обложка
СОДЕРЖАНИЕ ТОМОВ
ОГЛАВЛЕНИЕ и АВТОРЫ
ГЛАВНЕЙШИЕ СТРАТИГРАФИЧЕСКИЕ ПОДРАЗДЕЛЕНИЯ, ПРИНЯТЫЕ В ИЗДАНИИ \
ПРЕДИСЛОВИЕ
НАДКЛАСС TETRAPODA. ЧЕТВЕРОНОГИЕ
КЛАСС AMPHIBIA. ЗЕМНОВОДНЫЕ
Общая характеристика
Морфолоrия
Принципы систематики
Историческое развитие
Экология и тафономия
Биолоrическое и геологическое значение
Методика изучения ископаемого материала
СИСТЕМАТИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ
Общая характеристика и морфология
Историческое развитие
Экология и тафономия
НАДОТРЯД LABYRINTHODONTIA. ЛАБИРИНТОЗУБЫЕ, ИЛИ ЛАБИРИНТОДОНТЫ
ПОДОТРЯД RHACHITOMI. РАХИТОМНЫЕ
ПОДОТРЯД PHYLLOSPONDYLI. ФИЛЛОСПОНДИЛЬНЫЕ
ПОДОТРЯД STEREOSPONDYLI. СТЕРЕОСПОНДИЛЬНЫЕ
ОТРЯД PLESIOPODA. ПЛЕЗИОПОДЫ
НАДОТРЯД SALIENTIA. ПРЫГАЮЩИЕ, ИJIИ БЕСХВОСТЫЕ
ОТРЯД ANURA. БЕСХВОСТЫЕ
ПОДОТРЯД OPISTHOCOELA. ОПИСТОЦЕЛЬНЫЕ
ПОДОТРЯД ANOMOCOELA. АНОМОЦЕЛЬНЫЕ
ПОДОТРЯД PROCOELA. ПРОЦЕЛЬНЫЕ
ПОДОТРЯД DIPLASIOCOELA. ДИПЛАЗИОЦЕЛЬНЫЕ
ANURA INCERTAE SEDIS
История изучения
Общая характеристика и морфология
Историческое развитие
Экология и тафономия
ОТРЯД ANTHRACOSAURIA
ПОДОТРЯД SEYMOURIAMORPHA. СЕЙМУРИАМОРФЫ
ПОДКЛАСС LEPOSPONDYLI. ЛЕПОСПОНДИЛЬНЫЕ
Обuцая характеристика и морфолоrия
Принципы систематики
Историческое развитие
Экология и тафономия
Биологическое и геологическое значение
ОТРЯД NECTRIDIA. НЕКТРИДИИ
ОТРЯД AISTOPODA. АИСТОПОДЫ
ОТРЯД LYSOROPHIA. ЛИСОРОФЫ
ОТРЯД URODELA. ХВОСТАТЫЕ
ПОДОТРЯД NIEANTES. СИРЕНЫ
ПОДОТРЯД AMBYSTOMATOIDEI. АМБИСТОМЫ
ПОДОТРЯД SALAMANDROIDEI. САЛАМАНДРЫ
ПОДОТРЯД PROTEIDA. ПРОТЕИ
URODELA INCERTAE SEDIS
ОТРЯД APODA. БЕЗНОГИЕ, ИЛИ ЧЕРВЯГИ
AMPHIBIA INCERTАЕ SEDIS
ЛИТЕРАТУРА
Labyrinthodontia
Salientia
Batrachosauria
Lepospondyli
Nectridia
Aistopoda
Lysorophia
Urodela
Apoda
Microsauria
КЛАСС REPTILIA. РЕПТИЛИИ, ИЛИ ПРЕСМЫКАЮЩИЕСЯ
Морфология скелета
Принципы систематики
Историческое развитие
Экология и тафономия
Биологическое и геологическое значение пресмыкающихся
Методика изучения ископаемого материала
СИСТЕМАТИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ
Общая характеристика
Принципы систематики
Историческое развитие
Экология и тафономия
Биологическое и геологическое значение
ОТРЯД DIADECTOMORPHA. ДИАДЕКТОМОРФЫ
ПОДОТРЯД PROCOLOPHONIA. ПРОКОЛОФОНЫ
ПОДОТРЯД РAREIASAURIA. ПАРЕЙАЗАВРЫ
ОТРЯД CAPTORHINOMORPHA. КАПТОРИНОМОРФЫ
История изучения
Общая характеристика и морфология
Принципы систематики
Историческое развитие
Экология и тафономия
Биологическое и геологическое значение
ОТРЯД PELYCOSAURIA. ПЕЛИКОЗАВРЫ
ПОДОТРЯД SPHENACODONTIA. СФЕНАКОДОНТЫ
ПОДОТРЯД EDAPHOSAURIA. ЭДАФОЗАВРЫ
ОТРЯД THERAPSIDA. ТЕРАПСИДЫ
ПОДОТРЯД THERIODONTIA. ТЕРИОДОНТЫ
ПОДОТРЯД ANOMODONTIA. АНОМОДОНТЫ
ПОДКЛАСС PROGANOSAURIA. ПРОГАНОЗАВРЫ
История изучения
Общая характеристика и морфология
Принципы систематики
Историческое развитие
Экология и тафономия
Биологическое и геологическое значение
ОТРЯД AREOSCELIDIA. АРЕОСЦЕЛИДИИ
ПОДОТРЯД TRILOPHOSAURIA
ПОДОТРЯД PLEUROSAURIA
ОТРЯД SAUROPTERYGIA. 3АВРОПТЕРИГИИ
ПОДОТРЯД PLESIOSAURIA. ПЛЕЗИОЗАВРЫ
ОТРЯД PLACODONTIA. ПЛАКОДОНТЫ
ПОДОТРЯД CYAMODONTOIDEI
ПОДОТРЯД HENODONTOIDEI
ПОДКЛАСС ICHTHYOPTERYGIA. ИХТИОПТЕРИГИИ, ИЛИ ИХТОЗАВРЫ
Общая характеристика и морфология
Принципы систематики
Историческое развитие
Экология и тафономия
Биологическое и геологическое значение
ОТРЯД ICHTHYOSAURIA
ПОДОТРЯД ICHTHYOSAUROIDEI
ПОДКЛАСС TESTUDINAТА. ТЕСТУДИНАТЫ
Общая характеристика и морфология
Принципы систематики
Историческое развитие
Экология и тафономия
Биологическое и геологическое значение
ОТРЯД EUNOTOSAURIA. ЕВНОТО3АВРЫ
ОТРЯД CHELONIA. ЧЕРЕПАХИ
ПОДОТРЯД CRYPTODIRA. СКРЫТОШЕЙНЫЕ
ПОДОТРЯД PLEURODIRA. БОКОШЕЙНЫЕ ЧЕРЕПАХИ
CHELONIA INCERTAE SEDIS
ПОДКЛАСС LEPIDOSAURIA. ЧЕШУЙЧАТЫЕ
Общая характеристика и морфология
Принципы систематики
Историческое развитие
Экология и тафономия
Биологическое и геологическое значение
ОТРЯД MILLEROSAURJA. МИЛЛЕРО3АВРЫ
ОТРЯД EOSUCHIA. ЭОЗУХИИ
ПОДОТРЯД RHYNCHOCEPHALIA. КЛЮВОГОЛОВЫЕ
ПОДОТРЯД RHYNCHOSAURIA. РИНХОЗАВРЫ
ПОДОТРЯД CHORISTODERA. ХОРИСТОДЕРЫ
ПОДОТРЯД PROLACERTILIA. ПРОЛАЦЕРТИЛИИ
ПОДОТРЯД THALATTOSAURIA. ТАЛАТТОЗАВРЫ
ПОДОТРЯД TANYSTRACHELIA. ДЛИННОШЕИЕ
ПОДОТРЯД IGUANIA. ИГУАНООБРАЗНЫЕ
ПОДОТРЯД CHAMELEONIA. ХАМЕЛЕОНЫ
ПОДОТРЯД GEKKOTA. ГEKKOHЫ
ПОДОТРЯД SCINCOMORPHA. СЦИНКООБРАЗНЫЕ
ПОДОТРЯД ANGUINOMORPHA. ВЕРЕТЕНИЦЕОБРАЗНЫЕ
ПОДОТРЯД CHOLOPHIDIA. ГОЛОФИДИИ
ПОДОТРЯД AMPHISBAENIA. АМФИСБЕНЫ
LACERTILIA INCERTAE SEDIS
ОТРЯД OPHIDIA. ЗМЕИ
ПОДОТРЯД AILIDIA. АНИЛИДИИ
ПОДОТРЯД ALETHINOPHIDIA. НАСТОЯЩИЕ ЗМЕИ
OPHIDIA INCERTAE SEDIS
ПОДКЛАСС ARCHOSAURIA. АРХОЗАВРЫ
Общая характеристика и морфология
Принципы систематики
Историческое развитие
НАДОТРЯД THECODONTIA. ТЕКОДОНТЫ
ОТРЯД PHYTOSAURIA. ФИТО3АВРЫ
НАДОТРЯД CROCODILIA. КРОКОДИЛЫ
Общая характеристика и морфология
Принципы систематики
Историческое развитие
ОТРЯД PROTOSUCHIA. ПЕРВИЧНЫЕ КРОКОДИЛЫ
ОТРЯД MESOSUCHIA. МЕЗОЗУХИИ
ОТРЯД SEBECOSUCHIA. СЕБЕКОЗУХИИ
ОТРЯД EUSUCHIA. НАСТОЯЩИЕ КРОКОДИЛЫ
НАДОТРЯД DINOSAURIA. ДИНОЗАВРЫ
Общая характеристика и морфология
Историческое развитие
ОТРЯД SAURISCHIA. ЯЩЕРОТАЗОВЫЕ ДИНОЗАВРЫ
ПОДОТРЯД PROSAUROPODA. ПРОЗАУРОПОДЫ
ПОДОТРЯД SAUROPODA. ЗАУРОПОДЫ
ОТРЯД ORNITHISCHIA. ПТИЦЕТАЗОВЫЕ ДИНОЗАВРЫ
ПОДОТРЯД STEGOSAURIA. СТЕГОЗАВРЫ
ПОДОТРЯД ANKYLOSAURIA. АНКИЛОЗАВРЫ
ПОДОТРЯД CERATOPSIA. ЦЕРАТОПСЫ, ИЛИ РОГАТЫЕ ДИНОЗАВРЫ
INCERTAE UBORDINIS
НАДОТРЯД PTEROSAURIA. ЛЕТАЮЩИЕ ЯЩЕРЫ
Общая характеристика и морфология
Принципы систематики
Историческое развитие
Экология и тафономия
Биологическое и геологическое значение
ОТРЯД RHAMPHORHYNCHOIDEI. РАМФОРИНХИ
ОТРЯД PTERODACTYLOIDEI. ПТЕРОДАКТИЛИ
PTEROSAURIA INCERTAE SEDIS
ЛИТЕРАТУРА
Cotylosauria
Synapsida
Pelycosauria
Therapsida
Proganosauria
Synaptosauria
Araeoscelidia
Sauropterygia
Placodontia
Ichthyopterygia
Testudinata
Lepidosauria
Millerosauria
Eosuchia
Lacertilla
Ophidia
Archosauria
Thecodontia
Crocodilia
Dinosauria
Pterosauria
КЛАСС АVES. ПТИЦЫ
Общая характеристика и морфология
Принципы систематики
Историческое развитие
СИСТЕМАТИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ
ПОДКЛАСС ODONTORNITHES. ЗУБАСТЫЕ ПТИЦЫ
ОТРЯД ICHTHYORNITHES. ИХТИОРНИСЫ
ОТРЯД CAENOGNATHI. ЦЕНОГНАТЫ
ПОДКЛАСС NEORNITHES. СОВРЕМЕННЫЕ ПТИЦЫ
ОТРЯД RНЕАЕ. НАНДУ
ОТРЯД CASUARII. КАЗУАРЫ
ОТРЯД DINORNITHES. МОА
ОТРЯД AEPYORNITHES. ЭПИОРНИСЫ
ОТРЯД APTERYGES. КИВИ
НАДОТРЯД NATANTES. ПЛАВАЮЩИЕ
НАДОТРЯД VOLANTES. ЛЕТАЮЩИЕ
ОТРЯД GALLI. КУРИНЫЕ
ОТРЯД COLUMBAE. ГОЛУБИ
ОТРЯД PTEROCLETES. РЯБКИ
ОТРЯД RALLI. ПАСТУШКИ
ОТРЯД CARIAMAE. КАРИАМЫ
ОТРЯД GRUES. ЖУРАВЛИ
ОТРЯД STEREORNITHES. ФОРОРАКИ
ОТРЯД OTIDES. ДРОФЫ
ОТРЯД DIATRYMAE. ДИАТРИМЫ
ОТРЯД LIMICOLAE. КУЛИКИ
ОТРЯД LARI. ЧАЙКИ
ОТРЯД ALCAE. ЧИСТИКИ
ОТРЯД GAVIAE. ГАГАPЫ
ОТРЯД PODICIPITES. ПОГАНКИ
ОТРЯД PROCELLARIAE. ТРУБКОНОСЫЕ, ИЛИ БУРЕВЕСТНИКИ
ОТРЯД STEGANOPODES. ВЕСЛОНОГИЕ
ОТРЯД CRESSORES. ГОЛЕНАСТЫЕ
ОТРЯД PHOENICOPTERI. КРАСНОКРЫЛЫ, ИЛИ ФЛАМИНГО
ОТРЯД ANSERES. ГУСИНЫЕ
ОТРЯД ACCIPITRES. ДНЕВНЫЕ ХИЩНИКИ
ПОДОТРЯД FALCONES. НОРМАЛЬНЫЕ ХИЩНИКИ
ОТРЯД STRIGES. СОВЫ
ОТРЯД CUCULI. КУКУШКИ
ОТРЯД PSITTACI. ПОПУГАИ
ОТРЯД CAPRIMULGI. КОЗОДОИ
ОТРЯД CORACIADES. РАКШИ
ОТРЯД UPUPAE. УДОДЫ
ОТРЯД TROGONES. TPOГOHЫ
ОТРЯД PICI. ДЯТЛЫ
ОТРЯД MACROCHIRES. ДЛИННОКРЫЛЫЕ
ОТРЯД PASSERES. ВОРОБЬИНЫЕ
ИСКОПАЕМЫЕ ВИДЫ ПТИЦ НА ТЕРРИТОРИИ СССР
ЛИТЕРАТУРА
УКАЗАТЕЛЬ СИСТЕМАТИЧЕСКИХ НАИМЕНОВАНИЙ
Опечатки и испавления
Text
                    5ь
0153i

'"


...


.........






.,. \. r АКАДЕМИЯ НАУК СССР \ \ l' rОСУДАРСТВЕННЫИ rЕолоrИЧЕСКИй КОМИТЕТ СОЮЗА ССР МИНИСТЕРСТВО ВЫСШЕrо И СРЕДНЕrо СПЕЦИАльноrо ОБРАЗОВАНИЯ СССР ., j ' .' ,. у'. .' .
./ OCHOGbI :;:?, ПАi1 ЕОНТОi10rи и СПРАВОЧНИК ДАЛ ПААЕОНТОАоrов и rEOAOrOB СССР в ПЯТНАДЦАТИ ТОМАХ r.ттавный редактор Ю. А. ОРЛОВ Зам. rлавноrо редактора: Б. П. Марковский, В. Е. Руженцев, Б. С. Соколов Ученые секретари: Л. Д. Кипарисова, В. Н. /Лиманский Члены rлавной редакции: В. А. Вахрамеев, Р. Ф. reKKep, В. И. rpOMOBq, Л. Ш. Давиташвили, r. Я. Крымzольц, Н. П. Луппов, Д. В. Обручев, Н. К. Овечкин, И. М. ПСКf-;овская, В. Ф. Пчелинцев, r. П. Радченко, Д. М. Раузер Черноусова, Б. Б. Родендорф, А. К. Рождественский, Т. r. Сарычева, Н. Н. Субботина, А. Л. Тахmaджан, К. К. Флеров, А. В. Фурсенко, А. В. Хабаков, Н. Е. Чернышева, А. r. Эберзин \ ИЗДАТЕJIЬСТВО A10cklln «( Н А У 1< А» 1 4 9 6 - / -. '/ J /
r . ' )j ,; - , . "', ,j I J'i , j . . t- \' . . -. . {: \.'- ;. . , ,-,. , ; .' - , - . i . t: I. OCHOGbl ПАi1 ЕОНТОi10rи и СПРАВ ОЧНИI( ДАЛ ПАJIЕОНТОАоrов и rEOJIOrOB СССР З Е М Н О В ОД Н Ы Е, ПРЕСМЫКАЮЩИЕСЯ И ПТИЦЫ Ответственные редакторы тома А. К. Рождественский, Л. П. Татаринов 784481 Омская областная LИL-Л I l'LI<{\ мм. л. С. ЛУШЮ1НFi ИЗДАТЕЛЬСТВО <.НАУI<А» .A1ock6'o 1 9 6 4 . I , , I /
УДК 567.6/.9 56S.2i8.(Ш) УЧР ЕЖДЕ НИЯ, ПРИ НИМАВШИЕ УЧАСТИЕ В СОСТАВЛЕНИИ ТОМА ПАЛЕонтолоrИЧЕСКИй ИНСТИТУТ АН СССР МОСКОВСкИй rОСУДАРСТВЕННЫй УНИВЕРСИТЕТ им. М. В. ЛОМОНОСОВА ЛЕнинrРАДСкИй rОСУДАРСТВЕННЫй УНИВЕРСИТЕТ ИМ. А. А. ЖДАНОВА зоолоrИЧЕСкИй ИНСТИТУТ АН СССР .-, IIIIIIRIIL
I СОДЕРЖАНИЕ ТОМОВ Общая часть. Простейшие. Под реДакцией Д. М. Раузер Черноусовой и А. В. Фур сенко. rубки, археоциаты, кишечнополостные. Приложение черви. Под реДакцией Б. С. Соколова. Моллюски панцирные, двустворчатые, лопатоноrие. Под реДакцией А. r. Э6ерзина. Моллюски брюхоноrие. Под редакцией В. Ф. Пчелинцева и И. А. Коробкова. Моллюски rоловоноrие. 1: наутилоидеи, бактритоидеи, аммоноидеи (аrони атиты, roниатиты, климении). Под редакцией В. Е. Руженцева. Моллюски rоловоноrие. II: аммоноидеи (цератиты, аммониты), BHYTpeHHepaKO винные. Приложение кониконхии. Под редакцией Н. П. Луппова и В. В. Друщица. Мшанки, брахиоподы. Приложение форониды. Под редакцией Т. r. Сарычевой. Членистоноrие трилобитоорразные и ракообразные. Под реДакцией Н. Е. Чернышевой. Членистоноrие трахейные, хелицеровые. Под редакцией Б. Б. Родендорфа. Иrлокожие, полухордовые. Под редакцией Р. Ф. reKKepa. '"""'7"7"/...JБесчелюстные, рыбы. Под реДакцией Д. В. Обручева. J /. ;Земноводные, пресмыкающиеся, птицы. Под редакцией А. К. Рождественскоr:о . и Л. П. Татаринова. Млекопитающие. Под редакцией В. и. rромовой. Водоросли, мхи, псилофиты, плауновые, членистостебельные, папоротники. Под редакцией В. А. Вахрамеева, r. п. Радченко, А. Л. Тахтаджана. rолосеменные, покрытосеменные. Под редакцией В. А. Вахрамеева, r. П. Paд ченко, А. Л. Тахтаджана. ; l
j l' ! i ! ,j ,- i 1 .1 оrЛАВЛЕНИЕ r л авнеЙшие стратиrрафические подразделения, принятые в издании «Основы паJ!еонтолоrии» 19 Предис.тювие . . .". . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21 Надкласс Tetrapoda. Четвероноrие (А. К. Рождественский) 23 КраткиЙ очерк строения пятипалой конечности (Л. П. Татаринов) 24 Класс Аl1lрЫЫа. Земноводные . . 25 Общая часть (Л. П. Татаринов) Систематическая часть . . . . . Подкласс АрsidоsропdуIi. Апсидоспондильные (Е. д. Конжукова) Надотряд LаЬуriпthоdопtiа. Лабиримтозубые, или лаБиринтодонты1 (Е.Д.Конжукова) Отряд Теl1lПоsропdуli. Темноспондильные, или расчлененнопозвонковые (Е. д. Конжукова) .......... Подотряд IchthyostegaIia. Ихтиостеrи (Е. д. Конжукова) Семейство Ichthyostegidae ..... .. . . . . Семейство Acanthostegi dae . . . .. . . . . . . ПQДОТрЯД Rhachitol1li. Рахитомные (Е. Д. Конжукова) Надсемейство Colosteoidea (Л. П. Татаринов) Семейство Otocratiidae . . . . . . . . . . . Семейство Colosteidae . . . . . . . . . . . Надсемейство Loxol1ll1loidea (Е. д. Конжукова) Семейство LOXOl1ll1lidae. . . . . . . . . . . Надсемейство Cochleosauroidea (Е. д. Конжукова) Семейство Edopsidae (Л. П. ТатаРU1юв) . . . Семейство Dепdrеrреtопtidае (Л. П. Татаринов) Семейство Cochleosauridae (Е. д. Конжукова) . . НадсемеЙство Tril1lerorhachoidea (Е. д. Конжукова) Семейство Tril1lerorhachidae. . . . . . . . . Надсемейство Micropholoidea (Е. д. Конжукова) Семейство Lysipterygidae . . .. ...... Семейство Micropholidae . . . . . . . . . . . . Надсемейство Archegosauroidea (Е. д. Конжукова) Семейство Archegosauridae Семейство Сhепорrоsорidае Семейство Platyopidae . . Семейство MelosBuridae . . 'Над емейство Eryopsoidea (Е. д. Конжукова) Семейство Eryopsidae (Е. д. КОfl.жукова) . Семейство Trel1latopsidae (Е. д. Конжукова) Семейство Intasuchidae (Е. д. Конжукова) 7 25 60 60 64 66 66 67 67 67 67 69 69 69 69 70 70 70 70 71 71 72 72 72 72 72 73 73 73 74 75 77 78 \. Семейство Dissorophidae (Е. д. Конжукова) . . . . . Семейство Zatrychydidae (Л. П. Татаршюв) . . . . . Подотряд Рhуllоsропdуli. Филлоспондильные (Е. д. Конжукова) Семейство Реliопtidае . . . . . . . . . . . . . . . . . Семейство Branchiosatlridae .............. Подотряд Stereospondyli. Стереоспондильные (М. А. Шишкин) Надсемейство Capitosauroidea Семейство Rl1inesucl1idae . Семейство Вепtlюsuсl1idае . . Семейство Capitosauridae . . Семейство Mastodonsauridae . Семейство Cyclotosauridae . Семейство У arengi i dae . . . Надсемейство Trematosauroidea Семейство Trematosauridae Семейство Rhytidosteidae . . Семейство Peltostegidae . . Надсемейство Brachyopoidea . Семейство Brachyopidae . . Семейство TupiIokosauridae Семейство Metoposauridae . Надсемейство Plagiosauroidea . Семейство Peltobatrachidae . Семейство Plagiosauridae . . Отряд Plesiopoda. П.тrезиоподы (Л. П. Татаринов) Семейство Hesperoherpetontidae . . . . . Надотряд Salientia. Прыrающие, или бесхвостые (Л. П. Татаринов) Отряд Proanura. Первичнобесхвостые . . Семейство Protobatrachidae Отряд Anura. Бесхвостые . . . . . . . Подотряд Amphicoela. Амфице.тrьные . . Семейство Notobatrachidae . . . . . Подотряд Opisthocoela. Опистоцельные . . Семейство Bombinidae . . . Семейство OpisthocoelelIidae . Семейство Rhinophrynidae . Семейство Pipidae . . . . . Подотряд Anomocoela. AHoMoцe.тrЬHыe Семейство Pelobatidae. . . . .. Подотряд Procoela. Процельные . . . Семейство Cystignathidae . . Семейство Palaeobatrachidae Семейство Bufonidae . . . . . . Семейство Hylidae . . . . . . . Подотряд Diplasiocoela. Дип.тrазиоцельные Семейство Ranidae. . . . . . . . . . Семейство MicrohyIidae . . . . . . . . Подкласс Batrachosauria. Батрахозавры, или «ляrушкоящеры» (Е. д. Конжукова) . Отряд Anthracosauria (Е. д. Конжукова) . . . . . . . . . Подотряд Embolomeri. Эмбо.тrомеры (Е. д. Конжукова) Семейство Anthracosauridae . . Семейство Palaeogyrinidae . . Семейство PhoIidogastridae.. Семейство Cricotidae . . . . . Подотряд Seymouriamorpha. Сеймуриаморфы (Е. д. Конжукова) Семейство Gephyrostegidae (Л. П. Татаринов) С,емейство Discosauriscidae (Е. д. Конжукова) Семейство Seymouriidae (Е. д. Конжукова) 8 '. 79 80 82 82- 82 83 86 87 90 94 95 96 99 100 100 107 107 109 109 115 116 119 119 119 123 124 125 126 127 127 128 128 128 129 129 129 129 129 131 131 131 131 132 132 132 133 133 133 136 136 136 137 137 137 138 138 138 139 ,. А
f'"' Семейство Kotlassiidae (Е. д. Конжукова) . Семейство Вуstrоwiапidае (Е. д. Конжукова) Семейство Сhrопiоsuсhidае (Л. П. Татаринов) Семейство Lanthanosuchidae (Е. д. КОНЖУКО8а) Семейство Waggoneriidae (Л. П. татаринов) . Подкласс Lероsропdуli. Лепоспонди.тrьные (Л. П. Татаринов) Отряд Nectridia. Н€ктридии. . . . Семейство Urocordyli dae . Семейство Keraterpetontidae Отряд Aistopoda. Аистоподы . . . Семейство Ophiderpetontidae Семейство Phlegethontii dae . Отряд Lysorophia. Лисорофы . . . Семейство Lysorophidae . . Семейство Lysorocephalidae Отряд Urodela. Хвостатые . . . . Подотряд Cryptobranchoidei. . . Семейство СrурtоЬrапсhidае . Подотряд Меапtеs. Сирены . . . . Семейство Sirепidае . . . . . Подarряд Al1lbystol1latoidei. Амбистомы . Семейство Al1lbystol1latidae . . . . . Подarряд Salal1landroidei. Ca.тraMaHДpы . . Семейство Salamandridae Семейство Al1lphiul1lidae . . . Семейство Plethodontidae Семейство Batrachosauroididae . Подотряд Proteida. Прarеи . Семейство Proteidae Отряд Apoda ..... Семейство Caeciliidae Аl1lрЫЫа iпсеrtае sedis. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Отряд Microsauria. Микрозавры (Л. П. Татаринов) Семейство Adelogyrinidae . . Семейство Microbrachidae Семейство GYl1lnarthridae. Семейство Рапtуlidае . . Семейство Ostodolepididae N I о:. о:. .... h Литература Класс ReptiIia. Рептилии, или пресмыкающиеся Общая часть (А. К. Рождественский) . . Систематическая часть . . . . . . . . . . . Подкласс Cotylosauria. Котилозавры (П. К. Чудинов) Отряд Diаdесtоrпоrрhа. Диадектоморфы . Подотряд Diadecta. Диадекты Семейство Diadectidae . . . . . . Семейство Bolosauridae . . . . . . Подотряд Procolophonia. Проко.тrофоны . . Семейство Nyctiphruretidae . . Семейство Procolophonidae . . . Подотряд Pareiasauria. Парейазавры Семейство Rhipaesauridae . . . Семейство Pareiasauridae . . . . Отряд СарtоrhiПОl1lOrрhа. Капториноморфы Семейство LimnosceIidae Семейство Romeri idae . . .:1 9 141 142 142 143 144 144 149 150 151 154 155 155 156 157 158 158 159 159 160 160 161 161 161 161 162 162 1.62 163 163 163 164 164 164 166 166 168 169 170 171 / 191 191 213 216 216 216 216 217 218 218 219 222 223 224 226 227 227
Семейство Paracaptorhinidae .. ............. Семейство Captorhinidae . . . . . . . . . . . . . . . . . Подкласс Synapsida. Зверообразные пресмыкающиеся (Б. П. Вьюшков) Отряд Pelycosauria. Пеликозавры (Б. П. Вьюшков) Подотряд Ophiacodontia. Офиакодонты Семейство Ophiacodontidae . . . . Семейство Eothyrididae . . . . . Подотряд Sphenacodontia. Сфенакодонты . Семейство Varanopsidae . . СемеЙство Spl1enacodontidae . . . . Семейство Tappenosauridae Подотряд EdapllOsallfia. Эдафозавры . . Семейство Ni tosallfidae . Семейство Lupeosallfidae . Семейство Edaphosauridae Семейство Caseidae . . . . Семейство Phreatosauridae Отряд Therapsida. Терапсиды (Л. П. Татаринов) Подотряд Deinocephalia. Дейноuефалы (Б. П. Высшков) Надсемейство Titanosuchoidea. Титанозухии (Б. П. Вьюшков) Семейство Eotitanosuchidae (П. К. Чудинов) . Семейство BritllOpodidae (Б. П. Вьюшков) . . . Семейство Estemmenosuchidae (П. К. Чудинов) Семейство Anteosauridae (Б. П. Вьюшков) . . Семейство Titanosuchidae (Б. П. Вьюшков) . Надсемейство Tapinocephaloidea (Б. П. Вьюшков) Семейство Deuterosauridae Семейство Tapinocephalidae Семейство MoscllOpidae . . Семейство Moschosauridae . Семейство Mormosauridae . Подотряд Theriodontia. Териодонты (Б. П. Вьюшков) Надсемейство Gorgonopsoidea. rOproHoncbI. (Б. П. Вьюшков) Семейство Phthinosuchidae . Семейство Ictidorhinidae . Семейство Rubidgeidae . '.' е' Семейство Gorgonopsidae . . Семейство Inostranceviidae. . . Семейство Burnetidae . . . . Надсемейство Galesauroidea (==" Cynodontia). ЦИНОДонты (В. П. Вьюшков) Семейство Procynosuchidae . Семейство Galesauridae . . . Семейство Cynognathidae . Семейство Gomphognathidae Надсемейство Tritylodontoidea. Тритилодонты (Л. П. Татаринов) Семейство Tritheledontidae . . . . . . . . . . " ..... Семейство Tritylodontidae . . . . . . . . . . " ..... Надсемейство Scylacosauroidea ( Therocephalia). Тероцефалы (Б. П. Вьюшков) Семейство Pristerognathidae . . Семейство Scylacosauridae . Семейство Alopecodontidae . Семейство Annidae . . . Семейство Lycosucbidae . . . Семейство Whaitsiidae. . . . Семейство Euchambersiidae. Надсемейство Ictidosuchoidea,; ( Bauriamorpha). Бауриаморфы (Б. П. Вьюшков) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ,Семейство Lycideopsidae .. .. . . . . . . . . . . . . . . . . . 10 J_rllИl1lh... II.L 228 228 230 235 235, 236 237 237 237 239 241 241 241 242 242 242 244 246 246 247 247 249 252 253 254 255 255 256 256 258 258 258 259 260 261 261 265 266 267 268 268 269 270 271 273 274 274 275 276 276 276 277 277 277 280 t I 280 281 J j . "';;,
01 *'" l' Семейство Ictidosuchi пае . Семейство Nanictidopsidae Семейство 'Silpholestidae . '. Семейство Scaloposauridae Семейство Silphedestidae . Семейство Ericiolacertidae Семейство В auri i dae. . . . Семейство Rubidginidae . Надсемейство Diarthrognathoidea ( Ictidosauria). (Иктидозавры) (лп. Taтa ринов) . . . . . . . . . . . Семейство Diarthrognathidae . . . . . Семейство Haramiyidae . . . . . , . Подотряд Anomodontia. Аномодонты (Л. П. Татаринов) Надсемейство Venyukovioidea (П. К. Чудинов) . . . Семейство Venyukoviidae . . . . . . . . . . . . . Надсемейство Galeopsoidea ( Dromasauria). Дромазавры (Б. П. Вьюшков) Семейство Galeopsidae . . . . . . . . . . . . . . . Надсемейство Dicynodontoidea. Дшшнодонты (Б. П. Вьюшков) Семейство Endothiodontidae Семейство Kistecephalidae Семейство Dicynodontidae . Семейство Lystrosauridae . СемейсТво Kannemeyeriidae . lncertae sedis: Сем-ейство Dimacrodontidae (Б. П. Выошков) . Подкласс Proganosauria. Проrанозавры (Б. П. Вьюшков) Отряд Mesosauri а. Мезозавры . _ . . _ . . . . . . . . Семейство Mesosauridae . . . . . . . . Подкласс Synaptosauria. Синаптозавры (Л. П. Татаринов) Отряд Araeoscelidia. Ареосцелидии (Л. П. Татаринов) Подотряд Araeoscelidoidei . . . . . Семейство Petrolacosauridae Семейство Araeoscelidae . . Семейство Weigeltis auri d ае Подотряд Trilophosauria . . . Семейство Variodentidae . Семейство Trilophosauridae Подотряд Pleurosauria . . . . Семейство Pleurosauridae. . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . Отряд Sauropterygia. 3авроnтериrии (Нестор Новожилов) Подотряд Nothosauria. Ноwзавры (Л. П. Татаринов) Семейство Lariosauridae ., . Семейство Pachypleurosauridae Семейство Simosauridae . . . . Семейство Nothosauridae . . . . Подотряд Plesiosauria. Плезиозавры (Л. П. Татаринов) Надсемейство Pistosauroidea (Нестор Новожилов) Семейство Cymatosauridae . . . . . . . . . . Семейство Рistоsашidае . . . . _ _ . . - . . Надсемейство Plesiosauroidea (Нестор Новожилов) Семейство Plesiosauridae . Семейство Cryptocleididae . . Семейство Branca.;:auridae . . . Семейство ЕlаSПlОsашidае Надсемейство Pliosauroidea (Нестор Новожилов) Семейство Leptocleididae . . Семейство Polycotylidae . . Семейство Trinacromeriidae с.емейство Pliosauridae 1 f I .t i 1] t 281 281 282 282 283 283 283 284 286 : 286 286 286 287 287 289 289 290 290 292 292 295 296 297 298 298 298 299 303 303 303 304 306 306 306 307 308 309 309 310 311 312 314 314 316 317 317 318 318 318 319 322 322 327 327 328 328 331
Семейство Brachaucheniidae. . Отряд PlacodonHa. Плакодонты (Л. П. Татаринов) Подотряд Placodontoidei . . . . Семейство Helvetico auridae Семейство Placodontidae . Подотряд Cyamodontoidei . . . Семейство Cyamodontidae Семейство PlacocI1elyidae . . Подотряд Henodontoidei . . . Семейство Henodontidae . . Подкласс Ichthyopterygia. Ихтиоптериrии, ИJIИ ихтиозавры (Л. П. Татаринов) Отряд Icl1tllyosauri а . . . . . . Подотряд OIllphalosauroidei . . Семейство Ompllalosauridae Подотряд Ichthyosauroidei . . . Надсемейство IchtI1yosauroidea. Широкоплавниковые Семейство Mixosauridae . . . . . . . . . . . . Семейство Ichthyosauridae . . . . . . . . . . . Надсемейство SI1astosauroidea. Узкоплавниковые Семейство Cymbospond)'lidae Семейство Shastosauridae . . Семейство Stenopterygiidae . Подкласс Testudinata. Тестудинаты (В. Б. Суханов) Отряд Eunotosauria. Евнотозавры Семейство Eunotosauridae . . . Отряд Chelonia. Черепахи .. . . . Подотряд Amphichelydia. Амфихелидии Надсемейство Proganochelyoidea . . . Семейство Proganochelyidae . . Надсемейство Pleurosternoidea Семейство Pleurosternidae . Семейство Plesiochelyidae . Семейство Thalassemydidae . Семейство Apertotemporalidae Надсемейство Baenoidea . Семейство Baenidae . . . Семейство Macrobaenidae Семейство Meiolaniidae . Подотряд Cryptodira. Скрытошейны& . Надсемейство Testudinoidea. Наземные черепахи Семейство Dermatemydidae Семейство Chelydridae . . Семейство Testudinidae . . Надсемейство Chelonioidea. Морские черепахи Семейство Toxochelyidae . . Семейство Protostegidae . . . Семейство Desmatochelyidae . Семейство Cheloniidae . . . Надсемейство Dermochelyoidea. Кожистые черепахи Семейство Dermochelyi dae . . . . . . . . . . . Надсемейство Trionychoidea. Мяrкокожие черепахи Семейство Carettochelyidae . . . . . . Семейство Trionychidae . . . . . . . . Подо,ряд Pleurodira. Бокошейные черепахи Семейство Pelomedusidae . . Семейство Chelyidae . . . . . . . . . . Подкласс Lepidosauria. Чешуйчатые (Л. П. Татаринов) Отряд Mi1Ierosauria. Миллерозавры (Л. П. Татаринов) ]2 332 332 333 333 333- 333 335 336 337 337 338 343 343 343 345 345 345 346 349 349 350 351 354 377 377 377 379 379 379 382 382 385 386 389 389 389 391 392 393 394 394 396 401 414 414 417 420 420 425 425 427 428 428 432 432- 436 439 444
, . 1 1 ! I 1 j r ! . I j, -, f I " Семейство Millerettidae . . . . . . . . . Семейство Mesenosauridae . . . . . . . Отряд Eosuchia. Эозухии (Л. П. Татаринов) Подотряд Yunginiformes. Юнrинии (Е. А. Малеев) Семейство Younginidae . . . . . . . . . . . Подотряд RhyncIlOcephalia. Клювоroловые (Л. П. Татаринов) Семейство Sphenodontidae . Семейство Sauranodontidae . . . . Семейство Claraziidae . . . . . . Подотряд Rhynchosauria. Ринхозавры (Л. П. Татаринов) Семейство Mesosuchidae . . . . . . Семейство Rhynchosauridae . . . . Подотряд Choristodera. Хористодеры (Е. А. Малеев) Семейство Champsosauridae . . . . . . Отряд Lacertilia. Ящерицы (Л. П. Татаринов) . . . Подотряд Prolacertilia. Пролацертилии (Л. П. Татаринов) Семейство Protorosauridae (Л. П. Татаринов) Семейство Prolacertidae (Е. А. Малеев) . . . . . . . . Семейство Tangasauridae (Е. А. Малеев) . . . . . . Подотряд Thalattosauria. Талаттозавры (Л. П. Татаринов) Семейство Askeptosauridae (Л. П. Татаринов) . . . . Семейство Thalattosauridae (Е. А. Малеев) . .. . . . Подотряд Tanystrache\ia. Длинношеие (Л. П. Татаринов) . Семейство TanystropI1eidae. . . . . . . . . . . . . . ПОДОТряд Iguania. Иrуанообразные (П. К. Чуди нов) . . . Семейство Polyglyphanodontidae (Л. П. Татаринов) Семейство Iguanidae (П. К. Чудинов) . . Семейство Agamidae (п. К. Чудинов) . . . . . . Семейство Arretosauridae (П. К. Чудинов) . . . . Подотряд Chameleonia. Хамелеоны (Л. П. Татаринов) Семейство Chameleontidae . . ...... Подотряд Gekkota. reKKOHbI (Л. П. Татаринов) Семейство Ardeosauridae . . . .... . . Семейство Gekkonidae . . ., ., . . . . Подотряд Scincomorpha. Сцинкообразные (П. К. ЧудиНDв). . . Надсемейство Xantusioidea (Л. П. Татаринов) Семейство Eichstattisauridae . . . . . . . . . . . . . . . Семейство Xantusiidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . Надсемейство Sc,incoidea. Сцинкообразные (Л. П. Татаринов) Семейство Scincidae . . . . . . . . . . . . Надсемейство Lacertoidea. Ящерицеобразные (П. К. Чудинов) Семейство Lacertidae . . . . . . Семейство Gerrhosauridae . . . . . . . . . Семейство Teiidae . . . . . . . . . . . . . Подотряд Anguinomorpha. Веретенницеобразные (Л. П. Татаринов) Надсемейство Anguinoidea. Веретенницеобразные (Л. П. Татаринов) Семейство Euposauridae . Семейство Anguinidae . . . Семейство Xenosauridae . . . Надсемейство Helodermatoidea. Ядозубы (Л. П. Татаринов) Семейство Heloderтatidae . . . . . . . . . . . . . . . Надсемейство Varanoidea. Варанообразные (П. К. Чудинов) Семейство Varanidae (П. К. Чудинов) . . . . . . . . Семейство Aigialosauridae (п. К. Чудuнов) . . . . . . Семейство Mosasauridae (Л. И. Хозацкий. К. Б. Юрьев) Семейство Do\ichosauridae (П. К. Чудuнов) . Подотряд Cholophidia. rолофидии (П. К. Чудинов) . Семейство Simo\iophidae .. . . . . . . 13 445 446 446 446 447 447 447 449 450 451 451 452- 453 455 455 455 456 458 459 459 459 460 460 460 461 461 462- 463 463 464 464 465 465 466 466 467 467 467 467 467 468 468 469 469 469 469 470 470 472- 472 473 473 473 474 475 481 481 481
1 Семейство Pachyophidae Подотряд Amphisbaenia. Амфисбены (Л. П. Татаринов) Семейство Crythiosauridae . . . . CeMeikTBo Amphisbaenidae . . . . Отряд Ophidia. Змен (Л. П. Татаринов) Подотряд Typhlopidia. Червеобразные Семейство Typl1lopidae . . Подотряд Anilidia. Анилидии . . . . . Семейство Anilidae . . . . . . . Подотряд Alethinophidia. Настоящие змеи. . НадсемеЙство Booidea. УдавообраЗllые Семейство Boidae . . . . . . . . . . . Семейство Palaeophidae . . .,: . . . . Надсемейство Colubroidea. Полозообразные . Семейство Colubridae . Семейство Elapidae . . . Семейство Viperidae . . Подкласс Archosaиrja. Архозавры (А. К. Рождественский) Надотряд Тhесоdопtiа. Текодонты (Е. А. Малеев) . Отряд Pseudosuchia. Псевдозухии (Е. А. Малеев) . Семейство Proterosuchidae (Е. А. Малеев) . . Семейство Elachistosuchidae (Л. П. Татаринов) Семейство Ornitl1Osuchidae (Е. А. Малеев) . . Семейство Scleromochlidae (Л. П. Татаринов) Семейство Sphenosuchidae (Е. А. Малеев) . . Семсйс'РВО Staganolepididae (Е. А. Малеев) . Отряд Phytosauria. Фитозавры (Е. А. Малеев) . . Семейство Phytosauridae . . . . . . . . . . Надотряд Crocodilia. КРОКОДИJIЬ1 (Е. Д. Конжукова) Отряд Protosuchia. Первичные крокодилы Семейство Notochampsidae Отряд Mesosuchia. Мезозухии . . . Семейство Teleosaиridae . . Семейство Metriorhynchidae . , Семейство Pholidosauridae Семейство Notosuchidae . Семейство Goniopholidae . Семейство Atoposauridae . Семейство LibYCOSUC\1idae . Семейство Paralligatoridae . . Отряд Sebecosuchia. Себекозухии Семейство Sebecidae . . . _ . Семейство Baurusuchidae . .. . Отряд Eusuchia. Настоящие крокодилы. . Семейство Hylaeochampsidae Семейство Веrпissаrtiidае . Семейство Stornatosuchidae Семейство Gavialidae. . . . .. -.......... Семейcrво Crocodylidae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Надотряд Dinosauria. Динозавры. (А. К. Рождественскиii) . . Отряд Saurischia. Ящеротазовые динозавры (А. К. Рождественский) . . . . . Подотряд Theropoda. Хищные динозавры (Е. А. Малеев) . . . . . . . . . НадсемеИСТВ<;J Coeluroidea. Целурозавры (Л. П. Татаринов) . . . . . . . СемеЙI;ТВО Ammosauridae (Л. П. Татаринов) . . . . Семейство Halopodidae (Л. П. Татаринов) . . .-. Семейство Podokesauridae (Л. П. Татаринов) Семейство Segisauridae (Л. П. Татаринов) Семейство COl'!1psognathidae (Е. А. Малеев) . 14 .' .- 482 482 482 483 484 485 485 486 486 486 487 487 488 489 490 492 492 493 497 497 497 499 499 501 501 501 503 503 506 509 509 510 510 511 512 513 513 514 515 515 515 516 516 517 517 518 518 518 519 523 529 529 530 530 530 530 530 531 J . .
Семейство Coeluridae (Е. А. Малеев) . . . . . . . . . . . . 533 Семейство Ornithoтimidae (Е. А. Малеев) . . . . . . . . . 533 Надсемейство Deinodontoidea. Карнозавры (Л. П. ТатаРЩlOв) 535 Семейство Gryponychidae {Л. П. Татаринов) 535 Семейство Teratosauridae (Л. П. Татаринов) 535 Семейство Megalosauridae (Е. А. Малеев) 537 Семейство Ceratcsauridae (Е. А. Малеев) . 537 Семейство Spinosauridae (Е. А. Малеев) . 538 Семейство Deinodontidae (Е. А. Малеев) 538 Подотряд Prosauropoda. Прозауроподы (А. К. Рождественский) 540 Семейство Thecodontosauridae. . . . . . . . . . . . 541 Семейство Plateosauridae. . . . . . . . 542 Подотряд Sauropoda. Зауроподы (А. К. Рождественский) 543 Семейство Cetiosauridae . . . . . . . . . . . . . . 544 Семейство Brachiosauridae ............ 547 Отряд Ornithischia. Птицетазовые динозавры (А. К. Рождественский) 552 Подотряд Ornithopoda. Птиценоrие (А. К. Рождественский) 553 Семейство Hypsilophodontidae. 553- Семейство Laosauridae . . 555 Семейство Psittacosauridae 555 Семейство Iguanodontidae . 557 Семейство Hadrosauridae . 559 Семейство Thescelosauridae 570 Подотряд Stegosauria. СтеroЗ8ВРЫ (Е. А. Малеев) 572 Семейство Scelidosaиridae . . . . . 572 Семейство Stegosauridae . . . . . . 572 Подотряд Ankylosauria. Анкилозавры (Е. А. Малеев) 574 Семейство Acanthopllolidae . 574 Семейство Nodosauridae . . . . . . . . 575 Семейство Synnosauridae . . . . . . . . 577 Подотряд Ceratopsia. Цератопсы нли poraTbIe динозавры (А. К. Рождественский) 578 Семейство Protoceratopsidae . . 578 Семейство Ceratopsidae . . . . 581 ,семейство Pachyrhinosauridae . 588 Incert-tte subordinis . . . . . . . . . 588 Семейство Pachycephalosauridae 588 Надотряд Pterosauria. Летающие ящеры (Л. И. Хозацкий, К. Б. ЮрЬев) 589 -Отряд Rhaтphorhynchoidei. Рамфоринхи . . 594 Семейство Dimorphodontidae . . 594 Семейство RI18mphorhynchidae . . 596 Семейство Anurognathidae . . . 597 Отряд Pterodactyloidei. Птеродактили . 599 Семейство pterodactylidae . 600 Семейство Ornithocheiridae 601 Литература.. ....... 603 Класс Aves. Птицы (Т. П. Дементьев) Общая часть . . . . . . . . . Систематическая часть . . . . . . . .. . . . . Подкласс Saurornithes. Ящероптицы, или ящерохвостые . . Отряд Archaeopteryges. Археоптериксы Семейство Archaeopterygidae .. .. Подкласс Odontornithes. Зубастые птицы Отряд Hesperornithes. rесперорнисы . . Семейство Hesperornithidae . Семейство Ena\iornithidae . Семейство Baptornithidae . . 660 660 665 665 665 665 666 667 667 668 668 15 ,,' '- Отряд Ichthyorniihes. Ихтиорнисы . . . Семейство lchthyornithidae . Семейство Apathornithidae . Отряд Caenognathi. Ценоrнаты . . Семейство Caenognathidae . Подкласс Neornithes. Современные птицы Надотряд Gradientes. Беrающие, или плоскоrрудые. . Отряд Sthruthiones. Страусы . . . . .. Семейство Eleutherornithidae. Отряд Rheae. Нанду . . . Семейство Rheidae . . . . Отряд Casuaril. Казуары. . . . Семейство 1Jrol1lOrnithidae . Семейство Casuariidae . Семейство Dromiceiidae. Эму . Отряд Dinornithes. Моа . . . . . . Семейство Dinornithidae . Семейство Emeidae Отряд Aepyornithes. Эпиорнисы . Семейство Aepyornithidae Семейство Eremopezidae Отряд Apteryges. Киви . . . . Семейство Apterygidae . . Надотряд Natantes. Плавающие. . Отряд Impennes. Пинrвины . . Семейство Cladornithidae . Семейство Spheniscidae. Пинrвиновые Надотряд Volantes. Летающие . Отряд Crypturi. Скрытохвосты Семейство Tinaтidae . . Отряд Galli. Куриные . . . . Семейство Megapodidae. Большеноrи . . Семейство Gallinuloididae . . . . . Семейство Cracidae. rOKKO . . . . . Семейство Tetraonidae. Тетеревиные . Семейство Phasianidae. Фазановые . Семейство Meleagridae. Индюковые . . Отряд Columbae. rолубн . . . . . . . . . Семейство Columbidae. rолубиные. . . Семейство Raphidae. Дронты Отряд Pterocletes. Рябки . . . Семейство pterocletidae . . . Отряд Ralli. Пастушки. . . . . . Семейство Rallidae. Пастушковые Семейство Orthocnemidae . . Отряд Cariamae. Кариамы . . . . Семейство Hermosiornithidae Отряд Grues. Журавли . . . . . . Подотряд Megalornithes. Собственно журавли Семейство Geranoididae . . . . . . . . Семейство Eogruidae . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Семейство Gruidae. Журавлиные . . . . . . . . . .. . . . . . . . Семейство Ergilornithidae . . . . . . . . . . Семейство Aramidae. Пастушковые журавли. Отряд Stereornithes. Форораки . Семейство Phororhacidae. . Семейство Devincenziidae . Семейство Bronthornithidae 16 .- 668 668 668 668 ,668 668 669 669 669 671 671 671 671 671 671 671 671 671 672 672 672 672 672 672 672 673 673 673 673 673 673 674 674 674 674 674 675 675 675 676 676 676 676 677 677 677 677 677 678 678 678 678 679 679 679 679 679 679
r i I . " I i Семейство Opisthodactylidae Семейство Сuпашраiidае . . Отряд Otides. Дрофы . . . . . . . Семейство ОН dae. Дрофиные Отряд Diatrymae.' Диатримы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Семейство DiatryrnaHdae . . Семейство Gastornithidae Отряд Limicolae. Кулики . . . . . Семейство Burhinidae. Авдотковые Семейство Bathornithidae . . . . . Семейство Rostratulidae. Цветные бекасы Семейство Rhegшiпоrпithidае . Семейство Presbyornithidae . . . . . Семейство Наешаtороdidае . . . . . Семейство Charadriidae. Ржанковые. Отряд Lari. Чайки . . . . . . . . . . . Семейство Stercoraridae. Поморники Семейство Laridae. Чайки . Семейство Sternidae. Крачки. . . отряд Alcae. Чистики . . . . . . . . . Семейство Alcidae. Чистиковые . Отряд Gaviae. rarapbI .., . . . . . Семейство Gaviidae. rarapoBbIe . . Отряд Podicipites. Поrанки . . . . . . . Семейство Podicipitidae. Поrанковые Отряд ProceIlariae. Трубконосы, или буревестники Семейство Gigantornitl1idae . . . . . . Семейство ProceIIariidae. Буревестники Семейство Diomedidae. Альбатросы Отряд Steganopodes. Веслоноrие . . . . Семейство Odontopterygidae . . Семейство Pseudodontornitl1idae Семейство Cyphornithidae . Семейство Elopterygidae. . . . Семейство pelagornitl1idae... Семейство Phaetonidae. Фаэтоны. . Семейство PelIcanidae. Пеликаны... Семейство Sulidae. Олуши . . . . . . Семейство Anhingidae. Змеешейки . . Семейство Phacrocoracidae. Бакланы, или кормораны . . отряд Gressores. rоленастые . . . . . Семейство Ardeidae. Цаплевые . . . . Семейство Ciconiidae. Аистовые . . . . Семейство Threskiornithidae. Ибисовые Отряд Phoenicopteri. Краснокрылы, ИJIИ фламинrо . Семейство Scaniornitl1idae . . . . . . . . Семейство Agnopteridae . . . . . Семейство Phoenicopteridae. Фламиш"овые отряд Anseres. rусиные . . . . . . . . . . . Подотряд Lamellirostres. ПластинчаТОКЛJOвые Семейство Paranyrocidae . . . . Семейство Anseridae. rусиные . . . . . Отряд Accipitres. Дневные хищники. .. . . . . Подотряд Cathartae. Американские rрифы . Семейство Teratornithidae Семейство Neocathartidae . . . Семейство Cathartidae. Американские rрифы . Подотряд Falcones. Нормальные хищники ( i . (" ; 1 i i ,; 78'i 8i 2 ОСНОВЫ палеонтолоr и Омснзя об.r.астнаll 17 БИLЛИGТЕ:{f\ Йf4, F\. С. !1ушн.1-Н'::;Л' 679 679 680 680 681 681 681 681 681 681 681 681 682 682 682 682 682 682 683 683 683 684 684 684 684 685 685 685 685 685 685 685 686 686 686 686 686 686 686 686 687 688 688 688 688 689 689 (;89 690 690 690 690 691 691 691 691 691 691
Семейство Sagittariidae. Секретари. . . Семейство Accipitridae. Ястребиные." Семейство Falconidae. Соколиные Отряд Striges. Совы . . . . . . . . Семейство Protostrigidae . . . . Семейство Tytonidae. Сипухи. . Семейство Strigidae. Нормальиые совы . Отряд Cuculi. Кукушки. . . . . . . Семейство CucuIidae. Кукушки . Отряд Psittaci. Попуrаи. . . . . . . Семейство Psittacidae. Попуrаи . Отряд-Сарrimulgi. Козодои. ..... Семейство СарriПlulgidае. Козодоевые Отряд Coraciades. Ракши . . . . . , . . Семейство Coraciadidae. Сизоворонки . Отряд Upupae. Удоды. . . . , . . . . . . . Семейство Bucerotidae. Птицы'носороrll Отряд Trogones. TporoHbI . . . . . . . . Семейство Trogonidae. TporoHoBbIe Отряд Pici. Дятлы. . . . . . . . . Семейство Picidae. Дятловые Отряд Macrochires. Длиннокрылые . Семейство Aegialornithidae . . Семейство Apodidae Стрижевые . Отряд Passeres. Воробьиные. . Подотряд Oscines. Певчие . . . . . Семейство Palaeospizidae . . . . Семейство Alaudidae. Жаворонковые . . . . . . . Семейство Hirundinidae. Jlаcrочковые Семейство Sittidae. Поползневые . . Семейство Turdidae. Дроздовые . . . . Семейство Laniidae. Сорокопутовые . . Семейство Motaci!lidae. Трясоrузковые . . Семейство Icteridae. Трупиалы . . Семейство Sturnidae. Скворцовые . Семейство Fringillidae. Вьюрковые Семейство Corvldae. Вороновые 691 691 692 692 693 693 69 i 693 693 6 3 694 694 694 694 694 694 694 694 695 695 695 695 695 695 695 695 696 696 69€. 696 696 696 696 696 696 696 696 697 697 700 П р 11 Л О Ж е н и е. Ископаемые виды птиц на территории СССР Jlитература.. ........ Указатель снстематических наименований . 1
I rЛАВНЕЙШИЕ СТРАтиrРАФИЧЕСКИЕ ПОДРАЗДЕЛЕНИЯ, ПРИНЯТЫЕ В ИЗДАНИИ «ОСНОВЫ ПАЛЕонтолоrии,) Схема утверждена для «Осиов палеонтолоrии» Межведомственным стратиrрафическнм комитетом СССР 30 июня 1955 r. rРУПIIЫ Системы I Отделы Ярусы (и др. подразд.) rолоцен СовременныЙ '" '" ВерхнечетвертичныЙ :I: ;:: О. ПлеЙстоцен СреднечетвертичныЙ Q) '" .... Q) НижнечетвертичныЙ ::r ВерхниЙ '" Плиоцен Средний '" Нижний :G u HeoreH ,:;: о о') Верхний о :I: Миоцен Средний ,:;: '" Нижний' ::G' '" '" .... ВерхниЙ Q) Олиrоцен Средний о. r< Нижний Палеоrен Верхний Эоцен Средний НижниЙ ПаJlеоцен Верхний НижниЙ Датский ВерхниЙ Маастрихтский " :I: КампанскиЙ о :I: Q) ВерхниЙ U СантонскиЙ '" НижниЙ Коньякский '" о: О ТуронскиЙ Q) Сеноманский ::;:: АльбскиЙ '" Аптский '" :<: u Нижний ,:;: Барремский о о') Неоком rотеривский о о') Q) Валаижинский ::;:: Титон Верхний волжский Нижний ВОЛжский ВерхниЙ, или мальм Кимериджский '" '" ОксФордскии Лузитанскии :<: u Келловейскии о. Q Батский Средний, или доrrер Байосский Ааленский _ "- '17"'"11111 ''''''''''''''' Окончание rpYnnbI I Системы I Отдс.пы Ярусы (и др подразд) Верхний I Тоарский о: '" Ср'едний I Домерекий ;,: и Нижний, или лейас Плинсбахский о. о: Q I Лотаринrский '" ;,: Нижний Синемюрский и '=-: rеттанrский о '" I Рэтский О '" Верхний Норийский Q) '" ::Е: '" '" Карнийский о и I J1адинский '" Средний :s: Анизииский о- f--< I Кампильский Нижний, или скифский] Сейсский Верхний I Татарский '" Казанский '" Кунrурский ;,: u !l-Ртинский :>о о- Q) Нижний I Сакмарский r:: Сакмарский Ассельский Ореибурrский '" Верхний I '" rжельский :t: Жиrулевский ..о Касимовекий <о; о L.. » Московский о Средннй :>: Башкирский, или каяльский :t: Q) :>о '" Намюрский '" НижннЙ Визейский '" . Турнейский ;,: и '=-: Фаменский о '" Верхннй '" о ro Франский '" ;,: о;: u Живетский ro :>: Средний r:: о ЭЙфе,1ЪСКИЙ '" '" 1:::{ Нижний КобленцскиЙ Жединский ,:>:: Верхний Лудловский :S: 0.<;;: »ro Венлокский <о; :>:: НижниЙ =-:и Ландоверский U :о:: Верхний Ашrильский :s:o: Карадокский """, Средиий ЛаидеЙ.JlЬСКИЙ о;,: ;1и Арениrский О Нижний Тремадокский I ':.:: Верхний =-:0: Не выделены j 0-'" СреДJ-IИЙ \О;,: :>о и Нижиий Ленский '" Алданский \ '", НИЖНЯЯ . о'" D подrруппа о'" верхняя ""О r::"' подrруппа о Археиская 1 В СССР BMeero сейскоrо и кампи.пьскоrо ярусов, соr.пасио решению Межведомствеииоrо стратиrрафическоrо комитета, при- нято разделение нижиеrо триаса иа иидский и о.пеиекский ярусы. ......
ПРЕДИСЛОВИЕ Настоящий том «Основ палеонтолоrии» содержит описание трех классов позво ночных: земноводных, пресмыкающихся и птиц. Разделы, посвященные каждому из классов, не равноценны по объему. Основная часть тома посвящена описанию пресмыкающихся наиболее мноrочисленноrо класса, имеющеrо большое CTpa тиrрафическое значение. Оrраниченное число ископаемых форм с территории СССР обусловило цe лесообразность включения в том материалов по rруппам, пока не известным в СССР. В томе использована ваЖ'нейшая отечественная и иностранная литература, включающая частично работы 1963 r. l\аЖ'дому классу предпослан общий очерк, содержащий такие разделы, как история изучения, общая характеристика, морфо лоrия, принципы систематики, историческое развитие, эколоrия и тафономия. Аналоrичные очерки даны и по подклассам, а в отдельных случаях и по HaДOT рядам. Построение раздела, посвященноrо птицам, несколько отличается от обыч Horo. За единичными исключениями, в нем не приводятся диаrнозы ископаемых родов птиц, поскольку последние, как правило, устанавливались по очень фраr ментарным остаткам путем сравнения с костями современных птиц. Авторы yKa заны только для семейств птиц, основанных на ископаемом материале. В составлении тома принимало участие 12 авторов: профессор MOCKOBCKOro rосударственноrо университета [. П. Дем ентьев; старшие н аучные сотрудник и Палеонтолоrическоrо института АН СССР \ Б. П. Вьюшк о j, I E. д. I\онжукова \ ' Е. А. Малеев, А. к:. Рождественский, Л. П. Татаринов, П. 1\. Чудинов; младшие научные сотрудники Палеонтолоrическоrо института АН СССР Н. И. Новожилов, В. Б. Суханов, М. А. Шишкин; доцент Ленинrрадскоrо rосударственноrо универ ситета Л. И. Хозацкий и младший научный сотрудник Зоолоrическоrо института АН СССР 1(. Б. Юрьев. А. 1\. Рождественским осуществлена первичная редакция тома, исключая раз делы: «Земноводные» (общий очерк), «Филлоспондильные», «Стереоспондильные», «Плезиоподы», «Иктидозавры», «Черепахи» и «Миллерозавры», отредактированные Л. П. Татариновым. I\роме Toro, А. 1\. Рождественским проведена окончательная 21
РенакЦия СЛенУЮЩих разделов: 'ПРе<:мыкзющиеся» (общий очерк), «Архозавры> (общий очерк) и 'ДИНОЗ8Вры> (исключая разделы rю терОНодам, сте""'аврам и анкилозаврам). Окончательная редакция остальных разДe.JlOв ТОМа и нх НОПОJlиение даинымн, онуБJlиковаинЬ!Ми с 1956 с., провенeиьr л. п. Татар нио- Bы.. РИСуикн в ТОме ВЫнолиены ХУДОЖниками Комбината I]Jафическнх работ МОСКОвскосо отделеиия Художествениоео ФОНДа СССР К. п. МешкоВЫм, Т. л. Савра НСкОй, А. А. Яроцким Н дрyrнмн Н частично ХУДОЖникамн ЛенИзо. I ... о..... .L.. rtt18
НАДКЛАСС TETRAPODA. ЧЕТВЕРоноrИЕ Преимущественно наземные позвоночные. Низшие тетраподы земноводные еще co храняют связь с водой, особенно в личиночном состоянии, коrда дыхание осуществляется по средством жабр. Вообще же для всех тетрапод характерно леrочное дыхание. Тело rОЛОе или одетое poroBbIM покровом (чешуей, перьями или шерстью). Плечевой пояс утрачивает связь с черепом. Парные конечности построены по типу пятипалых. В позвоноч.ни-ке обособлива ются шейньrй и крестцовый отделы. Имеется не только внутреннее, но и среднее, а у высших тетрапод также и наружное ухо. Сердце Tpex или четырехкамерное. Низшие тетраподы земноводные размножаются, как и рыбы, OT кладывая икру в воду. Высшие тетраподы Пе реШ.;lИ к размножению на суше, и эмбрион у них окружен зародышевыми оболочками амнионом и аллантоисом. Большинство пре смыкающихся и все птипы откладывают яйца, защищенные твердой известковой скорлупой, для млекопитающих же характерно живо рождение. Птицы и млекопитающие тепло кровны. ЭКQ.1юrически тетраподы весьма разнообраз ны. В большинстве своем они обитатели cy ши, но мноrие тетраподы перешли к' жизни в воде, а птицы, летающие ящеры и летучие мыши освоили воздушную среду. Тетраподы известны с в. девона по настоя щее время. Разделяются на четыре класса: Amphibia (земноводные, или амфибии), Rep tilia (пресмыкающие, или рептилии), Aves (шипы) 11 Mammalia (млекопитающие) . Пре смыI\ющихся,' птип и млекопитающих, обла дающих зародышевыми оболочками и Пере шедШИМИ к размножению на суше, часто объ единяют в одну rруппу Аmпiоtа (амниоты) в противоположность рыбам и земноводным, .ТlишеННblМ зародышевЫХ оболочек и объединя емым в Anamnia (анамнии). Краткий очерк строения пятипалой конечности Пятипалая конечность наземных позвоноч ных подвижно расчленена на три отдела. Про ксимальный отдел пятипалой конечности Ha зывают проподием, или стилоподием (propo dium, или styl0podium), средний отдеЛ эпиподием, или зейrоподием (epipodium, или zeugopodium), а дистальный автоподием (autopodium), или лапкой (рис. 1). В состав проподия входит единственная удлиненная кость, называемая в передней конечности пле чевой (humerus), а в задней бедренной (fe mur). Проксимальным концом эта кость сочле няется с поясом конечности, а дистальным с двумя костями эпиподия. Проподий переднеЙ конечностИ называют также плечом (brachi иm), а проподий задней конечности бедром (femur). Эпиподий передней конечности предплечье (antebrachium) образован луче вой (radius) и локтевой (иlпа) костями. Эпи подий задней конечности rолень (crus) образован большой (tibia) и малой (НЬиlа) берцовыми костями. Автоподий, в свою очередь, разделяется на три отдела: мезоподий (mesopodium), метапо дий (mеtароdiцm) и акроподий (acropodium). Авто подий передней конечности называют кистью (manus), а автоподий задней конечно- сти стопой (pes). Мезоподий, называемый в передней конечности запястьем (carpus), а н задней преДПЛЮСIIОЙ (tarsus), образован двумя поперечными рядами небольших KOCTO чек, между которыми с внутреннеЙ стороны вклиниваются три четыре центральные KO сточки (centralia). В проксимальном ряду за пястья расположены четыре косточки: лучевая кисти (radiale), промежуточная (iпtеrmеdium), локтевая 'кисти (ulnare) и rороховидная (pi siforme). В проксимальном ряду предплюсны Bcero три косточки: большеберповая стопы 23
(НЫаlе), промежуточная (intermedium) и Ma лоберцовая стопы (fibulare). Дистальный ряд мезоподия образован пятью маленьКИМИ ко. сточками, называемыми дистальными запястья (carpalia distalia) в запястье и дистальны- ми предплюсны (tarsalia distalia) в преk плюсне. Косточки мезоподия обычно сраста- ются друr с друrом в различных комбинациях. Метаподий, называемый в передней конечно- сти пястью (metacarpus), а в заднеЙ плюс- н .{П. u 111 а lilб 1" 2 .з -4 ной (metatarsus), оЬраЗUlН!ti пятью УДЛинеIJ ными косточками: пястными (metacarpa На) в кисти и плюсневыми (metatars-alia) в стопе. Акроподий образован пальцами (digi tores). Каждый палец состоит из несколькю удлиненных косточек фала:нr (phalanges), число которых в каждом из пальцев передает- ся фаланrовой формулой лапки. Основная фа- JIaHra Еаждоrо из пальцев сочленяerrcя 'с ди- стальным концом соответствующей пястной или плюсневой кости. Кроме обычных пяти пальцев, иноrда наблюдаются рудименты двух краевых пальцев: предпервоrо (praepollex) и шестоrо (postminimus). Вторично число па.'IЬ цев МОЖет уменьшаться. Морфолоrическая длинная ось конечности проходит через проподий, между обеими ко- стями эпиподия и через средний (III) палец автоподия. Элементы конечности, расположен- ные с внутренней стороны от морфолоrической оси, называют предосевыми, И.'IИ преаксиаль- ными, наружные элементы конечности заосе- выми, или постаксиальными. Соответстпенно, внутренний край проподия называют предосе- БЫМ, или преаксиальным, а наружныЙ за осевым, 'или постаксиальны.. Рис. 1. Схема строения пятипалой конечности: 1 проподий; Н эпиподий; 1I! автопо- дий, Illa мезоподий, НИ метаподий, HIB акроподий Кости конечностей: Н плечевая, (Р) бедренная, R. лучевая, (т) больше- берцовая, и . локтевая, (Fi) мало6ерцо- вая, р rороховиднан, u лучевая кИс- ти. (п малоберцовая стопы, i проме- жуточная, r локтевая кисти, (О боль' шеберцовая стопы, еl е. централь- ные, ed дистальные кисти, (td ) дис- тИльные стопы, те пястиые, (mt) плюс- н<,вые, ph филаиrи, рр предпервый палец. 1 5 первый пятый пальцы, рт шестой палец .
КЛАСС AMPHIBIA. ЗЕМНОВОДНЫЕ История изучения ОВЩАН ЧАСТЬ Со времени Аристотеля и до начала XIX в. земноводных сближали с пресмыкающимися, Jассматривая и тех и друrих в одной rруппе. Термин «АmрЫЫа» предложил Линней (Lin паеu-s, 1758) _ Под этим наименованием он объ единял современных земноводных с пресмыка ющимися и даже с некоторыми рыбами. Сколь КО l-IИбудь четкоrо разrраничения земноводных от пресмыкающихся Линней не проводил. Бесхвостые и хвостатые земноводные попали у Hero вместе с ящерицами и черепахами в один отряд Reptilia класса АmрЫЫа, причем XBOCTa тых земноводных он смешивал 'с ящерицами. Змеи выделяли<;ь Линнеем в особый отряд. Только в ]800 r. Броньяр (Brogniart, 1800) объединил бесхвостых и хвостатых земновод ных в одну rруппу Batrachia. Оппель (Орреl, 1811) отнес к этой rруппе и безноrих зеМНОВОk НЫХ, ранее сближавшихся со змеями. В особый класс земноводные были выделены лишь Блен Биллем (Вlainvi11e, 1816), под названием Am phibiens nudipelliferes. Первый ископаемый представитель земно ВОДНЫХ (rиrантская третичная саламандра Апdrшs scheuchzeri) был открыт уже более 200 лет назад. UJейхцер (Scheuchzer, 1726) счел эти остатки принадлежащими ископаемо му человеку и описал их под названием Ното diluvi testis (человек свидетель потопа); подлинная природа этоrо ископаемоrо была выявлена .lIишь Кювье (Cuvier, 1825). В 1824 r. был открыт и первый лабиринтодонт (Be'PXHe триасовый Mastodoпsaurus), описанный Ere ром (J aeger, 1828) под названием Salamaпdroi des gigaпteus. Оуэн (Owen, 1842) предложил для известных к тому времени лабиринтодон тов родовое наименование Labyriпthodoп, oc нованное на характерной для ископаемых зем новодных сложной радиальной складчатости дентина зубов, превращающей полость пульпы в «лабиринт» узких каналов. До середины XIX в. ла'биринтодонтО\в обычно относили к пресмыкающимся, и только после работ Квенштедта (Quепstеdt, 1850) и Фоrта (Vogt, 1854) стала общепризнанной их принадлеж ность к классу земноводных. rеккель (Haeckel, 1866) объединил лабирин тодонтов вместе с современными безноrпМ'и в одном !Под'классе панцирных (РhrасtашрhiЫа), противопоставив им современных бесхвостых и хвостатых, образующих подкласс rолых (Lissamphibia). Деление это основывалось на наличии у стеrоцефалов и безноrих 'Костных чешуек в коже и на развитии у них полной крыши черепа. У «rолых» земноводных в KpЫ ше черепа образуются большие окна, а кожа не защищена костной чешуей. Позднее Коп (Соре, 1868) объединил ископаемых земно водных в один подкласс ПОКРЫТОl'оловых (Ste gocep i halia). ОднаlКО всеобщее признание по лучило противопоста.вление 'всех современных земноводных всем ИСКOIпаемым (Р. Sаrаsiп, N. Sarasin, 1887 1890). Эти авторы разделя ли земноводных на два подкласса: древних (Palaeobakachi) и современных (Neobatrachi). Та'!юе деление удерживалось в литературе до caMoro последпсrо времени. Сравнительно неда'в'Но удалось показать, что современные земноводные являются сборной rруппой, происходящей от различных стеrОЦе фалов. Сами стеrоцефалы, в свою очередь, OKa зались более разнородными, чем это предпо лаrалось преЖде. Поэтому прежнее деление земноводных на стеrоцефалов и rолых было 25
отброшено. [адов (Gado\v, 1933) объединил современных хвостатых и безноrих земновод ных в одну rруппу с палеозойскими .7Iепоспон дильными стеrоцефалами. Севе Сёдерберr (Sa ve Soderbergh, 1934 1936) показал, что и лабиринтодонты (стеrоцефалы, исключая ле ПОСПОНДИЛЬНЫХ), MorYT быть разделены на ДВе четко отrраниченные rруппы. Первая из них, объединяющая «типичных» лабиринтодонтов с современными бесхвостыми земноводными, была названа Севе Сёдерберrом Batrachomor pha. Вторая rруппа, включающая амфибийных предков пресмьшаЮЩIIХСЯ, а также всех BЫC ших наземных позвоночных, получила I1аиме нование Reptiliomorpha 1. Лепоспондильных (=== Urodeloidea) Севе Сёдерберr резко проти- вопоставлял остальным земноводным и выска- зался даЖе в пользу их независимоrо проис- хождения непосредственно от ДВОЯКОДЫШа- щих рыб. В той или иной форме эти нововведения Ha шпи свое отражение во всех современных CXe мах классификации земноводных. В системе Ромера (Romer, 1945, 1947), например, земно ВОДНЫе разделены на два подкласса: Apsidos pondyli (==Batrachomorpha + Reptililiomor рЬа) и Lероsропdуli. Правда, бесхвостых зем новодных Ромер противопоставляет лабирин тодонтам, разделяя подкласс Apsidospondyli на два надотряда: Labyrinthodontia и Salien tia, однако самих лабиринтодонтов он делит, по Севе-Сёдерберrу, на Ternnospondyli (== Bat- rachomorpha, исключая Salientia) и Anthraco :saиria (== R.eptiliornorpha). В настояшем изда нии rруппа Reptiliomorpha выделяется из состава Apsidospondyli и возводится в paHr ПОДl{дасса под названием Batrachosauria. По следний термин был предложен И. А. Ефремо вым (1946) для форм, занимающих промежу точное положение между земноводными и прес мыкающимися. Обrцая характеристика Наиболее характерная особенность земно водных совмещение в их орrанизации при- способлений к наземной и к водной жизни. Осо- бенно ярко двойственность приспособлений земноводных выражена в их размножении. Бу- дучи типичнЫми наземнЫми ЖИВОТНЫми по та- ким признакам, как наличие конечностей пяти- палоrо типа, а также леrких, они размножают- ся, как и рыбы, откладывая икру в воду. Зародыш земноводных, как и у рыб, лишен xa l В дальнеЙшем !юд названием R.eptiliomorplla мы бу дем поН'Имать лиruь представителеЙ класса земноводных. рактерных для высших наземных позвоночных зародышевых оболочек амниона и алла нто- иса. ИЗ икринки вылупляется жабернодыша щая личинка, которая путем более или менее скоротечноrо метаморфоза превращается во взрослое животное. При вторичном переходе к постоянной жизни в воде половая зрмость может наступать уже на личиночных стадиях развития (неотения). Тоrда взрослое животное обладает такими необычными для наземных позвоночных орrанами, как жабры, и MO жет пожизненно сохранять жаберное дыxa I1ие. Однако общую морфо.поrическую характери" стику земноводным дать весьма трудно. Дело в том, что земноводных характеризует не столь ко морфолоrическая, сколько физиолоrИЧtt:кая общность признаков. Морфолоrически земно ВОДНЫе весьма разнородны. По строению че репа, например,примитивные апсидоспондиль ные весьма близки к кистеперым рыбам, BЫC шие батрахозавры с трудом отличимы от примитивных пресмыкающихся, современные же земноводные резко обособлены как от иско паемых представителей этоrо класса, так и от друrих rрупп позвоночных, приобретая иноrда KOHBepreHTHOe сходство с двоякодышаЩИl\lИ рыбами (хвостатые земноводные). Физиолоrи чески же всех земноводных ярко характеризует определенный уровень приспособления к Ha земной жизни. Несмотря на приобретение пятипалых конеч ностей и леrких, земноводные остались тесно связанными с водой необычайными для назем ных животных особенностями cBoero водноrо обмена. Вся орrанизация земноводных рассчи тана на непрерывное поступление воды через покровы и выведение ее избытков с мочой. Кожа земноводных не образует poroBoro по- крова, защищающеrо животное от высыхания, и, будучи высокопроницаемой, свободно про- пускает воду. Почки земноводных имеют rло- мерулярное строение, ВЫдеЛЯЮТ сильно rипо,. тоничную мочу и С точка зрения водноrо об мена являются opraHoM выведения избытков воды из орrанизма, а не opraHoM экономии воды. Только в воде земноводные MOI'YT поддержи вать водный баланс, на суше же они неПрерЫВ но и интенсивно «высыхают», теряя воду через покровы. В этом отношении земноводные стоят ближе к пресноводным рыбам, чем к осталь- ным наземным позвоночным (пресмыкающ\!м <,;я, птицам и млекопитающим). В результате земноводные способны лишь К_ относительно кратковременному пребыванию вне воды или по крайней мере влажной сре- ды до тех пор, пока не иссякнут внутренние 26 ..
r запаСi?IВОДЫ, расходуемые на поддержание влажности кожи. Секрет кожных Желез, увлажняющий поверхность животноrо, создает BOKpyr Hero своеобразное водное окружение. " Таким образ'ОМ, и на суше земноводные как бы находятся в микроводоеме, создаваемом ими самими. tовмещение признаков «наземной» орrаниза ции с особенностями водноrо обмена, присущи ми пресноводным животным, ставит земновод ных в совершенно особое ПОложение и резко отделяет их от остальных классов позвоноч нЫх. Особенности размножения и развития, -столь ярко характеризующие земноводных, по существу, лишь отражают их общую зави симость от воды. Яйцеклетки и зародыши зем новодных, как и взрослые животные, не имеют покровов, которые защищали бы их ОТ BЫCЫ хания, и нуждаются в непрерывном Поступле ,1ении воды извне. В некоторых случаях зем новодные переходят к живорождению, а иноr да откладывают икру вне воды. Таким образом, земноводные MorYT отходить от «рыбьеrо» способа размножения, стадия же ВОДНОЙ жабернодышащей личинки может BЫ падать из их развития. Однако и в этих случаях сохраняется зависимость зародыша от внешних источников, воды. Откладывание икры на суше ВОЗМОЖНО лишь в очень влажных укрытиях, причем зачастую зародыш тем или иным спо с060М получает влаrу от тела родительской особи. Незащищенность земноводных от BЫcыxa ния, морфолоrически обусловленная отсутст- вием poroBbIx покровов, тесно связана с силь ным развитием кожноrо дыхани , ВОЗМОЖноrо , ишь при сохранении проницаемых покровов. Кожное дыхание иноrда выхо ит у земновод ных на первое место и может полностью заме щать леrОЧНОе. У таких форм (безлеrочные ca ламандры) .'1еrкие исчезают, а сердце, TpeXKa мерное у обычных земноводных, вторично становится двухкамерным. I Проницаемость кожи тесно связана и с Tpe тьей важнейшей физиолоrической особен ностью земноВОДНЫХ со спецификой их Tep мореrуляции. Сколько нибудь значительное накопление тепла в орrанизме земноводных невозмоЖно ввиду интенсивноrо охлаждения из за испарения воды с покровов. В этом OTHO шении земноводные резко отличаются от дpy 1'01'0 класса пойкилотермных наземных rюзво ночных пресмыкающихся, у которых TeM пература тела может подниматься заметно выше температуры воздуха. У земноводных же на суше температура тела 'Оказывается даже более низкой, чем температура воз духа. Морфолоrия Наиболее примитивные земноводные имели в строении черепа MHoro общеrо с кистеперы ми рыбами. Особенно разительно СХОДСТВО в строении мозrовой коробки (neurocranium) этих животных. У примитивных земноводных, как и у кистеперых рыб, она окостеневала весьма полно и была разделена на два отдела: передний, клиновидно решетчатый, или этмо сфеноидный (ethmosphenoideum), и задний, щз:.rЬJ;ТJочно ущной, или отико окципитальный (oticooccipitale). Затылочно ушной отдел -про стирается вперед до rипофизарной области и соотвеТСТ1Вует окостенению эмбриональнь х па рахордальных хрящей и ушных ка;псул. Этмо сфеноидный отдел образуется за счет OKOCTe нения эмбриональных трабекуля-рных хрящей. Происхождение трабекулярных хрящей долrо оста'валось нея-сным, но в последние rоды было выдвинуто предположение о включении в co став их фаринrеальных элементов предчелюст ной и челюстной висцеральной дуr (J arvik, 1960). Таким образом, возможно, что перед ний отдел мозrовоi'l коробки позвоночных име ет висцеральное происхождение. Носовые кап сулы у земноводных, в отличие от кистеперых рыб, почти никоrда не окостеневают (за li'склю чением ихтиостеr и, возможно, ШIезиопод) (Jarvik, 1952; Еаtоп, Stewart, 1960). rраница между затылочно ушным и этмо сфеноидным отделами мозrовой коробки про ходит чуть позади rипофиза, через отверстие для выхода тройничноrо нерва. У кистеперых рыб оба отдела были полностью разделены:' лишь вентрально затылочно ушной отдел обра зовывал отростки, сочленяющиеся с этмосфе ноидным отделом. Такое же разделение моз rовой коробки сохранялось лишь у наиболее примитивных земноводных у плезиопод, у которых оба ее отдела соединялись друr с друrом, как и у I\;истеперых, С помощью' OT ростков, а таКЖе у ихтиостеr, у которых OTдe лы мозrовой коробки разделялись лишь швом. у всех остальных земноводных задняя часть основания этмосфеноидноrо отдела бази сфеноид (basisphenoideum) отделяется от rлавпой части этмосфеноида сфенэтмоида в узком смысле слова и полностью сливает ся с основанием затылочно-ушноrо отдела; в результате кажущаяся rраница между обоими отделами мозrовой коробки проходит впереди rипофиза. Кроме Toro, у всех остальных земно водных наблюдается более или менее полное слияние сфенэтмоида с затылочно ушным OT делом по крайней мере с помощью хрящевых перемычек. У пр'имитивныx рахитомов (рис. 2) и У некоторых лепоспондильныx (аистопод) 27
(J., Gregory, 1948) имеется полное КОСТНОе слияние сфенэтмоида с затылочно ушным OT делом. у батрахозавров в боковой стенке моз rовой коробки образуется отверстие, отделяю щее сфенэтмоид 'От ушной капсулы. HaKO нец, у поздних апсидоспондильных и леПО спондильных наблюдается редукция сфен этмоида, ведущая к ero вторичному обособле нию от затылочно ушноrо отдела. Следует отметить, что и у этих земноводных сохраня ются хрящевые перемычки между передней частью сфенэтмоида и затылочно ушным 'OT ДеJlОМ мозrОВ'ОЙ коробки, базисфеноид же остается тесно связанным с ушными капсу лами. Мозrовая коробка у земноводных значитель но расширена в области ушных капсул и резко сужена ВПереди них. По типу череп примитив ных зеМНОВОДНЫХ был близок к тропибазаль ному: сфенэтмоид у них образовывал сравни тельно тонкую межrлазничную Переrородку (septum interorbitale), не заключающую в себе Передней части rоловноrо мозrа. Снаружи моз rовая коробка ПримитивнЫХ земноводных за щищена СПЛОШной крышей покровных костей. у поздних аПсидоспондильных и лепоспондиль ных в мозrовой коробке сохраняется MHoro хряща, череп вторично становится платиба зальным, а число покровных окостенений зна чительно уменьшается, причем в крыше черепа образуются отверстия. Важной особенностью мозrовой коробки при митивных земноводных, также роднящей их с кистеперыми рыбами, является неразделен J-IОСТЬ обоих ее отделов на самостоятельные KO сти (рис. 2); однако, и заТЫЛОЧIЮ УШНОЙ, и этмосфеноидный отделы имели, по видимому, множественные центры окостенения. Это спо собствовало распаду мозrовой коробки на отдельные кости у более поздних земноводных, у которых наблюдается общее ослабление окостенений. у таких форм затылочно ушной отдел подразделяется на окостенения заты ЛОЧНОЙ области и на окостенения ушных кап сул. В затылочной области обособливаются основная затылочная (basioccipitale) и парные боковые затылочные (exooccipitalia) кости, а в ушных капсулах с каждой стороны передняя и задняя ушные кости (prooticum и opisthoti сит). Кроме Toro, у плезиопод, батрахозавров, некоторых ЛепоспондиЛЬнЫХ (Lysorophus) и, возможно, единичных стереоспондильных обра зуется верхняя затылочная кость (supraoccipi tale). Несмотря на название и положение, кость эта по происхождению отстоит близко к костям ушных каIПСУЛ: она образуется в эм бриональной хрящевой ,К!омиС'суре, соедИНЯЮ щей обе ушные капсулы дор,сально (tectum sy у 28 noticum), и содержит часть вертикальноrо по лукружноrо канала BHYTpeHHero уха Этмосфеноидный отдел разделяется на oc новную клиновидную кость, или базисфеноид (basisphenoideum), обособливающиЙся в OCHO вании мозrовой коробки n rипофизарноЙ обла сти, и на собственно клиновидно решетчатую кость, или сфенэтмоид (sрhепеthmоidеuт), co ставляющий основную ча,сть переднеrо отдела мозrовой коробки. У современных лепоспон дильных ,сфенэтмоид распадается на пару rлаЗНИЧIIО КЛИНОВИДНЫХ костей (orbitosphenoi- dea). Базисфеноидная часть сфенэтмоида у всех земноводных, кроме плезиопод и ихти- oCTer, тесно связана с ушными капсулами. Затылочные КОсти (рис. 2) окружают боль ШОе затылоЧНОе отверстие (foramen occipitale magnum) для мозrа и образуют затылочный мыщелок (condylus occipitalis). Обычно у Ha земных позвоночных затылочный мыщелок вы- пуклый, однако у наиболее примитивных зем новодных он, как и у рыб, остается BorHYTbIM; в этих случаях ямка затылочноrо мыщелка MO жет вмещать передний конец хорды, которая у ихтиостеr и плезиопод Проникает в дно за тылочно ушноrо отдела черепа почти до ero переднеrо конца. У примитивных земноводных затылочной МЫЩелок непарный и образован rлавным образом основной заТЫJlОЧНОЙ костью (при участии боковых затьJ.1ЮЧНЫХ). У поздних апсидоспондильных и большинства лепоспон- дильных затылочный мыщелок становится Пар- ным, образованным одними боковыми затылоч ными костями. Основная затылочная кость редуцируется и полностью исчезает у всех co временных земноводных и у некоторых стерео- СПОНДИЛЬНЫХ. Одновременно с разделением за- тылочноrо мыщелка череп земноводных резко уплощается (рис. 3). Боковые и основная затылочные I\OCTI1 ce риально rомолоrичны нескольким позвонкам, приросшим к черепу (основная затылочная со- ответствует телам позвонков, а боковые заты- лочные невральныM дуrам). У большинства ископаемых земноводных (кроме плаrиозав ров) боковые затылочные кости пронизаны двумя тремя отверстиями для выхода кореш ков подъЯ'зычн-оrо (ХН черепномозrовоrо) -нep ва. Отверстия эти, возможно, соответствуют rраницам между отдельными невральными дy rами, вошедшими в состав боковых затылоч ных костей. В некоторых случаях боковые за тылочные кости несут самостоятельные фасt'т ки для СОЧленения с невральными дуrами пе- реднеrо позвонка, соответствующие зиrапофи зам. у верхнетриасовых стереоопондильных и всех со;времен'Ных земноводных затылчныый .......
САР ,(1'" Рис. 2. Мозrовая коробl<а Edops craigi R.oтer et Witter: а сбоку. б сиизу. в сзади. r сверху I ХП отверстия дли выхода черепноМоЗrовых нервов; А фасетка для слуховой косточки, АОР отверстие зрительной артерии. АОРН отверстие rлазиичной артерин, В дистальиый KOHe[ околозатылочиоrо отростка, БА отверстие осиовной артерии мозrа. ВО осиовная затылочиая кость. ВРТР базиптериrоидный отросток. СА каиал внутреиией сонной артерии, CNV, канал для rлубокоl! rлазинчной ветви V нерва, CRP около 'ушной rребень, CS желобок для виутреНней сонной артерии на внутреиней поверхностн черепа, ЕО боковая З31Ылочная КОСТЬ. ВТ ПОЛОСТЬ среднеrо У:Ха, РМ большое затылочное отверстие, РО овальное окно ушной капсулы. IOV отверстие для межrлазничиой вены, РАО жолоб для небной ветви сониой артерии, Psph пара- сфеиоид. PIT турецкое седло, РОР околозатылочный отросток ушной кап"улы, РОРС хрящевая Часть око. лозатылочиоrо отростка. рр задиетеменнаlI кость. РТ крыловидиая кость. PTP задневисочиая яма, PTFOR З8Диевисочиый каиал, SE сфенэтмоид. SOCC верхиезатылочный хрящ, SQ чешуйчатая кость. STP слу .ховая косточка. STPF стапедиальиое отверстие. Т таблитчатая кость, улr каНал для веиы (1) (Romer а. Witter. 1942)
отдел черепа 'недоразвивает,ся, ХН нерв BЫXO дИТ из мозrа между ним и первым позвонком. Верхняя затылочная кость, известная у бат рахозавров, некоторых палеозойских лепоспон дильных (Phlegethontia, Lysorophus) , у плези опод и у единичных стереоспондильных (пла rиозавры), занимает область над большим т Рр а Рис. 3. Затылочная часть черепа земноводных: а Eryops тegacephalus Соре; б Dviпosaurus priтus Amalitzky; в Gerrho!horax pulcherriтus (Fraas) Во ОСlIовная затылочная, Ей боковая затылочная, Оро заднеушная, Рр заднете- менная, Р! крыловидная, Q квадратная, Qj квадратноскуловая, Sq чешуйчатая, s!ap слуховая косточка, Т таблнтчатая кость (а по Nilsson, 1946, 6 по Быстрову, 1957; в по Watson, 1951) затылочным отверстием, между верхними KOH цами боковых затылочных костей. У большин ства лабиринтодонтов и у всех современных земноводных эта область остается хрящевой (рис. 2r). У некоторых рахитомов (Eryops) в нее MoryT врастать боковые затылочные кости, которые, соединяясь над затылочным отверсти ем, имитируют наличие самостоятельной Bepx ней затылочной кости. Ушные капсулы резко выступают наружу от затылочноrо отдела черепа и обычно образу- ют массивные околозатылочные отростки (processus paroccipita1ia), направленные от боковых затылочных костей наружу и вверх (рис. 2, б, в, r). У современных лепоClПОНДИЛЬ ных околозатылочные отростки выражены сла бо, а у плезиопод они практически OТ-CYTCTBY ют. У э.:\1брионов от затылочноrо отдела (уш ная 'капсула отделена заушной щелью (fissura metotica), которая у взрослых сохраняется в виде яремноrо отверстия (foramen jugulare). оrраниченноrо сзади боковой заТЫ.lОЧНОЙ костью; у большинства триасовых лабиринто- донтов это отверстие полностыо окружено бо- ковой затылочной костью. Через яремное отверстие проходят языкоrлоточный и блуж дающий (IX и Х черепномозrовые) нервы и задняя мозrовая вена; добавочный (ХI череп номозrовой) нерв у земноводных не обособлен от блуждаlOщеrо. У батрахозавров передняя часть ушной кап сулы занята передней ушной костью, задняя же ее часть и ОКО.JIOзатылочный отросток обра- зованы задней ушной костью. У лабиринтодон- тов и некоторых лепоспондильных (аистоподы) шов между этими костями не выражен (рис. 2а). У поздних лабиринтодонтов ушная капсула окостеневает не полностью, и тоrда боковая затЫлочная кость может врастать в околозаты лочный отросток. Дистальная часть околозаты- лочноrо отростка у лабиринтодонтов тоже ча- сто не окостеневает, и в нее может врастать таблитчатая кость крыши черепа. У современ- ных земноводных, за одним исключением (Ne- cturus) в ушной капсуле образуется только пе- редняя ушная кость, но у триасовых предков бесхвостых (Protobatrachus) была известна и задняя ушная кость. Ушная капсула пронизана несколькими OT верстиями. В ее основании, между передней и задней ушными костями образуется овальное, или вестибулярное, окно (fenestra ova1is, или vestibularis), вмещающее проксимальный ко- нец слуховой косточки (рис. 2а). Окно это по. вышает эффек11ИВНОСТЬ передачи зву}(овых ко- лебаний от слуховой косточки к системе Жид- костей BHYTpeHHero уха, помещающеrося в ушной капсуле. У кистеперых овальноrо окна не было, а у некоторых примитивных зеМНОБОk ных у плезиопод (Eaton, Stewart, 1960) и у эмБОJIомера Palaeogyriпus (Watson, 1926) на месте овальноrо окна была развита лишь ям ка (pseudofenestra ova1is). с редукцией OKO стенений уш»ой капсулы область овальноrо окна может расширяться, и у поздних лабирин тодонтов костный край овальноrо окна был образован также парасфеноидом и боковой затылочной КОСТью. Передняя стенка ушной капсулы пронизана каналом лицевdrо (УН черепномозrовоrо) нерва. На верхней По верхности ушной капсулы развит желобок для. дорсальной rоловной вены; последняя входит в череП сзади, над основанием околозатылоч Horo отростка (rде у земноводных раЗБита rлу 30 ..
..... " . бок я задневисочная ямка fossa posttempo ralis для шейной мускулатуры), проходит под костями крыши черепа через задневисоч ный канал (canalis postemporalis) и выходит на переднюю поверхность ушной капсулы, BЫ те отверстия дЛЯ УН нерва. Наконец, на внутренней поверхности ушной капсулы име 'ЮТСЯ пара отверстий для слуховоrо (УН! че репномозrовоrо) нерва и отверстия для эндо ,1Iимфатическоrо и перилимфатическоrо прото ков BHYTpeHHero уха. Перилимфатический про ток оканчивается у задней стенки ушной капсулы, rде образуется затянутое перепонкой круrлое, или кохлеарное, окно (fепеstrа rotunda, иди cochlearis). у земноводных круrлое окно не обособлено от яремноrо отверстия как у высших наземных позвоночных, и на этом основании обычно ошибочно указывают, что оно у земноводных отсутствует. Остальные окостенения мозrовой коробки базисфеноид и сфенэтмоид принадлежат уже к переднему ее отделу. Дорсально между ним и затылочно ушным отделами всеrда остается неокостеневающее пространство (рис. 2б), по бокам Же и в основании черепа они у прими ТИlзных земноводных обычно тесно связаны друr с друrом. В этом случае rраницей между обоИl\Ш отделами считают отверстия для 1ройничноrо (У черепномозrовоrо) нерва, KOTO рый выходит из мозrовой коробки непосредст венно впереди ушной капсулы (рис. 2а). Сфен зтмоидный отдел мозrовой коробки резко cy жается впереди ушных капсул, образуя \lеЖl'лазничную переrородку, и затем вновь расширяется, переходя к носовым капсулам (рис. 2в). У ПрИМИТИВНI;>IХ земноводных rолов ной мозr лишь на незначительном протяжении проникает в сфенэтмоид; полость ero между rлазницами содержит лишь обонятельные (I черепномозrовые) нервы (тропибазальный тип черепа). У большинства лепоспондильных и у поздних апсидоспондильных сфенэтмоид меж ду rлаЗНИЦами резко расширяется, ero Полость Занимают большие полушария rоловноrо мозrа (платибазальный тип черепа). Такой тип чере па характерен, в частности, для всех COBpeMeH ных земноводных. Базисфеноид подстилает всю область проме жуточноrо мозrа. Позади он rрапичит с OCHOB н(jй затылочноЙ костью, а заднебоковыми края ми примыкает к ушным капсулам. ОТ основной затылочной кости базисфеноид обычно OTдe лен rлубокой щелью, с ушными же капсулами он часто сливается. Базисфеноид образует BЫ ступающие наружу базиптериrоидные OTpOCT ки (processus basipterygoidei), с которыми СОЧJlеняется небно челюстной аппарат (рис. 2а, в). На дорсальной поверхности базисфеноида расположена более или менее выраженная ям ка «турецкое седло» (sella turcica), вмещаю щая rипофиз. По сторонам от rипофиза базис феноид пронизан парой отверстий для BHYTpeH них сонных артерий. Над основанием базипте риrоидноrо отростка располаrается небольшое отверстие для отводящеrо (У! черепномозrово ro) нерва, а несколько впереди Hero базисфе ноид пронизан поперечным каналом межrлаз ничной вены. В некоторых случаях, напри мер, у Eryops, канал этот заметно расширя ется и, возможно, вмещает начальную часть одной из rлазных мышц, втяrивающей внутрь rлаз (т. retractor bulbi oculi). У проrрессив ных лепоспондильных и у стереоспондильных базисфеноид редуцирует,ся, а у всех COBpeMeH ных земноводных полностью исчезает. Сфенэтмоид у примитивных земноводных обычно полностью слит с базисфеноидом, хотя в некоторых случаях между обеими костями отмечают неполный шов. Сфенэтмоид возника ет из нескольких центров окостенения, и COOT ветственно им в сфенэтмоиде различают BeHT ральную непарную срединную решетчатую, или мезэтмоидную (mesethmoideum) и две пар ные спереди rлазничноклиновидные, или op битосфеноидные (оrЫtоsрhепоidеа) и сзади боковые клиновидные, или .патеросфеноидные (laterosphenoidea) части. r.пазничноклиновид ная часть возникает в области хрящевой pila metoptica эмбриональноrо черепа, расположен ной непосредственно позади отверстия эрите.пь Horo (II черепномозrовоrо) нерва, а боковая клиновидная часть в области pila antotica, расположенной непосредственно впереди уш ной капсулы. У примитивных земноводных все эти части сфенэтмоида слиты друr с друrом. В rлазничноклиновидной части сфенэтмоида расположены отверстия зрительноrо, rлазо двиrательноrо и блоковоrо (11, Н! и IV череп номозrовых) нервов. Впереди них в боковой стенке сфенэтмоида имеется отверстие rлазной артерии. В некоторых случаях через переднюю часть боковой стенки сфенэтмоида проходит Ka нал rлубокой rлазной ветви тройничноrо Hep ва. Наконец, опереди из сфенэтмоида BЫXO дИТ обонятельный (1 черепномозrовой) нерв (рис. 2а, в). СфеllЭТМОИД постепенно редуцируется у ПОЗk них апсидоспондильных, и у современных бес хвостых сохраняется только ero передняя часть непосредственно позади носовых кап сул. у некоторых стереоспондильных (Brachy opidae, Eupelor) сфенэтмоид может с,овсем ис чезать. У батрахозавров не окостеневает лишь боковая клиновидная часть сфенэтмоида, бла rодаря чему он четко отделяется от ушных кап- сул. Наконец, у современных лепоспондильных' 31
Qj Qц б Prf' PoF It Sf Т N J . Il. '" ОЦ Рт 'J: " Д , /lj ж Рт Р{ .5'1 r Qц " к Рис. 4. Череп земноводных сверху (а r), сбоку (д е), снизу (ж к): а, Д Palaeogyrinus decorum Watson; б, е Calyptocephalus gayi Parker; в, и Salamandra maculosa Linnaeu5; r. к Palaeoproteus klatti Herre; ж Baphe!es kirkbyi Watson; з Eupelor browni (BraI15011) Psph парасфенонд, Bsph базисфеноид; Во основная затылочная, Ео боковая затылочная, Ер! иаружная кры- ЛОDндная, Fr лобная, Frp лобнотеменная. lt межвнеочная, J скуловая. L слезная, Мх челюстная, N носовая, Р темениая, Р! небная, Рт предчелюстная, Ро заrлазничная, РоР заднелобная, Рр заднете менная, PrP пред лобная, Р! КРЫЛОБидная, Qj квадрат носку лова я, Qu квадратиая, Sq чешуйчатая, St над' внсочная, V Р! иебиосошниковая, V сошник, Т таблитчатая (а, Д по Watson, i926; б, е по Goodrlch, 1930; Б, и по Francis, 1935; r, К по Dechaseaux, 1955; ж ПО Romer, 1947; з Piveteau, Dechaseaux, 1955) редукция сфенэтмоида приводит к ero вторич ному распаду на парные rлазничноклино спондильных (Lysorophus) сфенэтмоид, по ви димому, представлен двумя парами OKOCTe нений: rлазничноклиновидными и боковыми клиновидными (== аlisрhепоidеа по Sollas, 1920) . Снаружи мозrовая коробка покрыта покров нЫми костями крыши черепа. Характернейшей особенностью покровных костей черепа ископа- емых земноводных служит резко выраженная скульптура их наружной поверхности, обычно буrорчато ямчатая или rребнистая. Возможно, что скульптура эта обязана тесной связи дан- ных костей с кожей, аналоrичной имеющейся у крокодилов. У современных земноводных по кровные кости нескульптированные. Вплотную на мозrовую коробку налеrают лишь кости среДИнноrо (медиодорсальноrо) ряда крыши черепа. По бокам между костями крыши черепа и мозrовой коробки остается значительное пространство для челюстной мускулатуры и для rлаз. У лабиринтодонтов, батрахозавров и большинства ископаемых лепоспондильных крыша черепа полная, про- низанная лишь отверстиями ноздрей и rлазни- цами. У некоторых ископаемых лепоспондиль- ных (аистоподы, лисорофы) и у всех COBpeMeH ных земноводных число покровных костеЙ резко уменьшено, а в крыше черепа, особенно в заrлазничной области, образуются отверстия, или окна (fenestrae). У современных безноrих эти окна вторично перекрываются разросшими- ся покровными костями. I У земноводных с полной крышей черепа (ла- биринтодонты, батрахозавры, нектридии и микрозавры) срединный ряд ее костей образо-. ван налеrающими на мозrовую коробку парны- ми носовыми (nasalia), лобными (fronta1ia), теменными (parietalia) и заднетеменными 32 .-
(postparietalia) костями {рис. 4а). у примитив- ных лабиринтодонтов (и тиостеrи, некоторые рахитомы) иноrда присутствует еще непарная межносовая (internasale) или непарная меж- лобная (iritеrfrопtаlе) кость. 3аднетеменная кость' изредка стан.овится непарной (/chthyos- /ega, Euryodus) или вообще исчезает (у плезио- I\ОД, некоторых нектридий и микрозавров). Между теменными костями у лабиринтодонтов, батрахозавров и большинства ископаемых ле- поспондильных расположено небольшое отвер- стие TeMeHHoro rлаза (foramen parietale). ,Передний край черепа образоваш несуIЦИМИ зубы костями верхней челюсти; парными пред- челюстными (praemaxiIIaria) и челюстными (maxi1laria). Предчелюстные кости соединяют- ся швом с передним концом носовых. Боко.вая (наружная) часть крыши черепа (IРИС. 4д) обра-ЗiOвана ок'Олаrлаз'Ничными ко- стями и костями заrлазничной области. Около- rлазничные кости предлобная (praefrontale), задн-ело6ная (postfrontale), слезная (lacrima- le), ,скул,овая (jugale) и за1ыаlзничнаЯ' (postor bitale) за.полняют нсе пространство между ч, люстной костью И костями срединноrо ряда, П'J.'IНостью окружая rлаЗ1НИЦУ. у 'большинства лабиринтодонтов 'слезная 'К'ость <;нтеClняется от края rлазниIlы ,смЫ'каюIЦИМИСЯ друr .с друrом предлобной и скуловой кости. В некоторых случаях края rлазницы дости,rает и лобная кость, вклинивающая,ся между предлобной и заднелобной (у плезиопод, каПИТО,завров 11 др.). Наружное носовое отверстие у примитивных земноводных открывается между предчелюст- ной, челюстной, слезной и носовой костями. у лабиринтодонтов слеЗJная кость часто укора- чивается и отделяется от ноздри смыкающими- ся друr с друrом носовой и челюстной костями. В отдельных случаях (Deпdrerpetoп) слезная кость соединяется с предчелюстной по BHYTpeH нему краю ноздри, оттесняя от последней но- совую кость. У ихтиостеr ноздри смещаются наружу к краю чедюсти; при жизни они откры- вались под верхней rубой. Внутри НОСОвой по- лости образуется еще одна покровная кость septomaxillare, обычно выходящая на поверх- ность черепа у BHYTpeHHero или заднеrо края ноздри. У ихтиостеr эта кость может отделять от ноздри носовую кость. Кости ЗaJ'лазничной области разделяются на верхний ряд височных костей и нижний ряд щечных. к: числу первых отнОСятся меж- височная (intertemporale), надвисочная (sup ratemporale) и та'блитчатая (tabulare). Щека образована чешуйчатой (squamosum) и квад- ратноскуловой (quadratojugale) костями. у ихтиостеr сохраняются также рудименты ко- 3 ОСНОВЫ па.," С'СНl'О:lOrНIl стей жаберной крышки рыб, тесно связанные с щечными костями: предкрышечная (praeoper culum) и подкрышечная (suboperculum). у БОЛЬШинства лабиринтодонтов и у батра- хозавров височные кости впереди достиrают заднелобных, отделяя заrлазничные от темен- ных. ОднакО' у ИХтиостеr, большинства лепо спондильных и у некоторых друrих земновод- ных теменные кости широко соединялись с за- rлазничными, отделяя кости височной области от заднелобных. Таблитчатые кости совместно с заднетеменными образуют задний край кры- ши черепа. Различия в строении костей височной обла- сти имеют ваЖное значение для построения системЫ земноводных. Межвисочная кость OT сутствует у всех лепоспондильных и у боль- шинства лабиринтодонтов, сохраняясь лишь у батрахозавров и некоторых наиболее прими тивных рахитомов и филлоспондильных. У бат- рахозавров и лепоспондильных таблитчатые кости соприкасаются с теменными (анrустита булярный тип крЫШИ черепа), у лабиринтодон- тов же они всеrда отделены от теменных зад нетеменными (латитабулярный тип крыши черепа). У большинства микрозавров и еди- ничных нектридий (Scincosaurus) таблитчатые кости исчезают. От костей щечной области ви- сочные отделены у лабиринтодонтов и батра- хозавров ушной вырезкой (incisura oticalis), по краям которой прикреплялась барабанная перепонка. У некоторых лабиринтодонтов таб литчатая кость соединяется с чешуйчатой поза- ди ушной вырезки, превращая последнюю в замкнутое отверстие. У лепоспондильных уш- ная вырезка отсутствует, а у плезиопод она ру- диментарна и имеет вид брызrальца. Крыша черепа, полная у лабиринтодонтов, бат,рахоза-вров, IнектlPИДИй и микр.озавров. ре- дуцируется У лиоорофов, ЧаСТИ аистопо:д n. всех современных земноводных (рис. 4б r). У ли оорофов редJyiКЦИ'И iПОдlВерrают,ся аколоrлазнич ные кости, из которых у них сохраняются лишь предлобные. У аистопод и современных земно водных редуцируются также кости височной области. У современных безноrих покровные кости вторично разрастаются, перекрывая окна и придавая крыше черепа «полный» вид, од- нако утраченные их предками кости у них не восстанавливаются. Вторичное разрастание костей крыши черепа у современных безноrих связывают с их переходом к роющему образу жизни. На костях крыши черепа у мноrих ископае- мых земноводных развиты желобки, вмещав- щие характерные для рыб сейсмо-сенсорные opraHbl или opraHbI боковой линии. OpraHbI эти, воспринимающие токи воды, характерны для 33
водных земноводных и исчезают у форм, ведущих относительио на-З'емный образ жизни. Эти чувствующие opraHbI проходили по бокам вдоль Bcero тела и переходили на rолову, обыч- но оставляя отпечатки на покровных костях. В случае более полноrо развития на черепе выражены три rлавных желобка: надrлазнич- ный, подrлазничный и нижнечелюстной. Как праiВИЛО. на>а:rлазничный желобок проходит по височным костям и далее вперед по заднел-об- ной, предлобной, слезной, носовой и предчелю- стной костям, rде желобки обеих сторон соеди- няются друr с друrом; по таблитчатым и задне теменным костям иноrда проходит комиссура, соединяющая надrлазничные каналы сзади. Подrлазничный желобок проходит по чешуйча- той или квадратноскуловой, скуловой, слезной и предчелюстной костям, rде он может сли- ваться с надrлазничным желобком. Позади rлазниц оба желобка обычно соединяются xo рошо выраженной КОМИССУРОЙ, проходящей по заrлазничной кости. Нижнечелюстной жело- бок проходит по надуrловой, уrловой и пла стинчатым костям нижней челюсти. Для проrрессивных земноводных характерно ослабление связи сейсмо сенсорных каналов с покровными костями. У ихтиостеr, плезиопод и по крайней мере у одноrо рахитома (Stegops Langston, 1953) они, как и у рыб, заключены в костные каналы. В большинстве случаев же лобки сейсмо-сенсорных opraHoB становятся неполными, а у современных земноводных, co храняющих эти opraHbI во взрослом состоянии (водные хвостатые, безъязычные ляrушки), они располаrаются в коже, полностыо теряя связь с костями. По видимому, В коже распо- лаrались сейсмо сенсорные opraHbI и у некото- рых палеозойских лепоспондильных, ведших ВОДНЫЙ образ жизни, но не обладавших желоб- ками боковой линии на черепе (Diplocaulus и др.). Снизу на мозrовую короЬку нзлеrает очень длинная покровная околоклиновидная кость, или парасфеноид (parasphenoideum) (рис. 2в). Кроме Toro, на вентральной поверхности носо- вых капсул развиваются парньrе сошниковые кости, или сошники (vomeres). У наиболее при- митивных земноводных у ихтиостеr и, воз- можно, у плезиопод парасфеноид, как и у ки- степерых рыб, налеrал лишь на этмосфеноид- ный отдел мозrовой коробки. У всех осталь- ных земноводных парасфеноид разрастается назад, подстилая область ушных капсул. В ти- пичных случаях парасфеноид при этом разде- ляется на расширенное тело, налеrающее сни- зу На затылочно-ушной отдел мозrовой короб ки, и на длинный и узкий мечевидный отросток (processus cultriformis), Iпод:стилаЮЩИlI этмо- сфенЬидныЙ отдел iмозrовой коробки и вклини- вающийся впереди между сошниками. Первично мечевидный отросток парасфенои- да имел в сечении V образную форму, охва- тывая с боков основание офеНЭ1'МОlща. По мере развития платибазальности черепа мече- видный отросток расширяется, и у некоторых верхнетриасовых стереоспондилов (Metoposau ridae) он почти не отделяется от тела пара- сфеноида. Особенно широким становится пара- сфеноид у некоторых лепоспондильных (лисо рофы, хвостатые, безноrие), у которых вообще невозможно rоворить о ero разделении на тело и мечевидный отросток. Тело парасфеноида подстилаеТ базиптери- rоидные отростки базисфеноида и у Прими тивных рахитомов, батрахозавров и некоторых лепоClПОНДИЛЬНЫХ (Phlegethoпtia) образует со- вместно с баЗlИсфенои;дом или боковыми заты- лочными костями парные базисфеноидные буr- ры (tubera Ьаsisрhепоidеа), служащие для прикрепления вентральных шейных мышц. у большинства земноводных тело парасфенои да тесно объединяется с мозrовой коробкои и у мноrих стереоспондильных и леПОСПОНДИЛЬ ных (нектридии, хвостатые) соединяется швом с боковыми затылочнЫми костями, а у COBpe менных безноrйх парасфеноид даже'срастается с последними. У трематозавров тело парасфе ноида разрастается назад по вентральной по- верхности боковых затылочных костей. При не- доразвитии окостенений ушной капсулы пара сфеноид может образовывать край оваЛЫlOrо окна последней. Тело парасфеноида, как и базисфеноид; про- низано парным каналом внутренних сонных артерий, входящих в полость мозrовой короб ки по сторонам rипофиза. У большинства зем новодных внутренняя сонная артерия проника- ет в парасфеноид под основанием базиптери rоидных отростков, но у стереоспондильных более или менее значительный отрезm( этой артерии заключается в костный канал, лрохо- дящий в теле парасфеноида от области оваль- Horo окна. В теле парасфеноида у стереоспон дильных проходит и начальная часть небной артерии, ответвляющейся от внутренней сон- ной артерии перед ее вхождением в полость мозтовой коробки. В неКОТОlрых случаях (lJyт cephalus, Ушепgiа) в теле 'парасфеноида про- ходит и небная ветвь лицевоrо нерва. Остальные кости небной поверхности черепа развиваются в тесной связи с эмбрионаЛЬН\,IМ н{:бноквадратным хрящем, образующим хря- щевую основу верхней челюсти (carti1ago ра. lаtо quаdrаtщ:п). У земноводных передняя часть этоrо хряща никоrда не окостеневает, в задней же образуются две кости: верхняя кры- 34 JIIМIIII V .vовидная, или эпиптериrоид (epipterygoide 11т), и квадратная (quadratum), образующая мыщелок челюстноrо сочленения. У л'Исорофов И современных земноводных верхняя KpЫ.тIO видная кость отсутствует, а у' бесхвостых и He которых хвостатых не окостеневает и KBaдpaT , ная кость. На поверхности небноквадратноrо хряща . развиваются покровные кости: небная (palati . пum), крыловидная (pterygoideum) и наруж . ная крыловидная, или поперечная (ectopterygo ideum, или transversum). Небная и наружная крыловидная кости непосредственно прилежат к челюстной и совместно с находяЩИМСЯ впе реди сошником образуют наружнЫЙ ряд костей нёба. Крыловидная кость прилежит к небной и наружной крыловидной с внутренней стороны. у наиболее примитивных лабиринтодонтов, большинства батрахозавров и некоторых наи более примитивных лепоспондильных (Batra chiderpetoп) крыловидные кости широко соеди няются друr с друrом по срединной линии, перекрывая парасфеноид и соединяясь впереди с сошником. Такое нёбо называется закрытым (рис. 4ж). Обычно нёбо У земноводных ()TKPЫ Toro ТИlпа (рИ'С. 4д), с более или 'менее обшир ными межkрыловидны'и,' или межптериrоид ными, яМами (fossae interpterygoidei). разде леiННЫМИ ларасфеноидом. При особенно СИ:IЬ ном развитии межптериrоидных ям (у боль шИ'нства лабиринтодонтов, всех бесхвостых и Diplocaulus из лепоспондильных) крыловидные KOCТl1 теряют связь с сошниками и соединяются впереди с небными костями. У мноrих CTepeo спондильных теряется связь и с послеД\ними и крыловидные 'кости соединяются лишь с Ha ружныМ'и 'крыловидными IЮСТЯМИ. У лисоро фон, хвостатых и безноrих парасфенOIЦ очень шИ'рокий, а 'крыловидные кости соединяются сзади 'с ушными капсулами, но не с парRсфе ноидом (исключение СrурtоЬrапсhidае). у лисорофов И Proteidae крыловидные кости направлены вrперед вдоль парасфеноида и coe диняются с сошниками и небными (лисор'офы), или же только с небными костями (Prot.eidae). у Остальных Х1востатых и безноrих КрЫ.тIовид ные кости укорочены 'и НаiПра'влены вперед .и наружу, соединяясь с небными и челюстными 'Костями (безнотие), с одними чслюстпыми (Tylotritoп), .'!Ибо оканчиваясь сrюбодно (остальные хвостатые). У Sаlаmапdrоidеа неб ные кости срастаются 'с сошниками и отдают длинные отростки, следующие назад ВДО.'1ь па расфеноида (рис. 4и). Сошники прилежат ВПереди к предчелюст ным костям. У мноrих апсидоспондильных 1I некоторых лепоспондильных (Diplocaulus, XBO статые, безноrие) между этими костями обра зуется переднее небное отверстие (fenestra pa Iatinum anterior) пар ное или непарное. У co временных земноводных в этой области pac положена межчелюстная железа, и допускают, что увеличение переднеrо небноrо отверстия связано с разрастанием этой железы. Ромер (Romer, 1947) склонен считать, что в переднее небное отверстие входили при закрывании рта клыки, расположенные на симфизе нижней че. люсти. Отверстия внутренних ноздрей (хоаны) в ти" пичных случаях расположены между предче. люстными, челюстными, небными и сошнико. выми костями. Однако у мноrих лабиринтодон- тов и лепоспондильных, в частности у боль., шинства стереоспондильных и у современных хвостатых и безноrих, сошники смыкаются с челюстными костями впереди хоан, оттесняя от последних предчелюстные кости. У некото- рых Brachyopoidea от хоан оттесняется и че" J1Iостная кость. Крыловидная кость развита почти по всей длине небноквадратноrо хряща. У земновод- J-!bIх она разделяется на три отдела. Централь- ный утолщенный отдел крыловидной кости П1р:илеrает к МОЗТIQIВОЙ коробке в ,области ()азип- териrоидных отростков. Передняя, небная, ветвь КРЫЛОВИДНОlI кости ,соединяеТ1СЯ с наrpуж ной крыловидноЙ и (обычно) небной костями, а у форм, с несильно развитыми межптериrо- идными ямами, и с сошником. Задняя, квад. ратная, ветвь крыловидной кости имеет ВИ..\ вертикальной пластины, протяrивающейея вдоль затылочно ушноrо отдела мозrовоЙ ко- робки и соединяющейся на конце с квадратной и чешуйчатой костями. Центральный отдел крыловидной кости у форм с 'открытым нёбом оrраничивает сзади межптериrоидную яму. Квадратная ветвь образует внутренниЙ край большоrо отверстия для челюстной мускула туры, называемоrо аддукторной вырезкой, или основным (нижним) височным окном (incisura adductoris, или fenestra basitempora1is). Спере ди эта вырезка оrраничена задним краем неб ной ветви крыловидноЙ кости и наружной крыловидной костью, сзади квадратноЙ костью, а снаружи квадратшJCКУЛОВОЙ и скуловой или челюстной костями. В случае утраты наРУ:ЖIIVЙ крыловидноЙ кости края аддукторной вырезки может достиrать и неб- ная кость. Все покровные кости пёба имеют, по видимо- му, висцеральное происхождение. Сошники, небные и наружные крыловидные кости соот- ветствуют зубным пластинкам предчелюстной писuеральной дуrи, а парасфеноид СрОСШИJ\ll ся зубным пластинкам челюстной дуrи (Jarvik, 1960). Подобные зубные пластинки развиты на 35. З"
Рис. 5. Небноквадратный хрящ примитивных наземных позвоночных и ero co отношение с кровеносными сосудами и нервами. 11, V, VII корешки черепномозrовых нервов; ао надrлазничная артерия, apr восходящий от- росток небиоквадРатиоrо Хряща, bpt базальиый отросток небноквадратноrо хряща, bpr базип- териrондный отросток, са сонная артерия, сМ барабаниая струна (внутреиняя нижнечелюстная ветвь VH черепномозrовоrо нерва), е этмоидный отросток небноквадратноrо хряща, еа наруж- ная сонная артерия, h рожкн подъязычноro аппарата, hm подъязычночелюстная ветвь V!I череп- номозrовоI'О нерва, hu rипофизврная вена, ioa межrJIаSНИЧН8Я артерия, jv яремная вена, та нижнечелюстная артерия, V trlQ нижнечелюстная ветвь V череnНQМозrОБоrо нерва, те ......... меккелев хрящ, тх веРХнечелюстная ветвь V черепномозrовоrо нерва, opr ушной отросток небноквадрат- Horo хряща, oprf rлубокая rлазинчная ветвь V черепномозrовоrо нерва, ра pila antotica, ра! небная ветвь VII черепномозrовоrо нерва, pq иебнок.вадратныи хрящ, stа стапедиальная артерия, stap слуховая косточка, vcl боковая rоловиая вена (по Goodrich, 1930) жаберных дуrах костных рыб, и зубы, pacno ложенные на покровных костях нёба прими- тивных наземных позвоночных, унаследованы ими непосредстненно от рыб. По мнению Яр- вика, сошники и парасфеноид происходят из зубных пластинок инфрафаринrеальных эле- ментов висцеральных дуr, а небные и наруж- ные крыловидные кости из зубных пластинок BepxHero элемента предчелюстной дуrи. Раз- растание парасфеноида наземных позвоночных назад Ярвик объясняет включением в ero со- став зубных пластинок инфрафаринrеальных элементов rиоидной дуrи. Аналоrичное разра стание парасфеноида назад происходит и у лу чеперых рыб, у которых reTeporeHHocTb пара- сфеноида леrко вЫявляется. reTeporeHHoe про- исхождение имеет, возможно, и небноквадрат- нЫй 'хрящ, в состав KOToporo вошли, по-види мому, верхние элементы как челюстной, так и предчелюстной дуr !J arvik, 1960). Небноквадратный хрящ соединяется с моз- rовой коробкой не только посредством покров- ных костей, но и непосредственно. Передний конец небноквадратноrо хряща срастается с мозrовой коробкой в области носовых капсул, образуя переднюю квадратночерепную комис 'суру (comissura quаdrаtо сrапiа1is anterior). Кроме Toro, центральный отдел небноквадрат- Horo хряща образует тройное соединение с моз- rовой коробкой в области базиптериrоидных отростков базисфеноида ( 1 ), с переднеЙ по- верхностью ушноЙ капсулы (2) и с латеросфе ноидноЙ областью сфенэтмоида (3). Первое из этих соединений образует базальную квадрат- ночерепную комиссуру, или базиптериrоидное сочленение (comissura quаdrаtо сrапiаlis basa lis, или articulatio basipterygoideus), второе ушную квадратночерепную комиссуру (comis- sura quadrato cranialis oticus), а третье BOC ходящую квадратночерепную комиссуру (со- missura quadrato cranialis ascendens). Между задней по овиной небноквадратноrо хряща и мозrовой коробкой сохраняется так называе- МЫй квадратночерепной проход (meatus quad rato craniaIis), через который проходит боко- вая вена rоловы, внутренняя сонная артерия и rлавная ветвь УН черепномозrовоrо нерва (рис. 5). Передний конец небноквадратноrо хряща у земноводных никоrда не окостеневает, и перед- няя квадратночерепная комиссура всеrда O Ta- ется хрящевой. Среди современных земноьод- ных передняя комиссура во взрослом состоя нии развита лишь у бесхвостых и найболее примитивных хвостатых (Cryptobranchoidea), у которых передний конец небнокв.адратноrо 36 хряща срастается с задней стенкой носовой капсулы (planum antorbltale). У остальных хвостатых и безноrих передний конец небно квадратноrо хряща недора вивается и nepek няя комиссура во взрослом состоянии исчезает. Однако передняя комиссура, имелась и у иско паемых земноводных по крайней мере у ла биринтодонтов, у которых ее строение удается восстановить по отпечаткам на небной кости (Save Soderbergh, 1936; Wi1son, 1941; Шишкин, 1960а). Небноквадратный хрящ у лабиринто донтов раздваивался на переднем конце, OXBa тывая восходящий отросток небной кости. Внутренний отросток переднеrо канца образо вывал переднюю комиссуру в узком смысле этоrо слова, наружный Же, называемый KBaд рат.норешетчатым (processus quadrato ethmoi dalis) , ср астался с задним челюстным OTpOCT ком (processus maxi1Iaris posterior) эмбрио нальнОЙ рlапит antorbitale (== lamina orbi to nasalis), образующей вентролатеральную часть задней стенки НОСовой капсулы. Среди современных земноводных оба отростка пе реднеrо конца небноквадратноrо хряща Bыpa жены только у личинок бесхвостых. Обычно полаrают, что у взрослых бесхвостых связь переднеrо конца небноквадратноrо хряща с мозrовой коробкой осуuцествлена слиянием квадратнорешетчатоrо отростка с задним че люстным, собственно же передняя KBaдpaTHO черепная комиссура исчезает. Однако по He которым новым данным (Reinbach, 1939, 1951; Jarvik, 1942) переднее соединение небно.квад paTHoro хряща взрослых бесхвостых образо вана обоими слившимися отростками. В области трех задних комиссур образуется верхняя крыловидная кость. У примитивных рахитомов (Edops) в основании верхней KpЫ ловидНОй кости С внутренней стороны имеется rлубокая ямка (recessus conoideus), в которую входит базиптериrоидный отросток базисфе ноида; базиптериrоидное сочленение у прими тивных лабиринтодонтов подвижное. Верхняя часть эпиптериrоида разделяется на передний, восходящий, отросток (processus ascendens) и на задний, ушной (processus oticus), образу ющие соответствующие комиссуры. Ушной отросток соединяется со специальным околоуш ным rребнем (crista parotica) па ,передней по верхнасти ушной капсулы. Восходящий OTpO сток отделяет переднюю (rлубокую rлазнич ную) ветвь тройничноrо нерва от задних (Bepx He и нижнечелюстной). Связь восхо:цящесо OT ростка с мозсовой каробкой обычно выражена слабо. у большинства земноводнЫХ область задних соединений небноквадратноrо хряuца с мозrо вой коробкой cyuцecTBeHHo перестраивается (рис. 6). Изменения связаны rлавным образом с редукцией верхней крыловидной кости и Пре образованием ПОДВИЖноrо базиптериrоидноrо оочленения в н епOlДВитное. Верхняя крыло qзидная 'кость, очень хорошо развитая у при м:итивных рахитомО'в (Edops) и некоторы.., лепоспондилыных (Phlegethoпtia) , недоразви lВается и утрачивает ,овязь с квадратной костью у -батрахозавров и большинства лабиринто- донтов и ,сов,сем не окостеневает у всех co временных земнов.о\П.ных и у лисорофов. По мере реДУIЩИ:И: верхней крыловидной кости recessus conoideus смеuцается с ее внутренней поверхности на крыловидную кость, подстила ющую область базиптериrоидноro сочленения, а у поздних лабиринтодонтов и мноrих нект и- ' дий подвиЖное сочленение верхней крыловид- ной кости И базисфеноида замещается непо движным шовнЫм соединением крыловидных костей с парасфеноидом. При этом recessi соп oidei сохраняются на крыловидных костях над Шовной поверхностью, а базиптериrоидные отростки MorYT полностью терять связь с-верх- ними крыловидными костями. У большинства стереоспондильных и некоторых нектридий область шовноrо соединения крыловидных ко- стей с мозrовой коробкой разрастается назад и включает боковые затылочные кости. Среди современных земноводных базиптериrоидное сочленение остается подвижным у бесхвостых и немноrих хвостатых. Соединение 'восходящеrо отростка небно- квадратноrо хряща с мозrовой коробкой может замешаться el'O соединительнотканным соеди нением с крышей черепа, особенно у форм с не- окостеневающей латеросфеноидной областью сфенэтмоида (сеймуриаморфы). У COBpeMeH нЫх бесхвостых восходящий отросток исчезает, а у хвостатых остается лишь в личиночном состоянии. Ушной отросток сохраняется у всех земноводных, по крайней мере в хрящевом co стоянии, и абычно срастается с околоушным rребнем. Квадратная кость, образующая ориентиро ванный поперечно мыщелок челюстноrо сочле- нения, перекрывается снаружи чешуйчатой и квадратноскуловой костями. При недоразви- тии верхней крыловидной кости квадратная кость может иноrда подвижно сочленяться с чешуйчатой (лисор'Офы, некоторые хвостатые Ambystomatidae). Череп с подвижной квад- ратпой костью называют стрептостил,ичес кИм в отличие от мО!нимостилическоrо чере па с неподвижной квадратной костью. Между квадратной и квадратноскуловой костями иноrда отмечают большое квадратнае отвер- стие (fоrаmеп quadratum), через которое к нижней челюсти Проходит ветвь тройничноrо 37
, " I а 11) в е Рис. 6. Базиптериrондное сочленение лабирннтодонтов снаружи (а r) и с внутренней стороиы (д з): а, Д Edops Romer et Witter; б, е Eryops Соре; в. ж Beпthosuchus Efremov; с. з Lyroeephalus Wiman art сочленовная ямка, cr recessus conoidcl1s. е верхняя крыловидная КОСТЬ. pt крыловидная КОСТЬ, q квадратиая кость (по Romer, 1947) .; .... .... , д,. Sp "-' '/.;:'- I J; Р$ Со: , I\.f\'rJVVV\P '\лfI.; ......."'""-.-... .. "...#'.11. Ps Ре 8/1 б lc Рис. 7. Нижняя челюсть Bentlwsuchus suschkini' (Efremov): а снаружн, б с внутренней стороны Костн: Ат сочленовная, Ап уrловая, Со венечная, D зубная, le промежуточная венечная, Ра предсо- членовная, Ре передняя венечная, Ps задняя пластинчатая, Sa IIздуrловая, Sp пластннчатая (Быстров, (957) i t I нерва. Чаще это отверстие пронизывает KBaд ратноскуловую кость, и тоrда ero называют ,околоквадратным (foramen paraquadratum). Нижш1Я челюсть образована эмбриональным меккелевым хрящом (cartilago Meckeli), на по верхности KOToporo развиваются покровные KO · сти (рис. 7). Обычно окостеневает лишь задняя часть мекке.lева хряща, сочленяющаяся с квадратной костью и образующая сочленовную кость НИЖней челюсти (articulare). у сов pe менных бесхвостых окостеневает также самая передняя часть меккелева хряща, rде образу ет'Ся подбородочная коСть (mentale). Дополпи те.пь-Ное окостенение в передней части меккеле ва хряща указано и для некоторых TpeMaTO завров. Только у наиболее примитивных зем НОВОДНЫХ (ихтиостеrи) меккелев хрящ OKOCTe невает более или менее полно, как и у кисте лерых рыб. Первично у земноводных в состав нижней челюсти входило девять покровных костей. В передней пОловине челюсти образуется шесть костей: зубная (dentale) по верхнему краю челюсти, две пластинчатые, п€редняя и задняя (spleniale и роstsрlепiаlе) по нижнему краю челюсти и три венечные передняя, проме. жуточная и собственно венечная (praecoronoi- deum, intercoronoideum и coronoideum), распо- ложенные на внутренней поверхности челюсти, ВДОЛЬ нижнеrо края зубной кости; иноrда зад ияя венечная кость выходит на верхний край челюсти позади зубной кости. В состав задней половины челюсти входит Bcero три кости: Hak Уl'ловая (supraangulare), развитая на ее наруж нои поверхности, предсочленовная (praearticu lare), покрывающая ее внутреннюю сторону, и Уl'ловая (апgulаrе), образующая задненижний уrол челюсти. ПредсочленоВ'ная кость обычно rлубоко вклинивается вперед между венеЧllЫ ми и пластинчатыми и зачастую срастается с сочленовной. Пластинчатые кости развиты пре имущественно на внутренней поверхности че люсти. Венечные кости иноrда срастаются друr с друrом. Покровные кости нижней челюсти окружают со всех сторон неокостеневающую часть MeK келева хряща. В ископаемом состоянии этот хрящ не сохраняется, и на ero месте внутри че люсти образуется так называемый меккелев канал (сапаlis Meckeli). Б этом 'канале ПllУТ ри челюсти проходят также кровеносные cocy ды и нервы. Основной ряд нижнечелюстных зубов развит на зубной кости, но У большин <:тва стеrоцефалов имеются и внутренний ряд зvбов ИЛИ же шаrреневые поля из меJIКИХ зуб:I ков и на венечных костях. Среди СОвре<ыенных земноводных внутренний ряд нижнечелюстных зубов встречается только у безноr,их. i Обе Бетви нижней челюсти объединяются симфизом, образованным зубными и перед ними пластинчатыми костями. На' верх- ней поверхности челюсти, непосредственно впереди сочленовной ямки для KBaдpaT Horo мыщелка развита rлубокая аддукторная, или мышечная, яма (fossa adductores), в KO торую входят мышцы, закрывающие рот (че люстные аддукторы). Через эту же яму в MeK келев канал проникает внутренняя нижнечелю- стная ветвь ТрОЙНИЧноrо нерва; ниЖнечелюст ная ветвь лицевоrо нерва входит в челюсть через отверстие у заднеrо края предсочленов ной кости. Мышца, открывающая рот (muscu lus depressoT mапdiЬulае), прикрепляется к co членовной кости позади челюстноrо сочлене "., ния, rде обычно образуется засочленовный отросток (processus retroarticularis). Аддукторная яма оrраничена сочленовной, надуrловой, задней венечной и предсочленов ной костями; порой ее края достиrает и зубная кость. Задняя венечная кость вместе с надуrло вой иноrда образует венечный отросток (proces sus coronoideus), поднимающийся снаружи над передней частью аддукторной ямы. На внут- ренней поверхности челюсти, между предсоч- леновной, уrловой и задней пластинчатой костями расположено заднее меккелево отвер- Стие (foramen Meckeli posterior), СОО1бщающе- еся с меккелевым каналом. Переднее меккеле- во отверстие (foramen Meckeli anterior) у лабиринтодонтов расположено в задней пла- стинчатой кости, а у батрахозавров обычно между Предсочленовной и обеими пластинча тыми костями. Через оба меккелевых OTBep стия из нижней челюсти выходят веточки BHYT ренней нижнечеЛIОСтНОЙ ветви тройничноrо нерва. у батрахозавров оба меккелевых OTBep стия иноrда очень крупные (Pteroplax). у современных земноводных число покров ных костей нижней челюсти резко уменьшено. у бесхвостых земноводных сохраняются лишь зубная и предсочленовная кости; с последн й срастается и уrловая. У хвостатых сохраняется еще и пластинчатая кость, уrловая Же 'Иноrда остается самостоятельной. У безноrих также имеется пластинчатая {{ость, в состав которой ВОШли и венечные; комплексная пластинчатая 'кость безноrих несет внутреНlНИЙ ряд нижнече- люстных 'Зубов. Зубы у земноводнЫХ первично размещались двумя рядами. Наружный ряд был развит на предчелюстной и челюстной костях в верхнеЙ челюсти и на зубной кости в НИЖней; внут- ренний ряд располаrался на сошнике, небной и наружной крыловидной костях вверху и на всех трех венечных костях снизу. Кроме Toro, все :покровные кости 'нёба (сошники, небные, 39
Iщружные крыловидные, КРЫЛОВИДНblе и pe же па,ра:сфеiНОИД) 'во мнотих случаях llC pbITbI «шаrренью» из мелких зубиков, иноrда pac ходящих'ся радиа'ЛЬНЫМИ рядами от области бази\Птер:иrои,дноrо сочленения. Шаrрень из мелких зубиксв может развиваться и на венеч ных костях нижней челюсти, а в исключитель ных случаях и на предсочленовной (Ro шеr, 1947). Внутренний верхнечелюстнсй ряд крупных зубов называют небным. В большинстве случаев зубы у земноводных острые, конические, не дифференцированные lIа резцы, клыки и коренные. Часто коронки зубов сплющены в передне заднем направле нии (мноrие лабиринтодонты), иноrда они сжатые с боков, листовидные (мноrие XBOCTa тые), в некоторых случаях зубы бывают ци линдрическими (О phiderpetoп) , а как исклю чение резко уплощенными и расширенными (Waggoпeria, Рапtуlidае); такие формы пита лись, по видимому, раковинными моллюсками. В ряде случаев отдельные зубы резко усиле ны и превращены в «клыки». У лабиринтодон тсв обычно имеется пара клыков на симфизе нижней челюсти (их нет у брахиопид) и три пары клыков на нёбе: впереди хоан на сош никах и позади хоан на небных и (исключая большинство триасовых фсрм) на наружных крыловидных костях. Небные клыки u:мелись и у кистеперых рыб и, по видимому, были YHa следованы от последних. У батрахозавров име лись только небные клыки, симфизные же отсутствовали. У микрозавров в клык может превращаться один из средних верхнечелюст ных зубов, у типичных же лепоспондильных клыки отсутствуют. Небный и внутренний нижнечелюстной ряды зубов часто недоразвиваются. У большинства ранних лабиринтодонтсв п батрахозавров неб ный ряд представлен лишьпарами клыков. у современных бесхвостых небные зубы разви- ты только на сошниках. У микрсзавров все кости нёба часто бывают покрыты шаrренью из мелких зубиков, ряд же более крупных зу бов, параллельный верхнечелюстному, OTCYT ствует. Наружные челюстные зубы не разви ваются лишь в редких случаях: почти все бес хвсстые не имеют нижнечелюстных зубов, а отдельные их представители (жабы) вообще полностью утрачивают зубы. Как исключение, челюстные зубы исчезают и у некоторых XBO статых (Sirenidae), у которых они замещаются роrовЫМИ пластинками. Шаrреневые небные зубики исчезли у всех ссвременных зеМНОВОk ных, кроме Sаl'зшапdrоidеа. Замечательной особенностью зубов лабирин тодонтов и батрахозавров, роднящей их с кис тelперы'ии 'рыба,ми, 'было ра-з'витие сложноii складчатости Дентина, почти полностью запол няющей полость пульпы (рис. 8). Такие зубы пслучили наименование лабиринтовых: в них полость пульпы превращается в «лабиринт» узких полостей, расположенных между склад ками дентина. Лепсспондильные, филЛ'оспон дильные и современные бесхвостые утратили лабиринтовое строение зубов, ксторые у них имеют обширную полость пульпы. .1 . L,} Рис. 8. Beпthosuchus suschkiпi (Efreтov). Зуб ,. в поперечном разрезе (Быстров, 1939) По способу прикрепления зубы у большин ства ископаемых земноводных были субт ко донтными или акродонтными: обычно они по мещались в зачаточных альвеолах и срастались основанием с псверхностью костей; челюстные зубы во мноrих случаях помещались. на дне общеrо продольноrо желобка. У современных земноводных небные зубы всеrда аКродонтные. Челюстные зубы у современных земнсвсдных или акродонтные (у безноrих), или плеврс донтные, расположенные в желобках на BHYT реннем крае челюстей (у хвостатых и бесхво- стых). Замещающие зубы закладываются или между функционирующими (у большинства лабиринтодонтов), или с внутренней сторСНЫ)' Основания ИЗНQшенноrо (у современных земно- водных). Зоны замещения смещаются спереди назад вслнами, Т3'К чтО' в пределах сдной. че 40
' ' люстй: можно наблюдать чередование молодых, , старых и замещаемых зубов. Особое место в черепе земноводных зани мают слуховая косточка, подъязычный аппа рат и кольцо склеротики. Слуховая косточка (stapes) по происхождению соответствует ПОk ,веску (hyomandibulare) рыб, соединявшему у них задний конец небноквадратноrо хряща с мозrовой коробкой. У кистеперых рыб подве сок развиленныM проксимальным концом при членялся к ушной капсуле, а дистальным co единялся с квадратной костью и с вентраль ным отделом rиоидной жаберной дуrи (cera tohyale); кроме Toro, подвесок образовывал специальный оперкулярный отросток (proces sus opercularis), к которому прикреплялась жаберная крышка. . С переходом к наземной жизни полость брызrальца, расположенная непосредственно впереди подвеска, заполнилась воздухом и превратилась в полость среднеrо уха; ее перед НИИ край у земноводных оrраничен внутренней поверхностью квадратной ветви крыловидной КОСТИ. Жаберная крыша заместилась упруrой барабанной перепонКой, а связанныи с нею подвесок принял функцию передачи звуковых колебаний от барабанной перепонки к BHYTpeH нему уху. В той или иной форме в слуховой KO сточке наземных позвоночных представлены все первичные соединения подвеска. Ero прок симо вентральный конеп превратился в подош ву слуховой косточки, замыкающую овальное ОКНО ушной капсулы, а проксимо дорсаль ный в верхний отросток слуховой Косточки (processus dorsalis), связывающий ее с около затылочныМ отростком. Связь подвеска с квадратной костью представлена внутренним отростком слуховой косточки (processus inter nlls); с производным нижнеrо отдела rиоидной дуrи слуховая косточка связана нИЖним OTpO стком (processus iпfеriоr), оперкулярный же отросток подвеска, по мнению некоторых aBTO ров (Eaton, 1939; Romer, 1941; Westoll, 1943б и др.), превратился в наружный, или барабан ныЙ, отросток слуховой косточки (processus extemtlS, или tуmрапiсus), связывающий ее с барабанной перепонкой. Однако в деталях слуховая косточка земноводных резко отлича ется от подвеска кистеперых рыб и зачастую с трудом может быть сравнима с последним. Поэтому выдающийся интерес iПред:ста;в ляет слуховая 'косточка плезИ'опод. У едИ'н ственнorо опи-санноrо iИХ пред,стаВителя верхнекарбоновоrо Hesperoherpetoп она даже в деталях ВЫrлядит вполне сходной с подвеском кистеперых. Слуховая косточка этоrо животноrо очень массивна; развилен ным iпроксимальным концом она соединяется с ушной капсулой, а дистальным с KBaдpaT ной костью. Тело кости образует и оперкуляр ный 'OTpOC-ТОК, вполне сходный с однои.мен ным отрост'ком кистеперых. Анторы, описав шие Hesperoherpeton (Еаtоп, Stewart, 1960),. Пра.вда, называют <этот отросток 'барабанным,. однако строение всей ушной облас-ти делает весьма маловероятным наличие у IПлеЗИО'l10Д бара!банной перепонки. Надо iПолаrать, это' животное не аблаiдало еще средним ухом. Среди остальных земноводных, пожалуй, более :примитивное положение занимает слу ховая ,косточка у леПОСПОНДИЛЫIЫХ и у микро завров, у К'оторых она также про-тяrивается от У1Ш'ной каiПСУДЫ к квадратной кости. Однако- друrие связи подвеска в слуховой косточке' лепоспондильных недоразвиваю-тся. Барабан ной Iпере'Понки и, соответственно, наружноrо отростка слуховой 'Koc-ТочкИ лепоопондильные' не имеют, связь :с beh-траль'Ным отделом rИ'о идной дуrи прослеживается только в oHTore , незе (безноrие, rинобииды), дорсальный же OT росток слуховой косточки у них четко не BЫ ражен; В0ЗIМОЖНО, правда, 'Что характерное' для большинства хвостатых соединение слу ховой кос-точки с чешуйчатой костью, заме , щающее ее соединеlше 'с квадра-тной, o:cy ществляет,ся 'Через дорсальный отросток. Совершенно ПО ИНО1\1У 'построена слуховая' КОС1'о'Ч'ка у апсидоClПOlНДИЛЬНЫХ и батрахозав ров. у них она на'П;равлена от овалыюrо окна ушной ка,псулы не 'к квад:ратной 'кости, а к-осо наружу и вверх, к области ушной вырезки. На дистальном 'конце слуховой косточки и.мел ся, по вщцимому, )()рящевый наружный oтpo ' сток, связанный с Iбара6анной перепонкой; Ha ру:ж:ный отросто'к развит и у современных ап СИДООПОНДiильных у бесхвосты.. Ясно Bыpa ' женный дорсальный отр-осток известен только. у браХИОiПОИДОВ Dviпosaurus и Batrachosuchus; у остальных лаби,ринтодонтов и ба-трахо завров дорсальный отросток или был зача [очным (Edops) , или деrенерировал. Ни ниж Hero, ни ,BHYTpeHHero 01'рОСТКОВ у аIПСИДОСПОН дильных и 'ба1'рахозанрOlВ не известно; возмож но, что слуховая косточка 'соединялась с 'КBaд ратной 'связкой (Baphetes). Лишь у 'Неотени , ческоrо Dviпosaurus слуховая 'косточка была 'несколько паююнена ,Вlн'Из и, 'может быть, -co еДИlнялась на конце с ,квадратной хрящом. Уш пая вырезка у Dviпosaurus недоразвивалась, и ,бара:банная перепонка, по видимому, OTCYT С1'вовала (Bystrow, 1938). Проксимальный конец слуховой косточки у ла:6иринтодонтов 'был .расширен, за'Частую 'слеrка развилен и' соеди'Нялся швом с передне I-IИЖНИ1М 'Краем овальноrо окна; в некоторых случаях (Edops, некоторые трема-тозавры) указывают даже на' 41
пр'Ирастание слуховой костачки к краю оваль Hora окна (Save S6derbergh, 1936; Ramer, Witter, 1942). Маосивность инеподвижность слуховой касточки лабиринтодонтав резко OT личают ее функционально от слуховой косточ ки прес-мыкающихся с барабаннай 'Перепон -Кой. Слуховая косточка пересекает в 'Попереч ,нам направлении квадратночереiПIЮЙ проход и имеет определенные топо.rрафические COOT ношения с прохадящими ,13 нем сосудами 'и -нервами. у наземных поз-воночных латераль ная rОЛОl3ная l3ена проходит назад над базИ птериrоидным 'сочленением, с внутреннеЙ CTO роны ат УШНOI'а отростка не6нокваJJ.рапюrо хряща, и выхадит из черепа над слуховой косточкой, с внутренней стороны от ее дop саль'Ноrо от,ростка. Внутренняя санная apTe рия ,п,раходит в квадратночерешlOМ проходе пад слуховой касточкой; в'Пере и она выходит из к'вадратно черепното прохода, ,спускаясь к основанию черепа с внутренней ,стороны ат базиптериrаИДНЫJ( отростков. От задней части внутренней санной а'ртерии отходит дорсаль ная ветвь, называемая разными авторами rлазничной артерией (arteria orbitalis), височ I-1O нижнечелюстной а,ртерией (arteria tempo romandibularis), 'Или артерией слуховой KOC точки, или стапедиальной (arteria stapedia lis). Эта ветвь у ла6иринтодонтов и COBpe:\leH ных безноrих прободает -проксимальную часть слуховой 'косточки, у осталь;ных же земновод ных проходит над ее телом, с внутренней CTO раны от дорсальноrо отростка, и выходит на дорсальную поверхность околозатылочноtо отростка ушной капсулы. Наконец, rлавная (подъязычно 'Нижнечелюстная) ветвь лице.во ro нерва 'праходит в квадратночервпном 'Про ходе вместе 'с латеральной веной rоловы и заrибается вниз пазади слуховай косточки (см. рис. 5). Интересно отметить, что у caBpe менных хвостатых тлавная ветвь лицевоrо нерва проходит под :слуховай 'косточкай. Внутренняя нижнечелюстная вет,вь лицевои--о нерва, или так называемая барабанная CTPy на (chorda tympani), отхадящая ат rлавной ветви позади слуховой косточки, у всех зем новодных идет непасредственно к нижней че люсти. У пресмыкающихся она предваритель но заrибается BBepJ(, пересекая поласть cpe:д Hera уха и .перекидываясь через слуховую Ka сточку кнаружи от дорсальнаrа отростка. у современных земнавод:ных, кроме слухо вой косточки, имеется еще так называемый крышечный, или оперку.пярный хрящ (aper ,culum), замыкающий авальное окно ушной капсулы позади основания слуховай костач :ки и связанный 'мышцей с плечевым пояс-ом. Хрящ этот rенетически ае связан со слухавай косточкой, а развивается из 'материала ушной капсулы; у 'безноrих и преимущественно BOД ных хвастатых он .вторично орастается со ,слу ховай касточ'кой, образуя расширенную по дошву ПОUlедней. ВОЗ'МОЖ!lО, что в той или иной фар'ме .оперкулярный хрящ имеЛ'ся и у ископаемых земнавод:ных. ФУНlкциональное на3Jначение О!перкулярноrа хряща еще не установлено окончательно. Дo 'ПУ1скают, что ero связь с -плечевым поясом дe лала возможным 'проведение 'к внутреннему уху з,вуков, распространяющихся по субстра ту (в почве). Таким образом, «оперкулярныи» звукопроводящий а'Ппарат Iпредставлен у зем 'новадных передни.ми конечностями, оперку лярнай мышцей и о.перкулярным хрящом. у наземных BOCTaTЫX и единичнЫХ бесхвос тых СJlуховая косточка может редуцироваться, и тоrда оперкулярная система звукапроведения оказывается единственной функционирующей у взраслых животных. У водных хвостатых и безъязычных ля'rушек, наоборот, Iможет исче- зать самостоятельный -аперкулярный х:рящ. Сходное со слуховой косточкой про-исх-ожде ние имеют подъязычный аппарат и скелет rортани, образующийся за счет вентральных отделов жаберных дуr. Дорсальные отделы жаберных дуr у земноводных исчезают, иск лючая hyamandibulare, превращенное в ICлу ховую косточку. Более примити:вное строение IПОДЪЯЗЫЧНЫЙ аппарат И:vlеет у лепоспондильных, особенно у без'Ноrих, у которых подъязычный аппа'рат iПредставлен очень просто ,построенными ce ratohyale и 'Тремя четырь'мя нераСЧ.lененными -жаберными дуrами, осrающимися хрящевы :vIИ. Связочный х;рящ (basibranchiale) разви вается только между rиоид:ной и первой жа бернай дуrами; обе эти дуrи срашены <са 'свя зочным хрящам. Сходно построен подъязычный аппарат у личинок хвостатых. Однако у них жаберные дуrи 'расчленены на ceratabranchiaIia и hypo branchiaIia, а связочный хрящ развит HaMHa ro сильнее, чем у безноrих. При метаморфозе жаберные дуrи частично деrенерируют и YTpa чивают членистость, а форма ceratahyale :vIO жет заметно усложняться. Неотенические хвастатые по строению падъязычноrо аппа рата 'близки к личинкам. ПОДЪЯЗЫЧНЫЙ аппа рат хвастатых акостеневает не полнастью. Особенна у.сложнен 'подъязычный аппар т у савременных бесхвостых, у которых атдель ные жаберные дуrи утрачивают ИНДИВИДуа.тrь НОС'ТЬ, образуя широкую пластинку :подъязыч най кости (hyaideum)" а ceratohya1ia. обра зуют 'передние рожки последней (cornua апtе 42 ...... '>" . ..... ....... . riores hyaidei), соединяющие подъязычную кО'сть с ушн-ой областью черепа. Среди ископаемых земноводных подъязыч ный аппарат известен лишь у единичных iI-le О'тенических .JIабириJНТОДОНТОВ (Dviпosaurus) , [де он О'казывается постраенным па 'Типу ли , чинО'к 'савременных хвастатых. Сходство это наста.lЬКО' значительно, что iпозв'оляет 'roBa рить а сохранении такими лабиринтадантами поmизненноrа жаберно.rо дыхания (Bystrow, 1938, 1947; Быстров, 1951, 1957, 1957а). Скелет ,f'ортани, представленный у зе-мно BO;I:HI?IX -парными черпаловидными (cartilago arythenoidea), а ИI-юrда (у !бесхвостых) и He П3lрным кольцев'ИДным хрящом (cartilago cri coidea), юрко.да не окостеневает и не coxpa няется в ископаемом состоянии. Паследний элемент скелета rолавы COCTaB ляет так называемое IЮЛЬЦО склеротики (ап пul11S sclerotici) кольцо тонких костных пластинок, образующееся в фиброзной обо лочке rлаз. В ИСIюпае-мом IСОСТОЯНИИ эти KOC точки сохраняются в виде 'кольца из 20 30 отдельных пластинок, раопаложенных в rлазницах. Кольцо склеротики свойственно большинству ,позвоночных, кроме акул. мле кО'питающих'И современных земноводных. Cpe :щ ископаемых земнавадных кольцо 'склерати ки было распространено очень широко, хотя в большинсrnе случаев оно не сохраняется в ископаемом состоянии. Позво'нО'чник земноводных отличается ОТ -позвоночника рыб резким усилением невраль ных Ayr и дифференциацией отделов KpeCTЦO варо и '(обычно) шеЙноrо. Разрастание HeB pa. ЬHЫX дyr связано с усилением спинной мускулатуры, HarpY3'Ka на каторую в усло виях наземноrо переДВilжения ,резко повыси лась. Возросшая натрузка lПарных конечно пей привела к установлению непосредствен ноЙ связи таза 'с ребрами задне-rо ТУЛОВИЩНО ро пазвонка, превратившеrося в ,крестцовый. Обособление шеи, сделавшее воз'можными ca мО'стоятельные движения rоловы, выразилось в Iпотере непооредственноrо KocTHoro саедине ния ,плечевоrо пояса с черепом, в развитии за тылочноrо мыщелка и в связаннай -с послеk НЮI специа.lизации lПереднеrа шеЙнаrа 'Позвон ка; движения rоловы весьма важны наземным позвоночным при захватывании пищи и за щите от BparoB. Плечевой пояс у наземных позвонО'чных астался связанным с ребрами лишь мышцами (атчасти в связи 'с дыхатель ной функцией rрудной ,пал ости) , однако уси лени'е ,последних привело к уюрочнению coe динения ребер с позванками. Ребра у назем ных позвоночных стали двуrоловчатыми, IПрИ чем к непосредственномv сочленению ребра -с I телом позвонка добавилось ero дополнитель ное сачленение с невралы-юй дуrой. Замечательная особенность позвоночника у зеМI-ЮВОДНЫХ различное происхождение тел позвонкав у разных их представителей. К'ИС теперые рыбы не имели цельных тел позван 'ков; у них тело каждоrо позвонка бы.тю обра зовано тремя самостоятельными косточками. с которыми сверху соединялись невральные дуrи. у таких близких к земноводным кисте перых рыб, как Eustheпopteroп, rлавную :vIac су тел позвонков образовывал передний пар ный элемент, называемый ,rипоцентром, или интерцентром ,(hуросепtruт, 'Или intercent rum), а парный плевроцентр, или rаСТроцентр (pleurocentrum, или gastracentrum) ДОПОЛНЯЛ верхнюю ча;сть тела ПОЗ,ВОIlка сзади; невраль ные дуrи вклинивались с каждой стороны между ["ипоцентром и плевроцентром. Наибо лее приМ'итивные земноводные (ихтиостеrи) унаследовали от кисте-перыхрыб столь же расчлененные позвонки ,(только ти'Поцентр сделался у них неiПарным), однако в ПОЗiДней ших rРУПlПах земноводных позвонки претерпе ли разнообразные изменения cBoero COCTa ва. Отчасти превращенйя эти 'были связаны ос формированием цельных 'Тел IПОЗ,ВОНКОВ, COBep шавшимся незавИlСИМО в различных rруппах земноводных. Строение позвоночника издавна кладется в основу ,разделения земноводных на соподчи ненные rруппы. Даже наименования, ряда rрупп даны по характерному дЛЯ НИХ типу страения ,позвоночника. ПРIfI-ЩИП классифика ции земноводных, основанный на ст:роении по звоночни-ка, сохранил свое значение и в наше ,время, хотя и перестал быть ,самодовлею щим: наКОПЛение материалав показало, что один и тот же тип iПОЗ'ВоанО'Чника Mor развивать ся параллельно в различных rруппах земна в-одных. Выделяют семь асновных типов С1'роения пазваночника земноводных (iрИС. 9): рахитО'м ный, Iстереоспондильный, эМ'боломерный, raCT роцентральный, фИЛЛОСПОIЩИЛЬНЫЙ, HOTa центральный и лепоопондильный. В основе всех 'их стоит, по видимому, 'рахитамный, унаследованный 'I-IвпосредствсНIЮ от кистепе рых рыб. 1. Тело рах'итамноrа п-озванка образавана тремя .самостоятельными окостенениями: iПе редним непарным rипоцентрам и задним па'рным 'плевроцен1'РОМ. rипоцентр имеет серповидную форму и образует большую часть вентральной поверхности позвонка, плеврацентры всеrда смещены 'несколько вверх. ВНУТРИ рахитомноrо позвонка постаян но 'сохраняется хорда. Невраль'Ные iLуrи 43
остаются самостоятельными и сочленяются 'с телом iПоз'вонка между ипоцентром и плев.ро центром. У заднеrо wрая rи:поцентра развита фасетка для n.рик'репления 'rоловки ребра, ,- JJ ,( A, М [" . l' t " б t / " iI ' ,; ,'.,. с, t 11 12 t ? 10 8 6'6 "II/ з 6,-6- :2 t '" 61160 Рис. 9. Схема эволюции позвоночника зеМНОВОk ных (невральные дуrи заштрихованы, плевроцентры зачерчены, rипоцентры показаны белым): 1 .. рахитомные ПОЗВОНКИ кистеперых рыб, 2 ПрНмИ тиВные рахитомяые ПОЗВОНКИ земноводных. 3 ТИПИЧ ные рахитомные ПОЗВОНКИ земноводных, 4 неорахи томные позвонки, 5 стереоспондильные позвонки. 6 филлоспондильные позпонки. 7 НОТDцентральные ПОЗВОНКИ, 8 ПрОТQэмболомерные ПОЗВОНКИ, 9 ЭМ боломериые ПОЗВОНКИ, 1 О проrorастроцентральные позвонкн сеймур наморфов, 11 типичные rастроцент ральные позвонки пресмыкающнхся. 12 лепоспон дильные ПОЗВОНКИ иноrда выступающая наружу на нижнем попе речном отростке, или парапофизе '(parapophy sis). Фасетка для -буrорка ребра раз,вита 'На верхнем поперечном отростке, или диamофизе (diapophysis), сбра'зоваlННОМ невраль;ной дy rой. rипоцент'ры хвостовых позвонков несут rемаль-вые дуrи, или шевроны (baemapopby ses), охватывающие с .боков хвостовые KpOBe носные сосуды. Невральные \дуrи (neurapophy ses) рахитомных позвонков обычно 'Cpa стаются дру.r с друrом, образуя остистый OT росток (processus spinosus). Рахитомные по ЗtВ'онки развиты у ихтиостеr, у Iподавляющеrо большинства рахитомных лабиринтодонтов, у мноrих трематозавров и ря-да друrих ранних стереоспондильных. 2. В стереоспондильном позвонке ПJ!евро- центры iредуци-руются, а ,rипоцентр разра стается и образует полное дисковидное Te.Jlo. Невральные дуrи стереоспондилыюI'О позвон ка -соединяются с rипоцентром швом. В XBO сте ,rемальные дуrи сращсны с телами позвон ков. Тела стереоспоНДИЛЬНЫХ позвонков обыч но несколько двояковоrнутые '(амфицельные), проБOlденные хордой, но инo:rда хорда 'в телах позвонков исчезает (на'П,ри'мер, у плаrиозав РОВ), сами же позвонки становятся выпуклыми опереди и воrнуты'ии сзадИ 'Опистоцельными (-отдельные спиН'ные позвонки Eupelor). CTepeo спондиальные позвонки характерные для,боль шИ'нства поздних стереоспонд:илыl-Iхx лабирин тодонтов. Ра.нние стереошюндильные обычнО' имели поз'вонки, ,переходные,по типу между po хитомными и стереоопондильныМ'и и назы'ае мые неорахитомными. В них плев:роцентр}>! -co ХРЮ'IЯIются, но остаЮтся хрящевыи,, rипоцент- ры 'же не образуют полных Д1ЮК!ОВ. З. В iЭмболомерных позвонках ПЛбвроцент ры срастаются друr 'с друrом и образуют, как и I'ипоцентр, полный диск. Таким образо'м" в эмболомерном позвонке каждой невралыюй дуrе ,соответствуют два самостоятельных тела: переднее из них образовано -rипоцеНТРОl\1, а заднее сросшимися плевроцеНl1рами. [e 'мальные ду.rи сращены с rипоцентрам'И XB-O стовых позвонков. Как rИПОЦентр, так IИ U1лев- роцентр эмболомерноrо позвонка аМфИIlель ные, прободенные хор'д-ой. Невральная дуrа iвклинивается 'свер.ху между обоими телами. Эмrболомерные позвонки характерны для эм >боломерных ,батрахозавров, но встречаются в и-сключительных ,случаях и 'среди рахитомных (Dendrerpetontidae) и даже стереоспонди.1Ь- ных (Tupilakosaurus) лаби'Р'ИНТОДОНТОВ. У pa хитомов с э'мболомерными позвонками rи'По центральный диск обычно остается неполным дорсально. У >Шlезиопод и редко среди рахи- томов известны и позвонки, переходные по 'строению между собственно рахитомны;,,\И и эмболомерными ,(Acaпthostega). В них iПле13 ,роцентры, остающиеся Iпарными, образуют диск, Ha'MHoro уступающий по размерам rипо центральному диску (Steen, 1937). 4. ,в rаст'роцентраль-вых позвонках, .развив шихся из эмБОJюмерных, ПЛбвроцентра.'1ЬНЫЙ диск усиленно разрастается 'И вытесняет rипо центр; последний теряет связь сневральноЙ дутой и сохраняется в -виде серповидноrо Te,l<J (иН'терце:нтра), вклиН'ивающеrося между' ПО'- звонками ,снизу. rипоцентры хвостовых пО" звонков несут rемальные дуrи. Фасетка Д.1Я rоловК!и -ребра обычно сохраняет ',свое ПОЛО'- жение на 'рудименте rипоцентра. [астроцент- ральные по.звонки характерны для сеймуриа 44 ---
:морфов, :среди которых лишь как исключе ,'ние' В'С'J)речаются также э;мболомерные iПОЗВОН , ки (Chroniosuchus). От сей:vrуриаморфов racT роцентральные позвонки унаследовали и .пре .смыкающиеся, у ,которых rипоцентр зачастую полностью исчезает. Тело 'rастроцентраль'Ноrо позвонка у земноводных в'сеrда амфицельное, · прободеннае хордой. Невраль'Ные ду.rи обычно срастаются с телами поз,вонкав. 5. В филлоспондильно:vr позвонке, также происходящем из рахитомнаrо, неВiральные дуrи УСИJIенно разрастаются, обрастая сверху хорду, rипоцентр же и плевроцентры редуци руются. Филлоопон-дильный позвонок xapaKTe рен для бра-нхиозавров. [ипоцентры у них С)бычно остаются хрящевыми и подстилают хорду снизу, плевроцентры -же' вообще Heдo развиваются. Невральные дуrи остаются [1ap ными. 6. Нотоцентральные позLВOI-IКИ, xapakteplI-IЫе )ля современных бесхвостых, имеют полные тела, образованные, однако, разроошимися oc 'нованиями -нввральных ДУ1r; поэтому позвонки -бесхвостых называют также эпихордальными. r;ипоцентры и плевроцентры сохраняются ,!ИШЬ в виде руди:vrентов, \Прирастающих к Te лам' позвон]{vв. .нотоцентральные позвонки развились, 'па ВИДИМО:\IУ, из филлоспандиль лых, Тела позвонков у бесхвастых первична амфицельные, но обычно ани становятся BO !1нJyты'ии только опереди (п-роцельнымlИ) или {реже) ВОI'нутыми сЗади (опистоцельными). Поз<вонки всех приведенных шести типов развиваются за счет окостенения 'Эмбриональ -ных хрящевых дуr, закладывающихся BOKpyr .хорды, ипатому Ромер (Romer, 1947) объеди нил все эти типы под названием ап-с.идоспон дильноrо (дуrопозвонкавоrо). Перви'Ч'Но в об .пасти каждоrо позвонка закладываются четы ре пары таК:1Х дут: 6азальные в передней половине позвонка и вставачные LВ задней. Невральные л.уrи образуются из базидорсаль ных хрящевых дуr (basidorsalia), ,rипоцентр развивается путем слияния базивентральных дуr (Ьаsivепtrаliа), ПРОlIсхаждение же плев роцентров пока остается неяс-ным. ОДНИ aBTO ры (Нuепе, 1942 1960) считают, что плевра центры возникают из вентральных вставач IIЫХ, или 'и'Нтервентральных, 'дyr (interventr а lia), интердорсальные же ду.rи (interdorsalia), по мнению Хюне, вошли у апсидоспандиль-ных и батрахозавров в состав невральных nyr. Друrие авторы '(Gadaw, 1933) .пола,rают, oд нако, что плевроцентр ра,хитомноrа ПозВ'онка образовался за счет интердорсальной дуrи, а так называемый плевроцентр эмболо:vrеров путе:\1 слияния интердорсальных элементов с интер.вентральными. Позвонок сеймуриа,мор I фов И высших наземных позвоночных образо ван, по [адаву, разросшимся интервентраль ным элементом, который он 'называет racTpo центром, в отличие от собственно плевроцент ра, имеющеrо интердор'салы-юе iПрОИСХожде ние. [адов утверждает, 'Что интердорсальные элементы у сеймуриаморфов исчезли, у pa хитомов же, по ero мнению, редуцировались интервентральные элементы (.rастроцентры). На палеонтолоти'Ческом материале 'различное происхождение плевроцентров ,(в широком смысле слова) урахитомов, эмболомвров и сеЙмуриаморфов не 1П0дтверждает,ся. Нет яс 'ных 'данных IИ о вхождении в состав тел 'По звонков как И'нтердорсальных, так 11 интер вентральных дуr, хотя 'в некоторых ста'рых pa ботах встречаются указания о развитии в XBO ст'овых пазвонках единичных 'рахитомов (AT chegosaurus и Chelydosaurus) вентральных окостенений 'ПОСд. плевроцентрами, т, е. racTpo центрав /по [адову. 7. Лепоспондильные позвонки возникают сразу как еДИНое окостенение BOKpyr 060ЛОЧ ки хорды. Эмбриональные хрящевые дуrи у лепоспондильных недаразвиваются 'И обычна 'появляются в онтоrенезе лишь в виде сrуще ний 'мезенхимы. Поэтому происхождение по звонкав лепос.пондильных не вполне ясна. Скорее Bcero, в састав позвонка лепоС'пон дильных вошли как rилопентр, так и плевро центры. [емапофизы у них сращены с телами хв-остовых пазвонков, а фасетки для реберных rоловО'к расположены на теле позвонка. Хюне (Huene, 1956 1960) называет лепvС'понДJИЛЬ ные позвонки IПсевдоцентральными и считает, что их тела образованы за счет rи:пацентров, как :и у 'стереоспондильных. ОднакО', по MHe н'Ию Хюне, в отличие от стереоспондильных, интердорсальные дуrи у лепоспон'дильных 'Не вошли в состав невральных дуr. У ископаемых лепоспондильных тела ПОЗВОНIЮВ обычно rлу бакаамфицельные, про050денные хордой (<<пу стотелые»). СоВ'ременные безнorие сохраняют а:мфицель'Ные ,(НО 'Не пустотелые) позвонки, среди хвостатых же преобладают опистоцель ные позванки. У некотарых ископаемых лепv опондильных (лисорофы) невральные ДУI'И не срастались 'С тела.ми пазванков, а оставались атделенными от них швом. Такие iПозвонки по лучилlИ 'Название аделоспО'ндильных. По M:нe нию Хюне, тело аделоспондильнаrо позвонка образовано за счет обызвествления оболочки хорды, ,без участия как 'Плевроцентров, так и rИlПоцентров; однако эта точка зрения мало абоснована. Обычна лепос:пондильным'И считают и по звонки 'микрозаврав, имеющих r.'Iy6oKo а,мфи цельные 'П-оз'вонкм, 'внешне очень схожие с 45
r10звонками «IН3'стояi:щiх» .тrеПООПОНДИJlЬНЫХ. Од- нако у М'икразавров rемапофизы в хвосте ра'с. пола'rаются между поз-вонка-ми, а не ПрИра стают к ниlм; между позвонками расположены 'f МИКfJOза'вров и фасетки для реберных rоло вок. Сти'Н (Steen, 1938) наблюдала у HeKOTO -рых 'Кар-бонавых микроза.вров отпечатки ca мостоятельных хрящевых rИоПоцентров, вкли 'нива'ющихся между ,позвонками (Microbra .chis). Все это 'rоворит в пальзу Toro, что rИ1ПО :центры у микразаврав -не вошли в -состав по звонков и чтО' пазвонок их, следовательнО', я,в ляется rастроцентральным, как и у сеЙмуриа морфав. Невральные дуrи у микразанров иноrда остаются отделенными от тел позвонкав швом (как и у «аделаспондильных»), но с воз растом обычно прирастают к последним. ,Среди земновадных широка распрастранены различные варианты основных типов позво ночника, за.висящие, в частности, 'От различ най 'степени окостенения тИ!поцентрав и плев роцентров. У рахитомов, -например, rипацентр передних позвонков инО'тда сахраняет следы парнаrо происхождения из парных базивент ральных элементав. Плевроцентры иноrда срастаются друr с друrом (Eryops, Trimero rhachis). Фасетки для Iреберных rо.тювок MorYT с:wещаться назад, захадя частична на плевро центр. Все эти вариации указывают на воз можную х'рящевую связь атдельных элемен тов позвоночни,ка рахитомных лабиринтодон тов. Отметим еще, что астистые отростки, обычно ачень невыс:окие у земнаводных, у Platyhystrix резко удлиняются и абразуют -спинной «'Парус», аналаrlИЧНЫЙ И lеюще;VlУСЯ у некоторых пеликозавров. Отдельные позвонки сачленяются дру:r с друrом непосредственно !Поверхностью тел и с ,ПОУ10ЩЬЮ специальных сочленовных aTpOCT ков зиrапофизов (zygapaphyses), !развитых на невральных дyrах. Передние сачленовные отрастки (praezygapophyses) обращены сочле 'новными фасетками :вверх И внутрь, задние (postzygapaphyses) назад и наружу. У сей муриаморфов Iи некоторых 'Перм-ских 'микро завров 'невральные дуrи резко утолщены, а зиrапофизы широко расставлены и лежат в rоризонтальН'ой плоскости. к.раме зиrапофизов, у некоторых земновод -ных развпвают,ся допалнительные сачленения между невраль-ными дуrами зиrосфены (zygosphenes) и З1иrантры (zygai1tra). Они особенно ширака распрастранены у змее видных форм у cabpe:\-rеННbIх безнаrих, у аистопад, но встречаются и у земноводных с укораченным туловищем (Diplocaulus). Зиrа сфен ,представляет собой клиновидный OTpO -сток, 'Образованный обеими -невральными дy ,46 'аМIИ. ОТр'ОСТОК этат отходит от передней по верхнасти неВ'раль-нЫХ дут межiдУ передни:\-1И зиrаll10фИЗа.ми и 'сочленяется с ямкой зи raHTpaM на задней поверхности невральных дуr, 'между задними зиrапофиза,ми. У HeKOTO рых современных безнарих между задними туловищными -позвонками 'может развиваться еще одно дополнительнае сочленение, образа ванное резко удлиненны:v1И парапофизами и так называемым rипапофизом впереди лежа щеrо позванка. r1ипапофизом (hypapophysis) называют непарный атросток, отходящий от вентральной Iповерхнасти тела позвонка и Ha пра,вленный назад. Общее число 'позвонков сильно варьирует. В большинстве ,случаев (л а-биринтодонты, сеЙмуриаморфы, :нектридии, некоторые XBO статые) в туловище входит 20 25 IПОЗВОНКОВ. у эмбаломеров, мик.разавров и большинства хвостатых число их повышаеl1СЯ до 30 40, у з:vrеев'Идных же форм общее число ПОЗ'ВОJ-IIКОt!3 вместе 'с хваставыми достиrает 100 (у аисто под, АтрЫита из хвастатых) или даже 270 (у некоторых безлоrих). У 'бесхвостых, 'Наабо рот, туловище 'рез-ко укорачивается, и в 'Состав ero вхадит Bcera 9 1 О П03ВOIl-I'КОВ; из этоrО' чис ла два передних и три задних :warYT cpa статЬ!ся. Дифференциация отделов позвоночника BЫ ражена неодинаково у разных земноВОДНЫХ. Наиболее примитивные из них, ,по существу, не имели шеи. У них затылачный ,мыщелок был '[ J!У'боко BorHYTbIM, и харда, iПрободая по звонок, тлубоко IПроника.lа в затылочна уш ной атдел черепа (ихтиастеrи, 'l1лезиоподы). В некоторых случаях плечевой 'пояс был, по видимому, соединен 'с крышей черепа с па мощью хара'ктерных для рыб покровных KOC тей (эм:боломер Pteroplax). В бальшинстве же случаев у земнаводных дифференцируется единственный шейный пазвонок атла'нт (at las); xapaKTepHoro для 'высших наземных по звоначных комплекса двух передних п{)зван ков атлант э'пистрофей (epistrophaeus) у них никаrда не бывает. Между атлантом и черепом иноrда вклиниваются самастояте.lьные HeB ральные дуrи «предпервоrо» пазвонка, или праатл анта (proatlas), известные, в частности. у ЛИСОРОфОБ. У лабиринтодантов и сеймуриа марфов атлант пастроен па рахитамному типу, у лепоспаНДИЛЫIЫХ и бесхвостых тело атланта цельное. У лабиринтодонтов с парны-м заты- лочным мыщелкам rипоuентр атланта I1MeeT парную ямку на своей передней конечности. Атлант земнаводных обычна 'несет пару YKO ' роченных ребер. Заметно укороченными бы вают ребра и нескольких следующих за ним' позвонков. Это позволяет rоворить некоторым
авторам о в'ключении в состав шеи позвонков, обл-адаюших укороченными ребрами и р3'С'по ложенных (rрубо) -Вlпереди ,плечевоrо поя'са. у Seyтouria, например, насчитывают три , шейных, позвонка. У земновадных, утратив .' ших :парные конечности, rраницу между та-ки ЮI шейными и настоящими спинным'и позвон · ка:.1И праводить 'Особенно трудно. [реrори (Gregory, 1948), например, насчитывает у аистОПОДЫ Phlegethoпtia 'Восемь шейных по звонков. Крестец у земноводных 'Обычно о'бразаван /Ишь одним позвонком. Некоторые лабиринто донты с сильными конечностями (Dissaraphi dae), сеймуриаморфы и микрозавры (Ostodo lepis) имели по два крестцовых позвонка. у единИЧНЫХ 'совремеНпЫХ бесхвостых (Pipi dae) ,в крестец может входить до трех сли :1I0ЩИХСЯ друr с друrом позвонков. У безно их и аистопод крестца нет. Иноrда допу екают, что Iи у некаторых Э:\lболамеров (Pte roplax) тазовый пояс был связан .с позвонО'ч ником лишь связками или мышцами '(Watsan, 1926), но это мало обосновано (R'amer, 1947). Хвост 'у земноводных обычно у:неренно УJ.линенный, насчитывающий около 40 позвон ков. Безноrие земноводные имеют хвост OTHO снтельно очень короткий, насчитывающий Bcero 25 30 позвонков. У современных бес хвостых хвоста нет, однако закрестцовые по звонки сохраняются и срастаются в одну удлиненную цилиндрическую кость у'растиль (urostyl). Эта кость лежит в пределах туло вища и образована rлавным образом не XBO стовыми, а задними туловищными поз,вонка-ми. В крестцовый превратился у ,бесхвастых один из средних туловищных паз-вонкав. Область сочленения таза с позвоночникам в филоrене зе перемещалась у них ко все более передним позвонка-:vI; процесс этат шел параллелы-lo у,l,.1инению таза, 'столь xapaKrepHoMY для бес хвостых. Ребра у земноводных первично двухrалов чатые, умеренно удлиненные, развитые на всех позвоН'Ках от атланта до передних XBO стовых. Собственно ,rоловка ,(capitulum) реб ра перв'Ично сочленяется с rипоцентром, а дo полнителЬ'ный сочленовный отросток буrа рок (tuberculum) с диапофизом, распола женным на невральной дуrе. В некоторых слу чаях фасетка для rоловки ребра смещается в значительной ,степени на плевроцентр (Ar c!l(!ria, Benthosuchus). Передние (<<шейные») ребра укорочены, спинные ребра у баJlЬШИН ства иск-апаемых земноводных удлинены, но не образуют ,rрудной клетки. У современных хвостатых ребра 'резко укорочены, у бесхво стых же ребра обычно -совсем утрачены пли сохраняются лишь на трех передних 'спинных позвонках. На задних 'спинных позвонках обе rоловки ребер сближаются. У мноrих лабиринтодон тов слабо разделены rолавки и передних спин ных ребер, у Tupilakosaurus же ребра ОДI-юrо ловчатые и прикрепляются к парапофизам. у бесх,востых ,ребра если и сохраняются, то всеrда бывают однаrолавчатыми и прикреп ляются к иаrПофизам. У некоторых лабирин тодонтов (l chthyostega, Eryops, Treтatops) спинные ребра резко расширены йJ! налеrают друr 'НВ друrа. Крестцовые ребра О'бы'Чно KO 'роткие и ширакие; у бесхвостых их нет, 'и таз сочленяется непосредственно с диаПCJфизами креСТЦоВоrо позвонка. Плечевой 'пояс у земнавадных состоит 'иЗ массивной, частично окостеневающей хряще вой пластинки, на которую .спереди на.пеrают 'Покровные кости: клейтру,м (cleithrum) сверху и ключица (clavicula) снизу. На ,вентральной 'стороне туловища между ключи цами располаrается непарная межключица iпtеrсlаviculа (рис. 1 О). В 9ндохондральнои части плечевоrо пояса, 'Образующей ямку П.'Iе чевоrа сачленения, обычно образуется д'ишь одно окостенение лопаточно 'коракоид'Ное" или скапулокоракоид (scapulocaracaideum); центр этоrо окастенеН<1Я находится, по види МОМУ, над областью плечевоrо сочленения. Ca ,мостоятельные лопатка (scapula) и коракаид (coracaideum) наблюдаются лишь у бесхво стых земноводных 'и у единичных стеrоцефа. лов (Seyтouria, Diplocaulus, Paпtylus). ,Сочленовная ямка плечевоrо сачленения, располаженная 'На заднем крае эндохондраль най пластинки, у большинства 'Ископаемых земноводных 'имеет сложную, винтаобразную фарму. Сверху и с внутренней ,староны от co членовной ямки развпто заметнае утолще 'ние су.праrленоидная, или мезакоракаид ная, дута. (arcus supraglenoideus, или а. meso caracoideus). У ее 'края ,выше и ниже сочле новной ям'ки пластинку плечевоrо, пояса про низывают отверстия для нервов 'и сосудов. Третье отверстие пронизывает коракоидную часть плечевоrо 'Поя'са непасредственно iПОД с'очлеповной ямкой. У современных земновод ных супраrленоидная дуrа не выражена, а сочленовная ямка для плечевой кости прини ,мает iПравиль-но окруrлую форму. У XBOCTa тых земноводных коракоидная часть плечева }'а ПОЯiса образует з-начительный хрящеваЙ 'От. ростак, направленный ,вперед и внуl'рЬ так называемый передний кора,коидный отросток (procorac'oideum). У бесхвостых земноводных в кораIКОИЩ-ЮЙ части пояса образуется большое от,верстие, разделяющее окостеневающую 41;
заднюю 'часть коракоида от хрящевой, пе ,редней (procoracoideUim). Наружная поверхность покров'Ных костей ллечевО'rо пояса клейтрума, ключицы и меж .ключицы у стеrоцефалов СКУЛЫIТирована J\лейтрум, налетающий на передний край ICt ' Q Cr . -r Рис. 10. Плечевой пояс земноводных: -11 Eryops Соре снизу; б Salamandra Linnaeus сннзу; в Siren Linnaeus сбоку; r R.ana ,Llnnaeus снизу; Cl ключица, Cr коракоид, СМ клейтрум. Н плечевая, lcl межключнца, Sc лопатка. Sc Cr СК8ПУЛQкораКQНД. -St rрудина (а по Miner, 1924; б, r по Ih1e, уап Кат- реп, Niel"stl"asz, Vel"sluys, 1927; в Biitsch\i, 1910) лопаточной ча,сти пояса, обычно неCiКОЛЬКО расширен ,наве'рху. Ключица, соединяющая ся своим узК!им верхним краем с -клеЙТРУМОl\t на переднем 'Крае лопатки, заrибается вниз и внутрь на вентральную поверхность животно ro и там обычно резко раСШИР9 пся. Межклю чица, имеющая обычно несколько 'ромбиче скую форму, сочленяется с внутренними края ми обеих ключиц и HeMHora выступает по cpe динной линии назад. Передняя часть межклю чицы, расположенная между ключицами, у большинства ла-биринтодоН'тов резко сужена. Передний ,край 'межключицы иноrда зазубрен, возмажно, в связи с прикреплением- подъязыч ных мышц. У сеймуриаморфов и в меньшей степени у 'Микрозав'Р'ОВ задний конец ,межклю чицы превращен в палочковидныii атрасток, заметно выступающий назад. Задний край этоrо отростка иноrда бывает зазубренным (Seyтouria) . у водных стеrоцефалов вентральные iПо кров'Ные кости плечевоrо пояса ключицы и межключица резка расширены. У плаI1ИО завров и 'клеЙт-ру.м превращае1'СЯ ,в широкую пластинку, образующую лишь зачаточнЫй ключичный отросток. У бесхвостых земновод ных клейтрум недоразвит и оохраняется лишь на неокостеневающей части лопатки. Ключицы у бесхвостых налетают на хрящевой прокора коид, меж,ключица же не вклинивается между ними, а ВЫСТУiпает от переднеrо края КJIЮЧИЦ вперед. у хвостатых земноводных покровные касти плечевоrо ,пояса не образуются. [рудина (stеrпuт) у ископаемых земно водных 'нико.rда не окостеневает, хотя и была, по видимому, развита ;в вИде ХР5Lща, OXBaTЫ вающеrо сзади оба кора:коида. Ребра у земно вадных 'Н'икоrда не ДОС'l1иrают rрудины и не об разуют rрудной клетки. У бесхвостых земно водных rрудина может окостеневать, а обе паловинки плечево\f'О пояса, пер-виrчно широко перекрывающие друr Ap)"ra .:вентрально CBO ими хрящевыми частнми (подвижноrрудый тип плечеВОirо пояса), MO:rYT -срастаться APyr с друrо:\] по оредиI-\'НОЙ ЛИНИiИ (неПОДВ'ИЖНОI1рУ дый, или фирми-стернальный, ,тип плечевоrо :пояса). У хвостатых земноводных и, .по види мому, у стеrоцефалов плечевой пояс был 1П0д вижноrрудО'rо, или акриферальноrо, типа. В тазовом поясе покровных костей нет. Эндохондральная пласти'Нка Ta30BOI'0 пояса разделяется в облаСl1И сочленовной (вертлуж най) ,впадины (acetabulum) на три кости: 'дop сальную, подвздошную (Шuт), соединяю щуюся с крестцом, и две вентральные: перед нюю лобковую (pubis) и заднюю ceдa лищную ,(ischium) (рис. 11). Подвздошная кость по Iположению оравнима с лопаткой, л'обковая с 'коракоидом, а за!дняя с доба ;зочнЫ'м задним коракоидом (metacoracoi deum), образующимся у некоторых пресмыка ющихся. у ,всех современных земноводных и МНОI'ИХ ла6иринтодонтов лобковая 'кость OCTa валаlСЬ хрящевой. У ихтиостеr и некоторых микрозаврав (Gymnarthridae) кости таза, как и скаПУЛOIюракаид, не были О'бособлены Apyr 'от дрyrа. у ихтиостеr и эм-боломеров подвздошная -касть образует направленную вверх лопасть,' от основания которой вверх и iIазад отходит узкий и ЩI1ИННЫЙ отросток. Дорсальная ло 48 --
!'P'.' пасть сочленял ась, ПО ВИДИ'МOrму, с 'KpeCTЦO ВЫ:\-I ребром, задний же отросток соединялся с неСКОЛЬКИ:\1И (двумя тремя) закрестцовыми ребрами 'мышцей или 'связкой. ,в филоrенезе установление связи таза с закрестцовыми реб рами ,посредством заднеr-о отростка, воз'мож 110, предшествовало развитию настоящеr.о под ВЗJ,ошно крестцовоrо сочленения посредством It /sh р Ish Рис. 11. Тазовый пояс земноводных сбоку: а ...:. Archeria case: б Eryops Соре; в R.ana Liппаеus; r Salamandra Liппаеus II подвздошная:кос,ь. lsh седалищная IЮС,Ь, Р лобковая кос,ь (по Lehman, 1955) дорсальной лопасти. У некоторых эмболоме ров (Pteroplax) специализированноrо KpeCT цовоrо ребра, вероятно, не было, и таз у них мо!' 'соединЯТЬСЯ с ребрами лишь связками (Wаtsоп, 1926). У сеЙмуриаморфов дорсальная лопасть раз растадась и объединял ась с зад'НiИМ OTpOCT ком, крестец же увеличивался до ДJ3ух позвон ков. У ,рахитомов, стереоспонд'Ильных и лепо QПОНДИЛЬНЫХ имелась только дорсальная ло пасть, задний же отросток, ,ви[Димо. редуциро ва,'lСЯ; у некоторых микрозавров й COBpeMeH ных хвостатых дорсальная лопасть направле на косо вверх И назад. У современных бесхво СТЫХ сочленовная часть ПО;ДВЗДОIUной каС11И разрастается вперед, образуя краЙне удлинен ное крыло :подвздошной кости (ala ilii). Вентральная часть таза у земноводных J1ла стинчатоrо типа; лобковая и седалищная 'KO СП-l 'их никоrда не бывают разделенными боль шими o-твер'СТИЯМИ или вырезками. Лобковая КОСТЬ пронизана запирательным отверстием (foramen obturatum) для нерва. Вертлужная 4 Оснозы па.'Jеонтолоrии впадина (acetabulum) правильная, окруrлзя; верхний край ее обычно утолщен. На B'I-lYTpeH ней поверхности лобковой кости развит I'pe бень для rруппы бедренных мышц (т. pubo ischiofemoralis internus). Лобковая и седаЛIИЩ ная кости соединяются СИ:\1-фИЗОМ по средин ной линии. У 'бесхвостых плаС11инка тазово:rо пояса стоит вертИ'кально, лобковая и седалищ ная кости 'полностью срастаются своими BHYT ренними поверхностями; в .образовании сим- физа у бесхвостых участвуют и подвздошные кости. Помимо обычных тазовых костей, у COBpe .менных хвостатых обычно развит так назы ваемый надлобковый хрящ ,(epipubis), пред"" ставляющий собой У образную хрящевую па' лочку с 'разВ'иленным передним концом; зад- ним концом надлобковый хрящ соединяется с передним краем тазовоrо симфиз'а. В единич ных случаях (Ascaphus, Xeпopus) надлобко вый хрящ известен и у ,бесхвастых. У XBOCTa тых передний конец надлабковоrо хряща -обычно ПРlИлежит к леr-ким и, прижимаясь с помощью МЫШЦ к .последним, способствует их .опорожнению. О существовании надлабко Boro хряща у ископаемых земноводных ниче ro не известно. У Ascaphus, 'кроме надлобко- Boro хряща, имеется и залобковый (postpubis), выступающий от тазовоrо симфиза назад и тесно связанный с совокупитепьным аппара- том. Передняя конечнасть у земноводных обыч но четырехпалая, а задняя пятипалая (рис. 12). Пятипалыми передними конечно 'СТЯМИ обладали лишь IIхтиостеrи, батрахозав ры, некоторые нектридии (Diceratosaurus) и 'микрозавры (Paпtylus). Исчезает всеrда Ha ру,жный (У) 'палец. У микрозавров число пальцев в передней конечности иноrДа YMeHЬ шалось до трех ,(Microbrachis). У уrревидных хвостатых наблюдается дальнейшая peДYK ция конечностей с уменьшением числа паль цев 'в обеих конечностях до трех или даже двух ,(Aтphiuтa). У xBocTaToro Sireп задние конечности исчезают, аистоподы же и безно rие утратили и передние конечности. Число фалан.r .13 пальцах земноводных обыч но меньшее, чем у пресмыкающихся. Для большинства ха'рактерна фар мула 2,2,3,2 для передней конечности и 2,2,3,4,3 для задней, но у сеЙмуриаморфов число фаланr в -пальцах становится таким же, 'как и пресмыкающихся, а И'менно: 2,3,4,5,3 (4). Повышение ЧИСла фа ланr в 'пальцах характерно также для мноп'х нектридий и микрозав'ров. У Urocordylus, Ha пример, фаланrовая формула !Принимает вид: 2,3,3,3 для переДlней и 2,3,3,3,2 для зад!Ней 'ко- нечности, у Sciпcosaurus 3,4,4,3 и 2,3,4;4,3; 49
б а в Рис. 12. Скелет земноводных сверху: ... Salaтaпdra Linnaeus; б Pelobates Wagler; в Treтatops Williston (а, п по SC!laeffer, 1941, б по Gregory, \942) TaKoro же типа была фаланrовая формула и у микрозав,ров. :Важной особенностью земноводных являет ся положение эпиподиев их конечностей в ['o ризонтальной 'плоскости. При таком положе нии конечностей значительный компонент тя жеС11И животноl'О 'преабразуется в силу, CTpe мящуюся развести лапы в стороны, и для ero нейтрализации требуется дополнительная за трата анерrии. :ПоэтО'му rоризонтальная rпоста новка конечностеЙ иеханически менее эффек тивна, чем вертикальная, хара'Ктерная для птиц, млекопитаЮЩ7lХ, двуноrих динозавров и отдельных друrих пресмыкающихся. Такая постановка конечностей опре:деляет также «низкую» осанку -земноводных. Однако при передвижении ,брюхо у земноводных ПрИПОk нято над землей, по которой может волочи-Ть ся лишь хвост, 'и земноводные, cTporo rоворя, ,не «преомыкаются». [оризонталь-ная постановка 'конечностей OT ражается iИ на морфолоrии лапки. Последние у зем'Новодных при передвижении .ставятся пальцами вперед (а не наружу, ,как это He редко утверждали ранее). По мере оттаЛ'кива -ния эпиподий смещается назад относителЬ'1Ю туловища и в результате дистальный конец ero mовора'Чивается преаК'сиаль'Ным краем Ha ружу. Однако 'продольная ориентация лапки во время отталкивания сохраняется 6лаrодаря rибкости мелких косточек м-еэоподия, смещаю щихся относительно друr Apyra. Особенно большую деформацию иcrпытывает .преакси альная часть мезоподия, rибкость ,которой по вышается за счет допол'нительноrо ряда цeHT ральных косточек. Плечевая кость (humerus) у лабиринтодон ТОв \и 'батрахозавров имеет очень усложнен ную «тетраЭДр'И'lес'кую» форму из за раз вития ,МОЩНЫХ отростков для -пр'икре:пления мышц; тело кости у НИХ почти не выражено (рис. 13). Длинные оси проксималыlOЙ и :дистальjНОЙ сочленовных rоловок ориентированы .почти под прямым у'rлом друr к Apy.ry, что позволяет rоворить о «сК'рученности» плечевой кости BOKpyr длинной оси. Проксимальная rол'Овка не окруrлая, а резка уплощенная, несколько 50 ecl а б ре ре ее [", lri cl с! в Рис. 13. Плечевая (а, б) и бедренная (в, r) кости земноводных: в,в Eryops Соре; б Salaтandra Linnaeus; r Rana Linnaeus cad аддукторный rребень. ре проксимаЛьная сочленовная rОЛОВК8, се локтевой мышелок, cr лучевой мыщелок, dp дельтоnеКТоральный rребень, ect наружный нвдмыщеr.ок, ent внутрею'Ий надмыщелок, tri внутренний вертлуr, tr. четвер тый вертлуr (а, в по Lehтa", \955; б "о Francis, \935; r по Терентьеву, \950) изО'rнутая в соответствии с винтообраз,ной HM кО'И на 'Скапулокоракоиде. На передней ТЮ верхнО'сти кости, у самой проксимаЛI>НОЙ co членоВнОй rоловки, развит мощный rребень для прикрепления дельтовидных 'и rрудной МЫШЦ дельтО' пекторальный rребень (crista deltO' pectoralis). На дистальном конце плече ВО'Й кости развиты -большая окруrлая выпук лая пО'верхность для сочленения с лучевой кО'стью, с внутренней стороны в вырезке раз вита сиrмоидная поверхность для локтевой кО'сти. Сочленовную поверхность для лучевой кости называют лучевым мыщелком (сопdу lus radialis), а сочленовную поверхность для :JО'ктевой кости локтевым мыщелком (con dylus cubitalis). Над обоими мыщелкам'И раз виты ,мускульные отростки надмыщелки (epicondyli): наружный (ectepicondylus), pac пО'лО'женный над лучевым мыщелком, и BHY тренНИЙ (entepicondylus), выступающий над л,О'ктевы-м мыщелком. Внутренний надмыще лО'к 'инО'rда пронизывает надмыщелковое, или энтЭ'пикондиляр-ное, от,верстие для нервов и co судО'в ,(foramen entepicondyloides). ОТ наруж HO'rO' надмыще.тIка отходят 'мышцы 'Разrиба тели лО'ктя, а от ,BHYTpeHHero сrибатели. Над наружным надмыщелком на теле плечеВ'ой KO сти частО' 'развит значительный супинаторный О'ТРО'СТО'К (processus supinatores) для мышцы, супинирующей (вращающей внутрь) nред плечье. у лелО'с,пО'ндильных и 'микрозавров, имею щих, как правило, небольшие размеры, му- скульные отростки развиты слабо, а телО IЮ сти выражено отчетливо. У -современных зем- новодных :проксималь-ная rоловка ,плечевой KO сти становится окруrлой, а супинаторный oт росток не развит. Заметно ,видоиз'меняется ,строение передней конечности у современных бесх,востых. У них обе кости mредплечья срастают.ся IB одну, а кисть в 60ЛЬШИ!НiC'11ве 'слу.чаев поворачивается внутрь BOKpyr ulnare. Совершенно Iпо особому, наконец, ,построена передняя конечность у ар- хаических карбоновых 'Шlези-опод, !Известных пока по единственному предста,вителю Н e speroherpetoп. у ЭТ'О'ТО Жоивотноrо конечность была необычайно сла,бо !расчлененной. Локте вой сустав у Hesperoherpetoп -был слабо оформ ленным, а в за'пястье имелся лишь один .прок сималь'Ный -ряд сравнительно удлиненных KO 'сточек. Кисть ,была четыреХiпалой. За,мечатель ной особеннО'стью Iплезиопод является налич'ие на ди,сталыюм конце костей, образующих длинную ось конечности (юлечевой, локтевой и локтевой кисти), наружных выростов, Becь ма Схожих с выростами костей длинной оси конечности кистеперых типа Eustheпopteroп. Следует отметить, что у Eustheпopteroп длин- ная ось rрУДllоrо плавника образована, веро- ятно, ,костями, rомолоrичными :плечевой, луче- вой и лучевой кисти наземных позвоночных. Морфоло:rическое значение 'конечности .плезио- под остается iПоэтому ненсным. 5) 4"
Бедренная КОСТЬ иеmш) у земноводных за метно отличаетс по' строению от 'плечевой (рис. 13). Она имеет всеrда хорошо 'ВЫ'Ражен ный ствол и выпуклую проксИ'мальную сочле новную толовку, однако форма проксимальной СОчленовной поверхности бедренной кости TaK же 'была не окруrлой, а уплощенной, ,сеРПОВИk ной. На вентралыIйй поверхности кости у oc нования проксимальной rоловки раСПОЛaI'алась межвертлужная яма (fossa intertrochanterica), у переднеrо края которой был развит мускуль ныи 01'рОСТОК В'нутреПilИЙ вертлуr, или TpO хантер (trocl1anter internus). На вентральной поверхности бедра развита также У образная система r.ребней для прзкрепления приводящей (аддукторной) мускулатуры бедра, называе мая аддукт'орным rребнем (crista adductores). Проксимальная развиленная часть aДДYKTOP 'HOI'O rребня охватывала 'с обеих сторон меж вертлужную яму, на месте соединения обеих ветвей rребня был развит так называемый чет вертый вертлуr (tfDcl1anter tertius), к которому прикреплялась мощная бедренно хвостовая мускулатура, иrрающая большую роль в дви жении бедра назад при хождении. Передняя проксимальная tВeTBЬ аддукторНоrо rребня Ha чи-налась от 'BHYTpeHHero вертлуrа. Дистальный конец бедренной кости четко разделялся на два мыщелка: .'1атеральный (condylus latera lis) для малоберцовой кости и ,медиальный (condy1us media1is) для большеберцовой KO сти. При общем значительном сходстве в CTpoe нии передней и задней конечностей имеются и значительные различия, особен'но в положении отделов конечности и в ,строении сустава 'меж ду эпиподием и проподием. Передняя конеч НОСТь в локтевом CY TaBe резко изоrнута и проН'ирована (повернута внутрь) на 900; в pe зультате морфол-оrически дорсальная пове,рх ность конечности, обращенная в плече назад, в предплечье и кисти оказывается обращенной кверху. Локоть у земноводных направлен Ha зад, как и у высших наземных позвоночных, а не Iнаружу, 'KaIK Э1'О чаlСТО указывают. Подвиж насть в плечевом суставе Оrраничена, особен- но у ископаемых земноводных с ,винтообраз ной формой сочленовной ямки плечевото поя са. В локтевом суставе, кроме СI1ибаНИЯ BЫ прямления, возможно (при corHYTOM локте) вращение :предплечIoЯ В{)IК'руr длинной оси пле ча. Вращение используется для увел'ичения размеров шаrа при .передвижении, и, таки;v! Oiб разом, оrраниченная подвижность конечности в плечевом суставе компенсируется .повышен ной ПОДВИжностью ,в локтевом. В задней конечности все отделы имеют оди наковую ориентацию и в покое, и 'бедро, и ro лень, и стопа обращены морфолоrически дор- сальной ,поверхностью вверх. Колено у земно водных, cTporo rоворя, не имеет определенной ориентации и направлено вперед, наружу или назад в 'зависимости от общеrо положения конечности. Отсутствие определенной ориента ции колена зависит от оrраниченной подвиж НОСТ'И 'в коленном суставе, ,в котором возможно vlИШЬ сrибание выпрямление и совершенно невозможны вращательные движения; поэто му ориентация колена uеликом определяется ориентацией дорсальной поверхности бедра. При передвижении оrраниченная подвижность в коленном суставе КОl\1'пенсируется повышен ной подвижностью в тазобедренном, в котором блаrодаря правильной окру,rлой форме BepT луж ной ,впадины воз,можны не только движе- ние бедра в rоризонтальной плоскости, но и ero IJIронация (вращение преаксиальным краем вниз) . Указанные отличия в той или иной форме про слеживаются в эволюции всех наземных позво ночных и коренятся еще в особенностях поло жения rрудноrо и ,брюшноrо плавников кисте перых рыб (Romer, Вуrnе, 1931; Дружинин, 1951). Только у ,пресмыкающихся с поворотом задней конечности дорсальной поверхностью вперед вырабатывается постоянная ориента ция колена. у наиболее примитивных земноводных co Х'ранялся и ске.'1ет XBocToBoro плавника, из вестный у ихтиостеr (Jarvik, 1952) И У эм60ЛО мера Archeria (Romer, 1956). У ихтиостН хво- стовой плавник был rипоцерка.'1ЬНЫМ (XBOCTO вая часть позвоночника сrибалась на конце вниз). Лопасти плавника, как и у рыб, поддер живались кожными ,плавниковыми лучами, опиравшимися на внутренние пла,вниковые лу- чи, связанные с остистыми и rемальными от- ростками. И. И. Шмальrаузен (1955) св'языва ет необычную для рыб rилоцеркальность хво- cTOBoro плавника ихтиостеr с необходимостью преодолевать при плавании подъемную силу, развиваемую наполненными воздухом леrки ми. Детали строения XBocToBoro плавника эм боломеров еще не описаны. В коже ,большинст.ва ископаемых rруп'П зем новодных сохранялись овальные или окруrлые, реже мноrоуrольные 'или треуr-ольные костные чешуйки, соответствующие чешуйчатому по- крову костных рыб. Чешуйки эти более сильно были развиты на брюхе, I'де они у мноrих форм образовывали так называемые брюшные, реб ра, состоящие из У образных ,рядов 1елКi х че шуек. В некоторых случаях брюшные ребра перекрывали друr друrа и образовывали брюIiI ной панцирь. У 'некоторых плаr:иозавров (Ger- rothorax) нормально развитые брюшные ребра 52 .............. . .......
11111 'перекрывались снару'жи сплошным чешуйча ТЫМ панцирем. Допускают, что брюшной пан цирь стеrоцефалов заЩl1щал от повреждений брюхо Животноrо при ползании 'по суше" одна- ко ero \Преимущественное развитие у водных форм (бранхиозавры, плаrиозавры) св'идетель ствует в пользу Toro, что он, скорее, защищал водных Ж'ИВОl'ных от нападений снизу. Совсем не известны брюшные ребра и 'брюшной пан цирь у сейму.риа-морфов. На спине имелись, по видимому, лишь изо- д,ированные костные чешуйки, известные у He которых рахитомов и микрозавров. Спинной панцирь развивался редко, но все же он изве- стен у iдиссорофид, КОТJIaССИЙ, плаrиозавров, и некоторых нектридий. В единичных случаях пласти'нки СПlИнноrо панциря срастались с ос- тистыми отростками ,(нектридия Diceratosau тs и сейм.У'риаморф Bystrowiaпa). Следует от- метить, что и .при развитии K'OCTHOI'O панциря кожа земноводных остазалась, вероятно, .про ницаемой и не приобретала poroBoro покрова. Поэтому костный чешуйчатый панцирь у зем- новодных, как и у рыб, существенно не .пре- пятствовал развитию кожноrо дыхания. Среди современных земноводных только у безноrих в ,rлубоком слое кожи MorYT сохра- няться рудименты костных чешуек. Все осталь- ные современные зе,мноводные являются «ro- :IЫ !v! и», не пок;рытыми ни роrовой, ни костнОй чешуей. Лишь в отдельных случаях у бесхво- стых появляются кожные окостенения, И'ноrда образующие спинной панцирь, в порядке ис- ключения даже соединяющийся с 'позвонками (Brachycephalus) . В заключение отметим важнейшие особеи- IЮСТИ ,строения внутренних opraHoB, характе- ризующие земновощных. В дне ротовой поло сти У них развивается мускульный язык. иноr ,'\а (у бесхвостых, некоторых саламандр) иrс пользуемый щля захватывания П!ищи на ,суше. Мускулатура языка связана с подъязычным аппаратом. У рыб имеется лиШь зачаток язы- ка, дишенный собственной ,мускулатуры. У нео- тенических земноводных язык, по видимому, недоразвивался, 'как и у некоторых «обычных» водных форм. В кишечнике большинства ис- копае\1ЫХ земноводных сох'ранялся, 'очевидно, характерный для рыб спиральный клапан, YBe ,'шчивающий всасывающую поверхность киш- ки. О развитии этоrо клапана 'можно судить по характерной, .закрученной ,спи.рально форме копролJ1ТОВ окаменевших экскрементов лабиринтодонтов. У современных земноводных спира.'IЬНЫЙ клапан исчезает. Леrкие у земноводных имеют вид TOHKOCTeH ных 'мешков с ячеистой поверхностью. Дыха- тельная поверхность их весь;ма невелика по сравнению с ,высшими наземными позвоночны- ми, и в дыхании земноводных весьма важную роль иrрает кожа. В некоторых случаях (раз. личные водные хвостатые) леrкие несут преи- мущественно ,rидростатическую функцию на- подобие 'плавательно.rо пузыря .рыб и тоrда бывают 'rладкостенными; в таких случаях над- лобковый хрящ может использоваться для ре- rулировки заполнения леrких воздухом, путем сЖИ'мания их задней половины. Иноrда (-без- леrочные саламандры) леrкие ПОлностью исче зают. У крупных лабиринтодонтов и батрахо- завров, имеющих -небольшую ,(относительно веса) поверХ'ность тела, роль леrкlИХ в дыха- нии, ,по видимому, повышалась. В единичных. случаях ,в леrких 'развивается ХРЯll евая ткань (некоторые безъязычные ляrушки). Дыхание у земноводных совершается по принципу наrнетающеrо насоса: воздух не :вса- СЬFвает,ся в леrкие в,следствие ра'сширеlНИЯ объ ема rрудной полости, а наrнетается в них по средст,вом аКl'ивн'оrо сжатия ротовой полости. В этом отношении земноводные резко ОТЛИ чаются от высших наземных позвоночных. Вдох у земноводных осуществляется в два эта- па: на ,первом воздух всасывается в ротовую полость, на втором на,rнетается Б леrкие. Оба этаПа <ПрШЮДЯТ при активной работе мышц дна ротОвой ,полости и Подъязычноrо аппарата (на первом этапе расширяющих ротовую по- лость, на втором сжимающих ее). Выдох осущеС'твляется :практически пассивно: при рас,::рыванИ'и rортанной щели воздух, находя щии,ся 'в лerлких в ,сжатом состояlНИ'И, выходит ИЗ них наружу. При наrнетании воздvха в леr кие ротовая полость .rер.метически З lКрывает ся; у современных хвостатых и бесхвостых име-,.. ются клапаны наружных ноздрей, обладающие соБС1'венной му.скулатурой, у бесхвостых !На- ружные ноздри замыкаются при помощи OTpO стков предчелюстных 'костей. Таким образом, дыхание у земноводных осущестВляется, по существу, пооредством тех же движений, что и у рыб, -дышащих 'Но пр'ин ципу наrнетающеrо насоса. у последних дыxa ние так'Же совершается в два этапа: на первом вода всасывается в ротовую полость, а на BTO ром выталкивается из нее через жаберные щели. Механику дыхательных движений Зем J-IOВОДПЫХ можно считать унаследованной не- посредственно 'от кистеперых рыб (Шмальrау- зен, 1951). И в этом отношении земноводные стоят 'блИже к рыбам, чем к высшим наземным позвоночным. Дыхание по принципу наrнетающеrо насоса сопряжено с рядом неудобств. Оно возможно, в частности, лишь при закрытом рте; при этом максимальный объем вдыхаемоrо поздуха 53
ЗaI3ИСИТ от объема ротовой полости. В этом, по видимому, И состоит одна из причин пере хода высших наземных позвоночных к дыxa нию по принципу разрежающеrо насоса. у личинок земноводных дыхание осуществ ляется также ,при помощи наружных жабр, из вестных в качестве личиночноrо opraHa и у мноrих рыб. Среди 'ископаемых земноводных отпечатки наружных жабр известны у бран хиозав-ров, некоторых стереООПОНДИЛЫIЫХ (Tuпgussogyriпus), батрахозавров (Discosau riscus). У современных бесхвостых наружные жабры в развитии замещаются внутренними. Внутренние жабры имелись, ви,димо, и у бран хиозавров (Heyler, 1954). НеотеНiИческие зем новодные MorYT пожизненно сохранять жабер ное 'Дыхание. С появлением у позвоночных леrких появил ся и дополнительный малый Kpyr кровообра щения. Сердце начало получать не ТОлько Be нозную, но и артериальную ,кровь, и в нем по являются продолЬНЫе переrородки, отделяю Щие оба тока крови. У земноводных сердце обычно трехкамерное, с разделенным пред сердием ,и общим желудочко'м. Венозная кровь через ,венозный синус 'поступает в Iправое 'пред серди е, а артериальная из леrких вливается непосредственно в левое предсердие. Желудо чек, как и у rаноидных рыб, открывается в артериальный к;онус, в котором артериальная кровь отделяется от ,венозной спираЛЬ:НЫ;VI кла паном. Совершенство разделяющих кровь при'спо соблении у земноводных определяется относи тельноЙ эффективностью леrочноrо 'и кожноrо дыхания. При полном переходе к 'кожному ды ханию (как у ,безлеrочных саламандр) ,сердце вторично становится двухкамерным, а спи ральный клапан в артериальном конусе Heдo развивается. При усилении леrочноrо дыхания разделяющие кровь устройства выражены oco бенно -ПО.'1НО. Сосуды, обслуживающие 'кожное дыхание, 'MorYT обильно ветвиться в IПОКРОВНЫХ костях стеrоцефалов, оставляя в них ,сложную систе:\IУ каналов (Bystrow, 1947). Почка у земноводных мезонефрическая, как и у рыб. В той ИЛИ иной форме у них coxpa няются и характерные для 'мезонефроса BO-pOH ки (нефростомы), первично соединяющие по чеЧные 'канальцы с полостью тела. Проток 'Me зонефроса (вольфов канал) у самцов обычно используется и как семепровод. l\10чевые и по Л0вые протоки отк;рываются в клоаку, rиз брюшной стенки которой развивается OTCYT ствовавший у рыб мочевой пузырь. Совокупи тельные opraHbI известны лишь в редких слу чаях (у безноrих, Ascaphus из ,бесхвостых). Ознако у большинства хвостатых, неО10ТрЯ на отсутствие совокупительных opraHoB, ОПJ10ДО творение внутреннее; сперматозоиды выделя ются ими 'в общем 'слизистом мешке сперма тофоре. У бесхвостых (за единичнЫМИ исклю чеIШЯМИ) и, по видимому, У большинства CTe rоцефалов опло,цотворение было наружным. ИЗ Opl'aHOB эндоwринной 'системы' у земно водных В'первые появляются характерные для высших наземных позвоночных околощитоВ'ид ные железы и зажаберные тельца, образую щиеся в rлоточной области. rоловной ,мозr ,не образует резко выражен ных изrибов, характерных для высших назем ных ,позвоночных, и отличается необычайно слабым развитием мозжечка. В больших полу шар иях появляется зачаточная 'кора, обладаю щая, правда, только функцией обонятельноrо центра. В 'крыше промежуточноrо мозrа обра зуются два пузырь,кообразных op,raHa: ,как пра вило, задний превращается в ЭНДОКРИНIНУЮ же лезу эпифиз, передний же в так называе мый теменной rлаз свеТОЧУВ1ств!Ительный opraH, открывающийся наружу через теменное отверстие между теменными костями; у кисте перых теменной rлаз открывался 'между лоб НЫми костями. Среди современных наземных позвоночных теменной rлаз сохраняется лишь у некоторых пресмыкающихся (у rаттерии и мноrих ящериц), у современных же земновод нЫХ он недоразвивается, а Te';VleHHoe отверстие исчезает. О развитии тем,:шноrо ,rлаза у ис- копаемых земноводных можно судить 'по нали чию у большинства их TeMeHHoro 'отве-рстия. r лавнеЙШие преобразования :rЛ8за' земно- водных по -сравнению с рыбами сводятся к приспособлению их рефракторноrо (светопре ломляющеrо) аппарата 'к условиям зрения .в воздухе. ,Светопреломляющая сила роrQВИЦЫ такая .же, как и воды, и поэтому роrовица в воде оптически неактивна; у рыб роrовица имеет неправильную уплощенную поверхность. В В'оздушной среде роrовица становится опти чески актив!ноЙ 'и ,приобретает пра i ВИJ1Ь'НУЮ сфе рическую iПоверхность. Включение роrовицы в состав светопрелом ляющеrо аппа'рата должно было ,сделать и без Toro -близорукий у рыб rJ1аз еще более близо руким. Уменьшен:ие степени :VIИОПИИ ,(близору кос'ти) rлаза достиrалось у земноводных CMe щением хрусталика назад и ero У'площеНИе:\Т. у рыб ХРУС11алик выступает через зрачок впе ред от радужины и имеет сферическую форму; у земноводных, как и у всех наземных ПОiШО ночных, хрусталик расположен 'целиком поза ди радужины, на ;уровне -реснитчатоrо тела, И, более или менее уплощен. У земноводных уп лощенность русталика выражена rораздо слабее, Че:\Т у ВЫсших наземных ПОЗВOIIОЧНЫХ, 54 """""'"'" у некаторых водных хвостатых он фактиче Сl{И сохраняет сферическую форму. Перемещение хрусталика назад от радужи ны сделало ВОЗМОЖНЬПl диафраr'мирование зрачка в заВИСИNIOСТИ от' яркости освещения и создало предпосылки для изменения Mexa Н'ИЗма аккомодации. Последняя у рыб д'Ости- rается перемещением хрусталика назад; при этом rJ'Jаз устанавливается на более отдален- ные 'предметы. У земноводных аккомодация дО'стиrается перемещением хрусталика вперед, ПрИЧб! r.'Iаз устанавливается на ближние пред- меты. У всех высших наземных позвоночных (крО:\!е змей) аккомодация достиr'ается изме- неНИе:\! выпуклости хрусталика, ПРОИСХОДЯЩИ:\1 С 'бальшей !скоростью, чем ero >перемещение. Падвижность rлаз у земноводных резко по- высилась, причем у них обособилiИСЬ специаль- ные мышцы, выдвиrающие ,rлаз и втятиваю- щие ero обратно. Образовали,сь веки кож ные складки, защищающие rла3' от Iповрежде ний, из которых У земноводных, как и у .пре- смыкающихся, -подвижно -нижнее. Под rлазом О'бразова.тrись железы, секрет которых защи щает rд,аз от 'высыхания: 'тардерова в iперед- He l уrлу rлазницы и слезная в заднем. у хвастатых обе железы не дифференцирова- ны друr 'От дру,rа. У бесхвостых имеется только rардерова ,железа. Секрет околоrлазных желез пО' слезному ,протоку ,(ductus naso lacrimalis), О'ткрывающемуся в конъюнктиве r лаз, выво- дится в носовую полость. у современных зем- наводных слезный проток 'проходит в коже, но у О'тдельных !стеrоцефалов (Seyтouria) он, как и \' высших позвоночных, пронизывал слезную (а" ИНоrда, и предлобную ) кость. У неотени- ческ-иХ земноводных околоr.паз'Ные железы и веки не развиваются. Во внутреннем ухе у зем'новодных образуют ся специальные чувствующие ,поля (сосочки), воспри-н'И'мающие звуки: основной ,(рарШа Ьа- silaris) и сосочек .зеNIНОВОДНЫХ '(рарШа amphi- bioruт); ,последний отсутствует у высших на- земныХ позвоночных. Появляется Сйсте,ма Ha палненных жидкостью перилимфатичес,ких хо- дав (ductus perilympl1aticus), по которым зву.ки прО'ВО'дятся от овальноrо окна к обоим чувст- вующим сО'соч'кам; кончается iПерилимфатиче скиП .прО'ток у задней стенки ушной капсулы, rде в ней образуется затянутое перепOlНКОЙ Kpyr;1O'e окно. По!двесок (l1yomandibul are) и ПО'.1О'СТЬ брызrальца превр-ащаются в среднее ухО', впервые появляющееся у земноводных. r.1авная ФУНКIIИЯ среднеrо уха .проведение звукав ,па слуховоЙ 'косточке от бара'банной lПе- реilOНJШ к внутреннему уху. У ,плезиопад, ле- ПО'С:nО'ндильных и NlИкроза!)ров ,барабанной пе- реп О"Н КIl, ПО'-,ВИДIОЮ"'i'у, не было, и слуховая косточка 'служила у них для проведения iK BHY треннему уху ,звуков, распространяющихся по субстрату -(ане по воздуху). У таких земно- водных слухоВ'ая косточка соединяет ушную капсулу с квадратной костью и зву и юроВ'о- дятся -к внутреннему уху через челюсть 'И ,слу- ховую косточку. Земноводным с ' акИ'м типом звукопроводящеrо аппарата, чтобы «прислу- шать'ся», надо прилечь на землю. Возможно, что ОТ 1 СУТС11Вие ба.раба'Н'ной Перепон'Ки у ЛеПО сп,\нД!ильных пернично (Татаринов, 1958). В opraHe обоняния у зе;нновад-ных намечает ся 'Обособление так Rазываемоrо якобсонова opraHa ВЫПЯЧИВа'ния носовой полости, слу жащеrо для апробирования содержимоI'О рта. у земноводных зачаточный Я'кобсонов 0PTR-lf НИКОI'да не имеет самостоятельноrо от внутрен- них ноздрей <отверстия в ротовую /полость. Но- совой проход, по-,видимому, лишь вторично ис- пользуется для дыхаНiИЯ. ИХ11иостеrи, у 'кото- рых нару'жная ноздря открывается под верхней rубой, .по видимому, как и двоякадышащие рыбы дышали ртом. Принципы систематики I\ла,есификация земноводных в значитель ной 'степени ОClновывает,ся на особенностях 'СТоро- ения ,позвоночника. В :различных rруппах земноводных независимо соверша'ет,ся процесс образов ния цельных тел позвонков мз рахи томных. унаследованных от -кистеперых рыб, и ра.зличия в -способе образования позвонков позволяют в ряде 'случаев выделить отдельные филетические ветви ;земновоiдНЫХ. iВ последние r'Oды -стали накапливаться ма- териалы, ,свидете.тrьствующие о ВОЗМОЖНОСI1И приобретения одноrо :и 'TOro же типа строения позв'Оночника различными rруппа-ми земновод- ных. Поэтому принцип классификации земно- водных, основанный на ст.роении -позвоначни- ка, утратил самодовлеющее значение, 'какое он сохр'анял до последнею времени. Всю ,боль- шую роль в ПОСl1роении системы земноводных стали иrрать особенности их черепа, особенно топоrрафические соотношения отдельных ко- стей, такие, например, как наличие ,илIи отсут- ствие к<онтакта теменных и таблитчатых костей и др. ,в настоящем издании принято разделение земноводных на три ПОДК.1асса: Apsidospondyli ( апсидоспондиль'ные), в atrac110sauria (ба тра- хозавры) .и Lepospondyli (лепоспондильные). По строению позвоначника батрахозавры при мыкают 'к ,аiПС'ИiдООПОRДИЛЬНЫМ, 'и Ромер, Ha пример, не выделяет их в особый подкл сс. Диаrностическими особенностя;м:и батрахозав ров является анrустита6улярный тип крыши 55
черепа (наличие контакта между теменными и таблитчатыми :костЯ'ми), а в позвоночнике непарность 'плевроцентров, образующих ,rлав ный :элемент Позвонка. Батрахозавры запол няют iПробел между архаи'Чнейшими земновод ны!'1И и -ранними преС'VIыкающимися и резко отделяются от типичных апсидоспоНДИЛЫНЫХ (Apsidospondyli sensu stricto) на,правление:vr cBoero развития. В особое Iположение, как 'I 1 рУППУ incertae se dis, ,мы выделяем отряд l\1icrosauria (микро завры), обычн'а относимый к лепоопондиль ным. Внешне позвонки микрозавров очень сходны с позвонками типичных палеозойских лепос-пондильных, однако тела 'позвонков у них образова'Ны, видимо, одними плеврацен трами, и в этом отношении микрозавры стоят ближе к ,батрахозаврам, чем к типичным лепо спондильным. Выделения ,в особую rруппу за служивают, 'быть может, и плезиоподы, HeдaB но открытые в карбоне С. Америки. Условно мы оставляем эту rруппу в составе апсидо спондильных. Историческое развитие Древнейшие .земноводные (ихтиостеrи) из вестны из BepxHero девона [ренландии. Пр-и надлежность к ним ,плохо известнОй Elpisto stege из нижней части sepxHero девона Канады сомнительна. происхождение же трехпалых OT печатков следов Thiпopus aпtiquus из среднеrо девона США дО 'сих пор остается заrадочным. Сомнительный отпечаток пятипалой конечно сти указан и для ,среднеrо девона СССР (Map тьянов, 1960). Примитивные земноводные обладали значи тельным сходством с кистеперыми рыбами OT ряда Оstеоlерifоrшеs, и их происхождение от форм, близких к Eustheпopteroп или Sauripte rus, вызывает мало с-омнений. Как и у ,кистепе рых рыб, мозrовая коробка 'раюшх зеlV1Навод ных была разделена 'на два отдела, .причем в Дне затылочно ушноrо отдела сохранял ась хорошо развитая хорда. Нижняя челюсть у кистеперых и ла6иринтодонтов построена поч ти тождественно. Позвонки и у кистеперых, и у ранних лабиринтодонтов ,были раХИТ9МНЫМИ. Зубы.располаrались на челюстях и нёбе па сходному плану, :причем ИХ строение было ла биринтовым. rлавные отличия в скелете paH них земноводных от кистеперых рыб сводятся к преобразов3'НИЮ парных плавников в пяти палые конечнасти «наземноrо» типа, редукции костей жаберной крышки и некаторому из:vrе нению rПРОПОРЦИЙ черепа с укорочением ero заrлазничноrо отдела и из,менеJ-llием :положе нИя теменното отверстия (у ,кистеперых рыб предrлазничная часть черепа по сравнению с земноводными резко укорочена и теменное OT верстие открывается между костями, ИНОl'да сравниваеМЫ:l-Ш с лоБНЫl\1И). По некоторым признакам ' сохранению 'Py димеНТОБ жаберной крышки, наличию .замкну тых каналав opraHoB боковай линии в покрав ных частях черепа, остаткам типич'Ноrо «рыбь ero» ,скелета XBocToBoro плавника ихти6сте rи занимают 'промеЖУТОЧIIое положение между типичными земноводными и кистеперыми pы бами. .поэтому :ихтиостеr считают приМ'итив нейшими из земноводных, а ,паДК.'Iасс апсида спондильных, к которому ПРИЧИСJIЯЮТ ихтиа cTer, ставят в основании родословнаrа древа земноводных. ОднакО' род'ственные связи меж ду отдельными подклассами земноводных до сих 1П0р mредставляют'ся далекими от ясности. Совершенно заrадочным о тается и проIПСХОЖ дение плезиоПrОД, един'ственный представитель каторых (Н esperoherpetoп) ,СОБ:\1ещает крайне архаичные особенности в строении мазrавой коробки и ко'нечнастей с необычпой ,специаJIИ зацией rюкровных костей черепа. Батрахозавров большинство авторов счита ет относительно БЛИЗКThМИ к апсидоспондиль ным, и обычно их даже -не выделяют в особый подкла'ос. Обе rруп,пы имеют мното общеr-а в строении черепа с хорошо развитыми ушны:\ш вырезками, а также позвонков, развивающих- ся путем окостенения эмбриональных хряще вых дуr. Эм-боломерный позвонок ранних ба трахозаВРOJi\ Mo,r развиться из рахитомноrа позвонка п-римитивных апсидоспондильных. Однако среди апсидоспондильных нет rруппы, -которую можно было бы СЧ;J:тать предковой цля батрахозавров. Наличие у HehoтopbIx примитивных батрахозавр'ав (Archeria) xвo cToBoro плавника 'с внутренним скелетом за ста'вляет 'предполаrать их весьма 'раннее OT ветвление от общеrо ствола зеМНОВО l,IIЫХ (Rошеr, 1956). Еще менее ясно происхождение лепоспон дильных, которых зачастую считают rруппой, Имеющей не зависимое от остальных назе::vrных позван очных происхаждение, и выводят ИЛИ от кистеперых рыб отряда Роrоlерifоrшеs (Jar vik, 1942, 1955, 1960) или даже от 'Дlпоякоды шащих рыб (Sаvе SбdеrЬеrgh, 1934; Le11man, 1956). Такие «крайние» взrЛЯДl>I нельзя счи- тать досТ!атачно О'бос'НоваННЫ;l1И, однако MOp фолоr.ическая обособленность лепоспонди.'1Ь ных, действите.тrьн-о, представля-ется очень r:'v бокой. В их черепе ушная вырезка OTCYTCTByt'-т, пара-сфеноид обычно очень широк, ник-оrJ,а не бывает ,межвисочной костИ. У COBpe:vIeHHbIX ле IПООПОНДИЛЬНЫХ (xBGCTaTbIe, беЗlНотие), как и у типичных Porolepiformes, носовые поласти ши 56
роК,а'расставлсны, мозr прони,кает в межносо вую .переrоро ку, которая очень УТОЛщена :и заключает в себе пару межносовых полостей. В позвоночнике у них не образуется сколько нибудь ясflO выраженных эмбриональных хря щевых дуr. Несмотря на все это, болы.IlИН'СТВО автаров считает лепоспондильных ПО1'омками . ;13ННИХ лабиринтодонтов или батрахозавров. \, П. БыстрOlВ (1957а) и И. И. Шма.!lьrаузеlН (1958) произвадят их от ЭNI:боломеров. Спарны:\! остается и вопро.с о .пРОИсхОжден,ии \IИкразавров. Отсутствие ушной ВЫрезКИ и ЧЕ'жвисачнай кости и БОJlьшое внеШнее cxoд '1'80' их ЮОЗВОНlков С позвонками типичных па .lеозайских лепосПОНДИЛЬНЫХ застаВляет боль шинство ,авторов относить 'микрозавро13 к этой rруппе. Однако по составу позвоi-ши IМ'lfкрозав рав стаят ближе к тастрацентральным <позвон кам сеЙмуриаморфов, и, по видимому, их сле ,ует считать rРУJIПОЙ, KOHBep.reHTHo приобрет ,iей некоторое сходство с леПОСПОН,J:'иv'1ЬНЫМИ. :э<сталл (Westoll, ,1942) считал ИХТИОсТеr пря ,\IЫМИ пред:ками микрозавро!3, но в пОльзу ЭТО [а rаво.рит разве только отсутствие у обеих ['рупп ,межвисочной кости. Л микрозавры, и Лепоспондильные, I-J батра хазавры (эмболомеры) появились в paHHeKap банавую эпоху. В карбоне зеМНОВОДНые пере живали период оrносительноrо працветания и были ,представлены Becb:wa разнообразно 'Спе циа.lизированными фОр Iами. БО.1ЫIlИНСТВО карбанавых земнавод:ных сохраняло тесную связь с ва ными местаобитания:wи. В поздне карбанавую эпоху появились первые сейму риамарфы (Gephyrostegus). Из BepxIiero же карбана известны и остатки плезиопод. Характерной особенностью пермС'ких фаун зелшовадных является широкое раСПРCJстране ние 'среди них отнооительно наземных фОРМ. Тесна связанные с вадой эмболомеры ВЫ:\Iер ли уже в начале перми, и в составе пер:wских фаун преабладают рахитомные .'Iабиринтодон ты и сеймуриаморфы. В ра'ннепермскую эпаху !VIНО'rачисленны также леПОСПОНДИЛЬ'НЫе и ми крО'завры. Бальшинство леПОС<ПОНДИЛЬНI:Jх (HeK трН.'t!ш и аистопоiдЫ) и ми:крозаsры lI<счезли С'ще дО' начала пазднепермской эпохи. Триасавые земнаводные представлены поч ти и-сключите.lьна стереаспондильны'I1 лаби ринтО'дантюш, паявившимися еще в поздне пеР\IСКУЮ <ЭПО'ху. Эта rрулпа лабиринтодонтов была очень мнаroчисленной и разнообра'Зной 'по своим адаптац'иям; характерной особенностыо яв ,',51еТс51 тесная связь с .ва\.'J,OЙ всех ее представи Te,lC'ii. Отдельные iCтереаопа'НДИЛЫНЫе ('раlНlIе- триасавые трематозавры и позднеТРl1асовые ПЛi!rиО'завры) ,перешли к жизни в морях k едпнственные случаи среди 'Земноводных. К концу триаса мноrообразие зеМНQiВОДНЫХ рез ко со'кращается, и из юры, 'помимо единствен ной находки челюсти лабиринтодонта Austra pelor в АВ1СТrраiJIИИ и сомнительных остатков х'востатых из 'В. юры США, известны лишь немноrочисленные <представители COBpeMeHHa ro отряда бесхвостых. Бесспорные ост,атки XBO статых известны только с н. мела, безноrие же вообще до сих пор не обнаружены в иско паемом состоянии. Эволюционная история земноводных в цe л,ом х'ара-ктеризуется наличие,\! двух .периодов относительноrо ,процветания: в ка'рбоне три асе и в кайнозое, и периода упадка в юре и мелу. В :первый период .процветания зем ново!Дные ,представлены весьма разноО'браз ными формами, дости:rавшими подчас !rи rант.с'ких I(ДЛЯ земноводных) раз'меров. В Kap боне среди земноводных явно преобладали водные формы, в перми на.земные, в триасе же вновь водные. Возможно, что возврат земноводных в воду связан с их ,вытеснением разМ'ножившимися к тому времени прес-мыка ющимися, более приспособленными к назем ной жизни. Повсеместно от карбона до KOHIl3 триаса земноводные составляли один 'из O'OHOH ных элементов фаун наземных позвоночных. КайнозаЙские земноводные, хотя и яlвляютс:я довольно v..н.ОI'ОЧИСJ1енными, 'представлены nоч ти .исключительно мелкими животными, cpaB нителыно однообразными ,биолоrически. Общее число ,современных видов земноводных дости raeT 2000. Эколоrия и тафономия Физиалоrическая специфика земноводных во MHoroM определяет особенности их эколо rии. Зависимость от влажности исключает воз можность существования земноводных в усло виях, rде нет хотя бы ничтожных скоплений жидкой воды. Пойкилотермность препятствует проникновению земноводных в полярные CTpa ны. Сильное развитие кожноrо дыхания тесно связано с афмибиотической жизнью земновод ных допуская длительнае пребывание пад <ВО'- ДОЙ без нарушения дыхания. Сезонный и су.. точный циклы земноводных в значительнай степени определяются особенностями их BOДHO ro обмена и термореrуляции, исключая актив ность в условиях низких температур или по вышенной сухости воздуха. В странах YMepeH -I!ora климата это приводит к явлению зимней спячки, а в условиях летних засух иноr да к явлению летней спячки. Различные зеМНОВОДНЫе все же в неодинаJ{О вай степени зависят от воды (В ystrow, 1947). 57
А. П. Быстров (1957) выделил два эколоrиче ских типа земноводных: rидрофильный и Kce рофильный. rИДРОфИ.'Iьные стеrоцефалы обла дают хорошо развитыми желобками opraHoB боковой линии на черепе, покровные кости у них пронизаны rустой сетью сосудов, обслужи вающих КОЖное дыхание. I\серофильные cTero цефалы не иМеют ни желобков боковой линии, ни сети кровеносных сосудов в покровных KO стях. К числу rидрофильных относятся все триасовые лаБИРИIIТОДОНТЫ восточной части Русской платформы (Beпthosuchus, Wеtlщ:;а saurus, ThOOSllchus). К числу ксерофильных принадлежат обычные пермские лабиринто дон тЫ территории СССР: Platyops, Melosau rus, Eпosuchus, /пtasuchus. И rИДрОфИЛЫ-IЫе, и ксерофильные лабиринтодонты обитали, по мнению А. П. Быстрова, на береrах водоемов, но rидрофилы в условиях влажноrо клима- та, ксерофильные же в условиях засушливо- [О. Особняком среди пермских лабиринтодон- тов в СССР стоит двинозавр, покравные кости KOToporo лишены сосудистой сети, но бороздки ,apraHoB боковой линии выражены хорошо. Двинозавр жил, по мнению А. П. Быстрова, Е условиях TaKoro засушливоrо климата, rде было невозмоЖНЫМ существование даже ксе- рофильных стеrоцефалов. Моrли сохраниться лишь «rиперrидрофильные» земноводные, ни- коrда не выходившие из воды, к числу которых принадлежал и неотеническии двиназавр. Кожное дыхание у Hero было замещено жабер ным, более эффективным в условиях жизни в воде. С критикой идей А. П. Быстрова выступил И. А. Ефремов (1952, 1954; Efremov, 1958). Подчеркнув общую зависимость всех земно водных от воды, И. А. Ефремов указал, что существование отнОсительно наземных амфи ,бий возможно лишь в УСJrОВИНХ ,влажноrо к,ли мата, IИ !Поэтому 'счел серофильный обли'к 'Пер'м<ских лабирИ'нтодонтов указанием ;на ши- ;рокое развитие в ту эпоху условий влажнor'Q климата. rидр-офильные приопособлеНiИЯ lVЮ'['УТ служить, окорее, показа-телем 'сухости климата, исключа'вшеи 'возможность ЖИзни земноводных на суше. Концепция Ефремова выrшщит очень убеди- тельной, !но следует указать, что относительно наземные (<<'Ксерi(JIфильные») стеrоцефалы Mor- ли обитать и в условиях заСУШЛИ'Боrо климата в поЙмах больших рек Практически все земноводНЫе по типу пита ния животноядные. Среди них намечается несколько основных эколоrических типов, из которых у стеrоцефалов особое распростране ние получили три: саламандрообразный, KpOKO дилообразный и тип малоподвижных водных форм, подстереrав'ших добычу лежа на дне. Земноводные TpeTbero типа отличаются резко уплощенным черепом и оrромной пастью; об- разно их иноrда называют «живыми капкана- ми» (Конжукова, 1955). СаламандрообразныЙ тип ,СПОЙС1'вен мноrим лепоспондильным (не- ктридии, лисорофы, современные хвостатые), микрозаврам, эмболомерам, филлоспондиль- J-IЫМ ихтиостеrам и некоторым мелким рахита- мам. Крокодилообразный тип присущ длинно- рылым верхнепермским рахитомам типа Pla- tyops и стереоспондильным трематозаврам. Тип «живоrо капкана» характерен для мноrих верхнетриасовых стереоопонд:илыIх.. Особня- КОм среди стеrоцефалов стоит змеевидный тип, свойственный безноrим аистоподам, обитав- Шим, по-видимому, на влажных луrах. Среди современных земноводных выделяются три да- полнительных типа: червеобразный, представ- ленный безrлазыми роющими безноrими; yrpe. видный, представленный водными донными ХВостатыми с редуцированными конечностя- ми типа Sireп, и тип ляrушки, представленный бесхвостыми земноводными, передвиrающими- ся по земле прыжками. Очевидно, некоторых нектр.щций (Sauropleura и лисорофоп) пра вильнее относИiТЬ к yrp евид'н OiMY, а не к сала- мандровому типу. , Специализированных по питанию среди зем- j НОВОДНЫХ мало. Лабиринтодонты крокодилооб- разноrо типа были, па-видимому, рыбоядными. Среди них особенно интересны трематозавры, представляющие собой единственную (кроме плаrиозавров) rруппу земноводных, перешед' шую к жизни в морях (вероятно, в прибрежнай зоне). Как исключение встречаются среди земноводных специализированные моллюска. ЯДные фармы, обладающие резко уплощенны- ми мноrорядными зубами. 1\ ним относятся единичные микрозавры (Puпtylus) и сеймуриа. мар'фы (Waggoпeria). Интересно, что даже среw:и рыбоядных и МО\ЛЛЮСIЮЯДНЫХ земноводных 'Никоrда не на- блюдается развития втор.ичноrо нёба. ЭЮ О'JЯ- зано, ПО ВiИдимому, с сильным развитием кож- Horo дыхания и относительно невысоким у,рОВ' нем метаболизма земноводных. И'то. и друrое ПОЗlВОЛЯIЛо земноводным во время питания. по- ка 'пища находит'ся во рту, и ,цри ДJ1ительнаМ !Пребывании 'В воде «обходиться» ОДНИМ кож- ным дыхание;\f. О размножении стеrоцефалов известно не. MHoroe. Они обладали личиночным р звитиеМ и, вероятно, выметывали икру в воду. По неко' ТорЫМ косвенным признакам допускают, чТО батрахозавры типа Seymouria имели внутрен, нее оплодотворение. Выявленный у ниХ половой диморфизм n строении хвостовых по- 58 .-звонков (передние хвостовые позвонки у caM цов не имели rемальных дуr) сходен с ПО.'10 вым диморфизмом современных пресмыкаю щихся черепах и крокодилов (Wl1ite, 1939). ["авные местонахождения стеrоцефалов приурочены к паралическим уrленосным ТОл щам (карбон С. Америкп и З. Европы) и к красцветным континентальным фациям (пермь !I триас С. Америки, Европы и в меньшей CTe вени Индии и Ю. Африки). Имеются лишь единичные находки их за пределами этих областеЙ. Подавляющее БО.1JЬШИНСТВО остатков I1скопаемыx хвостатых и бесхвостых найдено в ос.адках . заБО;10ченных водоемов (каЙнозоil С. Америки, З. Европы и в меньшей степени Ю. Америки). Накопление костных остатков обычно п'роходило при их более или менее JacleKoM переносе, но в ряде случаев MeCTO нахождения земноводных отмечались на Me ;:Н" .при 'Пересыхании небольших озер и 60,10Т. ,1\1естонахождения !Последнеrо типа особенно часты в карбоне и нижней перми США. В захоронениях 'первоrо ти'па нахо\II.ЯТ черепа и отдельные 'кости, 01'ООlртирован'Ные несущим ,потоком !по раз'мерам, в захороне ниях BTOpOro типа встречаются цельные, сочле -ненные ,скелеты. Характер сохранности определяется усло виями захоронения. В захоронениях, образо вавшихся на месте заболоченных водоемов, подчас сохраняются отпечатки мяrких TKa ней обычно кожи, но, как исключения, также !I жабр. В местонахождении эоценовой фауны IJ [еЙзелыаJlе (rермания) в отпечатках кожи ,iяrушек сохранилась структура эпителиальных К,lетоК, меланофоров и даже клеточных ядер. В фосфоритах Керси (эоцен олиrоцен Фран щш) известны фосфатизированные мумии бес хвостых. Из rейзельталя описаны также из веС1'ковые конкреции из BHYTpeHHero уха бес хвос1'ЫХ (Voigt, 1935, 1937). Биолоrическое и rеолоrическое значение Збшоводные, стояшие в основании всех Ha земных позвоночных, представляют выдаю щиися общебио.поrическиЙ интерес, демопстри руя своеЙ историей мноrообразие и противоре чивость первЫХ этапов освоения позвоночными сvши. Явления неотен!!и земноводных показы '\3101' возможные пути частичноrо «обращения» эволюции и одновременно доказывают факти чес кую необратимость ее. Адаптации земно., водных во MHoroM уникальны, иноrда же они ПОЗВОляют проследить KOHBepreHTHoe развитие приспособлений, характерных для более позд них rрупп позвоночных (крокодилообразныIr эколоrический тип). rеолоrическое значение земноводных cpaB нительно невелико, хоТя местами они с успехом пспользуются для расчленения континенталь Horo карбона, перми и триаса. На территории Европейской части СССР лабиринтодонты po дов Melosaurus и Platyops, например, служат надежным указанием на базальные rоризонты верхней пер ми, ,тrабирпнтодонты рода Dviпo . saurus и батрахозавры семейства Kotlassiidae указывают на верхнюю часть верхней пер ми, стереоспондилы же родов Beпthosuchus и W et lugasaurus являются руководящим ископае мым нижней части триа'са. Распространение некоторых форм, на:цри 'мер, ,р. Baphetes, в !Среднем и 'Верхнем карбоне З. Европы и С. Америки, свидетелыствует о ха. 'рактере ,меж матерИКОвых связей в истории Земл.и. N\етодика изучения ископаемоrо материала Методика изучения обычна для наземных позвоночных. При препарировке остатков, за ключенных в очень твердую породу, применяют кислоты. При изучении сильно обуrленных остатков Стин (Steen, 1938) применила соля ную кислоту для растворения костей и изуча ла структуру черепа по отпечатку на уrле. Фрич (Fritsch, 1883 1902) рекомендовал при rотовление медных rальванотипов с разруша ющихся при хранении объектов. Иноrда ис пользуют метод серийных шлифов для изуче ния черепа (Sollas, 1920). А. П. Быстров (By strow, 1947) с успехом применил изучение структуры костей на шлифах для выводов об эколоrическом облике стеrоцефалов. Строение мяrких тканей восстанавливается по аналоrии с 'современными земноводными и .пресмыка ющимися (Save S6derbergh, 1936, 1945 и др.). Иноrда удается Проследить и возрастные из менения у ископаемых земноводных, но MeTO ды вариаЦИОН,IЮИ статистики почти не приме- няют{;я из-за обычной малочи.с.пенности MaTC риала.
!' СИСТЕ,jJJ АТИЧЕСRАЯ ЧАСТЬ ПОДКЛАСС APSIDOSPONDYLI. АПСИДОСПОНДИЛЬНЫЕ История изучения ДО,Jlrое время лаБИРИНТОДОlIТОВ резко OTдe ляли от современных бесхвостых земновоДiНЫХ, с которыми теперь их объединяют в одном под классе, и сближали с друrими нскопаемыми rруппами земноводных. В 1868 r. -Коп (Соре, 1868) объединил всех известных к тому BpeMe ни ископаемых земноводных в одну rруппу покрытo-rоловых (stegocephalia). Разделение стеrоцефалов на соподчиненные rруппы прово дилось -КОПОМ на основании строения ПОЗВОНОч ника. В 1890 r. Циттель (Zittel, 1890) разделял стеrоцефалов, принимавших>ся им в paHre отря да, на четыре подотряда. Phyllospondyli, Lepos ропdуli, Temnospondy1i iИ Stereospondyli. ПОk отряд Temnospondyli объединял рахитомных лабиринтодонтов с эмболомерамп. Боv'IЬШУЮ роль в построении системы апсидоспондильных сыrрали в дальнейшем работы Уотсона (Wat sоп, 1919 1940). Этот автор пою::зал БОJJЬШУЮ близость собственно темноспондильных к CTe реоспондильным и объединил обе rруппы в oд ном отряде Labyrinthodontia, использовав Ta ким образом родовое наименование Оуэна. Лабиринтодонтов Уотсон разделял на три rруппы: Embolomeri '(-карбоновые формы), Rhachitomi (пермские наземные формы) и Stereospondy1i (триасовые вторично водные формы). ФИЛЛОСПОНДИЛЫIЫХ И лепоспондиль ных земноводных Уотсон выделял в особые отряды. Большой шаr вперед в построении системы земноводных сделал Севе Сёдерберr (Save S6 derbergh, 1934 1936), который впервые YKa зал на большую близость к лабиринтодонтам фИЛЛОСПОПДИЛЫIЫХ и современных бесхвостых земноводных. ОН пришел также к выводу о re тероrенности эмболомеров и разделил их на две rруппы: Loxommoidea и Anthracos3uria. Первых он отнес к лабиринтодонтам и вместе с филлоспондильными и бесхвостыми земно водными выделил в надотряд Batrachomorpha, а антракозавров объединил с сеймуриаморфа ми и высшими наземными позвоночными в Haд отряде Reptiliomorpha. Ромер (Romer, 1939 1947) принял взrляды Севе Сёдерберrа о БЛllЗОСТИ филлоспондиль ных И бесхвостых к лабиринтодонтам, однако в своей системе сохранил последних в прежнем объеме, включив в их число антракозавров и сеймуриаморфов. Филлоспондильных Ромер счел не самостоятельной rруппой, а личинка ми рахитомных лабиринтодонтов. Всех земно водных Ромер разделил на два подкласса: Apsidospondy1i и Lepospondyli, различая в o ставе первоrо из них два надотряда: LаЬуrш thodontia и Sa1ientia. Лабиринтодонтов Ромер разделял, как и Севе Сёдерберr, на две rруп пы: ТеmпоsропdуIi и Anthracosaиria (.вКJ1I(1 чая .сеЙМУРИalМОРфов). Отряд TemnospondyIi разделял-ся на четыре подотряда: Ichthyoste gaIia, Rhachitoma, Trematosaиria, Stereospon dvIi. В настоящем издании подкласс Apsidospon dvli 'Принимается в 06Ъе?\1е, предлаrавшемся Севе Сёдерберrом для Batrachomorpha. AHTpa козавры и сеймуриаморфы выделяются в ca мостоятельнЫЙ подкласс Batrachosauria. Апси доспондильные разделяются на два надотряда: Labyrinthodontia и Salientia. В состав .тrаби ринтодонтов, кроме отряда Temnospondy1i, включается и отряд Plesiopoda, описанный He давно из BepxHero карбона США (Еаtоп, Ste wart, 1960). Те:lНIOспондильнЫе разделяются на четыре 'подотряда: IchthyostegaIia, Rha chitomi, PhyIlospondyli и Stereosponcly1i. Tpe матоза'ВрЫ включены в состав стере.оспон ДИЛЬiНых. Обuцая характеристика и МОрфОЛOl'ия"l Земноводные, у которых таблитчатые кости черепа не соприкасаются с теменными, а те:rз позвонков образованы разрастанием эмбрио нальных хрящевых дуr, замещенных костью. В. девон НЫне. Разделяются на два резко отrраниченных надотряда: саламандро- или крокодилообразные хвостатые земноводные с большим черепом, покрытым сплошной KpЫ шей покровных костей (Labyrinthodontia), и бесхвостые земноводные со значительноЙ pe дукцией покровных окостенений черепа (Sa lientia). У примитивных аПСИДОСПОНДИЛЫIЫХ мозrо вая коробка окостеневает очень полно, без ,яс Horo ра'3Jlраничения на отдельные кости. Эт:vlO 'сфеноидный отдел черепа у них не отде.пен от отико окципитальноrо фонтанелью 'в боковой стенке мозrовой коробки. Череп примитивных апсидоспондильных по типу близок к тропиба зальному и имеет окостеневающую ме!Кr,lаз 60 ,t f f lIИЧНУЮ переr'ородку. У поздних апсидоспон дильных мозrовая коробка окостеневает не по:шоетью, ПОЯВ.'Iяются швы l!\1ежду отдельны МИ входящими в ее 'состав fIЮСТЯМИ, череп становитСЯ' платибазальным и ,мозrован 'По лость заходит вперед, в межrлаз:ничн:ую об .lастЬ.'1 , В затылочноЙ области черепа апсидоспон дильных первично развиваются три кости: Oc новная затылочная (basioccipitale) и парные ооковые з?тылочные (exoccipitalia). Первично все эти кости участвуют в образовании заты . очноrо мыщелка. У поздних, апсидоспондиль ,rx основная затылочная кость редуцируется, < затЬi.J;ОЧНЫЙ мыщелок становится парным. Верхняя затылочная кость (supraoccipitale) отмечается как исключени'е лишь. у некоторых сrереоспондильных и у плезиопод. В стенке ушной капсулы обычно образуется лишь одна кость, не подразделенная на перед He и заднеушную. У проrрессивных апсидо ([lOндидьных задняя часть ушной капсулы , ,:тается хрящевой. у бесхвостых земноводных некоторЫХ лабиринтодонтов не окостеневает базисфеноид. Сфенэтмоид у примитивных апсидоспон ,ll1.1bHbIX вплотную прилежит к ушным капсу лам и зачастую срастается с ними, но у ПОЗk них форм сфенэтмоид значительно редуцирует 'Н, и между ним и ушными капсулами появля {'ся неокостеневающее пространство. Характерной особешroстью костей крыши че репа апсидо.спондильных является отсутствие контакта между таблитчатыми и теменными костями (латитабулярный тип строения крыши черепа). У бесхвостых земноводных задние KO сти крыши черепа заднетеменные и таблит чатые I1счезают. Слезная кость У примитивных апсидоспон дильных идет от r.пазницы к 'ноздре, но у MHO rих форм она укорачивается и теряет связь с ноздрей, а иноrда и с rлазницей. Бесхвостые земноводные утраТИЛJ:I почти все околоrлаз ничные кости (предлобную, заднелобную, слез ную и заrлазничную). в ВИСОЧНОй области у большинства апсидоспоIlдильныx исчезает llежвисочная кость, а У бесхвостых зеМНОВОk ных и надвисочная. В связи с утратой части костей ушная вырезка у бесхвостых земповод ных расположена вдоль заднеrо края чешуйча той кости. у примитивных апсидоспондильных, как и у i\lIстеперЫХ рыб, крыловидные кости широко соприкасаются друr с друrом по средней ли нии, налеrая ПIИзу на пара.сфеlЮИД (закрытый тип Н'ёба). У большинства апсидоспонДИЛЬНЫХ l!ежду крыловидными костями и парасфенои 10М развиваются обширные межкрыловидные, l' или межптериrоидные, ямы (fossa interptery goidea). НеБНОlшадратный хрящ у апсидоспон дильных .первично подвижно ,сочленяется с oc но-ванием черепа посредством так называемо ro базиптериrоидноrо сочленения, образован Horo верхней крыловидной костью и специаль ным отростком базисфенопда. У более специа лизпрованных лабиринтодонтов сочленение это ,становится неподвижнЫм и замешается пря мым шовным соединением покровных костей крыловидных и парасфеноида. В передней ча сти нёба между предчелюстными костями и сошниками у апсидоспондильных часто разви то переднее небное отверстие (fenestra раlаtiпа апtеriоr). у нанболее примитивных апсидоспондиль- ных (ихтиостеrи) наруЖНЫЙ ряд небных KO стей сошники, небные и наружные крыло видные кости несут продольный ряд зубов, Шlраллельный челюстному. У друrих форм ряд этот обычно неполный, и в типичных случаях он цредставлен лишь клыками, раСlПоложенны ми парами впереди хоан (на сошниках), поза ди хоан (на небных костях) и на наружных крыловидных костях. Кроме больших зубов, на покровных костях небной поверхности иноrда развита шаrрень мелких зубиков. В НИЖней челюсти у примитивных апсидо спондильных имеется полный набор типичных для кистеперых рыб и ранних наземных позво- .ночных покров'llЫХ костей.. у бесхвостых земноводных сохраняются лишь две ПО'Кiровные кости: зубная и предсо членовная. По строению позвонков апсидоспондильные разделяются на четыре rлавные rруппы: рахи томные, стереоспондильные, филлоспондиль ные и нотоцентраJlьные; кроме Toro, в отдель ных случаях отмечены и эмбломерные позвон ки. Наиболее примитивные апсидоспондиль ные имеют рахитомные позвонки. В типичных случаях тело рахитомноrо позвонка состоит из трех окостенений: непарноrо rипоцентра и пар Horo плевроцентра. Иноrда rипоцентры перед них двух трех позвонков остаются парными, а у археrозаврид в хвосте указывалось нали- чие двух пар плевроцентров: дорсальных и вентральных. Рахитомные пОзвонки характер- ны в общем для палеозойских апсидоспондиль- ных. у триасовых апсидоспондильных преоб,т;ада- ет или стереоспондильный, или переходный к нему неорахитQtМНЫЙ тип строения позвон ков. Филлоспондильные позвонки характерны для некоторЫХ карбоновых и пермских неоте- нических земноводных, выделяемЫХ обычно в особый подотряд. Иноrда для филлоспондилов 61
л :I! i; устанавливали сохранение на вентральной по- верXlЮ-СТИ хорды и непарноrо элемента, воз- можно, соответствующеrо rипоцентру. Нотоцентральные позвонки присущи бесхво- стЫМ земноводным. По-видимому, нотоцент- ральный позвонок может быть выведеl1 IIЗ фИk ,лоспондилыюrо. Плечевой пояс апсидоспондильных состоит из массивной эндохондральной части, па по- верхности которой развиваются покровные ко- сти. Эндохюндралыrая чаlСТЬ плечевото поя'са образует ямку плечевоrо сустава и обычно представлена единственным окостенением скапулокоракоидом (scapul0coracoideum), но у современных бесхвостых она подразделена на лопатку и коракоид. На лопатку налеrает He большая покровная кость клейтрум, а на ко- ракоид ключица. Между ключицами на вент- ральной поверхности животноrо развивается непарная межключица. У водных лабиринто донтов ключицы и межключица резко расши- рены. [рудина у лабиринтодонтО'в не iиз'вестна; у бесхвостых она обычно окостеневает, но ни- коrда не бывает связанной с ребрами, как у высших наземных позвоночных. Лобковая кость тазовоrо пояса обычно оста- ется хрящевой. У бесхвостых подвздошная кость резкО' удлинена. Исключая ихтиостеr, у всех апсидоспондильных кисть была четырех- палО'й. Фаланrовая формула обычно типа 2, 2, 3, 2 для кости и 2, 2, 3, 4, 3 для стопы. У бесхво- стых конечности, особенно задние, резко удли нены, что связано с переДВИЖением прыжка ми, Кости предплечья и rолени срастаются, проксимальные косточки стопы резко удлине- ны, дистальные редуцируются. Историческое развитие Древнейшие земноводные ихтиостеrи, из вестные из BepXHero девона [ренландии, при- надлежат к числу апсидоспондильных. У их- тиостеr сохранились мноrие примитивные при- знаки в строении черепа и хвоста, позвонки их были рахитомными, близкими по строению к позвонкам кистеперых рыб, передние конечно сти пятипалыми. Однако по ряду признаков (исчезновение межвисочной кости, положение ноздрей на вентральной стороне черепа) их едва ли можно считать прямыми предками бо бее поздних апсидоспондильныХ. В начале карбона появились настоящие pa хитомные лабиринтодонты. Из первоначально ro центра развития, охватывающеrо область древней 'суши от Лренландии до юrа Антлии, лабиринтодонты проникают в Европу и С. AMe рику. к пермскому ,'П'еiPИО'ДУ раХИТОМ:bI дост-иrают расцвета, повсемесrно составляя один из r.!IaB ных элементов фауны. К числу .примитивней ших рахитомо!В должны быть отнесены карбо- новые лоwсоммоиды, сб.JIи.ж:авшие я ранее с эмболомерами. Характерной особенностью эволюции лаби- ринтодоптов является постепенное преобр-азо вание их позвоночника из рахитомноrо в CTe реоспондильнЫЙ, укорочение туловища и уве- личение rоловы; их череп уплощается и ста- новится платибазальным, а затылочной мыще. лок разделяется надвое. К числу примитивнейших рахитомов примы- кают и кохлеозавроиды, широко расселившие- ся в конце карбона и в начале перми по Евро- пе и С. Америке. Однако у них уже появились межптериrоидные ямы, отсутствовавшие у лок- соммоидов, И по ряду признаков они стоят в основании более поздних ветвей пермских ла биринтодонтов. Одной из таких ветвей были эриопсоиды . типичные рахитомы ранней перми С. Америки. обильные и разнообразные по своим адапта- циям. Для них характерны развитие неподвиж- Horo базиптериrоидноrо сочленения, трехраз- дельный затылочный мыщелок и развитие боль- ших межптериrоидных ям. Эриопсоиды включа- ют лабиринтодонтов, наиболее приспособлен- ных к наземному образу жизни (трематоп- сидЫ, диссорофиды). Сравнительно крупные кохлеозавриды из BepxHero карбона Чехослова- кии были, по видимому, предками и интазу- хид своеобразных раннепермских рахитомов С. Приуралья, развитие которых пошло по пу- ти, сближающему их с североамериканскими трематопсидами. Наряду с наземными лабиринтодонтами, в перми обильны и водные типы с архаическими чертами в строении черепа: тримерорахоиды в С. Америке и археrозавроиды в Европе. BOk вые лабиринтодонты в перми все же Остава- лись менее мноrочисленными по сравнению с разнообразными полусухопутными и сухопут- ными формами. Длинномо.рдые рыбояды архе,rозавриды из ранней перми Европы были исходной rруппой для высокоспециализированных rавиалоподоб- ных плапIOПИД поздней перми Приуралья. К археrозавридам близки и более коротко- мордые мелозавриды, широко расселившиеся в позднепермское время на востоке Русской платформы.' . С примитивными рахитомами СВЯЗaJIЬJ род- ством И своеобразные филлоспондильные зем- новодные, выделяемые в особый подотря'д. У этих маленьких земноводных, имевших не- сколько личиночный облик, тела позвонков 62 .AI
,1 с . з й 5 я. o :я )Й 'Д M !Д. -Ie :ов .... I I БЫЛ 1 представлены остающимися самостоя lельными невральными дуrами, обрастающими , хорду; вентрально, под хордой, располаrался, по видимому, непарный элемент. На нёбе у филлоспощiилов были развиты межптериrОИk ные ямы. Ромер (Romer, 1939) счел филло .спондильных личинками различных рахитомов, НО в последние ronbI получены данные, позво .IЯющие rоворить о самостоятельности этой I'РУППЫ (Heyler, 1954; Lehman, 19?5). Филло еПОНДИ.!JЫ широко распространены в карбоне З. Европы и С. Америки, но встречаются также " в нижней перми З. Европы. Недавно OCTaT :1 Филлоспондилов были обнаружены в ниж ,{ей перми Казахстана. К концу перми численность рахитомов быст ро падает, и в триас переходит 'лишь ед.инст ',еннЫЙ их представитель (южноафриканский v1icropholis). Их заместили стереоспондильные смноводные, составляющие rлавный элемент r1Иасовых фаун земноводных. Отличительные jJИзнаки стереоспондилов платибазальный ;среп, стереоспондильные позвонки и дp. приобретались независимо различными ветвя ,rи стереоспондИЛОВ, и rруппа эта, видимо, яв :Jяется rенетически сборной. С caMoro начала стереОСПОIIДИЛЫ представлены четырьмя caMO стоятельными ветвями каПитозавроидами, трематозавроидами, брахиопоидами и плаrио завроидами, родственные связи между KOTOpы "и ,совершенно lнеясны'. ПРИМИТИ1вные 'ПреДiCта вители каждой из этих ветвей по строению позвоночника примыкают к рахитомам. Подав .1яющее оо,Т!ьшинстВ'о стереоопюндилО'в ти пично водные формы. Длинномордые трематозавроиды представ JIЯЮТ большой интерес как единственная (за исключением плаrиозаврид) rруппа земновод ных, перешедшая к жизни в морях в при брежноЙ зоне. rенетически трематозавроиды, возможно, связаны с археrозавридами. Они БЬ!JJИ сравнительно недолrовечными и извест пЫ только из нижнетриасовых отложений с очень большой территории Европа (до ApK тики), Индия, Ю. Африка. Основную rруппу стереоспондилов COCTaB ,1ЯЮТ капитозавроиды. Их наиболее примитив ные представители позднепермские ринезу :ШДЫ обладали еще пеорахитомными позвон ка ми. Широ.ко распространенные в раннем триасе CTaporo Света бентозухиды. также еще сохранявшие неорахитомные позвонки, связы вают ринезуХИД с типичными капитозаврида ми. Последние процветали в Европе на протя жении Bcero триаса. К капитозавридам примы кают и мастодонзавры крупнеЙшие из изве- стных земноводнЫХ. Третью ветвь стереоспондилоВ составляют f широкоrоловые брахиOiПОИДЫ, ИЗlВеСТilIые с тер- ритории всех материков, кроме Антарктиды. Среди всех стереоClПОНДИЛОВ брахиО'поиды наи более тесно связаны со своими предками из рахитомов. ИХ пермские представители лишь с трудом MorYT быть отделены от примитивных рахитомов типа Saurerpetoп. К числу брахио ПОИДОВ принадлежит и неотеничный двинозавр из в. пер ми В. Европы, обладающий еще рахи томными позвонками. Большой интерес пред ставляет и нижнетриасовый тупилякозавр, распространенный на обширной территории от [ренландии до Индии и обладавший совершен но необычными для триасовых лабиринтодон тов эмболомерными позвонками. Типичные брахиопоиды не пережили средне- ro триаса. В позднетриасовую эпоху их замести- ли метопозавриды. обладавшие крайне упло щенным черепом, значительно удлиненным в заrлазничной части. Эта rруппа весьма xapaK терна для позднеrо триаса С. Амершш, но OT дельные представите.'JИ ее известны из З. EB ропы И Индии. Четвертая ветвь стереоспондилов плаrио- завроиды является, пожалуй, наиболее обо- собленной. Их характеризуют крайне уплощен ный и укороченный череп, необычный тип скульптуры покровных костей и мноrие CBoe образные черты в строении посткраниальноrо скелета. Обычно плаrиозавроидов склонны оближать !с брахиО!поидам'И (Watson, (956), однако существенных доказательств этому нет. Недавняя находка в верхней перми В. Афри- ки своеобразноrо представителя плаrиозав рОИДОВ Peltobatrachus rоворит о весьма древнем происхождении этой rруппы. К концу триаса мноrообразие стереоспонди лов резко сокращается, и из юры (Австралии) известна лишь единичная находка челюсти Austrapelor. Друrой отряд лабиринтодонтов плезиопо ды, И3!J3естные пока по единственному предста- вителю из BepxHero карбона США (Hespero- herpetoп), резко Отличаются от всех земновод- ных необычайно архаическими особенностями в строении конечностей н ушной области чере па, сочетаЮЩIIМИСЯ со значительной специали- зацией ПОJ{РОВНЫХ костей черепа. Происхожде ние плезиопод пока остается неясным. Принад лежность их к лабиринтодонтам Подтверждает ся строением зубов, апсидоспондильными поз вонками, переходными по типу между рахи томными и эмбломсрными, И латитабулярным планом строения крыши черепа. Прыrающие, или бесхвостые, земноводные . единственные представители апсидоспондиль ных, сохранившиеся в наше время, rенетически 'связаны, видимо, с примитивными lpаХ1ИТО- 63
м:ами или 'с филлоспо:ндилами. Древнейшие бесхвостые известны из нижнеrо триаса Maдa таскара. В юре 'появляются уже представители 'coBpeMeHHoro отряда Anura, а из эоцена изве .стны и представители всех современных под отрядов бесхвостых. Эколотия И тафономия Палеозойские и в особешlOСТИ триасовые дабиринтодонты были в большинстве круппы ми животными; позднетриаСОI3ые апсидоспон ДИЛЬНЫе достиrали в длину 5 м. Лабиринто донты были тесно связаны с заболоченными лесами, болотами, дельтами рек и озерами. Верхнедевонские ихтиостеrи захоронены в -толщах древнеrо KpacHoro песчаника rренлан дии; кости изолированы, перемешаны с OCTaT ками акуловых и кистеперых рыб. Большинство карбоновых местонахождений лабиринтодонтов СВязано с уrленосными тол щами. В крупнейшем местонахождении в. Kap бона Чехословакии (ныржанские rазовые уrли) битуминозные уrлистые сланцы перепол иены множеством костных остатков; 'в анало- rичном местонахождении в США (Оrайо, Лин -тон) цельные скелеты и кости залеrают по пло- скостям напластования rлинисто уrлистых сланцев в кровле уrольных слоев. Более редки захоронения карбоновых тетрапод, связанные с континентальными красноцветами; они из- I;IecTHbI пока только в США (Вирrиния). Из BepxHero карбона США и Европы известно также большое число следов земноводных, как IJравило, в тонкозернистых породах, отложе ниях мелководья. Сереход к пер ми отражен в связанной с из менением климата смене уrленосных толщ красноцветными фациями. Распространение уrленосных толщ резко сокращается, хотя OT дельные островные отложения KaMeHHoro уrля иереходят и в н. пермь и содержат остатки чет вероноrих, в том числе и лаБИРИНТОДОНТО1J (бассейн Печоры). В красных слоях С. Америки, В отложениях прибрежных лаrун захоронено на orpoMHoM про- тяжении множество нижнепермских лабирин- тодонтов, в большинстве сухопутных форм. В восточной части Русской платформы обшир- ная площадь занята континентальными пестро- цветами, отлаrавшимися от н. перми до н. триа- са в дельтах мноrочисленных рек. И. А. Ефре- мовым (1952) выделено в этой толще несколь- ко фаунистических зон. Остатки позвоночных здесь встречаются начиная с в. пер ми. В Me дистых песчаниках (1 зона) захоронены цель- нЫе скелеты и отдельные кости. Большие ме- стонахождения связаны с дельтовыми песками или rлинами (11 зона). В известняках и Mepre- лях 11 зоны захоронены на обширной площади тысячи JIабиринтодонтов платиопид. -к верх- ней части в. пер ми приурочеllЫ северодвинские местонахоЖдения типа песчаных линз и кана- лов (IV з,она). Сухость климата, возраставшая в триасе, сделала трудным существование лабиринто- донтов на суше и определили развитие среди них чисто водных форм. Местонахождения. нижнетриасовых лабиринтодонтов занимают обширную площадь вдоль Уральскоrо хребта. Здесь в пестроцветной толще, в прослоях pыx лОrо песка (V зона), заключено множество костных OCTaTI{OB. На севере Европы водные лабиринтодонты триаса захоронялись в прибрежной зоне мор- ских бухт. В С. Америке массовое захоронение крупных триасовых лабиринтодонтов связано с отложениями озерlю-лаrунноrо типа. [лавные местонахождения бесхвостых зем- новодных, представляюших собой специа.'IИЗИ- рованных потомков лабиринтодонтов, связаны с третичными отложениями заболоченiIых BO доемов США и З. Европы. известны они с нижнеrо триаса. н А Д О Т Р Я Д LABYRINTHODONTIA. ЛАБИРИНТОЗУБЫЕ, ИЛИ ЛАБИРИНТОДОНТЫ Хвостатые аПСИДОСПОПДИЛЫlые с большим -черепом, покрытым СПЛОШНОй крышей покров- ных костей. Зубы, как правило, лабиринтовоrо строения с сильно развитой складчатостью дентина, вытесняющей полость пульцы; толь- ко у неОтенических форм (филлоспондильные) зубы MorYT иметь большую полость пульпы и СJlабо выраженную складчатость дентина. Поз- вонки обычно рахитомные или стереоспон дильные; реже филлоспондильные или эмбо- ломерные. Предкрестцовых позвонкОВ не менее 2И. Парные конечности никоrда не имеют спе- циализации, характерной для бесхвостых зем- новодных. В плечевом поясе коракоид нЮ{оrда не обособлен от лопатки. Брюхо обычно покры- то V образными рядами костных чешуек, от- дельнЫе костные чешуйки развиты на спине. В. девон н. юра. Два отряда. 64
........., ' СТРАтиrРАФИЧЕСI(ОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ ЛАБИРИНТОДОНТОВ Девон Карбон Пермь Триас Юра Систематические rруппы ни lсре 1 Bepx ниж. I сре д -/ верх- ниж-I Bepx ниж-I сред-I "" ниж lсред'l Х t>: ННИ. ниИ ниЙ ннй ний НИЙ ННН ННЯ НИЙ НИЙ (L):S:: ння НЯЯ g ",,,, "'''' TEMNOSPONDYLI ICHTHYOSTEGALIA Ichthyostegidae . . . . Acanthostegidae . RHACHIТOMI Colosteoidea . . otocratiidae . . . I Colosteidae . . . i Loxommoidea . . . I Loxommidae . . . I I I Coch1eosauroidea . . i Edopsidae . i Dendrerpetontidae. . . Coch1eosauridae . . Trimerorhachoidea Trimerorhachidae . . . . Micropholoidea I Lysipterygiidae Micropholidae . Arcl1egosauroidea . Ai-chegosauridae . Chenoprosopidae . . Platyopidae . . . Melosauridae . . . Eryopsoidea Eryopsidae . . . . Trematopsidae . ? Int!1suchidae . I Dissorophidae ? Zatrachydidae . I I I PHYLLOSPONDYLI 1 Peliontidae . . . . Branchiosauridae . . STEREOSPONDYLI Capitosauroidea Rhinesuchidae . Bent1lOsuchidae . . . Capitosauridae . . I Mastodonsauridae . . . Cyclotosauridae . . . I I У arengii dae Trematosauroidea Trematosauridae Rhytidosteidae . . Peltostegidae 5 ОСНОВЫ палеонтолоrии 65 ,J
Окончание Девон карбон Неом" I Триас Юра I Систематические rpyппb! ""жJ::,ед'l верх- Нliж-I сред-I верх- r Ниж- r верх-I ниж-/ сред- I ><", ниж-Iсре д -/':" о: I I ний I ний НИЙ ннй ПИЙ пий ИНН ИНН ПИЙ ниЙ ::: иня НЯЯ о; р:::э: щ::t: I I I I I I Brach yopoidea I I Brachyopidae I I Tupilakosauridae . . . Metoposauridae . . . . I Plagiosauroidea Peltobatrachidae . . . . . Plagiosauridae . . . . . . PLESIOPODA I i Hesperoherpetontidae . . . I ОТРЯД TEMNOSPONDYLI. ТЕМНОСПОНДИЛЬНЫЕ, ИЛИ РАСЧЛЕНЕННОПО3ВОНКОВЫЕ Лабиринто:цонты 'с нормально расчлененны- ми парны:ми конечностями и типичной слуховой косточкой, направленной к ушной ВЫрезке. Сошники широкие, хоаны широко отделены друr от друта. Череп у примитивных TeMHO спондильных тропибазальный, с сильно разви тым сфенэтмоидом, непарным затылочным MЫ щелком, закрытым нёбом и подвижным бази птериrоидным сочленением. У поздних темно- спондильных череп становится платибазаль- ным, сфенэтмоид укорачивается, затылочный мыщелок парный, образуются большие меж- птериrоидные ямы, а базиптериrоидное сочле- нение становится неподвижным. [рудина не окостеневает. Передние конечности обычно четырехпалые, но у ихтиостеr пятипалые. Поз- вонки рахитомные, стереОСПОНДИльные или филлоспондильные; как исключение встреча- ются и эмболомерные позвонки. В. девон н. юра. Четыре подотряда. ПОДОТРЯД ICHTHYOSTEGALIA. ИХТИОСТЕrи Череп широкий, с короткой предrлазничной и удлиненной затеменной частью. Мозrовая ко- робка полностью окостеневает, включая обо нятельные кalп'сулы. Этмосфеноид отделен от заТЫЛОЧНО УШноrо отдела швом. Парасфеноид развит только под этмосфеноидом. Затылочный мыщелок rлубоко воrнутый, хорда проникает через Hero почти до переднеrо конца затылоч- ho-уIliноrо отдела. Наружные ноздри располо- ...... жены у вентральноrо края черепа между пред челюстной и челюстной костями, отделены от носовых костей septomaxi1laria и при жизни открывались под верхней I'убой. Межвисочная кость отсутствует; теменная кость широко со- прикасается с заrлазничной, отделяя надви- сочную от заднелобной. Позади чешуйчатых костей имеются характерные для рыб неболь- щие предкрышечные кости (praeopercularia). Базиптериrоидное сочленение' подвижное, нёбо закрытое, без развитых межптериrоидных ЯМ. Хоаны ШИРОКiQ расставлр-ны и ОТl рываются близ края 'lюздрей, между сошниками, небны- IlVIИ и челюстными костями_ На сошниках, неб- ных и наружных 'крыловидных костях продоль- ный ряд -зубов. По строению нижней челюстн очень близки 'к кистеперым. рыбам отрщJ,a Osteolepiformes. Позвонки Iпримитивные, рахи- ТОМiПые, 'Плевроцентры М,ЫI'р-нь,кие. Хвост несет !плавник с 'Внутренним скр-детом и кожными плавниковыми лучами; пла.вник непоЛ!но раз- делен на удлиненный спинной и слеrка rИJЮ- церкаль'Ный (зат-нутый вниз) хвостовой. Ребра двуХ'rолоВ'чатые. Пояса конечностей ,масоиrвные. Парные конечности ,короткие, пятипалые (в ТОМ 'Числе и iпередние). OpralHbI боковой линии на черепе, как и у рыб, IПОЛНОСТЬЮ заключены в костные 'каналы. В. девон. Два семеЙства. Иноrда к этой же I'р)"ппе относят и плохо из вестный род Elpistostega Westoll, 1938 fceM. Elpistostegidae Westol1, 1938) из 'в. девона Ка- нады, 'который, по видимому, !правильнее 'Отно- сить к кистеперым рыбам. ' бб м 4. \ I СЕМЕЙСТВО IСНТНУОSТЕGЮАЕ SАVЕ sБDЕRВЕRGН, 1932 Предrлазничный отдел черепа укорочен. Слезная кость достиrает ноздрей. Заднетемен ная кость непарная, большая. Ушные вырезки большие и расположены между таблитчатыми, чешуйчатыми и предкрышечными костями. Задний край крыши черепа воrнутый. В. девон. Ichthyostega S а v е S б d е r Ь е r g h, 1932. Тип рода 1. steпsiovi Save S6derbergh, 1932; в. девон (слои с Remigolepis), В. [ренландия. Слезные кости не соприкасаются с тлазницами. Кости щечноrо отдела черепа прочно соедине вы с теменными. Впереди сошников имеется большое непарное небное отверстие. Задние зубы ,на пред челюстноЙ кости IHaMHO'rO дли'Н нее передних. Кроме предкрышечной, coxpa lяется и друrая кость жаберной ,крышки рыб снльно редуцированная подкрышечная (subo perculum). Туловищные ребра сильно расшире ны, налеrают черепицеобразно друr на друrа и образуют подобие панциря (рис. 14). Два вида. В. девон rренландии. Ichthyostegopsis Save Soderbergh, 1932; п. (евон rренландии. СЕМЕЙСТВО":"АСАNТНОSТЕGШАЕ JARVIK, 1952 Предrлазничный отдел черепа сравнительно . ,lиненный, rлазницы расположены Посреди !Н' длины черепа. Заднетеменная кость парная. Ушные вырезки узкие, и предкрышечная кость не образует их края. Таблитчатая кость с вы- резкоЙ и длинным задним отростком, образую ЩИМ внутренний края ушной вырезки. Заты ,10ЧНЫЙ край крыши черепа выпуклый. В де- вон. Acaпthostega J а r v i k, 1952. Тип рода А. guппari Jarvik, 1952; в. девон (слои с Remi golepis), В. [ренландия. Лицевой отдел чере па широкий. [лазницы овальные, удлиненные в передне.заднем направлении. Предлобные KO СПI большие, заднелобные длинные и узкие. с.lсзная кость не соприкасается с r лазницей. Верхнечелюстные зубы средней величины. Hё ба с клыками. Кости крыши черепа с ячеистой СКУЛЬПТУIРОЙ. Каналы БО'кювой линии развиты ,";з60 (рис. 15). Один вид. ПОДОТРЯД RHACHITOMI. РАХИТОМНЫЕ Череп сравнительно высокий, часто с удли ненной лицевой частью. Мозrовая коробка, исключая носовые капсулы, полно OKOCTeHeBa ет. Сфенэтмоид развит сильно и обычно соеди няется с ушными капсулами. Основная заты ЛОчная кость и базисфеноид окостеневают, но самостоятельной верхней затылочной кости нет. Затылочный мыщелок обычно одиночный или трехраздельный, реже парный. Парасфе нои ", 'в ,БОJIЬШИНСТiВе не уплощенный. Межви сочная кость ИНОI'да ,сохраняется. Заднетеме'Н ные и таблитчатые кости не у ",линенные, их ни сходящие отрост'ки на затылочноЙ поверхности черепа НИКОI'да не 'бывают сильно (разВИТЫ. Затылок обычно вертикальный, задняя ушная кость обычно образует околозатылочный OTpO сток, широко выходит на затылочную поверх ность черепа и окаймляет снизу край задневи сочноrо отверстия. Челюстное сочленение, как правило, позади затылочноrо. Межптериrоид ные ямы обычно развиты, базиптериrоидное сочленение в большинстве случаев подвижное; если же оно неподвижное, то образовано толь кО' крыловидными костями и парасфеноидом, без участия боковых затылочных костей. На небе обычно три типичные пары клыков, не соединенные непрерывным рядом более мелких зубов. Позвонки, как прави.;ю, рахитомные, лиШь в некоторых случаях приближаются па типу к эмболомерным и тоrда, возможно, обла дают непарными плевроцентрами. Передняя конечность четырехпалая. Каналы боковой ли нии в виде желобков на поверхности покров ных костей крыши черепа. Карбон н. триас. Семь надсемейств. НАДСЕМЕЙСТВО COLOSTEOIDEA Мало изученная rруппа карбоновых лаби- ринтодонтов, имеющая в строении крыши чере па ряд признаков, характерных для ихтиостеr. Череп умеренно удлиненный. Межвисочной кости нет. Теменная кость, как и у ИХТИостеr, широко соединяется с заrлазничной, отделяя надвисочную от заднелобной. Наружные НОЗД ри широко расставлены. Ушные вырезки Ma ленькие. Затылочный мыщелок непарный. H. ср. карбон. Два семейства. Ромер (Romer, 1947) и Хюне (Нuеп-е, 1956б) относят оба семейства к ихтиостеrам. ОднакО' нёбо у известных в этом отношении представи телей Otocratioidea (сем. Colosteidae) резкО' отличается по строению от типичноrо для их тиостеr и характеризуется наличием больших межптериrоидных ям и широким разраста- нием назад парасфеноида, прикрывающим снизу затылочную область черепа. Otocratioi dea не имеют характерной для настоящих 'их тиостеr предкрышечной кости; ноздри занима ют у них положение, характерное скорее для ранних рахитомов, чем для ИХтиостеr, и при жизни открывались на дорсальной поверхности 67 5 Ф
о I 6 I 12 I Рис. 14. /chthyostega Siive S6derbergh: а рекС!нструкция; череп: б сверху. в сиизу. В. деваи rренландии (Jarvik, 1952) /f: J , ' ! :" .: }. . .. \\ ::" о 2 I 4с", , " "" ..,/ . '.. ..... iV . б Рис. 15. Acanthostega gunnari J arvik. Череп; а сверху, б сбоку. В. девон rренландин (Jarvlk, 1952) ....... ..
IНЦY чер€па', а не под верхней rубой, как у послед них; opraHbI боковой линии не заключены в KO стные каналы в покровных костях крыши че . репа. Все это,позволяет рассматривать Otocra tioidea в составе подотряда Rhachitomi. Пост крнниальный 'Скелет Otocratioidea известев очt!нь плохо. СЕМЕЙСТВО ОТОСRАПЮАЕ WATSON, 1926 Предrлазничный отдел черепа сравнительно удлиненный. Ушные вырезки очень маленькие, замкнутьхе сзади соединением таблитчатых KO стей с чешуйчатыми. Челюстное сочленение расположено позади костей с чешуйчатЫми. Строение нёба известно лишь по отпечатку; по видимому, имелось парное отверстие между предчелюст.ными костями и сошниками. Зад .'э : . " ". . , ..... . о 2 4 . ) , Рис. 16. Otocratia modesta Watson. Череп сверху. Н. карбон Шотландии (Watson. 1926)_. нии зуб 'предчелюстной кости рез:ко усилен и превращен в клык )I(елобки opraH:OB боковоЙ линии на черепе 'не выражены. ПосТ'к;раниаль ный скепет lНеизвестен. Н. 'кар'бон. Otocratia Watson, 1926; н. карбон (н. Бизе) Шотландии (рис. 16). СЕМЕЙСТВО СОLОSТЕЮАЕ СОРЕ, 1875 Предrпазничный отдел черепа резко укоро- чен. Ушные вырезки незамкнутые. Межптери rоидные ямы очень большие. Парасфеноид ши рока разрастается назад, подстилая затЫЛОЧ ную область черепа. Челюстное сочленение расположено на уровне затыпочноrо. На неб. ных костях по три клыка, предхоанные зубы на сошниках не превращены в клыки. Крыло видные кости иноrда покрыты шаrренью из ыелких зубиков. Желобки opraHoB боковой ли . пип на черепе хорошо выражены. Позвонки. ........... lЮ.ВИДИМОМУ. были рахитомными. Eipюхо по. крыто чешуей. Парные конечности небольшие. Ср. карбон. Рис. 17. Colosteus scutellatus Соре. Череп сверху. ер. карбон США (Romer, 1947) Colosteus Соре, 1864 (рис. 17) и Erpetosau. rus Moodie, 1909 {? Odoпterpetoп Соре, 1864) оба из ср. карбона США. НАДСЕМЕЙСТВО LОХОММOIDЕА Межвисочнап кость иноrда сохраняется, если же отсутствует, то надвисочная кость соединя ется с заднелобной. Нёбо закрытое. Базипте риrоидное сочленение подвижное. Затылочный мыщелок одиночныЙ. Челюстное сочленение HaMHoro позади затылочноrо. На нёбе три пары клыков, не соединенных рядами мелких зубов. Позвонки рахитомные (Baird, 1957), а не эмБО j ломерные, как обычно указывают. Карбон. Одно семейство. СЕМЕЙСТВО LОХОММЮАЕ WATSON, 1926 rлазницы очень БО.'Iьшие. неправильной фор мы, 'слившиеся с предr лазничными отверстиями. Рис. 18. Loxomma bohemica Fritsch. Череп сверху. Ср. карбон Чехословакни (steen. 1938) 69
Таблитчатые кости обычно с небольшим-и задними отростками. Между заднетеменными костями и околозатылочными отрост!ками боль шие задне'Вl сочные отверстия. Карбон. Loxoттa Н t1 Х 1 е у, 1862. Тип рода 'L. aи тaппi Ннхlеу, 1862, ,ср. ка'рбон, Шотландия. Череп короткий и широкий, с закруrленноЙ мордой. Слезная кость достиrает ноздри. Меж височная IЮСТЬ сохраняется. Зубы сжаты с бо ков. На сошниках, небных и наружных крыло видных IЮСТЯХ по паре больших клыков (рис. 18). Три вида. Ср. и в. карбон З. Европы. Spathiocephalus Wаtsоп, 1926;-н. (ср. ?) Kap бон Шотландии и Канады. Macrerpetoп Moodie, 1909; 'ср. карбон С. Америки. Baphetes Оwеп, 1854; ср. карбон З. Европы и Канады. Megalo cephalus Bal'kas, 1873 (== Orthosaurus Barkas, 1873; == 01,tlюsаU1'isсиs Кuhп, 1933; == Mega cephalus Нuепе, 1956); ср. карбон З. Европы и С. Америкп, в. карбон З. Европы. НАДСЕМЕЙСТВО COCHLEOSAUROIDEA Череп умеренно удлиненный. Межвисочная кость сохраняется. Межптериrоидные ямы обычно малы, небные ветви крыловидных KO{: тей достиrают сошников. Базиптериrоидное сочленение подвижное. Затылочный мыщелок одиночный или двураздельный. Челюстное сочленение значительно позади уровня затылоч Horo. На нёбе обычно три пары клыков, не co единенных продольным рядом мелких зубов. Ср. I{арбон н. пермь. Три семейства. СЕМЕЙСТВО EDOPSIDAE ROMER, 1945 Череп тропибазальныЙ, с непарным затылоч НЫм мыщелком. Мозrовая коробка очень полно окостеневает, без разrраничения на отдельные кости. Ушная вырезка неБО.'1ьшая. Межптериr'оидные ямы очень маленькие, KpЫ ловидные кости впереди них соприкасаются друr с друrом. На нёбе три пары клыков. Ср. I{ap6oH н. пермь. Leptoplu'actus Соре, 1877 (? == 1 chthJJacaп thus Соре, 1877); ср. карбон США. Gaudrya Fl"itsch, 1889 (? == Nyraпia Fl"itsch, 1889;? == === Capetus Stееп, 1938); в. карбон З. Европы. Edops Romel" et Wittel", 1942 (рис. 19); н. пермь США. ? LuS01' Stееп, 1938; -н. пермь З. EBpO пы. ? Phl,yпosucl1US Bl"com, 1913; н. пермь Ю. Африки. Ромер (Romel", 1956а) условно OT нОсит р. Lusor к сеймуриаморфам (сем. Disco sашisсidае) . <t Рис. 19. Edops craigi Romer et. Wit.t.er. Череп: а сверху, б сннзу. Н. пермь США (Romer и. Witter, 1942) СЕМЕЙСТВО DENDRERPETONТlDAE FRПSСН, 1889 Череп укороченный, с очень большими уш ными вырезками. Межптериrоидные ямы cpaB нительно хорошо развиты, и крыловидные KO сти не соединяются друr с друrом впереди них. На нёбе обычно лишь дВе пары клыков на небных и наружных крыловидных костях. Поз вонки по типу приближаются к эмболомерным: плевроцентры непарные, но не образующие полных дишов (Stееп, 1934). Ср. карбон. Deпdrerpetoп Оwеп, 1853 (== Sтilerpetoп Dаwsоп, 1860) (рис. 20); Deпdryazousa Stееп, 1934; Deпdl'ysekos Stееп, 1934; Platystegos Dаwsоп, 1886 все из ср. карбона Канады. Ромер (Romel", 1947) СI{лонен считать все эти роды синонимами р. Deпdrel'petoп Оwеп, 1853. Иноrда к этому же семейству относят и род Amblyodoп Dаwsоп, 1882; ср. I{арбон Канады. СЕМЕЙСТВО СОСНLЕОSАURШАЕ FRПSСН, 188 Череп треуrольный с несколько удлиненно!! мордой инебольшими rлазницами, раСПОJ10 ' женными посредине. Затылочный мыщелок двураздельный. Межптериrоидные ямы YMe ренной величины, небные ветви крыловидных косте!! ШИрOIше, не соприкасающиеся друr с 70
.."...,, W ....," dJ& r Рис. 20. Deпdrerpeton acadiaпum Owen. Череп: а сверху, б снизу, в сбоку, r позвонкн (x'j,). Ср. карбон Канады (Steen. 1934) Др)ТОМ. Заднетеменные кости образуют на- правленные назад отросТIШ. В. карбон. Cochleosau1'Us F 1" i t s с h, 1889. Тип рода .1vle/osau1'Us bol1emicus F1"itsch, 1885; в. карбон, Чехословакия. Морда заостренная кпереди. Ушные вырезки небольшие. Теменное отвер- стие с возрастом уменьшается и у I{РУПНЫХ а 2 , б Рис. 21. Cochleosaurus bohemicus Fri tsch. Череп: а сперху, б снизу. в. карбон Чехословакии (Romer, 1947) животных может отсутствовать. Выросты зад- нетеменных костей увеличиваются по мере роста животноrо. На нёбе три пары клыков; кроме Toro, крыловидные кости покрыты шаr- репью из меЛIШХ зубиков. Позвонки рахитом- нЫе (рис. 21). Один два вида. В. карбон Че- хословакии. НАДСЕМЕЙСТВО TRIMERORHACHOIDEA Череп короткий. Межвисочные кости имеют- ся. Межптериrоидные ямы хорошо развиты. Небные ветви I{РЫЛОВИДНЫХ костей соединяют- ся с сошниками. Небные зубы MorYT образовы- вать продольный ряд, соединяющий располо женные парами небные КЛЫКИ. Базиптериrоид- iHoe сочленение !IIодвижное. Затылочный мыще- лок одиночный. челюстное сочленение располо- жено на уровне затыочноrо.. Ср. карбон в. пермь. Одно семейство. СЕМЕЙСТВО TRIMERORHACHIDAE СОРЕ, 1891 Череп сильно уплощенный с хорошо разви- тыми заднетеменными и таблитчатыми костя- ми. Ушные ВЫре3IШ маленькие. Парасфеноид и ero мечевидный отросток широкие. Челюстные зубы маленькие, мноrочисленные. Тело упло щенное, конечности маленькие, вентральная часть плечевоrо пояса сильно расширена. До некоторой степени неотенические формы. Ср. карбон в. :пермь. Saurerpetoп М о о d i е, 1909; ер. карбон США, ? Dawsoпia F1"itsch, 1879; в_ карбон Чехосло- вакии. Tl-imеrО1-hасhis Соре, 1878 (рис. 22); н. пермь США.Slаиgепhорiа 01S0П, 1962; в. 71
Рис. 22. Trimerorhachis iпsigпus Сере. Череп: а сверху, б снизу. Н. пермь США (Romer, 1947) Рис. 23. Lysipterygium deterrai Branson. Череп сверху. Н. пермь Иидни (Romer, 1947) Рис. 24. Micropholis stowi Huxley. Череп: а сверху, б снизу. Н. триас Ю. Африкн (Romer, 1947) о I 3 I бсм I пермь (Сан АН:D.жело) США. PO:D. Saurerpetoп иноrда относят к филлоспондильным (Lеhmап, 195')а) . НАДСЕМЕЙСТВО MICROPHOLOIDEA Череп короткий. Межвисочная кость OTCYT ствует. Базиптериrоидное сочленение подвиж- ное. Межптериrоидные ямы средней величины. Затылочный мыщелок одиночный или Tpex раздельный. В. карбон н. триас. Два семей ства. СЕМЕЙСТВО LYSIPTERYGIDAE ROMER, 1947 Череп средней величины. Слезная кость co прш{асается с лобной. Крыловидные кости co прикасаются' с сошнш{ами. Затылочный мыщелок одиночный. Челюстное сочленение расположено почти на уровне заТЫлочноrо. Сошники иноrда покрыты шаrренью из мелких зубиков. В. карбон н. пермь. Potamochostoп S t е е п, 1938 (? == Spaтg mites Fl"itsch, 1889); в. I{арбон З. Европы. Ly sipterygium Вl"апsоп, 1935 (рис. 23); н. пермь. Индии. СЕМЕЙСТВО MICROPHOLIDAE WATSON, 1919 Череп небольшой, с увеличенными ушными вырезками. Крыловидные I{ОСТИ не соприкаса , J 'j о I 1 I 2см . ются С сошниками. Затылочный мыщелок Tpex раздельнЫЙ, почти парный. Челюстное сочле нение расположено почти' на уровне затылОЧ Horo. Небные зубы расположены продольными рядами на сошниках и небных костях. Н. триас. Micropholis Н u х 1 е у, 1859 (== Petrophl'yпe Owen, 1876); н. триас (зона Pl"ocolophon) Ю. Африки {рис. 24). НАДСЕМЕЙСТВО ARCHEGOSAUROIDEA Череп удлиненный. Межвисочная кость от- сутствует. Слезные IЮСТИ отделены от rлазниц. Крыловидные кости не достиrают сошников. Базиптериrоидное сочленение подвижное (у нижнепермских) или неподвижное (у BepXHe пермских). Затылочный мыщелок трехраздель- ный или парный. Небные зубы образуют про дольный ряд на сошниках, небных и наружных крыловидных костях. Ср. карбон в. пермь. Четыре семейства. СЕМЕЙСТВО ARCHEGOSAURIDAE MEYER, 1857 Череп у взрослых сильно удлинен, rлазницы маленькие, отнесенные назад. БазиптериrОИk ное сочленение подвижное. Затылочный мы-ще лок трехраздельный, окостеневает полно толь ко У взрослых Животных. Лобковая кость не окостеневает. Н. пермь. 72 ......
Рис. 25. Archegosaurus decheпi Goldfuss. Череп: а сверху, б сннзу. н. п рмь 3. Евр<юы (Romer, 1947) Al"chegosaurus G а 1 d f u s 5, 1847. Тип po дa A. decheпi Galdfuss, 1847; н. пермь, [ep мания. Череп у молодых живатных треуrоль ный, у взрослых сильна удлиненный. Наздри Jlежат у переднеrа канца морды. Желобки' apraflOB боковай ЛИНИИ 'J ,взраслых сохраняются не падностЬЮ. Межптериrаидные ямы ДЛИННЫе, сравнительно узкие; небные ветви крылавид ных кастей достиrают их переднеrо края. На сашниках и небных кастях 'Одна две пары I\льшав; кроме Toro, на небных и наружных крылавидных костях развит продольный ряд ме.1КИХ зубав. Крылавидные кости пакрыты шаrренью из мелких зубикав. Хааны лежат да.lеко пазади заднеrо края предчеJIЮСТНЫХ кастей. У маладых живатных 'Остаются астат. кп жаберных дуr. В хвасте развиты мощные [емаJlьные дуrи, плевраuентры передних XBa ставых позвонков разделены на верхние и ниж ине. Брюшной панцирь састоит из маленьких, черепицеабразно перекрывающих друr друrа чешуек; форма чешуек поперечна удлиненная; ани заастрены на одном канце и снабжены ки .1ем (рис. 25). Два вида. Н. пермь З. Еврапы и Индии. Prioпosuchus Price, 1948; н. 'пермь Бразилии. СЕI\1ЕЙСТ80 CHENOPROSOPIDAE MEHL, 1913 Предrлазничная часть черепа резка удли ненная, марда шираI{ая, кароткая. Хааны очень БО.1Iьшие, удлиненные. Базиптериrоиднае co членение подвижнае. Челюстное сачленсние позади заты.1Iчноrо.. Ср. карбан н. пермь: ;1 ? Mytaтs Steen, 1931; ср. I{арбон США. Cheпoprosopus МеЫ, 1913 (рис. 26); н. пермь, США. СЕМЕЙСТВО PLATYOPIDAE HUENE, 1931 Череп треуrОJ1ЬНЫЙ с очень удлиненнай Map дай, расширенной J10жечкообразно на конце. [лазницы распалажены в задней палавине че репа и слеrка 'Обращены наружу. Ушные Bы резки небальшие, узкие. Базиптериrаиднае ca членение неподвижнае и 0!бра30вано уплощен ными 'Отростками парасфеноида, входящими в. карманы крылавидных кастей. В. пермь. Platyops Т w е 1 v е t r е е 5, 1880 (=== Platy oposaurus Lydekke1", 1890). Тип рада Platy ops l"ickardi Twelvet1"ee5, 1880; в. /пермь (11 зо на), СССР (БаШIШРИЯ). Марда узкая, ее лажеЧIюабразнае расширение несет 'Около 10 крупных зубов с ширакими аснаваниями. Дли на симфиза нижней челюсти превышает треть- ее 'Общей длины. Наздри атадвинуты назад И распалаrаются пачти на полавине расстаяния между rлазницами и Iюнцам марды. В заrлаз ничнай части черепа костные буrры впереди ушных вырезак и на таблитчатых кастях. Bы резка на нёбе для челюстной мускулатуры между крылавиднай и квадратнаскулавай Ka стями бальшая и rлубокая. ПреДI{рестцавых пазванков аIюла 22, 'ОСТИСТЫе отростки массив HЫ и длинные. Спинные ребра с сильна раз витыми КрЮЧIЮВИДНЫМИ 'Отростками. Задние канечнасти длиннее передних. Брюха пакрыто панцирем из черепицеабразна налеrающих. друr на друrа овальных чешуек (рис. 27). Три вида. В. пермь (11 зана), СССР (Приуралье). СЕМЕЙСТВО MELOSAURIDAE FRПSСН, 1885 Череп слаба удлиненный, с притупленным передним концам. [лазницы слеп{а атадвину ты назад, 'Обращены кверху. Слезные касти далека не достиrают лабных. Зубы на сошнике инаrда ОДИН3Iювые. Базиптериrоидное сачлене ние непадвижное. Затылачный мыщелак пар пый. В. пермь. MelosaU1"Us М е у е 1", 1858. Тип рода М. uraleпsis Меуе1", 1858; в, пер'мь (11 зона), СССР (Башкирия) . Скульптура покравных Ka стей мелкаячеистая. Каналы бокавай линии aT сутствуют или представлены слаба выражен- I-IЫМИ бороздами. Наздри большие, 'Овальные, ширако раздвинутые. Ушные вырезки большие. Переднее небное 'Отверстие между предчеЛIО стными костями и сашниками парное. Челюст Ные зубы неравной величины, rруппы больших зубов чередуются с мелкими. Шовная паверх ность сочленения I{РЫ.'1авидных костей с пара- 73
Рис. 26. Cheпoprosopus milleri МеЫ. Череп: а сверху, б снизу. н. пермь США (Langston, 1947) <сфеноидом имеет в сечении треуrольную фор му. Седалищная кость сильно окостеневает и срастается с подвздошной костью (рис. 28). Три вида. В. Пермь (11 зона), СССР (При уралье) . Tl-урl1ОSuсhus К о n z h u k о v а, 1955. Тип рода Т. paucideпs Копzhukоvа, 1955; в. пермь (11 зона), СССР (Татария). Череп cpaB нительно широкий, с притупленным передним концом. Каналы боковой линии развиты. Пе редние небные отверстия сближены, не поJtно ,стью разделены. Челюстные зубы мелкие, за исключением двух задних зубов на предчелю стной кости и двух передних нижнечелюстных. На СОШНИI{ах и на небных костях по паре клы ков; кроме клыков, на сошнш{ах развиты лишь -одиночные мелкие зубы, не образующие про дольноrо ряда. Шовная площадка между KpЫ ловидными костями И парасфеноидом велика. Один вир, (рис. 29). Jиgоsисlшs R i а Ь i n i п, 1962. Тип рода J. licflar-evi RiаЫпiп, 1962; в. пермь (татарский ярус, IV зона), Европейская часть СССР. Опи- сан по нижней челюсти. Отличается от Melo- saurus отсутствием уступа на верхнем крае на. ружной стенки аддукторной ямы, окруrлостыо BepxHero края продольноrо валика на внутрен' ней стороне надуrловой кости и постепенным удлинением зубов кпереди. Один вид. НАДСЕМЕЙСТВО ER YOPSOIDEA Каналы боковой линии обычно ОТСУТСТВУЮi. Межвисочной кости нет. Межптериrоидныс ямы умеренной величины или крупные. Бази- птериrоuдное сочленение неподвижное. Кры- ,ТIOВИДньrе кости обычно соприкасаются с сот- 74 м-
а. 1Й и 'o !a ЫО >H IM ЮТ. 'ыС' 3И pы )ш ,1 о . а '''" :' :r . . Рис. 27. Platyops stuckeпbergi Trautschold. Череп: а сбоку. б снизу. в. пермь СССР (Приуралье) (Конжукона, 1955) никами. Сошники впереди хоан соединяются с 'n'lюстноЙ I<ОСТЬЮ. ИЗ небных зубов обычно .:охраняются лишь клыки, расположенные па r.. MII впереди ),оан (на сошнИ!{ах), позади ан (на небных костях) и на наружных KpЫ nиДНЫл костях. Затылочный мыщелок пар HbIii ИЛI трелраздельныЙ. Чеюостное сочлене -I.. обычно раСПОJIOжено позади заТЫЛОЧllоrо. С ). I\арБОIl пермь. Пять семейств. В эту [l уппу входят .1а6ИрIlНТО'J:ОНТЫ, наиболсе При 'nоб.1еНliые ' жизни на суше. СЕМЕЙСТВО ERYOPSIDAE СОРЕ, 1882 Череп широкнЙ, умеренно уплощснныЙ, с ,нтуп (енноЙ мордоЙ. Каналы боковоЙ линии сутствуют. Сошнш и ДЛИIlНые, вытянутые Jад. .'I\ежптериrоидные ямы умеренной Be шны. Небные I\ЛЫКИ расположены парами. аТЫ.1Очныii мыщедок трехраздельный. KOCT ые чешуйки развпты не только на брюшной ropo.,e, но и на спине. В. I{арбон н. пермь. Eryops Соре, 1877 (== Epic01'dylus Соре, 1878; == R1юсhitотus Соре, 1878; == Eryopsoides Oo uthitt, 1917; ? == Aпisodectes Соре, 1882). Тип рода Eryops megacepfzallls Соре, 1887; н. пермь (свита клир форк), США (Техас). Крупное животное с большоIi rоловой: длина черепа до 60 С'м, ширина до 45 см. Ноздри большие, широко расставлеНIlые. rлазницы Ma .'1СlIькие, расположенные в заднеЙ половине че репа. Кости крыши черепа 'с нсправилыlй,' лру боii скульптуроii; швы меж1J,У НИl\IИ плохо раз личимы. Слсзная IЮСТЬ теряет СI3язь с rлазни ией, 110 достиrает ноздри. Между носовыми и лобllЫМИ костями имеется ДОПОЛНlIтельная меЖ.lIобная IЮСТЬ. Парасфеноид с широким и толстым мсчевидным отростком. Мозrовая KO робка сильно окостеневала, сфенэтмоид дости raeT ушных I{аrпсул. Область над затылочным отверстие-м окостеневала, но самостоятельноli 'верх.неЙ затылочноЙ кости, видимо, нс было. Предкресrцовых позвонков 23. Ребра массИ'в ные, с ,крючковидными отростками. Крестцовые ,5
Рис. 28. Melosaurus uraleпsis Meyer. Череп: а сверху. б снизу. В. пермь СССР (Приуралье) (конжукова, 1955) 1 ) dry, 1885); Chelydosauтs Fl"itsch, 1885 (== ==: Chelyder-petoп Fl"itsch, 1885); Oпchiodoп Gei nitz, 1861 (== P01-ielpetoп Fl"itsch, 1889); ,Osteo pl10rus Meyel", 1856, Sclerocephalus Gcldfuss; 1847 (==: Weissia Вrапса, 1886) Bce из н. пер- ми З. Европы. К этому же сем:ейству Ромер (Romel", 1939, 1947) относит -и бранхиозаВРОБ (Braпchiosauтs Сl"еdпеr, 1875), которых рас- см:атривает в качестве личинок эрио сид. ребра короткие, расширенные дистально. Ko ,сти Iюнечностей I{ороТ!кие, но массивные, с сильно выраженными Ilреб-нями и отростка'ми (рис. 30). Несколыю видов. Н. ;пермь США; co мнительные остатки указаны для в. ка,рбона США. Glaukerpetoп Romer, 1952; в. I{арбон США. Actiпodoп Gat1dl"Y, 1867 (== Euchirosaurus Gau- 76
..".. __' __:;& Р{ f?! 'С::: _"",." > rr с,'" _/' " /<,_:;,/,/: ;;/' ) U) / .\ . (, / Ш , , / ...--- ., ........) :,:(-.;:' ///-.-.. ---"._"- ' ,. / ( , , , , ,. \""'> " \ , , , -', -- -. о 2 4 осм '\ : " \ , , t ) , .................. " -'- , , , _. ...................... .............:..., , , , , , \ , , : ) : . , I . , :: ! ; , ----:::: - :: .. Рис. 29. Tryphosuchus paucideпs Konzhukova. Череп снизу. В. пермь СССР (Поволжье) (Конжукова, 1955) Рис. 30. Eryops тegacephalus Соре. Череп: а сверху, б сбоку. н. пермь США (Sawin, 1941 . СЕМЕЙСТВО TREMATOPSIDAE WILLISTON, 1910 Череп сравнительно высокий, rлазницы обра- щены наружу. Желобков opraHoB боковой ли- нии на черепе нет. Ноздри резко увеличены. Заrлазничная часть крыши черепа уплощен ная. УШНЫе ВЫре3IШ большие, длинные. Меж- птериrоидные ямы умеренной величины. Заты- лочный мыщелок парнЫЙ. В позвоночнике rипоцентры иноrда образуют полные диски. В. карбон (?) н. пермь. Tl-ematops W i 11 i S t о п, 1909. Тип рода Т. miller-i Willistоп, 1909; н. пермь (свита клир- фОрI{), США (Техас). Череп тропибазальный. Сфенэтмоид отделен от ушных капсул неоко- стеневающим пространством. На крыше чере- па между носовыми и предчелюстными костя- ми небольшое срединное отверстие, сообщаю- щееся с непарным передним небным отверсти- ем между предчелюстными костями и сошни I{ами. Таблитчатые кости с отростками, направленными наружу и вниз и почти замы- кающими ушные вырезки. Мечевидный отро- сток парасфеноида сравнительно узкий. [ипо- центры иноrда образуют ПОлные диски. Пар- НЫе конечности массивные (рис. 31). Три вида. Н. пермь США. Acheloma Соре, 1882; Parioxys Соре, 1878; Trematopsoides О IS0П, 1956 все из н. перми США. Возможно, что сюда же следует относить и род M01-dex Steen, 1938 из В. ка.рбона Чехо- словакии, отличающийся от типичных трема1'О- псид неувеличен'Ными ноздрнми. 77
...-- рис. 31. Treтatops willistoпi Olson. Череп: а сверху, б сннзу. Н. пермь США (О18ОП. 1941) СЕМЕЙСТВО INTASUCHIDAE KONZHUKOVA, 1953 Череп удлиненный, треуrольньн\ близкий по пропорциям К черепу Coch1eosauridae, а по строению !{рыши черепа с узкими и длинными ушными вырезками к черепу Trematopsidae. Желобков opraHoB боковой линии на черепе нет. В теменной области крыша черепа ре3IЮ ПрlIподнята. Межптериrоидные ямы БОJIЬШие. Шов между !{рыловидными костями и парасфе ноидом короткий. На нёбе, кроме клыков, MO [ут иметься и мелкие зубы. Н. пермь. lпtasuchиs К оп z h u k о v а, 1953. Тип po да 1. silvicola Konzhukova, 19,56; н. перl\1Ь, СССР (бассейн Печоры, р. Б. Инта). Череп Уд.'1Иненный, окруrло треуrодьный, со слабо заостренным передним !{онцом, слепса сужен ный позади ноздрей. Кости крыши черепа с резкой скульптурой. Между предчелюстными и носовыми костями срединное отверстие, co общающееся с непарным передним небным отверстием; последнее расположено в предче пюстных костях. Ноздри большие, широко раз Рис. 32. /пtasuchus silvicola Konzhukova. Черz-п: 8 сверху. б СННЗУ. Н. пермь Комн]:АССР (J<.онжу' кова, 1956) двинутые; от ноздрей назад и от ушных вырезоК вперед идут ДЛИННЫе желобки. [лазницы боль шие; предrлазничныЙ отдел почти вдвое ДЛИН' нее заrлазничноrо. На сошниках и наружных крыловидных костях, ПО!llИМО клыков, развито по несколы{у меЛIШХ зубов, образующl"Х неПОJI- ный продольныЙ ря 1.. Челюстные зубы не- большие, тОНlше и острые; два наиболее круп- НЫХ верхнечелюстных зуба расположены на уровне ноздрей. Нижнечелюстные зубы мед- кие, за исключением трех передних, имеющих более массивные основания (рис. 32). Один вид. SyпdiodosucflllS К о П z h II k о v а, 19S3. Тип рода S. tetricus КопzJшkоvа, 1953; ср. rори- зонты н. перми, СССР (с. Приуралье) . Череп с притупленным передним концом. Ск льпту- ра костей крыши черепа резкая, меJ',,()ячеи- стая. Ноздри большие, не замкнутые сзади. Отверстия между предчелюстными и носовыми костями нет. но на ero месте имеется большая межноздревая яма. [лазницы небольшие, сбли- женные. Переднеrо отверстия в небе нет. Кроме 78
'; / :: ';>!; ?'; . /".; " -K 1- . :';'-< ;;'/' ,( ( /,:" ',"i"'" _.R ' : ,I" /. O ' :' ; i' r- J : I.. # 1 ........ .., ,,::--\.. .... . _ ......---::: ... .'{ i= ;' , } \ i i 3t ,/ ,) "" "".'" -: ( "" .::;..- < !-::'::;; ;";-':' , ,." . ' .: - ;:" :'.,< ? , :. .;., . -.,..,:, а '.... ': .., о 2 4 . 1 , РИС. 33. Syпdycdosuchus tetricus КОl1zlшkоvа. а сверху. б снизу. н. пермъ Коми АССР (Конжу кова, 1956) uIKOB, з}бов на нёбе нет. Зубы верхнеЙ юсти с заrнутыми назад вершинками; они сположены парами, разделенными неболь- "\\ промежутО'чками. Наиболее крупные 3Y vl па уровне ноздри. Нижнечелюстные зубы '.1IШ(', не сrруппированные парами; наиболее nYnHbliJ зуб третий спереди (рис. 33). Один 11;1.. СЕМЕЙСТВО DlSSОRОРНЮАЕ WILLISTON, 1910 Череп высокий, узкиЙ, сравнительно KO'PO'T ".111. спереди закруrленныЙ:. [лазницы боль- Шllе, обрашенные наружу; распО'ложены в ре.JflеЙ части черепа. Ску,пьптура неправиль- '1Я, rрубая; каналО'в бокО'вО'Й линии нет. Ушные вырезки большие, О'бычно замкнутые. Небные IИ I\f1blJЮВИДНЫЛ 'костей ШИрOlше, не ДО'- Irают сошников. Затылочный мыщелок ыЙ. Челюстное 'Сочленение на УРО'ВНР . Jлочноrо. Лобковые кО'сти окостеневали. 1\ . еЧflОСТИ массивные, сравнительно длин- Ю'. Спина покрыта паНQирем из одноrо \ рядов костных пластин. Ср. карБОIl '\Ib. Cacops W i 11 i s t о п, 1910. Тип рО'да С. aspidephorus WiJ1istоп, 191 о; п. пермь (С'вита клир фО'рк), США (Техас). Череп слеrка удли- ненныЙ, ВЫСО'кий, с ПО'чти вертикальными БО'ко выми стО'рО'нами. НОЗДрИ БО'льшие, распО'лО'же ны впереди, сближены. Ушные вырезки очень БО'льшие (занимают большую часть висО'чной О'бласти черепа), замкнутые. МежптериrОИk ные ямы БО'льшие. МечевидныЙ О'тростО'к пара сфенО'ида узкиЙ. КрылО'видные кости образу ют небольшие пО'перечные ветви. Имеются пред- и пО'слехО'анные небные клыки, нО' наруж ная крылО'видная кО'сть без зубов. В пО'звО' ночнике 211предкрестцовыЙ IПОЗ'ВОВОК, два Kpe стцО'вых, 21 22 хвО'стовых. Ключицы нераСШJ1 ренные и нескульптирО'ванные; межключица с кО'рО'тким задним О'трО'стком. Пластинки спин HO'rO' панциря соединены между собоЙ и с О'сти стыми О'тростками пО'звонков, СКУЛЫП1 ирова- вы и слеrка шире пО'звО'нков (рис. 34). Один вид. Dissотр/шs С о' Р е, 1895 (== Otocoetus СО'ре, 1895) . Тип рода Dissomp/zus multiciпclus СО'ре, 1895; н. пермь (свита клир фО'рк), США (Техас). Череп КОРО'ткий и ширО'киЙ:, С замкну тЫ ми ушными вырезками. П.,IaСТИНКИ панциря резко расширены и пО'крывают большую часть спины (рис. 35). Четыре в i1Д а. Н. 'Пермь США. Zygosallrus Е i с h \V а 1 d, 1848. Тип рода Z.lucius Eichwald, 1848; в. пермь (13O'Ha), СССР (Башкирия) . Череп О'чень высО'КИЙ, удлиненно О'вальнО'Й фО'рмы, резкО' сужающий ся впереди rлазниц, расширенный в висО'чной области и внО'вь сужающийся к затылку. [лаз- ницы О'чень велики, лежат пО'чти пО'средине дли ны черепа, обращены наружу. Затылок rлу боко !вотнутый. ТеменнО'е отверстие orpoM нО'е, лежит вблизи заднеrО' края rлазниц. Зубы крупные, конические (рис. 36). Один вид. Amphibamus СО'ре, 1865 (== Mazoпerpetoп l\1O'O'die, 1916; == Miobatrachus Wаtsоп, 1940); Arkaпserpetoп Lапе, 1932; Platyrhiпops stееп, 1931 все из ор. карБО'на США. Alegeiпosau rus Case, 1911; Aspidosaurus BrO'ili, 1904; Bmi- liellus Wi1listO'n, 1914; Tersomius Casc, 1910 все из п. 'Перми СШ 4.. Положение в системе среднекарБО'новых родов СОМIШТСЛЬНО'. Уотсон (WаtsО'п, 1940) пысказал идею о БЛll зости Amphibamиs к предкам современных бес хпостых зеМIIОПО'ДНЫХ, указыпзя, п частности, на 5I1кобы характерную для этО'Й формы утрату заднеТСl\1епных и таблитчатых костеЙ и на не- кО'торые осО'бенности строения 'пО'звошшн. Ok пако по Дж. [реrори (J. Gregory, 1950) АтрЫ- bamus мало отличается от типичных Dissoro phidae. 79
:--., .. , '. <:........-{/j.6' ) б Рис. 34. Cacops aspidephorus Williston: а реконструкЦи>(:(Х'/.);.б= туловищные позвонки (9-11 16.й). Н. пермь США (Wil1ist ", 1!Jlс; Рис. 35. Dissorophus тulticiпctus Соре. Череп сверху. Н. пермь США (Wil1istоп, 1910) СЕМЕЙСТВО ZATRACHYDIDAE СОРЕ, 1882 ЭРИОПСОИДЫ с уплощенным широким чере пом, перешедшие к водному образу жизни. За одним исключением (Sfegops) предrлазничная часть черепа резко удлиненная, с БО<lЬШИМ срединным отверстием между предчелюстны- ми и носовыми костями. Таблитчатые кости образуют выросты (<<pora»), направленные на- зад; аналоrичные выросты обычно развиты и на нижне:\1 крае квадратноскуловых костеЙ. Затылочный мыщеЛОI( парный. Че.тIlOстное со- Ч.тIенение расположено примерно 'На уровне за- тылочноrо, но у одной формы (Stegops) оно заметно смещено назад от последнеrо. БаЗИП7 териrОИДНое -сочленение обычно неподвиж'Ное, но у Acaпthostoma (по краЙней мере у моло дых особей) оно подв!Пкное. Исключая Acaп thostoma, на черепе появляются KaHa.1JbI боко вой линии; У Stegops они ЗШ<.лючены в костные каналы, как и у ИХ}jиостеr. Позвонки обыч'но рахитомные, однако у Acaпtlzostoma rипоцентр и парные плевроцентры образуют полные ди ски; плевроцентральный диск развит Зliачи тельно слабее rипоцентральноrо. Конечности слабые. Ср. кар'бон н. пер:'vIЬ. ZafraC!lf/s С о р е, 1878. Ти.п рода Z. S6rra tus Соре, 1878; н. пермь (свита Уi1чита), США (Техас). Череп с резко удлиненной и слеrка заостренной кпереди мордой, с оrромноЙ pOCT ральной фонтанелью, ПО.1JНОСТЬЮ разделяющей 80
о , 2 , 3см , Рис. 36. Zygosaurus lucius Eichwald. Череп сбоку. в. пермь СССР (Приурапье) (Ефремов, 1954) Рис. 37. Zatrachys serratus Соре. Череп: а сверху, б снизу, Н. пермь США (Langston, 1954) аховые кости -и ВК.1ИНilВающейся м€жду лоб ЬВIИ, сильно развиты:\ш «роrами» И MHO'rO чп.:леНIIЫМИ выростами по 'краю KBaдpaTHOCKY ,ых костей. Челюстное сочленение раополо жен{) примерно на } роане заТЫJlочноrо. [лаз ицы очень маленькие, не превышающие по 'лера\1 ноздри. Базиптериrоидное сочлене 11-' неподвиж'Ное. Мечевидный отросток па'Ра февоида очень широкий; меЖllтериrоидные l ibI Tpeyro.'IblIbIe. Хоаны большие; расПОЛО Jl\tBi!bIe позади ноздрей. На нёбе сла'бо разви 'de пары клыков и мноrочислен'ные мелкие ШЮI. 6 I'"'Bbl ПН.:tе()НТО:ЮfIlИ Желобки opraHoB боковой линии на черепе выражены очень слабо (рис. 37). Два три вида. Н. пермь США. Stegops Моо(Не, 1909; ср. карбон США. Acaпtlzosfoma Сrеdпеr, 1883; Dasyceps Huxley, 1859 оба из н. перм-и З. Европы. Условно к ,этому же ,семейству отнесен род Platy/zystrix Wi1liston, 1911 из н. перм'и США, обладающий крайне удлиненными (как у 'He которых пеликозавров) остистыми отростками позвонков, несущих поперечные перекладины; ребра резко скульптировапы. 81
ПОДОТРЯД PHYLLOSPONDYLI. ФИЛЛОСПОНДИЛЬНЫЕ Небольшие неотенические Iземноводные с He доразвитыми филлоспондильными П03ВОНJ{3 ми. [олова ,срав'нительно большая, череп УШI'O щенный, короткий и широкий. ЗаднетеNlенные и таблитчатые .кости обыч:но укороченные; уш lIые вырезки широкие. Ме:жптернrоидные ямы хорошо ,развиты, и крылонидные кости 1Iнкоrда не соприкасаются друr с друrом впереди IIИХ. l:>азн'Птериrоидное сочленение IПОДВИЖ-IIое. Зv ()ы с большой ПО.l0СТЬ!0 пульпы, нелаGIIриiI товые. Хорда ,сохраняет,ся пожизненно; П03ВОН ки образованы rлавным образом ,еамостоятель ными невральны'ии дуrами, обрастающими хорду сверху; в некоторых случаях сохраня ются также плохо -окостеневающие вентраль ные элементы тел позвонков. Ср. карбон пермь. .цва семейства. СЕМЕЙСТВО PELIONТlDAE СОРЕ, 1875 !vlежвисочные кости сохраняются. Базипте риrои;щое сочленение образовано отросткаlМИ базисфеноида и КРЫЛОВИДНЫМИ костюш. За Рис. 38. Реиоп lуеЩ \Vушап. Череп: а сверху, б снизу. Ср. карбон США (Romer, 1930-) ТЫ.l0ЧНЫЙ 'мыщелок непарныЙ. Имеется II3рУЖ ная крылов'Идная кость. В некоторых с.lучая\ известны пред и захоанные КЛЫКlI, не соедп- ненные продольным рЯДD:\f зу.бов. Ср. карбон Pelioп W у m а п, 1858 (? == Brallchiosallrav/l Romer, 1930). Тип рода Pelioп [уеШ Wyman 1858; ср. карбон, США (Оrайо). НаиБШlеЕ. крупныЙ из ФИЛ.'JOСПОII,:ЩЛЬНЫХ. НаРУЖНЫЕ ноздри маленькие, широко раздвинутые. [лаз IIИЦЫ 'окруrлые. Имеются небо.1Jьшие переДНИЕ небные от,верстия. На сошниках, небных и на РУЖIlЫХ крыловидных костях К.1ЬШИ; крыло- видные кости покрыты шаrренью из меЛКJ!1r зубиков. Тело покрыто oKpyr.lbIMH чешуйкаш (рис. 38). Один вид. Ellgyriпus Watson, 1921; ErpetocephaZus Hи хlеу, 1867 оба из 'ер. карбона З. Европы. СЕМЕЙСТВО BRANCHIOSAURIDAE FR1ТSСН, 1879 Межвисочные кости утрачены. Череп резКо уплощен. Затылочный ,мыщелок IпарJ-IЫЙ. Мел,' птериrоидные ямы очень большие. Наружные крыловидные КОС}jИ утрачены. Вырезки для че- :тюстной мускулатуры на нёбе резко удлинены и в'переди почти всеrда достиrают уровня ха- ан. Брюхо покрыто Iпанцирем из V образ'нЫ\ поперечных рядов костных чешуЙ. Ср. кар. бон н. lJ1ермь. Braпchiosaurus F r i t s с Ь, 1879 (== PZeuro пeura Gaudry, 1878; == Protritoп Gaudr), 1878; == Salaтaпdrella Gaudry, 1878). Тип poдa Braпc/liosaurus salaтaпdroides Fritsch, 1879; в. карбон, ЧеХОСЛОil3акия. Типичные бранхио, завры. Череп широкий, пара.БОЛlический, с боль- шими овальными rлавницами. Кольцо с.клеро- тики примерно из 30 косточек. Скульптура по- кровных 'костей крыши черепа радиальная или ячеистая. Та,блитчатые кости с неБОЛЬШIЛlll задними отростками. ТеЛQ парасфеноиnз. рез- ко ра,сширено. Ушные вырезкн широКИ и не- r.1убо]ше. Зубы мелкие, конические; небнЫ\ клыков нет. У молодых особеЙ извест- ны жаберные дуrи .с жаберными тычинкаvlН, Конечности ,сла'бо окостеневают. Брюхо и про' кснмальные отделы конечностеЙ ПОIi:рЫТЫ ко- стными чешуйками (рис. 39). MHoro ВИДОВ. Ср. кар'бон США, в. кар,бон ,пермь З. Европы. Pelosaurus С r е d n е r, 1885. Тип рода Р. Zaticeps Credner, 1885; п. ,пермь (I<'раоный ле- жень), [ер мания и СССР (Казахстан). Чсреr треуrольный, закруrленныiI спереди. [лазниць, овальные,' с 'кольЦом склеротики, расположен. ные в передней половине черепа. Скуль-птур покроВ'ных костей черепа радиа.1ЫIая. CIKYJ10' вая кость очень большая. Ушные вырезю 82
.$>.. '"' " , : .....e' c? : :o rлубокие, суженные. Заднебо.ковые отростки та,блитч-атых костей хорошо выражены. Me чев'ИднЫй отросток пара.сф-еноида длинный и узкий. Конечности хорошо окостеневают, но лобковая кость остается хрящевой (рис. 40). Один вид. Micrerpetoп Moodie, 1909 (== Eumicrerpetoп Moodie, 1909); ср.ка рбон США. Melaпerpetoп Fritsch, 1878; в. карбон З. Европы. Leptorophus Bulman et Whittard, 1926; Microтelaпerpetoп Bulman et Whittard, 1926; Promelaпerpetoп Kuhn, 1961 все из н. перми 3. Европы. Рис. 40. Pelosaurus laliceps Credпer. Череп сверху (х"!.). Н. пермь rермаини (Вulmап а. Whittard, 1926) Рис. 39. Braпchiosaиrus amblystomus Credner: а реконструкция скелета сверху (х2);:б череп сверху (х3) Н. лермь rермаиии (а Bulman, Whittard, 1926; б Lehman, 1955) ПОДОТРЯД STEREOSPONDYLI. СТЕРЕОСПОНДИЛЬНЫЕ Лабиринтодон'Ты длиной до нескольких MeT ров, обитавшие в ,пресных водах или в при брежной зоне морей; иноrда сухопутные фор- мы. Крыша черепа, как у типичных рахитомов, но часто более уплощенная. Система каналов боковой линии обычно хорошо выражена. Уш- ные вырезки небольшие или отсутствуют. Слез- ная IЮСТЬ в значительной ,степени редуцирова- на. Межвисочная кость обычно отсутствует. Заднелобная кость rранич'Ит с надвисочной. Затылочный мыщелок, за редкими ,исключе нинми, двойной, образованный БOIЮВЫМИ заты- лочными костями. 3аднетеменная и та'блитча- тая кости с затылочными отростками, соеди- няющимися соответственно с верхним и верх- небоковым отростками боковой затылочной IЮСТiИ и создающими вместе с ними края зад невисочноrо отверстия. Заднеу:шная кость, как правило, не образует края зад'невисочноrо от. верстия и обычно не видна на затылочной по- верхности. Внутренние отростки боковых за- ты.)ючных костей в'клиниваются между заты- лочным отверстием и верхнезатылочным хря- щом. -Выходное отверстие IX и Х черепных нервов лежит в основании верхнебоко'Воrо от. рост;ка боковой затылочной кости. Нёбо с боль- ши,м-и межптериrоидными ямами. Квадратные и нёб:ные ветви крылови\дных костей укороче- ны; последние обычно теряют св,язь с сошни- ками, а иноrда и с нёбными -костями. Между 83 64<
сошниками и ,I1редчелюстными костями часто имеются передние 'небные отверстия. Тело па расфеноида и /Пр'Илеrающие части КРЫЛОВlИk ных костей уплощены и обычно соединены шва.ми. Мозrовая коробка преимущественно хрящевая; iПОСТОЯ'н'НО окостеневают лишь боко вые затылочные 'кости, .зачастую та'кже OCHOB ная затылочная кость и ,сфенэтмоид, а изредка I i [1,' ер,. Pl / / I I ' II ,;с...,. .t ...! .. I \\ ' '1.< I I - """ ' , {, '! \ " " \'!! ! " / 'f/ / ' ....."'-. '\\ ., ; ....',.", I . r:- ",7 : .. . 1\ " Е;" // .... ........ ,',,' ..... ...... ...... . --.,.:-<,/ / ./ %' "' ' '. -'\ \ "', -. , ,', / ' , , : , =' ' "f/, ,"" "/,,/ /Р4РIl\" \ ", ,1!' ер "". , ",,,'.t.>,, .' "- . \- ". t1 } [а " \,J I:@I : ! ' . , p.s6. Со '" п-с.е б Рис. 41. Строение основания черепа Bel'/,thosuchus sushkiпi Efremov сверху: а тело парасфеноида, правая боковая затылочная кость и часть правой крыловидиой кости; б тело па- расфеноида со вскрытыми каиалами внутреиинх сонных артерий а. с. i arteria carotis interna, с. р crista parapte- rygoidea. с. pr crista praeotica, Во Exoccipitale, 1. а 1am.ina ascendens, Psph parasphenoideum, р. sb processus suboticus, Р! pterygoideum, r. с. recessus conoideus (по Быстрову и Ефремову, 1940) и базисфен'Оил. Иноrда ,имеются широко раз- деленные окостенения ушной капсулы заk He Iи переднеушная кости; с последней cpa стает,ся васходящая пластина квадратной вет- ви ,крыловидной кости. Края овально.о окна остаются хрящевыми; нижний костный край окна 'Обычно образован нижнеушным OTp'OCT ком ,боковой затылочной -кости, изредка Kpa ем параофе,ноида (Dviпosaurus). В неБНО1\Ваk ратном хряще, IIOМИМО квадратной кости, обычно окостеневает и верхНяя крыловидная (эпиптериr'Оид), образующая восходящий OT ш:...... росток неuноквадратноrо хряща; предушный отросток эпиптернrоида часто не окостеневает. Эпиптериrоид широко отделен от квадратной кости. ПервИ'чный базиптериI'ОИДНЫЙ сустав сильно редуцирован. БазиптериrоидныI.. ОТро- сток базисфеноида всеrда хрящевой; соответ- ствующее ему уrлубление в небноквадратном хряще ,смещает,ся с э:пиптерИI'оида на крыло- ви\дную кость И обычно имеет вид конической ямки (recessus conoideus); последняя -прикры- та эпиптери-rоидо-мсверху 'или полностью от- делена от Hero. Область шоююто соединения крыловидных костей с парасфеноидом ,(птери- rО lПара,сфеноидные швы) разрастается назад (и чаСТlIЧНО вперед) от областей первичноrо баЗИiптериrоидноrо су.става. Внутренняя ,COH ная артерия входит в тело пара,сфеноида He сколь'ко позади области ,первич,ноrо базипте- ритоидноrо .сустава, в передней части полости среднеrо уха (рис. 41), и ее канал обычно не виден на 'небной поверхнасти черепа. Нижняя челюсть с засочленовным отростком. Предсо членовная кость обычно не до.стиrает передне венечной, а иноr да также и межвенечной ко- сти. На нёбе, кроме клыков на сошниках, неб ных и изредка наружных крыловидных костях, часто имеются ряды мелких зубов. Парасфе ноид и 'крыловидные кости, а реже и передняя часть ,нёба часто покрыты шаrренью из мел- ких зубиков; небные ветви к:рыл-видныыx KO стей, а иноrда и парасфеноид мотут быть скулыптированными. Верхнечелюстные зубы мелкие, равновелик'ие; на .с-имфизе нижней че JIЮСТИ два клыка. Позвоночник рахитомный, неорахитомный или стере'Оапондильный, в ред- ких случаях э'мболомерный (Tupilakosaurus). Остистые отростки короткие. Ребра обычно двухrоловчатые, 'но их сочленовные поверхно- С1'И часто 'не окостеневают. Ключицы и меж ключица уплощены и расширены; клейтраль- ный отрост'Ок ключицы налеrает ,на клейтрум спереди и снаружи (иС'ключен:ие Plagiosau roidea). Передний край скаIПУЛ-О'к'Ора,коида OKO стеневает неIПОЛ\НОСТЬЮ. Лобковая кость обыч но остается хрящевой. Кости конечностей He полно окостеневают. Пермь 'триас. . Четыре надсемейства. [руп!па Stereospondyli в понимании YOT сона ,(Watson, 1919) представляет опреде- ленную эволюционную ступень (-«grade»), к которой принадлежат пото.м'ки раХ!итомных ла биринтодо'Нтов, имеющие ,стереос.пондильныЙ позвоночник и проrрессивно построенный чl - реп. Это 'Объединение основано, .следовате.1Ь- но, не на rенетическом род,стве, а только на общности м'ОрфолО'rическоrо уровня и, очеВИk но, ,включает высших :представителей ряда па ,раллельных эволюционных линий (Huene, j j I f , , j 1 84 ...-
...... i92 ; Save Soderbergh, 1935; Быст,ров и Ефре мов, 1940; R-omer, 1947). Однако ненсность re нетических ,связей между отдельными Haдce мейс'rВа.ми стереоапондильных и .предковыми рахитомными rруппамiИ делает 'Преждевре менным упразднение ПОДО'I1ряда Stereospon dyli. Относительно mроисхождения различных надсемеи.ств стереоспондильных нет единоrо мнения. Для представителей надсем. Capito sauroidea в 'Качест,ве 'На'<iболее вероятных преk кав обычно ,называют ЭРИOlПОИД (Wаtsоп, 1919, 1951; R-omer, 1947), для надсем. Trematosauroi dea археrозаврид (J aekel, 1903; Drevermann, 1920), для надсем. Brachyopoidea .прИ'митив ных рахиТ'омав типа Реиоп и Saurerpetoп (Wаtsоп, 1956; Ноttоп, 1959), относимых иноr да к фИЛЛОСПОНд'ильным (Lehman, 195'5а) . Преобра30вание рахштомноr,а ,поз'вонка в CTe реоопондильный рроисходило в ОТсП.ельных rруппах стереосlПОНДИЛЬНЫХ в раз'ное время и различными .путями. Классический ,стереоспон дильный тип позвоночника, в котором TeJja паэвOlН ЮВ дИ'сковидны и обра30Вatны раз'рос шимися rи'ПоцеН1'рами, был l'Приобретен ка.пито завраидами в конце 'pa\HHeI'O триаса (Mastodon sauridae), а брахиопоидами (Metoposauri dae) в позднем триасе. Представители надсем. Plagiosauroidea п:риабрели «CTepeoc пандиль,ные» :поз'Вонки уже в поздней перми (Рапсhеп,1959). Тела ПОЗВОНIIЮВ плаirиозавро'в, СУДЯ па их форме и ,СОО11ношению с ребраiМrи и неsраЛЬНЫМИ дуrами, имеют более сложное праисхож.дение, чем у 1'ИПIИЧНЫХ стереоспон дильных. Родственные взаимоотношения внутри OT дельнЫХ нщдсемейств (за исключением Capito sauraidea) недостаточно я'СНЫ. Типичных преk' ставителей надсем. Trematosauroidea Tpe ма-тазаврид считают потомками археrозав рид, но иноrда признается возможность их дифилетическоrо происхождения (Ефремов, 1940). Друrую 'I'руппу этоrо наДСе'меи.ства сеМ. Peltostegidae иноrда считают более близкой 'К3<ПИ1'озавроида,м (Nilsson, 1946) и выделяюТ в ,са'мостоятельное надсемейство. НеяснО' происхождение ритидостеид. CTepeo спаНJl:ильнае ,строение позвоночника известно толька у одноrо трематозавроида 'Пелыосте rида Laidleria ,(юtсhiпg, 1957), позвонки KOTO pora внешне напоминают плаrи'озавровые. у астальных же родов :позвоночник неизвестен или имеет рахитомное строение. Не вполне ясны объем и ,систематика Hak сеМ. Brachyopoidea. Представители сем. Bra chyopidae, 1'ипичноrо для этой rруппы, извест вы IВ различных ТОРИЗОНiтах от IH. перми до ,ар. триаса. Несмотря на отсутствие значительных переРЫВОtl между временем сущеСТIJ30вания отдельных РОДОВ, морфолоrически они 01'чет ливо разделяю1'СЯ на две rру.ппы, ,не связанные JfIереходами: на «новых» (lпреимущеСТlвенно триасовых) брахиопид ,с проrрессивно .пOiС1'рО енным черепом, составляющих 'сем. Brachyopi dae в узком смысле, и на «старых» (!пеРМ1С'КИХ), более .примитивных, с подвижным ба'ЗИiптери rоиднЫ'м ,сочленением и рахитомным позвоноч ником 1. Предста.вители последней rруппы во MHOIrOM СХОДНЫ с .примитИ'вными рахитома:УIИ Реиоп, Saurerpetoп и Triтerorhachis, с KOTO рыми ОНИ ИНОl'да и абъединяются. Признание этоrо родства (Wаtsоп, 1956; Ноttоп, 1959) означает установление единой эволюционной ЛИНИИ от rипотетических форм, близких к пе л'ионидам и ТрИiмерораХiИда'М, до lIриасовых брахиопид. Иноrда, однако, предками послед них считают ранних каlПитазавроидов типа Ly dekkeriпa (Romer, 1947). Хотя «старые» брахи опиды стоят на более низком эволюционном уровне, чем остальные StеrеоsропdуIi, они па- мещаются здесь в сем. BTachyopidae вместе с поздними брахиопидами. Сем. TupilakosauTidae тесно связано с сем. Brachyopidae и, судя по строению черепа и позвоночноrо столба cBoero единствеНlноrо из-вестноrо преД)ставителя Tupilakosaurus (Nielsen, 1954; Шишкин, 1961), развил ось из «старых» брахиопид, Нiеза.висимо от «Ha вых». Представители ,сем. Metoposauridae XOДHЫ с брахиопидами ,по мноrИ:\1 чертам ,строения черепа, и 'Включение их в наДС6М. Brachyopoi dea (R-omer, 1947) представляется весьма оп равданным. В качестве Предка метопозаврид указывался ниж,непермский Triтerorhachis (Save Soderbergh, 1935), iHO Ромер (Romer, 1947) считает внешнее сходство этих форм pe зулыатом конверrенции. Хюне (Нuепе, 1956) без особых оснований считает прямыми Пред ками метопозаврид ранних капитозавроидов типа Lydekkeriпa. [РyiП'па Plagiosauroidea рассма1!риваеТСfJ здесь 'как надсемейство. Ero типичные Пред стаовител-и плаrиозавриды обычно объеди няются с браХИOlпидами, сходными с ними по строеНIIЮ черепа, в один отря:д, надсемеЙство или даже семейство (Wаtsоп, 1919; Save So derbergh, 1935; Nilssоп, 1937, 1939, 1946а; Rb mer, 1947 и др.). При этом считается, ЧТО' плаrиозавриды нвляются .потомками брахио Щ-Щ, та.к 'как время исчезнавения бальшинства 1 Уотсон (Watson, 1956) называ'ет «старыми» бра хиопи'дами, как пермских, так и триасовых представ'Ите лей семейства; «поздними» брахиопИ'дами он называет плаrиозаври . 85
последних (ранниЙ триас) непосредств нно предшествует моменту появления первых (средний триас). Однако примитивное CTpoe ние ,затылка плаrиозаврид (участие заднеуш ной кости 'в образовании краев задrпетемеНlНоrо отверстия) не позволяет выводить плаrиозав рид не только из триасовых бр ахиошщ, но .даже из ранних, типа Eobrachyops. Отсутствие Ka ких либо переходов между брахиопидами и плаrиозаврами и, наконец, открытие BepXlIe пермскоrо Peltobatrachus (Раnсhеп, 1959), близкоrо к плаrиозавр\Идам по строению чере па и имеющеrо стереClПОНJJ.ИЛIтый позвоночник пла,rиозавровоrо типа, делают возможность близкоrо родства между c-емействам'И Brachyo pidae и Plagiosauridae весьма маловероят ной. Окончательно этот вопрос не может быть пока решен ввиду ОТСУТС'l1ВiИя данных о CTpoe нии позвоночника у поздних брахиопид. Срав'нение плаrиозаврид с одновозрастными им брахиопоидами (метопозавридами) также показывает обособленность первых, поскольку у метопозаврид позвоночник нормально CTe реооПОНДИЛЬНЫЙ (тела .позвонков образованы rипоцентра,ми). СХ'одство В ,строении плечево- ro ПОЯlса у метопозанрид и пла'l'иозаврид, ПОk черкиваемое Ромером (R,omer, 1947), в дей С1'вительности весьма ,нес'ущественно. Меж- ключица у метопозав,рид по фOlрме близка iК капитозавроидной; строение cleithrum 'и xa рактер ero сочленения с ключицей обычноrо для лабириlНТОДОНТОВ типа (Nilssоп, 1939; Sawin, 1945), от KOToporo пла'rиозавровый тип сильно отличается. Таким образом, резкое разделение плаrио заврид и надсем. Brachyopoidea, предложенное Панченом (Р аnсЬеn, 1959), представляе1iСЯ целесообразным. Надсем. Plagiosauroidea включает два семеЙства: Plagiosauridae и верх- непермских Peltobatrachidae. Единственный представитель последних Peltobatrachus, су- дя по строению ОiOнова'ния черепа и XB,OCTOBoro отдела позвоночника, ПРОИСХОДИТ от Кa'IШХ 'ТО рахитомов. Надсем. Capitosauroidea объединяет шесть близко РОЩСТlвенных семеЙств, хара,ктеризую щихся ясно выраженной МОРфОЛOlrической IПре емственностью. Наиболее ранние из' них сем. Rhinesuchidae, а иноrда и сем. Вепthоsu- chidae (== Wetlugasauridae) некоторые aB "юры 01'НОСЯТ к 'рахитомным (I-1uепе, 19566). Поск-оль'ку, однако, ринезухиды весьма близки к бентоз;ухида'м, а ПОiследние связаны постепен ным переХ'одом с типично етереосПО'НДИЛЬНЫ ми капитозавридами, представляется более Пiравильным \раСClматривать все.,"{ каПИ110за'Врои ДОВ в составе одноrо 'надсемеиства. НАДСЕМЕЙСТВО CAPIТOSAUROIDEA Пресноводные лабирИlНТОДОНТЫ в боль- шинстве па,ссивные хищники придонной зоны. Длина черепа до 1 м, ИНОf'да и больше. Череп умеренно вытянутый, пара-боличеС'кий или треуrольный, ,более или менее уплощенный, оБЫЧIlЮ 'с хорошо выраженной преДlrлазнич ной зоной интенсиююrо роста. [лазницы сбли жены, приподняты и лежат в задней половине черепа. Крыша черепа в межrлазничной обла сти ВОI'нутая. Ушные вырезки небольшие, OT крытые или замкнутые. Слезная кость не дo стиrает Iкрая rлазницы и, как правило, не доходит до 'ноздри. Окуловой канал б-оковой линии в задней своей части лежит на KBaд рат.носкуловой кости и образует рез,кий изrиб в ,месте соединения 'с подrлазничным каналом; последниЙ дает 'рез'кий из-тиб 'в области слезной кости. Затылок более или менее вертИ'каль'ный. Задневисочные отверстия обычно ,большие, yд линен,ные. Затылочный мыщелок Iпарный; бо к.овые затылочные кости с выходными OTBep стиям'И ХН пары нервов. Нижнеушные OTpOCT ки боковых затылочных костей достиrают KpЫ ЛОВИДНЫХ костей или отделены от :н-их неболь шими промежутками. Челюстные су,ставы He сколько позади заТЫЛОЧilЫХ или на одном уровне с ними. Мечевидный отросток ларасфе ноида неширокий. Тело пара'Ciфеноида не за KpblBaeT ,снизу .основания боковых затылочных костей 'и соединено швами с 'КрЫ'ЛОВИд'НЫМИ 'KO стями; задняя ча'сть тела параофе'Ноида обыч но несет два поперечных rребня. Дорсальная поверхность пара1сфеноида имеет в средней Ча'с'Ти два постеролатераль-но направленных около,П'териrоидных rребня (cristae paraptery- goidei); над внешним концом каждоrо из них ра,спола,rает,ся подошва слуховой косточки, а снизу и несколь'ко сзади. входное отверстие внутр€нней сонной артерии. Сзади :к околопте p-иrоиДlНОМУ валику ПРИМЬJlкает нижнеушной отросток !боковой затылочной кости, обычно за'канчивающий,ся на уровне входноrо 01'Bep стия сонной артерии, а ,иноrда значительн() впереди Hero (у Yareпgia). Восходящая пл;l- 'стина ,квадратной ветви крыл-овидной кости оrраничивает полость cpeДHe o уха спереди и сбоку и несет на затылочной поверхности KO сой rребень; изоrнутая внутрь предушная часть восходящей пластины (cTista praeotica) сильно развита. Recessus conoideus СВерХу 'ча стично прикрыт Эlпиптериrоидом. Передняя ветвь :КРЫЛОВИДНОЙ кости достнrает небной I\O ', сти. Сфенэтмоид и обе ушные кости часто OKO стеневают. Небные и наружные крыловидные кости приблизительно одинаковой ДЛИ'НЫ. Пе- реДНИе небные отверстия ча;сто ,сливаю.юя. На 86 .... . """1JI"'" сошнике и небной КО,сти по два клыка. На сош нике (у внутреннепо края xoalНЫ и медиально от клыков), на небной кости (позади клыков) а на наружной крыловидной кости ряды :\lелКИХ зубов. Предсочжяовная кость нижней челюсти достиrает межв енечн ой. Позвоночник оахитомный, нео р ахитомный или ,стереоспон '1 - ),ильный. Невральные дуrи с хорошо развиты \lИ поперечными отрастками. Ребра уплощен ные, часто с крючковидными отростками 'в :рудном отделе. онечносl'И небольшие (OT fiDсительно размеров туловища). В. пермь 'раас. Шесть ,семеЙств. СЕМЕЙСТВО RНlNESUCHIDAE WATSON, 1919 , Rhinesuchidae \Vatsoп, 1919 + Lydekkeriпidae Watsoп, '. 1919 + Uranocentrodontidae Romer, 1947 + ? Sclerothoracidae Romer, 1947) ПредrлазlНИ'ЧНЫЙ 'Отдел черепа обычно. YMe ренно УД,llиненный, лобная кость не достиrает края rлазницы. Челюстные мыщел'ки немното r;oзади затылочных. Заднеу:шная КОсть часто образует нижний край заднеВИСОЧlноrо OTBep сТНя. Боковые затылочные кости 01'делены от I,РЫЛОВИДНЫХ ,короткими промежутка,ми. П Te rиrо па'Раюфеноидные швы относительно KO , оrкие. Полость ,cpeiдHero уха широко открыта .низу. Тело параофеноида с ,боковыми BЫCTY пами в задней ча:С11И. Поперечные rребни па расфеноида прямые или 'с отonнутыми -назад :llедиальными конца.ми. Позвоночник рахитом IIЫЙ или неорахи1'ОМНЫЙ. В. .пермь н. триа'С. Rhiпesuchus В r о о m, 1908. Тип рада Rh. wfzaitsi Broom, 1908; в. пермь (3'Она Tapino cephalus), Ю. Африка. Череп сравнительно широкий, ,с прямыми боковыми краями. rлаз ницы значительно ,позади середины дли.ны че репа. Зaдlнеушная кость образует нижний край зцневисоЧ'ноrо Оl1веРСТ<1Я. Основная затылоч ная .кость -слабо окостеневает. Птериrо 'Па pa сфеНQидные швы не доХодят до заднебоковых выступов параофеноида. Мечевидный отросток . парасфеНОИ1J:а 1}'3 r КИЙ. Передние небные OТBep " стия маленькие, -соединенные между собой на неБОJ1ЬШОМ протяжении. ЭПИlптериrоид 'с Heo костеневающим :предушным отростком. Пара сфеноид, крылови:дные кости, сошники и пе редние части -небных костей покрыты шаrренью из мелких 3}'1биков. Венечные кости нижней челюсти 'с ша'rренью. Плев'роцентры н'еизвест ны, rипоцентры типична ра-х,итомные (рис. 42). ' ., Несколько видов. В. 'Пермь (!зоны Tapinocepha r lus, Епdоthiоdоп, ? Cistecephalus) Ю. Африки. Uraпoceпtrodoп Н о е реп, 1915 (? == Lac tt cosaurus Haughton, 1925; == Rhiпesuchus f Втоот, 1908, partium). Тип рода Myriodoп seпekaleпsis Ноереп, 1911; н. триас (зона Ly 81. strosaurus), Ю. Африка. Форма черепа, как у Rhiпesuchus. Слезная кость не достиrает H03k ри. Надвисочная кость образует Ча'сть .края ушной вырезки. Затылок более уплощенный, чем у Rhiпesuchus. Основная затылочная кость большая и образует часть затылочных Рис. 42. Rhiпesuchus whaitsi Broom. Череп синзу. В. пермь Ю. Афрнки (Watson, 1919: omer, 1947) Рис. 43 и ranoceпtrodoп seпekaleпsis Ноереп. Череп: а сверху. б снизу, ум.еньшено'. Н. триас Ю. Африки (Broom, 1930)
мыщелlКОВ. Заднеушная IЮСть не выходит на затылочную поверхность черепа. Нёбо, как у Rhinesuchus, но мечевидный 01'рОСТО'К пара сфеноида более широкий. Передние :небные OT tlер'СТИЯ широко соединяются друr 'с ДРу'rом. Нижняя челюсть с шаf1ренью на венечных KO стях И Очень высокой заднепла,стинчатой KO стью. Жа,берный С1(елет из трех rпар дуr. По звоночник .с хорошо развитыми плевроцентра ми (рис. 43). Один вид. Пивто (Piveteau, 1926) относит IК этому роду нижнюю челюсть из н. триа,са o .вa Мадаrаска'Р. Сюда же, 11О В'И димому, -принадлежит череп из зоны Lystro saurus Ю. Африки, описанный Брумом (Broom, (930) ка1( Lydekkeriпa putterilli. Lydekkeriпa В r о о m, 1915. Тип рода Bothriceps huxleyi Lydekker, 1889; н. триас (зона Lystrosaurus), Ю. Африcr(а. Череп iC He сколько выпуклыми боковыми края.м-и. [лаз ницы относительно большие и расположе\lЦ>] Рис. 44. Lydekkerina huxleyi (Lydekker) Череп: а сверху, б сиизу, В средняя часть затылка Н. триас Ю. Африки (а, б Parrington, 1948; Broili, Schro eder, 1937) прибл'Изителыно посредине длины черепа. Ka налы боковой линии в виде цепочек из OT дельных ямок. Слезная l\ОСТЬ, по Парринrтону (Parrington, 1948), не ДОС1'иrает lНоздри 1. Име ется septomaxillare. Предлобные кости ,сильно ра,сширены. Надвисочная кость не дости raeт краев ушной выр,еэки. 3аднеушная кость образует ниЖ!ний ,край заlд-н-еВоИсочноrо OTBep С1'ия. Fоrаmеп paraquadratum между KBak р атной и к вадратно'СКУЛОВОЙ 'КОlCТями. OCHOB 1 Данные более ранних авторов (Watson, 1919; Broili, Schr6der, 1937) противоречат этому. , ная затылочная кость сла,бо окостеневает. Птериrо ,парасфеноидные швы дтюдят ),0 заднебоковых выступов пара-сфеноида. Мече. видный отросток параофеноида относительно широкий. Шаrрень на теле парасфеНОИД8 и прилеrающих ча'стях К'Рыловидных костеЙ; края небных ветвей крыловидных костеЙ скульптированы. Передщие небные отверстия I Рис. 45. Brooтulus dutoiti (Broom) Череп сверХу. Н. триас Ю. Африки (Broom, 1930>. широко слиты. Слух- вая Rосто. ша короткая, с сильно расширеннои подошвои. Н,ижняя че- люсть с длинным засочленоВlНЫМ отростком. Плевроцентры окостеневают; rипоцентры TOH костенные, .иноrда разделенные на\Двое. Me:iК ключица 'с широким передним отростком, раз деляющим ключицы. Подвздошная ,кость с уз ким верх'Ним отростком. Брюшной П8'нцирь из Рис. 46. Laccocephalus iпsperatus Wafson, Череп снизу (уменьшено).? Н. 1'риас Ю. Африки (Watson, 1919) , мелких пластинок (рис. 44). Два вида. Н. три ас Ю. А<фрики (:з.она Lystrosaurus). . Broomulus Romer, 1947,{? == putierillia Broom, 1930). ТиlП рода Lydekkeriпa dutoiti Broom, 1930; н. 1'риас (зона Lystrosaurus), 88
Ю.' Африка. Длина черепа равна ero шир'Ине. rдазницы ,сближены. ПредrлазнИ'чный отдел черепа п.очти равен по ДЛине заlrлазничному. Сlезная кость достиrает ноздри. Надвисочная кость не образует ,края ушной вырез'ки. Лоб ная кость почти касае1'СЯ края rлаз'ницы. За . ,'.'Iа3iНичная кость, соrлаоно изображению Брума (Broom, 1930), ,rраничит с теменноЙ (рис. 45). Один вид. Laccocephalus W а t s о п, 1919. Тип рода L. iпsperatus Wаtsоп, 1919; ? н. триас (:зона Lystrosaurus), Ю. Африка. Череп более выт !утый, чем у .предыдущих родов, со ,слеl'ка BO l'нутыми боковыми краями. Заднеушная :кость, по види:мому, rНe выходит на затылочную по верхность черепа. Птер'иrо rпарасфеноидные швы доходят до заднебоконых выступов iПа'Ра сфеноида. МечевидныЙ отросток параофеноида широкиЙ, с продольным килем 'снизу. Базисфе ноид, о'С'новная заТЫлочная и переднеушная кости значитеЛЬНIQ окостеневают. Эпиптериrо- ид образует восходящий 01'р,ос1'ОК И имеет вы- емку для rанrл'Ия V нер.ва на В!нутренней CTO 'ЮНе (рис. 46). Один вид. Rhiпesuchoides 01 s о n et В r о о т, 1937. Тип рода Rh. teпuiceps 01son et Broom, 1937; в. 'пермь (зона Тарiпосерhаlus), Ю. Аф рика. Предrлазничный отдел ,черепа оильно удлиненныЙ: длина черепа вдвое больше ero ширины. Нижняя челюсть с длинным MeKKe .1е'ВЫМ отверстием и, по видимому, маленык!им за,сочленовным .отростком. По .пропорциям че репа напоминает Iбентозухид и калито.зав рид. Ненсно, является ли эТО IСХОДСТВО следст вием конверrенции, или же оно ,основано -на БЛИЗIЮМ родстве 'с указанными формами. Один вид. К этому ,же роду, вероятно, принадлежит форма 'Из зоны Cistecephalus, описанная Бру '10М (Broom, ] 948) как Rhiпesuchus rubidgei. Limпoiketes Р а r r i n g t о п, 1948. Тип po да L. paludiпataпs Раrriпgtоп, 1948; 'Н. три- а'с (зона Lystrosaurus), Ю. Африка. Череп ко. рОiК!ИЙ, .с ,большими rJIазницами. За.rлаз нич'Ныи отдел черепа почти равен по длине предrJlазничному. Имеет,ся septomaxillare. С.1езная IЮСТЬ не достиrа.ет ноздри. Надвисоч ная кость :не достиrает /Краев ушной 'I3ыре3IКИ. Заднеушная 'кость не выходит 'На ,затылочную поверхность черепа. Foramen paraquadratum в квадратНОСКУJlОВОЙ кости. ЧешуЙчатая кость отделена от квадратноЙ ветви крыловидной KO СЦ! широкой щелью. Птериrо пара,сфеноидные швы доходят до заднебоковых выступов па'Ра сфеноида. Мечевидный OTPOCTO ( :параоОфе,ноида сравнитель'Но широкий. Передние небные OT верстия широко 'слиты (рис. 47). Один вид. Рис. 47. Limпoiketes paludiпataпs Parrington Череп: а сверху. б снизу (>:1). Н. триас Ю. Африки (Parringlon. 1948) ЕДИНСllвенный известный череп принадлежит, по видим-ому, очень молодой особи. Sclerothorax Н u е п е, 1932. ТиrП рода S. hypseloпotus Нuепе, 1932; н. триас ('ср. пе стрый песчанИ'к), Центр. Ввропа. Череп ши рокий и корот,кий. [лазницы, ноздри и хоаны очень малы. ПредrJ1азiНИIfНЫЙ отдел HeMHoro короче заrлазничноrо. Меж,птериrОИд'ные ямы сравнительно невелики. Мечевидный отросток па1раlOфеноида очень широкиЙ и КОРОТJКИЙ. Заk ние отростки сощников длинные. Передние BeT ви крыловидных костеЙ длинные, 'с ,сильно BЫ раженными боковыми выступами. Плевро центры 01\Остеневают TOJIb'KO в задней части позвоночника. Передние rипоцентры м-оrут об ра30вывать полные 'КОЛЬца. Остистые отростки высокие. Метключица 'сильно расширена. В тазовом ,ПО5IIсе ОIюстеневают .все три элемен та (рис. 48). Один B'YIД. Deltacephalus S w i n t о п, 1956. Тип рода D. whitei Swiпtоп, 1956; 'Н. триаlС, Мадаrаскар. 89
а 6 I ОСМ I о I s . б ратная ветвь крыловидной кости не срастается с чешуйчатой костью. Foramen paraqu.3dratum обычно в квадратноскулавой костИ. Птериrо парасфеноидные швы параллель ны между собой и доходят до задне боковых выступов парасфеноида. ReceSSllS conoidellS лежит у заднеrо края межптериrоидной ямы. Me чевидныЙ отросток парасфеноида узкий. Задние отростки сошников обычно длинные, соединенные cpe динным швом. СКУЖJвая -кость BЫXO дИТ небольшим участком на небную поверхность черепа. Сфенэтмоид и эпиптериrоид обычно окостеневают, но предушной отросток fюследнеrо остается хрящевым. Позвоночник 'Pa хитомный, -00 слабо окостеневающими плевроцентра-м'И, или неqрахитомный. Uстистые отростки низкие. Кости конечностеЙ со слабо окостеневающими э'Пифизами. Н. т,риас. Beпthosuchus Efremov, 1937 (== Benthosau rus Efremov, 1929; == Rasaurus Kuzmin, 1938). Тип 'рода Benthosaurlls sushkini Efremov, 1929; н. триас (,ветлутская серия), Север EB ропеЙ!С'IЮЙ ча:сти СССР, Верхнее и Среднее Поволжье, Ю. Приуралье и бассейн р. Дон. ЧеРБП КЛИIНОВ'ИДНЫЙ 'с тупым передним концом. Между предчелюстными: 'костями маленькое отверстие. Система каналов боковой линии с передней (предноздревой) ,комиссурой. Задние отрост-ки таблитчатых костей умеренно разви ты. Передние небные отверстия разделены или слиты на небольшом протнжении. Поперечные rребни пара'сфеиоида прямые или несколько oTorHYTbIe назад у орединной линии, широко разделенные. Тело парасфеноида и прилеrаю щие части крыловидных костей покрыты ша rренью; на внешних краях крыловидных KO стей !llокровная ,скуль:птура. Внутренние ряды ,сошни,ковых костей образуют между co бой острый уrол. Основная заrылочная и уш ные кости не оК'остеневают. Слуховая К'осто'Чка удлиненная. Нижняя челюсть выJокаявB зад ней ча'сти. Меккелево отверстие маленькое. Пред/сочленовная кость высокая сзади. На задневенечной кости ряд зубов. [ипоцентры с большой хардальной выемwой, ллевроцентры не окостеневают. Межключица с окруrЛЫ!\1 задним paeM и узким передним отростком. Ключицы ,оаПРИКaJсаЮ11СЯ на не'большом JlрОТЯ жеIJ1ИИ. Область С'очленовН'ой ямки ,скапулоко-, ракоида 'не Оlюстеневает. По:двздошная кость с относительно широким верхним отростком. Плечевая кость }'II1лощенная. Бедр:еНlная кость ма.ссивная (рис. 49, 50). Один вид. Рис. 48. Sclerothorax hypselonotus Ниепе. Череп: а сверху, б снизу. Н. триас rермании (HL1ene, 1932) Череп короткий, уплощенный, с Широким пе- редним краем. [лазиицы большие. Теменное отверстие :поперечно вытянутое. Слезная 'кость достиrает ноздри. Задние выросты таблитчатых костей короткие. Заднеушная кость не BЫXO дИТ на затылочную поверхность черепа. Тело парасфеноида с параллельными боковыми краями; мечевидный отросток широкий. KBaд ратные ветви крыловидных костей значитель ной ДЛИl'Iы; небные ветвИ не достиrают небных костей (в отличие от всех остальных Capito sauroidea). Один вид. 'Mllchocephalus \Vatson, 1962; Rhiпiceps Wat- son, 1962; оба в. 'Пермь (з-она Cistecephalus), Ю. Африка. Boreosaurus Nilsson, 1943; н. т,риас (оленекс'кий ярус) Шюицберrена. К семеЙсrnу Rhinesuchidae, .по-видимому, прина'длеЖИТ также лабирИlНТОДО:НТ из н. триа- са Мадата:скара, ,описанный Леманом (Lehman, 1955, 1961) как Wetlugasaurus milloti. Пред- rлазничная область черепа у этой фо,рмы He значите.."!ЬНО вытянута, 'Ноздри большие. Лоб ные кости образуют ,края rлаз,ниц на неболь шом протЯ'жении. Таблитчатые 'кости с ,СИЛЬ:НО развитыми задними отростка'ми. Зубные rPя(Цы на сошниках 'Образуют полоrо изоrнутую дуrу. СЕМЕЙСТВО BENTHOSUCHIDAE EF EMOV, 1940 (== Benthosauridae Efremov, 1929; == Wetlugasauridae Siive S6derbergh, 1935) . По -строению черепа близки к Rhinesuchidae, но предrлазиИfЧНЫЙ отдел черепа более удли нен!Ный. Система ка'наЛIQВ .боковой линии хоро- шо развита. Ноздри обычно удлиненные. Лоб ная кость не достиrает wрая rлазницы. Над- Височная кость 'Отделена У3wИМ промелсутком от .края ушной вырезки. 'Заrлазничная !IЮСТЬ 'Образует выступ у внешнеrо края rлаз'Ницы. ЗаДJнеушная кость не выходит на затылочную повеF>Х'НОСТЬ черепа и редко о.костеневает. Ba.д- 90
I о , 2 , 4см , Рис. 4'9. Benthosuchus sushkini Efremov. Череп: а сверху, б снизу, в сзади; r часть позвоночноrо столба. Н. триас Европейской части СССР (Быстров, Ефремов, 1940) Parabeпthosuchus О t с h е v, 1958. ТliI'п po да Р. uralensis Otchev, 1958; н. триас (BeT лужская серия), СССР (Ю. Приу.ралье). По форме и строению черепа почти тождествен Beпthosuchus. Передние :небные 'Отверстия парные, разделен'Ные. Основная затылочная, переДiне и заднеушная кости значительно O'KO стеневают. Ряды сошниковых зубов располо жены ,вдоль 'среД:ИIНiRОf'lО шва. ПопереЧlНые лреб ни .пара'сфеноида соединены между собой и OTorнYTЫ назад у 'срединной линии (рис. 51). ОДЮс\ вид. Возможно, праВ'ИЛЬiнее ра'ссматри вать эту форму как вид рода Beпthosuchus. Thoosuchus Е f r е m о v, 1940. Тип рода Lyrocephalus acutirostris Hartmann W einberg et Kuzmin, 1936; н. триас (ветлуж,ская серия), ЕвропеЙская ча,сть СССР '(Верхнее Поволжье). Отличаеl1СЯ от Beпthosuchus неюколь'ко более удлиненным черепом, наличием клыков на Ha ружных крыл'ви)Jщыыx костях, некотор,ой pe цукцией сошнИIЮВЫХ зубных рядов, широкой переrородкоЙ между передними Iнебными OT В<:jРСТИЯ'М'И И, возможно, ПР1fсутсТ'вием septo maxillare (рис. 52) . один 'вид. К этому же роду, вероятно, :прина'длежат формы" описанные как Treтatosuchus iakovlevi (Рябинин, 1925) и Т. weideпbauтi (Кузьмин, 1935). Wetlugasaurus R i а Ь i n i n, 1930 (== V olga saurus Kuzmin, 1937; == Volgosuchus Efremov, 1940). Тип рода Wetlugasaurus angustifrons Riabinin, 1930; н. триас (ветлужская серия), Южное Приуралье, Поволжье, а та.кже Север 91
r Рис. 50. Benthosuchus sushkini Efreтov. Плечевой пояс: а сбоку, б снизу: в тазовый пояс сбоку (Х'/,); [' плечевая кость снаружи (х 1 ); Д бедренная кость снаружи (Х'/.). Н. -триас Европейской части СССР (Ефремов, Быстров, 1940) а ." . ...i в Рис. 51. Parabenthosuchus ura/ensis Otchev. Череп снизу. Н. триас СССР (Ю. Приуралье) (ачев. 1!J58) Ebp-апеЙскай части СССР. Отличается 'От Beп thOSllChus парабаЛИЧelСКИМИ очертаниями чере. па, удлиненными и суженными выростами таб ................ '7 д литчатых 'костей, 'Отсутствием передней ,камис суры в системе каналав баковай линии, широ ка слитыми передними небными 'Отверстиями, поперечным распаложением медиальных сош никавых зу,бав и 'сла.бым развитием шаrрене вых ЗyJб6в на пара.сфенаиде и 'крылаВИ;Щ-IЫХ KO стях. Покровная ,скульптура -на крылови.::щых костях раз'Вита, па видимому, iсильнее, чем у Beпthosuchus. Оснавная затылочнаякOIСТЬ ИНО rда слабо окостене.вает. Скапулокоракои,J, окО'стен'евает ,сильнее, чем у BeпthosuchllS (IРИС. -53). Два вида. Н. триа'с ЕврапеЙской ча сти СССР, В. ['ренландии И, Iвазможна, Ю. Аф- рики. К Wetlllgasallrus 'принадлежат фар:\1Ы, аписа1Нные как Rhiпesuchlls wolgodviпeпsis (Яковлев, 1916) и Capitos.allrus volgeпsis (Hartmann Weinberg, Kuzmin, .1936). Sasseпisaurus N i 1 s s а п, 1942. Тип рада ? Cyclotosaurus spitzbergeпsis Wiman, 1915; н. триас (аленекский ярус), Шщщберrен. 92 ...
о :2 Рис. 52. ThooSuchus acutirostris (Hartmann-Weinberg et Kuzmin). Череп: а сверху, б снизу. Н. триас BepxHero Поволжья (Ефремов, 1940) Рис. 53. Wetlugasaurus angustifrons Riabinin. Череп: а сверху, б снизу. Н. триас Европейской части СССР (Рябииин, 1930) ! , , r , : . , . . . \'" -"-, -' 64 ....'........... '\' :':::::,.......... ',L '............... , ---., 1 СМ "-"' ', о . 55 Рис. 54. Sassenisaurus spitzbergensis (Wiman). Передняя часть черепа сиизу. Н. триас Шпицберrена (Nilssol1 1942). Рис. 55. Kestrosaurus dreyeri Haughton. Череп сиизу (уменьшено). Н. триас Ю. Африки (Haughtol1. 1925) Сошники без задних отростков:Ряды сошнико ВЫх зубов соединяются под более тупым yr лом, чем у BeпthosuchllS. Хоаны отнооительна ши роК'ие. Переднее небное 01'верстие непарнае, сердцевидное (рис. 54). Один вид. l(estrosaurus Н а u g h t о n, 1925. Тип ,pMa К. dreyeri Haughton, 1925; н. триаlС (зона Pro colophon), Ю. Африка. По ряду признarюв Я'в- ляется 'Переходной формой от бентозухидноrа типа ,к капитоза:вридному. Череп тех ,же очер- таний, что у Beпthosuchus, но балее удлинен- ный. IIоздри круU'лые. Имеется межлобная кость. Задние выросты та'блитчатыхкостей длинные и узКие. Foramen paraquadratum меж- ду ,квадратной и квадраl1НОСКУЛОВОЙ костями. Передние небные О'f1верстия круrлые, широко ра.зделенные. Попереч,ные rrребни парасфенои- да ПрЯlмые. На пеJредней ветви крыловидной 93
кости покровная СI-.ульптура. Основная заты лочная и заднеушная кости 'слабо OKOCTeHeBa ют. ЭПИlПтер иТ'а ид, возможно, с окостеневаю щит предушным отростком. Тело пара-CIфенои да сужено спереди. Боковая затылочная кость соединяется 'корот.ким вертикальным швом с крыловид,ной костью (рис. 55). Один вид. Goпdwarwsaurus L у d е k k е r, 1885. Тип рода G. bijoreпsis Lydekker, 1885; в. пермь или ,самые 'Нижние IrОрi1ЗОНТЫ триаса (,свита даму.да 'l'ондванской 'серии), иентр. Индия. Че реп по форме близак к таковому у Wetlllga saurlls. [лаЗIIИЦЫ очень большие, сближенные. Задние выр'осты та1блитчатых 'костей длинные и узкие. Нижняя челюсть с сильно удлиненным меккелевым отверстием. [ипоцентры 'с боль шой хордальной выемкой. П.л.евроцентры до- стовер'но не известны 1. По строенИЮ 'I1O'KpOBHO ro плечевоrо понсасходен с BeпthosuchllS. Реб ра ра,сширены дистально. Один вид. Pachygoпia Нихlеу,. 1865 (? == Goпioglyp- tus Нихlеу, 1865; part.); н. триас ,('свита панчет rОНДВaIЮIЮЙ серии), Индия. к: ,семеЙству Benthosuchidae, 'ВIQЗМОЖНО, 'При надлежит форма из н. триаса Мадаrаскара, описанная как Beпthosuchus тadagascareпsis (Lehman, 1961). Одна!\'о родовая 'принадлеж- iНOICTЬ ее сомнительна. СЕМЕЙСТВО CAPIТOSAURIDAE WATSON, 1919 срорма черепа, расположение костей череп нои !\'рыши и 'Степень вытянутости предrлаз ничноrо отдела такие же, как у бентозухид. Лобные коС'т.и образуют внутренние края rлаз ниц. Ноздри расположены несколько ,ближе к переднему к;раю черепа, чем у -бентозухид. [лаз'Ницы относительно небольшие. Y!IlIHbIe BЫ резки ,оравнитель'НО rлубокие. По общему пла ну JстроеlНИЯ ,нёба и Iстепени удлинения птериrо па ра'сфеноидных швов близки к 'бентозухидам. Тело пара,сфен:оида ,сужено !Опереди; ero поПе речные rребни соединены между собой и OTO rHYTbI назад у :срединной линии. НижнеушноЙ отростО'к 'боковой затылочной кости образует короткий вертикальный шов -с I\!РЫЛОВИ НОЙ костью. Небные 'ветви крыловидных костей СКульптиро:ваны. Ша'l1рень на нёбе OT'CYTCТ:BY ет. Передние !Небные отверстия слиты. Задние 01'рОСТКИ СОШНИ'К'QВ разделены на большом протяжении Iпередним КОНIЮМ мечевидноrо OT ростка пара1сфеноида. Медиальные СОШнИ!кавые зубы образуют поперечный ряд. Ооновная за I Указание Лидеккера (Lydekker, 1885) на наличие у Gondwanosaurus костных плевроцентров малоубеди н'льно. тылочная, передне- и заднеушная кости ИНОl'да окостеневают лишь в незначитель'Ной 'степени. Эпиптериrоид ино'rда 'С окостеневшим ,предуш- ным отростком. Нижняя челюсть довольно вы- сокая 'в задней части, ,с !коротким засочленав- ным отростком инебольшим 'Меккелевым ат- верстием. Позвоночник стереоспондИЛЬНЫЙ. [и- поцентры не образуют палных дисков и име- ют сверху ШИРОКУЮ ,вырезку для хорды. Триас. " , \ " "", Рис. 56. Parotosaurus JaekeI: . а череп Р. nasutus (Meyer) СБерху; б чер",п Р. nasutus (Meyer) сиизу. Н. триас rермаиии; Б череп Parotosaurus sp. сзадн; r саrиттальный разрез мозro БОЙ коробки Parotosaurus sp, (уменьшено). Н. триас Ю. Африкн (а, б по Romer 1947; Б, r Watson, 1919, 1951) 94 ... . Capitosaurus М ii n s t е r, 1836. ТИIП 'Рада С. areпacellS Miinster, 1836; !в. триас I(H. кей пер), Центр. ЕВРOlпа. По форме черепа !близак к Wetlugasaurlls. НеяснО', O KpЫTЫ ли сзади ушные вырезки. Один 'Вид. Возможно, что эта фарма Iпринадлежит к циклотозавридам, что . лучше ,соrласует,ся !с ее верХ!Н'el1риа-совым воз растом. Неяснасть типа исключает в дальней шем возможность отнесения к 'этому роду Ka ких либо дру,rих форм. Parotosallrlls Jaekel, 1922 (? == Odoпtosallrus Meyer, 1838;? Ptychospheпodoп Seeley, 1907; ? == Syphoпodoп, Seeley, 1908; ? == Meп tosallrus Roepke, 1930). Тип рода Capitosau rus пaslltus Meyer, 1858; IH. триа.с :(ср. \Пестрый песчаник). Центр. Европа. По форме черепа варьирует, 'но в общем близок к Wetlugasau rus. Предлобная и заlrлазничнаякости сильно сближены. Ушные вырезки широко открыты сзади. Задние отросшш сошников длинные. Oc иовная затылочная, ПЕ!ре.пще и заднеушная KO СТ-И окостеневают у некоторых видов. ЭПl{Пте риrоид инотда с rлуБОIЮЙ rоризантальной BЫ емкой для rанrлия V не'рва на внутренней стороне, 'с :предушным атростком или без lНero (рис. 56). MHoro видов, описаннь х в большин стве как 'Capitosaurus. Н. триаlС Нижнеrо По .. "',-'..:,, .,.;. ... A f.{ _ ' ' (;ill. :"<o' :. ; ;:' 'i::::::- , ' ..-. "" & -': ':':'::"' "i- itl t : ;: . '.... i) з б 9см L . . , Рис. 57. stеfЮtоsаurus semiclausus (Swiпtоп). Череп: а сверху, б снизу. Н. триас repMa- нин (Swiпtоп, 1927, Romer, 1947) волжья И Ю. Приуралья СССР, Ю. Африки, США '(Aiризона) И, возможно, В. АВlСl1ралии; н. и ,ср. триа,с З. Европы; юр. триаlС Ш!пицберrе на и, возможно, триа'с С. АфРИ1КИ (Сахара). Staпocephalosaurus В r о w n, 1933. Тип рода S. birdi Brown, 1933; н. 1'р-иа'с (свита вапэтки серии МЭНlшпи), США (Аризона). Че реп 'сравнителыно узкий в передней части; дли на ею, iПо мнению Брауна (Brown, 1933), вдвое больше ширины. Ушные 'вырез'ки открытые. Передняя часть нёба обыЧ'нот<о капитозав'РОВО ro 'Типа. Передний конец мечевидноrо OTpOCT ка пара-сфеноида лежит на уровне передней трети хоан. Один вид. Steпotosaurus R о m е r, 1947. Тип 'Рода - Capitosaurus seтiclausus Swinton, 1927; н. триа,с (в. пестрый песчаник), Центр. EBpO па. Череп удлинен в той же !степе:ни, что и у Parotosaurus, но более 'сужен /Опереди. Заrлаз ничная кость ДOlстиrает предло6ной, отдеJ1ЯЯ ,скуловую :кость от края тла;зницы. Ушные -вы реЗI\!И почти замкнутые. Задняя часть нё6а обычнorо каПИ1'озаВ'Ровоrо 1'1:l/па. Мечевидный отросток 'парасфенаида относительна широwий. Пермнеушная кость .окостеневает (рис. 57). Один вид. СЕМЕЙСТВО MASTODONSAURIDAE L YDEKKER. 1885 По .пrрапорциям черепа близки к !Капитозав ридам. [лазiНИЦЫ бальшие, .меж!rла'ЗНИ-ЧНЫЙ промежуток узкмй. Лобная 'кость образует BIHY тренний .край 'rлазницы. За:rлазничная кость не имеет бок-о:воr,о :вьnст,упа. Задние IBbIPOCTbI таб литчатых костей на!ПраВЛены почти латерально. Ушные вырезки маленькие, отК'рытые. По строению \Пере ней чаlСТИ нёба и раIС'ПlQло'Жению зубов сходны с 'капитоза.вридами, .но передние небные отверстия широко 'разделены и OTKpЫ ' ваются на дарсальную lПоверхность черепа. Тело параофено-ида 'с выпуклыми боковыми краями; птерИlrа Па'раофеноидные швы 'l1рости раЮl1ся . назад, ло видимому, не далее, чем у каiПитозавр-ид. Конта!кт .между бокавой заты лочной и 'Крыловидной костями, !Вероятно, име ется, 1Ю не виден на ,небной поверхности ,чере па. Э'Пи'Птер-иrоид и -сфенэтмоид окостеневают. Нижняя челюсть iC большим за,сочленовны.м атростком. Позв'Оночник стереоCiПОIНДИЛЬНЫЙ. Передние туловищные rипоцентры ДИС'КОВИk пые, 'с хордальным ,каналом в верхней чаiСТИ; остальные 'l'И1поцентры полулунные. Триас. Mastodoпsallrlls J а е g е r, 1828 (== Laby riпthodoп Owen, 1941, part.; == Xestorrhytias Меует, 1842, part.; ? == Rhoтbopholis Owen, '........ .95 .
1866, ? == Diadetogпathus Miall, 1874). Тип рода Salamaпdroides gigaпteus Jaeger, 1828; cp. в. l1риас, Центр. Европа. Череп :Д-остиrает rиrантских размеров 1251CM. [лазницы очень большие. Меж'rлазIНИЧНЫЙ 'Промежуток меньше в о , 3 6 9см , " \ , . " I ; Рис. 58. Mastodonsaurus J aeger: а туловищиые позвонкн; б череп М. gigan teus Jaeger сверху; в череп М. acuminatus Fraas снизу (уменьшено). в. триас rермании (а Рапсhеп, 1959; б Romer, 1947; в Нuепе, 1956) ширины rла.зницы. Квадратные ветви крыло видных lюстей направлены латерально. OCH()IB ная затылочная кость OKooтeHeBaer. ЗаСiQчле нОвный отросток нижней челюсти 'с уrлублени ем на верхней ICTopoHe. Канал хорды :в перед них поз:вон>ках за.мкнут 'сверху. Межключица заостренная спереди и сзади (рис. 58). He сколько видов. Cp. в. триас Центр. EBpO пы и Ю. Приуралья (юшатыprская свита). '. н eptasallrus S а v е S о d е r Ь е r g Ь, 1935. Тип 'рода Mastodoпsaurus cappeleпsis Wep fer, 1922; 'н. триаlС (!в. iПестрый песчаник), Центр. Европа. Череп меньших .размеров и с относительно менЬ111'ИМ-И 'rлазницами, чем у Mastodoпsallrus. Межrлазничный 'ПРОМБЖУТОI{ равен ширине IrлаЗI:IИЦЫ или несколько шире. ) \j \ I i', I .' , ' I .-у ./ , о 9 OCM Рис. 59. Heptasaurus cappelensis (Wepfer). Череп: а св,ерху, б осиоваиие, с каналами виутренних сонных артернй (вид снизу, схематизировано); в нижняя челюсть снаружи. Н. триас rермаиии (а, в Wepfer, 1923; 6 Pfannenstiel, 1932) !<iвадра11ные /ветви ,крыловидных костей направ лены нескалька более каудаль'Но, чем у Masto doпsaurus. Recessus conoideus значительна по зади ,заднеrо -края 'межП'териcr'оид'НОЙ ямы. Ос- новная затылочная кость не окостеневает. Слу- ховая 'IЮСТf)чка узкая, уплощенная. Нижняя челюсть 'с значительно удлиненным меккеле ВЫМ 'Отверстием. [ипоцентры всех .позвонков с незамК\нутым хардальным канал'ом. Передний отросток 'межключи'Цы длинный и узкий; зад ний отросток широкий И :КОРОl1КИЙ (рис. 59). Один ви:д. Н. триас ЦеН11Р. Европы. Proтastodoпsaurus Bonaparte, 1963; ср. триас (слои ишиrуала,сто), Арrентина. СЕМЕЙСТВО CYCLOTOSAURIDAE SНlSНЮN, РАМ. NOV. ПО форме черепа и раiсположению черепных костей близки к IкаП-ИТОЗaJВрИДа'М. Боков'ой BbI ступ зат лаз'НиЧ!ной КOIсти выражен сла!б9. Ym 96 J/li!A ,
iIIII!I!II ....' вые 'Вырезки замкнутые или IIЮЧТИ замкнутые, окруrлые или треуrольные. Тело параlсфенощца УДЛИlНенно овальное. Швы между птериrоидами и 'боковыми .затылочными костями видны н