухую погоду поражен-
ный участок не увеличивается в размере и имеет
вид буроватых сухих язв. Несмотря на неболь-
шие размеры пятен вредоносность болезни
очень велика, так как патоген проникает внутрь
боба и поражает семена, даже отдаленные от
пятна. Вначале на семенах появляются бурые
расплывчатые пятна, затем семена теряют
10. Влияние поражения гороха фузариозной корневой гнилью на рост и развитие растений
(по данным Пересыпкина В. Ф., Кирика Н. Н. и Стеблюка Н. И., 1973).
Состояние растений	Высота растений, см	Длина корневой системы, см	Количе- ство ли- стьев на растении, шт.	Масса, г		Количе- ство клу- беньков, шт.	Масса клубень- ков, г
				стеблей и листьев	корневой системы		
Фаза полных всходов Здоровые (балл пораженно- сти 0)	21,6	11,1	6,0	2,37	0,47	17,7	0,30 Пораженные: слабо (балл 1)	21,4	10,6	5,6	1,98	0,45	13,2	0,18 средне (балл 2)	17,1	8,5	5,0	1,46	0,28	9,5	0,12 сильно (балл 3)	14,9	8,0	5,0	1,31	0,24	7,9	0,10 Фаза цветения Здоровые (балл поражен- ности 0)	118,1	14,6	13,2	25,20	0,60	37,4	0,69 Пораженные: слабо (балл	1)	106,6	12,5	11,3	15,98	0,38	30,5	0,58 средне (балл	2)	95,7	11,5	10,8	11,67	0,35	19,1	0,37 сильно (балл	3)	65,9	10,2	9,4	7,20	0,23	12,7	0,26							
13S
Болезни зернобобовых культур
блеск, становятся матовыми, трухлыми, увели-
чиваются в размерах или, наоборот, ссыхаются
и становятся сплющенными (в сухую погоду).
Такие семена непригодны для использования как
в качестве посевного материала, так и на корм.
При поражении растений в период созрева-
ния пятна на бобах не наблюдаются, но они
частично или полностью покрываются густым
серым налетом грибницы и конидиеносцев (Ки-
рик Н. Н., 1981).
Возбудитель болезни — гриб Botrytis ci-
пегеа Fr.. Это факультативный паразит, имею-
щий очень широкий круг растений — хозяев.
Патоген зарегистрирован на 56 видах растений,
относящихся к 24 семействам. Не обнаружен
он на злаковых культурах и картофеле.
Возбудитель серой гнили развивает гриб-
ницу, конидиеносцы с конидиями и склероции.
Гифы грибницы многоклеточные, светлые, по-
гружены в субстрат или воздушные. Склероции
вначале белые, усеянные капельками жидкости,
затем темнеют. В чашках Петри они обычно
округлые, а в пробирках удлиненные, до 2—7
мм. Конидиеносцы толще гиф, с перегородками,
окрашенные в бурый цвет, бывают короткие (1—
2 мм) и длинные (2.—6 мм). Короткие кониди-
еносцы прямостоячие, на вершине имеют ответв-
ления (с одним ярусом), которые отходят от
главного стержня и в свою очередь также вет-
вятся. Длинные имеют от 2 до 11 ярусов. Кони-
дии одноклеточные, светлые, эллиптические (Ки-
рик Н. Н., 1981).
Рост патогена начинается при пониженной
(+2...+3°) температуре, а прекращается при
+30°. Оптимальные условия для роста и раз-
вития гриба создаются при температуре 4-15.,.
4-25° и слабокислой или нейтральной среде
(pH около 6). Подщелачивание среды, как и
сильное подкисление, задерживает рост гриб-
ницы, спорообразование и формирование скле-
роциев. Минимальная температура для прорас-
тания конидий и роста мицелия 4-2...4-3°,
11. Влияние пораженности гороха фузариозной
корневой гнилью на поглотительную
поверхность корней (м3/га воздушно-сухой
массы, по данным Пересыпкина В. Ф.,
Кирика Н. Н., Стеблюка Н. И., 1975).
	Полные всхо- ды		Цветение	
Корни растений	общая адсорби- рующая поверх- ность	рабочая поглоти- тельная поверх- ность	общая адсорби- рующая поверх- ность	рабочая погло- тительная по- верхность
Здоровые	42,84 30,03	33,07	21,63
Пораженные:- слабо (балл 1)	36,94 27,82	28,45	17,74
средне (балл 2)	.25,72 20,47	18,06	12,91
сильно (балл 3)	20,26 15,96	13,86	9,82
максимальная 4~30°. В условиях оптимальной
температуры (20°) появление ростков у единич-
ных конидий отмечено через час после их посева
на питательную среду.
Важным фактором в развитии гриба является
влажность воздуха. В теплую погоду конидии
прорастают при 70 %-ной относительной влаж-
ности воздуха, но оптимальным условием явля-
ется наличие капельной влаги. Поэтому прорас-
танию спор патогена в естественных условиях
способствуют осадки и обильные росы (Кирик
Н. Н., 1982).
В поле интенсивное развитие серой гнили
наблюдается, когда относительная влажность
воздуха в конце июня — начале июля превы-
шает 70 %, а среднесуточная температура нахо-
дится в пределах 4-18...+20°. Массовому зара-
жению бобов и семян способствует выпадение
дождей в период скашивания гороха и пребы-
вания его в валках. В годы с недостаточным
количеством осадков и низкой относительной
влажностью воздуха пораженность гороха се-
рой гнилью резко снижается.
Гриб В. cinerea поражает преимущественно
ослабленные растения. Развитию болезни в
значительной мере способствует поражение го-
роха аскохитозом и пероноспорозом. После
некоторого периода сапрофитизма на засохших
после цветения лепестках, а также отмерших
от других болезней участках листьев гриб по-
ражает живые органы растения, на которых на-
чинается его активный паразитический образ
жизни (Кирик Н. Н., 1981).
Зимует патоген в виде грибницы или скле-
роциев в семенах, почве и на остатках по-
раженных растений, которые являются основ-
ными источниками инфекции. Обильное обра-
зование склероциев наблюдается на послеубо-
рочных растительных остатках, находящихся
в поле в конце августа — сентябре при темпе-
ратуре до 4" Ю...4-12° и повышенной влажности
воздуха. Поэтому при запаздывании с уборкой
урожая и вспашкой или при наличии незапа-
ханных растительных остатков создаются бла-
гоприятные условия для массового образова-
ния склероциев гриба и его перезимовки.
Поздней весной, обычно в мае, из перезимо-
вавших склероциев на многоярусных кониди-
еносцах развивается конидиальное спороноше-
ние. Более дружно прорастают (76,9 %) скле-
роции, перезимовавшие на поверхности почвы.
С увеличением глубины запашки их жизнеспо-
собность уменьшается: на глубине 5—10 см в-
1,1 раза, 15—20 см — в 1,8, 30—35 см — в
7 и 36—40 см— в 11 раз (Кирик Н. Н., 1981).
Вредоносность болезни характеризуют дан-
ные, приведенные в (табл. 12),
Большой ущерб причиняет болезнь и в позд-
ний период онтогенеза гороха (табл. 13). Так,
даже при слабом (10 %) поражении бобов за-
ражается почти половина семян. Масса их мень-
ше, чем здоровых, на 23 %, масса 1000 семян —
на 19,3 г, энергия прорастания — ниже на
20%, всхожесть—на 25%. При сильном
(90 %) поражении бобов их выполненность по
Болезни гороха
139
сравнению со здоровыми меньше в три, а масса
1000 семян — в два раза. Энергия прорастания
и всхожесть их снижаются соответственно в
три и девять раз.
Против серой гнили важно соблюдение сево-
оборота (лучшие предшественники гороха —
озимая пшеница, сахарная свекла, кукуруза, кар-
тофель), тщательная очистка и протравливание
семян, уничтожение послеуборочных остатков и
выполнение всех других агротехнических меро-
приятий, способствующих лучшему росту и раз-
витию растений.
Ложная мучнистая роса, или, пероноспороз.
Болезнь широко распространена в Швеции,
Норвегии, Дании, Голландии, Франции, Ирлан-
дии, Англии, в странах со средиземноморским
климатом, а также приморских и влажных
районах на западе Канады и США.
На территории нашей страны заболевание
распространено в Эстонской ССР, Литовской
ССР, ряде областей РСФСР.
В 1961 г. отмечена эпифитотия болезни в
Винницкой области УССР.
В настоящее время болезнь широко распро-
странена в Киевской, Житомирской, Хмельниц-
кой, Тернопольской, Черкасской и Николаев-
ской областях.
Заболевание проявляется на всходах и про-
грессирует в течение всего периода вегетации
гороха (Кирик Н. Н., Кошевский И. И., 1976).
Поражаются все надземные органы растений,
но особенно сильно листья. При этом пораже-
ние может быть местным (локальным) и систем-
ным (диффузионным).
При местном проявлении болезни на верх-
ней стороне листьев появляются округлые,
бледно-зеленые, беловатые или желтоватые пят-
на с нерезкими очертаниями. Более крупные
пятна (до 2,5 см в диаметре) наблюдаются на
листьях молодых растений, мелкие — в период
цветения и созревания гороха. С нижней сто-
роны листьев в местах пятен во влажную погоду
образуется серовато-фиолетовый паутинистый иа-
налет. На бобах появляются светлые или бледно
зеленые пятна, (рис. 35). При созревании гороха
на фоне светлой здоровой ткани выделяются пора-
женные темно-коричневые участки. Иногда по-
ражается вся поверхность боба. В период соз-
ревания у больных растений на внутренней
стенке бобов и наружной оболочке семян иногда
обнаруживается кремоватая или фиолетовая
пленочка. Пораженные створки усыхают, а
бобы часто бывают искривленными. В отли-
чие от симптомов, проявляющихся на других
12. Вредоносность серой гнили при поражении различных органов гороха (по данным Кирика Н. Н.,
1986)
Форма проявления болезни	Количество семян в среднем на один боб, шт.			Масса семян одного боба, I’	Масса 1000 семян, г	И IIs: О) О а Я cj К Ф 0-2	Лабораторная t всхожесть, %
	здоро- вых	боль- ных	всего				
Признаки болезни отсутствуют
(здоровые растения)
Поражены стебли
» плодоносны
» бобы:
образование язв у основания боба
по середине
у верхушки
Образование налета (позднее поражение)
5,36	0	5,36	1,38	246,0	93,5	98.0
4,93	0	4,93	0,98	186,4	88,2	90,4
3,44	0	3,44	0,42	123,0	86,1	89,0
1,48	1,87	3,35	0,51	148,6	4,4	4,4
1,40	2,35	3,75	0,60	147,0	4,5	4,5
1,01	2,50	3,51	0,54	146,5	2,0	2,0
1,70	2,40	4,10	0,65	161,5	44, 0	42,0
13. Вредоносность серой гнили гороха в зависимости от степени поражения бобов в период
созревания семян (по данным Кирика Н. Н., 1986)
Степень поражения бобов, %	Количе- ство се- мян из одного боба, шт.	Масса семян из одного боба, г	Масса 1000 семян, г	Энергия прораста- ния се- мян, %	Лабора- торная всхо- жесть, %	Количество больных семян, %		
						непро- росших	пророс- ших	всего
Здоровые	4,8	1,0	203,8	93,0	96,5	0	0	0
10	4,7	0,77	164,4	73,2	71,2	27,0	18,0	45,0
30	4,5	0,65	143,5	44,5	42,0	47,7	12,8	60,2
50	4,4	0,48	131,0	42,0	38,4	62,0	18,0	80,0
70	4,2	0,43	122,0	40,3	30,6	69,8	28,6	98,4
90	4,1	0,36	108,4	36,0	10,4	89,4	9,4	100,0
140
Болезни зернобобовых культур
органах, на бобах серый налет отсутствует
(Кирик Н. Н., Кошевский И. И., 1976).
Растения, пораженные диффузно, обычно
обнаруживаются в посевах гороха спустя 6—
10 суток после появления всходов. Они дефор-
мированы, бледно- или желтовато-зеленые, по-
крытые конидиальным спороношением. Вслед-
ствие меньшего количества листьев и меньшей
длины междоузлий больные растения часто
Рис. 35. Болезни гороха.
Мучнистая роса: 1 — пораженные листья и боб; 2 —
сумки с сумкоспорами. Ложная мучнистая роса, или
пероноспороз: 3 — пораженные листья; 4 —• кони-
диеносец с конидиями»
приобретают вид головки цветной капусты и в
2,2—3,5 раза ниже, чем здоровые. Через 2—
3 недели большинство таких растений засыхает,
иногда у них отрастают боковые побеги, кото-
рые, как правило, вскоре поражаются диффузно
и не успевают сформировать репродуктивные ор-
ганы. В более поздний период вегетации гороха
поражаются боковые побеги, бобы или верхуш-
ки растений, что наблюдается в случае пораже-
ния патогеном точки роста. Все заново вырос-
шие вегетативные органы также поражаются
диффузно, тогда как старые остаются свобод-
ными от инфекции. При поражении цветков
бобы не образуются.
Возбудитель болезни — гриб Peronospora pisi
Syd. В период вегетации гороха он распростра-
няется конидиями. Последние бывают яйцевид-
ные, эллиптические, серо-фиолетовые, иногда
желтоватые с тонкой оболочкой. Длина их на-
ходится в пределах от 16 до 34, ширина — 12—
22 мкм. Конидиеносцы дихотомически разветв-
ленные, с заостренными концами.
Конидии Р. pisi прорастают в весьма широ-
ких температурных пределах от +1 до +25°.
Оптимальная температура для прорастания
+ Ю°, критический минимум относительной
влажности воздуха 94 %.
Жизнеспособность конидий в значительной
степени зависит от способа их отделения от ко-
нидиеносцев. Самым высоким прорастанием
(95,5 %) обладают споры, смытые каплями воды
со свежего серого налета в утреннее время.
При прорастании кондий их содержимое пе-
редвигается в росток и концентрируется у его
вершины. После соприкосновения с устьицем
на конце гифального ростка образуется апрес-
сорий, содержимое которого затем через устьич-
ную щель переходит в подустьичную полость.
От подустьичного скопления грибницы образу-
ются первичные инфекционные гифы, которые
проходят между клетками столбчатой паренхи-
мы. В условиях высокой влажности воздуха
грибница часто развивается между верхним эпи-
дермисом и столбчатой паренхимой. В случае
проникновения ее в сосудистый пучок и черешок
молодых листьев, боковых ветвей или верхушек
растений в этих местах локальное поражение
сопровождается системным распространением
патогена. Отмечены случаи проникновения ги-
фального ростка в ткань растений и непосред-
ственно через стенки клеток эпидермиса.
Гаустории патогена бывают простые нитевид-
ные (в клетках эпидермиса), разветвленные в
диффузной грибнице либо округлые, наблю-
даемые в клетках мезофилла листа (Кошев-
ский И. И., Кирик Н. Н., 1979). Конидиеносцы
его формируются в количестве от 1 до 6, чаще 3—
4, из разветвленных гиф грибницы спустя 5—
6 суток после заражения гороха. Наружу они
выходят из устьиц. Одновременно с образовани-
ем конидиеносцев в паренхиме листьев, бобов и
стеблей, а также в проводящих сосудах форми-
руются одиночные шаровидные диаметром от 39
до 68 мкм (в среднем 54,4 мкм) оогонии гриба.
Несколько позже на гифах, несущих оогонии,_и
Болезни гороха
141
на соседних формируются приплюснутые анте-
ридии. Оба эти образования отделены перегород-
кой от несущих их гиф мицелия. После заверше-
ния оплодотворения остатки антеридия долго
сохраняются на оболочке оогония (Коптев-
ский И. И., Кирик Н. Н., 1979).
Самый короткий инкубационный период бо-
лезни (четверо суток) наблюдается при среднесу-
точной температуре воздуха +16,4°, наиболее
продолжительный (11 суток) — при +21,6°.
В естественных условиях более часто инкуба-
ционный период протекает в течение 5—6 суток.
Полный цикл развития гриба длится от 7 до
13 суток.
При выпадении дождей, наличии обильной
росы и температуре воздуха +16...+ 19° кони-
диальный налет обнаруживается на вторые-
третьи сутки после появления первых симпто-
мов болезни, тогда как при среднесуточной тем-
пературе выше 20° и отсутствии осадков — на
шестые-седьмые сутки.
Интенсивному развитию болезни в посевах
гороха способствуют температура ниже +18°,
частое выпадение осадков и относительная влаж-
ность воздуха ниже 75 %.
Создание искусственного инфекционного фо-
на возбудителя болезни на посевах различных
зернобобовых культур и бобовых трав показало,
что патологический процесс проявляется только
на горохе, инокулированном соком больных рас-
тений этой культуры. Указанное свидетельст-
вует о том, что Р. pisi является узкоспециали-
зированным паразитом и не может сохраняться
на других культурах (Коптевский И. И., Кирик
Н. И., 1979).
Некоторые отечественные (Ассаул Б. Д.,
1961; Халеева 3. Н., 1963) и зарубежные (Sny-
der W. С., 1935) авторы сообщают о свойстве
Р. pisi формировать в пораженных тканях ра-
стений ооспоры. Однако А. А. Ячевский (1931),
Н. А. Наумов (1954), В. И. Ульянищев (1967) не
обнаруживали их, а Н. Л. Черепнова (1970) наб-
людала их в бобах гороха только в годы сильных
вспышек болезни.
В условиях Украинской ССР в многолетних
опытах (Кошевский И. И., Кирик Н. Н., 1979)
наблюдали ежегодно интенсивное образование
ооспор во всех пораженных органах растений,
особенно при диффузном поражении. В зави-
симости от плотности тканей, в которых фор-
мируются ооспоры, диаметр их варьирует от 25
до 47 мкм (в среднем-38,4 мкм). Прорастают оос-
поры только после перезимовки. Вначале рас-
трескивается оболочка ооспоры, затем появля-
ется один-два светлых ростка толщиной 3—
6,6 мкм, которые интенсивно растут в течение
первых 3—5 суток.
Следует отметить, что прорастание ооспор уве-
личивается по мере удлинения срока пребыва-
ния их в почве. Так, на второй год после зимовки
количество проросших ооспор составляло 6,4 %,
через два года— 10,2, а через три — 17,3 %.
Следовательно, при посеве гороха на том же по-
ле через три года вероятность его заражения ос-
тается очень высокой (Кошевский И. И., Ки-
рик Н. Н„ 1979).
Кроме почвы, источником инфекции могут
быть заспоренные семена. Грибница патогена об-
наружена в оболочке, межклетниках эндоспер-
ма, а также между оболочкой и эндоспермом.
В оболочке семян найдены и ооспоры. При вы-
севе таких семян многие из них не давали всхо-
дов, а появившиеся растения в большинстве слу-
чаев были диффузно пораженными.
Вредоносность ложной мучнистой росы ве-
лика. В зависимости от степени развития заболе-
вания при местном и диффузном поражении горо-
ха в фазе всходов активность пероксидазы по-
вышается соответственно на 11—55,5 % ив
2,3 раза, полифенолоксидазы — в 1,5—2,1 и
2,5 раза; содержание аскорбиновой кислоты
уменьшается на 13,6—54,2 и 78,2 %, хлорофил-
ла— на 19,1—43,3 и 60 %, общее количество
сахаров — на 13,4—24,3 % и почти в два раза.
14. Вредоносность пероноспороза при поражении бобов гороха
(по данным Кирика Н. Н., Коптевского И. И., 1977)
Показатели продуктивности растений и качества урожая	Состояние бобов	
	здоровые	пораженные (в скобках — степень поражения, %)
		слабо	среднее	сильно	очень (до 10)	(30—40)	(50—60)	сильно (свыше 70)
Длина боба, см	7,8	7,0	6,8	6,8	6,5 Масса боба, г	1,84	1,57	1,46	1,33	0,96 Количество семян в 100 бобах, шт.	640	600	550	500	396 Количество недоразвитых семян,	%	0,0	1,3	2,9	6,8	10,1 Поражено семян, %	0,0	2,3	8,7	12,4	18,6 Масса семян боба, г	1,54	1,27	1,12	0,93	0,65 Масса 1000 семян, г	240,0	212,1	204,3	182,0	164,2 Содержание в семенах белка, %	23,13	22,62	22,38	21,31	20,00 Содержание сырого протеина, %	26,25	26,06	25,63	25,43	24,01 Всхожесть семян, %	98,0	88,0	70,5	36,4	4,0		
142
Болезни зернобобовых культур
Нарушения физиолого-биохимических про-
цессов под влиянием болезни сопровождаются
ухудшением развития и снижением продуктив-
ности гороха (табл. 14). Против болезни осуще-
ствляется протравливание посевного материала,
опрыскивание посевов фунгицидами в период
вегетации и удаляются или глубоко запахива-
ются послеуборочные остатки.
Мучнистая роса. Широко распространена во
всех странах, где выращивается горох.
Первые признаки болезни проявляются на
отдельных листьях нижнего яруса в виде слабо
заметного паутинистого налета, который в тече-
ние короткого промежутка времени покрывает
почти всю поверхность надземных органов —
листьев, стеблей, цветков и бобов. Больные рас-
тения становятся белыми, как бы осыпанными
мукой (рис.1 35).
Возбудитель болезни сумчатый гриб Erysiphe
communis Grev. f. pisi Dietrich. Грибница его
хорошо развита, эпифитная, прикрепляется к
тканям растений аппррессориями, а внутрь кле-
ток тканей проникают гаустории. В начале раз-
вития грибницы одновременно формируются
бесцветные конидии на одноклеточных, слегка
вытянутых конидиеносцах. По форме конидии
бывают бочоцкообразные или эллиптические, од-
ноклеточные, размером 28—44 X 17—18 мкм.
Легко распространяясь при помощи ветра, кап-
лями дождя и насекомыми, они быстро расши-
ряют ареал и развитие болезни.
На прорастание конидий большое влияние
оказывают такие факторы внешней среды, как
влажность воздуха и температура. В частности,
установлено (Кирик Н. Н., Кицно В. Е., 1972),
что конидии патогена в капле воды не прораста-
ют. Начало их прорастания отмечено при
40 %-ной относительной влажности воздуха. На-
иболее благоприятной является высокая (96—
98 %-ная) влажность. Минимальная температу-
ра для прорастания конидий 4-5°, максимальная
J-40, оптимальная 4“20...4-25°.
На прорастание конидий очень влияет воз-
раст грибницы, на которой они формируются.
Более высокой жизнеспособностью характеризу-
ются конидии со свежего налета, чем со старого.
Самый короткий инкубационный период муч-
нистой росы (от трех до четырех суток) отмечен
при среднесуточной темпер ату ре + 18,5... 4-21,4°,
наиболее длительный (7—8 суток) — при
4-15,8... 4-16°. Интенсивному развитию болезни
способствует среднесуточная температура воз-
духа 4-18,4...+21,4°, относительная влажность
70—80,1 % и отсутствие значительных осадков.
В дождливую погоду происходит смывание кони-
дий патогена.
Источники первичной инфекции изучены не-
достаточно. Известно однако, что характерной
особенностью грибов класса Ascomycetes явля-
ется наличие сумчатой стадии. При этом первич-
ное заражение растений весной происходит от
сумкоспор, зимующих в клейстотециях. Ряд ав-
торов (Иминов М. И., 1966; Головин П. Н., 1960;
Бондарцев А. С., 1927) сообщают о формирова-
нии в конце вегетационного периода гороха
клейстотециев гриба Е. communis f. pisi. Но в
условиях Армянской ССР (Папоян Ф., 1966),
Украинской ССР (Кирик Н. Н., Кицно В. Е.,
1972), а также в отдельные годы в Ленинград-
ской области РСФСР отмечено развитие гриба
только в конидиальной стадии. В то же время
доказано, что эта стадия патогена не может быть
источником весеннего возобновления болезни,
поскольку конидии в естественных условиях не
сохраняются (Кирик Н. Н., Кицно В. Е., 1972).
Одним из источников заражения гороха муч-
нистой росой являются конидии Е. communis,
перенесенные с клевера лугового и донника бе-
лого (Кирик Н. Н., 1981).
Среди сортов зернового гороха повышенной
устойчивостью к болезни характеризуется Ра-
монский 77, овощного — Белладонна 136.
Поздние посевы гороха (даже относительно
устойчивых сортов) поражаются значительно
сильнее, чем оптимальных сроков.
Возбудитель мучнистой росы гороха, как и
другие мучнисторосяные грибы, отнимает у рас-
стения-хозяина значительное количество воды,
ухудшает усвоение углерода из углекислоты
воздуха, уменьшает ассимиляционную поверх-
ность листьев и нарушает физиологические функ-
ции растений. Клетки, подвергшиеся непосред-
ственному влиянию патогена, вскоре разруша-
ются и гибнут (Бондарцев А. С., 1927), азатем
вследствие недостаточного притока питательных
веществ начинают отмирать соседние и глубже
расположенные клетки.
При сильном (на 90—100 %) поражении веге-
тативных и репродуктивных органов у больных
растений по сравнению со здоровыми образуется
в два раза меньше бобов, в 3,5 раза меньше се-
мян, средняя масса их снижается в 5 раз, а мас-
са 1000 семян — на 45 г (Кирик Н. Н., Киц-
но В. Е., 1975). Сильно пораженные листья,
цветки и завязь преждевременно отмирают и не-
редко опадают. Поражение основания стебля со-
провождается его побурением, снижением про-
дуктивности, а иногда гибелью всего растения.
Бобы, пораженные в ранний период, покрыва-
ются на створках глубокими язвами, затем бу-
реют и преждевременно засыхают.
Мучнистая роса сильно поражает бобы верх-
него яруса, поскольку они формируются позже,
чем среднего и нижнего, и подвергаются зараже-
нию в более молодом возрасте. В зависимости от
степени поражения бобов (в среднем по всем яру-
сам) содержание семян в них уменьшается на
4,8—25,8 %, средняя масса семян — на 21,8—
48,9 %, масса 1000 семян — на 11,6—29,9 %.
При этом недобор урожая в отдельные годы со-
ставляет от 2,3 до 4,2 ц/га (Кирик Н. Н., 1981).
Больные растения гороха из-за токсичности
непригодны для скармливания животным. Ток-
сикоз характеризуется вздутием живота с приз-
наками колик и преждевременными родами у бе-
ременных животных (Полянский М., Белуев П.,
1948).
Большой ущерб мучнистая роса причиняет
при выращивании овощного гороха. Кроме не-
посредственного вреда, выражающегося в умень-
Болезни гороха
143
шении продуктивности растений, заболевание
резко снижает качество урожая: содержание сы-
рого протеина в зерне уменьшается на 1,4—•
2,5, белка — на 1,9—5,6 %.
Энергия прорастания больных семян на 18—
43, а всхожесть — на 4—37 % меньше, чем здо-
ровых (Кирик Н. Н., 1981).
Защита от болезни в основном сводится к со-
блюдению севооборотов, оптимально ранним
срокам сева (с учетом конкретных погодных ус-
ловий) и опрыскиванию посевов фунгицидами
в период вегетации. Необходимо также уда-
ление с полей или запахивание послеуборочных
остатков.
Ржавчина. Распространение во всей Европе,
за исключением ее северных районов, в Азии,
Северной Америке и Северной Африке. В послед-
ние годы обнаружена в ФРГ, Канаде, Индии.
В СССР заболевание зарегистрировано в По-
волжье и других районах РСФСР, в Казахстане,
Белоруссии и Украине.
Возбудители болезни — базидиальные грибы
рода Uromyces — U. pisi (Pers.) Schrot., U. fa-
bae D. B. f. pisi sativae Hiratsuka, а также U. fa-
bae (Pers.) D. В., поражающий конские бобы,
большинство видов вики и некоторые виды чины
(Тетеревникова-Бабаян Д. Н., 1964). Последний
на горохе встречается реже. Некоторые исследо-
ватели (Неводовский Г. С., 1956) считают его на
этой культуре случайным и редким паразитом.
В Украинской ССР (Кирик Н. Н., 1981) на
горохе наблюдался только разнохозяйный гриб
U. pisi, эциальная стадия которого развивается
главным образом на молочае кипарисовидном
(Пидопличко И. М., 1977). В качестве резерва-
торов возбудителя заболевания могут быть и дру-
гие виды молочая (Сиденко И. Е., 1955).
Весной эциальная грибница U. pisi из корне-
вища молочая переходит в однолетние надзем-
ные побеги, которые становятся бледными, де-
формируются, не ветвятся у ветвящихся видов
молочая, не цветут. На них появляется большое
количество желто-бурых или оранжевых округ-
лых либо эллиптических эций.
Заражение гороха происходит в период бу-
тонизации — начала цветения от эциоспор. При
этом на нижней поверхности листьев и стеблях
появляются крупные оранжево-коричневые по-
рошащие урединии, которые позже темнеют и
несколько уплотняются вследствие развития те-
лиостадии (рис. 36). За период вегетации гороха
обычно наблюдается несколько поколений уре-
диниоспор. Последние округлые или эллипти-
ческие, с шиповатой оболочкой и 4—5 ростковы-
ми порами. Размер их 18—25 мкм (Тетеревни-
кова-Бабаян Д. Н., 1964). Телиоспоры разме-
ром 20—30 X 16—23 мкм, одноклеточные, эл-
липтические, темно-бурые с мелкобородавчатой
утолщенной на верхушке оболочкой и слабо за-
метной бесцветной ножкой (Пидопличко Н. М.,
1977).
Вопросы специализации U. pisi изучены не-
достаточно. Так, Kleban (1904), инфицируя чи-
ну, вику и горох эциоспорамй возбудителя ржав-
чины, выделенными из молочая кипарисовид-
ного, получил урединиоспоры, что свидетель-
ствует об отсутствии у гриба строгой приуро-
ченности к одной бобовой культуре. Другие ис-
следователи (Ростовцев С. И., 1923) сообщают о
наличии у этого вида нескольких биологических
форм. И. Е. Сиденко (1964) установил две формы
U. pisi: f. pisi Schrot. и f. lathuri Siden f. nov.
Первая заражает горох, вторая — чину. Специ-
ализация патогена наблюдается уже в эциаль-
ной стадии (Сиденко И. Е., 1955).
Урединиоспоры U. pisi обладают высокой
энергией прорастания. В капле воды их прорас-
тание начинается через час и заканчивается за
8—10 ч. Через 10 ч ростковые трубки бывают
сильно разветвленными. Интенсивное прораста-
ние урединиоспор наблюдается при температуре
+ 10...+25°; температурный оптимум +20°. Еди-
ничные проросшие споры наблюдались при ми-
нимальной температуре +3° и максимальной
+35° (Кирик Н. Н., 1981).
Более требователен патоген к условиям влаж-
ности. Для прорастания урединиоспор необхо-
димо наличие капельножидкой влаги. При 80—
100 %-ной относительной влажности их прорас-
тает очень мало (2,8—4,9 %) и за относительно
длительный период. В опытах Н. Н. Кирика
(1981) инкубационный период урединиостадии
(после заражения от урединиоспор) при опти-
мальной температуре (+20...+22°) длился трое
суток, а период развития патогена — 5 суток.
Снижение температуры до +15...+ 17° и повы-
шение до +25...+27° удлиняло инкубационный
период до 5, а период развития — до 7 суток.
Рис. 36. Ржавчина гороха:
1 — пораженные листья и стебель; 2 — урединиоспо-
ры; 3 — телиоспоры; 4 лист молочая с эциями.
144
Болезни зернобобовых культур
Период от образования урединий до появления
телиостадии резко сокращался с наступлением
сухой и жаркой погоды (среднесуточная темпера-
тура воздуха выше 23,8°, относительная влаж-
ность ниже 80 %). Самый короткий период (двое
суток) наблюдали при среднесуточной темпера-
туре 27,6° и относительной влажности воздуха
58,5 %.
В растениях гороха, пораженных ржавчи-
ной, выявлены глубокие нарушения обмена ве-
ществ: в зависимости от степени развития забо-
левания активность пероксидазы увеличивается
в 1,5—3 раза, полифенолоксидазы — в 6—9 раз;
содержание аскорбиновой кислоты уменьшается
в 1,3—2, хлорофилла — в 1,1 —1,5, сахаров —
в 1,4—3 раза (табл. 15).
Сильно пораженные листья обычно желтеют
и засыхают, что ослабляет растения и вызывает
преждевременное их отмирание. В эпифитотий-
ные годы болезнь может быть причиной значи-
тельного (до 25 %) недобора урожая зерна (Ба-
даева Е. В., Виноградова Н. И., 1964).
Устойчивых к ржавчине сортов гороха пока
нет.
Защита от болезни сводится к соблюдению
севооборота, уничтожению послеуборочных ос-
татков и сорняков (особенно видов молочая), а
также к опрыскиванию посевов фунгицидами не
позже появления болезни на 3 % растений в по-
севах.
Оливковая плесень. Проявляется на всех ор-
ганах растений в виде оливково-коричневого,
почти черного бархатистого налета, который уп-
лотняется и часто покрывает органы растений
сплошными пятнами (рис. 37). Особенно сильно
заболевание развивается в период созревания
зерна во влажную погоду.
Возбудитель болезни — несовершенный гриб
Cladosporium herbarum Fr. Его грибница тем-
ного цвета, находится под поверхностью пора-
женной ткани, на которой снаружи в виде пуч-
ков образуются оливково-коричневые конидие-
носцы с конидиями. Конидиеносцы простые,
иногда к вершине немного разветвлены, толщи-
ной 5—10 мкм. Конидии удлиненные, цилинд-
рические, вначале без перегородок, а позже с 3—
4 перегородками, мелкощетинистые, 12—28 X
X 6—7 мкм, иногда почкуются.
Патоген поражает растения многих видов. Со-
храняется на растительных остатках. Сильно
Рис. 37. Болезни гороха.
Серая гниль: 1 — пораженные листья и бобы. Оливковая плесень: 2 ~ пораженные листья и боб; 3 — кони-
диеносцы с конидиями. Бактериоз: 4 — пораженный лист. Обыкновенная мозаика: 5 =« пораженные листья.
Деформирующая мозаика; 6 пораженные листья.
Болезни гороха	145
пораженные семена имеют меньшую массу и те-
ряют всхожесть.
Против оливковой плесени применяют те же
мероприятия, что и против серой гнили.
БАКТЕРИАЛЬНЫЕ БОЛЕЗНИ
Бактериальный ожог распространен в стра-
нах с влажным климатом. В СССР обнаружен на
Украине (Бельтюкова К. И., 1958), в Воронеж-
ской области, РСФСР, Алтайском крае и Казах-
стане (Горленко М. В., 1961).
Поражает стебли, листья и семена гороха.
На стеблях образуются округлые и продольные
пятна красновато-коричневого цвета. Затем они
приобретают водянистую консистенцию. В пре-
делах пораженных участков часто выделяется
бактериальный экссудат, при подсыхании кото-
рого вокруг пятен образуются тонкие пленочки.
На листьях, прилистниках и бобах пятна бо-
лее или менее округлые, водянистые, сначала
желтоватые, а позже оливково-коричневые, ок-
ружены маслянистой каймой и часто сливаются.
На семенах пятна желтоватые.
Болезнь обычно начинает развиваться с ниж-
них листьев и постепенно распространяется на
верхние (Бельтюкова К. И., 1959). Молодые бо-
бы могут сморщиваться и засыхать.
Возбудитель болезни — бактерия Pseudomo-
nas syringae pv. pisi Joumf et al., син. P. pisi Sa-
ckett. Кроме гороха, поражает вигну (лобию) и
некоторые другие виды бобовых. Болезнь пере-
дается с семенами и растительными остатками.
Переносчиками бактерии могут быть тли и ве-
роятно другие насекомые.
Наиболее восприимчивы ослабленные расте-
ния, растущие на бедных почвах.
Полосатая пятнистость проявляется в виде
полосок и штрихов длиной до 2—3 мм на череш-
ках листьев и стеблях, а также маленьких пят-
нышек до 1—1,5 мм в диаметре, более или менее
округлой формы. Пятна красно- или светло-ко-
ричневые, водянистые, с темно-коричневым су-
хим окаймлением.
Возбудитель болезни — бактерия Erwinia
herbicola pv. lathyri Dye (син. Erwinia lathyri
Holland). Кроме гороха, поражает чину, бобы,
сою, клевер красный, фасоль. Бактерии обита-
ют в почве и на растительных остатках. Чаще
развиваются на растениях, ослабленных нару-
шением питания, ухудшением физического со-
стояния почвы и другими отрицательными фак-
торами.
Устойчивых сортов нет.
Против бактериальных болезней осуществля-
ется комплекс профилактических мероприятий,
направленных на получение хорошо развитых,
устойчивых к болезням растений: соблюдение
севооборота, сев высококачественных протрав-
ленных семян в оптимальные для конкретных
условий сроки, внесение фосфорно-калийных
удобрений, своевременная уборка урожая и уда-
ление с полей послеуборочных остатков.
ВИРУСНЫЕ БОЛЕЗНИ
Известно более 10 вирусных болезней гороха
(Смит К., 1960), из которых в Украинской ССР
широко распространены обыкновенная и дефор-
мирующая мозаики, а также заболевание, вызы-
ваемое вирусом желтой мозаики фасоли.
Обыкновенная мозаика гороха широко рас-
пространена в Австралии, Франции, США, Че-
хословакии, Швейцарии. В СССР выявлена в
Казахстане, Латвии, Львовской и Ворошилов-
градской областях УССР.
Проявляется в виде посветления жилок и гра-
ничащей с ними ткани листьев. При сильном раз-
витии заболевания расплывчатые хлоротичные
пятна в сочетании с темно-зелеными участками
листа приобретают сильно выраженную мозаич-
ную расцветку. Поздние симптомы характери-
зуются хлорозом или резким пожелтением лис-
тьев в верхней части растений, а общий хлороз
может отсутствовать. Характерным признаком
болезни является общая задержка роста пора-
женного растения в результате укорочения меж-
доузлий (рис. 37).
Возбудитель болезни — вирус обыкновенной
мозаики гороха (ВОМГ) — Pea mosaic virus —
способен заражать горох, бобы, клевер, донник;
не заражает фасоль, сою, горох сорта Перфек-
тен, а также растения из других семейств.
Растениями-индикаторами. для диагностики
болезни могут быть бобы сорта Русские черные,
Chenopodium alburn L., Ch. amaranticolor Coste
15. Биохимические изменения в растениях гороха, пораженных ржавчиной
(по данным Кирика Н. Н., 1981)
Состояние растений (в скобках — степень поражения, %)	Пероксидаза, мл 0,01 я йо- да на 1 г сырого вещества	Полифенол- оксидаза, мл 0,01 н йода на 1 г сырого ве- щества	Аскорбино- вая кисло- та, мг % на 100 г сырого вещества	Хлорофилл, мг % на 100 г сыро- го вещества	Сахара, мг на 100 г сырого вещества
Здоровые	6,20	0,40	65,1	84,6	97,14
Пораженные:					
слабо (5)	9,80	2,80	50,5	81,3	54,02
средне (25)	10,60	3,20	43,4	70,6	51,37
сильно (50)	20,20	3,60	33,7	66,3	38,70
очень сильно (75)	15,80	2,00	30,2	52,3	32,82
146
Болезни зернобобовых культур
et Reyen, Ch. capitatum L., Asch., Ch. guinoa
Wild (Rolland G., 1965), Ch. giganteum Lons (Po-
lak L., Chod J., 1968), Gomphrenaglobosa (Hol-
lings M., 1959). Все они дают локальную реак-
цию на заражение.
ВОМГ имеет нитевидную форму, длина его
частиц составляет 750—775 нм, диаметр — 12—
13 нм.
Патоген легко передается инокуляцией сока
больных растений, с семенами переносится ред-
ко. В природных условиях распространяется го-
роховой, персиковой и другими видами тлей,
которые способны передавать его после 5—10-ми-
нутного питания на больных растениях (Кра-
ев В. Г„ 1966).
Желтая мозаика. Распространена в Австра-
лии, Болгарии, Голландии, Нигерии, США,
Финляндии, Швейцарии. В СССР в последние
годы наблюдается сильное развитие заболевания
в Литве и Узбекистане.
Характеризуется пятнистостью листьев в ви-
де хлороза ткани между жилками. Посветление
жилок наблюдается по периферии листьев после
появления слабой крапчатости. Верхние листья
и прилистники зараженных растений меньше,
чем здоровых, края их слегка волнистые и за-
кручены кверху, а поверхность морщинистая.
Иногда патологические изменения наблюдаются
в точках роста. Заболевание часто сопровожда-
ется некротической пятнистостью. Одни расте-
ния реагируют на заражение вирусом системной
мозаикой, другие дают местную некротическую
реакцию.
Возбудитель болезни — Bean yellow mosaic
virus — вирус желтой мозаики фасоли (ВЖМФ).
Поражает он 135 видов растений, из которых
121 вид относится к семейству бобовых. В отли-
чие от ВОМГ этот вирус в сильной степени по-
ражает гладиолусы и фасоль обыкновенную.
На листьях Chenopodium amoranticolor, Ch.
guinoa чаще образуются локальные бледно-жел-
тые пятна 0,5 мм в диаметре. В ряде случаев ло-
кальная реакция в дальнейшем переходит в си-
стемную, что не наблюдается при заражении
ВОМГ. В качестве растений-индикаторов извест-
ны Gomphrenaglobosa, L., Amarantus sp., Phy-
tolaca, Crotalaria sectabilis Roth, Phaseolus vul-
garis, Ph. acutifolius Frecm., Nicotiana glutino-
sa L., Black Ey № 105.
Вирусные частицы (вирионы) нитевидные,
длиной 681—833 нм (в среднем 756 нм), диамет-
ром 15 нм. Физические свойства вируса желтой
мозаики фасоли сходны с вирусом обыкновенной
мозаики гороха. Некоторые зарубежные (Good-
child D. J., 1956; Taylor R. Н., Smith W. P.,
1968; Bos, 1974) и отечественные авторы на ос-
новании серологических исследований пришли
к выводу, что оба эти вируса идентичны и явля-
ются штаммами одного и того же вируса.
Зимними резерваторами вируса желтой мо-
заики фасоли являются корневища донника бе-
лого, клевера лугового и гибридного и др. Пере-
носчики вируса — тли, при этом особенно ин-
тенсивно его переносят крылатые особи персико-
вой и гороховой тли,
Деформирующая мозаика гороха. Распрост-
ранена в Англии, Бельгии, США, ФРГ, Чехо-
словакии. В СССР отмечена в Литве, Тамбовской
области РСФСР и Ворошиловградской области
УССР.
Проявляется в виде крапчатости, морщини-
стости и курчавости листьев и прилистников. На
листьях образуются желтоватые пятна, которые
в дальнейшем становятся белыми и слегка про-
зрачными (рис. 37). Специфическим и диагности-
ческим признаком болезни является пролифера-
ция (образование выпуклостей) с нижней сторо-
ны листьев. В дальнейшем пораженные участки
отмирают, вследствие чего вдоль жилок на ли-
стовых пластинках заметны темно-коричневые
полосчатые некротические пятна. Верхушечные
листья обычно мелкие, недоразвитые. В случае
раннего заражения происходят искривление и
деформация бобов. Складки, образующиеся на
поверхности стенок завязи, обычно темно-зеле-
ного цвета.
Возбудитель болезни — Pea enation mosaic
virus, вирионы которого сферической формы,
диаметром 26—30 нм. Отличается от остальных
вирусов, вызывающих мозаику, не только симп-
томологически, но и набором поражаемых рас-
тений, свойствами in vitro, а также другими осо-
бенностями. Вирус поражает системно виды се-
мейства Leguminose: бобы, горох, горошек ду-
шистый, клевер, люпин белый, люцерну.
В качестве растений-индикаторов некоторые
исследователи рекомендуют использовать галак-
тик), марь белую Chenopodium amaranticolor Ha-
gedorn, которые дают локальную реакцию на
заражение вирусом.
Основными переносчиками ВДМГ являются
гороховая и персиковая тли, с помощью которых
вирус может передаваться 28 видами растений.
В отличие от ВОМГ и ВЖМФ для передачи
ВДМГ тлями требуется инкубационный период
от 9 до 48 ч. Тли становятся вирофорными после
питания на больном растении в течение 1—2 ч
и сохраняют вирус на протяжении длительного
периода, иногда даже всей их жизни. Семенами
вирус не передается.
В Украинской ССР интенсивное развитие ви-
русных болезней на посевах гороха наблюдалось
в период жаркой погоды, при высокой влажнос-
ти воздуха и большой численности тлей-перенос-
чиков. На растениях чаще обнаруживаются сим-
птомы отдельных вирусных болезней, реже сме-
шанных инфекций.
Установлено, что поражение гороха вирусом
деформирующей мозаики приводит к значитель-
ным изменениям физиологических процессов в
больных растениях. Так, в зависимости от по-
ражаемого сорта, интенсивность транспирации
повышается в 1,3—1,8 раза, дыхания в 1,5—•
1,8, активность пероксидазы в 1,1—2,2 раза; на
1,3—5,8 % увеличивается активность полифе-
нолоксидазы. Площадь листьев у больных рас-
тений меньше в 1,5—4 раза, а их масса — в два
раза. Поражение растений вирусами желтой мо-
заики фасоли и обыкновенной мозаики гороха
приводит к снижению содержания сахаров и ас-
Болезни гороха
147
корбиновой кислоты в 1,5, хлорофилла — в
2,5 раза (Кирик Н. Н., 1981).
Вредоносность вирусных болезней в значи-
тельной степени зависит от состояния и возраста
растений. При поражении их в ранний период
онтогенеза патологическим изменениям подверга-
ются листья верхнего, среднего, а иногда и ниж-
него ярусов; растения часто погибают или зна-
чительно отстают в росте, у них не образуются
семена. При более позднем заболевании (цвете-
ние, образование бобов) симптомы проявляются
главным образом на верхних молодых листоч-
ках. Рост растений при этом хотя не нарушается
и деформация листьев наблюдается редко, одна-
ко значительно снижается урожай. По литера-
турным данным, недобор урожая зерна у расте-
ний, пораженных обыкновенной мозаикой, со-
ставляет от 14,2 (Kvicala В. А., 1967) до 15—20 %,
а зеленой массы — 35—40 % (Шевцова Л. Б.,
1966). Полученные семена имеют низкую всхо-
жесть (Шевченко А. М., 1968).
В случае раннего поражения гороха вирусом
деформирующей мозаики и сильного развития
болезни растения отстают в росте и у поверхности
почвы образуется розетка уродливых листьев.
Есть данные о том, что при вирусных заболе-
ваниях возрастает степень поражения растений
корневой гнилью, вызываемой грибами F. solani
или A. euteiches (BeuteM., 1968; Farley, Lockwo-
od, 1964). При этом масса пораженных расте-
ний уменьшается на 25—50 (Ford, 1965), а уро-
жай зерна — на 60 % (Станюлис Ю. П., 1967).
Ранние посевы гороха поражаются меньше,
чем поздние. Сортов гороха, устойчивых к вирус-
ным болезням, нет.
Защита от вирусных болезней заключается
в соблюдении пространственной изоляции не ме-
нее 1000 м между семенными и товарными посе-
вами гороха, а также между посевами гороха и
многолетних бобовых трав, которые могут быть
резерваторами многих вирусов. В период веге-
тации гороха целесообразно опрыскивание по-
севов инсектицидами с целью уничтожения на-
секомых переносчиков вирусов. Необходимо так-
же проведение противовирусной прополки на
семенных посевах.
СИСТЕМА МЕРОПРИЯТИЙ
ПРОТИВ БОЛЕЗНЕЙ ГОРОХА
1.	Соблюдение научно обоснованного сево-
оборота полевых культур, установленного для
каждого эколого-географического района стра-
ны. Существенное снижение развития болезней
достигается при севе гороха после кукурузы,
сахарной свеклы и картофеля. Возвращать го-
рох на прежнее поле можно не раньше чем через
2—3 года. Нельзя высевать горох рядом с по-
лями, на которых выращивались зернобобовые
культуры в предшествующем году, а также ря-
дом с посевами многолетних бобовых трав.
2.	Сбор семян с незараженных или в крайнем
случае со слабозараженных участков возбуди-
телями болезней, которые передаются с семе-
нами.
3.	Тщательная очистка семян от раститель-
ных примесей и щуплого, пораженного зерна.
Семена, доведенные до кондиционной влажности
(не выше 14 %), необходимо сохранять в сухом
помещении, которое хорошо проветривается.
Перед загрузкой зернохранилище дезинфи-
цируют известью с добавлением 2—3 % медного
купороса. Семена считаются некондиционными
при поражении возбудителями аскохитоза, се-
рой гнилью и фузариозом более 5 %.
4.	Протравливание семян 80 % -ным с. п.
ТМТД (3—4 кг/т), фентиурам-молибдатом, фен-
тиурамом или тигамом (4—6 кг/т). Лучшие ре-
зультаты дает заблаговременное (за 3—6 меся-
цев до сева) протравливание. Семена, подлежа-
щие нитрагинизации, необходимо протравли-
вать не позже чем за две недели до сева. Про-
травливают с увлажнением, расходуя 10—15 л
воды на 1 т семян. При этом рекомендуется при-
менять следующие прилипатели из расчета на
1 т семян: концентрат сульфитно-спиртовой бар-
ды жидкий — 0,7—1 кг, концентрат сульфитно-
спиртовой барды твердый — 0,5—0,7 кг, сили-
катный клей — 150—200 г. Для протравлива-
ния гороха используют шнековые и камерные
протравочные машины.
Заблаговременно протравливать следует се-
мена, кондиционные по влажности. Норму рас-
хода препарата устанавливают с учетом зара-
женности семян патогенами.
Протравленные семена необходимо хранить
в сухом специально подготовленном помещении
отдельно от пищевых продуктов и фуража. Скла-
ды для хранения протравленных семян должны
быть обеспечены вытяжными трубами или при-
нудительной вентиляцией.
5.	Подготовка зяби для высева семян долж-
на состоять из весеннего боронования и одной-
двух предпосевных культиваций с боронова-
нием.
Против однолетних одно- и двудольных сор-
няков до сева гороха под предпосевную культи-
вацию или боронование вносят гербицид трих-
лорацетат натрия (ТХА) из расчета 8—14 кг/га.
После сева вносят прометрин (3—5 кг/га), а за-
тем поле боронуют. Вносить гербициды лучше
наземными штанговыми опрыскивателями, а
там, где по каким-либо причинам их использо-
вать невозможно, пользуются услугами авиа-
ции. При наземном опрыскивании гектарную
норму гербицида разбавляют в 150—300, а при
авиационном — 25—50 л воды, то есть нормы
расхода рабочей жидкости составляют соответ-
ственно 150—300 и 25—50 л/га.
Через 4—5 дней после сева проводят довсхо-
довое боронование, а в фазе 2—3 листьев гороха
боронуют по всходам, что способствует уничто-
жению проростков и всходов сорняков — ре-
зерваторов возбудителей болезней. Боронуют
посевы только поперек рядков или по диагонали
со скоростью движения агрегата не более 6 км/ч.
На легких почвах применяют легкие бороны ти-
па ЗБП-0,6А, а на средних и тяжелых — сред-
ние БЗСС-1,0 в агрегате с трактором ДТ-75М и
сцепки СГ-21,
148
Болезни зернобобовых культур
Если средствами механизации сорняки унич-
тожить не удалось и численность их превышает
экономические пороги, посевы гороха в фазе
третьего листа необходимо обработать гербици-
дом 2М-4ХМ (2,5—3,8 кг/га).
6.	Сеять горох, как и другие культуры, не-
обходимо в оптимально ранние сроки. Запазды-
вание с севом снижает устойчивость растений к
болезням на первых этапах онтогенеза. При этом
урожайность гороха снижается на 3—5 ц/га.
Норма высева гороха устанавливается для
каждой эколого-географической зоны с учетом
крупности семян, увлажненности почвы и дру-
гих конкретных условий. В различных регио-
нах страны она колеблется от 0,9 до 1,2 млн.
всхожих семян на 1 га, в Полесье и Лесостепи
Украинской ССР—1—1,2 млн./га. Если тех-
нологией предусмотрено послевсходовое боро-
нование посевов, норму высева увеличивают до
1,4 млн./га. Весовые нормы для крупносеменных
сортов составляют 240—300, мелкосеменных —
150—200 кг/га. В загущенных посевах усилива-
ется развитие аскохитоза, корневых гнилей, се-
рой гнили, пероноспороза и вирусных болезней.
В зависимости от почвенных и метеорологи-
ческих условий, а также крупности семян уста-
навливают и глубину их заделки. В черноземной
зоне и при достаточном увлажнении семена за-
делывают на 6—8, а в более засушливых рай-
онах — на 8—9 см. В условиях прохладной и
влажной весны глубину посева уменьшают до
5—7, а на тяжелых почвах северных районов —
до 4—5 см. При раннем севе, а также для мелко-
семенных сортов глубину заделки семян умень-
шают.
С увеличением глубины заделки семян удли-
няется период от их прорастания до появления
всходов и значительно возрастает пораженность
прикорневой части стебля корневыми гнилями.
7.	Внесение минеральных удобрений, особен-
но фосфорно-калийных, способствует повыше-
нию устойчивости гороха к корневым гнилям и
другим болезням. Дозы удобрений устанавли-
вают по результатам агрохимического анализа
почвы. Внесение на черноземных почвах различ-
ных форм азотных удобрений приводит к неко-
торому увеличению пораженности растений воз-
будителями корневой гнили, однако на более
бедных дерново-подзолистых почвах эти удоб-
рения в умеренных дозах (N3n) благоприятно
влияют на развитие растений, способствуют по-
вышению их устойчивости к болезням и продук-
тивности. Больший эффект достигается при ис-
пользовании аммиачной селитры, меньший —
хлористого аммония.
На серых среднеоподзоленных песчано-пы-
леватых почвах устойчивость гороха к болезням
значительно повышается в результате примене-
ния молибденовокислого аммония.
8.	При появлении первых признаков аскохи-
тоза, серой гнили, пероноспороза, ржавчины,
бактериоза необходимо опрыскивание посевов
фунгицидами — бордоской жидкостью (6 кг/га
по медному купоросу) или 80 %-ным цинебом
(2,4 кг/га). Первый раз опрыскивают до цвете-
ния растений, второй в начале образования бо-
бов. Против мучнистой росы посевы обрабаты-
вают водной суспензией 75 %-ной пасты колло-
идной серы (4 кг/га), 80 %-ного с. п. серы
(4 кг/га) или 50 %-кого с. п. каратана (0,5 кг/га).
9.	Очень важно систематическое обследова-
ние семенных участков, удаление из них расте-
ний, пораженных возбудителями вирусных и
бактериальных болезней.
10.	При появлении тлей — переносчиков ви-
русных болезней-посевы обрабатывают 40 % ным
с. п. метафоса (0,35—0,7 кг/га), 50 %-ным э. к.
карбофоса (1,5—2 кг/га), или 40 %-ным э. к.
фосфамида (0,5—1 л на 1 га).
11.	Уборку урожая необходимо проводить
в оптимальные сроки. Поскольку бобы на рас-
тениях гороха созревают неодновременно (вна-
чале на нижнем ярусе, затем на среднем и верх-
нем), они подвержены растрескиванию, что при-
водит к потере семян. Поэтому убирать эту куль-
туру лучше раздельным способом при побурении
70—75 % бобов и влажности семян 35—40 % .
Для этой цели используют жатки ЖБР-4,2, ра-
ботающие со скоростью 5 км/ч или ПБ-2,1 —
6—7 км/ч.
Запаздывание с уборкой приводит не только
к потерям урожая, но и повышению зараженнос-
ти семян возбудителями аскохитоза, серой гни-
ли, фузариоза и других болезней.
Подбирать и обмолачивать валки нужно при
влажности семян 16—19 %, при влажности ни-
же 15 % они сильно дробятся. Травмированные
семена больше поражаются грибами и бактери-
ями в период хранения, что в свою очередь со-
провождается снижением энергии прорастания
и всхожести. Растения, выросшие из таких се-
мян, сильнее поражаются корневой гнилью.
Воздушно-тепловой обогрев семян способ-
ствует снижению жизнеспособности патогенов.
12.	Удаление с полей послеуборочных остат-
ков и своевременная зяблевая обработка для
уменьшения накопления инфекционного начала
в почве и на сорняках и снижения зараженности
посевов грибными и другими возбудителями за-
болеваний в период вегетации гороха.
БОЛЕЗНИ СОИ
ГРИБНЫЕ БОЛЕЗНИ
Фузариоз. Одно из наиболее вредоносных и
распространенных заболеваний сои. Поражает
растения в течение всей вегетации и проявля-
ется в виде некроза семядолей, гибели точки рос-
та, корневых гнилей, увядания, пятнистости лис-
тьев, загнивания стеблей, бобов и семян. Самая
уязвимая фаза — всходы (Простакова Ж. Г.,
Ганя А. И., 1983).
На прорастающих семенах наблюдаются по-
ражения трех типов: при первом — семена за-
гнивают, не образуя ростков, и на них появляет-
ся беловато-розовый налет; втором — проростки
неравномерно утолщаются, деформируются и
погибают после появления на поверхности поч-
Болезни сои
149
вы: третьем — на семядолях образуются глубо-
кие буреющие язвы, покрывающиеся при повы-
шенной влажности бело-розовым налетом мице-
лия и спороношения гриба. Иногда к поражен-
ным семядолям пристает пронизанная грибницей
•семенная кожура, а заключенные между семя-
долями листочки с точкой роста загнивают. По-
раженные ткани семядолей, корневой шейки,
корней размягчаются, и растения погибают.
У сортов с повышенной устойчивостью к фузари-
озу иногда в пазухах семядолей пробуждаются
запасные почки, но побеги сильно отстают в рос-
те и почти не дают бобов. В фазе образования
простых и первых тройчатых листьев наблю-
дается поражение и побурение стебля у корне-
вой шейки. Стебель утончается, надламывается,
корень загнивает.
При благоприятных для развития растений
условиях заболевание может не иметь внешних
признаков и проявится позднее. У пораженных
растений буреет основание стебля, главный и
•боковые корни отмирают, растение легко выдер-
гивается из почвы.
В период цветения и начала образования бо-
бов наблюдается пожелтение, свертывание с кра-
ев, засыхание и опадение листьев, стебель у кор-
невой шейки приобретает темно-коричневую ок-
раску, и все растение увядает. Во влажную пого-
ду у основания стебля появляются оранжево-
розовые подушечки. Такой тип поражения носит
очажный характер (Простакова Ж. Г., Га-
ня А. И„ 1983).
В период образования бобов у пораженных
растений наблюдается трахеомикозное увяда-
ние: листья теряют тургор, желтеют, затем за-
сыхает все растение. В проводящих тканях стеб-
ля патоген нарушает снабжение растений водой
и питательными веществами. На поперечном сре-
зе стебля и корня заметно побурение проводя-
щих сосудов. Иногда на стебле видны небольшие
потемневшие пятна, но при разрезе стебля по-
бурение проводящих сосудов распространено на
15—20 см. Такие растения постепенно желтеют,
не образуя бобов. Фузариоз может быть причи-
ной опадения цветков и завязи. На бобах фуза-
риоз проявляется в конце вегетации в виде пя-
тен и язв. В местах поражения створки бобов
обесцвечиваются, во влажную погоду на них об-
разуется бледно-розовый налет грибницы пато-
гена. Зерно в пораженных бобах щуплое, морщи-
нистое, при повышенной влажности покрыва-
ется беловато-розовым налетом. Такое зерно те-
ряет всхожесть или дает пораженные всходы.
Возбудители фузариоза сои — несовершен-
ные грибы из рода Fusarium Link et Fr. порядка
Hyphomycetales. На всходах и бобах чаще обна-
руживаются F. gibbosum Арр. et. Wr. и F. оху-
sporum (Schl.), Snyd. et Hans., а при фузариоз-
ной корневой гнили и при увядании вирулентен
F. oxysporum. В отдельные годы корневую гниль
вызывают грибы. F. solani (Mart.) Арр. et Wr.,
F. semitectum Berk et Rov и F. heterosporum
Ness. У F. gibbosum грибница воздушная от свет-
ло-кремового до коричневого цвета. Строма кре-
мово-коричневая. Гриб образует макро- и мик-
роконидии, хламидоспоры, иногда склероции.
Макроконидии размером 25—80 X 3,7—7 мкм,
образуются в спородохиях или в пионнотах, а
также на воздушной грибнице. Они веретено-
видные, с наибольшим диаметром посредине, к
концам постепенно утончаются, у верхушки пря-
мые или более-менее согнутые с вытянутой верх-
ней клеткой, с пятью, реже тремя-четырьмя пе-
регородками, с четко выраженной ножкой. Мик-
роконидии овальные или веретеновидные, одно-
клеточные, иногда с двумя-тремя перегородками,
размером 5—20 X 2—6 мкм. Хламидоспоры
овальные, гладкие или слегка бородавчатые, в
цепочках или узелках, в массе коричневые. Скле-
роции шероховатые, сине-черные или коричне-
вые, 60—80 мкм в диаметре. По данным
Ж. Г. Простаковой и А. И. Гани (1983), у F. oxy-
sporum грибница пушистая, воздушная, бело-ро-
зово-карминовая, иногда серовато-сиреневая.
Макроконидии размером 25—50 X 3—5 мкм,
образуются в воздушной грибнице, реже в спо-
родохиях и пионнотах, веретено- либо серпо-
видные, эллиптически изогнутые или почти пря-
мые с одинаковым диаметром на большей части
длины, к основанию суженные, с ясно выражен-
ной ножкой или сосочком, с тремя-пятью пере-
городками. Микроконидии в ложных головках,
овальные, одно-двуклеточные, 8 — 20 X 2—
3 мкм. Хламидоспоры гладкие или шероховатые,
неокрашенные, одно-двуклеточные.
У F. solani грибница пушистая или пленча-
тая, белая или бело-кремовая, образует споро-
дохии, реже пионноты кремово-синеватого цве-
та. Макроконидии с тремя (реже с пятью) пере-
городками, веретеновидно-серповидные, эл-
липтически изогнутые, иногда почти прямые, с
короткой, слегка суженной и тупой верхней
клеткой, с ножкой или сосочком у основания, с
одинаковым диаметром на протяжении большей
части длины, 30—50 X 5—6 мкм, образуются
в воздушной грибнице, спородохиях и пионно-
тах. Микроконидии переходного типа без перего-
родок (реже с одной-тремя перегородками). Хла-
мидоспоры гладкие или шероховатые, неокра-
шенные.
Эти патогены встречаются в почве и на рас-
тительных остатках, где, накапливаясь, способ-
ствуют увеличению ареалов с высоким потен-
циалом почвенной инфекции. Кроме сои, пора-
жают и другие сельскохозяйственные растения
(свеклу, картофель, томаты, кукурузу, пшеницу
и др.). Грибница патогена распространяется,
как правило, в межклетниках тканей растений,
вызывая их мацерацию.
Вредоносность болезни заключается в пора-
жении сосудистой системы, увядании растений,
снижении урожая сои на 25—40 %.
Сортов, иммунных к болезни, нет. По данным
Д. В. Подкиной, Ю. П. Мякушко, Л. Г. Щелко
(1985), высокой устойчивостью к корневой гни-
ли и трахеоми коз ному увяданию обладают сорто-
образцы К-5243, 5429, 7269, 7289, Ronest-2, Eda-
mame. Сорта Негруца, Hodgson, К-5896, 6650 и
др.— устойчивы к трахеомикозу и среднеустой-
чивы к корневым гнилям.
Рис. 38. Болезни сои.
Церкоспороз: 1 — пораженный лист. Ржавая пятнистость, или септориоз: 2 — пораженный лист. Ложная
мучнистая роса: 3 — пораженный лист. Мучнистая роса: 4 — пораженный лист. Розовая плесень: 5 — пора-
женный лист. Ржавчина: 6 — пораженный лист с урединиями.
Рис. 39. Болезни сои.
Бактериальный ожог; 1 пораженный лист. Морщинистая мозаика: 2 .= пораженный лист. Желтая мозаика;
3 <=•>- пораженный лист.
Болезни сои
451
Против заболевания важными мероприяти-
ями являются сбор семян со здоровых участков,
их очистка, калибровка и протравливание. Се-
ять сою необходимо в оптимальные сроки в хо-
рошо прогретую почву. Уменьшению количества
патогенов в почве способствует соблюдение на-
учно обоснованного севооборота и зяблевая
вспашка поля после уборки урожая.
Аскохитоз. Распространен в странах Запад-
ной Европы. В СССР — на Украине, в Молда-
вии, на Дальнем Востоке и в Амурской области.
Поражаются семядоли, листья, стебли, бобы
и семена. На семядолях образуются темно-ко-
ричневые пятна и язвы с концентрической зо-
нальностью. На листьях пятна крупные, серо-
вато-белесые, с резкой темной каймой, округлые,
до 10 мм в диаметре, с заметной концентричнос-
тью, и обильным образованием пикнид в центре.
Нередко пораженные участки листа выпадают
и остаются только бурые окаймления пятен. На
стеблях образуются удлиненные пятна серова-
того цвета с рассеянными, погруженными, позд-
нее выступающими, пикнидами. Иногда поверх-
ностные ткани молодых стеблей разрушаются
и расщепляются на продольные полоски. На бо-
лее одревесневших стеблях пятна черные, вы-
тянутые в длину, с массой пикнид. Особенно их
много в местах прикрепления стеблей. На бобах
пятна серые, часто переходят в углубленные бу-
рые язвы с многочисленными пикнидами. В та-
ких бобах, как правило, семена не образуются,
а если и образуются, то оказываются трухлявы-
ми. Семена в бобах при сильном поражении часто
загнивают (Простакова Ж. Г., Ганя А. И., 1983).
Возбудитель болезни — несовершенный гриб
Ascochyta phaseolorum Sacc. порядка Sphaerop-
sidales. Имеет светло-коричневую грибницу с ди-
аметром гиф 7—8 мкм. Пикниды тонкостенные,
шаровидные, коричневые, с сосочковидным ус-
тьем, 105—220 мкм в диаметре. Внутри их обра-
зуется большое количество пикноспор. Они бес-
цветные, цилиндрические с округлыми концами,
прямые или слегка изогнутые, с одной перего-
родкой и небольшими перетяжками, 10—16 X
X 3—5 мкм (рис. 40).
Сохраняется патоген в виде грибницы и пик-
нид на семенах, растительных остатках.
Сравнительно устойчивы к болезни сорта Са-
лют 216, Амурская 41, кормовой сорт Амур-
ская 262 и др.
Аскохитоз наиболее сильно поражает сою в
фазы цветения — плодообразования — начало
созревания. Он может быть также причиной сни-
жения всхожести семян на 25—40 %, выпадения
всходов и взрослых растений, снижения урожая
зерна и ухудшения его качества. В отдельные
годы недобор урожая зерна сои от аскохитоза
составляет 15—20 %.
Против болезни рекомендуется соблюдение
севооборота, своевременная уборка семян неза-
раженных участков, тщательная очистка их и
калибрование с обязательным протравливанием.
Ложная мучнистая роса, или пероноспороз.
Заболевание распространено в Европе, Америке,
Азии, Африке. В нашей стране широко распро-
странено в Украинской, Молдавской ССР, на Се-
верном Кавказе, в Средней Азии и на Дальнем
Востоке. Проявляется в двух формах: местного
(локального) и диффузного (системного) пора-
жения.
При местном поражении на листьях с верх-
ней стороны появляются хлоротические пятна
различных размеров (2—8 мм) неправильной фор-
мы. При благоприятных для развития болезни
условиях пятна увеличиваются, могут охваты-
вать большую часть листа. В дальнейшем пятна
желтеют, становятся темно-бурыми и поражен-
ная ткань листа отмирает (см. рис. 38). С ниж-
ней стороны листьев образуется серовато-фио-
летовый налет спороношения гриба, состоящий
из конидиеносцев и конидий. При повышенной
влажности воздуха налет появляется и на верх-
ней стороне листьев. Сначала налет беловато-
серый, очень нежный и рыхлый. Позднее он
Рис. 40. Спороношения возбудителей болезней сои:
Г— конидии’и конидиеносцы возбудителя церкоспороза; 2 — пикнида с пикноспорами возбудителя септорио-
за; 3 — пикиоспоры возбудителя аскохитоза; 4 — урединиоспоры возбудителя ржавчины; 5 — телиоспоры
возбудителя ржавчины; 6 разрез через спороложа возбудителя антракноза; а — конидии; б — конидие-
носцы; в — щетинки.
152
Болезни зернобобовых культур
уплотняется, становится темно-серым, а затем
бурым. Сильно пораженные листья засыхают и
преждевременно опадают. Чаще эта форма про-
является в посевах сои в период бутонизации —
цветения и продолжается до конца вегетации.
При диффузном поражении на семядолях и
особенно на листьях образуются большие хло-
ротические участки, охватывающие всю плас-
тинку' или часть ее вблизи основания. Больные
растения сильно отстают в росте, на них мало
листьев и бобов, иногда бобы вообще не образу-
ются.
Во влажную погоду в местах хлоротичности,
преимущественно с нижней стороны листьев, по-
является серо-фиолетовый налет.
Чаще всего диффузно пораженные растения
образуются из больных семян, а также при зара-
жении здоровых растений сои конидиями в фа-
зы простых или еще не развернувшихся трой-
чатых листьев.
Больные бобы при созревании несколько ис-
кривлены, опушены меньше, чем здоровые.
Створки их бурого цвета, на внутренней поверх-
ности створок образуется налет кремового цве-
та, состоящий из ооспор гриба. Кремовая пленка
плотно прикрепляется к оболочке семян. Боль-
ные семена, покрытые кремовой оболочкой, со-
стоящей из ооспор гриба, становятся матовыми,
беловатыми, теряют свойственную здоровым се-
менам глянцеватость.
Инкубационный период развития болезни со-
ставляет 4—11 дней.
Возбудитель болезни — низший гриб Рего-
nospora manshurica (Naum.) Syd. порядка Pero-
nosporales. Его грибница распространяется по
межклетникам тканей растений, диаметр гиф —
3,6—13,8 мкм. В течение вегетационного периода
на пораженных растениях, чаще всего с нижней
стороны листа, появляются конидиеносцы и ко-
нидии гриба. Конидиеносцы дихотомически раз-
ветвлены, выходят на поверхность через устьи-
ца пучками (чаще по 3—6 шт.). Средняя длина
конидиеносцев 426 ± 4 мкм, ширина кроны —•
277 ± 15 мкм. Конидии яйцевидные, округлые
или эллиптические с тонкой гладкой оболочкой
и гомогенной' мелкозернистой протоплазмой,
23,3 ± 0,5 X 19 ± 0,9 мкм.
Спороношение образуется очень быстро. На
свободных от налета листьях, помещенных во
влажную камеру при температуре 18—25°, че-
рез 8 ч можно наблюдать интенсивное споро-
ношение гриба. Органы полового спороноше-
ния — ооспоры — массово образуются на внут-
ренней поверхности створок бобов, семенах, в
губчатой паренхиме пораженных листьев. Оос-
поры округлые, диаметром 26,5—52,2 мкм, име-
ют двухслойную оболочку — внутреннюю тол-
щиной 2—4 мкм и наружную желтоватую — 3—
7 мкм. Более интенсивно ооспоры образуются
при слабой освещенности. Прорастают ооспоры
после зимнего периода покоя.
Первичное заражение сои происходит от оос-
пор весной при прорастании семян. Ооспоры да-
ют инфекционную гифу, проникающую в моло-
дую ткань всходов сои. В результате на семядо-
лях образуется нежный налет конидиального
спороношения, семядоли желтеют и опадают.
Конидии заражают простые и первые тройчатые
листья.
Вторичное заражение растений и распрост-
ранение инфекции в период вегетации происхо-
дит от конидий, которые прорастают в капель-
но-жидкой влаге при температуре +1 ... +33°
(оптимум +20°).
Гриб Р. manshurica имеет 33 специализиро-
ванные расы, отличающиеся своей агрессив-
ностью по отношению к отдельным сортам сои.
Источником инфекции служат пораженные семена
и растительные остатки, где гриб сохраняется
в виде ооспор. Сильнее поражаются поздние по-
севы.
Иммунных сортов нет. По данным И. И. Ко-
птевского (1985), повышенной устойчивостью к
болезни обладают сорта Фискеби 5, Нордик, Сла-
вянка, Шведская 856, Пальметто, Канро; сред-
неустойчивы — Березинская 24, Находка, Ки-
ровоградская 7, Амурская 310.
Вредоносность болезни велика. В опытах
Н. Н. Кирика, И. И. Коптевского, Нгуен Суан
Хонга, проведенных в 1982—1983 гг. на опытном
поле Украинского НИИ земледелия, при силь-
ном поражении бобов сорта Жемчужная масса
их уменьшилась на 47, а масса семян — на 50 %.
Энергия прорастания семян и их полевая всхо-
жесть снижались соответственно на 27 и 10 % •
Защита от болезни, главным образом, сво-
дится к выведению и внедрению в производство
устойчивых сортов, сбору семян с незаряжен-
ных участков, их протравливанию и севу в оп-
тимальные сроки, когда температура почвы на
глубине заделки семян достигнет +10 ... +12°.
При необходимости применяют опрыскивание
растений фунгицидами в период вегетации.
Мучнистая роса. Болезнь чаще выявляется
в южных районах страны. На верхней стороне
листьев, стеблях образуется вначале белый па-
утинный, а позже мучнисторосяный налет
(рис. 38). Позже он уплотняется, сереет и на нем
в виде черных точек появляются клейстотеции.
Возбудитель болезни — сумчатый гриб Егу-
siphe communis Grev. f. glycine Jacz. Его клей-
стотеции шаровидные, 62—180 мкм в диаметре,
с многочисленными бесцветными придатками.
В клейстотеции бывает 4—8 эллиптических су-
мок, а в каждой сумке такое же количество од-
ноклеточных сумкоспор, 19—25 X 9—14 мкм.
Гриб в начале своего развития образует кони-
диальное спороношение. Конидии бочковидные,
одноклеточные, 25—30 X 8—10 мкм, собраны
в цепочки. Зимует патоген в виде клейстотециев.
Первичное заражение растений осуществляется
от сумкоспор. Болезнь может быть причиной не-
добора 10—15 % урожая зерна.
Против болезни в начале ее появления при-
меняется опрыскивание растений фунгицидами,
а после уборки урожая сои — зяблевая об-
работка почвы с заделкой всех растительных
остатков.
Ржавчина. Болезнь чаще обнаруживается во
второй половине лета. На надземных органах
Болезни сои
1ST
растений появляются мелкие округлые ржаво-
коричневые пылящие пустулы (рис. 38). Позже
в местах поражений образуются темно-коричне-
вые, почти черные пустулы, выступающие из
эпидермиса.
Пораженные листья отмирают, а в бобах об-
разуются щуплые семена.
Возбудитель болезни — базидиальный гриб
Uromyces sojae Syd. Это однодомный паразит,
все стадии развития которого проходят на сое.
Спермогониальная и эциальная стадии обнару-
живаются в очень незначительных количествах.
Наиболее вредоносны урединио- и телиостадии.
Урединиоспоры одноклеточные, яйцеобразные,
светло-коричневые, 15—20 X 12—20 мкм, с
шиповатой оболочкой. Телиоспоры одноклеточ-
ные, округлые, коричневые с сосочковидным
выростом у вершины, на удлиненной ножке,
20—25 мкм в диаметре.
Зимует патоген на растительных остатках в
виде телиоспор, из которых образуются базидии
с базидиоспорами. От последних и происходит
первичное заражение растений.
При сильном развитии ржавчина может быть
причиной большого недобора урожая сои.
Против ржавчины важно создание устойчи-
вых сортов, уничтожение пораженных остатков
растений и опрыскивание растений фунгицидами
в начале появления болезни.
Церкоспороз. Заболевание распространено
повсеместно на культурных и диких сортах сои.
Поражаются все надземные органы растения. На
семядолях появляются коричневые язвы с тем-
но-бурым ободком и грязно-серым налетом.
Листья покрываются пепельно-серыми пят-
нами размером 3—6 мм с характерной темно-ко-
ричневой каймой. С нижней стороны листьев в
местах пятен образуется темно-серый налет спо-
роношения гриба. Обычно пятна, вызываемые
церкоспорозом, появляются вблизи главных жи-
лок листа (см. рис. 38). На стеблях пятна удли-
ненные, вдавленные, вначале красноватые с се-
роватым центром и коричневым ободком, как
правило, без налета. На створках бобов образу-
ются вдавленные округлые пятна бурого цвета
с коричневым ободком. На семенах они непра-
вильно-округлые, выпуклые, штриховато-серые
с резко выраженным бурым ободком. Налет спо-
роношения на бобах и семенах не образуется (Ов-
чинникова А. М., 1971).
Возбудитель болезни — несовершенный гриб
Cercospora sojina Нага порядка Hyphomyceta-
les. Грибница патогена распространяется по меж-
клетникам пораженных тканей. С нижней сто-
роны листьев формируется конидиальное спо-
роношение в виде пучков буровато-оливковых
конидиеносцев с бесцветными цилиндрически-
веретеновидными или обратно-булавовидными
конидиями размером 22—92 X 5—10 мкм с
одной-пятью поперечными перегородками
(рис. 40). С помощью конидий гриб распростра-
няется в период вегетации сои. Инкубационный
период болезни составляет 6—12 дней.
Источники инфекции — зараженные семена,
пожнивные остатки растений и дикорастущая соя.
У пораженных семян содержание жира
уменьшается на 2—7 %, протеина — на 4—5,
их всхожесть снижается на 19—36 %. Урожай
сои при сильном поражении уменьшается в.
2—3 раза. Устойчивы к болезни сорта Капи-
тал, Амурская 42, Хабаровская 4.
Защита должна быть направлена, главным-
образом, на профилактику распространения бо-
лезни. Состоит она в сборе семян с незаряжен-
ных участков, тщательной очистке их, забла-
говременном протравливании.
Пурпурный церкоспороз сои. Заболевание
распространено в Канаде, США, Индии, Японии,
Франции, Бразилии, Колумбии, Венесуэлле,
Никарагуа, КНР, Югославии. В СССР оно не вы-
явлено и считается объектом внешнего карантина.
На прорастающих семенах, семядолях, всхо-
дах, листьях и стеблях пораженных растений
появляются темно-пурпурные пятна с серовато-
белым налетом спороношения. У взрослых рас-
тений пятна красно-коричневые с темно-корич-
невым ободком, часто покрывают весь стебель.
Стебли в местах поражения утончаются и пере-
ламываются. На бобах пятна неправильной ок-
руглой формы размером до 10 мм, красно-
пурпурные. Особенно сильно поражаются се-
мена, которые иногда почти полностью покры-
ваются темно-пурпурными пятнами. Кожура их
при этом становится тусклой, шероховатой, час-
то растрескивается вдоль. В условиях повышен-
ной влажности семена покрываются спороноше-
нием гриба. Фиолетовая окраска семян — один
из наиболее характерных признаков этого забо-
левания.
Возбудитель болезни — несовершенный узко-
специализированный гриб Cercospora kikuchir
Т. Matsu et Tomoy порядка Hyphomycetales.
Впервые обнаружен в Корее в 1921 г. Патогеи
образует межклеточную грибницу, вначале свет-
лую, а с возрастом коричневеющую.
На пораженных участках ткани сои в условиях
повышенной влажности формируются пучки ко-
ленчатых коричневых конидиеносцев, несущих
конидии патогена. По данным С. М. Поспелова,.
3. И. Шестиперовой, И. К. Долженко (1985), ко-
нидии гриба бесцветные, удлиненные, слабоизо-
гнутые, у основания тупые, заостренные на вер-
шине, 37 — 44,5 X 1,5 — 6 мкм, имеют по 2—
49, чаще 10—25 перегородок.
При высеве зараженных семян гриб с семен-
ной кожуры проникает в семядоли, а затем в
подсемядольное колено. На пораженных всхо-
дах в большой массе появляются конидии гри-
ба, которые переносятся ветром, дождем, насе-
комыми, В период вегетации сои гриб может да-
вать 3—4 генерации.
Сохраняется патоген на семенах, раститель-
ных остатках и в почве.
Вредоносность болезни заключается в прежде-
временной гибели растений, снижении урожая
на 35—45 %. При сильном поражении всхо-
жесть семян снижается до 90 %. По стандартам,
принятым в США, в посевном материале допу-
скается не более 5 % пурпурно окрашенных се-
мян у желтых бобов.
6 8—2047
154
Болезни зернобобовых культур
Важное значение против болезни имеет про-
ведение карантинного контроля при завозе се-
мян и проверке их в карантинных питомниках.
Ржавая пятнистость, или септориоз. Забо-
левание впервые описано Т. Hemmi в 1915 г. в
Японии. В настоящее время широко распрост-
ранено в Южной Америке, Канаде, КНР,
КНДР, Италии, Югославии. В СССР часто
встречается на Дальнем Востоке, в Молдавской
и Украинской ССР.
Поражаются семядоли, листья, стебли, бо-
бы и семена. На семядолях появляются сквозные
пятна с валикообразными наплывами по пери-
ферии. На тройчатых листьях образуются не-
большие (3—4 мм) угловатые, ржаво-бурые,
позднее чернеющие пятна, ограниченные жил-
ками (рис. 38). На стеблях пятна буровато-се-
рые, 4—12 мм длиной. Под эпидермисом листа
образуются многочисленные пикниды 54—
100 мкм в диаметре. При благоприятных усло-
виях для развития гриба пораженные листья
покрываются сплошным ржаво-бурым пятном,
желтеют и опадают. Заболевание интенсивно
развивается во влажную погоду в фазах цвете-
ния и начала образования бобов сои. Сильнее
поражаются листья нижнего яруса. Для разви-
тия патогена нужны температура + 24 ... -{-28О
и высокая влажность воздуха.
Возбудитель болезни — несовершенный гриб
Septoria glycines Т. Hemmi порядка Sphae-
ropsidales. Грибница его распространяется в
межклетниках, а в пикнидах образуются бес-
цветные, нитевидные с 1—4 неясными перего-
родками, прямые или изогнутые пикноспоры
размером 22 — 60 X 1,6 — 2,2 мкм (см. рис. 40).
Зимует патоген в виде пикнид на растительных
остатках и грибницей в семенах. Весной на по-
раженных семядолях появляются сквозные дыр-
чатые пятна с валикообразными наплывами по
периферии. Пораженные семядоли засыхают и
опадают. С них инфекция распространяется на
листья, стебли и бобы (Овчинникова А. М., 1971).
Заболевание вызывает преждевременное усы-
хание и опадение листьев, которое в отдельные
годы может достигать 50 %. По данным
В. И. Заостровных и А. М. Овчинниковой (1985),
устойчивыми к болезни являются сорта Примор-
ская 709, Приморская 871 и сортообразцы
К-7207 (S-1346), К-7208 (S-1578).
Против болезни осуществляется выведение и
районирование устойчивых сортов. Важное зна-
чение имеют запахивание послеуборочных ос-
татков и опрыскивание растений фунгицидами.
Белая гниль сои, или склеротиниоз. Заболе-
вание обнаружено в Японии, США, Аргентине,
Франции, Венгрии, Румынии. В СССР встреча-
ется на Дальнем Востоке, Украине, в Молда-
вии, на Северном Кавказе.
Поражаются стебли, боковые побеги, бобы,
семена и даже целые растения. На стеблях и от-
дельных побегах появляются светлые пятна, ко-
торые во влажную погоду превращаются в мок-
рую гниль, а в сухую — в трухлявую массу. Со
временем пятна приобретают бурую окраску и
покрываются белым плотным ватообразным на-
летом, который выявляется и внутри поражен-
ных органов. Вследствие поражения разруша-
ются первичная кора, паренхима сердцевины,
нарушается связь между сосудами, что приво-
дит к расщеплению стебля на продольные по-
лосы и его надламыванию. Пораженные ткани
становятся белыми.
При поражении бобов створки их обесцвечи-
ваются, становятся трухлявыми, покрываются
белым ватообразным налетом, а семена в бобах
загнивают. Сильно пораженные бобы обычно
опадают.
Возбудитель болезни — сумчатый гриб Wet-
zelinia sclerotiorum (dBy) Korf et Dumont. Ha
поверхности грибницы он формирует склероции
серо-желтого цвета, которые со временем темне-
ют и становятся черными. Склероции образуют-
ся также внутри стеблей, на черешках побегов
и внутри бобов. В стеблях они удлиненные, 5 —
25 X 2 — 3 мм, бобах — плоские, 4—6 мм в ди-
аметре, на поверхности пораженных органов —
овальные, блюдцевидные, 2—10 мм в диаметре.
Оптимальная температура для их развития
+21 ... +22° (Простакова Ж. Г., Ганя А. И.,
1983).
В период вегетации сои патоген распростра-
няется кусочками грибницы, которые, попадая
на здоровые растения, при оптимальных темпе-
ратуре и влажности заражают их. Зимует пато-
ген в почве и на семенах в виде склероциев, ко-
торые сохраняют жизнеспособность до 8 лет.
По данным В. П. Спицина, К. Г. Коненковой
(1976), жизнеспособность и вирулентность па-
тогена на протяжении 6 лет пребывания склеро-
циев в почве удерживается на достаточно высо-
ком уровне и только на седьмой год значительно
снижается. Так, на глубине 30 см их жизнеспо-
собность составляла 30, а вирулентность —
26 %. Однако на той же глубине после трех лет
нахождения в почве последний показатель со-
ставлял 64, тогда как на глубине 5 см — 92 %.
Весной, после периода покоя склероции прора-
стают и образуют на тонких ножках плодовые те-
ла — апотеции, по форме напоминающие воронку
диаметром 9—10 мм и длиной 1—3 см. В верхней
части апотеция находится гимений, содержа-
щий сумки с сумкоспорами и парафизы. Сумки
цилиндрические, бесцветные, 120 — 140 X 8 —
10 мкм, содержат по 8 овальных бесцветных
спор, 9 — 15 X 3 — 8 мкм. От сумкоспор рас-
тения сои заражаются весной.
Возбудитель белой гнили поражает также
подсолнечник, капусту, табак, фасоль, лен, то-
маты, морковь, другие культуры.
При благоприятных для развития патогена
климатических условиях заражение посевов сои
может достигать 20—25 %. Пораженные расте-
ния погибают через 8—10 дней. По данным
Амурской сельскохозяйственной опытной стан-
ции, недобор урожая от болезни с одного расте-
ния может достигать 10—100 %. Меньше пора-
жаются сорта Амурская 41, Кировоградская 4
и др. (Пересыпкин В. Ф., 1974).
Против болезни проводится очистка семян
от склероциев, соблюдение севооборота (лучшие
Болезни сои
15$
предшественники — озимая пшеница, сахарная
свекла, картофель), уничтожение послеубороч-
ных остатков.
Серая гниль, или ботритиоз. Заболевание
распространено в США, Индии, Франции, Ита-
лии, Польше, ГДР, ФРГ, Румынии; в СССР —
на Украине, в Молдавии, в Приморье, на Кавка-
зе, в Краснодарском крае.
Развитию заболевания способствует про-
хладная и влажная погода. Особенно сильно бо-
лезнь проявляется в фазах налива бобов и со-
зревания. Поражаются целые растения или от-
дельные их органы: листья, боковые побеги,
стебли, бобы и семена. На пораженных органах
появляются бурые с расплывчатыми краями пят-
на, которые переходят на здоровую ткань и ча-
сто сливаются, охватывают значительную ее
часть. На пораженных органах во влажную по-
году образуется тонкий серовато-бурый налет.
Пораженные бобы загнивают, на поверхности
семян образуются серые расплывчатые пятна.
Больные семена теряют всхожесть, трухляве-
ют и разрушаются.
Возбудитель болезни — несовершенный гриб
Botrytis cinerea Fr. из порядка Hypliomycetales.
Патоген образует септированные, прямосто-
ячие, немного разветвленные конидиеносцы раз-
мером 260—900 X 6—14 мкм. На выступах ко-
нечных веточек конидиеносцев образуются од-
ноклеточные яйцевидные конидии, 8—12 X 5—
10 мкм. Гриб формирует также сероватые, с воз-
растом черные, склероции. Оптимальная тем-
пература для их образования—+15 ... +16°.
Склероции прорастают при высокой влажности
и температуре +20° на пятые сутки с образова-
нием конидиеносцев и конидий. Заражаются рас-
тения конидиями и грибницей патогена. Источ-
ником инфекции являются семена и раститель-
ные остатки, в которых сохраняются грибница
и склероции. В отдельные влажные годы бо-
лезнь может быть причиной недобора 30—35 %
урожая (Простакова Ж. Г., Ганя А. И., 1979).
Важное значение в ограничении распростра-
нения болезни имеют: сбор семян с незаряжен-
ных участков, тщательная очистка и протравли-
вание их фунгицидами, сев после лучших пред-
шественников (зерновые, картофель, сахарная
свекла) в оптимальные сроки, глубокая зябле-
вая вспашка после уборки урожая сои. Соблю-
дение научно обоснованного севооборота с воз-
вращением сои на прежнее поле в районах силь-
ного распространения болезни не раньше чем
через 5—6 лет.
Розовая плес.нь. Проявляется на всех над-
земных органах растений в виде войлочного на-
лета, состоящего из дернинок или подушечек
сначала белого, а затем ярко-розового цвета
(рис. 38). Особенно сильно болезнь развивается
во время созревания сои в сырую погоду.
Возбудитель болезни — несовершенный гриб
Trichothecium roseum Fr. Грибница у него по-
верхностная, на ней образуется конидиаль-
ное спороношение. Конидиеносцы простые, пря-
мостоячие, циллиндрические, 120—130 X 4—
5 мкм. Конидии грушевидные, неравносторон-
ние, в массе розовые, двухклеточные, 12—23 X
X 8—11 мкм, часто собраны в головку на по-
верхности конидиеносца. Сохраняется патоген
в виде грибницы на пораженных органах расте-
ний, а распространяется конидиями. Он пора-
жает многие растения.
Против болезни обязательно проводится тща-
тельная очистка и протравливание семян. При-
меняемые фунгициды против ложной мучнистой
росы эффективны и против розовой плесени.
Южная склероциальная гниль. Заболевание
распространено в южных районах страны и про-
является в течение всей вегетации сои. Поража-
ются корни, основание стебля, соприкасающиеся
с землей надземные части растений. Пора-
женные органы покрываются продольными тре-
щинами и гниющими пятнами, на которых
образуются белая, пушистая грибница и склеро-
ции. Пятна вначале белые, округлые, затем тем-
но-коричневые, 0,6—1,5 мм в диаметре, распо-
лагающиеся группами и по внешнему виду на-
поминающие семена капусты. Пораженные ®рга-
ны или все растения увядают и засыхают.
Возбудитель болезни — несовершенный гриб
Sclerotium rolfsii Sacc., принадлежащий к по-
рядку Myceliales. В природных условиях он об-
разует только грибницу и склероции. Послед-
ние сохраняются в почве и на растительных ос-
татках 2—3 года, являясь источником инфекции.
Для прорастания склероциев и образования
грибницы нужна повышенная влажность и тем-
пература +30 ... +35°. Гриб развивается в почве
сапрофитно, но может переходить на живые рас-
тения, проникая в корневую систему от корне-
вой шейки и несколько вверх от нее.
Патоген может поражать до 200 видов рас-
тений различных семейств, за исключением зер-
новых злаков. Пораженные органы, а иногда и
растения полностью увядают и засыхают.
Иммунных к болезни сортов нет, хотя, по
данным Л. Я. Вардания (1971), при испытании
210 сортообразцов сои из коллекции ВИР-12
проявляли повышенную устойчивость к болезни.
При сильном развитии болезни потери уро-
жая сои составляют 25—30 % (Простако-
ва Ж. Г., Ганя А. И., 1983).
Против болезни рекомендуются сбор семян
с незараженных участков и очистка их от скле-
роциев. После уборки урожая — глубокая зяб-
левая вспашка с тщательной запашкой всех рас-
тительных остатков.
Филлостиктоз, или оливковая пятнистость.
За рубежом заболевание распространено в США
и странах Западной Европы, в СССР — на Даль-
нем Востоке, в Прибалтике, Грузии, Казахста-
не, на Украине и в Молдавии.
На пораженных листьях образуются расплыв-
чатые, неправильной формы сероватые пятна с
узкой темно-бурой каймой. Часто по краям ли-
стовой пластинки пятна сливаются, а листья
усыхают. Иногда наблюдается поражение че-
решков и стеблей.
Возбудитель болезни — несовершенный гриб
Phyllosticta sojaecola Massal порядка Sphaerop-
sidales, в местах поражения образует большое
156
Болезни зернобобовых культур
количество пикнид. Пикниды шаровидные 100—
140 мкм, погружены с верхней стороны листа в
ткань. Пикноспоры бесцветные, овально-шаро-
видные, эллипсоидальные, 5—12 X 2—4 мкм.
Сохраняется патоген в растительных остат-
ках в виде пикнид.
Наибольшее развитие болезни наблюдается
в фазе цветения — начала образования бобов.
Сильнее поражаются листья нижнего яруса.
Заболеванию способствует сухое жаркое лето
(Простакова Ж. Г., Ганя А. И., 1983). Против бо-
лезни рекомендуют выведение устойчивых сор-
тов и глубокую зяблевую вспашку поля после
уборки сои, опрыскивание растений фунгици-
дами.
Черная корневая гниль. Встречается в Ка-
наде, США, Италии, КНР, Японии, в СССР об-
наружена в Приморском крае.
Проявляется на корневой системе всходов
сои. У взрослых растений образуются черные
•некротические пятна, которые, увеличиваясь в
размере, сливаются и охватывают всю поверх-
ность загнивающего корня. Развитию болезни
способствует прохладная и влажная погода.
Возбудитель болезни — гриб Thielaviopsis
basicola (Berk, et Br.) Ferr. Конидиеносцы его
простые или разветвленные, единичные или ску-
ченные, 46—58 мкм. Эндоконидии формируются
в цепочках по 4—8, долгое время остаются сое-
диненными и напоминают многоклеточные ко-
роткоусеченные цилиндрические конидии,
верхняя из которых — с округленным концом,
коричневого цвета размером 5—12 X 14—
17 мкм.
Позже на грибнице возникают цилиндриче-
ские или бочонкообразные коричневые толсто-
стенные хламидоспоры, 14 мкм в диаметре, обыч-
но соединенные в цепочки.
По данным Ж. Г. Простаковой и А. И. Гани
(1983), на агаре Чапека гриб образует плотную
колонию, которая с обратной стороны имеет пур-
пурный цвет в отличие от изолята, полученного
с табака.
Зимует патоген в почве на растительных ос-
татках в виде хламидоспор, которые прорастают
при температуре +15 ...+20° и влажности поч-
вы 50—90 % от полной влагоемкости.
Поражаемые культуры — хлопчатник, лен,
фасоль, маш, джут, табак и другие; непоражае-
мые — злаковые, вика, перец, картофель, лук,
свекла.
Против болезни рекомендуются: соблюдение
научно обоснованного севооборота, оптималь-
ных сроков сева, своевременная уборка урожая,
очистка и протравливание семян.
Ожог сои. Болезнь распространена в США,
Индии, Мексике, КНР, Японии. В СССР встре-
чается в Приморском крае, Молдавии, на Укра-
ине.
В начальной стадии болезни на листьях сои
образуются округлые или несколько угловатые
пятна до 6 мм в диаметре. Чаще они расположе-
ны по краям листьев, бурого цвета, светлеющие
к центру и с более темным ободком и хлороти-
ческой зоной.
Возбудитель болезни — гриб Drechslera gly-
cini Narayan et Durai — образует буроватые,
прямые или угловатоизогнутые конидиеносцы
размером 260—300 мкм с веретеновидными пря-
мыми или слегка изогнутыми конидиями с 5—
12 поперечными перегородками, 30—80 X 12—
220 мкм.
Колонии патогена на сусло-агаре пушистые,
плотные, буроватые, растут медленно. Оптималь-
ная температура для развития гриба +18 ...
+ 20°.
Сохраняется патоген в виде грибницы, а иног-
да конидий.
Вредоносность болезни состоит в преждевре-
менном опадении листьев и снижении урожая сои
на 10—12 %. Важное значение против болезни
имеют опрыскивание растений фунгицидами, а
также глубокая запашка послеуборочных ос-
татков.
Антракноз сои. Широко распространен в
Южной Америке, США, Японии, КНР, Индии,
Франции. В СССР встречается в Приморском
крае, Молдавии и на Украине.
Поражает сою во всех фазах ее развития. Ха-
рактерным признаком является появление резко
ограниченных пятен или угловатых язв, поло-
сок, края которых окрашены в яркий цвет. Ча-
сто наблюдается поражение всходов, при этом
значительная часть их погибает до выхода на
поверхность почвы.
На семядолях образуются бурые вдавлен-
ные язвы со светлым центром. На стеблях пят-
на продолговатые, пораженные стебли и череш-
ки часто растрескиваются. В местах поражения
стебли надламываются. При поражении бобов
образуются мелкие, окаймленные бурым обод-
ком пятна, которые затем углубляются, расши-
ряются и сливаются. Через створки гриб прони-
кает внутрь бобов и поражает семена, вследствие
чего на них появляются буроватые пятна. При
раннем поражении семена недоразвиты.
Возбудитель болезни — несовершенный гриб
Colletotrichum dematium (Pers, ex Fr.) Grov.
var. truncatum (Schw.) Arx. В местах поражения
образуются ложа кремового цвета, 160—300 мкм
с густыми черными щетинками, НО—130 мкм
длиной. Формирующиеся в них конидии ланце-
товидной формы, слегка изогнутые, 20—30 X
X 3—4 мкм (рис. 40).
Источником инфекции являются семена и ос-
татки пораженных растений.
Вредоносность болезни заключается в выпа-
дении всходов и снижении урожая сои в среднем
на 13—20 %. Кроме сои, поражаются люцерна,
фасоль, лядвенец, красный клевер.
Защита растений от болезни сводится к про-
травливанию семян и опрыскиванию фунгицида-
ми. Существенное значение в уменьшении рас-
пространения патогена имеет запашка расти-
тельных остатков после уборки урожая.
Фомопсис, или ожог (гниль), стеблей и бобов
сои. Заболевание распространено в Бразилии,
Новой Гвинее, Колумбии, Франции, Японии,
КНР, Африке, Венгрии, Югославии, в СССР от-
мечено на Дальнем Востоке, Северном Кавказе,
Болезни сои
157
в Краснодарском крае, Абхазии, на Украине, в
Молдавии и Московской области РСФСР.
Болезнь вызывает гниль семян, поражение
семядолей, черешков, стеблей, листьев в виде
бурых или красно-коричневых пятен. Поражен-
ные растения отстают в росте. Проявляется за-
болевание вначале на черешках нижних листьев,
чаще в фазе образования бобов. Листья засыха-
ют, но не опадают.
Бобы сои при раннем поражении опадают
или растрескиваются, семена в них морщинис-
тые, плесневеют, теряют всхожесть и пищевые
качества. Пораженные стебли медленно усыха-
ют. Растения с механическими повреждениями
более восприимчивы к заболеванию.
Возбудитель болезни — сумчатый гриб Dia-
porthe phaseolorum (Cke et Ell.) Sacc. var. sojae
(Lehm.) Wehm порядка Sphaeriales. После пе-
резимовки на отмерших стеблях сои он образует
сферические, погруженные в строму перитеции
размером 145—280 X 185—350 мкм. На терри-
тории нашей страны патоген чаще развивается
в конидиальной стадии, имеет название Phomop-
sis sojae Lehm. и отнесен к порядку Sphaeropsi-
dales. В местах поражения он образует большое
количество пикнид, которые обычно располага-
ются рядами или локально в пятнах около меж-
доузлий. Пикниды размером 100—550 мкм, фор-
мируются на бурых, слегка вдавленных пятнах
на бобах. Пикноспоры могут быть двух видов:
овальные, одноклеточные, 5—10 X 2—4 мкм,
нитевидные, изогнутые, бесцветные, 15—30 X
X 1,5—2 мкм. На сусло-агаре гриб образует бе-
лые колонии и черные стромы, содержащие пик-
ниды.
Патоген распространяется с семенами и мо-
жет сохраняться в растительных остатках в ви-
де пикнид.
Вредоносность заболевания заключается в
уменьшении количества бобов на 38—40 %, мас-
сы семян с одного растения — на 40—50 и мас-
сы 1000 семян — на 10—15 %. Всхожесть их
снижается на 8—12 %. При сильном поражении
сои содержание масла в семенах уменьшается
на 2,5 %.
Повышенной устойчивостью к болезни обла-
дают сортообразцы Adams, Amsoy 71, Dorman,
Hood, Imperial, Pagoda и др.
Против болезни рекомендованы карантинные
мероприятия и те же средства защиты, что и про-
тив пурпурного церкоспороза сои (с. 00).
Фитофтороз сои. Распространен в Канаде,
Италии, США, Англии, Ирландии. Зарегистри-
рован в СССР в 1980 г. в отдельных теплицах.
Проявляется в виде корневой и стеблевой
гнилей, поражает всходы, бобы и семена.
При поражении всходов на стержневом и бо-
ковых корнях образуются коричневые загнива-
ющие пятна. Пятна быстро разрастаются, за-
хватывая здоровые ткани, вследствие чего проис-
ходит отмирание корней, нарушается водный
обмен, вначале поникает верхушка растения,
а затем оно гибнет.
Листья вначале покрываются бурыми пятна-
ми, ограниченными жилками листа, а позднее
полностью буреют и засыхают. Листовые пластин-
ки становятся хрупкими, легко обламыва-
ются. На стеблях образуются быстро разраста-
ющиеся бурые пятна, ткань стеблей отмирает.
Возбудитель болезни — низший гриб Phy-
tophthora megasperma Drech var. sojae Hildeb
порядка Peronosporales. Грибница его эндофит-
ная, одноклеточная, толщина гиф — 4—12 мкм.
Гифы ветвятся под прямым углом и имеют опу-
холевидное строение.
В период вегетации сои патоген образует бес-
полое спороношение — зооспорангиеносцы с зо-
оспорангиями, которые при оптимальных для
своего развития условиях (температура +16...
+20°, влажность почвы — 60—80 % от полной
влагоемкости) появляются на поверхности по-
раженных тканей растения. Зооспорангиеносцы
простые, недифференцированные, редко ветвя-
щиеся, образуют зооспорангии. Последние оваль-
ные, лимонно- или грушевидные с закругленным
концом и с сосочком на вершине, 45—95 X 20—
48 мкм. Прорастают зооспорангии вегетативной
гифой или с образованием 12—40 зооспор. Они
бобовидной формы, 12—18 X 10—14 мкм, с дву-
мя жгутиками. Образование бесполого споро-
ношения происходит при температуре +16 ...
+20° на зараженных корнях через 15—30 ч пос-
ле полива сои или обильных дождей. Зооспоры
передвигаются в почве на большие расстояния.
Перенесенный каплями дождя, насекомыми, вет-
ром на формирующиеся бобы, гриб проникает
внутрь створок, заражает незрелые семена.
Патоген образует половую стадию — ооспо-
ры, чаще в межклетниках паренхимной ткани,
реже в сосудистой ткани. Оогонии сферические,
27—35 мкм, антеридии булавовидные, 27—34 мкм,
имеют гладкую бурую оболочку, 2—3 мкм.
Патоген — узкоспециализирован, сохраня-
ется в виде грибницы в семенах и ооспор в рас-
тительных остатках и почве в течение 5—7 лет.
Вредоносность болезни проявляется в ги-
бели всходов и взрослых растений, снижении
всхожести семян и урожая зерна на 25—40 %.
Против болезни рекомендуется соблюдение на-
учно обоснованного севооборота, удаление или
запахивание послеуборочных остатков. Большое
значение имеют также своевременный сбор се-
мян с незаряженных усчастков, их протравли-
вание и опрыскивание растений фунгицидами в
период вегетации.
Рак стеблей. Распространен в Канаде, США,
Югославии, Индии, В СССР является объектом
внешнего карантина. Поражает сою в течение
всего периода вегетации. На семядольных лис-
точках проростков появляются небольшие крас-
но-коричневые пятна. У основания черешков
листьев или побегов образуются бурые, слегка
вдавленные язвы, опоясывающие их в виде кай-
мы. В дальнейшем пятна увеличиваются, дости-
гая 2—3 см в длину. Пораженные участки стеб-
ля становятся шоколадно-коричневыми или чер-
ными и резко отличаются от зеленой верхней
части растения сои.
В дальнейшем наблюдается поражение всего
стебля, растения быстро увядают и преждевре-
153
Болезни зернобобозьгх культур
менно усыхают. Листья с засохших растений не
опадают. Пораженные ткани стебля становятся
ломкими и легко разрушаются.
Возбудитель болезни — сумчатый гриб Dia-
porthe phaseolorum (Cke. et Ell.) Sacc. var. cau-
livora Welch. Чаще он локализуется в нижней
части стебля в первых 6—8 междоузлиях. На
пораженных органах гриб изредка образует пик-
ниды, а в течение зимы формирует плодовые те-
ла — перитеции, в которых образуется множест-
во сумкоспор.
В вегетационный период сумкоспоры рас-
пространяются ветром, каплями дождя, насеко-
мыми. Оптимальная температура для развития
заболевания +21°.
Перитеции формируются на пораженных пе-
резимовавших стеблях. Они погружены в стро-
му, черные, шаровидные, собраны в пучки по
3—5 шт. Размер перитеция — 165—340 X 285—
420 мкм. Он имеет удлиненноконусовидный вы-
ступающий хоботок длиной 25—518 мкм и ши-
риной — 85—195 мкм у основания и суживаю-
щийся на конце до 22—36 мкм. Сумки сидячие,
булавовидные, удлиненные, с тонкими стенка-
ми, утолщенными к основанию, восьмиспоро-
вые. Размер сумок 30—40 X 4—8 мкм. Сумко-
споры эллипсоидальные, вытянутые, бесцвет-
ные, 8,6—12 X 3—4 мкм, с одной перегородкой.
Гриб хорошо развивается на почвах, бога-
тых органическим веществом. На питательной
среде образует сначала белый прижатый к по-
верхности агара мицелий, который впоследствии
становится пушистым (Простакова Ж. Г., Га-
ня А. И., 1985).
Зимует патоген в растительных остатках, се-
менах и почве в виде грибницы. При температу-
ре 15—18° может сохранять жизнеспособность
до 14 месяцев.
Вредоносность болезни заключается в умень-
шении массы семян сои на 30—40 %, их всхо-
жести — на 8 и гибели растений — на 25—40 %.
Устойчивых к заболеванию сортов нет.
Важное значение имеют карантинные и другие
мероприятия, проводимые против ожога стеб-
лей.
Ризоктониоз. Заболевание отличается ши-
роким ареалом. Болезнь появляется с начала
прорастания семян и достигает максимального
развития в период образования первых настоя-
щих листьев.
У проростков сои на подсемядольном колене
образуются бурые пятна, опоясывающие коль-
цом стебель молодого растения. Стебель утонча-
ется, высыхает, проростки погибают. У более
взрослых растений в основании стебля и на толс-
тых корнях формируются красновато-коричне-
вые пятна, язвы и раны, что приводит к ослабле-
нию и гибели растений.
Возбудитель болезни — факультативный па-
разит — несовершенный гриб Rhizoctonia solani
Kuhn, из порядка Mycelia sterilia. Паразитирует
в стадии стерильной грибницы на растениях
свеклы, щавеля, капусты, моркови, огурцов,
салата, тыквы, табака и может свободно разви-
ваться в почве. Гифы коричневые, местами поч-
ти бесцветные, 6—10 мкм толщиной. В цикле
развития гриба образует псевдосклероции.
Сохраняется патоген склероциями в почве,
на остатках растений и семенах.
Заболеванию способствует избыточное ув-
лажнение, плохая аэрация почвы и температура
от 9 до 27 °C (оптимум 15—22 °C).
Хорошая предпосевная обработка почвы и
соблюдение севооборота имеют решающее зна-
чение для ограничения развития болезни.
Альтернариоз. Заболевание часто проявля-
ется на Украине. Дальнем Востоке, в Красно-
дарском крае. Поражаются листья сои. Обычно
в конце цветения на местах чаще с нижней
стороны образуются мелкие угловатые или
округлые, коричневые, потом посредине свет-
ло-коричневые, с темно-коричневым ободком^
пятна.
Возбудитель болезни — несовершенный гриб
Alternaria tenuis Nees порядка Hyphomycetales.
В местах поражения гриб образует большое ко-
личество конидиеносцев и конидий в виде олив-
ковых или черных точек. Грибница первоначаль-
но бесцветная, при созревании становится жел-
той или оранжево-темной, толщиной 1 —1,5 мкм.
Гриб образует расположенные цепочками корич-
невые, мелкошиповатые обратнобулавовидные
конидии с 3—5 (реже 6) поперечными и 1—4 про-
дольными перегородками с перетяжками в легко
распадающихся цепочках. Размер конидий 17—
40 X 5—30 мкм.
Оптимальные условия для прорастания ко'ни-
дий и заражение растений — температура 20—
26 °C и капельная влага в течение 3—4 часов.
Распространяется патоген конидиями. Зи-
мует он на диких растениях сои, растительных
остатках в форме грибницы и конидий.
Против болезни рекомендуется глубокая зяб-
левая вспашка после уборки сои, опрыскивание
растений фунгицидами.
БАКТЕРИАЛЬНЫЕ БОЛЕЗНИ
Впервые бактериозы сои обнаружены в на-
чале XX ст. В настоящее время их вредоносность
отмечена во многих странах мира. В СССР наи-
более распространенными и вредоносными яв-
ляются бактериальная угловатая пятнистость,
пустульная, или ржаво-бурая, пятнистость
и др.
Бактериальная угловатая пятнистость, или
бактериальный ожог В нашей стране впервые
описана в 1925 г. В настоящее время распростра-
нена на Дальнем Востоке, Северном Кавказе, в
Средней Азии, Поволжье, Украинской и Молдав-
ской ССР.
У больных растений замедляется рост, на-
блюдаются некротизация и деформация тканей.
Поражаются листья, проростки, стебли, бобы и
семена. На семядольных листьях появляются
желтовато-зеленые маслянистые пятна, разли-
чающиеся по форме и величине. На тройчатых
листьях образуются мелкие угловатые пятна,
Болезни сои
159
вначале желтовато-коричневые, позднее корич-
невые или почти черные. Бактериальные пятна
окружены желтеющей тканью (рис. 39). С ниж-
ней стороны листьев во влажную погоду образу-
ются капельки бактериального экссудата, ко-
торый при подсыхании принимает форму блестя-
щих чешуек. На стебле, черешках листьев бак-
териальный ожог образует темно-коричневые
полосы, а на бобах — расплывчатые, маслянистые,
светло-коричневые мокнущие пятна. Семена в
таких бобах мелкие, тусклые, деформированные,
с морщинистой оболочкой.
Возбудитель заболевания — бактерия Pseudo-
monas syringae pv. glycinae Yong et al. (син. P.
glycina Coerper). Это грамотрицательные палочки
с закругленными концами, несколькими поляр-
ными жгутиками, 1,4—1,8 X 0,5—0,5 мкм, об-
разуют капсулы. Колонии на картофельном ага-
ре серовато-белые, глянцевые, центр выпуклый,
края волнистые.
Бактерии могут быть причиной гибели всхо-
дов и взрослых растений. Пораженные семена
часто теряют всхожесть, а если и дают всходы,
то растения быстро увядают. Бактерии сохраня-
ются в семенах и остатках пораженных расте-
ний в поле. По данным Ю. П. Мякушко и
В. Ф. Баранова (1984 г.), слабо поражаются сор-
та Фламбо, Высокорослая, Букурия, Дустлих,
Норчиф, Добружанка, Кубанская 276, Кубан-
ская 4958, ВНИИМК 9186, Волна, Ланка, Ме-
рит, Быстрица.
Важное значение в предотвращении распро-
странения болезни имеет сбор семян с незаря-
женных участков, тщательная их очистка и
протравливание. Необходимо также придержи-
ваться оптимальных сроков сева, удалять после-
уборочные остатки и проводить своевременно
зяблевую вспашку с заделкой растительных ос-
татков.
Пустульиая, или ржаво-бурая, пятнистость.
В СССР заболевание обнаружено во многих рай-
онах возделывания сои, но чаще встречается на
юге страны, в Краснодарском крае, Ростовской
области, Северном Кавказе, Приморье.
Чаще проявляется на листьях в виде мелких
желтовато-зеленых пятен с красно-коричневым
центром. В пораженных местах образуются взду
тия — пустулы, приподнятые в центре и напо-
минающие опухолевидные разрастания тканей.
Изредка наблюдается покоричневение жилок
листа. Позже ткани в местах поражения выпа-
дают, и листья становятся дырчатыми. Наличие
пустул и отсутствие экссудата отличает это за-
болевание от других бактериозов. На стебле
образуются коричнево-красные полосы, а на бо-
бах — округлые коричневые пятна. На семядо-
лях появляются коричневые как бы растекаю-
щиеся пятна, похожие на язвы. На семенах пят-
на светло-коричневые. Иногда семядоли не разъ-
единяются, имеют изъязвленную поверхность и
края.
При позднем развитии заболевания масля-
нистость и водянистость на пятнах отсутствуют,
отчего пораженные участки слабее просвечива-
ются.
Болезнь вызывает Xanthomonas campestris
pv. glycines Dye (син. X. phaseoli, var. sojense
(Hedges) Starr and (Burkholder) X. glycines (Na-
kano) Magron. Они грамотрицательные палочки,
1,4—2,3 X 0,6—0,9 мкм, подвижные с одним
полярным жгутиком, не образуют спор.
Колонии на картофельном агаре желтые, сли-
зистые, выпуклые, гладкие, блестящие с ровны-
ми краями. Источником инфекции могут быть
сохраняющиеся в почве пораженные остатки
растений и зараженные семена.
По данным Ю. П. Мякушко и В. Ф. Барано-
ва (1984), высокой устойчивостью к болезни ха-
рактеризуются сорта: Колумбия, SNC, Браун,
Кларк 63, Хилл. Среди отечественных сортов
более устойчивы Кубанская 4958, Харбин-
ская 111, Кубанская 276, Кормовая 28,
ВНИИСК 3.
Вредоносность болезни заключается в пре-
ждевременном усыхании и опадении листьев,
гибели всходов, потере 3,6—5 % урожая сои.
Против болезни осуществляется сбор семян
с незараженных участков, протравливание, а
также опрыскивание вегетирующих растений
фунгицидами. Уменьшению распространения
болезни способствуют зяблевая вспашка с за-
делкой послеуборочных остатков.
Дикий ожог сои. Заболевание отличается ши-
роким ареалом, распространяется в поле очага-
ми в конце вегетационного периода сои.
На листьях сои образуются светло-бурые не-
кротические пятна различных размеров с широ-
ким желтым' ореолом. Иногда пятна становятся
темно-бурыми или черными с нечетким ореолом.
В сырую погоду пятна увеличиваются и занима-
ют большую часть листа.
Возбудитель болезни — бактерии Pseudomo-
nas syringae pv. tabaci (Wolf et Foster) Young et
al. (син. P. tabaci (Wolf et Foster) Stevens. Они
палочковидной формы, размером 0,86 X 3 мкм,
грамотрицательные, подвижные с 1—5 полярны-
ми или биполярными жгутиками, спор не обра-
зуют. Колонии белые, образует на жидких пи-
тательных средах зеленый флюоресцирующий
пигмент (Бельтюкова К. И., Королева И. Б.,
Мурас В. И., 1974).
Известно, что Р. tabaci является также воз-
будителем вредоносной и широко распростра-
ненной болезни табака и махорки — бактериаль-
ной рябухи.
Источником инфекции являются раститель-
ные остатки, почва и семена. Из пораженных се-
мян патоген можно выделить через 6 месяцев
после уборки.
Сильное поражение сои приводит к прежде-
временному опадению листьев, уменьшению ас-
симиляционной поверхности, недобору урожая
на 6—12 %.
Против болезни предусматривается соблю-
дение научно обоснованного севооборота, про-
травливание семян, сев сои в оптимальные сро-
ки и опрыскивание зараженных посевов фунги-
цидами в период вегетации.
Бактериальное увядание. Встречается в Хаба-
ровском крае, Приамурье, Абхазии, на Украине
160
Болезни зернобобовых культур-
и в Молдавии. Проявляется на листьях в
виде продолговатых, растекающихся пятен бу-
рого или зеленовато-коричневого цвета иногда
со слабым желтовато-зеленым окаймлением.
Пятна четче выражены с верхней стороны листа,
ткань в местах поражения часто выпадает.
У взрослых растений наблюдается сморщи-
вание листьев, а затем и полное увядание. На
поперечном срезе стеблей легко обнаружива-
ется потемнение сосудов. Иногда поверхность
пораженных стеблей покрывается темными пят-
нами и полосками. Изредка болезнь проявляется
в виде карликовости.
Возбудитель болезни — бактерии Pseudomo-
nas solanacearum (Smith) Berg. Они грамотри-
цательные, подвижные, с одним-тремя поляр-
ными жгутиками, 1,5—1,1 X 0,6—0,4 мкм. Ко-
лонии на картофельном агаре серые, круглые,
блестящие, центр уплотнен, выпуклый, края вол-
нистые. Сохраняются в зараженных и послеубо-
рочных остатках, в почве (до 6 лет). Поражают
подсолнечник, табак, арахис, свеклу, перец, то-
маты и другие культуры. Вредоносность болезни
заключается в поражении сосудистой системы,
увядании и гибели растений.
Против болезни применяют сбор семян со
здоровых участков и их протравливание. В пе-
риод вегетации проводится опрыскивание рас-
тений фунгицидами.
Бактериальный вилт. В СССР распространен
в Приамурье, на Кубани, Украине, в Молда-
вии. Пораженные проростки отстают в росте,
стебли у больных растений недоразвиты, тон-
кие, листья мелкие, бобы не образуются. Сильно
пораженные растения увядают, листья усыхают
и не опадают с растения.
Возбудитель болезни — Corynebacterium flac-
cumfaciens pv. flaccumfaciens (Hedges) Dowson.
Кроме сои, может поражать фасоль. Источником
инфекции являются пораженные семена. Быст-
рому заражению сои способствуют обильные
дожди, низкая температура воздуха, тяжелые
глинистые почвы.
Против болезни рекомендуется сбор семян
с незаряженных посевов и их протравливание,
соблюдение оптимальных сроков сева, глубо-
кая вспашка носле уборки урожая.
ВИРУСНЫЕ БОЛЕЗНИ
Морщинистая мозаика. Впервые описана в
1982 г. в США. Вызывает сильное вздутие лис-
товой псверхности между жилками и свертыва-
ние долек листа (см. рис. 39).
Возбудитель болезни — вирус морщинистос-
ти листьев сои (ВМЛС) — переносится белокрыл-
кой. Механическим путем, с соком и через се-
мена не передается.
X" Латентный период развития патогена в бело-
крылке составляет от 8 до 18 ч, а период сохра-
нения в переносчике — 9 суток. Частично очи-
щенный ВМЛС содержит сдвоенные вирусопо-
добные образования размером 18—30 нм.
Против болезни проводят сбор семян с неза-
раженных участков и уничтожение белокрылки
в защищенном грунте.
Желтая мозаика сои. Широко распространен-
ное заболевание. Проявляется в виде посветле-
ния жилок листьев, однако в дальнейшем дефор-
мации листьев не отмечается (рис. 39). Растения,
отстают в росте и плохо плодоносят.
Возбудитель болезни — Bean yellow mosaic
virus, переносчиком которого являются тли раз-
личных видов. В семенах не сохраняется. Кроме
непосредственных потерь урожая заболевание
приводит к снижению его качества. Больные рас-
тения созревают позднее здоровых, содержание
белка в семенах снижается на 15—18 %.
Для предотвращения развития мозаики сои
применяют сбор семян с незаряженных участков
и опрыскивание посевов инсектицидами против
переносчиков вирусов.
СИСТЕМА МЕРОПРИЯТИЙ
ПРОТИВ БОЛЕЗНЕЙ СОИ
1.	Выведение и районирование устойчивых
к болезням сортов.
2.	Соблюдение научно обоснованных севообо-
ротов с возвращением сои на прежнее поле не
раньше, чем через 3—4 года. Лучшие предшест-
венники сои — зерновые культуры, сахарная
свекла и картофель. Соблюдение пространствен-
ной изоляции посевов сои текущего года от по-
севов предшествующих лет.	|
3.	Сбор семян с незаряженных или слабоза-
раженных участков, своевременная уборка уро-
жая, тщательная очистка, калибровка и прот-
равливание семян. Лучшие результаты дает за-
благовременное (за 4—6 месяцев до сева) увла-
жненное протравливание суспензией 80 %-ного
ТМТД, фентиурама или фентиурам-молибдата
(норма расхода одного из препаратов 4 кг + 5 л
воды на 1 т семян). Для повышения эффектив-
ности протравливания рекомендуется применять
прилипатели: концентрат сульфитно-спирто-
вой барды (ССБ) — 0,7—1 кг или NaKMIl, —•
0,15—0,2 кг/т семян.
4.	Удобрение посевов в соответствии с резуль-
татами агрохимических анализов почв; обработ-
ка семян микроэлементами: молибдатом-аммо-
ния натрия — 400—500 г/т, солями кобальта и
бора — 250 г/т семян.
5.	На эрозионноустойчивых почвах там, где
это предусмотрено прогрессивной технологией
возделывания культуры, проведение глубокой
зяблевой вспашки, обеспечивающей заделку
послеуборочных остатков и снижающей запас
инфекционного начала в почве.
6.	Сев сои в оптимальные сроки с соблюде-
нием рекомендованных норм высева, густоты
растений в рядках и ширины междурядий.
7.	Против аскохитоза, церкоспороза, перо-
носпороза, бактериозов, ржавой пятнистости,
серой гнили, склеротиниоза и других болезней
с учетом их опасности для урожая и экологи-
ческой обстановки может быть применена обра-
ботка посевов сои в период вегетации суспензи-
ей 80 %-ного поликарбацина (2—3 кг/га) либо
Болезни люпина
161
50 %-ного беномила (1,6—2,4 кг/га). Первое
•опрыскивание обычно проводят в начале фор-
мирования бобов, второе (при необходимости) —
через 15—20 дней.
Против ржавчины и мучнистой росы опрыс-
кивают 1 %-ной суспензией коллоидной серы
(5—6 кг/га) или молотой серой (20—25 кг/га).
8.	На семенных участках необходима проти-
вовирусная прополка до начала бутонизации.
Обязательным элементом защитной системы
является также борьба с сорняками и вредными
насекомыми — резерваторами и переносчиками
патогенов.
9.	Важное значение имеет десикация посевов
сои приблизительно за 10 дней до уборки урожая
в фазе побурения бобов нижнего и среднего яру-
сов. Из десикантов применяют 60 %-ный хлорат
магния (20—30 кг/га) или другие, рекомендо-
ванные Госагропромом СССР.
10.	Большая роль в профилактике заболева-
ний, отсутствующих на территории нашей стра-
ны, принадлежит соблюдению карантинных ме-
роприятий, в том числе проверке импортных се-
мян на скрытую зараженность в интродукцион-
но-карантинных питомниках и на специально
выделенных государственных сортоучастках под
методическим руководством и контролем мест-
ных карантинных инспекций.
БОЛЕЗНИ ЛЮПИНА
ГРИБНЫЕ БОЛЕЗНИ
Полегание всходов. Поражается люпин всех
видов, но особенно желтый, узколистный и бе-
лый. У пораженных всходов корневая шейка и
стебель размягчаются и загнивают. Пораженные
участки буреют, растение увядает. Во влажную
погоду пораженные ткани покрываются белым
налетом, приобретая беловатую или светло-се-
рую окраску.
Возбудитель болезни — низший гриб Pythi-
um debaryanum Hesse, порядка Peronosporales.
Грибница его состоит из гиф толщиной 2,5—
3 мкм, на которых развиваются зооспоранги-
еносцы и зооспорангии, диаметром 15—25 мкм.
При прорастании зооспорангиев образуются зо-
оспоры, заражающие растения.
Сохраняется патоген в почве на растительных
остатках в виде ооспор. Повышенная активность
его отмечена при влажности почвы свыше 60 %
и при температуре около 16°.
Вредоносность болезни настолько значитель-
на, что может привести к полной гибели посевов.
Против болезни эффективны сев люпина в оп-
тимально ранние сроки, до- и послевсходовое
боронование посевов, внесение фосфорно-калий-
ных удобрений. Обязательно также заблаговре-
менное протравливание семян и соблюдение всех
других агротехнических приемов, предусмотрен-
ных прогрессивными технологиями возделыва-
ния культуры.
Корневая гниль, или карликовость. Распро-
странена повсеместно и проявляется как на мо-
лодых, так и взрослых растениях. На всходах
наблюдается загнивание корешков, стебля у кор-
невой шейки и семядолей. Проростки загнивают
до выхода на поверхность почвы и часто погиба-
ют. Семядоли, вышедшие на поверхность почвы,
имеют глубокие бурые язвы, нередко захваты-
вающие более половины всей поверхности. Иног-
да темнеет и отмирает точка роста, что приводит
растения к гибели.
У более взрослых растений болезнь вызы-
вает почернение и отмирание корневой системы
и основания стебля. Пораженные растения ос-
таются недоразвитыми, карликовыми. Болезнь
распространяется по стеблю в виде коричневых
полос, при этом листья и стебель желтеют.
Возбудители болезни — несовершенные гри-
бы из рода Fusarium Link et Fr., чаще Fusarium
avenaceum Sacc, F. roseum Link) и Pythium de-
baryanum Hesse, Thielaviopsis basicola Ferr.
В сырую погоду они образуют на растениях
белый или светло-розовый налет, который после
уплотнения приобретает вид коростинок ярко-
розового или оранжевого цвета. Грибы разви-
вают обильное спороношение в виде серповид-
ных конидий, которые быстро распространяют-
ся. Гриб Pythium debaryanum развивает одно-
клеточную, рыхлую бесцветную грибницу с зо-
оспорангиями, а несколько позже и ооспоры.
Гриб Thielaviopsis basicola Ferr. вначале об-
разует белый мучнистый, а позднее — коричне-
вый налет, состоящий из спороношения. Макро-
конидии цилиндрические, полярно усеченные,
бесцветные, размером 10—27 X 3—7 мкм, фор-
мируются на конидиеносцах. Позднее в цикле
развития гриба образуются темно-коричневые,
округлые, собранные в короткие цепочки хла-
мидоспоры, диаметром 10—12 мкм.
На супесчаных почвах развитие болезни’уси-
ливается при сочетании низкой влажности (ни-
же 50 %) и относительно высокой температуры.
На тяжелых почвах болезнь развивается при
их уплотнении и температуре воздуха +18...
+25°. Источник инфекции — зараженная почва
и растительные остатки. Возбудители болезни
могут сохраняться и в семенах.
Вредоносность корневой гнили заключается
в изреживании посевов, уменьшении и ухудше-
нии качества урожая. Высота пораженных рас-
тений в 2—3 раза меньше, чем здоровых. Обычно
более устойчивы к болезни сорта люпина жел-
того, тогда как белый люпин в отдельные годы
поражается полностью.
Важными мероприятиями против болезни
являются создание и районирование устойчи-
вых сортов, соблюдение научно обоснованных
севооборотов с возвращением люпина на преж-
нее поле не раньше, чем через 3—4 года. Необ-
ходимо также протравливание семян фунгици-
дами и внесение фосфорно-калийных удобрений.
Своевременная уборка люпина, подсушивание
семян до 13—14 %-ной влажности, очистка и
калибровка, соблюдение правильного режима
хранения семян в сухих хорошо проветривае-
мых помещениях способствуют получению высо-
кокачественного зерна, свободного от патогенов.
162
Болезни зернобобозых культур
Рис. 41. Болезни люпина.
Фузариозное увядание: I — поражение бобов; 2 — конидии. Бурая пятнистость, или цератофороз: 3 — пора-
женный боб; 4 — конидия. Черная пятнистость: 5 — пораженный лист. Фомопсис: 6 — пораженный стебель.
Ржавчина: 7 — пораженный лист с урединиями. Бурая бактериальная пятнистость: 8 — пораженный боб.
Мозаика, или узколистность: 9 — пораженный лист.
Болезни люпина
163
Фузариозное увядание. Выявляется очагами.
У пораженных всходов на семядолях появля-
ются темные вдавленные пятна в виде язв. При
сильном поражении всходы гибнут. Наиболее
сильное развитие болезни наблюдается в фазе
розетки до начала бутонизации. Растения, по-
раженные в раннем возрасте, имеют карликовый
вид, засыхают, полегают и отмирают. Перебо-
левшие, но не погибшие растения, образуют
очень мелкие семена. При поражении люпина в
более позднем возрасте желтеют и скручиваются
листья, растение увядает с верхушки и погиба-
ет. На срезе стебля больного растения хорошо
заметно побуревшее кольцо сосудисто-проводя-
щих пучков. Также буреют и отмирают корни
растений. После дождя у корневой шейки и ос-
нования стебля появляется беловато-розовый на-
лет, состоящий из грибницы патогена. При силь-
ном поражении растений налет развивается на
створках бобов и семенах. При поражении в ран-
нем возрасте семена не развиваются. Более
позднее поражение бобов приводит к образова-
нию в них щуплых семян (рис. 41).
Возбудителями болезни являются грибы из
рода Fusarium (чаще F. oxysporum Schl.)
На бесцветной, членистой грибнице патогена
образуются серповидные, слабоизогнутые мак-
роконидии, размером 20—50 X 3—5 мкм с 3—5
перегородками. Микроконидии бесцветные, ци-
линдрические, продолговатые. В цикле развития
гриб F. oxysporum образует округлые, одно- или
двуклеточные, светло-желтые хламидоспоры, раз-
мером 4—7 мкм. Иногда формируются склероции.
Оптимальные условия для развития патоге-
на: температура +24...+25°, влажность почвы
—60 —80 %, pH —6 —7. Заражению растений
способствуют погодные условия, при которых
периоды с почвенной и воздушной засухой сме-
няются периодами с обильными осадками.
Зимуют фузариозные грибы в семенах или в
почве на остатках пораженных растений. Вредо-
носность болезни велика: пораженные растения
погибают, не успев сформировать урожай.
Желтый и белый люпины несколько устой-
чивее к фузариозному увяданию, чем узколист-
ный люпин. Особенно сильное поражение пос-
леднего наблюдается при севе его после зерно-
бобовых культур.
Эффективным приемом против болезни
прежде всего является сев после лучшего пред-
шественника. Необходимо также заблаговремен-
ное протравливание семян. Снижению заболе-
ваемости способствуют уничтожение почвенной
корки в период появления всходов и внесение
фосфорно-калийных удобрений.
Войлочная болезнь. В СССР распространена
повсеместно. Симптомы заболевания проявля-
ются у основании стебля в виде белого войлоч-
ного налета. Со временем под влиянием патоге-
на листья желтеют, и растение увядает.
Возбудитель болезни — базидиальный гриб
Hypochnus solani Prill, et. Del. порядка Hy-
menomycetes.
Fa пораженных стеблях патоген формирует
грибницу. Гифы членистые, бесцветные, 7—
8 мкм толщиной, бурые, с темно-коричневой обо-
лочкой, 10—13 мкм шириной. На грибнице об-
разуются многочисленные анастомозы. В услови-
ях повышенной влажности формируются бес-
цветные гладкие базидиоспоры, размером 8—
14 X 4—6 мкм.
Кроме люпина, патоген поражает картофель
и другие культуры. Сохраняется в почве на рас-
тительных остатках. Развитию болезни способ-
ствуют чрезмерная влажность и загущенность
посевов. По данным Н. А. Дорожкина и
Н. И. Чекалинской (1965), войлочная гниль хо-
тя и не приводит к полной гибели посевов, но
может значительно снижать урожай.
Против болезни важное значение имеют сев
после лучших предшественников и протравли-
вание семян фунгицидами.
Мучнистая роса. Проявляется во второй по-
ловине лета в виде белого мучнистого налета на
листьях (преимущественно с верхней стороны),
стеблях и бобах. Позднее налет уплотняется и
становится грязно-серым вследствие образова-
ния плодовых тел гриба — клейстотециев.
Возбудитель болезни — сумчатый гриб Егу-
siphe communis Grev. f. lupini Roum. Его гриб-
ница шириной 6—6,5 мкм, поверхностная, при-
крепляется к тканям растения аппрессориями,
а внутрь клеток эпидермиса проникают гаусто-
рии. Весной формируются аскоспоры гриба, ко-
торые выходят из сумок и заражают растения.
На пораженных органах образуется конидиаль-
ное спороношение гриба. Конидиеносцы 92,4 X
X 13,2 мкм, конидии собраны в цепочки, 30—
40 X 16—24 мкм, с зернистым содержимым и
оболочкой толщиной 1,2—1,5 мкм. В период ве-
гетации люпина гриб распространяется кониди-
ями, а сохраняется на остатках растений в виде
клейстотециев, которые образуются на грибнице
спустя 15—20 дней после ее появления. Клей-
стотеции округлые, 100—165 мкм в диаметре,
имеют бесцветные членистые придатки размером
6—6,2 мкм.
Внутри клейстотециев образуется 4—6 эл-
липтических сумок, размером 55—70 X 35—•
50 мкм. В каждой сумке формируется по четыре
светло-желтых аскоспоры, размером 17—25 X
X 9—14 мкм.
Мучнистая роса развивается в засушливые
годы на сухих проветриваемых местах. Вредо-
носность ее заключается в преждевременном опа-
дении пораженных листьев и снижении на 10—
17 % урожая.
Восприимчивы к болезни люпины узколист-
ный и желтый. На люпине многолетнем, где па-
тоген зимует в виде клейстотециев, мучнистая
роса появляется гораздо раньше.
Важным мероприятием против заболевания
является создание и районирование устойчивых
сортов, тщательная обработка пожнивных ос-
татков и глубокая зяблевая вспашка. В период
вегетации люпина — опрыскивание растений
фунгицидами, которое при необходимости по-
вторяют.
Серая гниль. Широко распространена в США,
Польше, ГДР, Белорусской ССР, Украин-
164
Болезни зернобобовых культур
ской ССР в условиях повышенной влажности.
Поражаются прорастающие семена, всходы,
стебли, цветоносы и бобы, на которых образуется
темно-серый пушистый налет. Пораженные ор-
ганы размягчаются, становятся водянистыми,
буреют, поникают и засыхают. С пораженных
бобов болезнь переходит на семена, которые мо-
гут поражаться и в период хранения.
Возбудитель болезни — гриб Botrytis cinerea
Pers, порядка Hyphomycetales. В конидиальной
стадии он образует прямостоячие древовидно-
разветвленные конидиеносцы, оканчивающиеся
сучкообразными выступами с мелкими зубчика-
ми, на которых образуются округлые бесцвет-
ные конидии, размером 9—18 X 6—10 мкм, со-
бранные в гроздья. С помощью конидий гриб рас-
пространяется и заражает растения.
К концу вегетации люпина при температуре
ниже +12° образуются различной длины (в сред-
нем 2—8 мм) черные склероции, которые после
перезимовки на глубине до 5 см прорастают и
образуют весной конидиальное спороношение.
Наиболее интенсивное развитие серой гнили
происходит в августе при относительной влаж-
ности воздуха выше 80 % и температуре —
+ 19... +20°.
Серая гниль может снижать всхожесть семян на
20—27 %, приводить к гибели 20—22 % пророст-
ков, загниванию бобов и плесневению семян. Па-
тоген сильнее поражает желтый кормовой люпин,
меньше — узколистный, белый и многолетний.
Источник инфекции — пораженные расти-
тельные остатки, почва, семена.
Для предупреждения болезни необходимо се-
ять люпин в огтимально ранние сроки после зер-
новых предшественников, своевременно убирать
урожай и просушивать семена до кондиционной
влажности (14 %). Необходимо также заблаго-
временное протравливание семян фунгицидами.
Фомопсис, или засыхание стеблей. Болезнь
обнаружена на желтом, белом, узколистном и
многолетнем люпине, но особенно сильно пора-
жается люпин желтый. Характеризуется обра-
зованием на черешках и стеблях небольших тем-
но-бурых пятен. При повышенной влажности
они быстро увеличиваются и охватывают почти
весь стебель, что приводит к его преждевремен-
ному засыханию. Возбудитель заболевания —
несовершенный гриб — Phomopsis leptostromi-
forme (Kuhn.) Bulak порядка Sphaeropsidales.
Его пикниды имеют вид черных узких удлинен-
ных подушечек размером 40—50 мкм, располо-
женных под эпидермисом рядами. Оболочка
пикниды черная, склероциального строения. В
пикнидах имеются многочисленные камеры с вы-
водными отверстиями. Пикноспоры мелкие, бес-
цветные, цилиндрические, с закругленными кон-
цами, на которых имеются блестящие капли.
При помещении пикниды во влажную камеру
на 3—3,5 ч при температуре +24° пикноспоры
выходят из пикнид с каплей жидкости желтова-
того цвета.
Зимует гриб, главным образом, в пикниди-
альной стадии на пораженных растительных ос-
татках. На семенах инфекция не обнаружена.
После перезимовки на растительных остатках
гриб образует сумчатую стадию. Плодовые тела,
размером 250—400 мкм, сумки вытянутые, ци-
линдрические, 50—80 X 16—15 мкм, аскоспоры
светло-желтые, 16—18 X 5—7 мкм. В сумчатой
стадии гриб называется Diaporthe lupin! Hark.
Вредоносность болезни большая, особенно
на посевах желтого люпина. В отдельные годы
10—12 % растений не завязывают бобов, урожай
снижается на 36—40 %. Пораженные растения
отстают в росте, уменьшается абсолютная масса
семян. Больные растения преждевременно отми-
рают.
Против болезни рекомендуется тщательная
запашка растительных остатаков и соблюдении
научно обоснованных севооборотов.
Белая гниль, или склеротиниоз. Очень распро-
страненное заболевание люпина. Первые симп-
томы его появляются в середине лета. В нижней
части стебля образуются водянистые, бледно-
зеленые пятна, покрывающиеся ватообразным
белым налетом грибницы патогена. Пятна рас-
пространяются вверх по стеблю. Пораженные
растения увядают, листья теряют тургор и по-
никают вдоль стебля. В конце июля — начале
августа на грибнице появляются вначале белые,
затем черные плотные различной величины и
формы склероции.
Возбудитель болезни — сумчатый гриб Whe-
tzelinia sclerotiorum (dBy) Korf et Dumont по-
рядка Helotiales. Кроме люпина, он поражает
подсолнечник, морковь, табак, свеклу и другие
культуры.
Зимует гриб в форме склероциев. Весной,
после перезимовки, они прорастают и образуют
темно-коричневые плодовые тела — апотеции
блюдцевидной формы на длинной ножке. В верх-
ней вогнутой части апотеция формируются сум-
ки с парафизами. В каждой сумке образуется
по 8 аскоспор. Аскоспоры прорастают и образу-
ют росток, который внедряется в растение. Рас-
пространение болезни от больного растения к
здоровому может происходить с помощью гриб-
ницы. Источником инфекции могут быть пора-
женные растительные остатки, семена со скле-
роциями и почва. Вредоносность болезни заклю-
чается в снижении урожая семян и зеленой мас-
сы люпина на 23—25 %.
Против белой гнили важно соблюдение се-
вооборота. Лучшими предшественниками лю-
пина являются культуры, не поражаемые белой
гнилью, в частности злаки.
Устойчивость люпина к склеротиниозу по-
вышается при внесении под вспашку фосфорно-
калийных удобрений. Необходимо также про-
травливание семян фунгицидами.
Макроспориоз. Проявляется в виде серых
округлых зональных пятен, 1—3 мм в диаметре.
Со временем середина листа желтеет, ткань за-
сыхает и выкрошивается. Заболевание начина-
ется с нижних листьев. Сильно пораженные лис-
тья опадают. На стеблях болезнь не проявля-
ется. Во влажную погоду пятна покрываются
оливковым налетом конидиального спороноше-
ния гриба.
Болезни люпина
165
Возбудитель болезни — гриб Macrosporium
Fr. порядка Hyphomycetales. Конидиеносцы его
светло-бурые, шириной 6,5 мкм. Конидии оди-
ночные, обратнобулавовидные, вытянутые, с
продольными и поперечными перегородками,
размером 25—82 X 5—12 мкм.
В цикле развития гриба имеется ложный
склероций, с помощью которого гриб зимует.
Возбудитель заболевания сохраняется на рас-
тительных остатках в почве и может распростра-
няться с семенами. Гриб узкоспециализирован
к желтому люпину.
Болезнь сильнее проявляется в годы с высо-
кой влажностью воздуха и почвы.
Вредоносность болезни заключается в преж-
девременном засыхании и опадении листьев.
Против заболевания применяют сбор семян
с незараженных или слабозараженных участков,
тщательную их очистку и протравливание.
На семенных участках при появлении оча-
гов заболевания опрыскивание фунгицидами.
Бурая пятнистость, или цератофороз. Забо-
левание распространено в Польше, ГДР, ФРГ,
СССР. Характеризуется образованием на лис-
тьях крупных черно-бурых пятен со светло-зе-
леным окаймлением. На взрослых растениях
пятна красно-бурые. Часто поражаются стебли,
бобы и семена (рис. 41). По мере развития болез-
ни пятна сливаются и нередко занимают боль-
шую часть листовой пластинки. В нижней части
стебля появляются неправильной формы темно-
коричневые пятна 1—2 см длиной. Сильно пора-
женные растения полностью бурые. На бобах
пятна вдавленные с обильным спороношением
гриба. Больные семена не прорастают или об-
разуют пораженные семядоли.
Возбудитель болезни — гриб Ceratophorum
setosum Kirchn. порядка Hyphomycetales. Его
конидиальное спороношение обычно образуется
на взрослых листьях. Конидиеносцы короткие,
конидии цилиндрические, на концах закруглен-
ные, с 2—7 поперечными перегородками, 40—
90 X 12—19 мкм. На верхней клетке спора
имеет 2—5 бесцветных отростков. Концевые
клетки конидии сужены и более светлой окрас-
ки, чем средние. На грибнице патогена могут
образовываться хламидоспоры, сначала светло-
желтые, зернистые, затем темно-бурые. Зимует
гриб в виде конидий и хламидоспор на поражен-
ных растительных остатках, семенах и много-
летнем люпине. Гриб сильнее поражает сортооб-
разцы белого, многолетнего, изменчивого люпина.
Болезнь очень вредоносна. При сильном по-
ражении всхожесть семян снижается на 12—
15 %. Больные растения сильно угнетены, лис-
тья их опадают, развитие соцветий задержива-
ется, семена в бобах формируются щуплые, мас-
са 1000 зерен снижается на 25—28 %. На сильно
пораженных участках люпина желтого 20—25 %
растений не плодоносят.
Для ограничения болезни необходимы очист-
ка, калибровка и протравливание семян, выбор
оптимальных сроков сева. Посевы желтого и уз-
колистного люпина необходимо размешать с соб-
людением пространственной изоляции от посевов
многолетнего и белого люпина и строго соблю-
дать севооборот.
Белая пятнистость, или септориоз. При этом
заболевании на листьях появляются крупные
желтоватые неправильно-округлые пятна с тем-
но-бурой каймой. Позже средняя часть пятна
становится беловатой. При сильном поражении
все листья покрываются белыми пятнами и за-
сыхают. В середине пятна формируются черные
пикниды.
Возбудитель болезни — несовершенный гриб
Septoria kaznowskii Nikoli (син. Septoria lupini
Kazn.) порядка Sphaeropsidales. Пикниды его
диаметром 120—200 мкм, внутри их образуются
нитевидные, прямые или изогнутые бесцветные
с малозаметными перегородками пикноспоры,
размером 40—120 X 3—4 мкм. Зимует гриб
в виде пикнид в пораженных растительных ос-
татках.
Вредоносность болезни заключается в ухуд-
шении кормовых качеств люпина, снижении
урожая зеленой массы и семян.
В профилактике распространения болезни
важное значение имеет удаление посевов желто-
го люпина от многолетнего и запахивание после-
уборочных остатков. При необходимости приме-
няют опрыскивание растений фунгицидами в
период вегетации.
Черноватая пятнистость, или стемфилиоз.
Проявляется на листьях, стеблях и бобах в виде
округлых серых или темно-коричневых с темно-
оливковым налетом пятен до 4 мм в диаметре.
Чаще поражаются листья нижнего яруса. Забо-
левание нарастает быстро, поражая листья, стеб-
ли и бобы. При этом листья деформируются, а
в бобах образуются мелкие и щуплые семена.
Стебли в местах поражения переламываются и
усыхают (рис. 41).
Возбудитель болезни — несовершенный гриб
Stemphylium sarciniforme Wiltsh. из порядка-
Нур homy cetales.
На пораженных органах растений образуют-
ся грибница, конидиеносцы и конидии патогена.
Грибница бесцветная или светло-бурая, членис-
тая. На ней одиночно или пучками формируются
конидиеносцы с конидиями. Конидиеносцы зо-
лотисто-желтые, 15—50 X 3—6 мкм, у вер-
шины с пузыревидными вздутиями, 7—14 мкм,
с двойной оболочкой. Конидии пакетовидные,
округлые и почти прямоугольные, темно-бурые,
с тремя поперечными и многочисленными про-
дольными перегородками, с хорошо заметной пе-
ретяжкой посредине, 16—40 X 12—20 мкм.
Сильнее поражается узколистный люпин,
желтый и белый более устойчивы к этому забо-
леванию.
Зимует гриб в пораженных тканях растений
в виде ложного склероция, возможно сохране-
ние грибницей в семенах.
С целью профилактики заболевания прово-
дят сбор семян с незараженных участков, тща-
тельную их очистку и протравливание. Во время
вегетации при появлении первых признаков бо-
лезни растения целесообразно опрыскивать
фунгицидами.
166
Болезни зернобобовых культур
Рамуляриоз. Распространен в США, Канаде,
Западной Европе и в СССР.
Чаще обнаруживается на люпине во второй
половине лета. На листьях образуются желто-
ватые со временем высыхающие пятна, которые
располагаются по краю листьев.
Возбудитель болезни — несовершенный гриб
Ramularia lupini Davis Sacc. порядка Hypho-
rnycetales.
В местах поражения он образует конидиаль-
ное спороношение в виде мелких серовато-бурых
дернинок. Конидиеносцы светло-бурые, прямые
или изогнутые, с поперечными перегородками,
на вершине слегка расширенные, 30—85 X
4—6 мкм. Конидии бесцветные или светло-жел-
тые, цилиндрические, на концах закругленные
с одной-тремя перегородками, 5—27 X 3—
Ю мкм. Патоген сохраняется в виде грибницы
в пораженных растениях и их остатках. Вредо-
носность болезни заключается в преждевремен-
ном усыхании и опадении листьев.
Предупредить развитие болезни можно при
уничтожении растительных остатков и опрыски-
вании вегетирующих растений фунгицидами.
Филлостиктоз. Первые признаки болезни на-
блюдаются во второй половине июля. По краям
листьев появляются одиночные темно-серые пят-
на. Затем они сливаются, охватывают весь лист,
что приводит к его усыханию.
Возбудитель болезни — несовершенный гриб
Phyilosticta lupinicola Roth, порядка Sphaerop-
sidales. В местах поражения образуются темно-
коричневые, диаметром 120—230 мкм пикниды,
погруженные в ткань листа. Пикноспоры одно-
клеточные, прямые, бесцветные, цилиндриче-
ские, на концах закругленные, 4—9 X 2—
3 мкм.
Иногда эту же болезнь вызывает гриб Phyi-
iosticta lupini Siem., пикноспоры которого более
мелкие (2—3 X I—1,5 мкм).
Патоген сохраняется в виде пикнид в остат-
ках пораженных растений.
Вредоносность болезни заключается в преж-
девременном усыхании и отмирании листьев.
16. Влияние толщины кутикулы и наружной
•стенки эпидермиса на развитие рживчины люпина
(по данным Дорожкина Н. А. и Чекалин-
ской Н. И., 1965 г.)
Вид люпина	Общая толщина кутикулы и на- ружной стенки эпидермиса, мкм	
	верхней	нижней
	стороны	стороны
	листа	листа
Развитие уреди-
ний и телий
L. luteus	1,5—3
1,5—3
L. angustifolius	2—3
L. polyphyllus	5—7
2—3
2,5—3
На нижней
и верхней
стороне листа
То же
На нижней
стороне листа
Важными мероприятиями против болезни
являются сев в оптимально ранние сроки и оп-
рыскивании посевов фунгицидами. 
Ржавчина. Широко распространенное забо-
левание, поражающее желтый, узколистный, мно-
голетний и другие виды люпина. На желтом кор-
мовом и узколистном люпине ярко-оранжевые
урединии развиваются на верхней и нижней
поверхностях листовой пластинки (рис. 41). На
черешках и стебле образуются ярко-оранжевые
пустулы. На многолетнем люпине пустулы об-
разуются только на нижней стороне листа. Ука-
занные особенности поражения листьев связаны
с толщиной их кутикулы (табл. 16).
Возбудитель болезни — базидиальный гриб
Uromyces lupinicola Bubak порядка Uredinales
В местах поражения формируются его урединии
с урединиоспорами. Последние одноклеточные,
шаровидные или эллиптические, 19—27 X
X 15—20 мкм, светло-бурые или ярко-оранжевые
с двумя-тремя ростковыми порами и бурой тон-
кошиповатой оболочкой, толщиной 1 —1,5 мкм.
К концу вегетации люпина на урединиогриб-
нице образуются телии с телиоспорами. Послед-
ние одноклеточные, бурые, более темные, чем
урединиоспоры, яйцевидные, продолговатые,
книзу сужены в бесцветную ножку, на вершине
закругленные с бесцветным сосочком, 23—
34 X 12—18 мкм. Оболочка их бугристая, гру-
бобородавчатая, толщиной 1,5 мкм.
Спермогониальная и эциальная стадии не-
известны.
Источник инфекции — урединиогрибница,
сохраняющаяся в многолетнем люпине. В засу-
шливые годы болезнь развивается сильнее.
При обнаружении очагов болезни целесооб-
разно опрыскивание фунгицидами.
Темно-коричневая пятнистость, или гелыиин-
тоспориоз. Распространенное заболевание, осо-
бенно сильно поражаются посевы желтого лю-
пина. Проявляется на его листьях в виде темно-
коричневых удлиненных пятен, образующих ха-
рактерную полосатость.
Возбудитель болезни — несовершенный гриб
Helmint'hosporium rhopaloides Fres порядка Нур-
homycetales.
В местах поражения патоген развивает гриб-
ницу, конидиеносцы и конидии. Последние слег-
ка изогнутые, узловатые, темно-бурые.
Конидии цилиндрические с закругленными
концами, прямые, с 4—9 перегородками, 39—
70 X 7—10 мкм.
Сохраняется гриб в послеуборочных остатках.
Вредоносность болезни заключается в преж-
девременном усыхании и опадении листьев.
Против гельминтоспориоза применяют унич-
тожение послеуборочных остатков, а при необ-
ходимости и опрыскивании посевов фунгици-
дами.
БАКТЕРИАЛЬНЫЕ БОЛЕЗНИ
Бурая бактериальная пятнистость. Обнару-
живается на всходах и взрослых растениях. На
семядолях появляются маслянистые темно-бу-
Болезни люпина
167
рые, резко очерченные пятна, пораженные стеб-
ли загнивают. Такие растения, как правило, от-
мирают.
На взрослых растениях поражаются листья,
стебли и бобы. На листьях появляются округлые
маслянистые пятна, вначале мелкие, а позже до
5 мм в диаметре. Через некоторое время пятна
как бы западают и приобретают темно-бурую
или темно-коричневую окраску. Они увеличи-
ваются до 15 мм в диаметре, становятся блестя-
щими, подсыхают и из них рельефно выступают
жилки листа. На черешках листьев пятна темно-
бурые, вытянутые, 1—1,5 см, впоследствии под-
сыхают. На стеблях пятна вначале темно-зеле-
ные, маслянистые, затем буреющие, продолго-
ватые, слегка вдавленные. Чаще поражается
верхняя часть стебля, что приводит к усыханию
цветоножек и цветков.
На бобах пятна вдавленные, темно-бурые
(рис. 41). При поражении бобов в начале их раз-
вития образуются мелкие темно-зеленые пятна.
Бобы становятся морщинистыми, щуплыми.
Створки их изнутри часто окрашиваются в тем-
но-коричневый цвет. На семенах образуются бу-
рые, коричневые и бежевые пятна, семена недо-
развиты, щуплые, бурые или буро-коричневые
с рыжеватым оттенком.
Возбудитель болезни — бактерии Pseudomo-
nas lupini Beltjukova et Koroljova. Они палочко-
видной формы, прямые, 1,2—2,5 X 0,4—
0,7 мкм, расположены парами или одиночно,
имеют от 3 до 7 полярных жгутиков, неспоронос-
ные, грамотрицательные, факультативные аэро-
бы. Колонии на картофельном агаре серовато-
белые, блестящие, 1—3 мм в диаметре, центр
плотный, выпуклый, края неровные (Бельтю-
кова К. И., Королева И. Б., 1971).
Источник инфекции болезни — зараженные
семена и неперегнившие растительные остатки.
Вредоносность болезни заключается в выпаде-
нии всходов, отмирании растений и снижении
(до 20 %) урожая семян.
Устойчивых к бактериальной пятнистости
сортов нет. Развитию болезни способствует по-
вышенная влажность.
Против болезни рекомендуется протравли-
вание семян и соблюдения других агротехни-
ческих приемов, предусмотренных высокой куль-
турой земледелия.
Водянистая мокрая гниль всходов. Распро-
странена в Белоруссии и на Украине (в Киев-
ской, Житомирской, Волынской, Черниговской,
Закарпатской и др. областях).
Проявляется на всходах и семенах в виде
мокрой водянистой гнили.
Стебелек около корневой шейки становится
темно-зеленым, как бы промасленным. Затем
гниль развивается по всему стебельку, который
при подсыхании окрашивается в бурый цвет.
Кожица его становится пергаментной, ссыха-
ется, растение увядает. Иногда на стебле обра-
зуются перетяжки светло-коричневого цвета
или бежевые пятна, покрытые сухой пленочкой
на семядолях. На семенах пятна светло-корич-
невые с бежевым центром, бесформенные. На
бобах патоген может образовывать мелкие, не-
правильной формы пятна бурого цвета.
Возбудитель болезни — бактерии Pseudomo-
nas xanthochlora (Schuster) Stapp. Это подвиж-
ные полиморфные, прямые палочки, размером^
1,2—2Х 0,7—0,8 мкм с заокругленными кон-
цами, с капсулой, без спор, с 2—4 полярными
жгутиками, грамотрицательные, располагающи-
еся одиночно или парами, аэробы. Молодые ко-
лонии на картофельном агаре мелкие, выпук-
лые, серые, гладкие, округлые, прозрачные, бле-
стящие,' 0,5—1 мм в диаметре, с приподнятым
центром и неровными краями.
Сохраняется возбудитель болезни в расти-
тельных остатках в почве, на семенах (Бельтю-
кова К. И., Королева И. Б., Мурас В. И.,
1974).
Сильнее поражаются сорта желтого люпина,
слабее — белого и синего.
Вредоносность болезни заключается в гибе-
ли всходов и семян в почве, изреженности по-
севов, уменьшении урожайности зерна на 15—
18 %.’
Важное значение против болезни имеет глу-
бокая заделка растительных остатков в почву,
протравливание семян фунгицидами.
Мягкая бурая гниль. Широко распространен-
ное заболевание. При повышенной влажности и
температуре проявляется на люпине в фазе всхо-
дов в виде потемнения, побурения и размягче-
ния основания стебля. Растение постепенно увя-
дает, приобретая бледно-зеленую окраску. Че-
рез 2—3 недели после начала поражения стебе-
лек у корневой шейки коричневеет, утоньшается,
и растение увядает.
В жаркую погоду вокруг места инокуляции
на всходах образуется слабый ореол или побуре-
ние ткани.
На семядолях появляются водянистые темно-
зеленые, а на стеблях мелкие коричневые, вдав-
ленные, удлиненные пятна. На листьях пятна
округлой неправильной формы, маслянистые, с
хлорозом. Позднее они темнеют и вокруг них
образуется более темная кайма. На бобах пятна
мелкие, мокнущие, запавшие, коричневые с тем-
ным ореолом. На семенах пятна мелкие, округ-
лые, мокнущие, коричневые, с темно-зеленым-
ореолом.
Возбудитель болезни — бактерия Erwinia
carotovora pv. carotovora (Jones) Bergey et al.
(син. E. carotovora (Jones) Holland). Она палоч-
ковидной формы, грамотрицательная, с закруг-
ленными концами, 0,8—1,2 X 0,6—0,8 мкм,
с перитрихиальными жгутиками. Располагают-
ся бактерии одиночно или попарно, спор и кап-
сул не образуют.
Колонии на картофельном агаре серовато-
белые, выпуклые, непрозрачные, гладкие, бле-
стящие с ровными краями.
Сохраняется патоген в растительных остат-
ках в почве, а также в семенах.
Устойчивых к болезни сортов люпина нет.
Вредоносность болезни заключается в гибели
всходов, которая при сильном развитии патогена
может достигать 25—40 %.
168
Болезни зернобобовых культур
Повышению устойчивости растений способ-
ствуют оптимальные сроки сева и подкормки
фосфорно-калийными удобрениями.
ВИРУСНЫЕ БОЛЕЗНИ
Мозаика, или узколистность. Заболевание
распространено в Белоруссии, на Украине, в
Прибалтике, ряде областей РСФСР.
Проявляется на листьях в виде мозаики с
редукцией пальчатых листочков, которые ста-
новятся узкими. У желтого люпина наблюда-
ется резкая редукция листьев, приобретающих
нитевидную форму (рис. 41). У сортов люпина
белого и мохнатого образуется некротическая
пятнистость. Цветки и завязи у пораженных рас-
тений интенсивно отпадают, вследствие чего уро-
жайность семян снижается в 2—3 раза.
Возбудитель болезни — вирус желтой мозаи-
ки фасоли (Bean yellow mosaic virus) — имеет
нитевидные вирионы длиной до 750 нм. Темпе-
ратура инактивации их в соке растений +55...
+60°. Длительность сохранения в соке при
+ 18...+20° от двух до четырех суток.
Передается патоген через семена, тлями,
инокуляцией сока. Сохраняется в многолетних
бобовых травах, доннике белом, клевере луго-
вом, гладиолусах.
В профилактике болезни важное значение
имеют ранние сроки сева люпина, соблюдение
оптимальной густоты посевов, а также прост-
ранственной изоляции семенных участков лю-
пина от посевов многолетних трав и зернобобо-
вых культур. Кроме того, необходимо проведе-
ние противовирусной прополки семенных
участков в фазах: всходы, бутонизация и мер
борьбы с насекомыми-переносчиками.
Побурение. Болезнь распространена во мно-
гих странах. В СССР чаще встречается в Бело-
руссии, Прибалтике, на Украине, в ряде облас-
тей РСФСР.
Проявляется в уменьшении размеров листьев,
при этом их боковые дольки сворачиваются
внутрь к центральной жилке. Позже в верхней
части стебля и на влагалищах появляются бу-
рые полосы и пятна. Бурая некротизация рас-
пространяется сверху вниз. Стебли и черешки
становятся хрупкими, центральный цветонос
приобретает крючковидную форму. При раннем
поражении наблюдается укороченность междо-
узлий и боковых цветоносов. Заболевание вы-
зывает отмирание верхушки растения, а затем
его гибель.
Возбудитель болезни — широкоспециализи-
рованный вирус мозаики огурца Cucumber mo-
saic virus. Его вирионы полуэдрические, диа-
метром 29 нм. Резервируется вирус на сорня-
ках — осоте полевом, осоте желтом и других.
Поражает кукурузу, табак, сахарную свеклу,
овощные, плодовые и другие культуры.
Распространяется тлями (гороховой и лю-
церновой) и передается с семенами. Инкубаци-
онный период болезни на разных сортах люпина
составляет 8—10, а иногда — 20—30 дней.
Вредоносность болезни заключается в изре-
живании посевов, снижении урожая и качества
семян.
Против болезни важно соблюдение простран-
ственной изоляции (более 1 км) посевов люпина
от других зернобобовых культур и выполнение
комплекса агротехнических мероприятий, пре-
дусмотренных прогрессивной технологией воз-
делывания культуры.
СИСТЕМА МЕРОПРИЯТИЙ
ПРОТИВ БОЛЕЗНЕЙ ЛЮПИНА
1.	Прежде всего система предусматривает соз-
дание и районирование устойчивых к болезням
сортов.
2.	Важнейшим ее элементом является также
соблюдение научно обоснованных севооборотов,
в которых повторный посев люпина на одном и
том же поле допускается не раньше чем через
три года после выращивания зернобобовых куль-
тур. Лучшие предшественники люпина — зер-
новые злаки.
При этом необходимо создание пространст-
венной изоляции между посевами люпина и дру-
гих зернобобовых культур и бобовых трав, по-
ражающихся одинаковыми возбудителями бо-
лезней.
3.	Сбор семян с незараженных участков, тща-
тельная очистка, калибровка, доведение до
влажности 13—14 %, заблаговременное про-
травливание 80 %-ным ТМТД (2,5 кг/т) или фен-
тиурамом (4 кг/т) либо гранозаном с красителем
(3 кг/т).
4.	Повышению устойчивости растений способ-
ствуют сев люпина в оптимальные сроки с одно-
временным внесением фосфорно-калийных удоб-
рений. При осенней подготовке почвы под лю-
пин вносят Рв0К60.
5.	На семенных участках против пятнистос-
тей листьев проводят опрыскивание растений су-
спензией 80 %-ного цинеба (норма расхода пре-
парата 2—2,4 кг/га) или 75 %-ного поликарба-
цина (2—3 кг/га).	+
6.	Ограничению распространения инфекции
способствует борьба с насекомыми-переносчи-
ками.
7.	В условиях влажной осени при запазды-
вании с уборкой рекомендуется проведение де-
фолиации посевов, что ускоряет созревание се-
мян и уменьшает развитие болезней. С этой
целью применяют хлорат магния (10 кг/га) или
другие препараты, разрешенные «Списком хи-
мических и биологических средств борьбы с вре-
дителями, болезнями растений и сорняками... на
1986—1990 годы», а также руководствуются зо-
нальными рекомендациями Госагропрома СССР.
БОЛЕЗНИ ВИКИ
ГРИБНЫЕ БОЛЕЗНИ
Фузариоз. Заболевание проявляется в трех
формах: поражение сосудистой системы, корне-
вой гнили и плесневения семян.
Болезни вики
169
При поражении сосудистой системы возбу-
дитель проникает в кору корня и ткани стебля.
Происходит закупорка проводящих сосудов,
вследствие чего нарушаются физиологические
процессы в растениях, они отстают в развитии,
уменьшается их облиственность, листья скручи-
ваются. Больные растения угнетены, начинают
буреть и засыхать с верхушки. В результате в
посевах образуются большие плешины, прежде-
временно усохших растений.
При поражении корневой шейки и корней на
них появляются бурые пятна. В местах пораже-
ния корень утоньшается, пораженные растения
окрашены в сине-фиолетовый цвет и легко вы-
дергиваются из почвы.
Пораженные семена покрываются темно-бу-
рыми пятнами, всхожесть их снижается, умень-
шается абсолютная масса.
Возбудитель болезни — гриб Fusarium оху-
sporum Schl. var. orthoceras Bilai порядка Hyp-
homycetales.
У основания корней шейки растений он образует
спороношение в виде светлых подушечек, состо-
ящих из бесцветных спор с 3—6 перегородками
размером 40—52 X 4,5—6 мкм. Патоген может
образовывать овальные хламидоспоры 7—
11 мкм в диаметре.
Гриб сохраняется в почве на растительных
остатках в виде хламидоспор и грибницы в се-
менах (Кривченко В. И., Хохрякова Т. К., Го-
лубев А. А. и др., 1975).
К развитию корневых гнилей приводят не-
благоприятные условия, ослабляющие растения
(недостаток питательных веществ в почве, об-
разование почвенной корки и др.).
Вредоносность болезни заключается в выпа-
дении пораженных растений и изреживании
всходов. В отдельные годы гибель растений мо-
жет достигать 60 %. По данным Н. Н. Кирика,
В. И. Сидорчука, И. И. Кошевского (1981), по-
вышенную устойчивость к болезни имеет сорт
вики Белоцерковская 623.
Аскохитоз. Характеризуется образованием
на листьях, стеблях и бобах неясных сливающих-
ся пятен с пурпурным ободком. В местах пятен
формируются тесно скученные приплюснутые
черные пикниды, располагающиеся концентри-
ческими кругами (рис. 42).
Возбудитель болезни — несовершенный гриб
Ascochyta boltshauseri Sacc. порядка Sphaerop-
sidales. Внутри его пикнид формируются бес-
цветные цилиндрические или удлиненно-эллип-
тические с закругленными концами пикноспоры,
размером 15—18 X 4,5 — 6 мкм. Пикноспора
обычно имеет одну, реже — две перегородки. За
лето гриб дает несколько генераций. Инку-
бационный период болезни составляет 2—
4 дня.
Сильное развитие заболевания наблюдается
в северных и северо-западных областях СССР с
достаточным увлажнением. Источником инфек-
ции являются растительные остатки, в которых
гриб сохраняется в виде пикнид, и зараженные
семена. Вредоносность болезни заключается в
.преждевременном усыхании и опадении листьев,
а также надламывании сильно пораженных стеб-
лей. Пораженные семена щуплые, имеют пони-
женную всхожесть.
Ложная мучнистая роса, или пероноспороз.
Широко распространен в районах с влажным
климатом и умеренной температурой. Проявля-
ется в виде местного (локального) и диффузного
(системного) поражения. При местном пораже-
нии с верхней стороны листьев появляются жел-
товатые пятна, под которыми с нижней стороны
развивается густой, пушистый налет серого цве-
та (рис. 42).
При системном поражении растения имеют
хлоротичную окраску, недоразвиты, верхушка
их скручивается, все растение покрывается се-
рым налетом.
Возбудитель болезни — низший гриб Рего-
nospora viciae Gaeum порядка Peronosporales.
На поверхности пораженных тканей он образует
налет в виде конидий и конидиеносцев, а внутри
тканей пораженных растений формируются
ооспоры.
Конидиеносцы обычно выступают из устьиц
пучками по 2—6 шт. с 4—9-кратными дихото-
мически и дугообразно согнутыми ветвлениями,
400—800 X 6—11 мкм. Конидии желтоватые,
шаровидные или эллиптические, 19 — 37 X 12—
31 мкм. С помощью конидий происходит
распространение патогена и перезаражение рас-
тений. В хлорофиллоносных тканях пораженных
органов гриб формирует сетчатые ооспоры 29—
46 мкм в диаметре. Патоген поражает бобы и се-
мена. В пораженных бобах семена щуплые, не-
доразвитые. Зимует гриб в растительных остат-
ках в виде ооспор и грибницы в семенах. Вредо-
носность болезни заключается в преждевремен-
ном усыхании и опадении листьев, снижении
урожая зеленой массы и семян.
По данным Н. Н. Кирика, В. И. Сидорчука,
И. И. Кошевского (1981), повышенную устойчи-
вость к болезни имеют сорта Белоцерковская 33,
Харьковская 134, Мутант 15601.
Ржавчина. Широко распространенное забо-
левание вики. Проявляется в течение всего
Рис. 42. Болезни вики.
Аскохитоз: 1 — пораженный лист. Ржавчина: 2 —
пораженный лист с урединиями. Ложная мучнистая
роса, или пероноспороз: 3 — пораженный лист с ниж-
ней стороны. Мозаика: 4 — пораженный лист.
170
Болезни зернобобовых культур
периода вегетации на листьях, стеблях и бобах в
виде различных пустул. Сначала на молодых
листьях образуются спермации (сверху листа),
а снизу мелкие желтые пустулы (эции). От соз-
ревших эциоспор заражаются листья, стебли и
бобы вики, затем образуются урединиогрибница
и урединии. К концу вегетации на листьях и
стеблях формируются темно-коричневые те-
лии. Пораженные листья усыхают и опа-
дают. Иногда урединии и телии образуются на
бобах.
Возбудитель болезни — базидиальный гриб
Uromyces fabae d. By f. viciae — sativae Hira-
tsuka порядка Uredinales. Спермогонии и эции
формируются на верхней и нижней сторонах лис-
та небольшими группами и часто концентриче-
скими кругами.
Эциоспоры шаровидные или эллипсоидаль-
ные, 14—21 X 18—26 мкм в диаметре, с гус-
тыми мелкими шипиками. Урединиоспоры ок-
руглые или эллипсоидальные, 17—25 X 21 —
30 мкм, желтоватые с мелкими шипиками. Тели-
оспоры формируются в телиях также с обеих
сторон листа. Они округлой или обратно-яйце-
видной формы, к основанию суженные, 24—
40 X 18—29 мкм, иногда на вершине сосочко-
образно вытянутые, с гладкой бурой оболочкой.
Гриб зимует в виде телиоспор на растительных
остатках. Весной телиоспоры прорастают, об-
разуют базидии с базидиоспорами, от которых
происходит первичное заражение растений.
Ржавчина снижает кормовые качества вики,
приводит к снижению урожая зеленой массы и
семян на 20—30 %.
Антракноз. Проявляется на листьях, череш-
ках, стеблях и створках бобов в виде одиночных
темно-бурых (позднее светлеющих в центре) пя-
тен, размером 1—5 X 1—2 мм. На стеблях,
черешках и бобах пятна штриховидные, буро-
пурпуровые, затем чернеющие с точечными ло-
жами с верхней стороны листьев (чаще вдоль жи-
лок), до 500 мкм в диаметре.
Возбудитель болезни — несовершенный гриб
Kabatiella nigricans (Atk. Edgert) порядка Me-
lanconiales. Он образует тонкую многоклеточ-
ную грибницу, которая распространяется в суб-
эпидермальных тканях растения. В местах по-
ражения гриб закладывает ложа, состоящие из
плотного сплетения грибницы, на поверхности
которой развиваются конидиеносцы и конидии.
На каждом конидиеносце формируется до 8 ко-
нидий. Конидии бесцветные, одноклеточные, уз-
кополулунные, 17—21 X 3—4 мкм. На ложе
образуются темно-бурые щетинки, размером
60—65 X 5—7 мкм. Зимует гриб на раститель-
ных остатках в виде грибницы и спороложа.
Грибница может сохраняться и в семенах. Вредо-
носность болезни заключается в усыхании лис-
тьев, надламывании стеблей, снижении урожая
зеленой массы и семян.
Мучнистая роса. Проявляется на листьях,
черешках, стеблях вики в виде мучнистого пау-
тинистого налета.
Возбудитель болезни — сумчатый гриб Егу-
siphe communis Grev f. viciae Jacz. порядка Ery-
siphales. Грибница его поверхностная, на кон-
цах растущих гиф образуются аппрессории в
виде плоских утолщений для прикрепления к
поверхности растений. От аппрессории отходят га-
устории, проникающие внутрь клеток эпидер-
миса. При помощи гаусторий гриб высасывает
из растения питательные вещества. Патоген
имеет конидиальное спороношение и сумчатую
стадию. Конидии одноклеточные, бесцветные,
бочковидные, располагаются цепочками на од-
ноклеточных конидиеносцах. Сумчатая стадия
гриба, формирующаяся к концу вегетации, со-
стоит из клейстотециев, 125 мкм в диаметре, име-
ющих многочисленные бесцветные придатки,
расположенные радиально, иногда раздвоенные
у вершины. Сумки яйцевидной формы, 60—
75 X 40—45 мкм, неравнобокие. В одной сум-
ке формируется 4—6 эллиптических, размером
19—25 X 9—10 мкм, сумкоспор.
Зимует гриб в виде клейстотециев на расти-
тельных остатках. Весной заражение растений
происходит от сумкоспор.
Вредоносность болезни проявляется прежде
всего в уменьшении ассимиляционной поверх-
ности листьев и разрушении хлорофилла, что
приводит к снижению продуктивности расте-
ний.
Септориоз. Проявляется на листьях в виде
небольших беловатых пятен с темно-коричневой
каймой. В местах пятен образуются многочис-
ленные чечевицеобразные пикниды, внутри
которых формируются пикноспоры.
Возбудитель болезни — несовершенный гриб
Septoria viciae West порядка Sphaeropsidales.
Пикноспоры прямые, нитевидные, одноклеточ-
ные с неясно различимыми каплями масла,
30—60 X 2,5 мкм.
Распространяется патоген в период вегетации
растений при помощи пикноспор. Болезнь силь-
но развивается при выпадении обильных осад-
ков. Сохраняется возбудитель в виде пикнид в
растительных остатках.
Септориоз вызывает преждевременное усы-
хание и опадение листьев, снижает урожай зе-
леной массы и семян.
БАКТЕРИАЛЬНЫЕ БОЛЕЗНИ
Бактериоз вики. Широко распространен в го-
ды с повышенной влажностью в сочетании с уме-
ренными температурами. Поражаются листья,
бобы и семена. На листьях образуются мелкие,,
многочисленные фиолетовые или красные (в за-
висимости от сорта вики) пятна.
Позднее пятна становятся как бы приподня-
тыми, увеличиваясь до 3—4 мм в диаметре, но-
не сливаются.
Возбудитель болезни — бактерия Pseudomo-
nas vignae Gardner et Kendrick, входящая в со-
став сборного вида Р. syringae. Бактерии палоч-
ковидные, прямые, размером 0,4—0,6 X 1,1 —
2,3 мкм, грамотрицательные.
Источник инфекции — зараженные семена
и неперегнившие растительные остатки. В почве
инфекция не сохраняется.
Болезни фасоли
171
ВИРУСНЫЕ БОЛЕЗНИ
Мозаика. Болезнь вызывает характерное из-
менение окраски и курчавость листьев, дефор-
мацию бобов, а иногда и некротические полосы
на листьях и стеблях (рис. 42). Возбудитель бо-
лезни — Pea mosaic virus.
Он поражает также горох, кормовые бобы,
клевер, люпин узколистный, донник и другие
бобовые растения.
Переносчиками вируса мозаики являются
тли. Болезнь не вызывает гибели растений, но
в отдельные годы может быть причиной значи-
тельного недобора урожая зеленой массы и
семян.
СИСТЕМА МЕРОПРИЯТИЙ
ПРОТИВ БОЛЕЗНЕЙ ВИКИ
1.	В основу ее должны быть положены выве-
дение и внедрение в производство устойчивых
сортов.
2.	Соблюдение севооборотов и пространствен-
ной изоляции между посевами вики и полями
других бобовых культур.
3.	Обязательными приемами являются сбор
семян с незараженных участков, тщательная их
просушка (до 13—14 %-ной влажности), очист-
ка, калибровка и протравливание 80 %-ным
ТМТД (3 кг/т семян) или фентиурамом (4 кг/т).
Протравливание следует проводить заблаговре-
менно с добавлением 5—10 л воды на 1 т семян.
4.	В годы сильного проявления пятнистос-
тей, аскохитоза, пероноспороза, антракноза,
бактериоза, септориоза, ржавчины рекоменду-
ется двукратное опрыскивание растений суспен-
зией 80 %-ного цинеба или 75 %-ного поликар-
бацина (2—2,5 кг одного из препаратов на 1 га).
Первое опрыскивание проводят в начале появ-
ления заболевания, а второе —через 10—14
дней после первого, но не позже чем за 20 дней
до уборки. Против мучнистой росы эффективно
опрыскивание фундазолом (0,6 кг/га) или
I %-ной суспензией коллоидной серы.
5.	Борьба с вредителями — переносчиками
возбудителей болезней вики.
6.	Удаление с полей или глубокое запахива-
ние послеуборочных растительных остатков
способствует уменьшению накопления патоге-
нов на полях, а внесение фосфор но-калийных
удобрений повышает устойчивость растений к
болезням и другим неблагоприятным факторам.
БОЛЕЗНИ ФАСОЛИ
ГРИБНЫЕ БОЛЕЗНИ
Мучнистая роса. Проявляется в виде белого
мучнистого налета на листьях, стеблях и бобах.
Позднее налет уплотняется и становится гряз-
но-серым вследствие образования черных пло-
довых тел патогена — клейстотециев. При силь-
ном развитии болезни пораженные органы рас-
тений приобретают грубую консистенцию и от-
мирают.
Возбудитель болезни — гриб Erysiphe com-
munis Grev. f. phaseoli Saez. Он имеет поверх-
ностную грибницу, которая прикрепляется к
растению с помощью аппрессориев. В клетки
эпидермиса заходят гаустории гриба. В начале
поражения на грибнице базипетально форми-
руются эллиптические одноклеточные бесцвет-
ные конидии, размером 28—44 X 17—18 мкм.
Клейстотеции шаровидные, 65—180 мкм в диа-
метре. С нижней стороны у них имеются при-
датки, мало отличающиеся от грибницы. В клей-
стотециях формируется 8 сумок, а в каждой из
них — по 4—6 сумкоспор. Сумки эллиптиче-
ские, 46—75 X 30—35 мкм, сумкоспоры яй-
цевидные, одноклеточные,	19—25 X 9—
14 мкм. В период вегетации гриб распространя-
ется конидиями, сохраняется в виде клейстоте-
циев на растительных остатках. Первичное за-
ражение происходит от аскоспор. Вредонос-
ность болезни заключается в снижении урожая
фасоли на 10—15 %. Меньше поражаются сорта
фасоли Краснодарская 244 и Харьковская 4.
Ржавчина. Проявляется на различных орга-
нах растений (чаще на листьях) в виде спороно-
шений гриба, похожих на ржавчину. Поражен-
ные листья желтеют, а при сильном развитии
ржавчины отмирают.
Возбудитель болезни — базидиальный гриб
Uromyces phaseoli (Pers) Wint порядка Uredi-
nales. Все стадии патогена развиваются на фа-
соли. Сначала с верхней стороны листьев обра-
зуются в виде буроватых точек спермогонии со
спермациями, а с нижней стороны появляются
эции с эциоспорами. Эциоспоры эллиптические,
16—27 X 16—21 мкм, с тонкой мелкобугор-
чатой оболочкой. Позднее появляются пороша-
щие ржаво-коричневые уредии с урединиоспо-
рами. Урединиоспоры яйцевидные или округ-
лые, светло-бурые, 20—28 X 19—21 мкм с
шиповатой оболочкой. В конце вегетации, чаще
с нижней стороны листьев, образуются сплошным
слоем плотные коричневые телии с телиоспорами.
Телиоспоры эллиптические, одноклеточные,
24—35 X 18—27 мкм. У них толстая гладкая
оболочка темного цвета с вытянутой бесцветной
верхушкой в виде соска. Ножка телиоспор бес-
цветная.
Зимует патоген на растительных остатках в
виде телиоспор, которые после перезимовки про-
растают, образуя базидии с базидиоспорами. От
базидиоспор происходит первичное заражение
фасоли. Затем гриб распространяется эциоспора-
ми и урединиоспорами. Болезнь может быть при-
чиной недобора 20—30 % урожая. Устойчивые
к ней сорта Харьковская 4 и Мотольская белая,
наиболее восприимчивые — штамбовые сорта.
Антракноз. Распространен в европейской час-
ти СССР, Сибири, на Дальнем Востоке. Пора-
жаются надземные органы растений, листья,
стебли, особенно в период формирования бобов.
На всходах заболевание проявляется в виде
красновато-коричневых концентрических пятен
на семядолях и продольных, несколько вдав-
ленных, бурых пятен на подсемядольном колене
стебелька. В сырую погоду на пятнах развива-
172
Болезни зернобобовых культур
ется ярко-розовая пастообразная масса споро-
ношения патогена.
При поражении более взрослых растений ан-
тракноз обнаруживается на листьях, черешках
и стеблях. На листьях пятна распространяются
чаще на жилках, с нижней стороны пластинки.
Пораженные ткани желтеют, затем буреют, от-
мирают и продырявливаются.
На бобах пятна округлые, вначале мелкие,
вдавленные, ржаво-красные с желто-бурой кай-
мой (рис- 43). Со временем пятна увеличиваются
и сливаются. Нередко они приобретают форму
язв и могут достигать в длину более 10 мм. В та-
ких случаях створки боба поражаются по всей
толщине, захватывая семена, которые твердеют,
сморщиваются, темнеют и часто теряют всхо-
жесть. Особенно опасно поражение бобов и всхо-
дов. В холодную влажную весну пораженные
семена не развиваются или дают ослабленные
больные всходы. На их семядолях и подсемя-
дольном колене появляются красно-бурые со
светлым центром вдавленные пятна. Нередко
загнивает корень и тогда проростки погибают.
Возбудитель болезни — несовершенный гриб
Colletotrichum lindemuthianum Br et Cav. по-
рядка Melanconiales. Он образует бесцветные,
в массе розоватые удлиненноовальные с притуп-
ленными концами прямые или согнутые кони-
дии, размером 10,5—23 X 3,5—56,5 мкм. Ко-
нидии образуются на коротких конидиеносцах,
выступающих плотным слоем из-под разорван-
ной кожицы листа. Между конидиеносцами рас-
полагаются прямые или слегка согнутые щетин-
ки с 1—4 перегородками, 40—ПО X 4 — 6 мкм.
В период вегетации растений гриб распро-
страняется конидиями, которые прорастают в
капельножидкой влаге при температуре +10...
29° (оптимум 20°). Болезнь может развиваться
при относительной влажности воздуха 60 % и
температуре +15...+ 19°.
Сохраняется возбудитель заболевания в ви-
де грибницы в семенах и растительных остат-
ках.
Вредоносность болезни заключается в выпа-
дении всходов, ухудшении товарных и посевных
качеств семян, уменьшении урожая.
Мероприятия против болезни включают сбор
семян с незаряженных участков, уборку и сжи-
гание растительных остатков, очистку и про-
травливание семян.
Белая гниль. Проявляется во влажную по-
году на стеблях и бобах фасоли в виде белого ва-
тообразного плотного налета, на поверхности,
которого образуются крупные, желвакообраз-
ные, вначале белые, а позже черные склероции
до 10 мм в диаметре. Пораженные органы бу-
реют и загнивают.
Возбудитель болезни — сумчатый гриб Whe-
tzelinia sclerotiorum (d. By) Korf et Dumont по-
рядка Helotiales. Патоген поражает многие
сельскохозяйственные культуры, кукурузу, го-
рох, свеклу, коноплю, морковь, капусту и др.
Рис. 43. Болезни фасоли и кормовых бобов.
Антракноз фасоли: / — пораженный боб. Церкоспороз, или серая пятнистость кормовых бобов: 2 — пора-
женный лист. Коричнево-красная пятнистость: 3 — пораженный лист кормовых бобов. Ржавчина кормовых
бобов: 4 — пораженный лист с эциями. Шоколадная пятнистость копровых бобов: 5 — пораженный лист.
Пурпурная бактериальная полосатость корв овых бобов: 6 — пораженный лист. Обыкновенная мозаика кор-
мовых бобов: 7 — пораженный лист.	'
Болезни фасоли
173
Сохраняется в почве на растительных остат-
ках и с семенами в форме склероциев, из кото-
рых весной образуются апотеции с сумками и
аскоспорами. Заражение растений происходит
от аскоспор.
Вредоносность болезни заключается в раз-
рушении тканей стеблей и бобов, загнивании се-
мян, снижении урожая на 20—25 %.
Меры профилактики состоят в тщательной
очистке и протравливании семян.
Серая гниль. Весьма распространенное за-
болевание, поражающее листья, стебли и бобы
фасоли. На пораженных органах образуется се-
рый пушистый налет, а затем мокнущие, бурые
пятна. Пораженная ткань размягчается и за-
гнивает.
Возбудитель болезни — несовершенный гриб
Botrytis cinerea Fr. из порядка Hyphomyceta-
les. Он образует яйцевидные или округлые спо-
ры, собранные группами в виде головки на дре-
вовидно разветвленных конидиеносцах. Споры
бесцветные или слабодымчатые, 9—12 X 7—
10 мкм. На пораженных органах формируются
также черные склероции длиной 2—4 мм.
Сохраняется возбудитель болезни в виде скле-
роциев в пораженных растительных остатках.
Кроме фасоли, поражаются и многие другие
культуры. Вредоносность болезни заключается в
ухудшении товарных и посевных качеств семян,
уменьшении их всхожести, резком снижении
урожая.
БАКТЕРИАЛЬНЫЕ БОЛЕЗНИ
Бурая бактериальная пятнистость (бактери-
альный ожог). Болезнь распространена повсе-
местно. Поражаются все надземные органы фа-
соли. На листьях образуются мелкие округлые
светло-желтые хлоротичные пятна. Увеличива-
ясь, пятна буреют и становятся округлыми с
желтой, редко темно-зеленой или темно-коричне-
вой каймой. Постепенно пятна сливаются и по-
крывают большую часть листа. Пораженные
участки становятся морщинистыми, иногда после
подсыхания выпадают. При просмотре поражен-
ной ткани на свет заметны небольшие прозрачные
как бы промасленные участки ткани неправиль-
ной формы. Пораженные листья желтеют, от-
мирают и опадают. Иногда в местах поражения
на листьях наблюдаются скручивание и искрив-
ление жилок.
Отмечены случаи поражения иного характе-
ра, когда видимых симптомов на листьях нет,
но растения начинают желтеть, листья опадают,
у основания черешка образуется темная полоска,
отделяющая черешек от стебля.
На стеблях появляются продолговатые ко-
ричневые пятна со ржавым оттенком. У всходов
наблюдается поражение подсемядольного коле-
на. На бобах поражение бактериозом характе-
ризуется образованием сначала водянистых
сильно вдавленных пятен буро-красного цвета
с желтоватой подсохшей бактериальной плен-
кой. В боб бактерии проникают через сосуды
плодоножки. Затем поражают семена, вслед-
ствие чего они становятся желтыми и морщинис-
тыми. При раннем поражении бобов семена не-
доразвиты.
Возбудитель болезни — бактерии Xantho-
monas campestris pv. phaseoli (Smith) Dye.
Они палочковидной формы, 0,3—0,5 X 0,5—
3 мкм, с закругленными концами, подвиж-
ные, с полярным жгутиком, располагаются
одиночно и цепочками, грамотрицательные,
аэробы, спор и капсул не образуют.
Колонии бактерий гладкие, полупрозрач-
ные, блестящие, гомогенные, выпуклые, слизис-
тые. На поверхности колоний образуется ради-
альная вогнутость и в первый период нараста-
ния колоний — исчерченность. Обычно бактерии
проникают в ткани растений через устьица или
механические повреждения. Источником инфек-
ции являются растительные остатки и семена,
в которых патоген может сохраняться 4—7 лет.
Бактерии чувствительны к действию света и низ-
ких температур.
Инкубационный период при искусственном
заражении длится 3—4 дня. Продолжительность
его зависит от сорта растения, степени вирулент-
ности штамма, факторов внешней среды, возрас-
та листьев.
Вредоносность болезни заключается в сни-
жении всхожести семян, преждевременном отми-
рании листьев, ухудшении качества зерна. Уро-
жай зерна снижается на 28—37, а масса 1000 зе-
рен — на 22—25 %.
Угловатая бактериальная пятнистость. За-
болевание распространено в ФРГ, ГДР, США,
Англии, СССР. Поражаются все надземные ор-
ганы растений. Вначале поражаются семядоли.
На листьях поражения бывают двух типов: в
виде небольших красно-коричневых угловатых
пятен, просвечивающихся в проходящем свете,
с темной точкой в центре и прилегающими к ней
островками прозрачной ткани желто-бурого цве-
та; в виде пятен, состоящих из трех зон: неболь-
шого маслянистого пятна, тонкого прозрачного
узкого кольца и большого (до 2—3 мм в ширину)
хлоротичного кольца. Вокруг пятен образуются
бледно-желтые ореолы, которые хорошо заметны
при рассмотрении на свет. На пятнах во влаж-
ную прохладную погоду выступает молочно-бе-
лый экссудат.
На стеблях бактериоз проявляется в виде
темных полосок, иногда в виде темных опоясыва-
ющих пятен, чаще в узлах боковых стеблей и в
местах прикрепления листьев.
Бактерии заполняют проводящие сосуды лис-
тьев, вызывая их увядание, что чаще наблюда-
ется в жаркое время суток. В утренние часы увя-
дание слабо заметно.
Возбудитель болезни — бактерии Pseudomo-
nas syringae pv. phaseolicola (Burkholder) Young
et al. (син. P. medicaginis var. phaseolicola Bur-
kholder). Это строгий аэроб, устойчив к высы-
ханию, гибнет при температуре выше 50 °C. Бак-
терии одиночные или собраны в цепочки, палоч-
ковидной формы, с закругленными краями,
0,5—1,2 X 1,5—3,5 мкм, грамотрицательные,
подвижные с одним полярным жгутиком, неспо-
174
Болезни зернобобовых культур
роносные, но имеют псевдокапсулы. Колонии
круглые, серовато-белые, иногда кремово-се-
рые, в проходящем свете полупрозрачные, при-
поднятые, гладкие, со слабоволнистым краем.
Заражение растений происходит через устьи-
ца или ранки. В тканях растения бактерии рас-
пространяются через межклеточники паренхимы
по сосудистой системе, вызывая закупорку со-
судов, деструктивные процессы, мацерацию кле-
ток. Сильное развитие болезни наблюдается при
температуре воздуха -)-25...30° и умеренной
влажности. Интенсивность заражений усилива-
ется в условиях орошения, особенно при дожде-
вании.
Источник инфекции — зараженные семена, в
которых бактерии могут сохраняться в течение
3—5 лет, и неперегнившие растительные ос-
татки.
Вредоносность болезни заключается в выпа-
дении всходов, увядании и отмирании листьев
и стеблей, недоразвитости семян.
Мелкая коричневая пятнистость. Широко
распространенное заболевание. Проявляется в
виде очень мелких светло-зеленых пятен сначала
с нижней, а затем с верхней стороны листьев. Со
временем пятна несколько увеличиваются, при-
обретая округлую, иногда угловатую форму.
Вокруг пятен появляется желтый ореол. Чере-
дование здоровых и пораженных участков ткани
листа создает впечатление мозаики. Перед созре-
ванием фасоли пораженные участки ткани сли-
ваются, буреют, высыхают и выпадают. Масля-
нистость пятен ярко выражена на фоне усохших
листьев.
На пораженных стеблях появляются буро-
ватые полосы и язвочки, такие стебли часто над-
ламываются. У пораженных растений карлико-
вый вид, слабое цветение и они, как правило, не
образуют бобов. Если же бобы образуются, то
на них появляются розово-желтые пятна с ко-
ричневым кольцом или буровато-малиновые пят-
на с мокнущим краем. Иногда наблюдается бу-
ровато-красное кольцо с зеленым ореолом, но
тогда центр пятна коричневый. На семядолях
пятна коричневеющие, пораженные семядоли
быстро усыхают.
Разнообразие окраски пятен объясняется,
по-видимому, реакцией отдельных сортов фасо-
ли на поражение возбудителем заболевания.
Возбудитель болезни — бактерия Xantho-
monas campestris pv. phaseoli (Smith) Dye.
Бактерии представляют собой подвижные
грамотрицательные палочки, располагающиеся
одиночно или парами, спор они не образуют,
аэробы.
Колонии мелкие, светло-желтые, круглые,
гладкие, блестящие, выпуклые, полупрозрач-
ные, с ровным краем. Со временем они увеличи-
ваются в размере, желтеют, в центре становятся
буроватыми с водянистой зоной по краю.
В среде с корневыми выделениями патоген
продуцирует токсическое вещество, которое ин-
гибирует прорастание семян, развитие корневой
системы, надземных органов, что часто прояв-
ляется до появления первых симптомов болезни.
Источники инфекции — пораженные семена,
растительные остатки, почва.
Сильнее поражаются растения на ранних фа-
зах развития. Листья нижнего яруса поражают-
ся слабее, чем верхнего. Вредоносность болезни
заключается в значительном (до 4 ц/га) снижении
урожайности и потере всхожести семян.
Каемчатая пятнистость. Встречается в Крас-
нодарском крае, Ростовской области, Армян-
ской ССР, Украинской ССР. Проявляется на
листьях в виде небольших округлых серых пя-
тен с темно-красной каймой. Со временем ткань
в месте пятна несколько приподнимается, а пят-
но увеличивается до 3—4 мм в диаметре. Распо-
лагаются пятна обособленно по всей пластинке
листа. Сильнее поражаются молодые листья,
особенно до начала цветения. Иногда поражен-
ные листья свертываются или искривляются.
Кроме того, поражаются жилки листьев, че-
решки, стебли, цветоножки, на которых болезнь
проявляется в виде красновато-коричневых по-
лос. На бобах пятна коричневые с водянистыми
ореолами. При сильном поражении бобов на-
блюдается поражение семян.
Возбудитель болезни — бактерия Pseudomo-
nas vignae Gardner and Kendrick, которая вхо-
дит в состав сборного вида Р. syringae. Она име-
ет штаммы, обладающие разной степенью виру-
лентности: одни вызывают образование мелких
пятен, другие — более крупных.
Бактерии палочковидной формы, 0,4—0,6 X
X 1—3 мкм, подвижные, лофотрихи, с закруг-
ленными концами, иногда слабоизогнутые,
грамположительные, спор и капсул не образуют.
Колонии серовато-белые, выпуклые, слизистые
с блестящей поверхностью и волнистыми краями.
Распространяются бактерии каплями дождя,
насекомыми, ветром, с семенами. Источник ин-
фекции — растительные остатки и семена.
Вредоносность болезни заключается в сни-
жении всхожести семян, преждевременном усы-
хании листьев и стеблей, снижении количества
и качества урожая.
Черная бактериальная пятнистость. Распро-
странена в УССР, РСФСР, Абхазии, Чечено-Ин-
гушетии. Проявляется чаще на листьях в виде
мелких, маслянистых, просвечивающихся мок-
нущих пятен с розоватым оттенком. Со временем
пятна становятся более крупными, слабоугло-
ватыми. Вокруг пятен появляется хлоротичный
ореол, они начинают буреть, делаются черными,
глянцеватыми. С нижней стороны пятен высту-
пает бактериальный экссудат. Поражаются че-
решки листьев, стебли и бобы. На семенах пятна
темно-бурые с черными прожилками на пора-
женной ткани.
Возбудитель болезни — бактерии Xantho-
monas heterocea (Vsorov) Savulescu. Они палоч-
ковидной формы, с закругленными концами,
0,4—0,6 X 1—2 мкм, одиночные, подвижные,
грамотрицательные, аэробы, капсул и спор не
образуют.
Колонии круглые, слегка выпуклые, с ров-
ным краем, охряно-желтые, влажно-блестящие,
гладкие, с зернистостью в центре.
Болезни фасоли
175
Источник инфекции — зараженные семена и
неперегнившие пораженные растительные ос-
татки.
Вредоносность болезни заключается в преж-
девременном усыхании листьев и стеблей, умень-
шении урожая на 15—20 %.
Розовая пятнистость. Широко распро-
страненное заболевание фасоли. Сильнее поража-
ются азиатские сорта. Проявляется на листьях
и бобах в виде красно-коричневых округлых,
выпуклых пятен. Иногда пятна мелкие, до 2 мм
в диаметре, угловатые, розовые, выпуклые, хо-
рошо просвечиваются в проходящем свете. Хло-
ротические ореолы отсутствуют. Поражения се-
мян, бобов и стеблей не отмечено.
Возбудитель болезни — бактерии Pseudomo-
nas vignae pv. leguminophila Burkholder. Они
палочковидной формы, 0,4—0,8 X 1—2,5 мкм,
подвижные, грамотрицательные. Колонии на
МПА округлые, с ровным краем, белые, слегка
выпуклые, блестящие, гладкие, полупрозрач-
ные. Образуют растворимый в воде зеленый флю-
оресцирующий пигмент.
Сохраняется патоген в неперегнивтих рас-
тительных остатках и почве. Распространяют-
ся бактерии каплями дождя, насекомыми, вет-
ром.
Вредоносность болезни заключается в преж-
девременном усыхании листьев и снижении про-
дуктивности растений. Потери урожая в отдель-
ные годы составляют 2—3 ц/га.
Увядание, или ржаво-бурая пятнистость.
Заболевание распространено на Украине, в
Краснодарском крае, Абхазии, Чечено-Ингуше-
тии, Белоруссии.
Характеризуется увяданием и гибелью всхо-
дов, а также взрослых растений. Растения не
растут, становятся карликовыми, у них наблю-
даются осыпание листьев, отмирание побегов и
надламывание стеблей. Иногда на листьях по-
являются темно-зеленые или коричневые пятна.
Ткани в этих местах засыхают и растрескивают-
ся вдоль жилок листа. Контуры пятен нечеткие,
состоят из островков пораженной ткани. На по-
раженных стеблях снаружи заметно покрасне-
ние, а на срезе — коричневое кольцо сосудов.
Возбудитель болезни — бактерии Corynebac-
terium flaccumfaciens pv. flaccumfaciens (Hed-
ges) Dowson. Это неспороносные, грамотрица-
тельные слабоподвижные палочки с закруглен-
ными концами, 0,3—0,5 X 0,6—3 мкм, рас-
полагающиеся одиночно или попарно. Колонии
округлые, гладкие, блестящие, молочно-желтые,
непрозрачные с ровными краями. Оптимальная
температура для их роста +31°, устойчивы к вы-
сыханию и солнечным лучам. Возбудитель за-
болевания сохраняется в семенах в течение че-
тырех лет.
Повышенной устойчивостью к болезни обла-
дают сорта Харьковская 4, Робюст улучшенный,
Кишиневская штамбовая.
Вредоносность болезни заключается в преж-
девременном увядании и гибели растений, что
приводит к изреженности посевов и снижении
урожайности на 3—4 ц/га.
ВИРУСНЫЕ БОЛЕЗНИ
Обыкновенная, или зеленая, мозаика. Пора-
жает многие сорта фасоли. Симптомы болезни
варьируют в зависимости от сорта, времени за-
ражения и условий среды. В начале заболева-
ния наблюдается хлоротичность листьев, они ста-
новятся жесткими и скручиваются. Черешки у
пораженных листьев значительно короче. Позд-
нее наступает общий хлороз растений и на лис-
тьях образуются вздутия, края листьев закру-
чиваются. Иногда наблюдается задержка роста
больного растения.
Возбудитель болезни — Bean common mo-
saic virus, имеет палочковидную форму, длиной
750 нм. Он вызывает разрушение хлоропластов
и утолщение стромы. Передается с семенами, в
период вегетации растений — тлями, иногда
инокуляцией сока.
Вирус выдерживает разведение 1 : 1000,
инактивируется при температуре —56 + 58° в
течение 10 мин.
Вредоносность болезни заключается в недо-
развитии растений и снижении их продуктив-
ности.
Желтая мозаика. Проявляется в скручива-
нии листьев, причем пластинка листа опуска-
ется вниз от места прикрепления к черешку, что
отличает это заболевание от обыкновенной мо-
заики. Поверхность листа делается бугристой,
покрывается светло-желтыми пятнами. Листья
становятся хрупкими, в дальнейшем постепенно
желтеют или на них образуется крапчатость.
Растения отстают в росте в связи с укорочением
междоузлий и приобретают кустистую форму.
Возбудитель болезни — Bean yellow mosaic
virus, имеющий различные штаммы. Вирус ни-
тевидной формы, передается инокуляцией сока
и тлями. С семенами фасоли не распространя-
ется, однако есть данные о том, что он может рас-
пространяться с семенами люпина. Вирус вы-
держивает разведение 1 : 1000, а при темпера-
туре + 56 +60° инактивируется в течение 10 мин.
Антисыворотка против желтой мозаики показы-
вает реакцию и против обыкновенной мозаики,
что позволяет судить о близости этих вирусов.
Распространяется вирус многими видами тли.
Сильнее проявляются вирусные болезни при
умеренной влажности и температуре +23...
+27°.
Вредоносность болезни проявляется в ухуд-
шении роста и уменьшении продуктивности рас-
тений.
СИСТЕМА МЕРОПРИЯТИЙ
ПРОТИВ БОЛЕЗНЕЙ ФАСОЛИ
1.	Выведение и внедрение в производство ус-
тойчивых сортов.
2.	В севообороте фасоль нужно возвращать
на прежнее поле не раньше чем через 3—4 года.
Нельзя высевать ее рядом с зернобобовыми куль-
турами и многолетними травами, а также на
участках, где эти культуры возделывали в пре-
дыдущем году.
176
Болезни зернобобовых культур
3.	Семенные посевы должны быть удалены от
товарных на расстояние не менее I км. Необхо-
димы своевременная уборка, тщательная очист-
ка и калибровка семян, их просушка до конди-
ционной влажности (14 %). Хранить семена и то-
варное зерно нужно в сухих проветриваемых по-
мещениях.
4.	Обязательным агротехническим мероприя-
тием является заблаговременное (за 3—6 меся-
цев до сева) протравливание семян 80 %-ным
ТМТД (2 кг/т) или фентиурамом (3 кг/т). При
обработке семян перед севом нормы препаратов
увеличивают на I кг/т. Протравливают с увлаж-
нением, добавляя 5—Ю л воды на I тонну
семян.
В день сева семена обрабатывают бактериаль-
ными препаратами, если протравливание было
проведено заблаговременно.
5.	Получение дружных устойчивых к болезни
всходов обеспечивает сев полноценных семян в
•оптимальные сроки.
6.	При значительном распространении ант-
ракноза, ржавчины, белой и серой гнилей, бакте-
риозов проводится опрыскивание посевов сус-
пензией 80 % -ного цинеба (2 кг/га) или 75 % -ного
поликарбацина (2 кг/га). Обработку фунгици-
дами целесообразно проводить в начале появле-
ния болезней, но не позже начала образования
бобов. При необходимости опрыскивание пов-
торяют через Ю—12 дней, но не позже чем за
20 дней до уборки урожая.
7.	Хорошие результаты в повышении устой-
чивости к болезням дает внекорневая подкормка
раствором аммиачной селитры (Ю кг селитры
растворяют в 500 л воды на I га), которую про-
водят в начале цветения фасоли.
8.	Против мучнистой росы при ее появлении
посевы опрыскивают суспензией I %-ной колло-
идной серы (5—6 кг/га) или 0,15 %-ной суспен-
зией 25 %-ного каратана (1 —1,2 кг/га) либо опы-
ливают молотой серой (15—20 кг/га).
9.	Необходима своевременная, начиная от
появления всходов, прополка семенных участ-
ков с целью очистки от больных растений.
Если на семенных участках обнаружено бо-
лее 5 % растений, пораженных вирусными бо-
лезнями, то их переводят в товарные.
10.	Уменьшению распространения возбудите-
лей болезней способствует проведение мер борьбы
с насекомыми-переносчиками, особенно тлями.
БОЛЕЗНИ КОРМОВЫХ БОБОВ
ГРИБНЫЕ БОЛЕЗНИ
Черная ножка. Болезнь распространена по-
всеместно. Чаще поражает всходы, но иногда про-
является в сильной степени и в более поздних
стадиях развития растений. На пораженных всхо-
дах заметны побурение, почернение и утоньшение
корневой шейки. По данным В. И. Кривченко,
А. А. Голубева, К. В. Никитиной (1976), у
растений желтеют листья, края их чернеют. Рас-
тения отстают в росте, полегают и начинают усы-
хать. В более поздних фазах развития наблюда-
ется утолщение корневой шейки и растение при-
обретает карликовый вид. Листья желтеют, их
края скручиваются, чернеют. Такие растения
постепенно усыхают и легко выдергиваются из
почвы. При повышенной влажности стебли по-
раженных бобов загнивают.
Возбудители черной ножки — различные гри-
бы Pythium de Baryanum Hesse, Rhizoctonia
aderholdii Kolosch, а также бактерии Erwinia
phytophthora (Appel) Bergey et al.
Pythium de Baryanum — низший гриб из
порядка Peronosporales, образует тонкую, (3—4
мкм в диаметре) одноклеточную бесцветную гриб-
ницу, на которой формируются одиночные, шаро-
видные зооспорангии, 15—25 мкм в диаметре.
Зооспорангии во влажную погоду дают зооспоры,
в сухую могут прорастать как конидии. На кон-
цах гиф образуются оогонии и антеридии, при
слиянии которых формируются округлые бесцвет-
ные ооспоры, 14—18 мкм в диаметре. Для про-
растания ооспор нужен период покоя (4—5 меся-
цев). Гриб сохраняется в виде ооспор в почве на
растительных остатках.
Rhizoctonia aderholdii — несовершенный гриб
из порядка Mycelia sterilia. Он образует вначале
бесцветные, позднее коричневеющие многокле-
точные гифы, длиной до 10 мм. В массе грибни-
цы формируются белые, со временем буреющие
псевдосклероции, 1—3 мм в диаметре. Гриб мо-
жет находиться в почве на глубине 10—12 см и
сохраняться в форме псевдосклероциев длитель-
ное время.
Грибы Rh. aderholdii и Pyth. de Baryanum,
кроме бобов, поражают морковь, капусту, салат,
кукурузу, свеклу и другие культуры.
Бактерия Erwinia phytophthora представля-
ет собой грамотрицательную перетрихиальную
палочку размером 1,5—2,5 X 0,6—0,8 мкм. На
искусственных питательных средах она образует
гладкие, круглые синеватые колонии, сохра-
няется в почве на растительных остатках.
Вредоносность болезни заключается в прежде-
временной гибели пораженных растений, изре-
женности посевов, снижении урожайности бобов
на 20—25 %.
Распространению болезни препятствуют со-
блюдение севооборота и оптимальной густоты по-
сева, сбор семян с незараженных участков, про-
травливание фунгицидами.
Фузариоз. Распространен во всех районах,
где возделываются кормовые бобы. Вызывает
увядание растений и образование розового или
красноватого налета в виде подушечек на бобах.
Признаки увядания обнаруживаются на про-
тяжении всей вегетации бобов и характеризуются
пониканием верхушек и увяданием листьев.
На корневой шейке пораженных растений вы-
являются бурые или черные полоски и гниль
ткани. В зависимости от климатических условий
течение болезни может быть непродолжитель-
ным — 4—5 дней и медленным — 20—30 дней.
При повышенной влажности в местах поражения
появляются розовые или красноватые поду-
шечки.
Болезни кормовых бобов
177
Возбудитель болезни — несовершенный гриб
Fusarium oxysporum Schl. f. sp. fabae M. D. по-
рядка Hyphomycetales. На его воздушном ми-
целии образуются эллиптически изогнутые с тре-
мя перегородками макроконидии с незначитель-
но суживающейся неудлиненной плотной и хоро-
шо выраженной ножкой у основания. Размеры
макроконидий 22,4—42 X 2,8—4,5 мкм. Гриб
может формировать обыкновенные, промежуточ-
ные или верхушечные хламидоспоры. Воздуш-
ный мицелий окрашен в различные цвета — от
фиолетового до розовато-лилового или фиолето-
во-карминового цвета.
Сохраняется патоген в почве на растительных
остатках, на семенах в форме грибницы, хлами-
доспор. В период вегетации распространяется с
помощью конидий, образующихся в спородо-
хиях (подушечках). Вредоносность болезни за-
ключается в изреживании всходов и снижении
урожая бобов в отдельные годы до 50 %.
Пероноспороз, или ложная мучнистая роса.
Широко распространенное заболевание. Сильно
поражает загущенные посевы, особенно во влаж-
ные годы. Проявляется в двух формах: местной
(локальной) и диффузной (системной).
При местном поражении на верхней стороне
листьев появляются вначале светло-зеленые, а
затем большие хлоротичные пятна, которые в
дальнейшем становятся темно-коричневыми.
Ткань в месте пятна засыхает. С нижней стороны
листьев на пятнах формируется серо-фиолетовый
налет спороношения гриба.
При системном поражении междоузлия уко-
рочены, листья недоразвиты, располагаются близ-
ко друг к другу, все растение имеет угнетенный
вид и покрыто серо-фиолетовым налетом споро-
ношения гриба.
Возбудитель болезни — низший гриб Рего-
nospora fabae Jacz. et Sarg. порядка Peronospo-
rales. Он образует межклеточную грибницу и
конидиальное спороношение, выходящее на по-
верхность пораженных тканей, а также формиру-
ет клетки полового воспроизведения — ооспо-
ры, залегающие в хлорофиллоносных орга-
нах растения.
Конидиеносцы выходят из устьиц пучками
(по 2—6 шт.). Они дихотомически разветвлены,
концевые веточки их согнуты и отходят под пря-
мым углом. Конидии эллиптические, серо-жел-
тые, 18—30 X 14—24 мкм. Ооспоры шаровидные,
диаметром 49—53 мкм, желтовато-коричневые.
Пероноспороз сильно развивается при час-
том выпадении осадков, высокой относительной
влажности воздуха и среднесуточных темпера-
турах + 18...+20°.
Зимует патоген в виде ооспор на раститель-
ных остатках и грибницы в семенах.
Вредоносность болезни заключается в массо-
вом выпадении растений, снижении количества
и качества урожая. Патоген узкоспециализиро-
ван и приурочен к поражению только кормовых
бобов и других зернобобовых культур не пора-
жает.
Шоколадная пятнистость. Заболевание силь-
нее проявляется в дождливую погоду, при влаж-
ности воздуха выше 80 %. На пораженных лис-
тьях и бобах появляются мелкие, округлые хло-
ротические пятна, переходящие в темные точеч-
ные некрозы. Некрозы образуют окаймленные
пятна шоколадно-бурого цвета (рис. 43). На стеб-
лях образуются удлиненные пятна. Позже вокруг
пятна появляется красно-бурый ободок, а центр-
становится светло-серым. При сильном развитии
болезни могут поражаться цветки, бобы и се-
мена.
Иногда на пятнах с верхней и нижней сторон
листьев обнаруживается конидиальное споро-
ношение.
Возбудитель болезни — несовершенный гриб-
Botrytis fabae Sard, из порядка Hyphomycetales.
Конидии его округлые или яйцевидные, собраны-
в головки, слабо дымчатые, 14—32 X 6—19 мкм.
Идентифицировано три штамма В. fabae: ми-
целиальный, спорулирующий и склероциальный,.
первый из которых считается наиболее вирулент-
ным.
Болезнь чаще проявляется при высокой влаж-
ности воздуха в интервале температур +2...+32“
(оптимум +15...+ 18°). Сохраняется гриб в поч-
ве в растительных остатках в виде склероциев,.
грибницы, конидий.
Иммунных к шоколадной пятнистости сортов
пока нет. Вредоносность заболевания ниже на из-
весткованной, нейтральной почве, чем на кислой.
При внесении калийных удобрений она снижает-
ся, а при несбалансированном внесении фосфор-
ных удобрений повышается. По данным-
Е. П. Дурынина, Л. П. Чернецова, А. И. Лиха-
чева, одностороннее применение фосфорных
удобрений, а также внесение их совместно с азот-
ными провоцирует развитие болезни. Так, пр»
внесении только фосфорных удобрений степень
развития болезни в фазе сизых бобов возрастала-
до 86 %, то есть была выше, чем по опыту в це-
лом и несколько больше, чем на контроле (без
удобрений). Однако такое явление наблюдается
и при систематическом внесении этих удобрений.
Внесение полного минерального удобрения
(NeoP100Kino) способствует снижению развития-
болезни в 2,5 раза (при пораженности растений
на контроле 32,3 %).
Известкование почвы снижает интенсивность
развития болезни, особенно на первых этапах,
заражения, поэтому в фазе цветения поражение
растений при внесении извести в 2—3 раза мень-
ше, чем без нее, при этом потери сухого вещества
в урожае составляют соответственно 18 и 50 %.
Поражение кормовых бобов на слабоокульту-
ренных почвах во много раз выше, чем на хорошо
окультуренных почвах, независимо от гидротер-
мических условий вегетации.
При высоком урожае зеленой массы бобов
(500—600 ц/га) на хорошо окультуренной почве
максимальное поражение растений не превышает
7 %, а чаще наблюдается точечный некроз лис-
товых пластинок,тогда как на слабоокультурен-
ной почве поражение составляет 50—70 % при-
полной гибели отдельных растений.
Ржавчина. Распространена повсеместно. Из-
вестна в Англии, Италии, Франции, ГДР, Поль-
178
Болезни зернобобовых культур
ше, в СССР преобладает в степной и лесостепной
зонах. Проявляется на листьях, стеблях и бобах,
чаще во второй половине лета, когда урединии
становятся порошащими. Все стадии развития
патогена проходят на кормовых бобах. Весной
на верхней и нижней сторонах листьев появля-
ются спермогониальная и эциальная стадии
(рис. 43). Эции образуются в виде оранжевых
подушечек, собранных небольшими кучками. Поз-
же с обеих сторон листа гриб образует мелкие,
светло-коричневые урединии с урединиоспорами.
К концу вегетации растений на листьях, стеблях
и бобах появляются темно-коричневые, почти
черные, плотные непорошащие телии.
Возбудитель болезни — базидиальный гриб
Uromyces fabae Pers d. By f. sp. vicia fabae dBy
порядка Uredinales.
Урединиоспоры гриба мелкие, шаровидные,
с шиповатой оболочкой, 20—30 X 18—26 мкм.
Телиоспоры одноклеточные, округлые или яйце-
видные, суженные к основанию, часто на верши-
не сосочкообразно вытянутые, с гладкой, бурой
оболочкой на желтоватой ножке, 25—42 X 18—
20 мкм.
Патоген сохраняется в виде телиоспор на рас-
тительных остатках. Заражение кормовых бобов
происходит от базидиоспор, образующихся при
прорастании телиоспор.
Вредоносность болезни заключается в наруше-
нии физиологических и биохимических процессов
в растении, снижении фотосинтеза. Вследствие
этого недобор урожая бобов может достигать
25—30 %.
По данным В. И. Кривченко, А. А. Голубева,
Н. В. Никитиной (1976) в природе наблюдается
четкая внутривидовая дифференциация форм бо-
бов по устойчивости к ржавчине. Местные образ-
цы из Индии, Афганистана, Ирана, Турции, За-
кавказья, Дагестана восприимчивы к ржавчине.
Формы бобов из европейской части РСФСР, При-
балтики, Украины, Западной Европы, Среди-
земноморских стран в большинстве устойчивы
к этому заболеванию, что позволяет также пред-
положить наличие в популяции различных по
вирулентности рас патогена.
Аскохитоз. Начинает проявляться на всходах,
позднее на листьях, стеблях и бобах. На листьях
образуются бурые, концентрические, крупные,
округлые пятна, в центре серые, с ободком более
темного цвета, часто сливающиеся. На стеблях
и черешках образуются аналогичные удлиненные
пятна, часто переходящие в язвы, что приводит
к надламливанию черешков и стеблей. На бобах
пятна темно-бурые, с красной каймой, сливаю-
щиеся со светлым центром. Через пораженные
створки бобов патоген проникает в семена, на
которых образуются темно-бурые пятна.
Возбудитель болезни — несовершенный гриб
Ascochyta boltshauseri Sacc. порядка Sphaeropsi-
dales. В местах поражения образуются пикниды
гриба с пикноспорами. Пикниды приплюснутые,
почти черные, 146—277 мкм в диаметре. Пикно-
споры цилиндрические или изогнутые, двукле-
точные со слабой перетяжкой, 17—23 X 4—
6 мкм. Весной заражение бобов происходит от
пикноспор, а также от пораженных семян, в ко-
торых сохраняется грибница.
Патоген узкоспециализирован, поражает толь-
ко бобы. Оптимальные условия для его разви-
тия— повышенная влажность (70—80 %) и темпе-
ратура +20...+24°. Вредоносность болезни за-
ключается в снижении всхожести семян, пораже-
нии семядолей и проростков, изреживании и сни-
жении продуктивности растений. По данным
Н. С. Каравянского и О. П. .Мазур (1975), по-
вышенной устойчивостью к болезни обладают
сорта Аскотт, Полевая жемчужина, Пикуловичес-
кие, Примус, Киевский местный.
Белая гниль. Распространена повсеместно.
Начинается с размягчения и загнивания мясис-
тых органов растения. На листьях появляется
мокрая гниль с белым хлопьевидным налетом,
листья загнивают, чернеют и опадают. На нижней
части стебля, бобах образуются мокнущие пят-
на, которые разрастаются в виде бурой гнили
с белым ватообразным налетом мицелия. Такое
заболевание можно обнаружить в верхней части
корня и корневой шейки. Растения, пораженные
белой гнилью, надламываются и увядают. По-
раженные бобы растрескиваются, между створ-
ками и семенами также можно обнаружить гриб-
ницу и склероции. При высыхании бобы имеют
сморщенный вид, семена недоразвиты с понижен-
ной энергией прорастания. Позднее на мицелии
формируются белые склероции, которые со вре-
менем уплотняются, становятся черными. Скле-
роции бывают различной формы и размеров.
Весной склероции прорастают, образуя откры-
тые плодовые тела — апотеции, несущие в ге-
миниальном слое сумки с аскоспорами.
Возбудитель болезни — сумчатый гриб Whe-
tzelinia sclerotiorum (dby) Korf et Dumont из
порядка Heiotiales. Он образует округлые одно-
клеточные, размером 15—18 X 8—10 мкм аско-
споры, расположенные в сумках косыми рядами.
В одной сумке насчитывается 8 аскоспор. В период
вегетации бобов гриб может распространяться ку-
сочками грибницы. Источник инфекции — скле-
роции, сохраняющиеся в почве, на пораженных
растительных остатках и как примесь к семенам.
Патоген обладает широкой специализацией.
Вредоносность болезни заключается в выпа-
дении растений и значительном снижении урожая.
Развитию болезни способствуют дождливая
погода, а также первые ранние заморозки.
Церкоспороз. Распространен в Сибири, Ук-
раинской ССР. Белорусской ССР Первые призна-
ки болезни наблюдаются на всходах в виде ко-
ричневых язвоподобных пятен на семядолях с
темно-бурым ободком и с грязно-серым налетом
спор. На листьях взрослых растений заболевание
проявляется в виде крупных, округлых корич-
нево-пурпурных пятен со светлым центром. Пят-
на сливаются, а поверхность их становится кон-
центрически морщинистой.
На стеблях пятна удлиненные, темные с обод-
ками, на бобах такие же, как и на листьях.
По мере развития патогена на пятнах обра-
зуется бурый налет в виде дернинок, являющий-
ся конидиальным спороношением гриба.
Болезни кормовых бобов
179
Возбудители болезни — несовершенные гри-
бы: серой пятнистости — Cercospora fabae Fautr,
коричнево-красной — Cercospora zonata Wint из
порядка Hyphomycetales. У первого конидие-
носцы короткие, одноклеточные, неразветвлен-
ные, бурые, 26—44 X 6—8 мкм. Конидии про-
долговатобулавовидные, на концах немного су-
женные, чаще с четырьмя перегородками, бесцвет-
ные, 60—115 X 5—7 мкм.
У второго конидиеносцы короткие, простые,
а конидии удлиненно-булавовидные, бесцветные,
на концах несколько сужены и часто имеют по
четыре поперечные перегородки, размером 26—
44 X 6—8 мкм. В период вегетации бобов гриб
распространяется конидиями, а зимует в фор-
ме грибницы в пораженных послеуборочных ос-
татках.
Вредоносность болезни заключается в значи-
тельной потере ассимиляционной поверхности
листьев и уменьшении урожая зерна.
Антракноз. Часто поражает бобы в прохлад-
ные, дождливые годы. Проявляется на всходах,
стеблях, листьях. При поражении всходов на-
блюдаются загнивание подсемядольного колена,
образование язв на семядолях.
На створках бобов образуются мелкие, за-
тем разрастающиеся, вдавленные пятна с тем-
но-красной каймой, переходящие в язвы. При
сильном развитии патогена наблюдается пора-
жение семян, покрывающихся буроватыми пят-
нами. На стеблях и листьях антракноз проявля-
ется в виде глубоких угловатых пятен, покрытых
оранжевыми подушечками, с тонкими щетин-
ками.
Возбудитель болезни — несовершенный гриб
Colletotrichum lindemuthianum Br. et Cav. по-
рядка Melanconiales. В местах поражений гриб
образует конидиальное ложе, состоящее из плот-
ного сплетения грибницы. На ложе образуются
одноклеточные, бесцветные конидии, размером
10,4—17,5 X 5,5—6,2 мкм.
Патоген сохраняется в семенах в виде гриб-
ницы, а также в растительных остатках в виде
микросклероциев. Гриб узкоспециализиро-
ван в отношении кормовых бобов. Вредоносность
болезни заключается в разрушении зародыша и
семядолей, резком уменьшении всхожести семян,
разрушении створок, бобов, поражении семян,
уменьшении урожая.
Альтернариоз. Одно из наиболее распростра-
ненных заболеваний кормовых бобов. Поражает
листья, стебли и особенно сильно бобы. На пора-
женных органах появляются черные пятна, по-
крытые бархатистым налетом спороношения
гриба. Заражение бобов начинается с их кон-
чика и затем распространяется внутрь по всему
плоду.
Возбудитель болезни — несовершенный гриб
Alternaria tennuis Nees порядка Hyphomyce-
tales. На пораженных органах образует кони-
диальное спороношение.
Конидии обратно-булавовидные, с 3—6 по-
перечными и несколькими продольными пере-
городками, 30—50 X 14—18 мкм, с перетяж-
ками, собраны в легко распадающиеся цепочки.
Источники инфекции — зараженные семена и
послеуборочные остатки растений, в которых па-
тоген сохраняется в форме конидий и гриб-
ницы.
Вредоносность болезни заключается в рез-
ком снижении урожая семян и их посевных ка-
честв.
Сортов, устойчивых к альтернариозу, нет.
БАКТЕРИАЛЬНЫЕ БОЛЕЗНИ
Пурпурная бактериальная полосатость (по-
лосчатость). Заболевание распространено в не-
которых областях РСФСР, УССР, Эстонской
ССР, в Западной Сибири, Алтайском крае,
Казахстане. Особенно сильно распростране-
но на целинных землях и в лесостепной зоне
Украины.
Начинается с поражения основания стебля,
затем распространяется вверх. На стеблях обра-
зуются широкие красно-коричневые полосы с
бронзовым оттенком. На листьях пятна много-
численные, водянистые, полупрозрачные, час-
то занимают большую часть пластинки (рис. 43).
На бобах пятна коричневые, неправильной фор-
мы. При сильном поражении растений на стеб-
лях остается по нескольку листьев (на верхуш-
ке) и бобов.
Возбудитель болезни — бактерии Erwinia 1а-
thyri (Manns et Taubenhaus) Holland. Это поли-
морфные палочки размером 0,6—0,85 X 0,75—
1,5 мкм с закругленными концами, подвижные с
перитрихильными жгутиками. Спор и каисул
они не образуют, грамположительные, одиноч-
ные. Колонии желтые, гладкие, блестящие, при-
поднятые края расплывчатые.
Распространяются бактерии ветром, насеко-
мыми-вредителями, в частности бобовым зер-
ноедом (Bruchus rufimanus L.), попадают в рас-
тение через устьица, механические поврежде-
ния, передаются с семенами. Высокая темпера-
тура, дожди, туман способствуют развитию бо-
лезни.
Источники инфекции — пораженные семена,
растительные остатки и почва.
Вредоносность болезни заключается в разру-
шении эпидермальных и субэпидермальных кле-
ток растения, гибели растений, уменьшении
урожайности на 30—35 %.
Бактериальная гниль бобов. Широко рас-
пространена в СССР, КНР, ГДР, Италии. Ха-
рактеризуется почернением и загниванием кор-
ней и стеблей. Нижние листья скручиваются и
опадают. На листьях и бобах образуются серые-
пятна с черной каймой, а затем черные некрозы,
на семенах — округлые пятна, имеющие в цент-
ре воронковидную вмятину.
Возбудитель болезни — бактерия Pseudomo-
nas fabae (Yu) Burkholder. Это грамотрицатель-
ные, флюоресцирующие, некислотоустойчивые па-
лочки размером 1,3—1,6 X 0,5—0,6 мкм, имею-
щие до 6 жгутиков.
Колонии круглые, приподнятые, блестящие,
гладкие, края их волнистые, белого цвета, с воз-
растом оранжево-розовые.
180
Болезни зернобобовых культур
Патоген узкоспециализирован. Заболевание
передается через семена а также насекомыми-пе-
реносчиками и через механические повреждения.
Сильнее поражаются растения, посеянные в
низинных местах и при наличии механических
повреждений.
Первоначально бактерии попадают в межкле-
точные пространства, где вызывают мацерацию
тканей. Затем, достигая клетки, разрушают ее
содержимое. Бактерии могут попасть в сосуды,
продвигаться по ним и вызывать поражение но-
вых участков стебля.
Источники инфекции — пораженные семена
и растительные остатки в почве. Вредоносность
болезни заключается в скручивании и прежде-
временном опадении листьев, снижении урожая
бобов на 15—25%.
ВИРУСНЫЕ БОЛЕЗНИ
Обыкновенная мозаика. Распространена во
•Франции, Италии, ФРГ, ГДР, Польше, СССР.
На Украине первые признаки болезни проявля-
ются в начале бутонизации бобов. Болезнь ха-
рактеризуется общим хлорозом и желто-зеленой
пятнистостью листьев, часто наблюдается волнис-
тое и незначительное скручивание листьев
(рис. 43). Заболевание замедляет рост растений,
особенно верхушечных междоузлий.
Возбудитель болезни — вирус мозаики горо-
ха (Pea mosaic virus).
От растения к растению переносится тлями,
чаще всего бобовой (Aphis fabae Scop.) и горо-
ховой (Acyrthosiphon pisum Kalt.). Инкубацион-
ный период болезни в зависимости от возра-
ста растений и температуры воздуха длится 6—
15 дней.
‘ Вредоносность обыкновенной мозаики заклю-
чается в ослаблении роста и развития растений,
снижении урожая кормовых бобов на Ю—15 %.
Кроме того, ухудшается качество бобов, снижа-
ется содержание белка в зерне, а также суммар-
ное содержание свободных аминокислот в расте-
ниях.
Сортов, устойчивых к болезни, нет.
Резкая мозаика. Проявляется в виде ярко-
желтой пятнистости между жилками листа, мор-
щинистости, скручивания листьев и бородавко-
образных выростов ткани на нижней поверхности
листьев.
Возбудитель болезни — вирус деформирую-
щей мозаики гороха — Pea enation mosaic virus.
От растения к растению передается механиче-
ским путем и различными видами тлей без про-
хождения инкубационного периода в организме
переносчика. С семенами кормовых бобов виру-
сы не передаются. Резерваторами инфекции мо-
гут быть клевер луговой и гибридный, донник
желтый и белый.
Вредоносность болезни заключается в задерж-
ке роста растений, уменьшении плодообразования
и снижении урожая зерна. У больных растений
меньше белка и свободных аминокислот в лис-
тьях и семенах. На ранних и загущенных посе-
вах, а также на смешанных посевах со злаками
заболевание проявляется слабее. Устойчивых
сортов нет.
СИСТЕМА МЕРОПРИЯТИЙ
ПРОТИВ БОЛЕЗНЕЙ КОРМОВЫХ БОБОВ
1.	Соблюдение научно обоснованных севообо-
ротов, а также пространственной изоляции меж-
ду посевами бобов и других бобовых культур.
Сбор семян с незараженных участков, доведение
их до влажности 13—14%, калибровка и про-
травливание 80 %-ным ТМТД (2 кг/т), фенти-
урамом или фентиураммолибдатом (4 кг/т). Про-
травливать лучше за 2—3 месяца до сева с увлаж-
нением (добавление 5—10 л воды на 1 т семян).
2.	При появлении пероноспороза, ржавчины,
антракноза, шоколадной пятнистости, бактерио-
за, опрыскивание растений суспензией 80 % -ного
цинеба или 75 %-ного поликарбацина (2 кг пре-
парата на 1 га), либо 1 %-ной бордоской жидкос-
тью. При необходимости проводят повторное
опрыскивание через 10—15 дней, но не позже чем
за 20 дней до уборки урожая.
3.	Своевременная борьба с сорняками — ре-
зерваторами вирусной инфекции и насекомыми-
переносчиками (особенно тлями).
4.	Проведение глубокой зяблевой вспашки по-
сле уборки кормовых бобов с заделкой в почву
растительных остатков.
5.	Повышению устойчивости растений спо-
собствует внесение удобрений в соответствии с
результатами агрохимических анализов почвы.
Фосфорные и калийные удобрения, вносимые из
расчета Р8(|К3о, уменьшают пораженность расте-
ний аскохитозом и ржавчиной примерно в два
раза и в 3—6 раз поражаемость мучнистой росой.
Предпосевная обработка семян молибденом
(25 г/ц семян) подавляет развитие аскохитоза.
6.	Устойчивых к болезням сортов нет. Сла-
бее поражаются аскохитозом Минар, Литовский,
Киевский местный, ржавчиной — Калининский
местный, Минар, Черный ВИР, Латвийский.
БОЛЕЗНИ ЧЕЧЕВИЦЫ
ГРИБНЫЕ БОЛЕЗНИ
Фузариоз. Широко распространенное заболе-
вание, но обычно имеет очажный характер. Про-
является через 18—20 дней после сева. Растения
желтеют, отстают в росте, сбрасывают нижние
листья. После побурения корня наступает ги-
бель растения. В нижней части стебля поражен-
ных растений можно обнаружить бело-розовые
подушечки спороношения гриба.
Возбудитель болезни — несовершенный гриб
Fusarium oxysporum Schiecht emend. Snyd. et
Hans f. sp. lentis (Vasudeva et Srivivasean) Gar-
don. из порядка Hyphomycetales.
Он образует воздушную грибницу розового,
реже белого цвета. На грибнице формируются
веретеновидно-серповидные макроконидии с 3—
5 перегородками, 25—40 X 3—5 мкм. Патоген
Болезни чечевицы
181
образует микроконидии, хламидоспоры и скле-
роции. Источником инфекции являются почва,
семена, пораженные остатки растений.
Вредоносность болезни заключается в гибели
всходов, иногда на 25—30 %.
Пероноспороз, или ложная мучнистая роса.
Заболевание распространено повсеместно. Про-
является на листьях, стеблях и бобах в виде
неясных расплывающихся желтоватых хлоро-
тичных пятен, которые впоследствии засыхают.
С нижней стороны листьев в местах пораже-
ния образуется рыхлый, грязно-серый, затем
буреющий налет.
Заболевание может быть местным (локальным),
когда поражением охвачены отдельные участки
тканей, и диффузным (системным), при кото-
ром болезнью охвачено все растение или отдель-
ные его органы.
Возбудитель болезни — несовершенный гриб
Peronospora lentis Gaum порядка Peronospora-
les. Он образует одиночные или выступающие из
устьиц пучками (по 3—6 шт.) дихотомически раз-
ветвленные конидиеносцы, конечные ветви ко-
торых отходят под прямым углом. Конидии яйце-
видные или эллиптические, одноклеточные, жел-
товатые, 15—20 X 10—12 мкм. Ооспоры шаро-
видные, желтоватые, сетчатые, 30—45 мкм в диа-
метре. При диффузном поражении побеги искрив-
лены, деформированы, сильно утолщены.
Развитие болезни усиливается при повышен-
ной влажности воздуха, частых осадках, уме-
ренной температуре.
Сохраняется патоген в виде грибницы в семе-
нах и ооспор в растительных остатках.
Вредоносность болезни заключается в умень-
шении урожая на 25—30 % и снижении всхо-
жести семян на 6—8 %.
Ржавчина. Распространена во всех районах
возделывания чечевицы. Проявляется на листьях,
стеблях и бобах в виде различных пустул.
Возбудитель болезни — базидиальный гриб
Uromyces fabae D. В. f. lentis из порядка Uredi-
nales.
Его эциальная стадия формируется весной,
на нижней стороне листьев чечевицы. Созревшие
эции заражают листья, стебли и бобы, на кото-
рых образуются урединиомицелий и урединии.
К. концу вегетации на листьях (с обеих сторон),
стеблях и бобах образуются темно-коричневые
телии с телиоспорами.
Урединии округлые, мелкие, красновато-бу-
рые, порошащие. В них формируются однокле-
точные светло-желтые с шиповатой оболочкой
округлые урединиоспоры размером 21—30 X
X 18—26 мкм. Телии темно-коричневые, почти
черные, плотные, непорошащие. В них, на бес-
цветных ножках, образуются одноклеточные, бу-
рые, с толстой оболочкой телиоспоры, 25—40 X
X 18—30 мкм. Гриб зимует в виде телиоспор на
растительных остатках. Весной телиоспоры про-
растают, образуют базидии с базидиоспорами,
от которых заражается чечевица.
Ржавчина снижает кормовые качества зерна,
приводит к потере 25—27 % урожая зеленой
массы и семян.
Мучнистая роса. Распространена повсемест-
но, особенно вредоносна в жаркую, сухую по-
году. Заболевание проявляется на листьях и их
черешках, стеблях и бобах, в виде белого муч-
нистого, паутинистого налета.
Возбудитель болезни — сумчатый гриб Егу-
siphe communis Grev. f. lentis Golov, порядка
Erysiphales.
Грибница его поверхностная, прикрепляется
к тканям с помощью аппрессориев, а питается
патоген с помощью гаусториев.
В период вегетации растений гриб образует
конидиальное спороношение. Конидии в виде
цепочек формируются на одноклеточных кони-
диеносцах. К концу вегетации на грибнице обра-
зуются черные шаровидные клейстотеции, отчего
мицелий на поверхности растений приобретает
серый цвет. В клейстотециях образуется 7—10
сумок. В каждой из них развивается 4—6 бес-
цветных эллипсоидальных сумкоспор размером
24—27 X 12—14 мкм.
Зимует возбудитель в виде клейстотециев на
растительных остатках.
Первичное заражение чечевицы весной проис-
ходит с помощью сумкоспор.
Вредоносность болезни заключается в умень-
шении ассимиляционной поверхности листьев и
разрушении хлорофилла. Урожайность зерна
снижается на 15—20%.
Аскохитоз. Характеризуется образованием на
листьях, стеблях и бобах неясных мелких (1 —
4 мм в диаметре) сливающихся желтоватых пя-
тен, позднее с бурым узким ободком по периферии.
На пятнах выступают заметные черные или бурые
приплюснутые или линзовидные точковидные
пикниды, 175—230 мкм в диаметре. Иногда пикни-
ды располагаются небольшими группами. Очень
сильно поражается чечевица во влажные, теплые
годы. Вначале болезнь носит очажный характер,
а затем может распространиться по всему полю.
Возбудитель болезни — несовершенный гриб
Ascochyta boltshauseri Sacc. син. A. lentis Wassil
порядка Sphaeropsidales. В его пикнидах обра-
зуются бесцветные, цилиндрические, прямые, рез-
ко изогнутые, на концах закругленные, иногда
слегка перешнурованные двуклеточные пикно-
споры размером 11—26 X 3—6 мкм.
Сохраняется возбудитель заболевания в виде
грибницы в семенах и пикнид в растительных
остатках.
Вредоносность болезни заключается в гибели
всходов, изреживании посевов. Семена в пора-
женных растениях развиваются щуплые, урожай
снижается на 25—35 %. Аскохитоз отрицатель-
но влияет на качество семян. Больные семена
имеют пониженную всхожесть, абсолютная масса
их уменьшается на 10—12 % (Голубев А. А.,
Никитина, К. В., 1976).
БАКТЕРИАЛЬНЫЕ БОЛЕЗНИ
Корневая гниль, или увядание. Широко рас-
пространенное заболевание. Проявляется на верх-
ней части корня на границе со стеблем в виде
темных продолговатых пятен. На срезе видна
ш
Болезни зернобобовых культур
пораженная сосудистая система корня. Пора-
женные корни загнивают, растения желтеют и
увядают.
Возбудитель болезни — бактерия Pseudomo-
nas radiciperda (Javoronkova ) Savulescu. Бакте-
рии палочковидной формы, подвижные, имеют
два жгутика, одиночные, реже парные, 1—2 X
X 0,6—0,8 мкм, образуют капсулы, грамотри-
цательные, неспорообразующие. Колонии на
МПА гладкие, блестящие, выпуклые, серо-жел-
тые, с возрастом желтые. Оптимальная темпера-
тура их роста 4-23...+25 °C.
Возбудитель сохраняется в почве, на расти-
тельных остатках передается через различные
повреждения, причиняемые насекомыми, моро-
зом, животными, ветром, дождем и пр. Возмож-
ность передачи патогена семенами не выяснена.
Сортов, иммунных к болезни, нет. Повышенной
устойчивостью обладает чечевица из Украинской
ССР, Италии, Испании, Алжира, Марокко,
Ирана, Турции. Чечевица с Ближнего Востока
поражается очень сильно. Оптимальными усло-
виями для развития эпифитотии являются про-
хладные и сухие во второй половине вегетации
годы.
Вредоносность болезни заключается в преж-
девременной гибели растений и значительном
(на 12—18 %) уменьшении урожайности.
СИСТЕМА МЕРОПРИЯТИЙ
ПРОТИВ БОЛЕЗНЕЙ ЧЕЧЕВИЦЫ
Также, как и в борьбе с болезнями других
зернобобовых культур, эта система основывается
на выполнении комплекса мероприятий, явля-
ющихся обязательными элементами культуры
земледелия в целом. Это прежде всего:
1.	Выведение и внедрение в производство ус-
тойчивых сортов.
2.	Соблюдение севооборотов, а также про-
странственной изоляции между посевами чече-
вицы и других зернобобовых культур.
3.	Получение здоровых, высококачественных
семян, тщательная очистка и просушивание их
до 14 %-ной влажности, протравливание 80 %-
ным ТМТД (3 кг/т), 70 % -ным тигамом (3—4 кг/т)
либо фентиурамом (3 кг/т). Лучше проводить
заблаговременное увлажненное (с добавлением
5—10 л воды) протравливание с использованием
наиболее эффективных препаратов.
4.	Хорошие результаты дают посевы чече-
вицы в летние сроки.
5.	В районах сильного развития болезней в
период вегетации чечевицы опрыскивание посе-
вов 1 %-ной бордоской жидкостью или 0,4 %-
ной суспензией 80 %-ного цинеба. Против муч-
нистой росы опрыскивают 1 %-ной суспензией
коллоидной серы.
6.	Борьба с вредителями и сорняками-резер-
ваторами и переносчиками возбудителей бо-
лезней.
7.	Сбор урожая в оптимальные сроки, уда-
ление с поля всех послеуборочных остатков, глу-
бокая зяблевая вспашка в тех областях, где
рекомендуется бесплужная система земледелия.
БОЛЕЗНИ ЧИНЫ
ГРИБНЫЕ БОЛЕЗНИ
Фузариоз. Распространен повсеместно. Силь-
нее проявляется в фазе цветения — плодооб-
разования и протекает по типу трахеомикозно-
го увядания. Наблюдаются потери тургора у
растений, общий хлороз, увядание и засыхание
листьев и стеблей. На срезе стебля виден некроз
тканей проводящих сосудов. Иногда во влажную
погоду на корневой шейке заметны бледно-розовые
или оранжевые подушечки спороношения гриба.
Возбудители болезни — несовершенные гри-
бы Fusarium oxysporum Sohleht, Fusarium avena-
ceum Sacc. порядка Hyphomycetales. На оранже-
вых подушечках образуются их серповидные 3—5-
клеточные бесцветные конидии размером 28—
46 X 3—5 мкм.
Проникает гриб в растение через корни, а
затем распространяется в наземные органы по
сосудистой системе, вызывая закупорку прово-
дящих сосудов и интоксикацию тканей.
Инфекция сохраняется в почве на раститель-
ных остатках в виде грибницы в семенах.
Развитию болезни способствуют повышенная
температура (+19...+29°) и низкая относитель-
ная влажность воздуха (45—60 %). Вредонос-
ность болезни заключается в выпадении расте-
ний, снижении урожая на 25—30 % .
Аскохитоз. Распространен в степной и лесо-
степной зонах европейской части СССР. Появ-
ляется на листьях, стеблях и бобах. На листьях
и стеблях пятна светло-желтые или серые с тем-
ной каймой или без нее. На бобах пятна крупные
(4—10 мм), углубленные, сливающиеся, зональ-
ные. Вокруг пятен иногда виден антоциановый
ореол.
Возбудитель болезни — несовершенный гриб
Ascochyta pisi Lib порядка Sphaeropsidales. Пик-
ниды его темно-коричневые приплюснуто-шаро-
видные, ПО—210 мкм, образуются внутри пятен,
иногда расположены концентрическими рядами,
погружены в ткань. Пикноспоры двуклеточные,
бесцветные, цилиндрические, с перетяжкой, иног-
да изогнутые, 15,2—5,4 мкм.
Возбудитель болезни узкоспециализирован,
кроме чины посевной, поражает чину желтую
и нутообразную. Сильное развитие болезни на-
блюдается при выпадении обильных осадков и
температуре воздуха +22...+24°.
Зимует патоген на растительных остатках в
виде пикнид и грибницы в семенах.
Вредоносность болезни заключается в выпа-
дении всходов, недоразвитии семян, снижении
энергии их прорастания, полевой всхожести и в
целом урожая на 20—25 % .
Ржавчина. Распространена повсеместно. В
начале лета с обеих сторон нижних листьев и на
стеблях образуются многочисленные пылящие
оранжево-бурые урединии диаметром 0,4—
1,2 мм. К осени на уредомицелии появляются те-
лии с телиоспорами.
Возбудитель болезни — базидиальный гриб
Uromyces pisi Schroet f, sp. lathyri Sidenko no-
Болезни чины
Ш
рядка Uredinales. Его урединиоспоры шаровид-
ные, 20—21 X 14—24 мкм, одноклеточные, мел-
кобородавчатые, с короткой бесцветной отпа-
дающей ножкой. Телиоспоры темного цвета,
мелкошиповатые, одноклеточные, эллипсоидаль-
ные, 20—30 X 10—20 мкм, с короткой бесцвет-
ной ножкой. Гриб поражает молочай, образуя
диффузную грибницу, и зимует в виде грибни-
цы в корневищах этого растения. Заражение
молочая происходит весной от базидиоспор
гриба. Через год на листьях молочая образуют-
ся спермогониальная и эциальная стадии.
В начале лета происходит первичное зара-
жение чины эциоспорами. Эциоспоры оранже-
вого цвета, в цепочках, округлые или удлинен-
ные, 15—20 X И—19 мкм, имеют тонкую с ред-
кими бородавочками оболочку.
Гриб сохраняется в виде телиоспор на расти-
тельных остатках и грибницы в корневищах мо-
лочая. Возбудитель болезни поражает большое
количество видов Lathyrus (L. cicera, L. aphaca,
L. nissolia, L. birsutus, L. winiatus, L. sphaeri-
cua), в том числе и многолетние.
Вредоносность болезни заключается в сниже-
нии урожая чины на 16—20 %. Большое значе-
ние против ржавчины имееет уничтожение про-
межуточного хозяина, растительных остатков и
опрыскивание растений фунгицидами.
Мучнистая роса. Чаще встречается в южных
районах страны. Проявляется в фазе бутони-
зации на листьях и стеблях в виде едва заметных
белых пятен грибницы и конидиального споро-
ношения гриба. В фазе созревания створки бо-
бов покрывает белый ватообразный налет.
К концу лета налет темнеет, становится свет-
лобурым и на нем появляются мелкие, темно-
бурые, шаровидные клейстотеции.
Возбудитель болезни — сумчатый гриб Егу-
siphe communis Grev. Он образует поверхност-
ную грибницу, прикрепляющуюся к тканям рас-
тений аппрессориями, а внутрь клеток тканей
проникают гаустории. На грибнице формируют-
ся конидиеносцы, на вершинах которых базипе-
тально формируются бесцветные, эллипсоидаль-
ные с зернистым содержимым конидии размером
21--30 X 10—24 мкм.
Клейстотеции имеют тупоконечные придатки,
85—160 мкм, сумки яйцевидные, по 3—4 в клей-
стотеции, содержат по 8 аскоспор размером 16—
20 X 10—17 мкм.
Зимует патоген в виде клейстотециев, у мно-
голетних видов возможна перезимовка грибни-
цы (Кривченко В. И., Хохрякова Т. К., Голу-
бев А. А., и др., 1975).
Вредоносность болезни заключается в умень-
шении в листьях хлорофилла, ухудшении асси-
миляции растений, снижении урожая на 20—
50 %. Снижаются качество семян и урожай зе-
леной массы.
Пероноспороз. Проявляется на листьях, мо-
лодых побегах, бобах в виде желтоватых, хлоро-
тичных пятен, которые впоследствии засыхают.
С нижней стороны листьев в местах поражения
формируется серовато-фиолетовый, позднее бу-
рый налет.
Пораженные побеги часто сильно утолщают-
ся, искривляются и деформируются. Развитие
побегов приостанавливается и соцветия не обра-
зуются.
Возбудитель болезни — гриб Peronospora ful-
va Syd. порядка Peronosporales. Он образует
одиночные или выходящие из устьиц пучком
дихотомически разветвленные конидиеносцы с
отходящими под прямым углом конечными веточ-
ками, на концах которых формируются конидии.
Конидии эллиптические, желтоватые, 14—
32 X 9—26 мкм.
К осени в хлорофиллоносных тканях пора-
женных органов чины гриб формирует ооспоры.
Они шаровидные, желтоватые, сетчатые, 34—
52 мкм в диаметре. Зимует патоген в виде ооспор
в растительных остатках и грибницы в семенах.
Развитию пероноспороза способствуют час-
тые осадки и повышенная влажность воздуха.
Вредоносность болезни заключается в прежде-
временном усыхании листьев и побегов, сниже-
нии урожая семян на 30—35 %.
Бактериальные и вирусные болезни чины те
же, что и фасоли (см. с. 173—175).
СИСТЕМА МЕРОПРИЯТИЙ
ПРОТИВ БОЛЕЗНЕЙ ЧИНЫ
1.	Выведение и внедрение в производство ус-
тойчивых сортов.
2.	Выращивание чины в севообороте с воз-
вращением на прежнее поле не раньше чем че-
рез 3—4 года. Лучшие предшественники — зер-
новые культуры. Сбор семян с незараженных
участков или с полей, где развитие болезней бы-
ло слабым. Тщательная очистка и калибровка
семян и хранение при влажности 14—15 % в
сухих продезинфицированных хранилищах с хо-
рошей вентиляцией.
3.	Протравливание семян суспензией 80 %-
ного ТМТД (2—2,5 кг/т), фентиурамом (3—4 кг/т)
или фундазолом (3 кг/т). Протравливают с ув-
лажнением, расходуя 5—10 л воды на 1 т семян.
4.	Повышению устойчивости растений к бо-
лезням способствует внесение удобрений вместе
с микроэлементами в соответствии с результата-
ми агрохимических анализов почв. Чрезмерное
внесение азотных удобрений усиливает разви-
тие заболеваний. На кислых подзолистых поч-
вах проводят известкование.
5.	Против аскохитоза, пероноспороза, ржав-
чины рекомендуется опрыскивание чины 0,4 %-
ной суспензией поликарбацина, против мучнис-
той росы — 1 %-ной коллоидной серой (400—
600 л/га).
6.	Тщательная борьба с сорняками и вреди-
телями — резерваторами и переносчиками воз-
будителей болезней.
184
БОЛЕЗНИ МНОГОЛЕТНИХ БОБОВЫХ ТРАВ
БОЛЕЗНИ КЛЕВЕРА
ГРИБНЫЕ БОЛЕЗНИ
Фузариоз. Поражаются растения во всех фа-
зах развития. На всходах буреет подсемядоль-
ное колено и кончик корня, в результате чего
проростки гибнут до выхода на поверхность поч-
вы или отстают в росте, желтеют и погибают.
Иногда пораженные растения образуют допол-
нительные корни, но урожай зеленой массы и
семян они формируют меньший, чем здоровые.
На растениях второго и третьего года жизни
фузариоз вызывает корневую гниль и увядание.
Корневая гниль проявляется на верхних частях
главного корня образованием на поверхности кор-
ня бурых пятен, которые постепенно разраста-
ются и углубляются, что приводит к полному
побурению и загниванию корня. Сердцевина
корня разрушается, в ней образуется побуре-
ние в виде конуса, она делается трухлявой.
Иногда в корне образуются воронкообразные
пустоты. Проникновение гриба в ткани проис-
ходит в первый год жизни, но разрушение тканей
корня наблюдается позже. При поражении со-
судистых пучков верхней части корня и основа-
ния стебля растения увядают. На поперечном
срезе корня хорошо видно пожелтение или побу-
рение сосудистого кольца.
Наибольшая гибель клевера от фузариозного
увядания происходит в первый год жизни, а так-
же в период бутонизации и цветения клевера
второго года жизни. У больных растений наблю-
дается постепенное увядание листьев и побегов.
Погибшие листья бурого цвета, верхушка рас-
тений поникает. Во влажную погоду у основания
стеблей пораженных растений появляются белый
пушистый налет и бледно-розовые, беловатые
или желтоватые слизистые подушечки — споро-
дохии. Болезнь вызывает щуплость семян и при-
дает им серый цвет.
Возбудители болезни — несовершенные гри-
бы из рода Fusarium Link, чаще F. oxysporum
Schl. f. trifolii Raillo из порядка Hyphomycetales.
Гриб образует макро- и микроконидии. Макро-
конидии формируются на воздушной грибнице
и реже в спородохиях. Они с 3—5 поперечными
перегородками, веретеновидно-серповидные, эл-
липтические изогнутые или почти прямые, час-
то с хорошо заметным сосочком на одном конце,
40—51 X 4,5—5,4 мкм.
Микроконидии образуются на воздушной
грибнице в виде цепочек или головок. Они одно-,
двуклеточные, яйцеобразные или цилиндриче-
ские, 3—32 X 2—3,7 мкм, Кроме конидий, гриб
образует хламидоспоры и склероции. Хламидо-
споры бесцветные, одно-, двуклеточные, глад-
кие или ворсистые. Склероции черные с голубым
оттенком, мелкие, 0,1—0,3 мм в диаметре.
Источник инфекции сохраняется в почве, се-
менах и пораженных растительных остатках, в
которых гриб сохраняется в виде хламидоспор
и склероциев.
Проникает патоген в растения через корешки,
ранения, при посеве зараженными семенами.
Фузариоз сильнее развивается на кислых поч-
вах, особенно при их недостаточной влажности и
высокой температуре. Вредоносность фузарио-
за очень большая. В отдельные годы гибель рас-
тений клевера от болезни может составлять 20—
30 %.
Ржавчина. Распространена во всех районах
клеверосеяния и является очень вредоносным
заболеванием. Проявляется на листьях, череш-
ках, стеблях и цветоножках клевера. Вначале
появляются одиночные рыжевато-коричневые
пустулы с нижней стороны листьев,[а затем они
очень обильно разрастаются на верхней стороне
листьев и на стеблях (рис. 44).
Возбудитель болезни — однодомный базиди-
альный гриб Uromyces fallens (Desm) Kern.,
син. U. trifolii (Hedw.) Lev. порядка Uredi-
nales. Все стадии его развития проходят на кле-
вере. Ранней весной на листьях с нижней сторо-
ны вдоль центральной жилки перезимовавших
зеленых листьев образуется эциальная[стадия в
виде ярко-оранжевых чашеобразных подушечек
высотой 160—230 мкм и шириной 224—260 мкм.
Иногда эции развиваются осенью при зара-
жении клевера от проросших осенью телиоспор,
но они обычно заканчивают свое развитие вес-
ной. Эциоспоры неправильно-округлые, часто
округло-многогранные, 14—21 X 15—20 мкм,
со слабоокрашенной мелкобородавчатой оболоч-
кой. В южных зонах страны эции могут образовы-
ваться не всегда и поэтому в распространении бо-
лезни не играют важной роли. К началу цвете-
ния на клевере красном образуется большое
количество урединий, которые выступают из про-
рванного эпидермиса и сильно порошат. При силь-
нохМ поражении поверхность стебля сплошь по-
крывается сливающимися вместе рыжевато-ко-
ричневыми урединиями патогена. Урединиоспо-
ры округлые или несколько овальные, желтова-
то-бурые, шиповатые с 4—7 ростковыми порами,
20—25 X 16—21 мкм. В летний период развива-
ется несколько генераций урединиоспор, от ко-
торых заражаются здоровые, вновь отрастаю-
щие листья, их черешки и стебли. К концу веге-
тации на пораженных растениях образуются бо
Болезни клевера
W
лее крупные темно-коричневые, часто сливаю-
щиеся телии. Телиоспоры шаровидные или эллип-
соидальные, гладкие, со светло-бурой оболоч-
кой, иногда со слабовыраженными шипиками,
расположенными рядами, 21—27 X 18—21 мкм.
Телиоспоры имеют верхушечную ростковую пору
и короткую, бесцветную, опадающую ножку. Они
могут прорастать осенью, не проходя периода по-
коя, и заражать клевер, но формирующиеся эцио-
споры заканчивают свое развитие лишь весной.
Рис. 44. Болезни клевера.
Рак: 1 — пораженное растение со склероциями. Тифулез: 2 — пораженное растение со склероциями. Ржавчи-
на: 3 — пораженный лист с урединиями. Аскохитоз: 4 — пораженный лист с пикнидами. Бактериоз корней;
5 — пораженный главный корень в разрезе. Прижилковая мозаика: 6 — пораженный лист. Повилика: 7 —
пораженное растение.
7 8—2047
186
Болезни многолетних бобовых трав
Гриб зимует в виде телиоспор, образующих
весной базидии с базидиоспорами. При зараже-
нии от базидиоспор на листьях клевера образу-
ется эциальная стадия. На живых листьях гриб
часто зимует в виде урединиогрибницы, от ко-
торой весной возобновляется развитие гриба.
Ржавчина уменьшает ассимиляционную по-
верхность листьев и нарушает физиологические
процессы клевера, вызывая засыхание до 35 %
растений. Количество головок в посеве умень-
шается до 60 % . Кроме того, в сене резко снижа-
ется содержание протеина, каротина, глюкозы,
увеличивается содержание клетчатки. Урожай
семян от болезни снижается на 70—80 %. Семе-
на, собранные с сильно пораженных растений,
щуплые, легковесные, с низкой всхожестью. По-
раженные растения хуже переносят зиму, ухуд-
шается способность растений к развитию корней,
побегообразованию, обогащению почвы азотом.
Антракноз. Распространен в районах с по-
вышенной влажностью. Поражаются стебли,
листья, головки и семена. Болезнь обнаружива-
ется в травостое в период стеблевания и бутони-
зации.
На ростках, молодых тканях черешков и стеб-
лей антракноз проявляется в виде темных штри-
хов и пятен. Пораженные всходы гибнут. В ран-
них стадиях развития болезни (на первом году
жизни клевера) часто поражаются пластинки
листьев, у них чернеют жилки. На листочках
появляется черная сеточка. Затем пятна на лис-
тьях становятся угловатыми, ткань разрывается
и листья засыхают.
У более взрослых растений на стеблях и че-
решках листьев появляются удлиненноовальные
темные пятна, нередко с буро-черной каймой.
Поражение охватывает целые междоузлия, пят-
на углубляются и образуют язвы, вызывающие
на стеблях трещины. Стебли петлеобразно искрив-
ляются и переламываются. Поражаются также
головки и семена. Нередко в головках поражен-
ного антракнозом клевера обнаруживается до
80 % пораженных цветков. Венчики больных
цветков приобретают сине-фиолетовую окраску,
теряют упругость тканей, становятся как бы
опаленными огнем. Семена на больных расте-
ниях образуются щуплые, недоразвитые.
Возбудитель болезни — несовершенный гриб
Colletotrichum trifolii Bain et Essarg, относящий-
ся к порядку Melanconiales. Гриб образует эн-
догенную грибницу, развивающуюся в межклет-
никах тканей растения. Во влажные годы на по-
раженных тканях (особенно стеблях) появляются
спороложа в виде розовато-серых студенистых
подушечек, состоящих из одноклеточных ци-
линдрических плотно прилегающих один к одно-
му конидиеносцев, 20—30 X 5—7 мкм. На кони-
диеносцах формируются одноклеточные, бесцвет-
ные, прямые конидии, 11—13 X 3—4 мкм. На
одном конидиеносце может формироваться до
восьми конидий.
Весной на перезимовавших растительных ос-
татках гриб образует черные, погруженные в
ткань зимние плодовые тела — псевдопикниды
размером ПО—120 X 121—170 мкм, в которых
формируются одноклеточные пикноспоры 2—
25 X 1,5—6 мкм. Пикноспоры выходят из псев-
допикнид весной в виде бледно-розовой массы и
заражают растения.
Инкубационный период болезни при темпе-
ратуре +14... + 16°составляет5дней, а при+21...
+23° — 10—14 дней.
Источником инфекции служат перезимовав-
шие пораженные растения, их отмершие остатки
и семена, в которых патоген сохраняется в виде
грибницы. Заболевание снижает урожай сена и
семян. При сильном поражении растений недо-
бор зеленой массы может достигнуть 50 %, а се-
мян — 60 %.
Рак, или склеротиниоз. Распространен в се-
верных и северо-западных районах Нечернозем-
ной зоны РСФСР, в Прибалтике, Белоруссии, на
Украине и в Западной Сибири. Поражается кле-
вер первого, а иногда второго и третьего годов
жизни. Болезнь чаще обнаруживается весной.
У больных растений основание стебля, корневая
шейка и корни размягчаются и покрываются
мокрой гнилью. Розетки листьев больных расте-
ний имеют серовато-серебристый цвет. Надзем-
ная часть легко отрывается от корневой шейки.
Ткани корневой шейки и верхняя часть главного
корня мацерируются, превращаясь в бурую трух-
лявую массу, при надавливании из пораженной
ткани корня вытекает мутная жидкость.
В сырую погоду на корневой шейке поражен-
ных растений появляется рыхлый паутинистый
налет, состоящий из грибницы и склероциев
(рис. 44).
Возбудитель болезни — сумчатый гриб Whet-
zelinia trifoliorum (Erikss.) Mehochr. порядка
Helotiales.
Склероции гриба различной величины, не-
правильной или чаще плоской формы, 3—12 X
X 1,5—8 мм. Обычно они образуются на глу-
бине 5—7 см, но могут встречаться и глубже —
до 20 см. Количество склероциев находится в
прямой зависимости от выпавших осадков. Про-
растают склероции осенью до появления замороз-
ков. При этом на их поверхности образуются не-
сколько апотециев на серовато-желтых ножках.
Длина ножки зависит от глубины залегания скле-
роция и может доходить 3—3,5 см. Апотеции
1 —10 мм в диаметре, воронковидные, на тонкой
ножке, 3—28 X 0,1—2 мм. Гимениальный слой
с сумками и аскоспорами расположен в верхней
части апотеция. Сумки цилиндрические, 160—
180 X 12—14 мкм, сумкоспоры одноклеточные,
бесцветные, 16—18 X 8—9 мкм. В каждой сум-
ке содержится по 8 сумкоспор, развитие их про-
должается около трех недель.
Первичное заражение клевера раком проис-
ходит осенью. Сумкоспоры, попав в почву, про-
растают и дают первичную грибницу, которая
проникает в растения. Оптимальная температу-
ра для роста грибницы +21°, но ее развитие мо-
жет проходить в пределах температур +2...+27°.
Обнаружить осенью больные растения труд-
но, так как в конце вегетации наступает общее
увядание листьев клевера. Распространение бо-
лезни возможно под снегом или в теплые зимы,
Болезни клевера
187
после дождливой осени. Поражение раком легко
заметить весной, во время отрастания клевера.
Патоген зимует в форме грибницы на клеве-
ре и сорных растениях (осот, незабудка, мокри-
ца) и в виде склероциев в почве. Жизнеспособ-
ность склероциев сохраняется 4—6 лет. Часто
они могут быть примесью в семенах. Апотеции,
находящиеся в почве, достигают ее поверхности
только из глубины 3—3,5 см.
Рак клевера распространяется очагами. Ча-
ще он обнаруживается на глинистых и кислых
почвах в местах с повышенной влажностью (в
низинах, на участках с близким залеганием грун-
товых вод). Вредоносность болезни заключается
в гибели до 50 % растений.
Цветочная плесень. Широко распространена
в Башкирской АССР, Белоруссии, на Украине.
Проявляется только на дикорастущих и культур-
ных видах красного клевера. Легко обнаружива-
ется только в период цветения. При отгибании
у больных растений венчика цветка можно за-
метить, что пыльники покрыты серой массой ко-
нидий, легко пылящих при раскрытии цветка.
Кроме того, у пораженных растений головки
имеют грязно-лиловую окраску. Развитие гриба
в цветках одной и той же головки может быть
различно, поэтому при анализе следует раскры-
вать несколько бутонов у каждой из двух-трех
головок осматриваемого растения.
Возбудитель болезни — гриб Botrytis an-
thophila A. Bond порядка Hyphomycetales. Гриб
образует грибницу между пыльцой, а на по-
верхности тычинок формируются конидиеносцы и
конидии. Конидиеносцы сначала почти прямые,
позже коленчатые с перегородкой, а сверху
вильчато-разветвленные, с расширенными кон-
цами и короткими зубчиками, на которых форми-
руются конидии в виде гроздей. Конидии про-
долговато-овальные или яйцевидные, бесцветные,
одноклеточные, 8—22 X 4—6 мкм.
Конидии разносятся насекомыми в период
цветения. Попав на рыльце пестика здорового
растения, они прорастают, образуя инфекцион-
ную гифу, которая проникает в завязь. Из за-
раженной завязи развивается больное щуплое
зерно, под кожурой которого развивается гриб-
ница. При прорастании зараженных семян гриб-
ница патогена развивается внутри растений,
проникает в точки роста и, достигнув соцветий,
образует конидиальное спороношение на тычин-
ках. Пыльцевые мешки недоразвиты, а если пыль-
цевые зерна и образуются, то они не способны к
оплодотворению. Установлено, что если опыление
цветков клевера произошло до заражения, то
семена развиваются здоровыми. Если же зара-
жение предшествовало опылению, то урожай се-
мян резко снижается, а образовавшиеся семена
щуплые и зараженные. В растении грибница
пронизывает все ткани пораженных органов,
т. е. болезнь имеет диффузный характер. Гриб
сохраняет жизнеспособность в пораженных семе-
нах более трех лет.
Источниками сохранения и распространения
инфекции являются семена и больные растения,
в тканях которых находится мицелий гриба.
7*
Весной, по мере отрастания листьев, гриб про-
низывает и заражает вновь появившиеся органы
клевера.
При заболевании цветочной плесенью урожай
семян и зеленой массы клевера снижается более
чем в два раза, наблюдается бесплодие цветков,
ростки из пораженных семян часто загнивают,
происходит изреживание посевов.
Позднеспелые формы клевера сильнее пора-
жаются цветочной плесенью, чем раннеспелые.
Важными мероприятиями против болезни яв-
ляется скашивание дикорастущих клеверов вна-
чале цветения, сортирование и протравливание
семян, замена красного клевера другими видами.
См. также «Система мероприятий против болез-
ней клевера» (с. 191).
Мучнистая роса. Распространена повсемест-
но, проявляется в середине лета — в период
цветения или начала созревания семян. На верх-
ней стороне листьев образуется белый паути-
нистый налет грибницы и конидиального споро-
ношения гриба. Позже налет уплотняется и ста-
новится грязно-серым вследствие формирования
плодовых тел — клейстотециев гриба. При силь-
ном развитии патогена пораженные листья и
стебли желтеют и, как правило, отмирают.
Возбудитель болезни — сумчатый гриб Егу-
siphe communis Grev. f. trifolii Rabenh порядка
Erysiphales. Он образует поверхностную гриб-
ницу, прикрепляющуюся к тканям аппрессо-
риями, питается с помощью гаусториев, которые
проникают внутрь клеток эпидермиса. На гриб-
нице образуются неразветвленные, слегка вытя-
нутые конидиеносцы, на вершине которых форми-
руются конидии. Конидии бесцветные, оваль-
ные или бочонковидные, одноклеточные, 30—
40 X 14—19 мкм. Клейстотеции шарообразные,
100—128 мкм в диаметре, располагаются группа-
ми или разбросаны по всей поверхности листа,
имеют простые придатки. Сумкоспоры однокле-
точные, эллипсоидальные, бесцветные, 19—25 X
9—15 мкм, по 4—5 шт. в каждой сумке. Сумко-
споры созревают весной. В засушливые годы
мучнистая роса может развиваться до конца ве-
гетации и, усиливаясь осенью, переходит на ота-
ву. Основной источник инфекции — поражен-
ные растения, на которых гриб сохраняется в
виде грибницы и клейстотециев.
Мучнистая роса вызывает уменьшение в лис-
тьях хлорофилла на 18—20 %, урожай сена сни-
жается на 30—32 % .
Тифулез. Поражает клевер всех видов и при-
водит к гибели растений в посевах отдельным»
очагами. Признаки заболевания лучше заметны,
весной и осенью, хуже — летом. Весной пора-
женные растения отстают в росте, листья при-
обретают лиловый оттенок с серебристым опу-
шением, некоторые из них свертываются и усы-
хают. Пораженные растения легко выдергива-
ются из почвы, корневая шейка и нижняя часть,
стебля у них буреет, размягчается и загнивает.
Болезнь носит затяжной характер. В течение 2—-
3 лет растения погибают на разных фазах разви-
тия. Осенью у больных растений изменяется ок-
раска листьев. Болезнь продолжает развиваться
188
Болезни многолетних бобовых трав
под снегом. В сырую погоду возле корневой
шейки внутри тканей появляется белая грибни-
ца (рис. 44).
Возбудитель болезни — базидиальный гриб
Typhula trifolii Rostr. В местах его развития
образуется бесцветная грибница, на которой
внутри растения и на поверхности формируются
склероции и базидиальное спороношение. Скле-
роции гладкие, вначале беловатые, позднее —
темнеющие, шаровидной формы, 0,6—4 мм в диа-
метре. Склероции прорастают, образуя базидии
с базидиоспорами. Последние бесцветные, одно-
клеточные, слегка вытянутые внизу в боковой
сосочек, 10—12 X 3—5 мкм, образуются на сте-
ригмах (рис. 45).
Заражение клевера происходит от базидио-
спор, которые, прорастая, дают инфекционную
гифу, проникающую в корень.
Источниками инфекции могут быть склеро-
ции, находящиеся в почве, навозе и пораженных
растениях, а также в виде примеси к семенам,
Рис. 45. Спороношения возбудителей болезней
клевера:
/ — склероций с плодоносцем возбудителя тифуле-
за; 2 — конидиеносцы с конидиями возбудителя чер-
ной пятнистости; 3 — сумка с сумкоспорами возбуди-
теля черной пятнистости; 4 — конидиеносцы с кони-
диями стемфилиоза; 5 — пикноспоры возбудителя
стагоноспороза.
дикорастущие бобовые растения. Вредоносность
болезни заключается в выпадении 30—60 % рас-
тений на второй год жизни и 80 % — на третий.
Особенно большой ущерб от болезни бывает на
влажных, малоплодородных и кислых почвах.
Аскохитоз. Распространен повсеместно на
клевере красном и других видах. Проявляется на
всех надземных органах растений — листьях,
стеблях, черешках, прицветниках, семенах. На
листьях в начале поражения образуются мелкие
темно-бурые пятна, которые затем увеличивают-
ся до 4—6 мм в диаметре (рис. 44). При сильном
развитии болезни у листьев отмирают края плас-
тинок. Усыхание листьев начинается с нижнего
яруса, а в сухое лето увядают листья среднего
и верхнего ярусов.
Пораженные стебли и черешки листьев чер-
неют и засыхают, что приводит к гибели побе-
гов.
Возбудитель болезни — несовершенный гриб
Ascochyta boltshauseri Sacc. порядка Sphaerop-
sidales. В центре пятен, чаще всего с верхней
стороны листьев, образуются коричневые пи-
книды 110—150 мкм в диаметре. Пикноепоры
бесцветные, с одной-двумя перегородками,
цилиндрические, с закругленными концами, 15—
22 X 3—6 мкм.
Молодые пикноспоры одноклеточные. Раз-
витию болезни способствует прохладная влаж-
ная погода. Источником инфекции являются по-
раженные растительные остатки, в которых на-
ходится грибница. В семенах гриб сохраняется
в семенной оболочке.
Патоген — узкоспециализированный паразит,
поражающий только клевер красный.
Заболевание приводит к ухудшению пита-
тельных качеств зеленой массы, урожай сена и
семян снижается на 20—25 %.
Черная пятнистость. Распространена в Не-
черноземной зоне РСФСР, на Урале, в Закав-
казье, на Украине, в Белоруссии. В северных
частях ареала поражает клевер в конце лета.
Проявляется на листьях клевера в виде блед-
ных или слегка буро-красных мелких пятен.
В местах пятен с нижней стороны листа образует-
ся черно-оливковый бархатистый налет.
Возбудитель болезни — несовершенный гриб
Polythrincium trifolii Kunze. Конидиеносцы его
коленчато-извилистые, темно-оливковые, вы-
ступающие пучками из прорванного эпидерми-
са. Конидии светло-оливковые, грушевидные,
вначале одноклеточные, затем двуклеточные,
19—24 X 9—14 мкм (рис. 45). Осенью среди
пучков конидиеносцев образуются черные, плот-
ные стромы с пикнидами.
Пикниды шаровидные, пикноспоры бес-
цветные, цилиндрически-эллиптические, часто со-
гнутые, 3—5 X 2—3 мкм. В этой стадии гриб
относится к порядку Sphaeropsidales и называ-
ется Placosphaeria trifolii (Pers.) Trav. Весной
в стромах развивается сумчатая стадия Dothidella
trifolii (Pers.) Bayl., которая относится к поряд-
ку Dothideales.
Инфекция сохраняется в пораженных расти-
тельных остатках в виде пикнид и стром.
Болезни клевера
«89
Восприимчивы к болезни клевер белый и ро-
зовый. Возбудитель может продолжать свое раз-
витие на плохо просушенном клеверном сене.
Имеются сведения об отравлении таким сеном
животных.
Ложная мучнистая роса. Широко распростра-
нена в Сибири, Средней Азии, Европейской час-
ти СССР. Поражается клевер красный, белый,
средний, луговой.
Проявляется в виде хлоротичности на верх-
ней стороне отдельных участков листьев. Затем
в местах поражения с верхней стороны листьев
появляются характерные желтые неправильной
формы пятна. С нижней стороны листа формиру-
ется спороношение гриба в виде налета. Перво-
начально налет нежный, сероватого цвета, затем
уплотняется, становится серовато-фиолетовым.
При системном поражении наблюдается хлоро-
тичная окраска всего растения.
Возбудитель болезни — гриб Peronospora
pratensis Syd. порядка Peronosporales. В местах
поражения формируется его конидиальное спо-
роношение. Конидиеносцы дихотомические, 4—6-
кратно разветвленные, выходят из устьиц пооди-
ночке или пучком, 150—500 мкм высотой, 6—
8 мкм толщиной. Ветви их отходят под острым уг-
лом, слабоизогнутые, конечные веточки распо-
ложены под прямым углом. На концах стеригм-
конидиеносцев формируются одноклеточные ко-
нидии.
Конидии эллиптические, 18—30 X 13—22 мкм,
с тонкой желтоватой оболочкой.
В пораженных органах патоген образует
ооспоры 24—50 мкм в диаметре, с желтой глад-
кой или складчатой оболочкой.
Очагами сохранения инфекции могут быть
все пораженные органы клевера, ооспоры в рас-
тительных остатках, семена, эндофитная гриб-
ница в узле кущения и оболочка семян.
Бурая пятнистость. Распространена повсе-
местно. Проявляется в виде округлых бурого
цвета пятен на обеих сторонах листьев, реже на
черешках и стеблях. Вначале пятна неясно очер-
ченные, затем темнеют, приобретают четкие фор-
мы диаметром 1—3 мм. Края пятен неровные,
зубчатые. На поверхности пятен, чаще с нижней
стороны листа, из разорвавшегося эпидермиса
выступают восковидные, серовато-черные, блюд-
цевидные, до 1 —1,5 мм в диаметре плодовые те-
ла — апотеции.
Возбудитель болезни — сумчатый гриб Pseu-
dopeziza trifolii (Biv.— Bern.) Fuck порядка
Helotiales. Его плодовые тела образуются оди-
ночно или группами. В плодовых телах формиру-
ются сумки с сумкоспорами. Сумки бесцветные,
булавовидные, 60—85 X 11 —17 мкм. Парафизы
бесцветные. Аскоспоры продолговато-яйцевид-
ные, бесцветные, одноклеточные, прямые или
слегка изогнутые, 10—16 X 5—7 мкм.
Источник инфекции — пораженные раститель-
ные остатки, а также семена, содержащие при-
месь тканей больных растений и перезимовав-
шие листья, от которых происходит возобновле-
ния болезни.
Вредоносность болезни заключается в преж-
девременном массовом отмирании и засыхании
листьев, уменьшении урожая зеленой массы и
семян клевера.
Стагоноспороз. Заболевание распространено
повсеместно на клевере и люцерне. Проявляется
в виде крупных (2—4 мм в диаметре) оливково-
бурых, впоследствии светлых пятен, окруженных
узкой бурой каймой.
Возбудитель болезни — несовершенный гриб
Stagonospora Meliloti (Jasch.) Petrak, син. Asco-
chyta trifolii (Ell.) Siem. В центре пятен обра-
зуются слабозаметные бурые пикниды 120—
300 мкм в диаметре. Споры цилиндрические, с
закругленными концами, с одной, редко двумя-
тремя перегородками, 12—30 X 2,5—5,5 мкм,
с многочисленными жировыми каплями (рис. 45).
Источником инфекции являются раститель-
ные остатки и семена, в которых гриб зимует в
виде пикнид и грибницы.
Вредоносность болезни заключается в преж-
девременном усыхании листьев и значительном
(на 20 % и более) снижении урожая.
Стемфилиоз. Заболевание распространено по-
всеместно, особенно в районах достаточного ув-
лажнения.
Проявляется на нижних листьях в виде ок-
руглых (5—7 мм) или расплывчатых, чаще зо-
нальных темно-коричневых пятен. В центре пят-
на более темные. При сильном поражении лис-
тья усыхают. На стеблях пятна мелкие, 1—3 мм
длиной. Поражаются также прилистники, го-
ловки и семена.
Возбудитель болезни — несовершенный гриб
Stemphylium sarciniaeforme (Cav.) Wiltsh. (син.
Macrosporium sarciniaeforme Cav.).
На поверхности пораженных листьев гриб
образует оливково-черный бархатистый налет
конидиального спороношения, иногда развиваю-
щийся в виде концентрических кругов. Кони-
диеносцы одиночные или собраны пучками, олив-
ково-бурые, узловатые, 16—50 X 6—8 мкм, у
верхушки вздутые. Конидии оливково-бурые или
пакетовидные, иногда несколько вытянутые, в
середине перетянутые, с тремя поперечными и
одной-тремя продольными перегородками, 28—
38 X 18—29 мкм (рис. 45).
Источник инфекции — зараженные раститель-
ные остатки и семена. Вредоносность болезни
проявляется в формировании щуплых семян.
БАКТЕРИАЛЬНЫЕ БОЛЕЗНИ
Бактериоз корней. Внешне проявляется в от-
ставании растений в росте, хлоротичности, а
затем увядании и засыхании листьев. Часто за-
сыхает все растение, поэтому болезнь нередко
называют увяданием, или вилтом.
На поперечном разрезе пораженных корней
и стеблей обнаруживается побурение сосудистых
пучков в виде кольца или отдельных точек. На
продольных срезах бурые полосы и штрихи мож-
но заметить в местах прохождения сосудистых
пучков (рис. 44).
Возбудители болезни — бактерии Corynebac-
terium flaccumfaciens pv. insidiosum (Me. Culloch)
190
Болезни многолетних бобовых трав
Dye et Kemp., Pseudomonas fluorescens (Migula)
pv. tracheiphila Beltjukova.
Кроме них, гниение корней могут вызывать
Erwinia carotovora pv. carotovora (Jones) Bergey
et al., Bacillus mesentericus Fliigge, Erwinia
herbicola (Lohnis) Dye и др. микроорганизмы.
Cory neb acterium flaccumfaciens pv. insidio-
sum — палочковидной формы, с закругленными
концами, 0,4—0,5 X 0,7—1 мкм, неподвижные,
одиночные, неспороносные. Образуют капсулы.
Колонии круглые, вначале тонкие, беловатые,
потом бледно-желтые, плоские или слегка выпук-
лые, слизистые, с ровным краем и гладкой блес-
тящей поверхностью.
Возникновению и развитию бактериоза час-
то способствуют условия внешней среды, небла-
гоприятные для роста и развития клевера, по-
вреждение клевера насекомыми, вытаптывание
скотом и другие.
Заболевание начинает прогрессировать после
первого укоса и особенно усиливается в ранне-
весенний период. Травостой клевера второго и
третьего года использования поражается наибо-
лее сильно.
В результате поражения ткань в области кор-
невой шейки загнивает, мацерируется и расте-
ния погибают. Бактерии проникают в растение
через ранения, места среза стеблей, а также че-
рез трещины, образующиеся вследствие воздей-
ствия на растение низких температур. Бактерии
могут проникать в семена и вызывать поражение
проростков в виде мокрой гнили корневой шейки,
подсемядольного колена и пятнистостей семя-
долей.
Бактериоз корней является одной из причин
выпадения посевов клевера, образования плешин,
а нередко полной гибели посевов.
Развитию заболевания способствует влажная
дождливая погода, распространяются бактерии
каплями дождя. Важное значение в повышении
устойчивости растений к бактериальному увя-
данию имеют мероприятия, направленные на
усиление устойчивости растений. Гистологиче-
ские исследования показывают, что при подкорм-
ке клевера фосфорно-калийными удобрениями
в смеси с марганцовыми и медными микроудоб-
рениями усиливается образование пробковой
массы в местах поражения и происходит их ло-
кализация. Такие растения устойчивы к болез-
ни и дают высокий урожай зеленой массы и семян.
Бактериальная пятнистость листьев. Широ-
ко распространена в США, Канаде, Англии,
СССР. Поражается клевер в течение всего веге-
тационного периода.
Первые признаки заболевания проявляются
на нижней стороне листьев в виде мелких водя-
нистых прозрачных пятен. По мере развития за-
болевания пятна разрастаются, принимают не-
правильную угловатую форму. Центр их вначале
коричневый, затем постепенно чернеет, а вокруг
образуется водянистый прозрачный ореол. По-
раженная ткань засыхает, выпадает, отчего лист
приобретает изорванный вид. При сильном пора-
жении такие листья полностью усыхают.
В сырую погоду на нижней поверхности листа
в местах поражения можно наблюдать тонкую
пленочку бактериального экссудата молочного
цвета.
Возбудитель болезни — бактерии Pseudomo-
nas trifoliorum (Jones et al.) Stapp. Они палоч-
ковидной формы, 0,4—1 X 3 мкм, с закруглен-
ными концами, располагаются одиночно, под-
вижные, неспороносны, грамотрицательные, аэ-
робы. При искусственном заражении растений
инкубационный период составляет 6—8 дней,
иногда может быть больше.
Бактерии образуют штаммы, не различающие-
ся по вирулентности. Заражение растений проис-
ходит через устьица, насекомыми. Распростране-
нию бактерий способствуют частые дожди и обиль-
ные росы.
Источником инфекции являются зараженные
растения, растительные остатки, в которых воз-
будитель может зимовать, и семена.
Вредоносность болезни заключается в преж-
девременном усыхании листьев, снижении уро-
жая сена и семян на 18—26%.
Полосатая пятнистость клевера. Заболевание
распространено в США, Канаде, Англии, встре-
чается в СССР. Проявляется в виде темных про-
дольных пятен и полос на стеблях, черешках и
жилках листьев клевера. На листьях клевера
образуется пятнистость, у более старых расте-
ний наблюдаются почернение и ломкость стеблей.
Возбудитель болезни — бактерия Erwinia 1а-
thyri (Manns et Taubenchaus) Holland. Она па-
лочковидной формы, 0,6—0,9 X 0,8—1,5 мкм,
с закругленными концами, грамотрицательная,
подвижная, с перитрихиальным расположением
жгутиков. Спор и капсул не образует. Колонии
гладкие, немного приподнятые, блестящие, жел-
тые.
Оптимальная температура для развития бак-
терий +25...4-28°, при температуре 50° они по-
гибают. Распространяются бактерии каплями
дождя, насекомыми. Источник инфекции — по-
раженные растения клевера и растительные ос-
татки, в которых бактерии зимуют.
Вредоносность болезни заключается в преж-
девременном усыхании листьев растений и стеб-
лей, гибели пораженных растений. Уменьшается
количество и снижается качество урожая.
ВИРУСНЫЕ И МИКОПЛАЗМЕННЫЕ БОЛЕЗНИ
Обыкновенная мозаика гороха. Характери-
зуется пестрой расцветкой листьев. Иногда обна-
руживаются некротические полоски, особенно
на верхушке растений.
Возбудитель болезни — вирус мозаики го-
роха (Pea mosaic virus), морфологические и
биологические особенности которого описаны
на с. 145.
Прижилковая мозаика клевера. Вызывает по-
светление жилок листьев, задержку роста вер-
хушки, крапчатый некроз плодов. При раннем
поражении наблюдаются карликовость, увяда-
ние, иногда и гибель растений (рис. 44).
Возбудитель болезни — вирус прижилковой
мозаики клевера красного (Red clover vein mo-
Болезни клевера
191
saic virus). Его вирионы имеют вид нитевидных
палочек длиной до 700 нм и в диаметре 13 нм.
Вирус поражает многие бобовые культуры. Рас-
пространяется тлями. Может передаваться меха-
ническим путем. Сохраняется в зимующих рас-
тениях.
Филлодия клевера. Заболевание распростране-
но во многих странах Европы, обнаружено в
СССР. В Белоруссии поражение клевера этой
болезнью составляло 8—10 %.
Проявляется в видоизменении генеративных
органов. Цветки и соцветия больных растений
превращаются в листья («филлодия»), образуя
характерные позеленевшие головки. Наблюда-
ется израстание позеленевших соцветий с обра-
зованием соцветий первого, второго и последую-
щих порядков. Пораженные растения не обра-
зуют семян. Они низкорослые, листовые плас-
тинки недоразвиты, наблюдается быстрое и преж-
девременное разрастание пазушных почек, много-
стебельность.
Возбудитель болезни — микоплазменные те-
ла, от 60 до 1100 нм в диаметре (наиболее часто
встречаются 260—480 нм). Они окружены трех-
слойной мембраной, толщиной 7,5—10 нм. Внут-
ри тел обаружены ДНК и РНК-
Основными переносчиками инфекции явля-
ются цикадки. Кроме клевера, поражаются сор-
няки (одуванчик, подорожник, осот розовый).
В профилактике заболевания важным мероприя-
тием является уничтожение сорняков — резер-
ваторов инфекции и насекомых-переносчиков.
Повилика. Клевер, люцерна, эспарцет пора-
жаются цветковыми растениями-паразитами —
повиликами семейства Cuscutaceae. Они рас-
пространены во многих районах выращивания
бобовых многолетних трав и являются одной из
причин уменьшения их урожая.
Повилики не имеют листьев и корней, а су-
ществуют за счет поражаемых ими растений. Се-
мена повилик прорастают, а их ростки, изви-
ваясь спирально, обвивают растение и при по-
мощи гаусториев забирают из него воду и рас-
творенные в ней минеральные вещества.
В верхних частях стеблей повилики образу-
ют генеративные стебли, на которых формируют-
ся цветы, а затем семена. После образования се-
мян паразитический образ жизни повилик пре-
кращается и они используют питательные ве-
щества, накопленные в стеблях (рис. 44). На кле-
вере и люцерне паразитирует пять видов пови-
лик.
Повилика клеверная — Cuscuta
trifolii Bab. Цветет во второй половине лета ро-
зовато-желтыми, собранными в клубочки цвет-
ками, сидящими на стебле. Стебли густоразветв-
ленные, нитевидные, толщиной 0,8—1 мм, крас-
ного, розового, желтого цвета, семена округлые,
реже эллиптические. Поражают клевер, а в ус-
ловиях влажного климата — и люцерну.
Повилика европейская — Cus-
cuta europaea L. Стебли толщиной до 2,5 мм,
красные, на верхушке беловатые. Соцветия боль-
шие, округлые, клубочки с маленьким покров-
ным листочком у основания. Семена шаровидные
или грушевидные. Поражает клевер, люцерну и
эспарцет.
Повилика южная, или переч-
ная — Cuscuta breviflora Vir. Стебли желтые
или оранжевые, цветки желтые, почти сидячие.
Чаще встречается в затопляемых местах, пора-
жает клевер и люцерну.
Повилика тимьяновая — Cuscu-
ta epithymum Murr. Стебли толщиной 0,3—0,5 мм,
красноватые, цветки розово-белые. Остальные
признаки как и у клеверной повилики. Поража-
ет клевер и люцерну.
Повилика тонкостебельная —
Cuscuta approximata Bab. Стебли тонкие, ро-
зово-желтые или зеленоватые, гладкие, голые.
Цветки белые, собранные в плотные клубочки.
Остальные признаки такие же, как и у клеверной
повилики. Чаще поражает люцерну.
Семена повилики могут не терять всхожесть
до 10 лет, но в почве их жизнеспособность сохра-
няется не более трех лет. Тонкостебельные пови-
лики могут зимовать у корневой шейки клевера
и люцерны. Повилики относятся к объектам
внутреннего карантина и борьба с ними имеет
особенно важное значение.
Кроме резкого снижения урожая сена и се-
мян трав, повилики могут быть причиной отрав-
ления и даже смерти животных. Ядовитые свой-
ства повилик проявляются во время цветения и
образования семян. Сено с примесью повилики
быстро плесневеет и превращается в комья.
Поэтому его необходимо очищать и скармливать
скоту с предосторожностями (перерыв в 10—
15 дней). Маточному поголовью такое сено скарм-
ливать вообще не рекомендуется.
СИСТЕМА МЕРОПРИЯТИЙ
ПРОТИВ БОЛЕЗНЕЙ КЛЕВЕРА
Система предполагает применение химических
и других средств защиты растений на фоне высо-
кой агротехники возделывания культуры и со-
стоит из следующих мероприятий.
1.	Выведение устойчивых к болезням сортов
и внедрение их в производство.
2.	Заблаговременное протравливание семян
80 %-ным ТМТД (3—4 кг/т), тигамом или фен-
тиурамом. Протравливают с увлажнением (3—
4 кг препарата +5—10 л воды на тонну семян).
При нитрогинизации протравливать следует не
позже чем за две недели до сева.
3.	Внесение при севе клевера гранулирован-
ного молибденизированного суперфосфата
50 кг/га) с семенами, если они не обрабатывались
молибденовокислым аммонием.
4.	После уборки покровной культуры подка-
шивание клевера, отросшего на 25—30 см, за
две недели до прекращения вегетации. В период
отрастания клевера подкормка растений фосфор-
но-калийными удобрениями (если не было ран-
ней подкормки) по общепринятым нормам, что
повышает устойчивость растений к болезням.
5.	При появлении фузариоза, корневых гни-
лей, рака клевера сгребание пожнивных остат-
ков и уничтожение на обочинах полей. При
192
Болезни многолетних бобовых трав
развитии мучнистой росы обработка растений пре-
паратами серы, а при развитии ржавчины, аско-
хитоза, антракноза, пероноспороза опрыскива-
ние 1 %-ной бордоской жидкостью (5—6 кг/га
по медному купоросу). Систематическое уничто-
жение очагов повилики до созревания ее семян.
С этой целью растения выкашивают, захватывая
1,5—2 м травостоя вокруг очага поражения, а
скошенную массу сжигают.
Химические препараты (пестициды) применя-
ют согласно «Списку химических и биологиче-
ских средств борьбы с вредителями, болезнями
растений и сорняками...».
6.	Своевременная, в сжатые сроки и при низ-
ком срезе уборка клевера способствует умень-
шению развития аскохитоза, антракноза и дру-
гих болезней. Необходимым меропрятием явля-
ется также очистка и сортировка семян после
уборки.
7.	Распространение патогенов уменьшается
при уничтожении растительных остатков и про-
ведении систематической борьбы с различными
вредителями — переносчиками вирусной и бак-
териальной инфекции. Соблюдение пространст-
венной изоляции семенных посевов от посевов кле-
вера предыдущих лет.
8.	Проведение специальных мероприятий по
борьбе с повиликой.
БОЛЕЗНИ ЛЮЦЕРНЫ
ГРИБНЫЕ БОЛЕЗНИ
Фузариоз, или фузариозное увядание (вилт).
Поражаются растения всех возрастов. На про-
ростках наблюдается побурение кончика корня
и подсемядольного колена, такие проростки гиб-
нут до выхода на поверхность почвы. На взрос-
лых растениях вначале заболевают отдельные
стебли, верхушки побегов поникают, блекнут,
желтеют. Затем наблюдается общее угнетение
растений, больные растения отстают в росте,
листья становятся хлоротичными или с анто-
циановым оттенком. Куст медленно увядает и
засыхает. На поперечном разрезе сосудов корня
или нижней части стебля наблюдается побуре-
ние сосудов. В начале буреют отдельные сосуды,
а затем все кольцо по длине корня. Во влажную
погоду у основания пораженных стеблей гриб об-
разует пушистый налет и бледно-розовое споро-
ношение.
Заражение корневой системы происходит в
почве через ранения, которые могут быть нане-
сены насекомыми, нематодами. Проникнув в
сосудистую систему, грибница разрастается внут-
ри сосудов, вызывая закупорку и отмирание тка-
ней проводящей системы. Болезнь особенно сильно
проявляется в сухие, жаркие годы. Нередко по-
раженными оказываются большие участки поля.
Возбудитель болезни — несовершенный гриб
Fusarium oxysporum Schleht f. medicaginis Wei-
mer порядка Hyphomycetales. В цикле его раз-
вития образуются макро- и микроконидии, хла-
мидоспоры. Макроконидии формируются на
обильном сплетении мицелия в подушечках. Спо-
ры сЗ—4 перегородками, серповидноизогнутые,
бесцветные, 10—51 X 4—5 мкм.
Микроконидии образуются на воздушной
грибнице в виде цепочек или головок. Они одно-,
двуклеточные, яйцевидные или цилиндрические,
3—30 X 2—4 мкм. Хламидоспоры образуются в
клетках мицелия, бесцветные, гладкие, 7—10 мкм.
Патоген сохраняется на растительных остат-
ках в почве до 5 лет. Встречается в почвах всех
типов и вызывает заражение более ослабленных
растений. Вредоносность болезни заключается в
выпадении растений, особенно на посевах 3—4-го>
года жизни.
По имеющимся данным наибольшая гибель
всходов наблюдается в кормовых севооборотах
с большим (до 80%) насыщением травами, где
люцерна высевается после бобово-злаковых сме-
сей. Снижение насыщения севооборотов травами
до 50 % позволяет сохранить люцерну в- посе-
вах до конца использования травостоя.
В пораженных растениях люцерны снижается
содержание азота и фосфора. При сильном пора-
жении растений содержание протеина в зеленой
массе снижается на 32,3—31,5% по сравнению
со здоровыми растениями.
Ржавчина. Распространена повсеместно, про-
является обычно в конце июня — начале июля
в виде порошащих ржавого цвета урединии,
покрывающих все органы люцерны: листья, че-
решки, стебли, цветоножки, бобы (рис. 46).
К концу вегетации на пораженных растениях
образуются черные пустуны — телии.
Возбудитель болезни — двудомный базиди-
альный гриб Uromyces striatus Schroter (U. me-
dicaginis Pass). На люцерне образует только ype-
динио- и телиостадии, а спермогониальная и эци-
альная стадия проходят на молочае (Euphorbia
cyparissias, Е. gerardiana, Е. virgata и др.). Уре-
диниоспоры U. striatus шаровидные, мелкие, с
мелкошиповатой оболочкой и четырьмя ростко-
выми порами 19—20 X 17—22 мкм. Телиоспоры
светло-бурые, эллиптические или обратнояйце-
видные, 18—23 X 15—20 мкм. Оболочка телио-
спор с продольными полосками. =
Телиоспоры, перезимовавшие на раститель-
ных остатках, весной образуют базидии с бази-
диоспорами, которые, разлетаясь, заражают спя-
щие почки молочая.
На молочае гриб развивает диффузную гриб-
ницу, а на листьях с нижней стороны — эциаль-
ную стадию в виде ярко-оранжевых подушечек.
Для образования эциоспор наиболее благоприят-
на температура + 19...+21°. Особенно много
эциоспор в период весенних дождей и обильных
рос. Распыление их происходит в течение двух-
трех недель, затем растения молочая отмирают.
От эциоспор, перенесенных ветром на люцерну,
происходит ее заражение, и через 10—14 дней
развивается уредоспороношение гриба. На посе-
вах люцерны, где молочай отсутствует, болезнь
появляется на две недели позже, а количество
спор в 'воздухе в 10—15 раз меньше. Гриб зи-
мует в форме грибницы в корневищах молочая.
Весной из пораженных корневищ вырастают кар-
Болезни люцерны
193
ликовые неразветвленные побеги с утолщенны-
ми округлыми листочками. На листьях гриб об-
разует спермогониальное спороношение, а пос-
ле диплодизации грибницы формируются эции
с эциоспорами, от которых происходит зараже-
ние люцерны. В Средней Азии гриб может зи-
мовать на люцерне в виде урединиогрибницы и
даже урединиоспор, U. striatus может также
сохраняться в виде телиоспор на отмерших рас-
тениях люцерны, стерне и диких видах люцерны.
Гриб заражает все виды люцерны, а иногда
и клевер. При сильном развитии ржавчины лис-
тья люцерны недоразвиваются, быстро засыха-
ют и опадают, урожай сена снижается на 60, се-
мян — на 50 %. Процент щуплых семян дости-
гает 48—50 %. Содержание углеводов в расте-
ниях и протеина уменьшается на 30 %. Сильнее
поражается люцерна второго укоса.
Фомоз. Заболевание распространено в США,
Англии, Франции, Италии, Японии и других
зарубежных странах. В СССР — на Украине,
в Белоруссии, Узбекистане, Московской, Ива-
новской, Воронежской областях РСФСР, Та-
тарской АССР.
Поражаются листья, черешки, стебли, бобы
и семена люцерны. На листьях пятна мелкие
(1—3 мм), темные, вызывают деформацию листьев,
иногда пятна темно-коричневые с разрывами
вдоль главной жилки или крупные (до 7 мм),
темно-коричневые. На стеблях пятна черные,
удлиненные (7—8 см), появляются рано весной
и постепенно охватывают всю поверхность стеб-
ля. Иногда ткань стебля растрескивается, обра-
зуя «язвы». Сильно пораженные стебли отмирают
до первого укоса.
На бобах аскохитоз появляется в виде темных
пятен. В пораженных аскохитозом бобах форми-
руются щуплые семена, снижается их масса. На
поверхности семян часто можно обнаружить мно-
гочисленные буроватые пикниды, грибница за-
легает в тканях кожуры.
Возбудитель болезни — несовершенный гриб
Phoma medicaginis Malbr et Roum. (син. Ascochy-
ta imperfecta Peck.) из порядка Sphaeropsidales.
Пикниды его погруженные в ткань, шаровидной
формы, плотные, с темно-бурой оболочкой,
132—354 мкм в диаметре. Пикноспоры бесцвет-
ные, овальные или цилиндрические, с закруг-
ленными концами, одно- или двуклеточные,
4,5—15 X 3—5 мкм. Оптимальная температура
для прорастания конидий -R21...+230. Источни-
ком инфекции являются растительные остатки,
где гриб зимует в виде пикнид, и семена, в ко-
торых сохраняются грибница и пикниды.
Рис. 46. Болезни люцерны.
Ржавчина: г — пораженные листья с урединиями; 2 — урединиоспоры; 3 — телиоспоры. Бурая пятнистость:
4 — пораженные листья; 5 — сумки с сумкоспорами и парафизами. Желтая пятнистость; 6 =*- пораженный
лист; 7 — псевдопикнида со спорами.
194
Болезни многолетних бобовых трав
Вредоносность болезни заключается в сниже-
нии всхожести семян на 4—12 %, уменьшении
урожая сена и семян люцерны в среднем на 27—
30%.
Ложная мучнистая роса, или пероноспороз.
Широко распространенное заболевание в посе-
вах люцерны. Проявляется в двух формах: мест-
ной (локальной) и диффузной (системной). При
местном поражении на верхней стороне листьев
появляются неправильной формы расплывча-
тые хлоротичные пятна, с нижней стороны кото-
рых образуется лилово-серый, впоследствии ко-
ричневый налет.
При системном поражении поражается весь
куст или его отдельные побеги. Такие растения
имеют хлоротичную окраску, отстают в росте,
образуют меньше побегов, междоузлия у них уко-
рочены. Во влажную погоду диффузно поражен-
ные растения сплошь покрываются серым нале-
том.
Возбудитель болезни — низший гриб Регопо-
spora aestivalis Syd. порядка Peronosporales. Он
образует эндогенную межклеточную грибницу и
гаустории, проникающие в клетки растения.
На поверхности пораженных органов в виде
налета образуются конидиеносцы и конидии.
Конидиеносцы дихотомически разветвленные, с
клювовидными стеригмами, выходят из устьиц
одиночно или пучками. Конидии светло-серые,
эллипсоидальные, 12—37 X 10—28 мкм. В хло-
рофиллоносных пораженных тканях растений к
концу вегетации гриб формирует желтоватые,
округлые с гладкой или бугорчатой оболочкой
ооспоры, 25—44 мкм.
Возбудитель болезни сохраняется в виде оо-
спор в пораженных растительных остатках, а так-
же в виде грибницы в живых тканях растений и
семенах. Заболевание очень вредоносное. По-
раженная вегетативная масса засыхает, больные
семена щуплые, теряют всхожесть, дают всхо-
ды с системным течением болезни. Пораженные
листья недоразвиты. Диффузно пораженные рас-
тения преждевременно усыхают. Гриб строго
специализирован и поражает только люцерну
посевную.
Болезнь особенно быстро развивается во влаж-
ную и прохладную погоду весной. В связи с этим
чаще это заболевание можно наблюдать весной в
мае — июне, особенно на загущенных посевах
при низкой агротехнике.
Бурая пятнистость. Широко распространена
во всех районах люцерносеяния, особенно в годы
с обильными осадками. Проявляется на листьях
в виде бурых округлых пятен 2—3 мм в диаметре.
Края пятен зубчато-бахромчатые. В центре пя-
тен образуются один или два бурых воскоподоб-
ных бугорка — апотеции (рис. 46).
Кроме листьев, поражаются стебли и бобы.
На стеблях пятна удлиненные, коричневые, глад-
кие, с ровными краями, 1—3 мм в диаметре.
Возбудитель болезни сумчатый гриб Pseudo-
peziza medicaginis Sacc. порядка Helotiales. Его
апотеции 1 —1,5 мм в диаметре, одиночные или,
реже, по нескольку штук на одном пятне, перво-
начально погружены в ткань. Позднее при со-
зревании раскрываются в виде диска 0,5—1 мм в
диаметре. Поверхность диска представляет собой
сплошной слой сумок булавовидной формы, 60—
80 X 10—14 мкм, закругленных на вершине.
Между сумками развиваются бесцветные пара-
физы, равные по длине сумкам. В каждой сумке
образуется по 8 одноклеточных бесцветных, яйце-
видных или овальных сумкоспор, на концах они
притупленные, прямые или изогнутые, 8—12 X
5—6 мкм.	'
Заражение растений в период вегетации про-
исходит от сумкоспор. В средней зоне нашей стра-
ны гриб может давать два поколения аскоспор, а
в южных областях — три-четыре.
Зимует патоген на вегетирующих растениях
и опавших листьях в виде апотециев, а весной
созревают его сумкоспоры, заражающие люцер-
ну. Вначале болезнь развивается на нижних
листьях, но при благоприятных для патогена
условиях распространяется по всему растению.
В Средней Азии гриб зимует в виде пикнид,
а распыляющиеся из них весной пикноспоры слу-
жат дополнительным источником инфекции.
Развитие болезни наблюдается во влажную,
теплую погоду при температуре +16...+ 17° и
относительной влажности воздуха выше 80%.
Вредоносность бурой пятнистости заключается
в преждевременном массовом опадении листьев,
начиная с нижних. Потери листьев в первом уко-
се могут достигать 35 %, что приводит к значи-
тельному снижению урожая. Снижаются также
качество и урожай семян. При слабом поражении
недобор семян составляет 20—22 %, среднем —
40—45, а при сильном — 55—60 %. В поражен-
ных растениях содержание сырого протеина
уменьшается на 9—12 %, а урожай семян —
до 50 %. При сильном поражении потери урожая
семян достигают 57 % (Каравянский Н. С.,
Мазур О. П., 1975, Каравянский Н. С., 1978).
Повышенной устойчивостью к бурой пятнис-
тости обладают сорта Павловская местная, Пав-
ловская 7, Голубая 36757, Омская 8893. Бело-
водская.
Желтая пятнистость. Распространена в зо-
нах с засушливым климатом, на Юге Украины,
Молдавии, в Средней Азии, Закавказье, Север-
ном Кавказе, на Кубани.
Заболевание развивается на протяжении всей
вегетации растений. На листьях образуются боль-
шие, расплывчатые светло-желтые или оранже-
вые пятна, вытянутые вдоль жилок. Позже пят-
на коричнево-желтые, расплывающиеся, более
или менее крупные, с неясными очертаниями,
часто располагаются по краю листовой пластин-
ки (рис. 46). На пятнах с обеих сторон листа
образуются многочисленные черные скученные
псевдопикниды приплюснутой формы в виде ло-
жа 200—250 мкм шириной и 120—140 мкм высо-
той. При созревании псевдопикнид покровные
ткани разрываются, и из них споры выходят на
поверхность листа.
Возбудитель болезни — гриб, называемый в
конидиальной стадии Sporonema phacidioides
Desm, а в сумчатой — Pseudopeziza jonesii Nannf
из порядка Pezizales.
Болезни люцерны
195
Конидиальное спороношение представлено од-
ноклеточными, продолговато-цилиндрическими
бесцветными конидиями, 5—9 X 2—4 мкм, обра-
зующимися на концах нитевидных конидиенос-
цев. Конидиеносцы расположены тесным слоем
в псевдопикнидах. Исследованиями Н. И. Салун-
ской (1960) установлено, что конидии не зара-
жают растений и в распространении инфекции
значения не имеют. На побуревших, засыхаю-
щих листьях образуется сумчатая стадия гриба.
Анотеции сначала шаровидно-замкнутые, воско-
видные, 0,3—1,2 мкм в диаметре, во влажных ус-
ловиях раскрываются. В них формируются сумки
с сумкоспорами. Сумки булавовидные, наверху
тупо заостренные, 60—75 X 9—10 мкм. Сумко-
споры яйцевидные, бесцветные, одноклеточные,
8—10 X 5—6 мкм. Между сумками гриб обра-
зует бесцветные, нитевидные, простые или раз-
ветвленные парафизы. От сумкоспор происходит
первичное и последующее заражение люцерны.
Инкубационный период болезни длится 15—
20 дней.
Зимует патоген в сухих почерневших листьях
в виде апотециев, весной происходит дозревание
сумок с сумкоспорами, которые заражают расте-
ния. Особую опасность в возобновлении болезни
представляют больные листья, оставшиеся ви-
сеть на растениях. В зависимости от условий раз-
вития патоген может дать в течение лета одно
или несколько поколений сумкоспор. Сильное
развитие болезни происходит в засушливые годы,
при температуре воздуха + 18...+23° и повышен-
ной влажности.
Вредоносность болезни заключается в преж-
девременном скручивании и опадении листьев,
снижении урожая сена и семян.
Мучнистая роса. Больше распространена в
южных районах СССР. Проявляется во второй
половине лета в виде белого паутинистого налета
на листьях, черешках, стеблях, бобиках, позд-
нее приобретающего грязно-серый цвет. На гриб-
нице в середине лета формируются сначала жел-
тые, затем чернеющие плодовые тела — клейсто-
теции.
Возбудители болезни — сумчатые грибы Егу-
siphe communis Grev f. medicaginis Dietr. и Levei-
llula taurica Arnaud, f. medicaginis lacz., послед-
ний приурочен к более южным районам СССР.
В начале лета оба гриба формируют многочис-
ленные конидии в виде цепочек на простых кони-
диеносцах. Конидии одноклеточные, эллиптиче-
ские, бесцветные, 27—33 X 14—17 мкм. С помо-
щью конидий грибы распространяются в период
вегетации растений.
Клейстотеции у обоих видов имеют придатки,
мало отличающиеся от грибницы. У Е. communis
клейстотеции шаровидные, снабженные корот-
кими радиально расположенными придатками,
окрашенными у основания, 100—125 мкм в диа-
метре. В одном клейстотеции в среднем образу-
ется 4—8 сумок яйцевидной формы, на коротких
ножках, 46—76 X 30—45 мкм, а в сумке форми-
руется по 4—6 бесцветных эллиптических аско-
спор, размером 23—33 X 14—17 мкм.
У L. taurica f. medicaginis грибница сначала
эндофитная, распространяется в межклетниках
тканей люцерны. Конидиеносцы с конидиями вы-
ходят из устьиц. Позже у основания конидиенос-
цев образуется плотная поверхностная грибни-
ца на поверхности листьев. На такой грибнице
в глубине формируются шаровидные, а при вы-
сыхании слегка чашеобразно приплюснутые клей-
стотеции 135—240 мкм в диаметре. Придатки
окрашенные, слабо ветвятся. Внутри клейстоте-
циев на хорошо выраженной ножке развивают-
ся удлиненно-эллиптические или цилиндриче-
ские сумки. В каждом клейстотеции образуется
по 8—36 сумок, размером 69—96 X 24—36 мкм,
а внутри сумок — по две сумкоспоры, 28—34 X
X 14—22 мкм.
Зимуют патогены в форме клейстотециев, вес-
ной первичное заражение происходит от сумко-
спор. В южных районах страны могут сохра-
няться и в виде грибницы, на которой весной
образуется конидиальное спороношение, зара-
жающее растения. Усиленное развитие мучнис-
той росы наблюдается после жарких периодов,
снижающих устойчивость растений. Инкуба-
ционный период болезни — 2—4 дня.
Заболевание ослабляет растение, приводит
к осыпанию листьев и завязи. Недобор урожая
сена и семян может составлять 20—30 %. Мень-
ше поражаются семенники люцерны первого и
второго укосов.
Черностебельность. Болезнь распространена
повсеместно. Обычно проявляется в середине лета
в виде слабого посинения, а затем почернения
пораженных органов (стеблей, боковых ветвей,
черешков листьев, цветоножек, бобов и семян).
К концу лета больные растения становятся чер-
ными и выглядят как бы обгорелыми. Поражен-
ные стебли имеют гладкую поверхность, види-
мые признаки наличия пикнид отсутствуют.
Гриб формирует строму под покровными тканя-
ми, состоящую из субкутикулярной черной ко-
рочки 30—65 мкм толщиной.
Возбудитель болезни — несовершенный гриб
Phoma melaena Fr. Mont, et Dur (син. Podopla-
conema melaena Petr.), относящийся к порядку
Sphaeropsidales. Его пикниды неправильноок-
руглые, сидящие плоским основанием в парен-
химе коры или между корой и древесиной, 150—
350 X 100—300 мкм. Первоначально пикниды
совершенно закрытые, устье в них образуется
после созревания вследствие разрушения тка-
ней. Пикноспоры одноклеточные, бесцветные,
палочковидные или эллиптические закругленные
на концах, прямые, резко согнутые, 4—7 X 2—
3 мкм. Развитию болезни способствует холодная
и затяжная весна.
Источником инфекции являются зараженные
стебли, стерня, дикорастущие виды люцерны,
семена и примесь пораженных тканей с семенами.
Черностебельность сильнее развивается на
люцерне второго и третьего годов использования,
приводят к снижению урожая сена и семян на
15—20 %.
Церкоспороз. Распространен в южных райо-
нах СССР (Северный Кавказ, Закавказье, Ук-
раина, Узбекская, Таджикская ССР).
196
Болезни многолетних бобовых трав
Проявляется на листьях, черешках и стеблях
люцерны в виде округлых, бурых или дымчатых
пятен. Вначале они одиночные, затем сливаю-
щиеся, увеличиваясь от 0,2 до 6 мм в диаметре,
с расплывчатыми краями, иногда зональные.
На стеблях и черешках пятна вытянутые,
овальные, серо-бурые, часто охватывают весь
стебель или черешок. На поверхности пятен чаще
с верхней стороны листа, развивается слабоза-
метный, бледно-оливковый налет спороношения.
Возбудитель болезни — несовершенный гриб
Cercospora medicaginis Ell. et Ev. порядка Hyp-
homycetales. На листьях, чаще с верхней сторо-
ны, в местах поражения образуются бесцветные,
собранные в пучки конидиеносцы гриба. Они
прямые или коленчатые, с 1—4 перегородками,
30—60 X 3—5 мкм.
Конидии бесцветные, 30—160 X 3—5 мкм,
книзу несколько расширенные, с 3—15 перего-
родками.
Зимует гриб на растительных остатках в виде
стром, состоящих из плотного сплетения гриб-
ницы и конидиеносцев. Весной заражение проис-
ходит от конидий. Источником инфекции могут
быть дикорастущие виды люцерны и семена, в
которых сохраняется грибница патогена.
Вредоносность болезни заключается в усыха-
нии и опадении листьев, снижении урожая сена
и семян.
Ризоктониоз. Распространен повсеместно, осо-
бенно большой вред наносит в южных районах
страны. Поражает корневую систему люцерны
всех возрастов. На боковых корешках у корне-
вой шейки появляется вначале белый нежный
налет, который постепенно уплотняется, темне-
ет, приобретает фиолетовый оттенок и обволаки-
вает весь корень. Нити грибницы проникают
внутрь корня, ткани размягчаются и отмирают.
Пораженные растения желтеют и полностью
отмирают.
Возбудитель болезни — несовершенный гриб
Rhizoctonia violaceae Tul. (син. Rhizoctonia me-
dicaginis D. С.), порядка Mycelia sterilia, обра-
зующий базидиальную стадию — Helicobasidium
purpureum Pat. порядка Auriculariales.
Грибница патогена слегка буроватая, септи-
рованная, разветвленная, 4—6 мкм толщиной.
В почве она распространяется от одного расте-
ния к другому и вызывает очажные поражения,
хорошо заметные среди здоровых растений.
В пораженных растениях грибница уплотняется,
образуя мелкие, темно-фиолетовые полушаро-
видной формы склероции, до 5 мм длины.
Источником инфекции является зараженная
почва, в которой грибница и склероции могут
сохраняться в течение многих лет.
Гриб — полифаг, поражает клевер, фасоль,
чину, овощные культуры, а также многие сорные
растения, кроме злаковых.
Стемфилиоз. Распространен повсеместно. Про-
является на листьях в виде серо-бурых пятен
до 1—2 мм в диаметре. При благоприятных
условиях для развития болезни пятна очень рез-
ко выражены, зональные, с темной каймой, час-
то развиваются по краю листа,
Возбудитель болезни — несовершенный гриб
Stemphylium botryosum Wallr (син. Macrosporium
commune Rab.) порядка Hyphomycetales. Кро-
ме листьев, он поражает стебли, цветки, бобы
и семена.
На пораженных органах образуется темно-
оливковое спороношение гриба, состоящее из
конидиеносцев и конидий. Конидиеносцы темно-
оливковые, с перегородками, длиной 10—80 мкм,
выходят поодиночке или пучками. Конидии олив-
кового цвета, образуются по одной на конидие-
носце, с мелкими шипиками или бородавочками,
неправильной формы, с продольными и попереч-
ными перегородками, 13—60 X 7—30 мкм.
Гриб имеет сумчатую стадию—Pseudoplea
Briosiana (Poll.) v. Hoehn (син. Pleosphaerulina
Briosiana Poll) порядка Dothideales.
На крупных пятнах образуются темные пери-
теции размером 100—150 мкм. Сумкоспоры зеле-
новато-желтые, 29—30 X 12—15 мкм, с про-
дольными и поперечными перегородками.
Зимует гриб в виде перитециев в пораженных
растительных остатках и стерне. Поражение стем-
филиозом вызывает резкое снижение урожая
сена и семян люцерны.
БАКТЕРИАЛЬНЫЕ БОЛЕЗНИ
Бактериальная пятнистость листьев. Распро-
странена в США, Канаде, Англии, Венгрии,
СССР. Проявляется в виде мелкой черной пят-
нистости на листьях и стеблях. Пораженные
листья преждевременно опадают, растения отс-
тают в росте, не цветут.
Возбудитель болезни — бактерия Pseudomo-
nas marginalia pv. alfalfae Shinde et Lukezie (син.
P. alfalfae Dowson). Бактерии палочковидные,
2 X 0,5 мкм, хорошо растут на питательных
средах. Колонии на агаре желтоватые, выпук-
лые, гладкие, блестящие. Распространяются с
помощью ветра, дождя, насекомыми, зимуют в
пораженных тканях, остатках стеблей (особен-
но нижних частей), стерне. Патоген может рас-
пространяться семенами, содержащими в виде
примеси остатки пораженных стеблей и бобов.
Вредоносность болезни заключается в преждевре-
менной гибели растений. Недобор урожая семян
при слабом поражении растений составляет 26—
28 %, при среднем — 38—40, сильном — 55—
60 %.
Бактериальный ожог стеблей. Распространен
в Канаде, США, Венесуэлле, Италии. В СССР
болезнь не обнаружена и поэтому относится к
объектам внешнего карантина.
Проявляется в основном на стеблях люцерны,
изредка на листьях. Сильнее поражаются первые
4—5 междоузлий. Вначале поражения на листьях
и стеблях появляются водянистые, полупрозрач-
ные, желтоватые или оливково-зеленые пятна,
которые с развитием заболевания твердеют и при-
обретают янтарный оттенок. В местах поражения
на тканях образуется желтоватый быстро засы-
хающий экссудат. Через 25—30 дней после по-
ражения стебли начинают чернеть, засыхать,
легко ломаются. Листья на пораженных расте-
Болезни люцерны
197
ниях мелкие, узкие, хлоротичные. На годичных
растениях пораженные участки приобретают вид
черных полос от корня до 5—6-го междоузлия.
Возбудитель болезни — бактерии. Pseudomo-
nas medicaginis Sack, син. Bacterium medicagi-
nis (Sack) Erev. f. Smith. Это палочки, 0,5—
0,8 X 1,2—2,4 мкм, с закругленными концами,
слегка изогнутые, располагаются одиночно или
цепочками, грамотрицательные, подвижные, спор
не образуют, аэробы. Колонии на МПА серова-
то-белые, крупные, блестящие, со временем зеле-
новатые.
Заболевание чаще проявляется весной до
первого укоса. Второй и третий укосы от болез-
ни не страдают. Бактерии проникают в ткань
через различные повреждения (насекомыми, мо-
розом), устьица. Бактерии не устойчивы к за-
морозкам и солнечным лучам. Сохраняются
в пораженных растениях и растительных остат-
ках. Вредоносность болезни заключается в преж-
девременном усыхании растений, затруднении
уборки люцерны на сено, снижении массы сена
и семян.
Бактериальное увядание (вилт) люцерны.
Карантинное заболевание, встречается на Украи-
не, Северном Кавказе и в других регионах. Про-
является обычно в середине лета, чаще на сле-
дующий год после заражения. Развитию болез-
ни способствуют различные повреждения корне-
вой системы.
Пораженные растения недоразвиты, чрезмер-
но кустятся, образуя массу тонких стеблей, име-
ющих вид «ведьминых метел». Наблюдаются кур-
чавость и мозаичная расцветка листьев. Проис-
ходит закупорка сосудистой системы, больные
растения приобретают светло-зеленую окраску,
листья желтеют, а в жаркую погоду коричневеют.
От пораженных сосудов болезнь переходит на
другие ткани, на поверхности стеблей появляет-
ся желтовато-коричневый оттенок.
Возбудитель болезни — бактерии Corynebac-
terium michiganense pv. insidiosum (Me. Culloch)
Dye et Kemp (син. C. insidiosum (Me. Culloch)
lensen). Они палочковидной формы, с закруг-
ленными концами, неподвижные, встречаются
одиночно или парами, 0,4—0,5 X 0,7—1 мкм.
Оптимальные условия для их развития — темпе-
ратура +23°, pH среды — 6,8—7.
Источником инфекции являются остатки по-
раженных растений, семена, дикорастущие виды
люцерны, клевера, донника. Бактерии распрост-
раняются машинами, потоками воды.
ВИРУСНЫЕ И МИКОПЛАЗМЕННЫЕ БОЛЕЗНИ
Мозаика люцерны. Распространена повсемест-
но. Проявляется на люцерне в виде светло-зеле-
ной мозаичной расцветки листьев. На листовых
пластинках появляются пузыревидные вздутия,
края листьев закручиваются книзу. Растения
сильно угнетены, имеют карликовый вид, корне-
вая система развита слабо.
Возбудитель болезни — многокомпонентный
вирус Alfalfa mosaic virus. Вирионы продолго-
ватые, с закругленными краями, длина их 20—
58 нм. Температура инактивации вируса +70°,
предельное разведение —1 : 4000. Патоген име-
ет очень много штаммов.
В период вегетации растений вирус распро-
страняется тлями. Резерваторами инфекции мо-
гут быть виды клевера, просвирник, донник,
вьюнок полевой, картофель, соя, горох, люпин,
томаты, перец, баклажаны. Сильное развитие
мозаики происходит в сухую жаркую погоду.
Сохраняется патоген в семенах мозаичных
растений люцерны и других культур. Вредонос-
ность болезни заключается в снижении урожая
семян и даже полном бесплодии растений.
Карликовость. Обнаружена в северной части
Средней Азии и на юге Украины. Пораженные
растения хлоротичные, низкорослые (достигают
20—25 см высоты), стебли их тонкие, листья ре-
дуцированы до х/3 обычного размера и более ок-
руглой формы. Такие растения не цветут.
Возбудители болезни — микоплазменные те-
ла длиной 800—1500 нм и диаметром до 200 нм.
Переносчиком их являются псиллиды, или листо-
блошки (Cyamophila medicaginis).
СИСТЕМА МЕРОПРИЯТИЙ
ПРОТИВ БОЛЕЗНЕЙ ЛЮЦЕРНЫ
1.	Создание устойчивых к болезням сортов
и внедрение их в производство.
2.	Выращивание люцерны в севообороте после
черного пара и озимых на зеленый корм.
3.	Заблаговременное (за 2—3 месяца до сева)
либо перед севом протравливание семян 80 % -
ным ТМТД, пентатиурамом, биоцином, фентиура-
мом (2—3 кг/т семян) с увлажнением (5—10 л
воды на 1 тонну семян). Непосредственно перед
севом обрабатывают семена нитрагином (при
заблаговременном протравливании). Применяют
летние (во второй декаде июля) широкорядные
посевы с шириной междурядий 45—60 см.
4.	Против пятнистотей обрабатывают семен-
ные посевы люцерны суспензией 80 %-кого ци-
неба (2 кг/га) или хлорокиси меди (1,5 кг/га)
либо 1 %-ной бордоской жидкостью (12—
15 кг/га по медному купоросу). Опрыскивают
травостой 2—3 раза с интервалом 10—15 дней.
Против мучнистой росы и ржавчины опрыс-
кивают 10 %-ной коллоидной серой (25 кг/га)
либо опыливают молотой серой (30 кг/га), по-
вторяя обработку через 7—10 дней (срок ожида-
ния один день).
5.	Ранневесеннее боронование посевов в 2 или
4 следа, удаление с поля всех растительных ос-
татков покровной и основной культур и сжига-
ние их на обочинах полей. Междурядное рыхле-
ние посевов культиваторами с долотообразными
рабочими органами в период отрастания лю-
церны.
6.	Проведение систематической борьбы с вре-
дителями люцерны и насекомыми-переносчи-
ками.
7.	Размещение семенных посевов на лучших,
хорошо удобренных почвах с соблюдением про-
странственной изоляции от посевов предыду-
щих лет.
198
Болезни многолетних бобовых трав
8.	Своевременная уборка урожая, очистка и
сушка семян. Уничтожение отходов после обмо-
лота и очистки семян. Хранение семенного мате-
риала в продезинфицированных вентилируемых
помещениях. Скашивание очагов повилики до
созревания ее семян с захватом 2—3 м посева
вокруг пораженной зоны. Скошенную массу пос-
ле подсушивания сжигают.
9.	Сильно пораженные повиликой участки
скашивают на сено, а стерню не позднее чем через
3 дня обрабатывают пестицидами согласно «Спис-
ка химических и биологических средств борьбы с
вредителями, болезнями и сорняками...», а
также зональным рекомендациям Госагропрома
СССР и Украинской ССР.
БОЛЕЗНИ ЭСПАРЦЕТА
ГРИБНЫЕ БОЛЕЗНИ
Аскохитоз. Распространен в Ростовской, Во-
ронежской областях РСФСР, Краснодарском
крае, на Украине, в Армении. Проявляется
на листьях, стеблях и семенах. На листьях бо-
лезнь вызывает округлые или продолговатые раз-
мером 5—7 мм светло-бурые пятна с темной узкой
каймой (рис. 47).
На стеблях и черешках пятна удлиненные,
часто сливасющиеся в плотные полосы. В сере-
дине лета на пятнах образуются черно-бурые
пикниды. Пятна с пикнидами могут появляться
на бобах и семенах.
Возбудитель болезни — несовершенный гриб
Ascochyta boltshauseri Sacc. (син. Ascochyta onob-
rychidis Bond. Mont, A. orobi Sal., var. onobry-
chidis Prill et Delacr.) из порядка Sphaeropsidales.
Пикниды гриба темноокрашенные, почти чер-
ные, приплюснутые или шаровидные 115—
120 мкм, скученные. Пикноспоры бесцветные, поч-
ти цилиндрические, двуклеточные, редко с дву-
мя-тремя перегородками, 15—20 X 4—6 мкм.
Заболевание развивается при частом выпаде-
нии дождей и температуре воздуха +20..+25°.
Источником инфекции являются пораженные рас-
тения и их остатки, стерня и семена.
Болезнь приводит к снижению всхожести се-
мян, преждевременному усыханию и опаданию
листьев, надлому молодых стеблей. Сильнее раз-
витие аскохитоза наблюдается на эспарцете 3—
4-го года жизни.
Фузариоз. Распространен очень широко. Про-
является на всходах и взрослых растениях. На
всходах наблюдается загнивание корней, корне-
вой шейки и основания стебля, пораженные всхо-
ды погибают.
У взрослых растений болезнь вызывает почер-
нение и отмирание корневой системы или основа-
ния стебля. При сильном поражении корня'за-
болевание переходит в основание стеблей, вызы-
вая угнетение растений, увядание и засыхание.
Наблюдаются увядание и поникание отдельных
листьев, которые засыхают и опадают, стебли
становятся коричневыми и засыхают. На попереч-
ных срезах через корневую шейку больных рас-
тений обнаруживаются потемнение сосудов и ги-
фы гриба.
Возбудитель болезни — несовершенный гриб
Fusarium oxysporuum Schl. порядка Hyphomy-
cetales. Поражает эспарцет виколистный, закав-
казский, песчаный. Болезнь сильнее развивает-
ся при жаркой сухой погоде на тяжелых по ме-
ханическому составу почвах и недостатка в них
кальция.
Патоген сохраняется в почве на растительных
остатках и в семенах, в сорных растениях.
Вредоносность болезни заключается в значи-
тельной (до 50—52 %) гибели растений и сильном
снижении продуктивности посевов.
Альтернариоз. Распространен повсеместно.
Поражает всходы, бобы, семена. На поверхности
пораженных органов развивается бархатистый
оливково-черный налет спороношения гриба.
При сильном поражении грибница проникает
внутрь бобов, в ткани околоплодника и семени и
может продолжать развиваться во время хране-
ния семян.
Возбудитель болезни — несовершенный гриб
Alternaria tennuis Nees порядка Hyphomycetales.
На пораженных органах образуются оливковые
обратнобулавовидные конидии, 30—55 X12—18
мкм с продольными и поперечными перегородка-
ми.
Гриб сильнее развивается в условиях повы-
шенной влажности в период созревания и уборки
урожая. Источником инфекции являются пора-
женные семена и растения, в которых патоген
сохраняется в виде грибницы.
Заболевание причиняет значительный вред
не только проросткам, но и всему растению. За-
раженность семян в отдельные годы может до-
стигать 80—90 % . Из пораженных семян образу-
ются искривленные молодые проростки. Гибель
проростков от болезни составляет 15—26 %, что
приводит к изреживанию всходов.
Ржавчина. Распространена в Воронежской,
Саратовской, Ростовской областях, Сибири, на
Украине, в Грузии, Армении, Средней Азии.
Характеризуется образованием на листьях, че-
решках, стеблях и бобах ржаво-бурых пустул
(рис. 47).
Возбудитель болезни — базидиальный гриб
Uromyces onobrychidis Lev. Он имеет сокращен-
ный цикл развития, состоящий в основном из
ряда поколений урединиоспор.
С нижней стороны листьев в виде ржаво-ко-
ричневых порошащих урединий образуются уре-
диниоспоры. Они округло-овальные, шиповатые,
светло-бурые, с 3—5 ростковыми порами, 22—
26 X 18—25 мкм. В течение лета гриб образует
несколько генераций урединиоспор. В конце
вегетации на пораженных органах образуются
темно-коричневые телии, в которых развиваются
бурые шаровидные или овальные с тонкой обо-
лочкой и слабовыраженными шипиками телио-
споры, 21—26 X 19—22 мкм. На верхней сторо-
не спор заметен бесцветный или слабоокрашен-
ный сосочек. В условиях УССР телиоспоры яв-
ляются дополнительным источником заражения
растений.
U. onobrychidis — узкоспециализированный
патоген, приуроченный к растениям рода Onobryc-
Болезни эспарцета
199
hidis. Зимует в виде уредомицелия, урединио-
спор и телиоспор. Весной урединиогрибница
дает новое спороношение, которое заражает рас-
тения.
Повышенной устойчивостью к болезни обла-
дают сорта эспарцета песчаного.
Вредоносность болезни заключается в преж-
девременном опадении листьев, снижении засухо-
устойчивости и зимостойкости растений. Всхо-
жесть семян снижается на 30, урожай — на 50 %.
Мучнистая роса. Распространена в Воронеж-
ской, Саратовской, Ростовской областях РСФСР,
Армянской ССР, Грузинской ССР, Средней Азии.
Поражаются различные виды эспарцета.
Проявляется на обеих сторонах листьев в ви-
де беловатого паутинистого налета, состоящего
из грибницы и конидиального спороношения
гриба. Позже налет уплотняется и становится
грязно-серым вследствие формирования плодо-
вых тел патогена. При сильном развитии мучнис-
той росы поражаются черешки листьев, стебли
и бобы.
Возбудитель болезни — сумчатый гриб Егу-
siphe communis Grev. f. onobrychidis Jacz.
Он образует поверхностную грибницу, при-
крепляющуюся с помощью аппрессориев к тка-
ням растения. Весной и вначале лета на грибни-
це появляются неразветвленные, слегка вытя-
нутые конидиеносцы, на вершине которых бази-
петально формируются одноклеточные конидии,
43—52 X 12—20 мкм.
Конидии разносятся ветром, насекомыми, кап-
лями дождя, вызывая быстрое распространение
мучнистой росы на посевах. Оптимальные усло-
вия для прорастания конидий — температура
+ 18...+20°, а относительная влажность возду-
ха 80—90 %.
К концу лета на вегетирующих растениях
появляются многочисленные вначале золотистые,
а затем чернеющие шаровидные плодовые тела —
клейстотеции 125—130 мкм в диаметре с бес-
цветными придатками.
Созревание клейстотециев начинается весной
или в начале лета при температуре +13...+ 14°
и относительной влажности воздуха выше 60 %.
В клейстотециях формируется до 8 бесцветных
сумок, собранных в пучок, 46—80 X 30—44 мкм,
с 3—6 (реже 8) сумкоспорами, 20—25 X 10—14
Рис. 47. Болезни эспарцета.
Ржавчина: / — пораженные листья
пораженные листья; 5 пикнида с
с урединиями: 2 — урединиоспоры: 3 — телиоспоры. Аскохитоз: 4 —
пикноспорами. Бурая пятнистость; 6 пораженные листья; 1 — кони*
диеносцы с конидиями.
200
Болезни многолетних бобовых трав
мкм. Попав на поверхность тканей эспарцета,
они прорастают, образуя один или два ростка,
которые закрепляются с помощью аппрессориев
на поверхности растения и образуют грибницу.
Болезнь интенсивнее развивается на старо-
возрастных травостоях и особенно при беспокров-
ном гнездовом посеве.
В засушливых районах Средней Азии, пред-
горьях Армении эспарцет может поражать другая
форма патогена—гриб Leveillula leguminosa-
гшп (Am.) Golov, f. onobrychidis (Jacz.) Golov.
Первоначально грибница его развивается эндо-
генно, а затем образует на поверхности листьев
белый войлочный налет.
Источник инфекции — послеуборочные остат-
ки, стерня больных растений, а также поражен-
ные растения дикорастущего и культурного
эспарцета.
Вредоносность болезни заключается в преж-
девременном пожелтении, отмирании и опадении
листьев. Болезнь может быть причиной сниже-
ния урожая семян на 50—70 %. Снижается
качество сена, уменьшается содержание азота,
сырого протеина, увеличивается содержание
клетчатки.
Септориоз. Отмечен в Ставропольском крае,
Воронежской области РСФСР, Украинской ССР,
Армянской ССР, Средней Азии. Проявляется
на листьях и черешках в виде больших, до 8—
12 мм диаметре, расплывчатых пятен. Сначала
пятна светло-желтые, позже темнеют, начиная
с центра, и приобретают бурую окраску.
В местах образования пятен с нижней стороны
листьев заметны многочисленные пикниды в виде
черных точек.
Возбудитель болезни — несовершенный гриб
Septoria onobrychidis Bondarzev, порядка Sphae-
ropsidales. Он образует черные блестящие пик-
ниды 135—155 мкм в диаметре. Пикноспоры ни-
тевидные, бесцветные, прямые или слегка изо-
гнутые, с одной-тремя перегородками, 40—50 X
2—4 мкм.
Распространяется патоген в период вегета-
ции с помощью пикноспор. Болезнь сильнее раз-
вивается при выпадении обильных осадков. Лет-
ние посевы поражаются слабее, чем весенние. На
•старовозрастных посевах болезнь развивается
в 1,5—1,7 раза сильнее.
Гриб сохраняется в виде пикнид в зимующих
растениях и опавших листьях.
Болезнь вызывает преждевременное опадение
-листьев, что снижает урожай и качество сена.
Черная пятнистость (плакосфериоз). Отме-
чена в Ростовской, Воронежской, Целиноград-
ской областях, Красноярском крае, в Украин-
ской ССР, Армянской ССР.
Проявляется с обеих сторон листьев в виде
крупных, иногда покрывающих всю пластинку
листа, черных, блестящих, выпуклых пятен.
Ткань в местах поражения состоит из клеток с
утолщенными стенками, которые представляют
собой строму гриба. В нее погружены едва за-
метные с верхней стороны листа пикниды.
Возбудитель болезни — несовершенный гриб
Placcsphaeria onobrychidis (D. С.) Sacc порядка
Sphaeropsidales. Пикниды приплюснутые, в виде
плоских полостей, открываются разрывом ткани
в верхней части. Пикноспоры бесцветные, одно-
клеточные, яйцевидные, веретеновидные или го-
ловастиковидные (из-за остатков змеевидно за-
крученных конидиеносцев), 8—12 X 2—4 мкм.
Весной в местах поражения гриб образует сум-
чатую стадию (Diachora onobrychidis I. Mul-
ler).
Источником инфекции являются послеубороч-
ные остатки больных растений, пораженные куль-
турные и дикорастущие виды эспарцета. Летние
посевы поражаются слабее, чем весенние. С воз-
растом травостоя болезнь усиливается.
Вредоносность болезни заключается в прежде-
временном усыхании и опадении листьев, сни-
жении количества и качества сена, семян.
Ложная мучнистая роса, или пероноспороз.
Болезнь распространена в Ростовской, Воронеж-
ской областях РСФСР, Башкирской АССР,
Краснодарском крае, Украинской ССР, Армян-
ской ССР, Узбекской ССР.
Проявляется в виде местного (локального)
и диффузного (системного) поражения растений.
При местном поражении на верхней стороне лис-
тьев появляются зеленовато-желтые, неправиль-
ной формы, расплывчатые пятна. С нижней сто-
роны листа на пораженных тканях развивается
нежный светло-серый налет.
При диффузном поражении растения недо-
развиты, светло-желтого цвета, во влажную по-
году их листья с нижней стороны сплошь покры-
ты налетом.
Возбудитель болезни — низший гриб Рего-
nospora ruegeriae Gaum, порядка Peronosporales.
Он образует дихотомически 4—7-кратно развет-
вленные конидиеносцы, размером 250—550 X
7—10 мкм. На конечных согнутых под прямым
углом веточках конидиеносцев формируются
овальные одноклеточные желтоватые конидии
размером 20—35 X 17—28 мкм.
В пораженных органах гриба образуются
ооспоры, 36—44 мкм в диаметре.
Источником инфекции являются пораженные
растения, семена, в которых патоген сохраняет-
ся в виде грибницы, растительные остатки, где
сохраняются ооспоры.
Вредоносность болезни заключается в преж-
девременном усыхании и опадении листьев, ги-
бели отдельных растений, снижении урожая се-
на и семян.
Бурая пятнистость, или рамуляриоз. Болезнь
распространена в Центрально-черноземной зоне,
на Украине, в Узбекской, Армянской ССР, Рос-
товской области РСФСР, Башкирской АССР,
Краснодарском крае.
Проявляется в виде желтовато-бурых, хоро-
шо выраженных пятен по краям листьев, иног-
да с окаймлением. Наблюдается засыхание кон-
чиков листьев (рис. 47).
Возбудитель болезни — несовершенный гриб
Ramularia onobrychidis АП. порядка Hyphomy-
cetales. В местах поражения гриб образует бело-
ватое или слабо-розовое спороношение, состоя-
щее из конидиеносцев и конидий.
Болезни эспарцета
201
Конидии бесцветные, цилиндрические, пря-
мые или слабоизогнутые, с одной-тремя — перего-
родками, 16—45 X 4—6 мкм. Развиваются на
коротких конидиеносцах по одной или в цепочках
с обеих сторон листа.
Патоген распространяется с помощью кони-
дий, сохраняется в виде грибницы в пораженных
растениях.
Болезнь вызывает засыхание листьев. Силь-
нее распространяется на старовозрастных посе-
вах и на поливе.
ВИРУСНЫЕ И МИКОПЛАЗМЕННЫЕ БОЛЕЗНИ
На эспарцете обнаружен ряд бактериальных
и вирусных болезней, которые распространены
также на фасоли, люцерне и других бобовых
культурах и описаны на с. 175.
В последнее время выявлено и микоплаз-
менное заболевание, известное на люцерне под
названием карликовость (см. 197). Пораженные
растения хлоротичные, низкорослые, усиленно
кустятся, не цветут.
СИСТЕМА МЕРОПРИЯТИЙ
ПРОТИВ БОЛЕЗНЕЙ ЭСПАРЦЕТА
1.	Основой системы, как и против болезней
других культур, является выведение и райони-
рование устойчивых сортов эспарцета.
2.	Большое значение в повышении устойчи-
вости растений имеет внесение минеральных удоб-
рений в смеси с микроэлементами, нормы которых
устанавливают в конкретных условиях с учетом
результатов агрохимических анализов почв.
3.	Необходимо также соблюдение севооборотов
и пространственной изоляции семенных посевов
от фуражных, а посевов первого года жизни —
от старых.
4.	Целесообразно весеннее боронование эспар-
цета в два следа с обязательным сжиганием на
обочинах полей всех удаленных остатков.
5.	При развитии аскохитоза, септориоза,
черной пятнистости, пероноспороза опрыскива-
ние посевов цинебом (2—2,4 кг/га), против муч-
нистой росы опыливание молотой серой (20—
30 кг/га) или опрыскивание серой коллоидной (5—
6 кг/га). Обработку растений фунгицидами прово-
дят преимущественно на семенных посевах. При
необходимости ее можно применять и на посевах
на сено, но не менее чем за 20 дней до скашива-
ния травостоя, руководствуясь регламентами,
приведенными в «Списке химических и биологи-
ческих средств борьбы с вредителями, болезнями
растений и сорняками...».
При сильном развитии ржавчины, септорио-
за, аскохитоза, пероноспороза — скашивание эс-
парцета на сено в фазе бутонизации или в нача-
ле цветения. В этом случае на семена оставляют
второй укос.
6.	На семена посевы рекомендуется использо-
вать один раз, а затем поле распахать для других
культур.
7.	Своевременная уборка скошенных трав с
поля предотвращает перезаражение отрастаю-
щих растений.
8.	Первостепенную важность имеют: уборка
урожая в сжатые сроки и очистка семян сразу
после обмолота с последующей сушкой до необ-
ходимых кондиций.
9.	Хранение семян в сухих помещениях, про-
травливание за 2—3 месяца до сева 80 %-ным
ТМТД (1,5—2 кг/т семян) или фентиурамом (2—•
3 кг/т семян) с увлажнением.
10.	Проведение специальных мероприятий по
борьбе с повиликой.
202
АЛФАВИТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ
РУССКИХ НАЗВАНИЙ БОЛЕЗНЕЙ
Альтернариоз кормовых бобов 179
—	пшеницы 37
—	ржи 60
—	риса 95
—	сои
—	эспарцета 198
Антракноз вики 170
—	• клевера 186
—	 кормовых бобов 179
—	овса 81
—	проса 86
—	ржи 59
—	сои 156
—	фасоли 171
Аскохитоз вики 169
—	гороха 131, 135
—	гречихи 102
—	клевера 188
—	кормовых бобов 178
—	пшеницы 30
•	— ржи 58
—	риса 91
—	сои 151
—	чины 182
—	чечевицы 181
—	эспарцета 198
—	ячменя 73
Бактериальный вилт сои 160
—	 — люцерны 197
—	ожог гороха 145
	-люцерны 196
---------- ржи 60
—	— риса 96
---------- фасоли 173
Бактериоз базальный пшеницы 38
		ячменя 73
—	бурый пшеницы 42
	-ржи 61
—	 вики 170
—	гороха 145
—	гречихи 162
—	желтый слизистый пшеницы 42
—	 — семян пшеницы 44
—	корней клевера 189
—	• ореольный ржи 61
—	полосатый овса 80
—	— ячменя 74
—	початков кукурузы 115
—	слизистый пшеницы 42
—	угловатый ржи 61
—	черный пшеницы 39
------ ячменя 74
Белолистность риса 98
Бель початков кукурузы 118
Болезни бактериальные злаковых трав 129
—	 — проса 87
-----пшеницы 38
—	•— сорго 123
—	вирусные проса 88
----- ячменя 75
—	грибные кукурузы 104
—	риса 89
—	сорго 120
Ботритиоз сои 155
Вилт люцерны 192
Вирусные болезни гречихи 103
—	• — кукурузы 116
----- риса 98
—	и микоплазменные болезни пшеницы 44
----------ржи 61
Войлочная болезнь люпина 163
Вымерзание 36
Выпревание пшеницы 35
—	ржи 54
Гельминтоспориоз кукурузы 108
—	люпина 166
—	проса 85
—	риса 91
—	сорго 122
—	ячменя 67
Гниль бактериальная бобов 179
-----бурая пшеницы 43
— — водянистая пшеницы 44
----- зерна риса 98
— — стеблевая кукурузы 110
------- — сорго 125
— белая кормовых бобов 178
------- кукурузы 111
-----люпина 164
-----мокрая водянистая люпина 167
----- сои 154
-----фасоли 172
— влагалищ риса 97
•— корневая гороха 123
------ — афаномицетная 135
-----кормовых бобов
•---- кукурузная угольная	111
-----пшеницы 30
-----ржи 53
----- риса 97
	— — чечевицы 181
	--ячменя 70
—	красная кукурузы 113
203
Гниль фузариозная гречихи 101
-------- кукурузы 111
— — — пшеницы 31
-----— ржи 53
-------- ячменя 70
— красная кукурузы 113
— мягкая бурая люпина 167
•— серая гороха 137
—	— гречихи 101
-----кукурузы 114
—	— люпина 163
— черная зерна пшеницы 37
.— — — риса 98
•----сои 148
-----листовых влагалищ риса 95
— — корневая сои 156
— южная склероциальная сои 155
Головня злаковых трав 128
— индийская пшеницы 14
—	каменная ячменя 64
—	карликовая пшеницы 10
-— крупнопузырчатая сорго 122
— листовая риса 93
— ложная риса 93	1
	— мелкопузырчатая проса 85
—	— сорго 122
—	покрытая сорго 122
•	— проса обыкновенная 84
	— пузырчатая кукурузы 104
	— пыльная кукурузы 106
----овса 77
	— — пшеницы 11
-	— — ржи 51
—	— сорго 120
—	— ячменя 62
—	стеблевая пшеницы 13
-----ржи 50
—	твердая овса 77
-----пшеницы 6
-----ржи 51
----ячменя 64
— черная ячменя 65
Гибель пшеницы от других причин 36
Дендрофомоз ячменя 72
.Деформирующая мозаика гороха 146
Дикий ожог сои 159
Дилофоспороз ржи 60
Диплодиоз кукурузы 109
Желтая карликовость ячменя 75
Желтая мозаика фасоли 175
Закукливание кукурузы 116
•— овса 83
Засыхание стеблей люпина 164
Истекание зерна пшеницы 37
Карликовость бледно-зеленая злаков 46
	— желтая ячменя 75
-	— люпина 161
—	люцерны 197
Карликовость пшеницы 10
—	риса 98
Листовая крапчатость кукурузы 116
Ложная мучнистая роса вики 169
-------- гороха 139
	----— сои 151
	— штриховатость ячменя 75
Макроспориоз люпина 164
Меланоммоз проса 87
Меланоз проса 88
Мозаика вики 171
—	гороха 171
—	гречихи 103
•	— желтая фасоли 175
•	сои 160
—	карликовая кукурузы 117
	— костра безостого 45
—	кукурузы 116
	— люпина 168
—	люцерны 197
—	морщинистая сои 160
—	обыкновенная гороха 145, 190
—	озимой пшеницы 44
—	огуречная гречихи 103
—	прижилковая клевера 190
----кормовых бобов 180
—	полосатая пшеницы 45
—	проса 88
—	резкая кормовых бобов 180
—	русская пшеницы 44
—	табачная гречихи 103
—	сои 160
—	зеленая фасоли 175
Мучнистая роса вики 170
—	— гороха 142
	— — клевера 187
— — люпина 163
----люцерны 195
---- овса 79
----пшеницы 27
----ржи 54
---- сои 152
----фасоли 171
----чечевицы 181
----чины 183
----эспарцета 199
---- ячменя 66
Нигроспороз кукурузы 112
—	риса 92
—	сорго 122
Овуляриоз злаковых трав 127
Ожог вирусный гречихи 103
---- сои 156
—	листовой овса 83
—	костра 129
—	стержня колоса ячменя 74
—	ореольный ожог овса 82
Переноспороз вики 169
—	гороха 139
—	гречихи 100
204
Пероноспороз клевера 189
—	кормовых бобов 177
—	люпина 169
—	люцерны 194
—	сои 151
—	чечевицы 181
—	чины 183
—	эспарцета 200
Пирикуляриоз риса 89
—	проса 87
Питиевая корневая гниль гороха 135
Плесень бурая овса 82
—	оливковая гороха 144
—	оливковая пшеницы 37
—	оливковая ржи 60
—	розовая сои 158
Плесневение семян и початков кукурузы 144
--- риса 96
------- розовое кукурузы 114
—	— — серо-зеленое кукурузы 114
--- — темное кукурузы 114
--- сорго 120
Побурение люпина 168
Повилика европейская 191
—	клеверная 191
—	перечная 191
—	тимьяновая 191
—	тонкостебельная 191
—	южная 191
Полегание всходов люпина 161
Полосатость бактериальная коричневая риса 97
—	кукурузы 116
Почернение сосудистых пучков кукурузы 107
Пурпурная бактериальная полосатость кормовых
бобов 179
Пятнистость бактериальная гречихи 102
—	— клевера 190
---люпина 166
—	— люцерны 196
		проса 87
—	— пшеницы 43
---белая злаковых трав 126
—	 — овса 81
------- угловатая сои	159
—---	фасоли 173
—	бурая клевера 189
--- кукурузы 108
—	• — люпина 165
---люцерны 194
—	— эспарцета 200
--- сорго 123
—	сои 155
—	желтая люцерны 194
—	желто-бурая овса 80
—	каемчатая вики 174
—	коричневая риса 81
--- сорго 122
—	красно-бурая овса 80
—	мелкая коричневая фасоли 174
—	полосатая гороха 145
—	полосатая клевера 190
—	— проса 88
--- сорго 124
—	 — ячменя 67
—	пустульная сои 159
Пятнистость ржаво-бурая фасоли 175
—	розовая фасоли 175
—	светло-коричневая зерна риса 98
—	сетчатая ячменя 69
—	темно-бурая пшеницы 30
------ржи 58
------ ячменя 67
—	черная бактериальная фасоли 174
—	— злаковых трав 127
—	штриховатая сорго 124
Рак клевера 186
—	стеблей сои 157
Рамуляриоз люпина 166
—	эспарцета 200
Ржаво-бурая пятнистость сои 159
Ржавчина бурая листовая пшеницы 23.
------ржи 52
—	буроватая ячменя 66
—	вики 169
—	гороха 143
—	желтая пшеницы 24
—	— ржи 53
	-ячменя 66
—	карликовая ячменя 66
—	клевера 184
—	кормовых бобов 177
—	корончатая овса 78
—	кукурузы 107
—	линейная овса 79
		пшеницы 19
	-ржи 52
—	— ячменя 65
—	люпина 166
—	люцерны 192
—	стеблевая пшеницы 19
	-ржи 52
	-ячменя 65
—	сои 153
—	фасоли 171
—	чечевицы 181
	— чины 182
— эспарцета 198
Ризоктониоз люцерны 196
—	риса 95
—	сои 158
Ризоктониозная корневая гниль гороха 135
Ринхоспориоз ржи 60
—	ячменя 70
Серая гниль сои 155
—	— фасоли 173
Септориоз вики 170
—	злаковых трав 128
—	люпина 165
—	овса 79
—	проса 86
—	пшеницы 25
	— ржи 57
—	риса 92
—	сои 154
—	эспарцета 200
—	ячменя 71
Склероспороз кукурузы 108
—	овса 80
MS
Склероспороз проса 86
—	ржи 59
Склеротиниоз клевера 186
	— люпина 161
—	пшеницы 35
	— ржи 54
—	сои 154
Сколекотрихоз ржи 59
—	ячменя 72
Снеговая крупка ржи 54
Снежная плесень пшеницы 35
---ржи 54
Спорынья ржи 56
Стагоноспороз многолетних кормовых трав 189
Стемфилиоз люпина 165
—	люцерны 196
—	многолетних кормовых трав 189
Тифулез многолетних кормовых трав 187
	— ржи 55
Увядание бактериальное кукурузы 115
---люцерны 197
	сои 160
—	кормовых трав 129
—	фасоли 175
—	фузариозное гречихи 102
---люпина 163
Ферментативно-микозное истощение зерна 37
Филлодия клевера 191
Филлостиктоз гречихи 102
—	люпина 166
—	риса 95
	— сои 157
Фитофтороз гречихи 100
	— сои 157
Фомоз люцерны 193
Фомопсис люпина 152
Фомопсис сои 156
Фузариоз вики 169
—	гороха 133
—	клевера 184
—	колоса пшеницы 34
—	кормовых бобов 176
—	кукурузы 112
—	люцерны 192
—	овса 81
—	пшеницы 34
—	риса 94
	— сои 148
—	чечевицы 180
—	чины 182
—	эспарцета 198
Цветочная плесень многолетних кормовых трав-
187
Цератофороз люпина 165
Церкоспороз гречихи 101
—	кормовых бобов 178
	— люцерны 195
—	риса 95
—	оси 153
—	сорго 123
Черная ножка кормовых бобов 176
— пятнистость многолетних кормовых трав 188.
--- эспарцета 200
Черностебельность люцерны 195
Черный глаз семян риса 98
	— зародыш пшеницы 37
Чехловатость злаковых трав 126
Шоколадная пятнистость кормовых бобов 177.'
Штриховатость бактериальная риса 96
•	— ложная ячменя 75 j
	— кукурузы 116
—	риса 99
206
АЛФАВИТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ
ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ
ВОЗБУДИТЕЛЕЙ БОЛЕЗНЕЙ
Alfalfa mozaic virus 197
Alternaria Nees 37, 95, 114
— oryzae Haza 95
— tenuis Fr. 95
— tenuis Nees. 60, 179, 198
Aphanomyces euteiches Drechsl. 133, 135
Aplanobacterium hordei Goto et Nakabashi 74
Ascochyta avenae (Petr.) Spraque et AG John-
son 81
— boltshauseri Sacc. 169, 178, 181, 188, 198
— bresado-lae Sacc. 102
— graminicola Sacc. 58
-— fagopyri Bres. 102
— hordei Hara ex Ydetu f. skagwayensis Spra-
gue 30, 73
-— imperfecta Peek. 193
— oryzae Catt. 91
— phaseolorum Sacc. 151
— pinodella Jones 131
— pinodes Jones 131, 132, 133, 135
— pisi Libert 131, 132, 182
.Aspergillus Micheli 114, 115, 120
Bacillus mesentericus Fliigge 115, 137
Bacterium herbicola Barri et Diigglli v-andropo-
goni Smith 125
—	atrofaciens N. Chodakovski 44
-	— stewartii E. F. Sm. 115
•	— Barley stripe mosaic virus 75
—	Barley yellow dwart virus 75
Bean yellow mosaic virus 146, 160, 168, 175
•	— common mosaic virus 175
Bipolaris sorokiniana Shoem. 30, 37, 58, 67, 70
Blumeria graminis (DC.) Speer. 27, 54, 66
	f.	avenae	79
----f.	hordei	Em.	Marchal	67
----f.	secalis	Em.	Marchal	54
	f.	tritici	Em.	Marchal	27
Botrytis Micheli 114
— anthophila Bond. 187
— cinerea Fr. 101, 138, 155, 163, 173
—	fabae Sard. 177
Brome mosaic virus 46
Calonectria nivalis Schaffnit 36
Cephalosporium Corda 114
—	acremonium Corda 108
Ceratophorum setosum Kirchn. 165
Cercospora fabae Fautr. 179
—	fagopiri Abramov 101
—	kikuchii T. Mastu et Tomoy 153
Cercozpora medicaginis Ell. et Ev. 195
—	oryzae Miyake 95
—	sojina Hara 153 j
•	— sorghi 123
Cercosporella herpotrichoides Fron. 32
Cladosporium Link. 114
•	— graminum Fr. 82
—	herbarum Fr. 33, 37, 60, 144
Claviceps purpurea Tul. 56
Cochliobolus sativus Drechsler 31, 67
—	heterostrophus Drechs 109
Colletotrichum dematium Pers. 156
—	lindemuthianum Br. et Cav. 172, 179
—	trifolii Bain et Essarg 186
Corynebacterium flaccumfaciens Dowson 160
	— pv. flaccumfaciens Dowson 175
•	— insidiosum Jensen 189
•	— michiganense Jensen 42, 116
—	pv. indiosum Me. Culloch. 197
—	tritici Burkh. 42
Cucumis mosaic virus I Smith. 103
Cucumber mosaic virus 168
Cuscuta europea L. 191
—	trifolii Bab. 191
•— breviflora Vir. 191
— epithymum Murr. 191
— approximata Bab. 191
Dendrophoma crastophila Sacc. 72
Diaporthe phaseolorum Sacc. var. sojae Wehn. 157
----var. caulivora Welch. 158
Dicladium graminicola Cesat. 59, 81
Didymella exitialis (Mar.) Muller 81
Diplodia zeae Lev. 109
Drechslera avenae Ito 80
—	carbonum Ulstrup 109
—	glycini Narayan et Durai 156
—	graminea Ito 69
—	maydis Subram 109
—	oryzae Subram 91
	— panici-miliacei Nisikado 85
—	sorokiniana Subram 30, 31
—	teres Ito 70
—	turcici Subram et Jain 108
Entyloma camusianum Hariot 128
—	oryzae Sed. et P. Syd. 93
Epichloe typhina lul. 126
Erwinia carotovora Holland 43, 111, 125, 167
—	pv. carotovora (Jones) Bergey 43, 60, 167
	— chrysanthemi Burk 97
207
Erwinia herbicola pv. chrysanthemi 97
— herbicola Diiggeli 43, 60
-----pv. lathyri 145
— dissolvens Burkh. Ill, 125
— lathyri Holland 145, 179, 190
•— stewartii (Smith) Dya 115
— phytophthora (Appel) Bergey et al. 176
Erysiphe communis Grev. 183
-----f.	glicine Jacz. 152
-----f.	lentis Golov. 181
-----f.	lupini Jacz. 163
•----f.	medicaginis Dietr.	195
-----f.	onobrichidis Jacz. 199
------- f.	phaseoli Jacz. 171
-----f.	pisi Dietrich 142
-----f.	trifolii Rabh. 187
—	— f.	viciae sative Jacz.	170
—	graminis DC. 27
Fusarium Link. Ill, 113, 123, 134
—	avenaceum Sacc. 31, 34, 35, 36, 54, 94, 134,
161, 182
	— culmorum Sacc. 31, 36, 54, 94, 134
•	— gibbosum Appel et Wr. 31, 134, 149
—	graminearum Schwabe 31, 34, 35, 54, 113
—	heterosporum Fr. 101
•— heterosporum Nees. 94, 149
— moniliforme Sheld. 113, 134
— nivale Ces. 36, 54
— oxysporum Schl. 31, 94, 102, 134, 149, 163,
182, 198
----f.	medicaginis Weimer 192
•---f.	orthoceras Bilai 169
---f.	sp. lentis 180
----f.	sp. fabae 176
----f.	trifolii Raillo 184
—	roseum Link. 161
—	semitectum Berk. 134, 149
—	solani Appel, et Wr. 31, 134, 147, 149
Gaeumannomyces graminis Arx. et Oliver 33
Gibberella fujikuroi Wr. 113
—	cyanea Wr. 94
—	saubinetii Sacc. 34, 35, 113
Helminthosporium oryzae van. Br. de Hean 91
—	panici — miliacei Nisikado 85
—	rhopaloides 166
—	turcicum 122
Hypochnus solani Pr. et Del. 163
Kabatiella nigricans 170
Leptosphaeria avena G. W. Weber f. sp. avena-
ria 79
Leptosphaeria tritici Pass. 26
Leptosphaeria hordea Demasch. 70
Leveillula taurica Arnaud. 195
----f. medicaginis Jacz. 195
Macrophomina phaseoli Ashby
Macrosporium Fries, 114, 165
Maize mosaic virus 117
—	streak virus 116
—	dwart mosaic virus 117
Mastigosporium album Riess. 126
•	— calvum Ell. et Dav. 126
Melanomma panici miliacei Murash. 87
Mycosphaerella pinodes (Petr.) West. 131
Mucor Micheli 114
Neovossia indica Mundkur 8, 14
•	— horrida (Так.) Padw. et A. Khan. 93
Nigrospora oryzae Petch. 93, 112
—	sphaerica Mason 123
Northen cereal mosaic virus 83
Oat pseudo-rosette virus 83
Ophiobolus graminis Sacc. 33
—	oryzinus Sacc. 95
Ovularia pulchella Sacc. 128
Passalora graminis V. Hoehn. 59
Pea enation mosaic virus 145, 180
Pea mosaic virus 145, 171, 180, 190
Penicillium Link. 114, 115, 118, 120, 137
—	expansum 137
—	canescens 137
Peronospora aestivalis 194
—	fabae West. 177
—	fagopyri Elenev. 101
—	fulva Syd. 183
—	lentis Gaum. 181
—	manshurica Sydow 152
—	pisi Sydow 140
—	pratensis Syd. 189
—	• viciae Gaum. 169
—	viciae-sativae Gaum. 169
—	zuegeriae Gaum. 200
Phoma medicaginis Malbr. et Roum. 193
—	melaena Mont et Dur. 195
Phomopsis leptostromiforme (Kflhn.) Bulak
164
—	sojae Lehm. 157
Phyllachora graminis Fuck. 127
Phyllosticta japonica 95
—	lupinicola Roth. 166
—	polygonorum Sacc. 102
—	sojaecola Mossal 155
Phymatotrichum omnivorum Dugg.
Phytophtora megasperma Drecks 157
---var. sojae 157
—	parasitica Dastur 100
Piricularia oryzae Br. et Cav. 90
—	grisea Saccardo 87
Placosphaeria onobrychidis Sacc. 200
Pleosphaerulina briosiana Poll.
Polythrincium trifolii Kuneel. 188
Pseudodiplodia avenae Pert. 81
Pseudomonas atrofaciens Stapp. 39, 44, 82
•	— aeruginosa 137
—	alboprecipitans Rosen. 83, 111
—	alfaltae 196
—	andropogonis (Smith.) Stapp. 125
—	angulata Fr. 102
208
Pseudomonas aurantiaca 137
—	avenae Manus. 82, 83
—	cerealia (Gentner) Stapp. 74
—	coronofaciens Stapp. 82, 83
-------pv. atropurpurea 129
—	fabae Burkh. 179
—	fluorescens Migula 44, 60
—	glumae Kurato et Tabei 98
— hold Kendr. 87, 111, 125
—	holdcola (Elliott) 124
—	lupini Beltjukova et Koroljova 167
—	marginalia Brown Stevens 97, 196
----pv. alfalfae 196
— melanogenum Sizuca et Konagota
—	medicaginis backett 196
—	oryzicola sp. nov. Element 97
—	pisi Sackett 145
—	radiciperda Savulesku 182
—	setariae Savulesku 127
—	solanacearum Sm. 160
—	speciens 137
—	stewarti E. F. Sm. 115
—	syringae pv. atrofaciens (Me. Culloch) Young
et al. 73
—	syringae van Hall. 82, 123
----pv. tabaci Joung et al. 159
-------pv. atrofaciens 39, 73
— — pv. coronofaciens 82
-------pv. panici (Elliott) 88
-------pv. pisi Sackett. 145
-------pv. phaseolicola 173
— syringae pv. glycinea Joung et al. 159
		pv. syringae 123
		pv. striafaciens 83
—	tabaci Stevens 159
—	ramonicum Schn. et al. 43
— trifoliorum Stapp. 190
	— vignae Gardner et Kendrick 170, 174
	— pv. leguminophila Burkholder 175
—	xanthochlora Stapp. 167
Pseudocercosporella herpotrichoides Deighton 32
Pseudopeziza jonesii Nannf. 194
—	trifolii 189
—	medicaginis Sacc. 194
P	uccinia coronata Cda 18
		f. agropyri Eriks. 18
	-f. avenae Eriks. 78
—	dispersa Eriks, et Henn. 52, 53
— glumarum Eriks, et Henn. 24
— graminis Pers. 65
-------I. avenae Eriks, et Henn. 79
— — f. secalis Eriks et Henn. 52, 65
----f. tritici Eriks, et Henn. 19, 21, 22, 65
—	hordei Otth. 66
—	hordeina Lavrov 66
-	— megalapotamica Sped. 18
»	— recondita Rab. et Desm. 23
—	simplex Eriks, et Henn. 66
•	— sorghi Schw. 107
—	striiformis West. 24, 66
Pyrenophora avenae Ito et Kuribay 80
	— graminea Ito et Kuribay 69
	— teres Drechsler 70
Pythium Prigch. 135
— debaryanum Hesse 133, 161, 176
Pythium ultimum 135
—	hydnosporus 135
Ramularia lupini Davis Sacc. 166
—	onobrychidis All. 200
Rhizoctonia De. 95
—	medicaginis De. 196
—	solani Kuehn 133, 135
—	aderholdii Kolosch 176
Rhizopus maydis Bruderl. 114
Rhynchosporium graminicola Heissen 60, 70
Red clover vein mosaic virus 190
Rice dwarc virus 98
—	point virus 99
—	streak virus 99
Russian winter wheat mosaic virus 45, 89
Sclerospora secalina Naumov 59
Sclerospora macrospora Sacc. 59, 81
—	maydis Butler 108
—	graminicola Schroeter 86
Sclerotinia borealis Bur. et Veeug. 35
—	graminearum Elenev 35, 54
Sclerotium bataticola Taub. Ill
Scolecotrichum graminis Tekl. 59, 73
—	rolfsii Sacc. 155
Septoria avenae Frank. 79
—	bromi Sacc 128
•	— donacis Passer 128
•	— glycines T. Hemmi 154
—	culmifide Lind. 128
•	— graminum Desm. 25, 26, 57, 72, 80,
86, 128
—	hordei Gacz. 72
—	lupini 165
—	nodorum Berk. 25, 26, 57, 72, 128
—	onobrychidis Bondarz. 200
—	oryzae Cottaneo 92
—	oxyspora 128
—	secalina Sacc. 57
—	secalis Prill et Delakr. 57
—	tritici Rob. et Desm. 25, 26, 128
	— vicia West. 170
Siberian Oats mosaic virus 116
Sorosporium ehrebergii 122
—	reilianum Me. Alp. 106
---t. sorghi 121
---f. zeae 106
Soy bean mosaic virus 160
Sphacelis segetum Lev. 56
—	typhina Sacc. 126
Sphaceloteca cruenta Potter 122
	— manchurica (Ito) Uljanishev 85
—	panici miliaceae Bubak 84, 85
—	sorghi Clint. 122
Sporotrichum Link. 114
Stagonospora meliloti Petrak 189
Stemphylium sarcineaforme Wiltsh. 165, 189
	— botryosum Wallr. 196
Tabacco mosaic virus 103
Thieiaviopsos basicola Ferr. 133, 156, 161
Tilletia caries Tul. 7, 8, 51
Tilletia barelajana (Bref) Sacc. et Syd. 93
—	contraversa Kuehn. 8, 10, 11
—	foetida Liro 7
—	horrida Так. 93
—	intermedia Gassner 7, 8
—	levis Kuehn. 7, 8
—	lolii Auersw 129
—	secalis Kuehn. 51
—	tritici Wint. 8
—	triticoides savul. 8
Trichoderma 118, 137
Trichothecium Link 114
Typhula graminum Karst 55
—	idahoensis Ramsberg 55
Typhula incarnate jasch 55, 56
—	trifolii Rostr. 188
Urocystis agropyri Schr. 14
—	alopecuri Frank 128
—	arrhenatheri M. Chochr. 129
—	dactylidina M. Chochr. 128
—	macrospora Liro 129
—	occulta Rab. 51
—	tritici Koern. 8, 13, 14, 52
Uromyces fabae d. 143, 170
—	lentis Hirasuca 181
----f. viciae-fabae de By 178
----f. viciae — sativae Hirasuka 17ft
210
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК
1. Вирусные болезни люпина и меры борьбы с ними / А. Л. Амбросов и др.— Минск :
1985,— 78 с.
.2. Бельтюкова К. И., Королева И. Б., Мурас В. А. Бактериальные болезни зернобобо-
вых культур.— К. : Наук, думка, 1974.— 339 с.
3. Билай В. И. Фузарии.— К. : Наук, думка, 1977.— 442 с.
4. Вавилов Н. И. Учение об иммунитете растений к инфекционным болезням.— М. : Сель-
хозгиз, 1935.— 100 с.
.5. Власов Ю. И., Лапина Э. И. Сельскохозяйственная вирусология.— М. : Колос,
1982,— 239 с.
6.	Гешеле Э. Э. Болезни зерновых культур в Сибири.— М. : Сельхозгиз, 1956.— 126 с.
7.	Герасимов А. И., Минеева О. М. Вредители и болезни кормовых трав.— М. : Сельхоз-
гиз, 1960.— 260 с.
8.	Горленко М. В. Болезни пшеницы.— М. : Сельхозгиз, 1951.— 255 с.
9.	Горленко М. В. Бактериальные болезни растений.— М. : Высш, шк., 1966.—291 с.
10.	Гутнер Л. С. Головневые грибы.— М.; Л. : Сельхозгиз, 1941.— 383 с.
11.	Дорожкин Н. А., Чекалинская И. А. Болезни люпина.— Минск : Ураджай, 1965.—>
82 с.
12.	Дубоносов Т. С., Панарин Н. В., Каневчева Н. С. Вирусные бочезни злаков.— М. :
Колос, 1975,— 120 с.
13.	Золотарев А. И. Защита озимых культур от болезней при перезимовке.— М. : Рос-
сельхозиздат, 1984.— 64 с.
14.	Коршунова А. Ф., Чумаков А. Е., Щекочихина Р. И. Защита пшеницы от корневых
гнилей.— Л. : Колос, 1976.— 184 с.
15.	Наумов Н. А. Ржавчина хлебных злаков в СССР.— М.; Л. : Сельхозгиз, 1939,—
402 с.
16.	Немлиенко Ф. Е. Болезни кукурузы.— М. : Сельхозгиз, 1957.— 230 с.
17.	Панарин И. В. Защита злаковых культур от вирусных болезней.— М. : Россельхоз-
издат, 1985.— 77 с.
18.	Пересыпкин В. Ф. Болезни зерновых культур.— М. : Колос, 1979.— 280 с.
19.	Пересыпкин В. Ф. Атлас болезней культур.— К. : Урожай, 1987,— 144 с.
20.	Простакова Щ. Г., Ганя А. И. Грибные болезни сои и меры борьбы с ними.— Ки-
шинев : Штиинца, 1983.— 36 с.
21.	Развязкина Г. М. Вирусные заболевания злаков.— Новосибирск : Наука, 1975,—
291 с.
22.	Робертс Д. А. Основы защиты растений.— М. : Колос, 1981,— 256 с.
23.	Семенов А. Н., Потлайчук В. И. Болезни семян полевых культур.— Л. : Колос,
1982,— 127 с.
24.	Степанов К. М. Грибные эпифитотии.— М, : Сельхозгиз, 1962.— 471 с.
21 1
25.	Стратегия борьбы с вредителями, болезнями растений с сорняками в будущем / Пер. с
англ. Б. Б. Кобрина; Под ред. акад. ВАСХНИЛ Ю. Н. Фадеева.— М. : Колос, 1977.—
381 с.
26.	Чумаков А. Е. Защита пшеницы от ржавчины.— Л. : Колос, 1964.— 100 с.
27.	Чулкина В. А., Коняева Н. М., Кузнецова Т. Т. Борьба с болезнями сельскохозяйст-
венных культур в Сибири.— М. : Россельхозиздат, 1987.— 252 с.
28.	Braun Н., Richm Е. Krankheiten und Schadlinge der Kulturpflanzen und ihre Bekamp-
fung. Fiir Praxis und Studium; 7te neubearbeitete, A. u. fe. Berlin u. Hamburg; P. Parey,
1953 — 339 s.
29.	Chester K-, Starr. The nature and prevention of the cereal rusts as exemplinied in the leaf
rust of wheat. USA, 1946.— 269 p.
30.	Chupp C., Sherf A. F. «Vegetable Diseases and Theiz Control», Ronald Press, New Jork,
I960,— 112 p.
31.	Garrett S. D., Pathogenic Root— Infecting Fungi, Cambridge Univ.— Press, London,
1970,— 71 p.
32.	Fry William E. Principles of plent disease management. Acad, press. N. C. Orlando, San
Diego, Monreal, New Yore, London, Sydney, Tokyo, 1982.— 373 p.
33.	Faes HStachelin M. and Bovey P. La defence des plants cultivees. 2ed. rev. augmentee
Lausanne, hibz. Payot, 1947.— 654 p.
34.	Moore W. C., Moore F. G. Ceral disease. London h. magest Stationary office, 1945,—
66 p.
35.	Reinmuth E. Pflanzenkrankheiten und Pflanzenschadlinge. Wege zu ihrer Bekiimpfung.
2te uberarbeite Auflage. Leipzig, Jena, Urania — Veelag, 1955,— 104 s.
36.	The Rust Fungi. Ed. by Scott K. J., Chakravorty A. K. Acad. Press, London, New York,
Paris, San Diege, San Francisco, San Paulo, Sydney, Tokio, Toronto, 1982.— 288 p.
37.	Sampson K., Western J. H. Disease of british grasses and herbage legumes. 2 ed. Cam-
bridge Univers. Press, 1954, 117 p.
38.	Walker J. C. Disease of Vegetable Crops. Me Graw — Hill Book Co. Inc. New York, To-
ronto, London.— 1952.
39.	Weston W. A. Diseases of cereals. London, New York, Toronto, 1948, 69 p.
Joung R. A., chmn : Plant Disease Development and Control., Publ., 1596, Nctl. Acad.
Sci. Washington. D. C., 1968.— 232 p.
212
СОДЕРЖАНИЕ
Предисловие ............................................................   5
БОЛЕЗНИ ЗЕРНОВЫХ КУЛЬТУ?................................................   6
Болезни пшеницы: грибные (6), бактериальные (38), виоусные и микоплазменные
(44)	..........................................'........................ 6
Система мероприятий против болезней пшеницы.............................. 46
Болезни ржи: грибные (30), бактериальные (60), вирусные (61)............. 50
Система мероприятий против болезни ржи .................................. 61
Болезни ячменя: грибные (62), бактериальные (73), вирусные (75).......... 62
Система мероприятий против болезней ячменя............................... 75
Болезни овса: грибные (77), бактериальные (82), вирусные (83)............ 77
Система мероприятий против болезней овса................................. 84
Болезни проса: грибные (84), бактериальные (87), вирусные (88)........... 84
Система мероприятий против болезней проса ............................... 89
Болезни риса: грибные (89), бактериальные (96), вирусные (98)............ 89
Система мероприятий против болезней риса................................. 99
Болезни гречихи: грибные (100), бактериальные (102), вирусные (103)......100
Система мероприятий против болезней гречихи .............................103
Болезни кукурузы: грибные (104), бактериальные (115), вирусные (116), непаразитарные
(117)	..................................................................104
Система мероприятий против болезней кукурузы ........................... 118
Болезни сорго: грибные (120), бактериальные (123)	.......................120
Система мероприятий против болезней сорго................................126
Болезни злаковых трав: грибные (126), бактериальные (129)................126
Система мероприятий против болезней злаковых трав........................129
БОЛЕЗНИ ЗЕРНОБОБОВЫХ КУЛЬТУР.............................................131
Болезни гороха: грибные (131), бактериальные (145), вирусные (145)	......131
Система мероприятий против болезней гороха...............................147
Болезни сои: грибные (148), бактериальные (158), вирусные (160)..........148
Система мероприятий против болезней сои ................................ 160
Болезни люпина: грибные (161), бактериальные (166), вирусные (168).......161
Система мероприятий против болезней люпина ..............................168
313
Болезни вики: грибные (168), бактериальные (170), вирусные (171)............168
Система мероприятий против болезней вики................................... 171
Болезни фасоли: грибные! (17), бактериальные (173), вирусные (175)..........171
Система мероприятий против болезней фасоли.................................175
Болезни кормовых бобов: грибные (176), бактериальные (179), вирусные (180) .... 176
Система мероприятий против болезней кормовых бобов..........................180
Болезни чечевицы: грибные (180), бактериальные (181)	.......................180
Система мероприятий против болезней чечевицы............................... 182
Болезни чины: грибные (182)	............................................... 182
Система мероприятий! против болезней чипы ................................. 183
БОЛЕЗНИ МНОГОЛЕТНИХ БОБОВЫХ ТРАВ............................................184
Болезни клевера: грибные (184), бактериальные (189), вирусные и микоплазменные (190) 184
Система мероприятий против болезней клевера ............................... 191
Болезни люцерны: грибные (192), бактериальные (196), вирусные и микоплазменные
(197)	.............................................'......................192
Системы мероприятий против болезней люцерны ................................197
Болезни эспарцета: грибные (198), вирусные и микоплазменные (201)...........198
Система мероприятий против болезней эспарцета ............................. 201
Алфавитный указатель русских названий болезней .............................202
Алфавитный указатель латинских названий возбудителей болезней...............206
Библиографический список ............................................ .....	210
СПРАВОЧНОЕ ИЗДАНИЕ
Пересыпкин Владимир Федорович,
Кирик Николай Николаевич,
Лесовой Михаил Павлович и др.
БОЛЕЗНИ
сельскохозяйственных
культур
Том L
БОЛЕЗНИ ЗЕРНОВЫХ
И ЗЕРНОБОБОВЫХ КУЛЬТУР
Зав. редакцией Н. И. МИХАЙЛЕНКО
Редакторы В. Г. НЕВВАЖАЙ, Э. В. ВАГИНА
Художественный редактор Н. М. ХАЛЯВА
Технический редактор Н. Д. КОБЗАРЬ
Корректоры Е. Я. ФИЛИППОВА, М. Г. ГАРКАВЕНКО
ИВ № 3674
Сдано в набор 01.07.88. Подписано в печать 15.12.88. БФ 04231.
Формат 70х100/1в. Бум. типогр. № I. Гарн. литератур. Печать высокая.
Усл.-печати. л. 17,55. Уел. кр.-отт. 17,55. Уч.-изд. л. 25,91. Тираж 7400.
экз. Зак. № 8—2047. Цена 1 р. 90 к.
Ордена «Знак Почета» издательство «Урожай».
252035, Киев, ул. Урицкого, 45.
Головное предприятие республиканского производственного
объединения «Полиграфкнига». 252057, Киев, ул. Довженко, 3.
УВАЖАЕМЫЕ ЧИТАТЕЛИ!
Просим Вас ответить на следующие вопросы:
1.	Что нового для себя нашли Вы в этой ра-
боте?
2,	Какую помощь в практической деятельности
оказали Вам рекомендации, данные в на-
стоящей книге?
3.	Какие вопросы, на Ваш взгляд, не нашли от-
ражения в данной работе?
Ваши отзывы и пожелания шлите по адресу:
252035, Киев-35, ул. Урицкого, 45
Издательство «Урожай»,
отдел пропаганды литературы
УВАЖАЕМЫЕ ЧИТАТЕЛИ!
В издательстве «Урожай» в 1989 г. выйдут в
свет новые книги:
Вредители сельскохозяйственных культур и лесных
насаждений (том III). Под ред. В. П. Васильева.—
2-е изд., переработ. и доп.— 18. л.— Яз. рус.—
4 р. 20 к.
В третьем томе справочного издания помещены сведения о
методах выявления и учета вредителей, освещены вопросы
планирования и организации работ по защите растений.
Переиздание (первое вышло в 1975 г.) дополнено новыми
сведениями о биологических, химических и других методах
борьбы. Книга рассчитана на специалистов сельского и лес-
ного хозяйства, энтомологов, научных работников, препо-
давателей и студентов факультетов защиты растений.
Справочник по контролю за применением средств
химизации в сельском хозяйстве / Руководитель ав-
тор. коллектива В. Н. Кавецкий.— 15 л.— Яз.
рус.— 1 р. 20 к.
Приведены нормативные требования по содержанию остат-
ков химических средств в почвах, растениях, продуктах
сельскохозяйственного производства, а также способы их
определения.
Справочник рассчитан на работников агрохимслужбы, агро-
номов по защите растений.
Получить подробную информацию о литературе изда-
тельства «Урожай», а также предварительно заказать и
приобрести ее после выхода в свет можно в магазинах —
опорных пунктах издательства:
320044, г. Днепропетровск, ул. Ворошилова, 1, магазин
№17;
330000, г. Запорожье, просп. Ленина, 38, магазин № 35;
252127, г. Киев, просп. 40-летия Октября, 128, мага-
зин № 47;
314601, г. Полтава, ул. Гоголя, 19, магазин № 16 (уни-
версальный) ;
325026, г. Херсон, просп. Ушакова, 64, магазин № 5;
257000, г. Черкассы, ул. Урицкого, 200, магазин «Дом
книги», отдел № 2,
а также в магазине «Книга — почтой» (252117, г. Киев-117,
ул. Попудренко, 32).