5ь
0153i

'"


...


.........





.,.



\.
r


АКАДЕМИЯ НАУК СССР


\
\
l'


rОСУДАРСТВЕННЫИ
rЕолоrИЧЕСКИй КОМИТЕТ
СОЮЗА ССР


МИНИСТЕРСТВО ВЫСШЕrо
И СРЕДНЕrо СПЕЦИАльноrо
ОБРАЗОВАНИЯ СССР


.,






j ' .'
,. у'.
.' .




./


OCHOGbI


:;:?,


ПАi1 ЕОНТОi10rи и


СПРАВОЧНИК
ДАЛ ПААЕОНТОАоrов и rEOAOrOB СССР


в ПЯТНАДЦАТИ ТОМАХ


r.ттавный редактор Ю. А. ОРЛОВ


Зам. rлавноrо редактора: Б. П. Марковский, В. Е. Руженцев,
Б. С. Соколов
Ученые секретари: Л. Д. Кипарисова, В. Н. /Лиманский
Члены rлавной редакции: В. А. Вахрамеев, Р. Ф. reKKep,
В. И. rpOMOBq, Л. Ш. Давиташвили, r. Я. Крымzольц,
Н. П. Луппов, Д. В. Обручев, Н. К. Овечкин,
И. М. ПСКf-;овская, В. Ф. Пчелинцев, r. П. Радченко,
Д. М. Раузер
Черноусова, Б. Б. Родендорф,
А. К. Рождественский, Т. r. Сарычева, Н. Н. Субботина,
А. Л. Тахmaджан, К. К. Флеров, А. В. Фурсенко,
А. В. Хабаков, Н. Е. Чернышева, А. r. Эберзин


\


ИЗДАТЕJIЬСТВО
A10cklln


«( Н А У 1< А»


1


4


9


6




-

/ -.


'/
J


/




r




. '

)j


,;


- ,
. "',
,j
I J'i
,
j
.


. t-
\'


.

.
-.

.

{:
\.'-

;.








.


,
,-,.
, ;
.'


-
,


-


.
i

.



t:

I.


OCHOGbl


ПАi1 ЕОНТОi10rи и


СПРАВ ОЧНИI(
ДАЛ ПАJIЕОНТОАоrов и rEOJIOrOB СССР


З Е М Н О В ОД Н Ы Е,
ПРЕСМЫКАЮЩИЕСЯ
И ПТИЦЫ


Ответственные редакторы тома
А. К. Рождественский, Л. П. Татаринов


784481


Омская областная
LИL-Л
 I
 l'LI<{\
мм. л. С. ЛУШЮ1НFi


ИЗДАТЕЛЬСТВО <.НАУI<А»
.A1ock6'o


1


9


6


4 .


I
,
,
I
/




УДК 567.6/.9
56S.2i8.(Ш)


УЧР ЕЖДЕ НИЯ, ПРИ НИМАВШИЕ УЧАСТИЕ
В СОСТАВЛЕНИИ ТОМА


ПАЛЕонтолоrИЧЕСКИй ИНСТИТУТ АН СССР
МОСКОВСкИй rОСУДАРСТВЕННЫй УНИВЕРСИТЕТ им. М. В. ЛОМОНОСОВА
ЛЕнинrРАДСкИй rОСУДАРСТВЕННЫй УНИВЕРСИТЕТ ИМ. А. А. ЖДАНОВА
зоолоrИЧЕСкИй ИНСТИТУТ АН СССР


.-,






IIIIIIRIIL




I


СОДЕРЖАНИЕ ТОМОВ






Общая часть. Простейшие. Под реДакцией Д. М. Раузер
Черноусовой и А. В. Фур

сенко.
rубки, археоциаты, кишечнополостные. Приложение
 черви. Под реДакцией
Б. С. Соколова.
Моллюски
 панцирные, двустворчатые, лопатоноrие. Под реДакцией
А. r. Э6ерзина.
Моллюски
 брюхоноrие. Под редакцией В. Ф. Пчелинцева и И. А. Коробкова.
Моллюски
 rоловоноrие. 1: наутилоидеи, бактритоидеи, аммоноидеи (аrони

атиты, roниатиты, климении). Под редакцией В. Е. Руженцева.
Моллюски
 rоловоноrие. II: аммоноидеи (цератиты, аммониты), BHYTpeHHepaKO

винные. Приложение
 кониконхии. Под редакцией Н. П. Луппова и
В. В. Друщица.
Мшанки, брахиоподы. Приложение
 форониды. Под редакцией Т. r. Сарычевой.
Членистоноrие
 трилобитоорразные и ракообразные. Под реДакцией
Н. Е. Чернышевой.
Членистоноrие
 трахейные, хелицеровые. Под редакцией Б. Б. Родендорфа.
Иrлокожие, полухордовые. Под редакцией Р. Ф. reKKepa.
'"""'7"7"/...JБесчелюстные, рыбы. Под реДакцией Д. В. Обручева.
J /.
;Земноводные, пресмыкающиеся, птицы. Под редакцией А. К. Рождественскоr:о
. и Л. П. Татаринова.
Млекопитающие. Под редакцией В. и. rромовой.
Водоросли, мхи, псилофиты, плауновые, членистостебельные, папоротники. Под
редакцией В. А. Вахрамеева, r. п. Радченко, А. Л. Тахтаджана.
rолосеменные, покрытосеменные. Под редакцией В. А. Вахрамеева, r. П. Paд

ченко, А. Л. Тахтаджана.











;
l






j


l'
!
i


!




,j
,-
i
1


.1


оrЛАВЛЕНИЕ


r л авнеЙшие стратиrрафические подразделения, принятые в издании «Основы паJ!еонтолоrии» 19


Предис.тювие . . .". . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21
Надкласс Tetrapoda. Четвероноrие (А. К. Рождественский) 23
КраткиЙ очерк строения пятипалой конечности (Л. П. Татаринов) 24


Класс Аl1lрЫЫа. Земноводные . . 25


Общая часть (Л. П. Татаринов)
Систематическая часть . . . . .
Подкласс АрsidоsропdуIi. Апсидоспондильные (Е. д. Конжукова)
Надотряд LаЬуriпthоdопtiа. Лабиримтозубые, или лаБиринтодонты1 (Е.Д.Конжукова)
Отряд Теl1lПоsропdуli. Темноспондильные, или расчлененнопозвонковые
(Е. д. Конжукова) ..........
Подотряд IchthyostegaIia. Ихтиостеrи (Е. д. Конжукова)
Семейство Ichthyostegidae ..... .. . . . .
Семейство Acanthostegi dae . . . .. . . . . . .
ПQДОТрЯД Rhachitol1li. Рахитомные (Е. Д. Конжукова)
Надсемейство Colosteoidea (Л. П. Татаринов)
Семейство Otocratiidae . . . . . . . . . . .
Семейство Colosteidae . . . . . . . . . . .
Надсемейство Loxol1ll1loidea (Е. д. Конжукова)
Семейство LOXOl1ll1lidae. . . . . . . . . . .
Надсемейство Cochleosauroidea (Е. д. Конжукова)
Семейство Edopsidae (Л. П. ТатаРU1юв) . . .
Семейство Dепdrеrреtопtidае (Л. П. Татаринов)
Семейство Cochleosauridae (Е. д. Конжукова) . .
НадсемеЙство Tril1lerorhachoidea (Е. д. Конжукова)
Семейство Tril1lerorhachidae. . . . . . . . .
Надсемейство Micropholoidea (Е. д. Конжукова)
Семейство Lysipterygidae . . .. ......
Семейство Micropholidae . . . . . . . . . . . .
Надсемейство Archegosauroidea (Е. д. Конжукова)
Семейство Archegosauridae
Семейство Сhепорrоsорidае
Семейство Platyopidae . .
Семейство MelosBuridae . .
'Над
емейство Eryopsoidea (Е. д. Конжукова)
Семейство Eryopsidae (Е. д. КОfl.жукова) .
Семейство Trel1latopsidae (Е. д. Конжукова)
Семейство Intasuchidae (Е. д. Конжукова)


7


25
60
60
64


66
66
67
67
67
67
69
69
69
69
70
70
70
70
71
71
72
72
72
72
72
73
73
73
74
75
77
78








\.


Семейство Dissorophidae (Е. д. Конжукова) . . . . .
Семейство Zatrychydidae (Л. П. Татаршюв) . . . . .
Подотряд Рhуllоsропdуli. Филлоспондильные (Е. д. Конжукова)
Семейство Реliопtidае . . . . . . . . . . . . . . . . .
Семейство Branchiosatlridae ..............
Подотряд Stereospondyli. Стереоспондильные (М. А. Шишкин)
Надсемейство Capitosauroidea
Семейство Rl1inesucl1idae .
Семейство Вепtlюsuсl1idае . .
Семейство Capitosauridae . .
Семейство Mastodonsauridae .
Семейство Cyclotosauridae .
Семейство У arengi i dae . . .
Надсемейство Trematosauroidea
Семейство Trematosauridae
Семейство Rhytidosteidae . .
Семейство Peltostegidae . .
Надсемейство Brachyopoidea .
Семейство Brachyopidae . .
Семейство TupiIokosauridae
Семейство Metoposauridae .
Надсемейство Plagiosauroidea .
Семейство Peltobatrachidae .
Семейство Plagiosauridae . .
Отряд Plesiopoda. П.тrезиоподы (Л. П. Татаринов)
Семейство Hesperoherpetontidae . . . . .
Надотряд Salientia. Прыrающие, или бесхвостые (Л. П. Татаринов)
Отряд Proanura. Первичнобесхвостые . .
Семейство Protobatrachidae
Отряд Anura. Бесхвостые . . . . . . .
Подотряд Amphicoela. Амфице.тrьные . .
Семейство Notobatrachidae . . . . .
Подотряд Opisthocoela. Опистоцельные . .
Семейство Bombinidae . . .
Семейство OpisthocoelelIidae .
Семейство Rhinophrynidae .
Семейство Pipidae . . . . .
Подотряд Anomocoela. AHoMoцe.тrЬHыe
Семейство Pelobatidae. . . . ..
Подотряд Procoela. Процельные . . .
Семейство Cystignathidae . .
Семейство Palaeobatrachidae
Семейство Bufonidae . . . . . .
Семейство Hylidae . . . . . . .
Подотряд Diplasiocoela. Дип.тrазиоцельные
Семейство Ranidae. . . . . . . . . .
Семейство MicrohyIidae . . . . . . . .
Подкласс Batrachosauria. Батрахозавры, или «ляrушкоящеры» (Е. д. Конжукова) .
Отряд Anthracosauria (Е. д. Конжукова) . . . . . . . . .
Подотряд Embolomeri. Эмбо.тrомеры (Е. д. Конжукова)
Семейство Anthracosauridae . .
Семейство Palaeogyrinidae . .
Семейство PhoIidogastridae..
Семейство Cricotidae . . . . .
Подотряд Seymouriamorpha. Сеймуриаморфы (Е. д. Конжукова)
Семейство Gephyrostegidae (Л. П. Татаринов)
С,емейство Discosauriscidae (Е. д. Конжукова)
Семейство Seymouriidae (Е. д. Конжукова)


8


'.


79
80
82
82-
82
83
86
87
90
94
95
96
99
100
100
107
107
109
109
115
116
119
119
119
123
124
125
126
127
127
128
128
128
129
129
129
129
129
131
131
131
131
132
132
132
133
133
133
136
136
136
137
137
137
138
138
138
139


,.


А




f'"'


Семейство Kotlassiidae (Е. д. Конжукова) .
Семейство Вуstrоwiапidае (Е. д. Конжукова)
Семейство Сhrопiоsuсhidае (Л. П. Татаринов)
Семейство Lanthanosuchidae (Е. д. КОНЖУКО8а)
Семейство Waggoneriidae (Л. П. татаринов) .
Подкласс Lероsропdуli. Лепоспонди.тrьные (Л. П. Татаринов)
Отряд Nectridia. Н€ктридии. . . .
Семейство Urocordyli dae .
Семейство Keraterpetontidae
Отряд Aistopoda. Аистоподы . . .
Семейство Ophiderpetontidae
Семейство Phlegethontii dae .
Отряд Lysorophia. Лисорофы . . .
Семейство Lysorophidae . .
Семейство Lysorocephalidae
Отряд Urodela. Хвостатые . . . .
Подотряд Cryptobranchoidei. . .
Семейство СrурtоЬrапсhidае .
Подотряд Меапtеs. Сирены . . . .
Семейство Sirепidае . . . . .
Подarряд Al1lbystol1latoidei. Амбистомы .
Семейство Al1lbystol1latidae . . . . .
Подarряд Salal1landroidei. Ca.тraMaHДpы . .
Семейство Salamandridae
Семейство Al1lphiul1lidae . . .
Семейство Plethodontidae
Семейство Batrachosauroididae .
Подотряд Proteida. Прarеи .
Семейство Proteidae
Отряд Apoda .....
Семейство Caeciliidae
Аl1lрЫЫа iпсеrtае sedis. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Отряд Microsauria. Микрозавры (Л. П. Татаринов)
Семейство Adelogyrinidae . .
Семейство Microbrachidae
Семейство GYl1lnarthridae.
Семейство Рапtуlidае . .
Семейство Ostodolepididae


N
I
о:.
о:.


....


h


Литература


Класс ReptiIia. Рептилии, или пресмыкающиеся
Общая часть (А. К. Рождественский) . .
Систематическая часть . . . . . . . . . . .
Подкласс Cotylosauria. Котилозавры (П. К. Чудинов)
Отряд Diаdесtоrпоrрhа. Диадектоморфы .
Подотряд Diadecta. Диадекты
Семейство Diadectidae . . . . . .
Семейство Bolosauridae . . . . . .
Подотряд Procolophonia. Проко.тrофоны . .
Семейство Nyctiphruretidae . .
Семейство Procolophonidae . . .
Подотряд Pareiasauria. Парейазавры
Семейство Rhipaesauridae . . .
Семейство Pareiasauridae . . . .
Отряд СарtоrhiПОl1lOrрhа. Капториноморфы
Семейство LimnosceIidae
Семейство Romeri idae .


.

.:1


9


141
142
142
143
144
144
149
150
151
154
155
155
156
157
158
158
159
159
160
160
161
161
161
161
162
162
1.62
163
163
163
164
164
164
166
166
168
169
170
171 /
191
191
213
216
216
216
216
217
218
218
219
222
223
224
226
227
227




Семейство Paracaptorhinidae .. .............
Семейство Captorhinidae . . . . . . . . . . . . . . . . .
Подкласс Synapsida. Зверообразные пресмыкающиеся (Б. П. Вьюшков)
Отряд Pelycosauria. Пеликозавры (Б. П. Вьюшков)
Подотряд Ophiacodontia. Офиакодонты
Семейство Ophiacodontidae . . . .
Семейство Eothyrididae . . . . .
Подотряд Sphenacodontia. Сфенакодонты .
Семейство Varanopsidae . .
СемеЙство Spl1enacodontidae . . . .
Семейство Tappenosauridae
Подотряд EdapllOsallfia. Эдафозавры . .
Семейство Ni tosallfidae .
Семейство Lupeosallfidae .
Семейство Edaphosauridae
Семейство Caseidae . . . .
Семейство Phreatosauridae
Отряд Therapsida. Терапсиды (Л. П. Татаринов)
Подотряд Deinocephalia. Дейноuефалы (Б. П. Высшков)
Надсемейство Titanosuchoidea. Титанозухии (Б. П. Вьюшков)
Семейство Eotitanosuchidae (П. К. Чудинов) .
Семейство BritllOpodidae (Б. П. Вьюшков) . . .
Семейство Estemmenosuchidae (П. К. Чудинов)
Семейство Anteosauridae (Б. П. Вьюшков) . .
Семейство Titanosuchidae (Б. П. Вьюшков) .
Надсемейство Tapinocephaloidea (Б. П. Вьюшков)
Семейство Deuterosauridae
Семейство Tapinocephalidae
Семейство MoscllOpidae . .
Семейство Moschosauridae .
Семейство Mormosauridae .
Подотряд Theriodontia. Териодонты (Б. П. Вьюшков)
Надсемейство Gorgonopsoidea. rOproHoncbI. (Б. П. Вьюшков)
Семейство Phthinosuchidae .
Семейство Ictidorhinidae .
Семейство Rubidgeidae . '.' е'
Семейство Gorgonopsidae . .
Семейство Inostranceviidae. . .
Семейство Burnetidae . . . .
Надсемейство Galesauroidea (==" Cynodontia). ЦИНОДонты (В. П. Вьюшков)
Семейство Procynosuchidae .
Семейство Galesauridae . . .
Семейство Cynognathidae .
Семейство Gomphognathidae
Надсемейство Tritylodontoidea. Тритилодонты (Л. П. Татаринов)
Семейство Tritheledontidae . . . . . . . . . . " .....
Семейство Tritylodontidae . . . . . . . . . . " .....
Надсемейство Scylacosauroidea (
Therocephalia). Тероцефалы (Б. П. Вьюшков)
Семейство Pristerognathidae . .
Семейство Scylacosauridae .
Семейство Alopecodontidae .
Семейство Annidae . . .
Семейство Lycosucbidae . . .
Семейство Whaitsiidae. . . .
Семейство Euchambersiidae.
Надсемейство Ictidosuchoidea,; (
Bauriamorpha). Бауриаморфы
(Б. П. Вьюшков) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
,Семейство Lycideopsidae .. .. . . . . . . . . . . . . . . . . .


10


J_rllИl1lh... II.L


228
228
230
235
235,
236
237
237
237
239
241
241
241
242
242
242
244
246
246
247
247
249
252
253
254
255
255
256
256
258
258
258
259
260
261
261
265
266
267
268
268
269
270
271
273
274
274
275
276
276
276
277
277
277
280






t


I


280
281


J
j



.
"';;,








01
*'"
l'


Семейство Ictidosuchi пае .
Семейство Nanictidopsidae
Семейство 'Silpholestidae . '.
Семейство Scaloposauridae
Семейство Silphedestidae .
Семейство Ericiolacertidae
Семейство В auri i dae. . . .
Семейство Rubidginidae .
Надсемейство Diarthrognathoidea (
Ictidosauria). (Иктидозавры) (лп. Taтa

ринов) . . . . . . . . . . .
Семейство Diarthrognathidae . . . . .
Семейство Haramiyidae . . . . . , .
Подотряд Anomodontia. Аномодонты (Л. П. Татаринов)
Надсемейство Venyukovioidea (П. К. Чудинов) . . .
Семейство Venyukoviidae . . . . . . . . . . . . .
Надсемейство Galeopsoidea (
 Dromasauria). Дромазавры (Б. П. Вьюшков)
Семейство Galeopsidae . . . . . . . . . . . . . . .
Надсемейство Dicynodontoidea. Дшшнодонты (Б. П. Вьюшков)
Семейство Endothiodontidae
Семейство Kistecephalidae
Семейство Dicynodontidae .
Семейство Lystrosauridae .
СемейсТво Kannemeyeriidae .
lncertae sedis: Сем-ейство Dimacrodontidae (Б. П. Выошков) .
Подкласс Proganosauria. Проrанозавры (Б. П. Вьюшков)
Отряд Mesosauri а. Мезозавры . _ . . _ . . . . . . . .
Семейство Mesosauridae . . . . . . . .
Подкласс Synaptosauria. Синаптозавры (Л. П. Татаринов)
Отряд Araeoscelidia. Ареосцелидии (Л. П. Татаринов)
Подотряд Araeoscelidoidei . . . . .
Семейство Petrolacosauridae
Семейство Araeoscelidae . .
Семейство Weigeltis auri d ае
Подотряд Trilophosauria . . .
Семейство Variodentidae .
Семейство Trilophosauridae
Подотряд Pleurosauria . . . .
Семейство Pleurosauridae. . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . .
Отряд Sauropterygia. 3авроnтериrии (Нестор Новожилов)
Подотряд Nothosauria. Ноwзавры (Л. П. Татаринов)
Семейство Lariosauridae ., .
Семейство Pachypleurosauridae
Семейство Simosauridae . . . .
Семейство Nothosauridae . . . .
Подотряд Plesiosauria. Плезиозавры (Л. П. Татаринов)
Надсемейство Pistosauroidea (Нестор Новожилов)
Семейство Cymatosauridae . . . . . . . . . .
Семейство Рistоsашidае . . . . _ _ . . - . .
Надсемейство Plesiosauroidea (Нестор Новожилов)
Семейство Plesiosauridae .
Семейство Cryptocleididae . .
Семейство Branca.;:auridae . . .
Семейство ЕlаSПlОsашidае
Надсемейство Pliosauroidea (Нестор Новожилов)
Семейство Leptocleididae . .
Семейство Polycotylidae . .
Семейство Trinacromeriidae
с.емейство Pliosauridae


1


f
I
.t






i


1]


t


281
281
282
282
283
283
283
284


286
: 286
286
286
287
287
289
289
290
290
292
292
295
296
297
298
298
298
299
303
303
303
304
306
306
306
307
308
309
309
310
311
312
314
314
316
317
317
318
318
318
319
322
322
327
327
328
328
331




Семейство Brachaucheniidae. .
Отряд PlacodonHa. Плакодонты (Л. П. Татаринов)
Подотряд Placodontoidei . . . .
Семейство Helvetico
auridae
Семейство Placodontidae .
Подотряд Cyamodontoidei . . .
Семейство Cyamodontidae
Семейство PlacocI1elyidae . .
Подотряд Henodontoidei . . .
Семейство Henodontidae . .
Подкласс Ichthyopterygia. Ихтиоптериrии, ИJIИ ихтиозавры (Л. П. Татаринов)
Отряд Icl1tllyosauri а . . . . . .
Подотряд OIllphalosauroidei . .
Семейство Ompllalosauridae
Подотряд Ichthyosauroidei . . .
Надсемейство IchtI1yosauroidea. Широкоплавниковые
Семейство Mixosauridae . . . . . . . . . . . .
Семейство Ichthyosauridae . . . . . . . . . . .
Надсемейство SI1astosauroidea. Узкоплавниковые
Семейство Cymbospond)'lidae
Семейство Shastosauridae . .
Семейство Stenopterygiidae .
Подкласс Testudinata. Тестудинаты (В. Б. Суханов)
Отряд Eunotosauria. Евнотозавры
Семейство Eunotosauridae . . .
Отряд Chelonia. Черепахи .. . . .
Подотряд Amphichelydia. Амфихелидии
Надсемейство Proganochelyoidea . . .
Семейство Proganochelyidae . .
Надсемейство Pleurosternoidea
Семейство Pleurosternidae .
Семейство Plesiochelyidae .
Семейство Thalassemydidae .
Семейство Apertotemporalidae
Надсемейство Baenoidea .
Семейство Baenidae . . .
Семейство Macrobaenidae
Семейство Meiolaniidae .
Подотряд Cryptodira. Скрытошейны& .
Надсемейство Testudinoidea. Наземные черепахи
Семейство Dermatemydidae
Семейство Chelydridae . .
Семейство Testudinidae . .
Надсемейство Chelonioidea. Морские черепахи
Семейство Toxochelyidae . .
Семейство Protostegidae . . .
Семейство Desmatochelyidae .
Семейство Cheloniidae . . .
Надсемейство Dermochelyoidea. Кожистые черепахи
Семейство Dermochelyi dae . . . . . . . . . . .
Надсемейство Trionychoidea. Мяrкокожие черепахи
Семейство Carettochelyidae . . . . . .
Семейство Trionychidae . . . . . . . .
Подо,ряд Pleurodira. Бокошейные черепахи
Семейство Pelomedusidae . .
Семейство Chelyidae . . . . . . . . . .
Подкласс Lepidosauria. Чешуйчатые (Л. П. Татаринов)
Отряд Mi1Ierosauria. Миллерозавры (Л. П. Татаринов)


]2


332
332
333
333
333-
333
335
336
337
337
338
343
343
343
345
345
345
346
349
349
350
351
354
377
377
377
379
379
379
382
382
385
386
389
389
389
391
392
393
394
394
396
401
414
414
417
420
420
425
425
427
428
428
432
432-
436
439
444




, .


1


1


!


I
1


j

r
!


.

I


j,
-,
f


I

"


Семейство Millerettidae . . . . . . . . .
Семейство Mesenosauridae . . . . . . .
Отряд Eosuchia. Эозухии (Л. П. Татаринов)
Подотряд Yunginiformes. Юнrинии (Е. А. Малеев)
Семейство Younginidae . . . . . . . . . . .
Подотряд RhyncIlOcephalia. Клювоroловые (Л. П. Татаринов)
Семейство Sphenodontidae .
Семейство Sauranodontidae . . . .
Семейство Claraziidae . . . . . .
Подотряд Rhynchosauria. Ринхозавры (Л. П. Татаринов)
Семейство Mesosuchidae . . . . . .
Семейство Rhynchosauridae . . . .
Подотряд Choristodera. Хористодеры (Е. А. Малеев)
Семейство Champsosauridae . . . . . .
Отряд Lacertilia. Ящерицы (Л. П. Татаринов) . . .
Подотряд Prolacertilia. Пролацертилии (Л. П. Татаринов)
Семейство Protorosauridae (Л. П. Татаринов)
Семейство Prolacertidae (Е. А. Малеев) . . . . . . . .
Семейство Tangasauridae (Е. А. Малеев) . . . . . .
Подотряд Thalattosauria. Талаттозавры (Л. П. Татаринов)
Семейство Askeptosauridae (Л. П. Татаринов) . . . .
Семейство Thalattosauridae (Е. А. Малеев) . .. . . .
Подотряд Tanystrache\ia. Длинношеие (Л. П. Татаринов) .
Семейство TanystropI1eidae. . . . . . . . . . . . . .
ПОДОТряд Iguania. Иrуанообразные (П. К. Чуди нов) . . .
Семейство Polyglyphanodontidae (Л. П. Татаринов)
Семейство Iguanidae (П. К. Чудинов) . .
Семейство Agamidae (п. К. Чудинов) . . . . . .
Семейство Arretosauridae (П. К. Чудинов) . . . .
Подотряд Chameleonia. Хамелеоны (Л. П. Татаринов)
Семейство Chameleontidae . . ......
Подотряд Gekkota. reKKOHbI (Л. П. Татаринов)
Семейство Ardeosauridae . . . .... . .
Семейство Gekkonidae . . ., ., . . . .
Подотряд Scincomorpha. Сцинкообразные (П. К. ЧудиНDв). . .
Надсемейство Xantusioidea (Л. П. Татаринов)
Семейство Eichstattisauridae . . . . . . . . . . . . . . .
Семейство Xantusiidae . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Надсемейство Sc,incoidea. Сцинкообразные (Л. П. Татаринов)
Семейство Scincidae . . . . . . . . . . . .
Надсемейство Lacertoidea. Ящерицеобразные (П. К. Чудинов)
Семейство Lacertidae . . . . . .
Семейство Gerrhosauridae . . . . . . . . .
Семейство Teiidae . . . . . . . . . . . . .
Подотряд Anguinomorpha. Веретенницеобразные (Л. П. Татаринов)
Надсемейство Anguinoidea. Веретенницеобразные (Л. П. Татаринов)
Семейство Euposauridae .
Семейство Anguinidae . . .
Семейство Xenosauridae . . .
Надсемейство Helodermatoidea. Ядозубы (Л. П. Татаринов)
Семейство Heloderтatidae . . . . . . . . . . . . . . .
Надсемейство Varanoidea. Варанообразные (П. К. Чудинов)
Семейство Varanidae (П. К. Чудинов) . . . . . . . .
Семейство Aigialosauridae (п. К. Чудuнов) . . . . . .
Семейство Mosasauridae (Л. И. Хозацкий. К. Б. Юрьев)
Семейство Do\ichosauridae (П. К. Чудuнов) .
Подотряд Cholophidia. rолофидии (П. К. Чудинов)
. Семейство Simo\iophidae .. . . . . . .


13


445
446
446
446
447
447
447
449
450
451
451
452-
453
455
455
455
456
458
459
459
459
460
460
460
461
461
462-
463
463
464
464
465
465
466
466
467
467
467
467
467
468
468
469
469
469
469
470
470
472-
472
473
473
473
474
475
481
481
481




1


Семейство Pachyophidae
Подотряд Amphisbaenia. Амфисбены (Л. П. Татаринов)
Семейство Crythiosauridae . . . .
CeMeikTBo Amphisbaenidae . . . .
Отряд Ophidia. Змен (Л. П. Татаринов)
Подотряд Typhlopidia. Червеобразные
Семейство Typl1lopidae . .
Подотряд Anilidia. Анилидии . . . . .
Семейство Anilidae . . . . . . .
Подотряд Alethinophidia. Настоящие змеи. .
НадсемеЙство Booidea. УдавообраЗllые
Семейство Boidae . . . . . . . . . . .
Семейство Palaeophidae . . .,: . . . .
Надсемейство Colubroidea. Полозообразные .
Семейство Colubridae .
Семейство Elapidae . . .
Семейство Viperidae . .
Подкласс Archosaиrja. Архозавры (А. К. Рождественский)
Надотряд Тhесоdопtiа. Текодонты (Е. А. Малеев) .
Отряд Pseudosuchia. Псевдозухии (Е. А. Малеев) .
Семейство Proterosuchidae (Е. А. Малеев) . .
Семейство Elachistosuchidae (Л. П. Татаринов)
Семейство Ornitl1Osuchidae (Е. А. Малеев) . .
Семейство Scleromochlidae (Л. П. Татаринов)
Семейство Sphenosuchidae (Е. А. Малеев) . .
Семсйс'РВО Staganolepididae (Е. А. Малеев) .
Отряд Phytosauria. Фитозавры (Е. А. Малеев) . .
Семейство Phytosauridae . . . . . . . . . .
Надотряд Crocodilia. КРОКОДИJIЬ1 (Е. Д. Конжукова)
Отряд Protosuchia. Первичные крокодилы
Семейство Notochampsidae
Отряд Mesosuchia. Мезозухии . . .
Семейство Teleosaиridae . .
Семейство Metriorhynchidae .
, Семейство Pholidosauridae
Семейство Notosuchidae
. Семейство Goniopholidae .
Семейство Atoposauridae .
Семейство LibYCOSUC\1idae .
Семейство Paralligatoridae . .
Отряд Sebecosuchia. Себекозухии
Семейство Sebecidae . . . _ .
Семейство Baurusuchidae . .. .
Отряд Eusuchia. Настоящие крокодилы. .
Семейство Hylaeochampsidae
Семейство Веrпissаrtiidае .
Семейство Stornatosuchidae
Семейство Gavialidae. . . . .. -..........
Семейcrво Crocodylidae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Надотряд Dinosauria. Динозавры. (А. К. Рождественскиii) . .
Отряд Saurischia. Ящеротазовые динозавры (А. К. Рождественский) . . . . .
Подотряд Theropoda. Хищные динозавры (Е. А. Малеев) . . . . . . . . .
НадсемеИСТВ<;J Coeluroidea. Целурозавры (Л. П. Татаринов) . . . . . . .
СемеЙI;ТВО Ammosauridae (Л. П. Татаринов) . . . .
Семейство Halopodidae (Л. П. Татаринов) . . .-.
Семейство Podokesauridae (Л. П. Татаринов)
Семейство Segisauridae (Л. П. Татаринов)
Семейство COl'!1psognathidae (Е. А. Малеев) .
14


.'


.-


482
482
482
483
484
485
485
486
486
486
487
487
488
489
490
492
492
493
497
497
497
499
499
501
501
501
503
503
506
509
509
510
510
511
512
513
513
514
515
515
515
516
516
517
517
518
518
518
519
523
529
529
530
530
530
530
530
531


J






.
.





Семейство Coeluridae (Е. А. Малеев) . . . . . . . . . . . . 533
Семейство Ornithoтimidae (Е. А. Малеев) . . . . . . . . . 533
Надсемейство Deinodontoidea. Карнозавры (Л. П. ТатаРЩlOв) 535
Семейство Gryponychidae {Л. П. Татаринов) 535
Семейство Teratosauridae (Л. П. Татаринов) 535
Семейство Megalosauridae (Е. А. Малеев) 537
Семейство Ceratcsauridae (Е. А. Малеев) . 537
Семейство Spinosauridae (Е. А. Малеев) . 538
Семейство Deinodontidae (Е. А. Малеев) 538
Подотряд Prosauropoda. Прозауроподы (А. К. Рождественский) 540
Семейство Thecodontosauridae. . . . . . . . . . . . 541
Семейство Plateosauridae. . . . . . . . 542
Подотряд Sauropoda. Зауроподы (А. К. Рождественский) 543
Семейство Cetiosauridae . . . . . . . . . . . . . . 544
Семейство Brachiosauridae ............ 547
Отряд Ornithischia. Птицетазовые динозавры (А. К. Рождественский) 552
Подотряд Ornithopoda. Птиценоrие (А. К. Рождественский) 553
Семейство Hypsilophodontidae. 553-
Семейство Laosauridae . . 555
Семейство Psittacosauridae 555
Семейство Iguanodontidae . 557
Семейство Hadrosauridae . 559
Семейство Thescelosauridae 570
Подотряд Stegosauria. СтеroЗ8ВРЫ (Е. А. Малеев) 572
Семейство Scelidosaиridae . . . . . 572
Семейство Stegosauridae . . . . . . 572
Подотряд Ankylosauria. Анкилозавры (Е. А. Малеев) 574
Семейство Acanthopllolidae . 574
Семейство Nodosauridae . . . . . . . . 575
Семейство Synnosauridae . . . . . . . . 577
Подотряд Ceratopsia. Цератопсы нли poraTbIe динозавры (А. К. Рождественский) 578
Семейство Protoceratopsidae . . 578
Семейство Ceratopsidae . . . . 581
,семейство Pachyrhinosauridae . 588
Incert-tte subordinis . . . . . . . . . 588
Семейство Pachycephalosauridae 588
Надотряд Pterosauria. Летающие ящеры (Л. И. Хозацкий, К. Б. ЮрЬев) 589
-Отряд Rhaтphorhynchoidei. Рамфоринхи . . 594
Семейство Dimorphodontidae . . 594
Семейство RI18mphorhynchidae . . 596
Семейство Anurognathidae . . . 597
Отряд Pterodactyloidei. Птеродактили . 599
Семейство pterodactylidae . 600
Семейство Ornithocheiridae 601


Литература.. .......


603


Класс Aves. Птицы (Т. П. Дементьев)
Общая часть . . . . . . . . .
Систематическая часть . . . . . . . .. . . . .
Подкласс Saurornithes. Ящероптицы, или ящерохвостые . .
Отряд Archaeopteryges. Археоптериксы
Семейство Archaeopterygidae .. ..
Подкласс Odontornithes. Зубастые птицы
Отряд Hesperornithes. rесперорнисы . .
Семейство Hesperornithidae .
Семейство Ena\iornithidae .
Семейство Baptornithidae . .


660
660
665
665
665
665
666
667
667
668
668


15


,,'








'-


Отряд Ichthyorniihes. Ихтиорнисы . . .
Семейство lchthyornithidae .
Семейство Apathornithidae .
Отряд Caenognathi. Ценоrнаты . .
Семейство Caenognathidae .
Подкласс Neornithes. Современные птицы
Надотряд Gradientes. Беrающие, или плоскоrрудые. .
Отряд Sthruthiones. Страусы . . . . ..
Семейство Eleutherornithidae.
Отряд Rheae. Нанду . . .
Семейство Rheidae . . . .
Отряд Casuaril. Казуары. . . .
Семейство 1Jrol1lOrnithidae .
Семейство Casuariidae .
Семейство Dromiceiidae. Эму .
Отряд Dinornithes. Моа . . . . . .
Семейство Dinornithidae .
Семейство Emeidae
Отряд Aepyornithes. Эпиорнисы .
Семейство Aepyornithidae
Семейство Eremopezidae
Отряд Apteryges. Киви . . . .
Семейство Apterygidae . .
Надотряд Natantes. Плавающие. .
Отряд Impennes. Пинrвины . .
Семейство Cladornithidae .
Семейство Spheniscidae. Пинrвиновые
Надотряд Volantes. Летающие .
Отряд Crypturi. Скрытохвосты
Семейство Tinaтidae . .
Отряд Galli. Куриные . . . .
Семейство Megapodidae. Большеноrи . .
Семейство Gallinuloididae . . . . .
Семейство Cracidae. rOKKO . . . . .
Семейство Tetraonidae. Тетеревиные .
Семейство Phasianidae. Фазановые .
Семейство Meleagridae. Индюковые . .
Отряд Columbae. rолубн . . . . . . . . .
Семейство Columbidae. rолубиные. . .
Семейство Raphidae. Дронты
Отряд Pterocletes. Рябки . . .
Семейство pterocletidae . . .
Отряд Ralli. Пастушки. . . . . .
Семейство Rallidae. Пастушковые
Семейство Orthocnemidae . .
Отряд Cariamae. Кариамы . . . .
Семейство Hermosiornithidae
Отряд Grues. Журавли . . . . . .
Подотряд Megalornithes. Собственно журавли
Семейство Geranoididae . . . . . . . .
Семейство Eogruidae . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Семейство Gruidae. Журавлиные . . . . . . . . . .. . . . . . . .
Семейство Ergilornithidae . . . . . . . . . .
Семейство Aramidae. Пастушковые журавли.
Отряд Stereornithes. Форораки .
Семейство Phororhacidae. .
Семейство Devincenziidae .
Семейство Bronthornithidae


16


.-


668
668
668
668
,668
668
669
669
669
671
671
671
671
671
671
671
671
671
672
672
672
672
672
672
672
673
673
673
673
673
673
674
674
674
674
674
675
675
675
676
676
676
676
677
677
677
677
677
678
678
678
678
679
679
679
679
679
679








r
i
I
.
"
I
i


Семейство Opisthodactylidae
Семейство Сuпашраiidае . .
Отряд Otides. Дрофы . . . . . . .
Семейство ОН dae. Дрофиные
Отряд Diatrymae.' Диатримы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Семейство DiatryrnaHdae . .
Семейство Gastornithidae
Отряд Limicolae. Кулики . . . . .
Семейство Burhinidae. Авдотковые
Семейство Bathornithidae . . . . .
Семейство Rostratulidae. Цветные бекасы
Семейство Rhegшiпоrпithidае .
Семейство Presbyornithidae . . . . .
Семейство Наешаtороdidае . . . . .
Семейство Charadriidae. Ржанковые.
Отряд Lari. Чайки . . . . . . . . . . .
Семейство Stercoraridae. Поморники
Семейство Laridae. Чайки .
Семейство Sternidae. Крачки. . .
отряд Alcae. Чистики . . . . . . . . .
Семейство Alcidae. Чистиковые .
Отряд Gaviae. rarapbI .., . . . . .
Семейство Gaviidae. rarapoBbIe . .
Отряд Podicipites. Поrанки . . . . . . .
Семейство Podicipitidae. Поrанковые
Отряд ProceIlariae. Трубконосы, или буревестники
Семейство Gigantornitl1idae . . . . . .
Семейство ProceIIariidae. Буревестники
Семейство Diomedidae. Альбатросы
Отряд Steganopodes. Веслоноrие . . . .
Семейство Odontopterygidae . .
Семейство Pseudodontornitl1idae
Семейство Cyphornithidae .
Семейство Elopterygidae. . . .
Семейство pelagornitl1idae...
Семейство Phaetonidae. Фаэтоны. .
Семейство PelIcanidae. Пеликаны...
Семейство Sulidae. Олуши . . . . . .
Семейство Anhingidae. Змеешейки . .
Семейство Phacrocoracidae. Бакланы, или кормораны . .
отряд Gressores. rоленастые . . . . .
Семейство Ardeidae. Цаплевые . . . .
Семейство Ciconiidae. Аистовые . . . .
Семейство Threskiornithidae. Ибисовые
Отряд Phoenicopteri. Краснокрылы, ИJIИ фламинrо .
Семейство Scaniornitl1idae . . . . . . . .
Семейство Agnopteridae . . . . .
Семейство Phoenicopteridae. Фламиш"овые
отряд Anseres. rусиные . . . . . . . . . . .
Подотряд Lamellirostres. ПластинчаТОКЛJOвые
Семейство Paranyrocidae . . . .
Семейство Anseridae. rусиные . . . . .
Отряд Accipitres. Дневные хищники. .. . . . .
Подотряд Cathartae. Американские rрифы .
Семейство Teratornithidae
Семейство Neocathartidae . . .
Семейство Cathartidae. Американские rрифы .
Подотряд Falcones. Нормальные хищники


(
i

 . ("
;


1
i
i


,;


78'i
8i


2 ОСНОВЫ палеонтолоr и Омснзя об.r.астнаll 17
БИLЛИGТЕ:{f\
Йf4, F\. С. !1ушн.1-Н'::;Л'


679
679
680
680
681
681
681
681
681
681
681
681
682
682
682
682
682
682
683
683
683
684
684
684
684
685
685
685
685
685
685
685
686
686
686
686
686
686
686
686
687
688
688
688
688
689
689
(;89
690
690
690
690
691
691
691
691
691
691




Семейство Sagittariidae. Секретари. . .
Семейство Accipitridae. Ястребиные."
Семейство Falconidae. Соколиные
Отряд Striges. Совы . . . . . . . .
Семейство Protostrigidae . . . .
Семейство Tytonidae. Сипухи. .
Семейство Strigidae. Нормальиые совы .
Отряд Cuculi. Кукушки. . . . . . .
Семейство CucuIidae. Кукушки .
Отряд Psittaci. Попуrаи. . . . . . .
Семейство Psittacidae. Попуrаи .
Отряд-Сарrimulgi. Козодои. .....
Семейство СарriПlulgidае. Козодоевые
Отряд Coraciades. Ракши . . . . . , . .
Семейство Coraciadidae. Сизоворонки .
Отряд Upupae. Удоды. . . . , . . . . . . .
Семейство Bucerotidae. Птицы'носороrll
Отряд Trogones. TporoHbI . . . . . . . .
Семейство Trogonidae. TporoHoBbIe
Отряд Pici. Дятлы. . . . . . . . .
Семейство Picidae. Дятловые
Отряд Macrochires. Длиннокрылые .
Семейство Aegialornithidae . .
Семейство Apodidae Стрижевые .
Отряд Passeres. Воробьиные. .
Подотряд Oscines. Певчие . . . . .
Семейство Palaeospizidae . . . .
Семейство Alaudidae. Жаворонковые . . . . . . .
Семейство Hirundinidae. Jlаcrочковые
Семейство Sittidae. Поползневые . .
Семейство Turdidae. Дроздовые . . . .
Семейство Laniidae. Сорокопутовые . .
Семейство Motaci!lidae. Трясоrузковые . .
Семейство Icteridae. Трупиалы . .
Семейство Sturnidae. Скворцовые .
Семейство Fringillidae. Вьюрковые
Семейство Corvldae. Вороновые


691
691
692
692
693
693
69
i
693
693
6
3
694
694
694
694
694
694
694
694
695
695
695
695
695
695
695
695
696
696
69€.
696
696
696
696
696
696
696
696
697
697
700


П р 11 Л О Ж е н и е. Ископаемые виды птиц на территории СССР


Jlитература.. ........


Указатель снстематических наименований



.

1




I


rЛАВНЕЙШИЕ СТРАтиrРАФИЧЕСКИЕ ПОДРАЗДЕЛЕНИЯ,
ПРИНЯТЫЕ В ИЗДАНИИ «ОСНОВЫ ПАЛЕонтолоrии,)
Схема утверждена для «Осиов палеонтолоrии»
Межведомственным стратиrрафическнм комитетом СССР 30 июня 1955 r.
rРУПIIЫ Системы I Отделы Ярусы (и др. подразд.)
rолоцен СовременныЙ
'"
'" ВерхнечетвертичныЙ
:I:
;::
О. ПлеЙстоцен СреднечетвертичныЙ
Q)
'"
....
Q) НижнечетвертичныЙ
::r
ВерхниЙ
'" Плиоцен Средний
'" Нижний
:G
u HeoreH
,:;:
о
о') Верхний
о
:I: Миоцен Средний
,:;:
'" Нижний'
::G' '"
'"
.... ВерхниЙ
Q) Олиrоцен Средний
о.
r< Нижний
Палеоrен Верхний
Эоцен Средний
НижниЙ
ПаJlеоцен Верхний
НижниЙ
Датский
ВерхниЙ Маастрихтский "
:I: КампанскиЙ
о
:I:
Q)
ВерхниЙ U СантонскиЙ
'" НижниЙ Коньякский
'"
о:
О ТуронскиЙ


Q) Сеноманский
::;::
АльбскиЙ
'" Аптский
'"
:<:
u Нижний
,:;: Барремский
о
о') Неоком rотеривский
о
о')
Q) Валаижинский
::;::
Титон Верхний волжский
Нижний ВОЛжский
ВерхниЙ, или мальм Кимериджский
'"
'" ОксФордскии Лузитанскии
:<:
u Келловейскии
о.
Q
Батский
Средний, или доrrер Байосский
Ааленский





_

"-

'17"'"11111
'''''''''''''''


Окончание


rpYnnbI I Системы I


Отдс.пы


Ярусы (и др подразд)


Верхний I Тоарский
о:
'" Ср'едний I Домерекий
;,:
и Нижний, или лейас Плинсбахский
о.
о: Q I Лотаринrский
'"
;,: Нижний Синемюрский
и
'=-: rеттанrский
о
'" I Рэтский
О
'" Верхний Норийский
Q) '"
::Е: '"
'" Карнийский
о
и I J1адинский
'" Средний
:s: Анизииский
о-
f--< I Кампильский
Нижний, или скифский] Сейсский
Верхний I Татарский
'" Казанский
'" Кунrурский
;,:
u
!l-Ртинский
:>о
о-
Q) Нижний I Сакмарский
r:: Сакмарский
Ассельский
Ореибурrский
'" Верхний I
'" rжельский
:t: Жиrулевский
..о Касимовекий
<о;
о
L..
» Московский
о Средннй
:>: Башкирский, или каяльский
:t:
Q)
:>о
'" Намюрский


'" НижннЙ Визейский
'" . Турнейский
;,:
и
'=-: Фаменский
о '" Верхннй
'"
о ro Франский
'" ;,:
о;: u Живетский
ro :>: Средний
r:: о ЭЙфе,1ЪСКИЙ
'"
'"
1:::{ Нижний КобленцскиЙ
Жединский
,:>:: Верхний Лудловский
:S:
0.<;;:
»ro Венлокский
<о; :>:: НижниЙ
=-:и Ландоверский
U
:о:: Верхний Ашrильский
:s:o: Карадокский
""", Средиий ЛаидеЙ.JlЬСКИЙ
о;,:
;1и Арениrский
О Нижний
Тремадокский
I ':.:: Верхний
=-:0: Не выделены
j 0-'" СреДJ-IИЙ
\О;,:
:>о и Нижиий Ленский
'" Алданский


\
'", НИЖНЯЯ .
о'"

D подrруппа
о'" верхняя
""О
r::"' подrруппа
о


Археиская
1 В СССР BMeero сейскоrо и кампи.пьскоrо ярусов, соr.пасио решению Межведомствеииоrо стратиrрафическоrо комитета, при-
нято разделение нижиеrо триаса иа иидский и о.пеиекский ярусы.


......




ПРЕДИСЛОВИЕ


Настоящий том «Основ палеонтолоrии» содержит описание трех классов позво

ночных: земноводных, пресмыкающихся и птиц. Разделы, посвященные каждому
из классов, не равноценны по объему. Основная часть тома посвящена описанию
пресмыкающихся
 наиболее мноrочисленноrо класса, имеющеrо большое CTpa

тиrрафическое значение.
Оrраниченное число ископаемых форм с территории СССР обусловило цe

лесообразность включения в том материалов по rруппам, пока не известным
в СССР.
В томе использована ваЖ'нейшая отечественная и иностранная литература,
включающая частично работы 1963 r. l\аЖ'дому классу предпослан общий очерк,
содержащий такие разделы, как история изучения, общая характеристика, морфо

лоrия, принципы систематики, историческое развитие, эколоrия и тафономия.
Аналоrичные очерки даны и по подклассам, а в отдельных случаях и по HaДOT

рядам.
Построение раздела, посвященноrо птицам, несколько отличается от обыч

Horo. За единичными исключениями, в нем не приводятся диаrнозы ископаемых
родов птиц, поскольку последние, как правило, устанавливались по очень фраr

ментарным остаткам путем сравнения с костями современных птиц. Авторы yKa

заны только для семейств птиц, основанных на ископаемом материале.
В составлении тома принимало участие 12 авторов: профессор MOCKOBCKOro
rосударственноrо университета [. П. Дем ентьев; старшие н аучные сотрудник и
Палеонтолоrическоrо института АН СССР \ Б. П. Вьюшк о
j, I E. д. I\онжукова \ '
Е. А. Малеев, А. к:. Рождественский, Л. П. Татаринов, П. 1\. Чудинов; младшие
научные сотрудники Палеонтолоrическоrо института АН СССР Н. И. Новожилов,
В. Б. Суханов, М. А. Шишкин; доцент Ленинrрадскоrо rосударственноrо универ

ситета Л. И. Хозацкий и младший научный сотрудник Зоолоrическоrо института
АН СССР 1(. Б. Юрьев.
А. 1\. Рождественским осуществлена первичная редакция тома, исключая раз

делы: «Земноводные» (общий очерк), «Филлоспондильные», «Стереоспондильные»,
«Плезиоподы», «Иктидозавры», «Черепахи» и «Миллерозавры», отредактированные
Л. П. Татариновым. I\роме Toro, А. 1\. Рождественским проведена окончательная


21




РенакЦия СЛенУЮЩих разделов: 'ПРе<:мыкзющиеся» (общий очерк), «Архозавры>
(общий очерк) и 'ДИНОЗ8Вры> (исключая разделы rю терОНодам, сте""'аврам
и анкилозаврам). Окончательная редакция остальных разДe.JlOв ТОМа и нх
НОПОJlиение даинымн, онуБJlиковаинЬ!Ми с 1956 с., провенeиьr л. п. Татар нио-
Bы..
РИСуикн в ТОме ВЫнолиены ХУДОЖниками Комбината I]Jафическнх работ
МОСКОвскосо отделеиия Художествениоео ФОНДа СССР
 К. п. МешкоВЫм,
Т. л. Савра НСкОй, А. А. Яроцким Н дрyrнмн Н частично
 ХУДОЖникамн
ЛенИзо.






I ...



о..... .L..


rtt18




НАДКЛАСС TETRAPODA. ЧЕТВЕРоноrИЕ


Преимущественно наземные позвоночные.
Низшие тетраподы
 земноводные
 еще co

храняют связь с водой, особенно в личиночном
состоянии, коrда дыхание осуществляется по

средством жабр. Вообще же для всех тетрапод
характерно леrочное дыхание. Тело rОЛОе или
одетое poroBbIM покровом (чешуей, перьями
или шерстью). Плечевой пояс утрачивает связь
с черепом. Парные конечности построены по
типу пятипалых. В позвоноч.ни-ке обособлива

ются шейньrй и крестцовый отделы. Имеется не
только внутреннее, но и среднее, а у высших
тетрапод
 также и наружное ухо. Сердце Tpex

или четырехкамерное. Низшие тетраподы

земноводные
 размножаются, как и рыбы, OT

кладывая икру в воду. Высшие тетраподы Пе

реШ.;lИ к размножению на суше, и эмбрион у
них окружен зародышевыми оболочками

амнионом и аллантоисом. Большинство пре

смыкающихся и все птипы откладывают яйца,
защищенные твердой известковой скорлупой,
для млекопитающих же характерно живо

рождение. Птицы и млекопитающие тепло

кровны.
ЭКQ.1юrически тетраподы весьма разнообраз

ны. В большинстве своем они
 обитатели cy

ши, но мноrие тетраподы перешли к' жизни в
воде, а птицы, летающие ящеры и летучие
мыши освоили воздушную среду.
Тетраподы известны с в. девона по настоя

щее время. Разделяются на четыре класса:
Amphibia (земноводные, или амфибии), Rep

tilia (пресмыкающие, или рептилии), Aves
(шипы) 11 Mammalia (млекопитающие) . Пре

смыI\ющихся,' птип и млекопитающих, обла

дающих зародышевыми оболочками и Пере

шедШИМИ к размножению на суше, часто объ

единяют в одну rруппу Аmпiоtа (амниоты)

в противоположность рыбам и земноводным,
.ТlишеННblМ зародышевЫХ оболочек и объединя

емым в Anamnia (анамнии).


Краткий очерк строения пятипалой конечности


Пятипалая конечность наземных позвоноч

ных подвижно расчленена на три отдела. Про

ксимальный отдел пятипалой конечности Ha

зывают проподием, или стилоподием (propo

dium, или styl0podium), средний отдеЛ

эпиподием, или зейrоподием (epipodium, или
zeugopodium), а дистальный
 автоподием
(autopodium), или лапкой (рис. 1). В состав
проподия входит единственная удлиненная
кость, называемая в передней конечности пле

чевой (humerus), а в задней
 бедренной (fe

mur). Проксимальным концом эта кость сочле

няется с поясом конечности, а дистальным
 с
двумя костями эпиподия. Проподий переднеЙ
конечностИ называют также плечом (brachi

иm), а проподий задней конечности
 бедром
(femur). Эпиподий передней конечности

предплечье (antebrachium)
 образован луче

вой (radius) и локтевой (иlпа) костями. Эпи

подий задней конечности
 rолень (crus)

образован большой (tibia) и малой (НЬиlа)
берцовыми костями.
Автоподий, в свою очередь, разделяется на
три отдела: мезоподий (mesopodium), метапо

дий (mеtароdiцm) и акроподий (acropodium).
Авто подий передней конечности называют
кистью (manus), а автоподий задней конечно-
сти
 стопой (pes). Мезоподий, называемый в
передней конечности запястьем (carpus), а н
задней
 преДПЛЮСIIОЙ (tarsus), образован
двумя поперечными рядами небольших KOCTO

чек, между которыми с внутреннеЙ стороны
вклиниваются три
 четыре центральные KO

сточки (centralia). В проксимальном ряду за

пястья расположены четыре косточки: лучевая
кисти (radiale), промежуточная (iпtеrmеdium),
локтевая 'кисти (ulnare) и rороховидная (pi

siforme). В проксимальном ряду предплюсны
Bcero три косточки: большеберповая стопы


23




(НЫаlе), промежуточная (intermedium) и Ma

лоберцовая стопы (fibulare). Дистальный ряд
мезоподия образован пятью маленьКИМИ ко.
сточками, называемыми дистальными запястья
(carpalia distalia)
 в запястье и дистальны-
ми предплюсны (tarsalia distalia)
 в преk
плюсне. Косточки мезоподия обычно сраста-
ются друr с друrом в различных комбинациях.
Метаподий, называемый в передней конечно-
сти пястью (metacarpus), а в заднеЙ
 плюс-


н
.{П.


u


111 а


lilб


1"


2


.з


-4


ной (metatarsus), оЬраЗUlН!ti пятью УДЛинеIJ
ными косточками: пястными (metacarpa
На)
 в кисти и плюсневыми (metatars-alia)

в стопе. Акроподий образован пальцами (digi
tores). Каждый палец состоит из несколькю
удлиненных косточек
 фала:нr (phalanges),
число которых в каждом из пальцев передает-
ся фаланrовой формулой лапки. Основная фа-
JIaHra Еаждоrо из пальцев сочленяerrcя 'с ди-
стальным концом соответствующей пястной
или плюсневой кости. Кроме обычных пяти
пальцев, иноrда наблюдаются рудименты двух
краевых пальцев: предпервоrо (praepollex) и
шестоrо (postminimus). Вторично число па.'IЬ

цев МОЖет уменьшаться.
Морфолоrическая длинная ось конечности
проходит через проподий, между обеими ко-
стями эпиподия и через средний (III) палец
автоподия. Элементы конечности, расположен-
ные с внутренней стороны от морфолоrической
оси, называют предосевыми, И.'IИ преаксиаль-
ными, наружные элементы конечности
 заосе-
выми, или постаксиальными. Соответстпенно,
внутренний край проподия называют предосе-
БЫМ, или преаксиальным, а наружныЙ
 за

осевым, 'или постаксиальны..


Рис. 1. Схема строения пятипалой
конечности:
1
 проподий; Н
 эпиподий; 1I!
автопо-
дий, Illa
 мезоподий, НИ
 метаподий,
HIB
 акроподий
Кости конечностей: Н
 плечевая, (Р)

бедренная, R.
 лучевая, (т)
 больше-
берцовая, и .
 локтевая, (Fi)
 мало6ерцо-
вая, р
 rороховиднан, u
 лучевая кИс-
ти. (п
 малоберцовая стопы, i
 проме-
жуточная, r
 локтевая кисти, (О
 боль'
шеберцовая стопы, еl
 е.
 централь-
ные, ed
 дистальные кисти, (td )
 дис-
тИльные стопы, те
 пястиые, (mt)
плюс-
н<,вые, ph
 филаиrи, рр
 предпервый
палец. 1
5
 первый
 пятый пальцы,
рт
 шестой палец


.




КЛАСС AMPHIBIA. ЗЕМНОВОДНЫЕ


История изучения


ОВЩАН ЧАСТЬ


Со времени Аристотеля и до начала XIX в.
земноводных сближали с пресмыкающимися,
Jассматривая и тех и друrих в одной rруппе.
Термин «АmрЫЫа» предложил Линней (Lin

паеu-s, 1758) _ Под этим наименованием он объ

единял современных земноводных с пресмыка

ющимися и даже с некоторыми рыбами. Сколь

КО
l-IИбудь четкоrо разrраничения земноводных
от пресмыкающихся Линней не проводил.
Бесхвостые и хвостатые земноводные попали
у Hero вместе с ящерицами и черепахами в один
отряд Reptilia класса АmрЫЫа, причем XBOCTa

тых земноводных он смешивал 'с ящерицами.
Змеи выделяли<;ь Линнеем в особый отряд.
Только в ]800 r. Броньяр (Brogniart, 1800)
объединил бесхвостых и хвостатых земновод

ных в одну rруппу Batrachia. Оппель (Орреl,
1811) отнес к этой rруппе и безноrих зеМНОВОk
НЫХ, ранее сближавшихся со змеями. В особый
класс земноводные были выделены лишь Блен

Биллем (Вlainvi11e, 1816), под названием Am

phibiens nudipelliferes.
Первый ископаемый представитель земно

ВОДНЫХ (rиrантская третичная саламандра
Апdrшs scheuchzeri) был открыт уже более
200 лет назад. UJейхцер (Scheuchzer, 1726)
счел эти остатки принадлежащими ископаемо

му человеку и описал их под названием Ното
diluvi testis (человек
 свидетель потопа);
подлинная природа этоrо ископаемоrо была
выявлена .lIишь Кювье (Cuvier, 1825). В 1824 r.
был открыт и первый лабиринтодонт (Be'PXHe

триасовый Mastodoпsaurus), описанный Ere

ром (J aeger, 1828) под названием Salamaпdroi

des gigaпteus. Оуэн (Owen, 1842) предложил
для известных к тому времени лабиринтодон



тов родовое наименование Labyriпthodoп, oc

нованное на характерной для ископаемых зем

новодных сложной радиальной складчатости
дентина зубов, превращающей полость пульпы
в «лабиринт» узких каналов. До середины
XIX в. ла'биринтодонтО\в обычно относили к
пресмыкающимся, и только после работ
Квенштедта (Quепstеdt, 1850) и Фоrта (Vogt,
1854) стала общепризнанной их принадлеж

ность к классу земноводных.
rеккель (Haeckel, 1866) объединил лабирин

тодонтов вместе с современными безноrпМ'и в
одном !Под'классе панцирных (РhrасtашрhiЫа),
противопоставив им современных бесхвостых
и хвостатых, образующих подкласс rолых
(Lissamphibia). Деление это основывалось на
наличии у стеrоцефалов и безноrих 'Костных
чешуек в коже и на развитии у них полной
крыши черепа. У «rолых» земноводных в KpЫ

ше черепа образуются большие окна, а кожа
не защищена костной чешуей. Позднее Коп
(Соре, 1868) объединил ископаемых земно

водных в один подкласс ПОКРЫТОl'оловых (Ste

gocep i halia). ОднаlКО всеобщее признание по

лучило противопоста.вление 'всех современных
земноводных всем ИСКOIпаемым (Р. Sаrаsiп,
N. Sarasin, 1887
 1890). Эти авторы разделя

ли земноводных на два подкласса: древних
(Palaeobakachi) и современных (Neobatrachi).
Та'!юе деление удерживалось в литературе до
caMoro последпсrо времени.
Сравнительно неда'в'Но удалось показать, что
современные земноводные являются сборной
rруппой, происходящей от различных стеrОЦе

фалов. Сами стеrоцефалы, в свою очередь, OKa

зались более разнородными, чем это предпо

лаrалось преЖде. Поэтому прежнее деление
земноводных на стеrоцефалов и rолых было


25




отброшено. [адов (Gado\v, 1933) объединил
современных хвостатых и безноrих земновод

ных в одну rруппу с палеозойскими .7Iепоспон

дильными стеrоцефалами. Севе
Сёдерберr (Sa

ve
Soderbergh, 1934
1936) показал, что и
лабиринтодонты (стеrоцефалы, исключая ле

ПОСПОНДИЛЬНЫХ), MorYT быть разделены на ДВе
четко отrраниченные rруппы. Первая из них,
объединяющая «типичных» лабиринтодонтов
с современными бесхвостыми земноводными,
была названа Севе
Сёдерберrом Batrachomor

pha. Вторая rруппа, включающая амфибийных
предков пресмьшаЮЩIIХСЯ, а также всех BЫC

ших наземных позвоночных, получила I1аиме

нование Reptiliomorpha 1. Лепоспондильных
(=== Urodeloidea) Севе
Сёдерберr резко проти-
вопоставлял остальным земноводным и выска-
зался даЖе в пользу их независимоrо проис-
хождения
 непосредственно от ДВОЯКОДЫШа-
щих рыб.
В той или иной форме эти нововведения Ha

шпи свое отражение во всех современных CXe

мах классификации земноводных. В системе
Ромера (Romer, 1945, 1947), например, земно

ВОДНЫе разделены на два подкласса: Apsidos

pondyli (==Batrachomorpha + Reptililiomor

рЬа) и Lероsропdуli. Правда, бесхвостых зем

новодных Ромер противопоставляет лабирин

тодонтам, разделяя подкласс Apsidospondyli
на два надотряда: Labyrinthodontia и Salien

tia, однако самих лабиринтодонтов он делит,
по Севе-Сёдерберrу, на Ternnospondyli (== Bat-
rachomorpha, исключая Salientia) и Anthraco

:saиria (== R.eptiliornorpha). В настояшем изда

нии rруппа Reptiliomorpha выделяется из
состава Apsidospondyli и возводится в paHr
ПОДl{дасса под названием Batrachosauria. По

следний термин был предложен И. А. Ефремо

вым (1946) для форм, занимающих промежу

точное положение между земноводными и прес

мыкающимися.


Обrцая характеристика
Наиболее характерная особенность земно

водных
 совмещение в их орrанизации при-
способлений к наземной и к водной жизни. Осо-
бенно ярко двойственность приспособлений
земноводных выражена в их размножении. Бу-
дучи типичнЫми наземнЫми ЖИВОТНЫми по та-
ким признакам, как наличие конечностей пяти-
палоrо типа, а также леrких, они размножают-
ся, как и рыбы,
 откладывая икру в воду.
Зародыш земноводных, как и у рыб, лишен xa



l В дальнеЙшем !юд названием R.eptiliomorplla мы бу

дем поН'Имать лиruь представителеЙ класса земноводных.


рактерных для высших наземных позвоночных
зародышевых оболочек
 амниона и алла нто-
иса. ИЗ икринки вылупляется жабернодыша

щая личинка, которая путем более или менее
скоротечноrо метаморфоза превращается во
взрослое животное. При вторичном переходе к
постоянной жизни в воде половая зрмость
может наступать уже на личиночных стадиях
развития (неотения). Тоrда взрослое животное
обладает такими необычными для наземных
позвоночных орrанами, как жабры, и MO

жет пожизненно сохранять жаберное дыxa

I1ие.
Однако общую морфо.поrическую характери"
стику земноводным дать весьма трудно. Дело в
том, что земноводных характеризует не столь

ко морфолоrическая, сколько физиолоrИЧtt:кая
общность признаков. Морфолоrически земно

ВОДНЫе весьма разнородны. По строению че

репа, например,примитивные апсидоспондиль

ные весьма близки к кистеперым рыбам, BЫC

шие батрахозавры с трудом отличимы от
примитивных пресмыкающихся, современные
же земноводные резко обособлены как от иско

паемых представителей этоrо класса, так и от
друrих rрупп позвоночных, приобретая иноrда
KOHBepreHTHOe сходство с двоякодышаЩИl\lИ
рыбами (хвостатые земноводные). Физиолоrи

чески же всех земноводных ярко характеризует
определенный уровень приспособления к Ha

земной жизни.
Несмотря на приобретение пятипалых конеч

ностей и леrких, земноводные остались тесно
связанными с водой необычайными для назем

ных животных особенностями cBoero водноrо
обмена. Вся орrанизация земноводных рассчи

тана на непрерывное поступление воды через
покровы и выведение ее избытков с мочой.
Кожа земноводных не образует poroBoro по-
крова, защищающеrо животное от высыхания,
и, будучи высокопроницаемой, свободно про-
пускает воду. Почки земноводных имеют rло-
мерулярное строение, ВЫдеЛЯЮТ сильно rипо,.
тоничную мочу и С точка зрения водноrо об

мена являются opraHoM выведения избытков
воды из орrанизма, а не opraHoM экономии
воды.
Только в воде земноводные MOI'YT поддержи

вать водный баланс, на суше же они неПрерЫВ

но и интенсивно «высыхают», теряя воду через
покровы. В этом отношении земноводные стоят
ближе к пресноводным рыбам, чем к осталь-
ным наземным позвоночным (пресмыкающ\!м

<,;я, птицам и млекопитающим).
В результате земноводные способны лишь К_
относительно кратковременному пребыванию
вне воды или по крайней мере влажной сре-
ды
 до тех пор, пока не иссякнут внутренние


26


..










r


запаСi?IВОДЫ, расходуемые на поддержание
влажности кожи. Секрет кожных Желез,
увлажняющий поверхность животноrо, создает
BOKpyr Hero своеобразное водное окружение.
" Таким образ'ОМ, и на суше земноводные как бы
находятся в микроводоеме, создаваемом ими
самими.
tовмещение признаков «наземной» орrаниза

ции с особенностями водноrо обмена, присущи

ми пресноводным животным, ставит земновод

ных в совершенно особое ПОложение и резко
отделяет их от остальных классов позвоноч

нЫх. Особенности размножения и развития,
-столь ярко характеризующие земноводных,
по существу, лишь отражают их общую зави

симость от воды. Яйцеклетки и зародыши зем

новодных, как и взрослые животные, не имеют
покровов, которые защищали бы их ОТ BЫCЫ

хания, и нуждаются в непрерывном Поступле

,1ении воды извне. В некоторых случаях зем

новодные переходят к живорождению, а иноr

да откладывают икру вне воды. Таким
образом, земноводные MorYT отходить от
«рыбьеrо» способа размножения, стадия же
ВОДНОЙ жабернодышащей личинки может BЫ

падать из их развития. Однако и в этих случаях
сохраняется зависимость зародыша от внешних
источников, воды. Откладывание икры на суше
ВОЗМОЖНО лишь в очень влажных укрытиях,
причем зачастую зародыш тем или иным спо

с060М получает влаrу от тела родительской
особи.
Незащищенность земноводных от BЫcыxa

ния, морфолоrически обусловленная отсутст-
вием poroBbIx покровов, тесно связана с силь

ным развитием кожноrо дыхани
, ВОЗМОЖноrо
,
ишь при сохранении проницаемых покровов.
Кожное дыхание иноrда выхо
ит у земновод

ных на первое место и может полностью заме

щать леrОЧНОе. У таких форм (безлеrочные ca

ламандры) .'1еrкие исчезают, а сердце, TpeXKa

мерное у обычных земноводных, вторично
становится двухкамерным.
I Проницаемость кожи тесно связана и с Tpe

тьей важнейшей физиолоrической особен

ностью земноВОДНЫХ
 со спецификой их Tep

мореrуляции. Сколько
нибудь значительное
накопление тепла в орrанизме земноводных
невозмоЖно ввиду интенсивноrо охлаждения
из
за испарения воды с покровов. В этом OTHO

шении земноводные резко отличаются от дpy

1'01'0 класса пойкилотермных наземных rюзво

ночных
 пресмыкающихся, у которых TeM

пература тела может подниматься заметно
выше температуры воздуха. У земноводных
же на суше температура тела 'Оказывается
даже более низкой, чем температура воз

духа.


Морфолоrия


Наиболее примитивные земноводные имели
в строении черепа MHoro общеrо с кистеперы

ми рыбами. Особенно разительно СХОДСТВО в
строении мозrовой коробки (neurocranium)
этих животных. У примитивных земноводных,
как и у кистеперых рыб, она окостеневала
весьма полно и была разделена на два отдела:
передний, клиновидно
решетчатый, или этмо

сфеноидный (ethmosphenoideum), и задний,
щз:.rЬJ;ТJочно
ущной, или отико
окципитальный
(oticooccipitale). Затылочно
ушной отдел -про

стирается вперед до rипофизарной области и
соотвеТСТ1Вует окостенению эмбриональнь
х па

рахордальных хрящей и ушных ка;псул. Этмо

сфеноидный отдел образуется за счет OKOCTe

нения эмбриональных трабекуля-рных хрящей.
Происхождение трабекулярных хрящей долrо
оста'валось нея-сным, но в последние rоды было
выдвинуто предположение о включении в co

став их фаринrеальных элементов предчелюст

ной и челюстной висцеральной дуr (J arvik,
1960). Таким образом, возможно, что перед

ний отдел мозrовоi'l коробки позвоночных име

ет висцеральное происхождение. Носовые кап

сулы у земноводных, в отличие от кистеперых
рыб, почти никоrда не окостеневают (за li'склю

чением ихтиостеr и, возможно, ШIезиопод)
(Jarvik, 1952; Еаtоп, Stewart, 1960).
rраница между затылочно
ушным и этмо

сфеноидным отделами мозrовой коробки про

ходит чуть позади rипофиза, через отверстие
для выхода тройничноrо нерва. У кистеперых
рыб оба отдела были полностью разделены:'
лишь вентрально затылочно
ушной отдел обра

зовывал отростки, сочленяющиеся с этмосфе

ноидным отделом. Такое же разделение моз

rовой коробки сохранялось лишь у наиболее
примитивных земноводных
 у плезиопод,
у которых оба ее отдела соединялись друr с
друrом, как и у I\;истеперых, С помощью' OT

ростков, а таКЖе у ихтиостеr, у которых OTдe

лы мозrовой коробки разделялись лишь швом.
у всех остальных земноводных задняя часть
основания этмосфеноидноrо отдела
 бази

сфеноид (basisphenoideum)
 отделяется от
rлавпой части этмосфеноида
 сфенэтмоида
в узком смысле слова
 и полностью сливает

ся с основанием затылочно-ушноrо отдела; в
результате кажущаяся rраница между обоими
отделами мозrовой коробки проходит впереди
rипофиза. Кроме Toro, у всех остальных земно

водных наблюдается более или менее полное
слияние сфенэтмоида с затылочно
ушным OT

делом по крайней мере с помощью хрящевых
перемычек. У пр'имитивныx рахитомов (рис. 2)
и У некоторых лепоспондильныx (аистопод)


27




(J., Gregory, 1948) имеется полное КОСТНОе
слияние сфенэтмоида с затылочно
ушным OT

делом. у батрахозавров в боковой стенке моз

rовой коробки образуется отверстие, отделяю

щее сфенэтмоид 'От ушной капсулы. HaKO

нец, у поздних апсидоспондильных и леПО

спондильных наблюдается редукция сфен

этмоида, ведущая к ero вторичному обособле

нию от затылочно
ушноrо отдела. Следует
отметить, что и у этих земноводных сохраня

ются хрящевые перемычки между передней
частью сфенэтмоида и затылочно
ушным 'OT

ДеJlОМ мозrОВ'ОЙ коробки, базисфеноид же
остается тесно связанным с ушными капсу

лами.
Мозrовая коробка у земноводных значитель

но расширена в области ушных капсул и резко
сужена ВПереди них. По типу череп примитив

ных зеМНОВОДНЫХ был близок к тропибазаль

ному: сфенэтмоид у них образовывал сравни

тельно тонкую межrлазничную Переrородку
(septum interorbitale), не заключающую в себе
Передней части rоловноrо мозrа. Снаружи моз

rовая коробка ПримитивнЫХ земноводных за

щищена СПЛОШной крышей покровных костей.
у поздних аПсидоспондильных и лепоспондиль

ных в мозrовой коробке сохраняется MHoro
хряща, череп вторично становится платиба

зальным, а число покровных окостенений зна

чительно уменьшается, причем в крыше черепа
образуются отверстия.
Важной особенностью мозrовой коробки при

митивных земноводных, также роднящей их с
кистеперыми рыбами, является неразделен

J-IОСТЬ обоих ее отделов на самостоятельные KO

сти (рис. 2); однако, и заТЫЛОЧIЮ
УШНОЙ, и
этмосфеноидный отделы имели, по
видимому,
множественные центры окостенения. Это спо

собствовало распаду мозrовой коробки на
отдельные кости у более поздних земноводных,
у которых наблюдается общее ослабление
окостенений. у таких форм затылочно
ушной
отдел подразделяется на окостенения заты

ЛОЧНОЙ области и на окостенения ушных кап

сул. В затылочной области обособливаются
основная затылочная (basioccipitale) и парные
боковые затылочные (exooccipitalia) кости, а в
ушных капсулах с каждой стороны
 передняя
и задняя ушные кости (prooticum и opisthoti

сит). Кроме Toro, у плезиопод, батрахозавров,
некоторых ЛепоспондиЛЬнЫХ (Lysorophus) и,
возможно, единичных стереоспондильных обра

зуется верхняя затылочная кость (supraoccipi

tale). Несмотря на название и положение,
кость эта по происхождению отстоит близко к
костям ушных каIПСУЛ: она образуется в эм

бриональной хрящевой ,К!омиС'суре, соедИНЯЮ

щей обе ушные капсулы дор,сально (tectum sy
 у
28


noticum), и содержит часть вертикальноrо по

лукружноrо канала BHYTpeHHero уха
Этмосфеноидный отдел разделяется на oc

новную клиновидную кость, или базисфеноид
(basisphenoideum), обособливающиЙся в OCHO

вании мозrовой коробки n rипофизарноЙ обла

сти, и на собственно клиновидно
решетчатую
кость, или сфенэтмоид (sрhепеthmоidеuт), co

ставляющий основную ча,сть переднеrо отдела
мозrовой коробки. У современных лепоспон

дильных ,сфенэтмоид распадается на пару
rлаЗНИЧIIО
КЛИНОВИДНЫХ костей (orbitosphenoi-
dea). Базисфеноидная часть сфенэтмоида у
всех земноводных, кроме плезиопод и ихти-
oCTer, тесно связана с ушными капсулами.
Затылочные КОсти (рис. 2) окружают боль

ШОе затылоЧНОе отверстие (foramen occipitale
magnum) для мозrа и образуют затылочный
мыщелок (condylus occipitalis). Обычно у Ha

земных позвоночных затылочный мыщелок вы-
пуклый, однако у наиболее примитивных зем

новодных он, как и у рыб, остается BorHYTbIM;
в этих случаях ямка затылочноrо мыщелка MO

жет вмещать передний конец хорды, которая
у ихтиостеr и плезиопод Проникает в дно за

тылочно
ушноrо отдела черепа почти до ero
переднеrо конца. У примитивных земноводных
затылочной МЫЩелок непарный и образован
rлавным образом основной заТЫJlОЧНОЙ костью
(при участии боковых затьJ.1ЮЧНЫХ). У поздних
апсидоспондильных и большинства лепоспон-
дильных затылочный мыщелок становится Пар-
ным, образованным одними боковыми затылоч

ными костями. Основная затылочная кость
редуцируется и полностью исчезает у всех co

временных земноводных и у некоторых стерео-
СПОНДИЛЬНЫХ. Одновременно с разделением за-
тылочноrо мыщелка череп земноводных резко
уплощается (рис. 3).
Боковые и основная затылочные I\OCTI1 ce

риально rомолоrичны нескольким позвонкам,
приросшим к черепу (основная затылочная со-
ответствует телам позвонков, а боковые заты-
лочные
 невральныM дуrам). У большинства
ископаемых земноводных (кроме плаrиозав

ров) боковые затылочные кости пронизаны
двумя
 тремя отверстиями для выхода кореш

ков подъЯ'зычн-оrо (ХН черепномозrовоrо) -нep

ва. Отверстия эти, возможно, соответствуют
rраницам между отдельными невральными дy

rами, вошедшими в состав боковых затылоч

ных костей. В некоторых случаях боковые за

тылочные кости несут самостоятельные фасt'т

ки для СОЧленения с невральными дуrами пе-
реднеrо позвонка, соответствующие зиrапофи

зам.
у верхнетриасовых стереоопондильных и
всех со;времен'Ных земноводных затылчныый


.......




САР


,(1'"


Рис. 2. Мозrовая коробl<а Edops craigi R.oтer et Witter:
а
 сбоку. б
 сиизу. в
 сзади. r
 сверху
I
ХП
 отверстия дли выхода черепноМоЗrовых нервов; А
 фасетка для слуховой косточки, АОР
 отверстие
зрительной артерии. АОРН
 отверстие rлазиичной артерин, В
 дистальиый KOHe[
 околозатылочиоrо отростка,
БА
 отверстие осиовной артерии мозrа. ВО
 осиовная затылочиая кость. ВРТР
 базиптериrоидный отросток.
СА
 каиал внутреиией сонной артерии, CNV,
 канал для rлубокоl! rлазинчной ветви V нерва, CRP
 около

'ушной rребень, CS
 желобок для виутреНней сонной артерии на внутреиней поверхностн черепа, ЕО
 боковая
З31Ылочная КОСТЬ. ВТ
 ПОЛОСТЬ среднеrо У:Ха, РМ
 большое затылочное отверстие, РО
 овальное окно ушной
капсулы. IOV
 отверстие для межrлазничиой вены, РАО
 жолоб для небной ветви сониой артерии, Psph
 пара-
сфеиоид. PIT
 турецкое седло, РОР
 околозатылочный отросток ушной кап"улы, РОРС
 хрящевая Часть око.
лозатылочиоrо отростка. рр
 задиетеменнаlI кость. РТ
 крыловидиая кость. PTP
 задневисочиая яма, PTFOR

З8Диевисочиый каиал, SE
 сфенэтмоид. SOCC
 верхиезатылочный хрящ, SQ
 чешуйчатая кость. STP
 слу

.ховая косточка. STPF
 стапедиальиое отверстие. Т
 таблитчатая кость, улr
 каНал для веиы (1) (Romer а.
Witter. 1942)




отдел черепа 'недоразвивает,ся, ХН нерв BЫXO

дИТ из мозrа между ним и первым позвонком.
Верхняя затылочная кость, известная у бат

рахозавров, некоторых палеозойских лепоспон

дильных (Phlegethontia, Lysorophus) , у плези

опод и у единичных стереоспондильных (пла

rиозавры), занимает область над большим
т Рр


а


Рис. 3. Затылочная часть черепа земноводных:
а
Eryops тegacephalus Соре; б
 Dviпosaurus
priтus Amalitzky; в
 Gerrho!horax pulcherriтus
(Fraas)
Во
 ОСlIовная затылочная, Ей
 боковая
затылочная, Оро
 заднеушная, Рр
 заднете-
менная, Р!
 крыловидная, Q
 квадратная,
Qj
 квадратноскуловая, Sq
 чешуйчатая,
s!ap
 слуховая косточка, Т
 таблнтчатая кость
(а
 по Nilsson, 1946, 6
 по Быстрову, 1957;
в
 по Watson, 1951)


затылочным отверстием, между верхними KOH

цами боковых затылочных костей. У большин

ства лабиринтодонтов и у всех современных
земноводных эта область остается хрящевой
(рис. 2r). У некоторых рахитомов (Eryops) в
нее MoryT врастать боковые затылочные кости,
которые, соединяясь над затылочным отверсти

ем, имитируют наличие самостоятельной Bepx

ней затылочной кости.
Ушные капсулы резко выступают наружу от
затылочноrо отдела черепа и обычно образу-
ют массивные околозатылочные отростки
(processus paroccipita1ia), направленные от
боковых затылочных костей наружу и вверх
(рис. 2, б, в, r). У современных лепоClПОНДИЛЬ

ных околозатылочные отростки выражены сла







бо, а у плезиопод они практически OТ-CYTCTBY

ют. У э.:\1брионов от затылочноrо отдела (уш

ная 'капсула отделена заушной щелью (fissura
metotica), которая у взрослых сохраняется в
виде яремноrо отверстия (foramen jugulare).
оrраниченноrо сзади боковой заТЫ.lОЧНОЙ
костью; у большинства триасовых лабиринто-
донтов это отверстие полностыо окружено бо-
ковой затылочной костью. Через яремное
отверстие проходят языкоrлоточный и блуж

дающий (IX и Х черепномозrовые) нервы и
задняя мозrовая вена; добавочный (ХI череп

номозrовой) нерв у земноводных не обособлен
от блуждаlOщеrо.
У батрахозавров передняя часть ушной кап

сулы занята передней ушной костью, задняя
же ее часть и ОКО.JIOзатылочный отросток обра-
зованы задней ушной костью. У лабиринтодон-
тов и некоторых лепоспондильных (аистоподы)
шов между этими костями не выражен (рис. 2а).
У поздних лабиринтодонтов ушная капсула
окостеневает не полностью, и тоrда боковая
затЫлочная кость может врастать в околозаты

лочный отросток. Дистальная часть околозаты-
лочноrо отростка у лабиринтодонтов тоже ча-
сто не окостеневает, и в нее может врастать
таблитчатая кость крыши черепа. У современ-
ных земноводных, за одним исключением (Ne-
cturus) в ушной капсуле образуется только пе-
редняя ушная кость, но у триасовых предков
бесхвостых (Protobatrachus) была известна и
задняя ушная кость.
Ушная капсула пронизана несколькими OT

верстиями. В ее основании, между передней и
задней ушными костями образуется овальное,
или вестибулярное, окно (fenestra ova1is, или
vestibularis), вмещающее проксимальный ко-
нец слуховой косточки (рис. 2а). Окно это по.
вышает эффек11ИВНОСТЬ передачи зву}(овых ко-
лебаний от слуховой косточки к системе Жид-
костей BHYTpeHHero уха, помещающеrося в
ушной капсуле. У кистеперых овальноrо окна
не было, а у некоторых примитивных зеМНОБОk
ных
 у плезиопод (Eaton, Stewart, 1960) и у
эмБОJIомера Palaeogyriпus (Watson, 1926) на
месте овальноrо окна была развита лишь ям

ка (pseudofenestra ova1is). с редукцией OKO

стенений уш»ой капсулы область овальноrо
окна может расширяться, и у поздних лабирин

тодонтов костный край овальноrо окна
был образован также парасфеноидом и
боковой затылочной КОСТью. Передняя стенка
ушной капсулы пронизана каналом лицевdrо
(УН черепномозrовоrо) нерва. На верхней По

верхности ушной капсулы развит желобок для.
дорсальной rоловной вены; последняя входит
в череП сзади, над основанием околозатылоч

Horo отростка (rде у земноводных раЗБита rлу



30


..




.....
"
 .



бок
я задневисочная ямка
 fossa posttempo

ralis
 для шейной мускулатуры), проходит
под костями крыши черепа через задневисоч

ный канал (canalis postemporalis) и выходит
на переднюю поверхность ушной капсулы, BЫ

те отверстия дЛЯ УН нерва. Наконец, на
внутренней поверхности ушной капсулы име

'ЮТСЯ пара отверстий для слуховоrо (УН! че

репномозrовоrо) нерва и отверстия для эндо

,1Iимфатическоrо и перилимфатическоrо прото

ков BHYTpeHHero уха. Перилимфатический про

ток оканчивается у задней стенки ушной
капсулы, rде образуется затянутое перепонкой
круrлое, или кохлеарное, окно (fепеstrа rotunda,
иди cochlearis). у земноводных круrлое окно
не обособлено от яремноrо отверстия как у
высших наземных позвоночных, и на этом
основании обычно ошибочно указывают, что
оно у земноводных отсутствует.
Остальные окостенения мозrовой коробки

базисфеноид и сфенэтмоид
 принадлежат уже
к переднему ее отделу. Дорсально между ним
и затылочно
ушным отделами всеrда остается
неокостеневающее пространство (рис. 2б), по
бокам Же и в основании черепа они у прими

ТИlзных земноводных обычно тесно связаны
друr с друrом. В этом случае rраницей
между обоИl\Ш отделами считают отверстия для
1ройничноrо (У черепномозrовоrо) нерва, KOTO

рый выходит из мозrовой коробки непосредст

венно впереди ушной капсулы (рис. 2а). Сфен

зтмоидный отдел мозrовой коробки резко cy

жается впереди ушных капсул, образуя
\lеЖl'лазничную переrородку, и затем вновь
расширяется, переходя к носовым капсулам
(рис. 2в). У ПрИМИТИВНI;>IХ земноводных rолов

ной мозr лишь на незначительном протяжении
проникает в сфенэтмоид; полость ero между
rлазницами содержит лишь обонятельные (I
черепномозrовые) нервы (тропибазальный тип
черепа). У большинства лепоспондильных и у
поздних апсидоспондильных сфенэтмоид меж

ду rлаЗНИЦами резко расширяется, ero Полость
Занимают большие полушария rоловноrо мозrа
(платибазальный тип черепа). Такой тип чере

па характерен, в частности, для всех COBpeMeH

ных земноводных.
Базисфеноид подстилает всю область проме

жуточноrо мозrа. Позади он rрапичит с OCHOB

н(jй затылочноЙ костью, а заднебоковыми края

ми примыкает к ушным капсулам. ОТ основной
затылочной кости базисфеноид обычно OTдe

лен rлубокой щелью, с ушными же капсулами
он часто сливается. Базисфеноид образует BЫ

ступающие наружу базиптериrоидные OTpOCT

ки (processus basipterygoidei), с которыми
СОЧJlеняется небно
челюстной аппарат (рис. 2а,
в). На дорсальной поверхности базисфеноида


расположена более или менее выраженная ям

ка
 «турецкое седло» (sella turcica), вмещаю

щая rипофиз. По сторонам от rипофиза базис

феноид пронизан парой отверстий для BHYTpeH

них сонных артерий. Над основанием базипте

риrоидноrо отростка располаrается небольшое
отверстие для отводящеrо (У! черепномозrово

ro) нерва, а несколько впереди Hero базисфе

ноид пронизан поперечным каналом межrлаз

ничной вены. В некоторых случаях,
 напри

мер, у Eryops,
 канал этот заметно расширя

ется и, возможно, вмещает начальную часть
одной из rлазных мышц, втяrивающей внутрь
rлаз (т. retractor bulbi oculi). У проrрессив

ных лепоспондильных и у стереоспондильных
базисфеноид редуцирует,ся, а у всех COBpeMeH

ных земноводных полностью исчезает.
Сфенэтмоид у примитивных земноводных
обычно полностью слит с базисфеноидом, хотя
в некоторых случаях между обеими костями
отмечают неполный шов. Сфенэтмоид возника

ет из нескольких центров окостенения, и COOT

ветственно им в сфенэтмоиде различают BeHT

ральную непарную срединную решетчатую, или
мезэтмоидную (mesethmoideum) и две пар

ные
 спереди rлазничноклиновидные, или op

битосфеноидные (оrЫtоsрhепоidеа) и сзади

боковые клиновидные, или .патеросфеноидные
(laterosphenoidea) части. r.пазничноклиновид

ная часть возникает в области хрящевой pila
metoptica эмбриональноrо черепа, расположен

ной непосредственно позади отверстия эрите.пь

Horo (II черепномозrовоrо) нерва, а боковая
клиновидная часть
 в области pila antotica,
расположенной непосредственно впереди уш

ной капсулы. У примитивных земноводных все
эти части сфенэтмоида слиты друr с друrом.
В rлазничноклиновидной части сфенэтмоида
расположены отверстия зрительноrо, rлазо

двиrательноrо и блоковоrо (11, Н! и IV череп

номозrовых) нервов. Впереди них в боковой
стенке сфенэтмоида имеется отверстие rлазной
артерии. В некоторых случаях через переднюю
часть боковой стенки сфенэтмоида проходит Ka

нал rлубокой rлазной ветви тройничноrо Hep

ва. Наконец, опереди из сфенэтмоида BЫXO

дИТ обонятельный (1 черепномозrовой) нерв
(рис. 2а, в).
СфеllЭТМОИД постепенно редуцируется у ПОЗk
них апсидоспондильных, и у современных бес

хвостых сохраняется только ero передняя
часть
 непосредственно позади носовых кап

сул. у некоторых стереоспондильных (Brachy

opidae, Eupelor) сфенэтмоид может с,овсем ис

чезать. У батрахозавров не окостеневает лишь
боковая клиновидная часть сфенэтмоида, бла

rодаря чему он четко отделяется от ушных кап-
сул. Наконец, у современных лепоспондильных'


31




Qj Qц б
Prf' PoF It Sf Т
N

J .
Il. '" ОЦ
Рт 'J: "
Д ,


/lj


ж


Рт


Р{


.5'1


r


Qц


"


к


Рис. 4. Череп земноводных сверху (а
 r), сбоку (д
 е), снизу (ж
 к):
а, Д
 Palaeogyrinus decorum Watson; б, е
 Calyptocephalus gayi Parker; в, и
 Salamandra maculosa Linnaeu5; r. к

Palaeoproteus klatti Herre; ж
 Baphe!es kirkbyi Watson; з
 Eupelor browni (BraI15011)
Psph
 парасфенонд, Bsph
 базисфеноид; Во
 основная затылочная, Ео
 боковая затылочная, Ер!
 иаружная кры-
ЛОDндная, Fr
 лобная, Frp
 лобнотеменная. lt
 межвнеочная, J

скуловая. L
 слезная, Мх
 челюстная,
N
 носовая, Р
 темениая, Р!
 небная, Рт
 предчелюстная, Ро
 заrлазничная, РоР
 заднелобная, Рр
 заднете

менная, PrP
 пред лобная, Р!
 КРЫЛОБидная, Qj
 квадрат носку лова я, Qu
 квадратиая, Sq
 чешуйчатая, St
 над'
внсочная, V
 Р!
 иебиосошниковая, V
 сошник, Т
 таблитчатая (а, Д
 по Watson, i926; б, е
 по Goodrlch,
1930; Б, и
 по Francis, 1935; r, К
 по Dechaseaux, 1955; ж
 ПО Romer, 1947; з
 Piveteau, Dechaseaux, 1955)


редукция сфенэтмоида приводит к ero вторич

ному распаду на парные rлазничноклино

спондильных (Lysorophus) сфенэтмоид, по
ви

димому, представлен двумя парами OKOCTe

нений: rлазничноклиновидными и боковыми
клиновидными (== аlisрhепоidеа
 по Sollas,
1920) .
Снаружи мозrовая коробка покрыта покров

нЫми костями крыши черепа. Характернейшей
особенностью покровных костей черепа ископа-
емых земноводных служит резко выраженная
скульптура их наружной поверхности, обычно
буrорчато
ямчатая или rребнистая. Возможно,
что скульптура эта обязана тесной связи дан-
ных костей с кожей, аналоrичной имеющейся
у крокодилов. У современных земноводных по

кровные кости нескульптированные.
Вплотную на мозrовую коробку налеrают
лишь кости среДИнноrо (медиодорсальноrо)
ряда крыши черепа. По бокам между костями


крыши черепа и мозrовой коробки остается
значительное пространство для челюстной
мускулатуры и для rлаз. У лабиринтодонтов,
батрахозавров и большинства ископаемых
лепоспондильных крыша черепа полная, про-
низанная лишь отверстиями ноздрей и rлазни-
цами. У некоторых ископаемых лепоспондиль-
ных (аистоподы, лисорофы) и у всех COBpeMeH

ных земноводных число покровных костеЙ
резко уменьшено, а в крыше черепа, особенно
в заrлазничной области, образуются отверстия,
или окна (fenestrae). У современных безноrих
эти окна вторично перекрываются разросшими-
ся покровными костями. I
У земноводных с полной крышей черепа (ла-
биринтодонты, батрахозавры, нектридии и
микрозавры) срединный ряд ее костей образо-.
ван налеrающими на мозrовую коробку парны-
ми носовыми (nasalia), лобными (fronta1ia),
теменными (parietalia) и заднетеменными


32


.-




(postparietalia) костями {рис. 4а). у примитив-
ных лабиринтодонтов (и
тиостеrи, некоторые
рахитомы) иноrда присутствует еще непарная
межносовая (internasale) или непарная меж-
лобная (iritеrfrопtаlе) кость. 3аднетеменная
кость' изредка стан.овится непарной (/chthyos-
/ega, Euryodus) или вообще исчезает (у плезио-
I\ОД, некоторых нектридий и микрозавров).
Между теменными костями у лабиринтодонтов,
батрахозавров и большинства ископаемых ле-
поспондильных расположено небольшое отвер-
стие TeMeHHoro rлаза (foramen parietale).
,Передний край черепа образоваш несуIЦИМИ
зубы костями верхней челюсти; парными пред-
челюстными (praemaxiIIaria) и челюстными
(maxi1laria). Предчелюстные кости соединяют-
ся швом с передним концом носовых.
Боко.вая (наружная) часть крыши черепа
(IРИС. 4д) обра-ЗiOвана ок'Олаrлаз'Ничными ко-
стями и костями заrлазничной области. Около-
rлазничные кости
 предлобная (praefrontale),
задн-ело6ная (postfrontale), слезная (lacrima-
le), ,скул,овая (jugale) и за1ыаlзничнаЯ' (postor

bitale)
 за.полняют нсе пространство между
ч,
люстной костью И костями срединноrо ряда,
П'J.'IНостью окружая rлаЗ1НИЦУ. у 'большинства
лабиринтодонтов 'слезная 'К'ость <;нтеClняется от
края rлазниIlы ,смЫ'каюIЦИМИСЯ друr .с друrом
предлобной и скуловой кости. В некоторых
случаях края rлазницы дости,rает и лобная
кость, вклинивающая,ся между предлобной
и заднелобной (у плезиопод, каПИТО,завров
11 др.).
Наружное носовое отверстие у примитивных
земноводных открывается между предчелюст-
ной, челюстной, слезной и носовой костями.
у лабиринтодонтов слеЗJная кость часто укора-
чивается и отделяется от ноздри смыкающими-
ся друr с друrом носовой и челюстной костями.
В отдельных случаях (Deпdrerpetoп) слезная
кость соединяется с предчелюстной по BHYTpeH

нему краю ноздри, оттесняя от последней но-
совую кость. У ихтиостеr ноздри смещаются
наружу к краю чедюсти; при жизни они откры-
вались под верхней rубой. Внутри НОСОвой по-
лости образуется еще одна покровная кость

septomaxillare, обычно выходящая на поверх-
ность черепа у BHYTpeHHero или заднеrо края
ноздри. У ихтиостеr эта кость может отделять
от ноздри носовую кость.
Кости ЗaJ'лазничной области разделяются на
верхний ряд
 височных
 костей и нижний
ряд
 щечных. к: числу первых отнОСятся меж-
височная (intertemporale), надвисочная (sup

ratemporale) и та'блитчатая (tabulare). Щека
образована чешуйчатой (squamosum) и квад-
ратноскуловой (quadratojugale) костями.
у ихтиостеr сохраняются также рудименты ко-


3 ОСНОВЫ па.,"
С'СНl'О:lOrНIl


стей жаберной крышки рыб, тесно связанные
с щечными костями: предкрышечная (praeoper

culum) и подкрышечная (suboperculum).
у БОЛЬШинства лабиринтодонтов и у батра-
хозавров височные кости впереди достиrают
заднелобных, отделяя заrлазничные от темен-
ных. ОднакО' у ИХтиостеr, большинства лепо

спондильных и у некоторых друrих земновод-
ных теменные кости широко соединялись с за-
rлазничными, отделяя кости височной области
от заднелобных. Таблитчатые кости совместно
с заднетеменными образуют задний край кры-
ши черепа.
Различия в строении костей височной обла-
сти имеют ваЖное значение для построения
системЫ земноводных. Межвисочная кость OT

сутствует у всех лепоспондильных и у боль-
шинства лабиринтодонтов, сохраняясь лишь у
батрахозавров и некоторых наиболее прими

тивных рахитомов и филлоспондильных. У бат-
рахозавров и лепоспондильных таблитчатые
кости соприкасаются с теменными (анrустита

булярный тип крЫШИ черепа), у лабиринтодон-
тов же они всеrда отделены от теменных зад

нетеменными (латитабулярный тип крыши
черепа). У большинства микрозавров и еди-
ничных нектридий (Scincosaurus) таблитчатые
кости исчезают. От костей щечной области ви-
сочные отделены у лабиринтодонтов и батра-
хозавров ушной вырезкой (incisura oticalis),
по краям которой прикреплялась барабанная
перепонка. У некоторых лабиринтодонтов таб

литчатая кость соединяется с чешуйчатой поза-
ди ушной вырезки, превращая последнюю в
замкнутое отверстие. У лепоспондильных уш-
ная вырезка отсутствует, а у плезиопод она ру-
диментарна и имеет вид брызrальца.
Крыша черепа, полная у лабиринтодонтов,
бат,рахоза-вров, IнектlPИДИй и микр.озавров. ре-
дуцируется У лиоорофов, ЧаСТИ аистопо:д n. всех
современных земноводных (рис. 4б
 r). У ли

оорофов редJyiКЦИ'И iПОдlВерrают,ся аколоrлазнич

ные кости, из которых у них сохраняются лишь
предлобные. У аистопод и современных земно

водных редуцируются также кости височной
области. У современных безноrих покровные
кости вторично разрастаются, перекрывая окна
и придавая крыше черепа «полный» вид, од-
нако утраченные их предками кости у них не
восстанавливаются. Вторичное разрастание
костей крыши черепа у современных безноrих
связывают с их переходом к роющему образу
жизни.
На костях крыши черепа у мноrих ископае-
мых земноводных развиты желобки, вмещав-
щие характерные для рыб сейсмо-сенсорные
opraHbl или opraHbI боковой линии. OpraHbI эти,
воспринимающие токи воды, характерны для


33




водных земноводных и исчезают у форм,
ведущих относительио на-З'емный образ жизни.
Эти чувствующие opraHbI проходили по бокам
вдоль Bcero тела и переходили на rолову, обыч-
но оставляя отпечатки на покровных костях.
В случае более полноrо развития на черепе
выражены три rлавных желобка: надrлазнич-
ный, подrлазничный и нижнечелюстной. Как
праiВИЛО. на>а:rлазничный желобок проходит по
височным костям и далее вперед по заднел-об-
ной, предлобной, слезной, носовой и предчелю-
стной костям, rде желобки обеих сторон соеди-
няются друr с друrом; по таблитчатым и задне

теменным костям иноrда проходит комиссура,
соединяющая надrлазничные каналы сзади.
Подrлазничный желобок проходит по чешуйча-
той или квадратноскуловой, скуловой, слезной
и предчелюстной костям, rде он может сли-
ваться с надrлазничным желобком. Позади
rлазниц оба желобка обычно соединяются xo

рошо выраженной КОМИССУРОЙ, проходящей по
заrлазничной кости. Нижнечелюстной жело-
бок проходит по надуrловой, уrловой и пла

стинчатым костям нижней челюсти.
Для проrрессивных земноводных характерно
ослабление связи сейсмо
сенсорных каналов с
покровными костями. У ихтиостеr, плезиопод и
по крайней мере у одноrо рахитома (Stegops

Langston, 1953) они, как и у рыб, заключены
в костные каналы. В большинстве случаев же

лобки сейсмо-сенсорных opraHoB становятся
неполными, а у современных земноводных, co

храняющих эти opraHbI во взрослом состоянии
(водные хвостатые, безъязычные ляrушки),
они располаrаются в коже, полностыо теряя
связь с костями. По
видимому, В коже распо-
лаrались сейсмо
сенсорные opraHbI и у некото-
рых палеозойских лепоспондильных, ведших
ВОДНЫЙ образ жизни, но не обладавших желоб-
ками боковой линии на черепе (Diplocaulus и
др.).
Снизу на мозrовую короЬку нзлеrает очень
длинная покровная околоклиновидная кость,
или парасфеноид (parasphenoideum) (рис. 2в).
Кроме Toro, на вентральной поверхности носо-
вых капсул развиваются парньrе сошниковые
кости, или сошники (vomeres). У наиболее при-
митивных земноводных
 у ихтиостеr и, воз-
можно, у плезиопод парасфеноид, как и у ки-
степерых рыб, налеrал лишь на этмосфеноид-
ный отдел мозrовой коробки. У всех осталь-
ных земноводных парасфеноид разрастается
назад, подстилая область ушных капсул. В ти-
пичных случаях парасфеноид при этом разде-
ляется на расширенное тело, налеrающее сни-
зу На затылочно-ушной отдел мозrовой короб

ки, и на длинный и узкий мечевидный отросток
(processus cultriformis), Iпод:стилаЮЩИlI этмо-


сфенЬидныЙ отдел iмозrовой коробки и вклини-
вающийся впереди между сошниками.
Первично мечевидный отросток парасфенои-
да имел в сечении V
образную форму, охва-
тывая с боков основание офеНЭ1'МОlща. По
мере развития платибазальности черепа мече-
видный отросток расширяется, и у некоторых
верхнетриасовых стереоспондилов (Metoposau

ridae) он почти не отделяется от тела пара-
сфеноида. Особенно широким становится пара-
сфеноид у некоторых лепоспондильных (лисо

рофы, хвостатые, безноrие), у которых вообще
невозможно rоворить о ero разделении на тело
и мечевидный отросток.
Тело парасфеноида подстилаеТ базиптери-
rоидные отростки базисфеноида и у Прими

тивных рахитомов, батрахозавров и некоторых
лепоClПОНДИЛЬНЫХ (Phlegethoпtia) образует со-
вместно с баЗlИсфенои;дом или боковыми заты-
лочными костями парные базисфеноидные буr-
ры (tubera Ьаsisрhепоidеа), служащие для
прикрепления вентральных шейных мышц.
у большинства земноводных тело парасфенои

да тесно объединяется с мозrовой коробкои и
у мноrих стереоспондильных и леПОСПОНДИЛЬ

ных (нектридии, хвостатые) соединяется швом
с боковыми затылочнЫми костями, а у COBpe

менных безноrйх парасфеноид даже'срастается
с последними. У трематозавров тело парасфе

ноида разрастается назад по вентральной по-
верхности боковых затылочных костей. При не-
доразвитии окостенений ушной капсулы пара

сфеноид может образовывать край оваЛЫlOrо
окна последней.
Тело парасфеноида, как и базисфеноид; про-
низано парным каналом внутренних сонных
артерий, входящих в полость мозrовой короб

ки по сторонам rипофиза. У большинства зем

новодных внутренняя сонная артерия проника-
ет в парасфеноид под основанием базиптери

rоидных отростков, но у стереоспондильных
более или менее значительный отрезm( этой
артерии заключается в костный канал, лрохо-
дящий в теле парасфеноида от области оваль-
Horo окна. В теле парасфеноида у стереоспон

дильных проходит и начальная часть небной
артерии, ответвляющейся от внутренней сон-
ной артерии перед ее вхождением в полость
мозтовой коробки. В неКОТОlрых случаях (lJyт

cephalus, Ушепgiа) в теле 'парасфеноида про-
ходит и небная ветвь лицевоrо нерва.
Остальные кости небной поверхности черепа
развиваются в тесной связи с эмбрионаЛЬН\,IМ
н{:бноквадратным хрящем, образующим хря-
щевую основу верхней челюсти (carti1ago ра.
lаtо
quаdrаtщ:п). У земноводных передняя
часть этоrо хряща никоrда не окостеневает, в
задней же образуются две кости: верхняя кры-


34


JIIМIIII





V


.vовидная, или эпиптериrоид (epipterygoide

11т), и квадратная (quadratum), образующая
мыщелок челюстноrо сочленения. У л'Исорофов
И современных земноводных верхняя KpЫ.тIO

видная кость отсутствует, а у' бесхвостых и He

которых хвостатых не окостеневает и KBaдpaT

, ная кость.
На поверхности небноквадратноrо хряща
. развиваются покровные кости: небная (palati

. пum), крыловидная (pterygoideum) и наруж

. ная крыловидная, или поперечная (ectopterygo

ideum, или transversum). Небная и наружная
крыловидная кости непосредственно прилежат
к челюстной и совместно с находяЩИМСЯ впе

реди сошником образуют наружнЫЙ ряд костей
нёба. Крыловидная кость прилежит к небной и
наружной крыловидной с внутренней стороны.
у наиболее примитивных лабиринтодонтов,
большинства батрахозавров и некоторых наи

более примитивных лепоспондильных (Batra

chiderpetoп) крыловидные кости широко соеди

няются друr с друrом по срединной линии,
перекрывая парасфеноид и соединяясь впереди
с сошником. Такое нёбо называется закрытым
(рис. 4ж). Обычно нёбо У земноводных ()TKPЫ

Toro ТИlпа (рИ'С. 4д), с более или 'менее обшир

ными межkрыловидны'и,' или межптериrоид

ными, яМами (fossae interpterygoidei). разде

леiННЫМИ ларасфеноидом. При особенно СИ:IЬ

ном развитии межптериrоидных ям (у боль

шИ'нства лабиринтодонтов, всех бесхвостых и
Diplocaulus из лепоспондильных) крыловидные
KOCТl1 теряют связь с сошниками и соединяются
впереди с небными костями. У мноrих CTepeo

спондильных теряется связь и с послеД\ними и
крыловидные 'кости соединяются лишь с Ha

ружныМ'и 'крыловидными IЮСТЯМИ. У лисоро

фон, хвостатых и безноrих парасфенOIЦ очень
шИ'рокий, а 'крыловидные кости соединяются
сзади 'с ушными капсулами, но не с парRсфе

ноидом (исключение
 СrурtоЬrапсhidае).
у лисорофов И Proteidae крыловидные кости
направлены вrперед вдоль парасфеноида и coe

диняются с сошниками и небными (лисор'офы),
или же только с небными костями (Prot.eidae).
у Остальных Х1востатых и безноrих КрЫ.тIовид

ные кости укорочены 'и НаiПра'влены вперед .и
наружу, соединяясь с небными и челюстными
'Костями (безнотие), с одними чслюстпыми
(Tylotritoп), .'!Ибо оканчиваясь сrюбодно
(остальные хвостатые). У Sаlаmапdrоidеа неб

ные кости срастаются 'с сошниками и отдают
длинные отростки, следующие назад ВДО.'1ь па

расфеноида (рис. 4и).
Сошники прилежат ВПереди к предчелюст

ным костям. У мноrих апсидоспондильных 1I
некоторых лепоспондильных (Diplocaulus, XBO

статые, безноrие) между этими костями обра



зуется переднее небное отверстие (fenestra pa

Iatinum anterior)
 пар ное или непарное. У co

временных земноводных в этой области pac

положена межчелюстная железа, и допускают,
что увеличение переднеrо небноrо отверстия
связано с разрастанием этой железы. Ромер
(Romer, 1947) склонен считать, что в переднее
небное отверстие входили при закрывании рта
клыки, расположенные на симфизе нижней че.
люсти.
Отверстия внутренних ноздрей (хоаны) в ти"
пичных случаях расположены между предче.
люстными, челюстными, небными и сошнико.
выми костями. Однако у мноrих лабиринтодон-
тов и лепоспондильных, в частности у боль.,
шинства стереоспондильных и у современных
хвостатых и безноrих, сошники смыкаются с
челюстными костями впереди хоан, оттесняя
от последних предчелюстные кости. У некото-
рых Brachyopoidea от хоан оттесняется и че"
J1Iостная кость.
Крыловидная кость развита почти по всей
длине небноквадратноrо хряща. У земновод-
J-!bIх она разделяется на три отдела. Централь-
ный утолщенный отдел крыловидной кости
П1р:илеrает к МОЗТIQIВОЙ коробке в ,области ()азип-
териrоидных отростков. Передняя, небная,
ветвь КРЫЛОВИДНОlI кости ,соединяеТ1СЯ с наrpуж

ной крыловидноЙ и (обычно) небной костями,
а у форм, с несильно развитыми межптериrо-
идными ямами,
 и с сошником. Задняя, квад.
ратная, ветвь крыловидной кости имеет ВИ..\
вертикальной пластины, протяrивающейея
вдоль затылочно
ушноrо отдела мозrовоЙ ко-
робки и соединяющейся на конце с квадратной
и чешуйчатой костями. Центральный отдел
крыловидной кости у форм с 'открытым нёбом
оrраничивает сзади межптериrоидную яму.
Квадратная ветвь образует внутренниЙ край
большоrо отверстия для челюстной мускула

туры, называемоrо аддукторной вырезкой, или
основным (нижним) височным окном (incisura
adductoris, или fenestra basitempora1is). Спере

ди эта вырезка оrраничена задним краем неб

ной ветви крыловидноЙ кости и наружной
крыловидной костью, сзади
 квадратноЙ
костью, а снаружи
 квадратшJCКУЛОВОЙ и
скуловой или челюстной костями. В случае
утраты наРУ:ЖIIVЙ крыловидноЙ кости края
аддукторной вырезки может достиrать и неб-
ная кость.
Все покровные кости пёба имеют, по
видимо-
му, висцеральное происхождение. Сошники,
небные и наружные крыловидные кости соот-
ветствуют зубным пластинкам предчелюстной
писuеральной дуrи, а парасфеноид
 СрОСШИJ\ll

ся зубным пластинкам челюстной дуrи (Jarvik,
1960). Подобные зубные пластинки развиты на


35.


З"




Рис. 5. Небноквадратный хрящ примитивных наземных позвоночных и ero co

отношение с кровеносными сосудами и нервами.
11, V, VII
 корешки черепномозrовых нервов; ао
 надrлазничная артерия, apr
 восходящий от-
росток небиоквадРатиоrо Хряща, bpt
 базальиый отросток небноквадратноrо хряща, bpr
 базип-
териrондный отросток, са
 сонная артерия, сМ
 барабаниая струна (внутреиняя нижнечелюстная
ветвь VH черепномозrовоrо нерва), е
 этмоидный отросток небноквадратноrо хряща, еа
 наруж-
ная сонная артерия, h
 рожкн подъязычноro аппарата, hm
 подъязычночелюстная ветвь V!I череп-
номозrовоI'О нерва, hu
 rипофизврная вена, ioa
 межrJIаSНИЧН8Я артерия, jv
 яремная вена, та

нижнечелюстная артерия, V trlQ
 нижнечелюстная ветвь V череnНQМозrОБоrо нерва, те ......... меккелев
хрящ, тх
 веРХнечелюстная ветвь V черепномозrовоrо нерва, opr
 ушной отросток небноквадрат-
Horo хряща, oprf
 rлубокая rлазинчная ветвь V черепномозrовоrо нерва, ра
 pila antotica, ра!

небная ветвь VII черепномозrовоrо нерва, pq
 иебнок.вадратныи хрящ, stа
стапедиальная артерия,
stap
 слуховая косточка, vcl
 боковая rоловиая вена (по Goodrich, 1930)


жаберных дуrах костных рыб, и зубы, pacno

ложенные на покровных костях нёба прими-
тивных наземных позвоночных, унаследованы
ими непосредстненно от рыб. По мнению Яр-
вика, сошники и парасфеноид происходят из
зубных пластинок инфрафаринrеальных эле-
ментов висцеральных дуr, а небные и наруж-
ные крыловидные кости
 из зубных пластинок
BepxHero элемента предчелюстной дуrи. Раз-
растание парасфеноида наземных позвоночных
назад Ярвик объясняет включением в ero со-
став зубных пластинок инфрафаринrеальных
элементов rиоидной дуrи. Аналоrичное разра

стание парасфеноида назад происходит и у лу

чеперых рыб, у которых reTeporeHHocTb пара-
сфеноида леrко вЫявляется. reTeporeHHoe про-
исхождение имеет, возможно, и небноквадрат-
нЫй 'хрящ, в состав KOToporo вошли, по-види

мому, верхние элементы как челюстной, так и
предчелюстной дуr !J arvik, 1960).
Небноквадратный хрящ соединяется с моз-
rовой коробкой не только посредством покров-
ных костей, но и непосредственно. Передний
конец небноквадратноrо хряща срастается с
мозrовой коробкой в области носовых капсул,
образуя переднюю квадратночерепную комис

'суру (comissura quаdrаtо
сrапiа1is anterior).
Кроме Toro, центральный отдел небноквадрат-


Horo хряща образует тройное соединение с моз-
rовой коробкой
 в области базиптериrоидных
отростков базисфеноида ( 1 ), с переднеЙ по-
верхностью ушноЙ капсулы (2) и с латеросфе

ноидноЙ областью сфенэтмоида (3). Первое из
этих соединений образует базальную квадрат-
ночерепную комиссуру, или базиптериrоидное
сочленение (comissura quаdrаtо
сrапiаlis basa

lis, или articulatio basipterygoideus), второе

ушную квадратночерепную комиссуру (comis-
sura quadrato
cranialis oticus), а третье

 BOC

ходящую квадратночерепную комиссуру (со-
missura quadrato
cranialis ascendens). Между
задней по
овиной небноквадратноrо хряща и
мозrовой коробкой сохраняется так называе-
МЫй квадратночерепной проход (meatus quad

rato
craniaIis), через который проходит боко-
вая вена rоловы, внутренняя сонная артерия и
rлавная ветвь УН черепномозrовоrо нерва
(рис. 5).
Передний конец небноквадратноrо хряща у
земноводных никоrда не окостеневает, и перед-
няя квадратночерепная комиссура всеrда O
Ta-
ется хрящевой. Среди современных земноьод-
ных передняя комиссура во взрослом состоя

нии развита лишь у бесхвостых и найболее
примитивных хвостатых (Cryptobranchoidea),
у которых передний конец небнокв.адратноrо


36








хряща срастается с задней стенкой носовой
капсулы (planum antorbltale). У остальных
хвостатых и безноrих передний конец небно

квадратноrо хряща недора
вивается и nepek
няя комиссура во взрослом состоянии исчезает.
Однако передняя комиссура, имелась и у иско

паемых земноводных
 по крайней мере у ла

биринтодонтов, у которых ее строение удается
восстановить по отпечаткам на небной кости
(Save
Soderbergh, 1936; Wi1son, 1941; Шишкин,
1960а). Небноквадратный хрящ у лабиринто

донтов раздваивался на переднем конце, OXBa

тывая восходящий отросток небной кости.
Внутренний отросток переднеrо канца образо

вывал переднюю комиссуру в узком смысле
этоrо слова, наружный Же, называемый KBaд

рат.норешетчатым (processus quadrato
ethmoi

dalis) , ср астался с задним челюстным OTpOCT

ком (processus maxi1Iaris posterior) эмбрио

нальнОЙ рlапит antorbitale (== lamina orbi

to
nasalis), образующей вентролатеральную
часть задней стенки НОСовой капсулы. Среди
современных земноводных оба отростка пе

реднеrо конца небноквадратноrо хряща Bыpa

жены только у личинок бесхвостых. Обычно
полаrают, что у взрослых бесхвостых связь
переднеrо конца небноквадратноrо хряща с
мозrовой коробкой осуuцествлена слиянием
квадратнорешетчатоrо отростка с задним че

люстным, собственно же передняя KBaдpaTHO

черепная комиссура исчезает. Однако по He

которым новым данным (Reinbach, 1939, 1951;
Jarvik, 1942) переднее соединение небно.квад

paTHoro хряща взрослых бесхвостых образо

вана обоими слившимися отростками.
В области трех задних комиссур образуется
верхняя крыловидная кость. У примитивных
рахитомов (Edops) в основании верхней KpЫ

ловидНОй кости С внутренней стороны имеется
rлубокая ямка (recessus conoideus), в которую
входит базиптериrоидный отросток базисфе

ноида; базиптериrоидное сочленение у прими

тивных лабиринтодонтов подвижное. Верхняя
часть эпиптериrоида разделяется на передний,
восходящий, отросток (processus ascendens)
и на задний, ушной (processus oticus), образу

ющие соответствующие комиссуры. Ушной
отросток соединяется со специальным околоуш

ным rребнем (crista parotica) па ,передней по

верхнасти ушной капсулы. Восходящий OTpO

сток отделяет переднюю (rлубокую rлазнич

ную) ветвь тройничноrо нерва от задних (Bepx

He
 и нижнечелюстной). Связь восхо:цящесо OT

ростка с мозсовой каробкой обычно выражена
слабо.
у большинства земноводнЫХ область задних
соединений небноквадратноrо хряuца с мозrо

вой коробкой cyuцecTBeHHo перестраивается


(рис. 6). Изменения связаны rлавным образом
с редукцией верхней крыловидной кости и Пре

образованием ПОДВИЖноrо базиптериrоидноrо
оочленения в н епOlДВитное. Верхняя крыло

qзидная 'кость, очень хорошо развитая у при

м:итивных рахитомО'в (Edops) и некоторы..,
лепоспондилыных (Phlegethoпtia) , недоразви

lВается и утрачивает ,овязь с квадратной костью
у -батрахозавров и большинства лабиринто-
донтов и ,сов,сем не окостеневает у всех co

временных земнов.о\П.ных и у лисорофов. По
мере реДУIЩИ:И: верхней крыловидной кости
recessus conoideus смеuцается с ее внутренней
поверхности на крыловидную кость, подстила

ющую область базиптериrоидноro сочленения,
а у поздних лабиринтодонтов и мноrих нект
и-
'
дий подвиЖное сочленение верхней крыловид-
ной кости И базисфеноида замещается непо

движным шовнЫм соединением крыловидных
костей с парасфеноидом. При этом recessi соп

oidei сохраняются на крыловидных костях над
Шовной поверхностью, а базиптериrоидные
отростки MorYT полностью терять связь с-верх-
ними крыловидными костями. У большинства
стереоспондильных и некоторых нектридий
область шовноrо соединения крыловидных ко-
стей с мозrовой коробкой разрастается назад
и включает боковые затылочные кости. Среди
современных земноводных базиптериrоидное
сочленение остается подвижным у бесхвостых
и немноrих хвостатых.
Соединение 'восходящеrо отростка небно-
квадратноrо хряща с мозrовой коробкой может
замешаться el'O соединительнотканным соеди

нением с крышей черепа, особенно у форм с не-
окостеневающей латеросфеноидной областью
сфенэтмоида (сеймуриаморфы). У COBpeMeH

нЫх бесхвостых восходящий отросток исчезает,
а у хвостатых остается лишь в личиночном
состоянии. Ушной отросток сохраняется у всех
земноводных, по крайней мере в хрящевом co

стоянии, и абычно срастается с околоушным
rребнем.
Квадратная кость, образующая ориентиро

ванный поперечно мыщелок челюстноrо сочле-
нения, перекрывается снаружи чешуйчатой и
квадратноскуловой костями. При недоразви-
тии верхней крыловидной кости квадратная
кость может иноrда подвижно сочленяться с
чешуйчатой (лисор'Офы, некоторые хвостатые
Ambystomatidae). Череп с подвижной квад-
ратпой костью называют стрептостил,ичес

кИм в отличие от мО!нимостилическоrо чере

па с неподвижной квадратной костью. Между
квадратной и квадратноскуловой костями
иноrда отмечают большое квадратнае отвер-
стие (fоrаmеп quadratum), через которое к
нижней челюсти Проходит ветвь тройничноrо


37




,
"
I


а


11)


в


е


Рис.
6.
Базиптериrондное сочленение лабирннтодонтов
снаружи (а
 r) и с внутренней стороиы (д

 з):
а, Д
 Edops Romer et Witter; б, е
 Eryops Соре; в. ж
 Beпthosuchus Efremov; с. з
 Lyroeephalus Wiman
art
 сочленовная
 ямка, cr
 recessus conoidcl1s. е
 верхняя крыловидная КОСТЬ. pt
 крыловидная КОСТЬ,

q
 квадратиая кость (по Romer, 1947)


.; ....
....



,
д,. Sp



 "-'
'/.;:'-


I
J;


Р$


Со:
,


I\.f\'rJVVV\P '\лfI.;


......."'""-.-... ..


"...#'.11.


Ps


Ре 8/1 б


lc


Рис. 7. Нижняя челюсть Bentlwsuchus suschkini' (Efremov):
а
 снаружн, б
 с внутренней стороны
Костн: Ат
 сочленовная, Ап
 уrловая, Со
 венечная, D
 зубная, le
 промежуточная венечная, Ра
 предсо-
членовная, Ре
 передняя венечная, Ps
 задняя пластинчатая, Sa
 IIздуrловая, Sp
 пластннчатая (Быстров, (957)












i
t
I


нерва. Чаще это отверстие пронизывает KBaд

ратноскуловую кость, и тоrда ero называют
,околоквадратным (foramen paraquadratum).
Нижш1Я челюсть образована эмбриональным
меккелевым хрящом (cartilago Meckeli), на по

верхности KOToporo развиваются покровные KO

· сти (рис. 7). Обычно окостеневает лишь задняя
часть мекке.lева хряща, сочленяющаяся с
квадратной костью и образующая сочленовную
кость НИЖней челюсти (articulare). у сов pe

менных бесхвостых окостеневает также самая
передняя часть меккелева хряща, rде образу

ет'Ся подбородочная коСть (mentale). Дополпи

те.пь-Ное окостенение в передней части меккеле

ва хряща указано и для некоторых TpeMaTO

завров. Только у наиболее примитивных зем

НОВОДНЫХ (ихтиостеrи) меккелев хрящ OKOCTe

невает более или менее полно, как и у кисте

лерых рыб.
Первично у земноводных в состав нижней
челюсти входило девять покровных костей.
В передней пОловине челюсти образуется шесть
костей: зубная (dentale)
 по верхнему краю
челюсти, две пластинчатые, п€редняя и задняя
(spleniale и роstsрlепiаlе)
 по нижнему краю
челюсти и три венечные
 передняя, проме.
жуточная и собственно венечная (praecoronoi-
deum, intercoronoideum и coronoideum), распо-
ложенные на внутренней поверхности челюсти,
ВДОЛЬ нижнеrо края зубной кости; иноrда зад

ияя венечная кость выходит на верхний край
челюсти позади зубной кости. В состав задней
половины челюсти входит Bcero три кости: Hak
Уl'ловая (supraangulare), развитая на ее наруж

нои поверхности, предсочленовная (praearticu

lare), покрывающая ее внутреннюю сторону, и
Уl'ловая (апgulаrе), образующая задненижний
уrол челюсти. ПредсочленоВ'ная кость обычно
rлубоко вклинивается вперед между венеЧllЫ

ми и пластинчатыми и зачастую срастается с
сочленовной. Пластинчатые кости развиты пре

имущественно на внутренней поверхности че

люсти. Венечные кости иноrда срастаются друr
с друrом.
Покровные кости нижней челюсти окружают
со всех сторон неокостеневающую часть MeK

келева хряща. В ископаемом состоянии этот
хрящ не сохраняется, и на ero месте внутри че

люсти образуется так называемый меккелев
канал (сапаlis Meckeli). Б этом 'канале ПllУТ

ри челюсти проходят также кровеносные cocy

ды и нервы. Основной ряд нижнечелюстных
зубов развит на зубной кости, но У большин

<:тва стеrоцефалов имеются и внутренний ряд
зvбов ИЛИ же шаrреневые поля из меJIКИХ зуб:I

ков и на венечных костях. Среди СОвре<ыенных
земноводных внутренний ряд нижнечелюстных
зубов встречается только у безноr,их.



 i


Обе Бетви нижней челюсти объединяются
симфизом, образованным зубными и перед

ними пластинчатыми костями. На' верх-
ней поверхности челюсти, непосредственно
впереди сочленовной ямки для KBaдpaT

Horo мыщелка развита rлубокая аддукторная,
или мышечная, яма (fossa adductores), в KO

торую входят мышцы, закрывающие рот (че

люстные аддукторы). Через эту же яму в MeK

келев канал проникает внутренняя нижнечелю-
стная ветвь ТрОЙНИЧноrо нерва; ниЖнечелюст

ная ветвь лицевоrо нерва входит в челюсть
через отверстие у заднеrо края предсочленов

ной кости. Мышца, открывающая рот (muscu

lus depressoT mапdiЬulае), прикрепляется к co

членовной кости позади челюстноrо сочлене
".,
ния, rде обычно образуется засочленовный
отросток (processus retroarticularis).
Аддукторная яма оrраничена сочленовной,
надуrловой, задней венечной и предсочленов

ной костями; порой ее края достиrает и зубная
кость. Задняя венечная кость вместе с надуrло

вой иноrда образует венечный отросток (proces

sus coronoideus), поднимающийся снаружи над
передней частью аддукторной ямы. На внут-
ренней поверхности челюсти, между предсоч-
леновной, уrловой и задней пластинчатой
костями расположено заднее меккелево отвер-
Стие (foramen Meckeli posterior), СОО1бщающе-
еся с меккелевым каналом. Переднее меккеле-
во отверстие (foramen Meckeli anterior) у
лабиринтодонтов расположено в задней пла-
стинчатой кости, а у батрахозавров
 обычно
между Предсочленовной и обеими пластинча

тыми костями. Через оба меккелевых OTBep

стия из нижней челюсти выходят веточки BHYT

ренней нижнечеЛIОСтНОЙ ветви тройничноrо
нерва. у батрахозавров оба меккелевых OTBep

стия иноrда очень крупные (Pteroplax).
у современных земноводных число покров

ных костей нижней челюсти резко уменьшено.
у бесхвостых земноводных сохраняются лишь
зубная и предсочленовная кости; с последн
й
срастается и уrловая. У хвостатых сохраняется
еще и пластинчатая кость, уrловая Же 'Иноrда
остается самостоятельной. У безноrих также
имеется пластинчатая {{ость, в состав которой
ВОШли и венечные; комплексная пластинчатая
'кость безноrих несет внутреНlНИЙ ряд нижнече-
люстных 'Зубов.
Зубы у земноводнЫХ первично размещались
двумя рядами. Наружный ряд был развит на
предчелюстной и челюстной костях в верхнеЙ
челюсти и на зубной кости
 в НИЖней; внут-
ренний ряд располаrался на сошнике, небной
и наружной крыловидной костях
 вверху и на
всех трех венечных костях
 снизу. Кроме Toro,
все :покровные кости 'нёба (сошники, небные,


39




Iщружные крыловидные, КРЫЛОВИДНblе и pe

же па,ра:сфеiНОИД) 'во мнотих случаях llC
pbITbI
«шаrренью» из мелких зубиков, иноrда pac

ходящих'ся радиа'ЛЬНЫМИ рядами от области
бази\Птер:иrои,дноrо сочленения. Шаrрень из
мелких зубиксв может развиваться и на венеч

ных костях нижней челюсти, а в исключитель

ных случаях
 и на предсочленовной (Ro

шеr, 1947). Внутренний верхнечелюстнсй ряд
крупных зубов называют небным.
В большинстве случаев зубы у земноводных
острые, конические, не дифференцированные
lIа резцы, клыки и коренные. Часто коронки
зубов сплющены в передне
заднем направле

нии (мноrие лабиринтодонты), иноrда они
сжатые с боков, листовидные (мноrие XBOCTa

тые), в некоторых случаях зубы бывают ци

линдрическими (О phiderpetoп) , а как исклю

чение
 резко уплощенными и расширенными
(Waggoпeria, Рапtуlidае); такие формы пита

лись, по
видимому, раковинными моллюсками.
В ряде случаев отдельные зубы резко усиле

ны и превращены в «клыки». У лабиринтодон

тсв обычно имеется пара клыков на симфизе
нижней челюсти (их нет у брахиопид) и три
пары клыков на нёбе: впереди хоан
 на сош

никах и позади хоан
 на небных и (исключая
большинство триасовых фсрм) на наружных
крыловидных костях. Небные клыки u:мелись
и у кистеперых рыб и, по
видимому, были YHa

следованы от последних. У батрахозавров име

лись только небные клыки, симфизные же
отсутствовали. У микрозавров в клык может
превращаться один из средних верхнечелюст

ных зубов, у типичных же лепоспондильных
клыки отсутствуют.
Небный и внутренний нижнечелюстной ряды
зубов часто недоразвиваются. У большинства
ранних лабиринтодонтсв п батрахозавров неб

ный ряд представлен лишьпарами клыков.
у современных бесхвостых небные зубы разви-
ты только на сошниках. У микрсзавров все
кости нёба часто бывают покрыты шаrренью
из мелких зубиков, ряд же более крупных зу

бов, параллельный верхнечелюстному, OTCYT

ствует. Наружные челюстные зубы не разви

ваются лишь в редких случаях: почти все бес

хвсстые не имеют нижнечелюстных зубов, а
отдельные их представители (жабы) вообще
полностью утрачивают зубы. Как исключение,
челюстные зубы исчезают и у некоторых XBO

статых (Sirenidae), у которых они замещаются
роrовЫМИ пластинками. Шаrреневые небные
зубики исчезли у всех ссвременных зеМНОВОk
ных, кроме Sаl'зшапdrоidеа.
Замечательной особенностью зубов лабирин

тодонтов и батрахозавров, роднящей их с кис

тelперы'ии 'рыба,ми, 'было ра-з'витие сложноii


складчатости Дентина, почти полностью запол

няющей полость пульпы (рис. 8). Такие зубы
пслучили наименование лабиринтовых: в них
полость пульпы превращается в «лабиринт»
узких полостей, расположенных между склад

ками дентина. Лепсспондильные, филЛ'оспон

дильные и современные бесхвостые утратили
лабиринтовое строение зубов, ксторые у них
имеют обширную полость пульпы.



.1
.
L,}


Рис. 8. Beпthosuchus suschkiпi (Efreтov). Зуб
,. в поперечном разрезе (Быстров, 1939)


По способу прикрепления зубы у большин

ства ископаемых земноводных были субт
ко

донтными или акродонтными: обычно они по

мещались в зачаточных альвеолах и срастались
основанием с псверхностью костей; челюстные
зубы во мноrих случаях помещались. на дне
общеrо продольноrо желобка. У современных
земноводных небные зубы всеrда аКродонтные.
Челюстные зубы у современных земнсвсдных
или акродонтные (у безноrих), или плеврс

донтные, расположенные в желобках на BHYT

реннем крае челюстей (у хвостатых и бесхво-
стых). Замещающие зубы закладываются или
между функционирующими (у большинства
лабиринтодонтов), или с внутренней сторСНЫ)'
Основания ИЗНQшенноrо (у современных земно-
водных). Зоны замещения смещаются спереди
назад вслнами, Т3'К чтО' в пределах сдной. че



40








'
'


люстй: можно наблюдать чередование молодых,
, старых и замещаемых зубов.
Особое место в черепе земноводных зани

мают слуховая косточка, подъязычный аппа

рат и кольцо склеротики. Слуховая косточка
(stapes) по происхождению соответствует ПОk
,веску (hyomandibulare) рыб, соединявшему у
них задний конец небноквадратноrо хряща с
мозrовой коробкой. У кистеперых рыб подве

сок развиленныM проксимальным концом при

членялся к ушной капсуле, а дистальным co

единялся с квадратной костью и с вентраль

ным отделом rиоидной жаберной дуrи (cera

tohyale); кроме Toro, подвесок образовывал
специальный оперкулярный отросток (proces

sus opercularis), к которому прикреплялась
жаберная крышка. .
С переходом к наземной жизни полость
брызrальца, расположенная непосредственно
впереди подвеска, заполнилась воздухом и
превратилась в полость среднеrо уха; ее перед

НИИ край у земноводных оrраничен внутренней
поверхностью квадратной ветви крыловидной
КОСТИ. Жаберная крыша заместилась упруrой
барабанной перепонКой, а связанныи с нею
подвесок принял функцию передачи звуковых
колебаний от барабанной перепонки к BHYTpeH

нему уху. В той или иной форме в слуховой KO

сточке наземных позвоночных представлены
все первичные соединения подвеска. Ero прок

симо
вентральный конеп превратился в подош

ву слуховой косточки, замыкающую овальное
ОКНО ушной капсулы, а проксимо
дорсаль

ный
в верхний отросток слуховой Косточки
(processus dorsalis), связывающий ее с около

затылочныМ отростком. Связь подвеска с
квадратной костью представлена внутренним
отростком слуховой косточки (processus inter

nlls); с производным нижнеrо отдела rиоидной
дуrи слуховая косточка связана нИЖним OTpO

стком (processus iпfеriоr), оперкулярный же
отросток подвеска, по мнению некоторых aBTO

ров (Eaton, 1939; Romer, 1941; Westoll, 1943б и
др.), превратился в наружный, или барабан

ныЙ, отросток слуховой косточки (processus
extemtlS, или tуmрапiсus), связывающий ее с
барабанной перепонкой. Однако в деталях
слуховая косточка земноводных резко отлича

ется от подвеска кистеперых рыб и зачастую с
трудом может быть сравнима с последним.
Поэтому выдающийся интерес iПред:ста;в

ляет слуховая 'косточка плезИ'опод. У едИ'н

ственнorо опи-санноrо iИХ пред,стаВителя

верхнекарбоновоrо Hesperoherpetoп
 она
даже в деталях ВЫrлядит вполне сходной с
подвеском кистеперых. Слуховая косточка
этоrо животноrо очень массивна; развилен

ным iпроксимальным концом она соединяется


с ушной капсулой, а дистальным
 с KBaдpaT

ной костью. Тело кости образует и оперкуляр

ный 'OTpOC-ТОК, вполне сходный с однои.мен

ным отрост'ком кистеперых. Анторы, описав

шие Hesperoherpeton (Еаtоп, Stewart, 1960),.
Пра.вда, называют <этот отросток 'барабанным,.
однако строение всей ушной облас-ти делает
весьма маловероятным наличие у IПлеЗИО'l10Д
бара!банной перепонки. Надо iПолаrать, это'
животное не аблаiдало еще средним ухом.
Среди остальных земноводных, пожалуй,
более :примитивное положение занимает слу

ховая ,косточка у леПОСПОНДИЛЫIЫХ и у микро

завров, у К'оторых она также про-тяrивается от
У1Ш'ной каiПСУДЫ к квадратной кости. Однако-
друrие связи подвеска в слуховой косточке'
лепоспондильных недоразвиваю-тся. Барабан

ной Iпере'Понки и, соответственно, наружноrо
отростка слуховой 'Koc-ТочкИ лепоопондильные'
не имеют, связь :с beh-траль'Ным отделом rИ'о

идной дуrи прослеживается только в oHTore
,
незе (безноrие, rинобииды), дорсальный же OT

росток слуховой косточки у них четко не BЫ

ражен; В0ЗIМОЖНО, правда, 'Что характерное'
для большинства хвостатых соединение слу

ховой кос-точки с чешуйчатой костью, заме
,
щающее ее соединеlше 'с квадра-тной, o:cy

ществляет,ся 'Через дорсальный отросток.
Совершенно ПО
ИНО1\1У 'построена слуховая'
КОС1'о'Ч'ка у апсидоClПOlНДИЛЬНЫХ и батрахозав

ров. у них она на'П;равлена от овалыюrо окна
ушной ка,псулы не 'к квад:ратной 'кости, а к-осо
наружу и вверх, к области ушной вырезки.
На дистальном 'конце слуховой косточки и.мел

ся, по
вщцимому, )()рящевый наружный oтpo
'
сток, связанный с Iбара6анной перепонкой; Ha

ру:ж:ный отросто'к развит и у современных ап

СИДООПОНДiильных
 у бесхвосты.. Ясно Bыpa
'
женный дорсальный отр-осток известен только.
у браХИОiПОИДОВ Dviпosaurus и Batrachosuchus;
у остальных лаби,ринтодонтов и ба-трахо

завров дорсальный отросток или был зача

[очным (Edops) , или деrенерировал. Ни ниж

Hero, ни ,BHYTpeHHero 01'рОСТКОВ у аIПСИДОСПОН

дильных и 'ба1'рахозанрOlВ не известно; возмож

но, что слуховая косточка 'соединялась с 'КBaд

ратной 'связкой (Baphetes). Лишь у 'Неотени
,
ческоrо Dviпosaurus слуховая 'косточка была
'несколько паююнена ,Вlн'Из и, 'может быть, -co

еДИlнялась на конце с ,квадратной хрящом. Уш

пая вырезка у Dviпosaurus недоразвивалась,
и ,бара:банная перепонка, по
видимому, OTCYT

С1'вовала (Bystrow, 1938). Проксимальный
конец слуховой косточки у ла:6иринтодонтов
'был .расширен, за'Частую 'слеrка развилен и'
соеди'Нялся швом с передне
I-IИЖНИ1М 'Краем
овальноrо окна; в некоторых случаях (Edops,
некоторые трема-тозавры) указывают даже на'


41




пр'Ирастание слуховой костачки к краю оваль

Hora окна (Save
S6derbergh, 1936; Ramer,
Witter, 1942). Маосивность инеподвижность
слуховой касточки лабиринтодонтав резко OT

личают ее функционально от слуховой косточ

ки прес-мыкающихся с барабаннай 'Перепон

-Кой.
Слуховая косточка пересекает в 'Попереч

,нам направлении квадратночереiПIЮЙ проход
и имеет определенные топо.rрафические COOT

ношения с прохадящими ,13 нем сосудами 'и
-нервами. у наземных поз-воночных латераль

ная rОЛОl3ная l3ена проходит назад над базИ

птериrоидным 'сочленением, с внутреннеЙ CTO

роны ат УШНOI'а отростка не6нокваJJ.рапюrо
хряща, и выхадит из черепа над слуховой
косточкой, с внутренней стороны от ее дop

саль'Ноrо от,ростка. Внутренняя санная apTe

рия ,п,раходит в квадратночерешlOМ проходе
пад слуховой касточкой; в'Пере
и она выходит
из к'вадратно
черепното прохода, ,спускаясь к
основанию черепа с внутренней ,стороны ат
базиптериrаИДНЫJ( отростков. От задней части
внутренней санной а'ртерии отходит дорсаль

ная ветвь, называемая разными авторами
rлазничной артерией (arteria orbitalis), височ

I-1O
нижнечелюстной а,ртерией (arteria tempo

romandibularis), 'Или артерией слуховой KOC

точки, или стапедиальной (arteria stapedia

lis). Эта ветвь у ла6иринтодонтов и COBpe:\leH

ных безноrих прободает -проксимальную часть
слуховой 'косточки, у осталь;ных же земновод

ных проходит над ее телом, с внутренней CTO

раны от дорсальноrо отростка, и выходит на
дорсальную поверхность околозатылочноtо
отростка ушной капсулы. Наконец, rлавная
(подъязычно
'Нижнечелюстная) ветвь лице.во

ro нерва 'праходит в квадратночервпном 'Про

ходе вместе 'с латеральной веной rоловы и
заrибается вниз пазади слуховай косточки
(см. рис. 5). Интересно отметить, что у caBpe

менных хвостатых тлавная ветвь лицевоrо
нерва проходит под :слуховай 'косточкай.
Внутренняя нижнечелюстная вет,вь лицевои--о
нерва, или так называемая барабанная CTPy

на (chorda tympani), отхадящая ат rлавной
ветви позади слуховой косточки, у всех зем

новодных идет непасредственно к нижней че

люсти. У пресмыкающихся она предваритель

но заrибается BBepJ(, пересекая поласть cpe:д

Hera уха и .перекидываясь через слуховую Ka

сточку кнаружи от дорсальнаrа отростка.
у современных земнавод:ных, кроме слухо

вой косточки, имеется еще так называемый
крышечный, или оперку.пярный хрящ (aper

,culum), замыкающий авальное окно ушной
капсулы позади основания слуховай костач

:ки и связанный 'мышцей с плечевым пояс-ом.


Хрящ этот rенетически ае связан со слухавай
косточкой, а развивается из 'материала ушной
капсулы; у 'безноrих и преимущественно BOД

ных хвастатых он .вторично орастается со ,слу

ховай касточ'кой, образуя расширенную по

дошву ПОUlедней. ВОЗ'МОЖ!lО, что в той или
иной фар'ме .оперкулярный хрящ имеЛ'ся и у
ископаемых земнавод:ных.
ФУНlкциональное на3Jначение О!перкулярноrа
хряща еще не установлено окончательно. Дo

'ПУ1скают, что ero связь с -плечевым поясом дe

лала возможным 'проведение 'к внутреннему
уху з,вуков, распространяющихся по субстра

ту (в почве). Таким образом, «оперкулярныи»
звукопроводящий а'Ппарат Iпредставлен у зем

'новадных передни.ми конечностями, оперку

лярнай мышцей и о.перкулярным хрящом.
у наземных
BOCTaTЫX и единичнЫХ бесхвос

тых СJlуховая косточка может редуцироваться,
и тоrда оперкулярная система звукапроведения
оказывается единственной функционирующей
у взраслых животных. У водных хвостатых и
безъязычных ля'rушек, наоборот, Iможет исче-
зать самостоятельный -аперкулярный х:рящ.
Сходное со слуховой косточкой про-исх-ожде

ние имеют подъязычный аппарат и скелет
rортани, образующийся за счет вентральных
отделов жаберных дуr. Дорсальные отделы
жаберных дуr у земноводных исчезают, иск

лючая hyamandibulare, превращенное в ICлу

ховую косточку.
Более примити:вное строение IПОДЪЯЗЫЧНЫЙ
аппарат И:vlеет у лепоспондильных, особенно
у без'Ноrих, у которых подъязычный аппа'рат
iПредставлен очень просто ,построенными ce

ratohyale и 'Тремя
четырь'мя нераСЧ.lененными
-жаберными дуrами, осrающимися хрящевы

:vIИ. Связочный х;рящ (basibranchiale) разви

вается только между rиоид:ной и первой жа

бернай дуrами; обе эти дуrи срашены <са 'свя

зочным хрящам.
Сходно построен подъязычный аппарат у
личинок хвостатых. Однако у них жаберные
дуrи 'расчленены на ceratabranchiaIia и hypo

branchiaIia, а связочный хрящ развит HaMHa

ro сильнее, чем у безноrих. При метаморфозе
жаберные дуrи частично деrенерируют и YTpa

чивают членистость, а форма ceratahyale :vIO

жет заметно усложняться. Неотенические
хвастатые по строению падъязычноrо аппа

рата 'близки к личинкам. ПОДЪЯЗЫЧНЫЙ аппа

рат хвастатых акостеневает не полнастью.
Особенна у.сложнен 'подъязычный аппар
т у
савременных бесхвостых, у которых атдель

ные жаберные дуrи утрачивают ИНДИВИДуа.тrь

НОС'ТЬ, образуя широкую пластинку :подъязыч

най кости (hyaideum)" а ceratohya1ia. обра

зуют 'передние рожки последней (cornua апtе



42


......





 '>" . ..... .......

.



riores hyaidei), соединяющие подъязычную
кО'сть с ушн-ой областью черепа.
Среди ископаемых земноводных подъязыч

ный аппарат известен лишь у единичных iI-le

О'тенических .JIабириJНТОДОНТОВ (Dviпosaurus) ,
[де он О'казывается постраенным па 'Типу ли

, чинО'к 'савременных хвастатых. Сходство это
наста.lЬКО' значительно, что iпозв'оляет 'roBa

рить а сохранении такими лабиринтадантами
поmизненноrа жаберно.rо дыхания (Bystrow,
1938, 1947; Быстров, 1951, 1957, 1957а).
Скелет ,f'ортани, представленный у зе-мно

BO;I:HI?IX -парными черпаловидными (cartilago
arythenoidea), а ИI-юrда (у !бесхвостых) и He

П3lрным кольцев'ИДным хрящом (cartilago cri

coidea), юрко.да не окостеневает и не coxpa

няется в ископаемом состоянии.
Паследний элемент скелета rолавы COCTaB

ляет так называемое IЮЛЬЦО склеротики (ап

пul11S sclerotici)
 кольцо тонких костных
пластинок, образующееся в фиброзной обо

лочке rлаз. В ИСIюпае-мом IСОСТОЯНИИ эти KOC

точки сохраняются в виде 'кольца из 20

30 отдельных пластинок, раопаложенных в
rлазницах. Кольцо склеротики свойственно
большинству ,позвоночных, кроме акул. мле

кО'питающих'И современных земноводных. Cpe

:щ ископаемых земнавадных кольцо 'склерати

ки было распространено очень широко, хотя
в большинсrnе случаев оно не сохраняется в
ископаемом состоянии.
Позво'нО'чник земноводных отличается ОТ
-позвоночника рыб резким усилением невраль

ных Ayr и дифференциацией отделов KpeCTЦO

варо и '(обычно) шеЙноrо. Разрастание HeB

pa.
ЬHЫX дyr связано с усилением спинной
мускулатуры, HarpY3'Ka на каторую в усло

виях наземноrо переДВilжения ,резко повыси

лась. Возросшая натрузка lПарных конечно

пей привела к установлению непосредствен

ноЙ связи таза 'с ребрами задне-rо ТУЛОВИЩНО

ро пазвонка, превратившеrося в ,крестцовый.
Обособление шеи, сделавшее воз'можными ca

мО'стоятельные движения rоловы, выразилось
в Iпотере непооредственноrо KocTHoro саедине

ния ,плечевоrо пояса с черепом, в развитии за

тылочноrо мыщелка и в связаннай -с послеk
НЮI специа.lизации lПереднеrа шеЙнаrа 'Позвон

ка; движения rоловы весьма важны наземным
позвоночным при захватывании пищи и за

щите от BparoB. Плечевой пояс у наземных
позвонО'чных астался связанным с ребрами
лишь мышцами (атчасти в связи 'с дыхатель

ной функцией rрудной ,пал ости) , однако уси

лени'е ,последних привело к уюрочнению coe

динения ребер с позванками. Ребра у назем

ных позвоночных стали двуrоловчатыми, IПрИ

чем к непосредственномv сочленению ребра -с


I


телом позвонка добавилось ero дополнитель

ное сачленение с невралы-юй дуrой.
Замечательная особенность позвоночника у
зеМI-ЮВОДНЫХ
 различное происхождение тел
позвонкав у разных их представителей. К'ИС

теперые рыбы не имели цельных тел позван

'ков; у них тело каждоrо позвонка бы.тю обра

зовано тремя самостоятельными косточками.
с которыми сверху соединялись невральные
дуrи. у таких близких к земноводным кисте

перых рыб, как Eustheпopteroп, rлавную :vIac

су тел позвонков образовывал передний пар

ный элемент, называемый ,rипоцентром, или
интерцентром ,(hуросепtruт, 'Или intercent

rum), а парный плевроцентр, или rаСТроцентр
(pleurocentrum, или gastracentrum) ДОПОЛНЯЛ
верхнюю ча;сть тела ПОЗ,ВОIlка сзади; невраль

ные дуrи вклинивались с каждой стороны
между ["ипоцентром и плевроцентром. Наибо

лее приМ'итивные земноводные (ихтиостеrи)
унаследовали от кисте-перыхрыб столь же
расчлененные позвонки ,(только ти'Поцентр
сделался у них неiПарным), однако в ПОЗiДней

ших rРУПlПах земноводных позвонки претерпе

ли разнообразные изменения cBoero COCTa

ва. Отчасти превращенйя эти 'были связаны ос
формированием цельных 'Тел IПОЗ,ВОНКОВ, COBep

шавшимся незавИlСИМО в различных rруппах
земноводных.
Строение позвоночника издавна кладется в
основу ,разделения земноводных на соподчи

ненные rруппы. Даже наименования, ряда
rрупп даны по характерному дЛЯ НИХ типу
страения ,позвоночника. ПРIfI-ЩИП классифика

ции земноводных, основанный на ст:роении по

звоночни-ка, сохранил свое значение и в наше
,время, хотя и перестал быть ,самодовлею

щим: наКОПЛение материалав показало, что
один и тот же тип iПОЗ'ВоанО'Чника Mor развивать

ся параллельно в различных rруппах земна

в-одных.
Выделяют семь асновных типов С1'роения
пазваночника земноводных (iрИС. 9): рахитО'м

ный, Iстереоспондильный, эМ'боломерный, raCT

роцентральный, фИЛЛОСПОIЩИЛЬНЫЙ, HOTa

центральный и лепоопондильный. В основе
всех 'их стоит, по
видимому, 'рахитамный,
унаследованный 'I-IвпосредствсНIЮ от кистепе

рых рыб.
1. Тело рах'итамноrа п-озванка образавана
тремя .самостоятельными окостенениями: iПе

редним непарным
 rипоцентрам и задним
па'рным
 'плевроцен1'РОМ. rипоцентр имеет
серповидную форму и образует большую
часть вентральной поверхности позвонка,
плеврацентры всеrда смещены 'несколько
вверх. ВНУТРИ рахитомноrо позвонка постаян

но 'сохраняется хорда. Невраль'Ные iLуrи


43




остаются самостоятельными и сочленяются 'с
телом iПоз'вонка между
ипоцентром и плев.ро

центром. У заднеrо wрая rи:поцентра развита
фасетка для n.рик'репления 'rоловки ребра,


,-



JJ
 ,(



A, М

[" .
l'
 t

 "
б t /

"


iI '
 ,;


 ,'.,.
с,
t 11


12 t
?


10


8


6'6
"II/ з
6,-6-
:2 t
'"
61160


Рис. 9. Схема эволюции позвоночника зеМНОВОk
ных (невральные дуrи заштрихованы, плевроцентры
зачерчены, rипоцентры показаны белым):
1
.. рахитомные ПОЗВОНКИ кистеперых рыб, 2
 ПрНмИ

тиВные рахитомяые ПОЗВОНКИ земноводных. 3
 ТИПИЧ

ные рахитомные ПОЗВОНКИ земноводных, 4
 неорахи

томные позвонки, 5
 стереоспондильные позвонки.
6
 филлоспондильные позпонки. 7
 НОТDцентральные
ПОЗВОНКИ, 8
 ПрОТQэмболомерные ПОЗВОНКИ, 9
 ЭМ

боломериые ПОЗВОНКИ, 1 О
 проrorастроцентральные
позвонкн сеймур наморфов, 11
 типичные rастроцент

ральные позвонки пресмыкающнхся. 12
 лепоспон

дильные ПОЗВОНКИ


иноrда выступающая наружу на нижнем попе

речном отростке, или парапофизе '(parapophy

sis). Фасетка для -буrорка ребра раз,вита 'На
верхнем поперечном отростке, или диamофизе
(diapophysis), сбра'зоваlННОМ невраль;ной дy

rой. rипоцент'ры хвостовых позвонков несут
rемаль-вые дуrи, или шевроны (baemapopby

ses), охватывающие с .боков хвостовые KpOBe

носные сосуды. Невральные \дуrи (neurapophy

ses) рахитомных позвонков обычно 'Cpa

стаются дру.r с друrом, образуя остистый OT

росток (processus spinosus). Рахитомные по

ЗtВ'онки развиты у ихтиостеr, у Iподавляющеrо
большинства рахитомных лабиринтодонтов, у
мноrих трематозавров и ря-да друrих ранних
стереоспондильных.


2. В стереоспондильном позвонке ПJ!евро-
центры iредуци-руются, а ,rипоцентр разра

стается и образует полное дисковидное Te.Jlo.
Невральные дуrи стереоспондилыюI'О позвон

ка -соединяются с rипоцентром швом. В XBO

сте ,rемальные дуrи сращсны с телами позвон

ков. Тела стереоспоНДИЛЬНЫХ позвонков обыч

но несколько двояковоrнутые '(амфицельные),
проБOlденные хордой, но инo:rда хорда 'в телах
позвонков исчезает (на'П,ри'мер, у плаrиозав

РОВ), сами же позвонки становятся выпуклыми
опереди и воrнуты'ии сзадИ
'Опистоцельными
(-отдельные спиН'ные позвонки Eupelor). CTepeo

спондиальные позвонки характерные для,боль

шИ'нства поздних стереоспонд:илыl-Iхx лабирин

тодонтов. Ра.нние стереошюндильные обычнО'
имели поз'вонки, ,переходные,по типу между po

хитомными и стереоопондильныМ'и и назы'ае


мые неорахитомными. В них плев:роцентр}>! -co

ХРЮ'IЯIются, но остаЮтся хрящевыи,, rипоцент-
ры 'же не образуют полных Д1ЮК!ОВ.
З. В iЭмболомерных позвонках ПЛбвроцент

ры срастаются друr 'с друrом и образуют, как
и I'ипоцентр, полный диск. Таким образо'м"
в эмболомерном позвонке каждой невралыюй
дуrе ,соответствуют два самостоятельных тела:
переднее из них образовано -rипоцеНТРОl\1, а
заднее
 сросшимися плевроцеНl1рами. [e

'мальные ду.rи сращены с rипоцентрам'И XB-O

стовых позвонков. Как rИПОЦентр, так IИ U1лев-
роцентр эмболомерноrо позвонка аМфИIlель

ные, прободенные хор'д-ой. Невральная дуrа
iвклинивается 'свер.ху между обоими телами.
Эмrболомерные позвонки характерны для эм

>боломерных ,батрахозавров, но встречаются в
и-сключительных ,случаях и 'среди рахитомных
(Dendrerpetontidae) и даже стереоспонди.1Ь-
ных (Tupilakosaurus) лаби'Р'ИНТОДОНТОВ. У pa

хитомов с э'мболомерными позвонками rи'По

центральный диск обычно остается неполным
дорсально. У >Шlезиопод и редко среди рахи-
томов известны и позвонки, переходные по
'строению между собственно рахитомны;,,\И и
эмболомерными ,(Acaпthostega). В них iПле13

,роцентры, остающиеся Iпарными, образуют
диск, Ha'MHoro уступающий по размерам rипо

центральному диску (Steen, 1937).
4. ,в rаст'роцентраль-вых позвонках, .развив

шихся из эмБОJюмерных, ПЛбвроцентра.'1ЬНЫЙ
диск усиленно разрастается 'И вытесняет rипо

центр; последний теряет связь сневральноЙ
дутой и сохраняется в -виде серповидноrо Te,l<J
(иН'терце:нтра), вклиН'ивающеrося между' ПО'-
звонками ,снизу. rипоцентры хвостовых пО"
звонков несут rемальные дуrи. Фасетка Д.1Я
rоловК!и -ребра обычно сохраняет ',свое ПОЛО'-
жение на 'рудименте rипоцентра. [астроцент-
ральные по.звонки характерны для сеймуриа



44


---




:морфов, :среди которых лишь как исключе

,'ние' В'С'J)речаются также э;мболомерные iПОЗВОН

, ки (Chroniosuchus). От сей:vrуриаморфов racT

роцентральные позвонки унаследовали и .пре

.смыкающиеся, у ,которых rипоцентр зачастую
полностью исчезает. Тело 'rастроцентраль'Ноrо
позвонка у земноводных в'сеrда амфицельное,
· прободеннае хордой. Невраль'Ные ду.rи обычно
срастаются с телами поз,вонкав.
5. В филлоспондильно:vr позвонке, также
происходящем из рахитомнаrо, неВiральные
дуrи УСИJIенно разрастаются, обрастая сверху
хорду, rипоцентр же и плевроцентры редуци

руются. Филлоопон-дильный позвонок xapaKTe

рен для бра-нхиозавров. [ипоцентры у них
С)бычно остаются хрящевыми и подстилают
хорду снизу, плевроцентры -же' вообще Heдo

развиваются. Невральные дуrи остаются [1ap

ными.
6. Нотоцентральные позLВOI-IКИ, xapakteplI-IЫе
)ля современных бесхвостых, имеют полные
тела, образованные, однако, разроошимися oc

'нованиями -нввральных ДУ1r; поэтому позвонки
-бесхвостых называют также эпихордальными.
r;ипоцентры и плевроцентры сохраняются
,!ИШЬ в виде руди:vrентов, \Прирастающих к Te

лам' позвон]{vв. .нотоцентральные позвонки
развились, 'па
ВИДИМО:\IУ, из филлоспандиль

лых, Тела позвонков у бесхвастых первична
амфицельные, но обычно ани становятся BO

!1нJyты'ии только опереди (п-роцельнымlИ) или
{реже) ВОI'нутыми сЗади (опистоцельными).
Поз<вонки всех приведенных шести типов
развиваются за счет окостенения 'Эмбриональ

-ных хрящевых дуr, закладывающихся BOKpyr
.хорды, ипатому Ромер (Romer, 1947) объеди

нил все эти типы под названием ап-с.идоспон

дильноrо (дуrопозвонкавоrо). Перви'Ч'Но в об

.пасти каждоrо позвонка закладываются четы

ре пары таК:1Х дут: 6азальные
 в передней
половине позвонка и вставачные
 LВ задней.
Невральные л.уrи образуются из базидорсаль

ных хрящевых дуr (basidorsalia), ,rипоцентр
развивается путем слияния базивентральных
дуr (Ьаsivепtrаliа), ПРОlIсхаждение же плев

роцентров пока остается неяс-ным. ОДНИ aBTO

ры (Нuепе, 1942
1960) считают, что плевра

центры возникают из вентральных вставач

IIЫХ, или 'и'Нтервентральных, 'дyr (interventr а

lia), интердорсальные же ду.rи (interdorsalia),
по мнению Хюне, вошли у апсидоспандиль-ных
и батрахозавров в состав невральных nyr.
Друrие авторы '(Gadaw, 1933) .пола,rают, oд

нако, что плевроцентр ра,хитомноrа ПозВ'онка
образовался за счет интердорсальной дуrи, а
так называемый плевроцентр эмболо:vrеров

путе:\1 слияния интердорсальных элементов с
интер.вентральными. Позвонок сеймуриа,мор



I


фов И высших наземных позвоночных образо

ван, по [адаву, разросшимся интервентраль

ным элементом, который он 'называет racTpo

центром, в отличие от собственно плевроцент

ра, имеющеrо интердор'салы-юе iПрОИСХожде

ние. [адов утверждает, 'Что интердорсальные
элементы у сеймуриаморфов исчезли, у pa

хитомов же, по ero мнению, редуцировались
интервентральные элементы (.rастроцентры).
На палеонтолоти'Ческом материале 'различное
происхождение плевроцентров ,(в широком
смысле слова) урахитомов, эмболомвров и
сеЙмуриаморфов не 1П0дтверждает,ся. Нет яс

'ных 'данных IИ о вхождении в состав тел 'По

звонков как И'нтердорсальных, так 11 интер

вентральных дуr, хотя 'в некоторых ста'рых pa

ботах встречаются указания о развитии в XBO

ст'овых пазвонках единичных 'рахитомов (AT

chegosaurus и Chelydosaurus) вентральных
окостенений 'ПОСд. плевроцентрами, т, е. racTpo

центрав
 /по [адову.
7. Лепоспондильные позвонки возникают
сразу как еДИНое окостенение BOKpyr 060ЛОЧ

ки хорды. Эмбриональные хрящевые дуrи у
лепоспондильных недаразвиваются 'И обычна
'появляются в онтоrенезе лишь в виде сrуще

ний 'мезенхимы. Поэтому происхождение по

звонкав лепос.пондильных не вполне ясна.
Скорее Bcero, в састав позвонка лепоС'пон

дильных вошли как rилопентр, так и плевро

центры. [емапофизы у них сращены с телами
хв-остовых пазвонков, а фасетки для реберных
rоловО'к расположены на теле позвонка. Хюне
(Huene, 1956
 1960) называет лепvС'понДJИЛЬ

ные позвонки IПсевдоцентральными и считает,
что их тела образованы за счет rи:пацентров,
как :и у 'стереоспондильных. ОднакО', по MHe

н'Ию Хюне, в отличие от стереоспондильных,
интердорсальные дуrи у лепоспон'дильных 'Не
вошли в состав невральных дуr. У ископаемых
лепоспондильных тела ПОЗВОНIЮВ обычно rлу

бакаамфицельные, про050денные хордой (<<пу

стотелые»). СоВ'ременные безнorие сохраняют
а:мфицель'Ные ,(НО 'Не пустотелые) позвонки,
среди хвостатых же преобладают опистоцель

ные позванки. У некотарых ископаемых лепv

опондильных (лисорофы) невральные ДУI'И не
срастались 'С тела.ми пазванков, а оставались
атделенными от них швом. Такие iПозвонки по

лучилlИ 'Название аделоспО'ндильных. По M:нe

нию Хюне, тело аделоспондильнаrо позвонка
образовано за счет обызвествления оболочки
хорды, ,без участия как 'Плевроцентров, так и
rИlПоцентров; однако эта точка зрения мало
абоснована.
Обычна лепос:пондильным'И считают и по

звонки 'микрозаврав, имеющих r.'Iy6oKo а,мфи

цельные 'П-оз'вонкм, 'внешне очень схожие с


45




r10звонками «IН3'стояi:щiх» .тrеПООПОНДИJlЬНЫХ. Од-
нако у М'икразавров rемапофизы в хвосте ра'с.
пола'rаются между поз-вонка-ми, а не ПрИра

стают к ниlм; между позвонками расположены
'f МИКfJOза'вров и фасетки для реберных rоло

вок. Сти'Н (Steen, 1938) наблюдала у HeKOTO

-рых 'Кар-бонавых микроза.вров отпечатки ca

мостоятельных хрящевых rИоПоцентров, вкли

'нива'ющихся между ,позвонками (Microbra

.chis). Все это 'rоворит в пальзу Toro, что rИ1ПО

:центры у микразаврав -не вошли в -состав по

звонков и чтО' пазвонок их, следовательнО', я,в

ляется rастроцентральным, как и у сеЙмуриа

морфав. Невральные дуrи у микразанров
иноrда остаются отделенными от тел позвонкав
швом (как и у «аделаспондильных»), но с воз

растом обычно прирастают к последним.
,Среди земновадных широка распрастранены
различные варианты основных типов позво

ночника, за.висящие, в частности, 'От различ

най 'степени окостенения тИ!поцентрав и плев

роцентров. У рахитомов, -например, rипацентр
передних позвонков инО'тда сахраняет следы
парнаrо происхождения из парных базивент

ральных элементав. Плевроцентры иноrда
срастаются друr с друrом (Eryops, Trimero

rhachis). Фасетки для Iреберных rо.тювок MorYT
с:wещаться назад, захадя частична на плевро

центр. Все эти вариации указывают на воз

можную х'рящевую связь атдельных элемен

тов позвоночни,ка рахитомных лабиринтодон

тов. Отметим еще, что астистые отростки,
обычно ачень невыс:окие у земнаводных, у
Platyhystrix резко удлиняются и абразуют
-спинной «'Парус», аналаrlИЧНЫЙ И
lеюще;VlУСЯ у
некоторых пеликозавров.
Отдельные позвонки сачленяются дру:r с
друrом непосредственно !Поверхностью тел и
с ,ПОУ10ЩЬЮ специальных сочленовных aTpOCT

ков
 зиrапофизов (zygapaphyses), !развитых
на невральных дyrах. Передние сачленовные
отрастки (praezygapophyses) обращены сочле

'новными фасетками :вверх И внутрь, задние
(postzygapaphyses)
 назад и наружу. У сей

муриаморфов Iи некоторых 'Перм-ских 'микро

завров 'невральные дуrи резко утолщены, а
зиrапофизы широко расставлены и лежат в
rоризонтальН'ой плоскости.
к.раме зиrапофизов, у некоторых земновод

-ных развпвают,ся допалнительные сачленения
между невраль-ными дуrами
 зиrосфены
(zygosphenes) и З1иrантры (zygai1tra). Они
особенно ширака распрастранены у змее

видных форм
 у cabpe:\-rеННbIх безнаrих, у
аистопад, но встречаются и у земноводных с
укораченным туловищем (Diplocaulus). Зиrа

сфен ,представляет собой клиновидный OTpO

-сток, 'Образованный обеими -невральными дy

,46







'аМIИ. ОТр'ОСТОК этат отходит от передней по

верхнасти неВ'раль-нЫХ дут межiдУ передни:\-1И
зиrаll10фИЗа.ми и 'сочленяется с ямкой
 зи

raHTpaM
 на задней поверхности невральных
дуr, 'между задними зиrапофиза,ми. У HeKOTO

рых современных безнарих между задними
туловищными -позвонками 'может развиваться
еще одно дополнительнае сочленение, образа

ванное резко удлиненны:v1И парапофизами и
так называемым rипапофизом впереди лежа

щеrо позванка. r1ипапофизом (hypapophysis)
называют непарный атросток, отходящий от
вентральной Iповерхнасти тела позвонка и Ha

пра,вленный назад.
Общее число 'позвонков сильно варьирует.
В большинстве ,случаев (л а-биринтодонты,
сеЙмуриаморфы, :нектридии, некоторые XBO

статые) в туловище входит 20
25 IПОЗВОНКОВ.
у эмбаломеров, мик.разавров и большинства
хвостатых число их повышаеl1СЯ до 30
40, у
з:vrеев'Идных же форм общее число ПОЗ'ВОJ-IIКОt!3
вместе 'с хваставыми достиrает 100 (у аисто

под, АтрЫита из хвастатых) или даже 270
(у некоторых безлоrих). У 'бесхвостых, 'Наабо

рот, туловище 'рез-ко укорачивается, и в 'Состав
ero вхадит Bcera 9
 1 О П03ВOIl-I'КОВ; из этоrО' чис

ла два передних и три задних :warYT cpa

статЬ!ся.
Дифференциация отделов позвоночника BЫ

ражена неодинаково у разных земноВОДНЫХ.
Наиболее примитивные из них, ,по существу,
не имели шеи. У них затылачный ,мыщелок
был '[ J!У'боко BorHYTbIM, и харда, iПрободая по

звонок, тлубоко IПроника.lа в затылочна
уш

ной атдел черепа (ихтиастеrи, 'l1лезиоподы).
В некоторых случаях плечевой 'пояс был, по

видимому, соединен 'с крышей черепа с па

мощью хара'ктерных для рыб покровных KOC

тей (эм:боломер Pteroplax). В бальшинстве
же случаев у земнаводных дифференцируется
единственный шейный пазвонок
 атла'нт (at

las); xapaKTepHoro для 'высших наземных по

звоначных комплекса двух передних п{)зван

ков атлант
э'пистрофей (epistrophaeus) у них
никаrда не бывает. Между атлантом и черепом
иноrда вклиниваются самастояте.lьные HeB

ральные дуrи «предпервоrо» пазвонка, или
праатл анта (proatlas), известные, в частности.
у ЛИСОРОфОБ. У лабиринтодантов и сеймуриа

марфов атлант пастроен па рахитамному типу,
у лепоспаНДИЛЫIЫХ и бесхвостых тело атланта
цельное. У лабиринтодонтов с парны-м заты-
лочным мыщелкам rипоuентр атланта I1MeeT
парную ямку на своей передней конечности.
Атлант земнаводных обычна 'несет пару YKO
'
роченных ребер. Заметно укороченными бы

вают ребра и нескольких следующих за ним'
позвонков. Это позволяет rоворить некоторым




авторам о в'ключении в состав шеи позвонков,
обл-адаюших укороченными ребрами и р3'С'по

ложенных (rрубо) -Вlпереди ,плечевоrо поя'са.

 у Seyтouria, например, насчитывают три

, шейных, позвонка. У земновадных, утратив

.' ших :парные конечности, rраницу между та-ки

ЮI шейными и настоящими спинным'и позвон

· ка:.1И праводить 'Особенно трудно. [реrори
(Gregory, 1948), например, насчитывает у
аистОПОДЫ Phlegethoпtia 'Восемь шейных по

звонков.
Крестец у земноводных 'Обычно о'бразаван
/Ишь одним позвонком. Некоторые лабиринто

донты с сильными конечностями (Dissaraphi

dae), сеймуриаморфы и микрозавры (Ostodo

lepis) имели по два крестцовых позвонка.
у единИЧНЫХ 'совремеНпЫХ бесхвостых (Pipi

dae) ,в крестец может входить до трех сли

:1I0ЩИХСЯ друr с друrом позвонков. У безно

их и аистопод крестца нет. Иноrда допу

екают, что Iи у некаторых Э:\lболамеров (Pte

roplax) тазовый пояс был связан .с позвонО'ч

ником лишь связками или мышцами '(Watsan,
1926), но это мало обосновано (R'amer, 1947).
Хвост 'у земноводных обычно у:неренно
УJ.линенный, насчитывающий около 40 позвон

ков. Безноrие земноводные имеют хвост OTHO

снтельно очень короткий, насчитывающий
Bcero 25
30 позвонков. У современных бес

хвостых хвоста нет, однако закрестцовые по

звонки сохраняются и срастаются в одну
удлиненную цилиндрическую кость
 у'растиль
(urostyl). Эта кость лежит в пределах туло

вища и образована rлавным образом не XBO

стовыми, а задними туловищными поз,вонка-ми.
В крестцовый превратился у ,бесхвастых один
из средних туловищных паз-вонкав. Область
сочленения таза с позвоночникам в филоrене

зе перемещалась у них ко все более передним
позвонка-:vI; процесс этат шел параллелы-lo
у,l,.1инению таза, 'столь xapaKrepHoMY для бес

хвостых.
Ребра у земноводных первично двухrалов

чатые, умеренно удлиненные, развитые на
всех позвоН'Ках от атланта до передних XBO

стовых. Собственно ,rоловка ,(capitulum) реб

ра перв'Ично сочленяется с rипоцентром, а дo

полнителЬ'ный сочленовный отросток
 буrа

рок (tuberculum)
 с диапофизом, распола

женным на невральной дуrе. В некоторых слу

чаях фасетка для rоловки ребра смещается
в значительной ,степени на плевроцентр (Ar

c!l(!ria, Benthosuchus). Передние (<<шейные»)
ребра укорочены, спинные ребра у баJlЬШИН

ства иск-апаемых земноводных удлинены, но
не образуют ,rрудной клетки. У современных
хвостатых ребра 'резко укорочены, у бесхво

стых же ребра обычно -совсем утрачены пли


сохраняются лишь на трех передних 'спинных
позвонках.
На задних 'спинных позвонках обе rоловки
ребер сближаются. У мноrих лабиринтодон

тов слабо разделены rолавки и передних спин

ных ребер, у Tupilakosaurus же ребра ОДI-юrо

ловчатые и прикрепляются к парапофизам.
у бесх,востых ,ребра если и сохраняются, то
всеrда бывают однаrолавчатыми и прикреп

ляются к
иаrПофизам. У некоторых лабирин

тодонтов (l chthyostega, Eryops, Treтatops)
спинные ребра резко расширены йJ! налеrают
друr 'НВ друrа. Крестцовые ребра О'бы'Чно KO

'роткие и ширакие; у бесхвостых их нет, 'и таз
сочленяется непосредственно с диаПCJфизами
креСТЦоВоrо позвонка.
Плечевой 'пояс у земнавадных состоит 'иЗ
массивной, частично окостеневающей хряще

вой пластинки, на которую .спереди на.пеrают
'Покровные кости: клейтру,м (cleithrum)

сверху и ключица (clavicula)
 снизу. На
,вентральной 'стороне туловища между ключи

цами располаrается непарная межключица

iпtеrсlаviculа (рис. 1 О). В 9ндохондральнои

части плечевоrо пояса, 'Образующей ямку П.'Iе

чевоrа сачленения, обычно образуется д'ишь
одно окостенение
 лопаточно
'коракоид'Ное"
или скапулокоракоид (scapulocaracaideum);
центр этоrо окастенеН<1Я находится, по
види

МОМУ, над областью плечевоrо сочленения. Ca

,мостоятельные лопатка (scapula) и коракаид
(coracaideum) наблюдаются лишь у бесхво

стых земноводных 'и у единичных стеrоцефа.
лов (Seyтouria, Diplocaulus, Paпtylus).
,Сочленовная ямка плечевоrо сачленения,
располаженная 'На заднем крае эндохондраль

най пластинки, у большинства 'Ископаемых
земноводных 'имеет сложную, винтаобразную
фарму. Сверху и с внутренней ,староны от co

членовной ямки развпто заметнае утолще

'ние
 су.праrленоидная, или мезакоракаид

ная, дута. (arcus supraglenoideus, или а. meso

caracoideus). У ее 'края ,выше и ниже сочле

новной ям'ки пластинку плечевоrо, пояса про

низывают отверстия для нервов 'и сосудов.
Третье отверстие пронизывает коракоидную
часть плечевоrо 'Поя'са непасредственно iПОД
с'очлеповной ямкой. У современных земновод

ных супраrленоидная дуrа не выражена, а
сочленовная ямка для плечевой кости прини

,мает iПравиль-но
окруrлую форму. У XBOCTa

тых земноводных коракоидная часть плечева

}'а ПОЯiса образует з-начительный хрящеваЙ 'От.
ростак, направленный ,вперед и внуl'рЬ
 так
называемый передний кора,коидный отросток
(procorac'oideum). У бесхвостых земноводных в
кораIКОИЩ-ЮЙ части пояса образуется большое
от,верстие, разделяющее окостеневающую



41;




заднюю
 'часть коракоида от хрящевой, пе

,редней (procoracoideUim).
Наружная поверхность покров'Ных костей
ллечевО'rо пояса
 клейтрума, ключицы и меж

.ключицы
 у стеrоцефалов СКУЛЫIТирована
J\лейтрум, налетающий на передний край


ICt



'


Q



Cr



.


-r
Рис. 10. Плечевой пояс земноводных:
-11
 Eryops Соре
 снизу; б
 Salamandra Linnaeus
 сннзу;
в
 Siren Linnaeus
 сбоку; r
 R.ana ,Llnnaeus
снизу;
Cl
 ключица, Cr
 коракоид, СМ
 клейтрум. Н
 плечевая,
lcl
 межключнца, Sc
 лопатка. Sc
Cr
 СК8ПУЛQкораКQНД.
-St
 rрудина (а
 по Miner, 1924; б, r
 по Ih1e, уап Кат-
реп, Niel"stl"asz, Vel"sluys, 1927; в
 Biitsch\i, 1910)


лопаточной ча,сти пояса, обычно неCiКОЛЬКО
расширен ,наве'рху. Ключица, соединяющая

ся своим узК!им верхним краем с -клеЙТРУМОl\t
на переднем 'Крае лопатки, заrибается вниз и
внутрь на вентральную поверхность животно

ro и там обычно резко раСШИР9 пся. Межклю

чица, имеющая обычно несколько 'ромбиче

скую форму, сочленяется с внутренними края

ми обеих ключиц и HeMHora выступает по cpe

динной линии назад. Передняя часть межклю

чицы, расположенная между ключицами, у
большинства ла-биринтодоН'тов резко сужена.
Передний ,край 'межключицы иноrда зазубрен,


возмажно, в связи с прикреплением- подъязыч

ных мышц. У сеймуриаморфов и в меньшей
степени у 'Микрозав'Р'ОВ задний конец ,межклю

чицы превращен в палочковидныii атрасток,
заметно выступающий назад. Задний край
этоrо отростка иноrда бывает зазубренным
(Seyтouria) .
у водных стеrоцефалов вентральные iПо

кров'Ные кости плечевоrо пояса

 ключицы и
межключица
 резка расширены. У плаI1ИО

завров и 'клеЙт-ру.м превращае1'СЯ ,в широкую
пластинку, образующую лишь зачаточнЫй
ключичный отросток. У бесхвостых земновод

ных клейтрум недоразвит и оохраняется лишь
на неокостеневающей части лопатки. Ключицы
у бесхвостых налетают на хрящевой прокора

коид, меж,ключица же не вклинивается между
ними, а ВЫСТУiпает от переднеrо края КJIЮЧИЦ
вперед. у хвостатых земноводных покровные
касти плечевоrо ,пояса не образуются.
[рудина (stеrпuт) у ископаемых земно

водных 'нико.rда не окостеневает, хотя и была,
по
видимому, развита ;в вИде ХР5Lща, OXBaTЫ

вающеrо сзади оба кора:коида. Ребра у земно

вадных 'Н'икоrда не ДОС'l1иrают rрудины и не об

разуют rрудной клетки. У бесхвостых земно

водных rрудина может окостеневать, а обе
паловинки плечево\f'О пояса, пер-виrчно широко
перекрывающие друr Ap)"ra .:вентрально CBO

ими хрящевыми частнми (подвижноrрудый
тип плечеВОirо пояса), MO:rYT -срастаться APyr с
друrо:\] по оредиI-\'НОЙ ЛИНИiИ (неПОДВ'ИЖНОI1рУ

дый, или фирми-стернальный, ,тип плечевоrо
:пояса). У хвостатых земноводных и, .по
види

мому, у стеrоцефалов плечевой пояс был 1П0д

вижноrрудО'rо, или акриферальноrо, типа.
В тазовом поясе покровных костей нет.
Эндохондральная пласти'Нка Ta30BOI'0 пояса
разделяется в облаСl1И сочленовной (вертлуж

най) ,впадины (acetabulum) на три кости: 'дop

сальную, подвздошную (Шuт), соединяю

щуюся с крестцом, и две вентральные: перед

нюю
 лобковую (pubis) и заднюю
 ceдa

лищную ,(ischium) (рис. 11). Подвздошная
кость по Iположению оравнима с лопаткой,
л'обковая
 с 'коракоидом, а за!дняя
 с доба

;зочнЫ'м задним коракоидом (metacoracoi

deum), образующимся у некоторых пресмыка

ющихся. у ,всех современных земноводных и
МНОI'ИХ ла6иринтодонтов лобковая 'кость OCTa

валаlСЬ хрящевой. У ихтиостеr и некоторых
микрозаврав (Gymnarthridae) кости таза, как
и скаПУЛOIюракаид, не были О'бособлены Apyr
'от дрyrа.
у ихтиостеr и эм-боломеров подвздошная
-касть образует направленную вверх лопасть,'
от основания которой вверх и iIазад отходит
узкий и ЩI1ИННЫЙ отросток. Дорсальная ло



48


--




!'P'.'



пасть сочленял ась, ПО
ВИДИ'МOrму, с 'KpeCTЦO

ВЫ:\-I ребром, задний же отросток соединялся
с неСКОЛЬКИ:\1И (двумя
тремя) закрестцовыми
ребрами 'мышцей или 'связкой. ,в филоrенезе
установление связи таза с закрестцовыми реб

рами ,посредством заднеr-о отростка, воз'мож

110, предшествовало развитию настоящеr.о под

ВЗJ,ошно
крестцовоrо сочленения посредством


It


/sh


р


Ish


Рис. 11. Тазовый пояс земноводных сбоку:
а ...:. Archeria case: б
 Eryops Соре; в
 R.ana Liппаеus;
r
 Salamandra Liппаеus
II
 подвздошная:кос,ь. lsh
 седалищная IЮС,Ь, Р

лобковая кос,ь (по Lehman, 1955)


дорсальной лопасти. У некоторых эмболоме

ров (Pteroplax) специализированноrо KpeCT

цовоrо ребра, вероятно, не было, и таз у них
мо!' 'соединЯТЬСЯ с ребрами лишь связками
(Wаtsоп, 1926).
У сеЙмуриаморфов дорсальная лопасть раз

растадась и объединял ась с зад'НiИМ OTpOCT

ком, крестец же увеличивался до ДJ3ух позвон

ков. У ,рахитомов, стереоспонд'Ильных и лепо

QПОНДИЛЬНЫХ имелась только дорсальная ло

пасть, задний же отросток, ,ви[Димо. редуциро

ва,'lСЯ; у некоторых микрозавров й COBpeMeH

ных хвостатых дорсальная лопасть направле

на косо вверх И назад. У современных бесхво

СТЫХ сочленовная часть ПО;ДВЗДОIUной каС11И
разрастается вперед, образуя краЙне удлинен

ное крыло :подвздошной кости (ala ilii).
Вентральная часть таза у земноводных J1ла

стинчатоrо типа; лобковая и седалищная 'KO

СП-l 'их никоrда не бывают разделенными боль

шими o-твер'СТИЯМИ или вырезками. Лобковая
КОСТЬ пронизана запирательным отверстием
(foramen obturatum) для нерва. Вертлужная


4 Оснозы па.'Jеонтолоrии


впадина (acetabulum) правильная, окруrлзя;
верхний край ее обычно утолщен. На B'I-lYTpeH

ней поверхности лобковой кости развит I'pe

бень для rруппы бедренных мышц (т. pubo

ischiofemoralis internus). Лобковая и седаЛIИЩ

ная кости соединяются СИ:\1-фИЗОМ по средин

ной линии. У 'бесхвостых плаС11инка тазово:rо
пояса стоит вертИ'кально, лобковая и седалищ

ная кости 'полностью срастаются своими BHYT

ренними поверхностями; в .образовании сим-
физа у бесхвостых участвуют и подвздошные
кости.
Помимо обычных тазовых костей, у COBpe

.менных хвостатых обычно развит так назы

ваемый надлобковый хрящ ,(epipubis), пред""
ставляющий собой У
образную хрящевую па'

лочку с 'разВ'иленным передним концом; зад-
ним концом надлобковый хрящ соединяется с
передним краем тазовоrо симфиз'а. В единич

ных случаях (Ascaphus, Xeпopus) надлобко

вый хрящ известен и у ,бесхвастых. У XBOCTa

тых передний конец надлабковоrо хряща
-обычно ПРlИлежит к леr-ким и, прижимаясь
с помощью МЫШЦ к .последним, способствует
их .опорожнению. О существовании надлабко

Boro хряща у ископаемых земноводных ниче

ro не известно. У Ascaphus, 'кроме надлобко-
Boro хряща, имеется и залобковый (postpubis),
выступающий от тазовоrо симфиза назад и
тесно связанный с совокупитепьным аппара-
том.
Передняя конечнасть у земноводных обыч

но четырехпалая, а задняя
 пятипалая
(рис. 12). Пятипалыми передними конечно

'СТЯМИ обладали лишь IIхтиостеrи, батрахозав

ры, некоторые нектридии (Diceratosaurus) и
'микрозавры (Paпtylus). Исчезает всеrда Ha

ру,жный (У) 'палец. У микрозавров число
пальцев в передней конечности иноrДа YMeHЬ

шалось до трех ,(Microbrachis). У уrревидных
хвостатых наблюдается дальнейшая peДYK

ция конечностей с уменьшением числа паль

цев 'в обеих конечностях до трех или даже
двух ,(Aтphiuтa). У xBocTaToro Sireп задние
конечности исчезают, аистоподы же и безно

rие утратили и передние конечности.
Число фалан.r .13 пальцах земноводных обыч

но меньшее, чем у пресмыкающихся. Для
большинства ха'рактерна фар мула 2,2,3,2 для
передней конечности и 2,2,3,4,3
 для задней,
но у сеЙмуриаморфов число фаланr в -пальцах
становится таким же, 'как и пресмыкающихся,
а И'менно: 2,3,4,5,3 (4). Повышение ЧИСла фа

ланr в 'пальцах характерно также для мноп'х
нектридий и микрозав'ров. У Urocordylus, Ha

пример, фаланrовая формула !Принимает вид:
2,3,3,3 для переДlней и 2,3,3,3,2 для зад!Ней 'ко-
нечности, у Sciпcosaurus
 3,4,4,3 и 2,3,4;4,3;


49




б


а


в


Рис. 12. Скелет земноводных сверху:
... Salaтaпdra Linnaeus; б
 Pelobates Wagler; в
 Treтatops Williston (а, п
 по SC!laeffer, 1941,
б
 по Gregory, \942)


TaKoro же типа была фаланrовая формула и у
микрозав,ров.
:Важной особенностью земноводных являет

ся положение эпиподиев их конечностей в ['o

ризонтальной 'плоскости. При таком положе

нии конечностей значительный компонент тя

жеС11И животноl'О 'преабразуется в силу, CTpe

мящуюся развести лапы в стороны, и для ero
нейтрализации требуется дополнительная за

трата анерrии. :ПоэтО'му rоризонтальная rпоста

новка конечностеЙ иеханически менее эффек

тивна, чем вертикальная, хара'Ктерная для
птиц, млекопитаЮЩ7lХ, двуноrих динозавров и
отдельных друrих пресмыкающихся. Такая
постановка конечностей опре:деляет также
«низкую» осанку -земноводных. Однако при
передвижении ,брюхо у земноводных ПрИПОk
нято над землей, по которой может волочи-Ть

ся лишь хвост, 'и земноводные, cTporo rоворя,
,не «преомыкаются».
[оризонталь-ная постановка 'конечностей OT

ражается iИ на морфолоrии лапки. Последние
у зем'Новодных при передвижении .ставятся
пальцами вперед (а не наружу, ,как это He



редко утверждали ранее). По мере оттаЛ'кива

-ния эпиподий смещается назад относителЬ'1Ю
туловища и в результате дистальный конец
ero mовора'Чивается преаК'сиаль'Ным краем Ha

ружу. Однако 'продольная ориентация лапки
во время отталкивания сохраняется 6лаrодаря
rибкости мелких косточек м-еэоподия, смещаю

щихся относительно друr Apyra. Особенно
большую деформацию иcrпытывает .преакси

альная часть мезоподия, rибкость ,которой по

вышается за счет допол'нительноrо ряда цeHT

ральных косточек.
Плечевая кость (humerus) у лабиринтодон

ТОв \и 'батрахозавров имеет очень усложнен

ную
 «тетраЭДр'И'lес'кую»
 форму из
за раз

вития ,МОЩНЫХ отростков для -пр'икре:пления
мышц; тело кости у НИХ почти не выражено
(рис. 13).
Длинные оси проксималыlOЙ и :дистальjНОЙ
сочленовных rоловок ориентированы .почти
под прямым у'rлом друr к Apy.ry, что позволяет
rоворить о «сК'рученности» плечевой кости
BOKpyr длинной оси. Проксимальная rол'Овка
не окруrлая, а резка уплощенная, несколько


50








ecl


а


б


ре


ре


ее


[",


lri


cl


с!


в


Рис. 13. Плечевая (а, б) и бедренная (в, r) кости земноводных:
в,в
 Eryops Соре; б
 Salaтandra Linnaeus; r
 Rana Linnaeus
cad
 аддукторный rребень. ре
 проксимаЛьная сочленовная rОЛОВК8, се
 локтевой
мышелок, cr
 лучевой мыщелок, dp
 дельтоnеКТоральный rребень, ect
 наружный
нвдмыщеr.ок, ent
 внутрею'Ий надмыщелок, tri
 внутренний вертлуr, tr.
 четвер

тый вертлуr (а, в
 по Lehтa", \955; б
 "о Francis, \935; r
 по Терентьеву, \950)


изО'rнутая в соответствии с винтообраз,ной HM

кО'И на 'Скапулокоракоиде. На передней ТЮ

верхнО'сти кости, у самой проксимаЛI>НОЙ co

членоВнОй rоловки, развит мощный rребень
для прикрепления дельтовидных 'и rрудной
МЫШЦ
 дельтО'
пекторальный rребень (crista
deltO'
pectoralis). На дистальном конце плече

ВО'Й кости развиты -большая окруrлая выпук

лая пО'верхность для сочленения с лучевой
кО'стью, с внутренней стороны в вырезке раз

вита сиrмоидная поверхность для локтевой
кО'сти. Сочленовную поверхность для лучевой
кости называют лучевым мыщелком (сопdу

lus radialis), а сочленовную поверхность для
:JО'ктевой кости
 локтевым мыщелком (con

dylus cubitalis). Над обоими мыщелкам'И раз

виты ,мускульные отростки
 надмыщелки
(epicondyli): наружный (ectepicondylus), pac

пО'лО'женный над лучевым мыщелком, и BHY

тренНИЙ (entepicondylus), выступающий над
л,О'ктевы-м мыщелком. Внутренний надмыще

лО'к 'инО'rда пронизывает надмыщелковое, или
энтЭ'пикондиляр-ное, от,верстие для нервов и co

судО'в ,(foramen entepicondyloides). ОТ наруж

HO'rO' надмыще.тIка отходят 'мышцы
'Разrиба

тели лО'ктя, а от ,BHYTpeHHero
 сrибатели. Над
наружным надмыщелком на теле плечеВ'ой KO

сти частО' 'развит значительный супинаторный
О'ТРО'СТО'К (processus supinatores) для мышцы,
супинирующей (вращающей внутрь) nред

плечье.
у лелО'с,пО'ндильных и 'микрозавров, имею







щих, как правило, небольшие размеры, му-
скульные отростки развиты слабо, а телО IЮ

сти выражено отчетливо. У -современных зем-
новодных :проксималь-ная rоловка ,плечевой KO

сти становится окруrлой, а супинаторный oт

росток не развит.
Заметно ,видоиз'меняется ,строение передней
конечности у современных бесх,востых. У них
обе кости mредплечья срастают.ся IB одну,
а кисть в 60ЛЬШИ!НiC'11ве 'слу.чаев поворачивается
внутрь BOKpyr ulnare. Совершенно Iпо
особому,
наконец, ,построена передняя конечность у ар-
хаических карбоновых 'Шlези-опод, !Известных
пока по единственному предста,вителю
 Н e

speroherpetoп. у ЭТ'О'ТО Жоивотноrо конечность
была необычайно сла,бо !расчлененной. Локте

вой сустав у Hesperoherpetoп -был слабо оформ

ленным, а в за'пястье имелся лишь один .прок

сималь'Ный -ряд сравнительно удлиненных KO

'сточек. Кисть ,была четыреХiпалой. За,мечатель

ной особеннО'стью Iплезиопод является налич'ие
на ди,сталыюм конце костей, образующих
длинную ось конечности (юлечевой, локтевой
и локтевой кисти), наружных выростов, Becь

ма Схожих с выростами костей длинной оси
конечности кистеперых типа Eustheпopteroп.
Следует отметить, что у Eustheпopteroп длин-
ная ось rрУДllоrо плавника образована, веро-
ятно, ,костями, rомолоrичными :плечевой, луче-
вой и лучевой кисти наземных позвоночных.
Морфоло:rическое значение 'конечности .плезио-
под остается iПоэтому ненсным.


5)


4"




Бедренная КОСТЬ иеmш) у земноводных за

метно отличаетс
 по' строению от 'плечевой
(рис. 13). Она имеет всеrда хорошо 'ВЫ'Ражен

ный ствол и выпуклую проксИ'мальную сочле

новную толовку, однако форма проксимальной
СОчленовной поверхности бедренной кости TaK

же 'была не окруrлой, а уплощенной, ,сеРПОВИk
ной. На вентралыIйй поверхности кости у oc

нования проксимальной rоловки раСПОЛaI'алась
межвертлужная яма (fossa intertrochanterica),
у переднеrо края которой был развит мускуль

ныи 01'рОСТОК
 В'нутреПilИЙ вертлуr, или TpO

хантер (trocl1anter internus). На вентральной
поверхности бедра развита также У
образная
система r.ребней для прзкрепления приводящей
(аддукторной) мускулатуры бедра, называе

мая аддукт'орным rребнем (crista adductores).
Проксимальная развиленная часть aДДYKTOP

'HOI'O rребня охватывала 'с обеих сторон меж

вертлужную яму, на месте соединения обеих
ветвей rребня был развит так называемый чет

вертый вертлуr (tfDcl1anter tertius), к которому
прикреплялась мощная бедренно
хвостовая
мускулатура, иrрающая большую роль в дви

жении бедра назад при хождении. Передняя
проксимальная tВeTBЬ аддукторНоrо rребня Ha

чи-налась от 'BHYTpeHHero вертлуrа. Дистальный
конец бедренной кости четко разделялся на
два мыщелка: .'1атеральный (condylus latera

lis)
 для малоберцовой кости и ,медиальный
(condy1us media1is)
 для большеберцовой KO

сти.
При общем значительном сходстве в CTpoe

нии передней и задней конечностей имеются и
значительные различия, особен'но в положении
отделов конечности и в ,строении сустава 'меж

ду эпиподием и проподием. Передняя конеч

НОСТь в локтевом CY
TaBe резко изоrнута и
проН'ирована (повернута внутрь) на 900; в pe

зультате морфол-оrически дорсальная пове,рх

ность конечности, обращенная в плече назад,
в предплечье и кисти оказывается обращенной
кверху. Локоть у земноводных направлен Ha

зад, как и у высших наземных позвоночных,
а не Iнаружу, 'KaIK Э1'О чаlСТО указывают. Подвиж

насть в плечевом суставе Оrраничена, особен-
но у ископаемых земноводных с ,винтообраз

ной формой сочленовной ямки плечевото поя

са. В локтевом суставе, кроме СI1ибаНИЯ
 BЫ

прямления, возможно (при corHYTOM локте)
вращение :предплечIoЯ В{)IК'руr длинной оси пле

ча. Вращение используется для увел'ичения
размеров шаrа при .передвижении, и, таки;v! Oiб

разом, оrраниченная подвижность конечности
в плечевом суставе компенсируется .повышен

ной ПОДВИжностью ,в локтевом.
В задней конечности все отделы имеют оди

наковую ориентацию и в покое, и 'бедро, и ro



лень, и стопа обращены морфолоrически дор-
сальной ,поверхностью вверх. Колено у земно

водных, cTporo rоворя, не имеет определенной
ориентации и направлено вперед, наружу или
назад
 в 'зависимости от общеrо положения
конечности. Отсутствие определенной ориента

ции колена зависит от оrраниченной подвиж

НОСТ'И 'в коленном суставе, ,в котором возможно
vlИШЬ сrибание
 выпрямление и совершенно
невозможны вращательные движения; поэто

му ориентация колена uеликом определяется
ориентацией дорсальной поверхности бедра.
При передвижении оrраниченная подвижность
в коленном суставе КОl\1'пенсируется повышен

ной подвижностью в тазобедренном, в котором
блаrодаря правильной окру,rлой форме BepT

луж ной ,впадины воз,можны не только движе-
ние бедра в rоризонтальной плоскости, но и
ero IJIронация (вращение преаксиальным краем
вниз) .
Указанные отличия в той или иной форме про

слеживаются в эволюции всех наземных позво

ночных и коренятся еще в особенностях поло

жения rрудноrо и ,брюшноrо плавников кисте

перых рыб (Romer, Вуrnе, 1931; Дружинин,
1951). Только у ,пресмыкающихся с поворотом
задней конечности дорсальной поверхностью
вперед вырабатывается постоянная ориента

ция колена.
у наиболее примитивных земноводных co

Х'ранялся и ске.'1ет XBocToBoro плавника, из

вестный у ихтиостеr (Jarvik, 1952) И У эм60ЛО

мера Archeria (Romer, 1956). У ихтиостН хво-
стовой плавник был rипоцерка.'1ЬНЫМ (XBOCTO

вая часть позвоночника сrибалась на конце
вниз). Лопасти плавника, как и у рыб, поддер

живались кожными ,плавниковыми лучами,
опиравшимися на внутренние пла,вниковые лу-
чи, связанные с остистыми и rемальными от-
ростками. И. И. Шмальrаузен (1955) св'языва

ет необычную для рыб rилоцеркальность хво-
cTOBoro плавника ихтиостеr с необходимостью
преодолевать при плавании подъемную силу,
развиваемую наполненными воздухом леrки

ми. Детали строения XBocToBoro плавника эм

боломеров еще не описаны.
В коже ,большинст.ва ископаемых rруп'П зем

новодных сохранялись овальные или окруrлые,
реже мноrоуrольные 'или треуr-ольные костные
чешуйки, соответствующие чешуйчатому по-
крову костных рыб. Чешуйки эти более сильно
были развиты на брюхе, I'де они у мноrих форм
образовывали так называемые брюшные, реб

ра, состоящие из У
образных ,рядов
1елКi х че

шуек. В некоторых случаях брюшные ребра
перекрывали друr друrа и образовывали брюIiI

ной панцирь. У 'некоторых плаr:иозавров (Ger-
rothorax) нормально развитые брюшные ребра


52


..............
 .


.......




11111


'перекрывались снару'жи сплошным чешуйча

ТЫМ панцирем. Допускают, что брюшной пан

цирь стеrоцефалов заЩl1щал от повреждений
брюхо Животноrо при ползании 'по суше" одна-
ко ero \Преимущественное развитие у водных
форм (бранхиозавры, плаrиозавры) св'идетель

ствует в пользу Toro, что он, скорее, защищал
водных Ж'ИВОl'ных от нападений снизу. Совсем
не известны брюшные ребра и 'брюшной пан

цирь у сейму.риа-морфов.
На спине имелись, по
видимому, лишь изо-
д,ированные костные чешуйки, известные у He

которых рахитомов и микрозавров. Спинной
панцирь развивался редко, но все же он изве-
стен у iдиссорофид, КОТJIaССИЙ, плаrиозавров,
и некоторых нектридий. В единичных случаях
пласти'нки СПlИнноrо панциря срастались с ос-
тистыми отростками ,(нектридия Diceratosau

тs и сейм.У'риаморф Bystrowiaпa). Следует от-
метить, что и .при развитии K'OCTHOI'O панциря
кожа земноводных остазалась, вероятно, .про

ницаемой и не приобретала poroBoro покрова.
Поэтому костный чешуйчатый панцирь у зем-
новодных, как и у рыб, существенно не .пре-
пятствовал развитию кожноrо дыхания.
Среди современных земноводных только у
безноrих в ,rлубоком слое кожи MorYT сохра-
няться рудименты костных чешуек. Все осталь-
ные современные зе,мноводные являются «ro-
:IЫ !v! и», не пок;рытыми ни роrовой, ни костнОй
чешуей. Лишь в отдельных случаях у бесхво-
стых появляются кожные окостенения, И'ноrда
образующие спинной панцирь, в порядке ис-
ключения даже соединяющийся с 'позвонками
(Brachycephalus) .
В заключение отметим важнейшие особеи-
IЮСТИ ,строения внутренних opraHoB, характе-
ризующие земновощных. В дне ротовой поло

сти У них развивается мускульный язык. иноr

,'\а (у бесхвостых, некоторых саламандр) иrс

пользуемый щля захватывания П!ищи на ,суше.
Мускулатура языка связана с подъязычным
аппаратом. У рыб имеется лиШь зачаток язы-
ка, дишенный собственной ,мускулатуры. У нео-
тенических земноводных язык, по
видимому,
недоразвивался, 'как и у некоторых «обычных»
водных форм. В кишечнике большинства ис-
копае\1ЫХ земноводных сох'ранялся, 'очевидно,
характерный для рыб спиральный клапан, YBe

,'шчивающий всасывающую поверхность киш-
ки. О развитии этоrо клапана 'можно судить
по характерной, .закрученной ,спи.рально форме
копролJ1ТОВ
 окаменевших экскрементов

лабиринтодонтов. У современных земноводных
спира.'IЬНЫЙ клапан исчезает.
Леrкие у земноводных имеют вид TOHKOCTeH

ных 'мешков с ячеистой поверхностью. Дыха-
тельная поверхность их весь;ма невелика по


сравнению с ,высшими наземными позвоночны-
ми, и в дыхании земноводных весьма важную
роль иrрает кожа. В некоторых случаях (раз.
личные водные хвостатые) леrкие несут преи-
мущественно ,rидростатическую функцию
 на-
подобие 'плавательно.rо пузыря .рыб
 и тоrда
бывают 'rладкостенными; в таких случаях над-
лобковый хрящ может использоваться для ре-
rулировки заполнения леrких воздухом, путем
сЖИ'мания их задней половины. Иноrда (-без-
леrочные саламандры) леrкие ПОлностью исче

зают. У крупных лабиринтодонтов и батрахо-
завров, имеющих -небольшую ,(относительно
веса) поверХ'ность тела, роль леrкlИХ в дыха-
нии, ,по
видимому, повышалась. В единичных.
случаях ,в леrких 'развивается ХРЯll
евая ткань
(некоторые безъязычные ляrушки).
Дыхание у земноводных совершается по
принципу наrнетающеrо насоса: воздух не :вса-
СЬFвает,ся в леrкие в,следствие ра'сширеlНИЯ объ

ема rрудной полости, а наrнетается в них по

средст,вом аКl'ивн'оrо сжатия ротовой полости.
В этом отношении земноводные резко ОТЛИ

чаются от высших наземных позвоночных.
Вдох у земноводных осуществляется в два эта-
па: на ,первом воздух всасывается в ротовую
полость, на втором
 на,rнетается Б леrкие.
Оба этаПа <ПрШЮДЯТ при активной работе мышц
дна ротОвой ,полости и Подъязычноrо аппарата
(на первом этапе расширяющих ротовую по-
лость, на втором
 сжимающих ее). Выдох
осущеС'твляется :практически пассивно: при
рас,::рыванИ'и rортанной щели воздух, находя

щии,ся 'в лerлких в ,сжатом состояlНИ'И, выходит
ИЗ них наружу. При наrнетании воздvха в леr

кие ротовая полость .rер.метически З
lКрывает

ся; у современных хвостатых и бесхвостых име-,..
ются клапаны наружных ноздрей, обладающие
соБС1'венной му.скулатурой, у бесхвостых !На-
ружные ноздри замыкаются при помощи OTpO

стков предчелюстных 'костей.
Таким образом, дыхание у земноводных
осущестВляется, по существу, пооредством тех
же движений, что и у рыб, -дышащих 'Но пр'ин

ципу наrнетающеrо насоса. у последних дыxa

ние так'Же совершается в два этапа: на первом
вода всасывается в ротовую полость, а на BTO

ром
 выталкивается из нее через жаберные
щели. Механику дыхательных движений Зем

J-IOВОДПЫХ можно считать унаследованной не-
посредственно 'от кистеперых рыб (Шмальrау-
зен, 1951). И в этом отношении земноводные
стоят 'блИже к рыбам, чем к высшим наземным
позвоночным.
Дыхание по принципу наrнетающеrо насоса
сопряжено с рядом неудобств. Оно возможно,
в частности, лишь при закрытом рте; при этом
максимальный объем вдыхаемоrо поздуха


53




ЗaI3ИСИТ от объема ротовой полости. В этом,
по
видимому, И состоит одна из причин пере

хода высших наземных позвоночных к дыxa

нию по принципу разрежающеrо насоса.
у личинок земноводных дыхание осуществ

ляется также ,при помощи наружных жабр, из

вестных в качестве личиночноrо opraHa и у
мноrих рыб. Среди 'ископаемых земноводных
отпечатки наружных жабр известны у бран

хиозав-ров, некоторых стереООПОНДИЛЫIЫХ
(Tuпgussogyriпus), батрахозавров (Discosau

riscus). У современных бесхвостых наружные
жабры в развитии замещаются внутренними.
Внутренние жабры имелись, ви,димо, и у бран

хиозавров (Heyler, 1954). НеотеНiИческие зем

новодные MorYT пожизненно сохранять жабер

ное 'Дыхание.
С появлением у позвоночных леrких появил

ся и дополнительный малый Kpyr кровообра

щения. Сердце начало получать не ТОлько Be

нозную, но и артериальную ,кровь, и в нем по

являются продолЬНЫе переrородки, отделяю

Щие оба тока крови. У земноводных сердце
обычно трехкамерное, с разделенным пред

сердием ,и общим желудочко'м. Венозная кровь
через ,венозный синус 'поступает в Iправое 'пред

серди е, а артериальная из леrких вливается
непосредственно в левое предсердие. Желудо

чек, как и у rаноидных рыб, открывается в
артериальный к;онус, в котором артериальная
кровь отделяется от ,венозной спираЛЬ:НЫ;VI кла

паном.
Совершенство разделяющих кровь при'спо

соблении у земноводных определяется относи

тельноЙ эффективностью леrочноrо 'и кожноrо
дыхания. При полном переходе к 'кожному ды

ханию (как у ,безлеrочных саламандр) ,сердце
вторично становится двухкамерным, а спи

ральный клапан в артериальном конусе Heдo

развивается. При усилении леrочноrо дыхания
разделяющие кровь устройства выражены oco

бенно -ПО.'1НО. Сосуды, обслуживающие 'кожное
дыхание, 'MorYT обильно ветвиться в IПОКРОВНЫХ
костях стеrоцефалов, оставляя в них ,сложную
систе:\IУ каналов (Bystrow, 1947).
Почка у земноводных мезонефрическая, как
и у рыб. В той ИЛИ иной форме у них coxpa

няются и характерные для 'мезонефроса BO-pOH

ки (нефростомы), первично соединяющие по

чеЧные 'канальцы с полостью тела. Проток 'Me

зонефроса (вольфов канал) у самцов обычно
используется и как семепровод. l\10чевые и по

Л0вые протоки отк;рываются в клоаку, rиз
брюшной стенки которой развивается OTCYT

ствовавший у рыб мочевой пузырь. Совокупи

тельные opraHbI известны лишь в редких слу

чаях (у безноrих, Ascaphus из ,бесхвостых).
Ознако у большинства хвостатых, неО10ТрЯ на






отсутствие совокупительных opraHoB, ОПJ10ДО

творение внутреннее; сперматозоиды выделя

ются ими 'в общем 'слизистом мешке
 сперма

тофоре. У бесхвостых (за единичнЫМИ исклю

чеIШЯМИ) и, по
видимому, У большинства CTe

rоцефалов опло,цотворение было наружным.
ИЗ Opl'aHOB эндоwринной 'системы' у земно

водных В'первые появляются характерные для
высших наземных позвоночных околощитоВ'ид

ные железы и зажаберные тельца, образую

щиеся в rлоточной области.
rоловной ,мозr ,не образует резко выражен

ных изrибов, характерных для высших назем

ных ,позвоночных, и отличается необычайно
слабым развитием мозжечка. В больших полу

шар иях появляется зачаточная 'кора, обладаю

щая, правда, только функцией обонятельноrо
центра. В 'крыше промежуточноrо мозrа обра

зуются два пузырь,кообразных op,raHa: ,как пра

вило, задний превращается в ЭНДОКРИНIНУЮ же

лезу
 эпифиз, передний же
 в так называе

мый теменной rлаз
 свеТОЧУВ1ств!Ительный
opraH, открывающийся наружу через теменное
отверстие между теменными костями; у кисте

перых теменной rлаз открывался 'между лоб

НЫми костями. Среди современных наземных
позвоночных теменной rлаз сохраняется лишь
у некоторых пресмыкающихся (у rаттерии и
мноrих ящериц), у современных же земновод

нЫХ он недоразвивается, а Te';VleHHoe отверстие
исчезает. О развитии тем,:шноrо ,rлаза у ис-
копаемых земноводных можно судить 'по нали

чию у большинства их TeMeHHoro 'отве-рстия.
r лавнеЙШие преобразования :rЛ8за' земно-
водных по -сравнению с рыбами сводятся к
приспособлению их рефракторноrо (светопре

ломляющеrо) аппарата 'к условиям зрения .в
воздухе. ,Светопреломляющая сила роrQВИЦЫ
такая .же, как и воды, и поэтому роrовица в
воде оптически неактивна; у рыб роrовица
имеет неправильную уплощенную поверхность.
В В'оздушной среде роrовица становится опти

чески актив!ноЙ 'и ,приобретает пра i ВИJ1Ь'НУЮ сфе

рическую iПоверхность.
Включение роrовицы в состав светопрелом

ляющеrо аппа'рата должно было ,сделать и без
Toro -близорукий у рыб rJ1аз еще более близо

руким. Уменьшен:ие степени :VIИОПИИ ,(близору

кос'ти) rлаза достиrалось у земноводных CMe

щением хрусталика назад и ero У'площеНИе:\Т.
у рыб ХРУС11алик выступает через зрачок впе

ред от радужины и имеет сферическую форму;
у земноводных, как и у всех наземных ПОiШО

ночных, хрусталик расположен 'целиком поза

ди радужины, на ;уровне -реснитчатоrо тела, И,
более или менее уплощен. У земноводных уп

лощенность
русталика выражена rораздо
слабее, Че:\Т у ВЫсших наземных ПОЗВOIIОЧНЫХ,


54


"""""'"'"





 у некаторых водных хвостатых он фактиче

Сl{И сохраняет сферическую форму.
Перемещение хрусталика назад от радужи

ны сделало ВОЗМОЖНЬПl диафраr'мирование
зрачка в заВИСИNIOСТИ от' яркости освещения
и создало предпосылки для изменения Mexa

Н'ИЗма аккомодации. Последняя у рыб д'Ости-
rается перемещением хрусталика назад; при
этом rJ'Jаз устанавливается на более отдален-
ные 'предметы. У земноводных аккомодация
дО'стиrается перемещением хрусталика вперед,
ПрИЧб! r.'Iаз устанавливается на ближние пред-
меты. У всех высших наземных позвоночных
(крО:\!е змей) аккомодация достиr'ается изме-
неНИе:\! выпуклости хрусталика, ПРОИСХОДЯЩИ:\1
С 'бальшей !скоростью, чем ero >перемещение.
Падвижность rлаз у земноводных резко по-
высилась, причем у них обособилiИСЬ специаль-
ные мышцы, выдвиrающие ,rлаз и втятиваю-
щие ero обратно. Образовали,сь веки
 кож

ные складки, защищающие rла3' от Iповрежде

ний, из которых У земноводных, как и у .пре-
смыкающихся, -подвижно -нижнее. Под rлазом
О'бразова.тrись железы, секрет которых защи

щает rд,аз от 'высыхания: 'тардерова
 в iперед-
He
l уrлу rлазницы и слезная
 в заднем.
у хвастатых обе железы не дифференцирова-
ны друr 'От дру,rа. У бесхвостых имеется только
rардерова ,железа. Секрет околоrлазных желез
пО' слезному ,протоку ,(ductus naso
lacrimalis),
О'ткрывающемуся в конъюнктиве r лаз, выво-
дится в носовую полость. у современных зем-
наводных слезный проток 'проходит в коже, но
у О'тдельных !стеrоцефалов (Seyтouria) он, как
и \' высших позвоночных, пронизывал слезную
(а" ИНоrда, и предлобную ) кость. У неотени-
ческ-иХ земноводных околоr.паз'Ные железы и
веки не развиваются.
Во внутреннем ухе у зем'новодных образуют

ся специальные чувствующие ,поля (сосочки),
воспри-н'И'мающие звуки: основной ,(рарШа Ьа-
silaris) и сосочек .зеNIНОВОДНЫХ '(рарШа amphi-
bioruт); ,последний отсутствует у высших на-
земныХ позвоночных. Появляется Сйсте,ма Ha

палненных жидкостью перилимфатичес,ких хо-
дав (ductus perilympl1aticus), по которым зву.ки
прО'ВО'дятся от овальноrо окна к обоим чувст-
вующим сО'соч'кам; кончается iПерилимфатиче

скиП .прО'ток у задней стенки ушной капсулы,
rде в ней образуется затянутое перепOlНКОЙ
Kpyr;1O'e окно. По!двесок (l1yomandibul are) и
ПО'.1О'СТЬ брызrальца превр-ащаются в среднее
ухО', впервые появляющееся у земноводных.
r.1авная ФУНКIIИЯ среднеrо уха
 .проведение
звукав ,па слуховоЙ 'косточке от бара'банной lПе-
реilOНJШ к внутреннему уху. У ,плезиопад, ле-
ПО'С:nО'ндильных и NlИкроза!)ров ,барабанной пе-
реп О"Н КIl, ПО'-,ВИДIОЮ"'i'у, не было, и слуховая


косточка 'служила у них для проведения iK BHY

треннему уху ,звуков, распространяющихся по
субстрату -(ане по воздуху). У таких земно-
водных слухоВ'ая косточка соединяет ушную
капсулу с квадратной костью и зву
и юроВ'о-
дятся -к внутреннему уху через челюсть 'И ,слу-
ховую косточку. Земноводным с '
акИ'м типом
звукопроводящеrо аппарата, чтобы «прислу-
шать'ся», надо прилечь на землю. Возможно,
что ОТ 1 СУТС11Вие ба.раба'Н'ной Перепон'Ки у ЛеПО

сп,\нД!ильных пернично (Татаринов, 1958).
В opraHe обоняния у зе;нновад-ных намечает

ся 'Обособление так Rазываемоrо якобсонова
opraHa
 ВЫПЯЧИВа'ния носовой полости, слу

жащеrо для апробирования содержимоI'О рта.
у земноводных зачаточный Я'кобсонов 0PTR-lf
НИКОI'да не имеет самостоятельноrо от внутрен-
них ноздрей <отверстия в ротовую /полость. Но-
совой проход, по-,видимому, лишь вторично ис-
пользуется для дыхаНiИЯ. ИХ11иостеrи, у 'кото-
рых нару'жная ноздря открывается под верхней
rубой, .по
видимому, как и двоякадышащие
рыбы дышали ртом.


Принципы систематики
I\ла,есификация земноводных в значитель

ной 'степени ОClновывает,ся на особенностях 'СТоро-
ения ,позвоночника. В :различных rруппах
земноводных независимо соверша'ет,ся процесс
образов
ния цельных тел позвонков мз рахи

томных. унаследованных от -кистеперых рыб,
и ра.зличия в -способе образования позвонков
позволяют в ряде 'случаев выделить отдельные
филетические ветви ;земновоiдНЫХ.
iВ последние r'Oды -стали накапливаться ма-
териалы, ,свидете.тrьствующие о ВОЗМОЖНОСI1И
приобретения одноrо :и 'TOro же типа строения
позв'Оночника различными rруппа-ми земновод-
ных. Поэтому принцип классификации земно-
водных, основанный на ст.роении -позвоначни-
ка, утратил самодовлеющее значение, 'какое он
сохр'анял до последнею времени. Всю ,боль-
шую роль в ПОСl1роении системы земноводных
стали иrрать особенности их черепа, особенно
топоrрафические соотношения отдельных ко-
стей, такие, например, как наличие ,илIи отсут-
ствие к<онтакта теменных и таблитчатых костей
и др.
,в настоящем издании принято разделение
земноводных на три ПОДК.1асса: Apsidospondyli
( апсидоспондиль'ные), в atrac110sauria (ба тра-
хозавры) .и Lepospondyli (лепоспондильные).
По строению позвоначника батрахозавры при

мыкают 'к ,аiПС'ИiдООПОRДИЛЬНЫМ, 'и Ромер, Ha

пример, не выделяет их в особый подкл
сс.
Диаrностическими особенностя;м:и батрахозав

ров является анrустита6улярный тип крыши


55




черепа (наличие контакта между теменными
и таблитчатыми :костЯ'ми), а в позвоночнике

непарность 'плевроцентров, образующих ,rлав

ный :элемент Позвонка. Батрахозавры запол

няют iПробел между архаи'Чнейшими земновод

ны!'1И и -ранними преС'VIыкающимися и резко
отделяются от типичных апсидоспоНДИЛЫНЫХ
(Apsidospondyli sensu stricto) на,правление:vr
cBoero развития.
В особое Iположение, как 'I 1 рУППУ incertae se

dis, ,мы выделяем отряд l\1icrosauria (микро

завры), обычн'а относимый к лепоопондиль

ным. Внешне позвонки микрозавров очень
сходны с позвонками типичных палеозойских
лепос-пондильных, однако тела 'позвонков у
них образова'Ны, видимо, одними плеврацен

трами, и в этом отношении микрозавры стоят
ближе к ,батрахозаврам, чем к типичным лепо

спондильным. Выделения ,в особую rруппу за

служивают, 'быть может, и плезиоподы, HeдaB

но открытые в карбоне С. Америки. Условно
мы оставляем эту rруппу в составе апсидо

спондильных.


Историческое развитие
Древнейшие .земноводные (ихтиостеrи) из

вестны из BepxHero девона [ренландии. Пр-и

надлежность к ним ,плохо известнОй Elpisto

stege из нижней части sepxHero девона Канады
сомнительна. происхождение же трехпалых OT

печатков следов Thiпopus aпtiquus из среднеrо
девона США дО 'сих пор остается заrадочным.
Сомнительный отпечаток пятипалой конечно

сти указан и для ,среднеrо девона СССР (Map

тьянов, 1960).
Примитивные земноводные обладали значи

тельным сходством с кистеперыми рыбами OT

ряда Оstеоlерifоrшеs, и их происхождение от
форм, близких к Eustheпopteroп или Sauripte

rus, вызывает мало с-омнений. Как и у ,кистепе

рых рыб, мозrовая коробка 'раюшх зеlV1Навод

ных была разделена 'на два отдела, .причем
в Дне затылочно
ушноrо отдела сохранял ась
хорошо развитая хорда. Нижняя челюсть у
кистеперых и ла6иринтодонтов построена поч

ти тождественно. Позвонки и у кистеперых, и
у ранних лабиринтодонтов ,были раХИТ9МНЫМИ.
Зубы.располаrались на челюстях и нёбе па
сходному плану, :причем ИХ строение было ла

биринтовым. rлавные отличия в скелете paH

них земноводных от кистеперых рыб сводятся
к преобразов3'НИЮ парных плавников в пяти

палые конечнасти «наземноrо» типа, редукции
костей жаберной крышки и некаторому из:vrе

нению rПРОПОРЦИЙ черепа с укорочением ero
заrлазничноrо отдела и из,менеJ-llием :положе

нИя теменното отверстия (у ,кистеперых рыб






предrлазничная часть черепа по сравнению с
земноводными резко укорочена и теменное OT

верстие открывается между костями, ИНОl'да
сравниваеМЫ:l-Ш с лоБНЫl\1И).
По некоторым признакам
' сохранению 'Py

димеНТОБ жаберной крышки, наличию .замкну

тых каналав opraHoB боковай линии в покрав

ных частях черепа, остаткам типич'Ноrо «рыбь

ero» ,скелета XBocToBoro плавника
 ихти6сте

rи занимают 'промеЖУТОЧIIое положение между
типичными земноводными и кистеперыми pы

бами. .поэтому :ихтиостеr считают приМ'итив

нейшими из земноводных, а ,паДК.'Iасс апсида

спондильных, к которому ПРИЧИСJIЯЮТ ихтиа

cTer, ставят в основании родословнаrа древа
земноводных. ОднакО' род'ственные связи меж

ду отдельными подклассами земноводных до
сих 1П0р mредставляют'ся далекими от ясности.
Совершенно заrадочным о
тается и проIПСХОЖ

дение плезиоПrОД, един'ственный представитель
каторых (Н esperoherpetoп) ,СОБ:\1ещает крайне
архаичные особенности в строении мазrавой
коробки и ко'нечнастей с необычпой ,специаJIИ

зацией rюкровных костей черепа.
Батрахозавров большинство авторов счита

ет относительно БЛИЗКThМИ к апсидоспондиль

ным, и обычно их даже -не выделяют в особый
подкла'ос. Обе rруп,пы имеют мното общеr-а в
строении черепа с хорошо развитыми ушны:\ш
вырезками, а также позвонков, развивающих-
ся путем окостенения эмбриональных хряще

вых дуr. Эм-боломерный позвонок ранних ба

трахозаВРOJi\ Mo,r развиться из рахитомноrа
позвонка п-римитивных апсидоспондильных.
Однако среди апсидоспондильных нет rруппы,
-которую можно было бы СЧ;J:тать предковой
цля батрахозавров. Наличие у HehoтopbIx
примитивных батрахозавр'ав (Archeria) xвo

cToBoro плавника 'с внутренним скелетом за

ста'вляет 'предполаrать их весьма 'раннее OT

ветвление от общеrо ствола зеМНОВО
l,IIЫХ
(Rошеr, 1956).
Еще менее ясно происхождение лепоспон

дильных, которых зачастую считают rруппой,
Имеющей не зависимое от остальных назе::vrных
позван очных происхаждение, и выводят ИЛИ от
кистеперых рыб отряда Роrоlерifоrшеs (Jar

vik, 1942, 1955, 1960) или даже от 'Дlпоякоды

шащих рыб (Sаvе
SбdеrЬеrgh, 1934; Le11man,
1956). Такие «крайние» взrЛЯДl>I нельзя счи-
тать досТ!атачно О'бос'НоваННЫ;l1И, однако MOp

фолоr.ическая обособленность лепоспонди.'1Ь

ных, действите.тrьн-о, представля-ется очень r:'v

бокой. В их черепе ушная вырезка OTCYTCTByt'-т,
пара-сфеноид обычно очень широк, ник-оrJ,а не
бывает ,межвисочной костИ. У COBpe:vIeHHbIX ле

IПООПОНДИЛЬНЫХ (xBGCTaTbIe, беЗlНотие), как и у
типичных Porolepiformes, носовые поласти ши



56




роК,а'расставлсны, мозr прони,кает в межносо

вую .переrоро
ку, которая очень УТОЛщена :и
заключает в себе пару межносовых полостей.
В позвоночнике у них не образуется сколько

нибудь ясflO выраженных эмбриональных хря

щевых дуr. Несмотря на все это, болы.IlИН'СТВО
автаров считает лепоспондильных ПО1'омками
. ;13ННИХ лабиринтодонтов или батрахозавров.
\, П. БыстрOlВ (1957а) и И. И. Шма.!lьrаузеlН
(1958) произвадят их от ЭNI:боломеров.
Спарны:\! остается и вопро.с о .пРОИсхОжден,ии
\IИкразавров. Отсутствие ушной ВЫрезКИ и
ЧЕ'жвисачнай кости и БОJlьшое внеШнее cxoд

'1'80' их ЮОЗВОНlков С позвонками типичных па

.lеозайских лепосПОНДИЛЬНЫХ застаВляет боль

шинство ,авторов относить 'микрозавро13 к этой
rруппе. Однако по составу позвоi-ши IМ'lfкрозав

рав стаят ближе к тастрацентральным <позвон

кам сеЙмуриаморфов, и, по
видимому, их сле

,ует считать rРУJIПОЙ, KOHBep.reHTHo приобрет

,iей некоторое сходство с леПОСПОН,J:'иv'1ЬНЫМИ.
:э<сталл (Westoll, ,1942) считал ИХТИОсТеr пря

,\IЫМИ пред:ками микрозавро!3, но в пОльзу ЭТО

[а rаво.рит разве только отсутствие у обеих
['рупп ,межвисочной кости.
Л микрозавры, и Лепоспондильные, I-J батра

хазавры (эмболомеры) появились в paHHeKap

банавую эпоху. В карбоне зеМНОВОДНые пере

живали период оrносительноrо працветания и
были ,представлены Becb:wa разнообразно 'Спе

циа.lизированными фОр
Iами. БО.1ЫIlИНСТВО
карбанавых земнавод:ных сохраняло тесную
связь с ва
ными местаобитания:wи. В поздне

карбанавую эпоху появились первые сейму

риамарфы (Gephyrostegus). Из BepxIiero же
карбана известны и остатки плезиопод.
Характерной особенностью пермС'ких фаун
зелшовадных является широкое раСПРCJстране

ние 'среди них отнооительно наземных фОРМ.
Тесна связанные с вадой эмболомеры ВЫ:\Iер

ли уже в начале перми, и в составе пер:wских
фаун преабладают рахитомные .'Iабиринтодон

ты и сеймуриаморфы. В ра'ннепермскую эпаху
!VIНО'rачисленны также леПОСПОНДИЛЬ'НЫе и ми

крО'завры. Бальшинство леПОС<ПОНДИЛЬНI:Jх (HeK

трН.'t!ш и аистопоiдЫ) и ми:крозаsры lI<счезли
С'ще дО' начала пазднепермской эпохи.
Триасавые земнаводные представлены поч

ти и-сключите.lьна стереаспондильны'I1 лаби

ринтО'дантюш, паявившимися еще в поздне

пеР\IСКУЮ <ЭПО'ху.
Эта rрулпа лабиринтодонтов была очень
мнаroчисленной и разнообра'Зной 'по своим
адаптац'иям; характерной особенностыо яв

,',51еТс51 тесная связь с .ва\.'J,OЙ всех ее представи

Te,lC'ii. Отдельные iCтереаопа'НДИЛЫНЫе ('раlНlIе-
триасавые трематозавры и позднеТРl1асовые
ПЛi!rиО'завры) ,перешли к жизни в морях



k


едпнственные случаи среди 'Земноводных.
К концу триаса мноrообразие зеМНQiВОДНЫХ рез

ко со'кращается, и из юры, 'помимо единствен

ной находки челюсти лабиринтодонта Austra

pelor в АВ1СТrраiJIИИ и сомнительных остатков
х'востатых из 'В. юры США, известны лишь
немноrочисленные <представители COBpeMeHHa

ro отряда бесхвостых. Бесспорные ост,атки XBO

статых известны только с н. мела, безноrие
же вообще до сих пор не обнаружены в иско

паемом состоянии.
Эволюционная история земноводных в цe

л,ом х'ара-ктеризуется наличие,\! двух .периодов
относительноrо ,процветания: в ка'рбоне
 три

асе и в кайнозое, и периода упадка
 в юре
и мелу. В :первый период .процветания зем

ново!Дные ,представлены весьма разноО'браз

ными формами, дости:rавшими подчас !rи

rант.с'ких I(ДЛЯ земноводных) раз'меров. В Kap

боне среди земноводных явно преобладали
водные формы, в перми
 на.земные, в триасе
же
 вновь водные. Возможно, что возврат
земноводных в воду связан с их ,вытеснением
разМ'ножившимися к тому времени прес-мыка

ющимися, более приспособленными к назем

ной жизни. Повсеместно от карбона до KOHIl3
триаса земноводные составляли один 'из O'OHOH

ных элементов фаун наземных позвоночных.
КайнозаЙские земноводные, хотя и яlвляютс:я
довольно v..н.ОI'ОЧИСJ1енными, 'представлены nоч

ти .исключительно мелкими животными, cpaB

нителыно однообразными ,биолоrически. Общее
число ,современных видов земноводных дости

raeT 2000.


Эколоrия и тафономия

Физиалоrическая специфика земноводных
во MHoroM определяет особенности их эколо

rии. Зависимость от влажности исключает воз

можность существования земноводных в усло

виях, rде нет хотя бы ничтожных скоплений
жидкой воды. Пойкилотермность препятствует
проникновению земноводных в полярные CTpa

ны. Сильное развитие кожноrо дыхания тесно
связано с афмибиотической жизнью земновод

ных допуская длительнае пребывание пад <ВО'-
ДОЙ без нарушения дыхания. Сезонный и су..
точный циклы земноводных в значительнай
степени определяются особенностями их BOДHO

ro обмена и термореrуляции, исключая актив

ность в условиях низких температур или по

вышенной сухости воздуха. В странах YMepeH

-I!ora климата это приводит к явлению зимней
спячки, а в условиях летних засух
 иноr да к
явлению летней спячки.
Различные зеМНОВОДНЫе все же в неодинаJ{О

вай степени зависят от воды (В ystrow, 1947).


57




А. П. Быстров (1957) выделил два эколоrиче

ских типа земноводных: rидрофильный и Kce

рофильный. rИДРОфИ.'Iьные стеrоцефалы обла

дают хорошо развитыми желобками opraHoB
боковой линии на черепе, покровные кости у
них пронизаны rустой сетью сосудов, обслужи

вающих КОЖное дыхание. I\серофильные cTero

цефалы не иМеют ни желобков боковой линии,
ни сети кровеносных сосудов в покровных KO

стях. К числу rидрофильных относятся все
триасовые лаБИРИIIТОДОНТЫ восточной части
Русской платформы (Beпthosuchus, Wеtlщ:;а

saurus, ThOOSllchus). К числу ксерофильных
принадлежат обычные пермские лабиринто

дон тЫ территории СССР: Platyops, Melosau

rus, Eпosuchus, /пtasuchus. И rИДрОфИЛЫ-IЫе, и
ксерофильные лабиринтодонты обитали, по
мнению А. П. Быстрова, на береrах водоемов,
но rидрофилы
 в условиях влажноrо клима-
та, ксерофильные же
 в условиях засушливо-
[О. Особняком среди пермских лабиринтодон-
тов в СССР стоит двинозавр, покравные кости
KOToporo лишены сосудистой сети, но бороздки
,apraHoB боковой линии выражены хорошо.
Двинозавр жил, по мнению А. П. Быстрова, Е
условиях TaKoro засушливоrо климата, rде
было невозмоЖНЫМ существование даже ксе-
рофильных стеrоцефалов. Моrли сохраниться
лишь «rиперrидрофильные» земноводные, ни-
коrда не выходившие из воды, к числу которых
принадлежал и неотеническии двиназавр.
Кожное дыхание у Hero было замещено жабер

ным, более эффективным в условиях жизни в
воде.
С критикой идей А. П. Быстрова выступил
И. А. Ефремов (1952, 1954; Efremov, 1958).
Подчеркнув общую зависимость всех земно

водных от воды, И. А. Ефремов указал, что
существование отнОсительно наземных амфи

,бий возможно лишь в УСJrОВИНХ ,влажноrо к,ли

мата, IИ !Поэтому 'счел
серофильный обли'к
'Пер'м<ских лабирИ'нтодонтов указанием ;на ши-
;рокое развитие в ту эпоху условий влажнor'Q
климата. rидр-офильные приопособлеНiИЯ lVЮ'['УТ
служить, окорее, показа-телем 'сухости климата,
исключа'вшеи 'возможность ЖИзни земноводных
на суше.
Концепция Ефремова выrшщит очень убеди-
тельной, !но следует указать, что относительно
наземные (<<'Ксерi(JIфильные») стеrоцефалы Mor-
ли обитать и в условиях заСУШЛИ'Боrо климата
в поЙмах больших рек
Практически все земноводНЫе по типу пита

ния
 животноядные. Среди них намечается
несколько основных эколоrических типов, из
которых у стеrоцефалов особое распростране

ние получили три: саламандрообразный, KpOKO

дилообразный и тип малоподвижных водных


форм, подстереrав'ших добычу лежа на дне.
Земноводные TpeTbero типа отличаются резко
уплощенным черепом и оrромной пастью; об-
разно их иноrда называют «живыми капкана-
ми» (Конжукова, 1955). СаламандрообразныЙ
тип ,СПОЙС1'вен мноrим лепоспондильным (не-
ктридии, лисорофы, современные хвостатые),
микрозаврам, эмболомерам, филлоспондиль-
J-IЫМ ихтиостеrам и некоторым мелким рахита-
мам. Крокодилообразный тип присущ длинно-
рылым верхнепермским рахитомам типа Pla-
tyops и стереоспондильным трематозаврам.
Тип «живоrо капкана» характерен для мноrих
верхнетриасовых стереоопонд:илыIх.. Особня-
КОм среди стеrоцефалов стоит змеевидный тип,
свойственный безноrим аистоподам, обитав-
Шим, по-видимому, на влажных луrах. Среди
современных земноводных выделяются три да-
полнительных типа: червеобразный, представ-
ленный безrлазыми роющими безноrими; yrpe.
видный, представленный водными донными
ХВостатыми с редуцированными конечностя-
ми типа Sireп, и тип ляrушки, представленный
бесхвостыми земноводными, передвиrающими-
ся по земле прыжками. Очевидно, некоторых
нектр.щций (Sauropleura и лисорофоп) пра

вильнее относИiТЬ к yrp евид'н OiMY, а не к сала-
мандровому типу. ,
Специализированных по питанию среди зем- j
НОВОДНЫХ мало. Лабиринтодонты крокодилооб-
разноrо типа были, па-видимому, рыбоядными.
Среди них особенно интересны трематозавры,
представляющие собой единственную (кроме
плаrиозавров) rруппу земноводных, перешед'
шую к жизни в морях (вероятно, в прибрежнай
зоне). Как исключение встречаются среди
земноводных специализированные моллюска.
ЯДные фармы, обладающие резко уплощенны-
ми мноrорядными зубами. 1\ ним относятся
единичные микрозавры (Puпtylus) и сеймуриа.
мар'фы (Waggoпeria).
Интересно, что даже среw:и рыбоядных и
МО\ЛЛЮСIЮЯДНЫХ земноводных 'Никоrда не на-
блюдается развития втор.ичноrо нёба. ЭЮ О'JЯ-
зано, ПО
ВiИдимому, с сильным развитием кож-
Horo дыхания и относительно невысоким у,рОВ'
нем метаболизма земноводных. И'то. и друrое
ПОЗlВОЛЯIЛо земноводным во время питания. по-
ка 'пища находит'ся во рту, и ,цри ДJ1ительнаМ
!Пребывании 'В воде «обходиться» ОДНИМ кож-
ным дыхание;\f.
О размножении стеrоцефалов известно не.
MHoroe. Они обладали личиночным р
звитиеМ
и, вероятно, выметывали икру в воду. По неко'
ТорЫМ косвенным признакам допускают, чТО
батрахозавры типа Seymouria имели внутрен,
нее оплодотворение. Выявленный у ниХ
половой диморфизм n строении хвостовых по-


58








.-звонков (передние хвостовые позвонки у caM

цов не имели rемальных дуr) сходен с ПО.'10

вым диморфизмом современных пресмыкаю

щихся
 черепах и крокодилов (Wl1ite, 1939).
["авные местонахождения стеrоцефалов
приурочены к паралическим уrленосным ТОл

щам (карбон С. Америкп и З. Европы) и к
красцветным континентальным фациям (пермь
!I триас С. Америки, Европы и в меньшей CTe

вени Индии и Ю. Африки). Имеются лишь
единичные находки их за пределами этих
областеЙ. Подавляющее БО.1JЬШИНСТВО остатков
I1скопаемыx хвостатых и бесхвостых найдено в
ос.адках . заБО;10ченных водоемов (каЙнозоil
С. Америки, З. Европы и в меньшей степени
Ю. Америки). Накопление костных остатков
обычно п'роходило при их более или менее
JacleKoM переносе, но в ряде случаев MeCTO

нахождения земноводных отмечались на Me

;:Н" .при 'Пересыхании небольших озер и
60,10Т. ,1\1естонахождения !Последнеrо типа
особенно часты в карбоне и нижней перми
США. В захоронениях 'первоrо ти'па нахо\II.ЯТ
черепа и отдельные 'кости, 01'ООlртирован'Ные
несущим ,потоком !по раз'мерам, в захороне

ниях BTOpOro типа встречаются цельные, сочле

-ненные ,скелеты.
Характер сохранности определяется усло

виями захоронения. В захоронениях, образо

вавшихся на месте заболоченных водоемов,
подчас сохраняются отпечатки мяrких TKa

ней
 обычно кожи, но, как исключения, также
!I жабр. В местонахождении эоценовой фауны
IJ [еЙзелыаJlе (rермания) в отпечатках кожи
,iяrушек сохранилась структура эпителиальных
К,lетоК, меланофоров и даже клеточных ядер.
В фосфоритах Керси (эоцен
 олиrоцен Фран

щш) известны фосфатизированные мумии бес

хвостых. Из rейзельталя описаны также из

веС1'ковые конкреции из BHYTpeHHero уха бес

хвос1'ЫХ (Voigt, 1935, 1937).


Биолоrическое и rеолоrическое
значение


Збшоводные, стояшие в основании всех Ha

земных позвоночных, представляют выдаю

щиися общебио.поrическиЙ интерес, демопстри

руя своеЙ историей мноrообразие и противоре

чивость первЫХ этапов освоения позвоночными
сvши. Явления неотен!!и земноводных показы

'\3101' возможные пути частичноrо «обращения»










эволюции и одновременно доказывают факти

чес кую необратимость ее. Адаптации земно.,
водных во MHoroM уникальны, иноrда же они
ПОЗВОляют проследить KOHBepreHTHoe развитие
приспособлений, характерных для более позд

них rрупп позвоночных (крокодилообразныIr
эколоrический тип).
rеолоrическое значение земноводных cpaB

нительно невелико, хоТя местами они с успехом
пспользуются для расчленения континенталь

Horo карбона, перми и триаса. На территории
Европейской части СССР лабиринтодонты po

дов Melosaurus и Platyops, например, служат
надежным указанием на базальные rоризонты
верхней пер ми, ,тrабирпнтодонты рода Dviпo
.
saurus и батрахозавры семейства Kotlassiidae

указывают на верхнюю часть верхней пер ми,
стереоспондилы же родов Beпthosuchus и W et

lugasaurus являются руководящим ископае

мым нижней части триа'са.
Распространение некоторых форм, на:цри

'мер, ,р. Baphetes, в !Среднем и 'Верхнем карбоне
З. Европы и С. Америки, свидетелыствует о ха.
'рактере ,меж матерИКОвых связей в истории
Земл.и.


N\етодика изучения
ископаемоrо материала
Методика изучения обычна для наземных
позвоночных. При препарировке остатков, за

ключенных в очень твердую породу, применяют
кислоты. При изучении сильно обуrленных
остатков Стин (Steen, 1938) применила соля

ную кислоту для растворения костей и изуча

ла структуру черепа по отпечатку на уrле.
Фрич (Fritsch, 1883
1902) рекомендовал при

rотовление медных rальванотипов с разруша

ющихся при хранении объектов. Иноrда ис

пользуют метод серийных шлифов для изуче

ния черепа (Sollas, 1920). А. П. Быстров (By

strow, 1947) с успехом применил изучение
структуры костей на шлифах для выводов об
эколоrическом облике стеrоцефалов. Строение
мяrких тканей восстанавливается по аналоrии
с 'современными земноводными и .пресмыка

ющимися (Save
S6derbergh, 1936, 1945 и др.).
Иноrда удается Проследить и возрастные из

менения у ископаемых земноводных, но MeTO

ды вариаЦИОН,IЮИ статистики почти не приме-
няют{;я из-за обычной малочи.с.пенности MaTC

риала.




!'


СИСТЕ,jJJ
АТИЧЕСRАЯ ЧАСТЬ


ПОДКЛАСС APSIDOSPONDYLI. АПСИДОСПОНДИЛЬНЫЕ


История изучения
ДО,Jlrое время лаБИРИНТОДОlIТОВ резко OTдe

ляли от современных бесхвостых земновоДiНЫХ,
с которыми теперь их объединяют в одном под

классе, и сближали с друrими нскопаемыми
rруппами земноводных. В 1868 r. -Коп (Соре,
1868) объединил всех известных к тому BpeMe

ни ископаемых земноводных в одну rруппу

покрытo-rоловых (stegocephalia). Разделение
стеrоцефалов на соподчиненные rруппы прово

дилось -КОПОМ на основании строения ПОЗВОНОч

ника.
В 1890 r. Циттель (Zittel, 1890) разделял
стеrоцефалов, принимавших>ся им в paHre отря

да, на четыре подотряда. Phyllospondyli, Lepos

ропdуli, Temnospondy1i iИ Stereospondyli. ПОk
отряд Temnospondyli объединял рахитомных
лабиринтодонтов с эмболомерамп. Боv'IЬШУЮ
роль в построении системы апсидоспондильных
сыrрали в дальнейшем работы Уотсона (Wat

sоп, 1919
 1940). Этот автор пою::зал БОJJЬШУЮ
близость собственно темноспондильных к CTe

реоспондильным и объединил обе rруппы в oд

ном отряде Labyrinthodontia, использовав Ta

ким образом родовое наименование Оуэна.
Лабиринтодонтов Уотсон разделял на три
rруппы: Embolomeri '(-карбоновые формы),
Rhachitomi (пермские наземные формы) и
Stereospondy1i (триасовые вторично
водные
формы). ФИЛЛОСПОНДИЛЫIЫХ И лепоспондиль

ных земноводных Уотсон выделял в особые
отряды.
Большой шаr вперед в построении системы
земноводных сделал Севе
Сёдерберr (Save
S6

derbergh, 1934
 1936), который впервые YKa

зал на большую близость к лабиринтодонтам
фИЛЛОСПОПДИЛЫIЫХ и современных бесхвостых
земноводных. ОН пришел также к выводу о re

тероrенности эмболомеров и разделил их на
две rруппы: Loxommoidea и Anthracos3uria.
Первых он отнес к лабиринтодонтам и вместе
с филлоспондильными и бесхвостыми земно

водными выделил в надотряд Batrachomorpha,
а антракозавров объединил с сеймуриаморфа

ми и высшими наземными позвоночными в Haд

отряде Reptiliomorpha.
Ромер (Romer, 1939
 1947) принял взrляды
Севе
Сёдерберrа о БЛllЗОСТИ филлоспондиль

ных И бесхвостых к лабиринтодонтам, однако в
своей системе сохранил последних в прежнем
объеме, включив в их число антракозавров и


сеймуриаморфов. Филлоспондильных Ромер
счел не самостоятельной rруппой, а личинка

ми рахитомных лабиринтодонтов. Всех земно

водных Ромер разделил на два подкласса:
Apsidospondy1i и Lepospondyli, различая в
o

ставе первоrо из них два надотряда: LаЬуrш

thodontia и Sa1ientia. Лабиринтодонтов Ромер
разделял, как и Севе
Сёдерберr, на две rруп

пы: ТеmпоsропdуIi и Anthracosaиria (.вКJ1I(1

чая .сеЙМУРИalМОРфов). Отряд TemnospondyIi
разделял-ся на четыре подотряда: Ichthyoste

gaIia, Rhachitoma, Trematosaиria, Stereospon

dvIi.

 В настоящем издании подкласс Apsidospon

dvli 'Принимается в 06Ъе?\1е, предлаrавшемся
Севе
Сёдерберrом для Batrachomorpha. AHTpa

козавры и сеймуриаморфы выделяются в ca

мостоятельнЫЙ подкласс Batrachosauria. Апси

доспондильные разделяются на два надотряда:
Labyrinthodontia и Salientia. В состав .тrаби

ринтодонтов, кроме отряда Temnospondy1i,
включается и отряд Plesiopoda, описанный He

давно из BepxHero карбона США (Еаtоп, Ste

wart, 1960). Те:lНIOспондильнЫе разделяются
на четыре 'подотряда: IchthyostegaIia, Rha

chitomi, PhyIlospondyli и Stereosponcly1i. Tpe

матоза'ВрЫ включены в состав стере.оспон

ДИЛЬiНых.


Обuцая характеристика
и МОрфОЛOl'ия"l
Земноводные, у которых таблитчатые кости
черепа не соприкасаются с теменными, а те:rз
позвонков образованы разрастанием эмбрио

нальных хрящевых дуr, замещенных костью.
В. девон
 НЫне. Разделяются на два резко
отrраниченных надотряда: саламандро- или
крокодилообразные хвостатые земноводные с
большим черепом, покрытым сплошной KpЫ

шей покровных костей (Labyrinthodontia), и
бесхвостые земноводные со значительноЙ pe

дукцией покровных окостенений черепа (Sa

lientia).
У примитивных аПСИДОСПОНДИЛЫIЫХ мозrо

вая коробка окостеневает очень полно, без ,яс

Horo ра'3Jlраничения на отдельные кости. Эт:vlO

'сфеноидный отдел черепа у них не отде.пен от
отико
окципитальноrо фонтанелью 'в боковой
стенке мозrовой коробки. Череп примитивных
апсидоспондильных по типу близок к тропиба

зальному и имеет окостеневающую ме!Кr,lаз



60








,t
f
f


lIИЧНУЮ переr'ородку. У поздних апсидоспон

дильных мозrовая коробка окостеневает не
по:шоетью, ПОЯВ.'Iяются швы l!\1ежду отдельны

МИ входящими в ее 'состав fIЮСТЯМИ, череп
становитСЯ' платибазальным и ,мозrован 'По

лость заходит вперед, в межrлаз:ничн:ую об

.lастЬ.'1
, В затылочноЙ области черепа апсидоспон

дильных первично развиваются три кости: Oc

новная затылочная (basioccipitale) и парные
ооковые з?тылочные (exoccipitalia). Первично
все эти кости участвуют в образовании заты

.
очноrо мыщелка. У поздних, апсидоспондиль

,rx основная затылочная кость редуцируется,
< затЬi.J;ОЧНЫЙ мыщелок становится парным.
Верхняя затылочная кость (supraoccipitale)
отмечается как исключени'е лишь. у некоторых
сrереоспондильных и у плезиопод.
В стенке ушной капсулы обычно образуется
лишь одна кость, не подразделенная на перед

He
 и заднеушную. У проrрессивных апсидо

([lOндидьных задняя часть ушной капсулы
, ,:тается хрящевой. у бесхвостых земноводных
некоторЫХ лабиринтодонтов не окостеневает
базисфеноид.
Сфенэтмоид у примитивных апсидоспон

,ll1.1bHbIX вплотную прилежит к ушным капсу

лам и зачастую срастается с ними, но у ПОЗk
них форм сфенэтмоид значительно редуцирует

'Н, и между ним и ушными капсулами появля

{'ся неокостеневающее пространство.
Характерной особешroстью костей крыши че

репа апсидо.спондильных является отсутствие
контакта между таблитчатыми и теменными
костями (латитабулярный тип строения крыши
черепа). У бесхвостых земноводных задние KO

сти крыши черепа
 заднетеменные и таблит

чатые
 I1счезают.
Слезная кость У примитивных апсидоспон

дильных идет от r.пазницы к 'ноздре, но у MHO

rих форм она укорачивается и теряет связь с
ноздрей, а иноrда и с rлазницей. Бесхвостые
земноводные утраТИЛJ:I почти все околоrлаз

ничные кости (предлобную, заднелобную, слез

ную и заrлазничную). в ВИСОЧНОй области у
большинства апсидоспоIlдильныx исчезает
llежвисочная кость, а У бесхвостых зеМНОВОk
ных
 и надвисочная. В связи с утратой части
костей ушная вырезка у бесхвостых земповод

ных расположена вдоль заднеrо края чешуйча

той кости.
у примитивных апсидоспондильных, как и у
i\lIстеперЫХ рыб, крыловидные кости широко
соприкасаются друr с друrом по средней ли

нии, налеrая ПIИзу на пара.сфеlЮИД (закрытый
тип Н'ёба). У большинства апсидоспонДИЛЬНЫХ
l!ежду крыловидными костями и парасфенои

10М развиваются обширные межкрыловидные,


l'


или межптериrоидные, ямы (fossa interptery

goidea). НеБНОlшадратный хрящ у апсидоспон

дильных .первично подвижно ,сочленяется с oc

но-ванием черепа посредством так называемо

ro базиптериrоидноrо сочленения, образован

Horo верхней крыловидной костью и специаль

ным отростком базисфенопда. У более специа

лизпрованных лабиринтодонтов сочленение это
,становится неподвижнЫм и замешается пря

мым шовным соединением покровных костей

крыловидных и парасфеноида. В передней ча

сти нёба между предчелюстными костями и
сошниками у апсидоспондильных часто разви

то переднее небное отверстие (fenestra раlаtiпа
апtеriоr).
у нанболее примитивных апсидоспондиль-
ных (ихтиостеrи) наруЖНЫЙ ряд небных KO

стей
 сошники, небные и наружные крыло

видные кости
 несут продольный ряд зубов,
Шlраллельный челюстному. У друrих форм ряд
этот обычно неполный, и в типичных случаях
он цредставлен лишь клыками, раСlПоложенны

ми парами впереди хоан (на сошниках), поза

ди хоан (на небных костях) и на наружных
крыловидных костях. Кроме больших зубов, на
покровных костях небной поверхности иноrда
развита шаrрень мелких зубиков.
В НИЖней челюсти у примитивных апсидо

спондильных имеется полный набор типичных
для кистеперых рыб и ранних наземных позво-
.ночных покров'llЫХ костей..
у бесхвостых земноводных сохраняются
лишь две ПО'Кiровные кости: зубная и предсо

членовная.
По строению позвонков апсидоспондильные
разделяются на четыре rлавные rруппы: рахи

томные, стереоспондильные, филлоспондиль

ные и нотоцентраJlьные; кроме Toro, в отдель

ных случаях отмечены и эмбломерные позвон

ки. Наиболее примитивные апсидоспондиль

ные имеют рахитомные позвонки. В типичных
случаях тело рахитомноrо позвонка состоит из
трех окостенений: непарноrо rипоцентра и пар

Horo плевроцентра. Иноrда rипоцентры перед

них двух
 трех позвонков остаются парными,
а у археrозаврид в хвосте указывалось нали-
чие двух пар плевроцентров: дорсальных и
вентральных. Рахитомные пОзвонки характер-
ны в общем для палеозойских апсидоспондиль-
ных.
у триасовых апсидоспондильных преоб,т;ада-
ет или стереоспондильный, или переходный к
нему
 неорахитQtМНЫЙ тип строения позвон

ков.
Филлоспондильные позвонки характерны
для некоторЫХ карбоновых и пермских неоте-
нических земноводных, выделяемЫХ обычно в
особый подотряд. Иноrда для филлоспондилов


61




л


:I!


i;


устанавливали сохранение на вентральной по-
верXlЮ-СТИ хорды и непарноrо элемента, воз-
можно, соответствующеrо rипоцентру.
Нотоцентральные позвонки присущи бесхво-
стЫМ земноводным. По-видимому, нотоцент-
ральный позвонок может быть выведеl1 IIЗ фИk
,лоспондилыюrо.
Плечевой пояс апсидоспондильных состоит
из массивной эндохондральной части, па по-
верхности которой развиваются покровные ко-
сти. Эндохюндралыrая чаlСТЬ плечевото поя'са
образует ямку плечевоrо сустава и обычно
представлена единственным окостенением

скапулокоракоидом (scapul0coracoideum), но
у современных бесхвостых она подразделена на
лопатку и коракоид. На лопатку налеrает He

большая покровная кость
 клейтрум, а на ко-
ракоид
 ключица. Между ключицами на вент-
ральной поверхности животноrо развивается
непарная межключица. У водных лабиринто

донтов ключицы и межключица резко расши-
рены.
[рудина у лабиринтодонтО'в не iиз'вестна;
у бесхвостых она обычно окостеневает, но ни-
коrда не бывает связанной с ребрами, как у
высших наземных позвоночных.
Лобковая кость тазовоrо пояса обычно оста-
ется хрящевой. У бесхвостых подвздошная
кость резкО' удлинена. Исключая ихтиостеr, у
всех апсидоспондильных кисть была четырех-
палО'й. Фаланrовая формула обычно типа 2, 2,
3, 2 для кости и 2, 2, 3, 4, 3 для стопы. У бесхво-
стых конечности, особенно задние, резко удли

нены, что связано с переДВИЖением прыжка

ми, Кости предплечья и rолени срастаются,
проксимальные косточки стопы резко удлине-
ны, дистальные редуцируются.


Историческое развитие
Древнейшие земноводные
 ихтиостеrи, из

вестные из BepXHero девона [ренландии, при-
надлежат к числу апсидоспондильных. У их-
тиостеr сохранились мноrие примитивные при-
знаки в строении черепа и хвоста, позвонки их
были рахитомными, близкими по строению к
позвонкам кистеперых рыб, передние конечно

сти пятипалыми. Однако по ряду признаков
(исчезновение межвисочной кости, положение
ноздрей на вентральной стороне черепа) их
едва ли можно считать прямыми предками бо

бее поздних апсидоспондильныХ.
В начале карбона появились настоящие pa

хитомные лабиринтодонты. Из первоначально

ro центра развития, охватывающеrо область
древней 'суши от Лренландии до юrа Антлии,
лабиринтодонты проникают в Европу и С. AMe

рику.






к пермскому ,'П'еiPИО'ДУ раХИТОМ:bI дост-иrают
расцвета, повсемесrно составляя один из r.!IaB

ных элементов фауны. К числу .примитивней

ших рахитомо!В должны быть отнесены карбо-
новые лоwсоммоиды, сб.JIи.ж:авшие
я ранее с
эмболомерами.
Характерной особенностью эволюции лаби-
ринтодоптов является постепенное преобр-азо

вание их позвоночника из рахитомноrо в CTe

реоспондильнЫЙ, укорочение туловища и уве-
личение rоловы; их череп уплощается и ста-
новится платибазальным, а затылочной мыще.
лок разделяется надвое.
К числу примитивнейших рахитомов примы-
кают и кохлеозавроиды, широко расселившие-
ся в конце карбона и в начале перми по Евро-
пе и С. Америке. Однако у них уже появились
межптериrоидные ямы, отсутствовавшие у лок-
соммоидов, И по ряду признаков они стоят в
основании более поздних ветвей пермских ла

биринтодонтов.
Одной из таких ветвей были эриопсоиды
.
типичные рахитомы ранней перми С. Америки.
обильные и разнообразные по своим адапта-
циям. Для них характерны развитие неподвиж-
Horo базиптериrоидноrо сочленения, трехраз-
дельный затылочный мыщелок и развитие боль-
ших межптериrоидных ям. Эриопсоиды включа-
ют лабиринтодонтов, наиболее приспособлен-
ных к наземному образу жизни (трематоп-
сидЫ, диссорофиды). Сравнительно крупные
кохлеозавриды из BepxHero карбона Чехослова-
кии были, по
видимому, предками и интазу-
хид
 своеобразных раннепермских рахитомов
С. Приуралья, развитие которых пошло по пу-
ти, сближающему их с североамериканскими
трематопсидами.
Наряду с наземными лабиринтодонтами, в
перми обильны и водные типы с архаическими
чертами в строении черепа: тримерорахоиды
в С. Америке и археrозавроиды в Европе. BOk
вые лабиринтодонты в перми все же Остава-
лись менее мноrочисленными по сравнению с
разнообразными полусухопутными и сухопут-
ными формами.
Длинномо.рдые рыбояды архе,rозавриды из
ранней перми Европы были исходной rруппой
для высокоспециализированных rавиалоподоб-
ных плапIOПИД поздней перми Приуралья.
К археrозавридам близки и более коротко-
мордые мелозавриды, широко расселившиеся
в позднепермское время на востоке Русской
платформы.' .
С примитивными рахитомами СВЯЗaJIЬJ род-
ством И своеобразные филлоспондильные зем-
новодные, выделяемые в особый подотря'д.
У этих маленьких земноводных, имевших не-
сколько личиночный облик, тела позвонков


62


.AI




,1


с


.



з
й
5

я.
o

:я
)Й


'Д

M

!Д.
-Ie

:ов



....


I


I


БЫЛ
1 представлены остающимися самостоя

lельными невральными дуrами, обрастающими
, хорду; вентрально, под хордой, располаrался,
по
видимому, непарный элемент. На нёбе у
филлоспощiилов были развиты межптериrОИk
ные ямы. Ромер (Romer, 1939) счел филло

.спондильных личинками различных рахитомов,
НО в последние ronbI получены данные, позво

.IЯющие rоворить о самостоятельности этой
I'РУППЫ (Heyler, 1954; Lehman, 19?5). Филло

еПОНДИ.!JЫ широко распространены в карбоне
З. Европы и С. Америки, но встречаются также
" в нижней перми З. Европы. Недавно OCTaT

:1 Филлоспондилов были обнаружены в ниж

,{ей перми Казахстана.
К концу перми численность рахитомов быст

ро падает, и в триас переходит 'лишь ед.инст

',еннЫЙ их представитель (южноафриканский
v1icropholis). Их заместили стереоспондильные
смноводные, составляющие rлавный элемент
r1Иасовых фаун земноводных. Отличительные
jJИзнаки стереоспондилов
 платибазальный
;среп, стереоспондильные позвонки и дp.

приобретались независимо различными ветвя

,rи стереоспондИЛОВ, и rруппа эта, видимо, яв

:Jяется rенетически сборной. С caMoro начала
стереОСПОIIДИЛЫ представлены четырьмя caMO

стоятельными ветвями
 каПитозавроидами,
трематозавроидами, брахиопоидами и плаrио

завроидами, родственные связи между KOTOpы

"и ,совершенно lнеясны'. ПРИМИТИ1вные 'ПреДiCта

вители каждой из этих ветвей по строению
позвоночника примыкают к рахитомам. Подав

.1яющее оо,Т!ьшинстВ'о стереоопюндилО'в
 ти

пично водные формы.
Длинномордые трематозавроиды представ

JIЯЮТ большой интерес как единственная (за
исключением плаrиозаврид) rруппа земновод

ных, перешедшая к жизни в морях
 в при

брежноЙ зоне. rенетически трематозавроиды,
возможно, связаны с археrозавридами. Они
БЬ!JJИ сравнительно недолrовечными и извест

пЫ только из нижнетриасовых отложений с
очень большой территории
 Европа (до ApK

тики), Индия, Ю. Африка.
Основную rруппу стереоспондилов COCTaB

,1ЯЮТ капитозавроиды. Их наиболее примитив

ные представители
 позднепермские ринезу

:ШДЫ
 обладали еще пеорахитомными позвон

ка ми. Широ.ко распространенные в раннем
триасе CTaporo Света бентозухиды. также еще
сохранявшие неорахитомные позвонки, связы

вают ринезуХИД с типичными капитозаврида

ми. Последние процветали в Европе на протя

жении Bcero триаса. К капитозавридам примы

кают и мастодонзавры
 крупнеЙшие из изве-
стных земноводнЫХ.
Третью ветвь стереоспондилоВ составляют


f






широкоrоловые брахиOiПОИДЫ, ИЗlВеСТilIые с тер-
ритории всех материков, кроме Антарктиды.
Среди всех стереоClПОНДИЛОВ брахиО'поиды наи

более тесно связаны со своими предками из
рахитомов. ИХ пермские представители лишь
с трудом MorYT быть отделены от примитивных
рахитомов типа Saurerpetoп. К числу брахио

ПОИДОВ принадлежит и неотеничный двинозавр
из в. пер ми В. Европы, обладающий еще рахи

томными позвонками. Большой интерес пред

ставляет и нижнетриасовый тупилякозавр,
распространенный на обширной территории от
[ренландии до Индии и обладавший совершен

но необычными для триасовых лабиринтодон

тов эмболомерными позвонками.
Типичные брахиопоиды не пережили средне-
ro триаса. В позднетриасовую эпоху их замести-
ли метопозавриды. обладавшие крайне упло

щенным черепом, значительно удлиненным в
заrлазничной части. Эта rруппа весьма xapaK

терна для позднеrо триаса С. Амершш, но OT

дельные представите.'JИ ее известны из З. EB

ропы И Индии.
Четвертая ветвь стереоспондилов
 плаrио-
завроиды
 является, пожалуй, наиболее обо-
собленной. Их характеризуют крайне уплощен

ный и укороченный череп, необычный тип
скульптуры покровных костей и мноrие CBoe

образные черты в строении посткраниальноrо
скелета. Обычно плаrиозавроидов склонны
оближать !с брахиО!поидам'И (Watson, (956),
однако существенных доказательств этому нет.
Недавняя находка в верхней перми В. Афри-
ки своеобразноrо представителя плаrиозав

рОИДОВ
 Peltobatrachus
 rоворит о весьма
древнем происхождении этой rруппы.
К концу триаса мноrообразие стереоспонди

лов резко сокращается, и из юры (Австралии)
известна лишь единичная находка челюсти
Austrapelor.
Друrой отряд лабиринтодонтов
 плезиопо

ды, И3!J3естные пока по единственному предста-
вителю из BepxHero карбона США (Hespero-
herpetoп), резко Отличаются от всех земновод-
ных необычайно архаическими особенностями
в строении конечностей н ушной области чере

па, сочетаЮЩIIМИСЯ со значительной специали-
зацией ПОJ{РОВНЫХ костей черепа. Происхожде

ние плезиопод пока остается неясным. Принад

лежность их к лабиринтодонтам Подтверждает

ся строением зубов, апсидоспондильными поз

вонками, переходными по типу между рахи

томными и эмбломсрными, И латитабулярным
планом строения крыши черепа.
Прыrающие, или бесхвостые, земноводные
 .
единственные представители апсидоспондиль

ных, сохранившиеся в наше время, rенетически
'связаны, видимо, с примитивными lpаХ1ИТО-


63




м:ами или 'с филлоспо:ндилами. Древнейшие
бесхвостые известны из нижнеrо триаса Maдa

таскара. В юре 'появляются уже представители
'coBpeMeHHoro отряда Anura, а из эоцена изве

.стны и представители всех современных под

отрядов бесхвостых.


Эколотия И тафономия
Палеозойские и в особешlOСТИ триасовые
дабиринтодонты были в большинстве круппы

ми животными; позднетриаСОI3ые апсидоспон

ДИЛЬНЫе достиrали в длину 5 м. Лабиринто

донты были тесно связаны с заболоченными
лесами, болотами, дельтами рек и озерами.
Верхнедевонские ихтиостеrи захоронены в
-толщах древнеrо KpacHoro песчаника rренлан

дии; кости изолированы, перемешаны с OCTaT

ками акуловых и кистеперых рыб.
Большинство карбоновых местонахождений
лабиринтодонтов СВязано с уrленосными тол

щами. В крупнейшем местонахождении в. Kap

бона Чехословакии (ныржанские rазовые
уrли) битуминозные уrлистые сланцы перепол

иены множеством костных остатков; 'в анало-
rичном местонахождении в США (Оrайо, Лин

-тон) цельные скелеты и кости залеrают по пло-
скостям напластования rлинисто
уrлистых
сланцев в кровле уrольных слоев. Более редки
захоронения карбоновых тетрапод, связанные
с континентальными красноцветами; они из-
I;IecTHbI пока только в США (Вирrиния). Из
BepxHero карбона США и Европы известно
также большое число следов земноводных, как
IJравило, в тонкозернистых породах, отложе

ниях мелководья.
Сереход к пер ми отражен в связанной с из

менением климата смене уrленосных толщ
красноцветными фациями. Распространение
уrленосных толщ резко сокращается, хотя OT

дельные островные отложения KaMeHHoro уrля
иереходят и в н. пермь и содержат остатки чет



вероноrих, в том числе и лаБИРИНТОДОНТО1J
(бассейн Печоры).
В красных слоях С. Америки, В отложениях
прибрежных лаrун захоронено на orpoMHoM про-
тяжении множество нижнепермских лабирин-
тодонтов, в большинстве сухопутных форм.
В восточной части Русской платформы обшир-
ная площадь занята континентальными пестро-
цветами, отлаrавшимися от н. перми до н. триа-
са в дельтах мноrочисленных рек. И. А. Ефре-
мовым (1952) выделено в этой толще несколь-
ко фаунистических зон. Остатки позвоночных
здесь встречаются начиная с в. пер ми. В Me

дистых песчаниках (1 зона) захоронены цель-
нЫе скелеты и отдельные кости. Большие ме-
стонахождения связаны с дельтовыми песками
или rлинами (11 зона). В известняках и Mepre-
лях 11 зоны захоронены на обширной площади
тысячи JIабиринтодонтов
 платиопид. -к верх-
ней части в. пер ми приурочеllЫ северодвинские
местонахоЖдения типа песчаных линз и кана-
лов (IV з,она).
Сухость климата, возраставшая в триасе,
сделала трудным существование лабиринто-
донтов на суше и определили развитие среди
них чисто водных форм. Местонахождения.
нижнетриасовых лабиринтодонтов занимают
обширную площадь вдоль Уральскоrо хребта.
Здесь в пестроцветной толще, в прослоях pыx

лОrо песка (V зона), заключено множество
костных OCTaTI{OB.
На севере Европы водные лабиринтодонты
триаса захоронялись в прибрежной зоне мор-
ских бухт. В С. Америке массовое захоронение
крупных триасовых лабиринтодонтов связано
с отложениями озерlю-лаrунноrо типа.
[лавные местонахождения бесхвостых зем-
новодных, представляюших собой специа.'IИЗИ-
рованных потомков лабиринтодонтов, связаны
с третичными отложениями заболоченiIых BO

доемов США и З. Европы. известны они с
нижнеrо триаса.


н А Д О Т Р Я Д LABYRINTHODONTIA.
ЛАБИРИНТОЗУБЫЕ, ИЛИ ЛАБИРИНТОДОНТЫ


Хвостатые аПСИДОСПОПДИЛЫlые с большим
-черепом, покрытым СПЛОШНОй крышей покров-
ных костей. Зубы, как правило, лабиринтовоrо
строения
 с сильно развитой складчатостью
дентина, вытесняющей полость пульцы; толь-
ко у неОтенических форм (филлоспондильные)
зубы MorYT иметь большую полость пульпы и
СJlабо выраженную складчатость дентина. Поз-
вонки обычно рахитомные или стереоспон







дильные; реже филлоспондильные или эмбо-
ломерные. Предкрестцовых позвонкОВ не менее
2И. Парные конечности никоrда не имеют спе-
циализации, характерной для бесхвостых зем-
новодных. В плечевом поясе коракоид нЮ{оrда
не обособлен от лопатки. Брюхо обычно покры-
то V
образными рядами костных чешуек, от-
дельнЫе костные чешуйки развиты на спине.
В. девон
 н. юра. Два отряда.


64




........., '



СТРАтиrРАФИЧЕСI(ОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ ЛАБИРИНТОДОНТОВ


Девон Карбон Пермь Триас Юра
Систематические rруппы ни

lсре

1 Bepx
 ниж. I сре д -/ верх- ниж-I Bepx
 ниж-I сред-I
"" ниж
lсред'l Х t>:
ННИ. ниИ ниЙ ннй ний НИЙ ННН ННЯ НИЙ НИЙ (L):S:: ння НЯЯ g

",,,, "''''
TEMNOSPONDYLI
ICHTHYOSTEGALIA
Ichthyostegidae . . . .

Acanthostegidae .

RHACHIТOMI
Colosteoidea . .
otocratiidae . . .

I Colosteidae . . .

i Loxommoidea . . .
I Loxommidae . . . I I
I Coch1eosauroidea . .
i Edopsidae .
i Dendrerpetontidae.

. .
Coch1eosauridae . .

Trimerorhachoidea
Trimerorhachidae . . . .
Micropholoidea I
Lysipterygiidae
Micropholidae .

Arcl1egosauroidea .
Ai-chegosauridae .

Chenoprosopidae . .
Platyopidae . . .

Melosauridae . . .

Eryopsoidea
Eryopsidae . . . .
Trematopsidae . ?
Int!1suchidae . I

Dissorophidae ?


 Zatrachydidae . I I

I
PHYLLOSPONDYLI 1
Peliontidae . . . .


 Branchiosauridae . .
STEREOSPONDYLI
Capitosauroidea
Rhinesuchidae .
Bent1lOsuchidae . . .

Capitosauridae . . I
Mastodonsauridae . . .
Cyclotosauridae . . . I I
У arengii dae
Trematosauroidea
Trematosauridae
Rhytidosteidae . .



Peltostegidae



5 ОСНОВЫ палеонтолоrии


65


,J




Окончание


Девон карбон Неом" I Триас Юра I
Систематические rpyппb! ""жJ::,ед'l верх- Нliж-I сред-I верх- r Ниж- r верх-I ниж-/ сред- I ><", ниж-Iсре д -/':" о: I
I ний I ний НИЙ ннй ПИЙ пий ИНН ИНН ПИЙ ниЙ
::: иня НЯЯ
 о;
р:::э: щ::t:
I I I I I I
Brach yopoidea I I
Brachyopidae I
I
Tupilakosauridae . . .

Metoposauridae . . . .
I
Plagiosauroidea
Peltobatrachidae . . . . .

Plagiosauridae . . . . . .
PLESIOPODA I i
Hesperoherpetontidae . . .
 I


ОТРЯД TEMNOSPONDYLI. ТЕМНОСПОНДИЛЬНЫЕ,
ИЛИ РАСЧЛЕНЕННОПО3ВОНКОВЫЕ


Лабиринто:цонты 'с нормально расчлененны-
ми парны:ми конечностями и типичной слуховой
косточкой, направленной к ушной ВЫрезке.
Сошники широкие, хоаны широко отделены
друr от друта. Череп у примитивных TeMHO

спондильных тропибазальный, с сильно разви

тым сфенэтмоидом, непарным затылочным MЫ

щелком, закрытым нёбом и подвижным бази

птериrоидным сочленением. У поздних темно-
спондильных череп становится платибазаль-
ным, сфенэтмоид укорачивается, затылочный
мыщелок парный, образуются большие меж-
птериrоидные ямы, а базиптериrоидное сочле-
нение становится неподвижным. [рудина не
окостеневает. Передние конечности обычно
четырехпалые, но у ихтиостеr пятипалые. Поз-
вонки рахитомные, стереОСПОНДИльные или
филлоспондильные; как исключение встреча-
ются и эмболомерные позвонки. В. девон

н. юра. Четыре подотряда.


ПОДОТРЯД ICHTHYOSTEGALIA.
ИХТИОСТЕrи


Череп широкий, с короткой предrлазничной
и удлиненной затеменной частью. Мозrовая ко-
робка полностью окостеневает, включая обо

нятельные кalп'сулы. Этмосфеноид отделен от
заТЫЛОЧНО
УШноrо отдела швом. Парасфеноид
развит только под этмосфеноидом. Затылочный
мыщелок rлубоко воrнутый, хорда проникает
через Hero почти до переднеrо конца затылоч-
ho-уIliноrо отдела. Наружные ноздри располо-


......


жены у вентральноrо края черепа между пред

челюстной и челюстной костями, отделены от
носовых костей septomaxi1laria и при жизни
открывались под верхней I'убой. Межвисочная
кость отсутствует; теменная кость широко со-
прикасается с заrлазничной, отделяя надви-
сочную от заднелобной. Позади чешуйчатых
костей имеются характерные для рыб неболь-
щие предкрышечные кости (praeopercularia).
Базиптериrоидное сочленение' подвижное, нёбо
закрытое, без развитых межптериrоидных ЯМ.
Хоаны ШИРОКiQ расставлр-ны и ОТl
рываются
близ края 'lюздрей, между сошниками, небны-
IlVIИ и челюстными костями_ На сошниках, неб-
ных и наружных 'крыловидных костях продоль-
ный ряд -зубов. По строению нижней челюстн
очень близки 'к кистеперым. рыбам отрщJ,a
Osteolepiformes. Позвонки Iпримитивные, рахи-
ТОМiПые, 'Плевроцентры М,ЫI'р-нь,кие. Хвост несет
!плавник с 'Внутренним скр-детом и кожными
плавниковыми лучами; пла.вник непоЛ!но раз-
делен на удлиненный спинной и слеrка rИJЮ-
церкаль'Ный (зат-нутый вниз) хвостовой. Ребра
двуХ'rолоВ'чатые. Пояса конечностей ,масоиrвные.
Парные конечности ,короткие, пятипалые (в ТОМ
'Числе и iпередние). OpralHbI боковой линии на
черепе, как и у рыб, IПОЛНОСТЬЮ заключены в
костные 'каналы. В. девон. Два семеЙства.
Иноrда к этой же I'р)"ппе относят и плохо из

вестный род Elpistostega Westoll, 1938 fceM.
Elpistostegidae Westol1, 1938) из 'в. девона Ка-
нады, 'который, по
видимому, !правильнее 'Отно-
сить к кистеперым рыбам. '


бб


м


4.








\


I


СЕМЕЙСТВО IСНТНУОSТЕGЮАЕ
SАVЕ
sБDЕRВЕRGН, 1932


Предrлазничный отдел черепа укорочен.
Слезная кость достиrает ноздрей. Заднетемен

ная кость непарная, большая. Ушные вырезки
большие и расположены между таблитчатыми,
чешуйчатыми и предкрышечными костями.
Задний край крыши черепа воrнутый. В. девон.
Ichthyostega S а v е
 S б d е r Ь е r g h, 1932.
Тип рода
 1. steпsiovi Save
S6derbergh, 1932;
в. девон (слои с Remigolepis), В. [ренландия.
Слезные кости не соприкасаются с тлазницами.
Кости щечноrо отдела черепа прочно соедине

вы с теменными. Впереди сошников имеется
большое непарное небное отверстие. Задние
зубы ,на пред челюстноЙ кости IHaMHO'rO дли'Н

нее передних. Кроме предкрышечной, coxpa

lяется и друrая кость жаберной ,крышки рыб

снльно редуцированная подкрышечная (subo

perculum). Туловищные ребра сильно расшире

ны, налеrают черепицеобразно друr на друrа и
образуют подобие панциря (рис. 14). Два вида.
В. девон rренландии.
Ichthyostegopsis Save
Soderbergh, 1932; п.
(евон rренландии.


СЕМЕЙСТВО":"АСАNТНОSТЕGШАЕ JARVIK, 1952
Предrлазничный отдел черепа сравнительно
.
,lиненный, rлазницы расположены Посреди

!Н' длины черепа. Заднетеменная кость парная.
Ушные вырезки узкие, и предкрышечная кость
не образует их края. Таблитчатая кость с вы-
резкоЙ и длинным задним отростком, образую

ЩИМ внутренний края ушной вырезки. Заты

,10ЧНЫЙ край крыши черепа выпуклый. В де-
вон.
Acaпthostega J а r v i k, 1952. Тип рода

А. guппari Jarvik, 1952; в. девон (слои с Remi

golepis), В. [ренландия. Лицевой отдел чере

па широкий. [лазницы овальные, удлиненные в
передне.заднем направлении. Предлобные KO

СПI большие, заднелобные длинные и узкие.
с.lсзная кость не соприкасается с r лазницей.
Верхнечелюстные зубы средней величины. Hё

ба с клыками. Кости крыши черепа с ячеистой
СКУЛЬПТУIРОЙ. Каналы БО'кювой линии развиты
,";з60 (рис. 15). Один вид.


ПОДОТРЯД RHACHITOMI.
РАХИТОМНЫЕ


Череп сравнительно высокий, часто с удли

ненной лицевой частью. Мозrовая коробка,
исключая носовые капсулы, полно OKOCTeHeBa

ет. Сфенэтмоид развит сильно и обычно соеди



няется с ушными капсулами. Основная заты

ЛОчная кость и базисфеноид окостеневают, но
самостоятельной верхней затылочной кости
нет. Затылочный мыщелок обычно одиночный
или трехраздельный, реже парный. Парасфе

нои
", 'в ,БОJIЬШИНСТiВе не уплощенный. Межви

сочная кость ИНОI'да ,сохраняется. Заднетеме'Н

ные и таблитчатые кости не у
",линенные, их ни

сходящие отрост'ки на затылочноЙ поверхности
черепа НИКОI'да не 'бывают сильно (разВИТЫ.
Затылок обычно вертикальный, задняя ушная
кость обычно образует околозатылочный OTpO

сток, широко выходит на затылочную поверх

ность черепа и окаймляет снизу край задневи

сочноrо отверстия. Челюстное сочленение, как
правило, позади затылочноrо. Межптериrоид

ные ямы обычно развиты, базиптериrоидное
сочленение в большинстве случаев подвижное;
если же оно неподвижное, то образовано толь

кО' крыловидными костями и парасфеноидом,
без участия боковых затылочных костей. На
небе обычно три типичные пары клыков, не
соединенные непрерывным рядом более мелких
зубов. Позвонки, как прави.;ю, рахитомные,
лиШь в некоторых случаях приближаются па
типу к эмболомерным и тоrда, возможно, обла

дают непарными плевроцентрами. Передняя
конечность четырехпалая. Каналы боковой ли

нии в виде желобков на поверхности покров

ных костей крыши черепа. Карбон
 н. триас.
Семь надсемейств.


НАДСЕМЕЙСТВО COLOSTEOIDEA


Мало изученная rруппа карбоновых лаби-
ринтодонтов, имеющая в строении крыши чере

па ряд признаков, характерных для ихтиостеr.
Череп умеренно удлиненный. Межвисочной
кости нет. Теменная кость, как и у ИХТИостеr,
широко соединяется с заrлазничной, отделяя
надвисочную от заднелобной. Наружные НОЗД

ри широко расставлены. Ушные вырезки Ma

ленькие. Затылочный мыщелок непарный. H.

ср. карбон. Два семейства.
Ромер (Romer, 1947) и Хюне (Нuеп-е, 1956б)
относят оба семейства к ихтиостеrам. ОднакО'
нёбо у известных в этом отношении представи

телей Otocratioidea (сем. Colosteidae) резкО'
отличается по строению от типичноrо для их

тиостеr и характеризуется наличием больших
межптериrоидных ям и широким разраста-
нием назад парасфеноида, прикрывающим
снизу затылочную область черепа. Otocratioi

dea не имеют характерной для настоящих 'их

тиостеr предкрышечной кости; ноздри занима

ют у них положение, характерное скорее для
ранних рахитомов, чем для ИХтиостеr, и при
жизни открывались на дорсальной поверхности


67


5 Ф




о
I


6
I


12
I


Рис. 14. /chthyostega Siive
S6derbergh:
а
 рекС!нструкция; череп: б
 сверху. в
 сиизу. В. деваи rренландии (Jarvik, 1952)


/f: J
, '
! :"

.:
}.

. ..
\\

::"


о 2
I


4с",
,




"
"" ..,/
. '.. .....
iV



 .
б


Рис. 15. Acanthostega gunnari J arvik.
Череп; а
 сверху, б
 сбоку. В. девон rренландин (Jarvlk, 1952)


.......


..




IНЦY


чер€па', а не под верхней rубой, как у послед

них; opraHbI боковой линии не заключены в KO

стные каналы в покровных костях крыши че

. репа. Все это,позволяет рассматривать Otocra

tioidea в составе подотряда Rhachitomi. Пост

крнниальный 'Скелет Otocratioidea известев
очt!нь плохо.


СЕМЕЙСТВО ОТОСRАПЮАЕ WATSON, 1926
Предrлазничный отдел черепа сравнительно
удлиненный. Ушные вырезки очень маленькие,
замкнутьхе сзади соединением таблитчатых KO

стей с чешуйчатыми. Челюстное сочленение
расположено позади костей с чешуйчатЫми.
Строение нёба известно лишь по отпечатку; по

видимому, имелось парное отверстие между
предчелюст.ными костями и сошниками. Зад



.'э

 :

. "
".
. ,
..... .


о 2 4
. ) ,


Рис. 16. Otocratia modesta Watson.
Череп сверху. Н. карбон Шотландии (Watson. 1926)_.


нии зуб 'предчелюстной кости рез:ко усилен и
превращен в клык )I(елобки opraH:OB боковоЙ
линии на черепе 'не выражены. ПосТ'к;раниаль

ный скепет lНеизвестен. Н. 'кар'бон.
Otocratia Watson, 1926; н. карбон (н. Бизе)
Шотландии (рис. 16).


СЕМЕЙСТВО СОLОSТЕЮАЕ СОРЕ, 1875


Предrпазничный отдел черепа резко укоро-
чен. Ушные вырезки незамкнутые. Межптери

rоидные ямы очень большие. Парасфеноид ши

рока разрастается назад, подстилая затЫЛОЧ

ную область черепа. Челюстное сочленение
расположено на уровне затыпочноrо. На неб.
ных костях по три клыка, предхоанные зубы
на сошниках не превращены в клыки. Крыло

видные кости иноrда покрыты шаrренью из
ыелких зубиков. Желобки opraHoB боковой ли
.
пип на черепе хорошо выражены. Позвонки.


...........


lЮ.ВИДИМОМУ. были рахитомными. Eipюхо по.
крыто чешуей. Парные конечности небольшие.
Ср. карбон.


Рис. 17. Colosteus scutellatus Соре.
Череп сверху. ер. карбон США
(Romer, 1947)


Colosteus Соре, 1864 (рис. 17) и Erpetosau.
rus Moodie, 1909 {?
 Odoпterpetoп Соре,
1864)
 оба из ср. карбона США.


НАДСЕМЕЙСТВО LОХОММOIDЕА


Межвисочнап кость иноrда сохраняется, если
же отсутствует, то надвисочная кость соединя

ется с заднелобной. Нёбо закрытое. Базипте

риrоидное сочленение подвижное. Затылочный
мыщелок одиночныЙ. Челюстное сочленение
HaMHoro позади затылочноrо. На нёбе три пары
клыков, не соединенных рядами мелких зубов.
Позвонки рахитомные (Baird, 1957), а не эмБО j
ломерные, как обычно указывают. Карбон.
Одно семейство.


СЕМЕЙСТВО LОХОММЮАЕ WATSON, 1926


rлазницы очень БО.'Iьшие. неправильной фор

мы, 'слившиеся с предr лазничными отверстиями.


Рис. 18. Loxomma bohemica Fritsch.


Череп сверху. Ср. карбон Чехословакни
(steen. 1938)


69




Таблитчатые кости обычно с небольшим-и
задними отростками. Между заднетеменными
костями и околозатылочными отрост!ками боль

шие задне'Вl
сочные отверстия. Карбон.
Loxoттa Н t1 Х 1 е у, 1862. Тип рода
'L. aи

тaппi Ннхlеу, 1862, ,ср. ка'рбон, Шотландия.
Череп короткий и широкий, с закруrленноЙ
мордой. Слезная кость достиrает ноздри. Меж

височная IЮСТЬ сохраняется. Зубы сжаты с бо

ков. На сошниках, небных и наружных крыло

видных IЮСТЯХ по паре больших клыков (рис.
18). Три вида. Ср. и в. карбон З. Европы.
Spathiocephalus Wаtsоп, 1926;-н. (ср. ?) Kap

бон Шотландии и Канады. Macrerpetoп Moodie,
1909; 'ср. карбон С. Америки. Baphetes Оwеп,
1854; ср. карбон З. Европы и Канады. Megalo

cephalus Bal'kas, 1873 (== Orthosaurus Barkas,
1873; == 01,tlюsаU1'isсиs Кuhп, 1933; == Mega

cephalus Нuепе, 1956); ср. карбон З. Европы и
С. Америкп, в. карбон З. Европы.


НАДСЕМЕЙСТВО COCHLEOSAUROIDEA


Череп умеренно удлиненный. Межвисочная
кость сохраняется. Межптериrоидные ямы
обычно малы, небные ветви крыловидных KO{:

тей достиrают сошников. Базиптериrоидное
сочленение подвижное. Затылочный мыщелок
одиночный или двураздельный. Челюстное
сочленение значительно позади уровня затылоч

Horo. На нёбе обычно три пары клыков, не co

единенных продольным рядом мелких зубов.
Ср. I{арбон
 н. пермь. Три семейства.


СЕМЕЙСТВО EDOPSIDAE ROMER, 1945


Череп тропибазальныЙ, с непарным затылоч

НЫм мыщелком. Мозrовая коробка очень
полно окостеневает, без разrраничения на
отдельные кости. Ушная вырезка неБО.'1ьшая.
Межптериr'оидные ямы очень маленькие, KpЫ

ловидные кости впереди них соприкасаются
друr с друrом. На нёбе три пары клыков. Ср.
I{ap6oH
 н. пермь.
Leptoplu'actus Соре, 1877 (? == 1 chthJJacaп

thus Соре, 1877); ср. карбон США. Gaudrya

Fl"itsch, 1889 (? == Nyraпia Fl"itsch, 1889;? ==
=== Capetus Stееп, 1938); в. карбон З. Европы.
Edops Romel" et Wittel", 1942 (рис. 19); н. пермь
США. ? LuS01' Stееп, 1938; -н. пермь З. EBpO

пы. ? Phl,yпosucl1US Bl"com, 1913; н. пермь
Ю. Африки. Ромер (Romel", 1956а) условно OT

нОсит р. Lusor к сеймуриаморфам (сем. Disco

sашisсidае) .


<t


Рис. 19. Edops craigi Romer et. Wit.t.er.
Череп: а
 сверху, б
 сннзу. Н. пермь
США (Romer и. Witter, 1942)


СЕМЕЙСТВО DENDRERPETONТlDAE FRПSСН, 1889
Череп укороченный, с очень большими уш

ными вырезками. Межптериrоидные ямы cpaB

нительно хорошо развиты, и крыловидные KO

сти не соединяются друr с друrом впереди них.
На нёбе обычно лишь дВе пары клыков

 на
небных и наружных крыловидных костях. Поз

вонки по типу приближаются к эмболомерным:
плевроцентры непарные, но не образующие
полных дишов (Stееп, 1934). Ср. карбон.
Deпdrerpetoп Оwеп, 1853 (== Sтilerpetoп
Dаwsоп, 1860) (рис. 20); Deпdryazousa Stееп,
1934; Deпdl'ysekos Stееп, 1934; Platystegos
Dаwsоп, 1886
 все из ср. карбона Канады.
Ромер (Romel", 1947) СI{лонен считать все эти
роды синонимами р. Deпdrel'petoп Оwеп, 1853.
Иноrда к этому же семейству относят и род
Amblyodoп Dаwsоп, 1882; ср. I{арбон Канады.


СЕМЕЙСТВО СОСНLЕОSАURШАЕ FRПSСН, 188

Череп треуrольный с несколько удлиненно!!
мордой инебольшими rлазницами, раСПОJ10
'
женными посредине. Затылочный мыщелок
двураздельный. Межптериrоидные ямы YMe

ренной величины, небные ветви крыловидных
косте!! ШИрOIше, не соприкасающиеся друr с


70








.."...,,
 W

....,"



dJ&


r


Рис. 20. Deпdrerpeton acadiaпum Owen.
Череп: а
 сверху, б
 снизу, в
 сбоку, r
 позвонкн (x'j,). Ср. карбон Канады (Steen. 1934)


Др)ТОМ. Заднетеменные кости образуют на-
правленные назад отросТIШ. В. карбон.
Cochleosau1'Us F 1" i t s с h, 1889. Тип рода

.1vle/osau1'Us bol1emicus F1"itsch, 1885; в. карбон,
Чехословакия. Морда заостренная кпереди.
Ушные вырезки небольшие. Теменное отвер-
стие с возрастом уменьшается и у I{РУПНЫХ


а


2
,


б


Рис. 21. Cochleosaurus bohemicus Fri tsch.
Череп: а
 сперху, б
 снизу. в. карбон Чехословакии
(Romer, 1947)


животных может отсутствовать. Выросты зад-
нетеменных костей увеличиваются по мере
роста животноrо. На нёбе три пары клыков;
кроме Toro, крыловидные кости покрыты шаr-
репью из меЛIШХ зубиков. Позвонки рахитом-
нЫе (рис. 21). Один
 два вида. В. карбон Че-
хословакии.


НАДСЕМЕЙСТВО TRIMERORHACHOIDEA


Череп короткий. Межвисочные кости имеют-
ся. Межптериrоидные ямы хорошо развиты.
Небные ветви I{РЫЛОВИДНЫХ костей соединяют-
ся с сошниками. Небные зубы MorYT образовы-
вать продольный ряд, соединяющий располо

женные парами небные КЛЫКИ. Базиптериrоид-
iHoe сочленение !IIодвижное. Затылочный мыще-
лок одиночный. челюстное сочленение располо-
жено на уровне затыочноrо.. Ср. карбон

в. пермь. Одно семейство.


СЕМЕЙСТВО TRIMERORHACHIDAE СОРЕ, 1891
Череп сильно уплощенный с хорошо разви-
тыми заднетеменными и таблитчатыми костя-
ми. Ушные ВЫре3IШ маленькие. Парасфеноид и
ero мечевидный отросток широкие. Челюстные
зубы маленькие, мноrочисленные. Тело упло

щенное, конечности маленькие, вентральная
часть плечевоrо пояса сильно расширена. До
некоторой степени неотенические формы. Ср.
карбон
 в. :пермь.
Saurerpetoп М о о d i е, 1909; ер. карбон США,
? Dawsoпia F1"itsch, 1879; в_ карбон Чехосло-
вакии. Tl-imеrО1-hасhis Соре, 1878 (рис. 22);
н. пермь США.Slаиgепhорiа 01S0П, 1962; в.


71




Рис. 22. Trimerorhachis iпsigпus Сере.
Череп: а
 сверху, б
 снизу. Н. пермь США (Romer, 1947)
Рис. 23. Lysipterygium deterrai Branson.
Череп сверху. Н. пермь Иидни (Romer, 1947)
Рис. 24. Micropholis stowi Huxley.
Череп: а
 сверху, б
 снизу. Н. триас Ю. Африкн (Romer, 1947)


о
I


3
I


бсм
I


пермь (Сан
АН:D.жело) США. PO:D. Saurerpetoп
иноrда относят к филлоспондильным (Lеhmап,
195')а) .
НАДСЕМЕЙСТВО MICROPHOLOIDEA


Череп короткий. Межвисочная кость OTCYT

ствует. Базиптериrоидное сочленение подвиж-
ное. Межптериrоидные ямы средней величины.
Затылочный мыщелок одиночный или Tpex

раздельный. В. карбон

 н. триас. Два семей

ства.
СЕМЕЙСТВО LYSIPTERYGIDAE ROMER, 1947
Череп средней величины. Слезная кость co

прш{асается с лобной. Крыловидные кости co

прикасаются' с сошнш{ами. Затылочный
мыщелок одиночный. Челюстное сочленение
расположено почти на уровне заТЫлочноrо.
Сошники иноrда покрыты шаrренью из мелких
зубиков. В. карбон
 н. пермь.
Potamochostoп S t е е п, 1938 (? == Spaтg

mites Fl"itsch, 1889); в. I{арбон З. Европы. Ly

sipterygium Вl"апsоп, 1935 (рис. 23); н. пермь.
Индии.


СЕМЕЙСТВО MICROPHOLIDAE WATSON, 1919
Череп небольшой, с увеличенными ушными
вырезками. Крыловидные I{ОСТИ не соприкаса



,
J


'j




о
I


1
I


2см
.


ются С сошниками. Затылочный мыщелок Tpex

раздельнЫЙ, почти парный. Челюстное сочле

нение расположено почти' на уровне затылОЧ

Horo. Небные зубы расположены продольными
рядами на сошниках и небных костях. Н.
триас.
Micropholis Н u х 1 е у, 1859 (== Petrophl'yпe
Owen, 1876); н. триас (зона Pl"ocolophon)
Ю. Африки {рис. 24).
НАДСЕМЕЙСТВО ARCHEGOSAUROIDEA


Череп удлиненный. Межвисочная кость от-
сутствует. Слезные IЮСТИ отделены от rлазниц.
Крыловидные кости не достиrают сошников.
Базиптериrоидное сочленение подвижное (у
нижнепермских) или неподвижное (у BepXHe

пермских). Затылочный мыщелок трехраздель-
ный или парный. Небные зубы образуют про

дольный ряд на сошниках, небных и наружных
крыловидных костях. Ср. карбон
 в. пермь.
Четыре семейства.


СЕМЕЙСТВО ARCHEGOSAURIDAE MEYER, 1857
Череп у взрослых сильно удлинен, rлазницы
маленькие, отнесенные назад. БазиптериrОИk
ное сочленение подвижное. Затылочный мы-ще

лок трехраздельный, окостеневает полно толь

ко У взрослых Животных. Лобковая кость не
окостеневает. Н. пермь.


72



......




Рис. 25. Archegosaurus decheпi Goldfuss.
Череп: а
 сверху, б
 сннзу. н. п
рмь 3. Евр<юы
(Romer, 1947)


Al"chegosaurus G а 1 d f u s 5, 1847. Тип po

дa
A. decheпi Galdfuss, 1847; н. пермь, [ep

мания. Череп у молодых живатных треуrоль

ный, у взрослых сильна удлиненный. Наздри
Jlежат у переднеrа канца морды. Желобки'
apraflOB боковай ЛИНИИ 'J ,взраслых сохраняются
не падностЬЮ. Межптериrаидные ямы ДЛИННЫе,
сравнительно узкие; небные ветви крылавид

ных кастей достиrают их переднеrо края. На
сашниках и небных кастях 'Одна
 две пары
I\льшав; кроме Toro, на небных и наружных
крылавидных костях развит продольный ряд
ме.1КИХ зубав. Крылавидные кости пакрыты
шаrренью из мелких зубикав. Хааны лежат
да.lеко пазади заднеrо края предчеJIЮСТНЫХ
кастей. У маладых живатных 'Остаются астат.
кп жаберных дуr. В хвасте развиты мощные
[емаJlьные дуrи, плевраuентры передних XBa

ставых позвонков разделены на верхние и ниж

ине. Брюшной панцирь састоит из маленьких,
черепицеабразно перекрывающих друr друrа
чешуек; форма чешуек поперечна удлиненная;
ани заастрены на одном канце и снабжены ки

.1ем (рис. 25). Два вида. Н. пермь З. Еврапы и
Индии.
Prioпosuchus Price, 1948; н. 'пермь Бразилии.


СЕI\1ЕЙСТ80 CHENOPROSOPIDAE MEHL, 1913
Предrлазничная часть черепа резка удли

ненная, марда шираI{ая, кароткая. Хааны очень
БО.1Iьшие, удлиненные. Базиптериrоиднае co

членение подвижнае. Челюстное сачленсние
позади заты.1Iчноrо.. Ср. карбан
 н. пермь:


;1


? Mytaтs Steen, 1931; ср. I{арбон США.
Cheпoprosopus МеЫ, 1913 (рис. 26); н. пермь,
США.


СЕМЕЙСТВО PLATYOPIDAE HUENE, 1931
Череп треуrОJ1ЬНЫЙ с очень удлиненнай Map

дай, расширенной J10жечкообразно на конце.
[лазницы распалажены в задней палавине че

репа и слеrка 'Обращены наружу. Ушные Bы

резки небальшие, узкие. Базиптериrаиднае ca

членение неподвижнае и 0!бра30вано уплощен

ными 'Отростками парасфеноида, входящими в.
карманы крылавидных кастей. В. пермь.
Platyops Т w е 1 v е t r е е 5, 1880 (=== Platy

oposaurus Lydekke1", 1890). Тип рада
Platy

ops l"ickardi Twelvet1"ee5, 1880; в. /пермь (11 зо

на), СССР (БаШIШРИЯ). Марда узкая, ее
лажеЧIюабразнае расширение несет 'Около 10
крупных зубов с ширакими аснаваниями. Дли

на симфиза нижней челюсти превышает треть-
ее 'Общей длины. Наздри атадвинуты назад И
распалаrаются пачти на полавине расстаяния
между rлазницами и Iюнцам марды. В заrлаз

ничнай части черепа костные буrры впереди
ушных вырезак и на таблитчатых кастях. Bы

резка на нёбе для челюстной мускулатуры
между крылавиднай и квадратнаскулавай Ka

стями бальшая и rлубокая. ПреДI{рестцавых
пазванков аIюла 22, 'ОСТИСТЫе отростки массив

HЫ
 и длинные. Спинные ребра с сильна раз

витыми КрЮЧIЮВИДНЫМИ 'Отростками. Задние
канечнасти длиннее передних. Брюха пакрыто
панцирем из черепицеабразна налеrающих.
друr на друrа овальных чешуек (рис. 27). Три
вида. В. пермь (11 зана), СССР (Приуралье).
СЕМЕЙСТВО MELOSAURIDAE FRПSСН, 1885
Череп слаба удлиненный, с притупленным
передним концам. [лазницы слеп{а атадвину

ты назад, 'Обращены кверху. Слезные касти
далека не достиrают лабных. Зубы на сошнике
инаrда ОДИН3Iювые. Базиптериrоидное сачлене

ние непадвижное. Затылачный мыщелак пар

пый. В. пермь.
MelosaU1"Us М е у е 1", 1858. Тип рода

М. uraleпsis Меуе1", 1858; в, пер'мь (11 зона),
СССР (Башкирия) . Скульптура покравных Ka

стей мелкаячеистая. Каналы бокавай линии aT

сутствуют или представлены слаба выражен-
I-IЫМИ бороздами. Наздри большие, 'Овальные,
ширако раздвинутые. Ушные вырезки большие.
Переднее небное 'Отверстие между предчеЛIО

стными костями и сашниками парное. Челюст

Ные зубы неравной величины, rруппы больших
зубов чередуются с мелкими. Шовная паверх

ность сочленения I{РЫ.'1авидных костей с пара-


73




Рис. 26. Cheпoprosopus milleri МеЫ.
Череп: а
 сверху, б
 снизу. н. пермь США (Langston, 1947)


<сфеноидом имеет в сечении треуrольную фор

му. Седалищная кость сильно окостеневает и
срастается с подвздошной костью (рис. 28).
Три вида. В. Пермь (11 зона), СССР (При

уралье) .
Tl-урl1ОSuсhus К о n z h u k о v а, 1955. Тип
рода
 Т. paucideпs Копzhukоvа, 1955; в.
пермь (11 зона), СССР (Татария). Череп cpaB

нительно широкий, с притупленным передним
концом. Каналы боковой линии развиты. Пе

редние небные отверстия сближены, не поJtно

,стью разделены. Челюстные зубы мелкие, за
исключением двух задних зубов на предчелю

стной кости и двух передних нижнечелюстных.
На СОШНИI{ах и на небных костях по паре клы

ков; кроме клыков, на сошнш{ах развиты лишь
-одиночные мелкие зубы, не образующие про

дольноrо ряда. Шовная площадка между KpЫ



ловидными костями И парасфеноидом велика.
Один вир, (рис. 29).
Jиgоsисlшs R i а Ь i n i п, 1962. Тип рода

J. licflar-evi RiаЫпiп, 1962; в. пермь (татарский
ярус, IV зона), Европейская часть СССР. Опи-
сан по нижней челюсти. Отличается от Melo-
saurus отсутствием уступа на верхнем крае на.
ружной стенки аддукторной ямы, окруrлостыо
BepxHero края продольноrо валика на внутрен'
ней стороне надуrловой кости и постепенным
удлинением зубов кпереди. Один вид.
НАДСЕМЕЙСТВО ER YOPSOIDEA
Каналы боковой линии обычно ОТСУТСТВУЮi.
Межвисочной кости нет. Межптериrоидныс
ямы умеренной величины или крупные. Бази-
птериrоuдное сочленение неподвижное. Кры-
,ТIOВИДньrе кости обычно соприкасаются с сот-


74


м-




а.


1Й
и

'o

!a

ЫО


>H


IM


ЮТ.
'ыС'
3И

pы

)ш



,1


о
.


а


'''" :'
:r
. .


Рис. 27. Platyops stuckeпbergi Trautschold.
Череп: а
 сбоку. б
 снизу. в. пермь СССР (Приуралье) (Конжукона, 1955)


никами. Сошники впереди хоан соединяются с
'n'lюстноЙ I<ОСТЬЮ. ИЗ небных зубов обычно
.:охраняются лишь клыки, расположенные па

r.. MII впереди ),оан (на сошнИ!{ах), позади
ан (на небных костях) и на наружных KpЫ

nиДНЫл костях. Затылочный мыщелок пар

HbIii ИЛI трелраздельныЙ. Чеюостное сочлене

-I..
 обычно раСПОJIOжено позади заТЫЛОЧllоrо.
С ). I\арБОIl
 пермь. Пять семейств. В эту
[l уппу входят .1а6ИрIlНТО'J:ОНТЫ, наиболсе При

'nоб.1еНliые '
 жизни на суше.


СЕМЕЙСТВО ERYOPSIDAE СОРЕ, 1882
Череп широкнЙ, умеренно уплощснныЙ, с
,нтуп (енноЙ мордоЙ. Каналы боковоЙ линии
сутствуют. Сошнш
и ДЛИIlНые, вытянутые
Jад. .'I\ежптериrоидные ямы умеренной Be

шны. Небные I\ЛЫКИ расположены парами.
аТЫ.1Очныii мыщедок трехраздельный. KOCT

ые чешуйки развпты не только на брюшной
ropo.,e, но и на спине. В. I{арбон
 н. пермь.


Eryops Соре, 1877 (== Epic01'dylus Соре, 1878;
== R1юсhitотus Соре, 1878; == Eryopsoides Oo

uthitt, 1917; ? == Aпisodectes Соре, 1882). Тип
рода
 Eryops megacepfzallls Соре, 1887;
н. пермь (свита клир
форк), США (Техас).
Крупное животное с большоIi rоловой: длина
черепа до 60 С'м, ширина до 45 см. Ноздри
большие, широко расставлеНIlые. rлазницы Ma

.'1СlIькие, расположенные в заднеЙ половине че

репа. Кости крыши черепа 'с нсправилыlй,' лру

боii скульптуроii; швы меж1J,У НИl\IИ плохо раз

личимы. Слсзная IЮСТЬ теряет СI3язь с rлазни

ией, 110 достиrает ноздри. Между носовыми и
лобllЫМИ костями имеется ДОПОЛНlIтельная
меЖ.lIобная IЮСТЬ. Парасфеноид с широким и
толстым мсчевидным отростком. Мозrовая KO

робка сильно окостеневала, сфенэтмоид дости

raeT ушных I{аrпсул. Область над затылочным
отверстие-м окостеневала, но самостоятельноli
'верх.неЙ затылочноЙ кости, видимо, нс было.
Предкресrцовых позвонков 23. Ребра массИ'в

ные, с ,крючковидными отростками. Крестцовые


,5




Рис. 28. Melosaurus uraleпsis Meyer.
Череп: а
 сверху. б
 снизу. В. пермь СССР (Приуралье) (конжукова, 1955)


1


)


dry, 1885); Chelydosauтs Fl"itsch, 1885 (==
==: Chelyder-petoп Fl"itsch, 1885); Oпchiodoп Gei

nitz, 1861 (== P01-ielpetoп Fl"itsch, 1889); ,Osteo

pl10rus Meyel", 1856, Sclerocephalus Gcldfuss;
1847 (==: Weissia Вrапса, 1886)
Bce из н. пер-
ми З. Европы. К этому же сем:ейству Ромер
(Romel", 1939, 1947) относит -и бранхиозаВРОБ
(Braпchiosauтs Сl"еdпеr, 1875), которых рас-
см:атривает в качестве личинок эрио
сид.


ребра короткие, расширенные дистально. Ko

,сти Iюнечностей I{ороТ!кие, но массивные,
с сильно выраженными Ilреб-нями и отростка'ми
(рис. 30). Несколыю видов. Н. ;пермь США; co

мнительные остатки указаны для в. ка,рбона
США.


Glaukerpetoп Romer, 1952; в. I{арбон США.
Actiпodoп Gat1dl"Y, 1867 (== Euchirosaurus Gau-


76




.."..






__' __:;& Р{

f?!
'С:::
_"",."
>
rr
 с,'" _/' "
/<,_:;,/,/: ;;/' ) U) / .\

 . (, /


Ш

 , ,
/

...---
., ........) :,:(-.;:'
///-.-..
---"._"- '
,. /
(


, ,
, ,


,.
\""'>
"







 \
, ,


,








-',


--
-.


о 2


4


осм



































'\
:
" \
, ,
t


)
,


..................
"
-'-


,
,
,
_.



......................
.............:...,
, ,
, ,
,
\
,

,
: )
: .
, I
. ,


::

!










;


,
----::::
-

::









..


Рис. 29. Tryphosuchus paucideпs Konzhukova.
Череп снизу. В. пермь СССР (Поволжье) (Конжукова, 1955)


Рис. 30. Eryops тegacephalus Соре.
Череп: а
 сверху, б
 сбоку. н. пермь США (Sawin, 1941


. СЕМЕЙСТВО TREMATOPSIDAE WILLISTON, 1910
Череп сравнительно высокий, rлазницы обра-
щены наружу. Желобков opraHoB боковой ли-


нии на черепе нет. Ноздри резко увеличены.
Заrлазничная часть крыши черепа уплощен

ная. УШНЫе ВЫре3IШ большие, длинные. Меж-
птериrоидные ямы умеренной величины. Заты-
лочный мыщелок парнЫЙ. В позвоночнике
rипоцентры иноrда образуют полные диски. В.
карбон (?)
 н. пермь.
Tl-ematops W i 11 i S t о п, 1909. Тип рода

Т. miller-i Willistоп, 1909; н. пермь (свита клир-
фОрI{), США (Техас). Череп тропибазальный.
Сфенэтмоид отделен от ушных капсул неоко-
стеневающим пространством. На крыше чере-
па между носовыми и предчелюстными костя-
ми небольшое срединное отверстие, сообщаю-
щееся с непарным передним небным отверсти-
ем между предчелюстными костями и сошни

I{ами. Таблитчатые кости с отростками,
направленными наружу и вниз и почти замы-
кающими ушные вырезки. Мечевидный отро-
сток парасфеноида сравнительно узкий. [ипо-
центры иноrда образуют ПОлные диски. Пар-
НЫе конечности массивные (рис. 31). Три вида.
Н. пермь США.
Acheloma Соре, 1882; Parioxys Соре, 1878;
Trematopsoides О IS0П, 1956
 все из н. перми
США.
Возможно, что сюда же следует относить
и род M01-dex Steen, 1938 из В. ка.рбона Чехо-
словакии, отличающийся от типичных трема1'О-
псид неувеличен'Ными ноздрнми.


77




...--


рис. 31. Treтatops willistoпi Olson.
Череп: а
 сверху, б
 сннзу. Н. пермь США (О18ОП.
1941)


СЕМЕЙСТВО INTASUCHIDAE KONZHUKOVA, 1953


Череп удлиненный, треуrольньн\ близкий по
пропорциям К черепу Coch1eosauridae, а по
строению !{рыши черепа с узкими и длинными
ушными вырезками
 к черепу Trematopsidae.
Желобков opraHoB боковой линии на черепе
нет. В теменной области крыша черепа ре3IЮ
ПрlIподнята. Межптериrоидные ямы БОJIЬШие.
Шов между !{рыловидными костями и парасфе

ноидом короткий. На нёбе, кроме клыков, MO

[ут иметься и мелкие зубы. Н. пермь.
lпtasuchиs К оп z h u k о v а, 1953. Тип po

да
 1. silvicola Konzhukova, 19,56; н. перl\1Ь,
СССР (бассейн Печоры, р. Б. Инта). Череп
Уд.'1Иненный, окруrло
треуrодьный, со слабо
заостренным передним !{онцом, слепса сужен

ный позади ноздрей. Кости крыши черепа с
резкой скульптурой. Между предчелюстными
и носовыми костями срединное отверстие, co

общающееся с непарным передним небным
отверстием; последнее расположено в предче

пюстных костях. Ноздри большие, широко раз



Рис. 32. /пtasuchus silvicola Konzhukova.
Черz-п: 8
 сверху. б
 СННЗУ. Н. пермь Комн]:АССР (J<.онжу'
кова, 1956)


двинутые; от ноздрей назад и от ушных вырезоК
вперед идут ДЛИННЫе желобки. [лазницы боль

шие; предrлазничныЙ отдел почти вдвое ДЛИН'
нее заrлазничноrо. На сошниках и наружных
крыловидных костях, ПО!llИМО клыков, развито
по несколы{у меЛIШХ зубов, образующl"Х неПОJI-
ный продольныЙ ря 1.. Челюстные зубы не-
большие, тОНlше и острые; два наиболее круп-
НЫХ верхнечелюстных зуба расположены на
уровне ноздрей. Нижнечелюстные зубы мед-
кие, за исключением трех передних, имеющих
более массивные основания (рис. 32). Один
вид.
SyпdiodosucflllS К о П z h II k о v а, 19S3. Тип
рода
 S. tetricus КопzJшkоvа, 1953; ср. rори-
зонты н. перми, СССР (с. Приуралье) . Череп
с притупленным передним концом. Ск льпту-
ра костей крыши черепа резкая, меJ',,()ячеи-
стая. Ноздри большие, не замкнутые сзади.
Отверстия между предчелюстными и носовыми
костями нет. но на ero месте имеется большая
межноздревая яма. [лазницы небольшие, сбли-
женные. Переднеrо отверстия в небе нет. Кроме


78




';
/
::
';>!;
?';



. /".; "




-K

1-

. :';'-<

;;'/' ,( (
/,:" ',"i"'"
_.R

'


:

,I"
/.
 O ' :'
;
i'
r- J
:
I..
#
1
........ ..,
,,::--\..
....

 . _
 ......---:::
...
.'{

i=


;'



,
}


\

i i





3t


 ,/ ,) ""
"".'" -: (

""


.::;..- <

 !-::'::;; ;";-':' ,
,."
.




 '
.:




-
;:" :'.,<



?
, :.
.;., .

-.,..,:,
а '....
':

..,


о 2 4
. 1 ,






РИС. 33. Syпdycdosuchus tetricus КОl1zlшkоvа.
а
 сверху. б
 снизу. н. пермъ Коми АССР (Конжу

кова, 1956)


uIKOB, з}бов на нёбе нет. Зубы верхнеЙ


юсти с заrнутыми назад вершинками; они
сположены парами, разделенными неболь-
"\\ промежутО'чками. Наиболее крупные 3Y

vl па уровне ноздри. Нижнечелюстные зубы
'.1IШ(', не сrруппированные парами; наиболее
nYnHbliJ зуб третий спереди (рис. 33). Один
11;1..


СЕМЕЙСТВО DlSSОRОРНЮАЕ WILLISTON, 1910
Череп высокий, узкиЙ, сравнительно KO'PO'T

".111. спереди закруrленныЙ:. [лазницы боль-
Шllе, обрашенные наружу; распО'ложены в

ре.JflеЙ части черепа. Ску,пьптура неправиль-
'1Я, rрубая; каналО'в бокО'вО'Й линии нет. Ушные
вырезки большие, О'бычно замкнутые. Небные
IИ I\f1blJЮВИДНЫЛ 'костей ШИрOlше, не ДО'-
Irают сошников. Затылочный мыщелок

ыЙ. Челюстное 'Сочленение на УРО'ВНР
. Jлочноrо. Лобковые кО'сти окостеневали.
1\ . еЧflОСТИ массивные, сравнительно длин-
Ю'. Спина покрыта паНQирем из одноrо

\
 рядов костных пластин. Ср. карБОIl

'\Ib.


Cacops W i 11 i s t о п, 1910. Тип рО'да
 С.
aspidephorus WiJ1istоп, 191 о; п. пермь (С'вита


клир
фО'рк), США (Техас). Череп слеrка удли-
ненныЙ, ВЫСО'кий, с ПО'чти вертикальными БО'ко

выми стО'рО'нами. НОЗДрИ БО'льшие, распО'лО'же

ны впереди, сближены. Ушные вырезки очень
БО'льшие (занимают большую часть висО'чной
О'бласти черепа), замкнутые. МежптериrОИk
ные ямы БО'льшие. МечевидныЙ О'тростО'к пара

сфенО'ида узкиЙ. КрылО'видные кости образу

ют небольшие пО'перечные ветви. Имеются
пред- и пО'слехО'анные небные клыки, нО' наруж

ная крылО'видная кО'сть без зубов. В пО'звО'

ночнике 211предкрестцовыЙ IПОЗ'ВОВОК, два Kpe

стцО'вых, 21
22 хвО'стовых. Ключицы нераСШJ1

ренные и нескульптирО'ванные; межключица с
кО'рО'тким задним О'трО'стком. Пластинки спин

HO'rO' панциря соединены между собоЙ и с О'сти

стыми О'тростками пО'звонков, СКУЛЫП1
ирова-
вы и слеrка шире пО'звО'нков (рис. 34). Один
вид.
Dissотр/шs С о' Р е, 1895 (== Otocoetus СО'ре,
1895) . Тип рода
 Dissomp/zus multiciпclus
СО'ре, 1895; н. пермь (свита клир
фО'рк), США
(Техас). Череп КОРО'ткий и ширО'киЙ:, С замкну

тЫ ми ушными вырезками. П.,IaСТИНКИ панциря
резко расширены и пО'крывают большую часть
спины (рис. 35). Четыре в i1Д а. Н. 'Пермь
США.
Zygosallrus Е i с h \V а 1 d, 1848. Тип рода

Z.lucius Eichwald, 1848; в. пермь (13O'Ha),
СССР (Башкирия) . Череп О'чень высО'КИЙ,
удлиненно
О'вальнО'Й фО'рмы, резкО' сужающий

ся впереди rлазниц, расширенный в висО'чной
области и внО'вь сужающийся к затылку. [лаз-
ницы О'чень велики, лежат пО'чти пО'средине дли

ны черепа, обращены наружу. Затылок rлу

боко !вотнутый. ТеменнО'е отверстие orpoM

нО'е, лежит вблизи заднеrО' края rлазниц.
Зубы крупные, конические (рис. 36). Один
вид.
Amphibamus СО'ре, 1865 (== Mazoпerpetoп
l\1O'O'die, 1916; == Miobatrachus Wаtsоп, 1940);
Arkaпserpetoп Lапе, 1932; Platyrhiпops stееп,
1931
 все из ор. карБО'на США. Alegeiпosau

rus Case, 1911; Aspidosaurus BrO'ili, 1904; Bmi-
liellus Wi1listO'n, 1914; Tersomius Casc, 1910

все из п. 'Перми СШ 4.. Положение в системе
среднекарБО'новых родов СОМIШТСЛЬНО'.
Уотсон (WаtsО'п, 1940) пысказал идею о БЛll

зости Amphibamиs к предкам современных бес

хпостых зеМIIОПО'ДНЫХ, указыпзя, п частности,
на 5I1кобы характерную для этО'Й формы утрату
заднеТСl\1епных и таблитчатых костеЙ и на не-
кО'торые осО'бенности строения 'пО'звошшн. Ok
пако по Дж. [реrори (J. Gregory, 1950) АтрЫ-
bamus мало отличается от типичных Dissoro

phidae.


79




:--., ..

 ,
 '.
<:........-{/j.6'


)


б


Рис. 34. Cacops aspidephorus Williston:
а
 реконструкЦи>(:(Х'/.);.б=
 туловищные позвонки (9-11
 16.й). Н. пермь США (Wil1ist
", 1!Jlс;


Рис. 35. Dissorophus тulticiпctus Соре.
Череп сверху. Н. пермь США (Wil1istоп, 1910)


СЕМЕЙСТВО ZATRACHYDIDAE СОРЕ, 1882
ЭРИОПСОИДЫ с уплощенным широким чере

пом, перешедшие к водному образу жизни. За


одним исключением (Sfegops) предrлазничная
часть черепа резко удлиненная, с БО<lЬШИМ
срединным отверстием между предчелюстны-
ми и носовыми костями. Таблитчатые кости
образуют выросты (<<pora»), направленные на-
зад; аналоrичные выросты обычно развиты и
на нижне:\1 крае квадратноскуловых костеЙ.
Затылочный мыщеЛОI( парный. Че.тIlOстное со-
Ч.тIенение расположено примерно 'На уровне за-
тылочноrо, но у одной формы (Stegops) оно
заметно смещено назад от последнеrо. БаЗИП7
териrОИДНое -сочленение обычно неподвиж'Ное,
но у Acaпthostoma (по краЙней мере у моло

дых особей) оно подв!Пкное. Исключая Acaп

thostoma, на черепе появляются KaHa.1JbI боко

вой линии; У Stegops они ЗШ<.лючены в костные
каналы, как и у ИХ}jиостеr. Позвонки обыч'но
рахитомные, однако у Acaпtlzostoma rипоцентр
и парные плевроцентры образуют полные ди

ски; плевроцентральный диск развит Зliачи

тельно слабее rипоцентральноrо. Конечности
слабые. Ср. кар'бон
 н. пер:'vIЬ.
ZafraC!lf/s С о р е, 1878. Ти.п рода
 Z. S6rra

tus Соре, 1878; н. пермь (свита Уi1чита), США
(Техас). Череп с резко удлиненной и слеrка
заостренной кпереди мордой, с оrромноЙ pOCT

ральной фонтанелью, ПО.1JНОСТЬЮ разделяющей


80




о
,


2
,


3см
,


Рис. 36. Zygosaurus lucius Eichwald.
Череп сбоку. в. пермь СССР (Приурапье) (Ефремов, 1954)


Рис. 37. Zatrachys serratus Соре.
Череп: а
 сверху, б
 снизу, Н. пермь США (Langston, 1954)


аховые кости -и ВК.1ИНilВающейся м€жду лоб

ЬВIИ, сильно развиты:\ш «роrами» И MHO'rO

чп.:леНIIЫМИ выростами по 'краю KBaдpaTHOCKY

,ых костей. Челюстное сочленение раополо

жен{) примерно на } роане заТЫJlочноrо. [лаз

ицы очень маленькие, не превышающие по


'лера\1 ноздри. Базиптериrоидное сочлене

11-' неподвиж'Ное. Мечевидный отросток па'Ра

февоида очень широкий; меЖllтериrоидные
l
ibI Tpeyro.'IblIbIe. Хоаны большие; расПОЛО

Jl\tBi!bIe позади ноздрей. На нёбе сла'бо разви

'de пары клыков и мноrочислен'ные мелкие
ШЮI.


6 I'"'Bbl ПН.:tе()НТО:ЮfIlИ


Желобки opraHoB боковой линии на черепе
выражены очень слабо (рис. 37). Два
три вида.
Н. пермь США.
Stegops Моо(Не, 1909; ср. карбон США.
Acaпtlzosfoma Сrеdпеr, 1883; Dasyceps Huxley,
1859
 оба из н. перм-и З. Европы.
Условно к ,этому же ,семейству отнесен род
Platy/zystrix Wi1liston, 1911 из н. перм'и США,
обладающий крайне удлиненными (как у 'He

которых пеликозавров) остистыми отростками
позвонков, несущих поперечные перекладины;
ребра резко скульптировапы.


81




ПОДОТРЯД PHYLLOSPONDYLI.
ФИЛЛОСПОНДИЛЬНЫЕ


Небольшие неотенические Iземноводные с He

доразвитыми филлоспондильными П03ВОНJ{3

ми. [олова ,срав'нительно большая, череп УШI'O

щенный, короткий и широкий. ЗаднетеNlенные
и таблитчатые .кости обыч:но укороченные; уш

lIые вырезки широкие. Ме:жптернrоидные ямы
хорошо ,развиты, и крылонидные кости 1Iнкоrда
не соприкасаются друr с друrом впереди IIИХ.
l:>азн'Птериrоидное сочленение IПОДВИЖ-IIое. Зv

()ы с большой ПО.l0СТЬ!0 пульпы, нелаGIIриiI

товые. Хорда ,сохраняет,ся пожизненно; П03ВОН

ки образованы rлавным образом ,еамостоятель

ными невральны'ии дуrами, обрастающими
хорду сверху; в некоторых случаях сохраня

ются также плохо -окостеневающие вентраль

ные элементы тел позвонков. Ср. карбон

пермь. .цва семейства.


СЕМЕЙСТВО PELIONТlDAE СОРЕ, 1875
!vlежвисочные кости сохраняются. Базипте

риrои;щое сочленение образовано отросткаlМИ
базисфеноида и КРЫЛОВИДНЫМИ костюш. За



Рис. 38. Реиоп lуеЩ \Vушап.
Череп: а
 сверху, б
 снизу. Ср. карбон США
(Romer, 1930-)


ТЫ.l0ЧНЫЙ 'мыщелок непарныЙ. Имеется II3рУЖ
ная крылов'Идная кость. В некоторых с.lучая\
известны пред
 и захоанные КЛЫКlI, не соедп-
ненные продольным рЯДD:\f зу.бов. Ср. карбон
Pelioп W у m а п, 1858 (? == Brallchiosallrav/l

Romer, 1930). Тип рода
 Pelioп [уеШ Wyman
1858; ср. карбон, США (Оrайо). НаиБШlеЕ.
крупныЙ из ФИЛ.'JOСПОII,:ЩЛЬНЫХ. НаРУЖНЫЕ
ноздри маленькие, широко раздвинутые. [лаз
IIИЦЫ 'окруrлые. Имеются небо.1Jьшие переДНИЕ
небные от,верстия. На сошниках, небных и на
РУЖIlЫХ крыловидных костях
 К.1ЬШИ; крыло-
видные кости покрыты шаrренью из меЛКJ!1r
зубиков. Тело покрыто oKpyr.lbIMH чешуйкаш
(рис. 38). Один вид.
Ellgyriпus Watson, 1921; ErpetocephaZus Hи

хlеу, 1867
 оба из 'ер. карбона З. Европы.


СЕМЕЙСТВО BRANCHIOSAURIDAE FR1ТSСН, 1879
Межвисочные кости утрачены. Череп резКо
уплощен. Затылочный ,мыщелок IпарJ-IЫЙ. Мел,'
птериrоидные ямы очень большие. Наружные
крыловидные КОС}jИ утрачены. Вырезки для че-
:тюстной мускулатуры на нёбе резко удлинены
и в'переди почти всеrда достиrают уровня ха-
ан. Брюхо покрыто Iпанцирем из V
образ'нЫ\
поперечных рядов костных чешуЙ. Ср. кар.
бон
 н. lJ1ермь.
Braпchiosaurus F r i t s с Ь, 1879 (== PZeuro

пeura Gaudry, 1878; == Protritoп Gaudr), 1878;
== Salaтaпdrella Gaudry, 1878). Тип poдa

Braпc/liosaurus salaтaпdroides Fritsch, 1879;
в. карбон, ЧеХОСЛОil3акия. Типичные бранхио,
завры. Череп широкий, пара.БОЛlический, с боль-
шими овальными rлавницами. Кольцо с.клеро-
тики примерно из 30 косточек. Скульптура по-
кровных 'костей крыши черепа радиальная или
ячеистая. Та,блитчатые кости с неБОЛЬШIЛlll
задними отростками. ТеЛQ парасфеноиnз. рез-
ко ра,сширено. Ушные вырезкн широКИ и не-
r.1убо]ше. Зубы мелкие, конические; небнЫ\
клыков нет. У молодых особеЙ извест-
ны жаберные дуrи .с жаберными тычинкаvlН,
Конечности ,сла'бо окостеневают. Брюхо и про'
кснмальные отделы конечностеЙ ПОIi:рЫТЫ ко-
стными чешуйками (рис. 39). MHoro ВИДОВ. Ср.
кар'бон США, в. кар,бон
 ,пермь З. Европы.
Pelosaurus С r е d n е r, 1885. Тип рода

Р. Zaticeps Credner, 1885; п. ,пермь (I<'раоный ле-
жень), [ер мания и СССР (Казахстан). Чсреr
треуrольный, закруrленныiI спереди. [лазниць,
овальные,' с 'кольЦом склеротики, расположен.
ные в передней половине черепа. Скуль-птур

покроВ'ных костей черепа радиа.1ЫIая. CIKYJ10'
вая кость очень большая. Ушные вырезю


82




.$>..

'"'
"

,
:




.....e'
c?

:
:o


rлубокие, суженные. Заднебо.ковые отростки
та,блитч-атых костей хорошо выражены. Me

чев'ИднЫй отросток пара.сф-еноида длинный и
узкий. Конечности хорошо окостеневают, но
лобковая кость остается хрящевой (рис. 40).
Один вид.
Micrerpetoп Moodie, 1909 (== Eumicrerpetoп
Moodie, 1909); ср.ка рбон США. Melaпerpetoп
Fritsch, 1878; в. карбон З. Европы. Leptorophus
Bulman et Whittard, 1926; Microтelaпerpetoп
Bulman et Whittard, 1926; Promelaпerpetoп
Kuhn, 1961
 все из н. перми 3. Европы.


Рис. 40. Pelosaurus laliceps Credпer.
Череп сверху (х"!.). Н. пермь rермаини (Вulmап
а. Whittard, 1926)


Рис. 39. Braпchiosaиrus amblystomus Credner:
а
 реконструкция скелета сверху (х2);:б
 череп сверху (х3)
Н. лермь rермаиии (а
Bulman, Whittard, 1926;
б
 Lehman, 1955)


ПОДОТРЯД STEREOSPONDYLI.
СТЕРЕОСПОНДИЛЬНЫЕ


Лабиринтодон'Ты длиной до нескольких MeT

ров, обитавшие в ,пресных водах или в при

брежной зоне морей; иноrда сухопутные фор-
мы. Крыша черепа, как у типичных рахитомов,
но часто более уплощенная. Система каналов
боковой линии обычно хорошо выражена. Уш-
ные вырезки небольшие или отсутствуют. Слез-
ная IЮСТЬ в значительной ,степени редуцирова-
на. Межвисочная кость обычно отсутствует.
Заднелобная кость rранич'Ит с надвисочной.
Затылочный мыщелок, за редкими ,исключе

нинми, двойной, образованный БOIЮВЫМИ заты-
лочными костями. 3аднетеменная и та'блитча-
тая кости с затылочными отростками, соеди-
няющимися соответственно с верхним и верх-
небоковым отростками боковой затылочной
IЮСТiИ и создающими вместе с ними края зад

невисочноrо отверстия. Заднеу:шная кость, как
правило, не образует края зад'невисочноrо от.
верстия и обычно не видна на затылочной по-
верхности. Внутренние отростки боковых за-
ты.)ючных костей в'клиниваются между заты-
лочным отверстием и верхнезатылочным хря-
щом. -Выходное отверстие IX и Х черепных
нервов лежит в основании верхнебоко'Воrо от.
рост;ка боковой затылочной кости. Нёбо с боль-
ши,м-и межптериrоидными ямами. Квадратные
и нёб:ные ветви крылови\дных костей укороче-
ны; последние обычно теряют св,язь с сошни-
ками, а иноrда и с нёбными -костями. Между


83


64<




сошниками и ,I1редчелюстными костями часто
имеются передние 'небные отверстия. Тело па

расфеноида и /Пр'Илеrающие части КРЫЛОВlИk
ных костей уплощены и обычно соединены
шва.ми. Мозrовая коробка преимущественно
хрящевая; iПОСТОЯ'н'НО окостеневают лишь боко

вые затылочные 'кости, .зачастую та'кже OCHOB

ная затылочная кость и ,сфенэтмоид, а изредка


I
i [1,' ер,. Pl
/ /

I I
 '
II ,;с...,. .t
...!
.. I \\ ' '1.< I
 I
-
 """ '
, {, '! \
" "
\'!!
! " / 'f/
/
' ....."'-.

 '\\
.,
;
 ....',.",
 I
.
r:-


",7 :

 ..
 .

 1\
" Е;"
 //
 .... ........ ,',,' .....
......
...... .

--.,.:-<,/ / ./ %'
 "'
 '

 '.
 -'\ \
"',
 -. , ,',
/

 ' ,
,
:
,
='
 ' "f/, ,""
"/,,/ /Р4РIl\"
\ ", ,1!' ер

"". ,
 ",,,'.t.>,, .' "-
. \- ". t1 } [а
" \,J I:@I

:
!
'
.
, p.s6.
Со


'"


п-с.е


б


Рис. 41. Строение основания черепа Bel'/,thosuchus
sushkiпi Efremov сверху:
а
 тело парасфеноида, правая боковая затылочная
кость и часть правой крыловидиой кости; б
 тело па-
расфеноида со вскрытыми каиалами внутреиинх сонных
артерий
а. с. i
 arteria carotis interna, с. р
 crista parapte-
rygoidea. с. pr
 crista praeotica, Во
 Exoccipitale,
1. а
 1am.ina ascendens, Psph
parasphenoideum, р. sb

processus suboticus, Р!
 pterygoideum, r. с.
 recessus
conoideus (по Быстрову и Ефремову, 1940)


и базисфен'Оил. Иноrда ,имеются широко раз-
деленные окостенения ушной капсулы
 заk
He
 Iи переднеушная кости; с последней cpa

стает,ся васходящая пластина квадратной вет-
ви ,крыловидной кости. Края овально.о окна
остаются хрящевыми; нижний костный край
окна 'Обычно образован нижнеушным OTp'OCT

ком ,боковой затылочной -кости, изредка
 Kpa

ем параофе,ноида (Dviпosaurus). В неБНО1\Ваk
ратном хряще, IIOМИМО квадратной кости,
обычно окостеневает и верхНяя крыловидная
(эпиптериr'Оид), образующая восходящий OT




 ш:......


росток неuноквадратноrо хряща; предушный
отросток эпиптернrоида часто не окостеневает.
Эпиптериrоид широко отделен от квадратной
кости. ПервИ'чный базиптериI'ОИДНЫЙ сустав
сильно редуцирован. БазиптериrоидныI.. ОТро-
сток базисфеноида всеrда хрящевой; соответ-
ствующее ему уrлубление в небноквадратном
хряще ,смещает,ся с э:пиптерИI'оида на крыло-
ви\дную кость И обычно имеет вид конической
ямки (recessus conoideus); последняя -прикры-
та эпиптери-rоидо-мсверху 'или полностью от-
делена от Hero. Область шоююто соединения
крыловидных костей с парасфеноидом ,(птери-
rО
lПара,сфеноидные швы) разрастается назад
(и чаСТlIЧНО вперед) от областей первичноrо
баЗИiптериrоидноrо су.става. Внутренняя ,COH

ная артерия входит в тело пара,сфеноида He

сколь'ко позади области ,первич,ноrо базипте-
ритоидноrо .сустава, в передней части полости
среднеrо уха (рис. 41), и ее канал обычно не
виден на 'небной поверхнасти черепа. Нижняя
челюсть с засочленовным отростком. Предсо

членовная кость обычно не до.стиrает передне

венечной, а иноr да также и межвенечной ко-
сти. На нёбе, кроме клыков на сошниках, неб

ных и изредка наружных крыловидных костях,
часто имеются ряды мелких зубов. Парасфе

ноид и 'крыловидные кости, а реже и передняя
часть ,нёба часто покрыты шаrренью из мел-
ких зубиков; небные ветви к:рыл-видныыx KO

стей, а иноrда и парасфеноид мотут быть
скулыптированными. Верхнечелюстные зубы
мелкие, равновелик'ие; на .с-имфизе нижней че

JIЮСТИ два клыка. Позвоночник рахитомный,
неорахитомный или стере'Оапондильный, в ред-
ких случаях э'мболомерный (Tupilakosaurus).
Остистые отростки короткие. Ребра обычно
двухrоловчатые, 'но их сочленовные поверхно-
С1'И часто 'не окостеневают. Ключицы и меж

ключица уплощены и расширены; клейтраль-
ный отрост'Ок ключицы налеrает ,на клейтрум
спереди и снаружи (иС'ключен:ие
 Plagiosau

roidea). Передний край скаIПУЛ-О'к'Ора,коида OKO

стеневает неIПОЛ\НОСТЬЮ. Лобковая кость обыч

но остается хрящевой. Кости конечностей He

полно окостеневают. Пермь
 'триас. . Четыре
надсемейства.
[руп!па Stereospondyli

 в понимании YOT

сона ,(Watson, 1919)
 представляет опреде-
ленную эволюционную ступень (-«grade»), к
которой принадлежат пото.м'ки раХ!итомных ла

биринтодо'Нтов, имеющие ,стереос.пондильныЙ
позвоночник и проrрессивно построенный чl
-
реп. Это 'Объединение основано, .следовате.1Ь-
но, не на rенетическом род,стве, а только на
общности м'ОрфолО'rическоrо уровня и, очеВИk
но, ,включает высших :представителей ряда па

,раллельных эволюционных линий (Huene,


j


j


I
f
,
,
j
1


84


...-




......


i92
; Save
Soderbergh, 1935; Быст,ров и Ефре

мов, 1940; R-omer, 1947). Однако ненсность re

нетических ,связей между отдельными Haдce

мейс'rВа.ми стереоапондильных и .предковыми
рахитомными rруппамiИ делает 'Преждевре

менным упразднение ПОДО'I1ряда Stereospon

dyli.
Относительно mроисхождения различных
надсемеи.ств стереоспондильных нет единоrо
мнения. Для представителей надсем. Capito

sauroidea в 'Качест,ве 'На'<iболее вероятных преk
кав обычно ,называют ЭРИOlПОИД (Wаtsоп, 1919,
1951; R-omer, 1947), для надсем. Trematosauroi

dea
 археrозаврид (J aekel, 1903; Drevermann,
1920), для надсем. Brachyopoidea
 .прИ'митив

ных рахиТ'омав типа Реиоп и Saurerpetoп
(Wаtsоп, 1956; Ноttоп, 1959), относимых иноr

да к фИЛЛОСПОНд'ильным (Lehman, 195'5а) .
Преобра30вание рахштомноr,а ,поз'вонка в CTe

реоопондильный рроисходило в ОТсП.ельных
rруппах стереосlПОНДИЛЬНЫХ в раз'ное время и
различными .путями. Классический ,стереоспон

дильный тип позвоночника, в котором TeJja
паэвOlН
ЮВ дИ'сковидны и обра30Вatны раз'рос

шимися rи'ПоцеН1'рами, был l'Приобретен ка.пито

завраидами в конце 'pa\HHeI'O триаса (Mastodon

sauridae), а брахиопоидами (Metoposauri

dae)
 в позднем триасе. Представители
надсем. Plagiosauroidea п:риабрели «CTepeoc

пандиль,ные» :поз'Вонки уже в поздней перми
(Рапсhеп,1959). Тела ПОЗВОНIIЮВ плаirиозавро'в,
СУДЯ па их форме и ,СОО11ношению с ребраiМrи и
неsраЛЬНЫМИ дуrами, имеют более сложное
праисхож.дение, чем у 1'ИПIИЧНЫХ стереоспон

дильных.
Родственные взаимоотношения внутри OT

дельнЫХ нщдсемейств (за исключением Capito

sauraidea) недостаточно я'СНЫ. Типичных преk'
ставителей надсем. Trematosauroidea
 Tpe

ма-тазаврид
 считают потомками археrозав

рид, но иноrда признается возможность их
дифилетическоrо происхождения (Ефремов,
1940). Друrую 'I'руппу этоrо наДСе'меи.ства

сеМ. Peltostegidae
 иноrда считают более
близкой 'К3<ПИ1'озавроида,м (Nilsson, 1946) и
выделяюТ в ,са'мостоятельное надсемейство.
НеяснО' происхождение ритидостеид. CTepeo

спаНJl:ильнае ,строение позвоночника известно
толька у одноrо трематозавроида
 'Пелыосте

rида Laidleria ,(юtсhiпg, 1957), позвонки KOTO

pora внешне напоминают плаrи'озавровые.
у астальных же родов :позвоночник неизвестен
или имеет рахитомное строение.
Не вполне ясны объем и ,систематика Hak
сеМ. Brachyopoidea. Представители сем. Bra

chyopidae, 1'ипичноrо для этой rруппы, извест

вы IВ различных ТОРИЗОНiтах от IH. перми до ,ар.
триаса. Несмотря на отсутствие значительных


переРЫВОtl между временем сущеСТIJ30вания
отдельных РОДОВ, морфолоrически они 01'чет

ливо разделяю1'СЯ на две rру.ппы, ,не связанные
JfIереходами: на «новых» (lпреимущеСТlвенно
триасовых) брахиопид ,с проrрессивно .пOiС1'рО

енным черепом, составляющих 'сем. Brachyopi

dae в узком смысле, и на «старых» (!пеРМ1С'КИХ),
более .примитивных, с подвижным ба'ЗИiптери

rоиднЫ'м ,сочленением и рахитомным позвоноч

ником 1. Предста.вители последней rруппы во
MHOIrOM СХОДНЫ с .примитИ'вными рахитома:УIИ
Реиоп, Saurerpetoп и Triтerorhachis, с KOTO

рыми ОНИ ИНОl'да и абъединяются. Признание
этоrо родства (Wаtsоп, 1956; Ноttоп, 1959)
означает установление единой эволюционной

ЛИНИИ от rипотетических форм, близких к пе

л'ионидам и ТрИiмерораХiИда'М, до lIриасовых
брахиопид. Иноrда, однако, предками послед

них считают ранних каlПитазавроидов типа Ly

dekkeriпa (Romer, 1947). Хотя «старые» брахи

опиды стоят на более низком эволюционном
уровне, чем остальные StеrеоsропdуIi, они па-
мещаются здесь в сем. BTachyopidae вместе с
поздними брахиопидами.
Сем. TupilakosauTidae тесно связано с сем.
Brachyopidae и, судя по строению черепа и
позвоночноrо столба cBoero единствеНlноrо
из-вестноrо преД)ставителя
 Tupilakosaurus
(Nielsen, 1954; Шишкин, 1961), развил ось
из «старых» брахиопид, Нiеза.висимо от «Ha

вых».
Представители ,сем. Metoposauridae
XOДHЫ
с брахиопидами ,по мноrИ:\1 чертам ,строения
черепа, и 'Включение их в наДС6М. Brachyopoi

dea (R-omer, 1947) представляется весьма оп

равданным. В качестве Предка метопозаврид
указывался ниж,непермский Triтerorhachis
(Save
Soderbergh, 1935), iHO Ромер (Romer,
1947) считает внешнее сходство этих форм pe

зулыатом конверrенции. Хюне (Нuепе, 1956)
без особых оснований считает прямыми Пред

ками метопозаврид ранних капитозавроидов
типа Lydekkeriпa.
[РyiП'па Plagiosauroidea рассма1!риваеТСfJ
здесь 'как надсемейство. Ero типичные Пред

стаовител-и
 плаrиозавриды
 обычно объеди

няются с браХИOlпидами, сходными с ними по
строеНIIЮ черепа, в один отря:д, надсемеЙство
или даже семейство (Wаtsоп, 1919; Save
So

derbergh, 1935; Nilssоп, 1937, 1939, 1946а; Rb

mer, 1947 и др.). При этом считается, ЧТО'
плаrиозавриды нвляются .потомками брахио

Щ-Щ, та.к 'как время исчезнавения бальшинства


1 Уотсон (Watson, 1956) называ'ет «старыми» бра

хиопи'дами, как пермских, так и триасовых представ'Ите

лей семейства; «поздними» брахиопИ'дами он называет
плаrиозаври
.


85




последних (ранниЙ триас) непосредств
нно
предшествует моменту появления первых
(средний триас). Однако примитивное CTpoe

ние ,затылка плаrиозаврид (участие заднеуш

ной кости 'в образовании краев задrпетемеНlНоrо
отверстия) не позволяет выводить плаrиозав

рид не только из триасовых бр ахиошщ, но .даже
из ранних, типа Eobrachyops. Отсутствие Ka

ких
либо переходов между брахиопидами и
плаrиозаврами и, наконец, открытие BepXlIe

пермскоrо Peltobatrachus (Раnсhеп, 1959),
близкоrо к плаrиозавр\Идам по строению чере

па и имеющеrо стереClПОНJJ.ИЛIтый позвоночник
пла,rиозавровоrо типа, делают возможность
близкоrо родства между c-емействам'И Brachyo

pidae и Plagiosauridae весьма маловероят

ной.
Окончательно этот вопрос не может быть
пока решен ввиду ОТСУТС'l1ВiИя данных о CTpoe

нии позвоночника у поздних брахиопид.
Срав'нение плаrиозаврид с одновозрастными
им брахиопоидами (метопозавридами) также
показывает обособленность первых, поскольку
у метопозаврид позвоночник нормально CTe

реооПОНДИЛЬНЫЙ (тела .позвонков образованы
rипоцентра,ми). СХ'одство В ,строении плечево-
ro ПОЯlса у метопозанрид и пла'l'иозаврид, ПОk
черкиваемое Ромером (R,omer, 1947), в дей

С1'вительности весьма ,нес'ущественно. Меж-
ключица у метопозав,рид по фOlрме близка iК
капитозавроидной; строение cleithrum 'и xa

рактер ero сочленения с ключицей
 обычноrо
для лабириlНТОДОНТОВ типа (Nilssоп, 1939;
Sawin, 1945), от KOToporo пла'rиозавровый тип
сильно отличается.
Таким образом, резкое разделение плаrио

заврид и надсем. Brachyopoidea, предложенное
Панченом (Р аnсЬеn, 1959), представляе1iСЯ
целесообразным. Надсем. Plagiosauroidea
включает два семеЙства: Plagiosauridae и верх-
непермских Peltobatrachidae. Единственный
представитель последних
 Peltobatrachus, су-
дя по строению ОiOнова'ния черепа и XB,OCTOBoro
отдела позвоночника, ПРОИСХОДИТ от Кa'IШХ
'ТО
рахитомов.
Надсем. Capitosauroidea объединяет шесть
близко РОЩСТlвенных семеЙств, хара,ктеризую

щихся ясно выраженной МОРфОЛOlrической IПре

емственностью. Наиболее ранние из' них

сем. Rhinesuchidae, а иноrда и сем. Вепthоsu-
chidae (== Wetlugasauridae)
 некоторые aB

"юры 01'НОСЯТ к 'рахитомным (I-1uепе, 19566).
Поск-оль'ку, однако, ринезухиды весьма близки
к бентоз;ухида'м, а ПОiследние связаны постепен

ным переХ'одом с типично етереосПО'НДИЛЬНЫ

ми капитозавридами, представляется более
Пiравильным \раСClматривать все.,"{ каПИ110за'Врои

ДОВ в составе одноrо 'надсемеиства.


НАДСЕМЕЙСТВО CAPIТOSAUROIDEA


Пресноводные лабирИlНТОДОНТЫ
 в боль-
шинстве па,ссивные хищники придонной зоны.
Длина черепа до 1 м, ИНОf'да и больше. Череп
умеренно вытянутый, пара-боличеС'кий или
треуrольный, ,более или менее уплощенный,
оБЫЧIlЮ 'с хорошо выраженной преДlrлазнич

ной зоной интенсиююrо роста. [лазницы сбли

жены, приподняты и лежат в задней половине
черепа. Крыша черепа в межrлазничной обла

сти ВОI'нутая. Ушные вырезки небольшие, OT

крытые или замкнутые. Слезная кость не дo

стиrает Iкрая rлазницы и, как правило, не
доходит до 'ноздри. Окуловой канал б-оковой
линии в задней своей части лежит на KBaд

рат.носкуловой кости и образует рез,кий изrиб
в ,месте соединения 'с подrлазничным каналом;
последниЙ дает 'рез'кий из-тиб 'в области слезной
кости. Затылок более или менее вертИ'каль'ный.
Задневисочные отверстия обычно ,большие, yд

линен,ные. Затылочный мыщелок Iпарный; бо

к.овые затылочные кости с выходными OTBep

стиям'И ХН пары нервов. Нижнеушные OTpOCT

ки боковых затылочных костей достиrают KpЫ

ЛОВИДНЫХ костей или отделены от :н-их неболь

шими промежутками. Челюстные су,ставы He

сколько позади заТЫЛОЧilЫХ или на одном
уровне с ними. Мечевидный отросток ларасфе

ноида неширокий. Тело пара'Ciфеноида не за

KpblBaeT ,снизу .основания боковых затылочных
костей 'и соединено швами с 'КрЫ'ЛОВИд'НЫМИ 'KO

стями; задняя ча'сть тела параофе'Ноида обыч

но несет два поперечных rребня. Дорсальная
поверхность пара1сфеноида имеет в средней
Ча'с'Ти два постеролатераль-но направленных
около,П'териrоидных rребня (cristae paraptery-
goidei); над внешним концом каждоrо из них
ра,спола,rает,ся подошва слуховой косточки, а
снизу и несколь'ко сзади.
 входное отверстие
внутр€нней сонной артерии. Сзади :к околопте

p-иrоиДlНОМУ валику ПРИМЬJlкает нижнеушной
отросток !боковой затылочной кости, обычно
за'канчивающий,ся на уровне входноrо 01'Bep

стия сонной артерии, а ,иноrда значительн()
впереди Hero (у Yareпgia). Восходящая пл;l-
'стина ,квадратной ветви крыл-овидной кости
оrраничивает полость cpeДHe
o уха спереди и
сбоку и несет на затылочной поверхности KO

сой rребень; изоrнутая внутрь предушная
часть восходящей пластины (cTista praeotica)
сильно развита. Recessus conoideus СВерХу 'ча

стично прикрыт Эlпиптериrоидом. Передняя
ветвь :КРЫЛОВИДНОЙ кости достнrает небной I\O
',
сти. Сфенэтмоид и обе ушные кости часто OKO

стеневают. Небные и наружные крыловидные
кости приблизительно одинаковой ДЛИ'НЫ. Пе-
реДНИе небные отверстия ча;сто ,сливаю.юя. На


86


.... .






"""1JI"'"


сошнике и небной КО,сти по два клыка. На сош

нике (у внутреннепо края xoalНЫ и медиально
от клыков), на небной кости (позади клыков)
а на наружной крыловидной кости
 ряды
:\lелКИХ зубов. Предсочжяовная кость нижней
челюсти достиrает межв енечн ой. Позвоночник
оахитомный, нео р ахитомный или ,стереоспон

'1 -
),ильный. Невральные дуrи с хорошо развиты

\lИ поперечными отрастками. Ребра уплощен

ные, часто с крючковидными отростками 'в
:рудном отделе.
онечносl'И небольшие (OT

fiDсительно размеров туловища). В. пермь

'раас. Шесть ,семеЙств.


СЕМЕЙСТВО RНlNESUCHIDAE WATSON, 1919
,
Rhinesuchidae \Vatsoп, 1919 + Lydekkeriпidae Watsoп,
'. 1919 + Uranocentrodontidae Romer, 1947
+ ? Sclerothoracidae Romer, 1947)
ПредrлазlНИ'ЧНЫЙ 'Отдел черепа обычно. YMe

ренно УД,llиненный, лобная кость не достиrает
края rлазницы. Челюстные мыщел'ки немното
r;oзади затылочных. Заднеу:шная КОсть часто
образует нижний край заднеВИСОЧlноrо OTBep

сТНя. Боковые затылочные кости 01'делены от
I,РЫЛОВИДНЫХ ,короткими промежутка,ми. П Te

rиrо
па'Раюфеноидные швы относительно KO

, оrкие. Полость ,cpeiдHero уха широко открыта
.низу. Тело параофеноида с ,боковыми BЫCTY

пами в задней ча:С11И. Поперечные rребни па

расфеноида прямые или 'с отonнутыми -назад
:llедиальными конца.ми. Позвоночник рахитом

IIЫЙ или неорахи1'ОМНЫЙ. В. .пермь
 н. триа'С.
Rhiпesuchus В r о о m, 1908. Тип рада
 Rh.
wfzaitsi Broom, 1908; в. пермь (3'Она Tapino

cephalus), Ю. Африка. Череп сравнительно
широкий, ,с прямыми боковыми краями. rлаз

ницы значительно ,позади середины дли.ны че

репа. Зaдlнеушная кость образует нижний край
зцневисоЧ'ноrо Оl1веРСТ<1Я. Основная затылоч

ная .кость -слабо окостеневает. Птериrо
'Па pa

сфеНQидные швы не доХодят до заднебоковых
выступов параофеноида. Мечевидный отросток

. парасфеНОИ1J:а 1}'3 r КИЙ. Передние небные OТBep

" стия маленькие, -соединенные между собой на
неБОJ1ЬШОМ протяжении. ЭПИlптериrоид 'с Heo

костеневающим :предушным отростком. Пара

сфеноид, крылови:дные кости, сошники и пе

редние части -небных костей покрыты шаrренью
из мелких 3}'1биков. Венечные кости нижней
челюсти 'с ша'rренью. Плев'роцентры н'еизвест

ны, rипоцентры типична ра-х,итомные (рис. 42).
' ., Несколько видов. В. 'Пермь (!зоны Tapinocepha

r lus, Епdоthiоdоп, ? Cistecephalus) Ю. Африки.
Uraпoceпtrodoп Н о е реп, 1915 (? == Lac

tt cosaurus Haughton, 1925; == Rhiпesuchus
f Втоот, 1908, partium). Тип рода
Myriodoп
seпekaleпsis Ноереп, 1911; н. триас (зона Ly

81.


strosaurus), Ю. Африка. Форма черепа, как у
Rhiпesuchus. Слезная кость не достиrает H03k
ри. Надвисочная кость образует Ча'сть .края
ушной вырезки. Затылок более уплощенный,
чем у Rhiпesuchus. Основная затылочная
кость большая и образует часть затылочных


Рис. 42. Rhiпesuchus whaitsi Broom.
Череп синзу. В. пермь Ю. Афрнки (Watson, 1919:

omer, 1947)


Рис. 43 и ranoceпtrodoп seпekaleпsis Ноереп.
Череп: а
 сверху. б
 снизу, ум.еньшено'. Н. триас
Ю. Африки (Broom, 1930)




мыщелlКОВ. Заднеушная IЮСть не выходит на
затылочную поверхность черепа. Нёбо, как у
Rhinesuchus, но мечевидный 01'рОСТО'К пара

сфеноида более широкий. Передние :небные OT

tlер'СТИЯ широко соединяются друr 'с ДРу'rом.
Нижняя челюсть с шаf1ренью на венечных KO

стях И Очень высокой заднепла,стинчатой KO

стью. Жа,берный С1(елет из трех rпар дуr. По

звоночник .с хорошо развитыми плевроцентра

ми (рис. 43). Один вид. Пивто (Piveteau,
1926) относит IК этому роду нижнюю челюсть
из н. триа,са o
.вa Мадаrаска'Р. Сюда же, 11О
В'И

димому, -принадлежит череп из зоны Lystro

saurus Ю. Африки, описанный Брумом (Broom,
(930) ка1( Lydekkeriпa putterilli.
Lydekkeriпa В r о о m, 1915. Тип рода

Bothriceps huxleyi Lydekker, 1889; н. триас
(зона Lystrosaurus), Ю. Африcr(а. Череп iC He

сколько выпуклыми боковыми края.м-и. [лаз

ницы относительно большие и расположе\lЦ>]


Рис. 44. Lydekkerina huxleyi (Lydekker)
Череп: а
 сверху, б
 сиизу, В
 средняя часть затылка
Н. триас Ю. Африки (а, б
 Parrington, 1948; Broili, Schro
eder, 1937)


прибл'Изителыно посредине длины черепа. Ka

налы боковой линии в виде цепочек из OT

дельных ямок. Слезная l\ОСТЬ, по Парринrтону
(Parrington, 1948), не ДОС1'иrает lНоздри 1. Име

ется septomaxillare. Предлобные кости ,сильно
ра,сширены. Надвисочная кость не дости

raeт краев ушной выр,еэки. 3аднеушная кость
образует ниЖ!ний ,край заlд-н-еВоИсочноrо OTBep

С1'ия. Fоrаmеп paraquadratum
 между KBak
р атной и к вадратно'СКУЛОВОЙ 'КОlCТями. OCHOB

1 Данные более ранних авторов (Watson, 1919;
Broili, Schr6der, 1937) противоречат этому.








,


ная затылочная кость сла,бо окостеневает.
Птериrо
,парасфеноидные швы дтюдят ),0
заднебоковых выступов пара-сфеноида. Мече.
видный отросток параофеноида относительно
широкий. Шаrрень на теле парасфеНОИД8 и
прилеrающих ча'стях К'Рыловидных костеЙ;
края небных ветвей крыловидных костеЙ
скульптированы. Передщие небные отверстия






I


Рис. 45. Brooтulus dutoiti (Broom)
Череп сверХу. Н. триас Ю. Африки (Broom,
1930>.


широко слиты. Слух-
вая Rосто.
ша короткая,
с сильно расширеннои подошвои. Н,ижняя че-
люсть с длинным засочленоВlНЫМ отростком.
Плевроцентры окостеневают; rипоцентры TOH

костенные, .иноrда разделенные на\Двое. Me:iК

ключица 'с широким передним отростком, раз

деляющим ключицы. Подвздошная ,кость с уз

ким верх'Ним отростком. Брюшной П8'нцирь из


Рис. 46. Laccocephalus iпsperatus Wafson,
Череп снизу (уменьшено).? Н. 1'риас
Ю. Африки (Watson, 1919)


,
мелких пластинок (рис. 44). Два вида. Н. три

ас Ю. А<фрики (:з.она Lystrosaurus). .
Broomulus Romer, 1947,{? == putierillia
Broom, 1930). ТиlП рода
 Lydekkeriпa dutoiti
Broom, 1930; н. 1'риас (зона Lystrosaurus),


88




Ю.' Африка. Длина черепа равна ero шир'Ине.
rдазницы ,сближены. ПредrлазнИ'чный отдел
черепа п.очти равен по ДЛине заlrлазничному.
Сlезная кость достиrает ноздри. Надвисочная
кость не образует ,края ушной вырез'ки. Лоб

ная кость почти касае1'СЯ края rлаз'ницы. За

. ,'.'Iа3iНичная кость, соrлаоно изображению
Брума (Broom, 1930), ,rраничит с теменноЙ
(рис. 45). Один вид.
Laccocephalus W а t s о п, 1919. Тип рода

L. iпsperatus Wаtsоп, 1919; ? н. триас (:зона
Lystrosaurus), Ю. Африка. Череп более выт


!утый, чем у .предыдущих родов, со ,слеl'ка BO

l'нутыми боковыми краями. Заднеушная :кость,
по
види:мому, rНe выходит на затылочную по

верхность черепа. Птер'иrо
rпарасфеноидные
швы доходят до заднебоконых выступов iПа'Ра

сфеноида. МечевидныЙ отросток параофеноида
широкиЙ, с продольным килем 'снизу. Базисфе

ноид, о'С'новная заТЫлочная и переднеушная
кости значитеЛЬНIQ окостеневают. Эпиптериrо-
ид образует восходящий 01'р,ос1'ОК И имеет вы-
емку для rанrл'Ия V нер.ва на В!нутренней CTO

'ЮНе (рис. 46). Один вид.
Rhiпesuchoides 01 s о n et В r о о т, 1937.
Тип рода
 Rh. teпuiceps 01son et Broom,
1937; в. 'пермь (зона Тарiпосерhаlus), Ю. Аф

рика. Предrлазничный отдел ,черепа оильно
удлиненныЙ: длина черепа вдвое больше ero
ширины. Нижняя челюсть с длинным MeKKe

.1е'ВЫМ отверстием и, по
видимому, маленык!им
за,сочленовным .отростком. По .пропорциям че

репа напоминает Iбентозухид и калито.зав

рид. Ненсно, является ли эТО IСХОДСТВО следст

вием конверrенции, или же оно ,основано -на
БЛИЗIЮМ родстве 'с указанными формами. Один
вид. К этому ,же роду, вероятно, принадлежит
форма 'Из зоны Cistecephalus, описанная Бру

'10М (Broom, ] 948) как Rhiпesuchus rubidgei.
Limпoiketes Р а r r i n g t о п, 1948. Тип po

да
 L. paludiпataпs Раrriпgtоп, 1948; 'Н. три-
а'с (зона Lystrosaurus), Ю. Африка. Череп ко.
рОiК!ИЙ, .с ,большими rJIазницами. За.rлаз

нич'Ныи отдел черепа почти равен по длине
предrJlазничному. Имеет,ся septomaxillare.
С.1езная IЮСТЬ не достиrа.ет ноздри. Надвисоч

ная кость :не достиrает /Краев ушной 'I3ыре3IКИ.
Заднеушная 'кость не выходит 'На ,затылочную
поверхность черепа. Foramen paraquadratum
в квадратНОСКУJlОВОЙ кости. ЧешуЙчатая кость
отделена от квадратноЙ ветви крыловидной KO

СЦ! широкой щелью. Птериrо
пара,сфеноидные
швы доходят до заднебоковых выступов па'Ра

сфеноида. Мечевидный OTPOCTO
( :параоОфе,ноида
сравнитель'Но широкий. Передние небные OT

верстия широко 'слиты (рис. 47). Один вид.


Рис. 47. Limпoiketes paludiпataпs Parrington
Череп: а
 сверху. б
 снизу (>:1). Н. триас Ю. Африки
(Parringlon. 1948)


ЕДИНСllвенный известный череп принадлежит,
по
видим-ому, очень молодой особи.
Sclerothorax Н u е п е, 1932. ТиrП рода

S. hypseloпotus Нuепе, 1932; н. триас ('ср. пе

стрый песчанИ'к), Центр. Ввропа. Череп ши

рокий и корот,кий. [лазницы, ноздри и хоаны
очень малы. ПредrJ1азiНИIfНЫЙ отдел HeMHoro
короче заrлазничноrо. Меж,птериrОИд'ные ямы
сравнительно невелики. Мечевидный отросток
па1раlOфеноида очень широкиЙ и КОРОТJКИЙ. Заk
ние отростки сощников длинные. Передние BeT

ви крыловидных костеЙ длинные, 'с ,сильно BЫ

раженными боковыми выступами. Плевро

центры 01\Остеневают TOJIb'KO в задней части
позвоночника. Передние rипоцентры м-оrут об

ра30вывать полные 'КОЛЬца. Остистые отростки
высокие. Метключица 'сильно расширена.
В тазовом ,ПО5IIсе ОIюстеневают .все три элемен

та (рис. 48). Один B'YIД.
Deltacephalus S w i n t о п, 1956. Тип рода

D. whitei Swiпtоп, 1956; 'Н. триаlС, Мадаrаскар.


89




а


6
I


ОСМ
I


о
I


s
.


б


ратная ветвь крыловидной кости не
срастается с чешуйчатой костью.
Foramen paraqu.3dratum обычно в
квадратноскулавой костИ. Птериrо

парасфеноидные швы параллель

ны между собой и доходят до задне

боковых выступов парасфеноида.
ReceSSllS conoidellS лежит у заднеrо
края межптериrоидной ямы. Me

чевидныЙ отросток парасфеноида
узкий. Задние отростки сошников
обычно длинные, соединенные cpe

динным швом. СКУЖJвая -кость BЫXO

дИТ небольшим участком на небную
поверхность черепа. Сфенэтмоид и
эпиптериrоид обычно окостеневают,
но предушной отросток fюследнеrо
остается хрящевым. Позвоночник 'Pa

хитомный, -00 слабо окостеневающими
плевроцентра-м'И, или неqрахитомный.
Uстистые отростки низкие. Кости конечностеЙ
со слабо окостеневающими э'Пифизами. Н.
т,риас.
Beпthosuchus Efremov, 1937 (== Benthosau

rus Efremov, 1929; == Rasaurus Kuzmin, 1938).
Тип 'рода
 Benthosaurlls sushkini Efremov,
1929; н. триас (,ветлутская серия), Север EB

ропеЙ!С'IЮЙ ча:сти СССР, Верхнее и Среднее
Поволжье, Ю. Приуралье и бассейн р. Дон.
ЧеРБП КЛИIНОВ'ИДНЫЙ 'с тупым передним концом.
Между предчелюстными: 'костями маленькое
отверстие. Система каналов боковой линии с
передней (предноздревой) ,комиссурой. Задние
отрост-ки таблитчатых костей умеренно разви

ты. Передние небные отверстия разделены или
слиты на небольшом протнжении. Поперечные
rребни пара'сфеиоида прямые или несколько
oTorHYTbIe назад у орединной линии, широко
разделенные. Тело парасфеноида и прилеrаю

щие части крыловидных костей покрыты ша

rренью; на внешних краях крыловидных KO

стей
!llокровная ,скуль:птура. Внутренние
ряды ,сошни,ковых костей образуют между co

бой острый уrол. Основная заrылочная и уш

ные кости не оК'остеневают. Слуховая К'осто'Чка
удлиненная. Нижняя челюсть выJокаявB зад

ней ча'сти. Меккелево отверстие маленькое.
Пред/сочленовная кость высокая сзади. На
задневенечной кости ряд зубов. [ипоцентры с
большой хардальной выемwой, ллевроцентры
не окостеневают. Межключица с окруrЛЫ!\1
задним
paeM и узким передним отростком.
Ключицы ,оаПРИКaJсаЮ11СЯ на не'большом JlрОТЯ

жеIJ1ИИ. Область С'очленовН'ой ямки ,скапулоко-,
ракоида 'не Оlюстеневает. По:двздошная кость
с относительно широким верхним отростком.
Плечевая кость }'II1лощенная. Бедр:еНlная кость
ма.ссивная (рис. 49, 50). Один вид.


Рис. 48. Sclerothorax hypselonotus Ниепе.
Череп: а
 сверху, б
 снизу. Н. триас rермании (HL1ene, 1932)


Череп короткий, уплощенный, с Широким пе-
редним краем. [лазиицы большие. Теменное
отверстие :поперечно вытянутое. Слезная 'кость
достиrает ноздри. Задние выросты таблитчатых
костей короткие. Заднеушная кость не BЫXO

дИТ на затылочную поверхность черепа. Тело
парасфеноида с параллельными боковыми
краями; мечевидный отросток широкий. KBaд

ратные ветви крыловидных костей значитель

ной ДЛИl'Iы; небные ветвИ не достиrают небных
костей (в отличие от всех остальных Capito

sauroidea). Один вид.
'Mllchocephalus \Vatson, 1962; Rhiпiceps Wat-
son, 1962; оба
 в. 'Пермь (з-она Cistecephalus),
Ю. Африка. Boreosaurus Nilsson, 1943; н. т,риас
(оленекс'кий ярус) Шюицберrена.
К семеЙсrnу Rhinesuchidae, .по-видимому,
прина'длеЖИТ также лабирИlНТОДО:НТ из н. триа-
са Мадата:скара, ,описанный Леманом (Lehman,
1955, 1961) как Wetlugasaurus milloti. Пред-
rлазничная область черепа у этой фо,рмы He

значите.."!ЬНО вытянута, 'Ноздри большие. Лоб

ные кости образуют ,края rлаз,ниц на неболь

шом протЯ'жении. Таблитчатые 'кости с ,СИЛЬ:НО
развитыми задними отростка'ми. Зубные rPя(Цы
на сошниках 'Образуют полоrо изоrнутую дуrу.


СЕМЕЙСТВО BENTHOSUCHIDAE EF
EMOV, 1940
(== Benthosauridae Efremov, 1929; == Wetlugasauridae
Siive
S6derbergh, 1935) .
По -строению черепа близки к Rhinesuchidae,
но предrлазиИfЧНЫЙ отдел черепа более удли

нен!Ный. Система ка'наЛIQВ .боковой линии хоро-
шо развита. Ноздри обычно удлиненные. Лоб

ная кость не достиrает wрая rлазницы. Над-
Височная кость 'Отделена У3wИМ промелсутком
от .края ушной вырезки. 'Заrлазничная !IЮСТЬ
'Образует выступ у внешнеrо края rлаз'Ницы.
ЗаДJнеушная кость не выходит на затылочную
повеF>Х'НОСТЬ черепа и редко о.костеневает.
Ba.д-


90








I


о
,


2
,


4см
,


Рис. 4'9. Benthosuchus sushkini Efremov.


Череп: а
 сверху, б
 снизу, в
 сзади; r
 часть позвоночноrо столба. Н. триас Европейской части СССР
(Быстров, Ефремов, 1940)


Parabeпthosuchus О t с h е v, 1958. ТliI'п po

да
 Р. uralensis Otchev, 1958; н. триас (BeT

лужская серия), СССР (Ю. Приу.ралье). По
форме и строению черепа почти тождествен
Beпthosuchus. Передние :небные 'Отверстия
парные, разделен'Ные. Основная затылочная,
переДiне
 и заднеушная кости значительно O'KO

стеневают. Ряды сошниковых зубов располо

жены ,вдоль 'среД:ИIНiRОf'lО шва. ПопереЧlНые лреб

ни .пара'сфеноида соединены между собой и
OTorнYTЫ назад у 'срединной линии (рис. 51).
ОДЮс\ вид. Возможно, праВ'ИЛЬiнее ра'ссматри

вать эту форму как вид рода Beпthosuchus.
Thoosuchus Е f r е m о v, 1940. Тип рода

Lyrocephalus acutirostris Hartmann
 W einberg
et Kuzmin, 1936; н. триас (ветлуж,ская серия),


ЕвропеЙская ча,сть СССР '(Верхнее Поволжье).
Отличаеl1СЯ от Beпthosuchus неюколь'ко более
удлиненным черепом, наличием клыков на Ha

ружных крыл'ви)Jщыыx костях, некотор,ой pe

цукцией сошнИIЮВЫХ зубных рядов, широкой
переrородкоЙ между передними Iнебными OT

В<:jРСТИЯ'М'И И, возможно, ПР1fсутсТ'вием septo

maxillare (рис. 52) . один 'вид. К этому же роду,
вероятно, :прина'длежат формы" описанные как
Treтatosuchus iakovlevi (Рябинин, 1925) и Т.
weideпbauтi (Кузьмин, 1935).
Wetlugasaurus R i а Ь i n i n, 1930 (== V olga

saurus Kuzmin, 1937; == Volgosuchus Efremov,
1940). Тип рода
 Wetlugasaurus angustifrons
Riabinin, 1930; н. триас (ветлужская серия),
Южное Приуралье, Поволжье, а та.кже Север


91




r
Рис. 50. Benthosuchus sushkini Efreтov.
Плечевой пояс: а
 сбоку, б
 снизу: в
 тазовый пояс сбоку (Х'/,); ['
 плечевая кость снаружи (х 1 );
Д
 бедренная кость снаружи (Х'/.). Н. -триас Европейской части СССР (Ефремов, Быстров, 1940)


а


."



.
...i


в


Рис. 51. Parabenthosuchus ura/ensis Otchev.
Череп снизу. Н. триас СССР (Ю. Приуралье) (ачев. 1!J58)


Ebp-апеЙскай части СССР. Отличается 'От Beп

thOSllChus парабаЛИЧelСКИМИ очертаниями чере.
па, удлиненными и суженными выростами таб



................




'7


д


литчатых 'костей, 'Отсутствием передней ,камис

суры в системе каналав баковай линии, широ

ка слитыми передними небными 'Отверстиями,
поперечным распаложением медиальных сош

никавых зу,бав и 'сла.бым развитием шаrрене

вых ЗyJб6в на пара.сфенаиде и 'крылаВИ;Щ-IЫХ KO

стях. Покровная ,скульптура -на крылови.::щых
костях раз'Вита, па
видимому, iсильнее, чем у
Beпthosuchus. Оснавная затылочнаякOIСТЬ ИНО

rда слабо окостене.вает. Скапулокоракои,J,
окО'стен'евает ,сильнее, чем у BeпthosuchllS
(IРИС. -53). Два вида. Н. триа'с ЕврапеЙской ча

сти СССР, В. ['ренландии И, Iвазможна, Ю. Аф-
рики. К Wetlllgasallrus 'принадлежат фар:\1Ы,
аписа1Нные как Rhiпesuchlls wolgodviпeпsis
(Яковлев, 1916) и Capitos.allrus volgeпsis
(Hartmann
Weinberg, Kuzmin, .1936).
Sasseпisaurus N i 1 s s а п, 1942. Тип рада

? Cyclotosaurus spitzbergeпsis Wiman, 1915;
н. триас (аленекский ярус), Шщщберrен.


92



...




о :2


Рис. 52. ThooSuchus acutirostris (Hartmann-Weinberg
et Kuzmin).
Череп: а
 сверху, б
 снизу. Н. триас
BepxHero Поволжья (Ефремов, 1940)


Рис. 53. Wetlugasaurus angustifrons Riabinin.
Череп: а
 сверху, б
 снизу. Н. триас Европейской
части СССР (Рябииин, 1930)


!


,
,
r
,
:
.








,
.
.
.
\'"
-"-, -'
64 ....'........... '\'
:':::::,..........
',L '...............

,
---.,
1 СМ "-"'
',


о
.


55


Рис. 54. Sassenisaurus spitzbergensis (Wiman).
Передняя часть черепа сиизу. Н. триас Шпицберrена (Nilssol1
1942).
Рис. 55. Kestrosaurus dreyeri Haughton.
Череп сиизу (уменьшено). Н. триас Ю. Африки
(Haughtol1. 1925)


Сошники без задних отростков:Ряды сошнико

ВЫх зубов соединяются под более тупым yr лом,
чем у BeпthosuchllS. Хоаны отнооительна ши

роК'ие. Переднее небное 01'верстие непарнае,
сердцевидное (рис. 54). Один вид.
l(estrosaurus Н а u g h t о n, 1925. Тип ,pMa

К. dreyeri Haughton, 1925; н. триаlС (зона Pro

colophon), Ю. Африка. По ряду признarюв Я'в-
ляется 'Переходной формой от бентозухидноrа
типа ,к капитоза:вридному. Череп тех ,же очер-
таний, что у Beпthosuchus, но балее удлинен-
ный. IIоздри круU'лые. Имеется межлобная
кость. Задние выросты та'блитчатыхкостей
длинные и узКие. Foramen paraquadratum меж-
ду ,квадратной и квадраl1НОСКУЛОВОЙ костями.
Передние небные О'f1верстия круrлые, широко
ра.зделенные. Попереч,ные rrребни парасфенои-
да ПрЯlмые. На пеJредней ветви крыловидной


93




кости покровная СI-.ульптура. Основная заты

лочная и заднеушная кости 'слабо OKOCTeHeBa

ют. ЭПИlПтер иТ'а ид, возможно, с окостеневаю

щит предушным отростком. Тело пара-CIфенои

да сужено спереди. Боковая затылочная кость
соединяется 'корот.ким вертикальным швом с
крыловид,ной костью (рис. 55). Один вид.
Goпdwarwsaurus L у d е k k е r, 1885. Тип
рода
 G. bijoreпsis Lydekker, 1885; в. пермь
или ,самые 'Нижние IrОрi1ЗОНТЫ триаса (,свита
даму.да 'l'ондванской 'серии), иентр. Индия. Че

реп по форме близак к таковому у Wetlllga

saurlls. [лаЗIIИЦЫ очень большие, сближенные.
Задние выр'осты та1блитчатых 'костей длинные
и узкие. Нижняя челюсть с сильно удлиненным
меккелевым отверстием. [ипоцентры 'с боль

шой хордальной выемкой. П.л.евроцентры до-
стовер'но не известны 1. По строенИЮ 'I1O'KpOBHO

ro плечевоrо понсасходен с BeпthosuchllS. Реб

ра ра,сширены дистально. Один вид.
Pachygoпia Нихlеу,. 1865 (? == Goпioglyp-
tus Нихlеу, 1865; part.); н. триас ,('свита панчет
rОНДВaIЮIЮЙ серии), Индия.
к: ,семеЙству Benthosuchidae, 'ВIQЗМОЖНО, 'При

надлежит форма из н. триаса Мадаrаскара,
описанная как Beпthosuchus тadagascareпsis
(Lehman, 1961). Одна!\'о родовая 'принадлеж-
iНOICTЬ ее сомнительна.


СЕМЕЙСТВО CAPIТOSAURIDAE WATSON, 1919


срорма черепа, расположение костей череп

нои !\'рыши и 'Степень вытянутости предrлаз

ничноrо отдела такие же, как у бентозухид.
Лобные коС'т.и образуют внутренние края rлаз

ниц. Ноздри расположены несколько ,ближе к
переднему к;раю черепа, чем у -бентозухид.
[лаз'Ницы относительно небольшие. Y!IlIHbIe BЫ

резки ,оравнитель'НО rлубокие. По общему пла

ну JстроеlНИЯ ,нёба и Iстепени удлинения птериrо

па ра'сфеноидных швов близки к 'бентозухидам.
Тело пара,сфен:оида ,сужено !Опереди; ero поПе

речные rребни соединены между собой и OTO

rHYTbI назад у :срединной линии. НижнеушноЙ
отростО'к 'боковой затылочной кости образует
короткий вертикальный шов -с I\!РЫЛОВИ
НОЙ
костью. Небные 'ветви крыловидных костей
СКульптиро:ваны. Ша'l1рень на нёбе OT'CYTCТ:BY

ет. Передние !Небные отверстия слиты. Задние
01'рОСТКИ СОШНИ'К'QВ разделены на большом
протяжении Iпередним КОНIЮМ мечевидноrо OT

ростка пара1сфеноида. Медиальные СОШнИ!кавые
зубы образуют поперечный ряд. Ооновная за



I Указание Лидеккера (Lydekker, 1885) на наличие
у Gondwanosaurus костных плевроцентров малоубеди

н'льно.


тылочная, передне- и заднеушная кости ИНОl'да
окостеневают лишь в незначитель'Ной 'степени.
Эпиптериrоид ино'rда 'С окостеневшим ,предуш-
ным отростком. Нижняя челюсть довольно вы-
сокая 'в задней части, ,с !коротким засочленав-
ным отростком инебольшим 'Меккелевым ат-
верстием. Позвоночник стереоспондИЛЬНЫЙ. [и-
поцентры не образуют палных дисков и име-
ют сверху ШИРОКУЮ ,вырезку для хорды. Триас.


"


, \



"
 "",


Рис. 56. Parotosaurus JaekeI:


.
а
 череп Р. nasutus (Meyer) СБерху; б
 чер",п Р.
nasutus (Meyer) сиизу. Н. триас rермаиии; Б
 череп
Parotosaurus sp. сзадн; r
 саrиттальный разрез мозro

БОЙ коробки Parotosaurus sp, (уменьшено). Н. триас Ю.
Африкн (а, б
 по Romer 1947; Б, r
 Watson,
1919, 1951)


94



...








. Capitosaurus М ii n s t е r, 1836. ТИIП 'Рада

С. areпacellS Miinster, 1836; !в. триас I(H. кей

пер), Центр. ЕВРOlпа. По форме черепа !близак
к Wetlugasaurlls. НеяснО', O
KpЫTЫ ли сзади
ушные вырезки. Один 'Вид. Возможно, что эта
фарма Iпринадлежит к циклотозавридам, что
. лучше ,соrласует,ся !с ее верХ!Н'el1риа-совым воз

растом. Неяснасть типа исключает в дальней

шем возможность отнесения к 'этому роду Ka

ких
либо дру,rих форм.
Parotosallrlls Jaekel, 1922 (? == Odoпtosallrus
Meyer, 1838;? Ptychospheпodoп Seeley,
1907; ? == Syphoпodoп, Seeley, 1908; ? == Meп

tosallrus Roepke, 1930). Тип рода
 Capitosau

rus пaslltus Meyer, 1858; IH. триа.с :(ср. \Пестрый
песчаник). Центр. Европа. По форме черепа
варьирует, 'но в общем близок к Wetlugasau

rus. Предлобная и заlrлазничнаякости сильно
сближены. Ушные вырезки широко открыты
сзади. Задние отросшш сошников длинные. Oc

иовная затылочная, ПЕ!ре.пще
 и заднеушная KO

СТ-И окостеневают у некоторых видов. ЭПl{Пте

риrоид инотда с rлуБОIЮЙ rоризантальной BЫ

емкой для rанrлия V не'рва на внутренней
стороне, 'с :предушным атростком или без lНero
(рис. 56). MHoro видов, описаннь
х в большин

стве как 'Capitosaurus. Н. триаlС Нижнеrо По



..




"',-'..:,,
.,.;.
...
A
f.{
_ ' '
(;ill.
:"<o' :.




;
;:'
'i::::::- ,


'
..-.
"" &

-':

':':'::"'
"i-
itl
t

:
;:
.
'....
i) з б 9см
L . . ,


Рис. 57. stеfЮtоsаurus semiclausus (Swiпtоп).
Череп: а
 сверху, б
 снизу. Н. триас repMa-
нин (Swiпtоп, 1927, Romer, 1947)


волжья И Ю. Приуралья СССР, Ю. Африки,
США '(Aiризона) И, возможно, В. АВlСl1ралии;
н. и ,ср. триа,с З. Европы; юр. триаlС Ш!пицберrе

на и, возможно, триа'с С. АфРИ1КИ (Сахара).
Staпocephalosaurus В r о w n, 1933. Тип
рода
 S. birdi Brown, 1933; н. 1'р-иа'с (свита
вапэтки серии МЭНlшпи), США (Аризона). Че

реп 'сравнителыно узкий в передней части; дли

на ею, iПо мнению Брауна (Brown, 1933), вдвое
больше ширины. Ушные 'вырез'ки открытые.
Передняя часть нёба обыЧ'нот<о капитозав'РОВО

ro 'Типа. Передний конец мечевидноrо OTpOCT

ка пара-сфеноида лежит на уровне передней
трети хоан. Один вид.
Steпotosaurus R о m е r, 1947. Тип 'Рода
 -
Capitosaurus seтiclausus Swinton, 1927;
н. триа,с (в. пестрый песчаник), Центр. EBpO

па. Череп удлинен в той же !степе:ни, что и у
Parotosaurus, но более 'сужен /Опереди. Заrлаз

ничная кость ДOlстиrает предло6ной, отдеJ1ЯЯ
,скуловую :кость от края тла;зницы. Ушные -вы

реЗI\!И почти замкнутые. Задняя часть нё6а
обычнorо каПИ1'озаВ'Ровоrо 1'1:l/па. Мечевидный
отросток 'парасфенаида относительна широwий.
Пермнеушная кость .окостеневает (рис. 57).
Один вид.


СЕМЕЙСТВО MASTODONSAURIDAE L YDEKKER.
1885


По .пrрапорциям черепа близки к !Капитозав

ридам. [лазiНИЦЫ бальшие, .меж!rла'ЗНИ-ЧНЫЙ
промежуток узкмй. Лобная 'кость образует BIHY

тренний .край 'rлазницы. За:rлазничная кость не
имеет бок-о:воr,о :вьnст,упа. Задние IBbIPOCTbI таб

литчатых костей на!ПраВЛены почти латерально.
Ушные вырезки маленькие, отК'рытые. По
строению \Пере
ней чаlСТИ нёба и раIС'ПlQло'Жению
зубов сходны с 'капитоза.вридами, .но передние
небные отверстия широко 'разделены и OTKpЫ
'
ваются на дарсальную lПоверхность черепа.
Тело параофено-ида 'с выпуклыми боковыми
краями; птерИlrа
Па'раофеноидные швы 'l1рости

раЮl1ся . назад, ло
видимому, не далее, чем у
каiПитозавр-ид. Конта!кт .между бокавой заты

лочной и 'Крыловидной костями, !Вероятно, име

ется, 1Ю не виден на ,небной поверхности ,чере

па. Э'Пи'Птер-иrоид и -сфенэтмоид окостеневают.
Нижняя челюсть iC большим за,сочленовны.м
атростком. Позв'Оночник стереоCiПОIНДИЛЬНЫЙ.
Передние туловищные rипоцентры ДИС'КОВИk
пые, 'с хордальным ,каналом в верхней чаiСТИ;
остальные 'l'И1поцентры полулунные. Триас.
Mastodoпsallrlls J а е g е r, 1828 (== Laby

riпthodoп Owen, 1941, part.; == Xestorrhytias
Меует, 1842, part.; ? == Rhoтbopholis Owen,


'........


.95



.




1866, ? == Diadetogпathus Miall, 1874). Тип
рода
 Salamaпdroides gigaпteus Jaeger, 1828;
cp.
 в. l1риас, Центр. Европа. Череп :Д-остиrает
rиrантских размеров
 1251CM. [лазницы очень
большие. Меж'rлазIНИЧНЫЙ 'Промежуток меньше


в


о
,


3


6 9см
,


"


\


, .
" I

 ;


Рис. 58. Mastodonsaurus J aeger:
а
 туловищиые позвонкн; б
 череп М. gigan

teus Jaeger сверху; в
 череп М. acuminatus
Fraas снизу (уменьшено). в. триас rермании
(а
 Рапсhеп, 1959; б
 Romer, 1947; в
 Нuепе,
1956)


ширины rла.зницы. Квадратные ветви крыло

видных lюстей направлены латерально. OCH()IB

ная затылочная кость OKooтeHeBaer. ЗаСiQчле

нОвный отросток нижней челюсти 'с уrлублени

ем на верхней ICTopoHe. Канал хорды :в перед

них поз:вон>ках за.мкнут 'сверху. Межключица
заостренная спереди и сзади (рис. 58). He

сколько видов. Cp.
 в. триас Центр. EBpO

пы и Ю. Приуралья (юшатыprская свита).


'.


н eptasallrus S а v е
 S о d е r Ь е r g Ь, 1935.
Тип 'рода
 Mastodoпsaurus cappeleпsis Wep

fer, 1922; 'н. триаlС (!в. iПестрый песчаник),
Центр. Европа. Череп меньших .размеров и с
относительно менЬ111'ИМ-И 'rлазницами, чем у
Mastodoпsallrus. Межrлазничный 'ПРОМБЖУТОI{
равен ширине IrлаЗI:IИЦЫ или несколько шире.


) \j \
I i',
I .'
, '
I .-у

./

,


о 9
OCM


Рис. 59. Heptasaurus cappelensis (Wepfer).
Череп: а
 св,ерху, б
 осиоваиие, с каналами виутренних
сонных артернй (вид снизу, схематизировано); в
 нижняя
челюсть снаружи. Н. триас rермаиии (а, в
 Wepfer, 1923;
6
 Pfannenstiel, 1932)


!<iвадра11ные /ветви ,крыловидных костей направ

лены нескалька более каудаль'Но, чем у Masto

doпsaurus. Recessus conoideus значительна по

зади ,заднеrо -края 'межП'териcr'оид'НОЙ ямы. Ос-
новная затылочная кость не окостеневает. Слу-
ховая 'IЮСТf)чка узкая, уплощенная. Нижняя
челюсть 'с значительно удлиненным меккеле

ВЫМ 'Отверстием. [ипоцентры всех .позвонков с
незамК\нутым хардальным канал'ом. Передний
отросток 'межключи'Цы длинный и узкий; зад

ний отросток широкий И :КОРОl1КИЙ (рис. 59).
Один ви:д. Н. триас ЦеН11Р. Европы.
Proтastodoпsaurus Bonaparte, 1963; ср.
триас (слои ишиrуала,сто), Арrентина.
СЕМЕЙСТВО CYCLOTOSAURIDAE SНlSНЮN,
РАМ. NOV.
ПО форме черепа и раiсположению черепных
костей близки к IкаП-ИТОЗaJВрИДа'М. Боков'ой BbI

ступ зат лаз'НиЧ!ной КOIсти выражен сла!б9. Ym



96


J/li!A
,




iIIII!I!II ....'


вые 'Вырезки замкнутые или IIЮЧТИ замкнутые,
окруrлые или треуrольные. Тело параlсфенощца
УДЛИlНенно
овальное. Швы между птериrоидами
и 'боковыми .затылочными костями видны на
небной [стороне черепа. Квад:ратные ветви KpЫ

:rовиДlНЫХ костей 'НаправлеНЫ ,более латераль

10, чем у капитозаврид. По Iстроению ,передней


б
Рис. 60. Cyclotosaurus robustus (Meyer).
Череп: а
 сверху, б
 снизу (уменьшено). в. триас
rермании (Romer, 1947)


'IaСТИ нёба и 'расположению зубав 'C
aДHЫ 'с
юшитозавридами. Пазвоночник ,стер'еоспан

,J,ильный. Cp.
 в. ТрИас.
Наличие контакта 'бакавой затылочной и
крЫЛQiВИДНОЙ костей на небной Iповерхности
черепа, характернае для этorо {семейства, да-
стоверно установлено толыю для типа рода
Cyclotosaurus и для рода Procyclotosaurus.
Cyclotosaurus F r а а s, 1889 (? == Hercyпo-
saurus Jaekel, 1914; ? ==Heтprichisaurus
Kuhn, 1939). ТИIП рода
 Capitosaurus robustus
Meyer, 1844; в. триас, Центр. Европа. Череп
сравнительна широкий 'Clпереди, юараболиче-
ских очертаний. Задний 'костный !край ушной
вырезки ширакий. Затылок низкий. Контакт
боковой затылочной и КРЫЛОВИД'ffОЙ костей на
небной поверхности черепа относительно длин-
ный. Мечевидный отросток парасфеноида pa'c

ширен в основании. Межптериrаидные ямы cy

жены сзади. Recessus conoideus лежит знач'И-
1'ельно позади заднеrа ,края межптериrоид:най
ямы. Нижняя челюстъ с 'сильно удлиненным
меккелевым атвеplCтием. Туловищные rипацен



7 ОСНОВЫ палеонтолоrllИ


тры образуют :полные диски 'с
ордальным 'Ka

налом в IверJ\Jней части. Межключица 'с O'Kpyr

лым задни.м .краем и сравнительна широким
передним отростком (рис. 60). Несколыю ви-
дов. Часть их, 'По
:видимому, относится к р,одам
сем. Yarengiidae. В. триа'с Центр. ВВiрОПЫ.
Procyclotosaurus W а t s о п, 1958 (== Laby

riпthodoп Owen, 184.1; part.). Тип рода
 Capi

tosaurus staпtoпeпsis Woodward, 1"904; в. триас
(н. кейшер), Анrлия. Череп значительно сужен
спереди, с ;прямыми боковыми краями. Задний
костный край ушной вырезки уз
ий. Затылок
сравнительна высокий. Контакт боков ай заты-
лочнай 'ко'сти и К!рЫJЮВИДНОЙ КOIСТИ на небной
. сТ'ороне черепа lКороткий. Один вид.
Paracyclotosaurus W а t s о п, 1958 (? == Aи

stropelor Langman, 1941 ) . Тип рода
 Pa

racyclotosaurus davidi Watson, 1958: в. триа/с
(песчаники хоукобеip'И), В. Австралия. Череп
значительна удлиненный, суженный, 'с :прямы

ми боковыми края.ми. За'д'НИЙ костный oNрай
ушной вырезки 'Широкий. Затылок .относитель

но высокий. Пространство для верхнеза'Тылоч

HOIra х;ряща не отделена отчетливо от .з.а'Тылоч

Horo 'ОJ;верстия. Мечевидный отростак па'расфе

ноида широкий. В основании нёба
 папереч-
ные rребни с отоrнутыми постеролатерально
внешними концами. Крыловидная и боковая
затылочная I\:ОСТИ соеДИRЯЮТIСЯ :на большам
протяжении, образуя дно Iпередней ча'сти по-
лости 'среднеrо уха. Неизв'естно, виден ли шов
между этими 'костями :на небнай ICTopoHe. Re

cessus conoideus нескалЬiКО поза:ди заднеrо
края межптериrоидной ямы. Переднеушная
кость, 9пиптериТ'оид '(включая восходящий и
предушной отроС"ши) и .офенэтмоид OKocтeHe

вают. Нижняя челюсть высокая 'в задней чаIСТ1:!,
с выпуклым нижним 'краем и коротЕ:им заlсо

членовным OTp-ОС1'ком. На венечных костях 'нет
зубов. [и.поцентры не образуют палных дисков.
Метключица, как у Cyclotosaurus. Ключицы
с 'КОРО11КИМИ клейтральными отростками и не
со.прикасаются между ,собой. Скапулокора,коид
слабо окостеневает. Плечевая ,I\:OCTb широкая,
уплощенная; бедренная II\:OCTb узкая. Наруж

ный костный панцирь из 'мел'ких овальных че

шуек {рис. -61). Один вид.
Cyclotosaurus heтprichi КиЬп, характер-иэу

ЮЩl-lЙСЯ ;высоким затьшком, ра,сС'матривает'ся
Уотсоном (Watson, 1958) как второй вид рода
Paracyclotosaurus.
Subcyclotosaurus W а t s оп, 1958. Тип
рода
 S, brookvaleпsis Watson, 1958; в. триас
(песчаник хоукюбери), В. Австралия. Череп
удлиненный, с прямыми боковыми краями,
несколько более широкий спер'еди, чем у


97





,,
--'--"'--...........
/
 .......
,.' -'.
о э 6cl\\ .--.-....
L J --.

..........
...,,



Рис. 61. Paracyclotosaurus davidi Watsoп.
Череп: а
 сверху. "б
 снизу, в
 сзади; f'
 МОЭl"Овая коробка сверху; д
 МОЗf'овая коробка
в саrИТТ8ЛЬНоМ разрезе; е
нижняя челюсть сиаружи. В. триас Австралии (Watson, 1958)


Рис. 62. Subcyclotosaurus brookvalensis Watson.
Череп сверху (Х'/,). В. триас Австралии (Watson 1958)


.
,...,









Paracyclotosaurus. Зад:ние атростки табли.тч,а

тЫХ костей расширены и направлены латераль

НО, но.не 'замыкают ушных вырезак сза,ди.
Межrлазничi;ый промежуток 'атносительна уз

кии. Между 'предчелюст-ными костями
-нe

большае дорсальное отверстие (рис. 62). Один
заJ,. При а'ТсутстВ'ии данных о 'строении нёба
Ol
тается неясным, принадлежит ли эта форма
к Цl;Iклотазавридам или же 'к капитозавридам.


СЕМЕЙСТВО У АRЕNGlШАЕ SНlSНЮN, 1960
Тело ШJ'расфенаида 'удлиненное, !с ,воrнутым
'1 3aJ,НИМ 'и ,боковыми ,края.ми. Поперечные rреб

ни парасфеноида изоrнуты юараллелЬ'но ero
за
нему краю. Крыловидные кости соприкаiCа

'1 с парасфеноидом на большом протнже

".. ., образуя дно узкой !полости среднею уха.
Нижнеушной 'отросток IбокоВ'ай затылочной
--
 'ти сильно расширен; он 'Отделяется 'ОТ KpЫ

rtДной кости длинной узкой щелью или co



t


о 1 2 ?см
""





единен 'с нею длинным rоризонталь'Ным швом,
не 'Видимым 'На небной поверхности черепа. Re

cessus conoideus 'лежит вблизи заднеrо 'Края
меж:птериrоид-ной ямы. H.
 ср. триас.
Yareпgia S h i s h k i п, 1960. Тип рода

У. perplexa Shishkin, 1960; н. триас (баскуiН

ча'к'ская 'серия), Север Европейской части
СССР. Тела lПарасфеноида з'начительiНО 'сужено
в Iсред:ней части. На парасфеноид'е и КРЫЛОВИk
ных костях 'Покровная Iскульптура; небные 'BeT

ви крыловидных костей 'с 'медиальными полями
шаrреневых зубиков. Узкая щель между KpЫ

ЛОВИДНОЙ И боковой затылочной !Костями Ha

правлена почти каудально. Входное 01'вер:стие
В'нутренней 'сонной артерии лежит значительно
позади переднеrо конца нижнеушноrо отростка
боковой затылочной 'кости (рис. 63). Один вид.
Moeпkopisaurus S h i s h k i п, 1960. Тип
рода
? Cyclotosallrlls raпdalli Welles, 1947;
ср. 1'риас (свита холбрук 'серии мэнкопи) ,


о
.


60..
.


2
.


4
,


Рис. 63. У arengia perplexa Shishkin. Рис. 64. Moenkopisaurus randalli (WeIles).
Основание черепа: а
 сверху, б
 снизу. Н. трнас Осиование черепа: а
 сверху, б
 снизу. Ср. трнас
СССР (Арханrелъская обл.) ,Шишкии 1960) С. Америки (Welles, 1947)


00





США (Аризона). Череп с замкнутыми ушны

ми вырезками. Тело парасфеноида 'с iПолоrо
воrнутыми .боковыми краями. Шов между Кlpы

л-овидной и боковой затылочной кOIстнми Ha

правле
 более латерально, !чем ,соотвеТСf1ВУЮ

щая ему щель у У areпgia. Нижняя челюсть с
коротким засочленовным отростком. ПОЗВОНОЧ

ник 'стереоопо'НдиJI'Ьный; rипоцентры не обра

зуют ПОлных дисков. Межключица с oKpy.r

лым задним 'краем и 'суженным передним OT

ростком. Верхний 01'рОСТОК rПОд'вздошной кости
расширен дорсально ('рис. 64). Один вид.
Rhadalogпathus W е 1I е s, 1947. Тип рода

Rh. boweпi Welles, 1947; 'ср. триаlС (<:вита XOk
бр'У'К ,серии ,МЭlнкапи), США (Аризона). Череп,
соrласно реконструкции Уэллса (Welles, 1947),


() 11 4 6
, . . ,


б
Рис. 65. R.hadalognathus boweni Welles.
( - _ Череп: а
 сверху, б
 сннзу. Ср. триас С. АмерНКН
(Welles, 19(1)


СИЛ}jНО удлиненный, уз:кий. Лобная :кость не
достиrает края 'rлазницы. Ушные ,Вырезки
окруrленно
треУI'ольные; их задние кос'Лные
края ,широкие. Скуловая [кость iВЫХОДИТ на неб

кую поверхность черепа. Форма тела парасфе

ыои.да приблизит'ельно такая же, как у Moeп

kopisaurus. Сфенэтмоид окостеневает. Нижняя
челюсть низкая, со ,слабовыпу.клым 'Нижним
краем. Позвоночник ,стереоспондильный; rИ[JО

центр!>! не образуют полных ДИСIЮВ (-рис. 65).
Один 'БИД.


НАДСЕМЕЙСТВО TREMATOSAUROIDEA


Активные хищники, обитавшие преимущест

венно :в прибрежной зоне М'орей. Череп !КЛИНО-
видный, 'от К'ороткопо до IСИЛЬ'НО удлинеННОI"О,
с латерально раоположенными 'rлазницами.
Система каналов боК'овой линии хорошо раз-
вита. Подrлазничный канал в области слеЗIНОЙ
кости образует плавный изrиб. Лобная кость
не достиrает к'рая :rлазницы. Слезная кость
обычно не дости:rает ,КlpaeB rлазницы и нозд-
ри. Ушные вырез-ки .малеН}jкие, широкие. Зад-
ние выросты та'блитчатых костей КОрО1'кие. Вы.
сота затылка варьирует; 'верхний край затыл'
ка обычно в:переди нижнеrо. Затылочный мы-
щелок :парный и обра.зован только боковыми
затылочными костяМ'и 1. Задневисочные отвер.
стия, как пра:вило, большие, удлиненные. Сош-
ники обычно ,без ,задних отрост.IЮВ. Передние
[небные отверстия, как правило, ,разделенные.
Сочленение параlсфеноида с крыловидными !Ко-
стями iнеподвижное. На теле парасфеН'оида нет
я'сно выраженных требней. Клыки на сошнике
и небной 'кости. Зу.бы на \Наруж-ной крыл,овид-
ной IЮСТИ обычно. крупнее ,в Iпере:дней ча'Сти
ряда. Шаrрень 'На iНебных ветвях Кlрыловидных
костей. Поз'воночник часто рахитомный, в от-
дельных [случаях IстереОС'П-ОНДИЛ}jНЫЙ. Н. триас.
Три Iсемейства.


СЕМЕЙСТВО ТRЕМАТОSАURЮАЕ 'WATSON, 1919
Череп от 15
20 до 7-0 iCM длины, 'с одинако-
во 'развитыми предrлазничной и заrлазничной
зонами интенси:вноrо роста и 'Обычно слабо вы-
ражеiННОЙ !ПредJноздревой зоной. Ноздри rнe-
сколько позади переднепо ;кон.ца черепа. CKY

ловой канал б.оковой линии .не образует из!rи-ба
в месте [соединения !с >ПОДI'лазничным Iканалом.
Затылок Iсредней 'высоты или высокий. Тело
пара,сфеноида удлинеНiНое, 'с BOI'HYTbIM задним
краем, 'Закрывающее 'Вентрально основа.ния -бо-
ковых -затылочных костей. Крылов'Идная ,ко'сть
широКlО 'соеДиняе11СЯ 'с iIщраюфеноидом, закры-
вая снизу полость ,средне,rо уха и латеральный
край ,боко'Вой Затьшочной 'кости на в,сем ero
протяжении. Боковая заТЫЛ.QI'IOная -К'ость обыч

но .отделена от крыловидной узким И длинным
промежутком. Канал внутренней сонной apTe

рии !Проникает iB тело парасфеноида в середи-
не споро iпрО'меЖУ11ка, ниже 'И G-I,еcrкольк.о позади
околоптеРИЮИДjнО'rо l'ребня. Внешний край
околоптериrоиДjНОТО rребня нависает iНaд BiIty-
тренним краем КРЫЛОВИДНОЙ кости; ,сзади к
OIюл.оптериrоидному I'ребню примыкает удли-
ненный нижнеушной 'Отросто'К боковой заты-


I По
видимому, исключение составляет Stoschiosau-
rus.


100


....





 '.,..


лочнюй кости, заходящий !Вперед далеко за
ypOB
HЬ .отверстия ,внутренней IСОННОЙ артерии.
Квадратная ветвь КрЫЛ-D'в'Идной кости 'с BЫCO

кой !восходящей Iпластиной, 'не срастающеЙся
с затылочным фланrом чешуйчатой кости. Boc

ходящая пла:стина образует -слабо выражен

вЫй Iпредушной из,rиб и разрастается вперед;
полностью отделяя э'Пиптери'l'ОИД от recessus
conoideus; последний расположен у заднеrо
'Края межптериrоидной ямы. Мечевидный OT

росток парасфеноида уз'кий, лезвиевиДiНЫЙ.
Небные ветви крыловидных костей покрыты
шаrренью и изредка iCкульптированы на He

больших участках; впереди ани ра.сширены и
не достиrают небных ,костей. Наружная 'Крыло

видная 'кость длинн
е небной. Передние небные
отверстия /разделенные. На 'сошнике, ПОМИМQ
клыков, \два ряда мелких зубов (ВДQЛЬ BHY

треннето края хоаны и вдоль меи{'сашник-О'воrо
шва); на 'небной кости два
 три /крупных по

слеклыковых зуба, на .наружной крыловидН'ой
кости два
три .крупных зуба и ,ряд мелких
зуБОБ lпозади них. Слуховая косточка 'IЮрот

кая, ма,ссивная. Нижняя челюсть с тон,ким
симфизом, сильно удлиненным меккелевым
отверстием и большим засочленовным OTpOCT

ROM; ее нижний Iкрай \Прямой !в передней части
челюсти и ,слабовыпуклый
 'в задней. Преk
сочленовная кость не достиrает передней Be

нечной. Задняя венечная кость обычно несет
ряд зубов. Н. триас. 1 О родов.
Родр! Aphaпeraттa, W aпtzosaurus, Goпio

glyptus и Stoschiosaurus, отличающиеся ОТ ти

пичных т'рематозаsрид 'силь-но вытянутым и
суженцbl.М спереди черепом, удлиненным !в зна

чителЬНQЙ 'степени за ,счет 'П'редноздревоrо OT

дела, и ;высоким заТЫЛКQМ, отнесены \к этому
оемейс1'ВУ условно.
Treтatosaurus В r а u п, '1842. Тип рода

Т. brauпi Burmeister, 1849; н. триас (ср. пест

рый пеочаник), Це.Н11Р. Европа. Череп зна'Чи-
тельно ВЫТЯНУТЫЙ, 'с ,прямыми !боко:выми края

МИ. rлазницы относительно большие, IнаlП'Ра;в

ленные дiорсолатерально. ЧеЛЮ!С11ные !суставы
на ypOВ'H
 затыло'Чных или HeMHoro позади 'них.
Ниже затылочных мыщелков
 щелевидные
у:rлублен'Ия. Степень окостенения ОСНОВНQЙ за

тылочной кости варьирует. Затылок Iсредней
высоты у взрослых -особей и высокий
 у MO

лодых. Foramen paraquadratum 'в !КjBaдpaTHo

скуловой кости (Jaekel, 1922) 1. Тело 'Пара:сфе

НОИДа незначительно сужено :в средней части.
Передняя часть небной ветви крыловидной 'Кo

сп!, по
:видимому, ,окушштирова.на (Drever-


1 По Уотсону (Watson, 1919), f. paraquadratum у Tre

matosaиrиs лежит между чешуйчаТОЙ"квадратиоокуловой
и кваДРЗiИОЙ костями.


тпапп, 1920); иноrда 'На ней раз:вит ряд из не-
СКОЛIЖИХ мел'ких З'Убов (Ниепе, 1920). BepXHe

ч-еЛЮС11Ные кости ,раоширены ,на уровне хоан.
Передне
 и .заднеушная кости 01юс-rе-невают.
ЭПИiПтериrоид IC 'узким, раСШИ'Ренным кверху,
восходящим OTPOiCtk-ОМ и иН'отда с предушным


Рис. 66. Trematosaurus brauni Burmeister.
'
Череп: а
 сверху, б
 СННЗУ, уменьшено. Н. трнас;
rерманни (а
 Siive-SбdеrЬеrgh, 1937; б
 Ниепе,'11920) ..


отростком. За.сочленовный отросток нижней
челюсти с у;rлублением на верхней IC1'opOHe

Межключица в виде креста с широкими за

крyrленными 'wраями и длинным передним OT

,ростком (рис. 66). Один

 два вида. Н. триас
Европы. Treтatosaurus из н. триаса (баскун

чакская с
рия) Нижнеrо ПО'волжья, по
види

мому, !J1ринадлежит иному виду, чем тип рода.
lпflectosaurus S h i s h k i п, 1960. Тип poдa

1. aтplus Shishkin, 1960; н. триа.с (баскунчак

екая серия), СССР (Нижнее Поволжье). Че

реп значительно вытянутый; боко:вые края ето
несколько IВЫПУКЛЫ впер€ди rла.зниц и вотнуты
на уровне хоан. rла:зницы Очень маленькие,
крyrлые, !На:пра'влеН!ные почти д'Орсально. Че

ЛЮс'Тные !суставы расположены зна'Чителыtо
поэади затыл'Очных. Ниже затылочных мыщел-
ков
 щелевидные уrлубления. Основная за

тыл-очная к,О,сть значительно ркостеневает.


101




,
,
);


, "
; :
, ,
, .
I
,
.
\
,
.
,
,
,
,
,
,
,
,
, .
, ,
, :


, ,
, II .
:' l) ' "...'
I
.,
/f;'I
 ',
:,::tfi
.' ,
f
 I \
" ,
'. '
:: '..
: I J

,': ,t
.', r
1.':' f
" ,
I f /
: i# '; .//
:: .
-
'r"
:.
/,
 9


б
,


а


2 4см
,





:=:


;

..

..




:
'..










",


е


Q , -


5с","
. .........


А
Рис. 67. Iпflectosaurus aтplus Shishkin.
Череп: а
 снизу. б
 основание, сверху, в
 сзади;
r
 нижияя челюсть анаружи; Д
 нижняя челюсть
изнутрн. Н. триас СССР";(Арханrельская ом.) (Шишкин, 1960)


Foramen paraquadratum лежит в KBaдpaTHO

скуловой кости, близ траницы 'С квадратной.
Тело парасфеноида -сильно Iсужено 'в средней
части. Передняя часть восходящей пластины
квадратной ветви 'крыловидной кости с (Верти

кальным II'ребнем ,снаружи; IHa ее внутренней
поверхности Iразвита торизонтальная пла,стин

ка, приwрывающая сверху recessus conoideus.
На внешнем крае небной ветви крыловидной
кости
 JIокровная Iс'кульптура. Верхнечелюст

ные 'кости не -расширены IHa уровне хоан. Пе

реднеушная 'кость окостеневает. По ,строению
нижней челюсти сходен с Tremafosaurus
(рис. 67). Один вид.
Tremafosuchus W а t s о п. 1919. Тип рода

Tremafosaurus sobeyi Haughton, 1916; н. триас
(зона Cynognathus), Ю. Африка. Форма чере

па, как 'у Treтafosaurus. [лазницы .очень Ma

ленькие. Между предчелюстными 'IЮСТЯМИ ма-
ленькое 011вер'стие. Имею1'СЯ septomaxillaria и
меж-л-обная 'кость. Слезная 'кооть образует
часть края rлазницы. Челюстные суставы не-
сколько позади затылочных. Foramen para

quadratum
 между квадратноскуловой и
квадратной костями. Тело парасфенО'ида cy

жен о спереди (рис. 68). Одии вид.
Terfrema W i m а п, 1915. Тип рода
 Т. аси-
(а Wiman, L9L5; н. триас (оленеКlСКИЙ ярус),


Рис. 68.


102




Рис. 69. Tertrema acuta Wiman.


Череп; а
 сверху, б
 сиизу. Н. троас Шпицберrена (а
 \Viman, 1917; б
 Save-
SбdеrЬеrgh, 1936)


Шпицберrен. Череп более удлиненный, чем у
предыдущих родов, .с несколько ВЫТЯlнутым
предносовым отделом. Ушные вырезки заМ!J{

нутые. Челюстные С)'1ставы несколЬ'ко позади
затылочных. Тело парасфеноида сужено
спереди. Мелкие зубы на сошниках неизвестны
(рис. 69). Один вид.
Lyroceplzalus W i m а п, 1914. Тип рода

L. euri Wiman, 1914; н. триас ( олене
ский
ярус), Шпицберrен. Череп очень 'КОрО11КИЙ. Ho

<совые отверстия близ переДlнеrо Iюнца .черепа.
Есть septomaxi1laria. Желобк-и каналов БО'КiQ

ВОЙ .!!Ивии очень широкие. Затылок низа<ий;
челюстные ;суставы на 'одном уровне с затылоч

нымн. Основная затылочная 'кость не OKOCTeHe

вает. Тело парасфеноида короче, 'чем у преды

дущих родов, ч
женное спереди. Восходящая
lIластина квадратноЙ ветви крыловидноЙ кости


с ВНУ'flренней rоризонтальной пластинк-ой впе

iPеди, ка/к у lпflectosaurus. Сфенэтмоид, !Переk
He
 и За'днеушнан кости окостеневают. Bocxo

дящии отросток эпиптериrоида тонкий 'В cpek
неЙ 'Части и ра,аширенный дорсально; у
отдельных особей окостеневают также пре'дУШ

ной и базальный отрост
и. Позвоночник, ус-
ловно 01'НОСИ'МЫЙ К Lyrocephalus (Nilsson,
1943), раХИТОМIlЫЙ, с окостеневающими пле

вроцентрами и невысокими неВlральными дуrа-
ми \рис. 70). Один вид'.
Platystega W i m а п, 1915. Тип рода

Р. depressa Wiman, 1915; Н.J1риа/с ,(оленеIYСКИЙ
ЯРУС), Ш:пицберrен. Череп короч'е, чем у Tre

matosaurus, 'Но \l{'линнее, чем у Lyrocephalus.
Есть sерtоmахШаriа. Челюстные и затыл,очные


1 О rрендландских видах «Lyrocephalus» см. стр.
109.


103




о


Рис. 70. Lyrocephalиs eиr{ Wiman.
Череш a
CBepxy, б
снизу (Х ' /.), в
 основаиие черепа
в саrитrальном плаие, внд изнутри, УМl'ньшеио. Н.
!риас Шпицберrеиа (а, б
 Siive-Sooerbergh, 1936, 1931;
в
 W1mап, 1915)


суставы на одном уро'вне. Te.'Io парасфеНОНJ.lJ
сужено в ,среДlНей чЭ-сти. Восходящая ПJ1асти-
на 'l\:вадратной ветви КРЫЛОiНЦНОЙ I{ОСТИ с BHY

тренней .rоризонтальной П
lастинкой ,в перед-
ней части. Передне
 и задпеу шная 'кости око-
стеневают. ПредушноЙ отросток эпиптериrои-
да не окостеневает (рис. 71). ОдИl-! вид.


O/
.... \.
"
'


\
\)'1
а

--
:1:
:-=

..
;/


Рис. 71. Pla1ystega depressa Wiman.
Череп: а
 сверху, б
 снизу. Н. триас Шпнцберrена
(Siive-Sooerbergh, 1936)


Aphaпeramma W о о d w а r d, 1904 (== Loп-
chorhyпchus Wiman, 191 О). Тип 'рода
 Aplza-
пeramma rostratum Woodward, 1904; н. TpIIac
(оленекскии ярус), Шпицберrен. Ч
реп отиоси

тельно узкий сзади, с больши:\IИ задними ,ы

ростами таблитчатых костей. У отдельны\.
особей имеется межтеменная кость. Скуловой
канал боковой линии образует изrиб в месте
соединения 'с подrлазничным кана.10М. Заты-
лочные мыщелки далеко позади челюстнЫ.
суставов. Основная затылочная ко'сть окосте-
невает. Foramen paraquadratum 'в квадратно
скуловой кости. Тело 'пара,сфеноида СИ.1ЬНО-
удлинено и сужено спереди. Небные веть
птериrоидов достиrают небных костей. Rec
'
sus conoideus далеко позади зад:неrо края меж-
птериrоидной ямы. Во'сходящая пластина
кваДратной ветви крыловидной кости не раз-
деляет частично окостеневающие эптериrоид и
базисфе'Ноид. Зу.бы на нёбе, 'как у типичных


104




,'

"""'''''''''''''
,




, I,













:-===- :..::.:.:....:.:.....:::=.::...

.



.........







,



 o_."o
(t G0901;1Q,o_











.:'
":"':'
:"..



.....
......':',..
'..........
... 8eot!Jo.
GOoCltCJ(tOO:O


а


ci


Рис. 72. Aphaпeramma rostratum \Voodward.
Череп: а
 сверху, б
 снизу (Х"!.). Н. [триас Шпицберrен" lS;;ve
Suderbcrgh. '936)


трематозаврид. Шаrрень на мноrих костях
нёба. Слух'овая косточка 'с дополнительным OT

ростком ,близ ООНОiВаIНИЯ. Нижняя челюсть !с
очеНь сильно вытянутым ,меыкелевым OTBep

стием и длинным IСИМфИЗОМ. Поз;воночшик Heo

рахи-томный. Межключица вытянутая, ромбои

дальная, 'с длинными передниМИ и задним OT

ростками. Скапулокора-коид и плечевая 'кость
о!\остеневают очень 'слабо. Основные отличия
от типичных треl\-Iатозаврид заключаю1'СЯ 'в
строении восходящей пла,стины квадратной
ветви крыловидной кости, В наличии iКОНТaIпа
небноЙ и lырьтОВIIДНОЙ костей, а также 'в фор


Ie .окуловоrо канала боковой линии (рис. 72).
Один
два вида. Н. триас Шпицберrена и
США (Аризона).
К этому роду, ВОЗМО:iЮно, п'ринадлежит
«Treтatosaurus» kaппeтeyeri Broom, 1909,
из н. триаса Ю. Африки.
WaпtzoSaUrtlS L е h m а п, 1955. Тип рода

\f'. eloпgatus Lellman, 1961' н. триас (инд

скип ярус), Мадаrа-скар. Пропорции черепа и
наличие иэrиба 'скуловоrо ка'нала боковоЙ ли

нии сближают эту форму 'с Aplzaпeraтma, но
задняя часть черепа у W aпtzosaиrus несК'оль

ко шире, и 'выросты та,БЛ'итчатых костей I{QpOT



1 Род первоначально установлен без видовоrо lIa

именования (Lehman, 1955).


кие (рис. 73). Один вид. Возможно, эта форма
является 'видам 'рода Aphaпeraттa.
Goпioglyptus Н u х 1 е у, 1865 (? == Glyptog

пathus Lydekker, 1882). Тип рода
 Goпioglyp

tus loпgirostris Нихlеу; 1865; н. триа'с (-свита
панчет rондванской серии), Индия. Кооти за

rлазничноro отдела 'сильно удлинены. Имееl1СЯ
маленькая межтеменная кость. Передняя 'Ветвь
,крыловидной 'кости, по
видимому, достиrает
небной кости Q и несет спереди 'ряд мелких зу

бов. .внешний 'край задней части небной ветви
КРЫЛОIШДIНОЙ !Кости Iскульптирован. Сошники
с ДЮI'НIIЫ\1И задними отростками. Зубной ряд
па наружноЙ крылоВ'идн-ой кости ,сост.оит цели

ком из ме.ТJ<ИХ зубов. На небных костях не
менее шести послеклыковых ,зубов, ОКiружен

I1ЫХ венч'иками из мелких зу:биков. Отличает,ся
от ТИПИЧIlЫХ трематоза'В'рид типом озубления
нёба и строением ,СОШников (рис. 74). Два
В'ида. Н. l'риа,с И н rщи (свита панчет), Паки

стана (слои с Prioпolobus Соляноrо кряжа).
а также, возможно, Уссурийскоrо 'Края СССР
(-слон с Ussuria побережья УссуриЙс'коrо за

лива и O
Ba Ру.с'ский).


2 Хюне (Ниепе, 1920) указывает на налИ'Чие KOHTaK

та межд) указанными hОСТЮШ в ОП1Fсании, о. llOkeпi,
но ero рисунок (рис. 74) противоречит этому утвержде

нию.


105




Рис. 73. Waпtzosaurus eloпgatus Lehrnan.
Череп сверху, уменьшено. Н. триас Мздаrаскара (Lehman, 1955)


Stosclziosaurus S а v е
 S 6 d е r Ь е r g Ь, 1935.
-Тип рода
 S. пielseпi Save
S6derbergh, 1935;
,Н. триаJС (ИНДСКИЙ ярус), в. rренла'Ндия. Че


роп широкий 'сзади -и 'сильно суженный в npek
rлазничном 'Отделе. Челюстные ,суставы на од-
,ном ypOBlНe ,с затылочныМ'и. Основная заты


л-очная ,КОСТЬ силыно окостеневает И, iПо
види-
МОМУ, образует нижнюю ча,сть затылоч'И'оrо
мыщел-ка. ПтерИ'rО
lПарасфе'Ноидный шов OTHO

,сительно ;короткий; !полость 'сред:неrо уха OT

.к:рЫТа снизу. Тело пара'сфеноида 'с неро:вным
:задним 'краем и lНe .заок:рывает iПолностью осно-
;ваний затылочных костей. Небные ветви 'KpЫ

-л,овидных ,костей, по
видимому, 'Не дрстиrают
небных 'костей. Строение затылочноrо 'сустава
и баЗИiПтери-rоидното ,сочленения отличает



".........................
C'
"""""
.....w...
..................
.......


в







Е;
:::::::
;ю:
i?::f

:;
ljr.
,
 .




-'


б
.


12
,


18СII


Рис. 74. Gonioglyptus kokeni Ниепе.
'Череп; а
 сверху, б
 снизу. Н. триас Пакистана
(Huene, 1920)


$tosclziosaurus от типичных трематозаврид и
хара!ктеризует этот род как ОТНОСlIrель'Но при-
МИТИВНЫЙ (,рис. 75). Один вид.


Рис. 75. Stoschiosaurus nielseni Save-S6derbergh.
ЧереП2 а
 сверху. б
 задняя часть, сннзу. Н. триас
rреиландии (S1ive-SбdеrЬеrgll. 1935) .


106




сЕМЕЙСТВО RНУТШОSТЕШАЕ HUENE, 1920
Череп без лредrлаЗIНИЧНОЙ зоны иНiтен.сивно

ТО роста и. 'с хорошо развитой .заrла.зничной
зоной. [лазницы 'ра.спол.ожены 'в передней по

довине черепа. Форма тела mара,сфеН'ОИiда и
ПIJOтяжен:ность птериrо
па ра!сфеНDИДlноrо шва
такие же, 'как у пред:ставителей сем. Tremato

sauridae. Н. триа'с.
R.lzytidosteus О w е п, 1884 (=== Microposau

rus Haughton, 1925). Тип рода
 R!z. capeпsis
Owen, 1884; н. триас (зона Cynognathus),


о
.


10
-


15СМ
.


6
.


Рис. 76. Rhytidosteus casei (Haughton).


Череп: а
снизу. б
очертания ero
передней части, сверху. Н. триас
Ю. Африки (Haughton, 1925)


Ю. Африка. Череп около 45 'см длины. Hoco

вые отверстия сближеН/ные. ПреДlюздревой OT

дел несколько удлинен. rлазницы малеlНЬКJИе.
Чедюстные суставы далеко позади 'затылOlЧIНЫХ.
Тело парасфerноида удлинеНlНое, суженное -по

средине; мечевидный отросток увкий. к.BaдpaT

ные ветви крыловидных 'Кiостей .очень длинные;
небные ветви не расширены спереди и покры

ты шаrренью. Передние небные отверстия ши

рока раоставленные. Хоа:ны ,окруrлые ,(Haugh

ton, 1925) или 'вытянутые .(Owen. 1884). Ряд


мелких зубов на ,сошнике у 'BHYTpeHHero края
хоа'Ны. На наружной 'КРЬШОIВИДНОЙ 'кости, 'По

видимому, 'ряд зубов, уменьшающиХ1СЯ ,спереди
назад. Эпиптериrоид окостеневает. Очевидно,
имеется шов между ,крыловидной и IбоК'овой
затылочной костями 1 ('рис. 76). Два Iвида.
Н. триас (зона Cynognathus) Ю. Африки.


СЕМЕЙСТВО РЕLТОSТЕGШАЕ SAVE
s6bERBERGH,
1935


Череп короткий. Заrлазничная зона И'нтен

сивноrо 'роста Ю1'СУ11ствует, 'Предr.лазничная
зона обычно выражена 'слабо. ,[ ла3'НИЦЫ He

MHoro 'сдвинуты назад от -середины длины че

репа. Мечевидный о'1'рОСТОК 'парасфеноида ши

рокий, тело -Короткое, не за'К'рывающее Iсзади
основания ,боковых затылочных Iюстей. Птери

rо
-параlсфеноидные швы короткие; IВнешний
край 'боковой затылочной кости и полость
среднеr.о уха не закрыты КрЫЛ!ОВИд'ной костью
снизу. Передние вет.ви крыловидных костей
обычно не достиrают небных 'lюстей. Н. триас.
Два рода.
Peltostega W i m а п, 1916. Тип рода

Р. erici Wiman, 1916; н. 7'риас (оленекский
ярус), Шпицбер.rен. Череп длиной до 35 ICM.
[лазницы 'ШИрОIЮ расставлены. Теменное OT

верстие в поперечно
,овальном уrлублении.
Скуловой каlНал Iбоковой линии образует из

rиб в месте ,соединения с подrлазниЧ'ным KaHa

лом. Затылок 'оредней высоты; ero верхний
край HeMHoro 1П0зади нижнеrо. Челюстные cy

ста.вы немното 'Позади затылочных. ОСНОВlНая
затылочная -К'ость не око!стеневает. Foramen
paraquadratum в Iквадратноскуловой кости. Бо

ко'вая затылочная ;кость ,с К!ОрО11КИМ'И iВерхнебо

ковым и нижнеушным отростками. Восходя

щая пластина iКвадра11НОЙ ветви IКРЫЛОВИДНОЙ
кости .без Kocoro Il'ребня 'на затылочной 'Поверх

ности, но с соответствующим ему утолщением
и 00 ,слабо ра3lВИТЫМ Iцредушным 'I1ребнем; спе

реди она достиrает за.ДНelЮ края метптериrо

идной ямы, Iсза
,И ОТ;Qелена широким [Пр'оме

жут,ком ОТ заТЫЛОчноrо фланrа 'ЧешуЙчатой 'KO

сти. к.рыл'овидная КОСТЬ очень широка в месте
шва с пара:сфеноидом и отдает вперед ВblIСТУП.
Небная ветвь КРЫЛQlВИДНОЙ КОСТИ не расширена
впереди. Тело пара-сфеноида сужено !позади
шва 'с крыловидными костями; длина ero MeHЬ

ше ширины. Мечевидный 07'р'ОСТОК па.ра<офеиои

да слабовыпуклый. Наружная крыловидная
кость и !небная Bel1Bb 'Кiрыл.оВИДНОЙ ,кости 'По

крыты мелкими З)llбами. СфенiЭТМОИД ШИрОКИЙ


1 Уотсон (Watson, 1919) изображает указанный шов
видимым с иебной стороны черепа, но это не соrласует

ся с даннымИ! Хоут{)на (Haughton, 1925).


107




/

-'
I
I
/
I
I
I
,
I
I
,
,
/
,
,
/
,
I
,
,
I
,
/
,


Рис. 77. Peltostega erici Wirnan.
Череп: а
 сверху. б
 снизу, в -;--о.сзади.
Н. триас Шпицберrена (Nllsson, 1946)


.....


и окостеневает по кр айней мере у одноrо вид,
Плечевая кость слабо окостеневает (рис. 77
Два \вида. Н. триас (оленеJ{lСКИЙ ярус) ШШIl
берrена.
Laidleria К i t с h i n g, 1958. . Тип рода

L. gracilis .юtсhiпg, 1958; н. триас (зона Су
nognathus), Ю. Африка. Маленький лабирин
тодонт 'с черепом -около 9 'См длины. Пред'юзд
ревая часть черепа нес'колько удлиненная


,










а






Рис. 78. Laidleria gracilis I\itching.
Череп: а
 сверху, б
 снизу. Н. трИВI:I
Ю. Африки (l\.itchlng, i958)


Ушные вырезки замкнутые. [лазницы боль-
шие. Затылок очень низкий. Челюстные
суставы несколько впереди затылочных. И
е'
е11СЯ К\ОРО11КИЙ шов между К'рыловидной
костью И -боковой ;затылочной. ОсноIJная за-
тылочная кость не окостеневает. Тело пара.
сфеНDида ,су,женное спереди, 'с выпуклым зад-
ним 1\ipaeM; .мечевидный ОТРОС'ТОК плоский. На
небной кости и 'сошнике 'нет мелких зубов. На-
ружная крыловидная кость HaMHoro дли1шеf.>
небной и несет ряд зубов, убывающих по ве.


108



A




.. v


личине сп
реди назад. Крыловидная [кость ши

рокая и короткая; ее небная ветвь сильно YKO

очена И' не достиrает небlНОЙ кости. Нижняя
'eJIЮСТЬ С очень .l{'рупными, (редко раQставлен

! ыми зубами 'на зубно-И 'кости. Позв,оночник
пiреОСПОНДИЛЬНрIЙ; тела п-озвон,ков цили:ндри

еокие i полностью охватывающие хорду; диа

офизы 'слабо ,развиты. Ребра расширены 'на
iбоих концах. ,Ключицы широкие вентрально.
Подвздошная кость узкая; ,седалищная кость
або окостеневает. Конечности .маленькие.
. лечевая кость
орошо окостеневает. Наруж

> ЫЙ ,костный панцирь из вытянутых 'п'оперечно
'ласти>нок (р,ис. 78). Один 'вид.


PEL ТОSТЕGШАЕ INСЕIП АЕ SEDlS
, К семейству Peltostegidae, вероятно, Iпринаk
:eJЖат также четыре формы из н. l1риа'са В.
. 'ренландии, опи,санные Сёве
Сёдерберлом
. Save-SOdеrЬеrgh, 1935) в качестве видов Ly-
'ocephalus. У этих лабиринтодонтов 'скуловой
'анал образует 'спереди изrиб; небные ветви
. ,рыловидных костей не расширены спереди.
. ереп более уз'кий по сравнению 'с Peltostega,
. азницы ,относительно сближенные. Имеются
'sерtоmахШаriа. Передние небные отверстия
широко слитЫ. Fопnеп paraquadratum ,ра,с;поло

жен между ,квадратноскуловой и ,l{'вадратной
костями. Воз'можно, все эти формы 'следует
выделить в новый 'род. '


TR.EMATOSAUROIDEA INCERTAE SEDlS
«Labyriпthodoп» осеиа Meyer, 1855; 'Н. триа-с
(ср.lIестрый .песчаIНИК) [ер'маIНИИ.
Фрarмент из н. тр.иа-са Мадаrа'скара, описан-
ный Леманом (Lehman, 1961) как Brachyopoi-
dea g. iпd., принадлежит трематозавроиду
(Peltostega ил.и Lyrocephalus). .


НАДСЕМ
ЙСТВО BRACHYOPOIDEA


Преимущественно водные лаlбиринтодонты с
ямчато
,бороздчатой или радиальной СКУДЬ'П

турой на :покровных костях. Череп чаlС'ТО 'с за

rдазничной зоной интеНСИlВНOIrо pOlcTa; Пrреk
rлазничная зона 'роста не выражена. [ла'зницы,
как правило, широ.ко раоставлены и лежат n
передней половине черепа. Система 'каналов
боковоЙ линии обычно хорошо развита. Лоб

ные кости не достиrают краев [\JIa'ЗНИЦ. Ушные
зыре,нш неrлубокие или 011СУТСТВУЮТ. iВерхний
край затылка Впереди Н'иж:неrо. Челюстные
мыщелки впереди или на Y1P,oBlНe :затылоЧJНЫХ.
Вер:шебоковьiе отрос'I1КИ боковых затьточных
костеЙ обычно слабо выражены. ЗаднеушщlЯ
кость, ка.к правило, не учаС11вует 'в образова'Нии


................. l!JIIi1II.
IkII<i''''''''''''''"''' IIU


краев задневисочноrо отверстия. Мечевидный
отросток пара,сфеноида широкий. Позвоночник
рахитомный или Iстереоспондильный, ИiНоrда
эмбломерный. Пермь
 триас. Три Iсемейства.


СЕМЕЙСТВО BRACHYOPlDAE L YDEKKER, 1885
Череп до 25 см длины, \короткий И широкий,
сильно уплощенный roпер еди. Щечная обла,сть
высокая. Заrлаз'Ничная зона интенсив,ноrо po

ста 'слабо ,выражена или от,сутствует. Ушные
вырезки ,ненано выражены или ОТСУ'I1СТВУЮТ.
Табл'И'тчатые кости маленькие. СI<УЛОВОЙ Ka

нал боК'овой линии лежит на чешуЙчатой IЮ-.
сти. Затылочный мыщелО'к -находится зна'Чи

тельно выше челюстных 'ау,ставов. Foramen pa

raquadratum
 на затылочном фланrе iКBaд

pa-тноскулOlВОЙ ,кости. Крыловидные ,кости с He

яано выражеНlНЫМИ 'квадратными ветвнми и
силь'но ОТОf1НУТЫМИ вниз боковыми краями.
Затылочный фланr чешуЙчатой 'кости и KBak
ратная ,ветвь \Крыловидной 'КосТи разделены
длинной щелью. Контакт между ооновной за

тыл очной и крыло'Видной костями otcy-rствует.
Передние небные отверстия 'у большиН'ства
родов ,не известны. На наlРУЖНЫХ крыловидных
и небных [костях 'И на Iсошниках
 клыки и
ряды мел.ких зу.бо:в. Нижняя челюсть IC :пря

мым или 'слеr,ка BorHYTbIM нижним К'раем. За

сочлен,овный ,отросток длИlННЫЙ. МеНJкелево OT

верстие небольшое. Пер-мь
 н. (ср. ?) триас.
Два ПОдiсемеЙства.


ПОДСЕМЕЙСТВО EOBRACHYOPINAE SНISHКIN,
SUBFAM, NOV.
В крыше черепа обычно имеет,ся 'МежВИ\СОЧ

ная 'кость. Слезная кость образует передний
край ,r лаз!Ницы и часто
 !задний край ноздри.
Затылоч:ный -мыщелок одиночный или двойной.
БаЗИlПтериrоидное сочленение ПОДВИЖlное. Не-б

ные ,ветви НJрыловидных костей ДО/стиrаю'Т 'Неб

ных костей. Задневенечная iKOCTb нижней че

люсти 'С дорсальным отростком 'в ,задней части.
П031ВОНОЧНИiК рахитом,ный. Пермь.
Eobrachyops W а t s о п, 1956 (== Aclzeloтa
Соре, 1882, partium). Тип рода
 Eobrachyops
towпeпdae Watson, 1956; UI. 'пермь, США (Te

ха с) . Череп IC прямыми боковыми tкраями.
rлазН'ицы вынесены далеко пперм. Ноздри ши

РОКО 'ра-С!ста:влены. Теменное отверстие попе

речно вытянутое. Имеется septomaxillare.
Олезная 'кость не достиrает ноздри. Затылоч

ный мыщелок обра.зован оановной затылочной
'костью и лежит позади челюстных су,ставов.
По
видимому, имеется веРXlНезатылочная кость.
БоК'овые затыло'Ч'Ные -кости 'С "Выходными OT

верстиЯ'ми ХН ,пары lНepBOB. Задняя ча.сть теolI&


109


I


/"




3 4см
f I


Рис. 79. Eobrachyops lownendae Watson.
Чер еп: а
 сверху, б
 снизу, в
 сзади.
Н. пермь С. Америки (Wаfsоп, 1956)






парасфеноида узкая; базиптериrоидные отроет.'
ки очень ДЛИнные. Квадратная iBeTBb крыло-
видной кости 'с восходящей пла,стиной. ЧеЛЮСТ

ная кость не достиrает ,края хоаны. На нар'уж-
пой крыловид!ной кости И ,сошнике по 'ОДНО:l>!У
клыку; два клыка на ,небн'ой 'кости. Задневе-
неЧiная кость нижней челюсти с шаrренеВЫ:l>1И
зубчиками. [ипоцентры с большой хордальноЙ
пол'остью. Межключица 'с заостренным заДНЮf
ОТрОС1'ком; 'ключ'ицы соприкасаются 'На бо.'IЬ

шом ,протяжении. В коже
 мелкие костные
чешуйки 'с концеН1'рическим орнаментом
(рис. 79). Н. пер,мь США '(Техас). Два вида.
Acroplous Н о t t о п, 1959. Тип рода
 А. ио-
rax Ноttоп, 1959; н. пермь (свита 'волфкэуш),
США (Канзас). Череп с более заостренньш


Рис. 80. Acroplous vorax Hotton.
Череп: а
 сверху, б
 снизу. Н. пермь С. АмеРИКII'
Hotton, 1959)


передним 'Концом, 'Чем у Eobrachyops.' [лазни.
цы 1:I наружные носовые отверстия большие,
сближенные. Кости заrлаЗНИЧlноrо отдеЛ'а бо.
лее удлиненные, чем у Eobrachyops. Имеются
маленькие ушные вырезки, в 'к'рая которых
широко входят надвисочные кости. Слезная


110


-"









{'

 1


о 3

- ...............'


кость достиrаЕ'Т наздри. Septomaxillart OTCYT

Сl'вует. Челюстные 'суставы впереди затыло'Чно

ro мыщелка. Основная затылочная 'Кость 'сла

60 окастеневает, но, По
Видимаму, обра30ВЫ

вала б6.'1ЬШУЮ ча,сть заТЫЛОЧJНоrо мыщелка.
Имеется верхнезатьrл.очаая !Кость. Квадратные
кости не акостеневают. Foramen paraquadra

tum
 -между квадратной и квад:ра11НOiС'КУЛО

ноЙ костями. Отверстия ХН lПары нервов



Рис. 81.


Ltir.u[[ пs primus Amalitzky


Череп: а
 сверху. б
 снизу в
 сзади; r
 нижняя
челюсть снаружи; Д
 нижняя челюсть изнутри; е

{lOкровиый плечевой пояс (Х'/.). в. пермь Севера ЕВрОIJей

ской части СССР, (Bystrow, 1938)


в iбоковых затылочных 'костях. Квадратная-
ветвь ;крыловидной кости С восходящей плаiСТИ

най. Парасфеиаид, как у Eobrachyops, но ба

з'Иптериrоидные отростки 'кораче, а задняя
часть тела уже. Базисфеноид и эпиптериrоиды
окостеневают. Наруж'Ные крыловидные кости
маленькие. Имеет,ся переднее небнае OT,Bep

с'Тие. Клыки на небных костях. Позвоночник
с 'сильно раз;витыми плевроцентрами он TOHKO

стенными rипоцонтрами. Ребра со 'слитыми [o

ловкой и буrарIЮМ. Межключица тупа заост

ренная ,сзади, с ВЫТЯJнутым, ,rребенчатым пе

редним концам. Ключицы па-тпюстью разделе

ны. Канечности относительна 'большие. Задние
конечности длиннее передних. Мелкие чешуй

ки 'наРУЖlноrо костното покрова :в виде 1'pe

уrальников, мноrоуrольникав или неопределен-
ной формы (рис. 80). Один ,вид.
Dviпosaurus А m а 1 i t z k у, 1921. Тип рода

D. primus AmaIitzky, 1921; в. пермь (татарский
ярус, IV зона), СССР (Арханrельская обл.).


11)




Череп ,короткий, пара.болических очертаний.
Окульптура :покровных .костей ,радиальноrо
типа. [лаз'ницы ,большие и лежат дальше от -пе

реднеrо конца черепа, чем у друrих предста

вителей подсемеЙства. Ноздри широка pac

ставлены. Слезная кость достиrает ноздри.


о. 1 2 3 4 5см
. I I ] I I


о.


4
I


6См
I


2


Рис. 82. Chalcosaurus rossicus Meyer.
Череп сверху. в. пермь СССР (Ю. Приуралье)
\Коижукова. 1955)
Рис. 83. Enosuchus breviceps Konzhukova.
Череп сверху. в. пермь СССР (Заволжье)
(коижукова, 1955)


Межвисочная кость отсутствует. Заrлазнич:ная
кость типовоrо вида достиrает теменной.
Затылочный мыщелок двойной, обра

зованный боковыми затылочными костями,
и лежит на OДIН'OM уровне с чеЛЮСl1НЫМИ CY'CTa

вами. Основная затылочная кость ОIюстенева

ет ,слабо или остается Х'рящевоii. Нижний край
задневисочнаrа отверстия образаван задне



ушным хрящом. Foramen paraquadratum


в квадратноскуловой кости. Тело парасфенои

да широкое, снебольшими базиптериrОИДНЫМJ!
отростками. к.rвадра11ная ветвь крыловидноЙ
кости с восходящей пластиной; ,передняя ветвь
достиrает 'сошника. Имеют,ся передние !небные
отверстия. Слуховая косточка шир.окая и KO

роткая. На наружной !крыловидной и небноЙ
костях 'клыки и 'ряiд мелких зубов; на сошни-
ке клыки, поперечный и парахоанальный ряды
мелких 'зубов. Симrфиз нижней челюсти IЩСО

кий. .все три венечrные 'кости с 'мелкими зубюш
или шаnренью. П редсочлено.В'ная IIVOCTb дости-
raeT передневенечной. Жаберный скелет хо-
рошо окостеневает. Не менее 36 предкрестцо-
вых позвонков. Ребра ,слабо УiПлащенные, су-
женные дистально. Межключица 'с уз'ким зад-
ним 011растком и щелевид,ноii вырез.кой -спере-
ди. Ключицы сравнительно У3'Кiие, не саприка-
сающиеся. Окапулокоракоид окостеневает не
полностью. Подвздошная 'IЮСТЬ ,с узким ,верх-
ним .отростком. Плечевая и бедрerшная !Кости со
слабо окостеневаЮЩIИIМИ эпифизами (рис. 81).
В. ПерМь Европейской чр,сти :СССР. Два вида.
Chalcosaurus М е у е r, 1866. Тип рода
 Ch.
rossicus Meyer, 1866; в. пермь ,(I1 зона), СССР
(Ю. Приуралье) . Известен по :черепу плохой
соХ'ранности. Ориrинал утерЯ'н ('рис. 82). Один
вид.
Eпosuchus К. о П z h u k о v а 1955. Тип
рода
 Е. breviceps 1 Konzhukova, 1955; в.
пермь (I1 з'она) , СССР (Ореднее Поволжье)
(РИС. 83). Один rвид. Род ,отнесен к 6раХИОiJШ-
дам у;словно; 'судя по на
ичию контакта те.
менной и таблитча110Й ,костей, он может [ТРИ-
надлежать батрахозаврам.


ПОДСЕМЕЙСТВО BRACHYOPINAE LYDEKKER,
1885 .
(пот. transl. Ниепе, 1948, ех Brachyopidae Lydekker)
В крыше черепа 0I1CYTC1iByeT меж височная
кость. Слез'Ная ;кость обычно 'Не д-остиrает Кipa-
ев 'rлазIНИЦЫ и 'Ноздри. Затылочный мыщелак
двоЙной, образованный боковыМ'и затылочны-
ми костями. Тело парасфеноидаовальное,
соединеННое длинными швами с крыловидны-
МИ костями. Имеются швы между КрЫJIОВИДНЫ

ми и бокавыми затылочными костями, видимые
на 'Небной стороне черепа. Небные ветви кры-
лавидных ,костей обычно не достиrают небных
костей. Поз!В.оночник в большинстве .случаев
неИЗ1веотен, иноrда
 стереоспондильныd. В.
пермь
 ср: триас.


1 НазванИ'I:; Enosuchus breviceps было опубли
швано
И. А. Ефремовым в 1940 r. без описания. Диаrноз ро-
да и в'И'да принадлежит Е. Д. Конжуковой (1955).


112




Bothriceps Н u х 1 е у, 1859. Тип рода

В. australis Huxley, 1859; П
р'мь или триа-с, AB

С11ралия. Череп 'Неоколько заОС11ренный спере

ди. [ла3lНИЦbJ небольшие. Носовые отверстия


I
,


Рис. 84. Bothriceps Q'ustralis Huxley.
Череп: а
 сверху. б
 снизу. в
 сзади.
Пермь или триас Австралии (Wаtsоп. 1956)


сближены. Слезная кость, возможно, 'ка,сае11СЯ
края Irлазницы (Watson, 1956). Имеет,ся septo

шахi11аrе. Затылочные мыщел,ки -на -одном
:;роВ'не .с челюстными C'Y,ctaba'm-и. Швы -между
крыловидными и боковыми затыл.о'Чными ко-
стями КО'рО11кие. Пара клыков на 'небной 'ко-
сти; один 'клык на 'сошнике ('рис. 84). ОДМН
ВП,'I.


8 ОсН
Шf>1 .апеонтодоrии


Brachyops О w е п, 1854. Тип po
a
 В. la

ticeps Owen, 1854; н. триа'е (св'ита манrали
rондванской .серии), Центр. Индия. Череп
шире, чем у Bothriceps, iНO сходный \по форме.
Покров'Ная ,скульптура радиальноТ'о типа. За

тылочные мыщел,ки позади 'Челюстных -CYCTa

вов ('РИС. 85). Один вид.
Batrachosuchus В r о о т, 1903. Тип рода

В. browпi Broom, 1903; н. l1риас '(:вона Супоg-
nathus), Ю. Африка. Череп значительно рас-
ширеННЫЙ; Ic коротким и за.КР'У1rлен-ным пред

rлазничным отделом. Ноздри ,сильно ;сближе

ны. Имее11СЯ septomaxillare, Иlноrда
 межлоб-
ная кость. Слез'ная 'кость неиэвестна. Между
предчелюсТ1НЫМИ К'остями малеНЬ'Iюе 011В'ерстие.
Затыл,очные ,мыщелки далеко позади челюст-
ных суставов. Ш,вы между 'боковыми затыло'Ч-
ными и крыловидными 'костяМ'и относительно
длИ/н ные. На вентральной /поверхности 'Пара

сфеноида
 желобки и входные отверстия В'HY

l'ренних 'Сонных артерий. Межптериrоидные
ямы ра1сширены ,спереди. J\;вадратная ветвь
крыловидной ,I\ЮСТИ С восходящей стенкой. На
небных костях .по одному клыку; на 'сошни-
ках
 клыки и ,поперечный -ряд мел:ких зубов
между 'ЮIМИ. Челюстная кость не д:остиrает
внешнеrо края хоа\ны. Слуховая косточка ши-
рокая и IКОРО11кая (рис. 86). Два вида. Н. триас
(зона Cynognathus) Ю. Африки.
Pelorocephalus С а Ь r е r а, 1944. Тип рода

Р. тeпdozeпsis Cabrera, 1944; 'Н. или ICIp. триас
('овита lКа'Чеута), Ю. Америка ,(,провинция MeH

доса, Арrентина). Передний конец черепа He

сколыко заострен по 'сравнению с черепом
Batrachosuchus. Затылочные мыщелки дале

ко позади челюстных суставов. МежптериrОИk
ные ямы расширены опереди. Шов ,между
pы

ловидной и боковой затылочной костями по

видимому, ,короткий. Имее'l'СЯ пара coeд'
Heн

ных между Iсобой \Передних небных 'отвер-стий
(рис. 87). Один вид.
Chigutisaurus R u s с о 11 i, 1948 (? == Otu-
miпisaurus Rusconi, 1948; ? == 1 caпosaurus
Rusconi, 1950, part.). Тип .рода
 Chigutisau

rus ttlпuyaпeпsis Rusconi, 1948; н. или ,ср. т,ри-
а'с, Ю. Америка ,('про;вИ'нция MeH
oca, A'PreH

тина). Череп широкий, с небольшими rлазни

цами. Квад!ра11НОСКУЛОВЫС и таблитчатые 'KO

сти 'с выступающими 'Назад 'выростами. Заты

ЛОЧIlые мыщелки позади челюстных ey

ставов. Тело 'парасфеноида сильно ра'сширено.
На крыловидной и небной кост,ях
'клыки и
ряды мел'ких зубов; на 'сошнике

лыки, If10

перечlНЫЙ ряд мелких зубов и парахоаналь'Ные
зубвr. Нижняя челюсть без венеЧlНоrо от,Р0стка
(рис. 88). Четыре вида. Н. ил,и -ер. триас
Ю. Америки (провИ'нция Мендоса Арrентины).


113




еВа


85б
О
.


2
.


4
.



"r.\


Рис. 85. Brachyops laficeps Oweп.
Череп: а
 сверху, б
сбоку, Н. триас Нидии (Wаtsоп, 1956)
Рис. 86. Batrachosuchus watsoni Haughtoп
Череп: а
 сверху, б
 сиизу. Н. триас Ю. Африки (Wаtsоп,
1956)


88б
Рис. 87., Pelorocephalus meпdozensis Cabrera.
Череп снизу. Ср. триас Ю. Америки (cabrera, 1944)
Рис. 88. Chigufisaurus tenax Ruscoпi,
Череп; а
 сверху, б
снизу. Н. триас Ю. Америки (Ruscопi,
1951)


.III





.....


Trucheosaurus W а t s о п, 1956. Тип рода

Bothriceps major Woodward, 1909; !в. пермь,

. Австралия. Череп -той же формы, 'ЧТо У
Brachyops, но несколько ,более заостренный.
Более 33. ш.ред:кресl'ЦОВЫХ позвонков. Ребра
короткие, 'слабо 'Изоrнутые. Один вид.
J'uпgussogyriпus Е f r е m о v, 1939. Ти'П po

да
 Т. bergi Efremov, 1939; ;н. триа'с (KOP'BYH

ча-нская 'Овита), Сибирь (бассейн р. Н. TYH

rус:ки). Очень маленькое 'ЖИВО1'Ное, длиной
37 мм. Череп широкий. ЗаТЫЛОЧlНые мыщелки
;:(алеко позади чеЛЮСI1НЫХ 'су.став-ов. [лазницы
с окостеневшими склеротическими кольцами.
Тело 'парасфеноида широкое. Имелись нару/ж

ные жабры. Позвоночник, верОЯI1НО, CTepeo

спондильный: тела ;позвонков в виде .оплошных


веСI1НЫЙ ,скелет принадлежит, по..,видимому,
ЛИЧИНОЧlНой особи.
Plagiorophus К 'о n z h u k о' v а, 195>5. Тип po

да
 Р. paraboliceps Konzhukova, 1955; н.
триас (вет лужская серия), СССР (Ю. При

уралье) . И3 i В€lстен по 'комплеI<JСУ .квадратной и
IIшадра11НОс.куловой 'Iюстей (рис. 90). Один вид.
lпdobrachyops Ниепе et Sahni, 1958; н.
триас (свита панчет) Индии.
К подсем. Brachyopinae принадлежит также
форма, описанная СтефеНiСОМ (Stephens, 1887)
как Platyceps wilkiпsoпi; 'Н. триас Австралии
(,[осфорд) . Маленькое ЖИJЮ11Ное с 'Черепом
ДЛИlной около 3 /см. Форма черепа, как у
Batrachosuchus, но 'rлазницы зна'Ч'ительн-о


о
.


1см
,


Рис. 89. Tuпgussogyrinus bergi Efremov.
С"елет снизу. Н. триас СССР (Сибирь)
(Ефррмов, 1939)


вытннутых цилиндров, ,С'креплеНlНЫХ 'с .cOOTBeT

ствующиМИ невраЛI>НЫМИ дуrами. Подвздош

нан кость с длинным -и тонким верхним OT

ростком. Наружный панцирь из Iкруrлых че

шуеК (рис. 89). Один вид. Единственный из



о
.


2
,


4см
,


Рис. 90. Plagiorophus paraboliceps Konzhukova.


Квадратная и квадратноскуловая кости: а
 изиутри,
б
 снаружи. Н. триас СССР (Ю. Приуралье) (K-OH

жукова, 1955)


продвинуты вперед. Жаберный скелет OKOCTe

невает. Ребра почти прямые, корот,кие. Ме,ж

ключица с тупым и коротким заДlНИМ OTpOCT

ком. Родовое наименование Platyceps Ste

phens, 1887 преоккупировано.
СЕМЕЙСТВО TUPILAKOSAURlDAE KUHN, 1960
Небольшие лабиринтодонты ,СО /слабо 'Bыpa

женной заrJlазIНИЧНОЙ зоной ИiнтенсИ'вноrо po

ста. По ,строению черепа СХ-ОДНЫ 'с 6рахиопи

дами, но foramen paraquadratum лежит lНa
дорсальной 'ча.сти квадратноскуловой 'кости, и
имеются швы между основной затылоч/ной и
крыловидными костями. ЗатылочlНЫЙ !Мыще

ЛОIК непарный, обраЗОВaJННЫЙ основной з'аты

лочной и ,в меньшей ,степени боковыми заты

лочными костями. Имею'l1СЯ передние небные
011верстия. Позвоночник Э'мболомерный.
Н. триа,с (ИНДСКИЙ ярус).


115


8*




о
.


2
,


а


3см
,



 :"
!\
Iti
1



t.:!
&


о б
I I


10мм
.


в


о
,


2
,


3см
.


cs






Рис. 91. Tapilakosaurus Nielseп:
а
 череп Т. wetlugeпsis Shishkin сверху, б
! снизу; в
 rипоцеИ1Р; r
 плевр<щентр. Н. тр'иас Европей

ской части СССР; д
 часть позвоиочиоrо столба Т. heilтaпi Niеlsеп. (схематизировано). Н. триас rреиландии
(а, б. в, r
 Шишкии. 1961; Д
 Nielsen. 1954)


Tupilakosaurus N i е 1 S е п, 1954. Тип poдa

Т. heilтaпi Nie1sen, 1954; н. триа'с (инД,.ский
яру.с) , В. f-ренлаIНДИЯ. Череп дл,иной около
7 'см. ТемеНlная кость по краЙней мере у OДHO

f'0 вида rраlНИЧИТ с 'заrла3'НИЧrНОЙ. Слезная
кость /Не достиrает ноздри, но образует часть
края rлазницы. В боковых затылочных
костях выход,ные отвер'СТИЯ ХН пары
нервов. Межптериrоидные ямы бобовидных
очертаний. Квадратная ветвь Н!рыловидноЙ
кости с восходящеЙ 'стен!кой; небная ветВь
достиrает небной кости. Клыки ,на 'сошниках
и 'небных ,костя'х; на [наружных КРЫЛОВИk
ных костях
Iклыки И ряды мелких зубов.
Челюстная кость не дост-иrает наруrжноrо

рая хоаны. Плевроцентры и типоцентры aM

фи цельные, прободенные каналом хорды, He

сут на каждой стороне по ,половине !реберной
фасетки. [ипоцентры с rемапофизами. HeB

iральные дyrи с редуцированными папе!реч

ными 'отростками. Ребра одноrолов'Чатые


1J
w




-=





r


"


('рис. 91). Два 'вида. Н. триас (Иlндский ярус)
В. [ренландии и БнропеЙскоЙ часТи СССР,
По
.видимО'м'У, ,к этому роду относя1'СЯ по-
звонки И ключица из ,н. триаrса (овита пав.
чет) ИНДИИ, изображенные [ек,сли (Нихlеу,
1865) .


СЕМЕЙcrво METOPOSAURIDAE WATSON, 1919


Череп до 50 ,см длины или ,несколыко более,
с хорошо выраженной заrлазlНИЧНОЙ ЗOlноЙ ИiН'
теНСИВНOirо роста, 'сильно уплощенный. Ноздри
большие, ,сближенные. Ушные вырезки ма.
ленькие, сКуловой 'канал бо.ковой линии ле'
жит на квадраl1НОСКУЛОВОЙ косты. Слезная
кость не достиrает !НОЗДрИ. ЗатылочныЙ JI.1ыще.
лак двоЙноЙ, лежит приблизитешшо на одном
rОРИЗОlНтальном уровне ,с чеЛЮСI1НЫМИ \Суста.
вами, но значительно позади ,них. Ооновная
затылочная ,Кость 'не .окостеневает. К'Вадрат,
ная ве1'ВЬ
РВlЛовидноЙ кости ;напрашлена ла



116


..tIIIw.
"""'"






"""""f


тералi.но и имеет ,высокую восходящую пла

стину, соединяющуюся IC затылочным флаlН

[ом 'Чешуйчатой кости. На затылочной rПо

верхносl'И восходящей пластины
 'Косой Tpe

бень. Fоrаmеп paraquadratum необыкновенно
бсльшое, удлинен'Ное, лежит между затылоч

ньiми фланrа'ми чешуЙчатой и KBaдpaI1HOCKY

'.
овой 'Iюстей. 3аДJНевисочные отвер,стия очень
маленькие, КРYlfлЫе. Нижнеушной отросток
боковой затылочной кости /сильно удлинен и
образует широкий, почти поперечный 'контакт
с ,крыловиДtной костью, видимый на Iнебной
стороне 'Черепа. Нет 0l1вер,стий ХН !Лары Hep

ВОВ:В боковых затылочных костях. Небные
ветви крыл,овидных }костей ,С'
ульптированы и
не ДОСl'иrают небных Костей. Тело парасфeIНО

ида удлИ'ненно
овальное, соеДИlНенное швами
с крыловидными 'костями, ИНОfД
 ,скульпти,ро

ванное. Канал внутренней !СОНlНой артерии
входит в тело iпараюфеноида ОБ ero за'днебоКо

вой ча,сти, ниже околоптериrОИд'ноrо валика,
у l11ереДНеfО кО'нца нижнеушноrо от,ростка бо

ковой затылочной :кости. Recessus conoideus,
лежит между крылов:идной 'костью и э:пипте

риrоидом, значитеЛI>НО позади заднеrо края
меЖiптериrоидной ямы. Передние !небные OT

,верстия ,разделены. Расположение зубов, .как
у предста'вителей Iнадсем. Capitosauroidea. Me

диальные ,сошниковые зубы образуют ПОПе

речный ряд. Позвоночник стереоспондильный.
Межключицае ОКJруrЛЫ1\1 задним 'Краем и BЫ

тянутым передним ОТрОСТIюм. В. триас.
Metoposaurus Lydekker. 1890 (? == Hyper

kyпodoп Рliепiпgеr, 1852; == Trigoпosternuт
Schmidt, 1931). Тип рода
 Metopias diagпos

licus Meyer, 184-2; 'В. триас (H.
 ср. кеЙпер),
иентр. Европа и, ВОЗМОЖiно, Центр. Индия
(свита малери rОlНдва:нской ,серии). Череп
сравнительно уз,кий. СлеЗiная 'кость не доtти

[ает края rла3'НИЦЫ. Ключицы соприкаrсаются
на большом протяжении. Передние 'Туловищ

ные rипоцентры полулунные, ,слабо aKOCTeHeB

шие (рис. 92). Пять видов; IBce они, по кол

берту и Аймбри (Colbert, Imbrie, 1956), сино

НИМИЧIНЫ типу рода. В. триас Центр. Бвропы
и ИНДИИ (?).
Eupelor С о р е, 1868 (== Aпaschisma Bran

son, 1905; ?==Calamops Sinclair, 1917;
== Buettпeria Case, 1922; == Borborophagus
Вrапsоп et МеЫ, 1929; == Kalamoi!?etor Bran

son et Mehl, 1929; Kos/?iпoпodoll Branson et
МеЫ, 1929). Тип рода
 Mastodoпsaurus du

rus Соре, 1866; IB. триас (серия ньюарк), США
(Пенсиль'ваIНИЯ). Череп более широкий, чем у
Mctoposaurus. Между предчелюсl'НЫМИ 'костя

ми маленько
 отверстие, 'сообщающееся 'с неб

ной поверхностью. Слезная .кость образует


Рис. 92. Metoposaurus diagтwsticus (Meyer).
Черея: а
 сверху, б
 снизу. уменьшено. в. триас rерманин
(a
. Bystrow, 1938; б
 Colbert 1mbrie, 1956)


часть края rлазницы. Окуловые кости BЫXO

дят lНеБОЛI>ШИМИ участками на lНебную по

BepXiНocTЬ черепа. В задней 'Части тела пара

сфеноида два !Поперечных Irре6ня, Iпереходя

щих на крыловидные кости. Эпиптериrоид с уз

ким восходящим отростком и кор'от/Ким преk
ушным отростком. Переднеушная кость OKO

стеневает. Слуховая косточка уплощенная, 'с
раздвоенным нижним 'концом. Нижняя челюсть
Бьюокая. Меккелево отвсрстие значительно
удлинено. Засочленовный отросток умеренно
развитый, со ,скошенной назад IвеРXiней J1O

верхностью. ПtpеДСОЧЛeIНовная ,кость не дости

raeT межвенечной кости. Задlневенечная кость
озублена. Передние туловищные rипоцентры
диоковидные, 'с заросшим отверстием хорды.
Ребра инorда !ПрикрепляюТ'ся интерверте

браль'но. Ключицы едва 'соприкасаются. Под

вздошная ,кость 'с узким 011рОСТКОМ. Скелет
К'онечностей слабо окостеневает (рис. 93). По
Кол.берту и' АйМ'бри (Colbert, Imbrie, 1956),


117








:iф'
",,,,
t"

:;;'
'" -
'" "


..о "'
f-oo=
QZ

 I
"'\о
'"



О!: о>
"'

'" -
I .

" '"
CI)
",1

O!:
'"

'"
u
..о '"
...

u



" "'
:т
;;-
'" "С')

<C


cj:f
== () t\J.
I
 C.J

 "1::;- I

 .

u

o;
\."
 g


 Q) ф.....

 е а
Q.. ..о.
::s «I:r:......
Lt:З "".с




М
 ..
O'J "'.
'" "
CJ
5&;
б:;



 g J:Q

 Е i
о "
..о '"
t; Ef .j
'" '"
:т


I

(., ...
о
:.:

"1: ...
'"

 I
I

'" i:;'
"'
. '"
>'и
'" u
'" '"
'" о
u "
'

\о '"
"
'"




""
'" :Q
u '"
I

'"
'" '"
о
ё t:

I
"
:т !Е


.......








i


.
.
j
i
I
i
,
j
j
!
I
i
i


три вида. В. триас С. Америки (серия ньюарк
Пенсильва'Н'Ии; серия чаЙнл Ap
30HЫ, Нью

l\\ехико и Юты; ,серия доку м Техаса; 'серия ча

ryoTep Вайоминrа).
Dictyocephalus Leidy, 1856; в. триас (серия
IIьюа,рк) США (с. Каролина).


НАДСЕМЕЙСТВО PLAGIOSAUROIDEA


Лабиринтодонты 'с буroрчатой скульптуроЙ
на покровных костях. Череп /параболичеоких
очертаний, без .зон интенсив'Ноrо роста. Bepx

ний край затылка 'впереди lНиж'Неrо. KBaдpaT

ные кости
 -впереди заднебокавых уrлов че

репа, образованных ,квадратноскуловыми KO

стями. Тело пара,сфеноида -соединено швами
с крыловидными 'костями. Квадратная ветвь
крыловидной .Iюсти ясно обособлена от неб

ной ветви и /соединена швом 'с затылочным
фланrО:\1 чешуйчатой 'кости. Передние небные
011верстия отсутствуют. Основная и Iверхнеза

тылочные кости обычно окостеневают. BepXHe

боковые отростки 'боковых затылочных костей
слабо выражены. 3аднеушная кость, как пра

вило, оrраничивает :нижний край за'Дневисоч

Horo отверстия. Нижняя челюсть с длинным
33'сочленовным OTPOCTKO;VI. Позвоночник 'CTe

реоспондильный. Туловищные поз'вонки ци

Jшндрические, обычно удлиненные, IПлатицель

ные или слеrка амфицельные. Невральные дy

rи располаrаю-rся интервертебраль:но. На'РУЖ

ный панцирь из 'скульптированных пластин и
чешуек. В. 'пермь
 триас. Два 'семеЙСllва.


СЕМЕЙСТВО PELТOBATRACHIDAE PANCHEN, 1959


(пош. trans1. Shishkin nov., ех Peltobatrachi Panchen)
Сухопутные животные. Череп умеренно
VШlOщен и расширен. [лазницы небольшие, с
приподнятыми ,краЯ'ми. Имеются ушные BЫ

резки. 3атыл,очный мыщелок непарный, обра

зО'ванный хорошо развитой основной и боко

ВЫЮ! затылочными костями. Наклон затылка
нез'начительный. Задневисоч'ные отверстия
средней величины. Челюстные 'суставы позади
затылочноrо мыщел-ка. Боковые затылочные
кости с выходными отверстиями ХН пары Hep

вов. Небные веl1ВИ к>рыловидных Iкостей :с бо

ковыми 'выступами. Нет швов между ,боковы

ми затылочными и КРЫЛОвiидными IКОСТЯМИ.
Птериr,о
парасфеноидные швы короткие. Me

чевидrНЫЙ отросток парасфеноида У3;КИЙ. Тела
туловищных 'позвонков прободены хордой. Фа

сетка для невральной 'Дуrи на переднем 'конце
позвонка развита слабее, чем на заднем.
Остистые 01'рОСТКИ 'высокие. Ребра прикреп

ляются к задней части тел позвонков. Па рапо



физы 'и диапофизы 'сильно выступают наружу
и образуют единую сочленовrНУЮ поверхность
для ребра. Ребра изоrнутые, ра'сширенные
дисталыно и 'сзади. [,оловка и буrорок по'Ч'ти
не обособлены. КлеЙтрум уз'кий и ПОКРЬ!lвает
узкий клейтральный отросток ключицы изнут

ри И спереди. В. iIlермь.
Peltobatrachus Рап с h е п, 1959. Т,ип po

да
 Р. pustulatus Panchen, 1959; в. пермь,
В. Африка (Танrаньика). Череп 15 см длины.
[Л33НИЦЫ посредине длины черепа. СлеЗlная
кость не достиrает краев rлазницы и но.здри.
Имеется septomaxillare. Надвисочная кость об

разует часть края ушной вырезки. Таблитча

тые кости образуют шаровидные выступы.
Крыл'овидные кости и пара,сфеноид покрыты
шаl.iрень,ю. Эпиптериrоиды и офенэтмоид OKO

,С'теневзют. Тела ПОЗБОНIЮв в хвостовом отделе
состоят и
 больших плевроцентров и малень

ких 'rипоцентров. Ди,стальные концы ребер "в
туловищном отделе 'расширенны
, в XBO'CTO

ВОМ
 вильчатые. Скапулокоракоид хорошо
окостеневает. В тазовом поясе окостеневают
все три элемента. Имеются рибкий брюшной
ПalНЦИрЬ И массивная ОПИrнная броня, состоя

щая из пластинок, объединенных в ТУЛOlвищ

ный 'и тазовый пояса; между 'ними несколь,ко
поперечных рядов таких же пластинок
(рис. 94). ОдИ!н вид.
СЕМЕЙСТВО PLAGIOSAUR,IDAE JAEKEL, 1913


(пот transl. АЬе!, 1919, ех Plagiosauri Jacke!)
Обитатели .п.рибрежной зоны 'морей. Череп
шириной 25
30 'см, иноrда до 70 'см, 'сильно
)'1площенный и ра'сширенный. [лазницы очень
большие; ,края их не припод,няты. Скуловой
канал боковой линии лежит 'на Iк:вадратно
оку

ловой кости. Затылочный мыщелок ПарнЫЙ,
образоваJННЫЙ боковыми затылочными костя

ми. Основная затылочная кость слабо OKOCTe

невает. Затылок сишшо :наклО'нен вперед. Уш

Ilые вырезки отсутствуют. 3адневисочные OT

верстия маленькие. Челюсrnые су'ставы 'ВrПе

реди или на уровне затылочных мыщелков.
В боковых затылочных костях нет вь!)юДных
отверстий ХН нер'вов. Птерито
.пара'сфеНОИk
ные швы ДЛИlнные; имеются швы между KlpbI

ловидными и боковыми затылочными костя

ми, видимые на небной поверхности черепа.
Передние ветви крыловидных костей не дo

стиrа'ют небных костей и не имеют боковых
выступов. Мечевидный отрО'сток парасфеноида
о,тносит,ельно широкий. Зaiоо'Ч'леновныЙ OTpO

сток и аддукторная яма нижней чеJIЮСТИ -силь

но удлинены. Тела поз:ванков IнепрободеIffiые;
фа,сетки для невральных ду,r развиты обычно
в о;цинаковой степени как на переднем, так и


119






. "'


..
t ......
..
 ;-




о
,


2
.


бсм
,


4
.


!.....: (
: :, r: :
"I :
, (
: (..
 , '\
: " ;
 " ,:' '.....,' \....: '.....' '...,' \."

/ .. /'...
 ,"
'"
,1 ;;:...' ;).' с"'. .:'
t:..'
 '
<" .. .. 1"'1..C "

 .
.!r
......
( ,'
':'" ': 1\ :", ,\ : 1t1 : '..':

I :;-.1'o,!-,;,:,:"'1 '
.

.',,:"'/
.
'-. .
 '
.. r
--,
......., II;.
....:
 ' ...'..
\!,. "I
"f1\ ,r:. :ii' ",,.. I.I( r{ .

 ..,. . l' \ ...\.
...,
IJ....
 /' ........"."JS. '\.k '1
 I
 '11,' lJ\ ;!
\ ,
' ,', ,\ "" .,.
 ,[... .
I 1\ rr '
:: .......\, '

 11: I
 .:.
'
..

"'
:'

I{:
."t


.I
"'." . ...
. "
 '
 ,""'''"'\,: ':. ,.
:' t
I
 \...
".............:. .... в .....
.... '/
 ... ,': /:

1'O
':
,_':-:
$o/
.J ,>. .'. :'
<
':
,i
\
,. ;"
о 2 ЗСМ ' ,", ....\"..'....\
.. '! ......... "',
 ....';.. ..
. ....
)


о I 2 ЗСМ
.

..............


Рис. 94. Peltobatrachus pustulatus Panchen.
Череп: а
 СВерХу, б
 сннзу; в
 крестцовый и хвостовой отделы позвоночноrо столба; r
 часть туловищ-
иоrо отдела позвоночиоrо столба. в. пермь в. Африки (Panchen, 1959)


на заднем краях позвонков. Ребра двух-
rоловчатые, прикрепляющиеся интерверте-
брально; IB туловищном отделе они прямые,
в х'востовом
 'И30I'нутые. Невралыные дуrи
НИ3Iше, со ,слабо развитыми диапофизами. Фа

се'J1КИ диа'ПОфИ30В и па'раПОфИ30В IраздеJIены.
Межключица очень широкая, с I!ЮрОТIШМ 'и ту-
пым -передним отростком или без HeI'O. Клю-
чицы MorYT СОПРIи<касаться между со-бой.
Клейтрум ма'ОсИ'в.ный, СКУJIьптированный, по-
крывает снаружи широкий клейтраль'Ный OT

росток ключ'ицы. Cp.
 в. триас. Пять родов.
Gerrothorax Nilssоп, 1934 (?== Xestor

hytias Meyer, 1842, partium; == Plagiosterпuт
Fraas, 1896, partium). Тип pOJ.a
 Gerrothorax
rhaeticus Nilsson, 1934; в. триас (.рЭТ) , С. EB

ропа. Череп широкий и очень короткий. Зад

ний край IКРЫШИ черепа ВЫПУКJIЫЙ в -среднеЙ
части. Теменные IКОСТИ ,с:зади широкие. OCHOB

ная затьтОчная кость и.ноrда не окостеневает.
Тедо Iпарасфеноида очень широкое спереди.
На 'небной и/наружной КрЫЛOlвид'Ной костях


несколько .неправильный ряд из кр
пных зу

бон. На 'сошниках
 поперечный рнд МС1JЮIХ
зубов и впереди них СI<ОШlеНllе ,КРУ1пных зубав.
Имеюl'СЯ окостеневшие жаберные дуrи. \lеж

ключица с умеренно широ
им передни'.l ОТ-
РОС11КОМ. Задние конечности .'Iа'стовидные,
Спин'Ной паiНЦИРЬ из пластинок, образующих
не Вlполне пра'виль-Ные попереЧlНые ряды. Че.
шуЙки -на брюхе образуют шевроны. Между
ними
 ,С11ВОJюподоб,ные брюшные рf'бра
(рис. 95). Трои
 четыре вида. В. триас (РЭТ)
С. и Центр. Европы.
Plagiosaurus J а е k е 1, 1913. Тип РОД<I

Р. depressusJaekel, 1913; в. трпас (кейпер и рэт)
Центр. Европа. Череп несколько менее ра '-
ширен, чем у Gerrothorax. Задний край I\f ы-
ши черепа прямой. Теменные кости УЗI.1е
и- .не до'Стиrают наДВИСОЧIIЫХ. Нижняя -!e

.'1юсть с крупными зубами в основном ряду
инебольшими симфизными клыками. И:\lе-
ЮТ1СЯ зубы на межвенечной и пре'1.вешечно.ii:
КОСТЯХ. Передний от,росток меж КЛЮЧИЦЫ


120




..........".
.



1
I
i


10
'"
(')


а


б


r


в


О
,


2
,


4см
,


Рис. 95. Gerrothorax pulcherrimus (Fraas).
Череп: а
 сверху, б
 снизу. в
 сзади (Х"М; r
 туповишные позвонки. В. триас rермании (а, б.
в
 Ннепе, 1922; r
 РаЩlеп, 1959)


t
f
,1
j
t
i
!



....


'






'.
'.'

 I ....
/
:
:::::"
" "


а


9 3 б см


{;


4 с.:.>


Рис. 96. Plagiosaurus deprcssus J aekel.
а
 череп сверху; б
 межключица снизу; в
 nокровный мечевой пояс сбоку. В. трнас repMaHHH
(а, б
Jaekel, 1913; в
 Nilsson, 1939)


ШИрОКИЙ. Плечевая кость со слабо OKOCTeHeB

ШИ1.!И эпифизами; дельтопекторальный Tpe

бень ОТСУl1стнует {рис. 96). Один
 Д'ва iВида.
В. триас Центр. Европы.
Plagiosternиm F r а а s, 1896. Тип рода

Mastodoпsaиrиs graпи[osиs Fraas, 1889; ср.


триа-с (-В. ра'КОВИНIIЫЙ известня'к), Центр. Бв

рапа. скулы
'туlраa а1OiКРОВ.ных костей ямчатая,
в отличие от друrих Iплаrиозаврид. Череп, B03

можно, УI<орочен сильнее, чем у Gerrothorax.
rлазницы очень большие. Задний край KpЫ

ши черепа выпуклый ПОQредине. Теменная


121




....


.T



.....

 "p/r , Т'...........
v ). " ,",

/ . ).",., -,...' '....
)
.'F"
 ....
- '. : " "'
....... ......"'"

 - \
 I -
--"
, I I ......"
/' L \ i. ...." \.
/ / : 1: -......... \.
, \ ,. . "
I - ' -
-"\
r'- ;.....\
I . I -',\
/-- V
 --\ "-
, . ,
: , '\. "
/d
 :
!'.rsщ-r1Р '.


о
,



 '\
'\" \


6 9с"
. I


00


5
.


'Ос..
.


Рис. 97. Plagiosternuт graпulosuт Fraas.
Чрреп свррху (Х'/.). Ср. триас rермании (Ниепе, 1922)
Рис. 98. Plagiosuchus pustuliferus (Fraas).
ЧерРп снизу. в. триас rермаиии (Ниепе, 1922)
Рис. 99. Hadrokkasaurus bradyi Welles.
Нижняя чрлюсть сиаружи Ср. триас {:. Америки (Welles, 1947)


кость едва достиrает Iнадвисочной. Тела по-
звонков, в ОТJJ'Ичие от д:ру,rих плаrиоза r врИД,
короткие и lНe окостеневающие дорсально.
Межключица очень широкая, без переднеrо
отростка. По Сl1роению НИЖJнеЙ челюсти БJIИ-
30К К Plagiosaurus (рис. 97). Один
 два
вида. Па:нчен (Рапсl1еп, 1959) :предположи-
те.'1ЬНО относит 'к этому роду череп крупно-
ro плаrиоза'врида из ср. триаса Шпицбер-
reHa.


Plagiosuchus Н 11 е n е, 1922. Тип ,рода

Plagiosternum pustuliferum Fraas, 1896;
в. триа,с (н. кеЙпер), Центр. Европа. Те.'1О
параафеноида умеренно широкое. На сош-
никах
 скопление 'V1е.'lКИХ зубов, на неб

Hoii кО'сти не менее трех крупных зубов
(рис. 98). Два вида. Cp.
 в. триас Центр.
Европы.
Hadrokkasaurus W е 11 е s, 1957 (
Taphrog-
nathus Welles, 1947). Тип рода
Тарhrоg-
пathus bradyi Welles, 1947; ср. триас (свита


холбру.к серии мэ'Нкопи), США (АРИЗ0на).
Нижняя челюсть 'с очень длинноЙ п()стден-
тальной частью. Зубы в о.сновном 'ряду очень
крупные; Iнебольшие зубы на ,венеЧНОlr кости.
Меккелево от;вер-стие очень мало. Имеется ат-
вер-стие межщу /надуrловой и зубной КОСТЯ
1И
(рис. 99). Один вид.


STEREOSPONDYLI INCER.TAE SEDIS
Latiscopus W i 1 s а п, 1948. Тип рода

L. disjuпctus Wilson, 1948; в. l'риа'с (серия да-
кум), США (Ка,нза-с). Череп мале 1Ьh.ИЙ
(34 -мм длины), удл'Иненно-треуrольный, весь.
ма высокий. Ушные 'Вырез,ки маленыкие. НеТ
ПОКРОВlной окульптуры. rлазницы раСПО.JOже-
ны iПО 'краям черепа и обращены ,на руж). За.
тылочный Iмыще.'10К, вероятно, двоЙноЙ. Верх.
ниЙ краЙ затылка впереди нижнеrо. П rери-
rопарасфеноидные ШВЫ д:шнные. Мече, ид.
ныЙ отросток парасфеноида широкиЙ. Один
вид.


122




_111



I


ОТРЯД PLESIOPODA. ПЛЕЗИОПОДЫ


Парные конечности расчленены необычай

но слабо для Iназемных 'П03'ВOrночных
 Bcero
лишь 'с одним рядом косточек IB мезоподии.
Мозrавая коробка 'полностью ,разделена на
затылочно
ушн'Ой и этмосфеноидный от!делы.
Хорда ,ПРQникает 'в дне заТЫЛОЧlно
ушноrо OT

;:Iела почти до rипафизарной области, затылач

нота мыщелка lНeT. Слуховая .костачка Ma,c

си-вJ-!ая; раЗ'ВИJIенным проксимальным концом
она ,сочленяется 'с ушной :капсулай, а ДИiсталь

ным
 с квадратной ко.стью. Число ПОКРОВlных
костей крыши черепа резко уменьшено, /но ви

сочных Окан нет. Таблитчатые касти широка
соединяются швом с чешуйчатыми и образуют
длинный задний ОТрОСТ'ОК, в ОЗJМожнО, связан

ныи с плечевым поясом ,посредством
supracleithrum. OpraHbI боковой линии заклю

чены в каналы, лроходящие в покровных KO

стях черепа. Нёба 'с баJIЬШИМИ mодrлаз'Нич,ны

ми отверстиями между челюстными, 'Небными
" лаперечными ,ветвЯiМИ 'крыловидных костей,
i ) без межптериrаидных ям; от аддукторной
ьырезки подrлазничное ,о
верстие отделена xo

рошо 'развитым поперечным отростком 'крыло

БИ;J;НОЙ кости. Че.пюстнае сочленение Bыrece


но далеко назад от затылочн-оrо. Зvбы лаби

ринТО'вые. ПО3'ВОНКИ по типу переходные меж

ду ра
Итомными и эмболомерными: rипо

центр образует основную часть тела Iпоз,вонка,
пленроцентры остаются па.р.IiЫМИ, 'Но раз'вИ'ты
очень хороша и полностью закрываютснару

жи
opдy. Интересной чертой mередней .конеч

насти является наличие 'атростков iНa ди.сталь

HO
f ,канце ,костей, обра3УЮЩIlХ ее длИlННУЮ
ось (плечевой, локтевой и ulnare
 со,rла'Сно
Еаtоп, stewart, 1960); ОТРОСТIКИ эти сравнимы
с аналоrичными выростами на 'костях TPYДHO

[О плавника кистеперых рыб типа Eusthe

lIopteroп. В. карбон. Одно семейство.
Плезиоподы, известные B,cero лишь по OДHO

Ч виду
 Hesperoherpetoп garпetteпse, зани

мают совершеНlна изолированнае полажение
в сиетеме. Ма3I'авая 'корабка, шаскалька мож

но судить по ее lНепалному описанию, у 'них
очень БЛИЗКа по строению к мозrовой коробке
юrстеперых. Строение ее переднето отдела iНe

известна, одна,ко на нёбе между предчелюст

ными костями и сошниками выступает кость,
по
видимому, ,соответствующая переднему
концу 'сфенэтмоида; в TaKolM ,случае ,возмож

но, чТО' У 'Плезиопод окостеневаJIИ и носовые
капсулы. Вопреки утверждению авторов, опи

саВШI1Х строение Hesperoherpetoп (Eaton,
Stewart, 1960), имеется очень мало указа,ний
на на,lичие у плез'Иопод барабанной mерепон

юr. Слуховая косточка у них .построена так


1



t
-'


-'
-.
J
]


I
j


,
i
J
I


же, ка,к и hyamandibulare кистеперых рыб: ее
развиленный проксимальный конец ,сочленял

ся с ямками ,на !Стенке ушной iка'ПiСУЛЫ, из KO

торых дорсальная MH'Oro Кlрупнее вентральной,
а от lВepX!Hero 'края 'кости, в ее ,средней ча.сти
отходил широкий, /но короткий отросток, 'впол

не сравнимый с оперкулярным отростком
hyomandibulare кистепе,рых. ОвальноI'О акна
в ,стенке ушной каПСУJIЫ плеЗ'И0'110ДЫ \Не име

ли; ,не была у 'них и ушнай вырезки на ее
обычном месте
 между чешуйчатой и та\б

литчатой костями. Итон и Стюа'рт описали,
пра\вда, в качестве ушной вырезку 'вдаль зад

Hero ,края таБJIИтчатой iКОСТИ, 'с !ВIНУ11ренней
стороны от ее за;rнеrа отростка 'к iПлечевому
паясу и СачлИ, что оперкулЯ'рный 'Отросток слу

ХОВОЙ косточки, каторый они. называют тим

панальным, был связан с барабанной Iпере

понкой, натянутой в этай вырезке. Одна,ко
опеРКУJIЯ'РНЫЙ отросток слуховон кастачки
Hesperoherpetoп расположен 'В стороне от М'И

ниатюрной вырезки, в заднем 'Крае та6литча

той кости, !Последняя же по IПОЛОЖeJНИЮ 'COOT

веl'ст-вует ,не на'стоящей ушнай вырез!ке, а BЫ

резке таблитчатой кости некоторых ихтиостеr
(Acaпthostega) , у которых она сосуществует
с обычной ушной вырез-кой. Нам 'предста.в-
ляется вазможным, что аперкулярный OTpO

сток ,слуховой косточки плезиопод :был ,связан
в какой
либо форме 'с производными жа,бер

ной крышки, .не ,сохранившимися ,на описа,н-
ном Итоном и Стюарт образце.
ДополнитеЛJjНУЮ 'Проблему 'создает наличие
у Н esperoherpetoп отрасткав 'На дистаЛJjНОМ
конце !костей, образующих длинную ось ,переk
ней конечности, и необычаЙно слабае 'ра,счле-
нение их кисти. в.се это делает парные конеч

Н'ости плез'иопод более близкими iК плаiВiНи.кам
кистеперых, чем 'канечности \Каких-лиБО' д-py

rих наземных позвоночных, включая ихтио

cTer. Следует .отметить, что у Eustheпopteroп
rрудной 'ПJIаВIНИК был, па всей вероят1НОСТИ, По

вернут преаксиальным краем вверх (Romer,
Byrne, 1931; Дружинин, 1951), а iНe IБ-НИ3, как
это считаJIИ rреrори и РэвiН ,(Gregory, Raven,
1941). Тоrда кости, образующие ,окелетную
ась 'rРУДII-юrа ,Плаlвни,ка Eustheпopteroп, соот-
вет,стl3УЮТ плечевай, .'Iучевой и radiale, и в
таком ;случае ,COOTBel'CТiВeHHO должна быть и.з-
MeHeiНa идентификация Кlостей передней конеч-
ности Hesperoherpefoп. Кость, Iкот.арую Итон .Н
Стюарт Iназывают локтевай, должна имен 0-
'ваТJjСЯ в эта м ,случае лучевай, ulnare
 radi-
аlе, а IV :палец 'кисти
 первым. ПО
В'ИДИМОМУ,
iПлезиопод !Надо рассматривать как ,потомков
очень архаической rруппы, переходной '110


123




строению Iмежду кистеперыми и типичными
наземными позвоночными и их отнесение
к лаiбиринтодонтам следует признать услов

ным.


СЕМЕЙСТВО HESPER.OHER.PEТONТlDAE EATON
ЕТ STEWAR.T, 1960 .


Небольшие тритонообра3IНые ЖИВО'Jjные. Че

реп широкий, -но ,сравнительно высокий, 'с TY

по окруrлеНlНОЙ мордой. Ноздри широко :раз

ДrВИiнуты, rлазiНИЦЫ -большие, окруrлые, 06pa

щенные наружу. Заднелобные, -скуловые,
меЖВИiсоч.ные и заднетемеНlные 'кости утраче

ны, слезная кость протяrивает'ся от rлззницы
до ноздри, лобная кость образует iВерхний
край Irлазницы, а чешуйчатая
 заД'нИй. На
лобной и чешуйчатой костях по )'Irлублению,
овязанному, В03IМОЖНО, с сейсмо
сенсор'ными
Ор'rанам'И. Наружной крыловиД!ной кости \Нет.
Верхняя 3 атыл ОЧlн а я кость обособлена от уш

ных капсул и основной затылочной. Сошники,




' "
. .
:

-
..,:-. -;\ }:./;'X.


.
. "'.. . ..,...-
- .-. 0.. .."..!'
__.".'
"-. . ,
. ..

.
., . .
, . '
. .". .' . ,:!), '.
:.'
 '.'. " -:-
.-..... .'
 ':

",,
 r '. . ..
.


9


небные и :roрыловидные кости покрыты шаr

ренью мел'ких зубиков; кроме Toro, на 'Небных
костях, позади и 'с .внутреншей 'стороны от хоаН
расположено !по одному клыку. Челюстные
зубы мелкие, :вероятно,
l,ВУХlрядные. [ипо-
центр U
абраЗlНЫЙ. Ребра со слабо выражен

ной двухrоловчатостью. Клейтрум с фасеткой
на верхнем крае для supracleithrum. МежКJIЮ

чица ,КОРО'l1кая, но широкая. Плечевая кость с
длинным телом и слабо выраженiНЫМ:И OT'POCT

ка ми; предплечье в 1,5 'раза короче плеча,
косточки мезоподия сравнительно длинные.
Кисть четырехпалая; фаланrовая формула,
по
видимому, 2, 2, 2, 2, В. карбон.
Hesperoherpeton Р е а Ь о d у, 1958. Тип po

да
 Н. garnettense Peabody, 1958; в. карбон,
США (Канзас). Маленькое животное ,с чере-
пом длиной около 15 мм (по !Сре;Д'l'I'Нiной ли-
нии). Носовые кости iВ,клиниваются Iмежду
лобными. Аддукторная вырезка маленькая.
Хвост и заДrние ,конечности !Неизвестны
(рис. 100). Один вид.


ж


'СМ
.


рис. 100, Hesperoherpeloп garпetleпse Peabody.
Череп: а
 сверху, б
 сбоку, Б
 сннзу, r
 сзади; Д
 ПОЗВОНОК сбоку, е
 позвонок спереди; ж
 пе

редннн конечность. в. карбон США (Канзас). (Еаtоп. Peabody, (960)


124


..........,









 ....



НАДОТРЯД SALIENTIA. пРыrАЮЩИЕ, ИJIИ БЕСХВОСТЫЕ'


Некрупные (до 30
40 см) зеМНОВОiдные .с
параболическим черепом, укороченным ТУЛО

lЗищем, рудиментарным 'ИЛИ полностью YTpa

Ч<JННЫМ хвостом и силыными Iпарными конеч

fЮСТЯМИ, из 'которых .задние :резко УДЛИ:lНеiНЫ.


,О;'


pl


а


Рт


Pr,l


ц]


б


Рис. 101. Череп ляrушки Яuпа ridibunda
Liппаеus:


а
 сверху, б
 снизу, Бос
 боковая затылоЧ-
ная кость, Fr
 P
 nобllотемениая кость,Мх

челюстная кость, N
 иосовая кость, Рl
 небнз я
кость, Рт
 предчеnюстиая кость, Psph
 па-
расфеноид, Prot
 передияя ушиая косl'ь. pt

"рыловндная кость, Q I
 квадратноскуnовзЯ
кость, Sp/let
 сФеИЭТМОIIД, v
 сошиик (Тереfl-
тьев, 1950)


Череп плати6азальный, 'с 'большими Мelliпте

риrоидными ямами. Окостенения М03f'ОВОЙ KO

роб
и недоразвиты: основной затылочной, ба

зисфеноида и верхней затылочной 'костей rнeT;
затылОЧный мыщелок Нар'Ный. Затылоч,ная
часть черепа ук,орочена, и ХН нерв !Выходит
за eiro пределами. fлаза рас:положены в cpek


ней ча,сти черепа. Чи.сло покровных !Костей
крыши черепа уменьшено: слезной, Iпредлоб

ной, заднелобной, затлаЗIНИЧiНОЙ, височных,
заднетемеН!ной и таблитчатой iкостей нет, раз-
вито обширное Iвисочное OКiHO, широко 'сооб

щающееся 'с rлазниuей. ЛобlНая 'кость IOpa

стается ,с теменной; TeMeHHOIro 011вер'стия нет.
Пара'сфеноид с длинным мечевидным OTpOCT

ком и Т
образ'Ным телом, поД!стилающим С!НИ

зу ушные ,ка'П'сулы. Ба3ИiПтериrоидное сочле

нение ПОДВИЖJное, восходящий от,росток неб

ноквадраriНОro хряща утрачен, небноквадрат

ный хрящ 'полный И впереди ,сливается 'с заk
ней стенкой IНОСОВОЙ капсулы. Верх\ней крыло

видной 'кости 'Нет. Небные кости имеют вид
попере
IНЫХ палочек и ,никоrда не покрыты 3Y

ба.ми; Iна'ружных крыловидных Iюстей :нет. Че

люст,н.ое сочленение расположено iНе.околько
позади з,аТЫЛОЧiНоrо. Число окостенений /в
нижней челюсти уменьшено, Вelнечных 'Костей
нет (рис. 101). Зубы плеВРОД:ОНl1ные, кониче

ские, 'пу,стотелые, 'с заостренными вершинка

ми; Iскладчатость дентина ,не выражена. По

3JвОнки ,нотоцентра.'1ыные. с цельными телами;
туловищных -позвонков всеrда меньше 20.
Клейтрум и ключица тонкие, изоrнутые.
Подвздошная кость .с дли.нным, направ

ленным вперед отрост,ком, 'сочленяющимся с
крестцовым IПО3ВОНКОМ. В фил'Оrенезе SaIien-
tia по мере УДЛИlнения таза iсочленение ПОk
,вздошных .костей ,с позвоночником переме

щаеl1СЯ вперед, а крестцовый и .задние l()Пи.н

-ные ,позвонки превращаЮI1СЯ в зак,рестцовые
«ЛОЖJнохв'Остовые»; последние, хотя и рас!По

ложены позади крестца, не образуют 'BЫCTY

пающеrо наза,д хвоста. ПереПJНие !конечности
четырехпалые, задние
 lJIятипалые. Кости
конечностей длинные и ,строЙные, диафизы
длинных ,костей хорошо 'выражены, мышеч

ные отростки не сильные, сочленовные rоловки
окруrлые. Предплюсна удлинена за счет двух
косточек прolксималынrоo ря
а. Тело обычно
rолое, чешуй нет, на черепе в 'редких 'случаях
MOf'YT развиваться кожные окостенения. Же

л06ков LеЙсмо
,сенсорных opraHoB на черепе
не бывает. Личинка (['оло'Васти.к) по .строению
резко отличае11СЯ от взрослоrо ЖИВО11ноrо; Me

тамарфоз окоротечный «<Jкатастрофичеокий»).
Триа'с
 ,ныне. Два отряда: Proanura и Anura.
Род Amphibamиs, сближавшиЙся ранее с
Salientia (Watson, 1940; Romer, 1945, 1947),
правильнее ОТ!НОСЫ1Ъ :к рахитомlНЫМ лабирин

тодонтам (J. Gregory, 1950).
Интересной чертой .морфолоrии iПрыrающих
Я'ВJJяется значитеJJьная перестр,ойка СGчлене

ний не6ноквадратноrо хряща, цроисходящая


125




1
"1
I


СТРАтиrРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ БЕСХВОСТЫХ


Триас Юра Мел Третичный Четвертичиый
Систематические rруппы *
 I
'" I
'" *
I
tc: 'х, *'" I ><", палеоrен I плейсто, !
o.
 g.", иеоrеН rолоцеи






 "'''' 0.'" 0>'" "'''' цен
== u= "'= :с= "':с
PROANURA
Protobatrachidae .

ANURA
AMPНlCOELA
Notobatrachidae .

Ascaphidae . . . . I
OPISTHOCOELA
ВоmЫпidае
Opisthocoelellidae
I I !
Rhiпорhrупidае
Pipidae I


r






T







 I
ANOMOCOELA I






r






 I
Pelobatidae
PROCOELA I I \
Cystignathidae
Palaeobatrachidae I ? I ? I
I
Вufопidае . I I
Hylidae . . . I I
Centrolenidae . . . . .

Pseudidae . . .

Ateloppdi dae . .

DепdrоЬаtidае .

DIPLASIOCOELA
Rапidае . . . . I
Rhacophoridae . I
Microhylidae . . . .
Phrynomeridae . .
Sooglossidae


в онтоrе:неэе. Во время метаморфоза восходя

щип отросток небноквадратноrо хряща у co

временных прыrающих (бесхвостых) исчезает;
в большинстве случаев исчезает и личиночное


бази:птериrоидное сочленение,
новым, раюположе:нным позади
BOiro 1-Iерlва, а не впереди 'H6I'O,
осталыных земноIВ0,щных.


заменяющееся
выхода липе

как у всех


ОТРЯД PROANURA. ПЕРВИЧНОБЕСХВОСТЫЕ


Тело Относительно ДЛИiнное, туловищных
ПО3ВOIнков .больше 1 о; за'Крестцовые позвонки
не ,срастаются друr 'с Д-РYirом; :xJв'ОС'тслеr-ка
выступает ,назад. Все позвонки амфицелЬ'ные,
туловищные несут короткие ОДНОТОЛOlвчатые
ребра. Кости Iпредплечья 'и rолени !Не 'cpa

стаются друr 'с друrом; задние конечности
сравнительно КОрО11Кие и не достиrают ДЛИiны


ЖИБотноrо. СИМфИ3 подвздошных iIюстей не
выражен, 'передний отросток подвздошной
кости (-крыло) сравнительно короткий и Ha.

МlHo:ro не превышает длины пластиlНIШ Ta30BO

ro 'пояса. Предплюсна удлиненная, но не об

разует ДОПОllIнителы'юrо cerMeHTa конечности.
Имеются за.щнеушная и квадратная костИ.
Н. триа,с. Одно семеЙство.
126









mмrn......""'I!F"


СЕМЕЙСТВО PROTOBATRACHIIDAE PIVETEAU, 1937


Туловищных ,позвонков 15. rОРИ30нтальная
ветВЬ чешуйчатой кости выражена слабо, уш

ные капсулы 'СИЛbIНО выступают наружу и !На
периферии iНe окостеневают. Лопатка и Kopa

ю:шд 'Не ра.зделены, rруд'Ина не окостеневает.
К
рыло подвздошной кости по длине -примерно
равно пластинке таза, ,СИМфИ3 ,се;J,алиШJНЫХ
костей не выражен. Бедро ЯЩl'O ДЛИlннее rоле

ни; в предплюсне, к,роме
щвух удлиненных KO

стей, имеют,ся две корот,кие rпраксималыные
косточки. Н. триа.с.
Protobatrachus Р i v е t е а u, 1936. Тип po

да
.
 р, massiпoti Piveteau, 1936; /н. триас,
Мадаrаскар. Размеры около 10 'см. Два зад

.них туловищных позвонка ра'с!Положены меж

ду крыльями юодвздошных костей' и, воз'мож

но, были крестцовыми; их 'ребра направлены
назад. 16
й .позвонок, также раоположенный
впереди вертлужной 'впадины, 'не несет -ребер;
позади IHero, между ,седалищными костями,
ра()положено еще три позвонка; ,задние по-
звонки, возможно, обра30выва'вшие ,короткий
ХВОСТ. не сохранились. Верхний буrор ПОk
вЗДОШНОЙ 'кости хорошо выражен. Бедро 'При

мерно в 1,5 раза длиннее rолени, rолень почти
втрое длиннее IПредплюсны. Мозrовая короб

ка !в обла.сти ушных капсул :почти /Втрое Шире,
чем в IfIредушной 'области. Передняя ветвь
кры:ювидной КОсти лишь HeHaMHoro ДЛИlннее
ее задней ветви. Ло6нотеменныекости pa'c

шпрены по заднему :краю И достиrают чешуй-
чатыХ (рис. 102). -о дин вид.


v'-'



 ,




,
о
в
О Iсм
. ,


Рис. 102. Р rotobatrachus massinoti
 Piveteau.
Череп: а
CBepxy, б
 снизу, в
 конеч-
ности. Н. триас MaдaracKapa (Piveteau,
1955)


ОТРЯД ANURA. БЕСХВОСТЫЕ


Те,10 краЙне у,коprочено, и число туловищных
позвонков (включая ,крестцовый) не превы-
шает 10 *. Закрестцовые позвонки срастаются
в удлиненную хвостовую кость, или уростиль
(urostyl); выступающеrо назад хвоста у
взрослых нет. Крестец обра30ва'н ОДIНИМ, реже
двумя
 l1ремя IсрастающИ'мися друа' с дрyrrом
позвонками. Ребра обычно ОТС'У1'ствуют, лишь
V IНaIfболее ПрИМИТИiВ'ных форм сохраняются
короткие одноrоловчатые ребра"сочленяю

щиеся С диапофизами rперед!них поз:вон.ков.
Коракоид почти 'Бсеnда обособлен от ЛОlПатки,


* Из миоцена Италии описаны две формы.
 Bufavus
Portis, 1885 и Ranavus Portis, 1885, имеющие по 11 CBO

бодныХ позвонков. Они были отнесены соответственно
к семействам Вufопidае и Ranidae, однако их СИlстемати

ческое положение следует считать неясным. Не исклю

чена возможность индивидуальноrо увеличения ч'исла
позвонков У этих форм.


rрудИна обычно окостеневает. Тазовые кости
срастаЮ11СЯ своими внутренними :ПOlверхностя

ми, образуя 'стоящую вертикально плаIСТИН'КУ;
крылья подвздОшных .костей .по ДЛИlне более
чем В11рое превышают пластиН'ку таза и lНa

п-раВЛ6НЫ вперед, к вентральной повер:xJНОСТИ
диаiПОфИ30В .креС1Чl:ов'оrо П03ВOIнка.
ости преk
плечья и 'rолени срастаЮ1'СЯ JJ:pyr-с друrом.
Кисть обычно Iповернута ,внутрь J(:пронирова

на) 'BoKpy,r ulnare, 'сохраlняющей ,с,вое перво

начальное положение. ЗаДlние КOIнечности
длиннее тела животноrо; ,предплюсна УДЛ!liНе

на и образует дополнительный рычат .конеч

ности. Формула фаланr обыЧiНО 2,3,3,3 (для
передней) и 2,2,3,4,3 (для задней конечности).
Заднеушной и квадра11НОЙ КQlстей нет. Bocxo

Дящие отростки предчелюстных костей 'Выпол

няют ,роль :клапанов наружных Jноздрей. Пе

редний конец !Нижней челюсти, ,как юраIВИЛО,


127




;QKOCTCHeBlIeT в виде самостоятелыной подбо

родочной ,ко,сти; ,пом'И'мо 'нее, в ,состав ниЖ\ней
челюсти входят лишь зубная и 'Предсочлено

вная кости. Зубов на нижней челюсти 'почти ни

.корда ,не бывает, но на с,ошниках -они хорошо
развиты. Жа'берные дуrи у IВЗ'РОСЛЫХ силыно
JIреобразую1lCЯ и превращают,ся 'в чаСТИЧ'I-IO
окостене,вающую IПОДЪЯ3ЫЧНУЮ кость (hyoide

вт). Слуховая косточ,ка 'никоrда ,не 'бывает
связана с KlВaдpaTHЫM хрящом 'И rиоИiДНОЙ дy

rой; Она длинная, тонкая и имеет хрящевой
на'ружный отросток, вплетенный в ба'рабанную
перепО'нку И соединяюЩИЙСЯ также ,с около

ушным rребнем мозrовой коробки. Барабан-
ная перепонка 'Натянута по за'днему J\!раю че

шуйчатоЙ кости. Как исключение, барабанная
,перепонка и слуховая КОСl'оч'ка исчезают.
Ребра оБЫЧIНО 01'СУТСТВ-УЮТ, реже ,сохраНЯЮl1СЯ
на передних туловищных Iпозвонках. Личи'Нки
{rоловастики) с наружными жабрами, з,аме

щаемыми ,в онтоrенезе внутренними, и с длин

ным хвостом. Н. юра
 ныне. Пять подо.тря

дон: Amphicoela, Opisthocoela, Anomocoela,
Procoela, Diplasiocoela. Разделение 6eCXBO

,стых !На 'подотряды основа:но ,на ,строении по

звоночника.
ПОДОl1РЯДЫ Procoela и Diplasiocoela Иlнорда
(Reig, ] 958) объединяют IВ r'руп'Пу Neobatra


Ыa, противопоставляемую Iподатряда'м
Opisthocoela -ы Anomocoela (rруппа Palaeobat

rachia) .
В ископаемом 'состоннии .с территории
СССР известны лишь единич,ные, зачаlСТУЮ не
<описанные нахо:д-ки. Боrатая фауна бесхво

,стых извеСl'на из эоценовых отложений rep

.\1ании (rейзельталь).


ПОДОТРЯД AMPHICOELA.
АМФИЦЕЛЬНЫЕ


Туловищных .позвонков 10, 'в-се ани амфи

целыные, 'со свободными меЖ\ПОЗIВОНКОВЫМИ
ди'ска'ми. Крестец образован од!ним позвонком,
ero поперечные отрост,ки обычно несколь,ко
расширены. Передние туловищные позвонки
'с очень корот'кими, но самостоятельными ok
iНоrоловчатыми ребрам.tI. у.ро.стиль всеrда с
попереч!Ными отросткаlМИ и .сочленяе'J1СЯ с
крестцом посредством непарноf'О мыщел'ка.

опатка 'и ,1(орако;щ иноrда не разделены.
1 рудина .ео.стоит из хрящика, охватывающеrо
заДНие концы -R'оракоидов; :по:зади ,нее, в мио

септах прямой МЫШЦ})! Жи'Вота, 'лежат ;овобо.в:-
ные па'Рlыые хрящи (<<брюшные :ребра»).
Кисть не !и:рm,шроваНtНая, в неЙ ,не 'менее BOCЬ

ми 'самостоя'Т€льных 'косточек; иноrда 'coxpa

-няет:ся своБОд'на
 промежуточная кость. ба



зиптериrоидное сочленение ра.сполаrается впе-
реди ВЫХОДноrо отверстия ли!Цевоrо нерва,
как и у лабиринтодонтов, а не позади Hero.
KaJK у остаЛI
НЫХ бесх:востых. Ср. юра
 НЫНt.
Два семейства: Notobatrachidae и Ascaphi-
dae '. Последние в ископаемом состоянии не
известны.


СЕМЕЙСТВО NOTOBATRACH1DAE REIG, 1957
Ор. юра. ОДИ'Н род
 Notobatrachus l\eig,
1956; 'ср. юра Арrентины.


ПОДОТРЯД OPISTHOCOELA.
ОПИСТОЦЕЛЬНЫЕ


Тулов'Ищных ПОЗВОНК'QlВ девять, в'се они оли-
стоцелъные.
peCTeц образован одним iП03lвон,
ком, обычlНО имеющим резко ра'сшире'Н'ные
диа-пофизы. По :крайней мере личинки имеЮт
на втором
 чеl1вертом .позвонках свободные
однороловчатые ребра. Уростиль 'всerда 'с по-
перечными 011ростка'ми; он или сочленяется с
крестцовым .п03:ВОНКОМ Нбпарным (как ИСКЛЮ-
чение
 'Парным) мыщелком, 'Или ,же срастает-
ся 'с Iним. Лопатка и 'Коракоид iНe сра,стают,ся
друr ,с друrом. [рудина хрящевая. В ки,сти
обычно восемь косточек; она слеrка поверну-
та внутрь BOKpyr ulnare. БазиптериrОИДiНое
сочленение расположено Iпозади отверстия ли-
цевоrо IHepBa. В. мел
 ныне. Четыре семей-
ства: Bombinidae (== Discoglossidae), Opistho-
coele1Iidae, Rhinophrynidae и Pipidae.


СЕМЕЙСТВО BOMBINIDAE FITZINGER, 1826.
KPyr ЛОЯЗЫЧНЫЕ
Крестцовый :поз,вонок двоя,ковыпуклый,
'с резко расширенныМ'и диаlПофизами. у,ростиль
свободный, с непарной сочленовной ямКОй для
крестцовоrо позвонка. Плечевой пояс IПОД'ВИЖ-
ноrрудоrо ТИiПа: lНеокостеневающие внутрен-
ние края коракоидов (эпи.к:ора,коиды) широко
перекрывают ,.n;руо!' друrа и подвижны. [рудина
рудиментарная, с длинными поперечными
OTp-ОСl1ка'МИ, расположенными в миосепте
'Прямой мышцы живота. В кисти восемь КОС'Ю-
чек. ЛiOбнотеменная кость парная. Олиrо-
цен
J-IЫHe. В ископаемом состоннии шесть
родов.


!
!
I
I


I Ромер, (Romer, 1945) и Хюне (Ниеnе, 19566) о,ТНО'-
сят К этому же подотряду два p{);J.a верхнеюрCiКИХ бес-
хвостых: Montsechobatrachus Fejervary, 1921 из Испании
и Eobatrachus Marsh, 1887 из США, выделяемых Роме,
ром в C€M. Montsechobatrachid2!e (Romer, 1945). ОднакО'
этИ\ формы не имеют ПРPl.знаков амфице.rrьных и, скорее.
доджны относиться к процельным или Оl'Iи'стоцельным.


t


128


"









......







Bombiпa О k е п, 1816. ТИlП рода
 Bиfo
ЬотЫпа Linnaeus, 1761; сов-ременный. EB

рапа. РаЗl\Н
рЫ rHe !ПревЫшают 8
9 см. Лобно

теменные ,кости, обь
чно разделены iП0жиз'не'НIНО
сохраняющеЙiся фонтаtНелью; ИНДИlвидуально
эта ФОlнтанель может ПОЛiНОСТЬЮ зарастать.
ПОДf\Ижность ,баЗИiПтериrоиДtноrо сочленения


Рис. 103. ВоmЫпа Оkеп.


Плечевой пояс снизу. Современный, Европа
(de Villiers, 1922)


резко lВыражена. Небные кости утрачены.
С1уховая косточка рудиментарная; бараба!н

ноЙ переПОНКИ нет. Надrрудинника нет.
!\РЫ.1ЬЯ подвздошных костей уплощены Дop

совентрально, и 'таз подвижен относительно
I\pecrцa в rоризонтальной плоскости. Специ

а.1Изированные водные формы (рис. 103). He

СКОЛЬКО видов. Плиоцен З. Европы, плейсто

цен СССР (низовья Днепра); современных
четыре вида в Европе и В. Азии.
Prodiscoglossиs Friant, 1944; олиrоцен
Франции. Alytes Wagler, 1830; миоцен

ныне, З. Европа. Discoglossus Otth, 1821;
МlIоцен З. Европы; современный, З. Европа
и С. Африка. Latoпia Н. Meyer, 1843; Pelo

plиlиs Tschudi, 1839
 оба из миоцена [epMa

ЕiШ.


СЕМЕЙСТВО ОРISТНОСОЕLЕLLЮАЕ KUHN, 1941
Ср. эоцен. Три ,рода: Opisthocoelellиs Kuhn,
1941; Opisthпcoellorиm Kuhn, 1941 и Germaпo

batrachlls Kuhn, 1941
 в-се из .ер. эоцена r'ep

j\знии (rейзельталь).


СЕМЕЙСТВО RНlNОРНRУNЮАЕ G'UNTHER, 1858


Эоцен
'НЫHe. В :ископаемом 'со,отояrнии один
род Eorhiпophryпus Hecht, 1959; эоцен С. A'Мe

РЮШ.



) Основы падеонтодоrии


.......



СЕМЕЙСТВО РIРЮАЕ FIТZINGER, 1826
Н. мел
 ныне. В ископаемом СОСТQЯ,НИИ ЧI:O

тыре рода.
Salteпia Reig, 1959; ,н. мел Арrенти!Ны. EOXe

пupoides Haughton, 1931; в. мел или палеоцен
Ю. Африки. Shelaпia, Casamiquella, 1961; па

леоцен или н. эоцен Арrентины. Xeпopиs
Wagler, 1830; миоцен Ю. Африки; COBpeMeH

ный, Африка.


ПОДОТРЯД ANOMOCOELA.
АНОМОЦЕЛЬНЫЕ


Туловищных позвонков девять; о:ни или Ю1

фицелЬ!ные, со ,овобод:ныМ'и 'меж,позвошювыми
диоками, или '('чаще) процель'ные. 'К'рестец об

pa3 1 0iБalH одним ЛОЗ'ВOIнком .с ре31КО ра'сширен

ными Iпоперечными ОТрОС'11ками. СвоБО)JJНЫХ
ребер lНeT да,же у личинок. Уростиль, IIШК п.ра

вило, ,без попе.речных OTpo.CTK'OIВ; он или сО'чле

няет,ся 'С крестцом Посредством !непа pHOiro
либо iПарнOI'О мыщелка, или же .сра'стае11СЯ с
крестцом. Лопатка и К'ораIКОИД субособлены.
cдpyr от д'руrа. [РУДИlна окостеневает 'И !не име

ет Iпоперечных OTpO,Cl1KOB. В /кисти обычно семь
косточек; она !в,сеrда п.ронирована ВОКРУТ иlпа

re. БазиптериroИ)JJное сочленеrНие раоположе

но 'позади выходното отвер!стия лицевоrо Hep

ва. Эоцен
 '.ныне. ОДIНО семеЙство.
Недавно в н. мелу !На территории Израиля
были открыты остат,ки бесх'востых, 'Возможно,
ОТIнаСЯЩИХ1СЯ :к аномоцелыным. 'XapalKTeptHa
расчлененность УрОlC'тиля -толовастика на OT

дельные позвонки (Nevo, 1956). Возможно, эти
формы 'следует :выделить в новое семеЙС11ВО.


"



:1


;(


:1
:1
11
:)


СЕМЕЙСТВО РЕLОВАТЮАЕ BRUCH, 1861.
ЧЕСНОЧНИЦЫ
Эпикоракоид;ные хрящи более или ,MelНee iПе

рек-рывают друr д'РYlrа, и обе IПОЛОВИfНlКИ ffJояса
подвижны (ПО)JJв'иж<ноrрудость). rиоидные 'Рож

ки ПОДЪЯ'3ЫЧlноr,0 аппарата в большей или MeHЬ

шей степени 'редуцированы, КОJJьцевидный
хрящ rортаlНИ прерван дорса.лыно. Иноrда KO

сти 'предплюсны Iсра'стаlОТСЯ 'В одну УДJ]и'Нен

ную косточку (Pelodytes). Эоцен
 ныне. Три
подсемейства: Меg-аl0рhrупiпае, Pelobatinae и
Pelodytinae. В ИCiКQlпаемом состоянlИИ I3стреча

ЮТС5I Pelobatinae и Pelodytinae.


ПОДСЕМЕЙСТВО PELOBA ТINAE ВIЩСН, 1861
Роющие формы 'с «лопатой» !На ,стопе, обра

з0'ва'Нной увеличенным п.редJпервым пальцем, и
с КОС'l1НЫМ'И инкрустациями на !Носовых, ло,бно

теменных и чешуЙчатых к.остях. ПО)JJВИЖНОСТЬ

сновноrо сочленения небноквадратноrо хря

ща ,сведена на нет. Позвонки процельные;


129




крестцовый :позвонок с одним мыщелком для
уростиля или же сливается с последним. Порт

н51жная
'мышца !слита .с полусухожиль'Н-ой, над-
rрудИ'нно
плечевая тесно связана .с HaДK-opaKO

идной. 'Олиrоцен
 IHbIHe. В ископаемOIМ co

стоянии шесть р,од-ов.
Macropelobates N о Ь 1 е, 1924. Т'Ип рода

М. osborni 'Noble, 1944; олитоцен, Монrолия
(свита ксанда
rол). Сравнительно круп'ная
(8
9 'см) форма. Крестцовый позвонок не слит
с У1ростилем, поперечных отростков на у.рOlсти

ле .нет. :Носовые кости широко Iсоприка.саются
друiI' с друrом. Верхняя челюсть с зубами.
Лобковый хрящ обызвествлевает. Ширина
крестцовых диаiПОфИЗОВ превышает длину трех
предкрестцовых позвонков. У'ростиль по длине
примерно равен крестцовым '.диапофизам.«Ло

пата» из одноrо cerMeHTa (рис. 104). Один вид.


а


Рис. 104. Macropelobates osborni Noble:
а
 позВоночный столб; б
 задняя конечность.
Олнrоцен Монroтш (NobIe, 1924)


Pelobates W а g 1 е [, 1830. Тип рода
 Bufo
fuscus Laurenti, 1768; !Современный, .3. Европа.
Размеры варьируют от 4
5 до 8
9 с,м. KpeCT

цовый 'ПОЗ.Бонок 'слит С уростилем, на уростиле
замеrnы поперечные отростки, 'сра.стающиеся
с поперечными отростками крестцовоrо По-
звонка. Подвздошно-крестцовое сочленение
подвижное. Носовые кости широко соприкаса-
Ются друr с друrом. Чешуйчатая кость разра-
стается и в той или иной степени перекрывает
височное окаю, образуя в некоторых .случаях
КОС11НУlO. заr лазничную дуrу. Верхняя челюсть
с зубами. Лобковый хрящ не обызвествлевает.
Ширина' .крестцовых диапофизов равна длине
четырех
 пяти предкрестцо,вых :позвонко'В.
У:ростиль :по длине 'примерно равен KpeCTЦO



б


о
.


1CJiI


Рис. 105. Pelobates fuscus (Linnaeus):
а
 череп, б
 крестец. Современнь)й,I Европа


'Вым диапофиза,м. «Лопата» из двух сеrмеИТ-DИ
(рИiС. 105). ПЯТЬ 'видов. Миоцен
 ныне, Бвро,
па; :плиоцен У,краины; плеЙiстоцен Крыма; со.
временный, З. А<зия и С. Африка.
Eopelobates Parker, 1929; олиrоцен США,
миоцен .3. Европы. Miopelobates Wetstein-We-
sterheim, 1955; миО'цен З. Европы. Neoscaphio- j
pus Т aylor, 1942; миО'цен С. Америки. ScapIzio- j
pus Hallowell, 1842; !плиоцеJН
 ныне, С. Аме-

р'ика.


ПОДСЕМЕЙСТВО РЕLОDУПNАЕ ВIЩСН, 1861
Кости крыши черепа [не ClКУЛЬПТИipованы. По-
звонки процель'ные, крестцовый позвонок с
парнЫ'м мыщелком для 'Уростиля. Кости преk
плюсны 'сливаются в Од'НУ удлиненную косточ-
ку; «лопаты» нет. Эоцен
 /Ныне. В ископаемом
состоянии два 'рода.
Propelodytes Weizel, 1938; э'Оцен З. ЕвроlПЫ.
Miopelodytes Taylor, 1941; миоцен С. Амери'l(И.
РЕLОВАПDАЕ INCERTA'E SEDIS
Palaeopelobates Kuhn, 1941; Atchaeopeloba-
tes Кuhп, 1941; Pelobatiпopsis K1Jhn, 1941; Ат-


,


130




Ul'NJ'\I

.......


,
r.'
t.
! r


phigпathodoпtoides Kuhn, 1941
 ,в'се из ср. ao

цена [ермании ([ейзельталь). ProtopeZoba

t-es Bi.eber, 1881; миоцеНl З. Европы.


ПОДОТРЯД PROCOELA.
ПРОЦЕЛЬНЫЕ


f
1
t<


ТУЛЬ'ВИlЦ!ных, ,поз,вонков девять, в,се они пр'О

цельные. -Крестец обраЗOlван одним
 тремя
позвонками. Свободных ребер нет даже у ли

чИНОк. УрОСl'иль всеrда ,без поперечных OTpO

стков и сочленяется ''с ,Коре,стцом посредством
парноrо мыщелка ПOlслед!неrо. ЛОlПатка и KO

ракоид обособлены дру:r от друrа. rрудина
обычно окостеневает и никоrда Не имеет OT

ростков. Кисть пронирована BOKpyr ulnare;
число косточек в ней обычно у,меньшено до
пяти. Базиптериrоидное сочленение располо

жено позади отверстия лицевоrо нерва. Эо

цeH.
 ныне. Восемь семейств: Cystignathidae
(
LeptodactyIidae), . Palaeobatrachidae, Bufo

nidae, HyIidae, Centrolenidae, Pseudidae, Ate

lopodidae и Dendrobatidae. В и(жопаемом co

стоянии встречаются первые четыре.
Соrласно >сообщению Хехта и Хоффштетте

'3 (Hecht, Hoffstetter, 1962) самостоятель

1 JCTb сем. Palaeobatrachidae сомнительна. Oc

тат:ки, описанные ранее 'как PaZaeobatrachus,
принадлежат представителям различных ce

!v!ейств, в том числе и сем. Pipidae. [оловасти

IШ сопоставлялись с остатками взрослых жи

ВАТНЫХ ошибочно.


СЕМЕЙСТВО CYSТlGNATHIDAE TSCHUDI, 1838,
ЗУБАСТЫЕ ЖАБЫ, ИЛИ СВИСТУНЫ
ВерхнечеЛЮСl1ные зубы обычно ,СОXJраIНЯЮТСЯ.
Крестцовые диапофизы расширенные или ци

.1инлрические. ПОДВИЖlНоrрудые. Наrрудник
всеrда раз-вит (iПО краЙней мере хрящевоЙ).
Вставочных хрящей между фал антами лаль

цев не бывает. Эоцен
 ныне. Четыре подсе

lIеЙства: Criniinae, Elosiinae, Heleophrynidae
и LeptodactyIinae. В ископаемом IСОСТОЯНИИ из

вестны только последние.


ПОДСЕМЕЙСТВО CYSTIGNATНlNAE TSCHl:DI, 1838
Зубастые жабы Ю. АмерИrКП. ЭоцеlН
 ныне.
В ископаемом состоя-нии семь родов.
Eoplzractus Scl1aeffer, 1949; NeoprocoeZa
Schaefer, 1949
 оба из эоцена
 олиrоцена
Ю. Америки. CaZyptocephaZella Strand, 1926
(== CaZyptocephaZus DumeriI et ВiЬrоп, 1841);
Eapsoplzus Fitzinger, 1843
 >оба эоцен
 оли

rоцен 'и ныне, Ю. Америка. lпdobatrachus Nob

1е. 1931; олиrоцен Индии. Teracophrys Aтe

ghino, 1903; миоцен Ю. Америки. Ceratophrys
Wied, 1824; плиоцен
 ныне, Ю. Америка.


L СЕМЕЙСТВО PALAEOBATRACHIDAE СОРЕ, 1865
GпециализироваlIтые водные формы с pa,c

ширенным ыр, веl'ЦОМ обраЗOlваlННЫМ одним

тремя позвонками, и 'с У1короченным телом. По
'
перечные отростки (Крестцовых ,п-озвонков ши

рок-о срастаются друr 'с друrом. ПреДКорестцо

вый отдел позвоночноrо !столба ',п.о длине \Не--
превышает черепа. Пнст>иые и iПлюсневые ко'сти
значителнно удлинены и по дЛ'ине >не у/стулают
.предплечью. ЭпИ'кора,коидные хрящи более или
менее iперекрывают друr дру.rа; обе половинки
плечевоrо понса iПодвижны. Эоцен
 миоцен
(? ллиоцен).
Palaeobatrachus Т s с h u d i, 1839 (== Pro

batrachus Peters, 1877). Тип рода
 Raпa
diluviaпs Goldfuss, 1831; олиrоцен, rермания.
Л06нотемен>ные кости срастаются друr IC д!py

rOM. Верхняя 'Челюсть с зубами. Первый и


'\


о
I


3см
J


2
.


Рис. 106. Palaeobatrachus diluviaпs Goldfuss.


Скелет: а
 взрослое животное; б
 rоловастик..
Олиrоцев Чехословакин (Zitte! ,1932)


131








второй поз'вонки срастаются. Ширина попереч

ных отростков крестцовоrо позвонка не превы

шает длины трех предкрестцовых позвонков.
Череп длиннее предкрестцовоrо отдела позво

ночноrо столба, длина уростиля равна послед

нему. Рудимент большоrо пальца кисти развит
необычно сильно. До 8 см длиной. Длина rоло

вастиков достиrает размеров взрослых
(рис. 106). Более 10 видов. Олиrоцен
мио

цен З. Европы.
Hallaeobatrachus Kuhn, 1941; ? Quiпquever

tebroп Kuhn, 1941
 оба из эоцена [ермании
([ейзельталь). ? Pliobatrachus Fejervary,
1917; Iплиоце1Н З. Бвропы. ? Platosphus 1'lsle,
1877; тлеЙiс'Тоцен З. Бв-роlПЫ. Кун (Кulщ 1941)
отнОСИт род Quiпquevertebroп 'к сем. Bracl1y

cephalidae ( == Atelopodidae + Dendrobati

пае + Rhinodermatinae). Роды Pliobatrachus
и Platosphus обычно отно.сят .к сем. Bufonidae.


СЕМЕЙСТВО BUFONIDAE FIТZINGER, 1826.
ЖАБЫ
ВерхнечеЛЮСl1ные зубы утрачены. KpeCTЦO

вые диапофизы 'реЗ'КQ расширены. ПодВ'иЖ'но

r.рудые. НаДnРУДИJ-!'НИК 'Никоrда не OKOCTeHeBa

ет, ,ча'сто соВ'сем не раз'вит. в.ставоч'Ных хря

щей между iфала'Нrами пальцев нет. Эоцен

ныне. В ископаемом состоянии пять родов.
Bufoпopsis К u h п, 1941; Eobufella Кulш,
]941; Parabufella Kuhn, 1941
 все 'ИЗ эоцена
rермании (Тейзельталь). Bufo Laurenti 1768;
'олиrоцен
 'Hы'н,' Европа; М'иоцен
 ,ныне,
С. Америка; плеЙстоцен
 ныне, В. Азия; 'Co

временный, Европа, Азия, С. и Ю. Америка.
Diplopelturus Deperet, 1-897; >П.'1И'о.цен З. EB

ропы. Protophryпus Роте1, ,1853; миоцен Фран

ЦИИ.


СЕМЕЙСТВО HYLIDAE CUViER, 1829.
КВАКШИ
Древес:ные формы 'со в-ста:&оч:ными х.рящами
между
вумя !последним'И фала!нrа!ми паЛЬЦЕВ.
Миоцен
'НЫHe. Два подсемейства: НуНпае и.
Hemiphractinae. Последние в 'Ископаемом co

стоя:нии не ИЗJВ'бсТIНЫ.


ПОДСЕМЕЙСТВО HYLlNAE CUV'ER., 1829
«ОБЬП\lнове-нные» RJвакши 'с 'сильно ра.сши

ренными iюреотцовыми диапофизами. Мио

цен
:НЫHe. В 'ископаемом СOlстоянии три рода.
Proacris Тihen, 1961; М'иоцен США. Hyla
Laurenti, 17б8 (== Lithobatrachus Parker,
1928); миоце.н
 НЫне, С. Америка, З. Европа;
.современный, БВРOlпа, Азия, С. Африка, AВ-CT



ралия, З. Полинезия, С. и Ю. Америка. Acris
Dumeril et Вibron, 1841 (== Pseudacris Fitzin

ger, 1843); плеЙстоцен
 ныне, С. Америка.


ПОДОТРЯД DIPLASIOCOELA.
ДИПЛАЗИОЦЕЛЬНЫЕ


Туло.вищных ПОЗIВОНlков девять, из них пер

вые ,семь процелыные, вось'мой обычlНО амфи

цельный, девятый ('крестцовый) выпу,клый спе

реди, а ,сзади ,с двоЙным мыщелком ДЛЯ сочле

нения ,с УрОСl'илем; в редких ,случаях все по

звонки процельные. Свободных ребер IHeT даже
у ЛИ'ЧИtнок. У!ростиль без поперечных .oTpOCT

ков. Плечев-ой ЛОЯIС неПОДВЮКiноrрудый: обе ero
ПШЮВИIНКИ срастаЮ11СЯ друr 'с дрУirом .по медио

вентраль-ной .линии. Лопатка обособлена от
кораКоида. [рудина окостеневает и не имеет
полеречных 011рОС'11IЮВ. КИСТЬ лрон'ИроваlJ-lа iВo

Kpyr ulnare; в ,ней ник-отда не бывает более
пяти косточек. Базиптериrоидное сОчленение
раоположено позади отверстия лицевоrо ,нep

ва. Эоцен
 ныне. Пять семейств: Ranidae,
Rhacophoridae (== HyperoIidae; == Polypedati

dae), MicrohyHdae (== ВrеviciрШdае), Phry

nomeridae и Sooglossidae. В ис:копаемом co

стоянии ,извеСl1НЫ только Ranidae и Microhyli-
dae.


СЕМЕЙСТВО RANIDAE LlNNAEUS, 1758.
ляrУШКИ
Восьмой iПозвOlЮК всетда а мфицельныЙ,
а крестцовый выпуклый спереди. Поперечные
отрост,ки KpeCTliOBOf'O позв-онка ,цилиндриче

ские или ,слеr,ка расширен,ные. Вставочных
хрящей между фала/нrами пальцев нет. Bepx

няя челюсть 'с зубами. Эоцен
 'Ныне. Девять
подсемеЙс'Тв: Pl1rynospinae, Artl1roleptinae, As

tylosterninae, Petropedatinae, Cornuferinae,
Hemisinae, Pseudohemisiinae, Cacosterninae и
Raninae. В ископаемом состоянии известны
только последние.


ПОДСЕМЕЙСТВО R.ANINAE LINNAEUS, 1758


Поперечные отростки 'кре:стцовоrо ,поз'вонка
цилиндрические. rруд'И'На и омостернум ,(:преk
'rрудин'Ник) B-СeJrда Оlкостеневают. Тазовый пояс
ПОд'вижен отно,сительно крестца IВ саrитталь-
ной плоICiКОСТИ. Концевые фа.'1анrи заострел:ны

или /слепка IраС'lliиренные. Эоцен
 IHbIHe. В ис-
копаемом состоЯ'нии четыре
 пять родов.
Яапа L i n n а е u s, 1758. ТиiП рода
 R. [eт

poraria Linnaeus, 1758; современный, З. Европа.,
Вiсшда 'имеЮ11СЯ небные КОСТИ. Сошник с зуба



132


...-





.....


м'и. Носовые !Кости иноr да не 'соприкасаются
по срединной линии. Ключицы обычно хорошо
развиты и разделены лишь неболЫIПИМ !П'рOiме

жутком. Т\онцевые фаланrи заостренные. Язык






ff. /
rJ
-j
"
"'''

....., у

{,


/'
!

/
,"

 I

,3':O I

fV\
\



\


\ (

.,') б



b



о 2 Зс..
L I



Рис. 107. J<aпa kisaiib':;rsis Riabinin.
Скелет: а
 снизу, б
 сверху. Миоцен СССР (rрузия)
(Терентьев, 1950)


r.1убоко вырезанный сзади (рис. 107). Более
200 видов; iВ ИСКОlПаемом 'СОСТОЯiНИИ около
20 lВидов. Эоцен
 ныне, Европа; миоцен

ныне, Аз'ия и С. .Америка; ллиоцен ЗаlкаВ'казья;
плиоцен и П.пей!стоце:н Украины и Молдавии;
совремеНlНЫЙ, Бвропа, Азия, АфРИlка, С. AMe

рика и IceBep Ю. Америки.
Aтphiraпa Ayтard, 1855; ОJ1И'rоцен .3. Бвро

пы. Aspherioп Н. Meyer, 1852; миоце1Н З. EBpO

пы. Aпchyloraпa Taylor, 1942; миоцен С. AMe

рики.


СЕМЕЙСТВО MICROHYLIDAE GUNTHER, 1858.
МИКРОКВДКШИ
Весьма раз.нородная I1pУ1ппа, характеризую

щаяся ОТ:СУ'l1ств'Ием у rоловастикOiВ .polroBbIx че

люстей. Мlноrие виды переходят ;к прямо.му
раз'витию, ,без метаморфоза. Верхняя челюсть
с ,зубами. Сошники обычно увеличены и несут
f'ребни. Крестцовые диапофизы расширены.
Надrрудин:ник и -ключицы чаlСТО редуцируются.
в.ставочных хрящей между фалаiН'rаМ'и паль

цев нет. Миоцен
 ныне. Семь !Подсемейств:
Discophynae, Cophylinae,
sterophryn
n

, .Mic

rohylinae, Sрhаепорhrупшае, ВrеVlClрltшае,
Melanobatrachinae. В ископаемом состоянии
ИЗlВеСI1НЫ только Microhylinae.


ПОДСЕМЕЙСТВО MICROHYLINAE GUNTHER, 1858


Миоце:н
 ныне. В ископаемом .состоянии
два рода: Microhyla Tschudi, 1838; миоцен

ныне, США; 'ООВlременный, Ю. и В. Азия, Индо

нез'ия, С. и Ю. Америка. Gastrophryпe Fitzin

ger,,1843; плейстоцен
 !Ныне, США.


ANURA INCERTAE SEDIS


Vieraella Reig, 1961; н. юра Арrентины.
Comobatrachus Hecht et Estes, 1960; Eobat

rachus Marsh, 1887
 оба из в. юры США.
Moпtsechobatrachus Fejervary, 1921; в. юра Ис

па нии. Stremтeia Nopcsa, 1931; н. мел В. Аф

рики. Bufavus Portis, 1885; Raпavus Portis,
1885
 оба из в. М'иоцена Италии. Eorubeta
Hecht, 1960; эо.цен Cll1A. Batrachuliпa Kuhn.
1963; миоцен Франции.


ПОДКЛАСС БА TRACHOSAURIA.
БАтрАхо3Авры (<<ляrушкоящЕры>))


История изучения


i
,


-Впервые предста'В'ите.'IЬ 'подкласса (,сейму

риаморф Rhiпosaurus из !в. пер ми Поволжья)
был описан Фишером (Fischer, 1847). Вс'коре
была 011крыта боrатая фауна эмболомеров в
ер. карбоне Ш,отландии (Нихlеу, 1862
 1869).
Первыми 'среди эмболомеро.в Шотлан
ции были
описаны роды Pholidogaster и Aпthracosaurus.
Немноrим позже (Соре, 1875) эмiболомеры
были открыты и в в. 'карбоне С. Америки
(Cricotus). Коп (Саре, 1880) 'первый 'Предло

жил для этих карбоновых земноводных Ha

именование Eтboloтeri. Уотсон (Watson,
1919

1926), считавший эмiболомерный .пОЗIВО



нок исхо:цным для земноводных, отнес к эмбо

ломерам и ;карбоно!Вых рахитомов
 лоК!сом

моидей, строение по.ЗВОНОЧlника которых в те
rоды оставалось lfIеИЗ1вест:ным.
СеЙМ'у-риаморфов долrое время ОТiНОСИЛИ к-
нресмыкающимся. Брум (Broom, 192'2) и Суш

кин (Sushkin, 1925)
ДlНими из' первых вьюка

з'ались в 'пользу их при'Надле}
нооти к зем'Но

водным. .севе
Сёдер:берr (Save
S6derbergh.
1934) -объединил сеЙМ'у-риамор:фов с 'эМ'боломе

рами в rруппе Reptilioтorpha, в которую ОН
В'ключил И высших наземных позвоноч:ных.
ЛО
СОМlмоидей Ceb-е
Сёдерберr 'вьщелил из co

става эмболомеров, у,казаlВ на их принадлеж

ность к «нормальным» лабиринтодонтам с


133




анrуститабулярной крышей' черепа. И. f}. Еф

ремов (1946) предложил выделить сеиму
и

,.аморфов в особый подкласс ВаtrаСhоsаuп
.
В настоящем томе принято объединение сеи-
муриаморфов с эмболомерами в одном под-
Классе.


Обuцая характеристика и морфолоrия
Под -.названием Batrachosauria мы объединя-
ем земноводных 'с аН'rУС1'ита:булярным типом
.строения I
рЫШИ черепа (таблитчатые КОСТИ
,соприкасаются 'с теменными), 'примыкающих
':по строению ПОЗlВоночюша ,к аIПСИДОСПОНДИЛЬ

,ным. Однак'О, в отличие от типич'ных апсидо

,спондильных, батрахозавры <первичНО облада

ют эм:боломеpiНЬ!lМИ позвоН'ками, к,оторые у
sьюших прещставителей 'ПОСТelПенно превраща-
ются IB rаСl1роцентралыные, характерные для
lJJресмыкающиХ!ся: rИПОЦeIНТР у них редуцИ'рует

',ся, а IПлевроценl'Р ,ста:новится rлавным элемен

'том поз'вонка. ПРИМИТИВiНые бат.рахозавры
.(эмболомеры) велiИ во.щный образ жизни и по
строению 'черепа был'и близ'ки 'к примити'Вным
апсидо:спондильным. Проrресс'Ивные батрахо-
заlВ'РЫ (сеймуриаморфы) постепенrно во MHorOM
приблизились к пресмыкающиМ!ся и <приобрели
цельные тел а
ОЗВОНrков, образованные пле'в.ро-
центром (тастроцентральный тип ,ПОЗВОНОЧIНИ

(Ка). ИЗiвестны батрахоза'вры 'с н. Iкар'бон
 по
'В. пермь. ПОд'класс включает единственныи OT

ряд Anthracosauria.
Череп у ,батрахозавров О'бычно высокий и
узкий и Вlсеrдаl'роп'И'базалнный, з'атылD'ЧНЫЙ
'мыщелок НelПарный. Мозrовая .коробка oк,OCTe

певает очень полно, Olд.нaKo, В отличие от при-
,митив,ных аПСИДOlСIJlOiНДИЛЬ:НЫХ, сфенэтмоид


...-
....

...


.......

"


"
....................

,
................... ........

...., "
,
I








...


...
'....

....







...................,: ,


Рис. 108. Мозrовая коробка батрахозавра Ра[аео-
g!Jrinus decorum \Vatson.
Уменьшено (Watson, 1926)


Бсеrда 'Отделен от слуховых каПiСУЛ ,более или
менее широким неOlкостеневающим простран-
ством. Верхняя заТЫлочная кость, в отличие от
апсидоопондильных, развита. Задняя ушная
'Кость, 'Образующая околозатылочный 011рО-
сток, Всеrда хорошо развита (рис. 108).
,в крыше черепа, IПОМИМо уже упомянутоrо
соединения таблитчатых костей с теменными,
xapalKTepHo .постоянное 'coX!pahe-Ние межвисоч-



 .
J.
 tllW


'Ной кости. ПО"lНОСТЬЮ сохраняются и все ос-
тальные ПOlкров-ные \кости черепа. Теменное ОТ-
верстие хорошо раз'вито. У эмболомеров opra-
ны боковой линии рааполаrаЮl1СЯ в желобках
на поверхности 'костей крыши черепа, но у сей-
муриаморф эти желобки исчезают. '
Нёбо У ,батрахоза'вров более или менее за

KpbIToro типа: межптериrои.щные ямы очень уз

кие или сов'сем ОТСУТСI1ВУЮТ. Базиптериrоидное
сочленение всеrда подвижное. Сошники, по
срав'нению 'с alПСИДОСПОНДИЛЬtНЫМИ, очень уз-
кие, хоаны сближены друr 'с ДРУJ'о.м и распола

rаются ближе к ,переднему краю черепа. Уш

ные 'вырезки хорошо развиты и занимают ти

ПИЧlное для прим'Итивных аПIСИДОСПОIНДИЛЬНЫХ
положение
 между таблитчатой 'и чешуйча-
той .кОСТЯМИ. Слуховая ,косточка 'Плохо OKOCTe

невает. У наиболее примитивных 'батрахозав

ров в 'Слуховой Iкапсуле .нет еще оваЛl>ноrо
окна и ,слуховая косточка упирается в ямку IHa
ее повер
ности.
Как и у ,большиН'ст,ва а'ПСИД:ООП'ОНДИЛЬНЫХ,
небные зубы у батрахоза'вров обычно не об

разуют IHenpepbIBHoro ряда и ,сох.раняются
лишь !пары клыков; однако предхознная па'ра
на ,сошниках обычно 011СУI1С11в'ует, 'в тех же слу-
чаях, коrда клыки -на сошниках имеются (Sey

mouria) , они расположены ближе ,к заднему
краю хоан, а ;не ВПереди последних. В нижне

челюсти хара'ктерно ,наличие на внутреннеи
поверхности двух меккелевых отверстий

позади каждой из двух пластинчатых KO

стей.
Позвоночник эмболомерноrо или rастроцен-
тральноrо типа; в последнем случае между по-
звонками ,сохраняют.ся ру:диментарные ,серпо-
видные iI'ипоцентры ,(интерцеНl1РЫ). Лишь tR иr

ключительных случаях позвонки IПО типу, воз

'Уютно, IJIриближались к рахитом.ным '(Х1ВОСТО-
вые лозван'lШ PholidQgaster). Тело часто бы

вает несколько удлиненным, и у эмболомеров
насчитывае11СЯ до 40 iПредК!рес'Тцовых поз,в'Он

ков. Позвоночник У ранних э:мболомеров слабо
дифференцирован на отделы; плечевой пояс
у 'Них' возможно, как и у рыб,
оедиlНЯЛСЯ с
черепом посредством дополнительных «рыбь

их» за)Jjневисочных (posttemporalia) костеЙ
(Pholiderpetoп), а тазовый ПОЯ'С, возможно,
был соединен ,с ПОЗlВонками лишь связками.
у сеймуриаморфов отмечается тенденция к
увеЛJ,1'Чению ырестпа до .щвух позвонков.
Ребра двухrоловчатые, 'СР'авtН'ительно длИ'н

вые. Допускают, что у сеймуриа!морфов реб1ра
образовывали ,rрудную клетку и их движения
использовали-сь 'при дыхании; таким образом,
по механИ'ке дыхательных движении высшие
батрахозавры достиrали уро.вня пресмыкаю

щих.ся. В 'плечевом поясе у бат,раХ03а1ВРОВ .по-


134


........








СТРАтиrРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ БАТРАХОЗАВРОВ




Карбон Пермь
Систематические rруппы нижний I средний I верхний I верх

НИЖНЯЯ няя
EMBOLOMERl
Anthracosauridae . . .

Palaeogyrinidae .

Pholidogastridae . . .. .. . .

Cricotidae . . . . .
SEYMOURIAMORPHA
Gephyrostegidae .

Discosauriscidae . I
Seymouriidae .
Kotlassiidae . .

Bystrowianidae . . . . .

Chroniosuchidae .

Lanthanosuchidae . .

Waggoneriidae . . . .



Яiвлялся ,самостоятельный кораlКОИД, а в тазо

БОМ :поясе окостеневала лобковая \Кость.
Обе паlРlНые Iконечности батрююзаlВрОВ были
пятипалыми, и по ырайней мере у Iсеймуриа

морфов фала:н:rовая формула становил ась по
типу такой же, ка:к у пресмыкаЮЩИJGСЯ: 2, 3,
4, 5, 3. .кожный па.нцирь развИ'вает,ся ЛИШь в
редких случаях, !но у эмболомеров хорошо ра-з

виты брюшные ребра, а у ,сеймуриаморфов
(Kot1assiidae) на IQПИiНе и\ноrда появляются
костные ,пластинк:и. '


Историческое развитие
Древнейшие ба-т.рахозавры
 эм6.0ломеры

извес'I'НЫ из нижнеrо карбона С. Америки.
В своем происхождении они тесно связаны
с апсидоспондильными, однако переходные
формы между обоими подклассами до сих пор
не из:вестны.
Кроме ниmнеrо карбона С. Америки, извест

БЫ из ср. И в. карбона З. Европы и С. Амери

КИ. Все они были водными живот.ными С удли

HeНiHЫiM телом и слабыми конеч:ностями. Из
нижней >перми известны лишь единичные эмбо

лом еры.
Уже в позднека.рбоновую эпоху 'появилась и
друrая ,rруп:па :баl'рахозаврOiВ
сеймуриамор

фы. Эволюция сеймуриаморфов mоwла по .пути
приопособления к наземной жизни. Они YTpa

rили желобки opraHOB боковой линии :на чере

пе, конечности 'их 'стали более ,сильными. Реб

ра у сеймуриаморфов были iНеобычно ДЛИНiны

ми для земноводных, и, возможно, что движе

ния ,ребео v них, 'как и у пресмыкающих.ся,


.


ИОПОЛЬЗiQIвались для дыхания. СеЙ\lуриамор

фов считают вероятными предка ми п peCMЫKa

ющих'ся. Однако сеЙмуриаморфы, I10
ВИДИМО

му, сохраняли личиночное раз'витие в воде, xa

рактерное для ТИПИЧIНЫХ зеМНОj30дiНЫХ. В част

н'Ости, 'имею'I'СЯ признаки сохране:иия наруж

ных жабр у молодых особей Disl;osauriscus из
нижней iПерми Чехословакии.
Верх'Не.карбоновые сеймуриаморфы HeM'Horo

, числен!ны и ИЗ'ВeJСТ,НЫ только из З. Е.вропы. Pac

цвета J1РУ1ппа достиrла в !перми, rде найдены
мноrочисленные представители подотряда с
обширной территории, включающей С. Амери

ку, Европу и Среднюю Азию. Боrатая фауна
сеймуриаморфов описана из верхнепермс-ких
отложений Европейской части СССР. Частью
щш .вновь перешли к полуводной жизни (Kot

lаssш). Известны среди верхнепермских сей

муриаморфов и формы с заrадочной специа

лизацией, как 'бы :предваряющей эволюцион

ные достижения пресмыкающихся. Так, у Laп

thaпosuchus из ба'3альных rОРИ30НТОВ верхней
перми СССР в черепе образовались обширные
височные ямы. В то же время это щивотное
обладает крайне уплощенным черепом и сходно
в этом отношении с триасовыми стереоспон

дилами.
В -конце ,пер:vrи баl1рахозавры вымерли, и из
триаса 'их представители уже не известны.


Эколоrия и тафономия
Эм-боломеры, И3'вестные ,преимущественно
из уrленосных фаций кар'60на З. Европы и
С. Америки, были во\дными животными. Их


I
'1,,1


135




тело и хвост, как это часто бывает у водных
Ж-ИВО11НЫХ, плавающих поередсТlВОМ изrибаний
тела, были УДЛИiнены, парные ,КОlнеЧiНOiСТИ

-ЕЮрОТКИМИ. Эмболомеры достиrали подчас
значительных размеров; та'к, череп Aпthraco

saurus имел в .длину 40 см. Нсе они были жи

вотнояД<ными, ,окорее Hcero, рыбоядными жи

вотными. Более Iразнообразны iпермские сей

МУР'иаIМОрфЫ.
Сейму,рии (Seymouria), находимые вместе с
рыбоядными -пеликозаlв'рами, роющими ,котило

.заврами и КРУ1ПНЫМИ стеrоцефалами в нижне

пермоких ыра,оноцветах С. Амери'Ки, вероят1НО,
обитали на 'суше, в болотистых местах. Пищей
М-Оrли ,служить IHaceKOMble, чеprви, мальки рыб,
мелкие ,стеrоцефалы и I11ресмыкающие,ся.
Laпtaпosuchus, близкий ,по :степени уплоще-
ния черепа к триасовым лабири:нтодонтам, по



>видимому, обитал в дельтах 'peI{ n 'питад,ся
мел.кой рыбой, которую он не преследовал а/к'
тИiВ'НО, а подстереrал, ПОlд06но rиrа:нтоким
донным стереОCJпондилам. Вме:сте с ланта'но-
ЗУХOlМ захоронялись водные лабиринтодон-
ты
 трифозухи И ,крупные з'верообразные пре-
смыкающиеся
 тnта:нозухnи.
1J\10тлассиn (Kotlassia) ,с кожным панцирем
и Iсильными ,конечностями по образу жиз'Ни,
возмож-но, были близкn 'к роюшим паНЦИРJ
IЫМ
ДИlс:сорофидам
 Iнаиболее сухопутным J1а6и.
ри.нтодоптам из кра,сных слоев С. Америки.
В Северодвинском местонахождении ко'Тлас-
сии з'ахор'о'Ннлись вместе с крупными парейа-
завра'ми, тероцефалами, rор.rонопсами, дици-
нодонтами и ,неотеническими лабиринтодонта-
ми
 ДВИНОЗalВрами. Остатки их накаплnва- j
лись в iПОДВОДНЫХ дельтовых руслах.


ОТРЯД ANTHRACOSAURIA


Череп тропибазальный, ос непарlНЫМ заты-
лочным мыщелком. Мозrовая Iкоробка OKOCTe

невает п.олно, -нО' между сфенэТi:VЮИДОМ и ,слу-
ховыми капсулами всеrда 'сохраняется неоко-
стеневающее пространство. Таблитчатые кости
соприкасаются 'с теменными. Нёбо .закрытое
или с узкими межптери\rоиДlНЫМn ямами; .баз'и

птериrоидное сочленение ПОд'ВИЖlное. Хоаны
сближены, ,предхоанных клыков (нет. Позвонки
эмболомерные или rастроцентральные. Кисть
пятипалая. Карбон
 пермь. Два подотряда.


ПОДОТРЯД EMBOLOMERI.
ЭМБОЛОМЕРЫ


Примитивные водные бат.рахозавры с удли

ненным телом и хвостом. Череп 'высокий, уме'-
реН'Но удлиненный в лицевой области. Ушные
вырез'ки щелевnДные, таблитчатые ,кости обра-
зуют направленные назад отростки. Чешуйча-
тая кость .неплотно ,соединяется с надвисочной.
Обычно имеются маленькие меzIштериrоидные
ямы. Задние височные оТ'ве'D:СТ'ИЯ малы. Заты

лочный мыщелOlК ,слеlrка ВО
IНУТЫЙ. ЧеЛЮСТlное
сочленение расположено позадn затылочноrо.
На черепе .обычно развиты желобки для орта-
нов БOlКОВОЙ лnнии. ПОЗ:Б-ОНКИ эм:60ломерные.
В плечевом поЯ'се нет 'самостоятельноrо ,кора-
коида. Подвздошная ,кость с длинным, направ

ленным Вlверх и назад отростком и со сла:бо
расширенной дорсальной лопастью. По край

ней мере 'в ОДНОМ случае .(Archeria) имелся
хвостовой плавник с внутренним скелетом (Ro-
mer, 1956). Карбон
 н. пермь. Четыре семей

ства.


СЕМЕЙСТВО ANTHRACOSAURIDAE СОРЕ, 1875
Крупные эм.боломеры 'с резко ,раЗ'Растающей- 1
ся \назад щечной 'Областью 'Черепа. Челюстное ,
оочленение расположено далеко позади заты-
ЛОЧiНоrо. Пост.краниальный .скелет неиз'вестен.
Ср. карбон.
Aпthracosaurus Н u х 1 е у' 1863. Тип рода

А. russeli Них1еу, 1863; ср. карбоНi, шотла;н

дия. ,Крупное животное с черепом длиной до
40 СМ. Череп узкий, удлиненный. Хоаны узкие;


Рис. 109. Anthracosaurus russeli Huxley.
Череп: сии зу. Ср. карбон Шотландии (Watson,
1926)


сошники без зубов; на наружных KpЫ

ЛОIВИДНЫХ ,костях по четыре Iклыка. Имеют,ся
узкие межптеРИf10идные ямы. Задние отростки
таблитчатых костей ж€JюбчатыI;; возможно,
что при жизнn они через задневисочную кость


136








соедшнялись' 'с плечевым поя-сом. В предчелю

сыюй кости четыре зуба, в челюстной 17
 18.
Зубы постепенно уменьшаются кзади, за ис

ключением двух ,переДНilХ .на челюстной кости,
превращенных в клыки (рис. 109). Два вида.
Crassigyrinus Watson, 1926; ср. карбон Шот

ландии. Leptobatrachus Соре, 1873; ? lchthya

canthus Соре, 1873
 оба из ср. карбона США.


I


СЕМЕЙСТВО PALAEOGYRlNIDAE WATSON, 1926
Череп 'треуrольный, ,сраВlНительно короткий,
с .большими r.'1аз,ницами. Задние отр,астки таб

литчатых костей развиты очень сильно и несут
явные признаlКИ связ'и с заднеВlJJСОЧНОЙ костью.
Квадратная ветвь крыловидной кости выпук

лая и IВЬJlСТУ1пает веН'I1ралнно нам.ноло ниже
уровня основа'ния черепа. В ушной капсуле
нет овальноrо окна. Ср. карбон.
Palaeogyriпus W а t s о п. 1926. Тип 'рода

Р. decorus Watson, 1926; ср. карбон, Шотлан

дия. Морда широкая. [лазницы заострены
кпереди. Имеются узкие межптериrоидные
Я
Ш. Вырезка для челюстной мускулатуры
на нёбе очень 'длинная и узкая. Задние височ

ные О'I1верстия, возможно, отсутствуют. Желоб

ки op,raHoB боковой линии на черепе хорошо
выражены (рис. 4а, д; 108). Один вид.


СЕМЕЙСТВО PHOLIDOGASTRIDA
 WATSON, 1917


Эмболомеры с умеренно удлиненным уз.ким
черепом 'с маленЬiКИМИ овальными rлаз'ницами
'и длинным телом. Хвостовые поз-воН'ки по типу
являются Iпромежуточными между эм'болО'мер

ныии и рахитомными. Ср. карбон.
Pholidogaster Н u х 1 е у, 1862. Тип рода

Ph. pisciformis Них1еу, 1862; ср. карбон, Шот

,ындия. Длина черепа 18 см. Вырезка для че

люстной мускулатуры очень узкая. Сошники
без зубов. Небные клыки соединены продоль

HыM рядом зубов, проходящим по небным и
наружным крыловидным костям. [ипоцентры
хвостовых позвонков не образуют полных ди

сков. Хвост сжат с боков. Конечности слабые.
Тело снизу покрыто костной чешуей (рис. 110).
Один вид.


!f
I СЕМЕЙСТВО СRlСОТIDДЕ СОРЕ, 1884
,/ Череп с резко удлиненной лицевой частью.
Слезная кость не соприкасает,ся с rлазницей.
Тvловище значительно удлинено (ДО 35
40
предкрестцовых позвонков). Нет 'Признаков
связи плечевоrо iПояса с таблитчатыми костя

l "Н. Н. мрбоН.
 Н. псрмь.


Рис. 110. Pholidogaster pisciformis Huxley.
Череп: а
 сверху. б
 снизу. Ср. карбон Шот

ландии (Watson. 1926)


Pteroplax Н а n с о с k et А t t h е у, 1868
(? == Eogyriпus Watson, 1926). Тип рода
Рtе

roplax cornutus Hancock et Atthey, 1868; ср.
карбон, Шотландия. Крушное ЖИВО11ное с че

репом длиной около 40 см; общая длина жи

вотноro достиrала 4'
5 м. Морда зак.р'У;rлен

оНая на конце. [лазницы треуrольные, расши

ренные wпереди. Хоаны широкие, овальные.
Сошники без зубов. КРЫЛОВИ.lIJные кости ши

роко СОiПрикасаЮl1СЯ друr 'с JLpyro:vl, но неболь

шие межптериrоидные ямы имеют.ся. На неб

ных костях
'ишь по паре клыков, на На'руж

ных 'крыловидных костях -позади КЛЫКОJВ раз

вит 'продольный ряд зубов. Ушная ка1псула е
овальным ок1ном. Ниж,няя челюсть очень BЫCO

кая кзади; оба меккелевых отверстия очень
большие. ЗаСОЧЩJновноrо отростка нет. Не Me

нее 30 предк,рестцовых позвонков. Тазовый
понс прикреплялся связ'кой к трем малодиф

ференцированным крестцовым ребрам (IРИС.
111). ОДИ1Н вид.
Eobaphetes Moodie, 1916 (== Erpetosuchus
Moodie, 1911); н. карбон США. Pholiderpetoп
Них1еу, 1869; н. карбон Канады и ср. карбон
АНI'ЛИИ. lcthyerpetoп Них1еу, 1867; ер. карбон
Анrлии. Spoпdylerpetoп Moodie, 1912; ер.


137




а


о
.


5
,


10сМ
I


Рис. 111. Pteroplax cornutus Hanckock et АНЬеу:
8
 реконструкцня (Х"25); б
 нижняя челюсть с внутренней стороны. Н. карбон Шотландии (Watson, 1926)


карбон США. Calligeпethlon steen, 1934 (? ==
== Atoptera steen, 1934); <;:р. Iкарбон Канады.
Cricotus Соре, 1875; в. карбон США. Neoptero

plax Roтer, 1963; 13. карбон и н. пермь США.
Archeria Case, 1911; н. пермь США.
У,слоlВ:НО к этому же 'семейству отнесены
родЫ: Papposaurus Watson, 1926; н. карбон
Шотландии. Eosaurus Marsh, 1862; ор. карбон
КШ'lады. Diplovertebroп Fritsch, 1889; Nummu

losaurus Fritsch, 1901
 оба из в. 'карбона Че

хословакии. Cricotillus Case, 1902; н. пермь
США. Memoпomenos steen) 1938
 н. пермь Че


ослова'кии.,


ПОДОТРЯД SEYMOURIAMORPHA.
СЕйМУРИАМОРФЫ


Про
реlССИВlные батрахозаlВРЫ, по ряду iПри

знаков приближающиеся к пресмыкающимся.
Череп обычно КОрО'I'кий, и.ноrда У1Площенный.
у.шные вырезки большие, окру.rлые. ТаБЛИ1'ча

тые кости не образуют задних OТipOCl1KOB. Че

шуйчатая .кость соединяеl1СЯ с надвисоЧ1НОЙ
ЩВОМ. I\iРЫЛОВИ)J!ные кости образуют попереч

ную веТ'вь, край которой заrибается \Вниз пе

ред аддyiКТОРНОЙ 'вырезкой, образуя так назы

ваемый «фЛа'нr» ,крыловидной кости. Затылоч

ный мыщелок выпуклый. Челюстное .сочлене

ние раоположено обычно на уров.не или впере

ди затылочноrо. Зубы иноrда утрачивают ла

биринтов'УЮ складчатость дентина. Желобков
opJ"aHOB боковой л'Инии 'на черепе нет. Позвон

ки rа-строцентральные, с серповидными rипо



центрами; передние шейные IПОЗВОНКИ рахи.'
томные. Спинные поз'вонки с широко ра'сстав,
ленными ЗИlrаlпофизами и ра'сширеннымй нев-
ральiНЫМИ дуrами. Предкрестцовых позвонков
обычно 23
26. В плечевом ПОЯiсе коракоид
обособлен от лопатки. Подв.здошная кость С
расширенной дор'сальной лопаiСТЬЮ. В. кар'.
бон
 перМ-ь. Семь
 восемь семейств.


СЕМЕЙСТВО GEPHYROSTEGIDAE ROMER, 1956
Череп сра.внИ'те.пьно удлиненный. Морда ту'
пая, rлазни'Цы овальные. Ушная вырез'ка не-
rлубокая, 'но чешуйчатая 'кость соединена с
надвисочной лишь 'связ'ками. Межвисочная
кость, iПО некоторым даIННЫМ, утраrчена. Зубы,
не ИМеют лабиринтовоЙ с'кладчат'OIС'I'И денти'
на. Туловище удЛинеНlное, пре
крестцовых по.
звонков 33. Невральные дyrи ,сла'бо расшире.
ны. Дорсальная лопасть подвзщошной кости
сравнительно УЗiкая. Фаланrовая фОРМУJ1а пе.
редней конечностИ: 2, 3, 3, 3, 4. Имеются .коль- .
ца 'склероти:ки, брюшные ребра и KOC
Hыe че.,
шуйки на спине. В. карбон.
Gephyrostegus J а е k е 1, 1902 (== Soleпo-
doпsaurus Broili, 1924). Тип рода
 Gephyros-
tegus bohemicus Jaeke1, 1902 (рис. 112).
В. карбон Че
ОСЛОlвакии.


СЕМЕЙСТВО DlSCOSAURlSCIDAE ROMER, 1947
Череп укороченный и расширенный. Ушная'
вырезка окру.rлая, широко открытая сзада. Че-
шуйчатая 'кость соединена с надвисQIЧНЫМ


138










 ........-


1




I
,1




j
I


i
i
j
1
.1
j
I
1
I
,


Рис. 112. Gephyrostegus bohemicus J aekel.
РеКОI1СТРУКЦИЯ. в. карбон ЧеХОСЛОВ8КИИ
(Watson 1926)


j



,








о
,


3см
I ,


2
,


Рис. 113. Discosauriscus pulcherriтus (Frits::h).
Реконструкция. Н. пермь Чехословакии (Шдинар, 1953)


/


швом. Nlежптериrоадные ямы хорошо развиты.
Туловище короткое, предкрестцовых ПОЗiВ()IНКОВ
23
24. Плевроцентры у молодых особей O'C

таюl'СЯ парными; невральныЕ;, дуrи слабо pac

ширены и не образуют о,стистоro от,ростка; rи

поцентры хорошо раЗБИТЫ. Подвздошная ,кость
слабо расширена. Фаланrовая фор'мула: 2, 3,
4, 5, 3. Кольцо склеротики и КОСl'ные чешуйки,
покрывающие брюхо, хорошо развиты. Пермь.
Discosauriscus К u h п, 1933 (== Discosaurus
Credner, 1883; == Phaiherpetoп Romer, 1947).
Тип рода
 Discosauriscus permiaпus Credner,
1883; н. пермь (ср. красный лежень), [epMa

ния. Череп треуrольный, СЛelI'ка заостренный
кпереди. [лазницы 9вальные. Межптериrоид

:ные ямы сравнителнi-ю узкие. КОС11ные чешуй

ки окруrлые, 'с концентричеакими бор6з'дкам'И.
Длина тела ДО 40 с'м (рис. 113). Несколь'ко
видов. Н. пермь З. Европы и Таджикистана, в.
пермь (II зона) СССР (Оренбурrская обл.).
Leptoverpetoп Spinar, 1953; н. пермь З. EB

ропы.
СЕМЕЙСТВО SEYMOURlIDAE WILLISTON, 1911


Череп умеренно удлиненный, ВЫсокий. Уш

оНые вырез'ки r лубокие и уз'кие; крыловидные
1ЮСТИ широко ,соприкасаlOТ'СЯ iдpyr с дру:rом по
средней линии. Ме:жптериrоиД!ных ям нет. На
сош:нwках и небных костях по паре клыков.
Челюстные зубы с лабиринтовоЙ окладчато

стью деНТИlна. ПреД'l
рестцовых ,позвонков 23

24; остистые отростки 'короткие; !невральные
дуrи расширенные. Подвздошная 'кость расши

ренная. Брюшные 'ребра и KOC'I1HbIe чешуйки
неизвестны. В образований «фла:нrа» крыло

видной кости уча-ствует также и наружная
крыловиД!ная !кость. Пермь.


3см
,


",'



.139




Seymouria В r о i 1 i, 1904 (== Desmospoпdy

lus Williston, 1910; ? == Coпodectes Соре,
1896). Тип рода
 Seymouria bayloreпsis Broi

Ii, 1904; ,Н. пермь США. Череп ,сраlв,нительно
высокий, с широкой и плоской теменной обла

стью и вертикальными боковыми сторонами.
Морда ,короткая и закруrленная; rлазницы
!ючти посредине длины черепа; ушные вырез

ки необычайно раЗ/ВИТЫ и достиrают уровня
межвИlСОЧ'НОЙ :кости, уrлубляясь в чешуйчатую.
Крыша черепа .несет рез,кую СКУЛЫПТУРУ. У MO

лодых ЖИВО11НЫХ ,сохраняются (?) следы KaHa

лов боковой ли,нии. Слезная кость проБОiLена
слезным протоком. Septomaxillaria раClпол<оже

ны повеРХНОСТIНО. Нижняя 'Челюсть без засо

членов'Ноrо отростка. Поз,вонки !с очень массИlВ

ными невральными дуrами. Межключица име

ет длинный заДiНИЙ отросток. Плечевые кости
КОрО1"К:ие, очень ма'осивные, с 'сильно раз,виты

ми от'ростками для мускульных прикреплений;
ЭНТЭПИlкондиляр.ное отверстие имеется. Бедра


б


Рис. 114. Seymouria baylorensis Broili.
Череп: а
 сверху, б
 снизу. Н. пермь США (\Vhite.
1939)
С хорошо 'развитыми верТЛУlrами и rребнями
ДЛЯ IПРИВОiLящей мускулатуры. Фала'нrовая
форМ'ула: 2, 3,4,5,3 (рис. 114). Один ВИД.
Gпorhimosuchus Е f r е m о v, 1951. Тип po

да
 О. satpaevi Efremov, 1951; н. пермь,
СССР (Казах'стаlН). ПОЗ,ВС'Н'КИ широкие, ос очень
широкими диапофиз3'МИ. Невралыные дуrи
расширены более, чем у Seymouria. Парапо







физы сближе'Ны с диапофизами. Бедро длин-
ное, прямое, сужено впроксимальном отде,lе,
с удлиненным задним мыщелком. Череп не-
из'вестен ('рис. 115). Один !Вид.


о


ЭСМ


. '('.;


..... .
 ""&
'Y""


-='!.. '
 <00.
, . '
, ....
::6'
-. '
р " ?-
..
.. :


: ,
.:... \,....






о


,! СМ


1166


116


Рис. 115. Gnorhimosuchus satpaevi Efremov:
а
 заднийf.ТУЛОВИЩныl! ПОЗВОНОК; б
 левая бедреиная
кость. Н. пермь СССР (Казахстан) (Ефремов, 1951)
Рис. 116. Rhinosaurus jasykovii Fischer.
Череп сверху, уменьшено. Н. пермь СССР (Приуралье)
(Romer, 1947)


Rhiпosaurus F i s с h е 1', . 1847. Тип рода

R. jasykovii Fischer, 1847; в. <пермь (11 зона),
СССР (Ульяновская обл.). Морда заоrтреН
1
ная, iНОЗДрИ ,большие, сближенные. Ушные BЫ

рез'КИ не достиrают уровня межвисочных ко-
стей. Заднетеменные и таблитчатые кости ре-
дуцированы (:рис. 116). Один 'ЕИ)},. Оришнал
утерян.


140


..




"'1
 -


СЕМЕЙ
ТВО КОТLАSSIШАЕ R.OMER., 1934
Череп плоский и широкий, укороченный.
Ушные' вырезки заКРУtrленные, сред.ней вели

чины. Чешуйчатые кости соединяются с Haд

i3ИСQЧНЫМ'И КQСТЯМИ швом. Крыловидные ,кQсти


о
I


5см
-
....


t


Рис. 117. l(otlassia prima Ama1itzky.
Череп: а
 сверху, б
 снизу. в
 сзади. в. пермь СССР
(Арханrельская обл.) (Bystrov, 1944)


....


разделены мечевидным 01'рОСТКОМ па'ра6фенои

да, ,соприкасающимся с сошниками. Имеютс"
уз'кие ме
птер'И-rоидные ямы. Наружная KpЫ

ловидная кость 'Не образует «фланrа» у ,края
вырез'ки для челюстной муС'кулатуры. Зубы
ИЗОДОНl'ные, «лабиринтовые». На ;сошниках зу

бов нет. Небные зубы образуют продольный
ряд 'на небной и наружной крылови
ной KO

стях. П peДКipecTцoBЫX позвонков
 25. ['Ипо

центры 'редуцирова'ны. Имеются остистые OT

ростки. Подвздошная 'кость расширенная.
Брюшных ребер 'нет. На опи,не ПрОДО\J1ьные ря

ды скульптирова;нных па,нцирных пластинО-к.
В. пермь.


Kotlassia А m а 1 i t s k у, 192'1 (
 Karpiпs

kiosaurus Sushkin, 1925). Т'ип рода
 К otlas

sia prima Amalitsky, 1921; в. !Пермь (татарский
ярус, IV ЗОlНа) , СССР (Арханrельокая обл.).
Передний конец морды закруrлен. [лазницы
большие. Хоаны небольшие, 'Почтикруr лые.
Меж'ПтерИ'rоидные нмы небольшие. Пара-сфе

ноид заострен сзади. Венечные 'кости ни
ней
челюсти лише
IЫ зубов. ПОЗВОНiки удлиненные.
Конечности малвньк:ие. На спине l'ри ряда KO

стных пластинок, сочленяющих.ся друr с дpy

rOM (рис. 117). Один вид.


Buzulukia V j l! S С 11 k о v, 1955. Тип po
a

В. butsuri Vjuscllkov, 1955; в. пермь (TaTap

ский ярус, IV зона), СССР (Оренбурrская
обл.). Вершины невральных дуr имеют вид
площадок с приподнятыми краями. Тазовый
пояс слабо окостеневает. Проксимальные OT

делы задних конечностей сильно укорочены.
Ребра первых двух хвостовых позвонков Mac

сивные и длинные (рис. 118). Один вид.


'
 ......


.
..... -,,-'
l;........


о
.


2
,


3см
,


Рис. 118. Buzulukia bufsuri Vjuschkov
Часть позвоночиоrо столба и реС'ра. в. пермь СССР (Поволжье)
(Вьюшков, 1957)


141




СЕМЕЙСТВО ВУSТlЮ
IАNIDАЕ V JUSCHKOV, 1955
Панцир-ные ЖИВОl1ные до 1,5 м длиной. Ости

стые 01'рОСТКИ высокие, сращенные с пластин

ками панциря.!В -Основании невральных дуr


о
.


...
:-::'.t",,',,
 .,

(:dii>'
. ,

\iф.
,.1
1/11


2
,


3см
.


Рис. Il9. Bystrowiaпa permira Vjuschkov.
Туловищив!! ПОЗвонок: а
 сбоку, б
 спереди.
В пермь ссср (Владимирская обл.)
(Вьюшков, ,195 7)




#-.

&


,


-


,
.
.






I
I
I
f
\
,
...

(.
.a.


туловищных позвонков развита сложная си-
стема пустот и полостей, в том числе два боль.
ших симметричных канала, проходящих ВДОЮ>
спинномозrовоrо 'Канала. Пластинки панциря
с ячеистой скульптурой и сочленяются друr с
друrом. Череп Iнеизвестен. В. пермь.
Bystrowiaпa Vjuschkov, 1957. Тип poдa

В. permira Vjuschkov, 1957; в. пермь (татар-
ский Ярус, IV зона), СССР (Владимирская
обл.) (рис. 1'19).


. СЕМЕЙСТВО
.СНlЮNЮSUСНIDАЕ VJUSCHKOV, 1957
Череп 'с рез'ко удлиненной предrлаэничной
частью и Iскуль-птированными покровными ко-
стями. Имеются признаки раз'вития перед ,rлаз-
ницами больших оваль'ных ОТlверстий, оrрани-
ченных 'слезной и челюстной костями. Чешуй.
чатая кость, по
видимому, лишь рыхло соеди-
нялась с надвисочной. И.меются неЯtс:ные следы
кашалов боковой линии. Позвонки rастроцен,
11ральные, но с очень силь'но развитыми rипо-
центрами, имеющими В'ид полных ДИСIЮ'В, рас-
положенных между позвонками. В. ПермЬ.
Chroпiosuchus Vjuschkov, 1957. Тип ро-
да
 Ch. paradoxus Vjuschkov, 1957; в. пермь


I
I
.
.
.
.
.
I

.

.()


о
I


БСМ
I а


э
I


6СМ
I


б


Рис. 120. Chroпiosuchus Vjuschkov:
а
 крыша -черепа Ch. тirabi!is Vjuschkov;

 позВоиочиик Chroniosuchus sp. В. перМЬ ссср
(Поволжье) (Вьюшков, 1957)


......


I
2'


.









i
.1
1
!


(татарский ярус, lV зона), СССР (OpeH6ypl'

ска5! обл.)'. Череп дл'иной до 25 см. Тела .по

звонков неlПрободенные, прОЧ!НО сра'стающиеся
с невраЛЬ'НЫМИ lДуrами. Зиrапофи,зы на.клоне

ны так, что' их сочленовные поверхности распо

.1Ожены под уrлом 450 к rоризонтали. Длина
П!ПОЦБН1'РОВ хвостовых поз
онков достиrает
'
BYX третей длины их тел (рис. 120). Два вида.
перМЬ ЕвропеЙской части СССР.


Рис. 121. Laпthaпosuchus watsoпi Efremov.


Череп: а
 сверху, б
 снизу, в
 сзади.
В. пермь
СССР (Татария) (Ефремов, 1946)


СЕМЕЙСТВО LANTHANOSUCHlDAE EFREMOV, 1946
Череп короткий, .резко уплощенный. Покров-
ные кости крыши черепа с rрубой буrорчато

ямчатой окуш>птурой. Имеются 'большие ниж

ние височные ямы, orра'ниченные сверху за

rлаз-ничной и чешуйчатой костями. Ушной BЫ

рез'ки !Нет. Теменные кости достиrают затылоч

Horo края крыши черепа, вклини-ваясь между
заднетеменными. Таблитчатые кости lНe сопри

касаются' с теменными. Надвисочной и меж

височной костей нет. Нёбо очень широкое, ос
узкими межптериI'ОИДНЫМ'И ямами, rПокрытое
рядами мелких зубиков. Не6ных 'клыков нет.
Затылок вертикальный, челюстное сочленение
расположено примерно на уровне затылочно-
ro. Зубы ,не имеют лабиринтовой окла
'Чатости
дентина. В. пермь. Ромер (Romer, 1956а)
склонен сближать это семеЙство с парейазав

рами.
LaпthaпosuchU
 Е f r е m о v, 1946. Тип ро-
да
 L. watsoт Efremov, 1946; в. пермь
(1I зс:,на) , СССР (Татар'ия). Череп па'раболи

ческии, со сближенными ноздрями, разделен

ными восходящими ОТРОСllками предчелюст

ных костей. Septomaxillare ра,сположена в дне
ноз
ри и образует вырезку для слезноrо про

тока. [лазницы слиты с предrлазничными яма

ми, придающими rлазницам неправильную
форму. Челюстные кости несут направл.енные
вверх и наружу костные выросты. Скуловые,
Квадратноскуловые, чешуйчатые и таблитчатые
кости образуют костные выросты, направлен

ные назад и наружу. Крыловидные 'кости не
соприка.саются друr с друrом, и узкие меж-
птериrоидные ямы 'впереди достиrают сошни

ков. Вырезка для челюстной мускулатуры


а


в


о
,


4см






Рис. 122. Waggoпeria knoxesis OIson.
Чере)1: а
 сбоку; б
 иижиечелюст"ые,. зубы.
Н. пермь сША (Olson, 1951)


143




короткая, неправидьной формы; край крыло

видной и наружной крыловидной костей, orpa

ничивающих вырезку спереди, заrибается BeH

тралыно, .образуя хорошо выраженный
«фла-нr». Ряды мелких зубиков 'расходятся pa

диалыно из центра окостенения каждой из KO'

пей нё'ба. МОЗfовая коробка nлО'хо OKO:CTeHe

вает. Сфенэтмоид парный (рис. 121). Один
вид.


СЕМЕЙСТВО WAGGONER.IIDAE OLSON, 1951
Череп заостренный кпереди, с окруrлыми
rлазницами и большими ушными 'вырез'ками.


Парасфвноид резко расширен кзади. НИЖШЯ5\
челюсть массивная. Челюстные зубы MHoro

рядные, с )IIплощенными вершинками. Пере:\

ние 'позвонки опистоцельные. Н. пермь. Плохо
изучены, отнесены к сеЙ:\-lуриаморфа'м условно.
Waggoпeria 0lson, 1951 (рис. 122); ? Helo

dectes Соре, 1881
 оба из н. перми США.


SEYMOUR.IAMOR.PHA INCER.TAE SEDlS
? Eosauropleura Romer, 1930; ср. карбон
США. ? Adeпoderma Fritsch, 1877; в. карбон
ЧехословаКlИи.


ПОДКЛАСС LEPOSPONDYLI. ЛЕПОСПОНДИЛЬНЫЕ


История изучения


В 1860 r. Доусон (Dawson, 1860) описал из
сред:нека'рбоновых отложений Канады (Новой
Шотландии) мелких наземных позвоночных,
названных им микрозаврами. Вместе с нектри

диями и аистоподами, впервые О'писанными
[еК'сли из' 'среднеrо ка'рбuна Ирландии (Hux

ley, 1867), микрозавры были выделе.ны Цитте

лем (Zittel, 1890) в особый подотряд

 Lepo

spondy1i, рассматривающийся ИМ в составе
стеrоuефалов наряду с подотрядами PЫlIo

spondyli, Temnospondyli и Stereospondyli. Бо

rа-тую фау;ну ле'Поспондильных описал Фрич
(Fritsch, 1875
1904) из BepxHero карбона Че

хословакии. К этой же rруппе были OTHece

:ны мно.rочисленные зеМНОВОДII-Jые, описанные
Копом, Кэйзом, Вилл'Истоном И ДРУirим'и aBTO

рами из среднето ка'рбона и нижнеЙ перми
США.
Уотсон (Watson, 1926) на основании особен

ностей строения позвонков выделил 'Новый OT

ряд
 Adelospondyli. Стин (Stееп, 1938) по

казала, что аделоапондильный d10ЗВОНОIК спора

дичес:ки 'встречается ореди типи'Чных микро

завров, и в на,стоящее время большинство aB

торов ра,ссматривает аделоспондильных в co

ставе .1епоопондильных. Наконец, [адов (Ga

QOW, 1933) отнес к ле'Пос'По'нДИЛЬНЫМ COBpe'\leH

ных хвостатых и безноrих земноводных. Ромер
(Romer, 1945) ,придал rруп:пе
анr подкласса.
iВ последние rо.ды появились из'вестные co

мнения в rенетичеоком единстве подкла,оса ле

ПОIСIПОНДИЛЬНЫХ. В то время 'как у ТИlПИЧiНЫХ ле

поспондильных :П03 ' ВOIНО;К образован ка'кrипо

центром, так и плевроцентра'ми, у МИ!Крозавров
типоце,нтры, :по
видимому, ре
уцировались
(Steen, 1938). .возможно ,поэтому, что цельные
тела позвонков были >приобретены миК'розаlвра



ми неза,висимо от на:стоящих ле'ПОСПОНДИ:IЬ

ных. Хюне (Huene, 1942
 1959) помещает в
своей системе миК'розавров рндо.м с сеймуриа

морфа'ми, отделяя их тем самым от лепО'спон

дильных. В настоящем ИЗД3JIШИ МИКрОЗ'Clвры
вьцелены из состава лепОСПОНДилыных и рас'
сматриваются как rРУПlПа incertae sedis.


Обuцая характеристика и морфолоrия
Lepospondy1i
lВecЬMa разнородная, rрупп
земновО'дных, объединяемая на основаl!JИ
общности типа 'строения IПозвонков: все О!!
обладают леПоспOiНДИЛЬНЫМИ поз'вонка
[j
В состав 'Поз'во.нка лепоспондильных вош:п
по
.видИ'мому, как rипоцентр, та'к и плев-рощ
]
тры (Шмалиаузен, 1958). У лисорО'фов не
ральные дуrи остаются отделенными от те.;!
позвонка !Швом, и такие позвонки Иiноrда }I:
зывают а\делос'Пондильным'И (Watson, 19211"
Хюне (Ниепе, 1956) с'Читает а
елоспондильны
ПОЗ'ВOIнок резко отличным по coctalB-У от типи"
HOiro лепоопондильноrо (псевдоцентраЛЬНОJ'i
как он ero ,называет). Он утверждает, чтО' те,:,
адеЛОСПО:НДИЛЬ'НOirо поз-вонка образова!но обы.
вестневшей оболачкой хорды, а не произво"
ным'И эмбриональных хрящевых дyr. Одна!\
эта идея слабо арrументируется фактическш:
материалом, и выделение адеЛОСПОНд'ильноr'
ПОЗ,Вонка :в особый тип следует с'Читать мало'
обоонованным.
Лепоспондильные имеют общие черты и в
строении д'руrих opraHoB. В их черепе Bcer;t;!.
oТlcy.т:cTByeT меЖiВисочная 'кость, 'На\двисочн:!
же не ,соприка'сается с заднелобной, так что
теменные 'кости широ.ко СОБДИIНЯЮТСЯ С заrлаз


ич'Ными. Таблитчатые кости ча,сто 'Редуциру

ются, .но коrда имеются, та ооприкасаются с
теменными, так что К'рыша черепа лепоспон-,


144


r
1
)
Е
1
1


1
r


\
t
,
;
t
I
.
f


Е


r
f
1


[


а


11
Н


Т,


с


с


l\>
)i


"
1\


,1
а
1\
1
к
в
н
!{
л
J]


н


з
п


с
н
н
н
н
п
н
:1
:\-
р
1\
6
в
с
'v
Н


lUII_




.



!
I


Ди.'1j:>НЫХ построена по анr}'lститабулярному
типу, как и у батрахоза'вров. УШНОЙ вырез,кИ
у .1епоспондильных нет; собст,венн-о у со.
временных их представителей нет бар
б
нной
переiПОНКИ,' слуховая же косточка идет от уш.
ной 'Капсулы в квадратной кости или (ло.види

.
IOMY, вторично) К чешуйчатой. У более прими.
J'Ивных форм (большинство нек'тридий) пред.
rлазнИ'Ч'ная часть черепа нес.колыю у.корочена.
Теменное отверстие чаото от,сутствует. У со.
временных лепоопондильных и у лисорофов
парасфеноид крайне расширен и не разделен
на мечевидный отросток и тело. Хоаны обычно
широка расста,влены.
Строение мозrовой коробки 'Ис.копаемых ле.
поспондильных из'вестн-о очень плохо. Череп у
аистопод был тропи:база.пЬ'ным, у лисорофав
же и, по
видимом'У, нектрщдий
iПлатибазаль

ным, как и у со,временных лепооПо:ндильных.
Затылочный мыщелOlК неп
р'НЫЙ у аистопод и
наиболее примитивных лисорофов и парный у
бо.1ЬШИН-СТiва нектридий и со.временных лепо.
СПОlНдильных. Затылочная чаоть черепа ,совре.
мвН'ных лепоспоНсдИЛЬНЫХ недоразвивается и
ХН нерв выходит .поз'ади черепа. Сфенэтмоид
у аисто!Под о.костеневал весьма полно и широ

ко сра'стался с ушными КaJпсулами. У COlBpe

менных леп6спондильных Iсфенэтмоид распа

дается на пару rлазничноклинови<дных костей,
а у лисорофов, кроме тото, и .на пару боковых
!(линовидных костей (алисфеноидов
 Sollas,
1920). В заТЫЛОЧIJ-IO
УШНОМ отделе МО3rrовой
коробки у ископаемых лепоспондильных из.
веС11НЫ не только боковые и основная затылоч

ная кости, :но и верхняя затылочная, а в ушной
капсуле, кроме переднеушной кисти, развива

,шсь и заднеушная (Lysorophus). Современ.
ные лепоспондильные утратили верхнюю и oc

НОВНУЮ затылочные и (исключая Proteidae)
заднюю ушную кости. Нет у современных ле

поспондилыных и базисфеноида.
Интересной особенностью мозтовой корибки
СОБ'ременных леЛОСП()lНДИЛЬНЫХ являеllСЯ так
называемый поролепидный тип строения ее
НОСОВОЙ части (рис. 123). Носовые капсулы у
них широ.ко расстаiВлены, переоОрОд'ка между
ними очень широкая, с 'Парной :полостью для
парноЙ же межносовой железы. Сзади в меж

носовую переrородку проникает черепная по.
лость, ЗaJнимаемая передней час.тью ,rоловнаrо
1Iозrа. Такой тип но.совой части 1'vI'ОЗТОВОЙ KO

робки имели кистеперые рыбы отряда Poro-
lepifOl'mes, и этому при3fIa'К!У придают иноrда
большое филоrенетическое значение, усматри-
вая в нем указание на происхождение лепо.
спондильных. Строение 0ООl1ветствующей части
1IОзrовой коробки у ископаемых лепо.спандиль.
ных неизвестно (J arvik, 1942).


1 О ОСНОВЫ палеонтолоrни


]


Лишь в редК'их случаях (некоторые прими.'
ТИlвные нектридии
 Batrachiderpetoп) нёбо У
лепоспондильНЫХ бываеI:, за'крытоrо типа, с
ШИрОК'О соединяющимися по средней ЛИlНИИ
крыловидными ко.стями. Большинст;в'О нектри.
дий и все остальные лепоcrПОiНдильные имеют
более или менее выражеНlные межптериrоид.
ные ямы. У лисорофов И современных лепо.
спондильных строение вёба -сильно модифици.
ровано резким расширением парасфеноида,


ctn


а


s.iп.
Рис. 123. Схема поперечноrо разреза через
обонятельную область черепа:
а
 лепоспондиЛьныХ (Urode!a). б
 апсидоспон

ДИЛЬИЫХ (Апurа)
cin
 межиосовая полость, n. о.
 ноздря,
Bin
 межиосовая переrородка (по J arvik. ! 942)


в той ИЛИ иной степени вытесняющим межпте.
риrо.идные я.мы. У лисорофов И [некоторых хво.
статых (Proteidae) крыловидные кости более
или менее тесно прилежат к краям rПарасфе

ноида, Так что сохраняются толь'ко щелевид.
-ные межптеРИfЮИДjНые ямы. У Др)'lrих COBpeMe'Н

ных хвостатых и у червЯ!r картина осложнена
рез;ким укорочением К'рыловидных костей; .по.
следние 'Напраiвлены от области базиrптер'Иlrоид

HOro сочленения резко. кнаружи и у большин

ст,ва XJВOCTaTЫx оканчиваются впереди <С'вобод

но. У основной rрУ'ПiПЫ хвостатых (Salamand

roidea) небные .кости ;дают длиН!ные и покрытые
зубами задние отростки, прох:одящие вдоль
краев парасфеноида, ,внутри от К'рЫJlОВИДНЫХ
костей.
С этими преобразоваНi1ЯМИ нёба тесно свя

зано изменение механики челюстноrо аппара

та. У лисорофов и большинства современных
лепоспондильнЫХ квадратноскуловые кости
утрачены, челюстные кости оканчиваются сза.
д'и свободно и давление со стороны верхней
челюсти передается на мозrовую коробку не


145




через Iквадра11ные кости, а через' шир'Окие сош

'ники и Iпарarсфеноид.
БазиптеРИirои.щное сочленение, ПQДвижное у
приМ'итиВ'ных нектридий и аИСТQlПЬД, становит

ся неподвижным у остальных лепоспондИЛЬ-
ных. Ход преобразований в нем у нектридий
очень схож с преабразованиЯ'ми этоrо сочле

нения у ла'биринтодонтов; при этом ИJнтересно,
что у He
OTOpыx нектридий ШОВiНое ,соедине

ние крыловидных костей с МОЗirовой коробкой
разрасталось назад, как и у стереоспондиль

ных, и включало боковые затылочные 'кости
(Diplocaulus). Строение остальных сочленений
небноквадрат,ноrо хряща у ископаемых лепо

с!Пондильных не известно, за исключением Ha

личия окостеневающей верх,ней 'крыловидной
кости С широким восходящим отростком у
аис1'ОПОД (Phlegethoпtia). У 'COBpeMeНiHЫX ле-
ПОСIЮНДИЛЬНЫХ передний ко.нец небноквадрат

HorO хряща сохраняет,ся Лишь у наиболее при

МИТИlвных х'востатых; исчезает та'кже и BOCXO

дящий отросток.
.зубы у лепоспондильных нелабири-нтовые, с
обширной полостью пульпы; еклаlДчатость дeн

тина в них если 'и выражена, то незначительно.
Клыков на 'нёбе, столь хара.ктерных для ла

биринтодонтов, у лепоспондильных не бывает,
но ,продольный ряд зубов на сошниках, неб.ных
и наружных крыловидных костях и шаr:рень
мелких зубиков на нёбе часто бывают разви

ты. В НЮКJней челюсти бывает не более одной
венечной кости. Желобки opraHoB баковой ли-
нии на костях слабо выражены или ОТ,сутству-
ют даже у <вполне водных форм и обычlНО CTa

новятся менее заметными с возрастом; это
указывает на некоторое ослабление связи
ceikmo-сенсорНbIХ opraHoB с покровными KO

стями.
Строение крыши черепа у большинства ле

поспондильных сиЛIШО видоизменяется. Толь-
ко 'нектридии имеют ПОJ1НЫЙ наiбор покровных
костей (исключая межвисочную ), у остальных
же число их обычно сильно уменьшено. У аис

тOiПОД и червят образуется .большое височ

ное окно кнаружи от теменнОй кости; пра,вда,
у червЯ!r оно вторично переК'рывается разрас-
шеЙся чешуйчатой костью, а у ча.сти аистопод
(Ophiderpetoп) за:крыто мозаикой мелких ко-
сточек. У лисорО!фов и х<востатых височное
окно широко сливае11СЯ с rлазницей в резуль

тате утраты заrлазничной кост:и. Редукция
околоrлазничных костей ,вообще весьма xa

ра'ктерна для х,ностатых и лис<орофов; в типич

ных случаях из пяти околоrлазнич.ных косте-И
у них сох'раняется лишь предлобflая. На нёбе
для лисорофов, хвостатых и червнr хара'Ктер-
на утрата наружной крЫловидной К'ости. Сош

ники У лепоспондильных обычно соединяются


с челюстными костями впереди хоан. оттесняя
предчелюст,ные кости от края последних.
Позвонки у большинства лепоспондильнЫХ
аМФИiЦеЛЬiные, и только для большинства XBO

статых ха!рактерны опистоцельные позвонки.
Ребра Д'вух:rоловчатые И сравнитель,но длИН-
ные. В некоторых случаях (неКI1РИДИИ) раЗ1ВИ-
ваю1'СЯ дополнительные 'сочленения между
позвонками, представленные зиrоофенами и
зиrантрами. У червяr в поясничной области t "
образую'лся сочленения между парапофизюш
и rипапофизами смежjНЫХ позвонков. В !некО-
торых случаях (Diplocaulus) коракоид OKO

стеневает са.мостоятельно, а в плечевой кости
появляется ЭНТЭlпикондилярное отверстие.
,\1еЖКЛЮЧИiЦа может иметь длинный, направ-
ленный назащ отрооток. У современных хва-
статых 'Покровные кости пле'Чевоrо пояса утра.
чены. [рудина !Никоrда не окостеневает.
ПереДlние конечности У' некоторых фОр:'I пя-
типалые, но чаще
 четырехпалые, задние

обычно пятипалые. Конечности уrревидных
хвостатых редуцируются; у АтрЫита число
пальцев iВ них у.меньшается до двух
 трех, у
Sireп задние конечноати утрачены, а у аисто

под и 'современных червю:, IПОЛНОСТЬЮ утраче

ны как заДние, так и переДlние КOIнечности.
у нектридий, аис'Топод и <современных чеРiВяr
в -коже сохраняются костные чешуйки; у нек-
тридий иноrда развивались паlНЦИ'Р'ные ЩИТКИ
на опине, которые в одном ,случае (Dicerato-
saurus) срасталИtСЬ с отростками позвонков.


Принципы систематики
ЛеПОClПОНiдилыные разделяются на пять чет

ко оrраНiИчемных 01'рЯ>ДОВ: N ectridia, Aistopa-
da, Lysoropbia, Caudata, или Urodela, и Apa

da. Разделение на отряды основывается на
та:ких признаках, как
ро:пибазаль'Ность или ,
плат-ибазальность черепа, наличие или OTCYT

СТБ'ие 'височных окон в черепе, строение по

звонков, сох'раШе!ние или утрата парных ковеч-
ностей. Только нектридии ,сохра'нили цельную
крышу черепа. К'роме Toro, нектридий харак-
теризуют сильН'о удлиненные и расширенные
остистые и rемальные отростки позвонков; че-
ре'П у нектридий, по
-видимому, платибазаль

ный. АИСТОПОiLЫ и червя.rи утратили парные
конечности, причем червяrи отличаются плати

базалией черепа, разрастание,м чешуйчатай
кости, вторично перекрывающей височное a'K

.но, недоразвитием затылочной ча'сти череllа,
редукцией rлаз и роющим образом жизни.
Хвостатые и лИ'сорофы обладают п.патиба
 ,
зальным черепом с височным оК'Ном, широка
сливающимся с rлазницей; парасфе.ноид у них
крайне расширен, число околоrлазничных кcr


"


146




.........


стей резко уменьшено. Отличаются хвостатые
от лисорофов укорочением затылочной части
черепа, редукцией окостенений мозrовой KO

робки, парностью затылочноrо мыщелка и
срастанием heb-ралынхx JIiyr с телами поз'вон

кою.


Историческое развитие


Ниепе, 1944
1959), что предками лепоопон

дилЫiЫХ моrли быть кистеперые рыбы отряда
Porolepidiformes. Тем самым допускается - B03

МОЖ1ЮСТЬ происхождения лепоспондилынхx
неза'висимо от лабириН'тодонтов (<<настоя

щих» земновоVJ,НЫХ), выводимых от кистеlПе

рых отряда Osteolepidiformes. Хотя взrляд
этот под
репляется, по существу, лишь HeKO

торыми особенностями строения передней ча

сти NЮЗirовои коробки совреме:нных лепоспOlН

дилынх,' у которых она пороле-пидноrо типа,
он получил за последние rоды известное p3'c

пространение (Nielsen, 1954; Кulш, 1959). Oд

'!-Iако недаiВНО были получены дaНlHыe, rоваря

щие об от:сутствии четкоrо раЗ1I'рани'Че:ния в
 ,
,
строении рыла между киотеперыми отрядов
Osteolepidiformes и Porolepidiformes, что зна

читель'но подрывает взrляды Яр-вика (Bo

робьева, 1962).
Известное хождение в литературе имеют и
,ВЗ1rляды, по которым леПОClпо'Ндильные проис

хо!Дят от двоякодышащих рыб (Save
S6der

bergl1, 1934; Holmgren, 1934, 1949; Lehman,
1956). Предположения эти не имеют большоrо
фа,ктическото обоснов3!ния, и rлавной причи

ной их выдвижения служит реЗ1кая обособ

ленность лепоспондильных от лабиринтодон-
тов.
Ореди лепос-пондильных ТОЛЬiКО лисорофы,
пожалуй, моrли быть предками современных
XJВOCTaTЫx. Обе rрryппы сближают наличие ви

'СОЧНОЙ ямы, широко сообща,вшейся с rлазни

цей, редукция ОколоrлаЗНИЧII-JЫХ костей, CTpoe

ние нёба с крайне расширенным парасфенои-
дом, а также положе:ние слуховой косточки,
которая и у ЛИСОрОфОВ направлена, видимо,
от ушной капсулы к чешуйчатой кости. Hepeд

ко лисорофов относят даже к ХВOrотатым
(Непе, 1935; Ниепе, 1956б), хотя морфоло-
rиче'С'
ие различия между обеими rруппами
все же. остаются значительными (непарность
затылочноrо мыщелка у лисорофов, редукция
затылочlНОЙ части черепа у хво'С'татых, coxpa

н
ние у лисорофов латеросфеноидов и др.).
Ромер (Romer, 1950) с'ближает лисорафов с
миwрозаврами, однако это малоП'равдапо

добrно.
Лисорофы моrли быть предками и червнr.
rшvвные отличия между ними связаны с при

способление,м чеРВНf к роющему образу жиз

ни, сопряженному с утратой парных конечно

стей, с редукцией rлаз', разрастанием по:к:ров

ных костей черепа с замыкаlнием височной
ямы и др. Особенно оближает обе rруппы Ha

личие канала, образованнюrо НИСХО:lJ,ящим OT

ростком предлобной и восходящим отростком
челюстной костей. У чеРВНf /в этом канале по

1960; мещает-ся шупальце, я-вляющееся важным
147 10



Настоящие ЛelПОClПOrндильные понвляются
впервые в среднем карбоне З. Бвропы (HeK

трИ!дИ'И, аистоподы) и С. Америки (нектридии,
аистоподы, лисорофы). Представителей ,ce

меиства Adelogyrinidae, опИ\саНlНЫХ из нИжне

['О карбона Шотландии, относят иноrда к
нектридиям (Ниепе, 19566) или к лисорофа'м
(Wаtsоп, 1926), но, по---видимому, пра,вильнее
сближать их с микрозаврами, как это делает
Ромер (R omer, 1945, 1950).
Родственные взаимоотношения между Bce

ми тремя ископаемыми отрядами лепоспон

.'tилынхx остаются совершенно неЯ'оными. Из
них только лисорофы пережили палеозой
(оди.н их представитель
 Lysorocephalus

известен из 'верхнето триаса США). Нектри

дии и аистоП'оVJ,Ы вымерли к началу поздне

пермскоrо ,:времени. Хвостатые, ПО
'ВИiДимому,
родственные лисороф3'М, известны 'с поздней
юры. Червяrи 'вообще до сих ;пор не встречены
в ископаемом состоя,нии.
Все бесспорные остатки палеозоЙских ле

поопондильных ИЗlВесТlНЫ лишь из нем,ноrих
местонах()ждeIНИЙ З. Европы и С. kмерики.
Современные хвас,татые распространены
в умеренной Зоне CeBepHoro полушария, и
лишь неМiноrие из них проникают в 10. Амери

ку. ЧервяТ'и заселяют тропическую зону Аф

раки, Азии, Центр. и 10. Америки.
Происхождение леIПОС'ПОНДИЛН.ных остается
нея'оным. Среди нз'вестных земноводных их
предками м-оrли быть лишь ихтиостеrи (W e

stoll, 1942; Romer, 1947). Представители обе

их .rруп<п не имеют меж.височ.ной кости, TeMeH

вые кости у них широко соприкасаются 'с за

rлазнич!Ными, отделяя надвисочную от заДlНе

JlОбной; ребра их были двухrОJ1:0в:чатыми. По

звонкИ ихтиостеr также моrли быть исходны

ми для позвонков лепоспондИЛЬНЫХ; однако
ихтиостеrи обладали ушной вырезкой, а Ta6

литчатые кости у них не 'соприкасались с Te

менными. Это делает преждевременными
утверждения о непосредственной rенетической
преемоТ'венности лепоопондильных и извест

ных ихтиостеr. А. П. Быстров О957а) и
И. И. Ш,мальrаузен (1958) склонны искать
предков лепоспондилыных среди эМ'боломер

ных земноводных.
Иноrда допуекают (Jarvik, 1942, 1955,




"


.

t


СТРАтиrРАФИЧЕСКОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ЛЕПОСПОНДИЛЬНЫХ


Rарбо Пермь Триас Юра Мел Третичный ЧстверТиЧ

ный
Систематические rруппы . l' ['

f


,= I
.. r
,=
'
I

I



 I
'" Ф" I плей., ro.
:;E
=:
::!:
,:o:: '>0) CTO
 ло

;::S:::>:: р..:>:: Q)
 :>::0:: wt;l::: :>:::S:: 0..:>:: а;:!: :>::
 р"О::

 :::>::::>:: а;:!: "'<--.
::r:;r: u;r: щ:I: ::r::r: cc:r: :r:::c u::r: се:!: ::r::r: u:З:: щ:I: ::r::r:: cc:I: "о цен l\еи.
.. \ \
NECTRIDIA
Urocordylidae .
Keraterpetontidae . I I
AlSTOPODA I \
Ophiderpetontidae ,
Pl1legetontiidae . . . . I
I I
LYSOROPHIA
Lysorophidae . . . . : I
Lysorocephalidae . .

URODELA
CR YPTOBRANCHOIDEI
Hynobiidae . . . .

Cryptobranchidae I
MEANTES I I


Sirenidae . . I
АМВ YSTOMATOID Е 1 I I I I I
Ambystomatidae . . .
SALAMANDROIDEl I
 I I I j I I
Salamandridae . . . I I
Amphiumidae . I I ,
Plethodontidae . . . . I
Batrachosauroididae .,

PROTEIDA
Proteidae '[
АРООА
Caeciliidae. . . . I

I I


чувствующиYl opraHoM. Учитывая сходство
лисорофов с червнrа'ми и по строению нёба,
родство обеих rрупп следует считать очень ве-
рОЯ11Ным.


Эколоrия и тафономия
За немнотими исключениями, палеозойские
лепоспондильные известны лишь из параличе-
сКих уrленосных толщ карбона и нижнеперм-
ских красноцветов З. Европы и С. Америки.
КарбонО!вые местонахождения, как Пр3Jвило,
представляют собой линзы, залеrающие в
кровле или подошве уrленооных 'слоев и обра

зовавшиеся на месте изолированных озер или
временных русел пресных вод, затоплявших
область уrлеобразо'вания. Карбоновые лепо



спондильные предсrаlВЛены rла>в'ным обраЗ'О:l1
обитателями озер, болот и заболоченных лес-
ных ма.сси-вов. Обычна соХ'раняются целые
скелеты, но сохранность костей бывает тю-
хой,
 они обут
ены и ,сплющены. Большой ин-
терес представляет местонахождение сред-не-
карбоновых микроза,в'ров и друrих земновоД

ных в Ю. Джоrrинсе (Новая ШотлаIНДИЯ), rде
животные захоронены в стволах сиrилляриЙ.
Вероятно, в затопленных 'ранее стволах 'сrни-
ла сердцевина, при обмелении -водоема С11ВО-
лы вышли на поверхность воды и оказались I
естественными ловушками для e'ro обитате-
лей.
OOHOBlНыe меС1'онахождения пермских- лепЬ

спондильных п'риурочены 'к красным слоям
США. Линзы костеносных пород обычно не-


148



 ..,.,
 ",




..........


значительны 'по МОЩНvСТИ, -но рас.простра

няются на различ!Ные стратиrрафические ypOB

ни. Большая часть местонахождений образо

валась при .некотором переносе ТРУiПОВ, но OT

д,ельные скопления образовались на месте
при пере-сыхании небольших водоемов. Поми

мо' водных фор'м, В фауне красных ,слоев
встречаются раЗiнообразные м'икрозаiВрЫ бо

лее или менее назем'Но.rо облика (Ostodole

pis). Кости леПОСПОНД!Iлыrых красных слоев
обычно хорошей' со
ранности, но покрыты
трудно отде.1ИМЫМИ натеками
елезняка.
Подавляющее большинство ископаемых
хвостатых обнаружено в осадках заболочetн

ных водоемов З. Европы и США.
Эколоrически Jrепос.пондильные весьма раз

нообразны. Пода,вляющее большинство их Ha

секомоядные (жив-отноядные) формы. Среди
микроза'вров имелись и отдельные специализи

рованные МОЛЛЮС'коядные формы с давящими
зубами (Paпtylus).
БольшИlНСТВО нектридий
 'водные формы с
,ц-инным хвостом и непарной плавниковой
скла'Д'кой, поддерживаемоЙ расширенными и
удлиненными Остистыми и rемальными OT

рОСl1ками. Выделяет,ся rруппа «poraTbIx»
форм С выростами на задних краях черепа.
у Diplocaulus
 донной формы с резко упло

щенным черепом и на.правленными пверх rла

:sами «pora» .по длине не усту,пают основной
части черепа. И. А. Ефремов (1954) пред'По

J1araeT, что Diplocaulus, лежа на дне, опирал

ся «роrами» О субстрат и приподнимал rоло

ву, после ЧeJrо становилось возможным OTKpЫ

вание рта. У карбоноВ'оrо Diceratosaurus тело
было сильно укорочено и покрыто оверху ря

ДОМ костных пластинок, а Х:ВОСТ' был бичеВИk
ным.
Лисорофы
 утреВИДlные формы с
ОКОС11еневавшими жа6ер,ными дуrами
можно, пожизненно :сохранившимся
ным дыханием.
Аистоподы
 безноrие формы с большими
rлазницами, височными ямами и 'тонкоЙ ниж

ней челюстью. Ра'ньше обычно считали, что
аистоподы были специлизироваНН:QIМИ BOДHЫ

ми животными, сходными с современными yr

rевидными хвостатыми типа Sireп. Фрич


хорошо
И, во.з

жа6ер



(Fritscl1, 1875
1901) предполаrал даже, что у
Dolichosoma пожизненно сохранялись наруж

ные жабры. Однако, по данным Дж. rреrори
(J. Gregory, 1948), аистоподы были наземны

ми животными, аналоrичными современным
змеям; в пользу этоrо rоворит, в частности,
окруrлая (а не уПЛОщенная с боков) формц
хвоста аистопод.
Наиболее разнородную 'rРУIППУ лепоспон

дильных образуют 'современные хвостатые,
среди 'которых 'имеются неотенические 'водные
формы, пещерные, донные уrревидные, !Назем

ные и даже древесные (некоторые безлеrоч

ные саламандры). Червяrи перешли 'к ipоюще

му образу жизни и в связи с этим утратили
rлаза. .


Биолоrическое и rеолоrическое значение
Микрозав'ры, ,обычно от'носимые ,к лепоспон

дильным, пред'ставляют большой '[Iеоретиче

ский интерес в 'связи 'с ,вопросом о проИ'схож

дении пресмыкаЮЩj;IХСЯ. ОстеOJlОrичеоки мик

розаlВрЫ во 'мнотих 01'ношениях сходны 'с кап

ториноморфными 'коти.лозаврами, и некоторые
авторы (Moodie, 1912; \Vestoll, 1942; Olson,
1947; Татаринов, 1958, 1959; Vaugl1n, 1962)
склоняются к мысли о непосредственной reHe

тической преемственности обеих rрупп. Ми

крозавры стоят ближе к капториноморфам,
чем сеймуриаморфы, по строению затылочноЙ
кости черепа и ушной области. Хотя типичные
микрозавры отличаются от каmюринид He

сколько удлиненным туловищем, отсутствием
типичных брюшных ребер, меньшим числом
фаланr, исчезновением с крыши черепа таб

литчатых костей и менее ра-сширенными ости

стыми отростками, провести четкие rрани меж

ду обеими rруппами крайне трудно.
Адаптации мноrих лепоопондильных (Diplo

caulus, червнrи) уникальны. Все лепоопон

ДИJlьные овяза'ны с пресноводпыми отложения

ми. Некоторые из этих живот,ных имеют боль

шое ,страtИl'рафичеокое значение. Так, Diplo

caulus служит руководящим ископаемым ниж

непермС'коrо отдела США. Весьма оБилыIы 'в
красных 'слоях США и лисорофы, появившие

ся, правда, уже в среднем карбоне.


отряд NECTRIDIA. НЕI(ТРИДИИ


Средней 'величины и КРУПlные водные ЛЕшо

СПОНiдильные 'с ;полной крышей черепа и рез'ко
расширенными и удлиненными остистыми и
rемальными отростка:ми хвостовых позвонков;
в типичных 'случаях так же преобразованы и
остистые отростки -спинных 'позвонков


(рис. 124). Череп с парным затылочным MЫ

щетюм, 'по
,видИ'мому, П_lатибазаль'Ный. OKO

стенения мозrовой 'коробки iПЛОХО 'известны.
Предrлазнич'ная ча.сть черепа в ;бо.льшинстве
случаев нееколько укороченная; f'лазницы Ma

ленькие, окру,rлые; теменное 011верстие, за


149




Рис. 124. Задние туловищные и передние
хвостовые позвонки Urocordylus sculuris
Fritsch (Steen, 1938).


редкими исключениями, 'развито. Надвисоч

ная кость обычно редуцирована или OTCYT

ствует, НО 'височных окон ,НИJКОlrда iНe 06разует

ся. Таблитчатые кости, соприкасающиеся с
теменными, зача'стую 'резко разрастаются, об-
разуя выступающие назад выросты (<<pora»).
у Sciпcosaurus таблитчатые и заднетеменные
кости Уl1рачеrны. У ,наиболее 'Примитивных
нектри
ий (Batrachiderpetoп) нёбо закрытое,
с подвижным базиптериrоидным сочленением;
обычно же имеются более или MeH
e развитые
межптериrоидные ямы. Интересно, что у спе

циализированных нектридий, ка'к и у <проrрес-
сивных лаБИРИНТОДОIНТОВ, 'ПОДвижное базипте-
риrоидное сочленение 'з,аме щ ае!,ся шовным
соещинение.м iКрыловидных 'КОстеи с парасфе

НОИДОМ, 'причем область ,соединения 'крыло-
ВИДНЫХ костей с ,мозrовой !коробкой, Iразра-
стаясь назад, .может -включать и бока вые за

тылочные кости ,(Diplocaulus). Сошник обыч

но соединнется с челюстными 'костями 'Впере-
ди х'Оан. Челюстное сочленение в 'большин-
стве Iслучаев iнаходится на одном уровне 'с за

тылочным, реже оно перемещается далеко
вперед от Hero. Зубы конич'еские, с заострен

ными вершинками; ,ка,к :пра'вило, 'Зубы разви

ты -и !На нёбе. Туловищных ,позвонков 13
30,
в том числе один 'крестцовый, )(]Востовых, ка,к
правило, более 50, реже число их уменьшено
до 30
40. Пред'Полаrают, что расширенные
остистые и rемальные отростки iП03'ВОНКОВ :ПОk
держивали -плавниковую 'складку. По :крайней
мере JQBOCTOBbIe позвонки 'с зиrосфенами -и зи-
rантра'МИ. В передней части тела if'ОЛОВ'КИ pe

бер часто прикрепляются ,метду телами по

3'ВОНКО.в, далее назад они 'смещаются на iПе

редний край iП03ВОНКОВ. Парные конечности
слабые; 'передние
 четыреxrrrалые, ,как иск-
лючение, пятипапые, задние
 пятипалые.
Формула фаланr: 2,3,3,3,2. Иноrда ,коракоид
обособлен от лопатки, а IB ,плечевой кости
имеется ЭНТЭПИКОНДИЛЯРlНое отверстие. У ДOH

ных форм ключица и межключица Iра'сшире-
ны. Подвздошная 'FЮСТЬ направлена вверх.
Кисть и .стопа относительно ДЛИННые. Брюхо


часто покрыто панцирем из отдельных :ешу

ек, на сПине иноrда развит продольныи ряд
КОС'11НЫХ :плаiстИНОК, связанных с ОСТИСТЫМИ
отростками позвонков (Diceratosaurus). Ср.
ка.рбон и н. пермь. Два семейства.
СЕМЕЙСТВО UlЮСОR.DУLlDАЕ L YDEKKER., 1889
Некрупные нектридии с резко удлиненным
хвостом, сплющенным 'с боков. Череп оравни-
тельно 'высокий, «pOl'OB» не бывает, но у ,ста-
рых особей '3аднебокО'Вые ,края черепа иноrда
несКолько разра'стаются Iназ,ад. В изученных
случаях ,ба3Иiптериrоидное сочленение .подвиж-
ное межптериrоидные я.мы маленькие, мече

вид'ный отросток па'расфеноида узкий. [лаза
сравнитель'но крупные, широко 'Ра'здвинутые,
расположены отно.сительно дал'еко от перед

Hero 'конца ;черепа. Теменное отверстие Hax
-
дит'ся 'в передней 'половине теменных костеи.
Лобная IKOCTb никоrда -не достиrrает ,rлазнИ'цы,
челюстная окаймляет ее 'снизу. ,Всеrда имеет-
ся кольцо склер'Отики из 10
20 :косточек Ос-
новная затылочнаяIVОСТЬ развита, ЭIПИ'птери-
rоид 'Окостеневает. и.ноrJJ,а сохраняется Iнад-
височная ко,сть. Челюстное сочлен>ение '13сеrда
ра'сположено -примерно на уровне.. затылочно-
ro, зу,бы длинные, заостренные, небо 'Покрыта
ша'rренью из мелких зубиков. Остистые и 're-
мальНые ОТРОСl1КИ всех позвонков '(за rБ03-
можны'м исключением 'спинных 'П03'В'ОЮЮВ
Sauravus) значйтельно удлинены, расширены
и зазубрены на конце. Туловищных поз'вон[{ав
25
30, хвостовых 50
80, в редких случаях
число их понижаеl1CЯ до 30 ,(Lepterpetoп).
В изученных ,случаях .коракоид 'не обособ.'Iен
от лопатки, 'межключица ,нееколько расrшире-
на и удлинена назад. Подвздошная кость Ha

пра'влена <ВJBepx, лоiбковая окостеневает. На
брюхе развит iПанцирь 'из отдельных \Чешуек.
Желобки 'боко'В'ой линии на .КОстях 'крыши че-
репа ТОЛI>КО /Намечены или 'неззметны. Ср. Kap

бор.н
 н. iПермь.
Ромер (R.omer, 1945) выделяет из этоrо се-
мейства роды Lepterpetoп и Sauravus, отлича-
юrциеся относительно коротким хвостом, в oca

бое семейство Lepterpetontidae.
Urocordylus Н u х 1 е у, 1867 (== Sauropleura
Соре, 1868; == Oestocephalus Соре, 1868; == Pt!f.

oпius Соре, 1874; == Hyphasma Соре, 187;):
== Cteпerpetoп Соре, 1887). Тип рода
 Uro

cordylus waпdesfordi Нихlеу, 1867; ср. карбон,
Шотландия.
Тrревидные формы с сильно у'д-
линенным черепом и длинным хвостом; pa3Me

ры достиrают 20 см и более, из них на rолову
приходится менее 3 см, на туловище
 БОJIt:'е
7 см и на хвост
 свыШе 10 'см. [лззницы рас-
положены в передней половиuе черепа /и


150


......,...




G!I\:......".......,

,.-'



I






Рис. 125. Urocordylus scalaris Fritsch:
а
 реш>нструкцня (X1,U); череп: б
 сверху (х2,7); в
 енизу (Х1,2). В. карбон Чехословакии (stееп. 1938)


иесКОJIЬКО сближены по ero дор.сальной по

верхности, ,предносовая часть черепа несколь

ко уд.lинена он заостряется кпереди, TeMeHНioe
отверстие лежит у переднеrо края теменных ко-
стей, лобная кость непарная. Между теменной
и чешуйчатой костями сохраняется длинная и
узкая надвисочная кость, задний край крыши
черепа образован таблитчатыми и заднетемен

ннми костями. Заrлазничная кость с длинным
нижним отростком, вклинивающимся в ску-
ловую кость. Между носовыми костями иноrда
имеется длинная, узкая :фонтанель. Зубы длиНi-
ные, конические, заостренные и слеrка изо;rну

ТНе назад; сошниковые, небные -и крыловид-
ные кости и парасфеноид усеяны шаrренью
мелких зубиков. Туловищных позвонков <около,
30, хвостовых
 около 80. Конечности очень
слабые, плечевая кость без энтэпикондилярно

ro отверстия. У J:>ЮЛОДЫХ фо,рм остистые и re-
мальные отростки позвонков значительно KO

роче и не зазубрены, тела позвонков непол

ные в передне-нижнем уrлу. С возрастом rла-
за относительно уменьшаются, а чешуйчатые
кости совместно с таблитчатыми образуют
слабые выросты
 «pora» (рис. 125). Около
]0 видов. Ср. карбон З. Европы и С. Америки,
в. карбон З. Европы.
Хюне (Ниепе, 19566) считает роды Urocor-
dylus Нихlеу, 1867 (=== Oestocephallls Соре,
]868), Sauropleura Соре, 1868 (=== Ptyoпius Со.
ре, 1874; === Hyphasma Соре, 1875) и Cteпerpe-
ioп Соре, 1887
самостоятельными. Послед-
ний род он относит к сем. Lysorophidae.
Sciпcosaurus F r i t s с h, 1875. Тип рода

.5. crassum Fritsch, 187.5; в. карбон, З. Европа
(Чехословакия). Тритонообразные формы с


укороченным черепом и длинным хвостом; раз-
меры достиrают 20
25 см, из них на хвост
приходится 60лее половины. Череп пара60ЛИ

ческий; rла3J1ИЦЫ расположены в ero средней
части; ноздри почти терминальные; теменное
о,тверстие лежит в передней части теменных
костей; заднетеменные, надвисочные и таблит-
чатые кости утрачены. Лобные и носовые кости
укороченные, прямоуrольные. Межптериrоид-
ные ямы ,сравнительно широкие. Базиптери-
rо,идное сочленение подвижное. Челюстное со-
членение лежит слеrка впереди заТЫЛОЧНоrо.
Зубы конические, небные зубы неизвестны.
Туловищных позвонков 26, хвостовых
 около
60. В туло,вищных позвонках зиrосфены и зи

raHTpbI не развиты. Остистые' и rемальные от-
ростки идут вдоль всей длины позвонка. Пле-
чевая кость с энтэпикондилярным отверстием.
Передняя ко,нечно,сть с четырьмя пальцами.
Формула фаланr: 2, 3, 4, 3, 2 (2, 3, 3, 2)
(рис. 126). Один вид.
Lepterpetoп Huxley, 1867; ср. карбон Ирлан-
дии. Sauravus Thevenin, 1906; в. карбон Фран-
ции. Crossotelos Case, 1911; н. пермь США.
Ромер (Romer, 1945) относит род Sciпcosaurus
к сем. Keraterpetontidae. Хюне (Ниепе, 1956б)
относит к сем. Keraterpetontidae род Crossote-
los и сближает ero с родом Diplocaulus.


СЕМЕЙСТВО KER.ATER.PETONTIDAE BR.OILI, 1905
Как правило, донные формы с широким, уп-
лощенным черепом, задние края KOToporo, об-
разованные таблитчатыми костями, сильно
разрастаются, образуя более или менее длин-
ные «pora», направленные назад и в стороны.


151




::-
::::: ?L
 :.с


---



-..:'
' .


Базиптериrоидное сочленение обычно непо

движное, межптериrоидные ямы большие, че

J1юстное сочленение отнесено вперед от заты

лочноrо; у наиболее примитивных форм бази

птериrоидное сочленение подвижное, а межпте

риrоидных ям нет. r.flаза Iмаленькие, отнесены
далеко вперед и зачастую сближены по дop

сальной поверхности черепа; кольцо склероти

ки неизвестно, теменное отверстие расположеню
у переднеrо края теменных костей. Надвисоч

ной кости нет, и ее место занимает разрастаю

щаяся чешуйчатая кость, широ
о соприкасаю-
щаяся с теменной костью. Наружной крыло

видной кости обычно нет. Зубы острые, кони

ческие; на сошниковых и небных костях развит
ряд зубов, параллельный верхнечелюстному;
иноrда на этих костях имеются и дополнитель

ные ряды зубов; на парасфеноиде зубов иноrда
не бывает. Туловищный отдел позвоночника
укорочен и насчитывает не более 30 позвон

ков, хвостовых позвонков от 50 до 100. У бо

лее уплощенных форм остистые отростки туло

вищных позвонков понижаются, а хвост CTa

новится бичевидным. Парные конечности сла

бые, ключицы и межключица расширены, клей-
трум Т
образный, лобковая кость окостене-
вает. Брюшной панцирь плохо развит или от-
сутствует. Желобки боковой линии на костях
толы\o намечены или отсутствуют. Ср. кар-
бон
 н. пермь.
Bartrachiderpetoп Н а n с о с k et А t h е у,
1871. Тип poдa
B. liпeatus Hancock et Athey,
1871; ср. карбон, Шотландия. Длина черепа
достиrает 4 см. Череп ,высокий, с ребристой
скульптурой, сравнительно круrIНЫМИ, широко
расставленными овальными rлазницами и
длинными, направленными назад и слеrка Ha

ружу «роrами», достиrающими 0,75 длины че

репа по срединной линии. Расстояние между
rлазницами превышает расстояние между
ноздрями, лобные кости не достиrают края
rлазницы, слезные кости маленькие и не сопри-
касаются с rлазницами. В образовании «po

rOB» участ.вуют задние концы чешуйчатых KO

стей; снизу pora поддерживаются заднеушны

ми костями. От края заднетеменных костей






а






Рис. 126. SciпcosaUrus crassus Fritsch:
а
 реконструкция (Х 5 /.); б
.череп
сверху:(Х3i.
в. карбон Чехословакии (Steel1, 1938)


отходят небольшие, направленные назад ОТ- 1
ростки. Базиптериrоидное сочленение подвиж
 '.
ное, крыловидные кости широко соприкасаются
друr с друrом по средней линии, межптериrоид-
ные ямы отсутствуют, мечевидный отросток
парасфеноида короткий. Имеется основная за

тылочная кость. Небные кости с ПрОДОЛЬНЫ:\!!
рядом зубов, параллельным челюстному; на
сошниках по три зуба, образующих поперечныЙ


Рис. 127. Batrachyderpetoп liпeatum Hanc'ook et Atthey.
Череп: 8
 сверху, б
 снизу. Карбон Шот.внЩIИ
(8
 Быстров, 1935; б
 AIJel. ) 919)


152




...


ряд. Ilредчелюстные кости с тремя зубами
каждая. Расширенные .передние отростки !{pы

!Овидных 'Костей покрыты шаI1ренью из мел

,I!X зу,биков. Нiижняя челюсть с КОРОТIКИМ за

сочленовным 'отростком, сочленонная Кость
1lала, плаС1:инчатая участвует в симфизе, Be

нечная кость с зубами. Ключицы и межклю

чица расширены, клейтрум Т
образный. Же

лобков боковой .'Iинии на черепе нет (рис. 127).
Од.ин вид.
Возможно, сюда же следует относить и фор

МУ из ср. карбона Шотландии, описанную под
названием Urocordylus reticulatus Hancock et
\tlley, 1869.
Dicerafosaurus J а е k е 1, 1903 (?
 Eoserpe

'1Щ Moodie, 1909). Тип рода
 Ceratorpefoп
;Jaпcfoliпeafum Соре, 1875; ср. карбощ США
Оrвйо). Средней величины животные с Ha

"раВ.1енными прямо назад «роrами», резко
укороченным туловищем, покрытым непарным
спинным рядом щитков, и длинным бичевид

f ныМ хвостом. Череп с ямчато
радиальной
СКУЛЬПТУРОЙ, почти терминаЛЬ1НЫМИ ,ноздрями
и обращенными вверх окруrлыми rлазницами;
J,1ина черепа 4 сы. Предrлазничная часть че



r


Рис. 128. Diceratosaurus puпctoliпeatum
(Соре):


а
 череп CBepxy
 б
 ТУЛОВИПJ,ный ПОЗБОНОI< С
ребрами спереди. В. карбон США (Jaeckel, I
03)


репа составляет менее O,
 ero общей длины
по медиодорсальной линии; расстояние меж-
ду ноздрями равно межrлазнич-ному. Чешуй-
чатая кос'ть срастается с таблитчатой. Внутрь
от «poroB» таблитчатые кости образуют 7vla

ленькие, направленные назад и внутрь выро-
'сты. Базиптериrоидное сочленение неподвиж

ное, межптериrоидные ямы умеренной вели-
чины, крыловидные кости соединяются швом
с боковыми затылочными. Имеется наружная
крыловидная кость. Челюстное соединение
расположено HaMHoro впереди затылочноrо.
На предчелюстных костях семь зубов, на че-


Рис. 129. Diplocaulus пшgпirоstris Соре:
а
 скелет сверху, б
 череп сиизу. Н. пермь США
(а
 Case, 1919; б
 Goodrich, 1930)


153




люстных
 четыре; небные зубы развиты на
сошниках, небных и наружных крыловидных
костях. Сошники соединяются с челюстными
костями впереди хоан. Туловище укороченное;
тулавищных позвонкав 13, из них два описаны
как шейные; хвостовых позвонков ОКQЛО 100.
Остистые отростки сращены с пластинками
спинноrо панциря; в туловищных позвонках
остистые отростки очень высокие. Ребра OДHO

l'алавчатые. Ключица и межключица расши

ренные. Передняя конечность пятипалая. ФОР

мула фаланr: 3, 4, 4, 4, 4 (рис. 128). Один

два вида. Ср. карбон США.
Diplocaulus Соре, 1877 (== Platyops Willi

ston, 1908; == Permoplatyops Kuhn, 1938). Тип
рода
Diplocaulus magпicorпis Соре, 1877;
н. пермь, США (ИЛJIИНОЙС). Сравнительно
крУII1Ные (ШИРИiна черепа до 34 см) ЖIИ,ватные,
с оrромными, направленными назад и кнаружи
«роrами», коратким туловищем и слабыми пар

ными конечностями; хвост неизвестен. Череп
резко уплощенный, с ямчатой скульптурой,
терминальными ноздрями и резко сдвинутыми
вперед и сближенными дорсально маленькими
'окруrлыми rлазницами. Предrлазничная часть
черепа не превышает 20% ero общей длины,
расстояние между ноздрями превышает pac

стояние между rлазницами. В образовании


«porOB» участвуют не только таблитчатые, но
и прилежащие части заднетеменных, теменных
и чешуйчатых костей; снизу «pora» поддержи

ваются разросшимися заднеушными костями.
«Pora» резко увеличиваются с возрастом, и у
старых особей их длина превышает длш-iу че

репа. Базиптериrоидное сочленение неподвиЖ

ное, крыловидные кости соединяются швом с
парасфеноидом и боковыми затылочными; ме-
чевидный атрасток парасфеноида широкий.
Челюстное сочленение расположенu HaMHoro
впереди затылочноrо, основнай затылочной ко-
сти нет, самостоятельных носовых костей нет,
лобные кости достиrают края rлазницы, слез-
ные кости маленькие и не соприкасаются с
rлазницей. На предчелюстных костях по четЫ-
ре зуба, на сошниковых и небных костях по
ряду зубов, параллельному челюстному. Туло

вищных позвонков 17, их остистые отрасткИ
низкие, широкие. [емальные отростки остают-
ся сравнительно высокими. Коракоид обособ-
лен от лопатки, плечевая кость с энтэпиконди-
лярным отверстием. Следов боковой линии и
туловищноrо панциря не обнаружено (рис.
129). Два вида. В. карбон
 н. пермь США. j
Keraterpetoп Нихlеу, 1867; ср. карбон З. Ев- 1
ропы, Diploceraspis R,omer, 1952; н. пермь I
с. Америки.

j


ОТ
ЯД AISTOPODA.


Как правила, некрупные змеевидные формы
с редуцированными окостенениями в височной
части черепа и полностью утраченными парны

ми конечностями (рис. 130); лишь дЛЯ ОДНОЙ
форМы (Ophiderpetoп amphiumiпus) описаны
остатки плечевоrо пояса (Steen, 1931). Заты

лочная часть черепа не укорочена, и ХН нерв
выходит через атверстие в бокавой затылочной
кости. Череп длинный, узкий. Мозrовая короб

ка полно окостеневает, сфенэтмоид сливается
с расширенными С.'1уховыми капсулами. Пара

сфеноид с длинным и узким pr. cultriformis,
межптериrоидные ямы малы. В изученных слу

чаях (Phlegethoпtia) череп тропибазальный.
Затылочный мыщелок непарный, верхняя KpЫ

ловидная кость образует восходящий отросток
небноквадраТIIаrо хряща. Лобные кости дости

rают BepxHera края rлазниц. Челюстное сочле

нение расположено впереди затылочноrо, засо

членовный отросток короткий. Имеется склеро-
тическое кольцо из 15
20 косточек. Позвон-
ков до 100 и более, хвостовой отдел укорочен
и состоит не более чем из 25 позвонков; нев-
ральные дуrи широкие, отходят по всей длине
позвонка; -ости.стые отростки не разВ'иты попе-



- "


АИСТОПОДЫ


речные атростки массивные. Иноrда на позвон
 '1
ках описывают дополнительные суставные ОТ- i
ростки. Ребра двухrоловчатые, длинные и j
тонкие, часто с длинными крючковидными,


5
,


10 с..
,


Рис. 130. Dolichosoma loпgissimum Fritsch.
Реконструкция. В. карбон ЧеХОCJ10вакии (Fritsch.. 1883)


154



II




""'111'


,
1


отростками. На брюхе всеrда развит панцирь
из- удлиненных чешуек, 'на спине часто имеют

ся овальные чешуйки. Желобков боковой ли

! нии на КОСТ,ях черепа нет. Ср., карбон
 н.
,пермь. Два семейства.


"
I
I
)
f
I
I


.сЕМЕЙСТВО OPHIDER,PEТONТlDAE ABEL, 1919
Сравнительно крупные (50
100 см и более)
-аистоподы с мозаикой мелких косточек, заме

тающей кости височной и щечной областей
черепа, и маленькими rлазницами. Крыша 'le

репа образована тре:vlЯ парными костями, cpeд

няя пара длиннее передней и задней вместе
взятых и пронизана посредине теменным OT

; верстием; возможно, средняя пара, rомолоrи

:. зируе-мая обычно с лобными костями, COOTBeT

. ствует сросшимся лобным и теменным, а зад

нин'
 заднетеменным костям. От края rлазни,
цы к ноздре идет одна кость, rомолоrи'зируе

мая со слезной. Имеются надвисочные и таб

, литчатые кости; последние не соприкасаются
:' С костями, несушими теменное отверсrие. Че


 ;1юстное сочленение расположено у 311днеrо
,- края черепа; нижняя челюсть массивная; зубы
'цилиндрические. В одном случае описаны
остатки 'плечевоrо пояса. Позвонки с зиrоофе

нами и зиrант'рами. Ребра сравнительно KO

роткие и прямые, с расширенным прокспмаль

нылl концом и отходящим от ero переJ:,неrо
края сильным крючковидным отростком. Тело
с брюшной стороны покрыто сильны,!, разви

1'ым панцирем из удлиненных чешуек; на спи

не имеются отдельные окруrлые чешуЙки. Ср.
карбон
 н. пермь.
Ophiderpetoп Н u х 1 е у, 1867 (== Thyrsidium
Соре, 1875; ? == Steeпosaurus Kuhn, 1938). Тип
рода
 Ophiderpetoп browпrigyi Нихlеу, 1867;
ер. карбон, Ирландия. Череп сравнительно ши

рокий; передний конец ero закруrлен; высота
нижней челюсти достиrает почти половины BЫ

соты нейрокрания. ПOlкровные 'кости ,крыши че

репа со слабой скульптурой. Между таблит

чатыми и заднетеменными костями вклинива

юте я маленькие треуrольные косточки; щечная
об.1асть сзади оrраничена вертикально CTOH

щей чешуйчатой костью. Засочлено'В'ный OT.po

сток тvпо поднимается позади квадратной KO

CТll. Зубы сrруппированы попарно. Тела по

звонков с веlc\тральным rребнем, расширены по
концам; поперечные отростки широкие, OTXO

ДНТ от передней половины невральной дуrи.
Ребра заострены на конце, буrорки ребер
ШlОщены (рис. 131). Около 10 видов. Ср. Kap

бон США и З. Европы. В. 'карбон (? н. пермь)
З. Европы.

 Palaeosireп Geinitz, 1864; н. пермь [ep

ЩiНии.


в


Рис. 131. Ophiderpeloп Hanckock et Atthey:
а
 череп О. amphiuminus Соре (х2). ер. карбон США; б
 по-
звонок, в
 ребро О. granulosum Fritsch (х12). В: карбои Чехо-
СJ'овакии (а
 Steen, 1934; б, в
 Dechaseaиx, 19(5)


СЕМЕЙСТВО PHLEGETHONTIIDAE СОРЕ, 1875
(==о Dolichosomatidae Lydekker, 1889)
Сравнительно мелкие (до 30 см) а'истоподы
с тропибазальпым черепом, большой височной
ямой, оrраниченной снизу чешуйчатой и KBak
ратноскуловой костями и отделенной от rлаз-
ницы заднелобной и скуловой костями, и с
большими rлазницами. Крыша. черепа образо

вана непарными 'носовой -и лобной костями,
лежащая позади часть черепа окостеневает
одной костью. TeMeHHoro отверстия нет. Меж

rлазничная переrородка окостеневает; слухо

вой отдел черепа резко расширен; базисфено

идНые буrры сильно выражены. Парасфеноид
с длинным и узким pr. cultriformis; межптери

rоидные ямы узкие; базиптериrоидное сочлене-
ние подвижное; верхняя крыловидная кость
образует широкий восходящий' отросток. Че

JIюстное сочленение находится на уровне пе

реднеrо края слуховой капсулы; нижняя че

люсть тонкая; зубы конические, острые; сош

никовых зубов нет. Затылочный мыщелок He

парный; над ним имеется ямка для хорды.
Позвонки с вентральным rребнем; невральные
дуrи, высокие на передних позвонках, резко


155




понижаются кзади; поперечные ОТРОСТКIl сидят
у основания невральных дуr и направлены
вперед. Зиrапофизы сближены между собой.
Ребра тонкие, изоrнутые, с заостренными KOH

цами. Передние семь
 восем'ь позвонков отли

чаются укороченными ребрами и направлен



ными вниз пuперечными UТрUСТКёlМИ. Брюхо

покрыто панцирем из тонких, длинных пало


чек; на спине чешуй нет. Cp.
 в. карбон.
р hlegethoпtia С о р е, 1871. Тип рода
 PI!. ,
liпearis Соре, 1871; ср. карбон, США (Оrайо).
[лазницы расположены несколько;
впереди середины черепа; в слуховоы
отделе череп почти втрое шире, чем на .
уровне заднеrо края rлаз; TeMeHHoro,
отверстия нет. Имеется резко Bыpa
 ';
женный поперечный затылочный rpe-
6ень. Базисфеноидные буrры резко'
выступают вентрально; овальное окно;
слуховой капсулы крупное п с()ставлЯ
 '
ет почти треть высоты затылочной ча
,
сти черепа. На костях крыши черепа":
слабо выраженный орнамент из
OpOT- :
ких продольных бороздок; носовые KO
 ,
сти за:метно длиннее лобных, а по ши
 "
рине пример'но равны им; лобные ко-;
сти BorHYTbI в области rлазннц. Тела.
позвонков сравнитеJIЬНО длинные: их"
длина в туловищном отделе почти;
втрое превышает ВЫСОТУ. ПередниЙ,
позвонок с длинным зубовидным ОТ- .
ростком, первые два
 'с короткими,
поперечными отростками; остистых от.
рОСТКОВ нет. Ребра сравнительно TOk ':
стые, прямые, без крючковидных от- i
ростков (рис. 132). Около пяти видов.
Ср. карбон США.
Dolichosoma Huxley, ] 867; cp.
'
в. карбон З. Европы.


"
"

 '--v-.
'
 '. . . .. 11 \i:
1:;
.
 " fO\ 1\ " " "1\ 1\
, .,. ' .............'-'L \ 1\
 1\ 1\


 L.
LI....../..t...I....&..&..>



..... ......


 ......
....





Рис. 132. Phlegethoпtia тazoпeпsis Gregory.
Череп: а
 сбоку. б
 сверху. ер. карбон США
(Gregory, 1948)


а


IСМ
,


отряд LYSOR,OPHIA. ЛИСОРОФЫ


Лепоспондпльные с платибазальным чере

пом, большой височной ямой, ШИрОКО сообща

ющейся с rлазницей, редуцированными около-
rлазничными окостенениями, из которых обыч

но сохран!яется лишь предлобная, и с адело

спондильными позвонками. Окостенения моз

rовой коробки хорошо развиты; имеются oc

новная, . боковые и верх'няя затылочные, пе-
редняя и задняя ушные кости, но базисфено

ид, по
видимому, отсутствует. Сфенетмоид пре

вращен в две пары костей: передние, rлазнич-
но
клиновидные, и задние, непосредственно
примыкающие к ушным капсулам, боковые
клиновидные (алисфеноиды
 Sollas, 1920).
Затылоч<ный.мыщелок непарный У палеозой

ских и парный у триасовых форм. Затылочная
часть черепа не укорочена, и ХН нерв выходит
через отверстия в боковой затылочной кости.
Заднетеменных костей нет, но таблитчатые
хорошо развиты и широко соприкасаются с


теменными. Темениоrо отверстия нет. Че.1ЮСТИ- '
резко укорочены, и челюстное сочленение рас.
положено далеко впереди за-тылочноrо. Строе-
,ние нёба сильно видоиз;менено; парасфеноид
покрывает большую часть вентральной поверх.
ности черепа и впереди соприкасается с СОт,
никами; крыловидные кости следуют ВДОJЬ
парасфеноида; .межптериrOl-JДные ямы ще.lе-
видные; базиптериrоидное сочленение непо-
дВижное. Допускают, что расширение парасфе-
. ноида 'и установление широкой связи с ню!
сошников приводит к укреП.'Iению верхнеЙ
челюсти, ослабленной редукцией ПОКРО:Н!bIХ
костей щечной области. Верхней инару;' !ой
крыловидных костей нет. Квадратная I\OCT];
подвижно сочленяется с чешуйчатой (ч
'
реп стреПТОСТIlлический). Челюстная КОСТ',
сзади соединяется с маленькой небной, а
внутренней стороны шпроко соприкасает,СЯ
сqшником, несущим продольный ряд зубо'


150








lара.rшельный челюстному. Жаберные дуrи
)Костеневают. Невральные дуrи позвонков не
)астаются с телами позвонков. Лопатка не
1босаблена от коракоида; клеJ1трум и ключица
"(Остеневают. На передних конечностях не бо

'
e четырех па.lьцев. Желобков боковой линии
L каст, \ нет. Ср. карбон
 в. триас. Два семей

'на.


СЕМЕЙСТВО L УSОRОРНШАЕ WILLISTON, 1908

рёДIlеЙ величины и крупные (до 1 м) yrpe

""]llbIe формы с удлиненным Te.'JOl\I, сравни

'lьна hОРОТКИМ };востом и слабыми парными
JНl4НОСТЯIl-1И; ВОДНЫе формы, рывшиеся в ДOH

ОМ Н.::! \ и, возможно, пожизненно сохраняв

шне Ж
.. ерное дыхание. Череп ВЫСОКИЙ сзади
п резко lIонижающийся кпереди, с маленькими
18ЗIШll '1lI, расположенными в передней по

овине черепа, и с широкими прямоуrольными
остями крыши черепа. Затылочный мышелок
..епарныl.. Чешуйчатая кость имеет длинное


тело и отходящий назад отросток; надвисоч

I1ая часть вклинивается l\1ежду телом и OTpOCT

ком чешуйчатой
ости; квадратная кость Ma

ш
нькая и расположена между чешуйчатой и
крыловидной костями. Предлобная кость YBe

личена, достиrает теменной кости и образует
направленный вниз отросток, образующий co

вместпо с восходящим отростком челюстной
кости канал,
 возможно, для чувствующеrо
opraHa, аналоrичноrо щупальцу современных
безноrих. Заднелобная кость утрачена. Венеч

ных костей нижней челюсти нет, сошниковые
I<ОСТИ с зубами. Жаберные дуrи хорощо OKOCTe

невают, rиоидные рожки соединяются с Нiей

рокранием впереди овальноrо окна. Слуховая
косточка имеет расширенное основание п TOH

кий отросток, направленный кнаружи (B03

можно, 1< чешуйчатой кости). Позвонков около
80, из них хвостовых
 около 20; rемальные
дуrи неизвестны. ПлечевоЙ пояс несколько OT

теснен от черепа жаберными' дуrами. Ср. Kap

бон
 н. пермь.


1см
I


о
I


157


1см
..1


о
.


1с'м
,


Рис. 133. Lysorop/LUS tricariпatus
Соре.
Череп: а
 сбоку. б
 снизу. в


ПИнные позвонки спереди. r

сбоку. Н, пермь США (8. B
So118s,
1920; б
 ВrооП1, 1912)




Lysorophus С о р е, 1877. Тип рода
 L. tri

cariпatus Соре, 1877; ср. карбон, США (Илли

нойс). Некрупные (до 50 см) формы с каналом
для чувствующеrо opraHa и акродонтными
удлиненными коническими зубами с заострен

ными вершинками; размеры зубов увеличива

ются в средней части челюстей. Лобные кости
маленькие: они в 1,5 раза короче и HaMHoro
уже теменных костей. Предлобная 'кость дости

raeT средней части носовой кости, а позади


переднеrо края теменной. Предчелюстная кость
очень маленькая, с пятью зубами; в челюстной
кости около 10 зубов, в нижней челюсти их
1 o
 12. Слуховая косточка тесно связана с
rиоидными рожками. Окостеневают четыре
жаберные дуrи. Затылочный мыщелок BorHY-
тый, образованный основной и боковыми заты

лочными костями; в сочленении с черепом, по

'мимо тела первоrо позвонка, участвуют ero
невральные дуrи и проатлас, сочленяющиеся
с боковыми и верхней затылочными костями.
Невральные дуrи нависают над задними co

членовными отростками впереди лежащеrо
позвонка. Плечевой пояс расположен на
уровне четвертоrо позвонка; клейтрум и клю

чицы тонкие, изоrнутые. Длина передних KO

нечностей не превышает половины длины
ребра, задние конечности почти в полтора
раза длиннее передних (рис. 133). Три вида.
Ср. карбон
 н. пермь США.
Cocytiпus Соре, 1871 (
Brachydectes Co

ре, 1868); ? Erierpetoп Moodie, '1912; Molgo

phis Соре, 1868; Pleuroptyx Соре, 1'875
 все
из ср. карбона США. Megamolgophis R,omer,
1952; н. пермь США.
Хюне (Huene, 1956б) относит к этому же ce

мейству и род Cteпerpetoп Соре, 1867, pac

сматриваемый обычно в числе нектридий.


СЕМЕЙСТВО LYSOROCEPHALIDAE ТАТАЮNОV,
FAM. NOV.
Известны лишь по черепу одноrо вида дли

ной до 15 мм. Череп высокий, слеrка пониЖа

ющиися Кпереди, с маленькими 'rлазницами,


расположенными в ero срединной части. Заты

лочный мыщелок парный, кости крыши черепа
прямоуrольные. Челюстная кость увеличена и
широко соприкасается с лобной; предлобная
кость 'Обычных размеров. Задне.rlOбная костЬ
хорошо развита и широко соприкасается спе-
реди с предлобной, а сзади
 с чешуичато;'!
и теменной. Чешуйчатая кость широкая 11
удлиненная и идет вдоль задне
 и передне.10б-
ной костей. В. триас.
Lysorocephalus Н u е n е et В о с k, 1954. Тип
рода
 L. gwyпeddeпsis Huene et Bock, 1954;
в. триас, США (Пенсильвания). Череп в пред'
rлазничной обла,сти резко сужается и заост-
ряется на конце. Носовая кость длинная, уз-
кая, и неск'Олько превышает по длине лобную
и теменную; последние примерно равны


о
I


1 с'"





Рис. 134. Lysorocephalus
gwyneddensis Ниепе et Bock.
Череп сверху. в. триас США
(Ниепе, Bock, 1954)


по длине; заднетеменная кость маленька'
парная. Челюстная кость выпуклая по вн; '.
. реннему краю и сзади широко соприкасаетс" .
предлобной костью (рис. 134). Один вид. XI'"
не и Бок (Huene, Bock, 1954) относят эту фо,
му К сем. Lysorophidae, но она резко ОТЛИ 1 ;!
ется от лисорофид отсутствием канала j\
щупальца, парностью затылочноrо мыщелк'
формой черепа, который не понижается ре
кпереди.


ОТРЯД URODELA. ХВОСТАТЫЕ


Тритонообразные и уrреобразные лепоспон

дильные с платибазалы-ыы черепом, большой
височной ямой, широко сообщающейся с
rлазницей, с укороченной затылочной частью
черепа (ХН нерв выходит за ero пределами)
и парным затылочным мыщелком. Мозrовая
коробка плохо окостеневает, базисфеноида и


верхней затылочной кости нет, за единичны1Ii
исключениями отсутствуют и основная :jaTbI-
лочная и задняя ушная кости. Сфенэт:\IOИД
становится парным, образуя так называемые
rлазничносклиновидные кости ,( orbitosphenoi-
dea). Надвисочной, заднелоБI-iой, заднетемен-
ной и таблитчатой костей нет. Теменное


158


-





.



1
j
I
!
t
1


отверстие утрачено. Скуловая кость, а за одним
искюочением (Tylotritoп) и квадратноскуло

вая кость утрачены, и челюстная кость оканчи

вается сзади свободно. Давление со стороны
верхней челюсти передается на мозrовую KO

робку через расширенные сошники, обычно
с;эастающиеся с небными костями, и парасфе

н6ид. Как исключение (Ambystomatldae) OTMe

чается стрептостилия (подвижность KBaдpaT

ной кости). Парасфеноид широкий и длинный.
Крыловидные кости сзади широко соединяют

ся с ушными капсулами и обычно почти или
совсем не связаны с парасфеноидом. Впере

ди крыловидные кости обычно кончаются 'CBO

бодно; реже они соединяются с небными (Pro

teidae) или с челюстными (Tylotritoп) костями.
у некоторых примитивных форм (Pro

teidae) межптериrоидные ямы узкие и длин

ные крыловидные кости проходят вперед вдоль
краев парасфеноида, как и у лисорофов.
У друrих хвостатых крыловидные кости резко
укорочены и направлены сильно кнаружи от
области базиптериrоидноrо сочленения. У наи

БО.lее примитивных хвостатых (Cryptobran

choidei) соединение крыловидных костей с
парасфеноидом. несмотря на это, очень широ

кое. Сошники, как правило, срастаются с неб-
ными костями; последние обычно не соединя

ются с крыловидными костями, но образуют
длинные отростки, направленные назад вдоль
краев парасфеноида; у Salamandroidei эти
отростки почти достиrают области ,базиптери

rоидноrо сочленения. Наружной крыловидной
кости обычно нет. Впереди хоан небно
сошни-
каные ,кости соединяются с челюстными, OTдe

ляя пред'Челюст.ные .кости от хоан. Слуховая
косточка у водных форм идет к чешуЙча

той кости; у наземных форм она срастается с
аперкулярным хрящом, закрывающим оваль

ное окно и соединенным мышцей с плечевым
поясом. Челюстное сочленение почти всеrда
лежит впереди затылочноrо. Венечная и пла

стинчатые кости нижней челюсти утрачены.
Зубы плевродонтные, конические, с заострен-
ныМИ вершинками; небно
сошниковые кости с
зубами. У неотенических фор:м сохраняются
OIюстеневающие жаберные дуrи, у остальных
они в той или иной степени объединяются,
образуя подъязычный аппарат. Позвонки aM

фицельные или опистоцельные; их тела сраще-
ны с невральными дуrами; в хвосте имеются
rемальные дуrи, сращенные с тела,ми П03ВОН

ков. Туловищных позвонков обычно около 20,
в том числе один шейный и один крестцовый,
хвостовых
 около 40. Проатласа нет. У yrpe-
видных форм с редуцированными парными
конечностями число туловищных позвонков
130зрастает дО БО и более; хвост относительно


;',!


укорачивается. Ребра короткие и прямые.
Ключицы и клейтрума нет. У мн.оrих имеются
хрящи, 'связанные с передни.м концом тазово-
ro пояса (так называемый ипсилоидный ап-
парат). В передней конечности не более четы

рех пальцев, задние иноrда (Sirenidae) со-
всем исчезают. Исходная фаланrовая форму-
ла: 2, 2, 3, 4, 3. Чешуйки в коже не coxpa

няются. Внутренних жабер не бывает. OpraHbl
боковой линии целиком залеrают в коже.
В. юра
 ныне. Указанная для ер. юры З. Ев-
ропы Boomgartia salamaпdriformes Ниепе,
1948 принадлежит к члениетоноrим.
Пять подотрядов: Cryptobranchoidei, Меап

tes, Ambystomoidei; Salamandroidei и Protei

da. Наиболее примитив-Ными ЯВ.'Iяются Crypto

branchoidei и неотеничные Meantes, сохраняю-
щие наружное оплодотворение. От Crypto

branchoidei произошли неотеничные Ambysto-
matoidei и Salamandroidei, включающие основ-
ную массу форм. Ныне известно около 45 po

дов, распространенных в умеренной зоне Ce

BepHoro полушария; лИШь единичные формы
проникают в Ю. Америку. В ископаемut\1 co

стоянии из З. Европы, США и В. Азии описа

но более 25 родов, на территории СССР в'
ископаемом состоянии один род.


ПОДОТРЯД CRYPTOBRANCHOIDEI


Небноквадратный хрящ, по крайней мере.
у личинок, полный; крыловидные кости широ

ко соприкасаются с парасфеноидом; небные
и сошниковые кости срастаются друr с друrом
и не соприкасаются с крыловидными костями;
уrловая кость нижней челюсти не слита с
предсочленовной. У взрослых сохраняются
два epibranchiale. Позвонки амфицельные; KO

ракоид не окостеневает. М. pubo
tibialis слит
с m. pubo
ischiotibialis. Оплодотворение наруж

ное. Олиrоцен (палеоцен ?)

 ныне. Два се-
мейства: Hynobiidae и Cryptobrancl1idae.
Первые в ископаемом состоянии не известны.


СЕМЕЙСТВО СRУРТОВRАNСНЮАЕ FIТZINGER, 1826.
ИСПОЛИНСКИЕ САJIАМАНДРЫ


Крупные, до известной степени неотенич

ные саламандры, размером до 1 м и более, с
сильно уплощенным черепом и КОрОТКIIМ Te

лом. Небноквадратный хрящ бывает полным
только у личинок. [лаза расположены в пе

редней половине черепа; челюстное сочлене-
ние лежит лишь HeMHoro впереди затылочно-
ro. Предчелюстные кости вклиниваются между
носовыми, но не достиrают лобных. 'Слезной'


159


I




кости и septomaxillare нет; сошниковые зубы
расположены параЮlельно верхнечелюстным,
но их ряд HaMHoro короче последнеrо. Слухо

вая кость сохраняется. Жаберных дуr четыре,
они хорошо развиты, по крайней мере две из
них часто окостеневают. Туловищных позвон

ков около 20, хвостовых

 около 40. Век нет.
Иноrда сохраняется брызrальце. ОЛIlrоцеll

ныне. В ископаемом состоянии четыре рода.
Aпdrias Т s с h u d i, 1837 (,,== Proteocordylus
Eichwald, 1831; "== Tritogeпius Giebel, 1848;
== Tritoтegas Dumeril et ВiЬrоп, 1854). Тип
рода
Апdriаs scheuchzeri Tschudi, 1837 *;
-'

/


,


Рис. 135. Andrias sсhеuсhzеп Tschudi.
Скелет сверху (>:'/5)' Миоцен Швейцарии (Zittel, 1932)


миоцен, З. Европа (Швейцария). Крупная ca

ламандра (до 1 м) с укороченным и широким
черепом; ширина черепа превышает ero дли

ну. Лобны'е кости длинные, узкие, слеrка за

остряющиеся кзади; ОНИ rлубоко вклинивают

ся в теменные кости, а спереди не достиrают
ноздри. Чешуйчатая кость очень узкая и слеr

ка заостренная кнаружи; крыловидная кость
треуrольная, с несколько заостренной верши



* Описан Шейхцером (Scheuchzer, 1728) как rрешный
человек
 свидетель потопа (Нота tristis diluvii testis).


ной, направленной вперед. Первый позвонок
с зубовидным отростком, сочленяющимся с
затылочной частью черепа между затылочНЫ-
ми мыщелками. Длина туловищных позвон-
ков превышает их высоту примерно вдв'Ое;
тела позвонков наиболее уrлублены в верхнеЙ
части, у основания невральных дуr; последние
посредине пронизаны отверстием для apTe

рии. Плечо примерно в полтора раза длиннее
предплечья (рис. 135). Два
 четыре вида.
Миоцен (?)
 плиоцен З. Европы; 'плеистоцен
Японии. Сомнительные остатки указаны для
олиrоцена З. Европы. Очень близки к COBpe

менному Megalobatrachus Osawa, 1902, кото-
рый в последние rоды часто рассматривается
в качестве синонИМа Aпdrias.
Plicagпathus Coock, 1917; плиоцен США.
Cryptobraпchus Leuckart, 1821; плейстоцен

ныне, США.
ДЛЯ миоцена (?' олиrоцепа) В. Казахстана
указана нижняя челюсть крупной саламандры
Zaisaпurus belajevi Tshernov, пот. пнduш, по-
видимому, принадлежавшая форме, близкой
к роду Aпdrias (Чернов, 1959). Обломки че-
люстей TaKor'o же типа известны из миоцена
З. Сибири и Молдавии.


ПОДОТРЯД NIEANTES.
СИРЕНЫ


Неотенические саламандры с наружныМ
оплодотворением. Череп высокий. Небноквад-
ратный хрящ ВПереди неполный. Крыловид-
ные кости лишь слеrка соприкасаются с пара.
сфеноидом. Небные кости не ора'стаются с
соШниковыми и не соприкасаются с крыло

видными. Предчелюстная кость вклиниваетcr
между носовыми, но не достиrает лобных
Уrловая кость срастается с предсочленовноjj
Сохраняются две epibranchiale. Позвонки a
1
фицельные. Коракоид обособлен от лопатЮ{
Развиты три пары наружных жабер. Мел..
ныне. Одно семейство.


СЕМЕЙСТВО SIRENIDAE GRA У, 1825


Уrревидные формы, утратившие задние ко-
нечности. Челюстной кости нет. Зубы замеще.
ны poroBbIM клювом. М_ел

 ныне. В ископае-
мом состоянии четыре рода.
Prosireп Goin et Auffenberg, 1958; н. мел
США. Adelphosireп Goin et Auffenberg, 1958;
в. мел США. Streп Linnaeus, 1766; эоцен
.ны

не, США. pseudobraпchus Leuckart, 1814; плио-
цен
 ныне, США.


160


"










.



ПОДОТРЯД AMBYSTOMATOIDEI.
АМБИСТОМЫ


Череп стрептостилический. Небноквадрат

нЫй хрящ неполный впереди. Крыловидные
кости лишь слеrка соприкасаются с парасфе

ноидом. Небные и сошниковые кости cpaCTa

ются друr с друrом, но не имеют задних отро-
стков. Предчелюстные кости rлубоко вклини-
ваются между носовыми, достиrая лобных.
Заrлазничная костная дуrа утрачена. Уrловая
кость срастается с предчелюстной. Epibran-
chiale 11 не окостеневает. Позвонки амфицель

ные, с rипапофизами. Оплодотворение внут-
реннее; имеется комплекс клоачных желез. В.
мел
 ныне. Одно семейство.
СЕМЕЙСТВО AMBYSTOMATIDAE HALLOWELL, 1857
Обычно проходят полный метаморфоз, но
известны и неотеничные формы. В. мел
 HЫ

не. В ископаемом состоянии девять РОДОВ.
Scapherpetoп Соре, 1876; в. мел США. Не-
тitrypus Соре, 1876; в. мел США. Wolterstor-
{ёеиа Herre, 1935; палеоцен
 миоцен З. Ев-
ропы. Bargтaппia Herre, 1935; миоцен З. EB

ропы. Plioaтbystoтa Adams et Martin, 1929;
Laпebatrachus Taylor, 1941; Ogallobatrachus
Taylor, 1941
 все из плиоцена США. Aтby

stoma Tschudi, 1838; плиоцен
 ныне, С. Аме-
рика. Кроме Toro, из палеоцена США описаны
отпечатки следов Aтbystoтichпus Peabody,
1954. Тайен (ТiЬеп, 1954) считает роды Laпe-
batrachus и G.gallobatrachus аномальными
ЭКземплярами Plioaтbystoтa kaпseпse.


ПОДОТРЯД SALAMANDROIDEJ.
САЛАМАНДРЫ


Небноквадратный хрящ неполный впереди
даЖе у личинок. Крыловидные кости соприка-
саются ЛИШь с задне
боковыми уrлами пара-
сфеноида или не достиrают ero вообще. Неб-
ные и сошниковые кости срастаются друr с
друroм и отдают длинные, направленные на-
зад отростки, покрытые зубами. Уrловая кость
нижней челюсти слита с предсочленовной.
Epibranchiale 11 не окостеневает. Оплодотво-
рение внутреннее; имеется комплекс клоач-
ных желез. Претерпевают полный метамор-
фоз. В. мел
 ныне. Четыре семейс'тва.


СЕМЕЙСТВО,; SALAMANDIНDAE G
A У, 1825
Некрупные (не более 30 см) саламандры со
сравнительно коротким туловище
 и хорошо
развитыми парными конечностями. Задние ОТ-


11 ОСНОВЫ па.(lеОRТОJ\оrии


ростки небно
сошниковых костей проходят по
сторонам парасфеноида, не перекрывая друr
друrа; сидящие на них зубы образуют длин

ный, иноrда слеrка изоrнутый продольный
ряд. Предушная и боковая затылочная кости
всеrда окостеневают, заднеушной кости нет.
Между чешуйчатой и лобной костями развита
височная дуrа, представленная костью или
связкой. В одном случае (Tylotriton) имеется
квадратноскуловая кость, и челюстная кость
пОчти достиrает ее iПереднеrо конца. Предче-
люстные кости почти никоrда не достиrают
лобных. Челюстное оочленение обычно лежит
лишь HeMHoro впереди затылочноrо. Basihyale,
как правило, крупное, четырехуrольное. По

звонки опистоцельные, туловищных
 не более
20, хвостовых
 не более 40. В. мел
 ныне.
В ископаемом состоянии около 20 родов.
Triturus R а f i n е s q u е, 1815 (== Triton
Laurence, 1815, пот. praeoc.; == Molge Mar-
rещ 1820). Тип рода
 Lacerta vulgaris Lin-
naeus, 1758; современный, З. Европа. Нек.р)'1П-
ные (1O
1!5 см) 'сала!маНДРЫ'СIКОРОТКИМ, широ

ким !tJ
репом. Крылов'идная кость мала и не до-
стиrает челюстной КОС11И; последняя далеко B



о
.


1СIII
.


Рис. 136. Triturus vulgaris (Linnaeus).
Череп: а
 сверху. б
 СИИ9У. CoBpeMeH

НЫЙ, Европа (Воронцова н Лнозиер, 1952).


достиrает квадратной кости. Лобная и темен-
ная кости прямоуrольные, примерно равные
друr друту по длине; лобная кость иноrда
утра:ивает непосредственную связь с чешуй

чатои. Предчелюстные кости !tрастаю
ся друr


161




1см
,


Рис. 137. Hylaeobatrachus croyii Dollo.
Скелет сиизу. в. мел Бельrии (Do1l0,1885)


с друrом и слеrка вклиниваются между носо-
выми. Предлоvная кость короткая, треуrоль-
иая. Задние отростки небно
сошниковых костей


почти прямые и достиrают основания ушных
капсул. Самостоятельной слуховой КОстОЧК11
нет. Туловищных позвонкОв ]7
20, хвОСТО-
вых
 около 40 (рис. 136). Около 25 ВИДОВ.
Миоцен
 ныне, З. Европа; совреl\1енныi\
В. Европы, С. Америки, С. Африки и С. 11
В. Азии. Из плиоцена Монrолии известна бед.
ренная кос-ть, условно отнесенная к этому pO

ду.
Opisthotritoп АuffепЬеrg, 196]; в. .мел США.
Коааеиа Непе, 1949; палеоцен З. Европы.
Н ctcroclitotritoп de Stefano, 1903; Mcgalotri

toп Zitte], 1890
 оба из эоцена
 ол'иrоценз
З. Европы. Tylotritoп Andrews, 1862; эоцен и
,миоцен З. Европы, современный В. Азии. Oli

goscтia Navas, 1922; олиrоцен З. Европы.
Palaeotaricha Frank, 1955; олиrоцен США.
GrippieUa Непе, 1949; Palacosalamaпdriпa
Непе, 1949; Тischleriella Непе, 1949; Voightiel-
[а Непе, 1949
 все из олиrоцена
 миоцена
З. Евро!Пы. Archacotritoп Н. Meyer, 1859; Вт-
chycorтus Go1dfuss, 1831; Chclotritoп Pomel.
1853; Heliarchoп Н. Meyer, 1860; Palaeosala-
тaпdra Непе, 1949; Palacoplcurodeles Herre.
1949; Polyseтia Н. Meyer, 1859
 все из МНО'
цена З. Европы. Batrachoides Tay]or et Hesse,
1943; 'миоцен США. Salaтaпdra Linnaeus,
1758; миоцен
 ныне. З. Европа. Praesala-
тaпdra Вruппеr, 1957; плейстоцен З. Европы.
Notophthalтus Rafinesque, 1820; плейстоцен

ныне, США.
СЕМЕЙСТВО АМРНIUМЮАЕ GRA У, 1825
Уrревидные животные с рудиментарными
парными конечностями. Позвонки амфиuель-
ные. Плейстоцен
 ныне. В ископаемом CO

стоянии один род.
АтрЫита Garden, 1821; плейстоцеп
 »ыне
С. Америка.
СЕМЕйСТВО РLЕТНОDОNТШАЕ GRA У, 1850
Безлеrочные саламандры. -Крыловидные ко-
сти недоразвиты или утрачены. Небные зубы
расположены поперечным рядом. Позвонки
амфицельные или опистоцельные. Палеоцен

ныне. В ископаемом состоянии два рода.
GeyereUa Непе, 1950; палеоцен З. Европы.
Dehтiella Непе et Lunau, 1950; миоцен З. Ев-
ропы.


t
t


J


СЕМЕйСТВО BATRACHOSAUROID ШАЕ
AUFFENBERG, 1958
[иrантские (до 1 м) саламандры. Череп с
сильно развитым теменным rребнем. Позвонки
опистоцельные.Миоцен.
Batrachosauroides Tay]or et Hesse, 1943; ер.
миоцен США.


162


.............""'flfi







 ..,.


ПОДОТРЯД PROTEIDA.
ПРОТЕИ


i
j




Постоянножаберные неотенические формы
неясноrо происхождения. Небные и сошнико

БоJе кости самостоятельные. Небноквадратный
;фящ неПОЛIIЫЙ впереди. Межптериrоидные
ямы узкие. Крыловидные кости идут вдоль па

расфеноида, но не соприкасаются с ним; неб

ные кости соединяются с крыловидными.
Задняя ушная кость сохраняется. Предчелю

стные кости с Д.'Iинным задним отростком, дo

СТ rающим лобных костей. Уrловая и пред

сО".1еновная кости нижней челюсти срастают

СЯ. Имеются три жаберные дуrи. Позвонки
амфицельные. Тазовый пояс окостеневает.
Оплодотворение внутреннее; имеется ком'плекс
клоачных желез. Мел
 ныне. Одно семей

СТ80.


СЕМЕЙСТВО PROTEIDAE TSCHUDI, 1839
Некрупные (ДО 30 см) постоянножаберные
са:lамаlffДры с удлиненным телом и слабыми
парНЫМИ конечно
тями. Челюстное сочленЕ'

нне обычно отнесено далеко вперед от заты

дочноrо, челюстная кость не окостеневает.
Лобные кости' rлубоко вклиниваются в TeMeH

нЫе. rлаза малы и отнесень} вперед. С.'!уховая
косточка и оперкулярный хрящ слиты друr с
JpyroM. Число туловищных позвонков обычно
достиrает 30
40. Леrкие есть, но ипсилоид

ный аппарат не развит. Число пальцев обычно


уменьшено. Прямая мышца живота не разви

та. [лазных вен нет. Н. мел
 ныне. В иско

паемом состоянии три рода.
Hylaeobatrachus D о 11 о, 1884. Тип рода

Н. croyii Ооllо, 1884; н. мел (вельд), Бе.'!ьrия.
Небольшая (около 10 см) форма с треуruль

ным, заостряющимся кпереди черепом, OTHe

сенными вперед rлазницами и сравнительно
длинными конечностями с нормальным чис

лом пальцев. Длина черепа превышает ero
ширину. Челюстная кость окостеневает; она
очень длинная и достиrает квадратной кости.
Челюстное сочленение расположено примерно
на уровне затылочноrо. Имеются три хорошо
окостеневающие жаберные дуrи. Туловищных
позвонков около 20, хвостовые короче туло

вищных на 0,25
0,30; ребра очень толстые и
короткие. Задние конечности более чем в пол

тора раза длиннее передних; плечо более чем
в полтора раза длиннее предплечья, бедро Me

нее чем в полтора раза длиннее rолени (рис.
137). Один вид.
Palaeoproteus Непе, 1935; эоцен З. Европы.
Orthophyia Н. Meyer, 1845; .миоцен З. Европы.
Proteus Laurenti, 1768; плейстоцен
 ныне
З. Европа.


URODELA INCERTAE SEDIS
Coтoпecturoides НесЫ et Estes, 1960; в. юра
США.


ОТРЯД APODA. БЕзноrИЕ, ИJ1И ЧЕрвяrи
(
Gymnophiona
 Саесiliа)


Безноrие червеобразные роющие лепоспон

Дlшьные с платибазальным черепом и руди

ментарными rлазами; размеры
 до 50 см. За

ТЫ.lОчная часть черепа укорочена, и ХН нерв
выходит за ero пределами. Число окостенении
мозrовой коробки уменьшено; верхняя и ниж

ннЯ затылочные, задняя ушная и базисфеноид
не окостеневают. Боковые затылочные cpa

стаюrся с переДIiI!МИ УlllНЫYIИ и пзрасфеНО!r

дом, образуя комплексную основную кость
(05 basale), составляюшую заднюю половину
мозrовоЙ коробки. Дорсально от затылочноrо
отверстия основная кость остается подразде

ленной саrиттальным швом. Сфенэтмоид,
развивающийся в передней части мозrовои
коробки, остается непарным и соединяется с
основной костью. Затылочный мыщелок пар

нЫЙ. Челюстное сочленение смещено далеко
вперед от затылочноrо; квадратная кость Ha

клонена вперед, неподвижная. Число покров



ных костей крыши черепа уменьшено; надви

сочная, скуловая и квадратноскуловая KOCТll
утрачены, но височная яма, образующаясн
между теменной и чешуичатой костями, пол

ностью или почти полностью перекрывается
разросшейся чешуичатой костью. [лазница
или краЙне мала, или полностью перекрыта
лобной и челюстной костями; в тех случаях,
KorRa она сохраняется, ее окаймляют лобная,
челюстная и чешуйчатая кости. Ноздри Tep

мина.'!ыIе;; ротовое отверстие смещено на
НИЖНЮЮ сторону rоловы. Впереди rлазниЦЫ
лобная (или предлобная) кость отдает нисхо

дящий отросток, образующий совместно с BOC

ходящим отростком челюстной кости канал
для особенно чувствующеrо щупальцеобраз-
Horo opraHa. Носовая, лобная и теменные ко-
сти парные; TeMeHHoro отверстия нет. Пара

сфеноид широкий и длинный. Базиптериrоид-
ное сочленение неподвижное. Сошники парные


163


н.




и соединяются впереди хоан с челюстными KO

стями. Небные IЮСТи срастаются с челюстны

ми, предчеЛЮСТНlbIе иноrда срастаются с HOCO

выми. Имеется наружная крыловидная кость.
Слуховая косточка массивная и идет от оваль

Horo окна к квадратной кости. Нижняя че

люсть массивная, с сильно выраженным за

сочленовным отростком. Зубы плевродонтные,
тупо
конические, с заостренными вершинками;
нёбные и сошники несут ряд зубов, параллель

ный верхнечелюстному; НИЖНiе
челюстные зу

бы обычно двухрядные. Подъязычная кость не
образована, и у взрослых сохраняются три

четыре жаберных дуrи. Позвоююв от 100 до
270; все они амфицеЛЬНiые, ос низкими ос:тисты

ми И дополнительными суставными (зиrосфе

нами и зиrантрами) отростками. Хвостовой
отдел крайне укорочен и включает около 10
позвонков; rемальных отростков нет. Ребра
сравнительно ДЛИНlные и изоrнутые. Никаки

остатков поясов конечностей нет. Тело внешне
'подразделено сеrментально расположенными
кольцевидными бороздками. В коже обычно
сохраняются окруrлые известковые чешуйки,
. иноrда расположенные сеrментально. Opra

нов боковой линии нет (рис. 138). COBpeMeH

ные. Одно семейство. .


СЕМЕЙСТВО CAECILIlDAE DUMERIL, 1807.
ЧЕрвяrи
Современные. 17 родов, распространенных в
тропическом поясе Африки, Азии, Центр. и
Ю. Америки. Prohypogeophis Marcus, 1945 из
палеозоя Ю. Америки в действительности яв

ляется моллюском. Описанная в 1954 r. из н.
плейстоцена [ермании нижняя челюсть
1 chthyophis Fitzinger, 1826, известноrо ныне в
Ю.
В. Азии, принадлежит рыбе из сомовых
(Brunner, 1954, 1957).


'"


'

j
!'


Рис. 138. /chrl!YDphis .Ilutinosa Linneus.
Череп: а
 сверху, б
 сбоку, в
 снизу.
Совремеииый. Цейлон (Goodrich. 1930)


AMPHIBIA INCERT АЕ SEDIS


отРяд MICROSAURIA. МИКРО3АВРЫ


Как правило, мелкие (lO
25 см) животные,
имеюшие в строении черепа MHoro общеrо с
леПОСПОНДИЛЫIЫМИ (отсутствие ушной вырез

ки и' ME'l-КБИСОЧНОЙ кости), но отличаюшиеся от
последних составом тел позвонков (пшоцентры
не УЧ' ств\-ют В их образовании, и reMaJ\bHbIe
.дуrи в хвос.товом отделе располаrаются меж

jДУ псзвонками). Мозrовая коробка изучена
.Qч-ень ПJюхо., В передней ее части развивается
маССИВI btiCj -сфенэтмонд, не ОтдеJ1енный (;оль

шим промежутком от ушных каПСУJ1. [3 ('ече



нии сфенэтмоид был, по
видимому, V
образ'
ным, и трудно решить, был ли череп плати-
базальным или троп-иба:зальным (Paпtylus).
Задняя и Передняя ушные кости хорошо OKO

стеневали, овальное окно слуховой капсулы
располаrалось вентрально у основания черепа.
Слуховая КО,сточка с расширенным основанием;
она непрободенная и направлена от овальноrо
окна к квадратноЙ кости. Верхняя затылочная
кость, за одним исключением (Ostodolepis),
неизвестна. Затылочный :мышелок, был в одних


1:64


"tII!i'I"





.....,.


СТРАтиrРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ МИКРОЗАВРОВ


Карбон Пермь
Систематические r'руппы ниЖиий I средиий I верхний I верх-
нижняя няя
Adelogyrinidae ., . . . .
 I I
Microbrachidae. . .
Gymnarthridae. . . . . I I
Pantylidae. . . . . .
Ostodolepididae . . . . . . I I


!
I
j


случаях непарным (Paпtylus, Ostodolepis) , в
друrих
 парным (Gymnarthridae). Пред

rлазничная часть черепа укорочена. Ноздри
широко расставлены. Слезная кость идет от
rлазницЫ к ноздре. Теменное отверстие иноrда
не развито. Межвисочной кости никоrда не
бывает. Надвисочные кости всеrда большие и
в типичных случаях, как и у лепоспондильных,
шисJOКО соединяются с заднелобными, отделяя
T
MeHHыe кости от заrлазничных. Задний край

P' iШИ черепа в большинстве случаев образо

, ' !аднетеменными и надвисочными костями,
таl,литчатые обычно не развиты, но иноrда co

храняются на поверхности черепа и MorYT
сочленяться с теменными. Нёбо с узкими меж

птериrоидными ямами. Парасфеноид с длин

'ным И узким мечевидным отростком, дости

rающим впереди сошников. Тело парасфенои

да обычно узкое, но иноrда он значительно
расширен и широко перекрывает снизу OCHO

вание черепа. Базиптериrоиднqе сочленение
подвижное. Хоаны обычно широко расставле-
ны; КЛЫКОВ на нёбе никоrда не бывает; в ти

пичных случаях все кост'и нёба покрыты ша

rренью мелких зубиков. Челюстное сочленение
расположено на уровне или впереди з:тылоч

Horo, засочленовноrо отростка ни жнеи челю

стн нет. Челюстные зубы субтекодонтные, pac

полаrающиеся в зачаточных альвеолах, или
акродонтные; иноrда они мноrорядные. Жа

берные дуrи не окостеневают. Кольцо склеро

тики из 10
20 косточек. Шейных позвонков
один-два, туповищных позвонков 30
40, Kpe

стцовых обычно один, хвостовых
 около 40.
Тела позвонков цельные, прободенные; внеш

не они очень сходны с позвонками лепоспон

дильных, но rипоцентры не входят в их состав
и rе
l3льные дуrи в хвостовом отделе распо

лаrаются между позвонками. Невральные
ДVШ сидят на передней части тела позвонка;
их основание сужено и у мноrих отделено от
тела позвонка швом; остистые отростки слабо
развиты; у некоторых невральные дуrи pac



ширены поперечно, как у котилозавров. Ребра
двухrоловчатые, сравнительно длинные, изо

rнYTыe; rоловки ребер причленяются между
позвонками или к переднему краю тела поз

вонка, буrорки
 к невральным дуrам. Кора-
коид, как правило, не обособлен от лопатки;
ключица сравнительно узкая, межключица с
широким телом и узким задним отростком.
Подвздошная кость направлена вверх или Ha

зад. Передняя конечность, по крайней мере у
некоторых форм, пятипалая, иноrда, возможно,
трехпалая. Фаланrовая формула обычно типа:
2, 3, 4, 4, 3. Брюхо покрыто панцирем из удли

ненных чешуек с задним rребнем, на спине
отдельные окруrлые чешуйки с характерными
радиальными, реже концентрическими БОрОЗk
ками. Карбон
 н. пермь. Пять семейств.
Ромер (Romer, 1945) относит к микрозав

рам и род Phryпosuchus Broom, 1913 из в. пер

ми З. Африки, выделяемый им в особое семей

ство.
По строению крыши черепа и внешнему
сходству 'тел позвонков микрозавров обычно
относят к лепО'спондильным (steen, 1938; Ro

mer. 1950; J. Gregory, Price, Peabody, 1956).
Одна!Ко по происхождению их позвонки резко
отличаются от позвонков лепоспондильных и
примыкают к rастроцентральным позвонкам
батрахозавров и пресмыкающихся (Huene,
1942, 1948, 1956б). Наиболее древних микро-
зав ров
 нижнекарбоновых Ade10gyrinidae

зачастую отделяют от остальных микроз"авров
и сближают с лисорофами (Watson, 1926).
r лавнЬfiМ основанием этой точки З,рения являет-
ся обособленность у тех и дру,rих невраль

ных дуr, соединенных с телами позвонков
лишь швом, тоrда как у типичных микрозав

ров они сращены с позвонками; однако сра-
стание это в ряде случаев наступает лишь в
зрелом возрасте. Иноrда в микрозаврах видят
возможных предков капториноморфныхкоти-
лозавров, с которыми они имеют некоторые
признаки сходства в строении черепа (OTCYTCT



165




вие ушной вырезки, строение нёба с узкими
межптериrоидными ямами) и посткраниалы-IO

ro скелета (Westoll, 1942; Olson, 1947; Татари

нов, 1958, 1959; Vaughn, 1962). Предками ми

крозавров Уэстолл считает позднедевонских
ихтиостеr, также не имевших межвисочной KO

сп!. Карбоновые микрозавры имели хорошо
выраженные желобки каналов боковой ли

нии на черепе и вели, несомненно, водный об

раз жизни; эколоrически они были близки к
cOBpe:VleHHbIM хвостатым земноводным. Перм

ские микрозавры утрачивали желобки opra

нов боковой линии и, возможно, среди них
были также и наземные животные.
Впервые микрозавры были открыты в 1852 r.
в ср. карбоне Канады (Новая Шотландия).
Боrатую фауну микрозавров описал Фрич
(Fritsch, 1883
1901) из в. карбона Чехослова

кии. Наиболее примитивные микрозавры были
описаны (Wаtsоп. 1926) из нижнекарбоновых
отложений Шотландии. Нижнепермские мик

розавры известны в основном из красных
слоев США и описаны Копом, Кэйзом, Вилли

стоном и Олсоном. Большой вклад в изучение
микрозавров внесла работа rреrори, Пибоди
и Прайса (Gregory, Peabody, Price, 1956) по
нижнепермским rимнартридам. Bcero описано
более 20 родов микрозавров. Часть их извест

на лишь по фраrментарным остаткам и зани

мает неопределенное положение в системе.


СЕМЕЙСТВО АDELОGУRlNЮАЕ WERNER, 1931
(
Аdе10gуriпidае Romer, 1945+ Dolichopareiidae
Romer, 1945)


Сравнительно крупные (череп длиной до
7 см) микрозавры с сильно укороченной пред

rлазничпой частью черепа, не превышающей
0,2 ero общей длины, и с короткими одноряд

ными цилиндрическими зубами с притуплен

ными вершинками. Заrлазничная кость OTдe

лена от rлазницы скуловоЙ костью и широко
соприкасается с теменной костью, отделяя
надвисочную кость от заднелобной. Имеется
теменное отверстие, расположенное посреди

не теменных костей. Самостоятельной пред

лобноЙ кости нет. Челюстная кость достиrает
нижнеrо края rлазницы. Покровные кости
крыши черепа со следами боковоЙ линии. Пост

краниальный скелет малоизвестен. HeBpa.пь

ные дуrи слиты друr с друrом, но отде-лены от
тел позвонков швом. Н. карбон. Хюне (Нuепе,
1956б) относит это семеЙство к нектридиям.
Adelogyriпus W а t s о п, 1926. Тип рода

А. siтorhyпchus Watson, 1926; н. 'карбон,
Шотландия. Череп сравнительно маленький
(до 5 см длиной), несколько сжатый в заrлаз



ничной области и значительно расширенным
в ушной. [лазница большая, овальная, по дли'
не примерно равна лобной кости; теменное
отверстие в виде длинной щели. Зубы оrрани-
чены передней половиной челюстнОЙ кости. '
НаДВИСОЧlIые кости, по
видимому, слиты С че.
шуйчатыми и несут короткий, направленный'


I
I
t
t


а


{

I'j
о l 2 Зсм
I I I I


Рис. 139. Adelogyrinus simоrhуnс1ш s Wаtsоп.
Череп: а
 сверху, 'б
 сбоку. Н. карбои
Шотландии (Watsol1, 1926)


назад отросток. Лобные кости прямоуrоль.
ные, теменные выпуклы по заднему краю, су-
жены по концам и примерно в 1,5 раза длин.'
нее лобных. Туловищных позвонков не мене
25. На брюхе развит панцирь из тонкихромби.'
ческих чешуек (рис. 139). Один вид.
Do1ichopareias Watson, 1926; н. карбон,
Шотландии.


СЕМЕЙСТВО МIСRОВRАСНЮАЕ L YDEKKER, 1889
(
Microbrachidae Lydekker, 1889 + Ну10поmid2е
Lydekker, 1889)
Средней величины и мелкие микрозавры с
однорядными коническими (реже цилиндриче-.
скими) зубами с приостренными вершинками;1
размеры
 от 10 до 30 см. предrлазнична


часть черепа составляет не менее 0,25 ero об.
щей длины; rлазница овальная; теменнОе от
верстие расположено в передней половине
теменных костей. В ряде случаев надвисочнаяj
кость отделена от заднелобной выростом те-!
менной, но заrлазничная кость всеrда окай,

мляет задний край ,rлазницы. Для некоторых'
форм указывают са:мостоятеЛЬНlbIе 'таблитча-
тые кости, всеrда соприкасающиеся с темен-
ными. Небные, крыловидные и сошниковые
кости с мелкими коническими зубиками. Во
мноrих случаях ПОКРQвные кости крыши


<16p


-




-






"'
'."""'Щ""l

." а
 1 ..L....З СМ ?i


о
I


1см
,


о
,


'СМ
I


Рис. 140. Microbrachis pelikaпi Fritsch:
а
 реконструкцня. Череп; б
 сверху, в
 сиизу. в. карбон Чехословакии (Steen, (938)


черепа со следами боковой линии. Туловищных

')зВОНКОв обычно около 30
35. В ряде слу

,ев Н'евральные дужки отделены от тела по

звонКа швом. Иноrда сохраняются отпечатКи
хрящевых rипоцентров, оставшихс
 самостоя..
тельныМи, а между хвостовыми позвонками
отмечают свободные rемальные дуrи. Ср. Kap

бон
 н. пермь.


,
i
J
j
1
!


Microbrachis F r i t s с Ь, 1875. Тип рода

М. pelikaпi Fritsch, 1889; в. кар-бон, Чехосло

вакия. Тритонообразные животные размером
15
20 с,м. Череп треуrольный; ero длина дo

стиrает 1,5
2,5 см. Теменные кости широко
соприкасаются с заrлазничными, заднетемен

вые малы и с возрастом совсем исчезают с
крыши черепа. [дазницы малы, снизу оrрани

чены скуловой и слезной костями; челюстная
кость вклинивается между ними, но не достиrа

ет rлазниuы. Теменные кости примерно Е 1,5
раза дтшнее лобных, лобные более чем вдвое
д.1Иннее носовых. На крыловидных КОСТЯХ
зvбы расположены продольными рядами,
р'аздел
нными слабыми rребнями. У старых
особей желобки боковой линии сохраняются
.1ИШЬ на скуловых костях. Предкрестцовых
110зВОНl(QВ 38, крестцовых 2, хвостовых около
40. Тела туловищных позвонков удлиненные,


невральные дуrи отделены от тел позвонков
швом и несут мощные поперечные отростки.
В передней части хвоста известны отпечатки
свободных rипоцентров. rемальные дуrи pac

положены между позвонками. Лопатка не
обособлена от коракоида; в передней конечно

СТИ известно лишь три пальца. Лобковая кость
не окостеневает (рис. 140). Три вида. Ср. Kap

бон
 н. пермь З. Европы.
Н yloplesioп F r i t s с Ь, 1883 (== Stelliosaurus
Fritsch, 1883). Тип рода
 Н. loпgicostatuт
Fritsch, 1883; в. карбон, Чехословакия. Мел

кий миюрозаlВр с черепом длиной 14 мм. Че

реп треуrольный с тупо окруrлnй мордой и
сравнительно удлиненной предrлазничной
частью. Заднетеменные и таблитчатые кости
развиты; последние соприкасаются с TeMeH

ными. Надвисочная кость отделена от задне

лобной выростом теменной, соединяющимся с
заrлазничной костью. Сошники очень длин

ные; пара'сфеноид вклинивается между их
задними концами и не соприкасается впереди
с крыловидными костями. Небные, крыловид

ные кости, сошники и парасфеноид покрыты
шаrренью из мелких зубиков. Желобки KaHa

лов боковой линии не выражены. Предкрест

Цовых позвонков 32
33. Конечности малень



167




кие (рис. 141). Один
два вида. В. карбон
3. Европы; сомнительные остатки указаны для
ер. карбона Канады.


Рис. 141. Hylop/esion longicostatum Fritsch.
Череп сверху. в. карбон ЧеХОС.IJовакин (Steen, 193&)


Asaphestera Steen, 1934; ср. карбон Канады.
Tuditaпus Соре, 1894; ср. карбон США. Ortho

costa Fritsch, 1879; Ricпodoп Fritsch, 1883; See

[еуа Fritsch, 1883
 все из в. карбона З. Евро-
пы. Paraтicrobrachis Kuhn, 1959; н. пермь
3. Европы.


СЕМЕЙСТВО GYMNARTHRIDAE CASE. 1910
Средней величины и мелкие (10
25 см) мик-
розавры с тупыми коническими, сжатыми с бо-
ков зубами с продольными бороздками. Зубы
обычно постепенно увеличиваются в размерах
спереди назад, или же один из задних верхне-
челюстных зубов превращен в клык. На венеч-
ной кости иноrда второй ряд зубов. Затылоч-
ный мыщелок обычно парныи. Предrлазничная
часть черепа всеrда превышает 0,25 ero общей
длины. Сошники и небные кости уплощены и
расширены. Лопатка не обособлена от кора-
коида. Позвонки с расширенными невральны-
ми дуrами. Н. пермь.
Gyтпarthrus С а s е, 1910. Тип рода
 О. wil-
loughbyi Case, 1910; н. пермь, США (Техас).
Череп длинный и узкий, с овальными rлазни-
цами, удлиненной предrлазничной частью, до-
стиrающей 0,4 ero общеи длины, теменным
отверстием и rлубоко вырезанным в щечной
области нижним краем. Длина черепа не пре-
вышает 2 см, ero ширина на уровне заднеrо
края заrлазничных КОСтеи не более чем в пол-
тора раза превышает ширину на уровне перед

Hero края rлазницы. На предчелюстной кости
четыре тупых конических зуба, на челюстной
кости их девять; на верхней челюсти размеры
зvбов постепенuо увеличиваются вплоть до
предпоследнеrо; задний зуб очень малеl:Iький.


Лобные и челюстная кости не достиrают краев
rлазницы; лобные кости явно длиннее носовых;
ноздри разделены отростками предчелюстных
костей. Парасфеноид сравнительно широкий.
Квадратная кость длинная и узкая, челюстное
сочленение ра.сполюжено H3MHoro впереди за-
тыло'Чно:r-о; затыло'Чный 'У J--.IJItел ок, возможно,


РЕС. 142. G!;тпarthrus v i li( 1/1/!
Череп сбоку. Н. пермь США (Broom.
1910)


не'lIарIНЫЙ. Следов боковой ЛИlнии 'Не -о6наруже-
но (рис. 142). Один вид.
Euryodus О 1 s о п, 1939. Тип рода
 Е. pri-
тus Olson, 1939; н. пермь, США (Техас). Срав-
нительно крупная форма, длина черепа превы-
шает 3 см. Череп значительно расширен в


о




Рис. 143. Euryodus primus Olson.
Череп: а
 сверху. б
 сбоку. Н. пермь США
(01sol1, 1939)


заrлазничной области, так что ero ширина на
уровне заднеrо края заrлазничных костей поч-
ти вдвое превышает ero ширину на уровне пе-


168








реднеrо края rлазниц; предrлазничная часть
черепа не превышает 0,3 ero общей. длины;
rлазница треуrольная; TeMeHHoro отверстия
нет. На предчелюстной кости три, на челюст

ной 10 конических зубов; передние шесть зу

боз примерно равны друr друrу, седьмой резко
. ув
личен, задние зубы пост
пенно увеличива


ются в размерах спереди назад. Лобная и че

, люстная кости не достиrают краев rлазницы;
носовые и лобные кости прямоуrольные, при

мерно равны друr друrу по размерам; заднете

менная кость непарная. Челюстное сочленение
расположено при
ерно на уровне затылочноrо;
. затылочный мыщелок парный. Позвонки с BЫ

tсокими остистыми отростками и хорошо разви

'тыми диапафизами и парапофизами. Желоб

ков боковой линии на черепе нет (рис. 143).
Один вид.
Pariotichus Соре, 1878; Cardiocephalus Broili,
1904; lsodectes Соре, 1896
 все из н. перми
США.
Род Cardiocephalus ююrда рассматривают
в качестве синонима Gyтпarthrus, а род 1 so



dectes Относят к капториноморфным котило

заврам (Gregory, Peabody, Price, 1956).


СЕМЕЙСТВО PANTYLIDAE СОРЕ, 1881
Специализированные моллюскоядные мик-
розавры с рядами крупных конических зубов
на венечных и небных костях; длина скелета
достиrает 50 см и более. Предrлазничная часть
черепа составляет не менее 0,25 ero общей дли-
ны; rлазницы овальные; лобные кости не обра-
зуют их край. Челюстное сочленение располо

жено примерно на уровне затылочноrо. По
крайней мере у рода Paпtylus на крыше чере

па позади надвисочных костей имеются таблит-
чатые, не соприкасающиеся с теменными,
а хвостовые позвонки снабжены расположен-
ныIии между позвонками свободными rемаль

ными дуrами. ер. карбон
 н. пермь.
Paпtylus С о ре, 1881. Тип рода
P. corda-
tus Соре, 1881; н. пермь, США (Техас). Круп

ная (более 50 см) форма с относительно KOpOT

ким телом и слабыми парными конечностями.


6.
'
1





'


Рис. 144. Paпtylus cordatus Соре.
Череп: а
 сверху. (j

GOI{Y. В
 снизу. r
 иижняя челюсть сверху. Н. пермь США (WiIlistol1. 1925)


169




Череп достиrает в длину 1 О см и более; ero
заrлазничная часть резко расширена и превы

шает по ширине длину черепа. TeMeHHoro OT

верстия нет. На предчелюстной кости два зуба,
на челюстной

 более 15; передние четыре
зуба окруrлые в поперечном сечении, осталь

ные сжаты с боков. На небных костях не
менее пяти рядов кру.пных зубов, на крыло

видных
 два
три ряда сравнительно мел

((их зубов. Нижняя челюсть м ассивная, сильно
расширенная в поперечном направлении; на
зубноЙ кости один, на венечной не менее четы

рех рядов крупных зубов. Теменные кости в
полтора раза длиннее лобных, таблитчатые KO

сти не соприкасаются с теменными, челюстная
Достиrает rлазницы. Туловищных позвонков
еколо 30, в том числе два крестцовых, остис

тЫе отростки позвонков сильно расширены в
поперечном направлении. Ребра одноrоловча

тые, причленяющиеся к позвонкам межвертеб

рально; в хвосте невральные дуrи отделены от
тел позвонков швом. Передняя конечность пя

типалая. Формула фаланr: 2, 3, 4, 5, 3. На брю

хе панцирь из удлиненных чешуек Следов бо

ковой линии не обнаружено (рис. 144). ДBa

три вида. Н. пермь США.
Sparodus Fritsch, 1875; ср. карбон Канады
и в. карбон З. Европы. Goпiocara Нау, 1929
(== Goпiocephalus Broili, 1913); н. пермь США.


"


СЕМЕЙСТВО OSTODOLEPIDIDAE CASE, 1928
Микрозавры с уплощенным рылом, образо

ванным носовыми и предчелюстными костями,
смещенными на нижнюю поверхность rоловы
ротовым отверстием и значительно приподня

той в заrлазничной части черепа крышей чере

па. Возможно, насекомоядные животные, Beд

шие роющий образ жизни. Крыша черепа Kpy

то ОПУСI<ается к затылку; соответс'твующая ее
часть образована таблитчатыми и заднетемен

ными I<ОСТЯМИ. ЗаrлазН'ичная часть черепной
полости разделена rоризонтальными OTp'OCT

l<ами ушных костей на нижнюю (м.озrовую) п
верхнюю части; позади эти отростки ушных
костей сращены с верхней затылочноЙ костью.
Зубы длинные, острые, конически
. Предrлаз

Ничная часть черепа составляет не менее 0,3
ero общей длины; rлазницы крупные, оваль

ные; носовое отверстие имеет форму про

дольной щели и расположено латерально у
вентральноrо края рострума; TeMeHHoro OTBep

('тия нет. Череп вырезан снизу в щечной обла

сти. Затылочный мыщелок непарныЙ. Челюст

ное сочленение смещено вперед от затьшоч

Horo. НижняЯ" челюсть короткая и высокая,
с широким венечным и сравнительно сильно
развитым засочленовным отростком. Тело


Jh U
 IL 1:1.... J 1




.МWlJ_


сравнительно укорочено; туловищных f\ОЗВОИ

ков 28, в том числе два шейных и два Kpecтuo-
вых; остистые отростки туловищных позвонков
сильно расширены в поперечном направлении.
Коракоид обособлен от лопатки. Следов боко

вой линии нет. Н. пер;мь. Возможно, это семей

ство следует относить к l<апториноморфным
котилозаврам.
Ostodolepis W i 11 i s t о п, 1913. Тип poдa

О. brevispiпatus Williston, 1913; н. пермь,
США (Техас). Размеры около 15 СМ. Череп
треуrольный; длина рострума около 0,15 общей


,
t
t
t
I


-r g ,..:





о 1



 1% ,'

 '., "



) . :



, . .
r


2


ЗСМ


. .


Рис. 145. Ostodolepis brevispinatus WШistоп.
Череп: a
 сбоку, б
 снизу ()<'!.), в
 продольный срез через
череп, r
 позвонки. Н. пермь США (Case 1928)


I


170


...

.





..............-


длины. черепа; максимальный диаметр rлазни

иы достиrает 0,8 высоты нейрокрания. Мозrо

вая полость по объему уступает дополнитель

ной, ра,ополоzкенной ПОД крышей черепа. Преk
челюстные кости целиком скрыты на нижней
поверхности черепа; носовые кости несколько
;щиннее лобных. Скуловая и квадратноскуло

:'ая кости разобщены друr от друrа вырезкой.
Челюстная кость достиrает нижнеrо края rлаз

:iИЦЫ. Тело парасфеноида срастается с базис

феноидом и несет треуrольную пластинку rуб

чатой кости; мечевидный отросток сравни

['ельно широкий и впереди Достиrает уровня
l'имфиза . нижней челюсти. Передний конец
кршювидной кости расширен в виде попереч

ной пластинки; небные кости с продольным
рядом зубов. Пластинчатая кость нижней че

.1ЮСТИ не заметна снаружи. Зубы сидят в He



rлубоких альвеолах; венечная кость не несет
зубов. Ребра передних восьми позвонков pac

ширены на конце. Конечности сравнительно
длинные, эпиподии почти вдвое короче пропо

диев, автоподии короткие и сильные. На брю

хе панцирь из отдельных удлиненных чешуек
(рис. 145). Один вид.


МIСRОSАUЮА INCERTAE SEDIS
Eosauropleura Romer, 1930; Odoпterpetoп
Moodie, 1916
оба из ср. карбона США. Frit

schia Dawson, 1882; Hyloпomus Dawson, 1860;
Leiocephalicoп Steen, 1934
 все из ср. карбона
Канады. Limпerpetoп Fritsch, 1883; в. карбон
З. Европы. Petrobates Credner, 1890; н. пермь
З. Европы. Возможно, часть этих родов при

надлежит к капториноморфным котилозаврам.


ЛИТЕРАТУРА


Общая часть 1
Б а н н и к о в А. [, 1951. Основные черты био.r:rоrии
раЗВ!lТИ'Я и размножения земноводных. «Естествозн. в
шкоде>'-. N2 2, стр. 124
] 41. ,Б а н н и к о в А. [., Д е н и

сов а М. -Н. ]956. Очерки по биолоrии земнов'одных. М.,

'чпедrиз, 168 стр.. Б ы с т р о в А. П. 1953. Эволюция зу

бов позвоночных, Ежеl'О,J,Н. Всес. палеонтол. O
Ba, т. 14,
стр. 39
БО.
 1'957. Стеrоцефалы как 'показатели клима

та. В сб.: «Вопросы палеобиоrеоrрафии и биостратиrра

ФИ!I)}. М" rосrеолтеХ'издат, 'стр. 147
153.

 1957а. Прош

.1Ое, настоящее, будущее человека. Л., Медrиз, 314 стр.
Д о М б Р о в с к и й Б. А. 1917. Сравнительно
анатоми

ческнй очерк проводящеrо звук аппарата земноводных.
Зап. Киевск. O
Ba естествоиспыт., т. 26, стр. 1
54.
 1918.
Барабанная полость Апurа и брызrальце рыб. Русск.
зоD.1, Ж., Т. 2, стр. 197
205. Дружинин А. Н. 1925.
Новые данные об исходном' положении конечностей
Quadrupeda. Тр. II съезда зоолоrов, анатом. и rисrол.
СССР. стр. 111
 113.
 1932. Общее в строении конеч

ностеЙ Dipnoi и Quadrupeda. Тр. Лабор. эволюц. морфол.
АН СССР, т. 1, вьш. ,1.
 1951. Основные этапы эволю

ционноrо развития нарных конечностей наземных поз

воноч}!ых. Т'р. V Всес. съезда анатом., rистол. и эм

БРИО,l" ,стр. 149
1Б4.
Е фре м о в И. А. 1946. О подклассе Batrachosauria


руппе форм, промежуточных между земноводны'VIИ и
пресмыкающимися. Изв. АН СССР, сер. биол., NQ 6,
стр. 615
638.

 1950. Тафономия и rеолоrическая лето

пись. Тр. Палеонтол. ин
та АН СССР, т. 24, вып. 1,
177 CTp.
 1952. О стратиrрафии пермских красноцветов
СССР по наземным позвоночным. Изв. АН СССР, сер.
rеол" N2 б, стр. 49

75. Е фре м о в И. А., Вью ш к о в
Б. П. 1955. Каталоr :\!естонахождений пермских и три

LlСОВЫ'( наземных поз'воночных на территории СССР. Тр.
Палеонтол. ин
та АН СССР, т. 46, 18б стр.
К о Н Ж У к о в а Е. Д. 1955. Основные l1аправлеНИ J Я
эволюuионноrо развития лабиринтодонтов. Докл. АН
СССР, т. 100, стр. 163
166.
1\\ а р т ь я 11 О В Н. Е. 1960. Отпечаток ilятипалоrо сле.
да . «При рода» , N2 9, стр. 115. М е н з б ирМ. А. 1930.
1 Работы узкоспециальноrо содержания, цитируемые
в "Общей части>'-, в библиоrрафии обычно приводятся
под соответствующими рубриками.


О сочетании факторов, обусловивших развитие наземных
позвоночных. Докл. АН СССР, т. 22, СТР, 589
594. М л a

денцев [. Д., Наркелюн Л. Ф. 1958. Первая Ha

ходка отпечатков следов четвероноrих позвоночных
в верхнепалеозойских песчаниках Джезказrана. «Приро

да», N2 5, стр. 72
74.
О Р л о в Ю. А. 1939. к: механике черепа некоторых ни'3

ших Tetrapoda. Докл. АН СССР, т. 25, .N'2 5, стр. 457

459.
С е в е р ц о в А. Н. 1926. ПРОlliCхождение наземных поз

воночных. Собр. соч., т. 2, 1950, 'стр. '27б
2!:13. Изд
во АН
СССР. С v ш к и н П. П. 1922. Эволюция наземных поз

воночных - И роль rеолоrических изменений. «Природа»,
стр. 153

]64.
 1927. Новые данные о древнеi\.шах Ha

земных позвоночных И! условиях их нахождения. Вестн.
rеол. KOM
Ta, т. 2, стр. 9Я
I03.
Т а т а р и н о в Л. П. 1958. Эволюция звукопроводя

щеrо аппарата низших наземных позвоночных и проИ1С

хождение пресмыкающихся. 300,'1. Ж., т. 37, стр. 57
74.

1960. Эволюция аппарата разделения крови в сердце
позвоночных. 300,'1. ж., т. 39, стр. 1218
1231.

 1962.
Способ функционирования звукопров'Одящеrо аппарата
лабиринтодонтов. Палеонтол. ж., .N'2 4, стр. '21
30. Т e

р е н т ь е в П. В. rерпетолотия. М., Высшая школа,
336 стр. Т Р е т ь я к о в Д. к:. 1947. Древнейшие TeTpa

поды и их происхождение. «Успехи соврем. биол.», т. 22,
стр. 187
193.
Ш м а л ь r а у з е н И. И. 1915. РазвИ!тие конечностей
амфиби'й. 3ап. Моск. YH
Ta. Отд. естеств. И1стории', ВЫП.
37, 263 CTp.
 1917. О покровных костях плечевоrо поя

са амфиби'й. Русск. ЗООЛ. ж., т. 2, стр. 84
109.

 1923.
Преобразование подвесочноrо аппарата у наземных псз

ВОНОЧНЫХ. Тр. 1 Всерос. съезда ЗООJ1оr., анатом. и r'и

стол., стр. 138
141.
 1923а. к: вопросу о ПРОИ1схождениJИ
автостюIИИ. Русск. ЗООЛ. ж., т. 3, стр. 93
111.
 1950.
О rомолоrизации костей крыши черепа рыб и наземных
позвоночных. 300,'1. ж., Т. 29, стр. 176
186.
 1951. 3Ha

чение функции в преобразовании дорсальных отделов
в1fсцералыIrоo аппарата при переходе к наземным поз

ВОНОЧНЫМ. ::"00,'1. ж., т. 30, стр. 41l
420.
 1953. Автости

лия и! преобразоваНИ1е верхних отделов первых висце

ральных дут у .низших наземных 'позвоночных. 300,'1. ж.,
Т. 32, стр. 30
4'2.
 1957. О сейсмо
сенсорной системе
хвостатых земноводных в связи с вопросом о происхож



f
!
i
!
,1
I
!
!


171




дении наземных п'Озв'Он'Очных. З'О'Ол. ж., т. 36, стр. 100

112.
 1957а. Механизм звукапередачи у амфибий. Заал.
ж., т. 36, стр. 1044
1063.
 1957б. Б:иол'Оrические 'Осн'Овы
пр'Оисх'Ождения наземных П'ОЗВ'Ои'Очных. Изв. АН СССР,
сер. би'Ол., N2 1, стр. з
зо.
 1958. Истария пр'ОИ'сх'Ожде

ния амфибий. Из'в. АН СССР, сер. би'Ол., N'.! 1, стр. 39

58.
 1958а. Ноздри рыб и их судьба у наземных П'ОЗВ'О

н'Очных. Заал. ж., т. 3-7, стр. 171O
1718.
']95,9. В'Опрос 'о
m'Oh-'Офилии И п'Олифилии ,в пр'Облеме :происх'Ождения
наземных П'ОЗВ'ОНQЧНЫХ. ,Бюлл. Маек. Й
'Ba испыт. прира

ды. 'БИQЛ., т. 64, iВып. 4, ст.р. Ш
33.
А Ь е 1 О. 1919. Die Stiimme der Wirbeltiere. Ветliп,
Leipzig. 914 S. А d а m 5 L. А. 1919. А memair 'Оп the
phylageny 'Of the jaw ml1scles iп recent .апd fassil verte

brates. Апп. N. У. Acad. Sci., val. 28, рр. 51
16б. А r 1 d t
т.. 1909, Die Stеgасерhаlеп uпd ihre Stе!luпg uпtеr dеп
WirЬеШеrеп. Naturwiss. Ruпdsсhаu, Bd. 24, SS. 353
355.
В а r с 1 а у О. R. 1946. The mесhапiсs а! аmрhiЫап 'a

camatian. J. Exptl Bial., v'Ol. 23, рр. 177
203. В а r r е 1 J.
1915. Iпfluепсе 'Of Siluriап
Dеvапiап climates 'Оп the rise
'Of аir
Ьrеаthiпg vertebrates, Ви1l. Gea], Sac. Аmет., val. 27,
рр. 387
436. D е В е е r G. R. 1937. The dеvеlарmепt af
the vertebrate skull. Oxfard, 550 р. В е m m е 1 е п J. F.,
v а п. 1950. Die Afk'Omst der АmрhiЫёп. Ртас. Коп. Ne

derl. Akad. Wet., Bd. 53, ss. 1348
1356. D е В 1 а i п v i 11 е
Н. М. 1816. Pradrame d'uпе nauvelle distributian du rеgпе
апiтаl. Paris, 12 р. В r а i 1 i F. 1927. Uber die Hautbede

сkuпg der Archegasauridae und Асtiпаdапtidае. Z. Dtsch.
ge'Ol. Ges., Bd. 79, SS. 375
384. В r а п g п i а r t А. 1800.
Essai d'uпе сlаssifiсаtiап des reptiles. Paris. В r '0'0 т
R. L. 1909. Оп the паmепсlаturе а! the elements af
the аmрhiЫап shaulder girdle. Rept Sauth Afric. Assac.
Аdvапс. Sci., 1908, р'р. 162
166.
 1913. Оп the 'Оrigiп '01
the cheirapterygium. Bull. Amer. Mus. Nat. Hist" val. 32,
рр. 459
464. В У s t r а v А. Р. 1935. M'Orphalagische Uп

tеrsuсhuпgеп der Dockknochen des Schiidels der W,irbel

tiere. 1. Der Schiide] der Steg'Ocephalen. Acta Z'Oal., Bd. 16,
SS. 65
141.
 1938. Zаhпstruсtur der LаЬуriпth'Оd'Опtеп.
Acta Z'O'O]., Bd. 19, SS. 387
425.
 1947. liydr'Ophilaus and
xeraphilaus lаЬуriпth'Оdапts. Acta Zaal., Bd.' 28, SS.
137
164.
С а 5 е Е. С. 1933. Pragres5ive сhапdrifiсаtiап iп the
Stegacephalia. Ртас. Аmет. Philas. Sac., va1. 72, рр. 265

283.
 1946. А census 'Of the dеtеrmiпаЫе gепеrа 'Of the
Stegacephalia. Тrапs. Аmет. Phi]as. S'Oc., (п. s.), va]. 35,
рр. 325
420. С а реЕ. D. 1868. Synapsis Qf the ехtiпсl
Batrachia af Narth America. РТ'ОС. Acad. Nat. Sci. Phila

deJphia, рр. 208
221.
 1880. The ехtiпсt Batrachia. Аmет.
Naturalist, va1. 14, рр. 609
бlО. С u v i е r G. 1836. Re

cherches sur 1es 'Оssеmепts fassiles, t. 10. Paris, 494 р.
D а r 1 i n g t а п Р. 1948. The geagraphica] distriЬutiап
'Of the cauld blaaded vertebrates. Quart. Rev. Bial., val. 23,

 , -рр. 105
123. D а u Ь i п g е r L. 1957. La пеаtепiе chez les
Stegacephales. Виll. Sac. hist. паt. Taul'Ouse, t. 92,
рр. 1
16.
Е а t 'о П Т. Н. 1939. The сrаssарtеrуgiап hуаmапdiЬulаr
and the tetrapad stapes. J. Wаshiпgtап Acad. Sci., val. 29,
рр. 109
117.
 1960. The aquatic аrigiп af tetrapads. Тrапs.
Kansas Acad. Sci., val. 63, рр. 115
 120. Е d g е w 'о r t h
F. Н. 1925. Оп the autastylism 'О! Dipnoi and АmрЫЫа.
J. Anat., val. 59, рр. 225
264.
 1935. The cranial muscles
'Of vertebrates. Cambridge, 493 р. Е d i п g е r Т. 1929.
ОЬет kпасh.еrпе Sсlеrа]riпgе. Zaal. Jahrb., АЫ. Anilt., Bd.
51, SS. 163
226. Е f r е т а v 1. А. 1958. Same cansidera

tiапs 'Оп bialagical bases af paleazaalagy. Vertebr. pala

siatica, VQI. 2, N 2
3, рр. 84
87. Е п 1 'о W D. Н.,
В r 'о w п S. О. 1956. А c'Oillparative histalagical study 'Of
f'Ossil апd rесепt Ьапе tissues. 1. Texas J. Sci., val. 8,
рр. 405
441. Е s с h е r К. 1925. Das Verhalten der Seite



.
,


п'Оrgапе der Wirbe]tiere und ihrer Nerven beim Obergang
zum Land1eben. Acta Zaa1., Bd. 6, SS. 307
414. Ewer
D. W. 1955. Tetrap'Od НтЬ. Sci., (п. 5.), va!. 122, рр. 467

488. Е v а п s F. G. 1939. The marph'Olagy and functional
evaluti'On af the at1as
axi5 c'Omplex fram fish ta mamma]s.
Апп. N. У. Acad. Sci., va1. 39, рр. 29
104.
 1944.
The m'Orph'Ol'Ogical statu5 'Of the ill'Odern .АmрЫЫа among
the Tetrapada. J. Marph'Ol., va]. 74, рр. 43
100.
 1946.
The апаtату and functian 'О! tlle 1'OreJeg in saJamander
lасаmаti'Оп. АПаt. Rec., va1. 95, рр. 257
281.
 1959.
The апсеstrу 'Of matJern АтрЫЫа. А review 'Of evidence.
Uпiv. Капsаs PubIs. Mus. Nat. Hist., v'Ol. 12, рр.
155
180.


{.


5S
c1

Gr
1-'8
ВЕ
10
de
'Of
N
UI
Е
L
Н


G а d 'о W Н. 1901. АmрЫЫа and reptiles. Cambridge,
668 p.
 1933. The еvаlutiап а! the vertebra1 calumn.
Cambridge, 356 р. G а u р р Е. 1899. Опtаgепеsе und Pby

l'Оgепеsе des sсhаJJеitепdеп App3ratus bei den Wirbeltie.
теп. Anat. НеНе, ЕrgеЬп., Bd. 88, SS. 990
 1149. G а i n
С. J., G а i п О. В. 1956. Further саттепts 'Оп tht arigin
а! the tetrapads. Еvаlutiап, val. 10, рр. 440
441. Gaod

r i с h Е. S. 1930. Studies 'Оп the structure апd deve]apment
а! vertebrates. Lапdап, 873 р. G r а у J. 1944. Studies in the
mechanics af the tetrapad ske]etan. J. Exptl Bi'Ol., vol, 20.
рр.. 88
116. G r е g а r у J. 1955. The vertebrate in gea!ogi.
саl tymes. Bull. Geal. Sac. Атет., v'O!. 62, рр. 593
б08.
G r е g а r у W. К. 1913. Сrаssарtеrуgiап ancestry of
the АтрЫЫа. Sci., (п. s.), va]. 37, рр. 806
-808.
 1915.
Рrеsепt status '01 the рт'ОЬ!еm а! the аrigiп af the Tetr3-
pada. Апп. N. У. Acad. Sci., val. 26, рр. 317
383. G r e

g'O r у W. К., С а m р С h. L. 1918. Studies '01 the саmрэrа

tive mya]agy and astealagy. rп. Bul!>. Аmет. Mus. Nat.
Hist., v'Ol. 38, рр. 447
563. G r е g'O r у W. К., М i n е r R.,
N а Ь 1 е G. К. 1923. The carpus '01 Eryops апd the struc'
ture 'Of the primitive chirapterygium. Bull. Ате,. Mus.
Nat. Hist., val. 48, рр. 279
288. G r е g а r у W. К, R а.
v е n Н. С. 1941. Studies 'Оп the arigin апd еат1у ev'O!ution
'01 paired fins апd !imbs. Апп. N. У. Acad. Sci., val. 42,
рр. 273
360. G fi n t h е r G. 1956. The arigin а! the tet-
rapad limb. Sci., (п. s.), v'Ol. 123, рр. 495
496.
Н а i n е s R. W. 1939. А rеvisi'Оп af the ехtепs'О, I1шsсlеs
'Of the f'Orearm in tetrapads. J. Апаt., v'Ol. 73, рр. 21l

233. Н а е с k е 1 Е. 1874. Anthr'Op'Ogenie. Leipzig, 732 S.
Н е r t е.:- К. 1941. Die Physi'O]'Ogie der АтрЫЫеп. «Hand

buch der Z'O'O]'Ogie» v'On W. Kfickent]1a], Bd. 6, Н. 2, Lief. 3-
Ветliп, 128 S. На f f т а n n G. 1873
1878. АтрЫЫа. 'п:
Вr'Опп's Кlassen uпd Оrdпuпgеп des Tierreich5, Bd. 6,
Leipzig, 726 S. На 1 m g r е n N. 1933. Оп the 'Оrigiп о!
the tetrap'Od liтЬ. Acta Z'O'O]., v'Ol. 14, рр, 185
295.
' 1939.
C'Ontributi'On t'O the questi'Ol1 'О! Нlе Qrigin '01 the tetrap'Od
IimЬ. Acta Z'O'OI., v'O]. 20, рр. 89
124.
 1949. Crтtribl!ti'On
t'O the questi'On 'Of the 'Origin 'Of Н1С tetrap'Ods. Act'a Z'O'OI"
val. 30, рр. 459
484.
 1949а, Оп tl1e tetrap'Od !iтЬ pr'Ob-
lеm again. Acta Z'OO]., v'Ol. 30, рр. 485
508. Н 'о ] т g r е n
N., Ре h r s'O n Т. 1949. S'Ome remarks 'Оп tl1e 'Ontogeneti--
саl devel'Opment 'O'f the sens'Ory lines 'Оп the cheeks iп fishes
and amphibians. Acta Z'O'OI., v'Ol. 30, рр. 249
314. Н '0-
w е 11 А. В. 1935. The p,'imitive' carpus. J. M'Orph'O]., v'O!,
57, рр. 105-------1I2.
 1935а. M'Orph'Ogenesis 'Of the sh'Ou!-
der architecture. III. АтрЫЫа. Quart. Rev. Вi'Ol., v'Ol. 10,
рр. 397
4ЗI.
 1938. M'Orph'Ogenesis 'О! tI](' architectllre 'О!
Ыр and thigh. J. M'Orph'Ol., v'Ol. 62, рр. 177
218. Н u e

n е F., v'O п. 1926. Zur Frage der рhу!'Оgепеtisсhеп Bedeu-
tung des Wirbe]baues der Теtrар'Оdеп. PaJaont'Ol. Z" Bd. 7,
SS. 260
267.
 1931. АmрЫЫа. Handw6rterbuch der Natur-- .
wissenschaften, Bd. 1, SS. 275
312. Jena.
 1940. Die
Bedeutung der d'Oppe]k6pfigen Caudalrippcn. Zbl. Minera].,
Ge'Ol. и. Palii'Ont'Ol., АЫ. В, SS. 115
1I8.
 1942. Di

Wirbelstrukturen der Tetrap'Oden und ih'e stammesgcschi

cht1iche Wichtigkeit. Palii'Ont'Ol. Z., Bd. 23, SS. 2l!:J
236.-

1944. PaJa'Ont'Ol'Ogische Grundzuge der Stammesgeschicble
der frfiheren Tetrap'Odenzweige. Z. Wiss. Z'O'OI., Bd. 156,


t]


i:




'.'




.
,-


I
!
f
t


;
!.


172








IIIIIIIIIIIIIII


, '


55. 25

289.
 1954. ТЬе principles of early tetrapod
classification. Amer. J. 5ci., vol. 252, рр. 181
185.
 1956.
Grundsa!zliches zur 5tammesgeschichte der Tetrapoden.
I-Jаliiопtо!. Z., Вд. 30, 55. 26
29.
 1956а. Ontogenetische
Веgriiпdипg d'er Апfiiпgе der Phylogenie. Anat. Anz., Вд.
103, 55. 447
449.
 19566. Paliiontologie ипд Phylogenie
der niederen Tetrapoden. Jепа, 716 S.
 1957. ТЬе тоде
01 branching in (Ье early history оУ tetrapods. Апп. а. Mag.
Nat. Нist., (2), vol. 9, рр. 910
912.
1958. Paliiontologie
ипд Phylogenie der niederen Tetrapoden Nachtriige и.
Ergiinzungen. Jena, 58 5.
 1959. Weshalb werden die
Labyrinthodonten АтрЫЫеп gепаппt? Zool. Anz., Вд. 163,
Н. 9/1 О, 55. 263
266.
1 n g е r R. F. 1957. Ecological aspects of the origin of
(Ье tetrapods. Evolution, уоl. 11, рр. 373
376.
J а е g е r G. F. 1828. Uber die fossiIe ReptiIien, weIche
in Wiirttemberg аufgеfuпdеп worden sind. 5tuttgart,
55. 35
38. J а r у i с Е. 1942. Оп (Ье structure of the
snout of the crossopterygians апд lower gпаthоstоmеs in
general. Zool. BMr. Uppsala, vo
. 21, рр. 237
675.
 1955.
The oldest tetrapods апд their forerunners. 5ci. Monthly,
vo!. 80, рр. 141
154.
 1960. Theories де l'evoIution des
vertebres. Paris, 104 р.
Kesteven Н. L. 1941. The origin of the Tetrapoda.
Ме!'Ьошпе. К u h n О. 1939. Die fossilen АтрЫЫеп. Ber

Iin, 97 5.
 1957. АтрЫЫеп ипд Repti!ien steIIen пш eine
К!аssе дет Wirbeltiere dar. Neues Jahrb. Geol. и. Раlаоп

tol., MOni1tsh., 55. 37
42.
 1958. Die Fiihrtеп der vor

zeitlichen Amphibien ипд ReptiIien. Bamberg, 64 5.
 1959.
Die рhуlоgепеtisсhе Bedeutung des Wirbelbaus der iiltes

ten Tetrapoden. Neues Jahrb. Geol. и. Paliiontol., Mo

natsh., 55. 23
34.
 1960. Amphibia. FоssЩum Catalogus.
1: AnimaIia. pt. 97, 1645.
L е h m а n J. Р. 1955. Amphibiens. Generalites. Traite
де paleontologie, ед. J. Piveteau, t. 5, рр. 3
52. Paris.

1955а. Les lusions d'os exosquelettiques (dermiques) chez
les stegocephales. Compt. Rend. Асад. Sci. Paris, t. 241,
рр. 1154
1I57.
 1956. L'evolution des Dipneustes et I'ori

gine des urodeles. Paris, рр. 69
76.
. N а u с k Е. Т. 1924. Die Beziehungen zwischen Becken

giirtelsteIIung ипд GIiedmassensteIIung bei Tetrapoden
Vertebraten. Morphol. Jahrb., Вд. 53, 55. 1
47.
 1938.
Extremitiitskelett der Tetrapoden. In: «Handbuch der Yer

gleichenden Anatomie der WirbeItiere» уоп L. Bolk,
Е. G6ppert и. а., Вд. 5, 55. 71
248. BerIin. N i 1 s s о n Т.
1939. Cleithrum ипд Humerus der 5tegocephalen ипд re---
zenten АтрЫЫеп, auf Grund neuer Funde von Plagiosau

rus depressus Jaekel. Acta Uпiv. Lund., (N. F.), Вд. 35,
N. 10, 55. 1
39.
 1943. Оп the morphology of the lower
jaw of 5tegocephalia with special reference to Eotriassic
stegocephaIians from 5pitzbergen. 1. Descriptive part. Rgl.
Svenska Vetenskapsakad. Handl., (3), Вд. 20, N. 9, 55. l

46.
 1944. Оп the morphology of the lower jaw of 5tego

<:ephaIia, with specia! rеfеrепсе to Eotriassic stegocepha

!ians from 5pitzbergen. 11. General part. RgI. 5venska Ye

tenskapakad. Handl., (3), Вд. 21, N 1, 55. 1
70. N о Ь 1 е
G. к:. 1931. ТЬе Biology of the Amphibia. N. У., 577 р.
N о Р с s а F. 1931. Notes оп 5tegocephaIia апд Amphibia.
Proc. Zool. 50С. London, 1930, рр. 979
995.
 1934. ТЬе
iпПuепсе оУ geological апд cIimatological factors оп
the distribution оУ non
marine fossiI reptiles and Skgu

cephaIia. Quart. J. аеоl. 50С. London, vol. 90, рр. 7

140.
О 1 s о n Е. С. 1936. ТЬе dorsal axial musculature of
сеrtаiп primitive Реrmiап tetrapods. J. Morph., vol. 59,
рр. 265

11. Орр е 1 L. 1811. Die Ordnungen, FamiIien
und Gattungen der ReptiIien. Miinchen. Orton а. L. 1954.
Original adaptive significance of the tetrapod limb. Sci.,
(п. s.), vol. 120, рр. 1042
.1043. О w е п R. 1842. ОП the


teeth оУ the species of the genus Labyrinthodon. Апп. а.
Mag. Nat. Нist., vol. 8, рр. 58---------61.
Р а r r i n g t оп F. R. 1949. А theory of the relations
of lateral Iiпеs to dermal bones. Proc. Zool. 50С. London,
)101. 119, рр. 65
78.
 1949а. Remarks оп а theory of the
еуоlutiоп of the tetrapod middle ear. J. Laryngol. а. Otol.,
уоl. 63, рр. 580
595.
 1956. ТЬе pattern of dermal bones
in primitive vertebrates. Proc. Zool. 50С. London, уоl. 127,
рр. 389
11.
 1959. А note оп the labyrinthodont middle
еат. Апп. а. Mag. Nat. Нist., (13), уоl. 2, рр. 24
28.
Q u е n s t е d t F. А., у о п. 1850. Die Mastodonsaurier
im griinen Reupersandstein Wiirtembergs sind Batrachier.
Tiibingen, 34 5.
R е i n Ь а с h W. 1950. Uber деп schalleitenden Apparat
der АтрЫЫеп ипд Repti!ien. Z. Anat. и. Entwicklungs

gesch., Вд. 114, 55. 449
486.
 1950а. Phylogenetische
Wandlungen ат Wisceralschiidel der niederen Wirbel

tiere. Fortschr. Wiss., Вд. 26, 55. 208
211. R е m а n е А.
1936. Die Wirbelsiiule ипд ihre Abk6mmIinge. In: «Напd

buch der yergJeichenden Anatomie der Wirbe!tiere» vоп. L.
Bolk, Е. G6ppert и. а., Вд. 4, 55. 1
206. BerIin. R
 ?

ь i n g L. 1938. Die Muskeln ипd Neryen der Extremlta

ten. In: «Handbuch der vеrglеiсhепdеп Anatomie der Wir

be!tiere» von L. Bolk, Е. G6ppert и. а., Вд. 5, 55. 543

682. ВеrIiп. R о m е r А. 5. 1922. The 10comotor apparatus
of certain primitive апд mammaHike reptiIes. ВиН. Amer.
Mus. Nat. Нist., yol. 46, рр. 517
606.
 1935. Ear!y histo

ry of Texas Redbeds vertebrates. ВиII. аеоl. 50С. Amer.,
уоl. 46, рр. 1597
1658.
'1939. Ап атрЫЫап grayeyard.
5ci. MonthIy, vol. 49, рр. 337
339.
 1940. Review of
«Die fossiIen АтрЫЫеп» Ьу О. Ruhn. J. Paleontol., yol.
14, рр. 389
391.
 1940а. Mirror image comparison of
upper апd lower jaws in primitive tetrapods. Anat. R
c.,
yol. 77, рр. 175
179.
 1941. Notes оп the сrоssорtеrуgшп
hyomandibular апд braincase. J. Morphol., vol. 69,
рр. 141
160.
 1941а. EarIiest land vertebrates of this соп

tinent.5ci., (п. s.), vol.94, рр. 279
281.

 1945. Vertebrate
paleontology, 2д ед. Chicago, 687 p.
 1947. Review of the
Labyrinthodontia. ВиН. Mus. Compar. Zool., уоl. 99,
рр. 1
368.
 1956. The early eyolution of land yertebra

tes. Proc. Amer. Philos. 50С., yol. 100, рр. 157
167.
1957.
Origin of the amniote egg. 5ci. Monthly, vol. 85, рр. 57

63. R о m е r А. 5., В у r n е F. 1931. The pes of Diadectes.
Palaeobio!ogica, уоl. 4, рр. 26
39. R о m е r А. 5
 Е d i п-
g е r Т. 1942. The endocranial casts апд brains of Iiving
апд fossiI АтрЫЫа. J. Compar. Zool., уоl. 77, рр. 355------
389. R о m е r А. 5., W i t t е r R. У. 1941. The skin of the
rhachitomous amphibian Eryops. Amer. J. Sci., уоl. 239,
рр. 822-------824.
5 а r а z i пР., S а r а z i n S. 1887
1890. Ergebnisse
naturwissenschaftliche Forschungen auf Ceylon. Вд. 2.
Zur Entwicklungsgeschichte ипд Anatomie der Ceylone

dischen BIindwiihIe /chthyophis glutinosus L. Wiesbaden.
5 а у е
 5 6 d е r Ь е r g h а. 1934. 50те points оУ yiew
concerning the evolution of the yertebrates and the clas

sification of this group. Arkiy Zool., (А), Вд. 26, рр. 1

20.
 1935. Оп the derma! bones of the head in labyrintho

dont stegoccphalians апд primitive ReptiIia, with special
reference to Eotriassic stegocephalians from E<1st Grееп

!апд. Medd. Gr0пlапd, Bd. 98, N 3, 55. '
21 I.
 1936.
Оп the morphology of Triassic stegocephalians from 5pit

zbcrgen, dnd the interpretation of the ешl0сrапium iп the
Labyrinthodontia. Rgl. 5venska VetenSkl1fJSakad. Handl.,
(3), Вд. 16, N 1, 55. 1
181.
 1944, New (lata оп the
chondrocranium of Triassic LаЬуriпthоdопtiа, Arkiv Zool.,
(А), Вд. 36, 55. 1
9.
1945. Notes оп the trigem'nal
musculature in (Ье поп
mаmmаIiап tetrapods. No\'a Acta
Regiae 50С. 5ci. Opsal" (4), vol. 13, рр, 5
56 5 с 11 а e

f е r В. 1941. The morphological and functional evolution
of the tarsus in amphibians апд reptiIes. B1!11. Amer. ;.\us.


173




Nat. Нist., vol. 78, рр. 39
472. S с h е u с h z е r А. J.
1726. Ното diluvii testis. Zurich, 24 S. S с h m а 1 h а u s е п
1. 1. 1959. The origin of the АтрЫЫа. Proc. XV Iпtеrпаt.
Congr. Zool., рр. 455
458. S с h w а r t z Н. 1908. Ober
die Morphogenie der Wirbelsiiule der Теtrароdеп. Sitzuп

gsber. Ges. паturfоrsсh, Freude BerIin, S5. 315
329.
S с h w а r t z W. 1935. Das Напdgеl,епk der АmрhiЫеп.
Morphol. Jahrb., Bd. 75, SS. 634
648. 5 е m оп R. 1901.
Gber das Vеrwапdsсhаftsvеl"hiiltпiss der Diрпоеr und
АmрhiЫеп. Zool. Апz., Bd. 24, 5S. 180
188. S t а d t m u i

1 е r F. 1936. Кrапium ul1d Wisceralskelett der Stegocepl1a

lеп, АmрhiЫеп uпd Sauropsidel1, 111: «Hal1dbuclI der ver

gleichendel1 Anatomie der WirЬсШеrе» von. L. Bolk,
Е. G6ppert и. а., JЗd. 4, SS. 501
687. ВеrIiп. S t е i n е r Н.
1921. Hand ul1d Fuss der АmрhiЫеп. Al1at. Апz., Bd. 53,
SS. 513
542. 5 t е n s i 6 Е. А. 1947'. The sel1sory Iines al1d
dermal bones оп the cheek il1 fishes апd amphibial1s. Kg].
Svenska Vеtепskарsаkаd. Напdl.. (3), vol. 24, N. 3,
5S. 1
195. S u s h k i n Р. Р. 1927. Ol1,the modification of
the mandibular апd hyoid arches al1d their relations to the
braincase in the early Tetrapoda. Paliiontol. Z., Bd. 8,
SS. 26
321. 5 z а r s k i Н. 1961. Pochodzenie p]az6v.
Warszawa, 158 p.
 1962. The origin 01 the АшрhiЫа.
Quart. Rev., vol. 37, рр. 189
241.
Т u m а r k i n А. 1948. Оп the evolution 01 the audi-
tory реrуIiшрhаtiс system. J. Laryngol!. а. Otol., уоl. 62,
рр. 691
701.
1949. Оп the evolution of the auditory соп-
duсtiпg apparates. А new theory based оп functional соп-
siderations. J. Laryngol. а. Otol., vol. 63, рр. 1 I9
216.

1955. Оп the еvоlutiоп of the auditory сопduсtiпg appara

ies: а new theory based оп functional considerations. Evo-
lution, уоl. 9, рр. 221
243.
V о g t С. 1854. [Archegosaurus und aIle LаЬуriпthоdоп-
ten sind АтрЫЫеп, nicht Repti!ien] Neues Jahrb. Мiпеrаl.,
Geogn., Geol. и. Petrefaktenkunde, S5. 676
677. V 0-
i g t Е. 1935. Die Erhaltung уоп Epithelzellen mit Zellker-
пеп, уоп Chromatophoren und Corium iп 10ssiler Fro

schnaut aus der mitteleoziinen Braunkohle des GeiseIta

les. Nova Acta Leopold., (N. F.), Bd. 3, S5. 339
360.

1937. Weichteile ап Fischen, АтрЫЫеп uпd Reptilien aus
der eoziinen Braunkohle des Geiseltales. Nova Acta Leo-
pold., (N. F.), Bd. 5, 55. 113
142.
W а t s о n D. М. 5. 1913. Оп the primitive tetrapod
limb. Anat. Anz., vol. 44, рр. 24
27.
 1914. The early
evolution 01 the АтрЫЫа. Rept Brit. Assoc. Advanc.
Sci., 1913, 532 p.
 1917. The evolution 01 the tetrapod
shoulder girdle and fore
Iimb. J. Anat., уо]. 52, рр. 1
63.

1919. The structure, еvоlutiоп and origin of the Amphibia.
The «orders» Rhachitomi and StereospondyIi. Philos. Trans.
Roy. Soc. London, (В), vol. 209, рр. 1.....:..73.
 1919а. No

tes оп Mr. Kesteven's paper оп the pterygoids in АтрЫЫа
and reptiles and the parasphenoid. ). Anat., vol. 55,
рр. 239
240,
 1926. The evolution and оrigiп of the
Amphibia. Philos. Trans. Roy. Soc. London, (В), \'01. 214,
рр. 189
257.
 1951. PaleontoJogy and mоdеrп biolog'\'.
New Науеп, 216 р. W е r n е r F. 1931. АшрhiЫа. li'I:
«Hal1dbuch der Zoologie» von W. Kuckenthal, Bd. 6, Н. 2,
Lief. 1
2, 208 S. Berlin. W е s t 011 Т. S. 1938. Ancestry
of the tetrapods. Nature, уоl. 141, рр. 127
128.
1'942. Re

lationships of some primitive tetrapods. Nature, уо]. 150,
рр. 121
122.
1943. The origin of the tetrapods. Biol. Rev.,
vol. 18, рр. 78
98.
 1943а. The origin of the primitive tetra

pod Iimb. Proc. Roy. Soc. London, (В), vol. 131, р. 373

393.
 1943б. The hyomandibylar of Eusthenopteron and
the, tetrapod middle ear. Proc. Rov. Soc. London, (В).
vol. 131. рр. 393
414.
 1950. Some aspects of growth stu

dies in fossils. Proc. Roy. Soc. London, (В), vol. 137,
рр. 490
509. W i 11 i s t о n S. W. 1913. ТЬе primitive
structure of the mandibIe in amphibians and repti!es.
J. Geo1., vol. 21, рр. 62
627.


Z i t t е 1 К. А. 1890. Handbuch der PaJiiontologie. Bd, 2.
Мйпсhеп, 900 S.
 1930. Text
book of paJeontology. 2t11 ed"
vol. 2. Lопdоп, 646 р.


Labyrinthodontia


А м а л и ц к и й В. П. 1921. Dvinosauridae. Северо.
Двинскне раскопки проф. В. П. Амалицкоrо, вып. 1.
Петроrр., 16 стр.
Б ы с т р о в А. П. 1935. Некоторые данные о струк- J
туре и росте накладных костей стеrоцефалов. Архив
анатомии, rистол. и эмбриол., т. 14, вып. 4, стр. 583

61O.
 1951. Двинозавр из верхнепермских отложений на
р. Волrе. Вопр. палеонтол., т. 1, стр. 7
9. Б ы CT

Р О В ' А. П., Е фре м о 'В И. А. 1940. Benthosuchus sush-
kini Efr.
 лаБИРИНТОДQНТ из эотриаса р, Шарженrи, Тр.
Палеонтол. ин
та АН СССР, т. 10, вью. 1, стр. 1
152.
Вью ш к о в Б. П. 1955. О фауне верхнепермских на-
земных позвоночных с реки Малая Кинель. Тр. Па.lеон

тол. ин
та АН СССР, т. 49, стр. 176
189.
 1957. Тупи-
лякозавр
 новая палеонтолоrическая заrадка. «Приро

да», N2 9, стр. 112
113.
Е фре м о в И. А. 1928. К фауне пермотриаса Волrо-
Двинскоrо водораздела. Тр. IIIt всерос. съезда зоолоrов,
анатом. iи rистОЛ., 1927, стр. J.I-6
1l7.

 1928а. Об усло

виях наХОЖдения остатков лабиринто,J,ОНТОВ в верфен-
ских отложениях [оры Большое Боr;:lО Астраха!!ской rуб.
Тр. rеол. музея АН СССР, т. 3, 'стр. 9
14.
 1929. MeCTO

нахождение 'стеrоцефалов на ceBepO
BOCTOKe Европейской
части СССР. Докл. АН СССР, N
 1, стр. 15
20.
 1930.
Остатки стеrоцефалов с р. Камы. Тр. rеол. музея АН
СССР, т. 6, стр. 173
179.
 1932. Материалы по пермо-
триасовым лабиринтодонтам. Тр. Па.'1еозоол. ин
та АН
СССР, т. 1, стр. 57
67.
 1937. О стратиrрафическом
подразделении 'Континентальной перми и триаса СССР
по фауне наземных позвоночных. Док.т, АН СССР, нов.
сер., т. 16, .N2 2, стр. 121
126.
 1937а. О .1абиринтоДон' ,
тах СССР. IIl. Melosaurus uralensis Н. von Meyer. Ч'р. , .,-
Палеонтол. Ин
та АН СССР, т. 8, вып. ], стр. 7
17.

1937б. О лабиринтодонтах СССР. IV. Заметка 6б ,уте.
рянных формах Zygosaurus и Chalcosaurus. Тр. Палеон-

тол. ин
та АН СССР, т. 8, вьш. 1, стр. H
27.
 1939. "
Первый представитель древнейших четвероноrих из Си

бири. Докл. АН СССР, т. 23, N2 1, стр. 1 07
 11O_

 1939а.
О развитии пермской фауны тетрапод СССР и разделе-
нии континентальной перми на стратиrрафические зоны.
Изв. АН СССР, сер. биол., Н2 2, стр. 272
289.
 1940.
О лабиринтодонтах из эотриасовых отложений бассейна
Верхней Волrи. Тр. Палеонтол. ин
та АН СССр, т. 10,
вып. 2, стр. б
23.
 1940а. Новые находки эотриасовых
лабиринтодонто!3 в Притиманье. Тр. ПаJlеонтол. ин
та
АН СССР, т. 10, вып. 2, стр. 23
31.
 1941. Краткий
обзор фауны пермских и триасовых тетрапод СССР.
«Сов. rеолоrия», N!! 5, стр. 96
103.
 1952. О КЕиrе
Е. М. Люткевича «Стратиrрафия верхнепермоких отло-
жений KaMCKoro Приуралья». Изв. АН СССР, сер. rеол.,
.N2 2, стр. 147
1БI.
 1953. Вторая находка пермскоrо
земноводноrо в TYHryccKoM бассейне Сибири. Докл. АН
СССР, т. 91, N2 4, стр. 943
946. Е фре м о в И. А..
К узь м и н Ф. М. 1932. Пермотриас северной части
Русокой платформы и ero местонахождения лабирин-
тодонтов. Тр. Палеозоол. HH
Ta АН СССР, т. 1', стр. 207

215.


.
З а л е с с к и й Ю. М. 1947. Первая находка браНХ\lО-
завра на Урале. «Природа», N!! 11, стр. 79
80.


К о н ж у к о в а Е. д. 1953. НижнеJН
рм{)кая фауна
иаземных позвоночных CeBepHoro Приуралья (бассейн
р. Инты). Докл. АН СССР, т. 89, N2 4, стр. 723
726.

1955. Пермские и триасовые лабиринтодонты Поволжья


174


--





'......


и Приуралья. Тр. Палеонтол. ин-та, т. 49, стр. 5...:....88.

1955а.-- Plutyops stuckeпbergi Traut.
 археrозавроидный
дабиринтодонт нижних зон верхней перми Приуралья.
Тр. Палеонтол. ин-та АН СССР, т. 49, стр. 89
127.

1956. Интинская фауна нижней перми Приуралья. Тр.
Палеон1'ОЛ. ин-та АН СССР, т. 62, стр. 5
50.
 1963. На-
ходка филдоспоидидьных в IП1жней перм.и СССР. Па-
.1еонтОЛ. ж., N2 4, стр. 141. К узь М И Н Ф. М. 1928. На-
ходка ископаемых ПОЗВОНОЧIiЫХ на р. IOr. rеол, вестн.,
т. 7, вып. 4
'6, стр. 5

10.
 1933, Местонахождение ла-
биринтодонтов в пестроцветной толще северной части
OKCKO-ЦНiИж:коrо вала. Тр. Палеозоол. ин-та АН СССР,
Т. 2, стр. 283
287.
 1935. Нижнетриасовые стеrоцефалы
Окско-Цнинскоrо вала. Ежеrодн. Русск. палеонтол. oO-ва,
Т. 10, стр. 39
48.
 1938. Примитив'ные черты в структуре
черепа ПоОздних стеrоцефалов. «Проблемы палеонТ'олоО-
ШИ», т. 4, пр. 9
45.
Н о в о ж и л о в Н. И. 1940. Об оста11ках амфибий из
пермскИХ медистых песчаников КарrаЛИl\СКИХ рудников
3ападиоrо Приуралья. Изв. АН СССР, сер. биол., N2 3,
стр. 420,
425.
О ч е в В. [. 1958. к в'опросу .о сопоставлении средне-
и верхне-триасовых .отложений Чкаловскоrо и Башкир-
cкoro Приуралья. Научн. докл. высш. школы. rеол.-rеоrр.
!l., N2 3, стр. 99
103.
 1958а. Новые данные по фауне
триасовых позвоночных Оренбур:rскоrо ПриураJIЬЯ. Докл.
АН СССР, т. 122, N2 3, стр. 485
488.
П а и т е л е е в Ф. П. 11947. Об открытии нижнетриа-
совых лабиринтодонтов на Донской луке. Докл. АН
СССР, т. 58, N2 9.
Р я б и н и н А. Н. 1916. Ядро черепа Melosaurus ura-
lensis Н. von Meyer. Изв. rеол. ком-та, т. 35, .N'2 6,
стр. 615
626.
 1925. Treтatosuchиs jakovlevi nov. sp.
из нижнетриасовых отложений окрестностей r. Рыбин-
ска. Изв. rеол. ,ком-та, т. 45, стр. Ы9
528.
 1928. На-
ходка остатков морских лабиринтодонтов из иижнеrо
триаса Уссурийскоrо края. Вестн. [еол. ком-та, т. 3,
N
 9
10.
 1930. Wetlugosaurus aпgustifroпs nov. gen.,
поу. sp. из нижнеrо триаса Ветлужскоrо края. Ежеrодн.
Русск. палеонтол. о-ва, т. 8, стр. 49
71.
С у ш к и н П. П. ] 923. К морфолоrии черепа CTero-
цефалов. Тр. 1 Всерос. съезда ЗООJIоr., анатом. и тистол.,
стр. 133
 134.
Шиш к n н М. А. 1960. О новом семействе тр'иасовых
лабиринтодонтов Yarengiidae. Палеонтол. ж., N2 1,
стр. 97
106.
 1960а. Новый триасовыЙ трематозаврид
/пflectosaurus aтplus. Палеонтол. ж., .N'!! 2, пр. 130

148.
 1961. Новые данные о Tupilakosaurus. Докл. АН
сссР, т. 136, N!! 4, стр. 938
941. Ш м а л ь r а у з е нИ. И.
1955. Некоторые данньrе об образе жизни древнейших
стеrоцефалов (Ichthyostegidae). Тр. 300:1. ин-та АН
СССР, т. 21, стр. 40l
418.
Я к о в л е в Н. Н. 1916. Триасовая фауна позвоноч-
ных из пестроцветной ТО.1щи Волоrодской и Костромокой
rуберний. rеол. вестн., т. 2, вып. 4, стр. 157
165.
А m а 1 i t z k' \' У. Р. 1924. Оп the Dvinosauridae
а family of .]abyrinthodonts from the Permian of Russia:
Алп. а. Mag. Nat. Hist., (9), vol. 13, рр. 50
б4. А IП-
m о n L. 1889. Die реrmisсhеп Amphibien der Rheinpfalz.
Miinich, 119 5. А n d r е w s С. W. 1912. Bothryceps hux-
leyi in 50uth Africa. Zoologist, (4), \'01. 16, рр. 115

116.
А u g u s t а J. 1936. Ein 5tegocepha1en Bl!uchpanzer aus
dem miihrischen Perm und Bemerkungen zu del1 Bauch-
panzern der Gattung Melanerpetoп Fr. ZbI. Minera1., Geol.
и. Paliiontol., АЫ. В, 55. 453
-464.
 1936а. Die
Stegocepha1en aus dem tшtеrеп Perm der Boskovicer Fur-
che in Miihren. Trav. Inst. geo1., paleontol. Univ. Char1es,
рр. 1
64.
 1937. О novem vyskytu Me1anerpetonu v се-
skem permu а nekoIi kpoznamek k jejich zemepisnemu rOk


i
)
i


sii'en Pi'iroda (Brno), Bd. 30, N 6, 55. 1
4.
 1938. Ве-
merkungen zu den 5tegocepha]en Melaпerpetoп pusilluт
Fr. und Braпchiosaurus uтbrosus Fr. aus dem b6hmischen
Perm. Vest. Kra10vske ceske spo1ec. nauk. Тi'ida mat.-pi'i

rodoved, 1937, N 4, 55. 1
15.
 1939. Pi'ispeyek k poz-
nani ontogenetickeho vyvoje stegocepha1a Braпchiosaurus
uтbrosus Fr. ze spodnopermskych vapencll z ОIivёtiпа u
Broumova v cechach. Vesth. Kralovske ceske spo1ec. па-
uk. Тi'ida mat.-pi'irodoved, 1938, N 13, 55. 1
10.
 1940.
О 5tegocepha1u Braпcl!iosuurus salaтaпdroides Fr. ze
svrchniho karbonu z Тi'emosne u P1zne. Vestn. Kralovske
ceske spo1ec. nauk. Тi'ida mat.-pi'irodoved, 1939, N 16, 55.
1
6.
В а i r d D. 1957. Rhachitomous vertebrae in the 10-
xommid атрЫЫап Megalocephalus. ВиН. Geo1. 50С. Amer.,
vo]. 68, р. 1690. В а u r G. 1886. Der ii1teste Tarsus (ЛtсЬе-
gosaurus). Zool. Anz., Bd. 9, 55. 104
106.
1896. ТЬе
5tegocephalia: а p11y10genetic study. Anat. Anz., Bd. 11,
55. 657
673.
 1897. Arch.egosaurus. Amer. Naturalist,
vo]. 31, рр. 975
980. В о о n s t r а L. о. 1940. Twee
nuwe rhachitome Labyrinthodontiers. Tydskr. wetenskap
kuns, (N. F.), Bd. 1, 55. 195
198. В о u 1 е М., G 1 а п-
g е а u d Р. 1893. Le Callibrachioп, nouveau reptile du
Permien d'Autun. Compt. Rend. Acad. 5ci. Paris, t. 117,
рр. 646
648. В r а n с а w. 1887. Weissia bavarica gen.
nov., sp. nov., ein neuer Stegocephale aus dem unteren
Rothlieg,enden. Jahrb. Kgl. preuss. geo1. Landesanst., Bd.
7, 55. 22
39. В r а n s о n Е. В. 1905, 5tructure al1d re

1ationships of American Labyrinthodontidae. J. Geol., vo1.
13, рр. 568
610. В r а n s оп Е. В., 111 е h 1 М. G. 1928.
Auditory organ of some Labyrinthodonts. Bull. Geol. 50С.
Amer., vol. 39, р. 3Ol.

 1928а. Triassic vertebrate fossils
from Wyoming. 5ci., (п. s.), vo1. 67, рр. 325
326.
 1929.
Triassic amphibians from the Rocky Mountain region.
Univ. Missouri 5tud., yol. 4, рр. 155
255. В r о i 1 i Р. 1899.
Ein Beitrag zur Kenntnis von Eryops тegacephalus Соре.
Pa1aeontographica, Bd. 46, SS. бl
84.
 1904. Permisrhe
5tegocephalen und RерШiеп aus Texas. palaeontogra-
рЫса, Bd. 51, 55. 1
120.
 1905. ВеоЬасЫuпgеп ап Co

ch1eosaurus boheтicus Fritsch. Palaeontographica, Bd. 52,
55. 1
16.
 1906. Ein 5tegocepha1enrest aus den bayri-
schen AJpen. ZbI. Minera1., Geol. и. Pa]iiontol'., 55. 568

671.
 1908. Uber Sclerocephalus aus dem Gaskoh!e уоп
Nfirschan und das A1ter dieser AbIagerungen. Jahrb. ISais.
kgl. geo1. Reichsanst., Bd. 58, 55. 49
70.
 1908а. Uber
die rhachitomen Wirbel der 5tegocephalen. Z. Dtsch. geol.
Ges., Bd. 60, Monatsber., 55. 235
240.
 1913. Uber zwei
5tegocepha1enreste aus dem texanischen Perm. Neues
Jahrb. Minera1., Geo1. и. Paliionto]., 55. 96
100.
,1913a.
Unser Wissen uber die iiltesten Tetrapoden. Fortschr. Na-
turwiss. Forschung, Bd. 8, 55. Ы
93.
 1915. Ober Ca

pitosaurus arenaceus Mfinster. ZbI. Mineral., Geo1. и. Ра-
1iionto1.. 55. 569
575.
 1917. Unpaare E1emente im 5chii

de1 уоп Tetrapoden. Anat. Anz., Bd. 49, 55. 5бl
576.

1926. Ober Sclerocephalus hiiuseri Go1dfuss. 5itzungsber.
Bayer. Akad. Wiss., Mat11.-naturwiss. АЫ., 55. 199

222.

1927. Ein 5tegocephalenrest aus dem Hauptmusche!kalk
Уоп Poppenlauer (Uпkrfrапkеп). ZbI'. Mineral., Geo]. и.
Pa1iionto]., АЫ. В, 55. 18
21. В r о i 1 i Е, 5 с h r 6 d е r J.
1937. Beobachtungen ап Wirbeltieren der Karrooformation.
ХХУ. Ober Microp!lOlis Них1еу. 5itzungsber. Bayer. Akad.
Wiss., Math.-naturwiss. АЫ., 55. 19
38.

1937a. Beobach

tungen ап WirЬеltiеrеп der Karrooformation. XXV1. Ober
Lydekkerina Broom. Sitzungsber. Bayer. Akad. Wiss.,
Math,-naturwiss. АЫ., 55. 39
57.
 1937б. BeolJachtungen
ап Wirbeltieren der Karrooformation. XXVII. Ober einel1
Capitosauriden aus der Cynognathus-Zone. 5itzuпgsЬеr.
Bayer. Akad. Wiss., Matl1.
naturwiss. АЫ., 55. 97
117.
В r о о m R. L. 1903. Оп а ne\v 5tegocephalian (Batracho-
suchus browni) from the Капоо beds of Aliwa1 North,
50uth Afrka. Geo1. Mag., (4), vo1. 10, рр. 499
501.
 1904.
ОП а new 50uth African Labyrinthodont (Cyclotosaurus


175




a1bertyni). Rec. А1Ьапу Mus., vol. 1, рр. 17
180.
 1909.
Notice оп some new South African fossil amphibians апд
reptiles. Апп. South Afric. Mus., vol. 7, р'р. 270
278.

1912. Note оп the temnospondylous stegocephalian Rhi

nesuchus. Trans. Geol. Soc. South Africa, vol. 14, рр. 79

81.
 1913. Оп а new South African stegocephalian (Phry-
nosuchus whaitsi). Апп. South Afric. Mus., vol. 12, рр.
6
17.
 1913а. Оп the structure of the mandible in the
Stegocephalia. Anat. Anz., Вд. 45, SS. 73
78.
 19136.
Studies оп the Permian temnospondylous stegocephalians
о! North America. ВиН. Amer. Mus. Nat. Hist., vol. 32,
рр. 563
596.
 1915. Оп the Triassic stegocepha!ians Вта-
chyops, Bothriceps апд Lydekkeriпa, gen. nov. Proc. Zool.
Soc. London, рр. 363
368.
 1930. Notcs оп some labyrin-
thodonts in the Transvaal Museum. Апп. Transvaal Mus.,
vol. 14, рр. 1
10.
 1948. А contribution to our knowledR;e
оУ the vertebrates оУ the Капоо beds of South Africa.
Trans. Roy. Soc. ЕdiпЬurgh, vol. 61, рр. 577
629.
 1950.
А new small1abyrinthodont from the Капоо beds оУ South
Africa. Апп. Transvaal Mus., vol. 21, рр. 251
252. В r о w n
В. 1933. А new genus of Stegocephalia from the Triassic of
Arizona. Amer. Mus. Novitates, N 640, рр. 1
4. В u 1-
m а.п О. М. В. 1928. Additional notes оп some branchio-
saurs from Odernheim. Апп. а. Mag. N at. Нist., (I О), vol.
1, рр. 250
255. В u 1 m а n О. М. В., W h i t t а r d W. F.
1926. Оп Branchiosaurus and аlliед genera (АтрЫЫа).
Proc. Zool. Soc. London, 'рр. 533
579. В u r т е i s t е r Н.
1849. Die Labyrinthodonten aus дет bunten Sandstein vOn
Bernburg. 1. АМ. Trematosaurus. Berlin, 71 S.
 1850. Die
Labyrinthodonten aus дет saarbrikker Steinkohlenge-
birge. 3. АМ. Archegosaurus. Ber!in, 74 S. В у s t r о v А. Р.
1938. Dviпosaurus als neotenische Form der Stegocepha-
lеп. Acta Zo01., Bd. 19, SS. 209
295.
11939. Blutgefiis-
system der Labyrinthodonten. Acta Zo01., Вд. 20, 5S.
125
155.


С а Ь r е r а А. 1944. Sobre ип estegocefalo де 1а pro-
vincia де Mendoza. Notas Museo La Plata; Paleontol., t. 9,
рр. 421
429. С а s е Е. С. 1900. The vertebrates from the
Permian Ьопе Ьед of Vermilion county, Н1inois. J. Geol.,
vol. 8, рр. 698
729.
 1903. New or НШе known vertebra-
tes from the Permi'an of Texas. J. Geol., vol. 11, рр. 394-------
403.
 1907. Additional description of the genus Zatrachys
Соре. ВиН. Amer. Mus. Nat. Hist., vol. 23, рр. 665
668.

1908. Description of vertebrate fossils from the vicinity of
Pittsburgh, Pennsylvania. Апп. Carnegie Mus., vol. 4,
рр. 234
241.
 1910. New of littlе known reptiles апд
amphibians from the Permian of Texas. ВиН. Amer. Mus.
Nat. Hist., vol. 28, рр. 16З
181.
 19В. Revision of tl1е
АтрЫЫа апд Pisces of the Permian of North America.
PubIs Carnegie Inst. Washington, N 146, рр. 1
179.

1915. ТЬе Perтo-Carboniferous red beds of North America
апд their vertebrate fauna. PubIs Carnegie Inst. Wa

shington, N 207, рр. 1
176.
 1917. ТЬе environment of the
атрЫЫап fauna at Linton, ОЫо. Amer. J. Sci., (4), vol. 44,
рр. 124
136.
 1920. Оп а very perfect thoracic shield of а
large labyrinthodont in the geological collections of univer-
sity оУ Michigan. Occasion Рар. Mus. Zool., Univ. Michigan,
N 82, рр. 1
3.
 1922. N-ew reptiles апд stegocepha!ians
from the Upper Triassic of Western Texas. PubIs Carnegie
Inst. Washington, N 321, рр. 1
84.-----'-- 1924. Some new
specimens of Triassic vertebrates in the Musellm of geo-
10gy of the university of Michigan. Рар. Michigan Асад.
Sci., vO!. 4, рр. 419
424.
 1926. Environmtnt of tetrapod
Ше in the late Paleozoic of regions other than North Aтe

rica. PubIs Carnegie Inst. Washington, N 375, рр. 1

211.
 1931. Description of а new species of Buettneria
with а discussion of the braincase. Contribs Mus. Paleon-
tol., Univ. Michigan,. vol. 3, рр. 187
206.
 1932. А соl-
lесНоп of stegocephalians from Sсuпу county, Texas. Соп-
tribs Mus. PaJeol1tol., Univ. Michigan, vol. 4, рр: 1
56.

1935. Description of а collection of associated skeletons 01


Trimerorhachis. Contribs Mus. P81eontol., Univ. Michigan,
voI. 4, рр. 227
245. С а s е Е. С., W i 11 i s t о n S. W.
1913. А description of Aspidosaurus novomexicanus. PubIs
Carnegie Inst. Washington, N 181, рр. 7
9. СЬ ryp-
1 о f f G., К а т р е А. 1958. Fund eines Branchiosaurus
сУ. amblystomus Credner im Gebiet L6bejJJn bei НаНе.
Geologie, Вд. 7, SS. 960
964. С 01 Ь е r t Е. Н. 1948.
Triassic Ше in the South- Western United States. Trans.
N. У. Acad. Sci., (2), vol. 10, рр. 229
235.
 1955. Scales
in the Permian атрЫЫап Trimerhorhachis. Amer. Mus.
Novitates, N 11740, рр. 1
17. Colbert Е. Н., Imb-
r i е J. 1956. Triassic metoposaurid amphibians. ВиН.
Aтer. Mus. Nat. Нist., vol. 110, рр. 401
452. Соl-
Ь е r t Е. Н., R о m е r А. S. 1952. ТЬе Mesozoic tetrapods
of South America. Bull. Amer. Mus. Nat. Hist., vol. 99,
рр. 237
254. С о реЕ. D. 1866. Observations оп extinct
vertebrates of the Mesozoic Red Sandstone. Proc. Acad.
Nat. Sci. Philadelphia, рр. 208
221.
 1868. Two 8at-
rachians from North Carolina. Proc. Асад. Nat. Sci. Phi-
ladelphia, рр. 211
212.
 1869. Synopsis of the extinct
Batrachia, Reptilia and Aves of North America. Trans.
Amer. Philos. Soc., v01. 14, рр. 1
252.
 1871. Supplement
to the «Synopsis of the extinct Batrachia апд Reptilia о!
North America». Proc. Amer. Philos. Soc., vol. 12, рр.
41--------52.
 1871а. Observations оп the extinct Batrachian
fauna of the Carboniferous оУ Linton, ОЫо. Proc. Amer.
Philos. Soc., vol. 112, р. 177.
 18716. Observations оп
Sauropl(!ura тетех апд Oestocephalus amphiuminis. Proc.
Асад. Nat. Sci. Philadelphia, р. 53.
 1873. Оп а some new
Batrachia апд fisches from the coa1.measures of Linton,
ОЫо. Proc. Асад. Nat. Sci. Philadelphia, vol. 12, рр.
340
343.
 1874. SuppJement to the extinct Batrachia, Rep-
tilia апд Aves of North America. Trans. Amer. Philos.
Soc.
 vol. 15, 'рр. 2бl
278.
 1875. Synopsis of the extinct
Batrachia from the Coal-measures. Rept Geol. Surv. ОЫо,
vol. 2, Palaeontol., рр. 349
411.
 1875а. The extinct Баt-
rachia of ОЫо. Proc. Асад. Nat. Sci. Philade1phia, р. 16.

1876. Оп some extinct reptiles and Batrachia. Proc. Acad.
Nat. Sci. PhiladeJphia, р. З57.
 1877. А continuation of
researches among the Batrachia of the Coal.measures о'
ОЫо. Proc. Amer. Philos. Soc., vol. 16,' рр. 573
579,

1877а. Description of extinct Vertebrata from the Permian
апд Triassic formations of the United States. Proc. Amer.
Philos. Soc., v01. 17, рр. 1182
193.
 1878. Description of
the extinct Batrachia апд Reptilia from the Permian forma-
tion of Texas. Proc. Amer. Philos. Soc., vol. 17, рр.
505
530.
 1880. Second contribution to the history of
the Vertebrata of the Permian formation of Texas. Ртос.
Amer. Philos. Soc., vol. 19, рр. 38
58.
 1881. Тhe Per-
mian formation of New Mexico. Атет. Naturalist, vol.
15, рр. 1020........f1021.
 1882. Third contribution to the histo-
ry of the Vertebrata of the Permian formation of Texas.
Proc. Amer. Philos. Soc., vol. 20, рр. 447
474.
 1883.
Fourth contribution to the history of the Vertebrata of (Ье
Permian formation of Texas. Proc. Amer. Philos. Soc., vol.
20, рр. 628........fi36.
 1884. ТЬе Batrachia оУ the Permian ре-
riod of North America. Amer. NaturaIist, vol. 18, р'р. 2

39.
 1885. Second continuation of researches among the
Batrachia of the Coal-measures of ОЫо. Proc. Amer. ры-
10s. Soc., vol. 22, рр. 405
4()8.
 1888. Оп the intercent-
rum of terrestrial vertebrates. Trans. Amer. Philos. Soc.,
vol. 16, рр. 243
253.
 1888а. Systematic catalogue о!
the species of vertebrates found in the beds of Perrnian
еросЬ of North America. Trans. Amer. PblJos. Soc., vol.
16, рр. 285
297.
 18886. Оп the shoulder girdle апд ext-
remities of Eryops. Trans. Amer. PhilQs. Soc., vol. 16, рр.
З62
367.
 1895., А batrachian аrmаdШо. Amer. Natura-
Iist, v01. 29, р. 998.
 1896. permian 'апд vertebrates with
carapaces. Amer. Naturalist, vol. 30. р. 936. С о реЕ. D.,
М а t t h е w W. D. 1915. Hitherto unpubIished plates 01
Tertiary mammals апд Permian vertebrates. Amer. Ми5.
Nat. Нist., monogr. ser., N 2, pls. IH, УН, VIII, х
хш,


-176










"'В!



'1
!


XVI. С.о r r о у G. 1928. Les vertebres du Trias de LorraiI1e
et,le Trias Lorrain. Апп. Paleontol., t. 17, рр. 83
136.
С r е d n е r Н. 1131\2. Die 5tegocephalen aus дет Roth!ie

genden des Plauen'schen Grundes bei Dresden. 111.
Z. Dtsch. geol. Ges., Bd. 34, 55. 213
237.
 1883. Die 5te

gocephalen aus 'dem R.othliegenden des Pla'Uen'schen Grun

des bei Dresden. IV. Z. Dtsch. geol. Ges., Bd. 35, 55. 275

30
.,.
 1885. Die 5tegocepha]en aus dem Rothliegenden des
Рleuеп'sсhеп Grundes bei Drеsdеп. У. Z. Dtsch. geol.
Ges., Bd. 37, 55. 694
736.
 1886. Die 5tеgосерhаlеп aus
оет Rоthliеgепdеп des Plauen'schen Grundes bei Dres

оеп. Vl. Z. Dtsch. geol. Ges., Bd. 38, 55. 576
632.
 1890.
Die 5tegocephalen aus dem Rothliegenden des Р]аиеп'
schen Grundes bei Dresden. IX. Z. Dtsch, geol. Ges., Bd.
42, 55. 240
277.
 :1891, Die Urvierfussler (Eotetrapoda)
des sikhsischen Rothliegenden. Naturwiss. Wochenschr.,
55. 4
2.
 1893. Die 5tegocephalen und 5aurier aus dem
Rothliegenden des Рlаuеп'sсhеп Grundes bei Dresden. Х.
Z. Dtsch. geo]. Ges., Bd. 45, 55. 639
704.
 1893а. Zur
Histologie der F altenzahne pa]aozoischer 5tеgосерhаlеп.
АЬЬ. Kgl. 5achsisch. Ges. Wiss., math.-phys. КI., Bd. 20,
55, 545
551.
D а s С u р t а Н. С. 1929. Batrachian and rерtiliап
remBins found iп the Panchet beds at Deoli, Benga]. J. а.
Ртс. Asiat. 50С. Bengal, (п. s.), vol. 24, рр. 473
479.
D а \' i s -Т. W. 1884. Оп [Ье occurrence of remains of ]a

byrinthodonts in the Yoreda]e rocks of Wensleyda]e. Rept
Bftt. Assoc. Advanc. 5ci., 1883, р. 578. D а w s о n J. W.
IR60, Оп а terrestria] molIusk, а chilognathous myriapod
апд some пеw species of reptiles from the Coal
measures
of Nova 5соНа. Quart. J. Geol. 50С. London, vol. 16, р.
2б8.
 1863. Air-breathers о! the Coal-period. Montreal,
81 p,
 1863а. Notke of а пеw species of Deпdrerpetoп
апд of the dermal covering о! certain Carboniferous rep-
tiJes. Quart. J. Geo]. 50С. London, vo]. 19, 'Рр. 469
473.

Н\70. Notes оп some атрЫЫап remains Irom the Carboni-
ferous and Devonian о! Canada. Quart. -Т. Geol. 50С. Lon-
[\оп, vol. 26, рр 166
167.
 1882. Оп the results of rесепt
explorations ()f the erect trees containing animal remains
111 the Coal
formation of Nova 5соНа. Philos. Trans. Roy.
Soc. London, vol. 173, рр. 621
654. D е i с h т u ]

J е l' -Т. V. 1884. Nachtrage zur Dyas. 111. Ober Braпchio

saurus petrolei Gaudry sp. aus der unteren Dyas von Aи

tlln, Oberhof und Niederhiisslich. Mitt. Rgl. Mineral., Geol.
lI, pr'iihistor. Nlus. Dresden, Н. 6, 55. 5
 17. D е т р-
s t е r \V. Т. 11935. ТЬе Ьrаiп case and endocranial cast of
Et'yops megacephalus Соре. J. Compar. Neurol., vol. 62,
рр, I7l
196. D о u t h i t t Н. 1917. Eryops, Eryopsoides
gеп. nov. from the New Mexican Permian. Ransas Univ.
Sci. Bull., vo]. 1 О, рр. 239
244. D r е v е r m а п n F.
1914. Uber einen 5chadel von Treтatosaurus. Zb!. Mine-
ral., Geol. и. Palaonto]., 5. 627.
 1920. Uber einen 5chiidel
\'оп Treтatosaurus brauпi Burmeister. 5enckenbergiana,
ВО, 2, 55. 83
11O. Dunlop R. 1910. The fossil АтрЫ-
Ыа in the Ю\таrпосk Museum previous to the fire of
1909. Trans, Geol. 50С. Glasgow, vol. 14, рр. 60
64.
Е а t о n Т. Н., 5 t е w а r t Р. L. 1960. А new order
fistJIike АтрЫЫа frnm tbe Реппsуlvапiап о! Ransas. Univ.
Kansas PubIs., Mus. Nat. Hist., vo]. 12, рр. 217
240.
Е d i n g е r Т. 1937. Сарitоsаurus-Gаuтеп und Unter
kiefer aus sйddеutsсhеп Наuрt
Вuпtsапdstеiп 5enckenber

giana, Вд. 19, 55. 181
192. Efremov 1. А. 1929.
Benthosaurus sush.kini, ein neuer Labyrinthodont der per

nlOtriassiscllen АЫаgеruпgеп der 5сhаrsсhепgа Flllsses,
Nord-Duna Gouverement. Виll. Acad. 5ci. UR55, Сl. Math

\аl., 55. 757
770.
 1932. ОЬет die LаЬуriпthоdопtеп der
Ud55R. 11. Permische LаЬуriпthоdопtеп des fruheren Gou-
\ernements Wjatka. Тр_ Палеозоол. ин-та АН СССР, т. 2,
стр. Jl7
164.
 1940. Rurze Ubersicht uber die Formen
der Perm- und der Trias-Tetrapodenfauna der Ud55R.
ZbI. Mineral., Geol. и. Pa\aonto]., АЫ. В, 55. 372
383.


12 ОСНОВЫ палеонтолоrии


Е i с h w а 1 d 1848. Оп Zygosaurus lucius from the Per-
mian о! Russia. ВиН. 50С. lшр. Natura!istes Moscou,
t. 21, р. 159.
 1848а. Uber die Saurier des kupferfjjhren

den Zechsteins Russlands. Bu]l. 50С. Imp. Naturalistes
Moscou, t. 21, рр. 163
201.
 1852. Nachscrift jjber den
Zygosaurus lucius. ВиН. 50С. lmp. Naturalistes Moscou,
t. 25, рр. 479
482.
 1860. Letheaea Rossica ои paleontolo

gie de la Russie. 5tuttgart, t. 1, рр. 1620
1633. ЕтЫе-
t оп D., А t t е у Т. 1874. Оп the skull апd other bones of
Loxoттa allтanпi. Апп. а. Mag. Nat. Hist., (4), vol. 14,
рр. 38
63. Е т е r у С. 1897. Die fоssi]еп Reste von Arche

gosaurus und Eryops und ihre Bedeutung fjjr die Morpho

logie des G!iedmassenskeletts. Anat. Anz., Bd. J4, 55.
201
208. Е t h е r i d g е R. 1866. Оп the discovery о! se

vera\ new labyrinthodont rерШеs in the Coal-measures
of lreland. Geol. Mag., (1), vol. 3, рр. 4
5.
F r а а s. Е. 1889. Die Labyrinthodonten des schwabi

schen Trias. Paleontographica, Bd. 36, 55. 1
158.
 1896.
Die schwabischen Trias-Saurier. 5tuttgart, 18 5. 1901.
Labyrinthodon aus dem Bundsandstein von Teinach. Jah

resh. Vereins vaterl. Naturk. Wjjrttemberg, Bd. 57, 55.
318
320.
 1913. Neue LаЬуriпthоdопtеп aus der schwa

bischen Trias. Раlаеопtоgrарhiса, Bd. 60, 55. 275
294.
F r i t s с h А. 1876. Ober die Fauna der GaskohJe des
Pi!sener ипд Rakonitzer Beckens. 5itzungsber. Rg]. b6b

misch. Ges. Wiss., 55. 70
79.
 1880. Neue Obersicht der
in der Gaskohle und den Ralksteinen der Permformation
in В6Ьтеп vorgefundenen Tierreste. 5itzungsber. RgI.
b6hmisch. Ges. Wiss., 1879, 55. \8
195.
 18R3
1902.
Fаuпа der Gaskohle uпd der Ralksteine der Permformation
B6hmens. Bd. 1
4. Prague.
G а u d r у А. 1866. Note sur 'е rерШе decouvert а
Muse. Compt. Rend. Acad. 5ci. АоЫ, р. 3411.
 1867. Ме-
moire sur le rерШе decouvert par М. Frossard а Muse.
Nouvel!es arch. Mus. Hist. Nat. Paris, t. 3, рр. 22
40.

1868. 5ur l'Actiпodon frossardi. ВиН. 50С. geo\. Fran

се, (2), t. 25, р. 576.
 1875. 5ur ]а decouverte de Batra

ciens dans lе tеrrаiп primaire. Ви1\. 50С. geol. Frапсе,
(3), t. 3, рр. 300
30б.
 1875а. 5иr la decouverte de bat

raciens proprement dits dans ]е terrain primaire. Compt.
Rend. Acad. 5ci. Paris, t. 80, рр. 441
443.
 \879. Les
reptiles de I'epoque Permienne аих environs d'Autun. ВиН.
50С. geol. France, (3), t. 7. рр. 62
76.
 1883. Les
епсhаiпетепts du monde animal dans les temps geologi-
ques. Fossi!es primaires. Paris, 319 p.
 1884. NouveHe
note sur les reptiles Permiens. ВиН. 50С. geol. France, (3),
t, 13. рр. 44
51.
 1887. L'Actiпodon. NouvelIes Arch.
Mus. Hist. Nat. Paris, (2), t. 10, рр. 1
32.
 1888. Les
vertebres fossi\es des епvirопs d'Autun. Мет. 50С. Hist.
Nat. Autun, t. 1, рр. 1
90. G е i n i t z Н. В., D е i с b

т jj 1] е r J. У. 1882. Nachtrage zur Dyas. Н. МШ. Rgl.
mineral.-geo]. и. prahist. Mus. Dresden, Н. 5, S5. 1
46.

1 882а. Die 5aurier der unteren Dyas von 5achsen. Pala-
eontographica, Bd. 29, 5S. 1
46. G о 1 d f u s s G. А. 1847.
Beitrage zur vorwe1tlichen Fauna des 5teinkohlengebirges.
Вопп, 28 5.
 1847а. Ober das alteste des mit Bestimmt-
ЬеН erkannten Reptilien. Neues Jahrb. Mineral., Geol. и.
Palaontol., 5. 400. G r е g о r у W. к. 1911. ТЬе !imbs 01
Eryops and the origin о! paired limbs from fiпs. 5ci.,
(п. s.), vol.33, рр. 508
509.
 1917. Second report о! thc
соттШее оп the nomenclature о! tl1e сrапiа! elements iп
tl1е Реrmiап Tetrapoda. ВиН. Geol. 50С. Amer., vol. 28.
рр. 973
986. ci r о s s W. 1934. Die Туреп (Ies mikroskopi-
schen RпосhепЬаuеs bei fossilen 5tegocephalen und R.ep

tilien. Z. Лпаt., Bd. 103, 5S. 731
764.


н а n с о с k А., А t t h е у Т. 11868. Notes оп the re-
mains of some reptiles and fishes from the shales of the
Northumberland CoaJ.field. Апп. а. Mag. Nat. Hist., (4),
vol. 1, рр. 266
278, 346
378.
 1870. Оп the occurrence
of Loxomma allтanni in the Northumberland Coal-field.


177




Апп. а. Mag. Nat. Hist., (4), vol. 5, рр. 374
379.
 1871.
Description оУ а considerabIe portion оУ а mandibular ra

mus оУ Aпthracosaurus russeli, with notes оп Loxomma
and Archichthys. Апп. а. Mag. Nat. Hist., (4), vol. 7, рр.
73
3. Н а r t т а n n
 W е i n Ь е r g А. Р. 1939. Melosau

rus uralensis Н. уоп Meyer, ап Upper Permian archego

saurid. Пробл. палеонтол., т. 5, стр. 7
31. Н а r t

т а n n
 W е i n Ь е r g А. Р., К u s т i n Т. М. 1936. Un

tertriadische Stegocephalen der Oka
Zna Antiklinale. 11.
Capitosaurus volgensis nov. sp. Пробл. палеонтол., т. 1,
стр. 35
61.
 11936a. Untertriadische 5tegocephalen der
UdSSR. Lyrocephalus acutirostris поу. sp. Пробл. палеон

'Тол., т. 1, стр. 63
84. Н а u g h t о п 5. Н. 1915. Оп а new
species оУ Trematosaurus (Т. sobeyi). Апп. South Afric.
Mus., vol. 12, рр. 47
51.
 1915а. Оп the gепus Rhiпe

suchus Broom, with notes оп the described species. Апп.
50uth АЫс. Mus., vol. 12, рр. 65
77.
,1925. Descriptiye
catalogue оУ the АтрЫЫа оУ the Karroo
system. Апп.
50uth. Afric. Mus., vol. 22, рр. 227
261.
1927. Оп Kar

roo vertebrates from Nyasaland. Trans. Geol. Soc. South
АЫса, yol. 29, рр. 69
83.
 1932. Оп а соllесНоп оУ Kar

roo vertebrates from Tanganyika territory. Quart. J. Geol.
Soc. London, yol. 88, рр. 634
71. Н ау О. Р. 1900. De.
scription of some vertebrates of Carbonjferous age. Proc.
Amer. Philos. Soc., yol. 39, рр. 96
123. Н е у 1 е r D.
1954. Revision de quelques Branchiosaurus du Permier
d'Autun. Diрlбте d'etudes superieures. Faculte des Scien

ces, Paris, 1954.
 1957. Reyision des Branchiosaurus de
'а region d'Autun. Апп. paleontol., t. 43, рр. 45
lll.
Н о е реп Е. С. N., v а п. И11. Korte, voorlopige besch

rijving van te 5enekal geyonden Stegocephalen. Апп.
Transyaal Mus., Bd. 3, SS. 102
106.
\1915. Stegocepha

На of Senekal. Апп. Transvaal Mus., vol. 5, рр. 124
149.

1917. Note оп Myriodon and Platycranium. Апп. Transyaal
Mus., vol. 5, р. 217. Н о f k е r J. 1928. Archegosaurus
decheпi Goldf. Palaeontol. Hung., Bd. 2, fasc. 2, S5.
109
130. Н о t t о n N. 1959. Acroplous vorax, а new and
unusual labyrinthodont amphibian from the Kansas Per

тiап. J. Pa]eontol., уо]. 33, рр. 161
178. Н u е n е F.
1910. Neubeschreibung des permischen Stegocephalen Da-
syceps bucklandi (Lloyd) aus Kenilworth. Geol. и. paliion.
tol. Abhandl., (п. f.), Bd. 8, SS. 325
338.
 1912. ВеН-
riige zur Кеппtпis des Schiidels уоп Eryops. Anat. Anz.,
Bd. 41, SS. 98--------<104.
 1913. The skull elements of the
Permian Tetrapoda in the American Museum of Natural
Нistory. ВиН. Amer. Mus. Nat. Hist., уо]. 32, рр. 315

386.
 1920. Goпioglyptus, ein alttriassischer Stegoce

phale aus Indien. Acta Zool., Bd. 1, 5S. 433
464.
 1921.
Reptilian апd Stegocephalian remains from the TriasSlc
оУ Реппsуlуапiа in the Соре coHection. Виll. Amer. Mus.
Nat. Hist., vol. 44, рр. 561
574.
 1921а. Ober einen woh

lerhaltenen Gaumen von Treтatosaurus brauni. ZbI. Mine

ral., Geol. и. Paliiontol., SS. 502
504.
 1922. Beitriige
zur Kenntnis der Organisation einiger Stegocephalen
der schwiibischen Trias. Acta Zool., Bd. 3, SS. 395
460.

,1925. Die sfidafrikanische Karroo
Formation als geologi

sches und faunistisches Lebensbild. Fortschr. Geol. и. Pa

liiontol., Bd. 12, SS. 1
124.
 1926. Notes оп the age оУ
the continental Triassic beds in North America, with re-
marks оп some fossil yertebrates. Proc. U. S. Nat. Mus.,
vol. 69, N 18, рр. I
IO.
 1931. Beitrag zur Kenntnis der
Fauna der sfidatrikanischen Karroo-Formation. Geol. и.
Paliiontol. Abhandl., (п. У.), Bd. 18, SS. 157
228.
 1932.
Бп neuartiger Stegocephalen
Fund aus dem oberhessi

schen Buntsandstein. Paliiontol. Z., Bd. 14, S5. 200
229.

1940. ТЬе tetrapod fauna оУ the Upper Triassic Maleri
beds. Palaeontol. Indica, (п. s.), vol. 32, р'р. 1
42.

1 940а. Die Saurier der Karroo
, Gondwana
 und verwandten
AbIagerungen im faunistischer, biologischer und phylo

genetischer Hinsicht. Neues Jahrb. Mineral., Geol. и. Pa

liiontol., Beil.
Bd. 83, АЫ. В, S5. 246
437.
 1942. Die
Fauna terrestrischer Wirbeltiere der oberen Trias im Zent



ralen Indien. ZbI. Mineral., Geol. и. Paliiontol.. АЫ. В,
SS. 249
255.
 '1954. Die natlirliche Artgrund]eger aer
Stammesentwicklung der Tetrapoden. PaНiontol. Z., Вд.
28, SS. 178
188.
 1959. Neues fiber Tupilakosauru s .
Neues Jahrb. Geol. и. Paliiontol., Monatsh., SS. 230
233.
Н u х 1 е у Т. Н. 1859. Оп some атрЫЫап aI1d reptilian
remains from South Africa and Australia. Quart. J. Geo!.
Soc. London, yol. 15, рр. 642
658.
 1859а. Оп Dasyceps
bucklandi (Labyrinthodoп bucklandi Lloyd). Мет. Geol.
Surv. U. Кingdom, рр. 52
56.
 1862. Оп new Labyrint

hodonts from the Edinburgh Coal-field. Quart. J. Geol.
Soc. London, yol. 18, рр. 291
296.
-1865. Оп а collection
of yertebrate fossils from the Panchet rocks near Ranigung,
Bengal. Pa]aeontol. Indica, (4), yol. 1, рр. 1
24.
 1867.
Description of the yertebrate rетаiпs from the Jarro\\' Col-
liery, County оУ Кilkenny, Ireland. Trans. Roy. Irish. Асаа.,
yol. 24, рр. 3Бl
-369.
 1869. Оп а new LabyrintllOdont
from Bradford. Quart. J. Geol. Soc. London, vol. 25,
рр. 309
311.
J а е g е r G. F. 1833. [Mastodonsaurus gigaпteus] ВиН.
Soc. geol. France, t. 3, р. 86.
 1850. Ober die Uber

einstimmung des Pygopterus lucius Agassiz тН dem Ат-
chegosaurus dechenii. Abh. math.
phys. К!. Kgl. bayer.
Akad. Wiss., SS. 879
887. J а е k е 1 О. 1894. Ober die 50-
genannten Fa1tenzahne und komplizierte Zahnbildug
n
iiberhaupt. Sitzungsber. Ges. naturforsch. Freunde Веrlш,
SS. 146
153.
 1896. Ober die K6rperform und Hal1tbede.
ckung УОп Stegocephalen. Sitzungsber. Ges. naturfor5ch.
Freunde Berlin, SS. 1
8.
 1896а. Die Organisation vоп
Archegosaurus. Z. Dtsch. geol. Ges., Bd. 48, SS. 505


521.
 1903. [Treтatosaurus]. In: «Lethaea geognostica"
уоп F. Frech, Teil 2, Bd. 1, SS. 13
14.
 1914. Ober die
Wirbeltierfunde in der oberen Trias уоп Halberstadt. Ра'
liiontol. Z., Bd. 1, SS. 155
215.
 1922. Neues fiber Hemi-
spondyla. Paliiontol. Z., Bd. 5, SS. 1
25. J а r v i k Е. 19413.
Note оп the Upper Devonian vertebrate Уаипа of Ea5t
Greenland and оп the age о! the ichthyostegid Stegocep-
halians. Arkiv Zool., Bd. 41, N 13, SS. -I
8.
 1952. Оп
the fish-like tail iп the ichthyostegid Stеgосерhаliапs, \vith
descriptions оУ а new Stegocephalian and а new Cr0550p'
terygian from the Upper Devonian of East Greenland.
Medd. Gr0nland, Bd. /114, N 12, 5S. 1
90.
 1955: Ichty-
ostegalia. Traite de paleontologie, ed. J. Piyeteau, t. 5,
рр. 53
66. Paris. J о r d а n Н. 1849. Ergiinzende Bemer-
kungen zu der Abhandlung von Goldfuss fiber die Gattung
Archegos,aurus. Verhandf. Nat.-hist. Vereins Preuss. Rhe-
inl., Bd. 6, 55. 76
81.
К е s t е у е n Н. L. 1919. The pterygoids in АтрЫЫа
and Reptilia and parasphenoid. J. Anat., vol. 53, рр. 223

238. К i t с h i n g J. W. 1957. А new small Stеrеоsропd
-
lous Labyrinthodont from the Triassic beds of South Аfп

са. Paleontol. Afric., yol. 5, рр. 67
82. К n i реН. R.
1912. Evolution in the Past. Amphibians of the Carboni-
ferous. Philadelphia, р. 59. К u h n О. 1932. Labyrinthodon.
ten und Parasuchier aus dem mittleren Keuper уоп Ebrach
in Oberfranken. Neues Jahrb. Mineral., Geol., и. Pa]iiol1tol.,
Чеil.
Вd. 69, АЫ. В, SS. 94
144.
 1933. LabyrinthodQl1tia.
Fоssiliuш Catalogus. 1: Animalia. Pt. 61, 114 S.
 1936.
Weitere Parasuchier und Labyrinthodonten aus dem Вla

sensandstein des mittleren Keuper von Ebrach. Paliionto

graphica, АМ. А, Bd. 83, 55. бl
98.
 1939. Ein neuer
rhachitomer Stegocepha]e aus dem uпtеrеп Rothliegenden.
Palaontol. Z., Bd. 21, SS. 126------1131.
 1939а. Beitrage zur
Keuperfauna von Halberstadt. Paliiontol. Z., Bd. 21, i'S.
259
286.
 1940. Бп neuer Panzerlurch
Schiidel aus сет
oberen Keuper von Halberstadt. Forschungen и. Fortschr.,
Bd. 16, SS. 79
0.
 1942. Uber Cyclotosaurus heтprichi
Kuhn und einige weitere Tetrapodenreste .-aus dem Keuper
уоп Halbel'stadt. Beitr. Geol. Thfiringen, Bd. 6, SS. 181

197. К u n i s с h Н. :1885. Uber den Unterkiefer von J11asto

doпsaurus silesiacus. Z. Dtsch. geol. Ges., Bd. 37, SS. 528



178



....








""1


533.
 1890. . Labyrinthadantenreste des oberschIesischen (2), t. 3'1, рр. 211........,228. М а k о v s k У А. 11876. Ober einen
Muschelkalks. Z. nts(',h. I!eol. (1es.. F<I. 42, 55. 377
385. пеиеп Labyrinthadanten: Archegosaurus austriacus nav. sp.
К 11 S m i n Т. М. 1937. Untertriadische Stegacephalen der Sitzungsber. math.-naturwiss. Ю. Rais. Akad. Wiss. Wien,
Oka-Zna AntikIinale, Ш. Volgasaurus kalajevi gen. et sp. Bd. 73, АЫ. 1, SS. 155
166. Matthew W. D. 1911.
nov. Пра6л. палеаитал., т. 2
3, стр. 621
648. The amphibians af the great Соаl 5wamps. Amer. Mus. J.,
val. 11, рр. 197
200. М е h 1 М. G. 1913. А descriptian
L а n g s t а n J
, W. 1949. Perrnian amphibians frarn af Cheпoprosopus тilleri gen. et sp. nov. PubIs Carnegie
the Аtю farmatian af New Mexico. ВиН. Geal. Sac. Arne
 Inst. Washingtan, N 181, рр. 1l
16.
11926. Treтatops
rica, ""'01. 60, р. 1903.
 1953. Perrnian amphibians fra!ll thoтasi, а new amphibian species fram the permian af
New Mexica. Undv. СаШ. Publs. ВиН. Dept Geal. SCl., Oklahama. J. Geal., val. 34, рр. 466
474. М е у е r Н.
val. 29, рр. 349
416. L е h m а n J. Р. 1954. La pasit!an 1851. Ober den Archegosaurus der Steinkah1enfarmatian.
systematique des Intasuchides. Campt. rend. Sac. geal. Palaeontagraphica, Bd. 1, 5S. 209
215.
iI855. Zur Fauna
France, рр. 233

234.
 1955. Les stegacephales du Nard- der Varwelt. Die Saurier des Muschelkalkes, mit Rficksicht
Ouest de Madagascar. C'Ompt. rend. Acad. sci. Pari
, auf die Saurier aus buntem Sandstein und Reuper. Frank-
t. 241, рр. 82
84.
 1955а. Rhachitami. PhylIospandyll. furt ат Main, 167 S.
 1856. Uber Oste'Oph'Orus roeтeri.
. Traite de paleantalagie, ed. J. Piveteau, t. 5, рр. 67
125, In: «Uber Fisch- und РНапzеп-fuhrепdе Mergelschiefer
227
249. Paris.
 1957. Les Stegacephales sahariens. Апп. des RathIiegenden bei Юеiп-Nеuпdаrf» van F. Raemer.
,paleontal., t. 43, рр. 139
146.
 1961. Les Stegacepllales Z. Dtsch. geal. Ges., Bd. 9, SS. Бl
84.
 1856а. ОЬет
ди Trias de Madagascar. Апп. paleantal" t. 47, рр. Osteapharus raeтeri. Neues Jahrb. Mineral., Geagn., Geal.
: 9I
108; L е i d у J. 1856. Natices af remains. af extinct и. Petrefaktenkunde, S. 824.
 1857. RерШiеп aus der Ste.
: vertebrated animals discavered Ьу Praf. Е. Emm'Ons. iпkаhlепfаrmаtiап in Deutschland. Paliiantagraphica. 3d.
; Prac. Acad. Nat. Sci. Philadelphia, va1. 8, рр. 255
 6, SS. 59
219.
 1858. Nachtrag zu den Reptilier. 1JUS der
r 256. L е'О n а r d i Р. 1959. Un assa nasale di Meto- Steinkahlenfarmatian in DеutsсhIапd, insbesandere zu
l posaurus nei tufi а
achicardie delI'Alpe di Suissi Archegosaurus latirostris. Paliiantagraphica, Bd. 6, SS.
'(Dalamiti accidentaIi). Rlv. Hal. Paleontal., t. 58, рр. 145
 219
220.
 1958а. Labyrinthadanten aus dem bunten
157. f
 е R а у J. J. 1874. Вijdrage tat de kennis уап h
t Sandstein van Bernburg. Palaeantagraphica, Bd. 6, S5.
genus Archegosaurus. Diss:, Univ. Leiden.
 1875.. Nat
z 221
245.
 1860. Osteophorus roeтeri aus dem Rаthliеgеп-
iiber Archegasaurиs decheт Galdfuss und А. lattrastпs den van КIеiп-Nеuпdаrf in Schlesien. Palaeantagraphica,
Jordan. Niederl. Arch. Zaal., Bd. 2, SS. 89

98. L 1 а у d Bd. 7, SS. 99
104.
 1860а. Mel'Osaиrus иralensis aus dem
G. 1950. ОП а new species af Labyriпthodoп fram the New permischen System des \vestlichen Ura]s. Palaeantogra-
Red Sапdstапе af Warmickshire. Rept Brit. Assac. Advanc. phica, Bd. 7, SS. 90
98.
 1861. Uber Archegosaurus. Er-
ScL, 1949, р. 56. L а h е s t М. 1888. Dccauverte du plus widerung auf die Ausfijhrungen уап Quenstedt. Neues
ancien атрЫЫеп саппи et de quelques fassiles remar- Jahrb. Mineral., Geagn., Geal. и. Petrefaktenkunde, S5.
quabIe dans le Fammennien superieure de Mahave. Апп. 71
72.
 1866. RерШiеп aus dem Kupfersandstein des
Soc. geal. Belgique, t. 15, р. 120. L а n g m а n п Н. Л. 1941. west-uralischen Gauvernements Orenburg. Palaeantagra

'Queensland fassi1 атрЫЫап. Мет Queensl. l\'\us., phica, Bd. '15, SS. 97
130. М е у е r Н., Р 1 i е n i n g е r Т.
. vol. ]2, рр. 29
32. L а w у J. А. 1949. А labyrinthadant 1844. Beitriige zur Раliiапtаlаgiе Wfirtemberg's, enthaltend
'Irom the Trias (;)f Bear Island. Spitzbergen. Nature, die fassi1en Wirbeltierreste aus den Triasgebilden mit Ье-
val, 163, р. 1002. Lucas F. А. 1901. Vertebrates fram the sanderer Rficksicht auf die Labyrinthadanten des Reupers.
Trias af Arizana., Sci., (п. s.), val. 14, р. 376.
 1904. А new 5tuttgart, 132 5. М i а 11 L. С. 1874. Repart af the Сат-
batracl1ian and а пеу, rерШе fram the Trias af Arizana. тШее etc. 'Оп the Labyrinthadants af the Caal-measures.
Proc. U. S. Nat. Mus., уаl. 27, рр. 193
195. L у d е k
 е r Rept Brit. Assac. Advanc. Sci., 1873, рр. 225
249.
 1874а.
R 1879 Fassil ReptiIia and Batrachia. Palaeantal. Indlca, Оп the remains af Labyrinthadantia fram the Reuper
(4), vai. 1, pt. 3, рр. 1
36.
 18
0. А ske
ch af the histary 5andstane af Warwick. Quart. J. Geal. 5ас. Landan, уаl.
af the fassil Vertebrata af Indla. J. AS1at. Sac. Bengal, 30, Р'Р. 4I7
435.
 18746. Nate 'Оп the ассипепсе af а
vol. 49, рр. &--.---40.
 1881. Nate 'Оп same Gandwana verte- Labyrinthadant in the Yaredale Racks af Wensleydale.
brates. Rec. Gea]. Surv. Il1dia, уа]. 14, р. 174.
 1881. <?п Quart. J. Geal. Sac. Landan, val. 30, р. 775.
 1874'В. ТаЬи-
some Gandwana labyrinthadants. Rec. Geal. Surv. IndIa, lar view af the classificatian af the Labyrinthadanta. Geal.
уоl. 15, рр. 2
28.
 1883. Syn?psis af fassil Vertebrata Mag., (2), уаl. 1, р. Бl3.
 1875. Repart of the cammittee 'Оп
of Iпdiа. Rec. Geal. Surv. Indla, уаl. 16, рр. 64
88.
 the structure and classificatian af the Labyrinthadants. Rept
1883а. Nate 'Оп the Bijari labyrinthadant. Rec. Geal. Surv. Brit. Assac. Advanc. Sci., 1874, рр. 149
192.
 1875а. Sur
India, val. 16, р. 93.
 1885. ТЬе LаЬуriпthаdапt fram the les Labyrinthadantes du terrain hauiIIer. J. Za'Ol. Paris, t. 4,
Bijori graup. Pa]aeanta]. Indica, (4), уаl. 1, pt. 4, рр. 1
 рр. 19
37. М i n е r R. W. 1925. The pectaral НтЬ of
16,
,1885a. The Reptilia and Amphibi-a af the Maleri and Eryops and ather primitive tetrapa.ds. Bul!. Amer. Mus.
Denwa graups. Palaeantal. Indica, (4), val. 1, pt. 5, рр. 1
 Nat. Hist., val. 51, рр. H5
312. М 1 пар rl а J. L. 1958.
38
 1887 ТЬе fassiI Vertebrata af India. Rec. Geal. Surv. Pasician estratigrafica de !as estegacefalas de Mendaza
!ndia, val: 20, рр. 68
69, 80.
 1889. Nate 'Оп the ассШ- у principales fassiles carre!aciana9as еп terrenas circun

renee af а species af Bothriceps in the Karraa-System af vecinas. Bal. Acad. Nac. Clenc. Cardaba, t. 40, рр. 293

South Лfriса. Апп. а. Mag. Nat. Hist., (6), val. 4, р. 475.
 319. М а 'о d i е R. L. 1908. TI1e ancestry af caudate Ат-
1890, Catalague af the fas8il ReptiIia and Amphibla in the рЫЫа. Amer. Naturalis
, val.. 42, рр.
6!
373.
 1908а.
British Museum (Nat. Hist.). Pt. 4. Landan, 295 p.
 1890а. The lateral Нпе system ш ехtШсt Amphlbla. J. Marphal.,
Оп t\va species af Labyrinthadants. Quart. J. Geal. Sac. yal. 19, рр. 51I
540.
 19086. The clasping argans af ex

Londan, уаl. 46, рр. 289
294.
 1891. Оп а Labyrinthadant tinct апd recent АтрЫЫа. Bial. ВиН., уа]. 114, рр. 249

skull fram the Ri]kеппу Caal-measures. Quart. J. Geal. Sac. 259.
 1908в. The dаwп 'Of quadrupeds in Narth America.
Londan, уа]. 47, рр. 343
347. L У е II с., D а w s а n J. W. Papul. Sci. Manthly, уаl. 72, рр. 558
566.
 1909. А can

1853. ОП the remains af the rерШе (Deпdrerpet'Oп aca
 tributian t'O а managraph af the extinct Amphibia af Narth
dianum) and а land shelI discavered in the interiar af
п Лmеriса. J. Gea]., va!. 17, рр. 38
82.
 1909а. New ат Iit-
erect fassil trees in the Caal
measures af Nava 5catla. t1e knawn farms af Carbaniferaus Amphibia in the Ате-
Quart. J. Geal. Sac. Landan, yal. 9, рр. 58
63. rican Museum af Natural Histary. ВиН. Атет. Mus. Nat.
М а g g i L. 1898. Placche a.steade:mic
e. int.erpa
ietaIi Hist., уа]. 26, рр. 347
357.
 1910. The Amphibia af Н1е
degli Stegacepl1ali е rispandentl сепtп аSSlflсаZlОпе шtеr- Mazan Creek shales. Sci., (п. s.), уа!. 31, рр. 233
234.

parietali dеНЪаmа. Rend. Reale 1st. lambarda 5ci. е lettr., 1910а. А new Labyrinthadant fram Ransas. Sci., (п. s.),
179 12'"




'101. 32, р. 721.
 19106. The alimentary сапаl о! а Carbo-
niferous salamander. Amer. Naturalist, vol. 44, рр. 367

375.
 1911. The temnospondylous Amphibia and а пе,,,,
5pecies о! Eryops fюm the Permian о! Oklahoma. Kansas
Univ. Sci. BuIl., '101. 5, рр. 233
253.
 1911а. The Car-
boniferous quadrupeds. Those о! Kansas, Ohio, IIIinois
and Pennsylvania in their relation to the classification о!
the 50 cal1ed Amphibia and Stegocephalia. Trans. Kansas
Acad. Sci., рр. 239
247..
 1912. Тl1е Реппsуlуапiс Amphi.
Ыа о! the Mazon Creek, Illinois, shales. Kansas Uniy.
Sci. Bull., vol. 6, рр. 323
359.
 1915. The scaled Amphi-
Ыа о[ the Соаl-шеаsurсs. Sci., (11. s.), '101. 41, рр. 463

464.
 1915а. А Coal-mеаsLlfеs ашрhiЫаll with 011 osseous
tar5u5. Amer. J. Sci., (4), vol. 39, рр. 509
512.
 19156.
А Iist о! the described species о! fossil Amphibia. Kallsas
Ulliv. Sci. Bull., '101. 9, рр. 11
28.
 19158. The migratiolls
alld geographic distributioll о! fossil Amphibia. Amer. J.
Sci., (4), vol. 40, рр. 186
189.
 1'9151'. А further cOlltri-
butioll to а kllowledge о! the lateral Нllе system ill extinct
Amphibia. J. Compar. Neurol., vol. 25, рр. 317
328.

1916. The Coal-measures Amphibia о! North America.
Publs Carnegie Inst. Washington, N 238, 222 р. М о u s-
I а f а У. S. 11952. The type о! Paryoxus felТicolus Соре.
BuIl. IllSt. Egypte, vol. 33, р. 301.
 1952а. Amphibiall
mass death in the Permian. BuIl. [I1St. Egypte, vol. 33.
рр. 30l
304. М u 1 1 е r А. 1864. Ober das Vorkommell
'1011 Saurier-Restell im bLllltell Sandsteill bei Basel. Neues
Jahrb. Milleral., Geol. u. Palaeontol., SS. 334
338.
N е w Ь е r r у J. S. 1856. Description о! seyeral new
gellera alld species о! fossil fishes from the Carbolliferous
strata о! Ohio. Proc. Acad. Nat. Sci. Philadelphia, vol. 8,
рр. 96
100. N i е 1 s е 11 Е. 1954. Tupilakosaurus heilтanni
nov. gen. et 110V. sp., ап illterestillg Batrachomorph from
the Triassic о! East Greenlalld. Meed. Groll1and, Bd. 72,
SS. 1
32.
- 1955. Tupilakosaurus. 111: «Traite de раlеОll-
tologie», ed. J. Piveteau, t. 5, рр. 224
226. Paris. N i 1 s-
s о 11 Т. ,1934. Vorlaufige Mitteilullg uber eillell Stegocep-
halellfulld aus dem Rhat Schollells. Geol. F6rell i Stock-
holm F6rhandl., Bd. 56, SS. 428
442.
 1937. Eill Plagio-
sauridae aus dem Rhat Schollens. Beitrage zur Kelllltllis
der Orgallisatioll der Stegocephalellgruppe Brachyopoidei.
Acta Ulliy. LUlld., (N. F.), Bd. 34, N 2, S5. 1
75.
 1942.
Sassenisaurus, а llew genus of Eotriassic StegocephaIialls
from Spitzbergell. BuIl. Geol. IllStll Uniy. Upsala, '101. 30,
рр. 91
102.
 1943. Ober eillige postkraniale Skelettreste
der triassischell Stegocephalell Spitzbergells. BuH. Geol.
IPStll Ulliv. Upsala, Bd. 30, SS. 227
272.
 1946, 011 the
gellus Peltostega Wimall and the classificatioll о! the
Triassic StegocephaIialls. Kgl. 5yellSka Vetellskapsakad.
Halldl., (3), Bd. 23, N 3, SS. 1
55.
 1946а. А new filld
of Gerrothorax rhaeticus Nilss011, а plagiosaurid from the
Rhaetic о! 5callia. Acta Univ. LUlld., (N. F.), Bd. 42, N 10,
SS. 1
42.


01 s о 11 Е. С. 1941. The Family Trematopsidae. J. Geol"
vol. 49, рр. 149
176.
 1947. Fresh- alld brackish-,,,,ater
yertebrate bearillg deposits о! the Pellllsylvalliall о! IIIi-
nois. J. Geol., vol. 54, рр. 281
305.
 1948. А preliminary
report оп vertebrates from the Permian Уаlе formation
о! Texas. J. Geol., vol. 56, рр. 18б-------1198.
 1951. Vertebra-
les from Ihe Choza formation, Permian о! Texas. J. Geol.,
'101. 59, рр. 178--------181.
 1952. The evolution о! а Permian
yertebrate chronofauna. Evolution, vol. 6, рр. 181
196.

1953. Illtegrating factors in amphibian skuIls. J. geol., vol.
61, рр. 557
5б8.
 1954. Notes оп the stratigraphic and
geographic ranges о! certain genera of Permian yerteb-
,rates. J. geol., vol. 62, рр. 610
61 1.
 1955. Fauna of the
Уаlе and Choza: 10. Triтerorhachis, including а revision
of Pre-Vale species. Fieldiana, Geol., vol. 10, рр. 225

274.
 1956. Fauna of the Vale and Choza: 11. Lysorophus,
Vale and Choza Diplocaulus, Cacops and Eryopsidae.



1
j
,


Fieldial1a, Geol., vol. 10,рр. 313
322.
 1956а. Faul1a of J
the Уаlе and Choza: 12. А new trematopsid amphibian
from the Уаlе formation. Fieldiana, Geol., '101. 10. рр. 323

3,28.
 1'958. Fauna of the Уаlе and Choza: 14. Summary
revie,,,, and integration of the geology and the faunas.!
Fieldiana, Geol., vol. 10, рр. 397
448. 01 s Q n Е. C


В r о о m R. L. 1937. New genera and species of tetra-,
pods from the Капоо beds of South Africa. J. Paleontol., .

vol. 11, рр. 613
6119. О w е n R. 1841. Оп the microsco';
pical structure of certain fossil teeth. Апп. а. Mag. Nat' 1
Hist., vol. 7, рр. 211
212.
 1842. Оп the teeth of а spe-j
cies of the genus Labyrinthodon. Trans, Geol. Soc. Lon- :
don, (2), '101. 6, рр. 503
513.
 1842а. Description 0[;
parts о! the skeleton alld teeth о! the genus Labyriпtho. J
don, with remarks 011 Chirotheriuт. Trans. Geol. SЩ', Lon. j
don, vol. 6, рр. Ы5
543.
 1853. Notes оп the аЬоуе des-,
cribed fossil remains (Dendrerpeton). Quart. J. Geol. 5ос.,1
London, vol. 9, рр. 66
б7.
 1853а. Notice of а Batrachoid J
fossil in Britich Соаl shale. Quart. J. Geol. Soc. LOl1don,;
vol. 9, рр. б7
70.
 1954. ОП а fossil reptiIial1 skuIl ет-;
bedded il1 а mass о! Pictou соаl from Noya Scotia. Quart' l
J. Geol. Soc. LOl1dol1, vol. 10, рр. 207
208.
 1854а. Des.,.
criptiol1 of the cral1ium о! а Labyril1thodol1t rерШе (Bra.!
chyops laticeps) from Mal1gali, Cel1tral 1l1dia. Quart. J.
Geol. Soc. London, vol. IO, рр. 473
474.
 1855. Additio.
паl remarks 011 the skull о! the Baphetes planiceps. Quart
J. Ьеоl. Soc. London, vol. 11, рр. 9
10.
 '1862. Descrip-
Ноп о! specimens of fossil Reptilia discovered in the Соаl
Measures of the South Joggins, Noya Scotia. Quart. J. j '
Geol. Soc. London, '101. 18, рр. 238--------244.
 1876. Descrip-
tive and ilIustrated catalogue о! the fossil ReptiIia 01
South Africa in the coIlection о! the Britich Museum. Lon-
don, рр. 67
700.
 1884. Оп а Labyrinthodont ат.
phibian (Rhytidosteus capeпsis) from the Trias of the
Orange Free State, Саре о[ Good Норе. QLlart. J. Geol:
Soc. Londoll, '101. 40, рр. 333
339.
Рап с h е n А. L. 1959. А new armoured amphibian
from the Upper Permian of East Africa. Philos. Trans.
Roy. Soc. London, (В), '101.242, рр. 207
281. Раrriп-g.,
t о n F. R. 11948. Labyrinthodonts froin South Africa. ProC.
Zool. Soc. London, vol. 118, рр. 426
448. Р е а Ь о d У F. Е.
1948. Reptile and Amphibiall trackways from the Lo
er
Triassic Moenkopi formation о! Arizona and Utah. Uшv..
СаШ. Publs, ВиН. Dept Geol. Sci., vol. 27, рр. 295
420.

1958. Ап embolomerous Amphibian in the Garnett Уаипа
(Pennsylyanian) of Kansas. J. Paleontol., vol. 32, рр. 57


573. Р f а n n е n s t i е 1 М. 1932. Gehirnkapsel und Gehlrn
fossiler Amphibien, eine allatomisch-biologische Studie.,
Monogr. Geol. Palaeontol., (2), Bd. 6, SS. 1
85.-
 19З2а.
Der killetische Schadel karbonischer Stegocephalen.
Fortschr. Geol. Palaeontol., Bd. 11, SS. 278
305. Р i ve.l
t е а u J. 1926. Paleolltologie der Madagascar. ХIll. Ат.;
ph.ibiens et Reptiles Permiells. Апп. paleontol.. t. 15, j
рр. 55
179.
 1928. Etudes sur quelques amphibiens et 1
reptiles fossiles. П. Апп. paleontol., t. 17, рр. 23-------47.
 j
1946. Presence d'un amphibien labyrinthodollte (!ЗI1S lе
Trias inferieur du Nord de Madagascar. Compt. Rend.
Soc. geol. France, рр. 314
315. Р i v е t е а u J.,
D е с h а s е а u х С. 1955. Trematosauria. StereospondyIi.'
Traite de paleontologie, ed. J. Piveteau, t. 5.' Paris,
рр. 126
135, 13б
172. Price L. 1. 1948. Ит an[ibio
labirinthodonte da forma
ao Pedra de Fogo, Estado do
Maranhao. Bol. Divisao geol. е mineral, N 124, рр. ;1
З2.
Q u а 1 е n v 011 W а n g е n h е i m. 1853. Uber. einen
im westuraIischell Kupfersandstein entdechten Schadel des
Zygosaurus lucius. ВиН. Soc. Imp. Naturalistes MoscOJl,
t. 25, р. 472.
 1861. Bemerkullgen zum Archegosaurus,
Neucs Jahrb. Mineral., Geogn., Geol. ,u'nd Petrefaktenkul1-
de, SS. 294
300. Q u е n s t е d t F. А. 1861. Bemerkung en i
uber Archegosaurus. Neues Jahrb. Mineral., Geog., Geol.
и. Petrefaktenkunde, SS. 204
300. ..


J.80











.........


R е i.s О. М. 1912. ОЬет einige im Unter. und Oberrot.
liegellden des 6stlichell Pfa1zer 5atte!sgefLllldene ТieT.
reste. Geogn. Jahresh., Bd. 25, 5'. 237. R о Ь i 11 S О пР. 1958.
Some new vertebrate fossils Утот the Panchet series оУ
West Bengal. NatLlre, vo1. '128, рр. 1722
1723. R о е р.
" k е W. 1923. Оет 5chade!bau von Capitosaurus nasutus.
Geo!. Archiv. K6nigsberg, Bd. 1, S5. 65
79.
 1930. Меп.
tosaurus waltheri nov. gen., nov. sp., ein neLler 5tegocep.
11a!
 8LlS dem Llnteren MLlsche!ka!k уоп Nietleben bei НаНе
Leopo!dina. Bd. 6, 55. 587
599. R о т е r А. 5. 1924.
Pectoral liтЬ тUSСLllаtше and shoLllder.gird!e strLlсtше in
fish and tetrapod. Anat. Rec., vol. 27, рр. 119
143.
 1928.
\'ertebrate faLlna! horizons in the Texas Ретто.Сат.
boniferous red beds. Bull. Uni'1. Texas, N 2801, рр. 67

108..
 1930, 'The PennsY!'1anian tetrapods оУ Linton, Ohio.
Bull. Атет. Mus. Nat. Hist., vO!. 59, рр. 77
147.
 1939.
\,jotes 011 Ьrапсhiоsашs. Атет. J. 5ci., уо!. 237, рр. 748

761.
 !945. The late CarboniferoLls vertebrate Уаипа оУ
KOLlnova (Bohemia) compared with that оУ the Texas
redbeds. Атет. J. Sci., vol. 243, рр. 4!.7
442.
 1952.
Late Pennsy!vanian and еат!у Permian vertebrates оУ the
Pittsbиrgh West.Vir@inian region. Апп. Carnegie MLlS.,
уа!. 33, рр. 47
112. R о т е r А. 5., W i t t е r R. У. 1942.
Edops, а primitive rhachitomoLlS amphibian fют the Те.
xas red beds. J. Оео!., Vo!. 50, рр. 925
960.
11960. R u s.
с о n i С. 1948. Nuevo reptil estegocefa!o del Triasico de
Mendoza. Rev. MLlS. Hist. nat. Mendoza, vol. 2, рр. 203

206.
 1948а. NLlevos !aberintodontes de! Triasico de Меп.
doza. Rev. MLlS. Hist. Nat. Mendoza, vo!. 2, рр. 225

229.
 !950. Presencia de !aberintodontes еп '1arias regio.
пеs de Мепdоzа. Re'1. Mus. Hist. Nat. Mendoza, vol. 4,
рр. 3
8.
 1950а. Notas sobre faLlnas Pa!eozoicas de
.\1elldoza. Ап. Soc. Cient. Argent., vol. 149, рр. 155

177.
 1951. Laber1ntodontes Triasicos у Permicos de Меп.
({aza. Re'1. Mus. Hist. Nat. Mendoza, vo!. 5, рр. 33

158.
 1954. Las piesas Tipos del MLlseo de Mendoza. Rev.
.\1LlS, Hist. Nat. Mendoza, vol. 7, рр. 82
154.
 1956.
\lares у organismos extinguides de Mendoza. Re'1. MLlS.
Hist. Nat. Mendoza, t. 9, рр. 2
88.
5 а v е . 5 6 d е r Ь е r g h. О. 1932. Notes оп the Oe'1o.
пiап stratigraphy оУ East Greenland. Medd. Gronland, Bd.
94. N 4, 5S. 1
40.
 !1932а. Preliminary note оп Oevonian
stegocepha!ian-s Утот East Greenland. Medd. Gronlalld, Bd.
94, N 7, S5. 1
107.
 1937. Оп the dermal SkLlHs оУ Ly.
rocephalus, Aphaneramma alld Benthosaurus, 1abvri11to.
d011tS Утот the Triassiac оУ 5pitsbergen and N. Russia.
ВиН. Geol. Instll Univ. Upsala, vol. 27, рр. 189
208. S а.
\у i 11 Н. J. 1941. The crania1 anatomy оУ Eryops mega.
cephalus. BLlH. .1\'lLls. Сотрат. Zool., vol. 88, рр. 407
463.

1945. Amphibians Утот the OOCkLlm Triassic оУ Howard
CoUllty, Texas. Univ. Texas PLlbIS, N 4401, рр. 3бl
399.
S с h т i d t М. 1907. Labyrinthodontenreste aLlS dem На.
uptkonglomerat von Altensteig im wiirttembergischen
Sch\varZ\vald. Jahresh. Vereins vaterl. NatLlrk. Wjjrtemberg,
В({. 63, N 2, 55. 11
10.
 1931. Labyrinthodonten und Rep.
tilie11 aLlS den thiiringischen LettellkohIenschichten. Geol.
u. palaontol. Abhalldl., (N. F.), Bd. 18, SS. 229 276.
S с h 6 n f е 1 d О. 1911. Bтnchiosaurus tener 5ch6nfield.
Ei11 neLler 5tegocephale aLlS оет Rоthliеgеш1еll des nord.
\vestlichen 5achsell. 5itzLlngsber. Llnd Abhandl. NatLlrwiss.
Ges, Isis Oresden, 1911, S5. 19
3. 5chroeder Н.
1913. Ein Stegocephalen.Schiidel von Helgoland. Jahrb.
KgI. PreLlss. geol. La11desanst., Bd. 33, 55. 232
267. S е.
е 1 е у Н. О. 1876. Оп the posterior ротНоп оУ а 100ver
jaw оУ Labyrinthodon (L. lavisi) Утот the Trias оУ Sid.
motlth. QLlart. J. Geol. 50С. London, vo!. 32, рр. 278

284.
'1907. Evidences оУ а mandibIe оУ а пе\", !abyrintho.
({опt iют the Upper Капоо beds оУ Саре Colony (pty.
chosphenodon browni). Geol. Mag., (5), '101. 4, рр. 433

436.
 1908, А large !abyrinthodont tooth Утот the Upper
Капоо beds оУ WOllderboom, пеат Burghersdorp. Geol.
1v1ag., (5), '1cl. 5, рр. 241
243. 5eidlitz W. 1917



1919. ОЬет die vordiluviale Wirbeltierfauna Mittelthiirln.
gens. Jenaische Z. Nаtшwiss., Bd. 55, 55. 3
22.
 1920.
Trematosaurus fuchsi, ein Labyrinthodont aLlS dem thiirin.
gischen Buntsandstein. Palaeontographica, Bd. 63, S5.
87
96. 5 е r а О. L. 1920. L'omologia dei centri di ori.
gine del malare dei Primati соНе ossa postorbitali degli
5tegocephali. Riv. ital. paleontol., t. 26, рр. 10
17. 5 i п.
с 1 а i r W. J. 1917 А new labyrinthodont from the Triassic оУ
Pennsylvania. Атет. J. 5ci., (4), vol. 43, рр. 319
321.
S Р i n а r Z. 1953. The stegocepha1iall Melanerpetoп ри

sillum А. Fritsch. ВиН. Intern. Acad. Tcbl
qLle Sci. PragLle,
'101. 51, рр. 73
91. 5 t а е s с h е К. 1934. Ein neLler 5tegoce.
phalenfLlnd auf Helgo1and. Jahrb. PreLlss. geo!. Lande.
sants., Bd. 54, 5S. 388
395. S t а р реп Ь е с k R. 1905.
ОЬет Stephanospondylus no'1. gen. und Phanerosaurus Н.
УОll Меует. Z. Dtsch. geol. Ges., Bd. 57, 55. 3бl
437.
S t е r n Ь е r g С. W. 1941. Ап incomp1ete Buettneria skull
Утот the Oockum beds of Texas. J. Paleontol., vol. 15, р.
424.


S t е е n М. 1931. The British MuseLlm coHection of
АтрЫЫа from the Middle Соаl.Меаsшеs оУ Linton, Ohio.
Ртос. Zool. Soc. London, 1930, рр. 849.......s91.
'1934. The
amphibian faLlna Утот the 50Llth Joggins, No'1a 5соНа.
Ртос. Zool. 50С. London, рр. 465
504.
 1937. Оп Асап.
thostoma vorax Credner. Ртос. Zool. Soc. London, (В),
vol. 107, рр. 491
500.
 1938. Оп the fossil Amphibia from
the Gas Соаl of Nyfany and other deposits in Czechoslo.
vakia. Ртос. Zool. 50С. LOlldon, (В), vol. 108, рр. 205

283. 5 t е h 1 i k А. 1924. New 5tegocephali Утот Mora'1ian
Permian УоттаНоп and additions to the knowle(Jge of Ste.
gocephali Утот Nyfany. Acta 50С. 5ci. Nat. Moravicae,
'101. 1, рр. 199
283. 5 t ер h е n s W. J. 11886. Note оп а
labyrinthodon fossil from Cockatoo Island, Port Jackson.
Ртос. Lillпеап Soc. N. S. Wales, (2), vol. 1, рр. 931
940.

1887. Оп the Biloela Labyrinthodont (second поНсе). Ртос
Lilllleall 50С. N. 5. Wales, (2), уо1. 1, рр. 1113
1121.

1887а. Оп some additiona! labyrillthodollt fossils Утот the
HawkesbLlry sandstones оУ Ne\v 50uth Wales (Platyceps
wilkinsoni, and two Llnnamed specimens). PIOC. Linnean
50С. N. S. \Vales, (2), vol. 1, рр. 1175
1192.
 18876. Оп
some additional labyrinthodont fossils Утот the Hawkes.
Ьшу 5andstone оУ New South Wales. 5econd note оп Pla-
tyceps wilkinsoni. Ртос. LLlnnean 50С. N. 5. \Va!es, (2),
'101. 2, рр, 15&--.--158. 5 t i с k 1 е r L. 1899. ОЬет den mik.
roskopischen BaLl der Faltenzahne уоп Eryops megacep.
halus. Palaontographica, Bd. 46, S5. 85
94. S t о с k Т.
1882. Notice оУ some disco'1eries recently made 111 СаrЬопi.
feroLlS vertebrate paleontology. Nature, vol. 27, р. 22. S t о т.
r i е J. 1893
1/j94. Notes of а tooth of а species оУ Mas-
todof1saurus. Rept Trans. Cardiff. Nat. 50С., vol. 26, рр.
105
106. 5 u s h k i n Р. Р. 1923. Notes оп Dvinosaurus.
Compt. rend. Acad. 5сl. US5R, рр. 11
13.
 1936. Notes
оп tlle Рrе.Jшаssiс Tetrapoda Утот US5R-. 111. Dvinosau.
rus Amalitzki, а perenllibranchiate stegocephalian from
the Upper Permian оУ North O'1ina. Тр. Палеонтол. ин.та
АН СССР, т. 5. пр. 4з
-gI. 5 w i n t о n W. Е. 1927.
А пе\'" species оУ Capitosaurus from the Trias оУ the
В1асk Forest. Аllll. апо Mag. N at. Нist., (9), '101. 20,
рр. 177
18б.
 1955. А neorl1achitome атрЫЫап Утот
Madagascar. Аllll. а. Mag. Nat. Hist., (12), voli. 9.
рр. 60
б4.
Т е w а r i А. Р. 1960. Note оп а new species of Arche.
gosaurus from the Lower Gondwanas of Risin 5рш
(Kashmir). Current 5ci., vol. 29, рр. 144
145. Theve.
!) i n А. 1905. 5ш lа decoLl'1erte d'amphibiens dans !е ter.
tain hОLlШеr de Commelltry. Cornpt. Rend. Acad. 5ci.
Paris, '101. 141, рр. 1268
1269.
 1906. Amphibiens et тер.
tiles dLl terrain hOLliller de France. Апп. paleontol., t. 1,
рр. 145
163.
 1910. Les plus anciens quadrLlpedes de
France. Апп. Paleontol., t. 5, рр. 1
64. Т i 1 t о n J. L,
1926. Permian vertebrates Утот West Virginia. BLlH. Geol.
50С. Атет., '101. 37, рр. 385
395. Т r а u t s с h о 1 d Н.


181




1884. Die Reste permischer Reptilien des paliiontologischen
Kabinets der Universitiit Kasan. Nouv. Мет. Soc. imp.
naturalistes Moscou, t. 15, рр. 1
39. Т r u s h е i m F.
1937. Ein neuer Stegocephalenrest aus dem Buntsandstein
Mainfrankens. Zbl. Mineral., Geol. и. Раliiолtоl., АЫ. В.,
рр. 249
259. Т w е 1 v е t r е е s W. Н. 1880. Оп а la

byrinthodont skull (Platyops rickardi, Twelvetr.) from
the Upper Permian cupriferous strata of KargaIinsk near
Orenburg. BuH. Soc. imp. natura1istes Moscou, t. 55, рр.
117
122. Twelvetrees W. Н, Petterd W. F.
1900. Note оп humeri of Tasmanian labyrinthodonts. Рар.
а. Proc. Roy. Soc. Tasmania, 1898
99, рр. 27
31.
V а u g h n Р. Р. 1958. Оп the gcologic range оп the
labyrinthodont amphibian Eryops. J. Paleontol., vol. 32,
рр. 918
922.
W а d i а О. N., S ,>; i л t о n W. Е. 1928. Actinodon
risiensis nov. sp. in the Lower Gondwanas of Vihi dist

rict, Kashmir. Rec. Geol. Surv. India, vol. 61, рр. 141

145. W а g л е r Н. 1935. Der N achweis von Mastodonsau

rus iш Bernburger Buntsandstein. Neues Jahrb. Mineral.,
Geol. и. Paliiontol., Beil
Bd. 74, АЫ. В, SS. 4б9
480.

1935а. Da<s individueHe Wachstum von Trematosaurus
brauпi und der Nachweis von Mastodonsaurus iш Ьеrn

burger Buntsandstein. НаНе, 70 S. Watsoп О. М. S. 1913.
Оп Micropholis stowi Huxley, а tешпоsропdуlоus аш

phibian frош South Africa. Geol. Mag., (5), vol. 10, рр.
340
34б.
 191б. Оп the structure of the Ьrаiл case iл
certain Lower Реrшiап tetrapods. ВиН. Amer. Mus. Nat.
Нist., vo!. 35, рр. б11
б3б.
 191б. А revi
w of van Hoe

pen's «StegocephaIia of Senekal». Geol. Mag., (б), vol.
3, рр. 83
87.
 1917. А sketch сlаssШсаtiоп of the Pre

Jurassic tetrapod vertebrates. Proc. Zool. Soc. London,
рр. lб7
18б.
 1921. Оп Eugyrinus wildi (А. S. W.),
а branchiosaur frош Lancashire Coal
Measures. Geol.
Mag., vol. 58, рр. 70
74.
 1929. The Carboniferous Аш-
phibia оУ Scotland. Palaeontol. Hung., vol. 1, рр. 219

252.
 1940. The origin of frogs. Trans. Roy. Soc. Edin

burgh, V01, БО, рр. 195
231.
 195б. The Brachyopid lаЬу-
rinthodonts. ВиН. Brit. Mus. (Nat. Hist.), Geol., vol. 2,
рр. 317
391'
 1958. А new labyrinthodont (Paracycloto-
s.aurus) from the Upper Trias of Ne,v SOUtl1 Wales. BuH.
Brit. Mus. (Nat. Нist.), Geol., vol. 3, рр. 235
2б2.
 19б2.
The evolution of the Labyrinthodontia. PhiIos. Trans. Roy.
Soc. London, В, vol. 245, рр. 219
2б5. W е i s s С. Е. 1877.
[Protritoп petrolei vOI1 Friedrichroda in TLlrigen] Z. Dtsch,
geol. Ges., Bd. 29, S. 202. W е I1 е s S. Р. 194б. Moenkopi
vertebrates. News ВиН., Soc. Vertebr. Paleol1tol., N 17,
рр. 22
23.
 1947. Vertebrates frош the Upper Moenkopi
fоrшаtiоп of Northern Arizona. Univ. СаШ. PubIs, BuH.
Dept Geol. Sci., vol. 27, рр. 241
289. Wep'fer Е. 1922.
Ein neues Vorkоmшеп von Mastodoпsaurus im badischel1
oberen Buntsandstein. Palaeont. Z., Bd. 4, SS. 113
1I8.

1922а. Das Mastodonsaurus
Leichenfeld im oberen Bunt

sandstein von Kappel, Amt ViIliлgеп in Baden. Jahresber.
и. Mitt. oberrhein. geol. Vereins, (N. F.), Bd. 11, SS. 78-------
8б.
 1923. Der Buntsandstein des badischen Sch,varzwalds
und seine Labyrinthodonten. Monogr. Geol. u. Paliiontol.,
(2), Bd. 1, 101 SS.
 1923а. Cyclotosaurus рарШо nov. sp.
aus der Grenzregion Muschelkalk
Lettenkohle des n6rdli

сЬеп Baden. Ein Beitrag zur Kenntnis des Stegocephalen

hinterhaupts. МШ. badisch. geol. Landesanst., Bd. 9,
SS. 3б7
390. W h i t t а r d W. F. 1928. Оп the structure of
the palate and шапdiЫе of Archegosaurus decheпi, Gold

fuss. Апп. and Mag. Nat. Hist., (10), vol. 1, рр. 255
2б4.

1930. The structure of the Braпchiosaurus flagrifer, sp. nov.
алd further лоtеs оп Branchiosaurиs amblystomиs Cred

ner. Апп. а. Mag. Nat. Hist., (10), vol. 5, рр. 500
Ы3.
W i 11 i s t о n S. W. 1897. А new !аЬуriпthоdолt from the
Kal1'sas Carboniferous. Kansas Univ. Quart., vol. б, рр.
209
210.
 1899. Notes ол the coraco-scapula of Eryops
r:ope. Kansas Univ. Quart., vol. 8, рр. 185
18б.
 1909.


1


New or Iittle known Permian vertebrates: Trematops, new
genus. J. Geol. vol. 17, рр. б3
б58.
 1910. DissOl'ophus
Соре. J. Geol., vol. 18, рр. 52б
53б.
 1910а. New Per.
mi,an reptiles: Rhасhitошоus vertebrae. J. Geol., vol. 18, '1 ,
рр. 585
БОО.
 1910б. Cacops, Desmospoпdylus: new ge-

nera o'f Реrшiап vertebrates. ВиН. Geol. Soc. Amer., vol !
21, рр. 249
284.
11911. American Реппiап vertebrates. 1
Chicago, 145 p.
 1912. Evolutionary evidences. BuH, GeoI. j
Soc. Ашеr., vol. 23, рр. 257
2б2.
 1914. Broiliellus, а пеW !
genus of ашрhiЫапs frош the Permian of Texas. J. Geol., !
vol. 22, рр. 49
5б.
 1914а. Restorations of sоше Ameri-I !
сап Permo-carbol1iferous ашрhiЫапs and reptiles. J. Geol.,
vo!. 22, рр. 57
70.
 1914б. The osteology of sоше Ате- 1
rican Реrшiап vertebrates. J. Geol., vol. 22, рр. 364

419.
 1915. Trimerorhachis а Permian tешпоsропdуl ат-
phibian. J. Geol., vol. 23, рр. 24б
255.
 191б. The skеlеtоп
of Trimerorhachis. J. Geol., vol. 24, рр. 291
297.
 1916а.
Synopsis of the American Реrmо
СаrЬолifеrоus tetrapoda.
Contribs Walker Mus., vol. 11, рр. 193
23б.
 1918. ТЬе
osteology of some Ашеricап Permian vertebrates. Cont-
ribs Walker Mus., vol. 2, рр. 87
ll2. W i 11 s L. J. 1916.
The structure of lower jaw of Triassic lаЬуriпthоdопts.
Proc. Вirшiпghаш Nat. Hist. а. Philos. Soc., vol. 14, рр.
5
20. W i 1 s оп J. А. 1941. Ап il1terpretation of the skull
of Buettпeria, with special reference to the cartilages апd
soft parts. Contribs Mus. Paleontol., Univ. Michigan, vol.
б, рр. 7'1
1H.
 1948. А smaH ашрhiЫап from the Trias-
sic of Howard county, Texas. J. Paleontol., vol. 22, рр.
359
3бl. W i m а n С. 1910. Ein paar Labyrinthodonten'
reste aus der Trias Spitzbergens. BuH. Geol. Instl1 Uпiv.
Upsala, Bd. 9, SS. 34
40.
 1914. Ueber das Hinterhaupt
der Labyrinthodonten. ВиН. Geol. Instn Univ. Upsala, Bd.
12, SS. 1------8.
1915. Ueber die Stegocephalen aus der
Trias Spitzbergens. ВиН. Geol. Instn Univ. Upsala, Bd.
13, SS. I
34.
 191б. Neue Stegocephalenfunde aus dem
Posidonomyaschiefer Spitzbergens. BuH. Geol_ lnstn Univ.
Upsala, Bd. 13, SS. 209
2I22.
 1917. Ueber die Stegocep

halen Tertrema und Loпchorhynchus. ВиН. Geol. Instn Uпiv.
Upsala, Bd. 14, SS. 229
240. W о о d w а r d А. S. 1904.
Оп t,vo new labyrinthodont skulls of the genera Сарио-
saurus and Aphaпeramma. Proc. Zool. Soc. London, Pt. 2,
рр. 170
17б.
 1905. Реrшо-СаrЬопifеrоus plants and ver.
tebrates from Kashmir. Н. Fishes and lаЬуriпthоdошs
Palaeontol. Indica, (п. s.), vol. 2, рр. Ю
13.
 1908а. 1111
а mandibIe of Labyrinthodoп leptogпathus Owen. ReDI
Brit. Assoc. Advanc Sci., 1907, рр. 298
300.
'1909. Оп
а new labyrinthodont frош оН shale at Airly, New South
Wales. Rec. Geol. Surv. New South Wales, vol. 8, рр. 317

319. W У ша n J. 1858. Оп sоше rешаiпs оУ batrachian
reptiles discovered in the Соаl fоrшаtiоп of Ohio. Amer.
J. Sci., (2), vol. 25, рр. 158
lб4.
У а k о v 1 е v N. 1923. La faune Triassique des ve1ieb.
res de lа serie des roches bigarrees des gouvernemel1ts
de Vologda et 'de Коstrоша. Зап. Росс. минерал. о-ва,
(2), т. 51, стр. 337
360.


Salientia


Б о r а ч е в В. В. 1927. Фауна отложений диатомита
в Ахалцихском бассейне. Изв. Азерб. ун-та, отд. естеств.
и мед., Т. б, стр. '121
12б.
 1938. Фауна диатомитовых
плиоценовых ОТ.'Iожений в Закавказье. Тр. Азерб. фил-
ла АН СССР, т. 9/39, стр. бl
89. Б У Р ч а к
 А б Р а-
м о в и ч Н. О. 193б. РеШ11КИ Pelobates fuscus з KapCTOB<fj
печори на Караби-Яйлi (Крим). Зб. прапь ЗооЛ. музею,
iN'2 lб, СТр. 129
IЗ4.
П и д о п л и ч к о И. r. HJ51. О ледниковом перио

де, ВЫП. 2, Киев, ИЗkВО АН УССР, 264' CTp.
 1954. О
ледниковом периоде, ВЫП. 3. Киев, изд
во АН УССР,
220 стр.


182











........


t


Р я б й н и н А. Н. 19.218. Ископаемая ляrушка из
Закавказья. ЕжеrодН. Русск. палеонтол. O
Ba,T. 7,
стр. 87
98.
С м и р н о в В. П. '1939. АтртЫа из чернореченских
сланцев Северното Кавказа. Тр. Узб. YH
Ta, т. 13, вып. 4,
стр. 128
139.
Т а т а р и н о в К. А. 1959. Остатки чесночниц (Ре10-
1JaMdae, АтрЬ.) в четвертичных отложениях Западной
Подолии. Наук. зап. Наук.
природозн. музей АН УРСР,
т. 7, стр. 32
35. Т е р е н т ь е в П. В. 1950. Ляrушка.
Серия «Лабораторные животные». М., ИЗkВО «Сов. нау-
ка», 345 стр. Т о n а ч е в с к и й В. А. 1957. Позвоноч-
"ые плиоценовых и антропоrеновых отложении долин
Нижнеrо Днепра и реки Молочной. Автореф. канд. дис-
серт. Киев, 28 стр.
А h 1 Е. 1931. Апша. IИ. Polypedatidae. Das Tierreic!1.
Lie1. 55. Веrliп, 462 S. А u 11 е n Ь е r g W. 1956. Remarks
оп some Miocene anurans 1rom Florida, with description
01 а new species 01 Н yla. Breviora, N 52, 11 p.
 1957.
А new species 01 Bufo fтom the PIiocene of F10rida.
Quari. J. Florida Acad. Sci., vo1. 20, рр. 14
20.
В а у е r F. 1882. О zkamenelych zaЫich ceskeho Utvaru
ti'etihornfho. Vesmir, praha, Bd.lI, SS. 243
246. В i еЬ е r
V. 1881. ОЬеr z,vei пеие Batracl1ier der bohmischen Вrаип-
kohIen10rmation. Sitzungsber. math.-naturwiss. К!. Kais.
Akad. Wiss. Wien, Bd. 82, SS. 102
124. В о I k а у St. J.
1913. Additions to the fossil hcrpetology 01 Hungary from
the Pannonian and Praeglacia1 period. МШ. Jahrb. Kgl. ип-
gar. geol. Reichsanst., Bd. 21, SS. 215
230.
 1919. Osnove
uproredne osteologije anurskih Batrachija. Glasnik Zemal.
шusеjа Bosni Herzegovini, Bd. 31, SS. 277
358. В о u 1 е п-
аеr G. А, 1891. Оп the осситтепсе of Discoglossus in [Ье
Lower Miocene of Germany. Апп. а. Mag. Nat. Hist., (6),
\'01. 8, р. 83. В r а t t s t l' О m В. Н. 1958. ТЬе phylogeny
01 the Salientia based оп skeletal morphology. Syst. Zool.,
\'01. 6, рр. 70
74.
С а m р С. L. 1917. Ап extinct toad from Rancho lа
Brea. Ипi". СаШ. PubIs, ВиН. Dept Geol., vol. 10, рр. 287

292. С о реЕ. О. 1865. Sketches af the primary groups of
Batrachia SaIientia. Nat. Hist. Rev., (п. s), vol. 5, рр. 97

120.
Fejervary G. J. 1916. ВеiЫigе zur Kenntnis von
Raпa тehelyi Bo1kay. МШ. Jahrb. Kg1. Ипgаr. geo1. Rei-
chsallst., Bd. 23, SS. 131
155.
 1917. Anoures fossiles des
couches preglaciaires de Piispokfiirdo еп Hongrie. FOldt.
k6zI6ny, t. 47, рр. 5
38.
 1921. Kritische Bemerkungen
zur Osteologie, Phylogenie und Systematik der Апшеп.
Arch. Naturgesch.; Bd. 87, АЫ. А, Н. 3, SS. 1
30.
 1923.
Ascaphidae, а new famiIy of the taiIless batrachians. Апп.
Нist.-Nat. Mus. Nat. Hung., t. 20, рр. 178
181. F l' а а s Е.
1903. Rana danubina Н. von Меуеr var. rara О. Fraas aus
dem Obermiozan von Steinheim. Jahresh. Vereins Vaterl.

aturk. Wiirttemberg, SS. 105
11O.
 1909. Rana hauffiana
поу. sp. aus den DysodiIschiefern des Randecker Maares.
Jahresh. Vereins Vaterl. naturk. Wiirttemberg, Bd. 65,
SS. 1
7. F r i а n t М. 1944. Caracteres anatomiques d'un
Batracien Oligocene de 1а Limagne, le Prodiscoglossus ver-
laiпzoпi nov. gen_, no'1. sp. Compt. Rend. Acad. Sci. Paris..
(. 219, рр. 5бl
-562.
 1!J60. Les batraciens A1l0LlТes. Си.
racteres osteologiques des Discoglossidae d'Europe. Acta
Zool., '101.41, рр. 113
139.
G а u р р Е. 1896--------1904. Anatomie des Frosches. АЫ.
1(1896), 229 SS; АЫ. 2 (1899), 548 SS; АЫ. 3 (1904),
961 SS. G l' е g о r у J. Т. 1950. Tetrapods 01 Pennsylva-
пiап noduJes fтom Mazon Greek, Il1inois. Amer. J. Sci.,
vol. 248, рр. 833
873. G r i f f i t t s 1. 1953. Оп tl1e па-
ture of the fronto
parietal in АтрЫЫа SaIientia. Proc.
Zool. Soc. London, '101. Ш.3, рр. 7.Ю
7ЯQ.
 1954. Оп the
«otic e1ement» in АтрЫЫа Salientia. Proc. 2001. Soc.


I
.

.



'1


London, '101. 124, рр. 3
50.
 1963. ТЬе phylogeny of the
SaIientia. Вiol. Re'1., '101. 38, рр. 241
292.
Н а u g h t о n S. Н. 1931. Оп а coHectiol1 01 10ssil 1rogs
Irот the Clays at Banke. Trans. Roy. Soc. South АЫса,
'101.19, рр. 233-------249. Hecht М., Hoffstetter R. 1962.
Note preJiminaire sur 1es amphibiens et les squamates du
Landenien Superieur et du Топgriеп de Be1gique. ВиН.
Inst. rоу. sci. natur. Belg., t. 38, N 39, 30 рр. Н i n s с h е
F. 1941. Untersuchungen zum funktionaHen Аи1Ьаи der
Апшеп mit -besonderer Beriicksichtigung der eozanen Gei-
seltaIfunde. No'1a Acta Leopo1d., (N. F.), Bd. 10, SS. 313

342. Н о d I е r F. 1949. Zur Entwicklung der Anurenwir-
belsiiule. Бпе morphologisch-entwicklungs physiologische
Studie. Rev. Suisse Zool., Bd. 56, SS. 327
330.
 1949а.
Untersuchungen иЬет die Entwicklung von Sacraiwirbe1
und Urostyl bei den Anuren. Ein Beitrag zur Deutung des
апшеп Amphibientypus. Rev. Suisse Zool., Bd. 56,
SS. 747
790.
J а m е s о n О. L. 1958. Life history and phylogeny in
the SaIientia. Syst. Zool., vo1. 6, рр. 75
78.
К u h n О. 1938. Anura. FossiIium cata10gus. 1: Anima-
На, pt. 84, 26 S.
 1941. Die eozallen Апша aus dem Geisel-
ta1 nebst einer Obersicht iiber die 10ssilen Gаttuпgеп. No-
'1a Acta Leopo1d., (N. F.), Bd. 10, SS. 345
370.
М а r s h О. С. 1887. Eobatrachus agilis in the Jura
01 North America. Amer. J. Sci., (3), '101. 33, р. 328. М е t-
с а 1 f М. М. 1930. А fossil Irog, /пdobatrachus NobIe,
from the Еосепе 01 South Western India. Sci., (п. s.),
vol. 72, рр. 602
603. М е у е r Н., '1 О п. 1860. Froscl1e aus
Tertiiir. Pa1aeontographica, Bd. 7, SS. 123
182. М о о d i е
R. L. 1912. Ап American Jurassic 1rog. Атеr. J. Sci., (4),
'101. 34, рр. 286
288.
1914. ТЬе fossil frogs 01 North
America. Атеr. J. Sci., (4), vol. 38, рр. 531
536.
N e'1 о А. 1956. Fossil frogs from а Lower Cretaceous
beds in Southern Israel. Nature, '101. 178, рр. 1191
ll92.
N i с h о 1 1 s G. Е. 1916. ТЬе structure of Н1е '1ertebral
column in the Anura, Phalleroglossa, and its importance
as а basis 01 classification. Proc. Linnean Soc. London,
'101. 128, рр. 80
92. N i е d е n F. 1923. Апша. 1. Subordo
Aglossa und Phaneroglossa. Das Tierreich, Bd. 46, SS. 1

584. BerIin.
 1926. Апша. 11. Engystomatidae. Das Пеr-
reich, Bd. 49, SS. 1
110. BerIin. N о Ь 1 е G. К. 1922.
ТЬе phy10geny 01 the SaIientia. 1. ТЬе osteo10gy and
the thigh muscu1ature, their bearing оп c1assification and
phy10geny. ВиН. Атет. Mus. Nat. Hist., '101. 46, рр. 1

87.
 1924. А new spadefoot toad 1тот tl1e OIigocene of
Mongolia with а summary of the e'1olution of the Ре10Ьа-
tidae. Amer. Mus. No'1itates, N 132, рр. 1
15.
. 1925.
ТЬе e'1olution and dispersial of the 1rogs. Атеr. NaturaIist,
'101. 59, рр. 265
271.
 1928. T,vo new 10ssil АтрЫЫа
01 zoogeographic importance 1rот Н1е Miocene of Europa.
Атеr. Mus. Novitates, N 303, рр. 1
13.
 1930. ТЬе fossil
frogs of the Intertrappean beds 01 ВотЬау, India. Amcr.
Mus. Novitates, N 401, рр. 1
13.
Р а l' k е l' Н. W. 1929. Two 10ssil frogs Irот the Lower
PIiocene 01 Ешоре. Апп. а. Mag. Nat. Hist., (10), '101. 4,
рр. 270
281.
 1934. А monog,'apI1 01 the lamily Microhy-
lidae. Brit. Mus. (Nat. Hist.). Londoll, 208 p.

' 1940.
ТЬе AustraIian frogs 01 tl1e lamily Lcptodactylidae. No'1i-
tates Zool., '101. 42, рр. 1
106. Р а t е l' s о n N. F. 1955.
TI1e skull of the toad Heтipipa carvalhoi Mir.-Rib., with
remarks оп otIler Pipidae. Proc. Zool. Soc. LOl1don, '101.
125, рр. 223
252. Р i '1 е t е а u J. 1927. Etudes sur que1-
ques amphibiens et reptiles lossiles. Апп. Paleonto1., t. 16,
44 p.
 1937. Paleontologie de Madagascar. 23. Ип
'АтрЫЫеп du Trias inferieur. Essai sur l'origine et l'evo-
1ution des Amphibiens Anoures. Апп. Paleontol., t. 26,
рр. 135
178.
 1955. Anoures. In «Traite de paleonto10gie»
ed. J. Piveteau, t. 5. рр. 250
274. Paris. Р u s е у Н. К.
1938. Structura1 changes in tl1e апшап mandibular arch


р


183




during metamorphosis, with special reference to Raпa
temporaria. Quart. J. Microscop. Sci., (п. s.), vol. 80,
рр. 479
552.
 1943. Оп the head of the Liopelmid frog,
Ascaphus truei. 1. 1'Ье chondrocranium, jaws, arches and
muscles of а partIy
growl1 lar'1a. Quart. J. Microscop. Sci.,
'101. 84, рр. 334
415.
R е i g О. А. 1957. Los Anuros del MatiIdense. Acta
Geol. Lilloana, t. 1, рр. 231
297.
 1958. Рrороsiciопеs pa

та ипа nue'1a macrosistematican de los Anuros. Physis.
Buenos Aires, t. 21, рр. 109
1l8.
 1959. Primeros datos
descripti'1os s6bre los Anuros del Eocrctaceo de la pTO

vincia sobre de Salta (Argentina). Re'1. Asoc. Ameghiana,
t. 1, N 4, рр. 3
8. R е i n Ь а с h W. 1939. Untersuchungen
иЬет die Entwicklung des Kopfskelletts '1()П Calyptocepha

lus Jayl. Jenaische Z. Natur\viss., Bd. 72, SS. 211
234.

1951. Die '1ordere quadrato
kraniale Komissur bei den
Апшеп. Verhandl. Anat. Ges. Jena, 1950, Bd. 97, SS.
1 Il
1l8. L а R i \' е r s 1. L. 1953. А Lower Pliocene
frog from Western Ne'1ada. J. Paleontol., vol. 27,
рр. 77
81.
S с h а е f f е r В. 1949. Апurапs from the еатlv Tertia

ту of Patagonia. BLlH. Атет. Mus. Nat. Hist.,' '101. 93,
рр. 41
68.
S е d r а S. М. 1950. 1'Ье metamorphosis of the ja'vs
and their muscles in the toad, Bufo regularis ReLlss, COT

related with the changes in the animals feeding habits.
Ртос. Zool. Soc. London, vol. 120, 1'1'. 406
442.
 1952.
Оп the morphology of the suprarostral system and the
mandibular атсЬ of Bufo leпtigiпosus. Ртос. Egypt. Acad.
Sci., '101. 7, рр. 128---------132. S е t е r s W. Н., '1an. 1922. Le
de'1eloppement du chondrocrane d'Alytes obstetricaпs
a'1ant lа metamorphose. АтсЬ. Ыоl., t. 32, 1'1'. 373
491.
S t i l' а n о с i с Р. N., R.e i g О. А. 1955. Bre'1a noticia
sobre еl haIlazgo de Anuros еп еl denominado «complejo
porfirico» la Patagonia extraandina. Rev. Assoc. geol.
Argentina. t. 10, рр. 215
233.
Т а у 1 о r Е. Н. 1936. Ипа nLle'1a fauna de batracios
anuros de! PIioceno medio de Kansas. Ап. Inst. Шоl. Uni'1.
пас. Mexico, '101. 7, рр. 513
529.
 1938. А new Аllшаll
АтрЫЫаll from the Pliocelle of Kallsas. Kallsas Ulliv. Sci.
ВиIl., '1o!. 25, рр. 407
419.

 1941. New аllшаll from the
Middle Miocelle of Ne'1ada. Kallsas Ulli'1. Sci. ВиIl., '101.
27, рр. бl
69.
 1942. Extillct toads alld frogs from the
Иррет Pliocelle deposits of Meade COLlllty, Kallsas. Kallsas
Ulliv. Sci. ВиН., vol. 28, рр. 199
235. Т i h е n J. А. 1951.
Alluralls Temaills from the Miocelle of Florida, ,vith the
descriptioll of а llew species of Bufo. Copeia, рр. 230

235.
 1960. 011 Neoscaphiopus alld other Pliocelle Peloba

tid frogs. Copeia, 1'1'. 89
94.
V i d а 1 L. М. 1902. Nota sobre 1з presellcia del tramo ю-
meridgellse еll еl MOlltsech (Lerida) у hallazgo de иll bat-
racio еll sus hiladas. Мет. Real Acad. Clellc. у art. BaT

celolla, (3), t. 4, 1'1'. 2б3
274.
W а 1 k е r С. F. 1938. 1'Ье strLlcture alld systemiltic те-
lationships of the gellus Rhiпophryпus. Occasioll. Рар,
Mus. Zool., Ulliv. Michigall., N 372, 1'1'. I
ll. W 3 t s о 11
D. М. S. 1940. ТЬе origill of the frogs. Trans. Roy. Soc.
Edillburgh, '101. 50, рр. 195
231. W е i t z е 1 К. 1938. Pro

pelodytes wagneri 110'1. gell., 110V. sp., eill Frosch aus dem
Mitteleozall '1011 Messel. NotizbI. Hessisch. geol. Lalldes

allst. Darmstadt, (5), Bd. 19, SS. 42
46. W е t t s t е i 11-
W е s t е r s h е i m О. 1955. Die Faulla des miozallcll Spal

tellfuIlullg '1011 Neudorf а. d. МатсЬ (CSR). АтрЫЫа
(Апша) et Reptilia. Sitzullgsber. Osterreich. Akad. Wiss..
mаth.
l1аtuпviss. Ю., АЫ. 1, Bd. 164, SS. 805
815. W о I

t е r s t о r f f W. 1887. ОЬет fossile Fr6sche, illsbesolldere
das Gattullg Palaeobatrachus. 2. Jahresber. u. Abhalldl.
Naturwiss. Vel'eills Magdeburg, SS. 1
81.
 1929. ОЬеТ
fossile Fr6sche aus der Papierk6hle VOll Burgbrohl (L"a







сЬет See). Jahrb. Preuss. geol. Lalldesallst., 1928, Bd. 49.
SS. 918---------932.
Z w е if е 1 R. 1956. 1'wo pelobatid frogs fтom the Ter
 '
Нату of North America alld their relationships to fossil.
alld recellt forms. Атет. Mus. Novitates, N 17,62, рр. 1
45.


Batrachosauria


Амалицкий В. П. 1921. Seymouridae. СевеРО
ДБli,Н :
()Ю1!С рас'копки проф. В, П. Амалицкото, вып. Н. Петрorр., ,

14 стр. .
Б ы с т р о в А. П. 1940. Микроструктура паНЦИРIIЫХ,
элемеIIТОВ Kotlassia prima Ата!. Изв. АН СССР, сер. <
биол., N2 1, стр. 125
127.
Вью ш к о в Б. П. 1952. О находках нижнепсрмскиХ.'
наземных позвонGчныx в Центральном Казахстане. Бюлл..:
Моск. о-ва И'спыт. прирады, отд. теол., т. 27,М2 6,

стр. 89.
 1957. Новые котлаесиоморфы из TaTapcКlix от- "
ложен ий Европейской части СССР. 1'1'. Палеонто.
. И'н
та;
АН СССР, т. 68, стр. 89
107.
 1957. Новые неоБLIКНО
:'
венные животные из отложений TaTapCKDТO яруса ЕБРО
:.
пейской'- ч'асти СССР. Докл. АН СССР, т. 113, NQ 1,
стр. 183
186.
[ а р т м а н
 В е Й н б е l' r А. П. 1935. Кожные по-,
кровы русских Seymouriamorpl1a. 1'1'. Палеозоол. ин-та.
АН СССР, т. 4, стр. 53
67.
Е фре м о в И. А. 1951. Открытие ни'жнепермских:
четверонотих в Северном Казахстане. Докл. АН СССР, ;
т. 78, N2 4, стр. 721
724. '
Р я б и н 'и н А. Н. 191 1. Об остатках стеrоцеф а.10В из :
КарталИ'нских руДНИКов ОренбурrcкоЙ туберниси. ИЗБ.l
[еол. KOM
Ta, т. 30, N2 1, стр. 4
4{). ,
Т а т а -р и н ,о в Л. П. 1964. Местонахождение "иско-',
заврисцид на т. Сарытайпан. Палеонтол. ж., N2 2. :
Ш п н' н ар З. В. 1953. Ревизия некоторых моравских ':
дискозаврl\1СЦИДОВ (LabyrillthodOlltia). Rozpr. Ustfedn.,
usta'1u geol., т. 15, стр. 1,
129.
А m а 1 i t z k у У. Р. 1924. Оп а llе,,,, Cotylosauria nf.
the famiIy Seymouridae from the Permiall of North Russia. .
Аllll. and Mag. Nat. Hist., (9), '101. 13, рр. б4

77. Am
',
m 011 L. 1889. Die permischell АтрЫЫеll der Rheillpfalz. :
MUllich, 119 S. А t t h е у Т. 1876. 011 Aпthracosaurus ruS
'
selli (Нихlеу). Аllll. а. Mag. N at. Hist., (4), '101. 18,:
1'1'. 146
167.
 1877. Оп Pteroplax corпuta Н. et А. Апп. ,
а. Mag. Nat. Hist., (4), '101. 20, рр. 369
377. А u g Ll S ta .
А. 1935. Ober ащ:;еЫiсhе Schuppell des Pallzers des Stego
 .
cephalellart Discosaurus moravicus StehIik aus dem mahri
 "
schen Perm. ZbI. Milleral., Geol., и. Palaolltol., АЫ. В, SS.
403
411.
, 1936. Kritische Bemerkullgell Zl!m Auftreten
der Gattullg Discosaurus Credller im mahrischen Perm.
ZbI. MilleraI. Geol. и. Palaontol., АЫ. В, SS. 26

3'1.
 1936а. Die Stegocephalcl1 aus dem ullterell Ретт der
Boskovicer Furche ill МаЬтеll. 1'ra'1. [l1st. Geol.-paleontol.
Ulli'1. Charles, P.raha. SS. 1
б4.
 1937. О laryiilllich
st.adiich,l1ekterych stegocephalU z ceski:ho permu. Casop.
Narodn: Mus. Praha, SS. 1
7.
 1947. ТЬе 10wer
Permian faulla alld Поrа of а llew 1осаlitу behind the
sa,v-milI of the «AlltOllill» Mine at Zbysov ill Moravia.
Vestn. stiitll. geol. usta'1. Ceskoslov. Republ., t. 22, SS.
187
224.
 1948. Dlleslli sta'1 llasich zl1alosti о stegocepha

1есЬ z mora'1skeho SPOdll1ho ретти. Pfirodoved' sЬоrп.
Ostra'1skeho kraje, t. 9, SS. 82
101.
В а i 1 У W. Н. 1884. Some additiollal notes 011. Aпlh;-(j

cosaurus edgei (BaiIy sp.), а large Siluro
Batrachlan from
the lower Coal
Measuтes, Jarrow CoIIiery, llеат CastIeco

тет, COUllty KilkellllY. Rept Brit. Assoc. Ad'1allc. Sci., 1883,
рр. 496---------497. В а r k а s Т. Р. 1868. 011 the faullaof the


-184


........, !\


"'
,..







......",.


Low Ma'in Coal
shale, Northumberland. Gcol. jvlag, (1),
'101. 5, рр. 445
497.
 1873. Illustrated guide to the fish,
атрЫЫап, reptiIian, and supposed mammalian remains
of the Northumbe
land Carboniferous strata. London,
117 р. В r о i I i F. 1904. 5tаmmrерШiеп. Anat. Апz., Bd. 25,
55. 577
587.
 1904а. Permische 5tegocephalen und Rep

tiIiеп aus Texas. Palaeontographica, Bd. Бl, 55. 1
120.

1908. Ober Sclerocephalus aus der Gaskohle von Nurschan.
JAhrb. Kais.
kgl. geol. Reichsanst., Bd. 58, S5. 49
70.

1924. Ein Соtуlоsашiеr aus der oberkarbonischen Gaskohle
уоп Nursсhап in В6Ьтеп. 5itzuпgЬеr. Bayer. Akad. Wiss.,
таth
паtuпviss. АЫ., 55. 3
 1 1.
 1927. Ober den Zahn

Ьаи vоп Seyтouria. Anat. Anz., Bd. 63, 55. 185
188.
В r о о m R. 1913. 5tLldies оп the Permian temnospondylo

us stegocephalians of North America. ВиН. Amer. Mus.
Nat. Hist., vol. 32, рр. 563
596.
 1922. Оп the persistence
оУ tI1е mesopterygoid iп certain reptiIian skuHs. Proc.
Zo01. 50С. London, рр. 455
 460. В У s t r о w А. Р. 1944.
Kotlassia priтa Amalitzky. ВиН. Geol. 50С. Amer., vol. 55,
рр. 379-------416.


С а s е Е, С. 1900. ТЬе yertebrates from the Permian
Вопе bed of VеrmiIiоп county, Illinois. J. Geol., '101. 8,
рр. 69
729.
 1902. Оп Боте yerterbate fossiIs f!"Om the
PNmian beds of Oklahoma. Repts Geol. а. Nat. Hist. 5шу.
Oklahoma. '101. 2, рр. 62
68.
 1911. А reyis
on of the Co

tylosauria of North America. РиЫБ Carnegie [nst. W ashing

ton, N 145, рр. 1
121.
 191 1а. Reyision o'f the Amphibia
алd Pisces of the Pcrmian of North America. РиЫБ Саrnе

gie Inst. Washington, N 146, рр. 1
148.
 1915. ТЬе Per

mo
Carboniferous Rcd beds of North America апd their
\'ertebrate fашы. РиЫБ Carnegie Inst. Washington, N 207,
рр. 1
176. С о реЕ. О. 1875. ОП the fossil remains оУ
P
ptiIia and fishes from I Ilinois. Proc. Acad. Nat. 5ci.
i ;!ilaoelphia, рр. 404
411.
 1875а. 5ynopsis of the extinct
l.atrachia from the Coal
Measures. Rept Geol 5ury. Ohio.
\'01,2, Palaeontol., рр. 349
411.
 1877. Оп the vertebrates
r:f Вопе beds in Еаstеrп IIlinois. Proc. Атет. Philos, 50С.,
\'01. 17, рр. 53
64.
 1877а. Oescriptions of extinct Ver

tebrata from the Permian and Triassic formations of the
United 5tates. Proc. Amer. PhiIos. 50с., '101. 17, рр. 182

193.
 1880. The structure of the Permian Ganocephala.
Amer. Naturalist, Уо!. 14, рр. 383
384.
 1884. Fifth соп-
tribution to the kno\\.ledge of the fauna of the permian
formation of Texas. Proc. Aтe
. Philos. 50С., '101. 22,
рр. 28
30.
 1884а. ТЬе Batrachia of Permian period of
North America. Amer. Naturalist, vol. 18, рр. 2
39.

1886, 5ystematic catalogue of the species of vertebrates
found in tI1e beds of Permian ЕросЬ of North America.
Trans. Amer. Philos. 50С., vol. 16, рр. 285

297.
 1896.
5есопd contribLltion to the history of the Cotylosaurja.
Proc. Amer. PhiIos. 50с., vol. з5, рр'- 122
139. С о реЕ. О.,
М а t t h е w W. О. 1915. Hitherto unpublished plates of
Tertiaf\' mammals and Permian vertebrates, Amer. Mus.
Nat. I--1ist., Monogr. ser.. N 2, pls. III
XVI. С r е d n е r
Н. 1883. Oie 5tegocepha!en aus dem Rоthliеgспdеп des
Рlаuеп'sсhеп GПl11dеs bei Oresden. IV. Z. Otsch. geol.
Ges., Bd. 35. 55. 275
300.
 1890. Oie Stegocephalen und
5aurier aus dem Rоthliеgепdеп des PlatJen'schen GfLlndes
bei Оrеsdеп. IX, Z. Otsch. geol. Ges., Bd. 42, 55. 240

277.
 1891. Oie UryierfUssler (Eotetrapoda) des siichsi

sсhеп Rothliegenden. Naturwiss. Wochenschrift, Bd. 5,
55. 4

52.
 1893. Die 5tegocephalen und 5aurier aLlS dem
RothIiegenden des Рlаuеп'sсhеп Grundes bei Oresden.
Х. Z. Dtsth. geol. Ges., Bd. 45, 55. 639
704.


I


Е f r е m о v J. А. 1940, Kurze Ubersicht uber die F"оrтеп
der Perm- Llnd der Trias-Tetrapodenfauna oer UdR55.
Zbl. Mineral., Geol. и. Paliiontol., АЫ. В, 55. 372
383.
Е т Ь I е t о п О. 1889. Оп а spinal column of [охотта.
allтanпi Huxley. Nat.. Hist. Trans. NоrtlшmЬеrlапd, vol.
В, рр. 349
356.


F i s с h е r d е W а 1 d h е i m G. 1847. Notice sur que!-
ques sauriens de l'Oolithe du Gouyernement du 5imbirsk.
ВиН. 50С. Imp. Naturalistes Moscou, t. 20, рр. 362
370.
F r i t s с h А. 1876. Ober die Fauna der Gaskohle des PiI-
sепеr und Rakonitzer Beckens. 5ItzLlngsber. Kgl. b6h.
misch. Ges. Wiss., 55. 70
79.
 1895. Ober пеие WirbeltiE.-
re aus der Permformation b6hmens, nebst einer Obersicht
der aus derselben bekannt gewordenen Arten. 5itzuпgsЬеr.
Kgl. b6hmisch. Ges. Wiss., math.
naturv'/iss. КI., 55. 1

17.
 1901. Fauna der Gaskohle uпd der Kalksteine dcr
Permformation Ь6hmепs. Bd. 1
4, Pr8gue, 1879
1901.
Н а n с о с k А. е t А t t h е у Т. 1868. Notes оп the re-
mains of some reptiIes and fishes fюm the shales of the
Northumberland Coal-field. Апп. а. Mag. Nat. Hist., (4),
vol. 1, рр. 26
278; 346
378.
 1869. Оп а new Labyrin-
thodont АтрЫЫап from the NоrthuтЬеrlапd Coal
field
and оп the оссипепсе in the same 10cality of Aпthracosau-
rus russelli. Апп. а. Mag. Nat. Hist., (4), vol. 4, рр. 182

189"
 1871. Oescription of а considerabIe portion of а тап-
dibular ramus of Anthracosaurus russelli, ''11th notes оп
Loxoттa and Archichthys, Апп. а. Mag. N;1t. Hist., (4),
'101. 7, рр. 73
83. Н u е n е F. 1913. The skull elements of
the Permian Tetrapoda in the Amcrican MusetJffi of Natu.
ral History. ВиН. Amer. Mus. Nat. Нist., vol. 32, рр. 315

386.
 1925. WjrЬеltiеrfаuпеп des permischen FestIandes iп
Ешора uпd ihre ZusаmmепЫiпgе. ТuЫпgеr naturwiss.
Abhandl., N 9, 55. 1
47. Н u х 1 е у Т. 1859. ОП some
атрЫЫап and reptilian rеmаiпs l
ош 50Llth Africa and
Australja. Quart. J. Geol. 50С. LotJdon, \,0]. 15, рр. 642

658.
 1862. Оп new labyrinthodol1ts lrom the Edinburgl1
Coal-1ield. Quart. J. Geol. 50С. LOl1dol1, '101. 18, рр. 291

296.
 1863. DescriptiOI1 01 Aпthracosaurus russelli, а new
labyrinthodont from the Lanarkshire Coal-field. Quart.
J. Geol. 50С. London, '101. 19, рр. 5
68.
 1867. Оп а co!

1есНоп оУ fossil Vertebrata, frош the Jarrow Colliery, соип-
ty of Кilkenny, 1reland. Trans. Roy. Irish. Acad., vol. 24,
рр. 3Ы
369.
 1869. 011 а new labyril1thodor.-t from Brad,
ford. Quart. J. Geol. 50С. LOl1don, '101. 25, рр. 309
31l.
J а е k е 1 О. 1902. Uber Gephy,'osfegus boheтicиs поv.
gen., ПОУ. sp. Z. Dtsch. geol. Ges., Bd. 54, 55. 127
132.

1911. Oie WirbeItiere. BerIin, 252 5.
К u h n О. 1933. Labyrinthodontia. FossiliLlm catalogus.
1: Animalia, Pars 61, Il4 5.
 1959. Die Ordnul1gel1 der fos.
siIen «АтрЫЫеп» Llnd «ReptiIiel1». Neues Jahrb. Geol. u.
Palaontol., Monatsh., 55. 337
347.
L а n е Н. Н. 1932. А пеw stegocephalian f
om the Реп

nsylyal1ian of Arkansas. Kal1sas Ul1iv. 5ci., B\llI., '101. 20,
рр. 313
317. L а n g s t о n W. 1953. Permian ашрhiЫапs
from New Mexico. Uniy. СаШ. PubIs, ВиН Dept Geol.
5ci., '101. 29, рр. 349
416.
 19538. The first emboJoтerous
amphibians from Ne\y Mexico. J. Geol., vol. 61, рр. 6

71.
L е h ш а n J. Р. 1955. Anthracosauria. In: «Traite de ра-
leontologie» ed. J. Piyeteau, [. 5, рр. 1 73
224. Paris.
L у о е k k е r R- 1890. Catalogue 01 the 10ssil ReptiIia al1d
Amphibia in the British Museum (Nat. Hist.), pt. 4, LOI1'
don, 295 p.
 1890а. Оп two пе,v species 01 labyrintho

dOl1tS. QLlart. J. Geol.. 50С. LOl1don, '101. 46, рр. 289
294.
М а r s h О. С. 1862. Discovery 01 а new епаliоsашiаl1
,remains il1 the Соаl formatiol1 оУ Nova 5cotia. Amcr, J.
5ci., (2), vol. 34, рр. 1
16.
 1863. Description 01 111е re-
mains 01 а new EnaIiosaurian from the Соа! formation of
Nova 5cotia. QLlart. J. Geol. 50С. London, vol. 19, рр. 52

56. М о о d i е R. L. 1909, Carboniferous air-breathing '1er-
tebrates оУ the United 5tates National МLlsеLlШ. Proc. U. 5.
Nat. Mus., vol. 37, рр. 1l
28.
 1911. А пе\у labyrintho

dont from the Kansas Coal
measures. Pro::. U. 5. Nat.
Mus., '101. 39, рр. 489
495.
 1912. The Pennsylyanic
Amphibia 01 the Mazon Creek (IlIinois) shales. Kansas
Univ. 5ci. ВиН., vol. 6, рр. 323-------359.
 1916. The Coal-mea.


185




sures Amphibia of North America. Publs Carnegie Inst.
Washington, N 238, рр. 1
222.
N о р с s а R. 1926. Osteologia rерШium fossilium et re

-centium. Fossilium catalogus. 1: Animalia. Pars 27, 391 р.
01 s о n Е. С. 1947. The Уаmilу Diadectidae and its
'bearing оп the classification of reptiles. Fie1diana, Geol.,
уо!. ll, рр. 2
53.
 1947а. Fresh
 and brackish
water
vertebrate
bearing deposits of tl1e Pennsylvanian of Illinois.
..1. Geo!., vol. 54, рр. 281
305.
 1951. Vertebrates from
the Choza formation, Permian оУ Texas. J. Geol., V01, 59,
рр. 17
181.
 1951а. Fauna of Upper Уа!е and Choza,. 1.
А new family of the Parareptilia. Fie!diana. Geo!., vo!. 10,
рр. 89
97.
 1952. The evolution of а Permian vertebrate
{:hronofauna. Evolution, vo!. 6, рр. 181
196. О w е n R.
1876. Оп Petrophryпe graпulata Owen, а labyrinthodon
repti!e from the Trias оУ 50uth Africa. BuH. 50С. Imp. Na

turalistes Moscow, t. 50, рр. 147
153.
Р е а r s о n Н. 5. 1924. Solenodonsaurus Broi!i, а 5ey

mouriamorph rерШе. Апп. а. Mag. Nat. Hist., (9), vol. 14,
рр. 33
343. Р f а n n е n s t i е 1 М. 1932. Gehirnkapse! und
Genirn fossiler Amphibien. Monogr. Geol. и. Palaontol.,
(2), Bd. 6, 55. 1
85.
 1932а. Der kinetische 5chade! kar

bonischer 5tegocepha!en. Fortschr. Geol. u. Palaontol.,
Bd. 11, 55. 278
305.
R о m е r А. 5. 1925. Permian аmрЫЫап and reptilian
;remains described as Stephanospondylus. J. Geol., vo!. 33,
рр. 447
463.
 1928. А skeletal mode! of the primitive Tep

1ilе Seymouria. J. Geol., vo!, 36, рр. 248
260.
 1930.
The Pennsylvanian tetrapods оУ Linton, ОЫо. ВиН. Аmет.
Mus. Nat. Hist. vol. 59, рр. 77
147.
 1935. Ear!y history
-of Texas redbeds vertebrates. BuH. Geo!. 50С. Аmет., vol. 46,
рр. 1597
1658.
 1945. The late Carbuniferous vertebrate
fauna of к.оипоуа (Bohemia), compared with that оУ the
Texas redbeds. Аmет. J. 5ci., vol. 234, рр. 417
442.
 1946.
The primitive rерШе Limnoscelis restudied. Amer. J. 5ci.,
vo!. 244, рр. 149
188.
 1956. Osteo!ogy of the reptiles.
Chicago, 772 p.
 1957. The appendicular ske!etol1 of the
Permian embo!omerous аmрЫЫап Archeria. Contribs Mus.
Pa!eonto!., Univ. Michigan, vo!. 13, рр. 103
159. 1958.
Ап embo!omere jaw from the Mid
Carboniferous of Nova
:Scotia. Breviora. N 87, рр. 1
8.
 1963. The !arger embo

!omerous amphibians of the American Carboniferous. ВиН.
Mus. Compar. Zoo!., vO!. 128, рр. 415
454.
5 р i n а r Z. 1950. Kryto!ebec Melanerpeton loпgi

caudatum J. Augusta. Rozpr. С5АУ, vol. 59, N 29, рр. 1

'26.
 1951. Nekolik novYch poznatku о rodu Phaiherpeton
Romer, 1947. 5bor. Ustfed. ustavu geo!., vo1. 18, рр. 1

10.
 1952. Revision оп some Moravian Discosauriscidae.
Rozpr. Ustfed. ustavu geol., vo1. 15, 160 р. 5 t е е n М. С.
1934. The amphibian fauna from the 50uth Joggins, Nova
:Scotia. Ртос. Zool. 50С. London, рр. 465
504.
 1938.
Оп the fossil Amphibia from the Gas Соа! of Nyfany and
<other deposits in Czechoslovakia. Proc. Zool. 50С. Lon

-<lon, (В), vo!. 108, рр. 205
283. 5 t е h! i k А. 1924. New
stegocephali from Moravian Permian formation. Acta
50С. 5ci. Nat. Moravicae, vol. 1, рр. 199
28.З. 5 t о v а !1
J. W. 1948. А new species of embo!omerous amphibians
from the Permian of Ok!ahoma. J. Geo!., vo!. 56, рр. 75

79. 5 u s h k i n Р. Р. 1925. Оп tl1e representatives of the
Seymouriamorpha, supposed primitive reptiles from tl1e
Upper Permian of Russia, and оп their phy!ogenetic re1a

tions. Occasion. Рар. Boston Soc. Nat. Hist., vol. 5,
:рр. 179
181.
 1928. Notes оп the Pre
Jurassic Tetrapoda
from Russia. 111. Оп Seymouriamorphae from the Upper
Permian of North Dvina. Pa!aeonto1. Hung., vol. 1, 1926,
:рр. 323
344.
'f h о m s оп J., У о i n g ". 1870. Оп new forms of
Pteroplax and other Carboniferous labyrinthodonts, and
.other Megalichthys, with notes оп their struсtш
е Ьу prof.


Yoing. Rept Brit. Assoc. Advanc. Sci., 1869, рр. 10l
102.
Т i 1 t о n J. L. 1926. Permian vertebrates from West Virgi-
nia. ВиН. Geol. Soc. Amer., vo!. 37, рр. 385
395.
W а t s о n О. М. S. 1912. The larger Соаl
шеаsures
Amphibia. Мет а. Proc. Manchester Literary а. PI1i!os.
Soc., vo!. 57, рр. 1
14.
 1914. Оп а femur of rерШiап
type from the Lower Carboniferous of Scotland. Geol.
Mag., (6), vol. 1, рр. 347
348.,
 1916. Оп the structнre
of the brain
case in certain Lo\ver Permian tetrapods. Bull.
Аmет. Mus. Nat. Hist., vol. 35, рр. 611
636.
 1919. Оп
Seymouria, the most primitive known rерШе. Proc. Zoo!.
Soc. London, 1918, рр. 2б7
301.-----;- 1929. The Carbol1iferous
Amphibia of 5cotland. Pa1aeonto1. HUl1g., vo!. 1, 1926, рр.
219
252.
 1942. Оп Permian and Triassic tetrapods. Geol.
Mag., vo1. 79, рр. 8l
116.
 1954. Оп Bolosaurus апd the
origin and c!assification of ,reptiIes. ВиН. Mus. Сошраr.
Zoo!., vo!. 111, рр. 297
449. W е s t о !1 Т. S. 1950, Discus

sion in appendice а О. М. S. W atson
 «L'evolution des
Amphibiens et son mecanisme». Pa1eontol. et Transform.
Paris, р. 52.
 1951. The vertebrate
bearing strata of Scot

1and. Rept 18th Intern. Geo!. Congr. London, 1948, pt. 11,
рр. 5
21. W h i t е Т. Е. 1939. Osteology of Seymouria
baylorensis Broili. ВиН. Mus. Compar. Zoo!., vol. 85, рр.
325
409. \V i 1! i s t о n 5. W. 1911. Restoration of Sey/1wu

ria baylorensis Втоili, ап American Coty!osaur. J. Geo!.,
vO!. 19, рр. 232
237.
 1911а. American Permian vertebra.
tes. Chicago, 145 p.
 1914. Restoratiol1s of some Аmепсап
Permo
Carboniferous amphibians and repti1es. J. Geol.,
vo1. 22, рр. 57
70.


Lepospondy1i


В о р о б ь е в а Э. И. 1962. Ризодонтные киостеперые
рыбы [лавноrо девонскоrо поля. Тр. Палеонтол. j{'н,rз
АН СССР, т. 84.
В r о i 1 i F. 1904. Permisc11e Stegocepha!en und Repti.
lien aus Texas. Pa!aeontographica, Bd. 51, SS. 1
120.
С а s е Е. С. 1910. New or шtlе known reptiles and
amphibians from the Permian (?) of Texas. BuH. Ашеr.
Mus. Nat. Hist., vol. 28, рр. 163
181.
 1911. Revision
of the Amphibia and Pisces of the Permian of North Ате.
rica. Publs Carnegie Inst. Washington, N 146, рр. 1
148.

1917. The environment of the amphibian fauna of Lil1ton,
Ohio. Amer. J. Sci., (4), vo!. 44, рр. 124
136. С о реЕ. О.
1871. Observations оп the extinct Batrachial1 fauna of the
Carboniferous of Linton. Ohio. Proc. Amer. Phi!os. Soc"
vo1. 12, рр. 177
185.
 1875. Synopsis оУ t!1e extinct Bat

rachia from the Coa1
measures. Rept Geo!. Surv. ОЫо,
vol. 2, Pa!aeontoI., рр. 349
411.
 1897. Оп n
w Ра1ео'
zoic Vertebrata from IlIinois, Ohio al1d Pennsy!vania. Ртос.
Аmет. Philos. SQc., vo!. 36, рр. 7l
90. С r е d n е r Н. 1890.
Die Stegocephalen ul1d Saurier aus dem Roth!,iegel1den des
P!auen'schen Grundes bei Dresden. IX. Z. Dtsch. geo!.
Ges., Bd. 42, S5. 240
277.
 1890а. Die Urvierfussler
(Eotetrapoda) des sachsischen Rothliegel1den. Naturwiss.
Wochenschrift, Bd. 5, SS. 471
475. 483
484, 491
497,
507
509.
D а w s о n J. W. 1860. Оп а terrestria! moHusk, а chi.
!ognathous myriapod and some l1ew species of reptiles
from the Coa1
Measures of Nova Scotia. Quart. J. Geo!.
50С. London, vo!. 16, р. 268.
 1896. Synopsis of the air

breathing aniтaIs of the Pa!aeozoic in Canada. Proc, aqd
Trans. Roy. Soc. Canada, vo1. 12, рр. 71
88. D е с h ё

S е а u х С. 1955. Leposponyli. In: «Traite de pa1eol1tolo

gie», ed. J, Piveteau, t. 5, рр. 275
305. Paris.
F r i t s с h А. 1875. ОЬет die Fauna der Gas

koh1e des Pilzener und Rаkопitzеr Beckel1s. Sitzungsber.
Kg1. Вбhmisсh. Ges. Wiss., SS. 70
79.
 1883
1901.
Fauna der Gaskoh!e der Ka1ksteine der Реrmfоrтаtiош;


18











.
"""'"


Вбhmепs.' Bd. 1
4, Prag.
 1895. Uber пеи'е Wirbeltiere
aus der Permformation Вбhmепs, nebst einer Ubersicht
der аи!; derselben bekannt gewordenen Arten. Sitzungsber.
I(gl. Ьбhmisсh. ОеБ. Wiss., math.
naturwiss. Кl., SS. 1
17.
G r е g о r у J. Т. 1950. Tetrapods of Pennsylvanian
110dules from Mazon Creek, Il\inois. Amer, J. Sci., vol. 248,
рр. 833---------873.
Н u еп е F. 1913. The skuIl elements of the Permian Tet

rapoda in the American Museum of Natural History. ВиН.
Amer. Mus. Nat. Hist., vol. 32, рр. 315
386.
 1948. Ein
Yersuch, die paraozoischen Urodeloidea zu entwirren. Neu

es Jahrb. Mineral., Oeol., и. Paliiontol., Monatsh., Abt. В,
1945
1948, SS. 111
126. Huxley Т. Н. 1867. А desc

ription of vertebrate remains from the Jarrow Co\Iiery,
county of Кilkenny, Ireland. Trans. Roy. lrish. Acad.,
\.01. 24, рр. 351
369.
J а r v i k Е. 1962. Les porolepiformes et I'origine des
urodeles. CoHoq. internat. Centre nat. rech. .scient., N 104,
рр. 87
101.
К u h n О. 1938. Stegocephalia (Labyrinthodontia exclu-
siv). Fossilium catalogus: 1. Animalia. Pars 84, БО р.
М о о d i е R. L. 1912. The Mazon Creek, l1linois, shales
and their amphibian fauna. Amer. J. Sci., (4), vol. 34,
рр. 277
285.
 1916. The Coal
rneasures АтрЫЫа of
North Arnerica. Publs Carnegie Inst. Washington, N 238,
рр. 1
222.
R о m е r А. S. 1930. The Pennsylvanian tetrapods of
Linton, Ohio. BulI. Amer. Mus. Nat. Hist., vol. 59, рр. 77

147.
- 1,945. The late Carboni[erous vertebrate fauna о[
I\ounova (Bohemia), compared with that of the Texas
redbeds. Amer. J. Sci., vol. 243, рр. 417
442.
 1952. Fos

sil vertebrates of the tri-state area. 11. Late Pennsylvanian
and early Permian vertebrates of the Pittsburgh-West
\.irginia region. Апп. Carnegie Mus., vol. 33, рр. 47

110.
S с h w а r t z Н. 1908. Ueber die WirbelsaLlle und die
Rippen 11OIospondyler Stegocephalen (Lepospondy1i Zitt.).
Beitr. Palaontol. и. Оеоl. Osterr.-Ungarns, Bd. 21, SS. 63

107. S t е е n М. С. 1931. The ВrШsh !vluseum соlI
сНоп
о! Amphibia from the Middle Coal
measures of Linton,
ОЫо. Proc. Zool. Soc. London, 1930, рр. 849
891.
 1934.
The amphibian fauna [rom the South Joggins, Nova Scotia.
Proc, Zool. Soc. LOl1don, рр. 465---------504.
 1938. Оп the fossil
A.mphibia from the Oas Соаl of Nyfany and other deposits
in Czechoslovakia. Proc. Zool. Soc. London, (В), vol. 108,
рр. 205
283.


Nectridia


А n d r е w s С. W. 1895. Note оп а specimen of Kerater-
uetoп galvani Huxley, from StаПшdshirе. Oeol. Mag., (4),
\"01. 2, рр. 81
84.
В r о i 1 i F. 1902. Ein Beitrag zur Kenntnis VOI1 Diplo-
caulus, Соре. Zbl. Mineral., Oeol. и. Palaontol., SS. 536

541.
D о u t h i t t Н. 1917. The structure and relationships of
Diplocaul.us. Contribs Walker Mus., vol. 2, рр. 3
41.
Н а n с о с k А., А t t h е у Т. 1869. Оп а new labyrin

thodont amphibian from the Northumberland Coal-field.
Апп. а. Mag. Nat. Нist., (4), vol. 4, рр. 182
189.
 1869а.
{Оп Urocordylus reticulatus] Nat. Нist. Trans. Northum-
berland, vol. 3, рр. 31O
319.
 1870. Description of а lа-
Ьуriпthоdопt amphibian, а new generic form obtaines
in tlle Соаl shales of Newsharn: Batrachiderpetoп liпeatus.
Апп. а. Mag. Nat. Hist., (4), vol. 6, рр. 5
65; Nat. Нist.
Тrапs. Northurnberland, vol. 4, РР: 208
218. Н u е n е F.


1912. Der Unterkiefer von Diplocaulus. Anat. Anz., Bd.
42, SS. 372
474.
J а е k е 1 О. 1903. Ueber Ceraterpetoп, Dfceratosaurus
und Diplocaulus. Neues Jahrb. Mineral., Oeol, u. Palaontol.,
Bd. 1, SS. 109
134.
М е h 1 М. О. 1921. А new forrn of DiplocaulLts. J. Oeol.
v,ol. 29, рр. 48
50. М о о d i е R. L. 1912. The Pennsylva-
nian Arnphibia of the Mazon Creek, IlIinois, shales. Кап

sas Univ. Sci. ВиН., vol. 6, рр. 323
359.
 1912а. The skuIl
structure of Diplocaulus magпicorпis Соре and the аrnрЫ-
Ыап order Diplocau\ia. J. Morphol., vol. 23, рр. 31
39.
01 s оп Е. С. 1951. Diplocaulus. А study in RTowth
and variation. Fieldiana, Oeol., vol. 11, рр. 89
,
j28.

1952. Fauna of tl1e Upper Vale and Choza: 6. Diplocaulus.
Fieldiana, Oeol., vol. 10, рр. 147
166.
 1956. Fauna of
the Vale and Choza. 11. Lysorophus: Vale and Choza; Dip

locaulus, Cacops and Eryopidae: Choza. f'ieldiana, Oeol.,
vol. 10, рр. 313
322.
Р i v е t е а u J. 1925. Sur lа rnorphologie et lа position
systernatique du genre Sauravus. ВиН. Soc. geol., France,
(4), t. 25, рр. 89
96.
Т h е v е n i n А. 1910. Les plus anciens quadrupedes de
France. Апп. Paleontol., t. 5, рр. 1
64.
W а t s о n О. М. S. 1913. Batrachiderpetoп lineatum,
Hancock et Atthey, а Coal-rneasure stegocephaliall. Рroс.
Zool. Soc. London, 1913, рр. 949
962. W i 11 i s t о n S. W.
1909. The sku\l and extrernities of Diplocaulus. Trans. Кап-
БаБ Acad. Sci., vol. 22, рр. 122
134. W о о d w а r d А. S.
1897. Оп а new specirnen of the stegocepha\ian Ceraterpe-
[оп galvani from the Coal-rneasures Castlecomer, Kilkenny,
Ireland. Oeol. Mag., (4), vol. 4, рр. 293
298.


Aistopod<\
О r е g о r у J. Т. 1948. А new lirnbless vertebrate from
the Pennsylvanian of Mazon Creek, llIinois. Аrnет. J. Sci.,
vol. 246, рр. 63б
6б3.
Т u r n Ь u 11 W. О. 1958. The type of Phlegethoпtia
liпealis Соре. J. Paleontol., vol. 32, рр. 245
246. Т u r п-
Ь u 11 W. О., Т u r n Ь u 11 Р. Е. 1955, А recently discove-
red Phlegethontfa from II1inois. Fieldiana, Zool., vol. :'\7
рр. 523
539.


Lysorophia
В r о i 1 i F. 1908. Systernatische und biologische Ве-
merkungen zu der perrnischen Oattung Lysorophus. Anat.
Anz., Bd. 33, SS. 290
297. В r о о m R. L. 1918. Obser-
vations оп the genus Lysorophus Соре. Апп. а. Mag. Nat.
Hist., (9), vol. 2, рр. 232
239.
С а s е Е. С. 1908. Notes оп the sku\l of Lysorophus
tricariпatus Соре. BuH. Arner. Mus. Nat. Hist., vol. 2.-1
рр. 531
539.
F i n 11 е уМ. 1912. The lirnЬБ of Lysorophus. J. Morphol.,
vol. 23, рр. бб4
667.
Н u е n е F. 1913. Ueber Lysorophus aus dem Perm von
ТехаБ. Anat. Anz., Bd. 43, SS. 389
396. Н u е n е F.,
В о с k W. 1954. А smalI amphibian skulI from the Upper
Triassic of Pennsylvania. Bu\l. Wagner Free Inst. Sci.,
vol. 29, рр. 27
34.
М о о d i е R. L. 1909. Vertebrate paleontology. The
Lysorophidae. Arner. Naturalist, vol. 43, рр. 1l6
119.
01 s о n Е. С. 1939. The fauna of the Lysorophus
pockets in the Clear Fork Permian, Baylor county, ТехаБ.
J. Оеоl., vol. 47, рр. 389
397.
 1956. Fauna of the Уаlе
and Choza: lI. Lysorophus: Уаlе and Choza; I)iplocautus.


187




Cacops and Eryopidae: Choza. F,ieldiana, Geol., vol. 10,
рр. 313
334.
S о II а s W. S. 1920. Оп the structure of Lysorophus,
as exposed Ьу serial sections. Philos. Trans. Roy. Soc.
London, (В), vol. 209, рр. 481
527.
W i II i s t о n S. W. 11908. Lysorophus, а Permian Uro

de1e, Bio1. ВиН., vol. 15, рр. 229
240. W i n t r е Ь е r t Р.
1922. La vofite ра1аНпе de Lysorophus. Compt. Rend.
Soc. biol., t. 87, рр. 928
930.


Urodela
В о р о н Ц о в а М. Н., Л и о з н е р Л. П. 1952. Тритон
и аксолотль. М., Изд
во «Сов. наука>', 295 стр,
Л е б е д к н н а Н. С. 1960. Развитие костей небной
дуrи хвостатых амфибий. До кл. АН СССР, т. 131,
пр. 1'206
1.208.
 1960а. Развитие парасфеноида XBO

статых амфибий. Докл. АН СССР, т. 133, стр. 1476

1479.
Ч е р н о в С. А. 1959. Происхождение современной
rерпето.
orической фауны Средней Азии. Тр. Ин
та зоол.
и паразитол. АН Тадж. ССР, т. 98, сер. «Фауна Taд

жикской ССР», т. 18. Пресмыкающиеся, стр. 179
195.
Ш м а ль r а у з е н П. И. 1956. Развитие аппарата
звукопередачи у хвостатых земноводных семеиства
Hynobiidae. Зоол. ж., т. 36., стр. 419
433.
 19б<6а. Mop

фолоrия аппарата звукопередачи хВ'остатых земноводных,
Зоол. ж., т. 35, стр. Ю23
1042.
'1958. Слезно
носовой
проток и septomaxiIlare хвостатых амфибий. Зоол. ж.,
т. 37, стр. 570
 583.
А d а m s L. А. 1926. Necturus. New York, 72 р. А u f

f е n Ь е r g W. 1958. А new family of Miocene Salaman

ders [rom the Texas Coastal Plain. Quart. J. Florida Acad.
SCj., vol. 21, рр. 169
17б.
В а k е r С. L. 1945. The natural history and morphology
о[ the Amphiumae. J. Tennessee Acad. Sci., vol. 20, рр.
55
91. В i s h о р S. С. '1943. Handbook of Salamanders.
New York, 555 р. В о 1 k а у S. J. 1928. Die Schadel der
Salamandrinen, mit besoпderer Riicksicht auf ihre syste

matische Bedeutung. Z. Anat. und Entwicklllngsgesch.,
Bd. 86, SS. 259
319.
С о о k Н. J. 1917. The first recorded amphibiall from
the Tertiary of Nebraska. ВиВ. Geol. Soc. America, vol.28,
р. 213. С о реЕ. 1868. А review of the species of the
AmbIystomidae. Proc. Acad. Nat. Sci. Philadelphia, 1867,
рр. 166
2111.
 1869. А review of the species of the Ple

thodontidae and Desmognathidae. Proc. Acad. N at. Sci.
Philadelphia, рр. 93
118.
 1876. Оп some extinct reptiles
and Batrachia [rom the Judith River and Fox HilIs beds
of Montana. Proc. Amer. Acad. Nat. Hist. Sci. Philade!

phia, р. 355.
D о II о L. 1889. Note sur le Batracien de Bernissart.
ВиН. Mus. Roy. Hist. Nat. belgique, t. 3, рр. 85
 93.
D u n n Е. R. 1922. The sound
transmitting apparatus of
sa1amanders and the phylogeny of the Caudata. Amer. Na

turalist, vol. 56, рр. 418
427.
 1926. The salamanders
of the [amily Plethodontidae. N. У., 441 р.
Е а t о n Т. Н. '1933. The оссипепсе о! streptostyly in
the Ambystomidae. Univ. СаШ. PubIs Zool.. vol. 37,
рр. 521
26. Е d g е w о r t h F. Н. 1923. Оп the quadrate in
Cryptobranchus, Мепорота and Hynobius. J. Anat., vol.
57, рр. 238
244. Е m е r s о n Е. Т. 1905. General anatomy
of Typhlomolge rathbuni Stejneger. Proc. Boston Soc. Nat.
Hist., vol. 32, рр. 43
76, Е n g I е r Е. '1929. Untersuchun

gen zur Anatomie und Entwicklungsgeschichte der Brust

schulterapparates der Urodelen. Acta Zool., Bd. 10, S5.
14З
229. Е r а s m о О. d'. 1915. La fauna е I'eta dei cal



сап а Iittioliti di Pietraroia (Prov. di Benevel1to). Ра-
laeontogr. Hal., t. 21, рр. 59
1l2.
F о х Н. 1954. Development of the skul1 and associa!ed
structures in the Amphibia with sp('cial reference to tlle
urodeles. Trans. Zool. Soc. London, vol. 128, рр. 241

304.
 '1959. А study of the development of the head апи
pharynx of the larva1 urodele Hynobius and its bearing
оп the evolution of the vertebrate head. Philos. Trans.
Roy. Soc. London, (В), vol. 242, рр. '151
205. F r а п.
с i s Е. Т. 1934. The anatomy of the salamanders. Ox[ord,
381 р. F r а n k R. 1955. Palaeotaricha oligocenica, new
genus and species, оп Oligocene salamander from Oregon.
Breviora, N 45, рр. 1
12. F r е v t а g. J. Е. 1939,
Morpholo
jsche Untersuchungen ап Ambysomidellextre--
mitaten. Abhandl. u. Ber. Mus. Nat. и. Heimatk. Mag.
deburg, Bd. 7, SS. 69
78.
 1959. Zllr АпаtОПliе ulld sys.
tematische SteHung von Ambystoma schmidti Taylor, 1938
und verwandten Arten. Vierteljahresschr. naturforsch. Gps.
ZJJrich, Bd. 104, SS. 79
89.
Goin С. J., Auffenberg W. 1955. The fossil sa-
lamanders of the [amily Sirenidae. BuH. Mus. Compar.'
Zool., vol. 113, рр. 497
514.
 1951. А new fossill sala-
mander of the genus Siren from the Еосепе of Wyoming.
Copeia, рр. 83
85. G r о Ь m а n n А. В. 1959. The апtеriоr
cranial elements of the sаlашапdеrs Pseudotriton and Оу-
rinophilus. Copeia, рр. 60
б3.
Н е с h t М. к.. 1957. А case of paraHel еvоlutiоп in
salamanders. Proc. Zool. Soc. India, Mookerjee Мет. \'01"
рр. 283
292. Н е r r е W. 1934. Phylogenie und Zoog€og-
raphie der Salamalldriden. Verhandl. Dtsch. Zool. Ges"
Bd. 36, SS. 158
164.
 1935. Die еосапе Molchfauna de

Geiseltales. Verhandl. Ges. dtsch. Naturforsch. u. Arzte, Bd.
93, SS. 55
7.
 1935а. Die Schwanzl-urche der mitteleo- .
сапеп (oberlutetischen) Braunkohle des Geiseltales und
die Phylogenie der Urodelen unter Einschluss (!er fossilen
Formell. Zoologica, Stuttgart, Bd, 33, SS. 1
85,
 19356.
Ober Oligose1llia spinosa Nav6.s, einen fossilell Schwanz-
lurch aus dem spanischen Tertiiir. Palaeontol. Z., Bd. 17,
SS. 91
105,
 1939. Studien ап asiatischen ulld norda-
mcrikanischen Salamandriden. Abhandl. и. Ber. Mus. Nat.
и. Heimatk. Magdeburg, Bd. 7, SS. 79
98.
 1944. Palae.
opleurodeles hauffi nov. gen., nov. sp., ein fossilere
Schwanzlurche aus dem Mioziin
Suddeutschlaпds. Zool.
Anz., Bd. 134, SS. 1
17.
 1949. Neuc Tatsachen zur
Stammgeschichte der Schwanzlurche. Zool. Jahrb., ЛЬ!.
Syst., Bd. 78, SS. 217
226.
 1950. Der derzeitige S!and
Ullseres Wissens iiber die fossilen Urodelen, zugleich eini-
ge kritische Bemerkungen iiber Booтgurdia salamaпdri-
formis von Huene. Neues Jahrb. Geol. und Paliionlol.,
Monatsh., SS. 19
25.
 1955. Die Fauna der miozanen
5раltепfШluпg VOll Neudorf а. d. !\larcI1 (CSR). АтрЫЫа'
(Urodela). f-ossile Urode!en aus dem Miozall des Wiener
Beckens und ihre Stammgeschichtliche Bedeutung. 5it.
zungsber. Osterr. Akad. Wiss., math.'naturwiss. Ю" АЬ!.,
1, Bd. 164, SS. 783
803. Herre W., Lunau Н. 1950.
Neue fossile Schwanzlurche aus dem BurdigalitJm. Neues
Jahrb. Geol. и. Palaontol., Monatsh., SS. 247
252. Hil-
t оп W. А. 1947. The hyobranchial apparatus of Salaman'
dridae. J. Entomol. а. Zool., vol. 39, рр'. 68---------72.
 1948,
The carpus alld tarsus of Salamandridae. J. Entomol. а.
Zool., vol. 40, рр. 1
13.
 1948а. The vertebrae оТ .salaman-
ders. J. Еlltошоl. а. Zool., vol. 40, рр. 47,
65. Н u с 11 r F,
1941. Die Tetrapodenfiihr!en im toskanischen Ует' .
und ihre BedeLltullg. Neues Jahrb. Mineral., Geol., ,.
laontol., Beil..Bd. 86, АЫ. В, SS. 1
34.
 1948. Eill echler
Urodele aus dem unteren Dogger. Neues, Jabrb. Mineral"
Geol. и. Palaontol., Monatsch., АЫ. В, 1945
1948, S5. 33

39. Н u х I е у Т. Н. 1874. Оп the structure of the sku!l алd
of the heart of Menobranchus lateralis. Proc. Zool. 50С.
'London, рр. 186
204.


188



.





.........-


1\ u h.n О. 1'9З8. Urode1a. Fossilium catalogus. 1: Ani-
malia. Pt. 84, 19 S.
L а р а g е Е. О. 1928. The septomaxiIIary. 1. In the ат-
phibia Urodela. J. Morphol., vol. 45, рр. 44,3
458. L а и-
Ь е G. С. 1898. Andriasreste aus der b6hmischen Braun-
kohlelliormation. АЬhапdl. Dtsch. naturwiss.-med. Vereins
В611mеп, «Lotos», Bd. 1, Н. 3, ss. 21
32:
 1909. Neue
Andrtasreste aus den Топеп VOIl Preschen bei ,Вiliп. АЬ-
halldl. Dtsch. NаtшwiSS.-Меd. Vereins B6hmen, «Lotos»,
Bd. 17, Н. 6, ss. 120
125. L i е Ь u s А. 1929. Neue Ап-
driasreste aL1S dem b6hmischen Tertiiir. Palaontol. Z.,
Bd. 11, SS. '02
120. Luпаu Н. 1950. Ein neuer fossi-
ler Wassermolch der Gаttuпg Triturus aus dem Miocan
5iiddeutschland. Verhand1. Dtsch. zool. Ges., 1949,
5S. б7
70.


,'1'1 е у е r Н. 1845. Zur Fauna von Vorwelt. Fossile
5aLlgetiere, V6gel und Reptilien aLlS dem Molasse-mergel
УОIl Oningen. Frankfurt ат Main, 52 s.
 1860. Sa1amall-
drinen aus der Braunkohle ат Rhein Llnd' in B6hmell.
Раlаеопtоgrарhiса, Bd. 7, SS. 47
73. М 6 s с h С. 1881.
Der japanische Riesensalamander und der fossiIe Sala-
mander von Oningen. NeLljahresbI. Naturforsch. Ges..
SS. 1--------'1
.
N о Ь 1 е G. К 1927. The plethodontid salamanders;
some aspects of their evolution. Amer. Mus. Novitates,
N 249, рр. 1
26.
 1928. Two new fossiI Amphibia of
zoogeographic importance from the Miocene of Ешоре.
Amer. 2\1LlS. Novitates, N 303. рр. 1
13.
О 5 а w а G. 1901. Beitrage zur Allatomie des japani-
schell Riеsепsаlаmапdсrs. Mitteil. Med. Fak. I\ais. Japan.
Univ. Tokio, Bd. 5, ss. 221
427.
Р а r k е r W. К. 1885. Оп the structure and developmellt
01 the skuIl in tI1e urodeles. Trans. Zool. Soc. LOlldon,
yol. 11, рр. 171
214. Р е а Ь о d у F. В. 1954. Trackways
of а1l ambystomid salamander from the Раlеосепе of Моп-
tana. J. PaleolItol., уо]. 28, рр. 79
83. Ре t е r s о 11 О. А.
1926, The fossil of the Frankstown Cave, Blair county,
Pellnsylvania. АПIl. Carllegie Mus. vol. 16, рр. 249
314.
R е е () Н. О. 1920. The morphology of the sound-tral1s-
miШllg apparatus in caudate Amphibia. J. Morphol., vol.
зз, рр. 325
374. R е е s е А. М. 1906. Anatomy of Crypto-
braпchus allegheпieпsis. Arner. N aturalist, vo1. 40, рр. 287

326. R у k е Р. А. J. 1950. Contributions to the cranial
rnorphology of the asiatic шоdеlе Oпychodactylus japo-
Ilicus. Апп. Univ. SteHenbosch, (А), vol. 26, рр. 3
21.
S t а d t m ii 1 1 е r F. 1925
1949. Studien ат Urode-
Jenschiidel. I
III. Z. Anat. и. Entwicklungsgesch., Abt. 1,
Бd. 75 (1925), SS. 149
225; Bd. 90 (1929), SS. 144
152;
Bd. 114 (1949), SS. 449
456. S t е i n е r Н. 1950. Die
DiПеrепziеrипg der palaarktischen Salamandrinen wah-
rend des Pleistozans. Rev. Suisse Zool., Bd. 57, SS. 590

603.
Т а у 1 о r Е. Н. 1941. Extinct toads and salamanders
Irom Middle Pliocene beds of WaHace and Sherman
соuпtiеs, Kansas. ВиН. I\ansas Univ. Geol, Surv., N 38,
рр. ]77
196. Taylor Е. Н., Hesse С. J. 1943. А new
salamander from the Upper Miocene beds of San Jacinto
cOllnty, Texas. Amer. J. Sci., vol. 241, рр. 185
193.
Т е е g с М. J. 1957. Studien zur Entwicklung und GestaIt
,[er Urodelenwirbel. Z. wiss. Zool., Bd. 160, SS. 95
163.
Т h е n i u s L. 1954. Ober das Vorkommen von Riesensa-
lamallderll (Cryptobl'anchidae, Amphibia) im Unterpliozan
(РаПIl0П) des Wiener Beckens. Palaontol. Z., Bd. 28,
S5. 172
177. Tihen J. А. 1955. А new Pliocene species
of Ambystoma, with remarks оп other fossiIe Ambysto-
mids. Contribs Mus. Paleontol., Univ. Michigan, vol. 12,
рр. 229
244. Т s с h и d i J. J. 1837. Ober den Ното di1u-


...


vH testis, Aпdrias scheuchzeri. Neues Jahrb. Mineral.. Ge

ogn., Geo1. и. Petrefaktenkunde, SS. 545
547.
 1839.
Classification der Batrachier, mit Beriicksichtigung der
fossilen Tiere dieser Abteilung der Reptilien. Мет. Soc.
Neuchate1. Sci. Nat., t. 2, art. 3, рр. 1
100.
W а h 1 е r t G. 1953. Verlauf und Weseb der stammge-
schichtIichen Entwicklung der Schwanzlurche. Verhandl.
Dtsch. zool. Ges., SS. 525
529. W i е d е r s h е i m R. 1877.
Das Kopfskelett der Urodelell, Leipzig, 187 S. W е s t.
р h а 1 F. 1958. Die tertiarell Llnd rezellten eurasiatischeT,
Riesensalamander (GenLls Aпdrias, Urodela, Amphibia).
Palaeontographica, Abt. А. Bd. 110, SS. 20
92. W i п-
t r е Ь е r t Р. 1910. Sur 1е determillisme de lа metamor-
phose chez les batraciens. 18. L'origine des Urodeles.
Compt. Rend. Soc. Шоl., t. 69, рр. 172
174.


Apoda


в r Ll n n е r G. 1954. Das Fuchsloch bei Siеgmатш,,'
brunn (Oberfr.). Eine mediterrane Riss-Wiirm-Fаuпа.
Neues Jahrb. Geo1. и. Palaontol. Abhandl., Bd. 100,
SS. 83
110.
 1957. Die Breitenbergh6hIe bei G6sswein-
stein (Oberfr.). Neues Jahrb. Geol. и. Palaontol., Monatsh.,
SS. 352
378.


D и n n Е. R. 1942. The American Caecilians. BLlll.
Mus. Compar. Zool., р. 439.
W е r n е r F. 1931. Apoda (
Gymnophiona). Schleichen-
1urches. 1п: «Handbuch der Zoologie» von W. I\iikenthal,
Bd. 6, Н. 2, Lief. 2, SS. 143
'ЮО. Berlin. W i е d е r s h с-
i m R. 1879. Die Anatomie der Gymllophionen. Jer;a, 101 S.


Microsauria


т а т а р и н о в Л. П. 1959. Происхождение пресмы-
кающих,ся и некоторые принципы их классификации. Па-
.'Iеонтол. ж., Ng 4, стр. 65 84.
В а и r G. 1897. Ober die systematische SteHung del
Microsaurier. Anat. Anz., Bd. 14, SS. 148
151. В r а п-
s о n Е. В. 19l1. Notes оп the osteology of the skuIl of
Pariotichus. J. Geol., vol. 19, рр. 135
139. В r о i 1 i F.
1904. Permische Stegocephalen und Reptiliell aus Texas.
Palaeontographica, Bd. 51, SS. 1
120.
 1913. Ober zwei
Stegocephalenreste aus dem texanischen Perm. Neues
Jahrb. Mineral. Geol. и. Palaontol., Bd. 1, SS. 96
100.
В r о о m R. L. 1913. Оп the coty10saurian genus Paпty-
lus Соре. ВиН. Amer. Mus. Nat. Hist., vol. З2, рр. 527

532.
С а s е Е. С. 1910. New or littIe known reptiles and
amphibians from the Permian (?) of Texas. ВиН. Amer.
Mus. Nat. Hist,. vol. 28, р. 177.
 1911. А revision of the
Coty10sauria of North America. Publs Carnegie Inst. . Wa-
shingtan. N 145, 121 p.
 1911a. Revision of the Amphibia
and Pisces 01 the Permian 01 North America. Publs Car-
negie Iпst. Washington. N 146, 148 p.
 1929. Description
of а пеаrlу complete skeleton of Ostodolepis brevispiпatus
Willistoп. Contrbs Mus. Paleol1tol., Ulliv. Michigan, '101.3.
рр. 81------'108. С о реЕ. D. 1871. Observations оп the extinct
batrachian fauna 01 the Carbolliferous 01 Lintoll, Ohio.
Proc. Amer. Philos. Soc.. vol. 12, 177 p.
 1875. Synopsis
of the extinct Batrachia from the Coal-measures. Rept
Geal. Sшv. Ohio, '101. 2, Palaeonto1., рр. 3Ы
411.
 1897.
Оп а пе,v Paleozoic Vertebrata from Шiпоis, Ohio and
Pennsylvania. Proc. Amer. Philos. Soc., vol. 36, рр. 71

90. С r е d n е r Н. '1881
1893. Die Stegocephalen aus dem
Rothliegenden des Plauen'schen Grundes bei Dresden. I

Х. Z. Dtsch. geol. Ges., Bd. 33 (1881), SS. 298
330, 576

603; Bd. 34 (1882), SS. 213
237; Bd. 35 (1883), SS. 275



189




300; Bd. 37 (1885), 55. 694
736; Бd. 38 (1886), 55. 576

632; Bd. 40 (1888), 55. 490
558; Bd. 41 (1889), 55. 319

342, Bd. 42 (1890), 55. 240
277; Bd. 45 (11893), 55. 639

7{)4.
D а w s оп J. W. 1863. Air
breathers of the Соаl period.
Атет. J. 5ci., (2), vol. 36, рр. 430
432.
 1882. Оп the
results of recent explorations of erect trees containing
animal remains in the Соаl formation of Nova 5cotia.
Philos. Trans. Roy. 50С. London, vol. 173, рр. 621

659.
 1895. 5ynopsis of the air
breathing animals of the
Paleozoic in Canada ир to 1894. Ртос. а. Trans. Roy.
50С. Canada, vol. 12, рр. 7l
88.
F r i t s с h А. 1883
190l. Die Fauna der Gaskohle
und der Kalksteine (ler Permformation Нбhmепs. В(1. I

IV, Prag.
G r е g о r у J. Т. 1948. ТЬе structure of Cephalerpeton
and affinities of the Microsauria. Amer. J. 5ci., vol. 246,
рр. 550
568.
 1950. Tetrapods of the Pennsylyanian по

dules from Mazon Creek, IIlinois. Amer. J. 5ci., vol. 248,
рр. 833
873. Gregory J. Т. Peabody F. Е., Pri

с е L. 1. 1956. Reyision of the Gymnarthridae, American
Permian microsaurs. ВиН. Peabody Mus. Nat. Hist., N 10,
рр. 1
77.
Н u е n е F. 1913. ТЬе skulI elements оУ the Permian
Tetrapoda in the American Museum of the Natural Histo

ry. ВиН. Amer. Mus. Nat. Hist., уоl. 32, рр. 315
386.

1948. ТЬе systematic position of the Microsauria. Amer.
J. 5ci., yol. 246, рр. 44
45. Н u m m е 1 К. 1913. Ricпodon
cf. dispersus Fritsch. 2. Dtsch. geol. Ges., Bd. 65, 5. 591.
Н u х 1 е у Т. Н. 1867. Description of yertebrate remains
from the Jarrow CoIliery, county of Kilkeny, Ireland,
Trans. Roy. Irish Acad., vol. 24, рр. 3БI
369.
К u h n О. 1938. 5tegocephalia (Labyrinthodontia exclu

sis). Fossilium catalogus. 1: Animalia. Pt. 84, 60 5.
 1959.
Ein neuer Microsaurier aus dem deutschen Rothliegenden.
Neues Jahrb. Geol. und Paliiontol., Monatsh., 55. 424

426.
М е hI М. G. 1912. Pantylus cordatus Соре. J. Geol.,
yol. 20, рр. 21
27. М о о d i е R. L. 1909. ТЬе Micro

sauria, ancestors of the RерtШа. Geol. Mag., (5), vol. 6,
рр. 216
220.
 1909а. Carboniferous air
breathing Yer

tebrates of the и. 5. National Museum. Ртос. и. 5. Nat.
Mus., yol. 37, рр. 1I
28.
 1912. ТЬе Mazon Creek, IIlinois,


shales and their amphibian fauna. Атет. J. 5ci., (4).
yol. 34, рр. 277
285.
 1916. ТЬе Coal
measures Amphibia
of North America. Publs Carnegie Inst. Wachington, N 238,
рр. 1
219.
01 s о n Е. С. 1939. ТЬе fauna of the Lysorophus po

ckets in the Clear Fork Permian, Baylor county. Техаз.
J. Geol., vol. 47, рр. 389
39'7.
 1947. ТЬе family Dia'
dectidae and its bearing оп the classification of reptiles.
Fieldiana, Geol., vol. 1I, рр. 2
56.
R i е t h А. 1931. 2ш Entwicklung von Grabschnauzen
bei wiihlenden Reptilien und Insektiyoren. Palaeobiologica,
Bd. 4, 55. 397
404. R о, m е r А. 5. 1930. ТЬе Pennsylva

nian tetrapods of Linton, Ohio. ВиН. Amer. Mus. Nat.
Нist., vol. 59, рр. 77
147.
 1945. ТЬе late Carboniferous
vertebrate fauna of Kounova (Bohemia), compared with,
that of the Texas redbeds. Атет. J. 5ci., vol. 243, рр. 417

442.
 1950. ТЬе nature and relationships of the Paleozoic
microsaurs. Атет. J. 5ci., vol. 248, рр. 628
654.
5 с h r о е d е r Е. 1939. Ein neuartiger Amphibienrest
(? Microbrachis) aus dem saarliindischen Rothliegenden.
2. Dtsch. geol. Ges., Bd. 91, 55. 812
815. 5 t е е n М. С.
1931. ТЬе British Museum соНесНоп оУ Amphibia from the
middle Coal
measures of Linton, Ohio. Proc. 2001. 501'.
London, рр. 849
891.
 1934. ТЬе amphibian fauna frош
the 50uth Joggins, Nova 5соНа. Ртос. 2001. 501'. London,
1934, рр. 465
04.
 1'938. Оп the fossil Amphibia from
the Gas Соаl of Nyfany and other deposits in Czechoslo-
vakia. Proc. 2001. 501'. London, (В), vol. 108, рр. 205
283,
V а u g h n Р. Р. 1962. ТЬе Paleozoic microsaurs as
close relatives of rерШеs, again. Amer. Midland Natura

list, yol. 67, рр. 79
84.
W а t s о n D. М. 5. 1929. ТЬе Carboniferous Amphibia
of 5cotland. Palaeontol. Hung., vol. 1, 1926, рр. 221
252.
W е s t 011 Т. 5. 1942. ТЬе ancestry of the captorhinomorph
reptiles. Nature, vol. 149, рр. 667
668. W i II i s to n 5. \V.
1908. ТЬе oldest known rерШе, 1 sodectes punctulatus Соре.
J. Geol., vol. 16, рр. 395
400.
 1909. New от liШе knowH
Permian vertebrates. Pariotichus. Biol. ВиН., vol. 17, 'рр.
241
255.
 1913. Ostodolepis brevispinatus, а new reptile
from the Permian of Texas. J. Geol., vol. 21, рр. 363
-
366.
 1916. ТЬе osteology of some American Реrшiап уl'f

tebrates. П. Contribs Walker Mus., vol. 1, рр. 165
192.
W i 1 s о n J. А. 1951. Taxonomic position of Pantyllls.
ВиН. Geol. 50С. America, vol. 62, рр. 1490
1491.







.







 . .......


КЛАСС REPTILIA. РЕПТИЛИИ, ИЛИ ПРЕСМЫКАЮЩИЕСЯ


ОВЩАН ЧАСТЬ


Об[Цая характеристика


Пресмыкающиеся по сравнению с земно

водными являются уже типично наземными
позвоночными, и это ярко отражено в их CTpoe

НИИ. Вместе с птицами и млекопитающими они
относятся' к высшим позвоночным
 амниотам,
отличающимся от низших позвоночных, или,
анамний, наличием у эмбриона зародышевых
оболочек
 alмниона и аллантоиса. Раз,множе
'
ние яйцами, защищенными твердой CIюрлупой
и имеющими зародышевые оболочки, при по

мощи которых О'существляются дыхание и пи

тание эмбриона, явил ось весьма важным при

способление,м позвоночных к условиям назем

нюrо существования. Развитие совершенноrо
.'1еrочноrо дыхания у пресмыкающихся сдела

.'10 возможной и необходимой защиту rолой
кожи наземных позвоночных poroBbIM покро

. вом. Это второй важнейший шаr позвоночных
в их приспособлении к сухопутной жизни.
Широкое освоение .пресмыкающимися суши
да.'10 им возможность впоследствии приспосо

биться к обитанию в воздухе и вторично Bep

нуть'ся в воду, т. е. завоевать все три rлавные
зоны жизни. Разнообразие условий существо

вания привело и к разнообразию форм, и в
этоМ отношении пресмыкающиеся, пожалуй,
занимают первое место среди всех. позвоноч

ных. Пресмыкаюшиеся являются важнейшей
в истории позвоночных rруппой, давшей Ha

чало обоим высшим классам позвоночнЫх

птица:'.! и млекопитающим.
Из друrих особенностей, ОТЛИЧaJ
ЩИХ репти

r лий от амфибий, необходимо отметить более
совершенное кровообращение: у них в желу

дочке сердца появилась переrородка, а у BЫC

тих рептилий
 архозавров и, вероятно, 3Bepo



образных
 сердце стало четырехкамерным"
и артериальная кровь полностью отделилась,
от венозной. Температура тела у этих rрупп
пресмыкающихся также, возможно, была уже
постоянной.
В черепе большинства пресмыкающихся в
височной област
 исчезает ряд костей и появ

ляются височные впадины, служащие вмести

лищем челюстной мускулатуры, более сильной,
чем у земноводных. Мозrовая коробка хорошо
окостеневает. Осевой скелет
 позвоночник

у пресмыкающихся имеет четко выраженную
дифференцировку, с обособлением шейноrо
отдела (отсутствующеrо у земноводных) и дpy

rих, что очень существенно в наземных YCJ10

виях, требующих от животноrо более сложных
и разнообразных движений, чем в воде. TeJla
позвонков становятся постепенно цельными

без отверстий для спинной струны
 хорды;
интерцентры, характерные для примитивных
пресмыкающихся, у мноrих исчезают; вместО'
амфицельной формы сочленовных поверхно

стей развиваются воrНУl'о
выпуклые, иноrда
уплощенные.
Парные конечности рептилий, сохранившие
пятипалый тип, отличаются от амфибиальных
не только разнообразием, но и большим COBep

шенством: развитием хорошо выраженных cy

ставных поверхностей и большей длиной, по

зволившей проrрессивным rруппам ПОДНЯТЬ
тело высоко, не волоча ero по земле, что очень
важно для быстроrо передвижения. Большая
HarpY3Ka на скелет у сухопутных позвоночных
по сравнению с водными привела к усилению
не только конечностей, но и поясов, особенно
тазовоrо, кости KOToporo срастаются иноrда


..


нп



,




попарно; крестец у пресмыкающихся включает
до восьми и более позвонков. В плечевом поя

се, полностью утратившем связь с черепом (что
дало большую свободу движений последнему),
число костей уменьшается.
Имеются и друrие проrрессивные признаки
в строении пресмыкающихся: более совершен

ное, чем у земноводных, устройство выдели

тельной системы (развитие вторичной почки),
дальнейшее развитие центральной нервной си

стемы с появлением коры в больших полуша

риях, как результат общеrо функциональноrо
усложнения ОрI'анизма. У высших пресмыкаю

щихся
 архозавров и зверообразных, возмож

но, имелась забота о потомстве, аналоrично
птицам и млекопитающим.
Наряду с признаками, сближаюшими реп

тилии с птицами и млеКОПl!тающими, у них
сохранился и ряд примитивных признаков, по
которым они стоят ближе к амфибиям. Не ro

воря уже о менее совершенном общем разви

тии центральной нервной, кровеносной и отча

сти выделитель'ной систем, у пресмыкающихся,
например, относительно плохо развиты opraHbI
чувств (за исключением зрения); звукопрово-
дящий, или слуховой аппарат состоит, как и у
земноводных, из одной косточки (за исключе

нием, быть может, зверообразных, у которых
уже началось преобразование задней части че-
люстноrо аппарата в слуховой); у подавляю

щеrо большинства рептилий в черепе один за

тылочный буrор, или мыщелок, не развито или
слабо развито вторичное нёбо, дающее воз-
можность свободноrо дыхания во время еды,
нижняя челюсть состоит из мноrих костей, зv

бы обычно не дифференцированы; у ряда прй

:\1ИТИВНЫХ форм сохраняются нёбные зубы и
теменной rлаз. Как и земноводные, в большин,
стве своем пресмыкающиеся'
 холоднокроР,

ные животные с непостоянной температурой
тела, жители.в основном теплых широт.


Морфолоrия скелета
Н а р у ж н ы й, и л и к о ж н ы й, с к е л е т
пресмыкаюшихся представляет собой защитное
образование. На брюшной стороне у большин

ства пресмыкающихся имеются так называе-
мые брюшные ребра (gastra1ia), ВОЗНИКШt1с
первично, вероятно, из брюшных чешуй лаби

ринтодонтов. Возможно, из этих же элементов
и костей плечевоrо пояса у черепах развился
брюшной щит панциря
 пластрон (plastron).
Он образован большой непарной костью, епdо

plastron, rомолоrичной надrру диннику (epister

num) друrих рептилий, и четырьмя парны;vш
костями, из которых передняя пара (epiplast-
[оп) соответствует ключицам (claviculac), а


.


остальные I'омолоrичны брюшным ребрам.
Кожные окостенения на спине черепах сраста.,
ются с невральными отростками позвонков п'
ребрами, образуя спинноЙ щит панциря
 ка-
рапакс (carapax).
Панцирь, подобный черепашьему, 'развит 'i
плакодонтов и птицетазовых динозавров

анкилозавров. У мноrих пресмыкающихся В,
коже развиты различноrо рода костные щитки.
и шипы (псевдозухии, крокодилы, птицетазо-.
вые динозавры, некоторые ящерицы и др.).
В н у т р е н н и й с к е л е т. Ч е реп у боль-
шинства рептилий заметно выше и уже, чем у
амфибий, тропибазальноrо типа: rлазницы раз-
делены тонкой межrлазничной переrородкои,:
(septum iпtеrоrыtаlе); она обычно не окосте-:
невает, оставаясь хрящевой или перепончатой;'
в целом же окостенение черепа почти полное;
значительные массы хряща сохраняются лишь
в обонятельном отделе. Полость среднеrо уха,
соединяется с внутреННИ:\1 ухом, кроме ОВа.'1Ь-
Horo окна (fenestra ova1is). посредством тоже"
небольшоrо, затянутоrо перепонкой круr.поrо
окна (fепеstrа rotunda 1), улучшающеrо пере-'
дачу звуковых колебаниii в перепончатый лаби- :
ринт. Слуховая косточка у пресмыкающихся,'
как и у земноводных, одна: stapes, или colu-.
mеl1а auris.
В затылочной области, BOKpyr затылочноrо:
отверстия (foramen occipitale magnum) раЗБИ-.
ваются четыре кости: основная затылочная
кость (basioccipitale), две боковые затылочные:
(exoccipitalia) и верхняя затылочная (supraoc-:
ci pitale). Первые три принимают участие в об- ':
разовании затылочноrо мыщелка (condylus:
occipitalis); он обычно одинарный, иноrда'
трехраздельный, а у териодонтов, как и у мле-:
копитающих, двойной. j '
В ушном отделе с каждой стороны окостене-
вают передняя ушная кость (prooticum), верх-
няя ушнзя (epioticum) и задняя ушная (opisth-J
oticum, или paroccipitale), образующие стен- i
ку слуховой капсулы; из них вторая срастается;
с верхней затылочной костью, а третья (у боль-
шинства рептилий)
 с боковой затылочной.
В основании черепа, впереди основной затЫ-
лочной кости, развивается основная клиновид-
ная кость, или базисфеноид (basisphenoideum)
r: двумя боковыми отростками (processi basi-
pterygoidei), к 'которым причленяются по-
кровные 'крыловидные кости (pterygoidea).
Базисфеноид может срастаться с основноЙ З3-
тылочной И переднеЙ ушной костями (напри-
мер, у ящериц). В обонятельной области


1 У амфибий это отверстие носит название fenestra Ьа-
sicrania\is и не открывается в полость средчеrо уха.


192


.IiiIOOO.O




..........



окастенени
 обычно неполное.' Клиновидно
ре

шетчата
 кость, или сфенэтмоид (sрhепеthmоi

deumJ, столь ха'рактерная для передней части
мозrовой коробки лабиринтодонтов, хорошо
развита только у наиболее древних пресмыка

ющихся
 КCfтилозавров. В большинстве же
'с.тrучаев сфенэтмоид не 'сохраняется совсем,
.тrр,ба ан распад-ае1'СЯ на отдельные 'окостенения.

"звероабразных на ero месте развиваются H


парная передняя клиновидная кость, или пре

сфеноид (praesphenoideum), и парные rлазнич

НО
ЮIИнавидные кости, или орбитосфеноиды
(orbitosphenoidea), закладывающиеся в боко

вых стенках черепа между rлазницами. У ap

Х'озаврав позади орбитосфеноидов развиваются
еще бокавые клиновидные кости, или латеро

сфенаиды (laterosphenoidea), называемые TaK

же (не совсем правильно) ал'Исфеноидами
(alisphenoidea)
 по аналоrии с млекопитаю

ЩИМИ. У друrих пресмыкающихся окостенения
баковай стенки черепа между rлазницами BЫ

ражены очень плохо или <:овсем отсутствуют.
Число покровных костей у низших репти

ЛИЙ
 котилозавров
 такое же, как у лаби

ринтадантов, а у более высокоорrанизованных
rрупп оно несколько сокращается. Крышу че

. репа впереди образуют предчелюстные, или
межчелюстные (praemaxillaria, или intermaxil

laria) и челюстные кости (maxillaria). С пред

челюстными и челюстными костями сверху co

елиняются носовые (nasalia). На стыке этих
трех пар костей обычно располаrаются ноздри.
у мнаrих пресмыкающихся (котилозавры, 3Be

рообразные, ящерицы) в полости ноздрей
имеется еще небольшая покравная косточка

septamaxillare, выходящая иноrда на поверх

ность черепа. Далее следует rруппа костей,
участвующих в образовании rлазниц сверху и
с боков: слёзные (lacrimalia), предлобные
(praefrontalia), лабные (frontalia), заднелоб

ные (postfrontalia), и заднеrлазничные (post

orbitalia). Слёзные кости примитив1fЫХ пре

смыкающихся имеют очень большие размеры.
у некоторых rрупп (крокодилы, птицетазовые
динозавры, ящерицы, змеи) развиты надrлаз

ничные кости (supraorbitalia).
в задней части черепа вверху располаrают

ся теменные кости (parietalia), несущие у MHO

rих пресмыкающихся теменна!! отверстие (fo

raтen parietale) на соединительном шве меж

ду костями; позади этих костей обычно имеют

ся заднетеменные, или межтеменные касти
(pastparietalia, или interparietalia), часто сли

вающиеся у мнаrих фарм в одну, и таблитча

тые касти (tabularia), характерные rлавным
образом для более древних rрупп рептилий
(котилозавры, зверообразные). Ниже TeMeH

НЬ!Х костей находятся верхневисочные кости


13 Основы падеонтолоrии


.................. '


(supratemporalia), исчезающие' у мноrих реп

тилий, и чешучайтые (squamosa).
у большинства пресмыкающихся позади
I'лазниц, с каждой <:тороны черепа, образуются
одно или два отверстия (fenestra temporalis),
называемые височными ямами, или впадинами.
Верхнюю из этих впадин оrраничивают TeMeH

ная, а иноrда также лобная или заднелобная
кости
 сверху 'и заднеrлазничная с чешуйча

той (либо верхневисочной)
 снизу. Последние
две кости образуют верхнюю скуловую, или
верхнюю височную, дуrу и одновременно orpa

ничивают сверху нижнюю височную впадину,
замыкаемую снизу скуловой (jugale) и KBaд

ратноскуловой (quadrato
jugale), а иноrда и
квадратной (quadratum) костями, которые об

разуют нижнюю скуловую, или нижнюю височ-
ную, дуrу (рис. 146). Развитие височных впа

дин в черепе пресмыкающихся (а у архозав

ров еще и предrлазничных впадин), с одной
стороны, способствовало ero облеrчению, а с
друrой
 усилению мускулатуры, приводящей
в движение челюсти. У различных rрупп это
развитие происходило по
разному: у одних,
наиболее примитивных (котилозавры, черепа

хи), височные впадины отсутствуют вовсе,
у большинства пресмыкающихся имеется одна
впадина (либо верхняя, либо. нижняя), а у ap

хозавров и ранних лепидозавров
 две. У змеи
в связи с подвижностью костей черепа височ

ные дуrи редуцируются.
С нижней стороны черепа пресмыкающихся
из покровных костей, образующих небную по

верхность, под обонятельной областью распо

ложен парный сашник (vomer), несущий, как
и друrие кости небной поверхности, у прими

тивных rрупп
 зубы, а у некоторых
 закры

вающийся вторичным нёбом и превращающии

ся Torдa (крокодилы и др.) в переrородку меж
носоrлотачными ходами (ductus nasopharyn

gei); внутренние ноздри, или хоаны, в этом
случае отодвиrаются далеко назад. С боков и
позади сошника следуют небные кости (pala

tina) и крыловидные кости, или птериrоиды
(pterygoidea), а у мноrИХ пресмыкающихся
еще и поперечные, или наружные КРЫЛОВИk
ные кости (transversa, или ectopterygoidea);
наконец, имеется непарный парасфенаид (pa

rasphenoideum), который, срастаясь с баз!ис

феноил.ом, образует ero длинный, направлен

ный вперед отросток (rostrum), обычно не до-
стиrающий сошника.
у примитивных пресмыкающихся крыловид

ные кости подвижно соединяются с базисфе

ноидом посредством так называемоrn базипте

риrоидноrо сочленения и отделены от парас

феноида узкими межкрыловидными ямами
(fossae interpterygoideae), исчезаюшими при


193




fr prf


а


sч


Ап


sp


r


fr


РО Pof


1
1


Рт


с }


в


б Sp


Qu


j
!


pro


pt


д


Рис. 146. Черепа различных пресмыкающихся
8
 котилозавра Captorhinus, б
 пеликозавра Dimetrodon. в
 плезиозавра М uraenosaurus. r
 текодоита Euparkeria,
Д
 змен python. А
 сочлеионная кость, Аn
 у.ловая. С
 веиечиая. D
 зубиая, Fr
 лобиая. J
 скуловая. L

слезная, Мх
 челюстная. N
 носовая. Р
 темениая. Рт
 предчелюстиая. Ро
 заrлазничиая. Ро!
 задиелобная,
Prf
 предлобиая. Pro
 переднеушиая. Р!
 крыловидиая. Qj
 квадратиоскуловая, Qu
 квадратная, Sa
 надyrло-
вая. Sm.
 septomaxillare. Sp.
 пластинчатая. Sq
 чешуйчатая, St
 иадвисочная (R.omer, 1945)


развитии неподвижноrо соединения крыловид

ных костей с базисфеноидом. Между крыло

видными, наружными крыловидными и неб

ными костями бывают развиты небные, или
подrлазничные, отверстия (foramina suborbi

ta1ia) .
Небноквадратный хрящ, служащий хряще

вой Основой верхнеЙ челюсти у рептилий, OKO


TeHeBaeT в своей задней части, превраIЦаясь
в квадратную кость (quadratum), нижний KO

нец которой образует блок для сочленения с
нижней челюстью, а верхний упирается в че

шуйчатую кость и либо соединяется с нею у
большинства рептилий неподвижно (:МОНИМО

стилия), либо
 У некоторых хищных форм
(хищные динозавры, змеи)
 подвижно
(стрептостилия), что позволяет хищникам ши

роко раскрывать пасть при заrлатывании круп

ной добычи. Из небноквадратноrо хряща раз

вивается еще верхнекрыловидная (столбча

тая) кость, iIШИ эпиптериroид (columella cra

пН, или epipterygoideum), соединяющий KpЫ

ЛОВИдную кость С теменной.
Н и ж н я я ч е л ю с т ь состоит из шести

семи костей: сочленовной (articulare)
 хря

щевоrо происхождения, и покровных: зубной
(dentale), пластинчатой (spleniale), уrловой
(angulare), надуrловой (supraangulare) и Be

нечной (coronare), часто образующей венеч

ный отросток (processus coronoideus); послед

няя кость
 предсочленовная (praearticulare),
или кожная сочленовная (goniale)
 иноrда


й


j
срастается с сочленовной. У некоторых пр

смыкающихся (птицетазовые динозавры) раз-
вивается впереди небольшая предзубная кость
(praedentale) .
у высших териодонтов зубная кость резко
разрастается и иноrда образует самостоятель-
ное сочленение с черепом (с' чешуйчатой ко-
стью), а задние кости нижней челюсти в этом
случае редуцируются.
зубы пресмыкающихся

 с одним корнем;
коронка состоит из дентина, покрытоrо слоем
эмали, обычно тонким; цемент иrрает незначи-
:тельную роль в составе коронки. Смена зубов
происходит в течение всей жизни (полифио-
донтизм), но У териодонтов намечается пере

ход к оrраниченной смене зубов, характерной
,для млекопитающих.
По способу прикрепления к челюстям разли-
чают три основных типа зубов: п л е в р о-
д о н т н ы е, прирастающие сбоку к внутрен-
ней поверхности челюстных костей, а к р о-
д о н т н ы е, прирастающие своим основанием
к краю челю<;:тей, и т е к о д о н т н ы е, сидя-
щие в ячейках
альвеолах. Наиболее древние
пресмыкающиеся имели слабо выраженное.
текодонтное прикрепление зубов (субтеКОДGНТ-
ный тип), из которorо У звер.ообразных, !lpXO-
зав ров, синаптозавров 'и ранних ихтиозавроВ
развился настоящий текодонтный тип. Для
большинства лепидозавров характерен плевро-
донтный тип или развившийся из Hero акро-
донтный.


194












Большинство пресмыкающихся обладает
слабодифференцированными зубами, но у BЫC

тих зверообразных они подразделяются, по

добно млекопитающим, на резцы, клыки и KO

пенные, имеющие буrорчатую поверхность.
Форма зубов значительно варьирует, в зави

сим ости от рОДа пищи, особенно у раститель

ноядных пресмыкающихся. у хищных пресмы

кающихся зубы обычно либо окруrлые, с OCT

рой конической вершиной, либо ножевидные
уплощенные, с режущими краями. У крупных
\ilЩНИКОВ (rорrонопсии, карнозавры) были
)азвиты мощные клыки. Особое строение име

ют зубы ядовитых змей: они снабжены специ

альным желобком или каналом для стока яда.


Рис. 147. Шейные позвонки
Ophiacodoll с интерцентрами
(Wi, llistоп 1925)


у плакодонтов зубы приспособлены для раз

давливания раковин моллюсков
 они резко
уплощены и образуют своеобразную «MOCTO

вую» на небной поверхности. Наконец, черепа

хи и поздние птерозавры лишены зубов вовсе.
П о с т к р а н и а л ь н ы й с к е л е т. В п О 3

В О Н О Ч н и к е пресмыкающихся по сравнению
с земноводными наблюдается большая диффе

ренцированность: он делится, как у птиц и мле

копитающих, на пять отделов: шейный, rpYk
ной, поясничный, крестцовый и хвостовой, ok
нако обычно отдел поясничный нечетко о?ли

ЧИМ от rрудноrо.
Как и у земноводных, различаются три oc

новных типа позвонков: амфицельные (двояко

BorHYTbIe), процельные (BorHYTbIe спереди) и
опистоцельные (BorHYTbIe сзади). Первые xa

рактерны rлавным образом для низших рептИ

J1ИЙ
 котилозавров и пеликозавров, или BOД

ных форм. Инrода развиваются позвонки, пе

реходные к платицельному типу, с уплощенной
сочленовной поверхностью
 платиамфицель

ные и даже платицельные (у завроптериrий).
у примитивных пресмыкающихся тела П03ВОН

ков прободены хордой, и между ними coxpa

няются интерцентры (intercentra), или rипоцен

тры (hypocentra), характерные для лабирин



тодонтов (рис. 147). В шейной и поясничной
областях к интерцентрам прикрепляются реб

ра, а в хвостовой
 rемальные дуrи, образую

щие rемальные отростки, или rемапофизы
(hemapophyses). у более высокоорrаНИ30ван

ных пресмыкающихся хорда во взрослом co

стоянии не сохраняется, а интерцентры прира

стают к позвонкам или редуцируются совсем.
Невральные отростки позвонков, или HeBpa

ПОфИ3Ы (neurapophyses), у пресмыкающихся
по сравнению с земноводными хорошо разви

ты (рис. 148), что усиливает подвижность
1уловища блаrодаря усилению мускулатуры,
прикрепляющейся к этим отросткам. У HeKOTO

рых форм невральные отростки, с обтяrивав

шей их, вероятно, тонкой кожной перепонкой
(<<парус» ), выходили за обычную линию спины
(пеликозавры, хищные динозавры). Функцио

нальное значение TaKoro образования не co

всем ясно, но первоначально оно возникло, B03

можно, как защитное.
Невральные дуrи образуют хорошо разви

тые сочленовные отростки для сочленения со
смежными позвонками. Сочленение позвонков,
как и у амфибий, осуществляется при помощи
передних сочленовных отростков, или презиrа

ПОфИ30В (praezygapophyses), и задних, или
постзиrапофизов (postzygapophyses),' имею

щих хорошо развитые сочленовные поверхно

сти. Иноrда на невральных дуrах развиваются
дополнительные непарные сочленовные OTpOCT

ки: впереди
 зиrосфены (zygosphenes).. и сза-
ди
 rипосфены (hyposphenes), COOTBeTCTBeH

но которым на смежных позвонках имеются
сочленовные ямки
 зиrантры (zyganthra) и
rипантры (hypanthra).
Боковых отростков две пары: нижние OTXO

дящие от тела позвонка
 парапофизы (para

pophyses), служащие для прикрепления rолов

ки ребра (capitulum), и верхние, отходящие от
невральных дуr
диапофизы (diapophyses)

для прикрепления реберноrо буrорка (tubercu

lиm). Часто функционирует та или друrая
Пара, у разных рептилий по
разному. В случае
невыраженности парапофизов rоловки ребер
прикрепляются непосредственно к фасеткам на
телах позвонков (рис. 149). У примитивных
пресмыкающихся rоловки ребер MorYT при

крепляться к интерцентрам.
Шейные позвонки имеют четко выраженную
дифференциацию, но еще несут шейные ребра,
значительно редуцированные и обычно OTCYT

ствующие на первых позвонках. Первый шей-
ный позвонок, или атлант, атлас (atlas), пред

ставляющий собственно невральную дуrу, ти-
пичен для высших позвоночых. Второй
шейный позвонок, :или 9пистрофей !(epistro,

phaeus), к которому прирастает тело первоrо


195


13*




а


б


в


r


\fire
<


ж


э


,.


д е
Рис. 148. Спинные позвонки различных пр ее мыкаю щихе я:
а, б
 ихтиозавра Ophfhalmosaurus, в. r
 плезиозавра Cryptocleidus, д. е
 ареосцелидии Araeoscelis,
ж. з. и
 змеи COniophis (R.omer. 1945)


позвонка с обраэованием зубоВ'идноrо отростка
эпистрофея (processus odontoideus) для вхож

дения в ду.rу атласа, присущ только высшим
поэвоночным. Такое строение первых двух по

звонков обеспечивает значительно большую


"'О,


pz


d


{J


а


б


Рис. 149. Причленение ребер к по-
звонкам у преемыкающнхся:
а
 у ихтиозавра /chthyosaurus. б
 у те-
кодонта Phytosaurus. az. pz
 передний
и задний сочленовые отростки позвонка.
d
 диапофиз. р
 парапофиз (Wi1liston.
1925)


подвижность rоловы, чем у амфибий. У HeKO

торых пресмыкающихся между черепом и aT

-ласом сохраняются самостоятельно еще OCTaT

ки невра.пьной цуrи проатласа (proat1as), тело
котороro может сливаться с атласом. Число
шейны'( П"звонков у пресмыкающихся сильно
меняется от нескольких штук дn нескольких
десяткrв (например, у плезиозавров).
rрудные ПОЗВОнки несут хорошо развитые
ребра. нижние концы которых MorYT OCTaBaTЬ



ся хрящевыми, так же как и сама rрудина
(sternum), с которой они соединяются, обра-
зуя rрудную клетку. У мноrих пресмыкающих-
ся ребра двухrоловчатые. Двойное соединение
ребер с позвоночником, обеспечивающее более
активную их подвижность, и выделение rруд-
ной области у пресмыкающихся дало им воз-
можность более совершенноrо дыхания (путем
сжимания и расширения rрудной клетки), не-
жели у амфибий, и является одним из приспо-
соблений позвоночных к условиям наземной
жизни. У некоторых пресмыкающихся (напри-
мер, у ринхоцефалов), как и у птиц, ребра.
соединяются между собой посредством крюч-
ковидноrо отростка (processus incinatus). Та-
кое строение способствует упрочению rрудной
клетки. у пресмыкающихся, передние конечно-
сти которых редуцируются (змеи, ящерицы,
хищные динозавры), rрудина также редуци'
руется. На rрудину сверху налеrает надrру'
динник (episternum), rомолоrичный соответ-
ствующей кости лабиринтодонтов и, как и rpy-
дина, исчезающий с редукцией передних ко.
нечностей.
Поясничный отдел позвоночника у большин-
ства пресмыкающихся выражен нечетко, и Tor-
да rрудные и поясничные позвонки, вместе
взятые называются спинными. Поясничные
позвон
и характеризуются отсутствием обособ-
ленных ребер, которые прирастают к боковым
(rюперечным) отросткам. У некоторых прес:мш-
кающихся (анкилозавры) поясничныЙ отде.'!
сливается с крестцовым.
В крестцовом отделе (рис. 150) СИ.'Jьно видо-
измененные крестцовые ребра, СЛИВ31пшиеся С
поперечными ртростками, причленяются К
подвздошным костям таза. Число крr
тиовых


196


..............




""""'"


позвонков у небольших и древних пресмыкаю

J щихся невелико: два
 три, а у крупных,
[ особенно бипедальных (двуноrих по способу
t ,'.


а


б
Рис. 150. Крестец пресмыкающнхся:
а
 ящерицы 19uana, б
 poraToro динозавра TriceraJops.
С,
 l
й хвостовой позвонок, Ps
 предкрестцовый позвонок
1
1O
 крестцовые позвонки (а
 Wilbiston, 1925; б

Hatcher, Marsh, Lul1, 1907)


хождения), доходило до 10 (притом сл'Ивших

ся между собой), поскольку на крестец прихо

дилась значительная тяжесть тела. У ихтио

завров, безноrих ящериц и змей область KpeCT

ца слабо выражена, и с тазовым поясом он не
связан.
В хвостовом отделе остатки ребер, если они
имеются, прирастают к поперечным отросткам.
rемальные отростки, хорошо развитые у всех
пресмыкающихся, но различные по форме, при

членяются к позвонкам интервертебралЬ'но.
Число хвостовых позвонков у пресмыкающих

ся довольно велико, особенно у некоторых BOД

ных, плававших при помощи хвоста.
Конечности и их пояса. Парные KO

нечности пресмыкающихся ярко отражают раз

нообразие адаптаций этоrо класса позвоноч

ных. Исходным типом была пятипалая конеч

ность лабиринтодонтов, претерпевшая в ходс
эволюции пресмыкающихся значительные из

менения. Так, у водных пресмыкающихся раз

вились ластовидные конечности (ихтиозавры,
завроптериrии); у рептилий, приспособивших

ся к жизни в воздухе (птерозавры), передние
конечности преобразовались в крылья; у дpe

весных форм (ящерицы и др.) выработались
цепкие конечности; у передвиrавшихся по зем

ле (динозавров) конечности эволюциониро

вали часто так же, как у наземных млекопи

-тающих или беrающих птиц. Наконец, у пол

зающих рептилий (змеи, некоторые ящерицы)


конечности испытали частичную или полную
редукцию. В зависимости от изменений в CTpO

ении конечностей менялось и строение их поя

сов. По сравнению с амфибиями
 водными
или полуводными
 у рептилий плечевой пояс
постепенно стал менее массивным и состоя

щим из меньшеrо числа костей, тоrда как таз,
как правило (за исключением Змей и ихтио

зав ров) , стал. более мощным, особенно у форм,
ПрlIС!IOсобившихся К двуноrому хождению
(динозавры) .
у примитивных пресмыкающихся (котило

завры и др.) в плечевом поясе coxpa

няется еще MHoro хряща. Основными элемен

там,И плечевоrо пояса, кроме rрудины (ster

i.шm) , являются окостеневающие лопатка (sca

pu1a) и коракоид (coracoideum). Они соеди

няются между собой у большинства рептилий
швом, образуя скапулокоракоид (scapulocora

coideum) с сочленовной ямкой для плеча. Ko

ракоид пронизан отверстием (рис. 151 а). Bo

Kpyr лопатки и коракоида у примитивных реп

тилий сохраняются дополнительные хрящевые


cth


р!


"с! с!


а

Рис. 151. ПлечеFОЙ пояс пресмьшающихся:
а
 КОТИJ10завра Diadectes, б
 ящеротазовоrо динозавра" М or

osaurus. Cl
 КЛючица, Cr
 коракоид, Cth
 клеЙТРУМ,""ОI;

сочлеlIовная ЯМI{3, lCl
 меЖКJIЮЧНlI,а, Sc....... лопатка (Romer,
1945)


элементы: надлопатка (suprascapu1a), проко

ракоид (procoracoideum) и эпикоракоид (epi

coracoideum). Прокоракоид у большинства
древних рептилий окостеневает. Из покровных
костей
 c1eithrum, характерное для низших
позвоночных, у рептилий редуцируется. Дpy

rие покровные кости
 ключицы (clavicu1ae)
и межключица, или надrрудинник (interc1avi

cu1a, или ерistеrпum)
 у большинства coxpa

няются, отсутствуя лишь у некоторых rрупп
(динозавры) (рис. 151а). Межключица обыч

но имеет ромбовидную или Т
образную форму.
у водных пресмыкающихся вентральная часть
плечевоrо пояса обычно сильно расширена за


197




счет разрастания коракоидов. У безноrих форм
(змеи, некоторые ящерицы) плечевой пояс MO

JКeT редуцироваться совсем.
Тазовый пояс (рис. 152), как и у амфи-
биЙ, состоит из треХ парных костей хрящевоrо


б


а


CJ


Рис. 152. Тазовый пояс пресмыкающихся:
а
 котипозавра Diadec/es, б
 птицетззовоrо
дииоззвра Thescelosaurus, в
 ихтиозавра Орыь-
almosaurus
а
 вертпужная впадина, Il
подвздошиая кость,
/sh
 седалищная кость, Р
 лобковая кость
(а, б
 R.oтer, 1945; в
 Ниепе, 1956)


происхождения: подвздошной (Шum), соеди-
няющейся с крестцом, седалищной (ischium)
и лобковой (pubis), образующих обычно на
стыке вертлужную, или ацетабулярную впади-
ну (acetabulum)
 для сочленения с бедром.
у некоторых форм (например, динозавров)
она имеет вид сквозноrо отверстия. В лобко-
вой кости имеется канал для прохождения Hep

ва (canalis obturatorius), или обтюраторное
отверстие (foramen obturatum). Между лобко-
вой и седалищной костями у большинства реп-
тилий образуется окно (fenestra ischio
pubica),
или тироидное отверстие (fenestra tyroidea).
у динозавров лобковая и седалищная кости
расходятся под уrлом в стороны, блаrодаря
чему таз приобретает характерное трехлучевое
строение. у птицетазовых динозавров сильно
развитая лобковая кость образует впереди
предлобковый отросток (praepubis), а сзади

заднелобковый отросток (postpubis). у ихтио

завров и ползающих лепидозавров (змеи, без-
ноrие ящерицы) тазовый пояс частично или
полность
 редуцирован.
Конечности унеспециализированных, rлав-
ным образом более древних форм сохраняют


облик конечностей земноводных. Плечо и бед-
ро у примитивных пресмыкающихся лежат Б
rОрИ30нтальной плоскости, а затем, в процессе
эволюции, происходит их постепенный поворот
в вертикальную плоскость путем опускания
вниз дистальных концов плеча и бедра, что
обеспечило более высокую постановку тела
над землей и более леrкое ero поддержание,
а вместе с тем и более леrкое передвижение.
На дистальном конце плечевой кости (hume-
rus) имеются внутреннее эпикондилярное от-
верстие (foramen entepicondyloideum) и на-
ружное (foramen ectepicondyloideum), служа-
щие для прохождения нервов и кровеносных
сосудов. Эти отверстия MorYT присутствовать
оба (например, у ринхоцефалов), либо одно из
них (у большинства rрупп), или JКe MOJКeT от-
сутствовать совсем (архозавры). Локтевая
кость (ulna) обычно более длинная, чем луче-
вая (radius), и в верхней части имеет отросток
(olecranon) для прикрепления мускула, разrи-
бающеrо локоть. У примитивных пресмыкаю-
щихся olecranon не выражен.
Кисть пресмыкающихся очень сильно варьи-
рует как по форме, так и по числу костей.
у менее специализированных форм обычно
имеется три ряда карпальных костей (carpa-
На). Проксимальный ряд состоит из radiale,
intermedium и ulnare, средний
 из одной или
нескольких центральных косточек
 centralia,
а дистальный
 из carpalia distalia 1
5. Кро-
,ме перечисленных костей, иноrда сохраняется
в проксимальном ряду TaKJКe rороховидная
косточка (pisiforme). У динозавров,
 что, по-
видимому, связано с бипедализl\'lОМ,
 число
карпальных костей может сокращаться до
одной
 двух. Число пальцев передней конеч-
ности обычно пять, но у бипедальных форм
наблюдается их сокращение до трех, а у ихтио-
завров
 увеличение до семи
 восьми (rипер-
дактилия); соответственно уменьшается или
увеличивается число фаланr (phalanges), до-
стиrающее нескольких десятков У ихтиозавров
(rиперфаланrия). У черепах и высших зверо-
образных фаланrовая формула, как у млеко.
питающих: 2, 3, 3, 3, 3. У большинства же пре-
смыкающихся фаланrовая формула как перед-
ней, так и задней конечности: 2, 3, 4, 5, 3 (4) .
Бедренная кость (femur). у бипедальных
форм несет посредине ствола мощный выступ,
так называемый четвертый трохантер, к кото-
рому прикреплялась бедрено
хвостовая муску-
латура, иrравшая важную роль в движею\и
конечности. у четвероноrих форм этот трохан-
тер обычно не развит или развит слабо, так же
ка'к и у форм, вторично вер:нувщ-Ихся 'к чет

BepoHoroMY хождению, он редуцируется. У
большинства пресмыкающихся кости rолени


198




....."''}. ...


UR


а


I
I
,


Рис. 153. Передняя конечность
пресмыкающнхся:
а
 пеликозавра Ophlaeodoп, б
 ихтиозавра,
Ophthalmo
auru
, в
 птерозавра
 Pterodacty{u
.
1
y
 пальцЫ, Н
 плечевая кость, и
 Локте-
вая кость, R.
 лучевая кость, Р
 roроховидиа"
кость, те
 пястные кости (WiHi
ton, 1925)


СХОДНЫ в общих чертах с костями предплечья,
но у бипедальных форм большая берцовая
кость (НЫа) сильно развита, тоrда как малая
берцовая (fibula) заметно редуцируется, по

добно тому, как это происходит у птиц.
Значительные изменения претерпевает стопа
рептилий: у большинства в прокси:мальном
ряду сохраняются лишь две кости: таранная
(astragalus) и пяточная (calcaneus). Первая
образуется за счет слияния tibiale, intermedium
и centrale, а вторая rомолоrична fibulare. Из
дистальных элементов крайние tarsalia (1 и 2;
4 и 5) обнаруживают тенденцию к слиянию
между собой. Одновременно у архозавров и
лепидозавров развивается интертарзальное
сочленение, блаrодаря соединению прокси

мальноrо ряда тарзальных костей с костями
rолени (tibiotarsus), а дистальноrо ряда
 с
метатарзальными костями (tarsometatarsus).
Наиболее совершенно это выражено у дино

завров, конечности которых имеют такое же
.строение, как и у птиц, У бипедальных форм
число пальцев сокраlЦается до трех (за счет
редукции крайних
 1 и V), но фаланrовая


т


111


а 6
Рис. 154. ЗаДНЯЯ конечность пресмыкающихся.
а
 хищноrо динозавра Tyraппo
auru
, б
пеликозавра
Ca
ea
I
V
 пальцы; кости: F
 бедрениая, Т
 большая берцо--
Бая, Fi
 малая
 берцовая, а
 таранная,
 с
 пяточная.
т!
 плюсиевые (а
 Ниепе 1956; б
 Williston, 1925)


формула, свойственная большинству рептилий,
cTporo выдерживается.
Передняя конечность у рептилий повернута
локтевым суставом назад, а задняя
 колен

ным суставом вперед. У разных rрупп пресмы-
кающихся эволюция конечностей, в зависимо

сти от способа передвижения, шла разными
путями (рис. 153, 154). У сухопутных форм
проксимальные отделы конечностей удлиняют-
ся, причем в передней конечности это удлине-
ние происходит rлавным образом за счет пле-
ча, а в задней
 за счет rолени. OДHOBpeMeH

но с переходом из rОРИ30нтальноrо положения
в вертикальное у плечевой и большой берцо

вой костей происходит поворот нижних концов
по отношению к верхним примерно на 90°

кости становятся как бы перекрученными по

средине с расположением своей проксималь

ной и дистальной частей в двух взаимнопер

пендикулярных вертикальных плоскостях. Осо-
бенно заметно такое строение большой берцо

вой кости у бипедальных форм (динозавры),
у которых она обычно длиннее бедренной, яв

ляясь основной опорной костью rолени.
у водных пресмыкающихся
 ихтиозавров,
зауроптериrий, плакодонтов и морских чере

пах, в отличие от наземных, развитие конеч-
ностей, преобразуемых в ласты, шло по дру-


199




rOMY пути
 проксимальные отделы укорачи

вались, а дистальные удлинялись или расши

рялись не только за счет непосредственноrо
увеличения костей, но и блаrодаря rипердак

тилии и rиперфаланrии. Еще большую специа

лизацию претерпели конечности и пояса у пте

розавров
 в связи -с приспособлением к поле

ту: в передних конечностях, преобра30ванных
в крыло, сильное развитие получает лишь один
палец, натяrивающий летательную перепонку,
остальные сохраняются в рудиментарном ви

де; задние конечности также сильно редуци

руются в связи С частичной или почти полной
утратой ими функции передвижения. У пол

зающих рептилий (змеи, некоторые ящерицы)
конечности редуцировались полностью.


Принципы систематики
Неясность филоrенетических связей между
отдельными rруппами пресмыкающихся не
дает возможности достаточно точно разрабо

тать их систематику. Поэтому в вопросах си

стематики пресмыкающихся нет единства

не только по объему систематических rрупп
и их праву на существование, но и вплоть до
Toro, что оспаривается правильность отнесения
к пресмыкающимся некоторых rрупп, как, Ha

пример, ихтиозавров, а также батрахозавров,
относимых попеременно (иноrда одними и теми
же авторами) то к земноводным, то к пресмы

кающимся. Наконец, есть тенденция (Нuепе,
1920
1956) к соединению пресмыкающихся с
птицами, поскольку птицы, происходящие от
текодонтов, MorYT считать'ся равнозначными
друrим rруппам архозавров: текодонтам, KpO

кодилам, динозаврам и птерозаврам.
Очень долrое время rосподствовал принцип
систематики, основанный только на наличии и
расположении височных впадин. Соrласно этО

му принципу пресмыкающихся делили на че

тыре подкласса: анапсид (не имеющих височ

нои впадины), синапсид (с нижней височной
впадиной), пар апсид (с верхней височной впа

диной) и диапсид (с двумя височными впади

наiМИ). Однако, если принять во внимание oc

новные эволюционные направления rрупп пре

смыкающихся, то правильность объединения в
четыре указанных подкласса вызывает ряд
сомнений, тем более, что нет и единых взrля

дов на принадлежность к этим подклассам тех
или иных rрупп (черепахи, мезозавры и др.).
Соrласно предлаrаемой классификации пре

смыкающиеся делятся на семь подклассов:
котилозавры (Cotyl0sauria), черепахи (Cbel0

пiа), зверообразные (Theromorpha), ихтиоза'Б

ры (Ichthyopterygia), синаптозавры (Sупарtо

sauria), архозавры (Archosauria) и лепидозав







ры (Lepidosauria). Эти подклассы характери-
зуются не только четко выраженными особен-
ностями строения Bcero животноrо (форма те-
ла, конечностей, зубноrо аппарата и т. д.), но
И определенными филоrенетическими взаимо-
Отношениями друr с друrом и родственньвш
классами позвоночных, а также, как правило,
определенным образом жизни (морские и на-
земные) и разrраничением во времени суще-
ствования (палеозойские и мезозойские).


Историческое развитие
Эпоха появления пресмыкающихся
 верх-
ний карбон 1
 совпадает с :началом терцин-
cKoro rорообра30вания, вызвавшеrо осушение
rромадных заболоченных низменностей, что
дало естественный толчок для дальнейшеrо
приспособления растений и животных к назем-
ным условиям существования. Споровые ра-
стения начали уступать место rолосеменнЫ
[.
лучше приспособленным к размножению и су-
ществованию в условиях конrинента.1JЬноrо
климата. В животном мире пресмыкающиеся
в отличие от своих предков
 лабиринто;rон-
тОв
 приобрели два важных преимущества,:
плотный роrовой покров, предохраняющин
тело от потери влаrи, и способность размно-
жаться на суше путем откладывания яиц, снаб-
женных плотной оболочкой и большим коли-
чеством питательноrо желтка. Поэтому моло-
дое пресмыкающееся оказалось вполне rOTO-
БЫМ дЛЯ жизни на суше. ,
Самые древние и примитивные пресмыаlo--
щиеся
 котилозавры
 наиболее близки п(,
своему строению к лабиринтодонтам, но рч'
приспособлены к жизни на суше, утратив по-.
стоянную связь с водой (исчезновение орrаНОБ
боковой линии, уменьшение хвоста, хорошо
развитые конечности наземноrо типа и т. д.).
Предками котилозавров были, вероятно, ar-
хаические амфибии каменноуrольноrо перио-
да, близкие к сеймур иям из подкласса батра-
хозавров (Batrachosauria). Большинство коти-
лозавров сохраняет ряд примитивных признэ
ков, свойственных амфибиям, а именно: сплош,
ная крыша черепа, без височных впадин, темен
ное отверстие, амфицельные позвонки, маССИR-
ный плечевой пояс и слабо развитый кресте;'
и т. д. Первые котилозавры
 диадекты и кап
торины (верхний карбон
 нижняя пермь) 61.
ли хищники или насеКОМОЯДНЫе. Во второй fl; .
ловине пермскоrо периода, коr.п.а котилоза
ры
достиrают широкоrо распространения и разно-


I ОПИlCанные остатки рептилиЙ из среднеrо карбон;
недастоверны и MorYT оказаться принадлежашими амфи-
биям.


200


..кw&-





........



обра3lfЯ, появляются и растительноядные фор

мы подчас rромадных размеров (парейазав

ры), а также мелкие насекомоядные и моллюс

коядные проколофоны
 последние из котило

завров, переходящие в мезозой.
" проrрессивных котилозавров
 капто

,

 начинается развитие в черепе височных
нздин, а также появляется слабо выраженная
'itКОДОНТНОСТЬ зубов. Эти признаки свойствен

ны зверообразным, появляющимся также в
позднекарбоновую эпоху (вскоре после котило

'авров), но, как и котилозавры, получающим
,:JИрокое распространение в перми. Возможно,
.апторины являются связуюшим звеном между
-отилозаврами и зверообразными, в частности,
:,еликозаврами, имеющими с ними MHoro CXOk

TBa в строении черепа и зубов.
Архаические пеликозавры
 офиакодонты

обладали еще уплощенным черепом со слабо
выраженным венечным отростком нижней че

JЮСТИ и почти недифференцированными зуба

\!и; у них также имелись и небные зубы, а в
i1мфицельных позвонках сохранялись интер

центры и отверстие для хорды. Большинство
пеликозавров
 офиакодонты и сфенакодон

ты
 были хищниками, но эдафозавры, пере

шедшие к полуводному образу жизни, стали
растительноядными и моллюскоядными.
Расцвет леликозавров приходится на paHHe

пермскую эпоху. Вероятно, в конце раннеперм

ской эпохи появляются дейноцефалы, а He

сколько позднее
 на rранице paHHe
 и поздне

пермск-ой эпох
 появляются и друrие OCHOB

ные rруппы зверообразных: зверозубые и ди

цинодонты. Все эти rруппы
 потомки пелико

завров; возможно при этом, что непосредствен

ными предками териодонтов и дицинодонтов
являются дейноцефалы, представляющие в
ЭТОМ случае промежуточное звено между НИ3

шими и высшими зверообразными. Существу

ет мнение, что пеликозавры моrли быть и преk
ками архозавров, с которыми они сходны не
только общим обликом и текодонтным CTpoe

ни ем зубов, но и некоторой тенденцией к бипе

],альному типу передвижения
 у ряда форм
задние конечности заметно длиннее передних,
а у эдафозавров, например, хорошо разIЗИТ чет

вертый трохантер бедра.
Таким образом, пеликозавры
 важная в
эволюционном отношении rруппа.
Дицинодонты представляют собой уклонив

шуюся ветвь
 их эволюция пошла по линии
развития массивноrо черепа, сильно расширен

Horo в затылочнОй области, с редукцией зубов
11 одновременным превращением передних KOH

цов челюстей в клюв. Для некоторых дицино

ДОНТОВ характерен мощный крестец (ДО BOCЬ

;lШ позвонков), который может указывать на


двуноrое хождение, и фаланrовая формула,
Свойственная млекопитаЮЩИI\-I: 2, 3, 3, 3, 3. Три

асовые дицинодонты (Stahlekeria) достиrаЛlf
rиrантских размеров
 с крупноrо Hocopora.
Териодонты являются соединительным 3Be

ном между пеликозаврю\ш и млекопитающими.
Особенно большое сходство териодонтов и мле

копитающих обнаруживается в строении чере

па и зубов. В связи с преобра30ванием слухо

Boro аппарата у териодонтов происходит peДYK

ция квадратной кости и задних костей нижней
челюсти с одновременным развитием зубной
кости, несущей хорошо выраженный венечный
отросток. Межвисочный отдел превращается в
саrиттальный rребень. Затылочный мыщелок,
как и у млекопитающих, становится двойным.
Зубы дифференцируются на резцы, клыки и KO

ренные; развивается вторичное небо. Теменное
отверстие исчезает. Если считать, что TeMeH

ной opraH имел значение для термореrуляции,
то ero исчезновение позволяет предполаrать,
появление постоянной температуры тела у Te

риодонтов. Посткраниальный скелет у терио

донтов построен леrко; интерцентры в позвон

ках исчезают; на лопатке развит акромиаль

ный выступ (асrоmiоп), характерный для мле

копитающих, конечности длинные, тело высоко
поднято над землей. Фаланrовая формула, ти

пичная для млекопитающих: 2, 3, 3, 3, 3. COOT

ветственно общему функциональному услож-
нению орrанизма заметное развитие получает
мозжечок.
Большинство териодонтов
 хищники; HeKO

торые из них, как, например, rорrонопсии (lпo

straпcevia и др.) достиrали размеров тиrра и
более и имели саблевидные клыки, предназна

ченные для закалывани,Я крупной жертвы.
В этом отношении rорrонопсий можно paCCMaT

ривать как биолоrических предшественников
саблезубых кошек, также как териодонтов в
целом
 предшественниками ряда rрупп Ha

земнЫХ млекопитающих,
 и хищников в пер

вую очередь.
Что касается непосредственных предков мле

копитающих среди териодонтов, то одни счита

ют таковыми цинодонтов, друrие иктидозав

ров, так как тероцефалы и rорrонопсии (Bepx

пяя пермь) еще слишком примитивны (после

клыковые зубы еще не имеют буrров, теменное
оrверстие большое, вторичное нёбо слабо раз

вито или отсутствует вовсе, затылочный мыше

лок одинарный, венечный отросток слабо раз

вит и т. д.), а бауриаморфы (нижниЙ триас),
вероятно, представляют несколько уклонившу

юся ветвь с 'сохранением ряда примитивных
признаков (рудиментарный клейтрум, одинар

ный мыщелок, большая квадратная кость и
т. д.).
201




у цинодонтов (верхняя пермь
 верхний
триас?) затылочный мыщелок двойной, вторич

ное нёбо уже достаточно хорошо развито, зуб

ная кость большая, с мощным венечным OTpO

стком, послеклыковые зубы со сложными KO

ронками разнообразноrо типа. Значительные
преобра30вания происходят в слуховой обла

сти: квадратные кости редуцированы, на че

шуйчатых
 хорошо IЗыражен слуховой проход.
Но в то же время в черепе еще сохраняются
заднелобные кости, а у некоторых представи

телей и небольшое теменное отверстие. Как и у
млекопитающих, у цинодонтов уже хорошо BЫ

ражено прямохождение, но, например, фалан

rовая формула остается еще типично рептиль

J;-IОЙ
 2, 3 4, 5, 3.
Иктидозавры (верхний триас)
 более BЫCO

коорrаНИ30ванные формы, чем цинодонты.
В черепе иктидозавров, весьма похожем на че

реп типичных млекопитающих, предлобные,
заднелобные и заднеrлазничные кости исчеза

ют и височная впадина сливается с rлазницей,
лобные и слезные кости редуцированы, TeMeH

ные кости образуют высокий саrиттальный rpe

бень, зубная кость сильно разрастается и MO

жет возникать непосредственное челюстное
сочленение с чешуйчатой костью, хотя наряду
с ним сохраняется соединение осевой части че

репа с нижней челюстью посредством квадрат-
но
артикулярноrо сустава. Следовательно, ик

тидозавры, находящиеся по высоте орrаниза

ции в целом уже почти на уровне млекопита

ющих, сохраняют и некоторые примитивные
черты. Но несомненно, если иктидозавры и не
прямые предки млекопитающих, то стоят к ним
очень близко.
Котилозавры и зверообразные, составляю

щие одну из линий развития сре.!!и пресмыка

ющихся, являются в основном палеозойскими
rруппами, возникшими на 'северных материках
(с. Америка и Европа) и расселившимися OT

туда на юr
 по всей [ондване. Формирова

ние и расцвет этих rрупп приходится на перм

ский период, в триасе котилозавры и зверооб

разные исчезают 1; уступая место мезозойским
пресмыкающимся, мноrие из которых, и преж

де Bcero черепахи, являются, вероятно, потом

ка ми котилозавров.
Как и котилозавры, черепахи лишены височ

ной впадины, хотя их ушная вырезка paCCMaT

ривается иноrда как преобра30ванная впади

на, и на основании этоrо черепах сближают с
морскими пресмыкающимися, что малоправдо

подобно. Непосредственной преемственности
между котилозаврами и черепахами пока не


удалось установить. В то же время, в отличие
от котилозавров, у черепах отсутствуют в че-
репе некоторые кости, например, tabulare.
Наиболее древними из известных являются
триасовые черепахи 1. Морфолоrически они
сравнительно мало отличаются от всех более
поздних, хотя и сохраняют еще некоторые при-
митивные черты (небные зубы, слабое слияние
костей плечевоrо пояса с пластроном, отсутст-
Rие способности к втяrиванию в панцирь rоло-
вы, хвоста, Hor и т. д.). Это свидетельствует о
том, что черепахи, возможно, уже в перми чет-
ко определились как самостоятельная эволю-
ционная, ветвь, и если и имсf'ТСЯ связь черепах
с котилозаврами, то на дово...IЬНО ранних ста-
диях эволюции пресмыкающихся. Черепахо-
образная рептилия Euпoiosaurus (из пермских
отложений Ю. Африки), рассматривавшаяся
некоторыми авторами в качестве возможноrо
предка черепах, скорее является формой кон-
верrентной, нежели родственной, может быть,
параллельной, но едва ли исходной, так как
Euпoiosaurus имеет черты узкой специализа

ции (строение брюшных ребер), не повторяю-
щиеся ни у одной из черепах.
Эволюция черепах шла очень медленно, и
например, юрские черепахи по строению скеле-
та уже очень близки к современным. Черепахи,
будучи резко отличными от всех друrих реп-
тилий, являют вместе с тем и пример МОРфО.1JО-
rическоrо однообразия. Наиболее существенны
различия между сухопутными и В,одными чере-
пахами. Первые имеют' резко выпуклый паи-
цирь, вторые
 плоский. Некрторые из водных
черепах (Archeloп и др.), переидя к жизни в
море, достиrли очень крупных размеров, с од-
новременным преобра30ванием конечностей в
ласты и частичной редукцией панциря (облеr-
чение веса тела).
Черепахи, если не считать чешуйчатых, яв-
ляются, пожалуй, наиболее сохранившейся
rруппой пресмыкающихся, довольно широко
распространенной еще и в настоящее время по
всему Земному шару, преимущественно в теП-
лых широтах.
Особое направление в эволюции пресмыкаю.
щихся составляют морские рептилии
 ихтио-
завры и синаптозавры. Связь этих rрупп с их
предками неясна. Некоторые авторы paCCMaT

ривают в качестве предков ихтиозавров rруп-
пу древнейших водных рептилий
 мезозавров
(верхний карбон), однако между двумя этю':'
rруппами, кроме приспособления к жизни
воде (к тому же различноrо), мало общеrо.
Друrие палеонтолоl'И считают iПредками


I Юрские иктидоза'вры, возможно, mр-и.надлежат к I Данные о находке щитков черепахи в пермских от-
млекопитающим. ложени'Ях Франции не очень достоверны.


202


.
--....




ихтиозавров амфибий или даже объединяют
ихтиозавров с ними (Нuепе, 1956), основы-
ваясь на сходной складчатости эмали зубов
(как у .1Jабиринтодонтов), бороздах на челю-
стях, подобных каналам боковой линии и т. д.
Но, скорее Bcero, ,предками ихтиозавров были
котилоэавры, к которым довольно близки по
строению крыши черепа и друrим признакам
такие примитИ'вные формы, как Mixosaurus и др.
"йхтиозавры (триас
 мел) представляют
сильно специализированных рептилий в связи
с длительным приспособлением к жизни в во-
де (в море). Триасовые ихтиозавры еще доста-
точно ясно отражают их i:rроисхождение от на-
земных животных: они имеют низкое тело, до-.
вольно длинную шею и слабо изоrнутый хвост,
но юрские ихтиозавры (наиболее широко рас-
пространенные) обладают уже типично рыбо-
образным обликом: их тело высокое, веретено-
видное, сжатое с боков, как у рыб. На спине
и хвосте развились кожные плавники, а конеч-
ности преобра30вались в ласты; при этом для


ex ихтиозавров характерна rиперфаланrия,
" некоторых
 и rипердактилия (до семи

ъми пальцев), увеличивавшая опорную пло-
дь ласта. Фаланrи, видимо, в связи с их сла-
,i подвижностью в' ласте, утратили хорошо
'
аженные суставы и приобрел и катушкооб-
:ную форму, типичную для водных позво-
'ных, но вместе с тем укорочение фаланr
,,'..:печивало необходимую rибкость ласта.
J Проксимальные кости конечностей в целом Ис

, nцтали укорочение, а таз сильно редуцировал-
,тратив СБое соединение с крестцом. Тела
I позвонков в связи с меньшей наrрузкой и мень-

 шей сложностью движений в воде, при рыбо-
.зной форме тела, стали rлубоко амфицель-
[1, как и у рыб. Рыло за счет предчелюст-
костей удлинилось, как у типичных рыбо-
}1,..(сlЫХ хищников, причем ноздри относительно
Iдалеко отодвинулись назад, что возможно, ука-
'зывает на обитание ихтиозавров в верхних сло-

ЯХ БОДЫ (такое положение ноздрей при охоте

 поедании добычи
 рыбы
 моrло облеrчать

ыхание). В rлазницах развились склеротиче-
ские пластинки, Предохранявшие rлаза от дав-
пения БОДЫ и обычно характерные для живот

ных, обитающих в воде или в воздухе. Находки
)собей молодых ЭJ;<земпляров внутри скелетов
IЗрОСЛЫХ ихтиозавров дают основание предпо-
laraTb живородность, как ЭТО имеет место у
lекоторых друrих пресмыкающихся. ЖИВОРОk
ость У ихтиозавров, по-видимому, диктовалась
х рыбообразным строением, исключавшим
ОЗl\IОЖНОСТЬ выхода на сушу.
Таким образом, эволюция ихтиозавров шла
направлении адаптации к жизни в воде, при-
)М Б открытой части моря. Ихтиозавры
 пре



имущественно крупные, активные хищники

биолоrически были подобны акулам среди рыб
или дельфинам среди млекопитающих, с кото-
рыми они обнаруживают удивительную KOHBep

rенцию в строении. CBoero расцвета ихтиозав-
ры достиrли в юре. В раннемеловую эпоху чис-
ло ихтиозавров резко сокращается, и до позд-
немеловой эпохи доживают лишь отдельные
представители.
Несколько иным путем шли эволюция друrой
rруппы водных пресмыкающихся
 синапто-
завров, не являющихся морфолоrически столь
однообразными, как ихтиозавры. Среди синап-
rозавров резко выделяются три ветви: проторо-
завры, плакодонты и завроптериrии.
Проторозавры, или ареосцелидии 1 (верхний
карбон
 нижний мел?) представляют собой
наземных, частично, быть может, древесных
рептилий ящерицеобразноrо облика. Они ха-
рактеризуются прим-итиВ'ным строением нёба,
в котором сохраняются межптериrоидные ямы,
исчезающие у плакодонтов и завроптериrий.
Небные зубы, свойственные проторозаврам,
как большинству древних примитивных репти-
лий, у плакодонтов, в связи с питанием моллю-
сками, преобразуются в давящий аппарат, а у
завроптериrий
 крупных активных хищников
с сильно развитыми челюстными зубами

исчезают совсем. Эволюция черепа у проторо-
завров и двух друrих отрядов указывйет на
различные способы питания и различный об-
раз жизни. Не меньшее отражение нашли
различные адаптации синаптозаБРОВ и на
строен!ии их скелета: у проторозавров он типи-
чен для сухопутных животных, а у плакодон-
ТОВ и завроптериrий
 водноrо облика.
Плакодонты (триас)
 rруппа, развивав-
шаяся KOHBepreHTHo с водными черепахами: их
телО ПОКРЫТО костным панцирем, а конечности
преобра30ваны в ласты. Примитивные ПЛaIЮ-
дон ты имели дюrонеобразный облик.
Завроптериrии (триас
 мел) иллюстрируют
процесс превращения сухопутных пресмыкаю-
щихся в морских, причем ЭТОТ процесс не за-
шел так далеко, как у ихтиозавров. По своему
облику и образу жизни завроптериrии Конвер-
reHTHbI ластоноrим среди млекопитающих. По-
добно последним, завроптериrии были жителя

ми морской прибрежной зоны, а не открыто!'о
моря, как ихтиозавры. Способ передвижения н
ловли добычи У завроптериrий и ихтиозавров
был, по-видимому, совершенно различным. Ес-
ли ихтиозавры были очень подвижными хищ-
никами, вероятно, ловившими свою добычу с
ходу, подобно акулам, то завроптериrии, ско-


I Л. п. ТатарИ1НОВ часть проторозаНрОБ относит
к подкл. чешуйчатых.


203


'1:\




рее Bcero, ловили свою добычу либо ныряя за
ней (плиозавры), как это делают тюлени, либо
подкарауливая ее (длинньшеие плезиозавры);
плезиозавры плавали при помощи сильно раз

витых ластовидных конечностей, действовав

ших как вёсла, тоrда как ихтиозавры передвИ

rались, подобно рыбам, за счет боковых изrи

бов cBoero тела, плавники же служили им в
основном рулями. Пояса конечностей у плезио

завров превратились в rромаднrые пластины,
обеспечивавшие большую площадь прикрепле

ния для мощной мускулатуры конечностей.
На первый взrляд, между проторозаврамп,
плакодонтами и завроптериrиями мало обще

ro, но, если обратиться к наиболее древним
представителям этих rрупп, то на основании
сходноrо строения крыши черепа, нёба и KO

нечностей можно, по
видимому, установить
между ними родственные связи: нотозавры, с
одной стороны, связаны с плакодонтами, а с
цруrой
 с пермскими проторозаврами. Преk
ками синаптозавров, скорее Bcero, были коти

лозавры (капторины) , хотя синаптозавры 'Име

ют сходство и с ранними зверообразными (пе

ликозаврами) в строении височной и затылоч

ной областей черепа, а также в наличии двух
коракоидов в плечевом поясе. Уже, по
видимо

му, в начале своей эволюции, т. е. по крайней
мере вперми, синаптозавры быстро обособи

лись в три самостоятельные rруппы, давшие
три совершенно различных !направления eBO

люции. Наиболее древние синаптоззвры
 про.
торозавры
 известны только из BepxHero кар-
бона США, но уже в перми проторозавры pac

селяются также на Европейский и Африкан

ский континенты. Триасовые плакодонты и зав

роптериrии известны с достоверностью из EB

ропы (недавно появилось указание на Haxoд

ку примитивных завроптериrий в перми Аф-
рики, однако последние MorYT оказаться про

торозав рами). Плакодонты в своем rеолоrиче

ском распространении оrраничены триасом,
завроптериrии получают наиболее широкое
распространение в юре и мелу
 в периоды Be

ликих морских трансrрессий, встречаясь в ис

копаемом состоянии в морских отложениях
всех материков.
Следующий подкласс рептилий
 архозав

ры, представляет наиболее широко распростра-
ненных мезозойских наземных пресмыкающих-
ся. Их история, прежде Bcero, интересна тем,
что они явились исходной rруппой для клас-
са птиц, а также тем, что среди архозавров,
с одной стороны, повторились адаптации
ряда палеозойских рептилий, а с друrой

появились новые адаптации," в направлении
которых впоследствии эволюционировали пти

цы и млекопитающие. Поэтому мноrие apxo



завры являются биолоrическими предшест

венниками двух высших классов позвоночных,
Вопрос о происхождении архозавров пока
неясен. Одни авторы считают предково
 rруп'
пой для них котилозавров, а друrие
 зозухнЙ
из подкласса лепидозавров. В качестве пред-
ков архозавров рассматриваются даже и зве-
рообразные, в частности пеликозавры, с кота'
рыми наиболее древние архозавры
 текодон-
ты (триас)]
 имеют значительное сходство
как по общему облику, так и в деталях. ПОЯВ-
ление в триасе текодонтов как бипедальных
форм, по
видимому, связано с развитием широ-
ких равнин (после денудации rерцинских rop),
покрытых низкорослой растительностью
 по-
вой зоны жизни для мноrих rрупп животных.
Здесь очень важно было занимать высокиЙ
наблюдательный пункт в поисках добычи и
для cBoeBpeMeHHoro обнаружения опасности,

отсюда развитие двуноrоrо хождения у хищни-
ков, унаследованноrо от них и растительнояд-
ными формами, отделившимися впоследстВИl!
от этих хищников.
Текодонты утратили свойственные их пред-
кам небные зубы и теменное отверстие. Весь
скелет текодонтов эволюционировал в направ,
лении облеrчения ero конструкции, обеспечи-
вавшеrо активное передвижение: кости TeKO

цонтов сравнительно тонкие и леrкие, с разви,
тием в них полостей; в довольно крупном че-
репе развились две височные и предrлазничная
впадины, что свойственно только архозавра\l.
Текодонты не являются монолитн'ой rруппоЙ .

они развивались двумя параллельными ветвя-
ми: одна
 в виде бипедальных наземных
форм, внешне похожих на ящериц,
 псевдо:з}'-
хий, друrая
 в виде водных крокодилообраз-
ных рептилий
 фитозавров. Однако рОДСТВО
этих rрупп леrко устанавливается.
Во второй половине триаса, по
видимому, от
псевдозухий произошли динозавры, а также
крокодилы, летающие ящеры и птицы. СВ' O

псевдозухий с тремя последними rруппаМlI
нее ясна, чем с динозаврами.
Крокодилы
 единственная rруппа архо.3
ров, сохранившаяся до настояшеrо времени It
при этом очень мало изменившаяся с момента
cBoero возникновения. Ранние крокодилы..
ПрОТ03УХИ (триас) по своему строению дово:!ь-
но близки к псевдозухиям, как по общему об-
лику, так и по достаточно выраженным черТЭ\1
бипедализма: задние функционально трехп"-
лые конечности (с небольшим четвертым па:",-
цем) были значительно длинее передних. На-
стоящие кр окодилы
 длинномордые, утрЫИВ-
1 Л. П. ТатариlНОВ (1960) описал фраrментарные
остатки пресмыкающеrося из верхней перми, которые ОН
отнес к текодонтам (псевдозухия:vI).


204








lIi iI'IIIIP"""


f


шие признаки бипедализма, появляются в юре
(мезозухи). В связи с переходом к четвероно

rOMY хождению и земноводному образу жизни
"рестец не усиливается, как у бипедальных
, форм, а остается слабым, состоящим из двух
позвонков. С развитием у крокодилов вторич

Horo нёба, обеслечивавшеrо непрерывность ды

\ю\ия при ловле добычи и питании в воде, Y.o

аны пОстепенно отодвинулись назад. В юре и
\rеЛУ крокодилы достиrают большоrо разнооб

i1азия И широкоrо распространения: они BCTpe

','ены в ископаемом состоянии на всех матеРII

,ах, кроме Австралии. Среди мезозойских KpO

j,ОДИЛОВ были сильно уклонившиеся от обще-,о
:твола морские формы, как например, Metrio

r!lynchidae, передние wонечности которых пре-
врати.rrись в ласты, а хвост
 в пла-вник. В ме-
;.у появились также эузухи, произошедшие от

Iе303УХОВ и дожившие до современности.
Более сложным и разнообразным было раз-
витие динозавров. Вопрос о происхождении ди-
нозавров в целом не вызывает разноrласий

они произошли от текодонтов. Но если ящеро-
тазовых динозавров можно считать прямыми
потомками текодонтов, то в отношении птице-
тазовых динозавров существуют две точки зре

ния. В настоящее время преобладает мнение,
что лтицетазовые динозавры представляют ca

мостоятельную ветвь текодонтов; возможно,
однако, что птицетазовые динозавры отдели

лись от ящеротазовых в самом начале их ЭВО

ЛЮЦИИ
 В триасе, и поэтому в юре уже ДOCTa

точно обособившиеся птицетазовые утратили
родственную связь с ящеротазовыми. Яшерота

зовые динозавры, известные с BepxHero триаса 1
и представленные хищными формами, вск-оре
разделились на два ствола: хищных (теропод)
и растительноядных (прозауропод), из которых
первые затем (в юре) разделились на крупных
хищных динозавров (карнозаврnв) и мелких
хищных динозавров (целурозавров). Прозау

рап оды оказались лишь переходной rруппой от
хищных динозавров к зауроподам
 ТИПИЧIiЫМ
растительноядным динозаврам юры и мела.
Настоящие хищные динозавры
 карнозав

ры
 развивались, как бипедальные формы, в
сторону усиления cBoero хищноrо облика за
счет быстроrо увеличения зубов и KorTeil


основных орудий нападения. Если триасовые
хищные динозавры
 сравнительно небольшие
животные, длиной 1 ,5
2 м, то верхнемеловые
хищники достиrают 15 м длины и 10 м UbICOТbI,
с orpoMHblM черепом
 до 2 м. Такие. rИПl НТ-
ские размеры хищных динозавров были выqза

н ы непреры вным усилением обороноспособно

1 Указанйя на средний триас (Romer, 1(56) основаиы
на старых данных; европейские палеОНТО.поrи (Нuепе,
1956) считают этих динозавров верхнетриасовыми.


сти их жертв
 панцирных и poraTbIx динозав-
ров. При сильно развитых коrтях задних лап и
мощных зубах роль передних конечностей
сильно уменьшил ась, и вероятно, поэтому с
увеличением черепа они стали редуцироваться
(иначе трудно было бы сохранить равновесие
при двуноrой позе животноrо
 передняя часть
оказалась бы тяжелее задней).
Мелкие хищные динозавры
 целурозавры,
внешне напоминавшие страуса, развивались
несколько иначе. Эти хищники, величиной с
крупную беrающую птицу, питались различны-
ми мелкими животными, а также их яйцами и,
возможно, плодами деревьев. Их череп остал

ся маленьким, большинство утратило зубы, и
передняя часть черепа превратил ась в клюв.
Передние цепкие конечности, которыми целуро

завры ловили свою добычу, смоrли сохранить

ся достаточно длинными при наличии леrкоrо
черепа.
И карнозавры, и целурозавры
 бипедаль

ные сухопутные животные, имевшие, следова

rельно, значительную наrрузку на кости, преж

де Bcero ,на задние конечности, для которых
характерен тот же план строения, что и для
быстро беrающих сухопутных птиц типа CTpa

усов. Характерно, что кости конечностей име-
ют прекрасно оформленные суставы, более
свойственные птицам, нежели рептилиям. Что
касается остальной части скелета или тела, то,
в ОТЛИЧИе от птиц, при значительном весе пе

редней части тела необходим был противовес
в виде хвоста, служившеrо одновременно опор

ным opraHoM (в спокойном положении) и ба

лансиром (при беrе).
Хищные динозавры были широко распрост

ранены на всех материках на протяжении юры
и мела.
Прозауроподы
 rруппа кратковременно cy

ществовавшая (триас), но широко распрост

раненная по всему свету. Прозауроподы
 OT

делившиеся от хищных динозавров, достиrали
уже внушительных размеров (5
6 м длины);
они стали приспосабливаться к питанию расти

тельной пищей (возможно, через всеЯk
ность)
 их зубы сильно притуплены; череп oc

тался умеренной величины; как и их хишные
предки, они сохранили двуноrое передвижение,
пажное на открытом пространстве для обеспе-
чения BbIcoKoro наблюдательноrо пункта.
Окончательный переход на питание расти

тельной пищей завершили потомки прnзауро

под
 зауроподы, имевшие зубы долnтовидно-
ro типа. Отсутствие защитных средстн у зауро

под при наличии rиrантских хишникпв. B03

можно, явилось одной из существенных причин
их приспоспбления к обитанию в BnHHbIX бас-
сейнах, rде их не моrли преследовать хищные


205


"






динозавры и rде было достаточно пищи. Имен

но водная среда, вероятно, позволила зауропо

дам достиrнуть чудовищных размеров
 30 м
длины
 величины, вряд ли достижимой на cy

ше в силу orpoMHoro веса тела. Но даже и в
водных условиях при таких колоссальных раз

мерах зауроподы перешли к четвероноrому
хождению
 по
видимому, HarpY3Ka на две KO

нечности была слишком велика. В отличие от
хищников, кости конечностей зауропод, как у
мноrих водных животных, имеют плохо оформ

ленные суставы, покрытые хрящом.
CBoero расцвета зауроподы достиrли к KOH

цу юры, В эпоху больших трансrрессий и НИ3

Koro стояния материков, но они были довольно
мноrочисленны и в мелу, населяя крупные
внутриматериковые водные бассейны. Как и
хищные динозавры, зауроподы были распрост

ранены повсеместно.
Птицетазовые динозавры все развивались в
направлении растительноядности.
По
видимому, уже на rранице триаса и юры
произошло разделение ствола птицетазовых
диН'о-за'вров на две .ветви: .орнитопод и стеrозав

ров. В конце юры от орнитопод, вероятно, OT

делились анкилозавры и несколько позднее

цератопсы.
Развитие орнитопод шло в направлении за

крепления бипедальноrо передвижения и пере

хода к обитанию в водоемах, с постепенным
увеличением размеров тела от мелких форм в
первой половине мезозоя до rиrантских YTKO

носых динозавров (высотой до 10 м) позднеме

ловой эпохи
 самых крупных двуноrих жи

вотных Земли.
Кости их конечнОстей не имеют такой отшли

фованности суставов, как у сухопутных хищ

ников; они rораздо rрубее, занимая промежу

точное положение между костями хищников и
зауропод, что свидетельствует и о меньшей, чем
у первых, но большей, чем у вторых HarpY3Ke
тела на конечности у орнитопод. Как и у хищ

ных динозавров, задние лапы орнитопод стали
трехпалыми, но не птичьеrо типа, а, скорее, как
у беrемотов или HocoporoB, с развитием широ

ких копытных фаланr, выработавшихся, B03

можно, в связи с хождением утконосых дино

зав ров по мяrким rpYHTaM. Большой вес этих
животных вызвал усиление крестца до восьми
позвонков (как и у хищников). Передние KO

нечности поздних орнитопод остались доволь

но длинными
 они уравновешивались боль

шим тяжелым хвостом и нужны были живот

ному для поддержания тела при питании и
ИСПОЛЬ30вались для плавания. Значительной
эволюции подверrся зубной аппарат орнито

под: немноrочисленные широкие зубы ранних
форм заменились слившимися батареями MHO



rочисленных мелких зубов у более поздних
орнитопод, в результате чеrо была достиrнута
большая конструктивная прочность и увеJ1ИЧИ-
лась перетирающая поверхность.
Поздние орнитоподы
 утконосые динозав-
ры
 были обитателями, вероятно, дельтовыХ
областей крупных рек, больших озер и лаrун.
Их строение (утиная морда, отодвинутые на-
зад ноздри, плавательные перепонки на лапаХ
и т. д.) ярко отражает их приспособле
IИе к
водной среде.
По
иному шла эволюция друrих птицетазо-
вых динозавров
 стеrозавров, анкилозаврав
и цератопсов. Все эти rруппы остались обита-
телями суши вместе с rиrантскими хищниками.
Поэтому, кроме увеличения абсолютных разме-
ров (до 8
9 м длиной), эти птицетазовые ди-
нозаврЫ развивались в усилении своей оборо-
НОСПQсобности: у стеrозавров обра30вали

вдоль 'спины два ряда orpoMHbIx костных пла-
стин и шипы на конце хвоста, у анкилозаврав
развился костный панцирь, подобный чере-
пашьему, у носороrообразных цератопсов
-
мощные pora на черепе. Ранние представители
этих rрупп были еще бипеда.iIЬНЫМИ формами
и имели слабо выраженные защитные средет- d
ва в ВИде отдельнЫХ небольших шипов на спи-.

не. Переход к четвероноrому хождению, веро-
ятно, давал больший эффект при 'защите от
хищников, нападавших только сверху.
Характерно, что каждая из rрупп птицета- . ) . , - ,
30ВЫХ динозавров, кроме орнитопод, несмотря
на довольно кратковременное существова-
ние, представлена большим числом форм. Так,
расцвет стеrозавров приходится на KOHeQ
юры
 начало мела, а анкилозавров и цера.
топсов
 на позднемеловую эпоху. Птицетазо-
вые динозавры, как и ящерота30вые, имели
широкое всесветное распространение.
Наиболее удаленная от текодонтов rруппа
-
птерозавры, или летающие ящеры, ПО"1УЧИВ-
шие своеобразные черты специализации в свя-
зи с приспособлением к жизни в воздухе. Ве-
роятными предками птерозавров (так же, как
и птиц) были древолазящие текодонты, но у
птерозавров, по сравнению с птицами, ПРИСf!О-
собление к полету оказалось менее совершен.
ным, чем в значительной мере и объясняется
их недлительное существование (юра
 мел).
Крыло птерозавра представляло кожную пе-
репонку, натянутую между наружным пальцем
передней конечности и боковой поверхностью
тела. Такой летательный аппарат леrко подве
-
rался повреждениям и не Mor сщзершать слож.
ных движений, на которые способно крыло пти-
цы. У более примитивных птерозавров
 рам-
форинхов
 был даже дополнительный opraH
для рулирования в полете
 длинный хвост с


206



. l1li






"""'"


кожистым диском на конце. Птерозавры, в OT

личие от птиц, были способны в основном на
планирующие (или пикирующие) полеты. Be

роятно, большинство птерозавров с трудом
моrло взлетать с земли и вынуждено было Ka

рабкаться вверх па скалы или деревья, помо

rая себе крыльями и свободно торчавшими
па/lьцами передних конечностей. Задние KO

нечности, особенно у поздних птерозавров

птеродактилей, были развиты очень слабо, He

смотря на крупные размеры животных (до
8 м в размахе крыльев), что лишь подтверж

дает невозможность взлета вверх, так как
, аупные птицы, подобно самолету, обычно дe

ают некоторый разrон перед взлетом, Heocy

ществимый на слабых Horax.
Помимо общей конверrенции с птицами,
жизнь в воздухе привела к перестройке Bcero
скелета птерозавров. В черепе, например, KO

сти, как у птиц, срастались без сохранения
швов; rлазницы Стали большими (указывая на
хорошо развитое зрение), со склеротическими
п.тlастинками, защищавшими rлаза пр:и поле

тах и нырянии; передняя часть челюстей пре

вратилась в клюв, вначале еще сохранявший
тонкие зубы, а затем утративший их. Ноздри,
в СВЯ3I'I с ловлей рыбы с воздуха, отодвинулись
назад. Шея стала длинной, а шейные ребра

короткими, что обеспечивало большую ПОk
вижность rоловы. Как и у птиц, rрудина стала
сильно развитой, а -мноrие кости были полыми.
Возможно, что птерозавры были уже тепло

кровными животными в связи с большой aK

тивностью и продукцией тепла при полете. Пте

розавры достиrали наибольшеrо расцвета в
конце юры и в мелу; они были широко распро

странены в Северном полушарии: в Европе и
С. Америке, будучи обитателями морских по

бережий. .
Возвращаясь к архозаврам в целом, нельзя
не отметить, чт.о эта rруппа рептилий, как и
морские пресмыкающиеся
 ихтиозавры и си

наптозавры, оrраннчены в своем вертикальном
распространении в основном мезозойской эрой.
Как известно, мезозоЙская эра была временем
велиКих тра'Н'сrрессий и низкоrо стояния MaTe

риков, временем развития на материках or

рамных, постоянно затопляемых низин с боrа

той растительной и животной кормоlЗОЙ ба

зой. Если добавить еще к этому, что в мезозое
тропические зоны были rораздо дальше, чем
ныне, отодвинуты к северу и к юrу от экватора
(следовательно, климат был жарким и влаж

Hыl\
 даже в современных умеренных широтах),
то станет понятным, почему мезозой оказался
столь блаrоприятным временем для развития
мноrОЧИС.1Jенных rрупп пресмыкающихся, HalI

более распространенных и в настоящее вре:l
Я


в жарких широтах и в большинстве своем ПрЯ

мо или косвенно связанных с водой. Последнее
положение особенно характерно для мезозой

ских пресмыкающихся: ихтиозавры, завроп-rе

риrии и мозазавры были жителями морей, пте-
розавры
 вероятно, обитателями морских по

бережий, а динозавры и крокодилы населя.'lИ
прибрежные участки морей, лаrуны, озера,
дельты больших рек и друrие крупные внутри

материковые водоемы с прилеrающими к ним
районами.
С началом альпийскоrо ороrенеза во вrорой
половине мезозойской эры, особенно СИ.1ЬНО
захватившеrо центральные широты, началось
великое осушение материков. Это приве.:rо к
исчезновению естественных зон обитания MHO

rочисленных пресмыкающихся, а вместе с Te:l1
и к резкому нарушению биотических связеЙ
внутри различных rрупп. Жаркий и влажный
климат в конце мезозоя стал изменяться в CTO

рону континентальности. Все эти весьма пеБJ1а

rоприятные условия моr.1JИ послужить В<1жней-
шими причина ми вымирания мноrих преСМЫК2-
ющихся.
Что касается последнеrо подкласса ЯЩ
рlще-
образных рептилий
 лепидозавров, то среди
,палеонтолоrов нет единоrо мнения OTHoc>iTe.ilb

но объема rруппы и тем более ее происхожде-
fIИЯ. Если считать, что в этот подкласс, кроме
ящериц и змей, входят также эозухии и ринхо

цефалы " то история ero начинается с пеРМСI<О-
ro периода. Некоторые авторы сближают ':'озу

Хий с архозаврами на основании наличия у тех
и у друrих в черепе двух височных впадин, но
по большинству иных признаков (наличие Te

MeHHoro отверстия, надвисочной, а иноrда и
таблитчатой костей, отсутствие предrлазнич

ных ям, сохранение небных зубов и т. д.) эозу

хии стоят, С одной стороны, ближе к примитив

ным ящерицам, а с друrой
 к диадектам (KO

тилозаврам), нежели к текодонтам, и в этом
случае вполне MorYT быть параллельной
ветвью последних. ,если принять, что 'ТeKOДOH

ты, как и эозухии, произошли от котилозав-ров,
а не от зверообразных.
Нужно сказать, что Э03УХИИ не являются Ok
нородными, и вполне возможно, что относимые
к ним в настоящее время своеобразные MOp

ские рептилии с ластообразными конечностя

ми (Thalattosauria) 2 из триаса и rавиалооб

разные пресноводпые формы (Choristodera) из
BepxHero мела
 эоцена не имеют с ними pOk
ства; поэтому характеристика эозухий, данная


I Л. П. Татаринов объединяет эти два отряда в один,
но выделяет отряд миллерозавров, рассматриваемых Ро-
мером (Romer, 1956) среди эозухий, а друrими автора-
ми
 -среди котилозавров.
2 Л. П. Татаринов относит эту 'rруппу к ящериuам.


207




:выше, подразумевает лишь в основном назем

ных верхнепермских
 нижнетриасовых пред

ставителей этой rруппы.
Несколько в стороне от OCHoBHoro ствола
развития лепидозавров стоит rруппа ринхоце-
фалов, появившаяся в триасе и дошедшая до
-современности с единственным представите

лем
 rаттерией. Ринхоцефалы, наиболее ши

роко распространенные в триасе (почти на
всех материках) и развивавшиеся в общем
'сходно с ящерицами, сохранили ряд архаиче-
'ских признаков, как, например, акродонтность
зубов в сочетании с хорошо развитыми небны-
ми зубами, амфицельность позвонков со CBO

бодными интерцентрами; в то же время -надви-
сочная кость, довольно характерная для боль

шинства Лепидозавров, у ринхоцефалов сильно
редуцирована или даже утрачена вовсе; ринхо

цефалы отличаются также от остальных лепи-
дозавров наличием клюва в связи с приспособ

лением к питанию растительностью. Все эти
отличительные особенности ринхоцефалов ука-
зывают на древность их происхождения и paH

нее ответвление от rлавноrо ствола лепидоззв-
ров.
Расцвет основной rруппы лепидозавров

чешуйчатых (ящериц и змей) начинается со
второй половины мезозоя (хотя ящерицы из-
вестны уже со среднеr,о триаса); ящерицы и
змеи остались и в настояuцее время наиболее
мноrочисленными не только среди Лепидозав-
ров, но и среди рептилий в целом. Развитие
ящериц шло в основном как быстро передви

rающихся четвероноrих наземных форм обыч-
но сравнительно небольшоrо размера, но име-
ются и всякоrо рода отклонения.
Среди ископаемых яшериц, пожалуй, наи-
больший интерес представляют мозазавры

rиrантские (до 10
12 м длиной) хищники,
приспособившиеся к жизни в море. У них раз-
вился длинный мошный хвост, служивший, по-
видимому, основным opraHoM плавания, а ко-
нечности приобрели ластовидность, сопровож-
давшуюся редукцией поясов конечностей;
развились и друrие особенности в строении че

репа и позвоночника, свойственные морским
рептилиям. Судя по строению зубов, среди мо-
зазавров были рыбоядные и моллюскоядные
формы. История мозазавров оrраничивается
мелом, КGrда они были довольно широко рас-
пространены в западной части CeBepHoro полу

шария наряду с друrими морскими пресмыкаю-
щимися
 ихтиозаврами и заВРОIlтериrиями.
Предками мозазавров, как, между прочим, и
змей, были, по
видимому, хищные варанооб

разные ящерицы, появивш
еся в мелу.
Из друrих rрупп яшериц, получивших свое-
образные черты специализации, заслуживают


1


упоминания хамелеоны, приспособившиеся к
древесному образу жизни, ,в связи с чем у них
раз.БИЛИСЬ такие особенности, как необыкновен-
ная цепкость лап и хвоста, весьма совершенная
подвижность rлаз, быстрая смена окраски, ла-
ющая возможность оставаться менее замечен-
ным при сравнительно медленном передвиже-
нии на деревьях и т. д.
Любопытную конверrенцию с динозаврами
представляют известные с позднемеловой эпо-
хи (до современности) иrуановые ящерицы с
зубами, напоминающими зубы орнитопод, и СО
способностью к бипедальному передвижению
(-некоторые araMbI). Эти ящерицы, как и ря

друrих rрупп, появились во время широкоп
радиации лепидозавров во второй половин
 ме-
зозоя.
Наиболее уклонившейся от ящериц самостО-
ятельной ветвью являются змеи, приспособив-
шиеся к передвижению путем ползания и в
связи с этим утратившие конечности, а также
получившие способность заrлатывания боль-
шой добычи (блаrодаря дальнейшему усиле-
нию подвижности частей черепа), что очень
важно при весьма оrраниченной быстроте пе-
редвижения. Впоследствии у мноrих змей раз.
вилась ядовитость, значительно облеrчающая
им борьбу с жерт,вой. В настоящее время змеи
довольно разнообразны как по размерам, так
и по образу жизни, но в основном это назем-
ные животные.
Подводя итоr историческому развитию всех
рептилий, можно наметить следующие основ-
ные этапы. Появление рептилий как типично
наземных животных относится к концу карбо-
на и связано со значительным сокращением
водных бассейнов, вызвавшим необходимость
IIриспосоБJlения к жизни на суше. В па.1Jеозое
сформировались и достиrли широкоrо распрО-
странения котилозавры и зверообразные, яв-
ляющиеся в основном палеозойскими rруппа-
ми; лишь немноrие их представители перешли
в триас. В палеозое появились также пеРВЫt
лепидозавр,Ы (эозухии), синаптозавры и, воз-
можно, черепахи, но расцвет этих rрупп прихо-
дится на следующие эры.
_ На rранице палеозоя и мезозоя
 после раз
рушения rерцинских rop и развития равнин (
кустарниковой и травянистой раститеЛl
ностью
 начинается широкая радиация реп.
тилий, развивавшихся вначале как сухопутные
формы
 черепахи, архоза'вры, лепидозавры,
затем
 во второй половине мезозоя
 в св
зи
С наступлением ВОДЫ на сушу давших рЯД щ)е.
сноводных и морских rрvпп из ЧИС.J1i1 "'Т!" же
подклассов (черепахи, динозавры, мозазавры
и т. д.). в связи с широким раСПрОСТI'анением
морей во второй половине мезозоя достиrают


I
F






!
I


;
'


it


,


208


.

M_





.........'....""tIJI'I"


расцвета такие подклассы, как ихтиозавры и
сина'ПТ038ВРЫ (завроптериrии). В мезозое же
пресмыкающиеся осваивают и воздушную cpe

ду (птерозавры).
Таким <Jбра30М, основное развитие репти

лий
 формирование и расцвет rлавных
rрупп
 приходится на мезозой, 'коrда пресмы

lI!ающиеся были наиболее высокоорrаНИ30ван

ными и наиболее активными из ПОЗВОНОЧНЫХ.
Лишь два подкласса рептилий
 лепидозавры
и черепахи
 перешли достаточно мноrочислен

ными в кайнозой, сохранившись доныне. Боль

шинство же остальных подклассов рептилий,
развившихся в блаrоприятных условиях мезо

зоя с ero жарким и влажным климатом,
обилием растительной и животной пищи, не
перешаrнули в кайнозой в связи с' резким YXYk
шением условий их сушествования в конце
мезозоя. Массовое вымирание рептилий, TOp

мозивших в мезозое развитие птиц и млекопи

тающих, дало толчок быстрому проrрессу этих
двух высших классов ПОЗВОночных в кайнозое.


,


Эколоrия и тафономия
Типы приспособлений к условиям обитания
у ископаемых пресмыкающихся были rораздо
разнообразнее, нежели у современных. В зави

симости от среды обитания можно наметить
три основных типа адаптаций: наземный, BOД

ВЫЙ и воздушный, между которыми имеются
переходные формы.
Большинство пресмыкающихся развивалось
как наземные формы. Сюда ОтнОсятся котило

завры, зверообразные, значительная часть ap

хоззвров, большинство лепидозавров и отдель

ные rруппы друrих подклассов. В основном, за
исключением некоторых крупных представите

лей, эти пресмыкающиеся были ящерицеобраз

ными животными и обладали сравнительно
леrко построенным скелетом, дававшим B03

можность быстроrо передвижения по суше. He

которые наземные формы, возможно, были
роющими животными, как, например, перейа

завры. В пользу TaKoro предположения MorYT
rоворить мощные rребни на костях передних
конечностеи, их притуШlенные коrти и костные
выросты на челюстях в щечной области, как
у свиней. Возможно, парейазавры подрывали
растения, корнями которых они питались. Есть
приспос06ления и к древесному образу жизни:
например, у некоторых ранних архозавров,
характеризующихся наличием очень цепких
конечностей.
Пресмыкающимися, приспособившимися
ПО.1JНОСТЬЮ к жизни В воздухе, были только
птерозавры, строение которых приобрело Becь

ма специфические черты: развитие летательно



I
t


'4 О
НОВИ палеоптолоrии


ro аппарата в виде крыльев, пневматизация
костей, редукция длинноrо хвоста, утрата че

шуйчатоrо покров а и т. д.
Мноrие виды черепах, динозавров, чешуйча-
тЫх и крокодилы в целом приспособились к
жизни в воде, rлавным образом в пресной, а
некоторые rруппы, например, ихтиозавры и
завроптериrии, были жителями моря, нало

жившеrо rлубокий Отпечаток на их строение.
Жители пресных вод были формами, менее
измененными по сравнению с морскими, но и
они несут характерные черты адаптации к
Жизни в водоемах. У большинства этих пред

Сl'авителей развиваются плавательные пере-
понки на лапах. Хвост превращается в мощ

ный opraH плавания, имея вид BbIcoKoro KOp

MOBoro весла (крокодилы, динозавры); У форм,
опускающих при питании переднюю часть MOp

ды в воду, ноздри отодвиrаются назад (rадрu

завры), а у подкарауливающих добычу из воды
они перемещаются снизу наверх (крокодилы);
в rлазницах для защиты rлаза от давления
воды развиваются склеротикальные пластин

ки. У всех значите.тъно слабеет скелет
 су-
ставные поверхности костей плохо выражены,
появляется хрящ. Все эти признаки в еще боль-
шей степени проrрессируют у морских пресмы

кающихся, конечности которых превращаются
в ласты, а тело становится или узким и высо-
ким, приспособленным к очень быстрому пере

движению (ихтиозавры), или уплощенным,
широким, леrко удерживаемым на воде, как,
например, у завроптериrий и черепах. У MOp

ских черепах, кстати, происходит редукция на-
ружноrо скелета
 панциря, не столь необхо-
димоrо в море в качестве защитноrо opraHa, но
зна'чительно утяжеляющеrо вес.
Со средой обитания и образом жизни свя

заны и приспособления к роду пищи и способу
питания. В большинстве своем пресмыкающие

ся животноядны., Значительная часть их при-
надлежала к самым крупным активным хищ-
никам ( из наземных
 хищные дейноцефалы,
териодонты и карнозавры, а из водных
 KpO

кодилы, ихтиозавры, плезиозаврыI и мозазав-
ры), коrда
либо существовавшим на Земле.
Наземные ХИЩIIИКИ соответственно питались
раЗ.1JИЧПЫМИ I!<lземными ЖИВОТIIЫМИ, а MOp

ские
 ПОДIIЫМИ, rлавным образом рыбой и
моллюсками, что заметно отразилось на CTpoe

нии зубноrо аппарата: у рыбоядов зубы острые
и сравнительно тонкие, а у моллюскоядов

тупые и толстые. Добычей крокодилов являют

ся как водные, так и наземные животные.
р астительноядные пресмыкающиеся встреча-
ются в основном среди котилозавров, черепах
и архозавров (птицетазовые динозавры и за

уроподы), причем у ряда форм наблюдается


209




развитие poroBoro клюва (черепахи, некоторые
динозавры). и.мелись представители и CMe

шанноrо питания (всеядные): по
видимому,
некоторые котилозавры, прозауроподы и др.,
а также насекомоядные формы, известные
средИ котилозавров, лепидозавров и т. д.
Со способом питания связано развитие opra

нов нападения (у хищников) или защиты
(rлавным образом у растителыJOЯДНЫХ). При
относительном одиообразии средств нападе

ния (почти у всех хищников
 зубы и коrти в
различной степени развития) opraHbI защиты
у ископаемых пресмыкающихся были весьма
разнообразны: костные панцири у черепах и
анкилозавров, прОЧIJЫЙ и толстый кожный по

кров у большинства крупных рептилий (сами
размеры которых такЖе бьши защитным cpeд

ством), а также средства активной обороны,
особенно широко развитые среди динозавров:
pora у це:ратопсов, всевозм'ожные ши.пы и KO

лючки на спине и хвосте у стеrозавров и анки

лозавров.
Прежде чем перейти к изложению тафоно

мических данных, необходимо напомнить, что
зоны обитания наземных позвоночных, в том
числе и пресмыкающихся, обычно не совпада

ют с зонами их захоронения (Ефремов, 1950),
и было бы ошибкой механически отождеств

лять состав ископаемой фауны с фаунистиче

ским составом, попавшим в захоронение, или
давать анализ эколоrических условий без
функциональноrо изучения скелета орrаниз

мов.
К числу крупных J
естонахождений наиболее
древних пресмыкающихся (если :не счи

тать отдельных находок котил'озавр-ов и пе

ликозавров в уrленосных отложениях bePXI-I
П)
карбона Европы) относится rруппа ceBepoaMe

риканских нижнепермских местонахождений,
образованных 'красноцветными лаrунными OT

ложениями (так называемые «красные слои»

Red Beds). Вместе с пресмыкающимися ,(коти

лозавры, пеликозавры, ареосцелидии и др.)
встречаются водные стеrоцефалы (Diplocaulus
и др.); скелеты или части скелетов тех и дpy

rих залеrают в так называемых «карманах»,
соответствовавших уrлублениям в дне ба
сей

нов.
Пермские местонахождения З. Европы (CaK

сония) такЖе представлены краСНОllветными
континентальными фациями и в общем coдep

жат ту же фауну, что и «красные слои».
Пермские красноцветы Приуралья (верхняя
часть казанскоrо яруса
 татарский ярус)
приурочены к области верхнепалеозойской
/преДf10рНОЙ впадины и отлаrаЛ'ись Не'В лаrунах,
как «н:расН\ые слои», а 'в дельтах рек, стекавшИХ
с древнеро Урала. Скелеты разнообразных пре



смыкающихся (котилозавров, пе.1икозаВРОR.
дейноцефалов, териодонтов и др.) вместе с Me

нее мноrочисленными стеrоцефалами BCTpe

чаются в медистых песчаниках, либо в из

весткО'висто
мерrелистых отложения.х, а ино

rда в песчанистых конкрециях, образую

щих ЛИН30Еидные прослои. И. А. Ефремов I!
О. П. Вьюшков (1955) выделили д.тJЯ При

уралья семь фаунистических зон, четыре ниЖ

ние из которых относятся к пер ми, а три Bepx

ние
 к триасу. К четвертой зоне (считая
снизу) принадлеЖИТ знаменитая северодвин

ская фауна, открытая в конце прошлоrо столе

тия В. П. Амалицким и имеющая довольно
разнообразный состав: парейазавры, rорrоноп

сии, и цинодонты, ДИЦИНОДонты, а также неоте-
нические лабиринтодонты и батрахозавры.
Основные пермские местонахождения rOHk
ваны, сосредоточенные в Ю. Африке (Карру),
моложе «красных слоев» и медистых песчани

ков Приуралья, хотя имеются находки рептн

лий (мезозавров) и в более низких rоризонтах,
переходных от BepxHero карбона к нижней
пер ми. В отличие от пермских красноцветов
северных материков, rондванские фации пре,1

ставлены темноцветными тонкозернистыми
песчано-rлинистыми породами, которые KBepx

переходят в светлоокрашенные и более rрубо-
зернистые слои уже триасовоrо возраста. [OHД

ванские отложения обра30вались в условиях
холодноrо и влажноrо климата в противоПО

ложность северным материкам, rде юшмат был
более жарким, особенно в Западном по.тlуша

рии. Стратиrрафическое распределение фауны
в общем довольно сходно с северными матери

ками: в нижней части преобладают крупные
дейноцефа.тJЫ и парейазавры, а также теропе

фалы и rорrонопсии; в верхней части деЙНОllе

фалов нет, но появляются цинодонты И ЭОЗ\'

хии. В целом местонахождения Карру пре;J

ставляют собой область осадконакопления в
зоне предrорноrо ПРОf1иба.
Триасовые местонахождения, как и 'пер;\l

ские, в основном
 континентальноrо типа, и в
ряде случаев для Перми и триаса характерен
единый комплекс отлОжений. Так, на южюi
материках продолжается еще осадконаКОП.
I
ние в предrорных депреосиях типа Карру
связи с Продолжающимся опусканием эп:\
впадин. Остатки фауны здесь представлены
rиrантскими ДИllИнодонтами, цинодонтами н
разнообразными текодонтами, а также прими

тивными динозаврами. .
В Приуралье заполнение палеозойских де-
прессий в триасе подходит к концу. Триасов!:'е
отложения, представленные пестроцветнымн
Qсадками (красные и серые известксвистЬ!Р
rлины, песчаники), окаймляют меридиона.Т]Ь-


21()


..




1!'JI!fIJ'>..........








ной. полосой пермские, будучи более удален

ными от Уральскоrо хребта. Местонахожде

нин содержат rлавным образом остатки дици

нодонтов Ц немноrочисленных лабиринтодон

тов 11 текодонтов.
В З. Европе,. помимо местонаХОЖдений с
ПЕ'СifроцветнЫМИ континентальными отложения

"11, заключающими остатки различных TeKO

,'IНTOB и динозавров, появляются и MeCTOHa

,l)ждения MopcKoro типа с остатками ихтиозав

';,JB И синаптозавров.
В е. Америке преобладают местонахождения
iepHO
JIarYHHoro типа, изобилующие в OCHOB

ам остатками крупных стеrопефалов, но из


CTHЫ И морские местонахождения с ихтиозав

I,ами.
Юрский Период, знаменующий собой начало
широкоrо распространения морей, характери

зуется незначительным распространением KOH

тинен1альных фаций и преоблада'нием MeCTO

нахождений MopcKoro типа. Таковы MeCTOHa

хождения в Заволжье и в Центральной Европе,
заК.тJючаЮщие множество скелетов морских
рептилий
 ихтиозавров и плезиозавров, а TaK

же остатки птерозавров. Местонахождения
Австралии и Ю. Америки представлены в oc

IIОВНОМ лаrунно,
0зернЫМИ фациями и содержат
остатки динозавров. Одним из наиболее круп

ных континентальных местонахождений (КОМП

.
eKC: верхняя юра
 нижний мел) является
тендаrуру в В. Африке. Оно представлено
осадками дельтовоrо типа, переСJlаивающими

С51 с морскими отложениями, и заклЮчает

\Ножество скелетов различных динозавров.
Аналоrичноrо типа местонахо.ждения, только
меньшеrо объема, развиты в США
 в свите
моррисон, а такЖе в Центральной Азии (MOH


олия, Китай). В последнем реrионе они НОСЯ-Т
БО.тJее континентальный характер, будучи пред

l'тавленными в основном озерно
речными OT

:южениями.
Меловые местонахождения пресмыкающих

С5\, [давным образом наземных, широко распро

странены и нередко характеризуются весьма
значительными размерами. Все наиболее круп

ные местонахождения как правило, дельтовоrо
И.
И озерноrо типа, реже
 лаrунноrо. С по

следним типом местонахождений связаны
скопления остатков морских пресмыкающихся,
'как, например, мозазавров (верхний мел. е.
Америки) .
Крупнейшие нижнемеЛОВЫе местонаХОЖДе

ния являются ПереХОДНЫМИ от юрских: это

свита тендаrуру в В. Африке, свита моррисон
в С. Америке и вельдские слои в Анrлии и
Бе.тJьrии. Местонахождения заключают Macco

вые скопления скелетов динозавров; например,
TO.ТJЬKO в ,рерниссаре (Бельrия) бы.10 выкопа



..-/


но около. 30 скелетов одних иrуанодонтов. При
этом любопытно, что Животные захоронены на
дне rлубокой промоины, обра30вавшейся в Ka

менноуrольных отложениях, которые в то Bpe

мя выходили на дневную поверхность. Более
бедны местонахождения (озерноrо типа) Bepx

неюрских
 нижнемеловых орнитоПОД
 ПСИТ

такозавров (Кузбасс, Монrолия, е. Китай),
встречающихся в виде отдельных скелетов или
их частей.
В верхнем мелу, наряду с местонахождения

ми, обра30вавшимися в дельтовых и прибреж

ных фациях, чередующихся с морскими отло

женияМи (Еrипет, Мадаrаскар, Центральная
Австралия, Арrентина, Ю. Анrлия), известен
ряд местонахождений типично континентально

ro облика
 например, местонахождения е.
Америки в серии ларами, мощностью до 4000 м.
Значительная часть толщи представлена дель

товыми и лаrунными осадками, но развиты и
осадки внутриматериковых низменностей (OT

лоЖения широких речных долин, маленьких
озер, небольших болот и т. д.), заключающих
скопления костей типичных сухопутных ДИНО

завров
 цератопсов, орнитомимид и др.
Весьма интересны верхнемеловые MeCTOHa

хождения МНР
 некоторые из них (напри

мер Нэмэrэту) MorYT быть поставлены в ряд
с крупнейшими местонахождения ми мира.
Часть монrольских местонахождений, по
види

мому, озерноrо происхождения
 Баин
ДзаJ<
(откуда известны знаменитые яйца динозавров,.
а такЖе протоцера'fОПСЫ и анкилозавры),
Баин
Ширэ (скопление скелетов анкилозав-

ров), но самые крупные, сосредоточенные в
Нэмэrэтинской котловине (Нэмэrэту, Алтан

Ула, Цаrан
Ула), представляют собой rруппу
мощных древних русел, прорезающих немые
песчано
rлинистые отложения больших пресно-
водных бассейнов. Здесь встречаются полные
скелеты rиrантских хищных и УТКОНОСЫХ ди

нозавров и отдельные части скелетов зауропод,
приуроченные к косослоистым пескам; в бо.пее
rрубозернистых (верхних) rоризонтах
 KOHr

ломератах
 встречаются остатки водных че

репах, крокодилов, мелких хищных динозав

ров и ['ораздо реже
 отдельные части круп-
пых карllозавро
 и утконосых динозавров.
ЗначительнЫЙ интерес представляют мело-
вые местонахождения крупных ДИIюзаВрОБ
(орнитопод, аrrкилозавров) в С. Китае (Ирэн-
Нор, Маорту) , в строении которых MHoro обще-
ro с соседними местонахождения ми МНР.
Что касается местонахождений динозавров
BepxHero мела ер. Азии, вдоль северных под-
ножий Тянь
Шаня (еары
Аrач близ Ташкен

та, Итемир в Кызыл
Кумах, Бозабы в низо-
вьях р. Чу, Карачеку и Калкан Б бассейне


211


14'




р. Или и др.), то они в основном заключают
переотложенные материалы в виде окатанных
обломков костей динозавров, сосредоточенных
в так называемом «динозавровом rоризонте».
Характер этих местонахождений послужил по
.
водом ДЛЯ И. А. Ефремова (1944) предполо

жить rрандиозный размыв крупных мезозой

ских местонахождений, произошедший в после

меловое время. Однако находки меловых ди

нозавров за ПОСJIеДНИе rоды в Казахстане ('Me

стона хождения Шах
Шах и Сюк
Сюк) в KO

ренном залеrании над «динозавровым rоризон

том» свидетельствуют лишь о местнЫХ Пере

мывах в позднемеловую эпоху и повышают
стратиrрафическое значение среднеазиатских
местонахождений в целом.
Если не рассматривать третичных MeCTOHa

хождений рептилий, обычно не образующих
сколько
нибудь значительных скоплений, то,
анализируя местонахождения наземных пре

смыкающихся палеозоя и мезозоя, МОЖНО за

метить, что наиболее крупные из них образо

вались в области дельт, т. е. там, rде были
саМЫе блаrоприятные условия для захороне

ния:. концентрация трупов теЧением и их быст

рое занесение осадками при поrружении на
дно. ЭТИ факторы слабо выражены или вовсе
отсутствуют в озерных бассейнах, поэтому
озерные местонахождения содержат, как пра

вило, отдельные скелеты или их части, не
образующие MacCoBoro скопления. Анализ
местонахождений пресмыкаюшихся Подтверж

дает общие закономерности захоронения фаун
наЗемнЫх позвоночных.


Биолоrическое и rеолоrическое значение
пресмыкающихся
Биолоrическое значение пресмыкающихся
велико:, этот класс
 непосредственное про

межуточное звено между амфибиями, с одной
стороны, и птицами и млекопитающ'Ими,
 с
друrоii. Через котилозавров MorYT быть про

-сле:жены родственные связи с амфибиями, че

.рез архозавров
 с птицами, а Через 3Bepo

образных
 с млекопитающпми. Таким обра

30М" развитие пресмыкающихся представляло
важный эволюционный этап в ,истории П03ВО

ночных.
Но значение пресмыкающихся не оrраничи

вается непосредственным выявлением эволю

ционных ветвей позвоночных. Пресмыкающие

ся очень интересны с точки зрения их ярко
выраженной конверrеr-щии с птицами и млеко

питающими, . морфолоrические обр азы которых
они как бы предвосхитили. Морфолоrические
предшественники птиц и млеIюпитающих име

ются среди мноrих rрупп пресмыкающихся:


ихтиозавры подобны дельфинам, uератопсы

HocoporaM, анкилозавры
 rлиптодонтам, пте-
розавры и целурозавры
 птицам и т. д. Это'
морфолоrическое сходство сопровождается и
сходным образом жизни, наrлядно подтверЖ

дая тем самым взаимосвязь между строением
орrанизма и условиями окружающей среды.
У рептилий, населявших основные зоны жи?,
ни
 сушу, воздух, пресные и морские воды,
можно найти все rлаВНЫе адаптационные .
и-
нии, повторившиеся затем у птиц и М.тJекопи-
тающих,
 отсюда и мноrочисленные примеры
конверrенций.
Сопоставление KOHBepreHTHbIx форм с их со-
временными аналоrами позволяет прави.ТJЬНО
понять эколоrичесю;й облик мноrих вымерШИХ
rрупп рептилий, что очень важно для понима-
ния направлений эволюции в той или иной
rруппе пресмыкающихся.
rеолоrическое значение пресмыкающихся
довольно велико для стратиrрафии верхнепа-
леозойских и мезозойских, rлавным образом
континентальных отложений. Так, коти.тюзав-
ры и зверообразные служат надежными руко-
водящими формами для расчленения конти-
нентальных пермо
триасовых красноцветов,
широко развитых в СССР
 на ceBepO
BOCTOKe
Русской платформы, а также вдоль западноrо
склона Урала и в Ю. Приуралье; ана.тJоrич-
ные отложения имеют широкое распростране.
ние в С. Америке и Ю. Африке, а также, по-
видимому, в Центр. Азии, rДе они еще С,lабо
изучены. Динозавры имеют не .меньшее значе-
ние для расчленения континентальных толщ
мезозоя, rлавнЫМ образом верхней юры

мела: свита тендаrуру (верхняя юра
- ниЖ-
ний мел) в В. Африке; свита моррисон (верх-
няя юра
 нижний мел) в С. Америке; ниж-
ний мел Европы; триас
 мел Китая и мел
М,онrолии, а такЖе Ср. Азии. Меньшую иен-
ность
 из-за их относительной малочисленно-
сти
 представляют остатки морских пресмы-
кающихся
 ихтиозавров; плезиозавров I!
мозазавров, ИСПОJIьзуемых для расчленения
верхнеюрских
 меловых отложений (За-
ВОЛЖье, З. Европа и др.).


}о .



етодика изучения ископаемоrо материала
Методика
 общая для всех крупных пс..
воночных: преимущественно макроскопиче-
ское исследование объектов. В качестве осо-
,
бенности необходимо отметить, что :lрП
детальном 'морфолоrическом изучении важно
обращать внимание на KOHBepreHTHocTb с со-
временными животными, т. е. использовать ак-
туалистический метод в морфо
функционаJJЬ-
ном .анализt:', дающем возможность прави:ТJЬНО


212


............




...........


понять взаимоотноШения орrанизма и среды.
ПОМИМО общеrо морфолоrическоrо изучения
объекта (костей), моЖет проводиться такЖе
rистолоrическое изучение костных тканей, изу

чение слепков мозrовых полостей, отпечатков


следов, копролитов и т. д. В последнее время
стали применять рентrеноскопические исследо

ва'ния, особенно целесообразные, коrда кость
не может быть 'Извлечена из породы вслед

ствие рыхлости объекта Iили твердости породы.


СНСТЕМ.А.ТНЧЕСRАЯ
ЧАСТЬ


ПОДКЛАСС COTYLOSAURIA.


История изучения
Впервые достоверные остатки котилозавров
(пр{жолофон Leptopleuroп из среДНеrо триаса
З. Европы) были описаны Оуэном (Оwеп,
1851). HeMHoro позднее БЫJIИ о.ткрыты диадек

тида и капториниды в нижнепермских OTДO

жениях С. Америки (Техас). Большая часть
иатериала последующих лет найдена в 10. Аф

рике и США.
Оуэн (Оwеп, 1876), давший первую сводку
по ископаемым пресмыкающимся Ю. Африки,
рассматривал парейазавров как семейство в
отряде динозавров; друrих южноафриканских
пресмыкающихся, несколько напоминающих
по зубам млекопитающих, Оуэн объединил в
отряд зверозубых (Тhеriоdопtiа). К зверозу

бым Оуэн отнес и род Procolophoп. Отряд Co

tylosauria был установлен Копом (Соре, 1880)
по семейству Diadectidae. Коп первым обра

тил внимание на JiJажнейший для котилозав

рОВ признак
 отсутствие височных ям. В даль

нейшем к котилозаврам присоеДИНИJIИ проко

лофонов, парейазавров и сеймуриаморфов;
последних теперь чаще Относят к зеМНОВОk
ным.
Из отечественных исследователей, внесших
большой вклад в изучение КОТИJIозавров, сле

дует отметить В. П. Амалицкоrо, открывшеrо
северодвинскую фауну пресмыкающихся,

И. А. Ефремова, давшеrо сводку по мезенскои
фауне. Материалы по пермским проколофо

нам и рипеозаврам СССР подытожил П. к Чу

динов.
За рубежом ряд сьодок по отдельным rруп

пам котилозавров и описания мноrих родов и
ВИДОВ принадлежат Сили, Бруму, Уотсону,
Пивето и др.


Общая характеристика
Коти.позавры
 довольно разнообразная
rруппа, включающая как мелких наземных
ящерицеобразных животных, так и крупных
растительноядных, J3еличиной с беrемота. Ko



КОТИЛО3АВРЫ


тилозавры объединяют наиболее примитив

нЫХ пресмыкающихся и подкласс характери

зуется сохранением ряда архаических особен

ностей. Крыша черепа у большинства скульп

тированная, а височных ям (за одним исклю

чением) не бывает. Морда обычно короткая,
иноrда умеренно удлиненная. Теменное OTBep

стие всеrда развито, иноrда бывает крупных
размеров. За исключением межвисочной KOC

ти, развиты все характерные для наземных
позвоночных кости крыши черепа, включая
заднетеменную и таблитчатые; последние,
правда, часто смещаются на затылочную по

верхность черепа. Между надвисочной и че

шуйчатой костями часто развита унаследован

ная от земноводных ушная вырезка, хотя у
мноrих форм она перекрывается снаружи по

кровными костями или вообще отсутствует.
Слезная кость иноrда достиrает края ноздри.
Сошник парный и разделяет ХоанЫ. Вторично

ro неба никоrда не бывает. Базиптериrоидное
сочленение первично ПОДВИЖное, но у мноrих
соединение крыловидных костей с основанием
черепа становится неподвижным. Крыловидные
кости часто бывают очень широкими и COBMe

СТНО с парасфеноидом MorYT полностью пере

крывать межптериrоидные ямы. Эпиптериrоид
часто достиrает крыши черепа. Сфенэтмоид
обычно У
образный. Околозатылочные OTpO

стки хорошо развиты, но обычно идут к таб

литчатым костям и лиШь в слабой степени
соединяются с квадратными. Задневисочные
ямы имеются. Челюстное сочленеНие зачастую
смещено вперед от затылочноrо. Нижняя че

люсть с единственной венечной и пластинча

той костями. Последняя обычно участвует в
образовании симфиза. Венечная кость обра

зует передний краЙ ямки для челюстной MYCKY

латуры. Зубы, как правило, субтекодонтные,
реже акродонтные. Они или мноrочисленные и
ОДНОрОДНые, или немноrочисленные и диффе

ренцированны
, зачастую расшир:нные попе.
речно. В типичных случаях на небе развиты
три ряда мелких зубов, исходящих из области


213




'базиптер-иrоидноrо сочленения: срединнЫЙ
идет вперед вдоль BHYTpeHHero края крыло

видной кости И переходит на сошник, наруж

ный идет по боковым отросткам крыловидной
кости, а промежуточный
 косо вперед и Ha

ружу. Посткраниальный скелет массивный.
ПGdВОНКИ амфицельные, часто прободенные
хордой; интерцентры обычно хорошо развиты.
Предкрестцовых позвонков 19
26; шея KOpOT

кая и обычно включает Bcero два позвонка, в
крестце от двух ДО пяти позвонков; хвост YMe

ренно короткий. Характерны весьма расши

ренные невральные дуrи с широко разделен

ными зиrапофизами, имеющими rОРИ30IIталь

нЫе суставные поверхности. Остистые отростки
коротКие и широкие. Между невральными дy

rами MorYT развиваться дополнительные
сочленения
 rипосфены и эписфены. Ребра,
исключая передние, обычно одноrоловчатые,
прикреПЛЯЮLЦиеся к интерuентрам или перед

нему краю тела позвонка, но единственная
rоловка ребер в БОЛЫllинстве случаев OCTaeT

ся слеrка подразделенной на rоловку и буrо

рок. Пояса конечностей ПрИМИТИВНЫе, плас

тинчатые. В плечевом поясе у мноrих форм
развито два самостоятельных коракоида. Часто
сохраняется и клейтрум. Межключица с заk
НИМ отростком, ключицы обычно расширены
вентрально. Суставная поверхность для пле

чевой кости винтообразная. В тазовом поясе
тироидное отверстие между лобковой и ceдa

,ПИЩНОЙ костями не выражено, но запиратель

ное в лобковой кости имеется. Подвздошная
кость обычно направлена косо вверх и назад.
КонеЧНОСТII короткие и массивные, располо

женные в rоризонтальной плоскости, но у па

рейазавров конечности перемещаются в Bep

тикальную плоскость. Передняя конечность
несколько короче задней. Предплечье и rолень
обычно несколько короче плеча и бедра. ПЛе

чевая и бедренная кости с сильно выражен

ными отростками. Эпифизы плечевой кости
резко расширены и повернуты длинными ося

МИ почти под прямым уrлом друr к друrу.
Имеется энтэпикондилярное отверстие, но
эктэпикондилярноrо нет. Сохраняется полный
набор косточек кисти и стопы с двумя ди-
стальными центральными, но проксимальные
косточки стопы часто сливаются и иноrда раз

Бивается мезотарзальное сочленение. Фалю,!-
rовая формула обычно типичная для пресмы

кающихся: 2, 3, 4, 5, 3 (4), но в некоторых c.]ly

_чаях число фаланr уменьшается. Концевые
фаланrи уплощенные. Обычно хорошо разви

ты брюшные ребра, а в ряде случаев на спине
развивается панцирь из кОстных пластинок.
Известны КОТИJlOзавры со среднеrо карбона
по верхний триас.


По ряду признаков котилозавры остаются
еще близкими к земноводным, особенно к сей

муриаморфам, но среди них уже намечаются
типы, по
видимому, предковые ДЛЯ ряда дpy

rих подклассов пресмыкающихся.


,,;;.
,С
):J


Принципы систематики
В основу разделения котилоаавров на отря

ды кладутся такие признаки, как 'наличие ИЮ!
отсутствие ушной вырезки, развитие надвисоЧ-
ных, таблитчатых и заднетеменной костей,
развитие или отсутствие костных выростов в
заrлазничной части крыши черепа, строение
зубов. В настоящем томе принято раздепение
котилозавров на два отряда: Diadectomorpha,
обладающих ушной вырезкой, иноrда вторич

но перекрываемой покровными костями, и
Сарtоrhiпоmоrрhа, у которых ушной вырезки
не имеется.


Историческое развитие
Предками котилозавров обычно считают
а рхаических- камеННlOуrольных земноводнЫХ,
близких к сеймуриаморфам или э:мболомерам.
Некоторые авторЫ допускают возможность
дифилитическоrо развития котилозавров н
производят капториноморфов от микрозаврав,
а диадектоморфов
 от сеймуриаморфов иан
эмболомеров. Наиболее древние котилозавры
известны в среднем карбоне США, но ужl'
тоrда оба их отряда были хорошо обособлены.
ДиадектЫ
 наиболее древняя ветвь дна-
дектоморфных котилоза'Вров
 сравнитель

но резко обособлены от друrих диадектомор

фов: проколофоно.J3 и парейазавров. ПО HeKO

торым признакам они имеют KOHBepreHTHOt
сходство с парейазаврами, что, возможно, свя-
зано с растительноядностью обеих этих rрупп.
Капториноморфы, на первый взrляд, близю,
к проколофонам по строению крыши череПе,
но отсутствием ушной вырезки, устроЙством
нёба с хорошо выраженными межптериrОИ;1-
ными ямами и друrими признаками обе rруп-
пы сильно различаются. В нижнеп'ермски:;
отлож:ениЯХ США мноrочисленны OCT3TКI:
диадектов и капторинов; еДИНИЧНЫе наХОДКЕ
диадектид известны из одновозрастных отло-
Жений З. Европы. Уже в раннепермскую эпох

вымирают крупные раститеЛЬНU>lдные диадек,
тиды и большинство капториноморфов, но,,
поздней перми Ю. Африки и Европы появп

ются мноrочисленные мелкие 'насекомоядные
ПРОКОЛОфОНI-,j (никтифруретиды) и КРУПНЫl
растительноядные парейазавры., ИЗ верхней
Перми СССР известен и последний капторина-
морф Hecatogomphius. В триасе мноrообразие


214


.....




"""""""1


l'
I


СТРАтиr'РАФИЧi',СКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ КОТИЛОЗАВРОВ


-

Карбон Пермь Т!'иас
нижниЙ I средний I верхний нижняя I верхняя ниЖНИЙ I среДНИЙ I верхний



 .
.

 ?
I


I
Систематические rруппы \
I
OIADECTOMORPHA ' \ '
DIADECTA
Diadectidae . . I
Bolosauridae . . .


,


PROCOLOPHON IA
Ny
tiphluretidae .
; ProcolopllOnidae.
I PARE IASAURIA
I Rhipaeosauri(lae
Pareiasauridae .
I
I
I


С А Р Т О R Н 1 N 0-
MORPHA
Uпшоsсеlidае . .
Romeriidae . . .
Paracaptorhinidae
Captorhinidae . '


КОТИЛ03i1ВРОВ резко сокращается, и они пред

ставлены одними про колофонами. В нижнем
триасе проколофоны известны в Ю. Европе и
в Китае.
В среднем триасе численность проколофонов
падает, но они еще известны из З. Европы и
Ю. Америки. Последние проколофоны ИЗВест-
ны из позднеrо триаса США.


Эколоrия и тафономия
у же в начаЛе перми котилозавры показы-
ь(!fИ[ значительное Рdзнообразие адаптаций.
Ь ранней перми среди капторин имелись Ha

3
MHыe ящерицеподобные хищные или насе-
КОМОЯДНЫе формы (ромерииды) : Более круп-
ные ХИщные капториниды и л'Имносцелиды
жили в болотистых местностях и водоемах и,
по-видимому, MHoro времени проводили в воде.
ДиадектидЫ
 обычно крупные растительно

ядные Животные, обитавшие в заболоченных
биотопах. МеJIкие диадекты (БOJlOзавриды)
'бьти насекомоядными Ж'ивотными. Поздне-
пермские никтифруретиды
 мелкие ящерице

подобные, быстропередвиrавшиеся, возможно,
лазающие сумеречные Животные. Некоторые из
иих приспособились к жизни в мелких Boдoe

мах и питались, вероятно, водными насекомы-
ми и rастроподами. Парейазавры характери

зуются двумя типами адаптаций: 1) рипеозав



ридами
 насекомоядными и раститеЛЬНОЯk
ными животными, сходными по образу жизни
с ныне живущими крупными ящерицами

амблирпнхами и конолофами [алапаrосских
островов; 2) парейазавридами
 крупными
растительноядными животными, обитавшими
в болотистых местностях. Триасовые проколо

фониды
 мелкие насекомоядные животные

были разнообразными в раннетриасовую эпо-
ху и вымерли уже к концу периода.
Остатки котилозавров мноrочисленны в пе

строцветных фациях дельт и аллювиальных
равнин (пестроцветы Европейской части
СССР, красные слои Техаса. серия карру
Ю. Африки и др.). Трупы до захорОнения
обычно подверrались дальнему переносу, и
имела место дифференциация скелетных остат-
ков (rруппа мезенских местонахождений ник-
тифруретид, rруппа вятских местонахождений
парейазавров и др.). В редких случаях трупы
захоронялись на месте rибели животных (КО-
ТСJIЫl'ическое местонахождение парейазавров).


Биолоrическое и rеолоrическое значение
Котилозавры
 первые настоящие наземные
животные среди позвоночных. Они стоят в oc

новании ствола пресмыкающихся и связывают
их с архаическими карбоновыми земноводны

ми. Мноrие особенности строения, типичные


215




для более поздних и высокоорrаНИ30ванных
пресмыкающихся, возникали у котилозавров
KOHBepreHTHo на более архаической основе.
Остатки котилозавров широко распростра



нены и используются для расчленения BepxНl:'

пермских и нижнетриасовых континентальных
отложений Европейской части СССР, Ю. Аф

рики И нижнепермских отложений США.


f
I
t
t'
!


ОТРЯД DIADECTOMORPHA. ДИАДЕКТОМОРФЫ


Череп короткий и широкий, сравните.тJы
о
высокий, с более или менее хорошо выражен

ной ушной вырезкой, зачастую перекрываемой
снаружи покровными костями. Квадратная
кость вертикальная, 110, как правило, не при

крыта снаружи покровными костями. Челюст

нОе сочленение обычно расположено впереди

атылочноrо. Слезная кость у мноrих укороче

на и не Достиrает ноздри. Теменные кости
очень короткие, широкие и пронизаны очень
большим теменным отверстием. Заднетемен

ные и таблитчатые кости хорошо развиты и
расположены на дорсальной поверхности чере

па; надвисочная кость может редуuироваться.
Хоаны широко расставлены. БазиптериrОИk
ное сочленение, по
видимому, неподвижное;
крыловидные кости резко расширены и зача

стую широко соприкасаются друr с друrом
под парасфеноидом; межптериrоидные ямы
обычно очень малы. Боковые фланти KpЫ

ловидных и наружных крь].Т]овидных костей
обычно хорошо развиты. Тело парасфеноида
очень широкое; обычно оно разрастается Ha

зад и подстилает затылочную область черепа.
Овальное окно слуховой капсулы обычно pac

полоЖено сравнительно высоко над основапи

ем черепа. Околозатылочные отростки идут
наружу и вверх и над ушной вырезкой СОПри

касаются с таблитчатыми костями. Зубы час

то бывают уплощенными или с пильчатыми
краями. Предкрестцовых позвонков 20
25.
крестцовых два
 четыре. Шейные ребра ДBYX

rоловчатые, туловищные
 обычно одноrолов

чаТЫе. Ключицы несколько расширенные.
Иноrда развит только один коракоид. ПОДВ3

дошная кость направлена вверх и несколько
разрастается назад. Конечности обычно Mac

сивные. Проксимальные косточки стопы обыч

но сливаются, и функционирует ме30тарзаль

ное сочленение. Брюшные ребра имеются.
Иноrда развивается кожный панцирь. В. Kap

бон
 триас. Три подотряда.


ПОДОТРЯД DIADECTA.
ДИАДЕКТЫ
Череп короткий, широкий И высокий. Слез

ная кость достиrает ноздри. Надвисочная
кость хорошо развита и достиrает заrлазнич

ной кости. Теменна51 кость образует хорошо


отrраниченный вырост, вклинивающийся
между заднелобной и надвисочной костями и
соответствующий, по
видимому, межвисочнои
кости. Таблитчатая кость соприкасается с
верхней затылочной, и задняя височная яма
редуцируется. Челюстное сочленение распо.10

жен о слеrка впереди затылочноrо и вынесено
HeMHoro НИЖе уровня зубноrо ряда. Ушная BЫ

резка может перекрываться чешуйчатой и таб

литчатОЙ костями. Затылок наклонен назад.
Околозатылочные отростки массивные и дo

стиrают квадратных костей. Боковые флан

rи крыловидных костей слабо развиты. Сфе

ноэтмоид в сечении У
образный. Нижняя
челюсть с массивным венечным отростком.
Зубы текодонтные, немноrочисленные, с pac

ширенными, вздутыми коронками. Тела поз

вон ков короткие, с резко расширенными зиrа

пофизами и зачастую с дополнительными со'
членениями между невральными дуrами,
В плечевом пОясе один коракоид. Наружноrо
панциря нет. В. карбон
 н. пермь. Два семей.
ства.


СЕМЕЙСТВО DIADECTIDAE СОРЕ, 1880
Череп с широкой, окруrлой мордой и хоро-
шо выраженной ушной вырезкой. Лобные ко'
сти укороченные
 не достиrают края r.'Jаз,
ниц. Теменное отверстие очень большое: KpЫ

ша черепа в заrлазничной области слеп::
воrнутая. Заднетеменная кость непарная, ШИ
роко разрастающаяся по затылочной Поi3ерх
ности черепа. Нёбо сводчатое, с продольным
rребнем, образованным сошниками и передней
частью крыловидных костей. Тело парасфе.
ноида резко расширено. Овальное окно уш

ной капсулы расположено у передней поверх

ности околозатылочноrо отростка. Мозrовая
коробка массивная. СфенlЭТМОИД проникает в
обонятельную область. Передние зубы пост

роены по типу резuов, задние поперечно рас.
ширены. На нёбе по ,сошникам и крыловиДНЫМ
костям ПроХОДИТ два средиННЫХ продольных
ряда мелких зубов. ПреДК[Jестuовых позвон'
ков 22
23. Дополнительные сочленения меж

ду позвонками представлены rипосфеном и
эписфенами. Передние туловищные р'ебра рез

ко расширены. Ключицы соединенЫ с меж

ключицами швом. Конечности массивные, с


216




......




.......


.,


а


Рис. 155. Diadectes Соре
Череп: а
 сверху. б
 сбоку, в
 снизу (Х'/з). Н. пермъ США (a
 Wat50n, 1954; б
 Rошеr. 1956; в
 0150П. 1947)


харошо развиты.ми rребнями. Проксимальные
касточки стопы часто сливаются. По
видимо

му, растительнояДные животные размером до
2,5 м. В. карбон
 н. пермь.
Diadectes С о р е, 1878 (== Eтpedocles Соре,
1878; == Metarmosaurus Соре, 1878; == Notho

doп
arsh, 1878; == Empedias Соре, 1881;
== Chtloпy>: Соре! 1883; == Bolbodoп Соре,
1896; == DtadectOtdes Case, 1911; == Aпimasau

rus Case et Wi11iston, 1912). Тип рода
Diа-
dectes sideropelicus Соре, 1878; н. пермь (сви

та уичита), США (Канзас). Крыша черепа
rрубо скульптирована. Теменное отверстие за-
остряющееся кзади. Заднетеменная кость
ВЮJИнивается между задними краями TeMeH

ных на крыше черепа. У молодых особей, по

видимому, имеется самостоятельная межви-
сочная кость. Небные кости отдают направ-
ленные внутрь выросты, образующие зачаточ-
ное вторичное нёба. В предчелюстной кости
три
четыре .зуба, построенных по типу резцов;
В челюстнои кости 1 o

 11 зубов, расширенных
паперечно, имеющих срединную вершинку и
площадки по краям; четыре задних зуба наибо-
лее расширены и имеют две
три конусовидные
вершинки. Клейтрум тесна соединен с лопат

кои (рис. 155). Несколько видов. Н. пермь
США.
Desmatodoп Case, 1908; в. карбон США.
Diasparactus Case, 1910; н. !пермь США. Pha

пerosaurus Meyer, 1861 (== Stcphaпospoпdylus
Stappenbeck, 1905); н. пермь З. Европы.


СЕМЕЙСТВО BOLOSAURIDAE СОРЕ, 1878
Череп са сравнительно узкой мордой и
за
кнутой ушной вырезкой. Между чешуйча

тои, скуловой и квадраТНОСКУJiОВОЙ костями


I


имеется нижнее височное окно. Лобные кости
достиrают краев rлазниц, удлиненные. TeMeH

НОе отверстие окруrлое. Крыша черепа в за-
rлазничной области слеrка воrнутая. Заднете

менной кости нет, и между верхней затылоч-
ной и теменными костями имеется неокостене-
вающее пространство. Тело парасфеноидэ
сравнительно узкое; вырезка для челюстной
:мускулатуры между крыловидной и KBaдpaTHO

скуловой костями очень большая. Нижняя че

люсть с очень высоким венечным отростком,
образованным rлавным образом зубной и Haд

уrловой костями. Передние зубы имеют взду-
тЫе коронки, как и задние. Кости конечностей
сравнительно тонкие. Н. пермь.


Bolosaurus С о р е, 1878. Тип рода
 В. stria-
tus Соре, 1878; н. пермь (свита уичита), США
(Техас). Мелкие животные
 размером дО'
0,5 м. Носовые отверстия сближены и разде

лены узкими ваСХОДЯЩИМII атростками преk
челюстных костей. [лазницы очень большие,
направленные наружу. Предлобные кости
образуют у cBoero переднеrо конца неболь-
шие выступы. Венечный отростак нижней че-
люсти с узким основанием и острой вершиной.
Зубы с короткими корнями, отделенными 01
вздутой коронки ПОЯСI{ам эмали. Коронки зубав
имеют острую вершинку и расположенную У'
ее основания площадку; на верхнечелюстных
зубах площадка занимает заднюю половину
коронки, а на нижнечелюстных
 переднюю..
Поверхность коронки покрыта продольнымlt
бороздками. В верхней челюсти 13 зубов, из:-
которых два расположено в предчелюстной
кости, в нижней
 11; размеры зубов по-
,стеПенно увеличиваются спереди назад, но
три задних верхнечелюстных зуба BHOBh
уменьшаются. Передние два зуба направлены


217




косо вперед. Кольцо склеротики хорошо раз

вито. Брюшные ребра сходятся впереди под
уrлом 450 ,(рис. 156). Один вид.


Рис. 156. Bolosaurus striatus Соре.
Череп: а
 сверху, б
 сбоку. Н. пермь США
(\Vatson, 1954)


ПОДОТРЯД PROCOLOPHONIA.
ПРО КОЛОФОНЫ


Мелкие насекомоядные или МОЛЛЮСКОЯДllые
котилозавры, длиной до 0,5 м. Череп треуrоль

ный, с заостренной мордой и очеНь большими
rлазницами, составляющими иноrда половину
черепа. Кости крыши черепа MorYT нести бо

роздчатую скульптуру; квадратно
скуловая и
таблитчатая кости с направленными назад и
наружу выростами. Слезная кость укорочена
и не достиrает ноздрll. Лобные кости почти
всеrда достиrают края rлазниц. Надвисочная
кость утрачена, но таблитчатые и заднетемен

ная сохраняются; последняя почти цели

ком развита на затылочной поверхности
черепа. Между таблитчатой и KBaдpaTHO
CKY

ловой костяМи располаrается ушная вырезка,
иноrда перекрываемая покровными костями.
Задневисочное окно хорошо выражено. Около-
затылочные отростки обычно напр-а:влены к
таблитчатым костям. Боковые фланrи кры-
ловидных костей хорошо развиты. Межптери-
rОИДНЫе ямы IIноrда достиrают значительной
величины. Нёбо обычно покрыто мелкими зу-
бами, расположенными тремя рядами, исхо

цящими от области базиптериrоидноrо сочле-


нения. Челюстньiе зубы субтекодонтные или
аКродонтные, часто с расширенными коронка-
ми. Тела позвонков удлиненные, интерцентры
иноrда исчезают. Предкрестцовых позвонков
23
26, крестцовых
 три. Хвост длинный,
В плечевом поясе два коракоида; ключицы и
межключица расширены очень слабо. Лопатка
короткая. Конечности сравнительно тонкие;
предплечье и rолень короче плеча и бедра.
Наружноrо паНllИРЯ нет. В. Пермь
 триас.
Два семейства.


СЕМЕЙСТВО NYCTIPHRUREТlDAE EfREMOV, 1938
Примитивные проколофоны с однородны
ш
зубами; квадратноскуловая и таблитчатые ко-
сти не образуют направленных назад выро-
стов, а челюстное сочленение почти на уровне
затЫлочноrо. Череп сравнительно низкий и
длинный, со скульптированными костями. Зад-
нетеменная кость, как правило, выходит на
дорсальную поверхность черепа, позади те-
менных костей. Крыловидные кости очень ши

рокие; межптериrоидные ямы редуцированы.
Зубы мноrочисленные, акрОДОНТНЫе, коничес-
Кие, ШПИЛЬКОЕидные или ножевидные, упло-
щенные с боков. НёБНЫе зубы ИМеюТСЯ. Поз-
вонки с интерцентрами. В. пермь.
N yctiphruretus Е f r е m о v, 1938. Тип
рода
 N acudeпs Efremov, 1938; в. ПермЬ (II
зона), СССР (Арханrельская обл.). Череп
умеренно удлиненный, скуЛЬП'I'ированный, с
очень большими rлазницами и почти не выра-
женной ушной вырезкой (задний край чешуй-
чатой кости слеrка воrнутый). Теменное
отверстие очень большое и расположено у
заднеrо края теменных костей. Задпетеменная
кость ЛИШЬ на незначительном протяжении
выходит на дорсальную поверхность. Квадрат-
носкуловые кости образуют небольшие боко-
вые выступы. Задневисочные окна большие,
Челюстное сочленение расположено несколько
впереди за1'ылочноrо. Крыловидные I<OCTH ши-
роко соприкасаются с парасфеноидом; меЖ

птериrоидные ямы отсут'ствуют. Слуховая KO

сточка идет от слуховой капсулы к квадрат-
ной КОсти. Зубы шпильковидные, укорачиваю-
щиеся кзади. Задние тулОвищные (пояснич-
ные) ребр
 укорочены. Проксимальные ко-
сточки стопы сливаются (рис. 157). Один вид.
Nycteroleter Е f r е m о v, 1938. Тип рода,..,-
N. iпeptus Efremov, 1938; в. пермь (11 зона),
СССР (Арханrельская обл.). Череп значитель-
но удлиненный, с большими rлазницами и
rлубокими ушными вырезками. 'Кости крыши
черепа скульптированньrе. Таблитчатые кости
нависают над затылочной областью ЧеDепа.


218







.....




.



О
.


2
,


4см
,


а


б


Рис, 157. Nyctiphruretus acudeпs Efremov:
а
 рекоиструкция; б
 чсреп сбоку; в
 череп снизу. в. nермь СССР (Арханrельская обл.) (Efremov. 1940)


Теменное отверстие расширено поперечн'о и
раСПОЛО2Кено на уровне заДНеrо края rлазни.
цы. Челюстное сочленение раСПОЛЩКено почти
на уровне затылочноrо. Задневисочные окна
маJIенькие. Ме2Кптериrоидные ямы сравни

тельно хорошо развиты. Зубы острые, нескОЛЬ

ко различные по форме и размерам (рис. 158).
Несколько видов. В. пермь (11 зона) Европей.
ской части СССР.
Nyctiboetus Т с h u d i по v, 1955. Тип
рода

 N. liteus Tchudinov, 1955; в. пер,мь (11
зона), СССР (Кировская обл.). [лазницы
овальные, широко расставлеННые. Теменное
uтверстие небольшое, раСПОЛО2Кенное узадне.
ro края rлаЗНИllЫ. Лобные кости не ПРИНИМ<JЮТ
участия в образования rлазниц. Задний край
черепа слабо BorHYT и образован таБJ[итчаты

Cl-Ш и парными заднетеменным'И костями.
Скульптура черепных костей в виде радиаль.
ных бороздок. Зубы цилиндрические ИJIИ сла

боконические, ТУПЫе, с окруrJIенными вершин

ками. В I;IИ2Кней челюсти до 36 зубов (рис.
159). Один вид.
ВОЗМО2Кно, этот род следует относить к ба

трахозаврам.


Oweпetta Broom, 1939; в. пермь Ю. Африки
(зона Cistecepha1us). Barasaurus Piveteau,
1955; в. пермь Мадаrаскара.


СЕМЕЙСТВО P
OCOLOPHONIDAE СОРЕ, 1889
Проколофоны с треуrольным коротким и
высоким черепом, у которых челюстное сочле.
нение обычно располаrается H

Hcro ВПередИ
затылочноrо. Кости черепа нескульптирован.
ные. Заднетеменная кость почти никоrда не
выходит на дорсальную поверхность черепа.
Квадратноскуловая и таблитчатая кости зача.
стую образуют направленные назад инару.
2Ку выросты. [лазницы удлинены назад, и Te

менное отверстие обычно раСПОJIаrается над
уровнем их заднеrо края. Чешуйчатая кость
редуцирована. Затылок обычно наклонен на.
зад. Крыловидные кости сравнительно узкие,
и Ме2КптериrоидНЫе ямы хорошо развиты.
НИ2Княя челюсть с хорошо выра2КеННЫМ ве.
нечным отростком. Зубы немноrочисленные,
неоднородные; щечные зубы поперечно расши-
рены, часто мноrовершинные. Небные зубы
иноrда редуцируются и никоrда не покрывают
боковые отростки крыловидных костей. Интер.


219




Рис. 158. Nycteroleter ineptus Efremov.
Череп: а
 сверху, б
 сбоку, в
 снизу.
в. перыь СССР (Арханrельская обл.) (Efremov, 1940)


центры инorда исчезают. КлеЙТРУ:\Iа нет. Брюш

ные ребра редуцируются. Триас.
Phaaпthosaurus Т с h u d i n о v et V j u s с b

k о v, 1956. Тип рода
 Ph. igпatjevi Tchudi

nov et Vjusckov, 1956; н. триас (ветлужская
серия), СССР (rорьковская 06.11.). Череп ши

рокиЙ, с тупо закруrленноЙ мордой. Ветви
нижнеЙ челюсти образуют уrол около 700.
Нижняя че.'1ЮСТЬ высокая в симфизе. Вдоль


о


2 3 4 r.icM
I I 1 I



CI> '!"

 'I

 " "п
 \\


 :


. '''-:;''1:






........-:.
1'"F1,'



q
:;-

 ::


'h /; //

';=";'






-::-=
"



O




I


 2 3с"
I I


Рис. 159. Nyctiboetus liteus Tchudinov:


а
 фраrмент крыши черепа сверху; б
 ННЖНЯЯ
челюсть сбоку. В. пермь СССР (КНРОDская обл.)
(Чудннов, 1955)


внутренней стороны челюсти между OCHOBa

ниями зубов и краем зубной кости тянется He

rлубокий желобок. Зубы конические, с при

тупленными вершинками и толстыми, попереч

но расширенными основаниями. В верхней
челюсти 13
14 зубов, из них в предчелюстной


.
 1\\\
11
 J!.-.
\1I1!f' . '_______

,

\'

F'





о



 C..


Рис. 160. Phaanthosaurus igrшtjеvi Tchudinov
et Vjushkov
Нижняя челюсТЬ сбоку. н. триас СССР (rорьковская обл.)
(Чудинов, Вьюшков, 1956)


кости три
четыре зуба. В нижней челюсти пе

редние три
четыре зуба меньших размеров и
не расширены поперечно (рис. 160). Один вид.
Тichviпskia Т с h u d i n о v et V j u s с h k о \
1956. Тип рода
 Т. vjatkeпsis Tchlldinov .t
Vjuschkov, 1956; н. триас (ветдужская
рия), СССР (КИРОЕская обл.). Череп с orpoM

ными rлазницами, составляющими почти 0,75
длины черепа. Их передниЙ )<рай лежит на
уровне TpeTberQ сзади челюстноrо зуба, Т eMeH



220




ное отверстие очень большое, круrлое. Зад

ний край черепа воrнутый и образован таблит

чатыми и заднетеменной костями. Ушная BЫ

резка неrлубокая. Межптериrоидные ямы
большие, эллиптические. Базисфеноид KOpOT

киЙ и ШИРОКИЙ. Наружные крыловидные кости



""'''''''''''''''

---.---.




' "


.......







Рис. 161. TiclLVinskia vjatkensis Tchudinov et Vjuschkov.
Чер..п: а
 СВ"РХУ, б
сбоку (х2) Н. триас СССР <Кировска71
06J1.) (Чудинов, Вьюшков, 1956)


участвуют в образовании птериrоидных флан

rOB. Крыловидные, небные кости и сошнИI<И
С рядами мелких зубов, более крупных на
передних концах сошников. Челюстное сочле

нение расположено почти на уровне затылоч

Horo. В предчеЛЮСТIIОЙ кости три зуба, в че

люстной ceMЬ
BoceMЬ, в нижней челюсти ceMЬ

BOCel\.lb зубов. Передние ДВа
три зуба довольно
,тонкие, конические, с притупленными вершин-
каМи; пятый
 седьмой зубы наиболее Mac

сивные, толстые, сильно расширенные попе

речно, каждый из них несет две вершинки
(рис. 161). Несколько видов. Н. триас (BeT

лужская серия) Европейской части СССР.


Procolophoп О W е п, 1876 (? == Thelegпathus
Broom, 1905). Тип рода
 Procolophoп trigoпi

ceps Owen, 1876; н. триас (зона Procolophon),
Ю. АфрИI<а. Череп сильно расширен в заты

лочной области. Морда приостренная. rлаз

ницы умеренно вытянутые, теменные кости дo

стиrают их края между заднелобковыми и
заrлазничными костями. Чешуйчатая кость
очень маленькая. Квадратноскуловые кости


о
.


1
.


Зс",
.


2
,


о
.


2СII

 f



Рис. 162. Procolophon trigoniceps Owen.
Череп: 8
 сверху. б
 сбоку. Н. трнас Ю. Аф-
рики (8
 Broom, 1936; б
 Watson. 1914)


образуют направленные назад выросты. На
предчелюстных костях по три
четыре кониче

ских зуба; в челюстнЫХ I<ОСТЯХ по семь ПОПе

речно расширенных зубов. В нижней челюсти
девять
десять зубов. Небные зубы хорошо раз

виты, 110 отсутствуют на БOI<ОВЫХ отросТ!<ах
крыловидных костеЙ (рис. 162). Неско,аько
видов. Н. триас Ю. Африки.
Н ypsogпathus G i 1 m о r е, 1928. Тип рода

Н. feппeri Gilmore, 1928; в. триас США (Нью

Джерси). Череп широкиЙ, уплощенный с рез

ко удлиненными rлаЗIlицами, почти достиrаю

щими заднеrо края черепа. Теменные I<ОСТИ
образуют край rлазниц между заднелобной и
заrлазничной костями. Скуловые кости несут
по одному направленному вперед небольшому
шипу. Квадратноскуловые кости с четырьмя
различно ориентированными и очень д."!инны



221




ми шипами. Чешуйчатые кости очень малень

кие. В предчелюстных костях по два кониче

ских зуба, из которых передний большей Be

личины. В челюстных костях по пять зубов, из
них передний небольшой и конический, а по

следующие
 ШИрОКие, долотовидные, посте

пенно кзади увеличивающиеся в размерах.


9


2 3см
. .


Рис. 163. Нурsogпаtlшs feппeri Gilmore.
Череп сверху. в. триас США (Golbert. 1946)


Нижняя челюсть с окруrлой симфизной об.'Iа

стью несет пять зубов; три задних зуба попе

речно расширены. Небных зубов нет (рис. 163).
Один вид.
Aпomoiodoп Нuепе, 1939; Koiloskiosaurus
Ниепе, 1911; Sclerosaurus Fischer de Wald

heim, 1857 (
Aristodesmus Seeley, 1896;
?
 Saurosterпoп Них1еу, 1868; ? == Sauro

stherium Lydekker, 1888)
 все из н. триаса
З. Европы. Saпtaisaurus Koh, 1940; Neoproco-
lophoп У oung, 1957
 оба из н. триаса Китая.
Microtheledoп Broom, 1936; Myocephalus Bro

ощ 1936; Spoпdylolestes Broom, 1937
 все из
н. триаса Ю. Африки. Leptopleuroп Oweп,
1851 (
Telerpetoп Maпtell, 1852;
 Telerpe-
doп Fraas, 1867); ср. триас З. Европы. Caпde-
laria Price, 1947; ,ср. триас Ю. Америки. Sphod

rusaurus Colbert, 1960; в. триас США. Paoteo

doп Chow et Sun, 1960; (? в.) триас Китая.
Недавно новые, еще не описанные проколофо

ниды найдены в в. триасе Канады (Baird,
1959) .


PROCOLOPHONIA INCERTAE SEDIS
Estheriophagus Novojilov, 1948. Тип рода

Е. chataпgeпsis Novojilov, 1948; в. пермь, побе

режье XaTaHrcKoro залива (Арктика). Описан
по очень маленькой (длиной 6,4 мм) нижней
че.'IЮСТИ, несущей два ряда продольных зубов.
В каждом ряду 11 зубов. Передний конец че

''JJюсти лиШен зубов. Коронки зубов широкие,
с острой вершинкой и площадкой у основания
зубов (рис. 164). Один вид.
Хюне (Ниепе, 1956) сближает этот род с
проколофонами.


,
1,
I


9.


2
.


Рис. 164. Estheriophagus chataпgeпsis Novojilov.
НИЖllШI челюсть. в. nермь СССР (Хатанса)
(Новожилов, 1948)


ПОДОТРЯД Р AREIASAURIA.
ПАРЕйАЗАВРЫ


Средней величины и круПные (от 1 до 3 м)
растительноядные I<отилозавры. Череп KOpOT

кий, высокий, резко расширенный, с rрубо
скульптированной поверхностью и массивны

ми выступами (<<щеками») по бокам, образо

ванными квадратноскуловой и чешуйчатоЙ
костями. Морда окруrлая. Слезная кость
удлиненная и достиrает края ноздри. Лобна:1
кость не входит в край rлазницы. rлазницы
средних размеров. Заднетеменная и таблитча-
тые кости хорошо развиты на дорсальной по-
верхности черепа. Ушная вырезка перекрыта
разросшимися чешуйчатой и квадраТНОСКУJ10-
вой костями; надвисочная кость обычно от-
сутствует. Хоаны удлиненные,' изоrнутые.
Межптериrоидные ямы :малы, боковые ф.'Iанrи
крыловидных костей выражены слабо. За-
тылок вертикальный, широкий, с хорошо раз
витыми задневисочными окнами. .Околоза.
тылочные отростки массивные. Челюстное
сочленение расположено HaMHoro впереди
затылочноrо. Сфенэтмоид короткий и высо-
кий. Квадратная кость высокая. Челюсть ко
роткая, высокая, с уrловым отростком. Неб.
ные зубы хорошо развиты и расположены с
каждой стороны тремЯ обычными рядами
Челюстные зубы субтекодонтные, однородные
обычно со вздутыми, зазубренными коронка.
ми. Предкрестцовых позвонкОв около 20, кре-
стцовых два
 четыре. Передние ребра Moryr
быть двухrоловчатыми. Лопатка очень высо-
кая. Вентральный отдел Ta30Boro пояса замет

но разрастается назад от вертлу)кной впади

ны и укорачивается впереди последнеЙ.
Конечности массивные; проксимальные к(),'
сточки стопы обычно срастаются: Брюшные
ребра неизвестны, но часто развивается
спинной панцирь из мозаично расположен-
ных костных пластинок. В. пермь. Два семей

ства.


....,
"
, "
1

i.







222










........


СЕМЕЙСТВО RНlРАЕОSАURШАЕ TCHUDINOV, 1955
Сравнительно ме.'Jhие пареilазавры с плос

ким черепом 11 окруr.1ЫМИ r.ТIазницами, Ha

праВ.lенными вверх И в стороны. По бокам че

репа иноrда присутствуют ОI<руrлые широкие
выст) пы, образованные квадратноскуловыми
и чешуйчатыми костя.vIИ. Надвисочная КОСТЬ


...
 r\Дj.


о
,


2 Зсм
. I


б


Рис. 165. Rl1iраеОSШlТ!/S tricuspidens ЕfrепlOV:


а
 череп снизу; б
 НИJhНЯЯ челюсть снаружи; R
 предче"
,1юстные "'ОСТИ сп<'рСДII. В. пермь СССР (БаШКИрIlЯ)
(Чу 111 НОВ, 195/)


:: . л Ой'])
.
 I'l:ilfi1f1I:Jll/lflfa!?J.f,i



.

4

1









;..1
.

:

 '


66мI'd


1Омм


Рис. 166. Leptorop/!G nov
iilovi Tchuc]in')v:
а
 фраrмеllТ ю,>hИf>Й челюсти; б
 зуб,
I!. пермь СССР (Киропская обл.) (ЧУДИИОВ, 1955)


сохраняется. Кости l<рЫШИ черепа имеют бу

rорчато,ямчатуlO радиальную СI<УЛЬПТУРУ.
Нижняя челюсть удлиненная. Зубы кониче

ские, боченковидные или булавовидные; на
внутренней стороне коронка несет от 3 до 15
зубцов. В позвоночнике присутствуют ИНтер

центры. Два крестцовых ПОЗВОНI<а. Хвост OT

носительно длинный. Подвздошная КОСТЬ Ha

правлена вверх и назад. Лобковые заметно
выступают вперед от вертлужной впадины.
Конечности занимают обычное для пресмЫ

каlOЩИХСЯ положеНИе (плечо и бедро лежат в
rОРИ30нтальной плоскости). Фаланrовая фор

му.'1а обычно: 2, 3, 4, 5, 3(4). ПаНЦЩJЯ нет.
В. пермь. По l:\1ноrим признакам связывают
типичных пареЙазавров с примитивными про

колофонами.
Rhipaeosaurus Е f r е m о v, 1940.Тип рода

Rh. tricl1spedeпs Еfrешоv, 1940; в. пермь (1I
зона), СССР (БаШКИрIIЯ). Морда сравнитель

110 острая. r.1а311ИЦЫ OBaJlbHbIe. Между таб

литчатоЙ и чешуЙчатой костями небольшая BЫ

реЗ1<а. Теменное отверстне небольшое И Kpyr

лое. ЗатылочныЙ краЙ крыши черепа прямоЙ.
КОрОllI<И зубов разделены на rrри зубца (рис.
165). Два вИда. В. пермь (II зона) СССР
(Приуралье) .
Leptoropha Т с h u d i n о v, 1955. Тип рода

L. пovojilovi Tchlldinov, 1955; в. пермь (11
301la), СССР (Кирuвская обл.). rлазницы
oKpyr.'1bIe. Челюсти высокие, массивные, в
каждой ветви 15
20 зубов. Зубы булавовид

ные, с удлиненными и то.rIСТЫМИ, овальнымн в
сечf'НИИ корнями. Коронки заrнуты ВНУТРЬ,


в


1)


Рис. 167. Parabradysaurus udmurticus
Efremov:
а
 фраrмеит нижнеЙ челюсти;
б, в
 зубы. В. пермь СССР (Yд

муртня) (Ефремов. 1954)


223




сильно уплощены с боков и несут пять
 дe

вять ступенчато ра,сположенных зубцов, из ко-
торых срединный
 наибольший (рис. 166).
Один вид.
Parabradysaurus Е f r е m о v, 1954. Тип
рода
P. udmurticlls Efremov, 1954; в. пермь
(11 зона), СССР (Удмуртская АССР).
Описан по нижней челюсти, очень высокой, с
утолщенным изнутри альеволярным краем.
Коронки зубов выпуклые снаружи, уплощен-
ные с внутренней стороны, несут от 11 до 13
ступенчато расположенных зубцов. Замеща\О-
щие зубы с приостренной вершинкой и более
крупными зубцами (рис. 167), Один вид. Не
исключено, что эта форма идеНiJ'ична с дейно

цефала:\1И р. Estemmeпosuchus.


СЕМЕЙСТВО РАRЕIАSАURЮАЕ SEELEY, 1888


Крупные котилозавры (длиной до 2
3 м).
Череп массивный, укороченный, с резко Bыpa

Женной буrорчато
ямчатой скульптурой и
сильно развитыми «щеками». Кости крыши
черепа утолщенные. Надвисочной кости нет.
Затылок вертикаJIЬНЫЙ. Задневисочные окна
большие, и заднетеменная и таблитчатые ко-
сти почти целиком оrраничены дорсальной
поверхностью черепа. Основание черепа очень
:массивное. ЧеJIюстное .сочленение резко сме-
щено вперед от заТЬJJIочноrо. Нижняя челюсть
-массивная, короткая, с сильным уrловым 'от-
ростком, направленным вниз. Зубы со сжаты-
ми с боков зубчатыми коронками, тесно рас-
положенные. В крес'{це четыре позвонка. Под-
вздошная кость направлена вверх 11 вперед,
лобковые почти не выступают вперед от верт-
лужной впадины. Конечности расположены в
вертикальной плоскости. Бедренная кость с
большим вертлуrом. Фаланrовая формула уп-
рощенная: 2, 3, 3, 3, 2 (1) на передней конеч-
ности и 2, 3, 3, 4, 3 (О) на задней. Спина по

крыта хорошо развитым панцирем. В. пермь.
Aпthodoп Owen, 1876. Тип poдa
A. ser

ratus Owen, 1876; в. пермь (зона Cistecepha-
lus) , Ю. Африка. Сравнительно неБОJIьшие па-
рейазавры с очень широким черепом и CJтbHO
развитыми «щеками», полностью закрываю-
щими снаружи заднюю часть нижней челюсти;
задний край «щек» С неБОЛЬШИI\1И выступами.
Морда заостренная. Носовые отверстия иноr-
да при крыты сверху носовыми костями.
В верхней челюсти 11
 14 зубов. Зубы резко
сжатые с боков и расшнренные в передне-
заднем направлении; коронки разделены на
9
15 зубчиков. Предкрестцовые позвонки
сравнительно небольшие. Поперечные отрост-
ки низкие и ТОнкие. Зиrапофизы расположены


t


4


о
,


tOcM (
.


5
,


Рис. 168. Anthodon gregoryi Broom.
Череп сбоку. В. пермь \О. Африки (Broorn,
1935)
Рис. 169. Pareiasuc/!uS peringueyi Broom
et Haughton.
Череп сбоку. В. пермь \О. Африки
(Воопstrа, 1933).


высоко, и их сочленовные поверхности КОРОТ-
Кие. Проксимальные кости кисти и стопы Hr
сращены. Спина крестцовой области покрыта
окруrлыми, зазубренными, срастающнмися
пластинками (рис. 168). Несколько видав.
В. пермь Ю. и В. Африки и Европейской части
СССР.
Pareiasuchus В r о о m е! Н а u g h t оп, 1913.
Тип рода
 Р. periпgueyi Broom е! Haughtan
1913; в. пермь (зона Cistecephalus), Ю. Афри-
ка. Среднеrо размера парейазавры с высоким
черепом и широкоЙ мордой. «Щеки» значи-
тельной величины, с хорошо развитыми ВЫСТУ-
пами по заднему Краю. Ширина межrлазнич-
Horo пространства почти равна ширине крыши
черепа между таблитчатыми костями, Квад-
ратные кости СИJIЬНО наклонены вперед (55

,600) и лишь CJIerKa ОТКЛОНЯI9ТСЯ внутрь. Вы-
ступы таблитчатых костей слабо выражеliЫ.
В верхней челюсти 14 зубов; 'коронки зуБJВ
имеют не менее девяти зубчиков. Позвонкав
пять шейных и 14 предкрестцовых. Остистые .-
отростки высокие и не очень массивные. Са-
членовная поверхность поперечных отростков


t



.


224












I\ороткая. Вдоль спины проходят ряды КОЖНЫХ
ОRостенен'ий из oKpyr лых кОстных ЩИТКОв с
радиальной rребенчатой скульптурой. Пан

цирь особенно сильно развит в области KpeCT

ца и П.'IечеВоrQ пояса (рис. 169). 'Несколько
ВИДОВ. В. пермь 10. Африки и Европейской ча

СТИ СССР.
Sc'Utosaurus . .Н а r t m а n n
 W е j n Ь е r g,
1930 (== Рrоеlgu:ш Наrtmапп
WеjпЬеrg, 1937).
Тип рода
 Раrешsаиrиs karpiпskii Amalitzkii,
1922; в. Пермь (татарский ярус, IV зона),
СССР (Арханrельская обл.). Крупные парейа-
завры (около 3 М длиной) с коротким ХВОСТОМ
и массивными конечностями. Череп очень
широкий и низкий, морда широкая. Кости че

pe
a с rрубой радиальной ямчатой скульпту-
рОИ. На мОрде развиты rрушевидные костные


Рис. 170. Scutosaurus karpiпskii
Gartmann
Weinberg.
Череп: а
 сверху. б
,с'!И"у. I!. пермь
СССР (Арханrельская обл.) (Быстров. 1957)


15 ОСНОВЫ палеонтолоrИи


выросты. Щеки сильно развиты и ПОКрЫТЫ KO

ническими шипа,Ми. [лазницы небольшие, Yk
JIИненные в переДН1е
заднем напраВJIении.
Задний край крыши черепа воrнутый. Заты-
лочный мыщелок слеrка воrнутый; в ero об

разовании участвуют боковые затылочные
кости. 1\'lежптериrоидные ямы длинные. Ниж-
няя челюсть с -массивным уrловым отростком.
В каждой челюсти 15
16 зубов, из которых
передние три
 в предчеJIЮСТНОЙ кости. Ко-
ронки зубов разделены на 9
 1 7 зубцов. R
шеЙной и предкрестцовоЙ областях
 интер-
центры. Клейтрум о'тсутствует. Пр,ок,симальные
кости стопы сращены. Спинной панцирь в НИ-
Де крупных бляшек (рис. 170). Два В'ида.
В. пермь I(IV зона) Европейской части СОСР.
N aпoparia В r о о m, 1936. Тип рода
 N. [и-
ckпoffi Broom, 1936; в. ПерМЬ (зона Cistece-
phalus), Ю. Африка. Мелкие парейазавры с
очень широким черепом и тупоЙ мордой. Кости
черепа с rлубокой ямчатой скульптурой; в


ЗаМ
L........,........,





Рис. 171. Naпoparia pricei Broom et Roblnson.
Череп: а
 сверху. б
 сбоку. В. пермь Ю. Аф-
рики (Broom, Roыnson. 1948)


.225




иентре каждой кости, за исключением челю-
CTHЫX,
 кОстный буrор. [лазницы маJIенькие.
На заднем крае черепа развиты две пары дo

полнительных костей; расположенных по бо-
кам таблитчатых. «Щеки» с окруrлыми или
шиповидными выступами. В предчеJIЮСТНОЙ
кости два зуба, в челюстной
 до 11 зубов.
Коронки зубов короткие, широкие, имеющие
до 13 зубцов. Уrловой отросток нижней челю-
сти небольшой. Спина покрыта тремя рядами
костных пластинок: срединным, тесно связан-
ным с остистыми отростками позвонков, и
краевыми; дополнитеJIьные кости, располо-
Женные на заднем крае черепа, происходят,
по
видимому, из Передних спинных панцирных
пластинок (рис. 171). Два вида. В. ПермЬ
Ю. Африки.
Elgiпia N е w t о п, 1893. Тип рода
 Е. mi

rabilis Newton, 1893; верхние rоризонты В.
пер ми, Шотландия. Череп небольшой, с дo

вольно высокой, узкой мордой и сильно раз

витыми «щеками», покрыты ми острыми кони

ческими шипами. Таблитчатые кОсти обра

зуют особенно длинные роrОВИдные шипы, на-
правленные назад и наружу. Поверхность че-
репных костей скульптирована и имеет ряды
парных шишек. Между заднетеменной и таб-
JIИтчатыми костями развита пара дополни-
тельных окостенений. В верхней челюсти 12
зубов с суженными основаниями и сжатыми
коронками. Коронки зубов с 8
11 симметрич-
ными зубчиками (рис. 172). Один вид.
Bradysaurus Watson, 1914 (== Brachypareia
Haughton е! Boonstr а, 1929; == Bradysaurus


о 1 2 З 4 5См
. . , 1 , .....


Рис. 172. Elginia mirabilis Newton.
Череп сверху. в. пермь Шотлаидии (N
wton. 18
З)


Hallghton et Boonstra, 1929; == КоаlетаsаШ'llS
Hallghton et Boonstra, 1929; == Platyoropllli
Hallghton et Boonstra, 1929); Embrithosauпls
Watson, 1914 (== Dolichopareia Наughtоп е!
Boonstra, 1929; == Nochelesaurus Haughton et
Boonstra, 1929)
 оба из низов в. перми (зон"
Tapinocephalus) Ю. Африки. Pareiasaur/!.'
Owen, 1876 (== Propappus Seeley 1888; == Ра-
riasaurus Lydekker, 1890); в пермь (зоны
Endothiodon и Cistecephalus) Ю. Африки. Ра-
rasaurus Meyer, 1'859; в. пермь З. Европы. Shill-
tieпfeпia Young, 1963; в. пермь Китая.
Ромер (Romer, 1956) относит сюда и РoJ
S clerosaurus.


отряд CAPTORHINOMORPHA. КАПТОРИНОМОРФЫ


Как правИJЮ, насекомоядные или хищные
котилозавры длиной не более 1
2 м. Череп
удлиненный и низкий, ушной вырезки нет, Ok
нако чешуйчатая кость иноrда соединена с
крышей черепа лишь связкой. Квадратная
кость вертикальная, прикрытая снаружи по

кровными костями. Челюстное сочленение рас-
положено на уровне затылочноrО. Слезная
кость достиrает ноздри. Лобные кости обычно
достиrают rлазниц. Теменное отверстие уме-
ренной величины. Заднетеменные и таблитча-
тые кости укорочены и часто развиты лишь на
затылочной поверхности черепа, надвисочная
может редуцироваться. Задний край крыши
черепа часто воrнутый. Хоаны сБJIИжены и
разделены длинным и узким сошником. Базип-
териrоидное сочленение подвижное, базипте-
риrоидные отростки обычно направлены впе-
ред; межптериrои)щые ямы длинные, узкие,


11 крыJIвидныыe кости никоrда не при.lеrают
вплотную к парасфеноиду, хотя обычно смыка-
ются перед сошником. Боковые «фданrи»
крыловидных костей хорошо развиты, наруж-
ная крыловидная кость мала или отсутствует
Парасфеноид не разрастается назад, прикръ
вая основание черепа. Затылочная повер'
ность часто наклонена в верхней части наЗ<1
Околозатылочные отростки идут наружу
обычно соприкасаются с таблитчатой, чешуЙ-
чатой и квадратной костями. Сфенэтмоид в еР
чении У-образный. Слуховая косточка MaCCl1'
ная, прободенная, с дорсальным ОТРОСТКОМ !I
идет от овальноrо окна к квадратной КОСТ!!,
Овальное окно расположено низко у оснt)Ва

ния черепа. Зубы конические, акротекодонт-
НЫе, часто мноrорядные. На крыловидных ко-
стях мелкие зубки, раСПО.'Iоженные треМЯ
рядами, расходящимися., от области базипте.


226



 fib.-..J.W








риrоидноrо сочленения. Предкрестцовых П03

вонков около 25, крестцовых
 два, но задний
часто бывает lIИШЬ pbIXJIO связан с ТаЗОМ.
Ребра. обычно со слеrка подраздел,енными ro

ловкой и буrОIЖОМ. Ключица и меЖКJIючица
нерасширенные. Всеrда два коракоида. Под

вздчшная кость изоrнута и напраВJIен-а назад.
Проксимальные косточки стопы несросшиеся.
Имеются брюшные ребра. Панциря нет. Ср.
карбон
 пермь. Четыре семейства.


СЕМЕЙСТВО LIMNOSCELIDAE WILLISTON, 1911
Крупные (до 1,5
2,0 м), по
видимому, амфи

биотические капториноморфы. Череп удлинен

ный, t хорошо развитой надвисочной костью,
широко соединяющейся с заrлазничной, и с
рыхлой связью чеlllуйчатой кОСТИ с надвисоч-
ной. Предrлазничная часть черепа заметно
УД.'Iинена. ПреД.'Iобная кость соприкасается с
задне.'Iобной и лобная кость не входит в край
rлазницы. Затылок вертикальный, заднетемен-
нан и таблитчатая кОсти развиты почти цели-
ком на затылочной поверхности; таблитчатые
кости' перекрывают околозатылочный отро-


J


Рис. 173. Liтпoscelis paludis
WilJiston.


Чэреro а
 сверху, б
 сбоку, в
 СIIНЗУ.
Н. пер:мь США (Romer, 1946)


сток; задневисочное O'I'верстие Щелевидное. Be

нечный отросток нижней челюсти не выражен.
Зубы однорядные. Резцы увеличены. Ребра
одноrоловчатые. Коракоид один. Конечности
массивные, с КОРОТКИМИ и широкими автопо-
диями. Концевые фаланrи уплощенные. Н.
Пермь.
Limпoscelis W i 11 j s t оп, 1911. Тип рода

L. paludis WiШstоп, 1911; база.'IЬные rоризон-
ты н. перми (с.вита а,бо) , США (Нью
Мексико).
Череп треуrольный, удлиненный в предrлаз-
ничной об.'Iасти, несколько сжатый на уровне
rлазниц и укороченный и резко расширенный
в заrлазничнОй области. Крыша черепа упло-
щенная и rладкая. Предчелюстные кости мас-
сивные, несколько разрастающиеся над перед

ним концом нижней челюсти. Носовые кости
Шире лобных. Нижняя челюсть высокая; сим-
фИ3 образован зубной и П.'IастинчатОй кОстя-
ми. В предчелюстной кости три
четыре значи

тельно удлиненных зуба; в челюстной кости
БО.'Iее 15 зубов, уменьшающихся кзади. Пред

крестцовых ПОЗВОНКОв 26; ребра заднеrо «Kpe

стцовоrо» позвонка только соприкасаются с
подвздошной костью, не образуя настоящеrо
сочленения. Плечевая кость с энтэпикондиляр

ным отверстием (рис. 173). Один вид.
Limпosceloides Romer, 1952; н. пермь США
(Вирrиния) .


СЕМЕЙСТВО ROMERIIDAE PRICE, 1937
(== Protorothyriidae Price, 1937)
Очень ме.'Iкие (до 0,5 м) капториноморфы с
удлиненным черепом, более или менее редуци

ров анной надвИ'сочной костью, не соприкасаю

щейся с заrлазничной, и рыхлой связью чешуй

чатой кости с теменной. r.'Iазницы расположе

ны в средней части черепа. Лобная кость
обычно достиrает края rлазницы. Затылок
обычно наклонен верхней частью назад. Зад

нетеменные и таблитчатые кости развиты цe

.'IИКОМ на затылочной поверхности черепа.
ЗадниЙ край крыши черепа с двойной вырез

кой в области теменных костей. Зубы кониче-
ские, однорядные, острые; передние и средние
верхнечелюстные зубы обычно удлинены. Н.
пермь (ср. карбон?).
R.omeria Р r i с е, 1937. Тип рода
 Я. texa-
па Price, 1937; н. пермь (свита уичита), США
(Техас). Череп равномерно сужающийся кпе

реди, без пережима на уровне ноздрей. Пред-
челюстные кости слеrка заrибаются вниз. Те-
менные кОсти образуют отростки, вклинива-
ющиеся между надвисочными и чешуйчатыми
костями. Зубы слеrка сжатые с боков и
изоrнутые назад, заметно ра3.'Iичающиеся по


227


15*




длине. В предчелюстной кости пять зубрв, из
которых передний заметно удлинен; шестой
челюстной зуб увеличен (рис. 174). Один вид.


о
.


Рис. 174. Rumeria texaпa Price.
Череп: а
 сверху. б
 сбоку. Н. пермь США
(Pr!ce, 1937)


Melaпothyris Romer, 1952; Protorothyris Pri

се, 1937
 оба из н. пер ми США.
ДЖ. rреrори (Gregory, 1952) включает в это
семейство и р. Cephalerpetoп Moodie, 1913 из
ср. карбона США (Мэзон
Крик). Возможно,
сюда же относится и род Eosauravus WilIiston,
1910 из ср. карбона США (Линтон) , иноrда
называемый «древнейшим известным пре

смыкающимся».


СЕМЕЙСТВО PARACAPTORНlNIDAE HUENE, 1956
Средней величины капториноморфы с xopo

то развитой надвисочной костью, соприкаса

ющейся с заr лазничной, и с шовным соедине

нием чешуйчатой кости с надвисочноЙ. Череп
удлиненный, с несколько укороченной пред

rлазничной частью. Лобная кость достиrает
края rлазницы. Затылочная поверхность чере

па вертикальная, задний край крыши черепа
прямой. 3аднетеменные кости развиты на
крыше черепа. Задневисочное окно маленькое.
Зубы однорядные. Передние и средние верхне-
че.1юстные зубы увеличены. Н. пермь.
Paracaptorhiпus W а t s оп, 1954. Тип
рода
 Р. пeglectus Watson, 1954; н. пермь,
США (Техас). Череп нiвкий, слеrка воrнутый


позади rлазниu. Нижняя че,'1ЮСТЬ с засочле-
новным отростком. Зубы крупные, коничеCl<ие,
окруrлые в сечении. Самые крупные зубы


Рис. 175. Paracaptorhinus пeglectus Watson.
Череп сверху. Н. пермь США (Watson, 1954)


расположены в передней части челюстноii
кости. В предчелюстной кости три (?) зуба,
в чеЛЮСТНОЙ 13
 14 (рис. 175) . Один вид.


СЕМЕЙСТВО CAPTORНlNIDAE CASE, 1911


Средней величины (ДО 1 м) каПТОРИНОl\lОР-
фы, с умеренно удлиненным черепом, рудимен-
тарной надвисочной костью и шовным соеди-
нением чешуйчатой IКОСТИ с теменной. r.'Iазни-
цы расположены в средней части черепа, .lоб

HЫ
 кости достиrают их края. Затьiлок верти-
кальный, таблитчатая кость утра,чена,
заднетеменные хорошо раЗВИТЬ1, но цел 11 КШI
оrраничены затылочной поверхностью черепа.
Задневисочное .окно бо.'IЬшое. Задний краЙ
крыши черепа почти прямой. Нижняя чеJlЮСТl,
с венечным и засочленОВНЫМ отростком. Зvбы.
как правило, мноrорядные, часто уплощенные.
Передние и средние 'верхнечелюстные зубы
обычно удлинены. Способны '( автотОМИИ
хвоста. Два коракоида. Пермь.
Labldosaurus С о ре, 1896. Тип рода
 L. ha-
matus (Соре), 1896; н. пермь (свита арройо),
США (Техас). Длина до 0,7 м. Череп доволь,
но низкий И очень широкий в заrлаЗНИЧНОl'
области. Задний край крыши черепа слеrк;\
воrнутый. Кости черепа с ямчатой СКУЛЬПТУ'
рой. [.'Iазницы небольшие, направленные ввер'
и в стороны. Предчелюстные кости сильнО н,;.
висают над передним краем нижней чеЛЮСТil,
Челюстные зубы однорядные. 25 предкрест-
цовых, для крестцовых и 25 хвостовых пr..
звонков (рис. 176). Два вида. Н. пе
мь
США.
Captorhiпus С о р е, 1895 (== Hypopnous
Соре, 1895; == Pariotichus Соре, 1895, рщ-t.;
==Ectocyпodoп Соре, 1878).. Тип' рода
Ecto.


t


228


I


..............




liliiii"


Рис. 176. Labidosaurus hamatus Соре.
Реконструкция (х'/.). Н. пермь США (\Vi\listol1, 1925)


б


Рис. 177. Captorhiпus aпgusticeps. Соре.
Череп: а
 сверху. б
 сбоку. Н. пермь США (Romer, 1956)


I
..... /',,'.,
.": ',:

1\' .
1
..(t
J.
::
 I
,\
,
/::< "
,/ [

C: "
/ ';";:.(

 :
7-<
il;'

;

// F:';

:'...J:


JC>

:

 <'Б
 '" ,//:,

{ф!1?:"
"
,
,


а


в


2
,


3см
,


б


Рис. 178. Gecatogomp/!ius kavejevi V jushkov et Tchudil10V.
НИ ."ШI че.люсты а
 сиаружи, б
 сверху, в
 с внутренней стороны. В. пермь СССР (Кнровская об.п.)
(Бьюшков, Чудннов, 1956)




cyпodoп aguti Соре, 1882; н. пермь (свита ap

ройо) , США (Техас). Череп удлиненный, Tpe

уrольный со слабо воrиутым заты.
IOЧНЫМ Kpa

ем. Надвисочная кость рудиментарная. Морда
слеrка заrнута вниз. На челюстных костях
от двух до четырех рядов неправильно pac

положенных, притупленных ,к;онических зубов.
Один ИЗ передних зубов челюстной кости пре

врюцен в клык (рис. 177). Один uи.д.
Gecatogoтphius V j u s с h k о v et Т с h u d i

по v, 1956. Тип рода
 О. kavejevi Vjuschkov
et Tchudinov, 1956; в. пермь (Н зона), СССР
(Кировская обл.). Средней величины каптори

нид. Череп длиной 10
15 см, сильно расши

ренный кзади. Нижняя челюсть массивная,
с rрубой буrорчато
ямча'{\ой скульптурой. Зуб

ная кость с широкой rОРИ30нтальной площаk
кой на внутренней стороне, несущей более
40 зубов, расположенных пятью рядами.
В области симфиза и переднеrо конца челюс

ти
'шесть несколько увеличенных и oTorHY

тых вперед и наружу зубов. Прикрепление зу



бов текоакродонтное. Ветви нижней челюсти
образуют в симфизе уrол около 800 (рис. 178).
Один вид.
Labidosaurikos Stovall, 1950; Captorhiпoi.
des Olson, 1951; Captorhiпikos 0lson, 1954;
Pleuristioп Case, 1902
 ,все 1И3 н. 'Перми США.
Rothia Olson et ВееrЪоwеr, 1'954: Kahпeria
Olsoп, 1962
 оба из в. 'Перми США ,(свита
сан
 анджело). Ромер (Romer, (1956) услов

но относит к сем. Captorhinidae также роды:
Chamasaurus Williston, 1915; Puercosaurus WiI-
listоп, 1916
 оба из н. 'Перми США; Spheno

saurus Meyer (== Palaeosaurus Fifzinger,
1843); н. пермь в. Европы.
CAPTORHINOMORPHA INCERTAE SEDlS
Pritschia Dawson, 1882; Hyloпomus Da\vsan.
1
60; Leiocephalicoп Steen, 1934
 все из ср.
карбона Канады. Petrobates Credner, 1890; н.
пермь З. Европы.
Иноrда эти роды относят к микрозаврам.


,
1


ПОДКЛАСС SYNAPSIDA.
ЗВЕРОПОДОБНЫЕ ПРЕСМЫКАЮЩИЕСЯ
(THEROMORPHA)


История изучения
Ископаемые остатки зверообразных впервые
были открыты в России при разработках
пермских медистых песчаников З. Приуралья
еще в конце XVHI
 в начале XIX столетия
(Квален, Мейер, KYTopra, Твелвтриз, Фишер,
Эйхвальд и др.). После 1838 r. открыты в
большом количеСтве в южноафриканской ce

рии карру; первые описания южноафрикан-
ских зверообразных даны Оуэном, Сили и др.
[руппа была выделена под названием The.
romorpha Копом (Соре, 1878), отметившим
сходство этих пресмыкающихся с млекопита-
ющими и установившим наличие при-митивных
зверообразных
 пеликозавров
 в BepXHeKa

менноуrоль'Ных и нижнепермских ,«'красных сл,о-
ях» Техаса. В 'современном ,объеме подкласс
был установлен Осборном '(Osborn, 1903).
Позднее остатки зверообразных обнаруже-
ны в пермских и триасовых отложениях ряда
стран: Шотландии, Чехословакии, Китая,
Н. Африки, Ю. Америки и др. Разнообразные
терапсиды из пер.мских и триасовых отложе

ний Европейской части СССР описывались
В. П. Амалицким, П. П. Сушкиным, И. А. Еф

ремовым, Ю. А. Орловым и Б. П. Вьюшковым.


в последние rоды была открыта боrатая Очер-
ская фауна ранних терапсид (П. 1(. Чудинов) .
Брум, Бунс-тра, Уотоон, Парринrтон, Кромп

тон, Хоутон, Бринк, Турен и друrие авторы
разработали принципы классификации боль

шинства подотрядов зверообразных и описа.rш
значительное число родов и видов этих пресмы

кающихся из южноафриканской серии карру.
Работы американских палеонтолоroв Виллис-
тона, Кэйза, Ромера, Прайса, Олсона и др.
ревизовали мнюrочисленные материалы [10'
древнейшим синапсидам
 пеликозаврам и пр.
Наконец, следует отметить исследования I\юне
по трилодонта.м
 rруппе зверообразных, вО'
MHoroM приближающейся к млекопитающим,
Общее число описанных видов зверообраз-
ных 'БJIИ3!КО К 1000.


Обrцая характеристика и морфолоrия


:3верообразные
 очень разнообразный па
u В \
ТИШ:1М адаптации подкласс. зятые в целом,
llредставители ero показывают rромадныЙ
морфо-физиолоrический проrресс, заполняя
оrромный промежуток между примитивными
кuтилозаврами, с одной стороны, и первыми


230


i












млекопитающими,
 с дру,rой. Естественно,
ЧТО общих для всех зверообразных черт CTpoe

ния не так MHoro. Важнейшая из них: одна
нижняя височная яма, оrраниченна снизу
,скуловой F чешуйчатой костями, а сверху
 у
примитивныIx представителей
 заrлазничной
и Сj<у.10ВОЙ костями, У проrрессивных
 З::l

r.rIa3НИЧНОЙ и теменной костями. Только у ядо

витоrо тероцефада
 Euchambersia нижняя
скуловая дуrа редуцирована и височная яма
открыта снизу.
Череп никоrда не бывает сильно уплощен

Hы;; морда обычно окруrлая. Ноздри терми

нальные, rлазницы обращены наружу, и лоб

ные кости достиrают их края; теменное OTBep

стие почти всеrда хорошо развито. Septoma

xillare в большинстве случаев выходит на по

верхность черепа позади ноздри. Надвисочная
KOGTb обычно редуцирована или утрачена;
проrрессивные формы утрачивают и заднелоб

ную кость, а квадратноскуловая у них сильно
редуцируется. Ушной вырезки нет. Затылок
широкий; заднетеменная и таблитчатые KOC

ти значительно разрастаются по ero поверхно

сти. Верхняя затылочная кость широкая и до-
стиrает таблитчатых; заднеВИСочные OTBep

стия маленькие. Заднеушная кость обычно не
срастается с боковой затылочной; околозаты

дочные отростки массивные и в большинстве
случаев несколько заrибаются на конце вниз.
3атыJIчныый мыщело,к у ВЫСШих звероо6раз

ных становится парным. Нёбо BorHYToe, у ар-
хаичных форм по типу близкое к нёбу капто

риноморф, с хорошо развитыми межптери

roидными отростками на базисфеноиде. У те-
рапсид межптериrоидные ямы уменьшаются,
i:I иноrда совсем утрачиваются ('fОРroнопсы)
и крыловидные кости широко соприкасаются
по средней линии. У мноrих терапсид образу

ется зачаточное вторичное нёбо, у цинодонтов
оно развито очень хорошо и образовано CMЫ

кающимися по средней линии отростками че

люстных и небных костей. Крыловидные кости
обычно с хорошо развитыми боковыми OTpO

стками и «-фланrами». Наружная КРЫЛОВИk
ная кость сохраняется. Верхняя крыловидная
кость хорошо развита, и у проrрессивных терио

донтов она значительно расширена. Сфенэтмо

ид обычно развит сравнительно хорошо. Оваль-
ное окно слуховой капсулы расположено низко
у основания черепа. Слуховая косточка про

боденная, как правило, массивная и идет от
овалъноrо окна к квадратной кости; барабан

ной перепонки обычно, ПО
ВИДИiмому, не было.
Нижняя челюсть образована всеми обычны

ми для пресмыкающихся костями, но у BЫC

ших териодонтов зубная кость резко разраста-
ется и образует мощный венечный отросток,


а задние кости нижней челюсти редуцируются;
у иктидозавров зубная кость может обраЗОВЫ
 .
вать дополнительное челюстное сочленение с
чешуйчатой. Зубы протекодонтные у наиболее
примитивных представителей (некоторые пе

ликозавры), теКОДонтные
 у более высоко
орrаНИ30ванных. У дицинодонтов зубы замеща-
Ются poroBbIM клювообразным чехлом. У rpo

мадноrо большинства зверообразных зубы в
различной степени дифференцированные, в ча

стности, хорошо выражены ЮIЫКИ, но у MHO

rих растительноядных форм (эдафозавры,
дромазавры и др.) зубы однородные. Любо

пытно отметить, что у некоторых дейноцефа

лов функцию измельчения пищи принимают
не щечные зубы, а резцы, или вернее, преk
клыковые зубы. У большинства зверообразных
отмечается мноrократная и нереrулярная сме-
на зубов на протяжении всей жизни (полифио

донтия), но У высших териодонтов намечается
переход к двукратной смене (дифиодонтии).
у пеликозавров и низших терапсид имеются
зубы на нёбе, иноrда очень сильно развитые
(эдафозавры) .
Предкрестцовых позвонков обычно 26
27,
из них Шесть
семь шейных. Обычно обособли

вается и поясничный отдел с укороченными и
прирастающими к позвонкам ребрами; пояс-
ничный отдел особенно хорошо выражен у
высших териодонтов и свидетельствует о раз-
витии у этих форм мышечной диафраrмы.
В крестце от ДBYX
Tpex до восьми позвонков.
Хвост длинный.
Позвонки амфицельные, у примитивных
представителей
 прободенные, а у некоторых
высших зверообразных
 почти платицельные.
у пеликозавров между позвонками обычно
сохраняются свободные интерцентры. Зиrапо

физы наклонены вниз; остистые отростки рас-
ширенные в передне-заднем направлении и
высокие, а у некоторых пеликозавров они
резко разрастаются и выступают над спиной,
образуя так называемый «парус». Ребра ДBYX

rоловчатые, но на задних туловищных позвон-
ках обе rоловки сливаются.
В плечевом поясе два коракоида, у прими

тивных зверообразных сохраняется и клейт-
рум. Подвздошная кость обычно расширенная,
вентраль'Ная часть Ta30Boro пояса пла,стинча

тая, но у высших зверообразных развивается
тироидное отверстие. Конечности обычно Mac

сивные, но удлиненные. Плечевая кость с
энтэпикондилярным, а иноrда и с эктэпикон-
дилярным отверстиями, ЛОктевая кость с оле

краноном. Фаланrовая формула у пеликозав-
ров и большинства териодонтов типа 2, 3, 4,
5, 3, но у аномодонтов и высших териодонтов
q'нсло фаланr становится таким же, .как у


231




млекопитающих: 2, 3, 3, 3, 3. Брюшные ребра,
имеются, но .панцирь НИКоrда не развивается.
[лазницы обычно с умеренно развитым коль

цом склеротикальных косточек.
Звероабразные известны с BepxHero карбона
J-l.u средней юры (тритилодонты). Раздедяются
на ДВа отряда: Pelycosauria и Therapsida.
Физиолоrия зверообразных ПОЧ'lИ не извест

на. Неясно, например, значение у них TeMeH

Horo rлаза, отверстие для KOToporo иноrда дo

стиrало orpoMHbIx размеров, или значение
спинноrо «паруса» мноrих пеЛИhозавров.
Есть оснавания полаrать, что уже в конце пер

ми у теРИОДОI-lТОВ наметился пер'еход к тепло

кравности, и проrрессивные триасовые терIIО

донты обладали, по
видимому, такими xapaK

терными для j\1лекопитающих особенностями,
как М,ышечная диафраrма, четырехкамерное
сердце, волосяной покров и т. п.


Принципы систематики
В основу разделения подкласса на отряды
принимается, как правило, строение черепа.
нИЖней челюсти и зубной системы. В настоя-
шей рабате принятО' обычное разделение под

клаоса на два отряда, rраницы между KOTapы

ми выражены нечетка из
за наличия ряда 'Пе

реходнЫХ форм.


Историческое развитие
Предками зверообразных были, ПО
ВИДИМОМУ,
примитивные каменноуrольные котилозавры,
близкие к капториноморфам. В верхнем карбо

не и нижней перми С. Америки и З. Европы ши

роко распространены примитивные зверообраз

ные
 пеликозавры, паказьшающие уже значи

тельное разнообразие адаптационнЫХ типов.
Отдельные пеликозавры, как, например, Ka

зеиды, доживают до поздней перми. С на'Ча

дом поздней перми их замещают тераiПСНДЫ,
предками которых, по
вйдимому, были хищ

ные сфенакодонтные педикозавры. [лаВlные
пермские фауны терапсид Iизвестны из Ю. Аф

,рики, И эволюция терапсид, возможно, СТИМУ

лировала,сь ухудшением климатических усло

вий, в частности, похолоданием. Последнее,
по
видимому, сыrрало важную роль в эволю

ции териодонтов, оБУС.ТIавив развитие 1J:X в CTO

рону приобретения зачатков теплокро'вно-
ст-и.
Начало позД/непермской эпохи азнаменова

но кратковременным процветанием и после

дующим быстрым вымиранием наиболее J1рИ

митивных тера'П'сид
 дейноцефадов. Дейно

цефалов сменили вьюшие терапсиды
 aHO

МОДонты и териодонты. В конце перми
 Ha

чале триаса среди последних преобладап-ше


подучают высшие териодонты
 цинодонты i:
бауриаморфы
 формы СО 'вторичным кост-
ным нёбам, сложными коронками щечных зу-
бав и зачаточной теплокровностью, быстро за-
нявшие место своих менее удачливых предшест-
венников. Пая.В.lение высших териодонтов
сыrрала важную роль в эводюции наземНЫХ
позвоночных на rранице палеозоя и мезозоя.
Численность зверообразных в триасе резко
сокращается. Они были оттеснены на заДiНИЙ
план лепидозаврами и архозаврами. Однако
уже к концу рюшетриасовой эпохи зверооб-
разные прониюIИ в С. И 10. Америку, приобре-
тя таким образом почти всесветное расnро

странение. Среди дицинодонтов Мlнаrие дости-
rают очень значительнай величины. Однако
видовое разнообразие rруппы резко умень-
шается, и 'к концу триаса дицинодонты ПО.l-
ностью вымирают. Териодонты остаются от-
насительно процветающей rруппой на протя-
жении Bcero триаса, сокращаясь -нее же пасте-
пенно -Б численности. Позднетриасовые терио-
данты настолько сходны с млекопитающими,
что различение етих rрупп mочти нево.зможно.
Последние, представите{lИ териодонтов извест-
ны из средней юры.


Эколоrия и тафономия
Размеры зверообра3 1 НЫХ варьируют от 'Вели-
чины мыши до величины Hocopora. В основном
это наземное животное, но мноrие формы
(офиакодонты, некоторые дейноцефалы, дист'
розавры) были обитатедями пресноводных
бассейнов, болот и лаrун.
Бальшинство зверообразных
 хищники;
особенно интересна BerBb крупных rорrоноп-
сий ('руБИ1ДЖИИ, иностранцевии)
 древней

ших саблезубых хищников. Однако часть
пеликозавров (эдафозавры), а позднее 'и те-
рапсид (часть дейноцефалов и аномодонты)
перешли к 'растителыIOЯДНОСТИ. Некоторые
представители отдельных подотрядов обнару-
живают черты приспособления к МОЛЛЮСКОЯk
ному I(пеликоза'вры
 казея), плодоядному
(r,арrонопсия Lemurosaurus) , насекомояД

ному и rрыз-уноподобному образу жизни. Из

вестна форма с «ядовитыми» зубами (Tepoцe

фал Euchambersia). Некоторые дицинодонты
(Kistecephalus), судя по строению их канечно-
стей, были рающими. Остатки зверообразных
часты 'в пестроцветных лаrуннодедьтовых фа

циях и -в фациях аллювиальных равнин: .«крас-
ные слои» Техаса, медистые песчаники и та-
тарские отложения Европейской части СООР,
серия карру Ю. Африки и пр. !Значительно ре-
же зверообразные ,встречаются в уrленосных
фациях. '


r;




..
t;)
..


232-'




'"'


СТРАтиrРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ СИНАПСИД


Си:стемаТllческие rруппы


Карбон Пермь Триас Юра
ни:ж'
 I cpe

 I Bep

 нижняя I верхняя ии:ж
 I cpe{;\
 1 Bep

 НИЖ
 cpeд
 I Bepx

ниJ1 нии нии ний НИИ НИН ияя ИНЯ НЯЯ


...
...


ц.


L
. PELYCOSAURIA
,
OPНIACODONТIA
Ophiacodontidae
Eothyrididae I
SPHEN ACODONТIA
Varanopsidae ?
! Sphenacodontidae I ?
Tappenosauridae

EDAPHOSAURIA
N itosauridae .
Lupeosauridae
Edaphosauridae I
Caseidae '.
Phreatosuchidae . . . . '

THERAPSIDA
DEINOCEPHALIA
Тitanosuchoidea
Eotitanosuchidae
Brithopodidae

Esteinmenosuchidae . . .



Anteosauridae


Jitanosuchidae .

Tapinocephaloidea
Deiterosaurjdae . .

Tapinocephalidae .

Moschopidae .

Moschosauridae .

Mormosauridae

THERIODONТIA
Gorgonopsoidea
Phthil10suchidae

Ictidorhinidae .
Rubidgeidae .

Gorgonopsidae
Inostranceviidae . .

Burnetidae ,
Galesauroidea
ProcynoslIchidae

Galesauridae . .
Cynognathidae . ?
Gomphognathidae . . . I
Tritylodontoidea
Tritheledontidae .-. .

Tritylodontidae . I
Scylacosauroidea I
Pristerognathidae . . . .
 ?


f




Продолжение тамицЫ


'-




I<арбон Перl\lЬ Триас Юра I
Систематические rpyппbl нижняя I верхняя I cpeд
 ( верх- ннж-I сред-
 верх.
ниж-/ сред- f верх- ниж-
ний НИЙ ний ни!! ни!! ний няя няя иЯЯ
I I I
Scylacosauridae ? I
?
 i
Alopecodontidae .
I
Annidae . .
 I
Lycosuchidae .

Whaltsiidae
Eиchambersidae

Ictidosиchoidea
Lycideopsidae

Ictidosиchidae . . .

Nanictidopsidae .

Silpholestidae . . . . .

Scaloposaиri dae
Silphedestidae . . . ?
Ericiolacertidae . . """""""1
Baиriidae . . . . .

Rиbidginidae . . . . . . .

Diarthrognathoidea 1
Diarthrognathidae . .

Haramiyidae . . . . .

. . . I
ANOMODONТIA !
Ven)иkovioidea
Venjиkoviidae i
. . . .

Galeopsoidea
Galeopsidae . .

Dicynodontoidea
Endothiodontidae .
Кistecephalidae . . . . . .
I
Dicynodonti dae
Lystrosaиridae . ?

I<.annemeyeriidae .
Anomodontla incertae sedis
Dimacrodontidae .



Биолоrическое и rеолоrическое
значение


пы проrрессивной эволюции и MorYT СЛУЖИТЬ
интересным объектом для рассмотрения HeKO

торых общих проблем эволюции. Широкое рас-
пространение остатков 3 1 верообразных iВ КОН-.
тиненталЬiНЫХ толщах перми и триаса ПОiЗВО-
ляет считать их до'сrаТQЧНО важными для
страти:rрафии, особенно на тер'ритории С. Аме-
рИiКJИ, Ю. !и В. АфрIИКИ, Европейской части'
ССОР и ЦeHTp
 Азии.


З,верообразные были предшествеНlниками уа
предками млекопитающих. Они до некоторой
степени предварили на более низком эволю-
ционном уровне ,мноrие основные ад
птацион-
ные типы, своЙствеНlНые млеко<питающим. От-
дельные ветви зверообразных, в первую
ОЧередь териодонты, показывают высокие TeM



234


"


..


t
t


i
I
t
"
i
I
I


l
{


!I.II




.......


ОТРЯД PELYCOSAURIA. ПЕЛИКОЗАВРЫ


Примитивные сина/псиды, во MHorOM еще
бдизкие к капториноморфным котилозаврам.
Череп обычно высокий и узкий, 'с маленькой
ви(:очной ямой, о:rраlнИ'ченной СЕерху за.rлаз

нuчной и чешуЙчатой костями. Ноздри широко
.
рас.ставлены, слезные кости удлиненные и за

частую достиrают их края, septomaxillare Ma

ленькая. Теменные ко'сти широкие, теменное
отверсТие большое. Обычно 'Сохраняется Ma

ленькая наДВИСOiчная кость. Заднетеменная и
таблитчатые кости обычна выходят на дop

сальную поверхность черепа, но развиты
rдавным образом на ero затылоrчной поверх

насти. Затылок широкий и высокий, обычно
наклоненный в верхней ча'сти вперед. Заты

лачlНЫЙ мыщелок не1па'рный и образован rлав

ным образом основной Э8ТЫЛОЧНОЙ костью.
Теменные кости не дают нисходящих OTpOCT

ков И отделены от переднеушной кости He

окостеневающим ПрОС1'ранством. Втаричноrо
нёба :нет. Сошник парный. Базилтериrоидные
отростки хорошо развиты, базиптериrоидное
сочленение Подвижное, меЖ!птериrоидные ямы
ддинные и узкие. Боковые отростки крыловид

ных Костей обычно хорошо развиты, и R'рыло

видные кости' соприкасаются со скуловыми.
Квадратная вет,вь крыловидной 'кости очень
высокая и оrраничивает опереди полость
среднеrо уха. Верхняя к'рыловидная кость He

раоширенная. Квадратная кость неподвиж

ная. Слуховая костorчка мас,сивная, с дорсаль

ным 'Отростком, идущим К околоушному OT

растку. Челюстное сorчленение расположено
пазади затылочноrо. Задние к'Ости нижней Че

люсти не редуцированы, инолда имеЮl1СЯ две
венечные кости. Уrловая кость иноrда 'с вырез

кой. Челюстные зубы конические, зarнутые Ha

зад, верхнечелюстные клыки обычно более
ИДИ менее дифференцированы, нижнечелюст

ные атсутствуют. У ПРИМИТИВНЫХ форм небные
зу.бы хорошо развиты и Moryr покрывать TaK

же ларасфеноид.
Тела позвонков rлу;боко а.мфицедьные, про

баденные хордой. Интерцентры хороша раз

виты. Обычно имеется 27 п-редкрестцовых,
два
три крестцовых и 'ОКОЛО БО хвостовых
позвонков. ,Проатлас имеется. У мноrих пе

ликозав'ров остистые отростки туловищных
позванков резко УДЛИlнены и образуют «опин

най парус». Ребра обычно двухrоловчатые.
В плечевом поясе сохраняется клейтрум; ло

патка широкая, без аR'ромиальноrо отростка.
Суставная ямка плечевоrо сустава винта()lбраз

на изоrнутая. Над суставной ямкой имеется
утолщение, обычно прободенное отверстием.
Задний коракоид невелик. Ключицы BeHT



рально неокалько раоширены; межклюrчица с
задним отростком. Подвздошная кость Ha

правлена вверх и назад и обычно не разрас-
тается ,вперед от вертлужной впадины. BeHT

ральный отдел тазово:rо Iпояса пластинчатый,
тироидноrо отверстия нет. Конечности He

сколько удлиненные, задние обычно длиннее
передних. Праксимальные отделы конеЧIНО

стей располаrаются в rоризонтальной llЛОСКО

сти. Плечевая кость с резко расширенными
концами и ,винтообраз'ной проксимальН'ой со-
членьвной rоловкой. [оловки плечевой кости
расположены под значительным уrлом друr к
друту. Энтэпикондилярное 011верстие хорошо
выражено, но эктэпикондилярное обычно от-
сутствует. Проксимальная rоловка бедренной
кости не смещена внутрь от длин'Ной оси по

следней. Тело бедренной кости Несет обыч!но
хорошо выраженный четвертЫй трохантер.
В кисти и стопе сохраняются по две централь

ных костorчки. Фаланrо:вая формула, за редки

ми исключениями (Caseidae) нормальная:
2,3,4,5,3 (4). Брюшные ребра обычно имеются.
Па.нциря нет. В. ,карiбон
 пермь. СОМ'Нlитель

ные остатки извеС11НЫ из н. триаса З. Европы.
Три подотряда.
Большинство пе-ликозавроВ
 хищники, oд

нако эдафозав'РЫ были растительноядными и,
быть может, моллюскоядными. Иэвестны Ha

секомоядные формы. Мноrие пеликоз!авры
были водными и полуводными, а некоторые,
возможно, роющими животными. У одноrо
рода отмечается наличие «poroB». Пеликозав

ры были предками высших синапсид. Остатки
пеликозавров особенно обиль'ны в США (Te

хас, Оклахома, Нью-Мехико) и в З. Бвропе
(ЧехослО!вакия, Франция, r'ермания). В СОСР
обломочные остатки встречены в lНижнеперм

ских отложениях Приура.тiья и Каза
стана, а
скелеты хорошей сохранности
 в верхнепер,м

ских отложениях Арханrельской обл.


ПОДОТРЯД OPHIACODONTIA.
ОФИАКОДОНТЫ
Архаичные 'Пеликозавры, хищные и рыБОЯk
ные. Череп низкий, оБЬJIЧIНО с умеренно удли-
ненной и узкой мордой. Лобные кости не дo

стиrают rлазниц. Слезные кости протяrивают

ся до ноздрей. Затылок rлубоко BorHYT и 'силь

но накл'онен вперед. Верхняя з,аТЫЛОЧIНая
кость широкая; околозатылоч,ные отростки ,KO

роткие, направленные наружу. Овальные OK

на IСЛУХОВОЙ капсулы широко 'расставлены и
раопол-ожены на уровне базиофеноидных буr

ров. IБаЗiИптеРИI'о'Идные 'Отростки плинные,


235




боковые отростки крыловидных кастей сравни

тельно тонкие. Чедюстное сочленение распо

лажено на уравне зу6ноrо ряда; нижний край
черепа прямой. Сачленовная ШlOщадка 'KBaд

ратной кости 'плас,кая, расширенная iпапереч

на. Нижняя челюсть тонкая и низка5}, со слаба
выраженным венечным отростком. Кдыки сла

ба выражены, но всеrда развиты, впередИ них
на чедюстной костн обычно развиты мелкие
зубы. Небные зубы слабо развиты, но ипоrла
присутствуют и на парасфеноиде. Тела по

звонкав короткие, ОкрУI'дые в сечении, пробо

.::;,еНIIые хордай выше середины пазванка. Ин

терцентры бальшие. Невралыные дуrи широ

кие и маССивные. Крестеи из двух пазвонков.
Поперечные отрастки кораткие. Ребра с почти
нераздеденны:vш rоловками, практически OДHO

rоловчатые. Шейные ребра расширенные. Iклю

чицы дистально не расширены и тело меЖКJна

чицы укарочено. Лопатки короткие и широкие.
Подвздошная кость длинная, но низкая. Канеч

ности кораткие с расширенными автоподиями.
Медиальная центральная косточка стопы xa

роша развита. Брюшные ребра хорошо Bыpa

жены. В. карбон
 н. пермь Два семейства.


СЕМЕЙСТВО OPНlACODONТlDAE WATSON, 1917
(
 Poliosauridae Case, 1907)
Примитивные рыбоядные пеликозавры, Tec

но связанные с ,вадоемами. Череп большой,
сравнительно узкий, с умеренно или сильно
удлиненной мордой. На lПараофеноиде иноrда
сохраняются зубы. В верхней челюсти от 40
до 55 зубов; клыки увеличены слабо; на че

ЛЮстной касти перед клыками Пять
шесть
зубов. Слухавая касточка массивная. Позвон

ки укороченные. Тело атланта не достиrает
вентральной поверхности позвоночноrа стол

ба. Аддукторный rребень и четвертый вертлуr
бедренной кости 'слабо развиты. В. карбон

н. пермь.
Varaпosaurus В r о i 1 i, 1904 (
Poecilospoп

dylus Case, 1910). Тип рода
 V. acutirostris
BroiIi, 1904; н. пермь (свита аррайо), США


L/....







.;


о
.


б


!? СМ


Рис. 179. Varaпosaurus acutirostris Broili.
Череп: а
 сверху, б
 сбоку. Н. пермь
США (Rошеr, Price, 1940)


(Техас). Небольшие, довольно редкие офиа

коданты со значительно вздутыми наружны

ми 'стенками верхнечелюстных кОСтей У асно'
ваний клыков. Зубов на пара'сфенаиде нет.
Суставные площадки зиrапафизав арие!НТИро

ваны почти rоризонтально; невральпые дуп!
массивные (рис. 179). Два вида. Н. пер\-1Ь
(свиты уичита и клир
форк) США.
Ophiacodoп М а r s Ь, 1878 .( == Theroplcu!a
Соре, 1878; == Diopeus Соре, 1892;
 PolLO

saurus Case 1907. == Arribasaurus WШistО'п,
1914.
 Diapaeus ' Williston, 1916; Wiпfieldia
Rom
r, 1925; == Therosaurus Ниепе, (925).
Тип рода
 Ophiacodoп mirus Marsh, ('878;
н. пермь '(свита а'бо), США i(Нью
Мекс'ИкО').
Средние и крупной величины офиакодоllТЫ с
бооьшим, длинным И высоким черепом. На'
ружные стенки клыков альвеал не расширены.
Позвонк\и построены более леrко, чем у МСJ1КИХ
представителей семейства. Аддукторный rpe

бень бедренной касти иноrда редуцирован, \1\O'r-
тевые фаданrи уплощены ,(рис. ,180). Шесть-
семь 'видов. В. карбон .и н. пермь США.
Clepsidrops Саре, 1875 (== Archaeobelus Со-
ре, 1877); Basikraпodoп Vaughn, 1958
 оба
из н. пер ми США.


о
.


16
I


ЗОем
I


Рис. 180. Ophiacodoп тirus Marsh.
otонструкция. Н. пермь США (Romer, Prlce, 1940)


236


.....




......--


СЕМЕЙСТВО ЕОТНУRШШАЕ ROMER, HI37
Офиакодонты с ,СШIЬНЫМИ клыками и удли

венным позвоночным сталбом. Предклыковые
зубы челюстной кости редуцированы. Возмож

но, предки сфенакодонтов. В. карбон

н. пермь.
EQthyris R о m е r, 1937. Тип рада
 Е. par

kei Romer, 1937; н. пермь '(верхи серии уичи

та), США (Техас). Очень маденький офиа'ко

ДOlнт ,(длина черепа 65 мм) 'с крайне YKo.po

ченной мордой; преДКЛЫковые зубы на че



182


1)
 CM


Рис. 181. Eothyris parkei Romer.
Череп сверху. Н. пермь США
(Romer, Price, 1940)
Рис. 182. Tetraceratops insignus Matthew.
Череп сбоку. Н. пермь США (Romer. Price. 1,940)


люстной кости исчез.rш; клыки ачень сильные
(рис. 181). Один 'вид.
Tetraceratops М а t t h е \У, 1908. Тип рода

Т. iпsigпis Matthe\v, 1908; н. пермь (свита I\ЛИр

фарк), США (Техас). Маденький Iпеликазавр
(ДJlина черепа 9,5 см) 'с двумя парами paro

видных костных ,выростов на морде; сходный
вырост развит на уrловой кости НИЖlней че

люсти. Зубная формула верхней челюсти:
1 4
5, C.
 21, Рс
 8; кроме Toro, перед клы

ками на челюстноЙ костн распаложен малень

киЙ зуб. Первый резец очень велик Большая
предклыковая диастема (рис. 182). Один
вид.
Stereorachis Gaudry, 1883; в. карбан З. EB

ропы. Baldwiпoпus Romer, 1940; Colombomyc

ter Vаughп, 1958; Stereophallodoп Romer,
1937

 все из н. перми США.


ПОДОТРЯД SPHENACODONTIA.
СФЕНАI(ОДОНТЫ


Активные хищники, длиной обычно ат 1 до
3 м. Морда умеренно или сильно удлиненная.
Череrп -на уровне rлаз сужен, а 'сзаДИ расши

рен. Верхняя затылочная кость с боковыми
отростками, проходящими над задневисоч

ными окнами. Затылочная поверхность BorНiY-
тая. Околозатылочные отростки у
линены и
oTorHYTbI вниз и .назад. Нижний край верхней
челюсти изоrнутый. Чедюстное сочленение
обычно опущено ниже уровня зубноrо. ряда.
Нёбо ,rдубоко Bo.rHyrae. Боковые отростки кры-
ловидных костей массивные. Нижняя челюсть
с харошо развитым сочленовным отрастком.
Зубы острые; клыки харошо -развиты, так что
хоа,ны на уравне сужены. Небные зубы НИКоr

да не покрывают парасфеноида. Передние по-
звонки 'сжаты с боков и несут ,вентральные КИ

ли. Интерuентры умере.нно развиты. Невраль

ные дуrи iC вырезками над lПоперечными OTpo

стками; последние удлинены и несколько CMe

щены назад по сравнению с офиакодантами.
Тело атланта достиrает уровня вентрадыюй
поверхности пазвоночника. В крестие два

три позвонка. Туловищные ребра двуХrолов'Ча

тые. Пояс:ничные ребра укорачены. Вентраль-
ные отделы ключиu и тело меЖКJIIОЧИUЫ pac

ширенные. Подвздошная кость удлиненная, 'Нa

правленная назад и не суженная заметно над
вертлужнай впадиной. Канечности удлинен-
ные. Аддукторный rребень iИ четвертый верт-
луr бедренной кости слабо выражены. Кисть и
стопа удлиненные. Брюшные ребра ,слабые.
В. карбон
 пермь (? н. триас). Три семейства.


СЕМЕЙСТВО VАRАNОРSШАЕ ROMER, 1937


Примитивные сфенакадонты, близкие по
некаторым признакам 'к офиакодонтам. Череп
низкий; марда слабо удлиненная; челюстное
сочленение расположено на уровне зубноrо
ряда. rлазниuы обращены вверх и наружу.
Верхний край rлазниц воrнутый. Слезные KO

сти достиrают ноздрей. Фланrи КрЬJ.IIавидных
кастей не очень массивные. У:rлавая кость без
'вырезки. Зубной ряд почти прямой; зубы 1\1110-
l'ачисJ[снны(
,, окруrлые D сечении; клыки -сла

ба выражены. Пазвонки укорочены, слабо
сжаты, с умеренно развитыми -вентральными
килями. Поперечные отростки кароче, чем у
Sphenacodontidae; суставные ,площадки зиrа

пофизов почти rоризонтальные; неврадьные
дуrи 'короткие; два крестцавых позвонка. Ka

вечности сравнительна короткие, задние за-
метна длинне,е передних. Пермь. Полажение
в системе верхнепеrмских форм сомнительно.


237




Рис. 183. Varanops brevirostris WiШstоп.
Череп: а
 сверху. б
 сбоку, в
 сзади. Н. перl\lЬ
США (Roтer, Price, 1940)


Varaпops W i \1 i s t о п, \914 (== Varanoops
WШistоп, \9\4) . Тип рода
 Varaпosaurus
brevirostris WiIIiston, \9\\; н. пермь (свита
арройо), США (Техас). Небольшое жи

вотное
 длиной около 1 ,М. Задний край
челюстной кости заходит за уровень передне

ro края височной ямы и на всем протяжении
несет зубы. Заднелобная кость маленькая
(рис. 183). Один вид.







;


-
 ..
,

,/i!11P .


f
 .,
,
,
 , \
TX
A
)
Jr[
J..
rI:\ /
...............

..::
oIoJ>J'.J'..\,I\..I'.J'''''....I..J'I.,J'Ч '


"
,\
",r'
'


"'"/
'1r-
1:\\..'l''' ./


:fft!





 ...


'.....-.
..................
... а


"


''lfOD

.





\...

C







2


б


Рис. 184. Elliotsтithia longiceps Broom.
Череп: 8
 сбоку, б
 снизу. Низы в. пер ми
Ю. Африки (Romer, Priee, 1940)


r


Elliotsmithia В r о о m, 1937. Тип рода

Е. loпgiceps Broom. 1937; низы в. .перми (зона
Tapinocephalus). Ю. Африка. Небольшой ле.
ликозавр, очень Iблизкий по строению и про

порп:иям 'Черепа 'к Varaпosaurus. Височные
ямы меньше rлазниц. Лобные кости достиrаюТ
края rлазниц. Квадратноскуловая кость вели

'ка. Заднелобная кость тя:нется далеко назад
и соприкасается с чешуйчатой. Теменное OT

верстие большое. Челюстное 'со'Членение pac

положено очень далеко Iпозади затылочноrо.
Затылочная поверхность очень rлубоко BOrнy

та. НаДУirловая кость велика. Зубы несколько
сжатые 'с ,боков (рис. \84). Один вид.
Homodoпtosaurus В r о о m, 1949. ТИ1П po

да
 Н. kitchiпgi Broom, 1949; :в. пермь ,(низы
30iНЫ Cistecepha\us), Ю. Африка. Очень мел

кое животное (длина черепа 5,5 'см). Височные
ямы Почти IвдВое меньше :rлазниц; морда


,


:......
...1{i
...



... '''
.
......


............/>


..:..
...............-....


Рис. 185. Hoтodontosaurus kitchingi Втооm.
Скепет (х l /.). в. периь ю. Африки (Brooт, 1949)


удлинена. ЛCiбные кости ,достиrают 'rлазниU.
Ширина межвисочной области больше меЖ'
rлазничной. Квадратноскуловая кость боль-
тая. Зубная система почти И30донтная, имеет-
ся 25 зубов. В позвоночнике хорошо Bыpa

жен поясничный отдел
 '(рис. ,1'85). Один вид.
Galesphyrus В r о о m, 1914 (? == Aппiпgia
Broom, 1927). Тип рода
 Galesphyrus capeп

sis Broom, \9\4; низы в. перми (?), Ю. Афри

ка. Мелкие 'ЖИвотные. Череп небольшой, с
укороченным рылом и большими r лазницами,
в полтора 'раза iпревосходящими размеры ви-
сочных ям. Межвисочная область расширеНil.
Квадратная и квадратноскуловая кости велн'
ки; 'Челюстной состав расположен IJ-Ia уровне
зубноrо края.. Теменное отверстие ,очень вели-
.ко, расположено близко к затылочному краю
и, ВОЗМОЖно, окружено особой предтеменной


23,8


........









костью. Заднетеменная и таБJ1И'l1чатая кости
несколько 'выстушают на дорсальную iIIоверх

ность черепа. У.rловая кость нижней челюсти
без. вырезки, Посткраниальный скелет плохо
известен; IПЬ
ВИДИМОМУ, 27 iПредкрестiЦОВЫХ и
два крестцовых
OiЗ:ВОНlка. Хвост длинный и
тонкий. Конечности короткие, задние
 'в пол

тЬра раза Длиннее !передних. Кисть и стопа
расширенные, может быть, в связи с приапо

соблением к Iплаванию (рис. 186). Один

два вида. Низы В.' перми (зона Tapinocepha

lus) Ю. Африки.


Рис. 186. Galesphyrus (Anningia) тegalops Broom.
Череп сбоку. В. пермь Ю. Африки (Romer,
Price, 1940)


Aerosaurus Romer, '1937; Scoliomus WiIliston
et Case, J 915
 оба 'из- н. перми С. Америки.


СЕМЕЙСТВО SPHENACODONТlDAE WATSON, 1917


f


Крупные 'прОI'рессивные хищные пеликозав

ры. Череп 'высокий, удлиненный и расширен-
ный в задней области. Морда широкая. Край
верхней челюсти ;сильно изоrнут и челюстной
сустав опущен ниже уровня зу.бноrо ряда.
с.lJезная кость обычно укорочена 'и не дости

raeT ноздри. Затылоrчная !Поверхность вЫсо-
кая и широкая, околозатылочные отростки
удлиrненные 'и достиrают чешуйчатой кости.
Базиптериrоидные отростки короткие. Фланrи
крыловидных ,костей массивные. Поверхность
квадратноrо мыщелка изоrнутая. Нижняя че

люсть высокая, IСИМфИЗ массивный. Уrловая


о
.


10
,


кость с большой вырезкой. Обычно 14

18 'вер
нечелюстных и 20
25 нижнечелюст

ных З)'l60В. Туловищные 'позвонки умеренна
'или сильно удлиненные. Передние позвонки
сжаты с боков и несут 'сильный вентральный.
киль. Поперечные отростки сильно удлинен-
iНыe. Сочленовные площадки зиrа:пафизов KO

'Со поставлены. Остистые отростки удлинен

ные, иноrда образующие. «спинной парус».,
Три крестцовых позвонка. Конечности удли

ненные; Iпередние и задние примерно равной
длины. В. 'карбон
 н. пермь. Сомнительные
остатки 'И'з:вестны из н. триаса З. Европы. Три
подсемейства.


'!
' ПОДСЕМЕЙСТВО HAPTODONТINAE ROMER
ЕТ РЮСЕ. 194а


Череп высокий, умеренно удлиненный.
Слезная .кость достиrает ноздри. Клыки слабо,
развиты. Остистые отростки короткие, не об

разующие :спинноrо паруса. Н. Пермь.
Haptodus G а u d r у, 1886 (== Palaeosphe
.
пodoп Ваш, 1887; == Palaeohatteria Credner,
1888; == Callibrachioп Boule et Glaugeaud,.
1893; == Datheosaurus Schroeder, 1904; === Paп

telosaurus Ниепе, 1925). Тип рода
 Н apto

dus baylei Caudry, 1886; н. пермь I(Cp. Kpac

rНЫЙ лежень), [ермания. Сравнительно мелкие-
(не более 1,5 м) сфенакодонты (рис. 187)..
Пять видов. Н. iПермь З. Бвропы.


ПОДСЕМЕЙСТВО SECODONTOSAURINAE ROMER
ЕТ PR1CE, 1940


Череп низкий, с крайне удлиненной 'и узкоit
мордой. Слезная кость не достиrает ноздри.,
Клыки СJшбо развиты. Остистые отростки:
удлиненные. Н. 'Пермь.
Secodoпtosaurus R о m е r, 1936. Тип ро-,
да
 Theropleura obtusideпs Соре, 1880;.
н. Пермь (серия уичита), США (Техас). Круп

ные животные
 длиной до 30 см. Предче

люстная 'Кость слеrка наклонена вниз.;
(рис. 188). Три вида. Н. пермь США.


20
,


ЗОСМ
.


Рис. 187. Haptodus saxonicus Ниепе.
Рекоисtpукцин. Н. перl\lЬ repM8HHH (Romer, Pri
e, 1940)


239




Q


5
,


10см
,


Рис. 188. Secodontosaurus obtusidens Roтer.
Череп сбоку. Н. пермь США (Romer, Price. 1940)


ПОДСЕМЕйСТВО SPHEN ЛСОDОNТlN АЕ
WATSON, 1917
Черел высокий, край предчелюстной кости
сильновыпуклый. Слезная кость не достиrает
ноздри. Клыки сильные; челюстные зубы впе

реди них редуцированы, и между лредчелюст

ной и челюс-nной костями образуется rлубо

кая tвырезка для нижнечелюстноrо клыка.
Остиетые отростки резко удлиненные. В. Kap

()ОН
 н. 'Пермь.
Spheпacodoп М а r s Ь, 1878 (=== Elcabrosau



"


rus Case, 1907). Тип рода

 S. terox Marsh,
1878; н. пермь, США '(Нью
Мексико). Средние
и ,крупных размеров хищники. Череп сравни

тельно УД.'lиненный, с резко выраженной ВЫ.
рез,кой между пред:челюстной 'И че.'lЮСТНОЙ KO

стями. В предчелюстной кости два-три
зуба, в челюстной 14
 16, из них перед клы

ка ми не более двух. Туловище укорочено.
Остистые отростки хотя и удлинены, все
же не образовывали, по-видимому, «СПИННО

ro паруса», xapaKTepHoro для друrих сфена

кодонтин (рис. 189). Два ВИда. Н. перМЬ
США.
Dimetrodoп С о р е, 1878 (=== Bathyglyptus
Case, 1911; === Clepsydrops Соре, 1875, part.;
=== Embolophorus Соре, 1875, part.). Тип pO

да
 Dimetrodoп iпcisivus Соре, 1878:
н. пермь (свита уичита), США {Техас). Очень
крупный 'сфенакодонт, достиrающий в длину
2,7 м. Отличается от Spheпacodoп очень длин

ными остистыми отростками туловищных ПО

звонков, образующими «спинной парус»
(рис. 190). Более 10 видов. Н. пермь и НИЗЫ
в. перми С. Америки.


о 10 20 ЗОСМ
. I I .


Рис. 189. Sphenacodon ferox .'\12rsh.
РеконструкЦИЯ. Н. пермь США (Romer, Price. 1940)


Рис. 190. Diтetrodon тilleri R.omer.-


Реiшнструкция. н. пермь США (Romer" Price, .I94.0.)


!2'40




" ......


? Cteпosaurus Н u е n е, 1902. Тип рода

С. koeпeпi Ниепе, 1902; н. триас !(ср. пестрый
песча;ник), [ермания. Довольно крупные фор

мы
 ДО 2 м в длину, известные 'по единич

ным находкам остатков позвоночника. CTpoe

. нием остистых отростков напоминают -ceBepo

американский Н'ижнепермский род Cteпospoп

dyfus. Позвонки амфицельные, со слеrка
удлиненными т,елами (до 5 см длиной). и.нтер

центры не на:блюдались. Остистые отростки
чрезвычайно удлинены ,(ДО 60 см), сжаты С
')оков и обра.зуют «спинной парус». Ребра
щухrоловчатые, прямые (рис. 191). Один
:шд.


Позвоночный столб сбоку. н. триас rермании
(Ниепе, .1956)


Macromerioп Fritsch, 1879; в. карбон З. EB

рапы. Neosaurus Nopcsa, 1923; Oxyodoп
Ниепе, 1908
 оба 'из н. перми З. Европы.
Bathygпathus Leidy, 1853; Cteпospoпdylus Ro

mer, 1936
 оба из н. пер ми С. Америки.


I




СЕМЕЙСТВО TAPPENOSAURIDAE OLSON
ЕТ BEERBOWER, 1953
Очень крупные пеликозавры (длина черепа
до 7O
80 см, общая длина без хвоста u до
5,5 м). Основание черепа построено по деиН'о

цефа.l0ВОМУ типу. Остистые отростки не об

разуют СПИI-Dноrо парус,:. Ребра
толщеI-Dные,
с относительно небольшои rоловкОИ и широким
буrорком. Лопатка высокая и узкая, расширен

ная дорс,ально. >В. пермь. Плохо известны. По

ложение в системе неясно. По новым данным,
таппенозаврид следует относить к u прими,тив

ным деЙноцефалам, возможно, деитерозавро

Boro типа (Olson, 1962).
Tappeпosaurus 01son et Beerbow
r, 1953;
) Driveria 0lson, 1962; ? Mastersonta Olson,
i962
 все из низов в. перми США. Олсон
(Olson, 1962) выделяет роды Driveria и Ma

stersoпia в особые семейства. ,


16 ОСНОВЫ палеонтолоrИI!


ПОДОТРЯД EDAPHOSAURIA.
ЭДАФОЗАВРЫ


Проrрессивные растительноядные пелико

завры С чертами приспособления к водному
образу жизни. Череп обычно низкий и KOpOT

кий. Слезная кость, ,как пра'вило, достиrает
ноздрей. Затылок низкий, вертикальный.
Верхняя затылочная IЮСТЬ развита сла6ее,
чем у ,офенакодонтов. Око.тюзатылочные OT

ростки сравнительно корот,кие, идут наружу и
широко соеДИ'НЯЮJiСЯ с чешуйчатой костью.
Челюстной сустав обычно ниже уровня эубно

ro 'рЯда. Нижняя челюсть массивная; симфиз
образован 'как Зyiбной, так и пластинчатой KO

стями. Челюстные зубы малочисленные, OДHO

родные, толстые, луков'Ицеобразные, с !При

тупленными коронками. Клыков нет, или они
слабо выражены. Небные зубы сильно раз

виты. Число iПредкрестцовых позвонков
уменьшено до '23..........25. Шейные позвонки
малы, туловищные умеренно или сильно удли

ненные, катушкообразные, без вентральноrо
киля. Интерцентры малы. Поперечные OTpO

'стки умеренно удлинены 'И 'смещены вперед и
вверх по невральной дуrе. Невральные ду-rи
без вырезок над 'конечными отростками. Зиrа

пофизы велики и ,заметно lJ3ыступают лате

ральн-о. Остистые отростки иноrда 'сильно
удлинены. Тело атланта достиrает уровня
вентральной ;поверхности позвоночноrо стол

ба. Два
три крестцовых ПОЗ1J30нка. Ребра
сильно изоrнуты, так 'Что тело 'было широкое
и О'круrлое. Бу,rорок ребра почти не развит.
поясничные ребра очень большие. Ключицы
дистально расширены. Лопатки короткие, ди

стально суженные. Подвз!дошная кость BЫCO

кая, обычно несколь:ко разрастающанся впе

ред. Кости конечностей массивные; J1'рокси

мальные отделы конечностей умеренно удли

ненны; кисть и стопа короткие и широкие.
В Iплечевой кости может иметься эктэпикон

ДИЛЯРНое отверстие. Бедренная кость с У
об

разным аддукторным ,rребнем. Иноrда наблю

дает'ся редукция фаланr. Брюшные .ребра сла

бо развиты. В. карбон
 Пермь. Четыре

пять семеЙств.


СЕМЕЙСТВО NITOSAURIDAE
ROMER, 1937
Мелкие IПРИМИтивные эдафозавры. Лицевая
часть черепа умеренно удлиненная. Челюстное
сочленеНИе 'расположено на уровне Зyiбноrо
ряда. .зубы СyiБИЗОдонтные, со сл а60Й диффе

ренциацией резцов и клыков. Небные ,зубы
развиты сравнительно слабо. Поз-вонки 'с KO

роткими остистыми отростками. Два KpeCTЦO




 241




вых позвонка. Л.'lечевая кость 'без эктэпикон

диля-рноrо О'тверстия. Конечности сравнитель

нО' стройные. Н. 'Пермь. СемеЙствО' 'стоит близ-
ко 'к основанию ствола эдафозавров.
Glaucosaurus W i 11 i s t о п, 1915. Тип ро-
да
 G. megalops Williston, 1915; н. пермь
(серия клир
форк), США (Техас). Маленький
пеликозавр с черепом длиной OKO.'lO 5 -см. Че

реп сравнительно УЗ'кий, морда крайне yKOpo

ченная. Имеется единственная венечная кость.


о
.


2см
,


Рис. 192. Glaucosaurus тegalops Williston.
Череп: сбоку. Н. пермь США (Romer. Price. 1940)


Челюст,ные зубы однородные, тупые. Небные
зубы не развитЫ -(рис. 192). Один 'вид. Воз

можно, близок к IПреДКаМ Caseidae. .


9

б
Рис, 193. Mycterosaurus longiceps WiIliston.
Череп: а
 сверху. б
 сбоку Н. пермь США (Romer,
pri се. 1940).


Mycterosaurus Williston,1915 (== Eumatthe-
wia Broom, 1930) (рис. 193); Nitosaurus Ro

mer. 1937; ? Puercosaurus Williston. 1916

все из н. перми США. ,


СЕМЕЙСТВО LUPEOSAURIDAE ROMER, 1937
Крупные (до 3 м в длину) эдафозавры. Че

реп неизвестен. Остистые отростки ПОЗВОНКО'В
рез,ко удлинены, образуют «спинной UI а рус»,
НО' лишены поперечных 'выростоВ, характер-
ных для Edaphosauridae. Лопатка широкая,


сильно изоrнутая. Супраrленоидное отверстие
расположено на наружной il1Оверхности ла

патки. Подвздошная кость примитивная, не
разрастающаяся ВПеред. Эктэпикондилярнае
О'тверстие, возможно, отсутст,вует. Н. пер.мь,
Lupeosaurus Romer, 1937; н. IfJepMb (серия
уич'Ита) , iCШ'А (Теха-с) (рис. 194).


СЕМЕЙСТВО EDAPHOSAURIDAE СОРЕ, 1882
Эдафозавры с МОЩНЫМИ зубными ,площа,'l

ками на нёбе и внутренней -поверхности че

люстей. Челюстные зубы однородные, от 21
до 24 в каждой ветви челюсти. Челюстной cy

став заметно ниже уровня '3у,бноrо 'ряда. Te

менная область черепа узкая; теменное oт

верстие сла'бо увеличено. Ноздри небольшие:
нижняя челюсть 'высокая, с засочленовны
\
отростком. Верхняя затылочная кость сравни

тельно широкая. 24 переднекрестцовых и три
крес-rцовых поз'вонка. Остистые отростки рез

ко удлинены, образуя '«спинной !Парус», и ле

сут 'мноrочисленные поперечные отростки J:
бyrорки. В. карбон
 н. .nермь.
Edaphosaurus С о ре, 1882 (== Naosaurus
Соре, 1886; ==Brachycпemius Wil1iston, 1911)
Тип рода
 Edaphosaurus cruciger Соре, ]882:
н. !Пермь (серия клир
форк), США (Техас).
Спинные позвонки удлинены. Подвздошная
кость ,высокая, слеrка разрастается вперед J!
назад от вертлужной 'впадины. Плечо с эктэ

пикондилярнымотверстием I(РИС. 195). Семь
восемь видов. В. карбон З. Европы и С. Амс'
'рики. Сомнительные остатки известны из ajJ'
.тинских отложений Приуралья.


СЕМЕЙСТВО CASEIDAE WILLISTON, 1912
Череп u 'короткий, ни
кий и широкий, С ,бу

iI'ор'Чатои скульптурои. Носовые отверстия
очень 'велики. Ротовое отверстие 'смещена Н:.
нижнюю старону черепа. Верхняя затылочнЫ:
.кость не
ольшая. Околозатылочные ОТРО'СТЮI
чреЗВЬ1'чаина расширены. ЧелюсТное СОЧJ1енt'-
ние расположено намното Ниже уровня зуС
Horo ряда. Нижняя челюсть без .засочленавнР,
ro отростка. Зу;бы однороднЫе, тупьrе и обы"
но не 'развИтые iНa венечной 'кости. Небныс
зу/бы хорошо развиты, но не концентрируются
на специальных ллощадках. Предкрестцовых . 1, .
позвонков 25, крестцовых
 три. Остистые от.
ростки короткие. С}'Iпра'rленаидное отверстие
отсутствует. Подвздошная кость .'сильна 1'33

растается 'вперед от вертлужной ВПади.ны.
Плечевая 'кость 'без эктэпикондилярноrо О'т
вер-стия. Фаланrrовая формула, вероятно,
2;2.,3,3,2. Пятый [Iалец 'стопы крайне расши.
рен. Пермь. . .


242


/


.....




.......,..


16 80 46 БОем
I . 4 ..J


Рис. 194. Lupeosaurus kayi Romer.


Реконструкция. Н. пермь США (RomN, Pr;ce, 1940)
Рис. 195. Edaphosau'-'us Соре:
а
 рекоиструкция. Е. cruciger Соре: б
 'Iереп Е. rruc'f!.er Соре сбоку (Х'!,); D
 нижняя челюсть
Е. boaпerges Romer et Price С внутренней стороны (Х'!..). Н. пермь США IRomer. Pr;ce. 1940)


Casea W i 11 i s t о п, 1910. Тип рода С. broilii
WilIiston, 191 о; н. ,пермь (серия клир
форк),
США (Техас). Мелкий представитель семей

ства
 длиной немноrим более 1 м. 11

Ш зубов в каЖiдОЙ Iвеl'В'И челюсти. Есть зубы
на венечных костях. Небные зубы мноrrочис

ленны (рис. 196). Один вид.


Cotylorhyпchus S t о v а 11, 1937. Тип po

да
 С. roтeri Stovall, 1937; н. пермь, США
(Оклахома). Очень крупный и массивный lfIе

ликозавр
 ДЛИной до 4 м. Около 20 зубов в
каждой ветви челюсти. Зубы на венечных KO

стях отсутствуют (рис. 197) . Два вида.
Н. пермь и низы в. перми США.


243


16.




Q


,
.



 ,
CM


Рис. 196. Casea broilii Wil1iston
Череп: а
 сверху, б
 сбоку, В
сэади,
r
 НИЖНЯЯ челюсть внутренней стороиы.
Н. пермь США (Romer, Price, 1940)


Eппatosaurus Efremov, 19561. Т и про Д а

Е. tectoп Efremov, 1956; в. Пермь 1(11 зона)
СССР (А рханrельская О'бл.). Близкая к Coty

lorhyпchus, но 'более специализ!Ированная фор-
ма. Череп длиной до 160 мм. Челюстных зубов
около 10. Передние два З}'Iба коничеокие, со
стреловидной 'коронкой; коронки задних зубов
листовидные, зубчатые.
Trichasaurus Wil1iston, 1913 (== Trispoпdylus
Williston, 1910); 'Н. пермь GША. Aпgelosau

rus 01son et Beerbower, 1953; Caseoides. 01

son et Beerbower, 1'953; Caseopsis 0lson,
196,2
 все из низов в. перми США


I И. А. Ефремов указывает авторство Б. П. Вьюш-
'«бва. Однако Б. П. Вьюшков (1958) опубликовал лишь
название этой формы и на два rода позднее, чем И. А.
Ефремов.


Щ'



-


,

, r
Q
 't f!
 C.


Рис 197. Cotylorhynchиs тотетl SfоvаП.
Череп, а
 сверху, б
 сбеkУ, в
 снизу, r

НИЖНЯЯ челюсть с внутренней CTOpOНli1. Н. пермь
США (Romer, Price, 1940)


СЕМЕЙСТВО PHREATOSAURIDAE EFREMOV, HJ54
Тероморфысредней величины, известные
только по костям 'конечностей. Кости прокси

мальных -отделов конечностей более YKOPO

чены и массивны, 'Че-м у типичных эдафоз'ав

ров. Четвертый вертлуr 'бедренной 'Кости силь-
но развит. Большая 'берцовая кость с очень
ма'ссивным .проксимальным концом и силь-
ным подколенным ,выступом. В. пермь. Поло-,
жение в системе :неясно. Воз'можно, это се-
мейство следует относить к дейноцефа-
лам. .
Phreatosuchus Е f r е m о v, 1954. Тип ро-
да
 Ph. qualeпi Efremov, 1954; 'в. пермь
(1 зона), СССР (Башкирия) . Бедренная кость
с широкими, массивными эпифизами, корот-
ким диафизом и хорошо окостеневшими


I


244



-





.......


о
.


2 с 111
,


о
.


2
,


4
,


6с..
J


Рис. 198. Phrealophasma aenigmalum Efrernov.
Правая бедРенная кость: а
 сверху. б
 снизу. в. nep!db СССР (Башкирия) (Ефремов, 1954)


Рис. 199. Phreatosuchus qualeni Efremov.
,Левая бедРенная кость: а
 сверху, б
 снизу. в. пермь СССР (Башкирия) (Ефремов, 1954)


суставными поверхностями; длина ее свыше
60 мм. Скрученность ствола свыше 200. Боль

той веРТЛУf 'слабо развит; ,межвертлужная
яма большая, rлубокая. У
образная оистема
аддукторных rребней развита необыкновенно
сильно. Фибулярный мыщелок значительно
больше табиальн-оrо. Полная' длина .плеча
свыше 60 мм (рис. 198). Один вид.
Phreatosuchus Efremov, 19154. Тип po

Да
 Ph. qualeпi Efremov, 1954; в. пермь
(1 зона), СССР (-Башкир ия) . Бедренная кость
короткая, с утолщенными концами и тоНким
диафизом субавальноrо 'Сечения; длина ее
около 200 мм. Межвертлужная яма очень
rлубокая, но укороченная. Четвертый вертлуr
очень сильный, пирамидальный. У
образная
система аддукторных rребней умеренно раз

вита и достиrает только серединЫ тела беk
ренной кости. Скрученность ствола около 400.
Мыщелки дистальноrо конца -выступают He

значительно. Локтевая кость 'с хорошо разв'и

тым олекраноном и очень тонким диафизом.
Вырезка для лучевой кости не развита
(рис. 199). Один вид.
Phreatosaurus Efremov, 1954. Тип po

Да
 Ph. bazhovi Efremov, 1954; в. пермь
(11 зона), СССР '(Башкир ия). Бедренная
.кость короткая, с утолщенными концами, с


толстым, расширенным вентрально диафизом;
длина кости 150
200 мм. Межвертлужная
яма ,rлубокая и узкая. Очень мощный четвер

тый верТЛУlr смещен к переднему краю кости.


о 4с..
.. I


Рис. 200. Phreatosaurus bazlLOvi Efremov.


Левая бедРенная кость.' в. nepMb СССР (Башкирия)
(Ефремов, H154)


245




У
образная система аддукторных rребней раз

вита сла,бо, ниже четвертоrо 'вертлуrа требень
смещен к :переднему краю кости и достиrает
тибиальноf'О наlдмыщелка. Мыщелки дисталь



Horo конца выступают вентрально. Скручен-
ность ствола кости около 450 (рис. 200).
Два вида. В. пермь (11 зона), СССР (Башки-
рия).


отряд THERAPSIDA. ТЕРАПСИДЫ


Проrрессивные синапсиды с большими ви-
сочными ямами, выступающими наружу CKY

JIOВЫМИ ,(височными) дуrами 'И затибающими-
ся вниз околозатылочными отростками, на-
правленными к области челюстноrо сочлене

пия. Ноздри расположены дорсально на KO'Н

це морды. Septomaxillare обычно большая и
НЫJCодит на поверхность черепа между носо-
вой и челюстной костями. Слезная кость KO

роткая и никотда не досТ'иrает ноздри. Hak
височной кости нет. Хоаны удлиненные; у при

миТ'ивных терап
ид они занимают ,переднее
Положение и 'разделены сошником, который в
большинстве 'случаев становится непарным.
ЧешуЙчатая кость 'разрастается наружу. Ба-
зиофеноид обычно с маленькими базиптериrо-
идными отростками. Крыловидные кости тес-
НО !Примыкают к осно.ванию черепа, широко
соприкасаются в!Переди, и межптеритоидные
ямы зачастую :полностью закрываются. KBak
ратные ветви крыловидных костей тонкие и у
некоторых представителей отряда теряют
связь С квадратной костью. Квадратная кость
сравнительно маленькая. Передняя ушная
кость увеличивается и соединяется с нисходя-
ЩИми отростками теменной 'кости. Слуховая
'КосТОЧка короткая, 'со сла,бым верхним OTpO

СТ-КОМ. Челюстное сочленение обычно 'раопо

ложено на уровне или ,впереди затылочноrо;
уrловая кость с хорошо выраженной вырез-
кой. Зубы обl?rчно 'rетеродонтные, с хорошо
выраженными клыками; иноr.да зубы утрачи

ваются. Небные зубы редуцируются и обычно
исчезают. Позвонки амфицельные 'ИЛИ плати-
цельные, обычно непрободенные. Обычно око-
ло 26 лредкрестцовых позвонков (:в том числе
шесть-семь шейных) и три-четыре
peCTЦO

вых. Интерцентры, как правило, отсутствуют,
но иноrда сохраняются между шейными по

звонками. Клейтрума обычно нет; межключи

ца короткая, но широкая. Суставная яМ'ка
плечевоrо сустава становится Iправильно BO

rнутой; передний ,коракоид лишь в незначи-
, тельной степени участвует в ее образ'овании;
задний кора'коид большой; сушраr леноидное
отвеРСТие отсутствует. [-рудина обычно OKO

стеневает. Лобковая 'кость укороченная, тиро

Идное отверстие в большинстве случаев хоро-
Шо 'развито. Плечевая кость
 овальной про-


ксимальной 'l'оловкой 'и слабо скру,ченным те-
лом. ЭнтэП'икондилярное отверстие имеется,
но эктзпикондилЯ'рное 'может утрачиваться.
проксималы-аяя ,rоловка 'бедренной кости сме-
щается несколько внутрь от тела кости, чет-
вертый вертлуr ре:дуцируется. В 'стопе только
одна центральная кость. Фланrовая формула
обычно 2,3,3,3,3, но .иноrда ,сохраняется и нор'
мальное для преомыкающихся число фа-
ла,нr. Брюшные ребра сохраняются редКо.
В. пермь
 ср. юра. Три под:отряда.


ПОДОТРЯД DEINOCEPHALIA.
ДЕйНОЦЕФАЛЫ


Очень разнородная rруппа примитивных
терап'сид, характеризующаЯ'ся в целом значи-
тельными размерами ,(до 5 м длиной), массив-
ным скелетом и обычным развитием резко вы-
раженных утолщений на крыше черепа '(па-
хиостозом). Носовые кости образуют длин-
ные, на'правленные вверх отростки, rлуБО'ко
вклинивающиеся между лобными. Заrлазнич-
ная часть черепа укороченная, и височные
ямы обычно
ра,внительно малы; заrлазнич

пая и чешуйчатая кости смыкаются по верх-
нему краю височных ям. За:днелобная 'кость
всеrда развита, теменные кости очень широ-
кие, теменное отверстие IБОЛI>шое и окружено
'валиком. Квад:ратноскуловая кость обычно
широко выходит на наружную поверхн()сть
черепа. Затылок 'всеrда .очень широкий, BorHY

тый, иноrlда резко на'клоненный верхней
частью :назад. 'затылочный мыщелок непар-
ный, часто выступающий вентрально. Вторич-
Horo нёба нет; хоаны расположены у передне-
ю ,края небной :поверхности; сошникпарный.
удлиненный. Квадратные ветви крыловидных
костей всеrДа хороiШО развиты, верхняя кры-
ловидная кость узкая, наружные крыловидные
кости больш'ие; iПод!rлазничных отверстий нет.
ПреДl['лазничные
ости иноrда, как и у пе..'!'И-
коза:вров, не соединяются с нисходящими oil'

ростками теменных. Внутреннее ухо соединяе',;'-
ся .с овальным окном длинным !костным пери

лимфатическим каналом. Область,' челюстноrо
оочленения обычно опущена ниже уровня зуб-
Horo ряда. НИЖJНЯЯ челюсть без' венечноrо от-


246


,



-






.........


ростка. Слуховая косточка ма'сс'Ивная. Поз

БОНКИ тлубоко амфицельные, прободенные.
Пояса конечностей ,пластинчатые. Плечевой
пояс с клейтрумом. Лопатка iбез акромиона.
Плечевая кость с о:баими эпикондилярными
'отверстиями. Чи'сло фаланr часто уменьшено.
Передние зубы обычно очень ,сильные и часто
с пtЯтками по 'Внутреннему Краю, увеличиваю

щими I1х эффективность при 'Пережевывании
пищи. Та'кое необычное }юпользование перед

них зубов ,свЯ'зывают иноrда С отсутствием
ВТОрИЧНоrо нёба, исключающим пережевыва

иие пищи с 'помощью з'адних з'убов 'без
нарушения дыхания. \В. 'Пермь. Два Haдce

мейства.


НАДСЕМЕЙСТВО TIТANOSUCHOIDEA.
ТИТАНО3УХИИ


,


Хищные и растительноядные дейноцефалы,
с хорошо развитыми Юlыками и обычно с зу

бами на нёбе. Череп высокий, ,с удлиненной
.lицевой частью. Ноз'дри щеле'видные, septo

maxillare выходит на 'поверхность черепа у их
нижнеrо края. [лаз'Н'ицы неБОЛI>ШИ
; височ

ные ямы широко разрастаЮl1СЯ па боковой по

верхности черепа. Теменные кости умеренно
широкие; затылок воrнутый, обычно верти

ка:IЬНЫЙ; околозатылочные отростки не изо

rHYTbI на конце вниз. Нёбо удлиненное, флан

rи к:рыловидных костей хорошо развитые.,
Квадратная кость высокая; челюстнОе сочле

нение 'расположено на уровне или несколько
впереди затылочноrо. Нижняя челюсть ;cpaB

нительно низкая. В верхней челюсти обычно
раополаrаются четыре резца, один 'клык и 8

20 мелких заклыковых :зyiбов, в редких слу

чаях челюстная кость впередИ клыка несет
еще один
два мелких зуба. iВ предчелюстной
кости
 ямки для нижнечелюстных КЛЫкаВ.
Небные зубы расположены на буrри-стых
утолщениях небных, а иноrда и 'Крыловидных
костей, обра.зующих небные ,буrры. В. 'Пермь.
Пять семейс-;в.
Титанозухи разделяются на две rруппы:
преимущественно хищных (Eotitanosuchidae и
Brithopodidae) и преимущественно раститель

ноядных (Titanosuchidae, Anteosauridae и
Estemmenosuchidae). Хищные титанозухИiИ
характеризуются сжатыми с боков 'сильными
клыками, хорошо выраженными межптери,rо

идными ямами, узкими сошниками, слабо BЫ

,раженным пахиостозом и сравнительно леrко
построенным посткраниальным с'келетом. Pa


тительноядные тита-нозухии характеризуются
умеренно развитыми овальными в сечении
клыками, очень маленькими межптеРИТОИk


,нЫМ-И ямами, широкими сошниками, резко BЫ

,раженным пахиостозом и массивным посткра-
ниальным скелетом.


СЕМЕЙСТВО EOТlTANOSUCHIDAE TCHUDlNOV, 1960


Хищные 'сфенакодонтоидные титанозух'И
длиной до 3 м. Череп высокий и длинный, с
большими rлазницами. Височные впадины
средних размеров и слабо открыты сверху.
ПредrлазнИ'чная область длинная 'и узкая.
Предклыковый край челюсти 'сильно СКQшен
вверх или образ.ует Iсту,пенчатый уступ. Дop

сальные отростки Iпредчелюстных костей
очень ДЛИННЫе. Septomaxillaria хорошо раз

виты, задние участки их далеко вклинены
между челюстными и носовыми костями. Дор-

альная и боковая ,поверхности крыши черепа
в предrлззничной области резко 'разrраниче

ны 'ступенчатым уступом. Утолщение на Te

менных 'костях (теменной '6yrop) слаlбо Bыpa

жеНQ или отсутствует. Затылочная область
высокая, воrнутая. Хоанная область тлубокая
и длинная. Хоаны занимают ПРИМ:ИТИВНQе пе

реднее положение, так что заднИе половины
их 'расположены между 'клыками. Небные
буr.ры длинные и Оiбразованы медиальными
участками крыловидных и небных костей, \Па

крытых мноrочисленными зyiбами. Клыки
сильно .развитые, 'сжатые с боков. Послеклы

Jювые зу,бы немноrочисленны. В. Пермь.
Eotitaпosuchus Т с h u d i n о v, 1960. Тип po

да
 В. olsoпi Tchudinov, 1960; в. пермь (1
зона), СССР (Пермская обл.). Череп уз

кий, клиновидный, 'с высокой, 'круто оканчи

вающейся мордой. Носовые отверстия боль

шие, сближенные. [лазницы Iпродольно
оваль

ные. Зубной край челюстной кости выпуклый
и сильно отоrнутыЙ вниз по отношению к уров-
ню предчелюстной и скуловой костей. Крыша
межrлаз,ничнюй и теменной областей тонкая.
Теменная область широкая, сильно воrнутая.
Теменное отверстие небольшое, расположеню
у края затылка и окружено невысоким KOCT

ным валиком. Верхний край заrлазничнюй KO

сти образуе\!' утолщенный нависающий выступ.
Затылок сла,бо наклонен .верхней частью Вlпе

ред. Околозатылочные отростки длинные, 'Mac

сивные и сильно oTorHYTbI вниз. Поперечные
ветви птери-rаидов очень массивные, ,высокие
и 'сближенные. Передние участки хоан pac

ширены полукруrлыми вырез'каМ'и в Iпредче

люстныхкостях. В предчелюстной 'кости четы

ре окруrлых IB сеченИи зуба. Клыки длинные,
саблевидные и О'I1делены от предклыковых и .
щечных зубов О"llЧетливыми !Промежутками.
Послеклыковыезу-бы, в числе девяти, о,


247




продольными основания:мш, сжатыми с .бо

ков 'Н смещенными к з.аднему краю 'Вершин

'кам-и. Передние края зубов закруrленные, зад

'Ине
 Пр<иостренные, пильчатые '(рис. 201).
Один ,ВИД.


Рис. 201. Eotilaпosuchus olsoni Tchиdinov.
Череп; 8
 сверху, б
 сбоку, В
 снизу. В. nepMЬ
CCCP.
(Пермская обл.) (ЧУДИНОВ, 1960)


Biarmosuchus Т с h u d i ПО v, 1960. Ти,п po

да
 В. teпer Tchudinov, 1960; в. пермь
(1 зона), СССР (Пермская обл.). Небольшие
животные длиной около 1 м. Предrлазничная
часть черепа удлиненная, заrлаЗН1ичная
 KO

роткая. [лазницы очень большие, удлиненные
дорсовентрально. Предклыковый КраЙ веРJCней
челюсти сильно скошен вверх. Теменной буrор
сравнительнiO невысокий и расположен у края
затылка; задНЯЯ часть ero переходит на заты

лочную поверхность черепа и образована Te

менными КостяМИ. Заднетеменная кость ши-
рокая, спускающаяся выпуклым полуконусом
вниз И оканчивающаяся у большоrо за-тылоч

HOro отверстия. Канал TeMeHHoro орrЗНа про



дольноовальный, направленный назад и вверх,
Затылок наклонен верхней частью назад. Ta

блитчатые cri верхняя затылочная кости очень
высокие и сходные по форме. Околозатылоч-
ные отростки тонкие, задние височные отвер-
стИЯ большие. Квадратные кости длинные,
ориентированные вертикально. Поперечные
ветви крыловидных костей широкие, высокие,
но тонкие; иХ фланrи несут ряд мелких зубов.
Нижняя челЮСТЬ высокая, тонкая, с хорошо ,

выражеIiНЫМ подбородочным выступом и вы-
соким, но слабым симфизом. Предклыковые
зубы верхней и нижней челюстей мелкие,


,
1


Рис. 202. Biarтosuchus tener Tchиdinov.
Череп сбоку. В. пермь СССР (Пермская обл.)
(ЧУДННОВ, 1960)


круrлые в сеченlИИ, со слабо вздутыми наруж-
ными стенка,ми коронок. В .предчелюстной 1<-0-
СТИ три зуба. В челюстной кости три предклЫ

ковых зуба. Клыки сильно сжатые с боков,
Слабо OTorHYTbIe назаД, с пильчатостью по зад-
нему краю. Концы клыков достиrают НИЖI1еrо
края подбородочноrо выступа (рис. 202). ОДИИ
вид.
Biarmosaurus Т с h u d i n о v, 1964. Тип ро-
да
 В. aпtecessor Tchudinov, 1964; в. пермь
!(I зона), ОССР (Пермская О'бл.). Череп тре-
уrольный, слабо суженный в предrлазничной
области. Височная впадина небольшая и сла-
бо открыта сверху. Теменной буrор смещен
вперед от затылочноrо края крыши черепа.
Предклыковая ступенька челюстноrо края хо-
рошо выражена. Клыки uTorHYTbI вперед. Кре-
'стец из -трех несросшихся позвонков. Лонная
область таза впереди широко открыта; лобко-
вые кости соединены в BorHYToM симфизе; се-,
далищная кость короткая и ВЫСОКаЯ. Один
вид.
Gorgodoп Olson, 1962; Кпохоsаи-rus Olson.
1962; Steppesa'urus 01son et Beerbower, 1953

все из низов в. пер.ми США.


,248



...














Олсон- (Olson, 1962) выделяет Biarmosuchus
и Biarmosaurlls в особое сем. Biarmosuchidae,
а остальные рОДЫ относит к сем. Phthinosu

chidae.


CI
(1


СЕМЕЙСТВО BRIТHOPODIDAE EFREMOV, 1954
,== Rhopalodontidae Seeley, 1894; == Тitanophoneidae
Romer, 1956)
Примитивные хищные титанозухи, с узким
и у меренно высоким черепом. Пахиостоз KO

стен крыши 'Черепа выражен сла,бо, но Bepx

ниЙ край rЛ8ЗНИЦ всеrда утолщен. Лицевая
часть черепа удлиненная, треуrольная в сече

нии. [лаз'Ницы средней величины; межrлаз

нИ'чная Часть крыши черепа сильно сужена.
КО.1ЬЦО склеротики хорошо развито. Височ

ныс ямы 'большие, широко открытые сверху.
Теменное отверстие расположено в задней
части теменных костей и окружено буrром.
Затылок вертикальный, воr.нутый; затыЛ-оч

ныЙ мыщелок небольшой, отоrнутый вниз.
Нёnо 'сводчатое; хоаны несколько смещены
назад, та'к что их передние 'края раСПОЛaI'ают

ся на уровне клыков. Челюстное сочленение
слабо опущено и лишь слеrка смещено вперед
ОТ заТЫлочноrо. Край верхней 'Челюсти впере

ди клыков /пО'лоrо 'поднимается вверх, но не
образует резкоrо уступа. Симфиз нижней че-
люсти высокий и приподнят вверх, COOTBeT

ственно изrибу края верхней челюсти. Небные
буrры, покрытые зубами, развиты очень хоро-
шо; на фланrах крыловидных костей зу,бы ре-
дуцирО'ваны. Резцы конические, большие, ча-
сто 'С iПятками. Клыки длинные, обычно сжа-
тые с 'боков; заклыковые зубы 'конические,
число их 'в среднем около 10. Позвоночный
СТОЛlб удлиненный, предкрестцовых позвонков
около 33, крестцовых
 три, хвостовых

около 60. Между хвостовыми позвонками 'Со-
храняются свободные интерцентры. Ребра
двухrоловчатые. Лопатка, ключица и меж-
ключица узкие. Вентральная часть тазовО'rо
пояса расширенная. Плечевая кость с обоими
эпикондилярны'\1И отверстиями. Бедренная
l\ОСТЬ удлиненная и изоrнутая. Фаланrовая
формула: 2,3,3,3 (4), 3. В. пермь.
Тitaпophoпeus Е f r е m о' У, 1938. Тип po

Да
 Т. poteпs Efremov, 1938; в. пермь
(11 зона), СССР (Татария). Крупное живот

ное
 длиной до 3 м и более. [лазницы сра,в-
нитель.но небольшие, окруrлые. Буrор TeMeH

Horo отверстия образован одними теменными
костями. [лазничный край скуловой кости
ТОНl\.ий, ВИСОчная Д}'lrа тонкая, высокая. Пред

лобная кость и верхний край rлазницы с 6yr

ристоЙ поверхностью. Имеется редуцирован

ная надвисочная кость. Буrры на небных KO



стях небольшие, низкие и несут ceMЬ
BoceMЬ
небольших зубов; поперечный диаметр
 небно

ro буrра ра,вен трети длины пооеI:ечнои
ветви
крыловидной кости. [ребень на небе, ооразо

ванНЫЙ небной и крыловидной костями, сла

бый. Крыловидная кость несет только два
сравнительнО' крупных зуба. Нижн
я челюсть
высокая, расширенная впереди клыков. Зуб

5 1 8
ная формула: 14' С т , Рс 8
 9 . Резцы кони

ческие, с пятками; нижний третий резец YBe

личен. ,Клыки резко сжатые с ,боков с килями
по переднему и заднему краям. Заклыковые
зубы средних размеров, наклонены ,слеrка Ha

зад, уплощены с линrвалЬнОЙ стороны. Шей

ных позвонков ceMЬ
BoceMЬ. Конечности строй

ные, довольнU длинные. Основные фаланrи
расширенные, кости сильные. Вторая фа.ТJaнrа
IV пальца lIt:редней конечности сраслась из
двух (11 + 111) (рис. 203). Один вид.


Рис. 203. Tiiaпophoneus potens Efremov.
Череп: 8
 сбоку. б
 сннзу. В. пермь СССР (Татария)
(ОрЛов. 1958)


Syodoп К u t о r g а, 1838 (== Cliorhyzod()n
Twelvetrees, 1880). Тип рода
 Syodoп biar

micam Kutorga, 1838; в. пер'мь (11 зона).
СССР (IIермская обл.). Небольшой хищныЙ,
возможно, всеядный бритоподид длиноЙ OKO

ло 1,5 м. Череп сравнительно невысокий, r.'1аз

ницы крУПные. БуI'Ор темешюrо отверстия об

разовап де толыко теменными, но и лобными


249




костями. [лазничный край скуловой кости тол

стый; височная дуrа толстая, низкая, прилеrает
к ,скуловому отростку squamosum с медиаль

Ной стороны. Предлобнаякость Не утолщена,
верхний 'край rлазницы лишь слабо утолщен.
НадвисочtНой кости нет. Небные буrры боль

шие, высокие и несут 9
,13 низких зубов; диа

метр небноrо буrра ра.вен двум третям макси

мальноrо диаметра поперечной 'ветви птери

rоида. [ребень, образованный небными и
крыловидпыми костями, ма'ссивный. Зубы на
К'рЫЛоВИдной кости развиты не только на по

перечной ветви ,(четыре, расположенных 1П0

парно), но и на медиальном буrре (один
два
крупных и несколько мелких). Нижняя че

люсть невысокая, толстая. Зубная формула:
1 5 С 1 Р 10 Н


4' l' с 10
 11' ижнии третии резец Ma

.11енький. клык'и окруrлые в 'поперечном Iсече

нии, ,без килей; заклыковые зубы низкие, сла

бо сжаты с !боков и слеrка утолщены с линr

вальной стороны. Задние заклыковые з.убы
крупнее передних и сильнее расширены.


Рис. 204. Syodon efremovi Orlov.
Череп: а
 сбоку, б
 снизу. в. пермь СССР (Татария)
(арпов, 1958)


Иноrда зубы стоят в два ряда (рис. '204). Два
вида. В. пермь '(11 зона), СССР (Поволжье iИ
Приуралье) .
Doliosauriscus КиЬп. 1963 (==Doliosaurus Or

10v, .1958). Тип рода
 Doliosaurus yaпschiпo

vi Orlov, '195\8; в. пермь ,(11 зона), '
COP (IПО

волжье -и Ю. tI1риураль'е). IКРУПНЫЙ JQИЩНЫЙ


бритоподид
 длиной до 5 м .и более. Череп
высоК'ий,
равнительно широкий. Носовые
кости вклиниваются между заостренными KOH

цами. '[лаз'Ницы 'маленькие; височные ямы
большие. Теменной буrор низкий и образован
только теменными костями. [лазничный край
скуловой -кости ТОЛ1СТЫЙ; височная дута тоЛ

стая, низкая. Все кости дорсальной стороны
черепа сильно утолщены, с буJ'рИСТЫМИ 'раз

ращениям-и. Надвисочная кость отсутствует.
Небные -буrры небольшие, низкие и несут по
] o
 13 небольших зу.бов. На крыловидной ко.
сти пять ЗУ1бов: три мелких на поперечной
ветви и два небольших на медиальном буrре.
Нижняя -Челюсть высокая, массивная, особен

но в симфизе. Зубная формула 1
 ' с ; , PC
9 '
Нижний третий резец крупный, но меньше
первых двух. Клыки окруrлые 'в сечении; за

клыковые зубы однородные, 'Низкие, несколь

ко наклоненные,
леrка булавовидные. упло

щенные с ЛИJI.rвальной стороны. Конечности
стройные, но массивнее, чем у Titaпophoпeus
(рис. '205). Один вид.
Admetophoпeus Е f r е m о v, 1954. Тип ро-
да
 А. kargaleпsis Efremow, 1954; !в. пермь
(11 зона), СССР (Оренбурrская обл.). Очень
крупный дейноцефал 'с черепом дл'иной не мe

нее 50 см. Череп с притупленной мордой и, по-
видимому, с ,более плоским, чем у Titaпopho-
пeus, нёбоМ. Передние зубы длинные, косо
раоположенные, без пяток. Верхние клыки
очень толстые, сильно изоrнутые" с окруrлым
}
передним краем; нижние клыки .почти :пря

мые, с острым пильчатым передним краем.
Буrры на небных костях почти круrлые, несут
по 10 зубов. Лопатка значительно расширена
в .верхней части. Плечевая кость со слабо -раз

витым супинаторным rpe6HeM и почти рав-
ными по величине надмыщел.ками (рис. 206).
Один вид. Близок к Titaпophoпeus. Известен
по фраrментарным остаткам.
Brithopus К u t о r g а, 1838 (== Orthopus
Kutorga, 1838; == Eurosaurus Fiscller, 1842;
== Diпosaurus Fiscller, 1847). Тип рода

Brithopus priscus Kutorga, 1838; в. rnермь
(11 зона), СССР '(Оренбурrокая абл.). При-
митивный хищный титанозух, ,близкий к тиа-
пophoпeus, 'Но с более BorHYTbIM нёбом и высо-
кими щечными зубами, бол'ее окруrлыми в се-
чении. Череп длиной OIЮЛО 30 см, 'без' ll1ахио-
стоза, высокий и узкий, ,по овоим !Пропорциям
напоминает 'Череп Titaпophoпeus 'Или Diтеtпl,

doп. Резцы высокие и узкие, клыки CDrHYTbI
назад, сжаты с боков; задний край, острый, пе-
редний
 закруrлен. Щечные зубьi тесно pac

положенные, овальные 'в сечении, с острыми,


250


..


, .......................




Рис. 205. Doliosallriscus yanschinovi (Orlov).
Череп: а
 сверху. б
 сбоку. П. пермь СССР (Татария) (Орпов, 1958)


1 СМ


о
CM
. 11


о
.


3
,


ь
,


9см
,


Рис. 206. Adтetophoneus
kargalensis ifremov:
а
 передние зубы; б
 праваЯ ПJIечевая кость сиизу. В. пермь СССР (ОреибурrскаЯ оБJI.) (Ефремов, 1954,
Рис 207. Brithopus prisClls Kutorga:
ДистаJIЬИЫ Й конец пJIечевой кости: а
 сверХу б
 сиизу; в
 зубы. В. пермь СССР (приураJIье) (Ефремов, 1954)




отоrнутыми lluзад коронками, СНlабжеННibI

ми передним 'И задним .острыми ,rребнями эма

ли; латеральнаясюрона коронки выпуклая.
Число щечных зубов 9...........,10. Мелкие, относи

тельно высокие зубы покрывают нижний край
поперечной ветви крыл.овидной кости ,(как у
Pelycosauria). На удлиненных небных бу.rрах
еще более мелкие, относительно ,Высокие з'у

бы. Позвонки 'с ни3.кими остистыми OTpOCT,Ka

ми. Пояса конечностей массивные. Суставные
кОнцы крупных ,костей хорошо окастеневали.
Плечевая кость с сильным супинатарным
rребнем, бедренная кость с хорошо раз..витым
четвертым вертлуr,'Ом (рис. 207). Три
>четы

ре вида. В. Iпермь ,(11 зона) Приуралья.
Archaeosyodoп т с h u d i n о v, 1960. Тип
рода
 А. praeveпtor Tchudinov, 1960;
в. пермь (1 зона), СССР (Пермская обл.).
Крупные хищные бритоподиды. Череп массив

ный, сравнительно ВЫСОКiий, с расширенной
СКУЛGВОЙ областью. Челюстные кости черепа
с заметной ямчатой скульптурой. Верхние
края rлазНiИЦ сильно утолщены. Лобнотемен

ная область утолщена. Височные ямы широко
открыты сверху. Сошник широкий, воrнутый,
непарный. Небные буrры массивные, высокие,


\.


"
)
с(А \).
O
:.:! (
\
\
,
,
,
\
.
,
I
,
,
,


з
,


6
.


о
.


Рис. 208. Archaeosyodon praeventor Tchudinov.
Ч,
.реп снизу. В. пермь СССР (Пермская обл.) (ЧУДИНОБ, 1960)


'уплощенные, широко расставленные. На каж

дом буrре до 15 зубов разной величины. Буr

ры на КрЫЛOiвидных костях .вЫпуклые, :сбли

женные и отделены 'От небных буrров rлу:боки

ми желобками. Поперечные ,ветви КРЫЛОВИk
ных костей ма'ссивные, их вентральные rреб:ни
с рядом немноrочисленных и довольно круlП

НЫХ зубов. Клыки короткие, изоrнутые, в oc

новании толстые, слеrка продольно
овальные.
Зубная формула: 1 4, С 1. Рс 8 (рис. 208).
Один вид.
Eosyodoп Оlsоп, 1962; низы ,В. перми США.
Chthomaloporus Tchudinov, 1964; 'В. пермь (1
,::,она) СССР (Пермская обл.).


СЕМЕЙСТВО ESTEMMENOSUCHIDAE
TCHUDINOV, 1960
Очень крупные растительноядные титано

зухии ДЛИНGЙ ДО 4 м, с необычайно массив:
ным 'скелетом и 'Черепом. Утолщения к'Остеи
крыши черепа, костные 'Выросты и ,rру.бая M9P

щинистая поверхность выражены краине
рельефно. [лазницы небольшие, окруrлые.
Височные ямы круто поставлены и сла,бо 'OT

крыты сверху. Предrлазн'Ичная .обл
сть 'Очень
длинная и суженная. SeptomaxIllarJa сравни-
тельно небольшие и не выходят на лицевую
поверхность черепа. ЛоБНGтеменная облаvсть
широкая и очень толстая. Затылок выс'Окии, с
резко выраженным 'срединным Рребн;м. по

перечные фл3\нrи крыловидных косте и и неб,
ные буrры очень высокие. Задние :ветви KpЫ

ЛОБидных костей сближаются. Мноrочислен-
ные зубы на поперечных флан'rах и передних
участках птеритоидов, на небных костях и
сошнике. Хоанная область rлубокая, х'Оаны
длинные. Челюстные мыщелки слабо опуще

ны и Iпомещены значитеЛЬНG впереди затылОЧ

Horo сочленения. Нижняя челюсть с массив-
ным симфизом 'И очень широким, утолщенным
зубным краем. Предклыковые зубы 'Сильно
развиты, 'клыки овальные 'В 'сечении; ПQсле

клыковые 'Зубы мноrочисленные, мелкие, с
зу;бчатыми режущими коронкам'и «:парейазав

pOBoro» типа. В. Пермь.
Estemmeпosuchus Т с h u d i n о v, 1960. Тип
рода
 Е. uraleпsis Tchudinov, 1960; в. пермь
(1 зона), СССР (Пермская обл.1. Череп вы.
сокий массивный. Нижний край предче.1ЮСТ-
ных
остей слабо приподнят. НИЖНИЙ краЙ
челюстных костей в области клыков сильно
утолщен снаружи. Передние участки н'Ос'Овых
костей образуют непарный срединныЙ буr'Ор.
Лобные, заднелобные и, вероятн.о, заrлазнич-
н:ые кости образуют по короткому, широкому
роrовиднiOМУ выросту. Верхние ,медиальные
участКiИ выростов высоко приподняты, сбли-
жены между собой и нависают над лобными
костями. Височные ЯМЫ большие, низко pac

положенные, суженные в передне
нижнем и
расширенные в задне
верхнем участках. Вер;;
ний край rлазницы слабо утолщен. Заrлазнич
ная дуrа узкая. Скуловая КGСТЬ у НИЖНiеr

края rлазницы тонкая и высокая. Нижнии
край ее, оrраничивая снизу височную впаДИ

ну, имеет очень БОЛЬШGЙ наружный ВЫСТУ
Чешуйчатые кости образуют широкие и Д
ИI,-
ные наклонные пла{:тины, дорсальная п'ОверХ

ность которых вместе с отростками скул'Овых
костей выстилает дно височных впадин, TeMeH

ное отверстие круrлое или поперечно
оваль

ное; .оно приближено к затылочному ,краю


I
.


252




...................


о 5 10 15см
............... ...............


Рис. 209. Estemmenosuchus uralensis Tchudinov. r:
Череп: а
 сверху. б
 снизу. В. пермь СССР (Перм-
ская обп.) (Чудинов. 1960)


I


черепа и окружено высоким 'костным валиком.
3аднетеменные кости парные и образуют cpe

J,ИНiный затылочный rребень. Затылочный MЫ

щелок ма{:сивный и oTorHYT вентрально. Cy

ставные поверхности квадратных костей rори

30нтальные. В предчелюстной кости пять круп

ных зубов. Передние два зуба сжаты с боков
и oTorHYTbI вперед, а последующие
 вперед
и в стороны. Клыки сравнительно короткие,
широко расставленные, толстые и круrлые в
основании. Послеклыковые щечные зубы в
числе около 20, небольшие однородные, по

степенно у,меНiьшающиеся в размерах кзади.
Каждый зуб этоrо ряда имеет вздутую KOpOH

КУ И острую, сжатую с боков зубчатую Bep

шинку. Нижняя челюсть массивная. Симфиз

ная область сильно утолщена и несет ряд
крупных зубов. Послеклыковый край зубной
кости' представляет длинную rоризонтальную
площадку с внешней стороны зубноrо ряда.
5 1 20
Зубная фор,мула 1 4' СТ, Ре 26
 28 (рис. 209).
Один вид.


Рис. 210. Anteosaurus forsteri (Broom).
Череп: 11
 сверху. б
 сбоку. в. пермь ю. Африки.
(Воопstrа 1954)


Molybdopygus Tchudinov, 1964; в. пермь (11
зона), ОССР .(,Кировская 06л.). Описан по та

зовому ПО5JСУ. Тип рода
M. arcaпus Tchudi

nov, 1964.
СЕМЕЙСТВО ANTEOSAURIDAE BOONSTRA, 1954
Растительноядные титанозух'Ии, о'Чень близ

кие к Estemmenosuchidae Iи отличающиеся от
них rлавным 'Образом 'сравнительно короткой
мордой и малочисленными щечными З)'1бами.
Череп с узкой мордой и выдающиМ'ися KOCT

ныМ'и выростами позади тлазниц. Височная
яма большая, заrлаз'ничная 'кость внизу не
соприкасается с 'Чешуйчатой. Височная дуrа
высокая. Затылок воrнутый, наклоненный
верхней частью назад; челюстное сочленение
умеренно смещено Вlперед от затылочноrо.
Квадратноскуловая кость не выходит на Ha

ружную поверхность черепа. Небные З)'1бы xo

рошо развиты. Резцы сильные, без пяток;
клыки овальные в 'сечении, щечные зубы He

большие, со вздутыми коронками в числе
до 10. В. пермь.


253




Рис. 211. Jonkeria truculenta Ноереп.
Реконструкция (Х '/26)' В. пермь Ю. Африки (ВrооlП. 1932)


Aпteosaurus W а t s о п, 1921 (== Tиaпo

gпathus Broi1i et Schr6der, 1935; == Diпosuchus
Broom, 1936; == Broomosuchus Саmр, Taylor
et Welles, 1942). Тип рода
 Aпteosaurus mag

пificus Watson, 1921; 'в. пермь (зона Таршо

cephalus), Ю. Африка. Череп массивный, с
-костными вырО'стам'И позади rлазниц и по
верхнему краю морды, а у старых особей
 и
на скуловой и квадратноскуловой костях.
и

сочная яма с передней вырезкой в нижней ча

сти. Заrлазн'Ичная и чешуйчатая кости практи

чеСКЕ не выходят на дорсальную поверхность
черепа. Виоочная область черепа разрастает

ся ,далеко за уровень затылка. МежптериrОИk
ные ямы очень маленькие. Край верхней че

люсти 'впереди клыка наклонен 13верх. Обыч

'Но четыре
пять резцов, один клык и четы

ре
 ,восемь заклыковых зубов. Небные зубы
хорошо развиты и расположены на небных
буrрах (рис. 210). Около 10 видов. В. пермь
(зона Tapinocephalus) Ю. Африки.
Micraпteosaurus Boonstra, 1954; Paraпteo

saurus Boonstra, 1954; Pseudaпteosaurus
J3oonstra, 1954
 все из в. Перми (зона Tapi

nocephalus) Ю. Африки.


СЕМЕЙСТВО ТlTANOSUCHIDAE BROOM, 1903
(== Jonkeriidae Boonstra, 1954)
Крупные ра,стительноядные титанозухи. с
УДЛИlНlенной лицевой .и расширенной заrлаз

н'И'ЧIНЮЙ частью черепа, резко выраженным
пахиоiCТОЗОм к,остей крыши черепа и малень

кой ВИСОЧ'Ной ямой. Морда невысокая, ши;)О

кая, О'круrлая. Теменное отверстие распо.'l()

жена у ПереднеI'О к,рая теменных костеЙ.


Височная дула высокая, заrлаз,ничная кость
смыкается с чешуйчатой по 'Нижнему к:раю
за,rлаэничноЙ дуrи ;и полностью окаймляет
височную Я-МУ. Заrылок воrнутый. Квадратно-
скуловая кость -ВЫJЮДИТ на наруж:ную пове-рх-
насть черепа. I<!вадратная кость высокая.
наклоненная впереди; челюстное сочленение
распол,ожеrню впереди затылочноI'О. Край
вер
ней челюсти \впереди клыков обычно IПРЯ-
мой. Резцы небольшие, с пятками по BHYТipeH,
нему краю, клыки овальные в сечении, 3акЛЫ
ковых зубов MHoro (до 15 и более). Не'бныl'
зубы редуцированы или ,совсем утрачены
В. пермь.
Тitaпosuchus О w е п, 1879 (== Sсарапоdоп
Broom, 1904; == Eпobius Broom, 1922; == Diпo

cyпodoп Broom, 1929; == Scullya Broom, 1929;
? == Archaeosuchus Broom, 1905; ? == Lamiasau.
rus Watson, 1914). Тип рода
 Titaпosuchus fe-
rox Owen, 1879; в. Пермь (зона Tapinocepha-
lus), Ю. Африка. Череп большой и массивный,
с утолщениями Нian rлазниuами и IЗ теменноЙ
области. ЛЕцевая часть черепа ,ора'вните.rп"нс
укороченная. Область чеЛЮlст!ноrо сочленени\

значительно опущена, затылок резко 'накло-
нен назад. Край верхней челюсти вперед!:
клыков слеrка скошен вверх. Резцы ДЛЮIl-IЬ!t'.
со слабо выраженными пятками. Зубная фор-
4
5 1 11
15
мула: I
, С 1 ' Рс 7
 12' CeMЬ
BoceMb
видов. В. пермь (ЗО'Нiа Tapinoceph-alus) Ю.
ф,
рики.
Joпkeria v а n Н о е реп, 1916 (== Diпospha-
geus Broom, 1929; == Diпopolus Broom, 1936;
? == Glaridodoп Seeley, 1888; ? == Diпophoпeus
Broom, 1923). Тип рода
 Joпkeria truculeпta


254













van Ноереп, 1916; в. пер!мь (з-о'На Tapinocepha

lus) , Ю. Африка. Средней величи
ы живот:
ные со значительно удлиненнои лице:вои
частью Черепа, и расширенной на КО'нце MOp

,дой. Пахиостоз костей крыши черепа Bыpa

жен сравнительно слабо. Затылок почти
вертикальный. Край верхней челюсти впереди
клыIаa прямой. Резцы с очень хорошо выражен

ныМ'и Iпятками, заклыковые -зубы с ложечко

видными коронками, мноrочис.ленные, cМ'e

щенные несколько BHynpb от края челюсти.
Перед верхнечелюстным 'клыком ДИ8Jстема,
в которую 'Входит нижний клык. Зубная фор

5 1 14o
19 . .
J\lула ' I
. C
 PC
 5 Конечности маJOсивные,
. 4 ' l' 13
1'
короткие (рис. 211). ,Восемь 'Видов. В. пермь
(зона Tapinocephalus) Ю. Африки.-
Diпartamus Broom, 1923; в. пермь (зона
Tap':nocephalus) Ю. Африки.


НАДСЕМЕЙСТВО TAPINOCEPHALOIDEA.
ТАПИНОЦЕФАЛЫ


РаститеЛI>нюядные деЙноцефалы, обычно
лишенные клыков и небных зубов. Череп с
высокой <и широкой мозrовой, обычно KopOT

кой И накл,оНенной ВНlИз лицевой частью;
лишь в ,редких случаях лицевая ча,сть черепа
бывает заметно удлинена.
рыша черепа
обычн-о 'с резко 'Выраженным лахи'Остозом м
костными выростами над rлазами и на лбу
:перед rлазами. [лаз'Ницы и височные я-мы
маленькие, теменные кости очень широкие.
Скуловая и заrлазничные дуrи ма,ссивные и
широкие; чешуйчатая кость достиrает заrлаз

нич'Ной' квадратноскуловая кость 'слабо раз

вита. Зать!.'IОК очень широкий, воrнутый и на-
клоненный назад; затылочный мышелок BЫ

ступает вентральню. Околозатылочные отрост-
ки на конце изоrнуты вниз. Сошники -очень
широкие. Базиптериrоидные отростки YKOPO

чены, крыловидные к,ости ,соединяются по
'средней линии непосредственно впереди 'ба

зисфеноида и перед 'сошниками; межптери

rоидные ямы редуцированы; фланrи крыло-
видных костей слабо развиты. Сфенэтм'О+ид
разрастается назад и может соединяться

предушной костью. Овальное ок'НЮ слуховои
каlПСУЛЫ смещено 'Вентрально. Нижняя че-
люсть высокая, .с !Выпуклым верхним краем.
Передние зубы ча,сто приспособлены для же

В3'НiИя и обладают хорошо развитыми пятка-
ми. .клыки, если имеются, всеrда окруrлые в
сечении. Посткр,аниальный скелет массивный,
конечности высокие. ФаJIанrовая формула,
по
видим-ому: 2, 3, 3, 3, 3; концевые фалаlIrи
'расширенные. В. пермь. Пять 'семеЙСl1В.


СЕМЕЙСТВО DEUTEROSAURJDAE SEEL У, 1894
ПРИМR'тивные таlПиноцефалы с укорочен-
ным, узким и высоким черепом без ,сильнюrо
пахиостоза. л.ицевая часть ч
репа !в общем
треуrольная в поперечном разрезе. Слезная
кость крупная. rлазницы ореД'Нlей !величины,
раСПОЛQжены на 'середине выооты, черепа. Ви

сочная яма ,крупная, ее нижний край на
уровне ниж:неrо края rлаЗ1НИЦЫ. Теменные Ко-
I:'ТИ ,сужены и образуют утолщенный rребень.
Теменное О'I1Верстие р-аеположено на I<'раю
затыл'ка. ,Мозrовая коробка 'Типа Brithopodi-
dae. lНёбо в плане треуrОЛI>нюе; небные кости
утолщенные; хоаны ,лежат в r:лу60
ОЙ !Впади-
не. Резцы 'с острой .верши:ной IИ хорошо !раз-
витой :пяткой на внутренней стороне. Верх'ние
клыки wpy,IlHbIe, послеклыковые 3У1бы неболь-
шие. постwраниалI>нIый -скелет ,в обшем еще
титанозуХоидноrо облика. В. пермь.
Deuterosaurus Е i с h w а i d, 1861 (== Eurosa.
urus Eichwald, 1860, part.; == Mпemeiosaurus
Nopcsa, 1923; Uraпiscosaurus Nopcsa, 1928. Тип
рода
 Deuterosaurus biarmicus Eichwal d,


2126


о з
Рис. 212. Deuterosaurus blarmicus Ei
hwald.
Череп; а
 сверху. б
 спереди. В. пермь СССР
Башкирия) (Ефремов. 1954)


255




1861; в. пермь (11 зона), СССР (Башкир ия).
Череп с очень узкой клиновидноЙ лицевоЙ
частью он с широкой, высокоЙ, почти отвесной
затылочной стороной. Челюстной край морды
слеrка впереди приподнят. Кости предrлаз

ничноЙ части черепа, особенно примыкаlO

щие к переднему краю rлазницы, утолще

HЫ
 Слезная кость укор'оченная, .ню с OTTHHY

тым дорсально перед;не
верхним отде.l0М.
Те:\леННiое отверстие на высоком теменном
буrре. СИМфИ3 нижнеЙ челlO
ТИ не образует
подбородоЧ'ноrо выступа. Зубная формула
5 1 6
14' С Т, РС-б' Резцы не вполне 'Однородныс'.
Клыки крупные, ок:руrлые в поперечном сече

НJИи, с rладкИ'ми краями. IПлечевоЙ пояс J\la'c

сивныii. Туловище высокое (почти сжатое с
боков). Крестец !иЗ двух позвонков, Kpo:'vle
Toro, с Нlим тесно овязан и задниЙ IПОЯСl-IИЧНЫV.
позвонок. Меж'ключица узкая. Супинаторный
rребень ,плечевоЙ кости от:сут'ствует. Бедрен

ная кость ,оwруrлая в ,сечении, длиннее rолен'!I
(рис. 212). Два вида. В. пермь (11 з'Она),
СССР (Башкирия) .


СЕМЕЙСТВО TAPINOCEPHALIDAE OWEN, 1876


Крупные животные с массивным, кор'ОТКИМ
и широким черепом. Морда низкая. Черепные
кости сильно утолщенные, ма.ссИ'вные. Височ

ная яма маленькая, щелеподобная, резко yKO

рочен'ная в rПередне
заднем на'правлении, без
.1атеральных ,вырезок в межвrисочНlОМ отделе.
Теменная кость принимает уча,стие ,в образо

ваНIIИ BepXHero края височной ямы. Передние
зубы обычно с пятками на линrвальноЙ 'CTOpO

не. Клыки не дифференцированы. В. пермь.
TapiпoceplLUlus Owen, 1876 (рис. 213);
Phocosaurus Seeley, 1888; Keratocephalus Hue

пе, 1931; Taurops Broom, 1912; ?Criocephallls
Broom, 1928; ? Pelosuchus Broom, 19.05
 все
из в. перми (зонта Tapinocephalus) Ю. Африки.


СЕМЕЙСТВО MOSCHOPIDAE HAUGHTON, 1924
Череп небольшой, очень широкий 'и BЫCO

кий, 'с резко уко;роченной мордой. Кости KpЫ

ши черепа обычно сильно утолщены. [лазни

ЦЫ маленькие, расположены посредине чере

па. Предчелюстные IЮ
ТИ rлубако вкл'Иrнlива

ЮТrC:я между 'Носовыми. СлеЗlная кость
N1аленькая. Челюстная кость достиrает пред

лобной, отделяя rслезную кость от носо'вой.
Лобные КОСТ'И обычно входят
 край rлазниц.
Заrла3Ifичная дуrа широкая. Височная яма,
как правило, маленькая. Затылок широкий,
наклоненный ,верхней частью назад, слеrка
ВОl'нутыЙ. Таблитчатые кости очень большие.


--,




01


Рис '213. Tapinocephalus atherstonei Ower..
Череп: 8
 сверху, б
 сбоку, в
 сннзу (Х'/.). в. пермь
ю. Африки (Boonstra, 1956)


Затылочный мыщелок OTorHYT вентралыlО, и
I'олова при жи:ши была несколь'ко НlаклонеНd
'вниз. Челюстное сочленение смещено дале

вперед и вниз от затылочноrо. В. nермь.
Ulemosaurus R j а Ь i n i п, 1938. Тип 'Рода

и. svijageпsis Rj abinin, 1938; в. пермь
(11 з'она), СССР (Татария). Крупный тапино

256




II!JIIIII"""


Рис. 214. Ulemosaurus svijagensis I{iabinin.
Череп: а
 сверху, б
 сбоку (Х'Ы. в. пермь СССР (Татария) (Efremov, 1940)


цефа.l 'с ШИ,роК!им И 'высоким 'ЧерепuМ. Силь

ный .пахиостоз 'костей в меж'rлазничной IИ Т'e

менной областях. Лицевая часть черепа уз

кая, 'вытянутая, наклонеННlая вперед и вниз.
Височные ямы неправильной фо,рмы, oTКipЫBa

ются вверх и немноro в стороны; задний,


с'Ильно утолщенный край заднеrл,азничных KO

стей сильно нависает над ними. Теменные ко-
сти в плане образуют фиrуру KOCOI'O креста.
Затылок слабовоrнутый, с мощными rребнями.
ЗаТЫЛОЧ1НlbIЙ мыщел>ок >направлен назад и
вниз. о.колозатылочные отростки очень Mac



,
f


Рис. 215. Moschops capensis Broom.
РеконстрУКЦНJI. в. пермь ю. АФрики (Gregory, 1925)


17 Основы палеонтолоrии


257




сивные. Слуховая косточка толстая. Челюст

Н::JЙ су:став опущен значительн'О ниже уровня

атылачноrо. Нижняя челюсть относительно
укороченная, массивная и !высокая, ,с oTorHY

той вниз сочленовной частью и очень массив

ным ,симфизом. В !верхней челюсти 14
15 зу

nOB, в нижней
 16. В предчелюс'Т'ных IЮСТЯХ
три пары крупных зубов, шестой верхнече

люстной и пятый нижнечелюстной зубы YBe

личены 'И MorYT ра'осматриваться как iPуди

менты клыков. Щечные зубы маленькие. Ko

ронки передних зубов 'с 'высоким 'и острым
Пе,ред'НIИМ краем Iи очень широкой :пяткой по
заднему
раю. В целом зубная
истема пока

зывает признаки приспособле'НiИЯ к раститель

НОЯДНОСТИ. Постк;раниаЛI>НЫЙ ,с:келет изве.ст'ен
не полностью, близок по типу к скелету Mos

chops. Тела позвон
ов укор'Оченные. Клейт

РУМ, ПО
ВИДИ!МОМУ, ОТlсутствовал. Малая бер

цовая кость сильно изorнутая (рис. 214). Два
вида. В. пермь (11 зона) Евр'Опейской ча

СТИ СССР.
Aveпaпtia Boonstra, 1952; Delphiпogпathus
Seeley, 1892; Moschogпathus Broom, 1914;
Moschoides Вуrnе, 1937; Moschops Broom, 1911
(рис. 215); pпigalioп Watson, 1914
 все
из в. пер ми (зона Tapinocephalus) Ю. А\ф

рики.


СЕМЕЙСТВО MOSCHOSAURlDAE HAUGHTON,
1924


очень близки к Moschopidae и 'Отличаются
от 1П0следних rлавным образ'Ом удлинеНJНОЙ,
полоro пон'ИжающеЙся кпереди мордой. Утол

щения на костях черепа не развиты. За


.lазничная дуrа тонкая, узкая. Теменная
кость не достиrаеТ' края височной ямы.
В. пермь.


о
.


Рис. 216. Moschosaurus longiceps Haughton.
Череп сбоку. В. пермь ю. Африки (Gregory. 1926)


Agпosaurus Boonstra, 1952; Moschosaurus
Haughton, 1915 (рис. 216)
оба из в. Перми
(зона Tapinocephalus) Ю. Африки.






J
,


СЕМЕЙСТВО MORMOSAU RIDAE
BOONSTRA, 1936
Череп 'б'Ольшой, ДЛИННЫЙ и умеренно llШрО-
кий. М'орда ДЛ'Иlнная 'и низкая. Кости к,рыши
черепа 'сильно утолщенные; раЗБИТЫ темен-
ные л06но
но,со:вые .и заrлаЭНlИчные
O'CTHыe
BЫP
CTЫ, часто сливающие-ся между собой.
[лазницы маленькие, ок:руrлые. Заrлазничная
ду:rа обычно широкая и .мас
ивная. Л-ицева

часть черепа тонкая И отделена 'ОТ заднеи
массивной ча.сти ,сужением. ВIИС'ОЧ'НJЫе ЯМЫ
малы и ,больше в высоту, чем в ширину. Те-
менные кости умеренно широкие. Квадратные
вет,ви крыловидных костей идут iвыше и назад
за челюстной ,сустав, коТ'орый вЫ!несен далеко
вперед IИ несколь
о опущен. Затылок резко
наклонен назад, 'И затылочный мыщелок на-
цравлен 'вентрально, так что при жизни rоло-
ва 'была на'клонена вниз. ОколозаТЫЛОЧ'НlbIе
отростки смещены 'Вентрально и .1ежат
кнаружи от основной затылочной кости. Зубы
однородные. Кор'Онки зубов довольно высокие
и тонкие. В. 'Пермь.
Mormosaurus Watson, 1914; RiebeckosaU/'lls
Boonstra, 1954; Struthiocephalellus Boonstra.
1954; Struthiocephaloides Boonstra, 1952; Stru-
thiocephalus Haughton, 1915 (рис. 217); Stru-
thioпops Boonstra, 1952; Taurocephalus Broom,
192,8
 Б,се из в. пер ми (зона Tapinocephalus)
Ю. АфР'ИNИ.


ПОДОТРЯД THERIODONTIA.
ТЕРИОДОНТЫ


Как 'правило, х'Ишные терапсиды, с зубами,
дифференцированными на резцы, клыки и ко-
ренные (щечные). Лицевая часть черепа уме-
ренной длины, обычно несколько укорочен-
'Нlая. Восходящие отростки предчелюстнtbIХ
костей оравнительно коротКие. Теменные кос-
ти, как пра.вило, узкие и -зачастую образуют
саrиттальный rребень. Височные ямы б
ль

шие 'И обычно оrраничивают,ся ,сверху непо

.средственно теменной костью. ЗаrлаЗНИЧНlая
дуrа иноrда редуцируется. Заднелобная кость
часто утрачивается. У проrресси
ных терио,

донтов развивается вторичное небо за счеr
выростов челю
тных и Iнебных кос
ей. Сошник
в БОЛЬШИНIСТlве случаев непарныи. KBaдpaT

ные вет'ви крыловидных костей часто редуци

руются. Фланrи крыловидных костей ХОрОЫО
развиты. Верхняя ,крыловидная кость обычно
HecKo.,'IbKO р
сширена. K'BaдpaT'HiЫe и KBaдpaT

носкуловые кости малы. Зубная IЮС'ТЬ увел Р '
чена и обычно образует венечный отросток;


i


I
.


258












-,
""



Рис. 217. Struthiocephalus kitchingi Brink.
Череп: а
 сверху, б
 сбоку, в
 снизу. в. пермь Ю. Африки (Brink, 1959)


задние кости нижней челюсти иноrда iPедуЦlИ

руются. Щечные зубы MorYT iПриобретать дo

полнительные буrорки на коронке и иноrда
дифференцируются на .предкоренные и KopeH

ные. В. пермь
 ср. юра. Шесть на.дсемейств.
у п,рОl'рессивных териодонтов :появляются
мноr.ие признаки, сближающие их с млекопи

тающими. у них за ,счет .выростов челюстных
и 'небных костей развивается вторичнюе нёбо,
теменные кости сужаются и образуют саrит

тальный rребень, теменное отвер-стие теряет


Я. Заrлазничная дуrа вместе с предлобной,
заднелобной .и заr.,1азничной костями исчеза

ет. Верхняя КрЫЛQвидная кость расширяется
и ,Входит в 'стенки мозrовой коробки. Затылоч

ный мыщелок разделяется ilнщвое. Задние


IЮСТ.и нижней челюсти редуцируются, он обра

зуется высокий венечный отросток зубной KO

сти. Дифференцируется поясничный отдел по

звоночника. Намечается переход конечностей
в вертикальную плоскость. Наконец, у ИI
ти

дозавров появляется дополнительное челюст

ное сочленение, образованное, как и у млеко

питающих, чешуйчатой и зубной костями.


/'


НАДСЕМЕЙСТВО GORGONOPSOIDEA.
rОРrонопсы
Прим'И'тивные тери,одонты с длинным и Mac

сИ'вным рылом, широ'кой И теменной область'"
черепа и пр'о.стыми остроконечными щечными
зубами; 'вторичноrо неба нет. SeptomaxiIlare


259


17.




широко выходит на поверхность черепа. Ви

сочные ямы сравнительно низкие, обращен

ные rлавным образом наружу; заrлазничная и
чешуйчата.я IЮСТII смыкаются над верхНJИМ
краем ;височноЙ ямы. Te>V!CHHbIe кости широ

кие, теменное отверстие 'почти всеrда развито.
За..:щелобная кость неизменно ,сохраняется.
Обычно имеется прен('мс[шая кость, располо

же
uная впереди тсмеНIIОРО 'отверстия. Чешуj{

чатая кость толстая, с -мощным отр.остком,
вхuдящим .сза ТJ:И 'в скуловую дуrу. Сошник He

napHbIii. В области хоа'П обычны ямки 'J:ЛЯ
пнжнечелюстноrо [,лыка. Небных отверстий
нет. Базиптериrоидпыс ОТРОСТКИ хорошо раз

виты; межптериrоидные ямы 'исчезают; KBaД

'ратные ве rви I<РЫJIOВИДНЫХ KocTeii широко
'прилеrают к ос'Нювани!О черепа, и вырезка для
челюстноЙ мускулатуры кнаружи от НИХ очень
велика. Верхняя крыловидная кость узкая.
ЗатылочныЙ мыщелок непарный. Зубная
кость нижнеj'[ челюсти с умеренно развитыМ
венечным отростком. В верхней челюс1'И обыч

но пять сравнительно больших резцов, один
очень длинный клык и не более ПЯТИ простых
щечных зубов. Небные зубы, как правило, co

храняют'ся. Лопатка узкая, со слабо Bыpa

женным аКРОl\1иаштым .отростком; клейтрум
и'Ноrда сохраняется. Подвздошная кость pac

ширенная. Тазовый пояс без тироидноrо OT

верстия, но заппратеJJьное ло'бковой кости 'иноr

да увеличено. [рудина окостеневает. Фаланrо

вая формула: 2, 3, 4, 5,3 (4). В. пермь. Пять ce

мейств. Большинство rорrонопсов
 хищ-ники,
однако Iсtidоrhiпidае моrли быть лазающими,
растителыюя.J,НЫ\Ш или насекомоядными.
СЕМЕЙСТВО РНТНINОSUСНШДЕ EFR.EMOV, 1954
Архаичные rорrонопсы с черепом 20
25 см
длиноЙ. Череп высокиЙ II уqкиii .с большими
rлазницами. Есть кольцо склеротики. TeMeH

ной отдел расширен отчасти за счет выростов
чешуйчатых костей. Затылок отвесныЙ или
слабо наклоненныЙ верхней частью назад.
Большое теменное .отвер,стие расположено на
костном буrре у caM'oro края затылка. XaOH

'f-l1ая яма очень rлубокая. Сошники тонкие,
сильно изоrнуты вверх. Хорошо развиты неб

ные зубы, расположенные на буrрах, образо

ванных небными костями. Боковые отростки
крыловидных костей покрыты шаrренью мел

ких зубов. Край верхней челюсти впереди
КчЫКОв приподнят, I<aK у
фенкодо'Нтных пе

ликозавров. Нижняя челюсть низкая, с при

подня"!:ым вверх СИМфИ30М; венечный отросток
зубнои кости не развит. В. Пермь. Ромер (Ro

mer, 1962) выделяет это семейство в особый
инфраотряд, стоящий в основании общеrо
,ствола терапсид.


Phthiпosиchиs Е f r е m о v, 1954 (== Rhopalo

doп in errore Seeley, 1894). Тип рода
 Phthi-
пosuchиs discors Efremov, 1954; в. пермъ
(11 зона), СССР (Башкир ия). Череп укоро-
чен, особенно в посторбитальном отделе. Ви-
сочные ямы высокие, в форме ,полумесяца.
СI<ул.овые дуrи ТОНlкие, оильно BbIrHYTbIe нару-
жу. Небные буrры снизу чашеобразно воrиу-
тые. Ниж
няя челюсть плоская, утонченная.
I\:opeHL верхнечеЛЮСТIIоrо клыка доходит до
шва между предлобноЙ 'и слезной костями.





'I'''

:::-

/'\':
\
4
'1Li дD11
 '
-
'-,'. )


.

 -"'" "



E", ....
...
 :219а







"...
......I'
О 2 *с."
,.
;

,-,
 . " .1 ' . \ , 2

 '
I{>



 ....... . l' r &

.'
,


_


 -;c.
. ...х..'
 , .
",

 :"
_
,



:,;;-":-
 J
J


f







'...


:>
 21 qб
 2
 t


Рис. 218. Phthiпosuchus disc/Jrs Efremov.
Черещ а
 сбоку, б
 снизу. в. пермь СССР
(Башкнрия) (Ефремов, 1954)
Рис. 219. Phthiпosaurus borissiaki Efremov.
Нижн"" челюсть: ,,
снаружн, б
 с внутренней стороны.
В. пермь СССР (БаШКНРИII) (Ефремов, 1954)


260




.........


Щечные зубы уплощенные, с высокими КИН

жалощщныии коронками. Зубная формула:
1 11
14' С т , Р С 12 (рис. 218). Один вид.
Phthiпosaurus Е f r е m о v, 1938. Тип рода

Ph. borissiaki Efremov, 1938; в. пермь (11 30

на): СССР (Башкир ия). Череп ,сра'вн'Ителыю
удли:неIННЫЙ. Нижняя челюсть относительно
массивная, овально
,окруrлая в сечении; на
сим-физе намечается выступ нижнеrо края.
Обла!сть челюст.ноrо сочленения смещена
вверх. Зубы с,редней величины, с острыми
верхушками 'и о.круrлым'И в сечении KopOНiKa

ми. Зубная формула нижней челюсти: 1 4, С 1,
Рс 12 (рис. 219). Один вид.
СЕМЕЙСТВО ICТlDORНlNIDAE BROOM, 1913
(== Ictidosaurinidae Ниепе, 1948; == Hipposauridae
Watson et Roтer, 1956)
Небольшие животные, с очень ,большими
rлазницами, значительно превышающими
размеры маленьких в.исочных ям. Крыша че

репа выпуклая в предrлаз:ничной области и
заметно опускающаяся вниз
 в заrлазнич

ной. Лобные и теменные КостИ очень широкие.
rлаЗНlИIIЫ и височные ЯМJ-..
 обращены наружу;
последние :ра.сположены очень низко. Haд

rлаЗНИЧНlbIе rребни м а'с-сив ные. Теменное OT

версТ'ие очень большое, окруженное массив

ным костным утолщением. Затылок ВОI'нутый.
Челюстное -сочленение расположено HeMHOI'O
ниже уровня зубноrо ряда. В. .пермь.
LemllrOSaartls В r о о т, 1949. Тип рода

L. pricei Broom, 1949; в. пермь (зона Cistece

phalus), Ю. Африка. Небольшое животное с
очень узкой и высокой мордоЙ (длинrа черепа


Рис. 220. Lemurosaurus pricei Broorn.
Череп сбоку (х'/' О )' Б. пермь Ю. Африки (Broom, 1949)


8,6 см). Зубная формула: 1 Ь, С 1, Ре 8. Щеч

ные зубы сжаты с боков и с резкой зубчато

С1ЪЮ по заднему к,раю (рис. 220). Один вид.


н ipposauroides
Haughton, 1929;


Broom, 1940; Hipposaur'us
lctidorhiпus Broom, 191



б


Рис. 221. Ictidorhiпus martiпsi Brooт.
Череп: а
 сверху, б
 сбоку (х З /.). в. пермь
Ю. Африки (Вrоощ 1932)


(рис. 221); Pseudohipposaurus Boonstra, 1952

все из в. перми Ю. Африки.


СЕМЕЙСТВО RUBIDGEIDAE BROOM, 1938
Очень крупные rорrонопсы 'с черепом дли

ной до 40
50 см. Морда сравнительно узкая
и очень высокая, особенно на ypOBHle клыков,
но заrлазничная часть черепа резко ,раСiIIире,
на (ра-остояние между заднебоковыми уrла

ми черепа цревышает 0,75 ero общей дл-И'ны).
[лазницы не60льшие, обращены наружу 'И
слеrка вперед. Заrла3Н1ичная дуrа очень TOk
стая, массивная. Височные ямы небольшие,
открытые сверху. Теменные кости широкие;
теменное отверстие большое; предтеменная
кость, по
видимому, отсутствует. Скуловая
дуrа массивная. Затылок высокий, накло

ненный верхней частью вперед. Впереди
клыка край верхней ЧСJJЮСТИ образует He

большой уступ. Отоrнутая пластина уrло

вой кости с rребнем. Небных зубов нет. В.
пермь.
Clelaпdiпa Broom, 1948; Pardocephallls Bro

ош, 1948; Prorubidgea Broom, 1940; Rubidgea
Broom, 1938 (рис. 2'212); Smilesaurlls Broom,
1948; ТigrisallrtlS Broom et Кitching, 1950

все из в. перми Ю. Африки. Diпogorgoп Broom,


261




1936 (
Broomicephalus Brink et юtсhiпg,
1953;
 Dracocephalus Brink et юtсhiпg, 1953);
в. перУ!ь Ю. и В. Африки. ? Taпgagorgoп
Boonstra, 1953; Б. пермь В. Африки.


Рис. 222. Rubidgeu atrox Broom.
Череп сбоку. В. пермь ю. Африки (Broom.
1938)


СЕМЕЙСТВО GORGONOPSIDAE L YDEKKER, 1890


Средней ве.пичины и крупные rорrонопсы с
умеренно или 'сильно -развитыми 'резцами и
клыками. Лицевая часть черепа УДJJИненная,
широкая, почти квадратная в сечении. TeMeH

ные кости широкие. Обычно имеется предте

менная кость. Скуловые дут умеренно BЫCTY

пают 'наружу. Небо сВ'одчатое. КРЫJJOвидные
IЮСти 06ыч'Н'о сопр'икасаются с сошником
Зубная формула: 1 5, С 1, Рс I
7. Имеются
небные зубы. В. пермь. 15 подсемеЙств.
Раньше к !этому ,семеЙству относили бтlЬ

шинство родов roрroнопсов. Колберт (Col

bert, 1948) первым отметил искусствеННОt:ТЬ
TaKoro объединения. Уотсон иРомер (Watson,
Romer, 1956) разделяют эту rруппу на 15 са.
мостоятельных 'семейств.


ПОДСЕМЕЙСТВО GALESUCНlNAE W А TSON
ЕТ ROMER, 1956
Мелкие rорrонопсы без :верхнечелюстноrо
уступа. Лобные кости широко входят 'в край
rлазниц. Височные ямы большие, но 'не захо

дят назад за уровень затылочноrо мыщелка.
Задняя часть нижней челюсти необычно высо,.
кая. В. лер-мь.
Cerdodoп Broom, 1915; Eoarctops Haughton,
1929; Galesuchus Haughton, 1915; ? Scylaco

gnathиs Broom, 1913
 все из в. перми Ю. Аф

рики.
ПОДСЕМЕЙСТВО PACHYRНlNINAE WATSON
ЕТ ROMER, 1956
Крупные rорrонопсы без верхнечелюстноrо
уступа. [лаэницы маленькие, 'височные ямы
большие. Высота лиuевой ча.сти черепа равна


ее Ширине. Лобные кости на незначительнЮМ
протяжении достиrают ,rлазниu. Чешуйчатые
кости 'разрастаются далеко назад. Затылок
rлубоко ВОI'нутый. В. Пермь.
Pachyrhino!; Broili et
(рис. 223); в. пермь (зона
Ю. Африки.


Schroder, 1934
Tapinocephalus)


б


3
,


б
,


9СМ
,


l)ис. 223. Pachyrhiпos kaiseri Broili et Schroder.
Череп: а
 сверху, б
 сбоку. в. пермь Ю. Африки (Вroi1l
Sсhrбdеr. 1934)


ПОДСЕМЕЙСТВО CYNARIOPSINAE WATSON
ЕТ ROMER, 1956
Лицевая часть черепа окруrлая сверху, He

удлиненная. Лредклыковый край верхней че

люсти 'полоI'О заrибает'ся вверх. Височные
ямы ,короткие. В. пер-мь.
Cynarioides Broom, 1925; Cynariops Broom,
1925
 оба из в. перми Ю. Африки.


ПОДСЕМЕЙСТВО GORGONOPSINAE LYDEKKER,1890


Лицевая часть черепа длинная и массивная,
квадратная в сечении. 'Край верхней челю-
сти с хорошо выраженным ПреДКЛЫКО'ВЫМ
уступом. Скуловые дуrи умеренно выступа- '
ют наружу. Теменные кости широкие. В.
пермь.
Gorgonops Owen, 1876 (рис. 224); Leptotra

chelus Watson, 1921
оба из 'в. ,перми (зона
Endothiodon) Ю. Африки.


262









<,)


2 4
I I


Рис. 224. Gorgonops torvus Owen.
Череп сверху. в. пермь Ю. Африки (Manten. 1959)


9


2
.


6см
<


б


1


Рис. 225. Arctops watsoni Brink et Кitcl1ing.
Череп: а
 сверху, б
 сбоку. в. пермь Ю. Африки (Brink, Kitching, 1953)


ПОДСЕМЕйСТВО SCYMNOGNATНINAE WATSON
ЕТ ROMER, 1956
Лицевая часть черепа удлиненная, КВ<Jдрат

ная в сечении. Предклыковый усту.п ХОрОШО
выражен. Скуловые дуrи заметно выступают
HapY)j
Y. Теменные кости очень широкие. Моз

rовая коробка с массивными околозатылоч

ными ОТРОСТl<ами; ее дно и затылочный мыще

JluK утолщенные. В. пе.рмь.
Arctops Watson, 1914 ('рис. 225); Lycaeпoi

l1es Broom, 1925
 оба из в. Перми Ю. Афри

I\И. Chiwetasaurlls Haughton, 1926; Dixeya


Haughton, 1926
 оба из в. ПерМИ В. Аф

рики. Scymпogпathиs Broom, 1912 (=== Scymпo

sachas Watson, 1912); в. пермь Ю. и В. Аф

рики.


ПОДСЕМЕЙСТВО AELUROSAURINAE
BROOM, 1903
Лицевая часть черепа длинная, высокая, но
узкая. Край верхнеЙ челюсти <выпуклый, по

дымающиЙся впереди клыка, но не образую

щий выраженноrо уступа. Теменные кости
широкие; скуловые дуr,и не выступают замет

но наружу. В. \Пермь.


263




Aelllrosauroides Boonstra, 1934; в пермь
. Ю. Афри.ки. Aelurosaurus Owen, 1881; в пермь
Ю. 'и В. (?) Африки.


ПОДСЕМЕЙСТВО GALERНININAE WATSON
ЕТ ROMER, 1956
.l\1.елкие формы с у,площенiНЫМ черепом и
короткой височной ямой. Скуло,вые дуrи TOH

Кие. Затылок .резко :наклонен верхней частью
вперед. Затылочный мыщелок выступает Ha

зад. В. пермь.
Galerhiпus Broom, 1935; в ПЕ\РМЬ (зона
Cistecephalus) Ю. и В. Африки.


ПОДСЕМЕЙСТВО GOR GONOGNA TНINAE W А TSON
ЕТ ROMER, 1956
Крупные rорrонопсы с очень длинной мор-
дой, ре31Ю расшцренной на транице цредче-
люстных и челюстных костей. ВеРJCНiечелюст-
Horo уступа нет. Височные ямы маленькие;
скуловые дули массивные. В. пермь.
Gorgoпogпathus Haughton, 1915; в. пермь
(зона Cistecephalus) Ю. и В. Африки. Gorgo-
пohtiпllS Broom, 1937; Tigricephalus Broom,
1 948
 оба из в. перми (зона Cistecephalus)
Ю. Африки.


ПОДСЕМЕЙСТВО ARCTCGNATHOIDINAE WATSON
ЕТ ROMER, 1956
Крупныеrорrонопсы с широкой мордой и
высоко расположенными rлазницам'И. B
pXHe-
челюстнот'о усту.па нет. Теменное отве,р,стие,
если имеется, расположено у края затылка;
иноrда предтеменная кость и теменное от-
нерстие отсутствуют. Скуловые дуrи широкие.
В. пермь.
Arctogпathoides Boonstra, 1934; Leoпto-
cephalus, Broom, 1940; Leoпtosallrus Broom et
George, 1.950
Bce из в. перми (зона Ciste-
sephalus) Ю. Африки.


ПОДСЕМЕЙСТВО SCYLACOPSINAE WATSON
ЕТ ROMER, 1956


М.елкие rорrонroпсы с 'низкой, о.wруrлой в ce

чении мордой. Височные ямы удлиненные.
Теменные кости широкие. :Скуловые дуrи не
выступают на,ружу. Лобные кости едва каса-
Ю1СЯ ,края rлазниц. Затылок наклонен верх-
НЕоН частью вперед. В. пермь.
Cyпiscopoides Brink et Юtсhiпg, 1953;
Суоповаитв 01son, 1937; Galerhyпchlls Broom,
1937; Scylacops Broom, 1913; Sycocephallls


Brink et юtсhiпg, 1953
 нее 'Из' в. пе'рми (зона
Cistecephalus) Ю. Африки. Cyпiscops Br.oom,
1937; 'в. 'пермь (зона Cistecephalus) Ю. и
В. Африки.
ПОДСЕМЕЙСТВО SYCOSAURINAE WATSON
ЕТ ROMER, 1956
Средней величины r-орrонопсы ,с массивноЙ
мордой, составляющей IПО длине около поло-
вины черепа. Заrлазн:ичная дуrа широкая. Ви-
сочные ямы короткие. Скуловые дуrи широ-
кие. Л,обная 'костЬ не дости['ает края r.1аз-
ницы. iПредтеменной -кости нет. Затылок
резко наклонен ,верхней -частью вперед. В.
пермь.
Sycosallrus Haughton, 1924; :в. пермь (зона
Cisteceph'alus) Ю. А'фрики.
ПОДСЕМЕЙСТВО ARCТOGNA TНINAE W А TSON
ЕТ ROMER, 1956
Проr,рес,сивные корат:кокрылые rорrонопсы
.о короткой и окруrлой в ,сечении МО,рдой.
Нижний край верхней челюсти выпуклый.
Предтемен:ная кость мала IИЛИ орсутствует,
теменные кости узкие. Нижняя челюсть :!\1аС-
сИ'вная iВпереди, с очень высоким венечным
отростком. В. пермь.
Arctogпathlls Broom, 1911; Lycaeпodoпtoi-
des Haughton, 1929
 оба из в. Перми (зона
Cistecephalus) Ю. Африки.


ПОДСЕМЕЙСТВО AELUROSAUROPSINAE WATSON
ЕТ ROMER, 1956
Мелкие rорrонопсы 'с заметно уплощенным
и широ.ким рылом, составляющим почти поло-
вину Qбщей длины черепа. Теменное отвер,СТl1е
соприка,сает,ся с iПредтеменiНОЙ костью и рас-
положено я.вно .позади уровня заrлазничной
дуrи. 3:атылочный мыщело.К выступает назад.
В. пер;мь.
Aelllrosauropsis Haughton et Brink, 1954;
н. пер,мь (зона Cistecephalus) Ю. Африки.


ПОДСЕМЕЙСТВО SCYLACOCEPHALINAE WATSON
ЕТ ROMER, 1956
Лицевая часть черепа 'короткая, высокая и
узкая. Лобные .Jюсти .образуют край rлазни-
цы. ,Ви,сочные ямы длинные; ширина крыши
черепа между -ними 'не уступает межrла3'НИЧ-
ной. Симфизная часть нижней челюсти высо-'
кая; отоrнутая .пластинка уrлО'в-ой к'ости хоро-
шо .развита. В. .пермь.
Scylacocephaills Broom, 194О; в. пермь рона
Cistecephalus) Ю. Африки.



.
.,


264



.".








ПОДСЕМЕЙСТВО BROOMISAURINAE WATSON
ЕТ ROMER, 1956
Лицевая часть черепа короткая; высокая <и
-широкая, ок:руrлая 'оверху. Нет верхнечелюст

Horo уступа. Височные ямы короткие и
ШИI
ОКИе, теменные кости ШИрОКИе. Затылоч

ный мыщелок выступает назад. Верхнечелюст-
ной зубной ряд без диастемы. В. пермь.
Broomisaurus Joleaud, 1920 (== Scymпorhi-
пus Broom, (913); в. Пермь (зона Tapinocep

halus) Ю. Африки.
GOI{GONOPSIDAIi. INCEI{TAE SEDIS
Sauroctoпus В у s t r о v, 1955. Тип рода

Arctogпathus progressus Hartmann
Weinberg,
1938; 'в. пер-мь (т атар'ский ярус, IV зона) ,
СССР (ТаТ8 I РИЯ). Длина черепа до 25 см.
Зубная формула 1
 ' с
 , р,с
. Н!Ижнии
край верхнечелюстной кости перед клы-
ком лишен зубов и образует полоrую


)
t




ступеньку. Носовые кости узкие; межrлаз

ничная и теменная области слабо расширены.
Затылок Боrнутый и несколько скошен

ный впереди вверх. Височные ямы YMe

ренной величины, только в задней трети 'BЫ

несены за уровень затылочноrо cycTasHoro
БУf1ра. ПредтемеНlная 'кость, по
видимому, OT

сутствует. Хоаны в передней части с'Ильно
расширены, образуют вместилище для клыков
Нlижней челюсти. Ряды и rруппы мелких зубов
на ,оошнике, небных и крыловидных костях.
Венечный отросток зубной кости тонкий. AT

лант состоит из двух несросшихся невраль'Ных
дуr .и самостоятельною rипоцентра. Первое
шеЙНlOе ребро \имеет,ся. Шейные позвонки ос
И'нтерцентрами (рис. 226). Один вид.
Lycaeпops В r о о m, 1925. Тип рода
 L. or

пatиs Broom, 1925; в. пермь (зона Endothio-
don), Ю. Африка. Длина животноrо около 2 м.
Череп длиной 120 см. Предтеменная кость
большая. Квадратная кость редуцированная.
Зубная формула верхней челюсти: 1 5, С 1,


Рис. 226. Sauroctoпus progressus Hartmann
Weinberg.
Череп: а
 сверху, б
 сбоку. в
 снизу. r
 сзади; Д
 нижняя челюсть с внутренней стороны. в. пермь
СССР (Поволжье) (Быстров, 1955)


265




о)

.)
.
.
V;




Рис. 227. Lycaeпops orпatus Broom.
Реконструкция (х'/,). в. пермь Ю. Африки (Broom, 1932)


РС 4. Последний резец помещается на челюст

ной кости; клык большой, зазубренный по заk
нему краю; щечные зубы маленькие. 27 npek
крестцовых, три крестцовых, 25
30 X:BOCTO

вых 'позвонков. Интерцентры 'в шейной обла

сти. Хорошо развитые поперечные Iи ,сра'вни

тельню короткие остистые отростки. Кости KO

нечностей сравнительно тонкие. Фаланrовая
формула: 2, 3, 3, 4, 3 (рис. 227). Один вид.
Aelurogпathus Haughton, 1924; Alopecorhyп

chus Brink et юtch'пg, 1953; Aloposauroides
Brink et Юtсhiпg, 1953; Cedrorhiпus Broom,
1936; Lycaeпodoп Broom, 1925; Naпogorgoп
Broom et Robinson, 1948
 ,все из в. перми
. Ю. Африки.


СЕМЕЙСТВО INOSTI{ANCEVIIDAE HUENE, 1948
Крупные l'орrонопсы с очень мощными клы

ками и сравнительно сильными резцами. Че

реп в п'редrлазничной rO-бласти и ,симфиз 'Н'иж

ней челюсти очень высоки. .в верхней челюсти
развита предклыковая диастема, ,ступенька
между челюстной и :предчелюс1'НОЙ костями
отсутС'шует. Заклыковые зубы мелкие, He

мноrочисленные, в 'Нижней челюсти OTCYTCTBY

ют. МежтеменiНlОЙ отдел умеренно широкий,
затылок вертикаJJЬНЫЙ, широкий, rлубоко BO

rнутый, так что височные ямы, хотя и имеют
умереНЩ)Iе размеры, на две трети своей дли

ны вынесены за IШЮСIЮСТЬ !средней части за

тылка и чеЛЮСШJOrо сочленения. Теменнюе
отверстие расположено ,почти у caMoro заты

лочноrо края. Небные зубы и предтеменная
кость, по
видимому, отсутствуют. В. 'пермь.
lпostraпcevia А m а 1 i t z k у, 1922 (== Aтa

litzkia Pravoslavlev, 1927). Тип рода
 lпost

raпcevia alexaпdri Amalitzky, 1922; в. пермь
(татарский ярус, IV зона), СССР (Арханrель

екая обл.). Очень крупные (длина черепа до


Рис. 228. lпostraпcevia alexaпdri Pravoslavlev.,
Череп сбоку. в. пермь СССР (Арханrельская обл.)
(Православлев, 1927)


50 см). ПредrлазНiИЧНЫЙ отдел черепа ,состав,
ляет 0,7 ero общей ДJJИНЫ. В верхней челюСТИ
четыре резца, ве,рхнечеЛЮС11НОЙ клык 'с ноже'
видными пильчатыми передним и заднИМ края'
ми (рис. 228). Два вида. В. пермь (татарский
ярус, IV з-она), СОСР (Арханrельская обл.).


Рис. 229. Pravoslavlevia par.va ,
(Pravoslavlev).
Череп сбоку. в. пермь СССР (ApxaHreJ1b'
ская обл.) (Православлев, 1927)


266



'"""""








PravosZavZevia V j u s с h k о v, 1953. Тип
рода
 lпostraпcevia f]arva Pravoslavlev, 1927,
в. пер:-'iЬ (татарский ярус, IV зона), СССР
fАрханrельская обл.). Средней величины
(ДJIина черепа -20
25 СМ). ПредrлазничныЙ
01.J.'
Л составляет 0,6 общей ДЛИ:НЫ черепа.
В в
р
шей челюсти пять резцов; клык с oKpyr-
JJbIM передним и ножевидным ,пильчатым заk
ним краями (рис. 229). Один вид.


СЕМЕЙСТВО BURNEТlDAE BROOM, 1923
II
орrонопсы с очень причуДJШВЫIМ строением
черепа. На ero крыше сложная 'оистема KOCT

ных выр,остов: [ромадное вздутие на носовых
-костяХ; высокие ларные надrлазничные r.реб

ни; orpoMHbIe роrообразные выросты на заты

JIОЧНЮМ крае, образованным таблитчатыми и
теменными КОСТЯМИ; напраВJJенные в ,стороны
-и вниз выросты чешуйчатых костеЙ. Морда
низкая и суженная. Височные ямы маленькие,
.обращенные наружу. Скуловые дуrи масси-в



'!-'[lые. Затылок rлубоwо 'В'оrнутыЙ; зад:невисоч

ное отверстие, по
видимому, от,сут'с'Т'вует. Ба

з'Иофеноидные -буrры в виде :низких rребнеЙ,
оrра:ничивающих широкую овальную впадину.
Затылочный мыщелок маленький. Число щеч

ных зубов достиrает 11. В. !Пермь.
Бунстра (Boonstra, 1962) выделяет р. Styra

cocephaZlls в особое семейство в составе Tapi

nocephaloidea.
StyracocephaZlls Haughton, 1929; в. пермь
(зона Tapinocephalus) Ю. Африки. Bиrпeиa
Broom, 1923 (,рис. 230); в. 'Пермь (зона Ciste

cephalus) Ю. Африки.


GORGONOPSOIDEA INCERTAE SEDlS
AlopoSallrtlS Broom, 191 о; ArctosllchllS Owen,
1876; Cerdogпathlls Broom, 1915; Cyпiscodoп
Broom, 1915; Cyпodraco Owen, 1876 (== Cyпod

rakoп Оwеп, 1876); DeZphaciogтithlls Broom.
1937 (== Asteпogпathlls Broom, 1915); Eriphos

toma Broom, 1911; Geпovllm Huene, 1950;


Рис. 230. Burпetiu mirabilis Broom.

ереп: а
 сверху. б
 сбо"у. в
 снизу. r
 сзади. в. пермь Ю. Африки (Broom. 1932)


2Ы




Lycosaaras Owen, 1876; Tetraodoп Broili et
Schroeder, 1936; Тigrisachus Owen, 1876 ----:--- Бсе
из в. перми Ю. Африки.


НАДСЕМЕЙСТВО GALESAUROIDEA.
ЦИНОДОНТЫ
(== Cynodontia)


!Проrрес,сивные териодонты с узки/м рылом,
значительно расширенноЙ заrлазнич>ной ча

стыо черепа, хорошо раз,витым ,вторичным Hё

бом, образованным чеЛЮС'fiНIbIМИ и небными KO

,стями, Iи 'с уплощенными коронками щечных
зубов, .имеющих дополнительные 'буrор'ки.
SeptomaxilIare лищь незнаЧИтельно выходит
на повер
ность черепа. Носовые IЮСТИ расши

рены кзади, заднелобной кости нет; лобные
кости малы, предлобная ,смыкается с заrл,аз

ничной 'ПО 'верхним "'раям rлазниц. Теменные
кости У3-Nие; о'бычно они ,срастаются он о'бра

зуют ,саrиттаЛlШЫЙ rре:бень. Височные ямы
большие 'и обращены rлавным образ-ом вверх;
за:лазничная кость .не 'смыкается с чешуйча

тои по 'Их верхнему "'раю. Теменное отвер,стие
мало, иноrда отсутствует. Скуловая дуrа
обычНlО широкая; верхняя часть ее обра30ва

на далеко вперед отростком чешуйчатой KOC

,ти. Сошник непарный; небных отверстий и,
обычно межптериrоидных Ям нет. Вырезка для
челюстной мускулатуры на нёбе большая.
Квадратные отростки крьтовидных костей pe

дуuированы; верхняя крыловидная кость pac

шиуенная и со
диняется швом с передней уш

нои и теменнои костями; наружная крыловид

ная KOuCTb ,мала.
атылок широкий, с узкой
верхнеи затылочнои костью и хорошо развиты

ми задними височными отверстиями. Затылоч

ный мыщелок ДВУХ,раздельный или парный.
Сфенэтмоид часто не окостеневает. KBaдpaT

ная 'И 'квадратноскуловая кости очень малень

кие, Iрасполаrающиеся ,в вырезке нижнею
края чешуйчатой кости. J--Iижняя челюсть ос
очень
ЛИ'НIНОЙ
убной костью, образующей
высокии венечныи 011рОСТОК, 'и с укороченныМ'и
з,адними 'костями. Имеет,ся один большой
клык и 7
 16 щечных зубов. Небных зубов
нет. J3 позвоночнике обособливается хорошо
выраженный IПОЯОНИЧНiЫЙ отдел 'с :резко YKOPO

ченнrыи ребрами, что связывают с развитием
мышечной диафраrмы. Иноrда на Позвонках
раЗвивают'ся дополнительные отро'сткrи
 aHa

пофизьr. В "'рестце три
 'восемь позвонков.
Лопатка расширенная, с хорошо выражеНlНЫМ
акромиальным отростком; клейтрума НеТ;
IfрУДJ1lна не окостеневает. Коракоиды 'малень

кие. Подвздошная кость широко -раэрастается
вперед и Вверх вдоль "рестца. Между лобко



r,


" j


вой и ,седалищными костями имеется хорошо
выраженное тироидное отверстие. ПлечеваЯ
кость обычно 'с 9КТЭПИКОНДИЛЯр'НЫМ от_версти

ем. Фаланrовая формула: 2, 3, 4, 4, 3; предпо-
следние фаланrи III и IV пальцев резко YKOPO

чены. В. пермь
 триас. Восемь семейств. j
В эволюции цинодонтов характерно посте- __!
пенн.ое приобретение проr.рессивными форма

ми ПРИ3'Нiаков, своЙственных млекопитающим.
у 'НIих намечается переход конечностей из 1'0-
'РИ30нтальноЙ плоскости 'в вертикальную, щеч
 )
ные зу'бы усложняются, число ,смен их YMeHЬ
 1
шает,ся и намечается дифференциация между j
Iпередними щечными (<<ЛОЖI-юкореННЫi\Ш») и 'j
задними щечными (<<истинными коренны:\ш»).
в некоторых случаях «истинные коренные
зубы» цинодонтов, как и у млекопитающих.
не ,имеют смены, од!нако "'арни зубов всеrда
остаются пр-осты:\ш (нераздвоенными) . По
НleKoTopЫM косвенным ,признакам допускают
развитие у цинодонтов тешIOКРОВНОСТИ, а'
иноrда и ЖИlворождения. Для rоловноrо :\lOзrа
цинодонтов характерно увеличение ,обоня-
тельных долей и мозжечка.


СЕМЕЙСТВО PROCYNOSUCHIDAE BROOM, 1937
iНебольшие примитивные цинодонты 'с чере-
пом ДJIlИНОИ 10
15 см. Вторичное нёбо
неполное, и по крайней :\1ере у Procyпo

suchas челюстные 11 небные кости ,не смыка-
ются по средней линии. Задний край BTO

ричноro нёба на УрО81Н1е шестой
седьмой пар
заклыковых зубов. Лицевая час'ть черепа cpaB

нительно удлиненная. Височные ямы большие.
Теменное отверстие сохраняется. Квадратная
и квадратноскуловая кости сравнительно бо.1Ь-
ШИе. Затылочный мыщелок слеrка двухраз-
дельный. Заднее височное отверстие на уровне
затылочноrо. Яремные отверстия расположе-
ны сравнительно высоко. Зvбная кость COCTaB

ляет не более двух третей "общей длины ниж-
Ней челюсти. Венечный отросток сраВНIIте.1Ь-
но небольшой. В верхней челюсти шесть рез

цов, 8
 13 щечных зубов и два
три клыка, из
которых удлинен лишь задний. Коронки за-
клыковых зубов несут зачаточные дополните.'1Ь-
ные буrорки; обычно общее число буrорIЮВ
равно трем. Посткраниальный скелет известен
только. у Leavachia. Предкрестцовых позвон

ков 26. Коракоиды и межключица сравните.'IЬ

Но хорошо развиты. В. пер.мь.
Galeophrys Broom, 1948 (== Galccraпiuт
Broom, 1948); Leavachia Broom, 1948 (== Aelu-
rodraco Вrоош et R.obinson, 1948)"; Naпicto-
suchus Broom, 1940; Paracyпosachas Раrriпg-
ton, 1936; Scalopocyпodoп Brink, 1961

 все
из в. llерми (зона Cistecephalus) Ю. Африки.


268


.й....2i





Мi..."",



Procyпosuchus Broom, 1937 (рис. 231);
в. пермь (зона Cistecephalus) Ю. 'И В. Афри

1\И. Parathriпaxodoп Parrington, 1936; Б. пермь
(зона Cistecephalus) В. А:фрики.
СЕМЕЙСТВО GALESAURIDAE, L YDEKKER, 1890
(
Thrinaxodontidae Watson et Romer, 1956)
Небольшой и ,средней 'величины П,римиТ'ив

ные цинодонты с полным вторичным нёбом,
но еще хорошо ;раз.витыми заднимИ костями
нижней челюсти. Лобные кости невелики 'И
входят в края rлазниц. Теменное оrnерстие
со
раняется. Височные ямы очень велики,
и скуловые дуrи широко выступают -наружу.
Заr.lазничная дуrа обычно тонкая. KBaдpaT

нан кость маленькая. Яремные 'Отвер.стия pac

положены низко на черепе. Небные кости
кзаJ.И расходятся 'И не на всем протяжении
образуют вторичное нёбо. Нижняя челюсть с
хорошо развитым 'венечным -отростком. Число
резцов колеблется от четырех до тести; Име

ется только один .клык, щечных зубов до 13.
По
видимому, ,все щечные зубы MHoroKpaTHo
замещались при жизни, по
раЙней ,мере зад

ние ,щечные зубы имеют различное 'Число дo

полнитеJJЬ<НiЫХ 'буrорков; :передние щечные
зубы построены ,проще 'И и'Ноrда :называют,ся
предкоренными. В. пермь
 -н. триас.
Род Cyпosaurus, у KOToporo передние щеч

f!lbIe зубы не имеют ДОПШIНительных буrорков,
иноrда выделяют в особое семеЙСТiВО.
Perтocyпodoп S u s h k i п, 1929. Тип po

дa
P. sushkiпi Woodward, 1930; в. пермь (та-
тарский ярус, IV зона), СССР (Арханrельская
об.'1.). Небольшой ЦИНlOдонт, 'с черепом около
10 см длиной пр:и максимальной ширине 7,3

7,5 см. Череп 'с 'сильно расширенной ви,сочной
областью и с суженной, сжатой позади клы

IЮВ мордой. [лазницы обращенlЫ вперед 'и
HeMHoro -наружу. Длина ВИСОЧНIbIХ ям COCTaB

ляет примерно половину длины черепа. Меж

птериrоидная яма развита. Саrиттальный rpe

бень высокий, острый; теменное отверстие в
передней ero части рудиментарное. Позади
ноздрей в Челюстной кости КРУПНiЫе сквозные
отверстия для клыка нижней чеЛЮСl1И. Зубная
5 или 6 1 12
формула: 1 6 ,С т , РС 12 . Три передних по

слеклыковых зуба маленькие, конические KO

ронки остальных щечных зубов мноrовершин

ковые, с ,БOJJЬШИМ центральным конусом и раз

витыми на ero стенках добавочными буrорка

ми в числе от нуля до восьми. Затылок широ

кий, треуrольный. Вторичное нёбо оканчивает

ся на уровне восьмоrо
девятоrо щечноrо зуба,
причем заДНИе края образующих ero небных
костей расходятся 101' срединной плоскости под


2 4 6см
J I
..J


Рис. 231. Procyпosuchus rubidgei Broom.
Череп снизу. в. пермь Ю. Африки (Romer, 1956)


Рис. 232. Perтocyпodoп sUs/lkiпi W oodward:
а
 череп сбоку; б
 коренной зуб снаружн; в
KopeHHolI
зуб сверху; r
 крестец; Д
 таз, левая половина. В. пермь
СССР (Арханrельская обл.) (КОlIжукова, 1948)


уrлом до 450. Нижняя челюсть с вытянутым
вперед симфизным отделом. Зубная кость с
мощным венечным отростком. Предкрестцо

вые позвонки амфицельные, несут ребра; Bcero
в крестце четыре поз BOНiKa. Верхний отросток
подвздошной кости сильно разрастается ;ВПе

ред. Тироидное 'Отверстие очень большое,


269





O; ,


о
......... '


о
I


о
I


I
I
I


Рис. 233. Dviпia priтa Aтalitzky.
Череп СНИЗУ. в. пермъ СССР (Архаиrелъская обл.) (АмалицкиЙ, 1922)
Рис. 234. Thriпaxodoп liorhinus Seeley:
а
 реконструкция; череп: б
 сверху, в
 сбоку, r
 снизу. в. пермъ Ю, Африки (а
 Brink.
1957; б
r
 R01ner. 1956)


ПОЧТИ круrлое. Полость таза большая. Бедрен

ная кость стройная, с хорошо выраженной ro

ловкой (рис. 232). Один вид. Возможно, этот
род принадлежит сем. PTocynosuchidae.
Dviпia А m а 1 i t z k у, 1922. Тип рода

D. prima Amalitzky, 1922; 'В. пермь (татар,ский
ярус, IV з'она), СССР (Aiрханrель,ская об.'!.).
Известен по неполным остаткам. Отличается
от Permocyпodoп несколько большими pa3Me

р,а:ми (длина 'Черепа 15 см) 'и Н\езначительны

ми особенностями в форме костеЙ и зубов. Во
вторичном нёбе уз'кая щель ,на у,р,овне клыков.
В 'Верхней челюсти один клык и 12
13 ще:r

ных зубов (р,ис. 233). Один 'вид.
в.озмож<но, синоним Perтocyпodoп.


CYfWsaurus Schmidt, 193'2 I( == Cyпosuchus
Owen, 1876; == Cyпosuchoides Broom, 1931);
Naпictosaurlls Втооm, 1936
 оба из в. перм'и
(зона Cistecephalus) Ю. Африки. Notictosau

rus Втооm, 1936; Nythosaurus Owen, 1876
 оба
из в. пер ми '(зона Cistecephalus) iИ н. триаса
(зона 1,ystrosauTUs) Ю. Африки, Galesallrus
Owen, 1859 (== Glochiпodoп Ноереп, 1916;
== GlochifWdoпtoides Haughton, 1924); Platy

craniellus Ноереп, 191 7 (== Platycraпion Hoe



реп, ,1916); Thriпaxodoп Seeley, 1894 ,( == Lcti

dopsis Втооm, '1924) (рис. 234); ? Micri-ctodoп
Втооm, 1937
 все 'Из н. тр'иаса '(зона l,ystrosa

urus) Ю. Африки. Sysphiпctostoma Broili et
SchToeder, 1936; н. триас (зона Супоgпаthus)
Ю. Африки. Siпogпathus Young, 1959, н. триас
Китая.


,
,
1,
!


СЕМЕЙСТВО СУNОGNАТНЮАЕ SEELEY, 1895
Средней величИНЫ .и крупные (до 2 м) про-
rресоивные цинодонты 'с лолным ,ВТОрИЧНЫ
J
нёбом И значительню редуцированными зад-
ними костями нижней челюсти. Предrлазнич-
ная часть черепа узкая и обы'Чно ,несколько
укор,оченН/ая. Височные яМы очень 'Велики,
r:кул-овые дуrи массивные и широко выступа-
ют наружу; их 'ВеРХ1НIИЙ край ра,сположен МНО-
ro 'ниже саrиттальноr-о rребня; сзади ,скуловые
дуrи широко соединяются с мозrовой короб

кой. Теменное отверстие мало или ОТСУТСТЮJ-.
ет. Чешуйчатая кость 'с желобlVОМ для Hapyw--
Horo слуховоrо прохода. ЗаrлазниЧ'Н/ая дуr.а
шир,окая.. Небные кости смыкаются:,оч-ень ши-
роко. КВидрат.носкул-овые И квадратные кости
редуцированы. Нижнезадний уrол зубl'lOЙ ко-
tти выступает 'Назад от края нижней челюст.и.



..




270


.....IИ





lIВIIIIlI"""


t'"


Рис. :!35. Lyпvgпaihus craieroпoius Seeley.
Череп: а
 сверху, б
 сбоку, в
 СI!ИЭУ(Х'/.). Н. триа<;Ю.
" Африки (Romer, 1956)


задние кости ниЖ'ней челюсти редуцированы.
В позвоночнике шесть
,семь шеЙных, 17
 18
rрудных, четыре
пять поясничных и три

четыре '1\рестцо,вых позвонка. Задние ребра
расширенные. Тазовый пояс с УlюрочеН'ной
седалищной костью и хорошо развитым за1ПИ

раТ€ЛЬ'НIbIМ 'Dтве)рст'И'ем. Н. триас
'cp. ('в. ?)
триас. Пять
шесть родов.
Cyпogпathus Seeley, 1895 (== Lycogпathus
Broom, 1913; == Lycaeпogпathus Broom, 1915;
== Cyпidiogпathus Наughtоп, 1922; == Cyпo

gomphius Broom, 1932) (рис. 235); Karroomys
Broom, 1903; Tribolodoп Seeley, 1'894
 все из н.
триаса (зона Cynognathus) Ю. Африки. ? Be

lesodoп Ниепе, 1936; Chiпiquodoп Ниепе, 1936
(рис. 236)
 оба 'И3 ср. триаса Ю. Америки. ?
Pachygeпelus Watson, 1913; в триас Ю. Африки.


q 1,


2 3 4См
, .1................


Рис. 236. Chiпiqucdoп iheoioпicus Ниепе.
Череп: а
 сверху, б
 сбоку; Ср. триас[Ю. Америки
[( Huene, 1956)


СЕМЕЙСТВО GОМРНОGNАТНШАЕ
SEELEY, 1895
Небольшие :цроrрессивные цинодонты ос
полным вторичным нёбом, резJVО 'Редуциро

ванными задними костями нижней челюсти 11
расширенными попереЧНIO
щечными зубами,
хорошо дифференцированными на «Пiредко

ренные» и «к'оренные». Предrлазничная ча,сть
узкая, недлинная, височные ямы очень боль

шие и массивные, скуловые дуrи резко высту-
пают наружу. Верхний край скуловых дуr
.расположен на уровне саrиттальноrо r.ребня,
.сзади QH соединяется с мозrовой короБIЮЙ
выраженным сужением. Наружный слуховой
желобок на чешуйчатой кости х.орошо Bь
pa

жен. Заrла3НИЧlные дуrи сужены. Теменное
отверстие мало 'или отсутствует. Квадратная
и ква.дратноскуловые кости редуцированы.
Зубная кость выступает ниже задних костей
'нижней челюст'и Iи имеет очень высокий -венеч-
ный от.росток; задние кости ниЖ'ней челюсти
резко .р€.1:уцирова'НIЫ и входят в желобок на
В'нутренней. поверхности зубной. Имеется
24 резца и один 'клык. Щечные зубы ра'сшире-
ны поперечно и 'Имеют хорошо выраженные
дополнительные буrорки. Смена зубов oI'1pa

ниченная; з,адние зубы, по-видимому, не име

ют .смены и 'развиваются ,сравнительно П03Д

НIO. «Новорожденные» особи имеют очень
небольшое число просто устроенных «Iпреk
коренных» зубов (Brink, 1957). Поясничный
отдеJI позвоночника выражен очень хорошо,


271




заДНИе rрудные ребра направлены П'оперечно
к длинной оси тела и широко перекрывают
друr друrа расширенными краями. H.
 ср.
триас. Три подсемейства.


ПОДСЕМЕЙСТВО GOMPHOGNATНlNAE,
SEELEY. 1895
Щечные зубы не имеют
еН'f\ралЬ'ной Bep

шинки, 'Но по их наружному и ,внутреннему
,краям !развито Iнесколько мелких БУf\О,РК'ОВ.
Новорожденные особи имеют IBcero четыре
«предк'оренных» зуба, у вз,рослых число
щечных зубов возрастает до 15. H.
 ср.
триас.
Cyпochampsa Owen, 1860; Diademodoп Se

еlеу, 11894 (== Gomphogпathus Seeley, 1895;


Рис. 237. Diadeтodoп Seeley.
Череш D. browni (Seeley): а
 сверху (Х'/?); б
 сбо-
ку (х'/.); B
 нёбо О. тastacиs (Seeley) (Х'/.). Н. триас Ю.
Африки (а, б
Brooт 1932; в
 Вriпk,1957)


== Diasteтodoп Seeley, 1907; == Octagomphus
Broom, 1919; Microhelodoп Broom, 1931)
(рис. 237); Gomphodoпtoides Brink et юtсhiпg,


1951; Protacmoп Watson, 1920; Trirachodoп Se-
eley, 1894 (? == lпusitatodoп Brink et Кitching,
1953; Trirachodoпtoides Broom, 1932
 все ИЗ
н. триа-L.а t30lHa Cynognathus) Ю. Африки.
? Ordosiodoп Young, 1961; н. (ср. ?) триас КИ-
тая; Aleodoп Crompton, 1955; Cricodoп Cromp.
ton, 1955 (рис. 238); Theropsodoп Нuепе,
1950
iBce из -ор. триаса Ю. Африки.


ПОДСЕМЕЙСТВО GOMPHODONTOSUCHINAE
HUENE, 1936


Очень Iблизк'И к Diademodontinae. К'Оронки
щечных зубов верхней челюсти треуrольные,
направленные в е:р ши:н ой внутрь; к'Оронки
нижнечелюстных зубо:в овальные. Число щеч-
ных зубов уменьшено (ашоrда до шести).
С:р. т,риас.
Goтphodoпtosuchus Ниепе, 1928; ср. триас
Ю. Америки, -сомнительные остатки 'Обнару

жены в ср. триасе В. .Африки (/рис. 239).


ПОДСЕМЕЙСТВО TRA VE RSODONТI NAE HUENE, 1936


Щечные зубы имеют серповидные буrорки,
расположеннiые iПоперечно. На верхнечелюст-
ных зубах 'Имее1\СЯ по т,ри буrорка, на нижне-
челюстных ,шJ два. Ср. триас.
Scaleпodoп Crompton, 1955 (рис. 240);
ср. 'Тlриас В. Африки. Scaleпodoпtoides Cromp

ton, 1957; ,С;р. 1\риас Ю. Африки. Traversodoп
Ниепе, 1936 (рис. 241); ср. триас Ю. Аме-
рики.
Условно к этому же подсемеЙству отнесены
роды Exaerotodoп Cabrera, 1943; Theropsis
Cabrera, 1943
 нсе IИ3 ер. триаса Ю. Аме-
рики.


GALESAUROIDEA INCERTAE SEDIS


Kuптiпia Young, 1947. Ти:п рода
 К. mтt

та Young, 1947; в. 11риас !Китая . (Юннань).
Небольшое животное. Череп удли'НенНiЫЙ.
[лазницы и височные ямы большие. Задне-
лобные кости, .по-видимому, 'Иlмеются, заrлаз-
ничные 'Отсутствуют.. Лоiбные косТ1И малы,
слезные
 велики. Мозrовая капсула iPасши

:рена, объем мозrовои полости ,очень велик
Нижняя челюсть низкая, венечный отросток
iНезначительный. 1 О щечных зубов. Коронюи
их высокие, -слабо усложненные; корни ,слабо
разделенные.Оди!Н вид.
Lycorhiпus Haughton, 1924; -в. триае Ю. Аф

рrики.


272




""""""IIf'


' / ' : ,..........""
. ',- '

 '......

. I ...........
/' )
/ "
" ,/,,,
,
,
./
t:>


2
,


4см
.



;
=

;
-;

\
. I
I
I
.
i


о
.


6СМ
.


238


о


1см
.


239


Рис. 238. Criccdoп тetabo/us Crompton.
НИЖНЯЯ челюсть с внутреиней СТОРОНЫ. Ср. триас в. Африки (Crompton. 1955)
Рис. 239. Gomphodoпtosuchus brasilieпsis Ниепе.
Череп сбоку. Ср.триас ю. Америки (Ниепе, 1956)
Рис. 240. Scaleпodoп Crompton.
Щечный зуб с жевательной поверхности. В. триас В. Афрнки (Grоmрtоп, 1955)
Рис. 241. Traversodoп stahlekeri Ниепе.
Череп сбоку (хО.3). Ср. триас Ю. Америки (Ниепе, 1956)


НАДСЕМЕЙСТВО TRIТYLODONTOIDEA.
ТРИТИЛОДОНТЫ


Проrрессивные пот,омки цинюдонтов, пере

шедшие к 'ра-стительноядному питанию и по
ряду признаков приблизившиеся к млекопи

тающим. Череп ос узкои и заметно уко,рочен

нои лицевой частью, оrромными височными
ямами, сливающимlИСЯ с rлазницами, и 'с ши

роко выступающими :наружу ,скуловыми дуrа

ми. Предлобные, заднелобные и заrла3'НIичные
кости утрачены, лобные образуют края rлаЗ

ницы; теменные кости У3,кие и почти ,всеrда
О'бразуют саrиттальныfj rребень. TeMeHHOl'O
отверстия нет., 3аrлазничная дуrа IполIнюстыо
утрачена. Вторичное нёбо хорошо развито,
и .небные кости -широко сливаЮ1\СЯ :по оредней
линии. Поперечные и квадратные ветви KpЫ

ловидных костей редуцированы. Межптер'Иrо

идных ям 'И, 'небных отверстий 'Нет. Верхняя


18 Основы nалеОl!Толоrии


крыловидная кость iрасширена 'и соеДИlняет,ся
швом 'с передней ушной 'костью. Чешуйчатая
кость 'с хорошо выраженным желобком для
наружноrо СЛУХОВОl'О прохода; квадратная
кость редуцирована. Нижняя челюсть почти
целиком образована 'раЗ,росшейся массивной
к'остью с rромадНiЫМ венеч'ным отростком;
задние 'КосТи нижней челюсти редуцированы
и ра.СПОJlаrаются в желобке на в'нутренней
поверхности зубной кости. Резцы отделены от
щечных зубов диастемой, клыков нет, щечные
зубы расширенные, с низкими к,оронками и
продольными рядами буrо-рков. Небных зубов
нет. Пред.креСТЦ<JВЫХ поз.в.онков 26, K,peCTЦO

вых Т,ри. .все предкрестцовые позво.нки (кроме
атланта) ,несут ;ребр
, но им.еют,ся, х,орошо
обособленные шейный отдел из семи 1П0звон-
ков И, поясничный из трех позвонков. Пояса
конечностей по ,ст,роению очень -сходы ,с поя

сами конечностей однопроходных - млекопи;'


f273




тающих. Лопатка 'с ХОiPошо развитым ак:ро-
миальным отростком. ЛрудИ\Н\а -окостеневает.
Подвздошная кость lНаправлена 'резко вперед
,н вверх. т.цrpоидное О'тверlстие х'орошо' 'Bыpa

женю. Плечевая и ,бедренная кости с о,круrлы-
ми 1l0ловкам'И, оНО iраоположены в rОРИ30нталь-
НlOй плоскости. Пяточная кость не образует
ПЯl'ОЧ'I-IOrо 6yrpa. Известны сумчатые кости.
В. триас
 ср. юра. Два семейства.


t


а


СЕМЕЙСТВО TRITHELEDONTIDAE
BROOM, 1912
Небольшие, 'плохо известН\ые животные.
Щечные 'Зубы с ОДНlИм продольным РЯДОМ
заостренных .БУI'ОiРКО'Б. Диастема rмежду рез-
цами .и щечными зубами хорошо выражена;
резцы 'OДHOp'O
Hыe, неспециаЛИЗИiрованные.
В. ТiP'иа'с.
iTritheledoп Broom, 1912; в. триа,с Ю. Аф-
'Р'ики.


Рис. 242. Oligokyphus Heппig
8
 реконструкцня (Х'/з); череп; б
 сверху, в
 сбоку, r
 снизу (ХI); Н. юра Аиrлии (I<:uhne, 1956)


СЕМЕЙСТВО TRIТYLODONTIDAE СОРЕ, 1884
Носовое отв
рстие !непа-рное. МQРда низкая.
Квадраl1wая кость рыхло соединена с чешуй

чатой. Нижняя челюсть без ,венечной КОС11И.
Вторичное нёбо -достиrает середины длины че--
репа, Зубная формула: 1 2
3, СО, РС 5
7.
Нижние резцы выступают !Вперед. Верхние
щечные зубы несут по ТiРИ продошmых !ряда
еерпов-идных 6yropKOB, нижние
по два.
В. '11р'иас
 'ср. юра.






Oligokyphus Н е n n i g, 1922 (== Mucrothe-
rium Е. Ниепе, 1933; == Uпiserium Е. Ниепе,
1933). Тип 'рода
 О. triserialis Hennig, 1922;
рэт
лейа,с, [срмания. Небольшое ,животное
с черепом ДЛIИНОЙ 'около 90 мм. Предчелюtт-
ная кость очень короткая, саr.иттальный rpe-
бень .высокий. Скуловая дуrа сравнитеЛьно
тонкая, окруrлая. ЗаДНlие ,височные ямы р-ае-
положены 'Нla уровне BepxHero края затылоч-
Horo отверстия. Зубная формула: 1 3, С. О,


t
I


274


.....>cii8tr..




......


'l


1


Рис. 243. Bieпotherium yuппaппeпse У oung.
Череп: а
 сбоку, б
 снизу (Х'/з). в. трнас Кнтая (Huene 1956)


щелевидные. Сошник !Парный. Небные (под

rлазничные) отверстия обычно большие. Вы.
tpез.ка для челюстной му,скул'атуры на вент.
ральной по:верхнiOСТИ черепа заходит далеко
вперед кнаруЖJИ от эктоптериr,оида. Кiрыло.
видные K-ОСТlИ соприкасаЮl1СЯ друr с друrом
впереди меЖJптериrОИДНibIХ ям; с основанием
черепа они ,сочленяются посредством Т,ре.
уrольных пла,С1'ИНОК, расположенных 'на к,вад.
!р атных !ветвях. Верхняя крыловидная к-ость
расширенная, -но не ,образует шовноrо соеди.
'Нlения 'с передней ушной .костью. Затылок
обычно низкий и широкий, затылочный мыще

л-ок непа,рrнrый. Нижняя челюсть высокая, но
С'ИМфИ3 сла6ый. Задние 'КОС11И нижней челю.
сти хор.ошо развиты. Зубная кость 'с не60ЛЬ'
шим венечным отростком. ,в ВeJрхней челюс'ти
семь резцов, один
два клыка и не более де.
вяти щечных зубов, не !Имеющих дополнитель.
ных 6yro:pK'OB !На 'к,о,ронке. iНебныезубЫipаз'Ви

Мелкой и средней величины примитивные ты л'И'Шь к'а.к исключение. Посткраниальный
териодО'нrrы. Череп массивный, обычно нес. скелет IПЛОХО из:вестен. Имеется клеЙ11РYlМ. Ло.
колько уплощенный, с узкими теменными патка \со слабым акромиа:льным от,ростком.
костями, широко разделяющими заrлаз'Н'ичные ТlИ'роидное отверстие .мало 'или ,отсутствует.
и чешуйчатые и образующими rлавную часть Плечевая кость .с IЭНТЭПИКОНДИЛЯ;р'НIbIМ ,отвер.
верх'Неео края ВИСОЧ'НIЫХ ям. Морда умеренно стием. Фаланrовая формула: 2, 3, 3, 3, 3.
удлиненная, низкая, широкая. Скуловая и В. .пермь. Семь семейств.
rлазничные дуrи обычно узкие; теменное OT
 [лавная масса т
роцефалов описана Iиз
веРСТiие маленькое; теменные кости часто Ю. АфРИК1И, 'Но их остатки известны также в
образуют ,саrиттальный rребень. ПредтемеНl
 веРХ1непермских ,отложениях В. Африки, Бв

НОЙ кости нет, задне.rюбная обычно .сохраняет, ропеЙскои части СССР и З. К!итая. Большин.
'СЯ. Отросток чешуЙчатой кости не заходит да. .ство твроцефалов
 хищники, некоторые, В-03

.1eIЮ вперед по скуловой дуrе. Квадратная и можно, были падалеядами. Euchambersia
квадратноскуловая кости маленькие. OCHOBa
 была ядовитым животным. iПервые ТeJроцефа.
ние черепа к-орот,кое. БаЗИdфеНО'ИДНlblе ;буrры лы описаны в KOНlцe п.рошлоr-о столетия Оуэ.
умеренно "азвиты. РОС1\рУМ парасфеноида с ном и Оили. [.руппа 'была установлена Бру

вентральным килем, заходящим далеко наз'ад. мом (Broom, 1903). Позднее Брум (Broom.
в область базиптериrоидноrо сочленения. 1903) из 'Состава тероцефалов выделил rop.
Сфенэтмоид имеет.ся. Вl'ор'ичное ,нёбо 'ОТ'СУТ-СТ' rонопсов, а Уотсон
 бауриаморфов ,(Watson,
вует или, зачаточное. МежптериrОИДНlblе ямы 1914а).
275


Рс 6
7. Вторая пара верхних и 'Первая пара
нижних Ре3110В резко увеличена, остальные
резцы Iсл,абые. Щечные зубы 'И'меют до 11 'бу.
ropKVB в каждом продольном ,ряду (рис. 242).
Три вида. В. триас
'H. юра З. Европы.
Triglyphus Fraas, 1886; в. триас З. Европы.
Likhoelia Ginsburg, 1961; Tritylodoп Owen,
1884
'оба из в. 'Тlриаса Ю. Африки. Bieпothe.
rium Уоuпg, 1949 (рис. 243); Lufeпgia Chow,
1959; Tritylodoпtoides Fourie, 1963
 все из
в. триаса Китая. Chalepotherium Simpsoп,
1928; в. триас
 HI. юра З. Европы. Stereogпat

hus Charlesworth" 1855; ср. юра З. Европы.


НДДСЕМЕЙСТВО SCYLACOSAUR.OIDEA.
ТЕРОЦЕФДЛЫ


(== Therocephalia)






18*




СЕМЕЙСТВО PRISTEROGNATHIDAE BROOM, 1908


Средней величины примитивные п
роцефа

лы с высокой и О
р}'lrлой мордой, увелИ'ченны

ми резцами и <одним 'большим клыком; толь

ко У Porosteogпathus имеется два верхнече

люстных клыка. Лобные и предлобные кости
большие, заднелобные всеrда 'развиты. TeMeH

ное отверстие 'сравнительно 'большое. Заты

..10К высокий, треуrольный. Зу6наякость с
прямым нижним краем. Зубная формула:
2
7 1
2 3
9
I
, C-
'T'
' PC 3
 9' В. Iпермь.
Porosteogпathus V j u s с h k о v, 1954. Тип
рода
 Р. efremovi Vjuschkov, 1954; .в. !Пермь
(11 зона), СССР (Татария). Средней величи

вы хищное животное. Зубная формула Bepx

ней челюсти: 1 6, С 2, Рс 9. Оба клыка велики.
Межвисочный I'ребень очень узкий, у самцов

OH в юолтора раза выше, чем у самок. Канал
nинеальноrо opraHa шир'окий, ра'сщоложен в


о
.


1
.


2с..
1


Рис. 244. Porosteognathus eflreтovi Vjuschkov.
Фрю'мент верхней челюсти. В. пермь СССР (Татарня) (Вьюш

ков," I 954)


передней части теменных костей, ,слеrка Ha

клонен назад. За,rлазничные кости лишь слеl'

ка заходят на стенки теменных. Височные ямы
и мозrовая <полость укорочены {рис. 244).
Один вид.
Возможно, этот род 'следует относить к сем.
Trochosuchidae.
. Alopecogпathus Broom, 1915; Alopecorhiпus
Broom, '191'2; Cyпariogпathus Broom, 1931;
Glaпosuchus Broom, 1904; Hyorhyпchus See-
lеу, 1889; lctidoparia Broom, 1925; Lycedops
Broom, 1935; Maraisaurus Boonstra, 1953;
Pristerogпathoides Boonstra, 1954; Pristero

gпathus Seeley, 1895; Pristerosaurus Boonstra,


t


1954; ptamolestes Boonstra, 1954; Scylacoides
Broom, 1915; Scymпosaurus Вroот, 1903;
Therioides Boonstra, 1953; Walteria Brink et
юtсhiпg, 1951; ? Notaelurodoп Broom, 1936;
? Tamboeria Seeley, 1904
 все из в. перми
(rлавным образом, зона Tapinocephalus)
Ю. Африки.


СЕМЕЙСТВО SCYLACOSAURIDAE BROOM, 1903


Небольшие 'и ,средней величины тероцефа-
лы, очень 'БЛИ3К1ие к Pristerognathidae, но об-
ладающие двумя клыками, из которых перед-
ний очень маленький.' В. пермь
 н. триас (?).


а


"
Рис. 245. Scylacosaurus slateri Broom.
Череп: а
 сбоку, б
 сверху. в. пермь
ю. Африки (Huene,
1956)


\
\
!
j


Akidпogпathus Haughton, 1918; Cerdops
Broom, 1948; Cerdosuchus Broom, 1936; 1 ctido

saurus Broom, 1903; Scylacorhiпus Вrоош,
1915; Scylacosaurus Broom, 1903 (рис. 245)

,все из /в. перми Ю. Африки. Cerdosuchoides
Broom, 1936;? н. триас (зона Lystrosaurus)
Ю. Африки.


СЕМЕЙСТВО ALOPECODONTIDAE BROOM, 1932


НеБОЛI>шие и 'средней величины тероцефа-
лы, ,близкие ,к Pristerognathidae, но с ДВУМЯ
маленькими 'клыками, расположенными в че

ЛЮСтной кости впереди большоrо, постоянно
функционирующеrо. Морда обычно низкая.
В. пермь. Род Urumchia, обладающий лищь
одним клыком, отнесен сюда условно.
? Urumchia У о u n g, 1953. Тип рода
 U. ili
Young, 1953; 'В. пермь Китая (Сиiщзян). Че

реп с укороченной и массивной мордой, слеr-
ка сжатый поз'ади клыков. [лазницы боль



276


.........





lIIIlIIIIIIP'"


шие, направленные в стороны и слеrка вперед
и вверх. Имеется саrиттальный rре6еиь, про

тяrивающийся до задней части 'носовых KO

стей. Теменное отверстие мало. СИМ<фИ3 ниж

ней челюсти, сравнительно мощньrй. Зубная
.51 7
формула: 15' С т , PC s ' Мелкие зубы на KpЫ

,1Ощщных костях. ПОСl'краниальный скелет He

известен (рис. 246). Один 'вид.


,,.

::..::::::..""
/
I
\:...................


'...........
"

 ' ,
{:


;


"

"............
................


Рис. 246. и rumchia ili У oung, 1953.
Череп сбоку (Х'!2)' В. пермь Китая (Ниепе, 1958)


Alopecideops Broom, 1932; Alopecodoп
Broom, 1-932; Pardosuchus ВrооП1, 1908
 все
из в. перми (зона Tapinocephalus) Ю. Афри

ки. lctidochampsa Broom, 1948; в. пермь (зона
Cistecephalus) Ю. Африки.


СЕМЕЙСТВОАNNIDАЕ VJUSCHKOV, 1954
Небольшие и средней величины тероцефа

ЛЬ!. Два ,клыка в верхней челюсти, передний
клык мал. Зачаточные 'небные выросты на
верхнечелюстных костях. Крыловидные кости
несут зубы. Нижняя скуловая и заrлаз,Н'И'Ч

ные дуrи узкие. Теменное отверстие OTCYT

ствует. В. пермь.
Аппа А m а 1 i t z k у, 1922. Тип рода
Aппa
petri Amalitzky, 1922; в. пермь (татарский ярус,
lV зо.на), .ссср (АрханrелЬ'ская обл.). Хищ

ные тероцефалы с черепом длиной до 25 см.
Череп уплощен. Предrлазничная часть 'Pac

ширена, затылок низкий, широкий. Межптери

rо.идные ямы малы. Зубная кость высокая,
узкая, с хорошо 'развитым венечным oт.pOCT

кам. <Височные ямы широкие, короткие, СУ'б

квадратные. Околозатылочные отростки длин

ные и прочно срастаются с чешуЙчатыми KO

526
'Стями. Зубная фо.рмула: 1з, С т , РС-Б' По

с.:'1еклыковых диастем нет. Посткраниальный
скелет не
изуч
н (рис. 247). Один вид.
Chthoпosaurus V j u s с h k о у, 1954. Тип
рада
 Ch. velocideпs Vjuschkov, 1954;
в. 'пермь (татарский ярус, lV зона), СССР
(Оренбурrская обл.). Небольшой тероцефал
с черепом длиной не свыше 20 см. Череп BЫ

тянут, предrлазничная чаС1i
 удлинена и



'


сужена. Затылок дово.льно высокий. Задне

лобная кость 'срослась 'с лобной. Заднеrлаз

н'Ичная ду,rа очень узкая. Околозатылочный
отросток укорочен, расширен, примыкает к
чешуЙчатой кости, но не срастается с нею.
Межптериrоидные ямы большие. Зубная фор-
3+1 2 6
мула: I
, Су, РС 5 + l ' Нсе зубы в сече

нии окруrлые. Передний верхнечелюстной
клык маленький, после 'клыков
 'большие
диастемы. Посткраниальный скелет почти не
из
вестен (рис. 248). Один вид.


СЕМЕЙСТВО LYCOSUCHIDAE BROOM, 1910


Средних размеро.в тероцефалы с пятью

шестью резцами и двумя большиМ'и функцио

нирующими верхнечелюстными клыками.
В остальном близки с Pristerognathidae, но
череп .более уплощенный, морда шире и НИ

же, саrиттальный l'ребень выше, а затылок
шире, чем у iПоследних. В. пермь.
Hyaeпosuchus Б.rооm, 1-908; Trochorhiпus
Broom, 1936; Trochosuchus Broom, 1908 ,(
 Tro

chosaurus Haughton, 19.15)
 все из в. перми
(з'она TapinocephaIus) Ю. Африки. Lycosuchus
Broom, 1902 (рис. 249); в. пермь ,(зоны Tapino

cephalus и Endothiodon) Ю. Африки.


СЕМЕЙСТВО WHAIТSIIDAE HAUGHTON, 1918


Средней величины тероцефа.пы с массив

,ным, укороченным и расширенным черепом.
Морда к'райне широка и .несколько УrПлощена.
Теменное отверстие маленькое. Заднелобной
'кости нет. Саrиттальный r'ребень обычна
имеется. Околозатылочные отростки сильно
развиты. У большинства имеется зачаточное
вторичное небо, образованное ОТRостка,ми Чl'

люстных костей, смыкающимися с непарны:-.1
сошником и полностью разделяющими хоаны
на передний и задний отделы. Небные OTBep

стия малы или отсутствуют. Межптериrоид

ных ям нет, или они зачаточные. Верхняя KpЫ

ловидная кость широкая. Нижний край че

люстной кости направлен к'осо внутрь. Ниж

няя челюсть с выпуклым нижним краем и xo

рошо выраженным венечным отростком. Вы-
резка уr,lIOВОЙ кости развита исключительно.
сильно. Зубная система сильно видоизменена;
в верхней челюсти имеется пять резцов и
один хорошо развитый клык; щечные зубы
обычно отсутствуют или представлены лишь
двумя
 пятью руди,ментарными: возможно,
они были замещены poroBbIM клювом. Пост

краниальный скелет довольно массивный.
В. пермь
 н. триас.


277








:247а


Q


:2
,


,...........
.....
......
(
\.....
'-


...........--........_



о :2 3см
. .....J


/б(
;D
-Z)

'"'


.. .
: .--.
'






1.....
,....

 "- .

.


-
.
\

f
??:esi



о
L.


:2
,


:2485


Рис. 247. Аnnа petri Al11alitzky.
Череп: а
 сверху, б.
 сннзу. В. пермь СССР (Арханrельская обл.) (Вьюшков, 1954)
Рис. 248. Chthonosaurus velocideпs Vjuschkov.
Череп: а
 сверху, б
 снизу. 13. пермь СССР (Оренбурrская оМ.) (Вьюшков, 1954)


в .последнее время (BTink, 1959) семеЙство
разделяют на два: Whaitsiidae sensu stricto, у
которых нет щечных зубов и небных OTBep

стий, и Moschorhinidae, сохраняющих небные
отверстия и щечные зубы.


Рис. 249. Lycosuchus vaпderrieli Broom.
Череп сверху. В. пермь Ю. Африки (gomer, 1956)


Whaitsia Н а u g h t о п, 1918. Тип рода

Wh. platyceps Haughton, 1918; 'В. rnермь (30

на Cistecephalus), Ю. Африка. Сра:внительно
крупные тероцефалы. Небных отверстий,


щечных зубов и зубов на крыловидных костя '(
нет. Морда обычно слеrка уплощена, реже она
высокая и узкая. Ноздри окруrлые. Зачаточ

ное вторичное /нёбо образовано выростаМII
верхнечелюстных и небных костей. с.ОШIПfhИ,
располаrающиеся значительно ниже зубноrо
края, крестообразны и совместно с челюстНЫ-
МИ костями разделяют хоаны на передние 11
задние отверстия. Плечевая кос,ть с расширен
ными эпифизами и oTorHYTbIM внутрь дельто-
пекторальным rребнем; длина ero состаВ.ТlЯет
примерно половину длины черепа. Три вида
В. пермь (зона Cistecephalus) Ю. Африки.
Aпeugomphius В r о о m et R о Ь i n s о п,
1949. Тип рода
 А. ictidoceps Broom et Ro-
blnson, 1949; 'в. пермь (зона Cistecep11alus).
Ю. Африка. Близок к Whaitsia, от котороЙ
отличается ,rлавным образом неБОЛЬШИi\ПI .
'размерами, наличием двух клыков с каждой
стороны в верхней и нижней челюстях и с()-
хранением двух маленьких зубов на попереч-
ной крыловидной кости (рис. 250). Один ви'{.


278








о;
'-'"'


-"'-
Е


,.,.;
s:: '"
.;:: '"
'"

 о.
.е-
.
 «:
'"
<: Q


t:!
1:; "
'"
<: '"
'" о.
::з ..
<: i
.

i:
о >.
i3 '"
'"
'" '"
о "


:Е
 \D
<J

I I.Q
C'-I ;:;
v "
о.
:.: QJ
t:l. '"
"
..
i:!
QJ
О.
QJ
:т


00
'-'"'
о>
ci .:i
е
v) .5
s::

:g
р:: '"
...... '"
Q) '"
о.
Е .е-
е «:
е
.... Q


'" .о

 :>1
о.
QJ
;g t:
.
 p:j
'" >.
::з


 :;:
Q.. <.1
f::
а I
Q/) \D
::з
'"
<: ;:;
"'с "
о.
О QJ
'"
I.Q <.1
C'-I


v '"
:.:
t:l. ё
QJ
О.
QJ
:т




Moschorhiпus В r о о m, 1920. Тип рода

М. kitchiпgi Broom, 1920; в. пермь (зона
Cistecephalus), Ю. Африка. Крупный Tepoцe

фал с короткой, широкой мордой. Сохраняют

ся щечные зубы 'и небные отверстия. На KpЫ

лоВ'идных костях, впереди зачаточных меж

птериrоидных ям, развит срединный rребень.
Костное вторичное небо не развито. В предче

люстной кости пять зубов, на челюстноЙ кости
впереди клыка ,маленький зуб, а позади клы

ка
 обычно три щечных зуба (рис. 251).
Два
 три вида. В. пермь (зона Cistecepha

los)
 11. триас (ЗОllа Lystrosaurus) Ю. Аф

рики.
Moschowhaitsia Т а t а r i n о v, 1963. Тип po

дa
M. vjuschkovi Tatarinov, 1963; в. ПерМЬ
(IV зона) СССР (Владимирская обл.). BTO

РИЧНlOе небо образовано выростами челюстных
костей, соединяющимися с сошником. Большие
небные отверстия. Щечных зубов семь, Впере

ди клыка зачаточный зуб. Один вид.
Alopecopsis Broom, 1920; Hofmeyeria Broom,
1935; Hyeпosaurus Broom, 1935; Moschorhyп

chus Broom, 1936; Notaelurops Broom, 1936;
N otosollasia Broom, 1925; Proalopecopsis
Brink et юtсhiпg, 1951; Promoschorhyпchus
Brink, 1954; Theriogпathus Owen, 1876
 нс;е
из в. перми (зона Cistecephalus) Ю. Аф

РИJ<lI.


СЕМЕЙСТВО EUCHAMBERSIDAE BOONSTRA,
19.03
Небольшие тероцефалы, У'l'рати.вшие за-rлаз

ниЧ'ную и скуловую дуrи. !llоз.ади клыка pac

пс.,ложена оrромная полость, вмещавшая, по

видимому, ядовитую железу; от этой полости
к основанию клыка идет ложбинка, вмещав

шая выводной :проток железы. Заднелобная и
скуловая 'кости утрачены, 'и чешуйчатая кость
не соприкасается с заrлазничной. Теменноро
оrnерстия IHeT. Небные отверстия малы. BTO

ричное нёбо Iпра'ктически не развито. и сош

ник лишь незначительно выступает вниз. Щеч

ные зубы утра'чены. Происходят, по
,В'идимому,
от Whaitsidae. ,в. пермь.
Euchambersia В r о о m, 1931. Тип рода

Е. mirabilis Broom, '1931; в. lПеРМЬ(30на Ciste

cephalus), Ю. Африка. Длина черепа около
1 О см. В верхней челюсти пять резцов и один
клык. На наружной поверхности клыка прохо

дят бороздка и rребень, ,служи.вшие для про

ведения секрета ядов'Итой железы. Нижняя
челюсть и посткраниальныЙ скелет неизвест

ны (рис. 252). Один вид.






2б2а


) I
t".:
.J I

 ,,'


,..:.:

....,
..... )..., \
\ I


2525


253
Рис. 252. Euchambersla mlra1Jtlis Broom.
Череп: 8
 сверху. б
 снизу(Х'/2)' в. пермь Ю. АФРИКИ
(Boonstra, 1934)


Рис. 253. Lycideops longiceps Broom.
Череп сбоку (х'/з). в. пермь Ю. Африки (Нuепе. 1956)


НАДСЕМЕЙСТВО ICТlDOSUCHOIDEA.
БАУРИАМОРФЫ


Проrрессивные потомки тероцефалов, приоб-
ретшие более или менее развитое вторичное
нёбо. Череп леrко ПОС1'роенный, обычно с
удлиненнои лицевой частью. Височные ямы
сравнительно короткие. Теменные кости суже-
ны и зачастую образуют саrиттальный rpE'
бень; теменное отверстие мало или отсут-
ствует. Заднелобной кости нет; ,скуловая и
заrлазничная дуrи тонкие, последняя част,'
неполная. Предчелюстная и челюстная каст;
часто с мноrочисленными сосудистыми от
верстиями. Небные отверстия большие; M
Th-
птериrоидные ямы сохраняются. Верхняя кры-
ловидная кость значительно расширенная.
ЗатылочныЙ мыщелок непарный, иноrда ДBYX

раздельный. Нижняя челюсть тонкая, са
значительно удлиненной зубной КОСТ,ью, обыч-


280


.......
"








но образующей венечный отрасток. Нижний
край зубной кости выпуклый; задние касти
нижней челюсти укорочены. Клыки развиты
. слабее, чем у тероцефалов; щечные зубы Ma

ленькие, но Qбычно уплощенные и иноrда с
дополнительными буrорками. Тазавый пояс
обычно 'с небольшим тироидным отверстием.
Пяточная кость образует пяточный буrор. Фа

,ланrовая формула: 2,3,3,3,3. В. пермь
 н. три

ас. Девять семейств.
Триасовые бауриаморфы 'резко отличаются
от iпрИМИТIrВНЫх терацефалов наличием xopo

шо раЗВИ1'оrо вторичноrо l-I
ба 'и друrими iIIрИ

знаками, характерными для млекопитающих.
Обильное' кровоснабжение ,верхней 'Челюсти
триасовых бауриаморф рассматривается как
указание на наличие у них вибрисс. и, следо


ательно, волосяноrо 'покрова. Первоначаль

ио (Watson, 1914a) надсемейство бауриамор

фов было предложено только для триасовых
представителейrруппы, однако оказалось, что
проrрессивные особенности .приобретались
различными ЛИiниями триасовых 6ауриамор

фов самастоятельно, и теперь к бауриамор

фамобычно относят и мноrоо6разные перм

ские формы, очень близкие к типичным Tepo

цефалам. Развитием проrрессивных асобен

ностей ,бауриаморфы нескОЛЬКО напоминают
цинодонтов и мотут рас'сматриваться в каче

стве ТРУrПiПЫ, параллельной "Последним, Бау

риаморфы ,были предками иктидозавров, а
тем самым, 'Возможно, и млекоП'итающих. За
ИСКJlючением одной формы и:з Приуралья, все
бауриаморфы известны только из Ю. :и В. Аф

рики.
СЕМЕЙСТВО L YCIDEOPSIDAE BOONSTRA, 1934
Примитивные крупные бауриаморфы с иск

лючительно дл'инным и плоским черепом и за.
чатОчным ,вторичным нёбом. Теменное OТ'Bep

стие маленькое. 3аlI'лазнич,ная дуrа 'полная.
Височные ямы короткие. В верхней челюсти
впереди клыков имеется уступ, так :что ниж

ний край предчелюстной 'кости расположен
HaMHoro выше края челюстной. Нижняя 'Че

люсть длинная и тонкая. Зубная формула:
5 1 10
14' С т , Рс 5
 1U . Щечные зубы слабые и у CTa

рых особей MorYT, по
видимому, утрачиваться.
В. пермь.
Lycideops Broom, 1931 (рис. 253); ? Ar

пogпathus Broom, 1931
 оба из в. 'Перми (зо

,на Cistecephalt1s) Ю. Африки.
СЕМЕЙСТВО ICTIDOSUCHIDAE BROOM, 1903
.средней величины бауриаморфы с ,высокой
и узкой лицевой частью 'Черепа. Височные
ямы 'большие, расширенные поперечно. Te



менные кости образуют высокий саrитталь

ный rребень. Теменное отверстие сохраняется.
Заrлаз'Ни'Чная дуrа полная. Вторичное нёбо
зачаточное. Нижняя челюсть с высаким венеч

ным отростком. В верхней 'Челюсти один клык.
В. пермь.
lctidosuchus Broom 1900' в. пермь (зона
Endothiodon) Ю. Африки. '


СЕМЕЙСТВО NANICTIDOPSIDAE W ATSON
ЕТ ROMER, 1956
.средней 'величины 'бауриаморфы с удлинеFl.-
ным низким черепом. Теменные кости обра-
зуют 'rpe6eHb, и теменное ОI1верстие иноrда от-
сутствует. За,rлазничная дуrа инаrда непол-
ная. Вторичное нёбо зачаточное. Венечный от-
росток низкий. В верхней челюсти . абычна


о ,

,


2
.


ас,.,
.


Рис. 254. lctidosuchops iпterтedius (Broom):
Череп: а
 еверху, б
 сбоку, в
 снизу.
пермь ю. Африки (Crompton. 1955)


281




а


Рис. 255. N aпictidops kitchiпgi Broom.
Череп: а
 сверху. б
 сиизу. в. пермь Ю. Африки
(Huene. 1956)


шесть 'резцов 'и два
 три клыка, из которых
только задний имеет большие размеры. Щеч

ных зубов .восемь. В. пермь.
lctidosuchoides Broom, 1931; lctidosuchops
В room, 1938 (рис. 254) ; N aпictidops Broom,
1940 (рис. 255); Pelictosuchus Broom, 1940

в'се 'Из в. !перми ,(зона Cistecephalus) Ю. Аф

рики.


СЕМЕЙСТВО SILPHOLESТlDAE WATSON ЕТ
ROMER, 1956
Мелкие :бауриаморфы 'с узкой мордой. Te

менные 'кости сравнительно широкие и не об

разуют -саrиттальноrо rребня; теменное от.
верстие сохраняется. За,rлазничная ду.rа пол

ная. Вторичное нёбо зачаточное. Утловая
кость :вы с:oкая , ор:наментированная rребнями.
В верхнеи челюсти Iшесть резцов и один
 че

тыре КЛыка, из которых сильным бывает
толЬко задниЙ. Число щечных ,зубов у,величе

НО и может достиrать 1'2. В. пермь.
lctidodraco Broom et Robinson 1948
(рис. 256); Scaloporhiпus Boonstr
, 1953;


о
.


Рис. 256. lctidodraco loпgiceps Broom et Robinson.
Череп сбоку, в. пермь Ю. Африки (Broorn.
RоЫпsоп. 1948)


Siupholestes Broom, 1948; Tetracyпodoп Braam
ef R.obinson, 1948
 все из в. пер ми (зана
Cistecephalus) Ю. Африки. Silphoictidoides
Huene, 1950; в. пермь (зона Cistecephalt1s)
В. Африки.


СЕМЕЙСТВО SCALOPOSAURIDAE BROOM, 1914
,Мелкие бауриаморфы 'с широким и низки"!
черепом. Лицевая часть черепа обычно удли

ненная, височная
 укороченная. Теменные
кости сравнительно широкие и не образуют
саrиттальноrо требня. TeMeHHo,ro 'отверстия
нет. Скуловая ду.rа 'тонкая, заrrлазН'ичная 'пач

ти всеrда неполная. Базисфеноид -позади рез

IKO расширен. Передняя ушная кость образует
rОРИ30нтальные отростки. Межптериrоидные
ямы хорошо 'развиты. Втор:ичное нёбо зача

точное. Нижняя челюсть очень тонкая, с удли

iНенной зубной костью; венечный 'отросток
очень слабый или совсем не развит. Задние
кости нижней челюсти укорочены. Число зу

бов В каждой челюсти увеличено до 20
,30,
зу,бы сла,бо дифференцированные, резцы не
увеличены, 'Клыки лишь немното длиннее
остальных зубов. Число резцов в верхней че-
ЛЮС'I1и достиrает четырех
 восьми, клыков

три, но передние клыки, если они развиты,
всеrда короче заднеrо. Пос-ткраниал'ьНiЫЙ cKe

лет леrко -построенный. В. 'Пермь.
По мноrим признакам Scaloposauridae ЯВ

ляются переходными к высшим триасовым
бауриаморфам с хорошо развитым вторИЧНЫМ
нё60М. .


Blattoidealestes В о о n s t r а, 1954. Тип po

да
 В. gracilis Boonstra, 19;)4; в. !Пермь ,(зо
 11
на Tapinocephalus), Ю. Африка. Небольшой

терацефал с узким ,черепом ,(длина 25 мм) :и
\вытянутой JlИЗКОЙ мордой. Зубная формула:
618
14' С т , Рсв- . Резцы тупоконические. Клы- ..j ' ,
ки короткие, вздутые. Заклыковые зубы :пра

стые, остроконические, кроме 'двух последниХ
верхнечелюсТнЫХ, у -которых намечаются по
две доба,вочных вершинки. Зу,бная кость
длинная, тонкая, со сравнительно хороша
развитым венечным 011рОСТКОМ, дости:rает
0,8 длины нижней челюсти. Задние конечн-о

сти тонкие. Один вид.
Scaloposaurus О w е п, 1876. Тип рода

S. coпstrictus Owen, 187'6; в. пермь :(30на
Cistecephalus), Ю. Африка. Первый описан

ный бауриа,морф. Лицевая часть черепа уме-
ренно удлиненная. Длина черепа около 60 мм.
ЗаrлаЗНiИ'чная ду,rа неполная. Затылочный MЫ

щелок непа'р:ный. Зубная формула -Верхней че'

люсти: 1 6, С З, Рс 9 (рис. 257). Один вид.
'282










:;:


2см
,


Рис. 257. Scaloposaurus :'coпstr ictus Owen.
'Череп: а
 сверху, б
 снизу. в. пермь ю. Африки (Broom.
1932)


Choerosaurus Haughton, 1929; ? Haughtoпis

cus Kuhn, 1937 ( == Macroscelesaurus Haugh

ton, 1918); ? Homodoпtosaurus Broom, 1949;
Jcticephalus Broom, 1915; lctidodoп Broom,
1925; 1 ctidogпathus Broom, -1911; 1 ctidostoma
Broom, 1931; N aпictocephalus Broom, 1940;
Naпictosuchus Broom, 1936; Polycyпodoп Bro

от et Robinson, 1948 (== Octocyпodoп Broom,
1940); Scalocephalus Ниепе, 1937; Scaloposu-
chus Broom, 1940
 все из 'в. перми Ю. Aiфри-ки.
СЕМЕЙСТВО SILPHEDESТlDAE HAUGHTON ЕТ
BRlNK, 1954
Небольшая rруппа мелких проrрессивных
бауриам'Орфов, обладающих хорошо разаз'и

тым вторичным нёбом, разделенным 'средин-
ноЙ щелью. Череп удлиненный; скуловая и
заrдазничная ду,rи обычн'О >Не/полные. Теменное
отверстие сохраняется. Под,rJlазничное отвер-
стие почти полностью редуциро.вано. Затылоч

ныЙ мыщелок двухраздельный или парный.
Квадратная кость подвижная. Нижняя че-
люсть с хорошо развитым венечным OTpOCT

ком. Щечные зубы с ДОПОЛiН'ительными БУlrор

ками. В. !Пермь. .сомнительные остатки указа-
ны для н. триаса.
Хаутон и Бринк (Haughton, Brink, 1954) OT

носят это семейство к цинодонтам.
Protocyпodoп Broom, 1949; Scalopocyпodoп
Brink, 1961; Silphedestes Broom, 1949; Silphe-
docyпodoп Brink, 1951
 все из в. перми (з,о

на Cistecephalus) Ю. Африки.


СЕМЕЙСТВО ERlCIOLACERTIDAE WATSON
ЕТ ROMER, 1956
Очень мелкие проrрессивные бауриаморфы
'во MHoroM близ,кие 'к Scaloposauridae, но аб

ладающие хорошо развитым В'торичным нё.
бом. Череп умеренн'О удлиненный, уплощен

ныЙ. Затлазничная дуrа :неполная. TeMeHHoro
отверстия нет. В dбра30вании в'Торичноrо Hё

ба участвуют 'сошник и небные кости; сошник,
по
ви:дим'Ому, непарный. Нижняя челюсть тон-
кая и длинная, с зачаточным в-енечным отро-
стком. КЛЫКИ не выделяются среди осталь-
ных зубов. П'Оследняя пара нижнечелюстных
зубов обычно направлена косо вперед.
В. пермь
 н. триас.
Е riciolacerta W а t s оп, 1931. Тип рода

Е. parva Watson, 1931; н. триа'с '(зова Lystro

saurus), Ю. Африка. Маленькое животное,
ДЛИНОЙ 20
25 см, с 'I'рушевиД!ным черепом.
Квадратные ветви крыловидных к'Остей очень
тонкие. Сосудистые 01'Верстия в [Iредчелюст

ной и ч,елюстной костях мноrочисленны. Сим

фИ3 :нижней -челюсти длинный и скошенный.
Щечные зубы мелК'ие, цилиндрические, с TY

пыми слабо трехраздельнiЫМИ коронками. По

ясничный отдел ,позвоночника хорошо Bыpa

жен. Три крестцовых позвонка. Лопатка длин-
ная и тонкая; верхниЙ -конец ее приближен к
черепу. Таз низкий, короткий и широкий, с ти

рО'идными 'Отверстиями. ,Кости конечностеЙ
тонкие и длиннЫе. Строение стопы указывает
на пальцехож:дение '(рис 258). Один вид.
Doпgusaurus V j u s с h k о v, 1964. Тип po

да
 D. schepetovi Vjuschkov, 1964; н. триас
('баСКУНЧа'кская серия), СССР (Оренбурrская
обл.). НеБОЛЬ'llIое животное 'с черепом длиной
около 6 см. В нижней челюсти 10 зу:бов. Шеч

ные зу,бы назад п'Остепенно увеличиваются
в размерах. Коронки 'их окруrлы, с плоски:\ш
жевательными \поверхностями. Задний конец
зубной 'Кости oTorHYT вверх ,под уrлом 250. По


ледний щечный зуб расположен внутрь от
эт,ото oTorHYToro К'онца. Ветви нижней челю.
'сти сходятся под yirлом 55

600 '(рис. 259).
Один вид. Н. триас (баскунчакская серия)
СССР (ОренБУРI'ская обл.).
Cyrbasiodoп Broom, 1931; в. !Пермь (зона
Cistecepha1us) Ю. Африки. Cistecyпodoп
Brink et Кitching, 1953; н. триас (зона Су-
nognathus) Ю. Африки.


СЕМЕЙСТВО BAURlIDAE WATSON, 1914
Неiбольшие 'И средней ,величины ПрОI'рессив-
ные бауриаморфы с укороченным черепом. Te

менные кости образуют саrиттальный rребень;


2&'3




....
..........
........
.....

....--

"""":..........
.......
...

 ...... ........... ,.., '''>' ,..... I"!
 --
......

......


 ,""I

.(.. "........
L

.if:- .........
/
 ,


{




"" ;:-----............
'
"

'\,


 '

,'\
,

"
........
'
:
\\ " '\\ \ , , \\\\' ........

\\\I*\\\\
\,,\Ii" ,
" "


 11 "
о
..................... "
......................... "
...'........)


,
.


2
,


80'"
I


'(\'.


Рис. 258. Ericiolacerta parva
Watson.
РеКОНСТРУIЩШI. Н. триас Ю. Африки (Watson, 1931)


t)


Рис. 259. Doпgusaurus schepetovi Vjuschkov.
Нижияя челюсть с виутреt!ией стороны. Н. триас
С:=СР (Оренбурrская ом.) (Выошков, 1963)


"
,


i


о
L.........


2ем
,


Рис. 260. Watsoпiella breviceps Broili et Schr6der.
Череп: а
 сбоку, б
 сиизу. Н. триас Ю. Африки (Broili,
Schrбdеr, 1935)


f см


TeMeHHoro отверстия нет; заrлазничн.ая дуrа
утрачена. Вторичное нёбо хорошо развито.
МежптеРИI'оидные ямы большие. ПередняЯ
ушная кость с rОРИ30нтальными rребнями. За

тылочный мыщелок подразделен на два.
Нижняя челюсть довольно массивная. Зубная
кость значительно увеличенная, с хорошо раз

витым венечным отростком. В верхнеЙ челю

сти четыре резца. Клыки развиты, но они лишь
HeMHoro больше резцов. Щечных зубов 4
12,
с низкими вершинка,ми. Н. триас.
Watsoпiella Broili et Schr6der, 1935.
ТИIП Iрода
 W. breviceps Broili et Schr6der,
1935; н.
риа,с (зона Cynognathus), ю. Афри

ка. Небольшой 'бауриа.мор-ф 'с короткоЙ 11 CY

женiНОЙ мордой. Ноздри большие. Вторичное
нёбо хорошо развито; задний
раЙ ef10 ,распо

ложен на уроВ'не lПередних краев rлаЗltиц.
4 1 8
Зубная формула: IT' С т , Рсв.Клыки 'сраБНИ

тельно очень большие (рис. 260). Один БЮ.
Aelurosuchus Broom, 1906; Bauria Broom,
1905 (
Baurioides Broom, 1925); Microgoт

phodoп See1ey, 1895; Sesamodoп Broom, 1905
(
Sesamodoпtoides Broom, 1950)
 все из
н. триаса (зона Cynognathus) Ю, Африки.


СЕМЕЙСТВО RUBIDGlNIDAE BROOM, 1943
Небольшие ,животные с удлиненным и cy

женным впереди черепом. МежтеменноЙ отдел
расширен. Заrлазничные 'и чешуЙчатые кости
соединяются над височными ямами. Височные
ямы меньше rлазниц. Теменное отверстие Be

.1ИКО и о
ружено 'высоким
OCTHЫM .валиком.
Небные отверстия большие. Вторичное нё'<;-
от,сутствует. Крыловидные кости несут зуб!>
соединяются друr с друrом только в переднеЙ
чаСI1И, а сзади разделеНJ:>I медиально ;вклини

вающимся пар.а,сфеноидом. НиЖ'няя челюсть
леrко построена; зубная кость удлинена, со


284


."."..и-.а.








а


Рис. 261. Rubidgiпa aпgusticeps Broom.
Череп: а
 сБОI<У, б
 сверху, в
 снизу. в. пермь
Ю. Африки (Broom, 1942)


слаборазвитым венечным от:р{)стком или без
Hero. Ниж'нечелюстноЙ сустав ,вынесен вниз.
Три Ю1ыка в верхней челюсти, задний из них
очень длинный; коронки шечных зубов услож

fleHHbIe, с дополнительными буrорками и зуб

чиками. Постwран'ИальныЙ 'скелет .J1erKO по

{:троенный. В. пермЬ. Брум (Бrооm, 1943)


---


.

'

-
.." . 0000000
......
.. О?<:)
-

----

....
>
 :
::.::
::..,
1." 012 3см
.... t t I !


скло-нен выделять семейство в особый подот

РЯД. у.отсон И Ромер (Watson, Romer, 1956)
условно относят ero к 'бауриаморфам.
Mygalesaurus Broom, 1942; Mygalesuchus
Broom 1942' Rubidgiпa Broom, 1942; (рис.
261) : все и
 в. перми (зона Cistecepha1us)
Ю. Африки.



 J'J\"')..
J
"\fY;Ъ
-::
l

'\
IY'
----' -
...#,\
..;h-,'f
, ,,\:,
"

 \'f'\

 '
.......


 т ""\; ( '"



, '
\ ,
\ \\\
\ \\ '
\\
 '
\ \
 \\ \
\ \:\\


'i ..,' /.r
.

 ..."....."
(!!7





 ,
'
\ '
'
, '\ \
\" ,\ \
\ \\
 '" ,\ \\ 1,) \1 " / /', "" ........

...;,.... '- '" ,\ \\ ,\ '\ \, " \, " '\ \\ " \! U \.
 L. ' . ....."... , _



.. \'I\:\"\\\\\\\\\"I
U //


J "\. "'\.
r
 .

 '\ \
 \\ ,\ \\
} \\
 ,.' /. ,

 ..
\ !J е 11 ,\ \1 v \1 " I


\\ \ U U U , I ''\
_
\, '.

...
.:
..
" r\ " ....
...
\....... ........, \ ,\ .......:::..::.

, ....1 \. \" .....
'J.!' ,
 ',,
\\

'/
 ""
1/ '

 6


 -;.:.'
""
 а


б


в


Рис. 262. Diarthrogпathus broomi Crompton:
а
 реконструкция, (Х 3 /.); череп: б
 сверху, в
 сиизу (х2). в. триас Ю. Африки (a
Broom, 1932;
б, B
Crompton, 1958)


'285




ICTlDOSUCHOlDEA INCERTAE SEDIS
Baurocyпodoп Brink, 1951; Herpetochirus
Seeley, 1895; lctidochampsa Broom, 1948; The

romus Seeley, 1895
!Bce 'из в. перми Ю. Аф

рики. Micrictodoп Broom, 1937; н. триас
,Ю. Африки.


НАДСЕМЕЙСТВО DIARTHROGNATHOIDEA.
И I(ТИДОЗАВРЫ
(
 Ictidosauria)


ПроrрессиВ'ные ПОТОМIШ ,бауриаморфов с
хорошо 'развитым :вторичным нёбом и Двой

iJ-:IlbIМ челюстным сочленением, образованным
как сочленовной .и квадратной, так 'и зубной
и чешуЙчатой костями. Лицевая ча,сть черепа
сравнительно широкая 'и короткая; височные
ямы очень велики и IПОЛНОСТЬЮ сливаются с
rлазницами; теменные кости широкие; TeMeH

Horo отверстия 'Нет. Предл06нrые, заднелобные
и заrлазничные кости утрачены, лобные кости
широко входят 'в верхний
рай rлазниц. Же

лобка для Iнаружноrо слуховоrо прохода 'на
чешуйчатой кости ;нет. Нёбо с большими IПОk
rлазничныМlИ отверстиями и хOiР'ОШО выражен

НIЫМИ :межптериrоидными ямами. Верхняя
КРЫЛОВИдiная кость 'с узким основанием, но
входит в ,стенки 'мозrо:воЙ :коробки вперед'И
передней ушной кости. ,K'BaдpaTHiыe :вет'ви
КРЫЛОВИ;::\!НIых костей сохраняются. Затылоч

ный мыщелок парныЙ. Нижняя челюсть ,с Mac

СIИВНОЙ зубной ,!\'остью, сочлеНiЯющейся 'с че

шуйчатоЙ посредством 'венечноrо отростка.
Задние кости .нижней челюсти редуцированы
и помещены в желобке на внутреннеЙ поверх

НОСТИ зубной кости. Щечнrые зубы iPасширен

ные. Небных зубов нет. В. триас. .одно ,(? два)
семейство.


СЕМЕЙСТВО DlARTHROGNATHlDAE CROMPTON,
1958


Мелкие животные. Теменные кости 'с He

большим саrитталblнiыM 'rребнем. Скуловая
дуrа тонкая, выпу,клая. к.вадра'J1ная кость 'Pac

полаrает'ся на передНей пов
рхности чешуйча

той и 'очень мала. Сочленовная поверхность
квадратной кости воrнутая. Венечная кость
сохраняется. Имеются три резца и один клык;
щечные зубы 'со слабо 'выраженными допол

нительнlыии вершинками. В. триас
Diarthrogпathus Crompton, 1958 (
Broomi

theriuт Huene, 1956); в Тр'иас. Ю. Африки
(рис. 262).


--,


СЕМЕЙСТВО HARAMIYlDAE SIMPSON,
1947.
(
Microcleptidae Simpson, 1928)
Описаны по tИ30лированным зубам. Xa'paK

терно наличие на
opeН'HЫX зубах двух 'Про

дольных рядов буrо,рков, 'Из которых передние
самые крупные 'И соединены седловидным
rребнем. Возможно, это семейство следует OT

носить уже к млекопитающим. Рэт
 лейас.


б
Рис. 263. Haramiyia пworei (Оwеп).
Зуб: а
 сверху, б
 сбоку (Х 25). Н. юра rермании
(Peyer, 1956)


н aramiya Simpson, 1947 (
Microcleptes
Simpson, 19'28) (рис. 263). Thomasia РосЬе,
1908 (
Microclestes Рliепiпgеr, 1847;
Pиe

пiпgeria Krausse, lШ9); ? Hypsiprymпopsis
Dаwkiпs, 1864
'Bce и рэт
 лейаса З. Ев-ропы.


I
,
t


INCE
TAE SEDIS
Droтatherium Emmons, 1857; ы. триас
С. Америки. Eoraetia Dietrich, 1937; в. триа('
З. Европы. Archaeodoп Huene, 1925 (
Ar-
chaeotherium Huene, 1925); 'в. триас Ю.
З. Аф-
.рЮШ. ЭТИ роды, ,опи'санные по изолированныМ
зубам, принадлежат или иктидозаврам, или
млеКQпитаюЩИМ.


ПОДОТРЯД ANOMODONTIA.
АНОМОДОНТЫ


Ра'С'l1ит,ельноядные терапсиды с зачаточным.
В'ТОрИЧ1НЫМ ,нёбом, образованным разросши

МИiСЯ 'вентрально п,редчелюстным'И и челюст

ными костями, ,iИ 'с 'вынесенным далеко 'вниз
челюстным сочленени.ем. Череп 'с УдлинеНiНЫ

ми 'Височными ямами Iи широким з-атылко'м,.


286


..tII
'




..........-


оБЫЧНIQ lНаклоненным Слеrка 'верхней частью
назад. iПредчелюстные кости масС!ивные и
обыЧ'нlO сросшиеся друr 'с друrом. Лицевая
ча,сть черепа .обычно несколько наклонена.
'Слезные -IЮСТИ умеренной длины, лобные дo

стиrают тлазниц. 3атлазничная и чешуйчатая
косi'И ICiмыкаются IПО верхнему краю -височноЙ
ямы, 'НЮ теменные кости ,MorYT резко -сужаться
и образовывать саrиттальный I1ребень. TeMeH

ное 011ве.р-стие всеrда разви'Т'0. Верхняя заты

лочная 'КОСТЬ широкая, околоз,атылочные 'OT

росТI
И :массив:ные, изоrнутые ,на ,канце 'вниз.
Чешуйчатая ,кость 'с длинным iНИЖIН/ИМ OTpOCT

ком, прикрывающим снаружи квадратную
кость и отделенным от костей лицевой части
че,репа rJIубокоЙ вырезкой; :передний 011рОСТОК
чешуйчатой кости, входящий 'в ,скуловую дуrу,
очень длинныЙ. Овалыное окно ушной капсу

лы смещено iВеН1lраль:но и ооединено с BHY

тренн'им ухом ДЛИ'НIНЫМ перилимфаl'иче>С'ким
проходом. Нёбо укорочено, хоаны смещены
назад lИ !разделены узкими, обыЧ:lЮ 'cpa

стающими.ся друr с друrом сошника,ми.
Небные кости !раз;растают>ся впе.ред по
BHY'l'peHHeMY I;"раю челюстных и MorYT
достиrать предчелюстной. IБазиптериrО'идные
отрост.ки редуцированы. .к:рыловидные KO

сти ,смыкают'ся непосредственно впереди
и под телом базисфеноида и межптериrоидные
ямы укорочены. Фланrи крыловидных костей
слабо развить!. Челюстное сочленение распо

ложенJO примерно на уровне затылочНоrо, ниж

няя челюсть высокая, с выпуклым верхним
краем. Небных зубов нет, челюстные
 упло

щенные, короткие, иноrда мноrорядные; у ди

цинодонтов образуется пара МОЩНIbIХ BepXHe

челюстных клыков, а остальные челюстные
зубы замещаются роroвым клювом. Позвонки
rлубоко амфицельные. Конечности массивные,
в плечевом поясе может сохраняться клейтрум.
Фаланrовая формула: 2, 3, 3, '3, 3. В. пермь

триас. Три J-liадсемеЙства.


НАДСЕМЕЙСТВО VENYUI(OVIOIDEA


.пРИМiитивные аномодонты с умеренна удли

ненноЙ 'и слеrка наклоненноЙ В-НИ3 лицевой
частью черепа 'Н ПОЛIНЫМ рядом более или Me

нее уплощеНIНIЫХ зубов. Предчелюстные КОСТIИ
'lJoсеrда парные, их :восходящие отростки rлу

ООКО ВКЛННИ'ваю1'СЯ между 'носовыми костями,
почти ,ДОСТlиrая уровня переднеrо К'рая rлаз

ниц. Теменные ,кости ШИiрокие И !Не абразуют
саrиттальноrо rребня. Затылок расширен YMe

'peнHlo. Нёбо rЛУ'боко HorHYToe. .область че

люстноro ,сочленения умеренна опущена 'вниз.
В. 'ПермЬ. Одно семейство.


СЕМЕЙСТВО VENYUKOVIlDAE EFREMOV, 1940
(== Myctosuchidae Efremov, 1938)
Небольшие животные с высокой лицевой
частью ч,ерепа Iи большими, широwо OTKpЫTЫ

ми ,сверху rлазница-м.и. МежптериrаидJНlbIе ямы
маленькие, Iрасположенные 'на уровне по:пе

;речных lВет:вей Кlрыловидных костей. Наруж

ные 'К'рыловидные 1<ОСТ'И 'вместе с 'П-оперечными
ветвя'Ми крыловидных :костей заrибаются 'BeH

т>раЛI:>НО, образуя '«фланnи», направленные к
'Внутренней CTiQPOHe 'ни,жней челюсти. iПред

теменной кости нет. Б. пермь Два подсемеЙ

ства.


ПОДСЕМЕЙСТВО ОТSНЕIЩNАЕ TCHUDINOV,
1960


Че;реп 1lреуroльный, л'еrко построенный, с
широко 'РаCiставленными ноздрями, ,очень
большими rла3Iн'И:цам.и iИ тонкой заrлазничной
дуr:ой. \К,ости 'Черепа Iнеутолщенные. Слезные
кО'сти короткие 'П высокие. Затылок наклонен
ВiПер ед. Небные КОСl1И :не соцрикасающ:я с
предчелюстной. Сошник !непар:ный. Зубы KO

роткие, вздутые, .с за'ОСТiреннlЫМИ В
ршИiнка'мИ.
В. пермь.
Otsheriinae резко отличаются от Тiипичных
Venyukovidae и заслуживают выделения в
особое семей,ство. По lleKOТOpbIM 'ЦР'И3iН,ака:м
близки к дромаза:вра-м.
Otsheria Т с h u d i n о v, 1960. Тип 'Рода


О. пetzvetajevi Tchudinov, 1960; в. пермь
(1 зона), СССР (Пермская обл.). Мелкие жи

вотные с черепом длиной около 10 см. Верхняя
часть морды слеrка сужена. Носовые кости
широкие, длинные, изоrнутые. Межrлазничная
область слабовоrнryтая. Предлобные кости
слеrка утолщены. Височные ямы удлиненные.
Теменное отверСТИе очень большое, располо

жено посредине длины теменных костей и OK

ружено тонким костным валиком. За TeMeH

ным отверстием теменные кости плавно пере

ходят на поверхность затылка. Межтеменная
кость высокая, в форме правильноrо пяти

уrольника. ЗатылочныЙ мыщелок небольшой.
Задние ветви крыловидных кострЙ широко pac

с'тавлены. Хоаны большие, широкие. В пред

челюстноЙ кости четыре зуба, в челюстной

девять. В челюстных костях наиболее крупные
четвертый
пятый зубы (рис. 264). Один вид.


ПОДСЕМЕЙСТВО VENYUKOVIINAE EFREMOV,
1940


Череп .массивный, 'с Iнебольшими rлазница

ми IИ резко утолщен:ными челЮСТЯМИ. Ноздри
;расположены '!3ЬLCOKO, ,слезные 'кости длинные


287


I1




Рис. 264. Otsheria пetzvetajevi Tchudinov.
Череп: а
 сверху, б
 сбоку, в
 снизу. в. пермь СССР
(IIермская обл.) (ЧУДНIIОВ, 1960)


и низкие. Небные кости утолщенные, соприка

саются с предчелюстноЙ. Сошник парныЙ. Пе

редН'ие резцы массивные, ДОЛОТОВИД'НJые.
В. пермь.
Veпyukovia А m а I i t z k у, 1922 (== Mycto

suchus Efremov, 1937; == Veпjukovia Efremov,
1940). Тип рода
 Veпyukovia prima Amalitz

ky, 1922; в. пермь (11 зона), СССР (OpeH

бурrская обл.). Лицевая часть черепа длин

ная, низкая, маосивная, приблизительно KBaд

ратная 'в ,сечении. Нижние челюсти слиты в
маесивном симф.изе, по сторонам K01'opOro
разв'иты подбородочные выступы. Между зад

IJ:-!IИМ концом зубной и уrловоЙ костеЙ и.меется
отверстие. Челюстной сустав расположен НИ3

ко, сочленовные ямки вынесены на нижние
уrлы заднеrо конца нижней челюсти. Переk
Ние резцы долотообразные, массивные; за









i


-'--



":_- "-", \
,) /'
I ' \
....... .. /


--- ../ "
...
......
 1,,1
" I
I ,
,
//
/ I
I I
{ \

I/ i


Рис. 265. Veпyukovia priтa Amalitzky.
Череп сбоку. в. пермь СССР (Оренбурrскан о бл.)
(Ефремов, 1940)


ними следуют несколько (пять
шесть) мелких
зубов и низкий массивный клык; в нижней че-
люсти клыка нет. Заклыковые зубы мелкие,
тупые, местами располаrающиеся в два тесно
стоящих ряда; ПрiИ этом пара -рядом стоящих
зубов функц'ионируют как один двухбуrОDча-
тый. При ,смыкании челюстей верхнече.1ЮСТ-
IНlbIe зубы ложились К'наружи от нижнечелюст-
ных, не противопоставляясь им; это rоворИТ о
'сильном ,развитии poroBoro покрова на деснах
и нёбе (рис. 265). Два вида. В. пермь (11 3-0-
на) СССР (Поволжье и Приуралье).
? Rhopalodoп Fischer, 1841. Тип poдa

Rh. waпgeпheimi Fischer, 1841; в. пермь (1I зо-
на), СССР (Оренбурrская обл.). Описан по
обломку нижней челюсти с листовидными,
сжатыми с боков и редка посаженными зуба-
ми. Передние зубы увеличены (рис. 266). Один
вид.


Рис. 266. Rhopalodoп waпgeпheim{ Fischer.
НИ,ЖНЯЯ челюсть сбоку. в. пермь СССР (Ореи:
бурrская обл.) (Ефремов, 1954)


288












Не исключено, что остатки Rhopalodon в дей

ствительности принадлежат форме, близкой
к дейноцефалам рода Esteттenosuchus.


НАДСЕМЕЙСТВО GALEOPSOIDEA.
ДРОМА3АВРЫ
(== Dromasauria)
Мелкие примитивные аномодонты 'с YKOPO

ченной lf слеrка наклоненной вниз лицевои
частью черепа и обычно с полным рядом OДHO

родных уплощенных зубов. Предчелюстная
кость парная. [лазницы очень большие; височ

ная яма сравнительно короткая; теменные
кости широкие. Челюстное сочленение BЫHece

но далеко вниз; нижний отросток чешуйчатой
кости резко удлиненный. Скуловая дуrа TOH

кая. Слезная кость большая, соприкасающая

ся с septomaxi1lare. Затылок расширен YMepeH

но. Позвонки rлубокоамфицельные, прободен-
ные хордоЙ; в крестце два
 три позвонка;


хвост длинный. Лопатка узкая, без акроми-
она; клейтрума нет; коракоиды широкие. Под

вздошная кость очень слабо расширена; BeHT

ральный отдел Ta30Boro пояса пластинчатый.
Конечности ТО.RIкие;
OHцeBыe фаланrи KorTe

видные. Имеются брюшные ребра. В. пермь.
Одно семейство.
Хаутон и Бринк (Haughton, Brink, 1954)
относят дромазавров к пеликозаврам.
СЕМЕЙСТВО GELEOPSIDAE BROOM, 1912


Нижняя челюсть без венечной кости, но Be

нечный отросток, образованный зубной KO

стью, иноrда имеется. Шея хорошо обособлена
(пять
 семь позвонков), спинных позвонков
около 20, хвостовых 30
40. Шейные ребра
короткие. Поясничный отдел позвоночника не
обособлен. Коракоиды и межключица расши-
ренные. Запирательное отверстие лобковой
кости увеличено, но тироидное отсутствует.
Плечевая кость с энтэпикондилярным OTBep

стием. В кисти две центральные косточки, в


269в


269б


Рис. 267. Galechirus scholtzi Втоот.
Реконструкцня (Х"/з). в. пермь ю. Африки (Huene, 1956)
Рис. 268. Galepus jouberU Втоот.
Череп: а
 сбоку (Х"/В); б
 сверху (Х"М; в
 Таз. в. пермь ю. Африки (Buene, 1956)
Рис. 269. _ Galeops whailsi Broom:
а
 череп сбоку (Х'/.); б
 плечевой пояс, В. пермь ю. Африки (Huene, 1956)


19 Основы палеонтолоrии


289




стопе
 одна. Пяточная кость увеличена.
Концевые фаланrи коrтевидные. В. Пермь.
Galechirus Broom, 1907 (рис. 267); Galepиs
Broom, 1910 (рис. 268); Galeops Broom, 1912
(рис. 269); ? Simorhiпella Broom, 1915
 все
из в. перми (зона Tapinocephalus) Ю. Африки.


НАДСЕМЕЙСТВО DICYNODONTOIDEA.
ДИЦИНОДОНТЫ


Аномодонты С массивным черепом, расши

ренным в заrлазничной области и укорочен

ным в лицевой, и с зубами, в той или иной
степени редуцированными и замещенными po

rовым клювом; передние концы челюстей всп

да лишены зубов. Предчелюстные кости сли

ваются друr с друrом. Межrлазничный отдел
черепа сравнительно высокий, теменной
 уз

кий. Впереди TeMeHHoro отверстия обычно
развита дополнительная предтеменная кость.
Височные ямы очень большие, и скуловые
.дуrи широко выступают в стороны и назад.
Чешуйчатые кости массивные, с широким
отростком, нисходящим к области чеЛЮСl Horo
сочленения, и с длинным передним отростком,
входящим в скуловую дуrу. Теменные кости
часто образуют саrиттальный rребень. За.дне

лобные кости MorYT исчезать. Отростки неб

ных костей обычно достиrают предчелюстноЙ
кости, образуя вторичное нёбо; наружные
крыловидные кости часто редуцированы и
крыловидные кости MorYT непосредственно
достиrать челюстных. Сошник непарный. К:Baд

ратная кость широкая, но короткая, cpaCTaeT

ся с редуцированной квадратноскуловой и
обычно рыхло соединяется с чешуйчатой
костью. Затылок широкий; поверхность ero
увеличивается за счет разросшихся чешуйча

тых костей; заДНlевисочные отверстия Ma

ленькие. Нижняя челюсть высокая и KOpOT

кая, с массивным симфизом. У примитивных
дицинодонтов на челюстях, кроме верхних
клыков, развиты мелкие уплощенные зубы,
обычно смещенные внутрь .от альвеолярноrо
края кости, но у большинства форм щечные
зубы исчезают и верхние клыки остаются един

ственными зубаlМИ; 'в некоторых ,случаях 'исче

зают и клыки. Эмаль на клыках не развита.
Иноrда сохраняется кольцо склеротики. Тело
удлиненное, но широкое, боченкообразное;
шея короткая; хвост короткий, резко oTrpa

ниченный от туловища. Обычно около 28 преk
крестцовых позвонков, из них около семи шей

ных. В крестце 3
6 позвонков, но У некоторых
триасовых форм к нему присоединяются и
задние спинные позвонки, и число позвонков
Б крестце может достиrать восьми. Пояснич



ный отдел позвоночника не выражен. Тела
позвонков rлубокоамфицельные, укороченные;
интерцентры отсутствуют. Плечевой пояс с
широкой лопаткой и с акромиальным отрост-
ком. Иноrда сохраняется клейтрум. [рудина
обычно хорошо окостеневает. Подвздошная
кость расширенная, но тазовый пояс, по
види-
мому, без симфиза. Парные конечности, как
правило, в той или иной степени переходят в
вертикальную плоскость. Плечевая кость мас-
сивная, без эктэпикондилярноrо отверстия.
Фаланrовая формула: 2, 3, 3, 3, 3. В. пермь

триас. Пять семейств.
Размеры дицинодонтов варьируют от разме-
ров крысы до размеров Hocopora. Большин-
ство дицинодо:нтов, по
видимому, раститель'но-
ЯДНЫе, некоторые, воз'можно, <были падалеяд-
ными. Представ'ители семейства Lystrosauridae
рассматриваЛ1ИСЬ как обитат,ели 'водоемов, а
семейства Cistecephalidae
 роющие формы.
Пермские дицинодонты исключительно
обильны в в. перми Ю. Африки, но известны
также из' Европы. Триасовые дицинодонты из-
вестны со всех материков, кроме Австралии
и Антарктиды.
СЕМЕЙСТВО ENDOTHIODONTIDAE SEELEY, 1895


Небольшой и средней величины примитив.
ные дицинодонты, сохраняющие более или ме-
нее мноrочисленные зубы на обеих челюстях.
Верхнечелюстные клыки обычно развиты, но
иноrда не дифференцированы или утрачены.
Щечные зубы расположены несколькими ря-
дами или образуют неправильные скопления;
число их может уменьшаться до ДBYX
Tpex.
. Передний конец предчелюстной кости всеrДа
лишен зубов, но на их задней половине зубы
иноrда развиты. Заднелобные кости сохраня.
ются. В. пермь.
 н. триас. Четыре подсемеи-
ства.
ПОДСЕМЕЙСТВО ENDOTНIODONТINAE SEELEY,
1895
Предчелюстная кость без зубов. Клыков
нет. Щечные зубы обычно образуют непра.
виЛьные скопления на небных отростках
челюстных костей. Небные кости, ка'к правило,
не соприкасаются с предчелюстными. В. пермь.
Eтydochaтpsa Broom, 1912 (рис. 270); Eпdo-
goтphodoп Broom, 1932; Eпdothiodoп Owen.
1876; Esosterodoп Seeley, 1895
 все из в. пер

ми (зона Endothiodon) Ю. Африки.
ПОДСЕМЕЙСТВО РЮSТЕRОDОNТINАЕ
ТОЕЮЕN, 1953
Предчелюстная кость без зубо
. Небная
кость может соприкасаться с предчелюстной.


290


." \. j



._............








о
I


2СМ
I


271


Рис. 270. Eтydochaтpsa o
eni Broili et Schroder.
Череп; а
 сверху. б
 сбоку (Х'/.). В. пермъ Ю. Африки
(BroiIi. Sсhrбdеr, 1936)


278б


"
,

 \ \


278а


,
I
,
,
,
I
,
,
I
,
,
,
I
I
,
\
\
\ ,
,

...""


!)!


,'..


273в


'. {:(
 1


( "
, ,


",


2см
I


272


Рис. 271. Brachyuraniscus тeru'l!villensis Toiren.
Нi!бо. В. пермъ Ю. Африки (Тоirел. 1953)
Рис. 272. Cerataelurus тirabllis Broom.
Череп сбоку. В. пермъ Ю. Африки (Broorn, 1932)
Рис. 273. Synostocephalus vanhoepeni Broili et Schroder.
4
р
п: а
 сверХу. б
 сбоку. в
 снизу. В. пермъ Ю. Африки (BroНl. SchrOder. 1935)


19'




Клыки обычно развиты. Щечные зубы распо

ложены на альвеолярном rребне или смеща

ются внутрь от Hero; иноrда щечные зубы pe

дуцируются. В. пермь
 н. триас.
Aulacocephalus Seeley, 1898; Brachyuraпiscus
Broi1i et Schr6der, 1935 (== Brachyprosopus
01son, 1937) (рис. 271); Broilius Toerien, 1953;
Koupia Boonstra, 1948; Robertia Boonstra,
1948
 все из в. перми (зона Tapinocephalus)
Ю. Африки. Pristerodoп Huxley, 1868 (== Opi

sthocteпodoп Broom, 1904; == Diaelurodoп
Broom, 1911); в. пермь (зоны Tapinocephalus

Cistecephalus) Ю. Африки. Cerataelurus Вrоощ
1931 (рис. 272); Chelyposaurus Broom, 1904;
Cteпiosaurus Broom, 1935; Emyduraпus Broom,
1921; Eurychororhiпus Broili et Schr6der, 1935;
Prodyciпodoп Broom, 1904; Taogпathus Broom,
1911
 все из в. перми (зона Endothiodon)
Ю. Африки. Cryptocyпodoп Seeley, 1895; в.
пермь ,(з{)на Endothiodon) Ю. и В. АфриКiИ.
Emydops Broom, 1912 (== Emydopsis Broom,
1921; == Emydopsoides Ноереп, 1934); в. пермь
(зоны Endothiodon и Cistecepha1us) Ю. Афри

ки. Compsodoп Ноереп, 1934; Myosauroides
Broom, 1941; Palemydops Broom, 1922; Tropi

dostoma See1ey, 1889
 все из в. перми (зона
Cistecephalus) Ю. Африки. Myosaurus Haugh-
ton, 1917; 'Н. триас (зона Lystrosaurus) Ю. Аф-
рики.


ПОДСЕМЕЙСТВО EUMANTELLINAE TOERIEN, 1953
Зубы развиты не только на челюстной ко-
сти, но и задней половине предчелюстной ко-
сти. Клыки слабо дифференцированы. Вторич-
ное нёбо хорошо развито, и небные кости coe

диняются с предчелюстной. В. пермь.
Eumaпtellia Broom, 1915 (== Eumaпtella
Broom, 1935); Storthyggogпathus Janensch,
1952; Syпostocephalus Broili et Schr6der, 1935
(рис. 273)
 все из в. перми (зона Endothio

don) Ю. Африки. Pachytegos Haughton, 1932;
в. пермь (зона Endothiodon) В. Африки.
Hueпeus Toerien, 1953; Newtoпella Broom,
1937
 оба из в. перми (зона Cistecephalus)
Ю. Африки.


ПОДСЕМЕЙСТВО Р ARRINGTONIELLINAE
TOERIEN, 1953
Зубы На предчеJ1ЮСТНОЙ кости не развиты.
Клыки смещены внутрь от щечных зубов. Неб

ные кости соприкасаются с предчелюстными.
Челюстная кость с клыкообразиым костным
отростком. В. пермь.
Parriпgtoпiella Toerien, 1953 (рис. 274);
в. пермь (зона Cistecephalus)' Ю. Африки.


СЕМЕЙСТВU I\ISTECEPHALIDAE SEELEY, 1895
Небольшие дицинодонты с черепом ДJ1ИНОЙ
дО 10 см. Зубы утрачены, клык замещен вы-
ростом челюстной кости. Череп относительно
высокий, с очень коротким и суженным flред

rлазничным отделом и с сильно расширенной
височной областью. Теменной отдел крыши
черепа почти вдвое шире rлазничноrо. Задне-
лобные и, по
видимому, таблитчатые кости
отсутствуют. Челюстной сустав на уровне за

тылочноrо мыщелка. Небные кости не соеди-
няются с предчелюстными. Межптериrоидные
ямы отсутствуют. В. пермь.
Юstесерhаlus О w е п, 1876 (== Cistecephalus
Lydekker, 1890). Тип рода
 К. microrhiпus
Оwеп, 1876; в. пермь (зона Cistecephalus),
Ю. Африка. Морда без костных утолщений.
Предтеменной кости нет. Кости плечевоrо поя-
са массивные и сильные. Передние конечности
укорочены; плечо в 2,5 раза короче черепа.
Локтевая кость с большим олекраноном. Фа-
ланrовая формула: 2, 3, 4, 1, 1. 1, IV и V паль-
цы кисти сильно редуцированы, 11 и 111 увели

чены; их фаланrи (кроме основных) срастают-
ся и несут сильные коrти (рис. 275). Восемь
видов. В. пермь (зона Cistecephalus). Ю. Аф

рики. Вели, по
видимому, роющий образ
жизни.
Emydorhiпus Brocm, 1935; в пермь (зона
Cistecephalus) Ю. Африки.


I
t






СЕМЕЙСТВО DICYNODONTIDAE OWEN, 1866


Обычно средней величины дицинодонты,
утратившие все зубы, кроме верхнечелюстных
клыков; иноrда утрачиваются и последние,
по крайней мере у самок. Лицевая часть че

репа укороченная и без переrиба переходит в
лобно
теменную. Височная часть черепа рас-
ширена; скуловые дуrи широко расставлены.
Небные кости в большинстве случаев не со-
прикасаются с предчелюстными, и хоаны за-
нимают переднее положение. В. пермь

н. триас (?). Четыре подсемейства.


ПОДСЕМЕЙСТВО DICYNODONТINAE OvVEN, 1866
Средней велиqины дицинодонты, обычно 'со-
храняющие клыки. Лицевая часть черепа
сравните.IJЬНО хорошо развита. За редкими
исключениями, небные кости не соприкасаются
с предчелюстными. В. пермь
 н. триас (?).
Dicyпodoп О w е п, 1845 (== Keirogпathus
Seeley, 1888; == Eurycarpus Seeley, 1889;
== Cirogпathus Lydekker, 1890; Rhachicephalo-
doп Seeley, 1898; == Dicraпozygoma Seeley,


292


........._





......







,


2см
' /[5/:/
.- (
 .-





'
/:/ "':.. "t..., //
"
':'::::-=




 ::::-; a

'-:75B
, \( "
/
I'
" "...,.1'"
:.:
;:=:.,..;,,....



о
.


1см
.


Рис. 274. Parringtoniella broomi Toiren.
Нёбо. В. пермь Ю. АФрики (Тоirеп. 1953)
Рис. 275. Kistecephalus planiceps Owen.
Череп: а
 сверху; б
 снизу; (х1); в
кисть. В. пермь Ю. АФрикн (а, б
 Broili, Sсhrбdеr, 1935; Ь
 Brink. 1952).






1900; == Baiopsis Ноереп, 1934; == Mastocepha

lus Ноереп, 1934; == Orophicephalus Ноереп,
1934; == Pylaecephalus Н{)ереп, 1934; == Syпto

cephalus Ноереп, 1934; ? == Theroтus Seeley,
1895). Тип рода
 Dicyпodoп lacerticeps Owen,
1844; 'В. пермь (зона Cistecephalus), Ю. Афри

ка. Размеры силь'Но варьируют от очень мелких
до ,средней величины. За одним исключением
(D. daptocephaloides), крыловидные кости OT

делены от челюстных наружными крыловидны-
ми, а небные не соприкасаются с предчелюст-
ными. Предтеменная кость обычно оrраничи-
вает спереди теменное отверстие. У некоторых
видов самки утрачивают клыки (рис. 276). До
.100 видов. В. пермь Ю. и В. АФРИ1КИ (зоны
Tapinocephalus
 Cistecephalus) , Европейской
части СССР (татарский ярус, IV зона) и Ки-
тая. Сомнительные остатки указаны для
н. триаса Ю. Африки.


I


? Rhadiodroтus Е f r е m о v, 1951. Тип po

да
 Lystrosaurus kliтovi Efremov, 1938; н. три-
ас (баскунчакская серия), СССР (Оренбурr-
,ская обл.). Довольно крупное животное
 до
2 м длиной. Череп с низким затылочным краем;
теменной rребень укороченный, низкий, слеrка
расширенный. Теменное отверстие
 у перед-
Hero конца темепноrо rребня. Лобная область
широкая; предл06ные кости образуют BЫCTY

пы, нависающие над rлазницами. Суставная
поверхность квадратной кости
 на уровне
основания клыка. Клыки большие. Шейные
ребра двухrоловчатые, отсутствуют на двух
передних позвонках. Крестец из восьми по-
звонков, однако у четырех переДНИХ срастание
неполное. Верхние отростки ПОДвздошных ко-
стей Сильно расширены и значитель'но прибли-
жены к срединной плоскости. Передние конеч-
ности довольно массивные. Локтевая кость с


293




Рис. 276. Dicynodon grimbeeki Broom.
Череп: а
 сверХу, б
 сбоку,
 В
 снизу. в. пермь Ю. Африки (Agnew, 1959)


Рис. 277. Rhadiodromus klimovi (Efremov).
Звдняя коиечность. Н. триас СССР (Ореибурrская оБJJ.) (Ефр
-
МОЕ, 1951)


.сильно развитым олекрононом. Тело 'бедренной
кости цилиндрическое, дистальная rоловка
блоковидная (рис. 277). Один вид.
Diictodon Broom, 1913; в. пермь (зона Endo

thiodon) Ю. Африки. Daptocephalus Ноереп,
1934; Dicynodoпtoides Broom, 1940; Digalodoп
Broom et Robinson, 1948; Diictodoпtoides Wat



son, 1960; Diпanoтodoп Broom, 1938; Кiпgoria
Сох 1959
 все из в. перми (зона Cistecepha-
lus)' Ю. Африки. ? Shaпsiodon УеЬ, 1959.
н. триас Китая.


ПОДСЕМЕЙСТВО GЕIЮINАЕ HUENE, 1948
Небольшие дицинодонты с резко укорочен-
ной лицевой частью черепа. Передний край
морды почти вертикальный. Предлобные кости
образуют перед rлазницами мощные выросты.
Межrлазничная область расширена. Ноздри
широко расставлены. Челюстное сочленение
вынесено вниз и расположено ниже уровня
челюстноrо края. Клыки утрачены и замещены
выростами челюстных костей. В. пермь.
Geikia Newton, 1892 (рис. 278); в. перМЬ
(в. rоризонты) Шотландии.


ПОДСЕМЕЙСТВО AULACOCEPHALODONTINAE
TOER., IEN 1953
Крупные дицинодонты с большими KOCTHbIMh
выростами на носовых и предлобных костЯх.
Морда коРОТКаЯ. Небные кости широко сопри-
касаются с предчелюстными, но крыловидные.
отделены от челюстных. В. пермь.


294









....


о 2 зсм





Рис. 278. Geikia elginensis Newfon.
Череп: а
 сверху, б
 сбоку. В. пермь Шотландии (Huene,
11156)


I


6см
,


J


РilС. 279. А ulacocephalodon baini (Owen).
Череп сверху. в. пермь ю. Африки (Huene, 1956)
Рис. 280. Oudenodon platyceps (Broorn).
llёбо. В. пермь Ю. Африки (Toiren, 1953)


I


ProauZacocephaZodon Toerien, 1955; Aulaco

cephaZodon Seeley, 1898 (=== Baiпia Втоот, 1921)
(рис. 279)
 оба из в. перми (зона Cistecepha

lШii) Ю. Африки.
ПОДСЕМЕЙСТВО OUDENODONТINAE
V AN HOEPEN, 1934
(=== Cryptodontia Owen, 1866)
Небольшие дицинодонты, во мноrих отноше

ниях сходные с Dicynodontinae, но, как пра

вило, утратившие клыки. Небные кости широ

ко соприкасаются с предчелюстными, а крыло

видные
 с челюстными. В. пермь. 13 родов.
Oudeпudoп Ваiп. 1857 (== Udenodoп Lydek

ker, 1890) (рис. 280); в пермь (зоны Tapinoce

phalus
 Cistecephalus) Ю. Африки. CheZyrh

ynchus Haughton, 1917; EocycZops Broom, 1913;
Eosyтops Broom, 1922
 все из в. перми (зона
Endothiodon) Ю. Африки. NeoтegacycZops
Boonstra, 1953 (== Megacyclops Broom, 1931);
в. пермь (зона Endothiodon) Ю. и В. Африки.
Кitchiпgia Broom et George, 1950; PeZaпoтodon
Broom, 1938; PeZorocycZops Ноереп, 1934; PZa

tycyclops Broom, 1932; Propelaпoтodoп Toerien,
1955
 все из в. перми (зона Cistecephalus)
Ю. Африки. PZatypodosaurus Owen, '1880
(=== RhachiocephaZus Seeley, 1898); в. пермь
(зона Cistecephalus) Ю. и В. Африки. Haugh

toniaпa Boonstra, 1938; в. пермь (зона Ciste

cephalus) В. Африки. Gordoпia Newton, 1893;
в. пермь (в. rоризонты) Шотландии.


СЕМЕЙСТВО L YSTROSAURIDAE BROOM, 1903
Средней величины дицинодонты (длина че

репа 10
30 см) с резко изоrнутой вниз лице

Вой частью черепа. Щечные зубы утрачены,
клыки развиты у обоих полов. [лазницы боль

Шие, высоко расположенные; ноздри прибли

жены к их переднему краю. Вторичное нёбо
хорошо развито; хоаны оттеснены назад; Ha

ружные крыловидные кости утрачены и крыло

видные соприкасаются с челюстными, небные
кости не достиrают челюстных. В. пермь

н. триас.
Lystrosaurus С о р е, 1870 (== Ptychogпathus
Соре, 1860; == Ptychosiaguт Lydekker, 1889;
== Mochlorhiпus Seeley, 1898; == Rhabdocepha

lus Seeley, 1898; == Prolystrosaurus Haughton,
1917). Тип рода
 Dicyпodoп тurrayi Owen,
1870; н. триас (зона Lystrosaurus), Ю. Африка.
Межrлазничный отдел черепа резко расширен;
теменные кости большие; лредтеменная кость
оrраничивает спереди теменное отверстие,
большая. Височные ямы обращены вверх.
Клыки слеrка изоrнуты. Кольцо склеротики


295




4

 ,,
 \\ -\
/,4 .


4
. "
,
II




а






6см
.


Рис. 281. Lystrosaurus тurrayi (Нихlеу):
а
- реконструкцня скелета сверху; череп: б
 сверху. в
 сбоку, r
 снизу. Н. триас Ю. Африки (Всоот. (932)


хорошо развито. Предкрестцовых позвонков
около 25; тела их rлубокоамфицельные. Kpe

стец из восьми позвонков. Кости конечностей
слабые, передние массивнее задних. Межклю

чица маленькая, rрудина хорошо развита и
сочленяется с четырьмя
пятью парами ребер.
Кисть и стопа плохо окостеневают (рис. 281).
Более 20 видов. Н. триас (зона Lystrosaurus)
Ю. и В. Африки, Индии, Китая и СССР (Си

бирь, Тунrусский бассейн); один вид yKa

зан для в. перми (зона Cistecephalus) Ю. Аф

рики.


СЕМЕЙСТВО I(ANNEMEYERIDAE HUENE, 1948
Крупные дицинодонты, достиrавшие разме

ров Hocopora. Череп массивный и широкий,
часто с шероховатыми утолщениями на HOCO

вых костях И над rлазницами. [лазницы Ma

ленькие; м
жrлазничная область расширен

ная; дорсальная поверхность черепа BorHYTa
на 'Уровне задних краев rлазниц. Теменные
кости образуют саrиттальный rребень; TeMeH

ное отверстие расположено у края теменных
костей и оrраничено спереди или предтемен

ной костью, или (если последняя отсутствует)
лобными костями. Височные ямы большие. Че

шуйчатые кости резко разрастаются и обра



...1 .


зуют значительную часть затылочной по

верхности черепа. Небные кости не соеди

няются с предчелюстными, а крыловидные



l-'ис. 282. Parakanneтeyeria dolichocephala Sun.
Череп сбоку (х'/.). Н. триас Китая (suл, 1959)


--.
i


с челюстными; наружная крыло.в-Идная кость
редуцирована,.но сохраняется; межкрыловид-
ные ямы редуцированы И превращены в пару'


t


296


....




r


..


,






Рис. 283. Kaппemeyerтa wilsoпi Brooт.
Реконструкция. Н. триас Ю. Африки (Romer, 1956)


узких каналов. Нижняя челюсть укорочена.
Щечные зубы утрачены, но верхнечелюстные
клыки в большинстве случаев сохраняются
и развиты очень сильно. У рода Stahlekeria
клыки отсутствуют, у Placerias они замещены
выростами челюстных костей. Триас.
Parakaппeтeyeria S u п, 1960. Тип рода

Р. dolichocephalica Sun, 1960; верхи н. триа

са Китая (Шаньси). Каннемейериды с резко
удлиненным и узким 'Ч
реIПOIМ. Лицевая ч,асть
черепа BbIOOKal1, узкая, в'исочная облаеть YKO

рачеНlа, rлазницы обращены наружу. Ширина
черепа между rлазницами не превышает трети
ero длины. Чешуйчатые кости лишь ,сла,бо р'аз

tPастаются наружу; затылок 'высокий и узкий.
Основание че;репа пря<мое. Поверхность преk
челюстнай Iи нооовых костей шероховатая.
Предлобная кость разрастается назад; предте

менная кость большая, окруrлая. Теменные
касти образуют 'Нlевысокий rребень. Сфенэт.мо

ид далеко 'раэрастает'ся назаД. iМежптериrОИk
ные ямы 'чравнительна 'большие. Нижняя че

люсть высокая, узкая. ВеР:1Снечелюстные клыки
хароша развиты (рис. 282). Один вид.
Siпokaппeтeyeria Young, 1937; н. триас Ки

тая. Kaппeтeyeria Seeley, 1909 (==, Ptychocyпo

doп Seeley, 1909; ==' Sagecephalus J aekel, 1926);
н. триас (зона Cynognathus) Ю. ,и В. Африки
(рис. 283). Diпodoпtosaurus Romer, 1943; lschi

gualastia Сох, 1963; Stahlekeria Ниепе, 1935;
(рис. 284)
 все из ер. триаса Ю. А,мерiИКИ.
Placeriasucas, 1904 (==, Eubrachiosaurus Wi11i-
ston, 1904; ? == Dolichobrachiuт Wil1iston,


. 10 20

 I I


Рис. 284. Stahlekeria leпzii Roтer et Price.
Череп сбоку. В. триас Ю. Америки (Ro11le1'. Price, 1944)


1904); в. триас С. Америки. Из ер. триаса СССР
(Оренбурrская обл.) извес'тны остатки еще не
описанных каннемейерид.


ANOMODONTIA INCERTAE SEDlS


СЕМЕЙСТВО DIМACRODONTIDAE OLSON
ЕТ BEERBOWER, 1953


Нижняя челюсть сравнительно тонкая, но с
массивным симфизом и с 'Выростами на подбо

родКе. Передний Iюнец челюсти лишен зубов


297




и скульптирован, что свидетельствует о разви-
тии poroBoro клюва. Большие верхнечелюстные
клыки и ,мелкие щечные зубы сидят в rлубоких
альвеолах. 'Крупные животные. В. пермь. Ол



сон (Olson, 1962) относит это семейство к Уе-
nyukovioidea.
Diтacrodoп 01son et Beerbower, 1953; низы
в. перми США.


ПОДКЛАСС PROGANOSAURIA. проrАНОЗАВРЫ


iНебольшие (ДО 1 м) прим.итив:ные надные
пресмыкающиеся с узким и дли.нным -черепом
и удлиненной тонк'ой мордой. 'Как и у rМноrиХ
ДРУIlИХ ВОДНЫХ -пресмыкающихся, Нiоздри ото-
двинуты далеко назад и располажены пе

ред rлазницами. Строение височной области
черепа не вполне выяснено. По-видимому, у
проrанозавров имелась одна нижняя височная
яма, но некоторые исследователи считают их
диапсидами. БазиптериrОИДНiOе сочленение
ПОДВИЖное. Вторичноrо нёба нет. Сошник пар-
ный. Слуховая косточка .массивная и идет к
квадратноЙ кости. 'Шея удлиненная, хвост очень
длинный (и 'мощный, сжатый с боков. Тела
позвонков амфицельные, но интерцентров нет.
Парные конечности ластовидные. Пояса конеч

ностей пластинчатые. Коракоид один. Брюш

ные ребра хорошо ра.звиты. Панциря нет.
Н. пермь (? в. карбон). Один отряд.
Проrанозанры 'были, по-видимому, достато-ч

но хорошими пловцами, активно охотившими-
ся за рыiбой. Обитали 'в 'Преоных водах, .на >спо-
собности выбираться на сушу, очевидно, не
утратили.


Систематическое Iположение ,и 'родст,венные
связи iцроrаноза'вров 'OIюнчательно не вьшсне-
ны. Цротив отнесения их к синапсидам свиде-
тельствуют паложение 'Височной ямы 'и 'нали-
чие Bcero однаrо коракоида. Высказывалась
мнение, что проrанюзавры мотут быть предка-
ми иХтиазавров, однако это маловераятна.
Были попытки Iсближать проrаноза'ВрОВ с ди-
апсидами.
Наиболее вероятным представляется атда-
ленное родство проrанозавров с общим ства-
лом теропсид [удрича (== Synapsida + Syna-
ptosauria + Ichthyopterygia). ПО
ВИДИМОМУ,
rруппа имела длительную самостоятельную
эволюционную :историю.
Остатки проrанозавр-ов найдены в lIижне-
пермских (? верхнекарбоновых) отложениях
веРХiН'ей части Й
IР'ИИ дваЙка ,Ю. Африки 'и В
синх,ронных отложениях Бразилии (свита ира-
ти).
Такое распространение признается важныМ
свидетельством в пользу существавания в кар-
боне и ранней перми единоr'о [ондванскоro
материка.


отряд MESOSAURIA. МЕЗОЗАВРЫ


Теменные ,кости ширакие, 'с бальшим TeMeH

!ным от'верстием. ЧеЛЮСl1ное сочленение распо-
ложено далеко позади заТЫЛОЧНОf10. Челюст-
ные зубы 'мноrОЧiисленные, очень длинные и
тонкие, слеrка затнутЫе :наз,ад. Небные зубы
хорошо развиты. Шея удлинеНlная 01
12 по-
звонков), СПИННЫХ пазвонков 22
23, KpeCT

цовых
 два. Ребра уталщенные, с призна

ками па.хиостоза; :это связано, по-в'идимому, с
необходимостью ,повышеНlИЯ уделыноrо веса,
что полезно .ныряющим ЖИВОlШЫМ. :Пр а к'си-
малыный конец ребiра сла,бо Iразделен IНla ro-
лоВ'ку и буrорок, и ребра оачленяют,ся как 'с
парапофизаМIИ, так 'и с диапофизами. Клейт-
рума нет. Таз слаба окостеневает. Плечевая
касть с эн:rэ.пикондиля,рным отвер,стием. Стопа
заметно tpаlСШИjренная и удлиненная, 'Перепон-
чатая. IФаланrовая фОiрмула передней конеч-
ности: 2, 3, 4, 4, 3, задней конечнос'DИ
 2, 3, 4.


"
I ,т'


:'t


5, 3
6. Н. пермь (? в. карбон). Одно семей-
ство.
СЕМЕЙСТВО MESOSAURIDAE BAUR, 1888
Небольшие (до -1 м) iпреСНlOводные
}!tИiват-
ные, питавшиеся, по
видимому, рыбой Н.
пермь (? в. карбон).
Mesosaurus G е r v а i s, 1865 (== Ditrochosau-
'иs Guerich, 1890; ? == Noteosaurus Broom,
1913). Т'ИП рода
 М. teпuideпs Gervais, 1865;
н. lIIермь 'ИЛИ в. ,каiP,боНi ('верхи rруппы двайк:а),
Ю. Африка. Череп 'не длиннее шеи. Небные
зубы образуют два прод.о:льных ряда на сошни-
ках и крылоВ'идных костяХ. Лопатка .очень
низ:кая; uентраль'нiыx 'косточек в С1'апе и КjI'С'I1И
нет. Четыре (?) фаланrи ,в V пальце стопы
(рис. 285). Четыре вида. Н. пермь (? в. кар-
бон) Ю. Африки и, ПО
ВIИД'ИМ-ОМ-У, qразилии..
Stereosternuт Соре, 1885. (== Notosaurus
Marsh, 1877); н. пермь Бразилии


298




..........




IIIIJ'P""""'



I
!


а






Рис. 285. Mesosaurus Gervais:
а
 рекоиструкция М. brasiliensis Мс Gregor (Х"/ь); н. пермь Ю. Америки; б
 череп М. tenuidens Gervais сбоку
(Х"!.); и. пермь Ю. Африки (а
 Romer, 1956; б
 Broom. 1904)


ПОДКЛАСС SYNAPTOSAURIA. СИНАПТОЗАВРЫ


(== Euryapsida)
В изучении ареOlСЦелидий большую роль
сыrрали работы Виллистона (Wi1liston, 191 О) ,
Брума (Broom, 1931), Хюне (Ниепе, 1926

1944), Ромера (Romer, 1947) и особенно Вона
(Vaughn, 1955). Нашими знаниями о l1лако

донтах мы обязаны Иекелю (Jaekel, 1901

1907), Бройли (Br.oili, 1912), Древерману
(Drevermann, 1915
1933), Хюне (Ниепе,
1931
1949), Пейеру (Peyer, 1931
1956) и
Хаасу (Haas, 1959). В 'Изучение за,ВРОП1'ери

лий особенно IбольшоЙ ,вклад ,внесли ра!боты
Сили (Seeley, 18б5
1892), Соважа (Sauvage,
1'873
1912), К!реДЖlина (Cragine, 1888
1891),
Эндрьюса (Andrews, 1895
1922), Ниллистона
(Williston, 1889
1908), Уотсона (Watson,
1909
1924), Хюне (Ниепе, 1902
1958), Пейе

ра (Peyer,
931
,1939), УаЙ1\а (White, 1935

1940) и Уэллса (Welles, 1943
11962). С терри

тор,ии СОСР JIЗ синапт.оза:вров известны толь

ко юрские и меловые заВРО[JтериrИlИ, ОПlисан

вые в ра<ботах ,К:ицриянова (Юрrijапоff, 1883),
БОf10любова (l909
1911), Рябинина (Riabi

п:п, 1909), Правосла:влева (1915
1916), MeH

нера (1947), Новожилова (1948) 'и др.


История изучения


в 1821 r.
О.f-lибир (Conybeare, 1821) опи

CaJI из юры А.нrлии п
рвых завр,опте,риrий
(Plesiosaurus). в'скоре ,были открыты и плак,о

дон1ыI (Milnster, 1830). Долrое Вiремя обе э'Ти
rруlППЫ рас-аматривались как не овязанные
друrсдруrом бл'изк:им родством, и еще Иекель
(Jaekel, 1907) оБЛИlжал плакодонтов 'с черепа

хами. Лишь в 1925 r. ВИЛЛiИСТОН (Williston,
1925) объединил плакодонтов IС за'вр.оптери[tи

ЯМIИ в особом подклассе Synaptosauria, KOTO

рый 'ОН ,считал связанным 'родством 'со з'веiP.о

образными преомыкающиМ'ися.
Ромер (Romer, 1934) отнес ксинаптозаврам
и проторозавров
 плохо изученную rруппу
палеозоЙских ящ('!рицеоб:разных прес'Мыкаю

щих,ся. До Toro Iвремени !протор'озавров .о:быч

но сближали с !предками ящериц (WiШstоп,
1925). Взrляды POM
pa на объем tПодкла'сса
получили широкое раСПрОСl1ранеНlИе, однако 'в
последние rоды ВЫЯОНiилось, что ,прото:роза-вры
являютiся сборной rрупп.ой, 'включающей, по

мимо преомыкающихся 'с одной -верхней ви

сочной дуrой, и формы, близкие к лепи

дозаврам (Kuhn
Echnyder, 1953; Vaughn,
1955) .
Поскольку род Protorosaurus, по имени KOTO

poro 'и был назван отряд, ,принадлежит, !по
всей вероятнос1'И, к лепидоза,врам, мы употреб

ляем здесь новое наименование этоrо отряда
синаптозав,ров
 Araeoscelidia, Пр,Иlнятое, в ча

стности, в РУКОБодс'Т!ве .по палеонтолоrии Пи

'Зето (Piveteau, 1955а).


j


Общая характеристика и морфолоrия
IСИН1а:п'Тозавры
 пресмыкающиеся ,с одной
В
рХIНiей IВИСОЧНОЙ ЯIМОЙ, Оf1раниченной TeMeH

ной, заrлазничной, чешуйчатой, а иноrда IИ
наД;ВИСОЧ1НОЙ костями. В большинстве ,си-нап

тоза,вры (завроптериrии и Iплакодонты)

морские формы, обладающие ластовидными
конечностями.


299




За исключением положения 'височнои ямы,
синаiПтозавры имеют мало общеrо. В боль-
ши:нстве случаев их череп удлинен, rлаз'Ницы
расположены -примерно .посредине, теменное-
отв
рстие -почти всеrда ,сохраняет,ся. Носовое
отверстие, расположенное почти терминально
у ареооцелид'ий, омещается ,назад у морских
форм
 'плакодонrrов и завроптериrий. Apeo

сцеЛiИДИИ о()охра'няют ЦР-ИМ'И'Т'ИВlюе нёбо с Y3

кими меж:рт
риrоидными ямами, но у плезио-
зав-ров от последних остаются лишь 'Нlеболь

шие щели, а у нотозавр.ов и плакодонтов KpЫ

л,о:видные кости 'полностью ,СМЫКaIОТСЯ iПО
орединной линии. Вторичною 'нёба нет. Bepx

:НЯЯ крыловидная кость с шир,оким основа'Ни

ем. К;вадраl'ная кость высокая, :неподвижная.
Околозатылочные ,от,ростки хорошо р азви}'ы,
но обычно соединяются 'не 'с квадратной
костью, ,а 'с чешуйчатой. ,Базисфеноидные буr-
;ры .обычно хорошо 'развиты. Надвисоч'ная,
а обычно и квадратноскуловая кости у лла-
кодонтов и заrвроптериrий утрачены. Височная
яма у 'НieKoTopыX нотазавров (Pachipleurosau-
ridae) и плшюдонтов (Heпodus) почти ПОЛ-НIO

,стью зара,стает. У плезиозанров межчелюст-
ные кости разрастаются между носовыми IЮ-
стями И Достиrают лобных; теменная кость у
!них резко сужается он часто стано:вит,ся непа р-
ной. У :нотозавров И'ноrда Н6парной ,станЮВИТ-
ся лобная кость. Слуховая косточка, ареосце-
лидий идет от ушной капсулы к кваJl!ратной
кости, у завроптериrий и :плакодонтов она не
известна. Нижняя челюсть ,Оlбычно с хорошо
развитым за.сочлеНОВНIbIМ OТipOCTKOM. У ,плако

донтов и завроптериrий в -большинстве случа-
ев развит и венечный отросток. Зубы обычно
теКОДОНlтные. У Iпла,кодонтов небные зубы рез-
ко разрастаются и уплощаются, у завропте-
рИI'ИЙ они, за одНiИМ исключением, отсутст-
вуют.
у ареосцелидий и плакодонтов позвонки
-обычно амфицельные, часто со ,свободными
интерценrrрами, а у зав:роптериrий позвонки
почти всеrда платицельные. У ареосцелидий
Trilophosaurus шейНые iИ хвостовые IПОЗВОНКИ
процельные, а туловищные
 платицельные.
у завроптериrий невр:альные дуrи, как пра-
вило, не ПР-И,растают к телам позвонков. Шей-
ные позвонки а'реосцелидий удлинены, число
их равно 5
 1.0. У завроптер,иrий шейные -по-
з;вон:к:и укорочены, но число :ИХ В большинстве
случаев резко увеличено .и может достиrать
76 (Elasтosaurus). Спинных позвонков до
30, крестцовых два
 шесть, хвостовых
 до 50.
Туловищные ребра, 'как цравило, одноrолов-
чатые, -причем они 'сочленяются не с телами,
а с невральными дуrами позвонков. У мноrих
ареосцелидий и завроптериrий шейные ребра







:wшru


.......


остаются двухrОJIовчатыми, у плакодuнтов
одноrо'ловчатыми бывают 'и шеЙные ребра.
Пояса 'конечностей .пластинчатые, ра,сши-
рен:ные .вентрально у МОlРСКИХ 'форм. Клейт-
рум отсутствует, за возможным исключением
Petrolacosaurus. У ареосцелидий, по-видимому,
имелось два коракоида. [рудина плакодонтов
и завроптериrий Нie окостеневает, межключица
у них обычно треуrольная, ключичная дуrа
обычно мощная. У завроптериrий коракоиды
соприкасаются друr с друrом на значительном
протяжении. Конечности ареосцелидий длин-
ные, 'тонкие, у завроптериrий и плакодонтов
предплечье и rолень укорочены и конечности
станОвятся ластовидными. У плезиозавров ко-
сти предплечья и rолени по длине лишь немно-
rим превышают косточки кисти и наблюдается
rипер-фаланrия. Брюшные ребра хорошо раз

виты у всех синаптозавров. В коже НеКоторЫХ
Нlотозавров сохраняются костные чешуйки, у
мноrих плакодонтов развивается кожный пан

цирь и тело стаНiОВИТСЯ черепахообразным.
Известны синаптозавры с BepxHero карбона
или с нижней перми по верхний .мел.





'1
1
1


Принципы систематики
Сина.птозаiВРЫ включают три отряда: Areo-
scelidia, Sauropterygia 'И Placodontia. Это раз-
деление основано на строении нёба, шеиноrо
отдела позвоночнИКа и Iюнечностей. Ареосце-
лидии отличаются ,примитиВ'ным нёбом с уз-
кими межптериrоидными ямами, несколько
удл'инеНlНОЙ шеей .и конечностями «наземНоro»
типа, плакодоНiТЫ
 закрытым Iнёбом с давя-
щими <небными зубами, короткой шеей и ла-
стовиднымlИ к,онечн-оетями. ЗавроmериI'ИИ об

ладают в той ИЛИ иной степени закрытым нё-
бом, удлиненной шеей со значительно увели-
ченным число шеЙных позвонков и ластовид-
ными конечностями (обычно с rиперфалан-
rией) .


Историческое развитие
Древнейшие животные, условно Относимые
к ,синаптозаврам (ареосцелидия Petrolacosau-
rus), описаны из BepxHero карбона США

Ареооцелидии всеrда оставались -очень мало

Ч
I)сленной rруП1ПОЙ. В пер ми 'и тр:иасе они рас-
'селяют\ся по Европе 'и А:фр:ике .и выМ'ирают Б
ра:ннемеловую ЭiПОХУ. Из верхи-ей перми Maдa

raCKapa известны формы, переходные к заt;-
iPоптериrиям" но настоящие завроптериrИll
появляются лишь в раннетриасовую ЭПОХУ

почти OДjHOBpeMeHHo :в ,
итае и З. Европе. Од-
HOBpeMeНiHo в З. Европе появляются плакоДОН

ты, вымершие уже к началу юры. Интересно,


300


,...............




.....


СТРАтиrРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ СИНАПТО3АВРОВ


I\арбон Пермь Триас Юра Мел
Систематичес!ше rруппы ниж
 I верх.
ниж
lсре.ц
1 Bep
 ниж- I Bepx
 ниж, I сред-I Bepx
 ниж
 I сред-I Bepx

ний НИЙ ХНИЙ НЯН НЯН нИЙ ННЙ НИЙ НЯН няя НЯЯ нНЙ НИЙ
SYNAPTOSAURIA
.
AREOSCELIDIA
Araeoscel idoidei
Petrolacosauridae . . .

Araeoscelidae
 ?
Weigeltisauridae .

TriloplJOsauria]
Variodentidae .

Trilophosauridae . .


Pleurosauria
Pleurosauridae

SAUROPTER УША
Nothosauria
Lariosauridae
!
Pachypleurosauridae ?
Simosauridae . .
Nothosauridae
Plesiosauria
Pistosauroidea
Cymatosauridae
 ?
Pistosaurii:lae

Plesiosauroidea
Plesiosauridae ?
Cryptocleididae

 '

Brancasauridae . . .
Elasmosauridae . . .
, Pliosauroidea I
I Leptocleididae .
I Polycotylidae . . . . '

Trinacromeriidae . . .

Pliosauridae . ?
Brachaucheniidae

PLACODONТIA
Placodontoidei
Helveticosauridae

Placodontidae . . ?

Cyamodofltoidei
I Cyamodontidae . . .
I Placochelydae
 ?
Henodontoidei I I
Henodontidae .


что, за исключением трех РОДОВ но'тозав

ров IИ3 .Китая и Японии и OJlHOrO ,р.ода плезио

зав,ров из США, ,все триа'савые завроптериrич
и плакодонты 'известны лишь из З. Европы И
СредизеМНОМОiPс
оrо баосейна. Юlра
 'время
расцвета плезиозавров, известных в то rвремя
rлаВI-DЫ:\1 образом Iиз Европы. В мелу центр
эволюции плези,озавров перемещает'ся в
С. Америку, rде ОНИ достиrают значителыоrоo


разнообразия. Юрские и мело
ые заВРОlптери

rии расселиЛ'ись по всей Земле и известны со
всех материков, ИJром-е Антарктиды. к: началv
кайноз,оя завроптериrии быстро вымирают.
Вопрос о пр-аисхождении СИI-Jalптозаrв,ров до
сих пор еще не Яiсен. Ареосцелидии имеют
МI-Юro общело в ,стр,оении затылочной -и
исоч

ной областей черепа с капториноморфными
котилозаврами и 'примитивными синапсидами.


301




Как и последние, палеозойские ареосцелидии
обладают двумя 'коракоидами, и сейчас стало
почти общепринятым представление о IЦрОИС

х'ождении ареосцели-дий именно от 'Капторино

морфов или,
 что менее вероятно,
 от ,при-
митивнейших ,С!инапсид. Однако IИмеют'ся
серь'е-з'ные ОClнювания СОМIНlевать,ся в rенети

чес
ом единстве подкласса синаптозавров,
и Уот'сон (Watson, 1957), например, считает,
что завро'ПтериI'И'И iИ плакодонты стоят бли

же к д:иап.сида,м, чем к ареосцел:идиям. КО,С-
венно в .пользу этоrо I'оворит -и СОХlранение у
некоторых 'Нотоза'вров (Siтosaurus) рудиме.н

та ушной :ВЫрезКи амфибиЙноrо типа (КиЬп

Schnyder, 1961). !Поло'Ж'еНlИе околозатЫ'лОЧ

ных отростков, направленных у заВРOlптериrий
и -плакодонтов к чешуЙчатой кости, цримерно
как и у батрахозаВiРОВ, а не :к
ва.щратной ко-
СТ'И, ,как у большинства пресмыкающихся,
свидет,ельствует о весьма раннем обособле

нии этих 'отрядов 'от общеrо ,ствола -пресмы-
кающихся. He
OTopыe общие признаки заtВрО

fl'Т'ериrий и плаК'ОДОJ-IIТОВ '('например, закрытое
нё60, YllpaTa надВ'и..сочноЙ кости), 'как будто,
позволяют f1ОВОР'ИТЬ об общности 'их проис

хождения. Однако недавно 'Кун
 Шнидер
(КиЬп
 Schnyder, 1960, 196:1) пришел 'к выво-
ду о том, что завроптериrии Iи плакодонты рез-
ко обособлены друr от друrа. По ero мнению,
завроптериrии происходят от древнейших ди-
апсид, вторично утра'т'Ивших нижнюю височную
..1)'1ry, а плакодонты
 от ка-пториноморфных
ко'Тилоза'вров.
Эколоrия и тафономия
Находки ареосцелидий ,сравнительно редки
и приу:рочены rлав:ным .образом к «красным
СJ10ЯМ» США, Африки и к кра,сноцветам З. EB

р'опы. Обычно Iнаходят отдельные кости, но
инюrда и целые ,скелеты. При захоронении
происходил -некот'орый .перенос 11РУПОВ, более
значительный для южноафриканских MeCTO

нахождений. Вмещающие породы представле

ны песчаниками, известняками, мерrелями, а в
Мезоз'ойс'К'их местонахождениях

 такж,е и
сланцами. Осадки, как правило, ,п,реоНlОВОДНО

ro .происхождения, а в ТИIПИЧНО морских И3

вестняках захоронены лишь верхнеюр'сК'ие
Pleurosauridae.
Остатки плакодонтов Iнаходят 'в сланцах iИ
известняках MopCKoro триа,са З. Европы. COB

мест!но с ними ин'оrда обнаруживают и зав-
iPоптериrий, но rлавные местонахождения по

следних 'Приурочены к мор,ск'ой нижней 'и
веРХ1ней юре Европы и к MOPC
OMY верхнему
мелу США. В ЭllИХ обла'стях зач,астую Haxo

дят целые -скелеты <плезиозавр'ов, в то время
как в .J:руrих IраЙонах обычно встречаЮТIСЯ


лишь отдельные косТ'и IИ фраrменты черепов.
Вмещающие породы представлены Iизвестня

ками, ,сланцами и мерrелями. ,верхнемело'ВоI'О
Elasтosaurus находили в США в известняках
преСНОВОДноrо Iцроисхождения, совмеС1'НЮ С
остатк'ами ,пресноводных черепах, Кiр,окодил-ов
и д;инюзавров.
Эк,олоnичесК'и ,синаlПт0за l ВРЫ разнообразньс
Большинство ареосцелидий
 длинношеие
ящерицеобразные назем,ные фQрМЫ, иноrда
перех'одящие к древесному образу жизни. Пи

тал'Ись они ,обы
но мелкими бесп0звонючныМ'и.
Типичными раститеЛЬНОЯ)JЩЫМИ, возможно.
были верхнетриа'совые Trilophosauridae
крупные формы, напоминающие по облику
кошку. Их зубы -были 'резко р'асширены попе

речно. Trilophosauridae, по-видимому, были
,способны 'к лазанию по деревьям IИ питались.
листьями. П03,ЩНiие ареосцмидии
 PleurosaU-
ridae (веРХ1НЯЯ юра З. Европы)
 перешли к
'жизни в морях.
Плакодонты ,представлены дюrоне
 и чере

пахообразнЫiМИ мо:р,скими животными 'с давя

щими неб'НIЫМИ зубами. Более пр'Им'Итивные
представители их .были лишены 'Панциря и
обладали iСИЛЫ-!ЫМ'И хватательными резцами.
ИСПОЛЬ30вавшИМИСЯ ими, по
в'Идимому, для
отрывания от ,субстрата брахиопод. НеIЮТО

рые Iплакодо:нты (Heпodus) утрачивали зубы
и переходили' к пита,НlИЮ IпланктOiНОМ.
Основную I'рУППу синаптозав:ро:в составляли
3 а,вроптериrии. Типичные завроптерИf1ИИ юры
и мела разделял-ись .на две rлавные 'I'руппы:
пелаrических плиозавров (Pliosauroidea) с
короткой шеей, ,большой rоловой Iи сильными
зу,бами, и обитавших в прибрежных водах
собственно плезиозавров (Plesiosauroidea) с
очень длинной шеей и ,маленькой rоловоЙ.
К числу плиозавр'ов <принадлежали мноrие
опа.снейшие морские ХИЩНИКiи мезозоя. дост'И

rавШие в длиlНУ l-O
12 м. Настоящие плезио

з'а:вры были !менее ПОДВИЖНЫМИ и менее опа(

ными хищниками, хотя 'их представители и до.
стиrали в длину 16 м. ,в.се же находка ,скелета
мез.озавра Clidastes ВIНУТр'И скелета Plesiosau-
rus gulo указывает на то, что 'И плезиозавры
были способны 'Выдерживать бой с друrими
хищниками. Некоторые плеозиозавры (Elasmo

saurus) зах,одили в пресноводные -бассеЙны.
Завроптериrии триаса были менее специали

зированы, НiO и ,среди 'них намечено разделе-
ние на
орот
ошеих (Pachipleurosauridae) и
длинношеих (Nothosauridae). Плавали ВС<\
завроптериrии ,с помощью парных J\онечпо

стей.
Внутри ,скелетов завроптер'И'I'ИЙ зачастую
находят r,астролиты. Инюrда допускают, чтО'

 завроптериrии были живородящими.


...
с


302


.......




Биолоrическое и rеолоrическое значение


Адаптации ои:наптоза;вр.ов позволяют про

сл-едить !Параллельное iраЗВ'ИТlие черепахооб

'разных (плакодонты) и ящерицеобраз'Ных
. (ареосцелидии) форм. Завроптериши иrрали
в юре 'И <мелу большую роль в Эlюномике п,ри

PO
:J:bI 11 наряду \С ихтиозавра,ми, мезозаврами
'и акулами были ОСНОВJlЫМИ М-ОР.СЖИМИ хищни

каlМ,И тою времени. Ада.птации завроптер'И'rий
уникальны.
Стра1'иrрафическое значение синаптозав,ров
,орав:нительно !невелИ'ко, так как их остатки в


большинстве случ'аев редК'и. IB этом отноше

нии 'важны лишь завроптериrии, обильные ,в
МОрСКОЙ юре Европы и ,в мо:рсК'.ом мелу С. AMe

рики. [еОIiрафичесК'ое раОПРОСТiра.нение apeo

оцелиДИЙ дает некоторые указания на бли

зость .пер:МiСКИХ 'фаун Ю. АфрИI<iИ, З. Европы и
С. Америки.
Интерес представляет крайне узК'ое расПрО

странение плакодонтов, известнЫХ лишь из
триаса бассейна Средиземноrо моря. С НИМИ
почти совпадает распространение Нlотозавров,
но в последние rодЫ находки их .отмечены в
триасе Японии и Китая.


ОТРЯД AREOSCELIDIA. АРЕОСЦЕЛИДИИ



eCЬMa раЗНIO,родные iClIlнаптозавры, coxpa

няющ:ие Iнеопециализированные пятипалые
конеЧНОСI1И и !Примитивное нёбо 'с умеренно
развитыми межптериrоидными ямами 'и ПОk
ваЖНbIlМ базиптериrоидным сочленением. Че

реп, как правило, длинный, узкий, 'высокий.
Ноздри обычно терминальные, rлазницы
окруrлые. Лобные lЮС11И д'остиr-ают B
pXHePO
'К'рая rлазницы; наДВИiсоч.ная кость обычно co

храняется. iВ :некоторых случаях известны
таблитчатая и ,заднетем-енные ,кости. KBaд'paT

носкуловая 'кость хорошо развита. Базипте

'риrоидные 'Отростки и баз'ИофеНlО'ИДiные Iбуrры
хорошо выражены. Слуховая костОчка обычно
масоиВ'ная и идет 'От слуховой капсулы к
кваД'Р'ат,ной 'кости. Зyiбы акродонт.ные или
IJ1левротеК'одонтНЫе, р'еже теК'ОДОНffиЫе. По

звонки амфицельные, как исключение (Tri

lophosaurus) , .процелыные или -пл а тицелыJllе;;
ча,сто сохраняются ,свободные IИI-!Тер центр ы.
Позвонков 5
 1 О шейных, обычно ОIЮЛО
20 СПИННЫХ, два wрестцавых и около 50 XBO

ICTO'BbIX; шеЙные позвонки, как правило, удли

нены и в 'полтора
 Два раза ДЛИННlее туло

вищных; в ,СОВОКУiПности шейный отдел iПозво

ночника обычно явно ДЛИННее черепа. Ребра
дл.инные, тонкие, шейные
 .обычно двухrо

лО'вчатые, ос сильно разни'I'ЫМ буrорком, зача

стую одноrоловчатые, ,сочленяющиеся 'с д'иа

'ПофизаМlИ. Пояса конеЧlностей примитивные,
пластинчатые; коракоид не вырезанный; иноr

да имеется два коракоида. У примитивных
форм суставная поверхность плечевоrо сустава
винтообразная. Тазовый пояс обычно без ти

роидноrо отверстия. Конечности, как правило,
ДЛiИн:ные, тонкие. Плечевая кость примитивна,
с обоими эпикондилярными атвер'стиями;
у специализированных форм они MorYT исче

зать. В стопе обычно сохраняется дентраль

ная кость, .плюсневая кость 1 пальца иноrда
'бывает крючковидной. Формула фаланr:


2, 3, 4, 5, 3(4). Брюшные р-еб;ра обычно xopo

шо :развиты. В. карбон
 н. мел. Три iПодотря

да: Areoscelidoidei, Trilophosauria Iи Pleuro

sauria. Степень IРодства двух последних 'с ти

>пичны/ми а1реосцел'ИДИ'ями неяона.


ПОДОТРЯД ARAEOSCELIDOIDEI


Небольшие наземные животные 'с амфи

цельными позвонками и хор,ошо раз.витыми
пар;нЫ'м.и конечностями. Ноздри терминаль'Ные.
Слезная кость, ,как пранило, хорошо развита
и Достиrает края ноздри Надвисочная кость
соХ!ра:няется. Небные зубы хорошо развиты.
Шея удлиненная. В lизученных случаях lИ,ме

ются два к'Оракоида. В. карбон
 н. триас.
Три ,семеЙства.


СЕМЕЙСТВО PETROLACOSAURlDAE PEABODY,
1952
Aiр,еооцел'ид'Ии со 'Qрав'Нителыно К'ОРОТКОЙ
шеей, не превышающей дл'И'ны черепа, 'с ши

;роки'м треуI'ОЛЬНЫМ 'пара'офеноидом, полно

стью перекрывающим базисфенюид, и с зуба

ми на небных Iи крыловидных костях 'И "На па

раофеноиде; размеры
 около 0,75 м. rлаз

ниды расположены в оредиН'ной 'Части чере

па. Имеются 'неЯlсные указания :на наличие
нижней ви.сочной ямы. Небное отверстие меж

ду наружной -к-рыловидной и небной КОСТЯIМИ
хорошо :развито. Надвисочная ,кость большая.
Челюстное сочленение Iрасположено .пРiимерно
на ypoB'Hle затылочноrо. Крыловидная кость
несет три ряда зубов; попереч'ныЙ отросток
К'рыловидной кости направлен Наружу и п,ро

ход:ит на уровне задней четверти черепа. Зубы
конические, субтекодонтные или 'плевродонт

ные. Шей'ных позвонков шесть, ,спИ!нных

-около 20. Шейный отдел по длине лишь слеr

ка превышает треть туловищноrо. Тело aT

ланта не прирастает к эпистр-офею. Ребра


303




Рис. 286. Petrolacosaurus kaпseпsis Lane.
Реконструкция. в. карбон США (Peabody. 1952)


двухrоловчатые. В плечевом поясе сохраняет

ся клейтрум. Подвз
ошная кость направлена
дор.салыlO. Длинные кости :конеЧНlOстей TOH

кие; плечевая кость с IЭктапик,ондилярным OT

верстием. В стопе (
вободной промежуточноЙ
кости нет, намечено Iинтертарзальное .сочле

нен-ие. Пятая плюоневая' .кость неКРЮЧ1ЮВИk
ная. В. карбон.
Иноrда ЭТО семейство .оближают с котило

зав:ра,ми (Watson, 1957), а иноrда 'с ЭО3УХИЯМ'И
(Peabody, 1952). POMejP (Romer, 1956) OTiI-Ю

.сит ero 'к 'офиакодонт'Ным Iпеликозав:рам.
Petrolacosaurus L а n е, 1945 (==? Podargo

saurus Lane, 1945). Тип рода
Petrolacosau

rus kaпseпsis Lane, 1945; :В. кар.бон (слои KO

немо), США (Канзас). Череп удлинеН1-IЫЙ.
Задн!Ий и;рай парасфеноида прямой. ,кBaдpaT

ная кость высокая. Из Iнебных зубов самый
мощный ряд пр.оходит по .поперечному 011pOCT

ку I\.РЫЛ-ОВИДНОЙ и;ости, остальные два Iряда
сближены друr .с друром :и !Переходят на 'Неб

ную кость. Зубы развиты также на роструме
пара.сфеноида. Челюстные зубы 'почти ра'ВНЫ
по ДЛИНlе. Длина шейных позвонков лишь на
треть превьnпает длину туловищных. С-ПИН

ных <ПОЗВOI-тов 21. Остистые 'от;р'остКiИ шей

ных П03iВОНКQВ удлинеННlЫе, спинных

короткие и высокие. r'оловка и буrорки туло

В'И-ЩНiЬJх ребер оближены и соединены I'реб

нем. Брюшные ребра хорошо 'развиты. Клю

чица 'расширена iВентралЬ'Н-о. Подвздошная
кость наверху раlсширена; лобковая кость
непрободенная. Пр.едплечье и I'олень IПОЧТИ в
полтора раза ДЛИ:ННlее плеча и бедра. В кисти
имеются две центральные 'косточки и пять Дlи

стальных, в .стопе
 одна центр'аль'ная .и че

тыре д'истальных (р:ис. 286). Один вид.


СЕМЕЙСТВО ARAEOSCELIDAE WILLISTON, 1910


Небольшие, по
видимому, на,секомоядные
животные с удлиненной шеей; размеры до
50 см (без хвоста). Череп удлиненный, rлаз

'Ницы Рl\сположены в ero орединной части.


В'исо:чная яма оrраничена теменной, заrлаз

ничной и надвисочной костями; ее края MO

жет достиrать и чешуЙчатая кость. Имее'Т'сЯ
TeMeHНloe отверстие. Сл-е3Jная кость достиrает
края :Нlоздр-и. Чешуйча''Т'ая кость шир,окая, че

тырехуrоль'ная. I\Jрыловидная кость :покрыта
зубами; ее поперечные фланrи идут косо
вперед, достиrая Iсередины черепа; и;вадрат

ная ветвь ,сочленя-ется IC верхним концом ,очень
высо.коЙ квадратной 'косТiИ. Слуховая косточ

ка маlссивная, ЛРОIнизанная отвер,стием, с B
pX

ним от'ростком, идет от овальноrо окна к
квадратной кости. Нижняя челюсть 'с шир'о

ким венечным отростком. Зубы конические,
,субтекодонтные. Позвонки, !Пронизанные хор-
дой, СО ,своБОШJ1ЫМИ интерцент:рами. ШеЙных
позвонков семь
 девять, ,спиlнных
 около
20. ШеЙные реб,ра (за 'исключением ДВУХ-
т!р'ех задних) ОД\Нlоrоловчатые, передние туло

вищные
 д'ВУХI'оловчатые, но 'задние туло-
вищные ребра у'Т'рачивают rоловку и стано-
вятся одноrоловчатыми. Шейный 6тдел :по
длине равен по краЙней мере половине туло

в'И'Щноrо. Имеются два коракоида и ои;остене

'Бающая r,рудина. ДЛИ'Нlные кости конечностей
тонК\ие. Плечевая кость с акт- 'и энтэпикО}щи-
лярным отвер,стием. Ведро S
образно изоrну-
'То. В стопе намечено интертарзальное сочле

нение. Плюсневая кость V пальца некрючко-
видная. Н. пермь (и н. триас?). Два
три рода.
Уотсон (Watson, 1957) сближает Araeoscelidae
с Synapsida, Вон (Vaughn, 1955)
c каптори

номорфными котилозаврами.
Araeoscelis W i 11 i s t о п, 191 О (== о phiodei-
rus Broom, 1914; == Toтicosaurus Нау, 1929).
Тип рода
 Araeoscelis gracilis Williston,
1910; 'н. rПермь (сВ'ита кли!р
форк), США (Те-
хас). Ст'ройные, возможно, лазающие живот

ные со слабо выраженной rетер'одонтность,Ю:
.передние зубы конические, с ОСl1РЫМИ iВерll'И

нами, заДние расширены Iпоперечно и у <OCHO

ванин OCTporo зубца вершины им
ют площад

ку, расположенную на ве,рхнечеЛIбстных зубах
у язычнюrо, а 'на нижнечелюстных
 у rубноrо


304


........




II!"'"'


а


I


1см
I






J






Рис. 287. Araeoscelis casei (Broom):
а
 реконструкция (ХО,3); череп: б
 сверху, в
 сбоку, "
 снизу. Н. Пермь США (Vallghn, 1955)


wра.я зуба. Носовые кости вклиниваются меж
 лее 20. Позво.нки с rоризО'нrr,аЛЬiНIbIМ:И зиrа.по

ду лобными; чешуйчатая кость достиrает края физаМtf rи 'низкими остистыми -отростками;
височной ямы. Имеются пар'ные заднетемен
 спинных позвонков 22. Длина шеи более чем
lIая и таблитчатая 'кости. Небная 'ве'[1ВЬ KpЫ
 ВДВое 'Превышает длину rоловы; длина cpek
ловидноЙ кости ,С двумя рядами зубов, 'разде
 Hero шейноrо позвонка :почтrи вдвое !превыша

ленныv1и желобком; 'Зубы 'Покрывают и попе
 ет длину ,среднеrо С'ПИН'Ноrо позвонка; высота
речные фланrи крыловидной кости. BeНi
 оред:них шеЙных позвонков не превышает
тральная поверх'НiOСТЬ базисфеноида прик;ры
 половины длины последних. ПО
ВИДИМОМV,
та снизу парасфеноидом. На перед'Н'ечелюст
 имелась 'способность 'к авт'ОтомИ'и ХВОСта (как
ной кости два зуба, на челюстНОII
 'Не бо- у ящериц). Длинные кости конечностей 'По

20 Основы пащ'онтолоrии 305




лые; ;предплечье 'и roлень длиннее Iплеча и
бедра. В ст,опе х'орошо выражено и-нтерт,ар

зальное сочленение. Бlрюшные ребра не!Извест

ны (рис. 287). Два ВИДа. Н. ,пермь США (Te

хас) .
Kadaliosaurus С r е d n е r, 1889 (== Cadalio

saurus Boulenger, 189]). Тип 'рода
 Kadalio

saurus priscus Credner, 1889; н. пер'мь, rep

:\iIа'НIИЯ.


? Aeпigтasaurus Р а r r i n g t о п, 1953. Тип
рода

 А. grallator Parrington, 1953; н. триас
(зона Lystrosaurus), Ю. Африка. Известен
только по поеткраниальному скелету. Между
туловищными ПО3JВОlнками ,оохра-нялись 'CBO

бодные интерцентры, 'но тела позвонков не
были щрободеННIbIМ1И. Крестцовые диапофизы
рез,ко ,ра-сши;рены, rемальные О'I'ростки удли

нены iИ расширены на конце. Туловищные !pe

бра утратил;и: rоло'Вку и сочленяются только с
диапофизаiМ'И, ч'ю 'отличает Aeпigтasaurus от
осталь'ных ареосцелид!ий. В плечевом поясе
два коракоида. Длинные кости конечностей
ПУС'I'отелые. Эпифизы плечевой кости поверну

ты под уrлом 900 ДРуr к друrу; энтэпиконди

ляр'Ное ,отвер:е-fие отсут,ствует. Один вид. Пар

IРИIНrт,он р,а-ссматривает Aeпigmasaurus в каче

стве ПрОИ3БОДНОI'O ствола Captorhinomor

pha
Synapsida.


СЕМЕЙСТВО WЕIGELТISАURЮДЕ KUHN, 1939
(
Palaeochameleontidae Romer, 1934)
Небольшие животные с треуrольнЫМ чере

пом, сжатым с боков телом, тонкими ребрами
'и стр-ойными конечностями; Iразмеры до ] м.
rлаз'ницы и ВИСОIFные ямы крупные. Кости
заднеrо и ниЖ'неrо краев черепа ,снабжены 'Ha

правленными назад шипами, образующими
«:воротник». Нижняя челюсть -сравнительно
тонкая; венечный отросток рудиментарный;
челюстное сочлененИе расположено
переД1l
затылочноrо. Зубы акродонтные, тонкие, KO

роткие, ,слеrка изоrнутые назад. Позвонки
удлиненные. Туловищные ребра ОД'НlOrоловча

тые. Брюшные ребра неизвестны. Возможно,
древесные животные. В. пермь. Хюне (Ниепе,
1956) относит Э'I'О семейство к эозухиям.
Weigeltisaurus К u h п, 1939 ( == Palaeocha.
meleo Weigelt, 1930). Тип рода
 Palaeocha

тelea jaekeli Weigelt, 1930; в. пеРМf>, [epMa

н'Ия. Некрупные животные
 длиной до 40 см
(Iбез хвоста). Нисочная яма краЙне увеличена
'И снизу оrр-аничена чешуйчатой и 'сросшими

ся квадратноскуловой и скуловой костями,
Самостоят,ельных слезной и заднелобной KO

стеЙ нет; лоБНlая кость достиrает BepxHero
кnая rлазниuы. «Во1ротник» образован BЫpO



стами чешуйчат,ой, квадрат:носкуловой и Te

менной костей. Носовая кость явно длиннее
лобной; тело теменной кости к:райне ,сужено Iи
не Iцр,евышает 'В ширину 4 мм при черепе дли

ной 60 lMM. Челюстное сочленен'Ие ра;СiПоложе

но на уровне переднеrо края височ'ноЙ ямы.
У'rловая кость заметна снаружи .1ИШЬ в самом
заднем уrлу нижней челюсти; пластинчатая
кость занимает более половины длины нижней
челюсти и целиком расположена на ее BHYT

ренней стороне; СИМфИ3 нижней челюсти обра

з,ован связкой. В каждой ветви челюсти около
35 зубов. Ребра достиrают в толщину лишь
1 мм при длине 11 мм. Конечности по длине


Рис. 288. Weigeltisaurus jaekeli (Weige!t).
Череп боку. В. пермь rермании (киЬп, 1939)


пр'Имерно равны друr друrу, относительно KO

роткие; плечо в 4,4 раза длиннее спинноrо по

звонка, бедро
 в 4,8 раза. Бедренная кость
прямая (рис. 288). Один ВИД,
СоеlurОSllurщJUS Piveteau, 192п; в. пермь
Мадаrаскара.


ПОДОТРЯД TRILOPH()<;AURIA


Животные с массивным череП'''I\! и ра-сши

ренными ПО!1е
еч'-'о шечным'И 1УП<>МЧ. Ноздри
терминаль"ыЕ' П .звонки платиuельные или
пр-оuель'н'ые. l11ея умеренной длины Парные
КОНiечнрстн. ХСjТ'о;ла РазвИТЫ. Имеется только
один коракон.'l. В. триас 'И н. мел. Два ce

мейства.
Судя по ИЕ'к'порым призна.кам, тр'Илофозав

ры обладали n
'1збанн()й перепонкой, и ПОЭТО

му Уотсон (Watson, 1957) сближает иХ с ле

пидозаврами.


СЕМЕЙСТВО VАRIODЕNТЮАЕ TATARlNOV, ,
FAM. NOV.


Зубы развиты по всей длине челюстей, и pO
.,
rOBorO клюв
 нет. Передние зу-бы простые,
конические, полуплевродонт'ные по 'способу
прикреплению. Задние зубы резко расширены


306



....





1

i7J"
""""' '''


поперечно и расположены в неrлубоких аль

веолах. В. триас.
Variodeпs R о Ь i n s о п, 1957. Тип рода

V. iпopiпatus Robinson, 1957; в. триас. Анrлия.
Описан по непо.'шой нижней челюсти длиной










:.., /."::;.... .
_ <//
J:...:

... /'
-:
.,::




.



.....


а


lсм б
.


Рис. 289. Variodens inopinatus Robinson.
Нижияя челюсть: а
 снаружи, б
 сверху. в. триас
Аиrлии (Robinson. 1957)


около 2 см, несущей спереди шесть простых
конических зубов, два переходных по типу
между передними и щечными и девять резко
расширенных поперечно щечных зубов. Каж

дый щечный зуб несет по три буrорка, из KO

торых наиболее развит средний (рис. 289).
Один вид.


о 10 20 ЗОеМ
I I , I


СЕМЕЙСТВО TRlLOPHOSAURIDAE J. GREGORY,
1945


Череп короткий и высокий; rлазницы pac

положены в ero средней части; TeMeHHoro
отверстия нет. Квадратная кость высокая, BЫ

резанная сзади; в ее вырезке, по
видимому,
помешал ась барабанная перепонка. Базисфе

ноидные буrры массивные. Челюстное сочлене

ние расположено HeMHoro ниже и слеrка по

зади затылочноrо; мыщелок квадратной кости
расширен поперечно. Нижняя челюсть с силь

ным засочленовным отростком. Передние
зубы утрачены и замещены poroBbIM «клю

вом», покрывающим расширенные предчелю

стные кости и передний конец нижней челю

сти. Шейных позвонков семь, спинных 17,
крестцовых два, хвостовых около 40. Шея не
более чем в полтора раза длиннее rоловы;
шейные позвонки по длине заметно не пр евы-
шают спинных. Спинные позвонки платицель-
ные, остальные
 процельные. Передние ту-
ловищные ребра двухrоловчатые, Остальные

одноrо.повчатые. Лопатка без акромиальноrо
отростка; коракоид пронизан отверстием. Ce

далищная и лоб.ковая 'кости не разделены
О'I1верстием. Кости КОНе!чностей умеренной
длины; плечевая и 'бедренная кости длин

нее костей предплечья и rолен'И. Имеется


"


'" ,
,-.-.
", .::
;:



:
=-:.
"
 '.
-, .... ,.-. ,..7
:
 ':

! d Е'Ь 6"'CS'"
: '"'
':
'"ih'''
.
... (...' .








а


Рис. 290. Trilophosaurus buettneri Case:
а
. РСI<ОIlС11'УhЩIЯ; череп: б

 сбоку. в
 снизу; r
 ннжняя челюсть снаружи. В. rриас США (J, Gregory, 1945)


307


20*




s.'Нтэпикондилярное отверстие. Пястная кость
V пальца крюч-ковидная. Брюшные ребра xo

рошо развиты. В. триас
 н. мел. По
види<мо

му, растительноядные животНые.
Trilophosaurus С а s е, 1928. Тип рода

Т. buettпeri Case, 1928; в. триас, США (KaH

зас). Крупное животное
 размером до 2,5 м.
Зубы с тремя расположенными на одной пря

мой буrорками, соединенными острым режу

щим rребнем; средний буrорок наиболее BЫ

сокий. В каждой челюсти по 12
 15 зубов;
крайние зубы малы; ширина средних зубов в
3
4 раза превышает их длину в передне
зад

нем направлении. Зубы нижней челюсти BXO

дят В промежутки между верхнечелюстными
зубами. Высота черепа в области челюстноrо
сОчленения составляет до 0,7 ero общей дли

ны; височные ямы крупные и разделены Te

менным rребнем. Затылочный мыщелок лежит
чуть ниже -середины ВЫСОты моз'rовой короб

ки; базисфеноидные буrры и базиптериrоид

ное сочленение расположены наМllюrо ниже за

тылочноrо мыщелка. Кости черепа в значи

тельной степени срастаются, и швы между
ними различимы с трудом. Позвонки со CBO

бодными интерцентрами. Шейные позвонки с
дополнительными отростками, расположенны



о




2ем
....J



 .




ми между задними зиrапофизами. Хвост длин

ный; хвостовые позвонки с длинными rемапо

физами. Конечности умеренной длины, с силь

но ,сжатыми с боков коrтевыми фаланrами.
В стопе имеется самОстоятельная центральная
косточка (рис. 290). Один вид.
Tricupsisaurus R.obinson, '1957; в. триас AHr

лии. Toxolophosaurus Olson, 1959; н. мел.
США.


ПОДОТРЯД PLEUROSAURIA


(== Acrosauria)
Средней величины уrревидные морские пре

смыкающиеся с короткой шеей, длинным,
сЖатым с боков хвостом и короткими парны

ми конечностями, устроенными по типу ластов.
Ноздри смещены назад, удлинены и располо.
жены у переднеrо края rлаз. Надвисочная
кОсть сохраняется. Слезная кость маленькая.
Нёбо с зубами. Позвонки амфицельные. Име

ется только один коракоид. В. юра. Одно ce

J\lейство.
Обычно эту rруппу сближают с ринхоце

фалами и относят к лепидозаврам (Romer,
1956; Ниепе, 1956). Однако плеврозавры обла

дают лишь верхней височной ямой. Правда,


.'
,




'

"


I


',,,о


. Рис. 291. Pleurosaurus goldtussi Meyer;
а
 скелет сверху; череп: б
 сверху, в
 сбоку. В. юра Франции (а
 Lortet, 1897; б,Б
Hиene, 1942)



jiЛ



,':



-
' р ем 01


'\,\ '


,,
 .
.I
y',

f'k
'\'

'

'.;,

"III





')!{.:



,
\\&
1\.:.-..<:


""-- '"









о 1



L . ] СМ


'

Б


308








.........


ниЖний край черепа в заrлазничной области у
них вырезан между скуловой и квадратной
костями, но квадратноскуловая кость развита
вполне типично, что не позволяет rоворить о
вторичной утрате нижней ВИсОЧНой дуrи. Мы
условно относим эту rруппу к синаптозаврам.


СЕМЕЙСТВО РLЕURОSАURЮАЕ L YDEKKER,
1888
(== Acrosauridae Н. Meyer, 18(1)
Череп с сильно удлиненной предrлазничной
частью, составляющей не менее половины ero
общей длины; предчелюстные кости удлине

ны, и носовые отверстия сильно отнесены Ha

зад; предносовая часть черепа составляет OKO

ло 1,4 ero общей длины. Нижний край черепа
rлу601КО вырезан в
аrлазН'ИiЧН'ОЙ области.
Предлобная кость идет от rлазницы к ноздре;
слезная кость маленькая. Имеется теменное
отверстие. Зубы аКрОДОНТНые, с расширенны

ми основаниями и низкими коническими Bep

шинами. Предчелюстная кость и передний KO

нец нижней челюсти лишены зубов. Шейных
позвонков пять, спинных более 40, XBOCTO

вых
 около 100. Шейные позвонки уплощен

НЫе, шея короче rоловы; хвостОвые позвонки
без поперечных отростков. Ребра одноrолов

чатые. Плечевая и бедренная кости длиннее
кОстей предплечья и rолени; кисть и стопа по
длине примерно равны плечу и бедру. Общая


длина конечностей не превышает 0,1 длины
животноrо. Брюшные ребра мноrочисленные.
Pa3Mepы
дo 1,5 м. В. юра.
Хюне (Нuепе, 1956) относит это семейство
к ринхоцефалам.
Pleurosaurus Н. М е у е r. 1831 (== Aпguisa

urus Мiiпstеr, 1839; == Aпguiпosaurus Miins

ter, 1840; == Saurophidiuт Gervais, 1871). Тип
рода
 Pleurosaurus goldfussi Н. Meyer, 1831;
в. юра, [ермания. Все тело покрыто крупными
чешуйками, по медиодорсальной линии прохо

дит ряд особенно крупных килевых чешуй.
Между восходящим отростком предчелюстной
кости и передним краем ноздри на поверх.

ность черепа выходит большая septomaxil1are.
Нижняя челюсть высокая, с длинным засО

членовным и небольшим венечным OTpOCTKa

ми. Передние зубы короче задних и располо

жены более rycTo; вершинки задних зубов
слеrка изоrнуты назад. Туловищные позвонки
с широюим'И, а хностовые
 с У31rИМИ ост:исты

ми отростками. Задние конечности явно длин

нее передниХ. Плечевая кость без эпиконди

лярных отверстий. Плюсневая кость V пальца
неискривленная. Пальцы мало дифференциро

ваны по длине. С возрастом череп относитель

но удлиняется, а парные конечности укорачи

ваются (рис. 291). Четыре вида. В. юра. З. EB

ропы.
Acrosaurus Н. Meyer, 1854; в. юра З. Европы.


ОТРЯД SAUROPTERYGIA. 3АВРОПТЕриrии


Морские синаптозавры с удлиненной шеей
и с ластовидными парными конечнОсТЯМИ. Че

реп низкий и широкий, с удлиненной заrлаз

НИЧНОй частью. Ноздри смещены назад от пе

реднеrо конца морды; височная яма обращена
дорсально; теменное отверстие сохраняется.
Предчелюстные кости с сильно развитыми BOC

ходящими отростками, вклинивающимися
между носовыми костями и часто достиrаю

щими' лобных. Носовые и слезные кости Ma

ленькие или совсем не развитые. Теменные
кости узкие. Челюстная кость удлиненная и
идет назад до уровня височной ямы. Заrлаз

ничная часть черепа частО вырезана снизу; CKY

ловая часть короткая, квадратноскуловая
обычно отсутствует. Заднетеменные и таблит

чаТЫе кости известны лишь у единичнЫХ HO

тозавров (Simosaurus). Межптериrоидные
ямы малы или отсутствуют совсем; хоаны раз

делены сошниками, с которыми сзади соеди

няются крыловидные кости. БазиптериrОИk
ные отростки редуцированы и СОЧJТенение


крыловидных костей с основанием черепа He

подвижное. Небные кости широко разобщены
передней частью крыловидных; наружные KpЫ

ловидные КОСТИ хорошо развиты, верхние
крыловиднЫе имеют широкое основание и на-
верху достиrают крыши черепа. Боковых от-
ростков 'крыловидных костей нет. Околозаты

лочные отростки направлены к чешуйчатым
костям. Слуховая косточка, по
видимому, TOH

кая. Челюстное сочленение
расположено ниже
уровня зубноrо ряда. Нижняя челюсть длин-
ная и тонкая, с низким венечным и хорошо
развитым засочленовным отростками. Небные
зубы почти всеrда отсутствуют. Челюстные
зубы тонкие, изоrнутые назад, с продольной
ребристостью; передние зубы (хватательные)
часто бывают значительно удлиненными. Поз

вОНКи обычно. платицельные, без свободных
интерцентров; у примитивных завроптериrий
ОНи иноrда амфицельные. Тела позвонков
короткие, соединенные с невральными дуrа

ми швом. Число шейных позвонков колеблется


309




"


от 13 до 76, спинных 17
30, крестцовых три


шесть, хвостовых
 до 50. Шейные ребра
обычно двухтоловчатые, сочленяюшиеся с TC

лами позвонков, но у мнотих меловых завро

птериrий обе rоловки срастаются. Туловищ

ные и хвостовые ребра однотоловчатые, при

чем туловищные ;сочленяются ;с невральными
дуrами, и хвостовые

 с телами позвонков.
Вентральные отделы поясов конечностей pac

ширенные. Межключица маленькая ИJIИ OTCYT

ствует; коракоиды, а инотда и вентральные
выросты лопаток соприкасаются по средней
линии; трудина не окостеневает. Имеется ие

большое тироидное отверстие, 110 запиратель

ное может отсутствовать. Плечевая и' бедрен

ная кости массивные, расширенные на конце;
у примитивных форм сохраняется энтэпикон

дилЯрное отверстие. Кости предплечья и rоле

ни укорочены и уплощены; фаланrи резко YKO

рочены, но сохраняют удлиненную форму.
Парные конечности пятипалые, ластовидные,
обычно с выраженной типерфалантией. Брюш

ные ребра хорошо развиты. Кожноrо панциря
нет. Кольцо склеротики не развито. Триас


мел. Два подотряда.
Триасовые завроптериrии (нотозавры) в
большинстве
 небольшие земноводные жи

ВОтные. Среди юрских и меловых завроптери

rий известны тиrантские формы, как, напри

мер, плиозавры, достиrавшие в длину более
12 м и обладавШие мощными зубами. Такой
же величины достиrали и некоторые поздне

меловые эласмозавры. В основном завропте

ритии были жителями морей и океанов, но He

которые формы, возможно, обитаJIИ в эстуа

риях, а отдельные позднемеловые эласмозав

ры проникали и в пресные воды.
Длинношеие плезиозавры с небольшой TO

ловой и сравнительно короткими конечностя-
ми, не приспособленными для быстроrо и ДОJI

roro плавания, очевидно, обитаJIИ вблизи бе

pera; длинная шея позволяла :схватывать более
подвижную добычу (rлавным образом рыбу)
без перемещения 'тела. БольшеI'оловые KO

роткошеие плиозавры с длинными и мощными
конечностями, приспособленными для быстро

ro и долтото плавания, обитали, несомненно,
в открытых морях. ИЗ них мощнозубые плио

зав,рИДЫ, ,охотившиеся за добычей у поверх

ности моря, принадлежали к числу опасней

ших морских хищников cBoero времени. Три

накромеры с заостренной длинной передней
частью черепа, сравнительно мелкозубые,
БЫJIИ приспособлены для ныряния на боль

шие rлубины, тде охотились за крупными то-
лщюнотими, подобно современным кашалотам.
Завроптеритии были распространены, Bepo

ятно, во всех мезозойских морях: остатки их


ааходят в мезозойских отложениях в Европе,
Азии, Африке, С. и Ю. Америке, в Австралии
и Новой Зеландии.
Классические местонахождения нижнеюр

ских и среднеюрских плезиозавров, откуда
впервые добыты скелеты 'Этих уди'Вительных
животных, были открыты в Анrлии, в ДopceT

Шире. Позднее они были обнаружены и в Bepx

неюрских отложениях (в оксфордских и ки

мериджских rлинах). Наиболее ботатые KOk
лекции плезиозавров
 свыше 20 полных CKe

летов
 хранятся в музеях Анrлии. В СССР
разрозненные кости плезиозавров, тлавным
образом позвонки, находили в верхнеюрских и
меловых отложениях Подмосковья, Курской
обл., Поволжья, Украины и Казахстана.
В ,сланцевых рудниках Поволжья нередки I:'a

ходки скелетов ПJIезиозавров и ихтиозавров;
скопления костей небольших плезиозавров бы

ли найдены в JIейасовых и среднеюрских из

вестняках и фосфоритах в Сибири, по р. Ви

люю, а также в кернах скважин На побережье
моря Лаптевых.


ПОДОТРЯД NOTHOSAURIA.
НОТОЗАВРЫ


Примитивные завроптеритии с перепончаты"
ми конечностями, у которых ноздри располо

жены примерно на середине расстояния меж

ду концом морды и rлазами, предчелюстные
кости не доститают лобных, а крыловидные
смыкаются по средней линии на всем протя-
жении. Череп треутольный, очень низкий,
обычно заметно удлиненный в заrлаЗНйЧНОll
области. Сохраняются носовые кости. Темен,
ные кости уплощенные, но узкие, не заходят
вперед за уровень височной ямы; теменное OT

верстие расположено в задней части теменных
костей. Инотда сохраняются заднетеменные и
таблитчатые кости. Височная дуrа узкая. KBaд

ратноскуловая кость сохраняется. Иноrда име

ются небные отверс'rИЯ. Задняя височная яма
маленькая. Задняя ушная кость самостоятель

ная, околозатылочные отростки ТОЛСТhlР
и короткие, направленные косо вверх и Hapy

жу. В одном случае (Simosaurus) описана
рудиментарная ушная вырезка амфибийноrо
типа. у некоторых форм в межrJIазничной об

ласти мозтовой коробки имеются окостенения.
Засочленовный отросток нижней чеJIЮСТИ YMe

рен ной длины. Зубы МНОI'очисленные, OCTj1ble,
передние часто удлинены. Иноrда сохраняют

ся небные зубы. Шейных позвонков 13
25"
спинных 17
28, крестцовых три
 Шесть, XBO

стовых
 до 50. Как исключение, ПОЗВОнки
бывают тлубокоамфицельными (Partaпosau



310








mR!1AII



1
t
_"


rus) , а неврзльные ду
и -сращены с телами
пазванков (Рrщzеustiсоsаurus). Между тел ами
пазванкав часто развиты дапалнительные ca

членения (зиrасфены и зиrантры и как ИСЮIЮ

чение
 инфразиrапафизы). [емальные дуrи
инаrда астаются парными. Шейные ребра
'J.вухrалавчатые, тулавищные и хваставые

Ьднаrолавчатые; тулавищные ребра сачленя

ются с невральными дуrами, а хваставые
 с
телами позвонков. Тулавищные ребра и паз

ванки часто несут явные признаки пахиастаза.
Вентральные атделы канечнастей слаба pac

ширены. Каракаиды с атверстием; ани сапри

касаются друr с друrам лишь в своей задней
части; лопатка не разрастается на вентраль

ную сторану; ключичная дуrа мащная; меж

ключица треуrальная, ЮI1К исключение Т
абраз

ная. Лабкавые и седалищные касти разделе

нЫ умеренна развитым тираидным атверстием;
.тюбкавая касть прабаденная. Парные канеч

насти с удлиненным предплечьем и rаленью,
саставляющими 0,5""':""'0,7 длины плеча и бедра.
Праксимальные костачки стопы увеличены.
Фа.тIанrавая фар мула близка к нармальнай,
инorда наблюдается леrкая rиперфаланrия.
Канцевые фа.'Iанrи, па
видимаму, снабжены
каrтями. Плечевая касть абычна с энтэпикан

ди,ттярным' атверстием и желобкам над наруж

ным мыщелкам. Брюшные ребра мнаrачислен

ны и абразуют да 50 паперечных рядав. HaTa

завры были еще тесна связаны с сушей и веJIИ
амфибиатический абраз жизни. Триас. Четыре
семейства. Хюне (Huene, 1956) выделяют
сем. Pachypleurosauridae в особый падот,ряд.
Недавно из триаса Китая была аписана Ma

денькае (длина тела 33 см) ваднае пресмьша

ющееся N aпchaпgosaurus suпi Wang, 1959.
Она было отнесена к завраптериrиям и Bыдe

лена в асабые семейства и падатряд Nапсhап

gasauraidea (Wапg Kung
mu, 1959). ОТ типич

ных натозаврав Naпchaпgosaurus атличается
неабычайна караткай шеей (9
 1 О пазванкав),
вдвае уступаюшей длине rалавы. К сажале

нию, эта живатнае известна талька па атпе

чатку. Во. MHoraM ана резка атличается 0.1'
завраптериrий, и era страение мала изучена.
Череп Naпchaпgosaurus имел резка удлинен

ную преДI'лазничную часть, верхние висачные
ямы были ачень маленькими. Наличие aДHa

rа,:ювчатых тулавищных ребер, саединяющихся
не с невралъными дуrами, а с телами пазван

кав, заставляет самневаться в принадлежности
Naпchaпgosaurus к ,синаптозаврам. Не ис

ключена, что. .в деЙСТIВительности N aпchaпgo

saurus близка радственен пр:имитивньтм Baд

ньш триасавым ящерица.м
 талаттозаврам.
Нал:ичие Iили 'Отсутствие 'нижней височнай ямы
осталось неизвестным.


СЕМЕЙСТВО LARIOSAURIDAE L YDEKKER,
1889


Натазавры с треуrальным, нескалько удли

ненным черепам, хараша развитыми небными
атверстиями и бальщими или умереннай вели

чины висачными ямами. Череп не сужен в Ha

савай абласти; предчелюстные касти лишь
слеrка вклиниваются между насавыми; TeMeH

ные касти умереннай ширины. К:BaдpaTHaCKY

ловая касть бальшая. Челюстнае сачленение
распалажена лишь слеrка пазади затылачна

ra. Зубы аднорадные, инаrда передние зубы
нескалька удлинены. В некатарых случаях
атмечают наличие прадальнаrа ряда зубав на
крылавидных кастяХ (Lariosaurus). Шея пре

вышает длину rалавы примерно. вдвае; хваст
караткий, не дастиrающий длины туловища.
Шейных пазванкав акала 20, спинных 20,
28,
крестцавых три
 пять, хваставых 20
45. Как
исключение, пазванки бывают rлубакоамфи

цельными (Partaпosaurus). Ребра уталщен

ные. Ме
ключица треуrальная, са слабым
задним атрасткам. Передние канечнасти
абычна нескалька караче задних. Пле

чевая касть прямая и акруrлая в сечении, ли

ба изаrнутая и уплащенная. Прамежуточная
касть кисти абычна велика ираспалажена
между дистальными канцами лактевай и лу

чевай кастей. Тулавищные ребра и пазванки
инаrда с признакам и пахиастаза. Триас.
Lariosaurus С u r i а n i, 1847 (== Macromiro

saurus Сuriапi, 1847; == Macromerosaurus Cor

na1ia, 1854). Тип рада
Lariоsаurus balsami
Curiani, 1847; ср. триас (верхи ладинскаrо
яруса), С. Италия. Череп треуrольный, со
сравнительна тупай мардой, маленькай
акруrлай rлаз'НИ'цей и бальшой ''J1рапециеВ'ИlI

най Iвисачнай Я'мой. Передний конец ,IЮЗДD'И
у переднеrа
aHцa морды; пред:че.люстные KOC

ти вклиниваются между ноздрями. С.лезная и
предлабная кости ДОСТИlrают ноздри. За,rлаз

ничная кость узкая; темеННые кости с задне

бакавыми атрастками, аrраничивающими ВИ

сачные ямы сзади и саединяющимися с Ha

правленными внутрь атрастками чешуйчатых
кастей. Нижняя челюсть с длинным засачле

павным атрасткам. Па Артаберу (Arthaber,
1924), наружный край заднеЙ части крылавид

ных кастей несет прадальный ряд зубов, но
Хюне (Нuепе, 1956) самневается в их наличии.
Передние челюстные зубы CJIerKa удлинены.
Шейных пазванкав 20
21, спинных 20
22,
крестцавых пять, хваставых
 да 45. KpeCTЦO

вые ребра дистальна сильна расширены и co

при касаются друr с друrам. Передние XBaCTO

вые ребра расширены. Лопатка с дор-салf-,

ным отрост,ком, МеЖ1ключица очень широкая.


311




о
.


5
.


10 см
.


б


Рис 292. Lariosaurus balsaтi Curioni:
а..,... скелет сверху; череп: б
 сверху, 'в
 снизу. Ср. триас Швейцарии (а
 Peyer. 1935; б. в
 Arthaber. 1924)


:1апирательное отверстие лобковой кости He

замК!нутое. Radiale и НЫаlе никоrда не OKOCTe

невают. Фаланrовая формула: 4,5,5,4
5, 3

для передней конечности и 2, 3, 4, 5, 4
 для
задней. Брюшные ребра состоят из неПарноrо
срединноrо и двух парных боковых члениКОВ.
Размеры
 до 1 1М '(рис., 292). Два вида. Ср.
триас Италии и Швейцарии.
Nothosauravus Kuhn, 1948; н. триас [epMa

нии. Parthaпosaurus Skuphos, 1893 (== Parta

пosaurus Skuphos, 1893; ? == Microcletosaurus
Skuphos, 1893)
 ср. 1'риас Австрии. Neustico

saurus Seeley, 1882; ср. и низы в. триаса З. EB

ропы.
Хюне '(Huene, 1956) 'относит р. Neuticosau

rus к сем. Pachypleurosauridae, а Parthaпosau

rus
 к сем. Nothosauridae.


СЕМЕЙСТВО PACHYPLEUROSAURIDAE NOPCSA,
1928
Нотозавры со сравнительно коротким Tpe

уrольным черепом, резко расширенным в за

rлазничной части, с острой мордой и очень Ma

леньки ми височными ямами. Череп не сужен
в носовой области; небных отверстий и зубов
на нёбе нет. Предчелюстные кости rлубоко
вклиниваются между длинными и узкими HO







совыми; теменнЫе кости очень широкие. KBak
ратноскуловая кость большая. Челюстное
сочленение расположено HeMHoro позади заты

лочноrо. Зубы однородные. Шея сравнительно
короткая: превышает длину rоловы Bcero в
полтора
 ДВа раза; хвост длинный. Шейных
позвонков 13
21, спинных 20
24, крестцовых
три
 четыре, как исключение пять
 шесть
(Proпeusticosaurus) , хвостовых
 до 50. Меж-
ключица треуrолЬ'ная. Передние конечности по
длине примерно равны задним или превыша-
ют их в полтора раза. Плечевая кость тонкая,
прямая, окруrлая в сечении и расширенная по
концам. Промежуточная кость кисти мала;
расположена она перед локтевой костью. Чис

ло фаланr часто несколько уменьшено. В KO

же MorYT сохраняться мелкие костные чешуй-
Ки. Туловищные позвонки и ребра всеrда с
четкО выраженными признаками пахиостоза.
Н. (?)
 ср. триас. Два подсемейства.


...
N
too.:.


ПОДСЕМЕЙСТВО Р ACHYPLEUROSAURINAE NOPCSA,
1928
(
Pachypleuridae Lydekker, 1889)
Невральные, дуrи не срастаются с телами
позвонков. В крестце три
 четыре позвонка.
Н. (?)
 ср. триас.


312



.......





Q


о
.


1
 2,0 Эр с..


а


о
.


о
.







O



 .
 .
 . .


 -=

 (j
 C!I ..



д,


2см
.


Рис. 293. Pachypleurosaurus edwardsi (Cornalia):
а
 пропорции животноrо; череп: б
 сверху, в
 снизу (Х1); r
 плечевой пояс; Д
 переднЯя конечносТЬ. Ср. триас
Италии (Zзпgеrl. 1939)


..
N




Pachypleu,osau,us В r о i 1 i, 1927 (== Pachyp

[еи,а СоrnаНа, 1854). Тип рода
 Pachypleu,a
balsaтi Corna1ia, 1854; ср. триас (ладинский
ярус), С. Италия. Череп с острой мордой,
большой треуrольной rлазницей и крайне
маленькой височной ямой, лиШь HeMHoro пре

вышающей по размерам теменное отверстие.
В ушной И затылочной областях череп значи

тельно сужен. Ноздри небольшие; предчелю

стные кости заходят за уровень их заднеrо
края; слезная кость не достиrает ноздри. За

rлазничная кость широкая, с задним OTpOCT

IЮМ, вкл'И'Н'ивающимся 'в чешуйчатую кость.
КрЫЛОВИДНЫе кости окаймляют весь :МДНИЙ
край наружных крыловидных костей и широ

ко прикрывают основание черепа. Шейных
позвонков 18
21, спинных 17
24, крестцовых
три
 четыре. Передние шейнЫе ребра сильно
расширены. Запирательное отверстие обычно
незамкнутое. Передняя конечность несколько
ДJIиннее задней. Число фаланr, по
видимому,
уменьшено: по Пейеру (Peyer, 1932а), фалан-
rовая формула для передней конечности
 1,


"


2, 3, 3, 2, для задней
 2, 3, 3, 4, 2, но, соrлас

но Артаберу (Arthaber, 1924), число фаланr
в обеих конечностях нормальное. Брюшные
ребра из непарноrо срединноrо и парноrо бо

KOBoro члеников. В коже имеются костные
чешуйки, местами перекрывающие друr друrа.
Размеры
 до 1 м (рис. 293). Четыре
 пять
видов. Ср. триас Италии и Швейцарии.
Phygosau,us Arthaber, 1924; Psilot,achelo.
sau,us Nopcsa, 1928 ( == Psilot,achelosau,us
Nopcsa, 1928); Elmosau,us Ниепе, 1957; Rhae

ticoпia Broili, 1907
 все из ер. триаса З. EB

ропы. Keichousau,us у оuпg, 1958; ср. триас
Китая. ИЗ н. триаса rермании известна пле

чевая кость нотозавра, относящеrося, по
види

мому, к этой же rруппе (Ниепе, 1951).
ПОДСЕМЕЙСТВО РIЮNЕUSТIСОSАURINАЕ HUENE,
1948
(пот. transl. nov., ех Proneusticosauridae Ниепе, 1948)
Невральные дуrи срастаются с телами Поз

вонков. В крестце пять.
 шесть позвонков. Cp



313




триас. Известны лиШь по фраrментарным oc

таткам. Хюне (Huene, 1948, 1956) придает
этой rруппе paHr семейства.
P,oпeusticosau,us V oltz, 1902 ( == Dolicho

ve,teb'a Huene, 1902); ? Laтp,osau,oides
Schmidt, 1927 (== Lamp,osau,us Н. Meyer,
1860)
 оба из ср. триаса Польши. Род Laтp

rosau,oides обычно относят к сем. Nothosauri

dae.
СЕМЕЙСТВО SIMOSAURIDAE NOPCSA, 1928
Нотозавры со сравнительно коротким чере

пом, с широкой, окруrлой мордой и большой
или умеренной величины височной ямой. Че

реп не сужен в носовой области; небных
отверстий и зубов на нёбе нет. Предчелюстные
кости лишь слеrка вклиниваются между HOCO

Выми. Теменные кости умеренной ширины;
иноrда они срастаются друr с друrом. Coxpa

няются таблитчатые и заднетеменные кости.
Скуловая кость удлиненная; впереди она дo

стиrает слезной, сзади кончается свободно
между челюстной и заrлазничной костями.
Квадратноскуловая кость редуцирована. Зубы


Рис. 294. Simosaurus gaillarti Meyer.
'Череп: а
 сверху, б
 сбоку, в
 снизу. Ср. трнас
I'epMaHHH (Ноenе. 1903)


"


ОДНОрОДНЫе. Челюстное сочленение ра:споло

Жен о явно позади затылочноI'О. Шея превыша

ет длину rоловы примерно вдвое; хвост длин-
ный. Шейных позвонков до 20, спинных до 25,
крестцовых четыре
 пять, хвостовых
 до 50.
Позвонки иноrда с признакам и пахиостоза;
помимо зиrосфенов и зиrантров, они MorYT не-
сти инфраrизапофизы. Межключица Т
образ-
ная. Плечевая кость изоrнутая. Ср. триас и
низы в. триаса.
Simosau,us Н. М е у е r, 1842 (? == Opeosau-
rus Н. Mcyer, 1855). Тип рода
Siтоsаи,иs
gailla'ti Н. Meyer, 1842; ср. триас ('Верхний
раковинный известняк), Ю. rермания. Срав-
нительно крупная форма с черепом длиной до
30 см и большой овальной височной ямой. [лаз-
ница треуrольная, расположена в передней по-
ловине черепа. Носовые кости очень MaJIeHb

кие и не заходят за уровень переднеrо края
предлобных костей; теменные кости cpaCTa

ются. Имеются маленькая заднетеменная яма
и рудиментарная ушная вырезка амфибийно

ro типа. Нёбо с резцовыми отверстиями. Kpы

JlOвидные кости широко прикрывают OCHOBa

ние черепа. Челюстное сочленение расположе

но HeMHoro позади затылочноrо (рис. 294). Три
вида. Ср. триас [ермании и Франции, низы в.
триаса [ермании.
Coпchiosau,us Н. Meyer, 1834 (== Coпd,iosa

u,us Н. Meyer, 1838); Aпarosau,us Dames,
1890; Dactylosau,us Gurich, 1884 (== Апота-
saurus Huene, 1902)
 все из ср. триаса З. EB

ропы. Ромер (Romer, 1956) условно относит
сюда же ,и род Co,osau,us Case, 1936 из в.
триаса США.


СЕМЕЙСТВО NOTHOSAURIDAE LYDEKKER, 1889


НотозаJ3РЫ с удлиненным черепом, сужен

ным в носовой области, с длинной шеей, пр е-
вышающеЙ длину ТCЛi10ВУ вдвое
 втрое, и с
умеренной длины хвост'ом, незначительно iПре-
вышающим по Длине туловище. Морда обычно
широкая. Небных отверстий и зубов на нёбе
нет. Височные ямы большие. Лобная кость не-
парная; теменные каст и .очень узкие. иноrда
они также становятся непарными. Передние
зубы все;rда значительно удлинены. Шейных
позванков 20
25, спинных 20
2.5, -крестцовых
четыре
 пять, хвостовых
 около 40. KpeCT

цовые ребра резко расширены и соприкасают-
ся на конце друr с друrом. Меж,ключица Tpe
 ·
уrольная. Передние конечности по длине
слеrка уступают задним. Плечевая кость Bcer-
да изоrнутая, уплощенная. Энтэпик6нДИЛЯР

ное отверстие может отсутствовать. Промежу.
точная кость кисти большая, расположенная


\.


314




......


между дистальными концами ЛоктевОй и Луче

вой костей. Наблюдается леrкая rипердакти

.1ия. Пахиостоза обычно нет. Триас.
Ceresiasaurus Р е у е r, 1931. Тип рОДа

С. calcagпii Peyer, 1931; ср., триас (ладин

ский ярус), Швейцария. Череп со сравнительно
GСТРОЙ мордой и относительно слабо выражен

ным сужением в носовой области. [олова co

ставля-ет около 0,1 общей длины, шея
 около
0,25, туловище и хвост
 около 0,3 'каждый.
[лазницы окруrлые, большие; височные ямы
овальные и 'IИ pl:13MepaM лишь HeMHoro превы

шают rлазницы. Предчелюстные кости захu

дят далеко за уровень ноздри и слеrка вкли

ниВаются между носовыми костями. СлеЗНа}!
и носовая IЮСТИ не достиrают ноздри. Крыло

ВИдные кости с боковыми отростками, прикры

вающими снизу квадратную кость. Нижняя
челюсть с хорошо выраженным засочленов

ным отростком. Шейных позвонков 25, спин

ных 25, крестцовых четыре, хвостовых 41
42.
Остистые отростки туловищных позвонков
превышают высоту тела позвонка и постепен

но переходят в невральные дуrи. Передние
шейные ребра 'сильно .расширены, тулов.ищ

ные ребра с умеренно выраженными пахио

стозными изменениями. Межключица слеrка
вырезана сзади. ЗадниЙ край коракоида BЫ

пуклыЙ. Подвздошная кость с задним OTpOCT

ком. Запирательное отверстие лобковой кости
непрободенное. Плечевая кость дистально
слеrка расширена, с энтэпикондилярным OT

верстием. Кости предплечья и rолени слеrка
уплощены: Дистальные фаланrи упрощены и
укорочены. Фаланrовая формула: для задней
кОнечности
 2, 3, 5, 6, 6. Брюшные ребра co

стоят из непарноrо срединноrо и двух боковых
члеников. Размеры до 1,25 см (рис. 295). о дин
вид.
Nothosaurus М й n s t е r, 1834 (== Dracosa

urus Munster, 1834; == Dracoпtosaurus Agas

siz, 1846; == Kolposdurus Scuphos, 1893; == oи

golycus Fritsch, 1894). Тип рода
 Nothosa

urus тirabilis Munster, 1834; ср. триас, [epMa

ния (Бавария). Череп с широкой окруrлой
мордой и сильно выраженным сужением в HO

СОВОй области. rлазницы овальные, малень

кие, височные ямы овальные и по размерам
превышают rлазницы не менее чем Вдвое.
Предчелюстные кости не заходят за уровень
заднеrо края ноздри; слезная и предлобная
кости не достиrают ноздри. Теменные
кости очень узкие, с поперечным отростком,


рис. 295. Ceresiosaurus calcagnil peyer:
а
скелет сверху; t5
череп сверху (ХО,6). Ср. триас llIаеjjцарии
(peyer, '931)






'\


}/
а f


б
,


10см
I


о
.


315




Рис. 296. Nothosaurus Muпster:


а
 череп N. procerus Schroeder; б
 череп N. procerus Schroe.
der снизу; в
 плечевой пояс N. mirabilis Miinster; r, Д
 KO

неЧ ности N. raabЁ Schroeder. Ср. триас rермании (а. б. T
 Art

ЬаЬет, 1924; в
 Ниепе. 1952)


оrраничивающими задний край висачной ямы.
Крыловидные кости с боковыми атростками,
прикрывающими снизу квадратную кость.
Нижняя челюсть с засочленавным отростком.
Помимо четвертоrо и пятаrа зубав предчелю

СТНОй кости, значительно удлинены и два зуба
на челюстной кости. Шейных пазвонкОВ 20

22, спинных аколо 20, крестцавых пять, XBO

стовых
 около 30. Все ребра, по
видимому,
одноrоловчатые. Межключица со слабым зад

ним атростком. Задний край каракоида BorHY

ТЫй. Лабковая кость с запирательным OTBep

стием. Плечевая кость резко изаrнутая, pac

ширенная на Конце. ,Кости Предплечья iИ rоле

ни уплощенные. Фаланrовая формула близка
к нормальной. Брюшные ребра состоят из cpe

динноrо непарноrо и двух парных членикав.
Размеры
 до 3,5 м (рис. 296). Около 20 ви

дов. Верхи н. тр'иаса [ер мании, ср. триас З. EB

рапы и ТУНИiса, в. триа.с Австрии и Израиля.
? Kwaпgsisaurus Young, 1959; н. триас КИ

тая. Paraпothosaurus Peyer, 1939; ? Deirosau

rus Owen, 1854
 аба из ср. триаса З. Европы.
Metaпothosaurus УаЬе е! Shikama, 1951; ср.
триас ЯПОИJ1И.


Уславна к Э1аму же семейству отнесены OT

печатки перепончатаи канечности Poпtopus
Nopcsa, 1928 из в. триаса Анrлии.


ПОДОТРЯД PLESIOSAURIA.'
ПЛЕЗИОЗАВРЫ


Специализираванные завроптериrии с силь

на вадаиз:мененными ла,стовидными конечна

стями, у которых предчелюстные кости пал

настью разделяют насовые отверстия и Дости,
rают лабных костей. Наздри абычно смещены
к переднему концу fлаз; носовые кости обыч-
но утрачены, реже сохраняются их рудименты.
Череп более высокий и менее удлиненный в
заrлазничной области, чем у нотозавров. Те-
меннЫе кости резко сужены, ВПереДИ они
обычно заходят за уровень Переднеrа края
висачной ямы, образуют саrиттальный rpe-
бень; теменное отверСТИе обычно расположе-
но Б средней части теменных костей. Чешуй-
чатЫе кости разрастаются назад и в бальшин-
стве случаев смыкаются по средней линии по

зади теменных костей. Височная дуrа узкая.
Кlвадратноскуловая кость обычно отсутствует.
Небных отверстий и зубов на нёбе не бывает.
Между крыловидными костями обычно сохра-
няются небольшие межкрыловидные ямы.
Задняя височная ям-а 'обычно большая. OKO

лозатылочные отростки длинные и тонкие,
направлены вниз и наружу и соединяются с
чешуйчатыми костями. В межrлазн-ичной об

ласти окастенений нет. Засачленовный отро-
сток нижней челюсти длинный. Зубы менее
мноrачисленные, чем у нотазавров. Шейных
позванков 13
76, 'спинных 24
30, крестцовых
обычно три
 четыре, хваставых
 до 50. Паз

ВОНl
И платицельные, укороченные. Шейные
ребра иноrда становятся однаrалавчатые, тула-
вищные всеrДа одноrаловчатые. [емальные
дуrи остаются паРНib1МИ. Вен-тральные атделы
поясов конечнастей резка расширены. Лопат-
ки образуют в акромиальной области BeHT

ральные отростки, которые MorYT соединяться
па средней линии; каракоиды без отверстий,
смыкающиеся по средней линии на всем протя-
жении. Ключицы и ,межключица часто руди

ментируются. Лобковая кость обычно резко
разрасшаяся, пробаденная, тироиднае aTBep

стие значительное. Парные конечности с резко
укараченными костЯми предПЛеЧья и rолени.
Плечевая и бедренная кости короткие, резка
расширенНЫе и уплащенные дистально. эпи

конд'Илярных отверстий нет. [иперфаланrия
абычно резко выражена: канцевые фаланrи
лишены коrтей. Брюшных ребер абычно не бо-
лее 10 'поперечных рядов. Ср. триас
 МеЛ.


t
i'
I


t


{
I


316



...










Три надсемеиства. Н отличие от н!Отозавров,
плезиозавры были уже типичными морскими
обитателями.


НАДСЕМЕЙСТВО PISTOSAUROIDEA


Наlиболее ПРИМ1ит.ивные плезиозаlВРЫ, во
.MHoroM еще сходные с нотозаврами. Пред

rлазничная часть черепа удлиненная. Носовые

ости сохраняются; ноздри расположены дa

.1еко от переднеrо края rлаз, ближе к середине
_\-юрды. Предчелюстные кости не вклuнивают

ся между лобными. Теменное отверстие pac

положено в ,средней част,и теменных кос'тей.
Крыловидные кости полностью смыкаются по
срединной линии и межптериrоидных ям нет.
UJея умеренно удлиненная (около 20 позвон

ков). в полтора
 два раза длиннее rоловы.


Акромиальные отростки лопа110К не смыкаI01'

ся по средней линии. Лобковая кость YMepeH

но разросшаяся. [иперфаланrия незначитель

ная. Ср. (и в.?) триас. Два семеЙства.
СЕМЕЙСТВО CYMATOSAURIDAE HUENE, 1952
Предrлазничная часть черепа широкая,
сравнительно мало удлиненная. Ноздри и
rлазниЦЫ большие. Зубы заметно варьируют
по длине. Крыловидные кости полностью при

крывают парасфеноид. Ср. (и в.?) триас. Po

Мер (Romer, 1956) относит это семейство 'к 'Нo

тозаврам.
Cymatosaurus Fritsch, 1894 (? == Germaпo

saurus Nopcsa, 1008; == Eurysaurus Frech,
1903, пот. praeoccup.); ер. триас [ерманИ'и,
Польши и Сицилии (рис. 297). ? Sulmosaurus
Linck. 194'5; 'В. триас f'ермании.


о 1 2 ЗСМ





00
о
О О
о о


Рис. 297. Cymatosaurus Fritsch. Череп:
з
 С. fridericallus Pritsch сверху, б
 С. fridericallus Pritsch сиизу, в
 С. (Gerтallosaurus) sclzaefferi ArthaIJer сверху
Ср. триас З. Европы (ArthaIJer, \924)
Рис. 298. Pistosaurus graпdaevus Mey

.
Череп: а
 сверху, б
 СННЗУ_ ер. триас З. Европы (Artnaher, \<)24)


317




Сюда же часто относят и род Rhaeticoпia.
раосматриваемый 'нами в ,составе нотозавров
(сем. Pachypleurosauridae).
СЕМЕЙСТВО PISTOSAURIDAE BAUR, 1889


Предrлазничная часть черепа очень узкая,
удлиненная. Ноздри и rлазницы неБОJIьшие,
диаметр rлазниц вдвое меньШе длины височ

ных ям. Крыловидные кости не прикрывают
снизу парасфенаида. Ср. триас.
Pistosaurus Н. Meyer, 1839; ср. триас [ep

мании и Польши (рис. 298).
Хюне (Huene, 1956) атносит к семейству рад
Corosaurus, рассматриваемый нами в саставе
натаззврав (сем. Simasauridae).


НАДСЕМЕЙСТВО PLESIOSAUROIDEA
(
 Dolichodeira)
Завроптериr:ии с небальшим, узким черепом,
длинной шеей и сравнительна слаба расши

ренными вентральными атделами паясав KO

нечностей. Предчелюстные касти вклинивают

ся между лобными; ноздри располажены у пе

реДНеrа края rлазниц. Заrлазничная часть че

репа несколько. укорочена; теменнае атверстие
смещена в переднюю часть теменных костей;
чешуйчатые кости обычно смыкаются
па средней л-Инии позади теменных. Нёбо
с небальшими межптериrоидными ямами.
Зубы абычна аднорадные, канические, небаль

шие. Шейные пазванки удлиненные, с низкими
телами и rладкай ВентраJIьнай паверхностью;
числа их калеблется -от 22 до 76. Интенцентр
эпистрафея редуцирован, зубавидный aTpo

сток бальшай. Спинных пазвонкав 20
30, Kpe

стцовых два
 четыре, хвостовых
 25
43.
Лопатка обычно с сильно развитым вентраль

ным атрасткам, образующим у бальшинства
фарм симфиз. Межключица часто редуцирава

на, инаrда савсем утрачена; ключицы, как
правило, хараша развиты. Отверстие между
лапатками и коракаидами абычна замкнутае.
Плечевая и бедренная касти короткие, равнай
длины, или одна из них короче друrай. Перед

няя конечность абычна ДЛИНнее задней. [и

перфаланrия резко выражена. В. триас
 меЛ.
Четыре семейства.


СЕМЕЙСТВО PLESIOSAURIDAE GRA У, 1825
Шея длиннее 'туловища и значительно длин

нее (в 2
8 раз)' rолавы. Сахраняются руди

ментарные насавые кости. ЧИСJIО шейных па

звонкав колеблется ат 24 ДО 41; шейные ребра
двухrолаБчатые. ,Ключицы и межключица


.


всеrда развиты. Лопатки не образуют СИМфИ--
за и не соединяются 'по срединнай линии с
каракоидами; заднебоковые отростки 'коракои

ДОВ не развиты (рис. 299). В. триас (рэт)

н. юра.


"
..,
f


r


о
I


25см-
I


о lбсМ




о


12см
,


Рис. 299. Ilлечевой пояс различных Plesiosauridae:
а
 Plesiosaurus dolichodeirus Conybeare; б
 Р. тacro..
cephalus Owen; в
 Р. coпybeari SolIas; r
 Р. latyceps
Owen; д
 Р. hawkiпsi Owen; e
StheпaroSl1urus da:wk,пsi
Watson (White. 1940)


Plesiosaurus С а п у Ь е а r е, 1821 (== Halid.
ragon Wagler, 1830; == Peпtatarsostinus Haw..
kins, 1840). Тип рада
 Plesiosaurus dolicho..
deirus СопуЬеате, 1824; юра (н. лей ас) , Анrлия.
Размеры '1,5
5 м. Череп короткий, тре--
уrольНЫЙ, с авальными rлазницами и сравни--
тельно бальшими височными ямами. Шея

0,5
2 м (30
40 позвонков), ТУJIовище KopaT

Iюе
0,4
1,5 м (около. 25 спинных пазвон--
кав). НижнечеJIЮСТНОЙ симфиз короткий; зубы
канические, небальшие. Плечевай пояс с длин--
ным каракоидным симфизом, ключицы хаеашо
развиты и абычно достиrают па средИ'ННОИ ли--


о
.


б
,


'ОСМ
,


Рис. 300. Plesiosaurus brachypterygius Conybeare.
Череп _боку. Н. юра З. Европы (Нllеl1е, 1956)



-Н8



'fIIII1IIII




:i'
,


' ,
а ,
О 20 40сl'-'l
. I I


,


туловище
в 2,5 раза, XBOCT
B 5 раз. TeMeH

ное отверстие расположено вПереди уровня
заднеrо края rлаЗНИIl. В
ежч
люстной кости


Рис. 309. R.homaleosaurus victor (Fraas):
а
 скелет сннзу; б
 череп снизу. Н. юра З. Европы
(FI'aas, 1910)


пять
 шесть зубов. Шейных позвонков до 76,
СПИННЫХ 22, крестцоJЗЫХ два, хвостовых
 26.
Отверстия между лопатКами и коракоидами
замкнутые. Плечевая кость длиннее белренной
(рис. 31)). Несколько видов. В. мел США.
С т
рритории СССР по позвонкам установле-
но несколько видов из сеномана Курской обл.,
сенона ПОВОJIЖЬЯ и Приуралья и в. мела Ук-
р<1ИНЫ (Боrотобов, 1911).



JШl1дlWЭJ JJJJJ


о 1м
I


Рис. 310. H!;dlctherosaurus alexaпdrae Welles."
Реконструкция. В. мел :(морено) :США (калнфорния) (Saillt-Saine. 1955)


323


21*




о 20см


312а


'О


313а


312б
О '20см




.}


!l <

" (1 .
. .
. ........
'-..0-"':"';"
Al
O r:
"' 0
0"-'-


31'36


G
rl


((


313r


Рис. 311. Elasmosaurus platyurus Соре:
а
 плечевой пояс; б
 тазовый пояс, уменьшено. В. мел
США (Канзас) (Welles, 1952)
Рис. 312. Thalassonomosaurus marshii (Williston):
8
 плечевой пояс; б
 передняя конечность. В. мел США
(Канзас) (Ниenе, 1956)
Рис. 313. Hydralmosaurus serpentinus (Соре):
8
 плечевой пояс; б
 прокснмальный отдел передней ко-
нечности; В
 тазовЬ!й пояс; r
 ПРОКСИМ3J1ЬНЫЙ отдел зад

ней конечиостн; уменьшено. В. мел (н. сенон) США
(Небраска) (WelIes. 1952)


:]
'1


:ra



1
.

.

!
I
I
;



 ..
'"

.
r

j

',


, ,
II
, I
"
'.:


O

.0;
. '


\j



,,



314r


31511


315в


Рис. 314. Styxosaurus Wel1es:
а
 череп S. snovii (Wi lIiston) сверху; б
череп S. sпowii
(Williston) сбоку сннзу; в
 плечевой пояс S. brori:ni
Welles, уменьшено; r
 проксимальный отдел передней
конечиости S. browni Welles, умеНl,шено. В.мел (н. сенов)
США (Welles, 1952)
Рис. 315. Thalassiosaurus ischiadicus (\Vi1Iiston):
а
 плечевой ,пояс; б
 ПЛечевая кость сбоку; в

тазовый пояс, уменьшено. В. мел (н. севов) США
(I<анзас) (Welles, 1952)


Thalassoпomosaurus W е 11 е s, 1943. Тип ро.
да
 Elasmosaurus (?) marshii Wi11iston.
1906; в. мел (свита ниобрара), США (Канза
).
Описан по плечевому поясу и передней конеч.
ности. Отверстия между лопатками и кора-
коидами замкнутые. Лопатки образуют сим-
физ; боковые края лопаток выступают вперед
в виде окруrлых отростков (рис. 312). Оди-н


!


324


.............




_
......,..и


Рис. 316. Alzadasaurus riggsi \\'elles:
а
 плечевой пояс; б
 прокснмальный отдел передней конечности; в
 тазовый пояс; l'
 проК-
симальный отдел &адней конечностн, уменьшено. В. меЛ США (WelIes, 1952)


о
,






--::::::
1!.
 '


о
.


3см
,


а






::
"":
""\\ ,. .:".f
, "

"-

:


Jk


,

-/



.
 ..!!':;











.....::
.



.







 ,'



б



 CM


Рис. 317. Scanisaurus 1Шzаrоvi (Bogolubov):
а
 зуб; б
 шейные позвонки сннзу. В. мел Швеции (Persson, 1960)


'1


8ИД. В ссср найден на Украине (ПравослаiВ-
лев, 1916).
Hydralmosaurus W е 11 е s, 1943. Тип po

да
 Elasmosaurus serpeпtiпus Соре, 1877;
в. мел США (Небраска). 60 шейных позвон

ков, 22 спинных, четыре крестцовых, 25
 XBO

СТОВЫХ. Отверстия между лопатками и коракои-
дами Нiезамкнутые. Передний край коракоидов
широкий дуrообразный. Передний край лобко-
ВЫХ костей воrнутый. Плечевая кость длиннее
бедренной. Наружный край плечевой и бед

ренной костей ра,сширен (рис. 313). Один вид.
Styxosaurus W е 11 е s, 1943. Тип рода

Ciтoliasaurus sпo'wii Williston, 1890; в. мел
(сенон), США (Канзас). Шея в 13 раз длин

нее rоловы и оодержит 65 позвонков. На пе-


редней половине шейных позвонков проходят
боковые rребни. Ключичная дуrа тонкая, вы-
пуклая 'Впереди. Отверстия между лопатками
и коракоида,ми незамкнутые, но соединены
,симфизом лопаток в одно широкое отверстие.
ПередниЙ край лобковых костей воrнутый
(рис. 314). Два вида. В. мел США. Близок к
роду Hydralтosaurus.
Thalassiosaurus W е 11 е s, 1943. Тип рода

Polycotylus ischiadicus Willistоп, 1903; в. мел
(оенон) США (Канзас). Шейных позвон-
ков 38, спинных 18
24, крестцовых 3
б.
Тела шейных позвонков короткие, шир'окие.
Ключичная дуrа широкая, выпуклая кпереди.
Лопатки 'Не образуют симфиза, и отверстия
между ними -и коракоидами He
aMKHYTыe.


325




l .о с ..


3188


fl


QЗ188


318п


Q
с5


J
/
.
,
,
\
,


Рис. 318. Hydrotherosaurus alexandrae Wel1es:
а
 череп сверху; б
 плечевой пояс; в
 прокснмальныi!
отдел передней конечности; r
 тазовый пояс; д
 прокси-
маnьный отдел задней конечности, уменьшено. В. мел (море-
но) США (Калифорния) (WeIIes, 1952)
Рис. 319. Morenosaurus stocki Welles:
а
 Плечевой пояс; б
 проксимальиый отдел передией
коиечности; в
 тазовый пояс; r
 проксимальиый отдел
задне/t конечиостн, уменьшено. В. мел (мореио) США (I<али-
фориия) (Wel1es, 1952)


320


о


Q


321..


3215


()


021.
Рис. 320. Thalassoтedon haпiпgtoni Welles.
Череп сбоку. В. мел (бентон) США (Колорадо)
(WelIes, 1952)
Рис. 321. Aphorosaurus furlongi Welles:
8
 плечевой пояс;, б
 прокснмальный отдел
передией коиечностн: в
 тазовый пояс; r

проксимальпый отдел задней конечности, умень-
шеио. В. мел (морено) США (I<алнфорння)
(WeIIes, 19521


З22б


Рис. 322. Fresпosaurus drescheri Welles:
а
 коракоиды; б
тазовый пояс; в
:,пра-
вая плечевая кость; r
 правая бедреииая
кость, умеиьшеио. В. мел (мореио) США
(I<алифориия) (WeIIes, 1952)


,............




.


ПЕ;редний край лобковых ,костей воrнутый. Пле

чевая и ,бедренная кости раоширены на конце
как пре
, так и 'постаксиально (рис. 315).
Один ,вид. Близок к Hydralmosaurus.
Alzadasaurus W е 11 е s, 1943. Тип рода

А. riggsi Welles, 1943; в. мел (бентон), США
. (Монтана). Череп с очень широким парасфе

ноидом. Шейных позвонков 61, спинных 22,
крестцовых четыре. Передние шейные по

звонки удлиненные, на задней половине тел
шейных позвонков развиты боковые rребни.
Лопатки 'не образуют симфиза, и отверстия
1-fежду лопатками и коракО'идами незамкну

тые. Ключичная дуrа уз'кая, 'уrловатая; заlЦ'ние
:простки ,коракоидов расширены на конце. Пе

редний край лобковых костей воrнутый. Пле

чевая кость относитеЛJ:>НО тонкая, расширен-
ная дистально на' постаксиальном крае
(рис. 316). Четыре вИда. В. мел США и
Ю. Америки.
? Scaпisaurus Р е r s s о п, 1960. Тип рода

Сirrюliаsаиrиs пazarovt Bogolubov, 1911,
в. мел '(сенон), СССР (Оренбуртская обл.).
Шея относительно короткая; высота шейных
позвонков составляет менее двух третей их
ширины, длина по краЙней мере семи задних
шейных позвонков -уменьшается 'спереди Ha

зад. Шейные 'ребра :не слиты с телами по

звонк,ов. Плечевая и бедренная кости кор от..
кие и толстые. зубы тонкие, овальные в сече

'нии (рис. 317). Один
 два вида. В. мел Шве-
ции и СССР ,(Ю. Приуралье) .
Wooluпgosaurus Persson, 1960; н. мел ABCTpa

лии. Hydrotherosaurus Welles, 1943 (рис. 318);
Moreпosaurus Wel1es, 1943 (рис. 319); Thalas

soтedoп Welles, 1943 (рис. 320); Aphrosaurus
Welles, 1943 (рис. 321); Fresпosaurus Welles,
1943 (рис. 322); Leurospoпdylus Brown, 1913;
Ogтodirus Williston et Moodie, 1913
 все из
В. мела\.С. Америки.
Из в. мела Украины известны остатки 9ла

смазаврид, принадлежащих, (по-видимому, 'к
тем же родам, что и североамериканские.
РLЕSIOSАtJlЮIDЕА INCE
TAE SEDlS
Paпtosaurus Marsh, 1893 (== Parasaurus
Marsh, 1893); в. юра С. Америки, З. EBpO

ПЫ (?) и С. Африки '(?). Nothosaиrops Leidy,
1870; Oligosimus Leidy, 1872; Orophosaurus
Соре, 1887; Uroпautes Ооре, 1876
 все из
в. мела С. Америки.
НАДСЕМЕЙСТВО PLIOSAUROIDEA
(== Brachydeira)
'Завроптериrии с крупной rоловой, корот-
кой шеей и резко расширенными вентральны-
ми отделами поясов конечностей. Череп удли-


'j


ненный; ноздри расположены у переднеrо края
rлаз. Предчелюстная кость rлубоко вклини-
вается между лобными и может достиrать те-
менной. Заrлазничная часть черепа укороче-
на; теменное отверстие смещено в переднlOЮ
часть теменных костей. Чешуйчатые кости
обычно смыкаются ПО срединной линии позади
Тбменных. Нёбо с небольшими межптериrо

идн<ыми ямами. Зубы заметно варьируют по
размерам, часть их обычно превращена в клы-
ки. Шейные позвонки укороченные, с продоль-
нЫм килем на вентральной поверхности; зубо-
видный отросток эпистрофея маленький. Шей-
ных позвонков 11
30, обычна около 20,
спинных позвонков около 30, крестцовых
два
 пять, хвостовых
 около 30. Лопатки; ..
как правило, не образуют симфиза, но отвер-
стия между ними и коракоидами замкнутые.
Плечевая и бедренная кости обычНiО сравни.
тельно ДЛИНные и тонкие, плечевая кость
обычно короче бедренной; rиперфаланrия рез-
ко выражена. В. юра
 мел. Пять семейств.


СЕМЕЙСТВО LEPTOCLEIDIDAE WНlTE, 1940
Длина черепа примерно вдвое превышает
eI'o ширину. Шейных позвонков 20
27, спин-
ных
 около 30. Шейные ребра обычно одно-
r.oловча-тые. Вентральные отделы поясов
конечностей слабо расширены. Ключичная
дута мощная; межключица широкая, без заk
Hero отростка, соединяющаяся с ,ключицами


о
.


t2t:1I


Рис. 323. Leptocleidus superstus Andrews.
Плечевой поЯс. Н. мел З. Европы (White. 1940)
Рис. 324. Eurycleidus arcuatus (Owen).
Плечевой пояс. 11. лейас 3. Европы (White. 1940)


швом. Лопатки не образуют симфиза, отвер-
стия между ними и коракоидами замкнуты
ключицей. Задняя часть кораКОИДОБ не обра-
зует симфиза. Кости предплечья и -rолени срав-
нительно удлиненные. Мел.
Leptocleidus Andrews, 1922; н. мел Анrлии,
сомнительные остатки указ,аны для в. мела


327




с. Африки ,(рис., 323). Eurycleidus Andrews
1922; н. мел Анrлии (рис. 324). Peyerus Stro

шеr, 1935; в. мел Африки.


СЕМЕЙСТВО POL YCOTYLIDAE WILLISTON, 1908


Череп длинный и сравнительно широкий, с
очень мощными коническими зубами с круп

норебристой эмалью. Шейных позвонков 19

26, спинных 28
30, крестцовых три. XBOCTO

вых 25. Шейные ребра одноrОЛОБчатые. Клю

чичная дуrа мощная. Вентральные отделы по

ясов конечностей резко расширены. Лопатки
не образуют ,симфиза. Отвер'стия .между лопат

ками и коракоидами неБОЛЬ'illие; коракоиды
образуют симфиз на всем протяжении. Плече

вая кость короче Iбедренной. Кости предплечья
и rолени очень короткие и широкие. OДHa
ДBe
пост аксиальные косточки кисти и стопы вкли

ниваются снаружи от костей зейrоподия и co

членяются непосредственно с плечевой и беk
ренной костями. В. мел.
Polyptychodoп О w е п, 1841 (== Luetkesau

rus Кiprij апоП, 188З). ТИ!п рода
 Polyplycho

doп iпterruptus Owen, 1841; в. ,мел, Анrлия.
Хватательные зубы заметно изоrнуты. Ребра
на эмали достиrают вершин з'убов (рис. 325).
Два вида. Н. и ср. мел. З. Европы и Европей



о
L


3см
-'


Рис. 325. Polyptychodon interruptus Owen.
Зуб: 8
 общий ВИД, б
 ПРОДОЛЬНЫЙ разрез. в. мел СССР
(Приура.пье) (Кнприянов, 1878).


"


,
з


екой части СССР. Известен по зуба,м и изоли

рованным позвонкам.
Polycotylus С о ре, 1871. Тип рода

Р. latipiппis Соре, 1871; в. мел (сантон),
США (Канзас). Шейных позвонков 26, спин

ных
 'Около за. ,Межключица и ключица раз

виты. Бедренная кОсть с хорошо развитым
внутренним вертлуrом. Несколько видов.
В. мел США. По отдельным позвонкам опи

сано 'Несколько видов из в. ,мела Европейской
части СССР (Боюлюбов, 1911).
Cimoliosaurus L е i d у, 1851 (== Simolisau

rus Lydekker, 1889). Тип рода
 Cimoliosau

1"US magпus Leidy, 1851; в. мел (сенон), США
(Нью
Джерси). Описан по позвонкам. OTBep

стия для ,сосуд'Ов на вентральной поверхности
тел п'Озвонков очень большие. Бедренная кость
с ,внутренним вертлуrом. Два ви:да. В. мел
США. Сомнительные ост-атки указаны для
в. мела Европейской части СССР и При

уралья.
? Brimosaurus Leidy, 1854; ? Discosaurus
Leidy, 1852; ? Embaphias Саре, 1894 (== Eт

phablas Соре, 1894) ? Piptomerus Соре. 1887;
? Piratosaurus Leidy, 1865; Taphrosaurus Соре,
1870
 все из в. мела С. Америки. Aristoпectes
Cabrera, 1941; в. мел Ю. Америки.


,1
..


СЕМЕЙСТВО TRlNACROMERIIDAE NOPCSA, 1928
(пот. transl. Novojilov, nov., ех Trinacromeriinae
Nopcsa)
Плиозавроиды с крайне удлиненным и уз

ки.м черепом, несколько напоминающим по
пропорциям череп ихтиозавров, и с Нlеболь

шими изоrнутыми зубами. Шейных позвонков
около 20, спинных
 около 25. Шейные ребра


:!'.-'. !ос


CJI
с!')
...
.....


а


о 12см




б
Рис. 326. Triпacromerum bentonianum Cragin:
а
 череп сбоку (Х'/,.); б
 ПJIечевой пояс. в. мел (ТУРОН)
США (каизас) (8
 Ниепе, 1956; б
 White,:1940)


328


-.,




. '


о
.


10
.


20см
,


'-










.::..















 ...










 ........."







о
.


б
,


10см
,


CIIt
CI")
..... ,




Рис. 327. Strongylokrotaphus irgisensis (Novojilov).
Череп: а
 сверху, б
 СЗВДИ: в
 правая Задняя конечносТь. в. юра (и. волжский ярус) СССР (Поволжье)
(а,6
 Новожилов, 1948)


одноrоловчатые. :Ключицы короткие, треуrоль

ные. Вентральные отделы поясов конечностей
резко расширены. Лопатки не образуют сим

физа. Межключица небольшая; коракоиды
разрастаются по внутреннему краю лопатко

коракоидных отверстий, поч,ти достиrая лоПа

'юк. Плечевая кость короче бедренной. :Кости
roлени и предплечья резко укорочены. Одна

две лостаксиальные КОсточки -кисти и стопы
вклинивают<:я кнаружи -от костей зейrоподия
и оочленяют.ся непосредственно с IJIлечевой и
бедренной костями. В. юра
 н. мел.


Triпacromerum С r а g i п, 1888 (== Doli

chorhyпchops Williston, 1902; == Dolichorhyп

chus Wil1iston, 1902). Тип рода
 Т. beпtoпia

пит Cragin, 1882; в. мел (турон) , США (:КaH

зас). Длина черепа примерно в 4 раза
превышает ero максимальную ширину. За-
rлазничная часть черепа укорочена. Предче

люстные кости вклиниваются между лобными
и достиrают теменных. Теменное отверстие
расположено над задней частью rлазНiИЦ. Па

расфеноид длинный. Шея короче или равна
длине rоловы. Межключица 'имеет вырезку по


329





;
.
 .
.

5tr\t
. \
/ б
'
/

ЗО'
,


о
.


10


с


БОсм


а


l -chus (See!ey): \Vhlte, 1940)
328 Peloneustes phy а"
Saint
Saine. 1955; б

Рис. . В юра Авrпии (а
i! пояс. .
Я' б
 ппечево
а
 рекоиструкци .


о
I


5
J


1Осм
I


12см
I


'O !OV ' 1)48
. S NOVOJl. Новожипзв,
. rus rOSStCU ср (Чувашия).
РИС, 329, Р/,,,,,,,, м.,... .ру" се .
в юра (и. в ,
В ой пояс. .
. б
 Мече
а
 череп сбоку.




а.......1I"""


переднему краю. Передние отростки KopaKO

ИДОВ достиrают вентральных отростков JIOпаток
(рис. 326). Несколько видов. В. мел США. Co

мнительные остатки указаны для в. ,мела EBpO

пейской . части СССР.
Stroпgylo/
rotaphus N о v о j i 1 о v, gen. nov.
Тип рода
 Peloпeustes irgiseпsis Novojilov,
1948; в. юра (н. 'волжский ярус), Пов-uлжье.
Череп ,сравнительно корот.кий, ero длина пре

вышает ма'
симальную ширину не 'более чем
втрое. [лазницы Iнебольшие, окруrлые; височ

ные ямы полукруrлые, разделенные 'Очень уз

кими теменными костями. Конечности узкие,
с очень длинными пальцами ,(рис. 327). Один
вид. Тарло (Tarl0, 1960) считает эту форму
БЛl1ЗКОЙ К роду Pliosauтs.


СЕМЕЙСТВО PLIOSAtJRIDAE SEELE У, 1874
Череп 0,6
3 м длиной, клиновидно сужен

ный кпереди. Височные ямы полуовальные,
продолrоватые; rлазницы овальные или rpy

шевидные; их диаметр почти вдвое уступает
длинному дuаметру височных ям. Зубы резко
неоднородные по величине, более крупные

хватательные. Форма зубов ){оническая, изо

rнутая или двухrранно
окруrлая; эмаль круп

норебристая, С поперечной струйчатостью.
Шея короткая, примерно равная по длине че

репу;, в состав ее входит не ,более 32 ('обычаю
ОIЮЛО 22) шейных .позвонков. Шейные ребра
д вух:rоловчатые. Ключицы утрачены; меж

ключица инотда сохраняется. Лопатки обычно
Ее образуют симфиза, но соединяются с OTpO

стками коракоидов, замыкая лопаточно
кора

коидные отверстия. Плечо короче бедра и оба
сравнительно удлиненные, уплощенные дopco

вентрально, но иноrда сильно расширенные ди

стально. Кости rолени и предплечья несколько
удлинены, постаксиаль'Ные ко<:точки кисти и
стопы лишь в редких <:лу-чаях сочленяются с
плечевой и бедренной костями. В. юра
 н. мел.
Peloпeustes L у d е k k е r, 1889. Тип рода

Plesiosaurus philarchus Seeley, 1869; в. юра
(оксфорд), AHr лия. Череп длиной около
60 см. Нижняя челюсть 'с очень длинным сим

физом, несущим 13
14 пар зубов, 'из которых
передние шесть
 семь пар резко увеличены.
В сечении зубы оК'руr лые, продольные rребни
на их ,коронке обычно не доходят до вершины
зуба. Шейных позвонков ] 9
22, длина их
слеrка превышает половину высоты; вентраль

ная поверхность С килем. Межключица Tpe

\Тольная, хорошо развитая. Дорсальная ветвь
.lJолатки направлеfIа наружу, длинные оси ло

паточно
К'оракоидных отверстий пересекаются
под тупым yr.10M {около 130°). Передний край


лобковых костей выпуклый (рис. 328). Три ви

да. В. юра З. Европы и СССР (Подмосковье).
Pliosaurus О w е п, 1841 !( == Pleiosaurus
Owen, 184]; == Spoпdylosaurus Fischer, 1845;
? == Cheloпosaurus Burmeister, 1854; ? == Si

пopliosaurus У oung, ] 944). Тип рода
 Plio

saurus brachydirus Owen, 1841; в. юра '(киме':.
ридж), Анrлия. Череп длиной 1
3 м. [лазни

иы ob-аЛЬrНые ,или rрушевидные; височные ямы
короткие, овальные. Нижняя челюсть с длин

ным симфизом, несущим 10
12 пар зубов, из
которых передние пять
 шесть пар резк'О YBe

.'Iичены (до 15 'см в длину). Bcero в нижней
челюсти ЗО
,38 зубов, окруrлых или TpexrpaH

ных в сечении. На наруЖНОЙ поверхности зу

бов ребристость эмал'и сла:бо выражена. Шей


ные позвонки по длине примерно равны поло

Бине высоты. Дорсальный отросток лопатки
направлен наружу. Длинные оси лопатко

коракоидных отверстий пересекаются под yr

лом свыше ] 40°. Межключица редуцирована
или утрачена. Общее число шейных позвонков
22
27 '(рис. 329). ,Более ]0 видов. В. юра
З. Европы и Европейской части СССР (ПОk
московье, Поволжье 'и Приуралье) . Сомни

тельные остатки указаны для в. юры Китая.
Liopleurodoп S а u v а g е, 1873 (== lschyro

Доп Meyer, 1838). Тип рода
 Liopleurodoп
ferox Sauvage, 1873; в. юра (келловей) Фран

ции. Череп длиной около 1 м, с rрушевидны

ми rлазницами и небольшими овальными в-и

сочными ямами. Диаметр височных ям Превы

шает диаметр 'rлазниц менее чем вдвое. Ниж

нечелюстной симфиз короткий, несущий Bce

ro пять
 семь пар :БОЛI>ШИХ ,(до 10 см) зубов.
Общее чи<:ло зу,бов в нияшей челюсти 25
28.
Зубы окруrлые в сечении, с мноrочисленными
ребрами эмали на внутренней и с немноrи

ми
 на наружной поверхности. Шейные по

звонки по длине составляют не :более полови

ны высоты. Дорсальная ветвь лопатки обра

щена наружу. Длинные оси лопатко
кора

коидных отверстий пересекаются Iпримерно
под прямым у-rлом ,(рис. 330). Три вида.
В. юра 3. Европы. Сомнительные остатки YKa

заны для Европейской части СССР.
Kroпosaurus L о n g m а n п, ]924. Тип po

да
 К. queenslandicus Longmann, 1924; н.
мел Австралии. 'Крупный плиозавр длиной
около 13 м. Близок 'к Peloпeustes, но rолова
крупнее, а шея короче (12
 14 позвонков).
1 вид (рис. 331).
Stretosaurus Tarlo, 1959; в. юра Анrлии.
? Macroplata Swinton, 1930; н. юра З. EBpO

пы; ? Simolestes Andrews, 1909; в. юра 3. EB

ропы.


331




,]


331


о 60CM



..........



Рис. 330. Liopleurodon ferox Sauvage:
а
 плечевой пояс; б
 левая бедреfIиая
кость. В. юра (оксфорд) Аиrлии (а
 White,
1940; б
 Linder, 1914)
Рис. 331. Kronosaurus queenstaпdicus Longrnann.
Плечевой пояс. Н, мел Австралии (WlJite, 1940)


СЕМЕЙСТВО BRACHAUCHENIIDAE WILLISTON,
1925
Плиозавроиды со сравнительно длинным
черепом и резко укороченной шеей, в состав


C





!?


5 1Осм
. .


Рис. 332. Bracllauchenius Wi1liston.
Череп сверху. В. мел США (Willistоп, 1907)


которой IВХОДИТ не более 13 позвонков. Kpы.10

Rидные кости не соприкасаются с сошника

ми. ШеЙные ребра одноrоловчатые. В. мел.
Brachaucheпius Williston, 1903; в. мел. США
(рис. 332).
PLESIOSAURIA INCERTAE SEDIS
Н exatarsostiпus Hawkins, 1840; н.
З. Европы. Thaumatosaurus Меуеу,
Eurysaurus Gaudry, 1878
 оба из 'ср.
З. Европы'- Megalпeusaurus Knight,
в. юра С. Америки.


юра
1841;
юры
1908;


ОТРЯД PLACODONTIA. ПЛАКОДОНТЫ


Морокие короткошеие синаптозавры, обыч

но обладающие давящими зубами на небных
костях. По форме тела варьируют от дюrоне

образных до черепахообразных; парные KO

иечности лаСТОВИДН'ые; фаланrи укорочены, но
число их обычно остается нормальным. Раз

меры до 2,5 м. Череп удлиненный или Tpe

уrольный, расширенный и сравнительно BЫCO

кий. НИСОЧНЫе ямы обычно большие, височная
дуrа широкая; теменные кости широкие и не
образуют саrиттальноrо требня; rлазницы OT

несены далеко вперед; -теменное отвеРСТ1ие
располаrается в передней части теменных KO

стей. Заднетеменные и таблитчатые кости не
развить\. Нёбо закрытое, большая ею часть
образована разросшимися небными костями,
соприкасающимися по средней линии, крыло

видные кости сравнительн'О маленькие, меж

птериrоидных ям нет. Хоаны 'Окружены небны

ми костями 'и сошником. -Квадратная кость
высокая и массивная, слуховая косточка He

известна. Нижняя челюсть массивная, pac

ширенная, с сильным симфизом и, как прави







ло, высоким венечным отростком. Зубы плев

ротекодонтные или текодонтные, немноrочис

ленные. Передние челюстные зубы превраще

ны в долотовидные резцы или утрачены и за

мещены poroBbIM КЛЮВО!\1. Небные зубы обыч

но ушло:щенные, с окруrJlЫМИ коронками, давя

щие зубы -почти всеrда развиты также и на
задних частях зубной и челюстной костей. По

звонки амфицельные, с мощными поперечны

ми -отростками; свободные интерцентры отсут-
ствуют. Шейных позвонков 6
,12, с.ПИlшых 13

30, хвостовых 20
40. Шейные ребра ДВУХrо

,;10вчатые, туловищные одноrоловчатые или с
только намеченной двухтоловчатостью и со-
членяются с поперечными 'Отростками HeB

ральной дуrи. Пояса конечностей пластинча-
Тые, расширенные вентрально. Лопатка изо-
rHYT,a 'Назад, ключицы обычно массивные, pac
'
ширенные; межключица, как правило, Tpe

уrольная, 'без заднето отростка. Подвздошная
Кость \Направлена вверх, седаJ1ИщнаЯI;I лобко

вая кос'ти иноrда разделены вырезкой, J10бко

вая кость прободенная. Плечевая и бедренная


332


......л








кости обычно изоrнутые, у примитивных пла

КОДонтов иноrда имеется энтэпикондилярное
отверстие. Предплечье и rолень Bcero в 1,5 pa

за короче' плеча и бедра. Прок,симальные KO

стачки стопы большие. Фаланrовая формула
обычно нормальная, но иноrда наблюдается
, леrкая rиперфаланrия. Брюшные ребра резко
расширены. В большинстве 'случаев спина по

крыта более или менее массивным панцирем
из отдельных костных пластинок, иноrда по

следние покрывают и брюхо. Ср. триас (,верха
н. триаса ?)
 н. юра (лейас). Три ПОk
отряда.


ПОДОТРЯД PLACODONTOIDEI


Крупные ,(до 2,5 м) дюrонеобразные пла

кодонты, лишенные кожното панциря; как
исключение, может иметься ,ЛИШЬ спинной ряд
непарных щитков. Череп с широкой мордой;
венечноrо отростка иноrда не ,бывает. Перед

ние зубы У
ЛИ1-I'ены, направлены косо вперед
и превращены в долото вИдные резцы; в Bepx

ней челюсти три резца, в нижней два
 три.
Задние че,,'Iюстные и небные зубы обычно рез

ко уплощены, но иноrда все зубы остаются
заостренными. Позвонки :rлу-бокоамфицельные,
с высокими Нбвральными дуrами и длинным
остистым отростком. Туловищных позвонков
не менее 25; хвост длинный, уплощенный с бо

КОВ. Туловищные ребра ,одноrоловчатые, pac

ширенные, крестцовые ребра необычно длин

ные, брюшные образуют совместно с верхни

"IИ жесткий каркас. Парные конечности при

;\<lepHo равны друr друrу по длине, плечевая и
бедренная кости удлиненные; кисть и стопа


о
.


',5



 OcM


короткие и расширенные. Как .исключение,
наблюдается леrкая rиmерфаланrия Ср. триас
(и верха н. триаса? ). Два семейства.
СЕМЕЙСТВО HELVETICOSAURIDAE PEYER
ЕТ KUHN
SCNYDER, 1955
Все з'убы заостренные И сра.внительно MHO

,rочисленные. Череп массивный, короткий;
морда корот,к-ая; венечный отросток слабо раз,

ЕИТЫЙ. Шея сравнительно ДЛИНlная, хвост
длинный, панциря нет. ШеЙных позвонков
12
 13, туловищных около 30, передние XBO

стовые позвонки с rемальными отростками.
Межключица с задним отростком. Плечевая и
бедренная кости прямые. Ср. триас.
Helveticosaurus Р е у е r, Ш43. Тип рода

Н. zolliпgeri Peyer, 1943; ср. триас (анизий

ский ярус), Швейцария. Длина тела превы-
шает 2 м. Нижняя челюсть массивная, с хоро-
шо ,развитым сочленовным отростком. .Конеч-
ности с леrкой ,rиперфаланrией (рис. 333).
Один вид.
СЕМЕЙСТВО PLACODONTIDAE Н. MEYER, 186:i
Зад:ние челюстные и небные зубы уплощен-
ные, немноrочисленные, от резцов они отделе

ны диастемой. Череп сравнительно длинный
ч узкий; морда длинная; шея сравнительно
короткая; на спине иноrда развит непарный
продольный ряд костных Iпластинок. [лазницы
расположены сравнительно далеко от перед-
aero края черепа и удлинены rоризонтально;
ноздри вытянуты вертикально; височные ямы
умеренной величины 'и обращены вверх. Ве-
нечный отросток нижней челюсти хорошо раз

вит и образован венечной и зубной костями.
ШеЙных позвонков семь
 девять, СПИНRЫХ






Рис. 333. Helveticosaurus zollingeri Peyer.
Скелет сбоку. Ср. триас Швейцарии (Peyer, Kuhn
Schllyder, 19551


333




о 3 60115
I . ,' -


Рис. 334. !,lacodus gigas Agassiz:
а
 рекоиструкция; череп: б
 сверху; в
 сбоку, r
 снизу. Ср. триас rермаиии (а
 Drevermann, 1933;

б
r
 Brollli. 1912)]


по 25, крестцовых три, хвостовых
 40. Меж

ключица треу;rольная. Лобковая и седалищ

аан 'кост.и не разделены вырезкой. Плечевая и
бедренная кости ,слеrка :изоrнуты, rиперфалан

rии нет. Питались, по
видиМ'ому, донными MO

JIюсками и брахиоподами. Ср. триас (и Bep

ха н. триаса?).
Placodus А g а s s i z, 1833 (== Pleurodus
GiiTich, 1885; == Aпoтosaurus Ниепе, 1902;
== Crurosaurus Ниепе, 1902). ТИП рода
 Pla

codus gigas Agassiz, 1833; ср. триас, [epMa


 ния. Сравнительно крупные (до 2,5 м) формы
с суженным в носовой области черепом и npo

дольным рядом непарных костных пластинок
на ОПине. Морда сравнительно короткая; ее
ширина превышает длину предчелюстной 'KO

сти. На челюстной кости четыре
 пять зубов,
на небной три, 'На зубной три уплощенных
зуба; их жевательные поверхности плоские;
небные давящие зубы приблизительно втрое
шире челюстных и увеличиваются кза

ди. Лобная и челюстная кости не достиrают
rлазницы; слезной к'ости нет; задний край CKY

J;ОВОЙ кости не вклинивается в чешуйчатую
кость. Крыловидные кости вырезаны сзади.
3аднеrо височнюrо окна нет. Нижняя челюсть


( уrловым отростком. Шейных позвонков дe

вять, спинных
 19. Высота остистых OTpOCT

ков замет,но превышает высоту тел позвонков;
имеются 'r.илоофеныи rипантры. Ключицы ши

роко перекрывают коракоиды; подвздошная
кость с узким верх:ним отростком. Плечевая


Рис. 335. Paraplacodus broilii peyer.
Позвонки со спинными и -брюшиыми ребрами. Ср. триас
Швейцарии (peyer. 1931)


334


I
I






J..................


касть' с треуrольной rоловкай и уплощенным
телам, преаксиальный край ее выпуклый; бо

конай атрасток н лучевай желобак харошо BЫ

ражены. Бедренная кость с сильным BHYTpeH

ним вертлуrом. Спинные пластинки с пра

дольным килем (рис. 334). Пять
 шесть ви

дов. Ср. триас (и верхи н. тр'иаса?) З. Бвропы
(rерм-ания, Австрия, Швейцария, Италия).
Paraplacodus Р е у е т, 1931. Тип рода

Р. broilii Реует, 1931; ср. триас, Швейцария.
Морда ,балее удлиненная, чем у Placodus. дa

вящие зубы 'более мноrочисленные. На че

люстнай касти семь зубав, на не:бнай четыре,
на зубнай
 ,семь. Вершины челюстных давя

щих зу,бав слеrка зааС'трены. Небные з,убы
слеrка шире челюстных. Пазвонки без rипо

сфенав
rипантрав. Шейных позванкав семь
(?), опинных
 21. Панцирных пласт,инок на
спине нет ,(рис. 335). Один вид.


ПОДОТРЯД CYAMODONTOIDEI


Средней величины !(да 1 м) панцирные, бо

лее или менее черепахообразные 'Плакоданты
С\f'ощными давящими задними челюстными ,И
небными зубами. Череп ширакий, сердцевид

ныи ОБ плане, с узкай мардай. Венечный отра,
сток сильный, образ'аван венечной костью.
Резцы редуцираваны или утрачены и замеще

.1bI paraBbIM клювам; числа давящих зубав на
челюстях уменьшено и 'Не превышает четырех;
давящие зубы развиты слабее, чем у Placa

дапНдае. Пазванки слабаамфицельные, с
низки'м,и невралЬ'ными дуrам.и и мощными па-
перечными атрастками; астистые отростки K,a

роткие. Ребра тесна связаны с палиrанальны

ми кастными пластинками, образующими
спиннай па:нuирь. Спинных пазванкав не бо

лее 20; хваст сраннитель'на длинный, уплащe1'l

ный с боков. Туловищные ребра однаrаJIавча

тые или 'со слаба выраженнай двухrалавча

тастью; крюч
овидные атростки сильна разви

ты. Брюшные ребра расширены и абразуют
брюшнай панцирь. Плечевая и бедренная
кости укарочены, кисть и стопа сильна удли

нены 'и расширены, lIиперфаланrии нет. Пr1-та

лись, па
видимаму. данными и плавающими
маллюсками иракаобразными. Ср. триас

н. юра. Два семейства.


СЕМЕЙcrво CYAMODONTIDAE NOPCSA, 1923
Сахраняются караткие резцы. Тело сравни

тельна удлиненнае; хваст длинный, слаба aT

rраниченный ат тулавища, достиrающий 0,25
длины живатнаrа. Марда кораткая; rлаЗНИIlЫ
маленькие, авальные, располажены в переk


/


ней трети черепа; височная яма крупная, раз

растается на баковую 'поверхность черепа.
В верхней челюсти два
 три, в нижней

Два резца; число давящих зубов на челюсти
дастиrает четырех, на нёбе
 трех; задние,
небный и ни:ж.:нечелюстн()й зубы превышают
остальные в 3
,
4lтз'а:. Сменяются лишь заk
ние зубы, и у старых асобей их числа YMeHЬ

шается за счет выпадения. Тул'авищных по-
звонкав да 20, хваставых
 да 30. Ребра со
слаба выраженнай двухrалавчатастью.
Ср. триас.
Cyaтodus Н. М е у е т, 1863. Тип рада

Placodus rostratus MinsteT, 1843; ср. триас,
[ерма:ния. Крупные (до 1 м) формы с сильно
развитым спинным панцирем, покрывающим
всю спину, хвост и проксималь'Ные атделы ка-
нечнастей. Череп с марщинистай скульптур ай
и шипаватыми вырастами по заднему краю,


Рис. 336. Cyamodus laticeps Owen.
Череп. а
 сбоку. б
 сниз,-. Ср, трнас
[ермании (8
 DrеVСI'm8I1П, 1933; б

J aeckeI, 1907)


швы плохо заметны. СКУJIовые дуrи рез'ко вы-
ступают наружу; височная яма по ширине пре-
Rышает ширину крыши черепа в теменнай об-
ласти. rлаза обращены наружу; носовые 'От-
верстия широко отделены от rлаз. Ширина,


335




морды на уровне ноздрей лишь HeMHoro y.CTY

пает расстаянию от ее кончика до уровня пе

редноrо края. В верхней .и нижней челюстях
по два резца. На челюстн.ой 'Кости три
 четы

ре, на небнай два
 три, на зубной три
 че

тыре давящих зуба; у моладых .особей ани
имеют слабые бyrарки. Лобная и челюстная
кости достиrают 'rлазницы, слезная касть не
дастиr,ает ноздри, предлабная кость неизвест

на. Верхняя ,крыловидная касть расширена и
распаложена на уровне заднеrа небнаrа з'у.ба;
задний 'Край -симфиза нижней челюсти Haxa

дится на уравне паследнеrа нижнечеЛЮСТНOI'а
зуба. Имеется заднее висачнае акна. ПаСl1кра

ниальный скелет малоизвестен. Кастные щит

кц панциря с зерниС'тай и ямчатой -скульпту

рой; медиодор,сальные Щитки кил-Р.ватые,
хвостовые 'ра-сполаrаются сеrментально
(рис. 336). ТрИ'
 четыре вида. Ср. триас
З. Европы ,(Франция, [ер мания, Швейцария,
Польша).
Saurosphargis Frech, 1903; ср. триас З. EB

ропы.
СЕМЕЙСТВО PLACOCHEL УШАЕ JAEKEL, 1907
Р
зцав нет; тело укороченное, черепахооб

разНое; хв.ост резко 011rраничен от тулавища.
Череп широкий, с длинной ;и узкой мардай.


о
.


6 12см
,


а


[лазницы небальшие,' овальные, распалаже-
ны в передней паловине черепа. Висачная яма
широкая. Имеется заднее височнае окно. Рез-
цы замещены poroBbIM клювом. На челюстях
не балее трех, а на нёбе
 не более двух да-
вящих зубав. Задние небный и нижнечелюст-
ной зубы превышают .остальные втрое, переД-
ние зубы не имеют смены и 'с вазрастом выпа-
дают. Шейных пазвонков до 10, туловищных
аколо 15, хвостовых
 не более 20. Туловищ-
ные ребра адноrаловча,тые. Тазовый пояс
уплащен дорсавенrrральна; запирательнаrо ОТ-
верстия нет. Кисть и стопа сильно удлинены
и являются наибалее длинными атделами пар-
ных конечностей. Ср. триас
 н. юра.
Placochelys J а е k е 1, 1902. Тип рода

Р. placodoпta Jaekel, 1902; в. триас (н. кейпер),
Венrрия. Крупная (да 1 м) фарма с сильно
уплощенным туловищным панцирем, ширина
KaTaporo дастиrает 0,66 ето длины, и с карот-
ким хвост.ом, не 'Превышающим 0,2 общей дли-
ны живатноrо. Череп с шипаватыми выр.остами
по заднему краю, 'скуловые ДУirи рез'ко высту-
пают наружу; височная яма обращена вверх
и по ширине :не превышает ширины крыши чс-
репа в теменнай области. [лаза абращены
вверх и наружу; наздря ра.сполажена у перед-
Hera края rлазницы. 'Ширина марды на уравне


Рис. 337. Placochelys placodonta J aekel:
а
 рекоиструкция; б
 череп снизу. В. триас Венrрин (Jaekel, 1907)


336




'
......,........


tJОЗДРИ явно меньше расстаяния от канчика
морды до уравня переднеrа края rлаз. Лабная
и челюстная касти не достиrают rлазницы,
слезная не дастиrает наздри. Чешуйчатая
касть r лу-бака ВКШiнивается между скуловай и
заrлазничнай костями. Верхняя крылавидная
кость расширена и распалажена -на уравне
:{аДНl"rо небноrо зуба. На челюстной 'кости
три, а на зубнай
 два давящих зу,ба. Задний
край симфиза нижней челюсти распалажен
на уравне переднеrа края заднеrа 'Нижнече

люстнаrа зу,ба. Шейных позванков 8
10.
Кисть развита нескалька ,сильнее стапы и по
длине пачти равна черепу. Панцирь образ,а

ван мнаrочисленными полиrанальными щит

ками, среди катарых выделяются атдельные
крупные пирамидальные пластинки (рис. 337).
Четыре
 пять видав. В. триас и н. юра
(лейас) З. Европы (Венrрия, Австрия, Ита

JJИЯ, Швейцария, [ермания) .
Psephosaurus Fraas, 1896; ср. триас Израи

ля, в. триас З. Еврапы. Psephoderma Н. Mey

er, 1858; в. триас З,. Еврапы.


ПОДОТРЯД HENODONTOIDEI


Средней величины (да 1 м-) панцирные че

репахаобразные плакпданты, у катарых все
зубы, за исключением задних небнаrа и ниж

нече.lюстнаrа, утрачены и замещены paI'oBbIM
клювом с острым режущим краем. Па краю
челюстей прахадит желобак, вазмажна BMe

щавший раrавай цедильный аппарат. Череп
широкий, длинный, с ширакой мардай; венеч



в


ный атрасток низкий, образаван венечнай
кастью; нижнечелюстной симфиз слабый. По

званки слабаамфицельные, с низкими невраль

ными дуrами, мощными поперечными и руди

ментарными остистыми атрастками. ТУJIО

вищных пазванкав акала 15, хв,аст танкий,
резка аТI'раниченный от тулавища, на сравни

тельно длинный. Шейные ребра са слаба BЫ

раженной двухrалавчатостью, туловищные

одН'аrал-аВ'чатые, с крючкавидными OTpaCTKa

ми. Тела крайне расширена и как са спинной
стораны, так и с брюшнай покрыта панцирем
из кастных щи ткав. Плечевая и бедренная KO

сти укарочены; кисть и стапа резко удлинены
и расширены; rиперфаланrии нет. Питались,
IJO
видимаму, мелкими данными ракообраз

ными. В. триас. Одна семейства.


СЕМЕЙСТВО HENODONТlDAE HUENE, 1936
Череп прямауrольный с ПРЯМО' абрезанной
мардай; rлазницы окруrлые, небольшие и aT

несены далека вперед; наздри 'распаложены
пачти на самам кание марды; висачная яма
крайне мала и па величине HaMHar,a уступает
rлазнице. Имеется заднее висачнае акно. Неб

ные касти ширака раз1J.ВИНУТЫ и не саприка

саются посредине, крылавидные касти впереди
непосредственнО' дастиrают сошникавых. Заk
ний край !<рылавидныхкастей прямай. Между
сашникавыми костями распаложена бальшаq
палость. Шейных пазванкав шесть, тулавищ

ных
 16. Ключицы паставлены вертикально
и сращены с межключицей. Седалищная касть
с заДНИ
J: атраСТ!Ю
I, лобкавая вырезана сзади.


а
 CKe.
eT сверху (Х'/,,); череп:


Рис. 338. Henodus chelyops Нuепе:
б
 сверху, в
 снизу (Х'/.); r
 панцирь сверху. в. триас rермании (а
 в
Нuепе, 1936;
r
 RеШ, 1942)


22 Основы па,
еонто,
оrии


337




Конечности короткие, задние ,слет'ка длиннее
передних. В. триас.
Н eпodus Н u е n е, 1936. Тип рода
 Н. che

lyops Ниепе, 1936; В.триас (н. кейпер), [ep

мания. Череп УiПл'ощенный, вырезанный сзади
и сuлеrка u сжа:ть:й в заrлазничной области; заk
нии краи чешуичатых костей несет шипаватые
выросты. Длина предrлазнИ1ЧНОЙ 'Части черепа
не;?ревышает 0,15 era общей длины па средин

наи линии;rлаза обращены дорсально; висач

ные ямы широко раздвинуты и инаrда пере

крываются разрастающимися чешуЙчатой и,
вазмажна, ,самостаятельнай надвисачнай Ka

стями. Насавае отверсТ!Ие акружено носовай,
предчелюстнай и слезнай кастями; лабные
касти крайне малы, :на достиrают BepxHer,a
края ,rлаз'Ницы; теменные кости не менее чем
в 5 раз превышают по длине лобные и заост

ряются кпереди. Теменнае атверстие малень



кое.; Ша
 заднелобной и скулавай костей с че

шуича:тои распалажен далеко впереди ;височ

най ямыI. Желобак для цедильнаrо аппарата
слеrка изаrнут S
образно. Ширина ТУ.'lавищ-
Haro панциря явно превышает era длину;
крестц
вая область не пакрыта панцирем.Со
'Спиннаи староны панцирь {jбразаван средин

ным, краевым и четырьмя рядами бокавых
щитка в, с брюшной староны
 краевыми щит-
ками, ремнев:иДНЫМИ пластинкаМ1I, достиrа

IOщими .срединнай линии (? саответствуют
брюшным ребрам), :и мазаикай мноrауrальных
пластинак, пакрывающих область плечевоrо
паяса. Снаружи костный панцирь покрыт
ромбичеекими роrовыми 'Чешуями (рис. 338).
Два вида. iВ. триас ,fермании.
? Chelyoposuchus КиЬп, 1939; в. триас з. EB

ропы.


ПОДКЛАСС ICHTHYOPTERYGIA. ИХТИОПТЕРиrии.
ИЛИ ИХТИОЗАВРЫ


История изучения
Пазвонки ихтиазаврав впервые бы.-'1И аписа

ны 'J:I3 лейаса ,[ермании еще в начале XVIII в.
(BaleT, 1708), аднака дастатачна палные
астатки этих живатных стали известны дишь
спустя 100 лет. ИХТiИазавров сочли живат'Ны-
M
, близкими к рыбам, и 'на этом асновании
Кениr I(K6nig, 1821) и предлажил для них
наименование lchthyosaurus. К 'середине
XIX в. rлавным .образам блаrодаря рабатам
[окинса (Наwkшs, 1834), Оуэна (Owen,
1851
1881) и Лиде
кера (Lydekker, 1889)
стали известными уже мнаrие представители
ихтиозаврав, в аснавнам из юры з. Еврапы

тже к концу прошлаrа века строение тип
ч-
ных представителей падкласса была выявлено
даваль'на хараша. у дал,ась устанавить такие
особеннасти страения ихтиазавров, как поло-
жение в 'их черепе висачноrа акна, страение
плавникав с характерным изrибам хвастовоЙ
части позваначника вниз. Удалась <показать и
вераятность живараждения у ихтиазавров.
Осабенна бальшую раль в паз'нании ихтиазав

ров сыrрали в та время ра,баты Сили (Seeley
]874
1880), Баура (Ваш, 1887) и Фраас

(FTaas, 1891
 1894) . Оснавы сав peMeHHOI'a
разделения ихтиазаврав на ширакаIlлавника

вЫх и узкаплавникавых (Ниепе, ]956) были
залажены рабатами Киприянава (Юртijапаff
1881) и Йекеля (Jaekel, 1904). ОднакО' З'НaIfИ

о примитивных триасовых ихтиазаврах до на-
чала ХХ в. оставались ачень непа.11НЫМИ.


Большую раль в устранении вТO'rа пробела
сыrрало открытие 'баrатой фауны примитив

ных ихтиазаврав в триасе Калифарнии, абра-
батаннай Мерриам-ом I(Merriam, 1902
1911).
Существеннаму пересмотру падверrлись в
ХХ В. 'и европейС'
ие ихтиазавры, особую родь
в изучении каторых 'сыrрал Хюне (Ниепе,
]916
1960) и в меньшей степени
 Брайли
(ВтоШ, 1907
1942), Э.ндрьюс (Andrews.
]907
1924), Вим-ан (\Viman, 1910
1933).
Саллас (Sol1as, 191'6), Эпплби '(АррlеЬу.
1956
1961) и др. .
С территарии СССР известны довально M'Нa

rачисленные, на, как правила, фраrментарные
остатки ихтиазаврав, описанные в работах
Траутшальда (TTautschald, 1879) Киприянова
(Кiprijanoff, 1881), Казан-скаrо (19031, Баrо

любова (1909
1910), Рябинина (l912
1947)
и др. ЧаСТИЧJ'J.а этат :\:lатериал нуждается в пе

реопределении, паскольку са времени era опи

сания взrляды на систему :ихтиазаврав значи-
тельна изменились.
На пратяжении всей истарии изучения ихти

озаврав 'абщим распространением паJ1ьзава

дась мнение а крайне обасобленнам паложе-
нии этих живатных в системе прес:\'lыкIощих


ся. Уже Оуэн (Owen, ]860) -придавал ихтио

заврам paHr атряда наравне с такими rруш"Щ-
ми, как черепахи, кракадилы, диназавры и др.
Осборн (OsboTn, 1903) сделал папытку объ

единить ихтиазавров с диапсидами, а Виллис

тан (\Villistan, 1925) абъе;щнял. их в одном


338


<









....
..............




подклассе с протороза'врам'И, ящерицами и
змеями. Однако всеобщее признание получило
выделение ихтиозавров в особый
 резко обо

собленныЙ
 подкласс (Соре, 188'5).


Общая характеристика и морфолоrия
Морские длиннорылые пресмыкающиеся с
рыбообразным телом, снабженным мяrким
спинным и жестким хвостовым плавниками;
парные конечности iПреобраэованы по типу ла

стов. Череп с длинной мордой, большими
овальными или .окру.rлыми rлазн'Ицами, YKO

роченной заrлазничной частью и небольшой
височной ямой, оrраниченной теменной, задне

лобной и надвисочной костямн; изредка края
Вl!СОЧНОЙ ямы достиrа-ет также лобная или за

I'лазничная кость. Рыло составляет около по

ловины общей длины черепа и образовано
rдавным образ'ом разросшимися предчелюст

ными костями; чеЛЮСТНЫе 'кости сравнитель

но короткие. Ноздря расположена у переднеrо
края rлазницы, обращена латерально и в
большинстве 'случаев оrраничена носовой,
предчелюстной и слезной костяМИ: в большин

стве случаев ноздри снизу достиrают также
челюстная или скуловая (Steпopterygius) KO

СТН; у Cymbospoпdylus контакт с н.оздрей Te

ряет предчелюстная кость, а у Mixosaurus

слезная. BcerAa имеются кольцо С'клеротики
и теменное отверстие; последнее расположено
на rранице между теменными и лобными KO

стями и только У Grippia
 в теменных KO

стях. Интересно, что пластинки склеротикаль

Horo кольца соединены друr с друrом швами.
Лобные кости 'Короткие и широкие, TeMeH

ные
 обычно узкие и часто .образуют саrит

тальный rребень. Носовые кости 'Разрастают

ся примерно до уровня переднеrо края rлаз-
ницы и оттесняют лобные далеко назад; rлаз-
ница окружена полным рядом околоrлазнич

ных костей (предлобная, 'слезная, скуловая,
заrлазничная и заднелобная), имеющих He

большие размеры. У проrрессивных ихтиозав

ров размеры rлазниц увеличиваются, а заrлаз

ничная часть черепа соответственно укорачи

вается. Надвисочная кость обычно большая,
широко соединяющаяся с заднелобной; она
охватывает верхний конец квадратной кости,
оттесняя чеШУЙ9атую, и принимает околозаты-
лочный отросток. Заднетеменные и таблитчатые
кости утрачены. Основная затыJ1чнаяя 'кость
массивная, затылочный мыщелок не переходит
на -боковые затылочные кости; у некоторых
форм (Cymbospoпdylus) затылочный мыщелоR.
воrнутый. Верхняя затылочная кость иноrда
(Ophthalmosaurus) с вырезкой над затылоч-
НЫ:'>I отверстием. Задняя ушная кость caMO



стоятельная, околозатылочный отросток KOpOT

кий, направленный наружу и вверх, к надви

сочной кости. Имеется небольшое заднее ви

сочное -окно. ПрефациаЛI>ная комиссура между
ушной ка.псулой и основанием мозrовой KO

робки отсутствует. Языкоrлоточный нерв BЫ

ходит наружу самостоятеЛЬНЫМ отвер,стием.
Слуховая косточка массивная, непрободенная,
идет от овальноrо .окна (между основной за

тылочной и задней ушной к'остями) к KBaдpaT

ной кости; iпосредством слабо развитоrо Bepx

Hero отростка она доститает заднеушной ко-
сти. Баз'исфеноид широкий, полностью OTдe

ленный от -основной затылочной кости, с .не-
<парным 'или парным отвер'стием для сонных
артерий и с хорошо развитыми ,базиптерито-
иднымн отростками, широко сочленяющимися
с крыловидными и верхними крыловидными
костями; 'бази:птериrоидное сочленение слеrка'
подвижно. Квадратная и верхняя крыловидная
'кости разделены хрящом. Передняя часть М03-
rовой коробки не окостеневает, б.азисфеноид
впереди сращен с длинным и узким парасфе

ноидом, вклинивающимся между сошниками.
Межптериrоидные ямы длинные и УЗЕ:ие у
триасовых форм, более широК!ие у ЮрСI}ИХ и
меловых. Фланrи крыловидных костей не раз

виты. Крыловидная IЮСть сзади широко по-
крывает -боковую часть ушной капсулы и обра-
зует вертикальную пластинку, перекрываю-
щую квадратную кость и соединяющуюся с
нисходящим отростком надвисочной кости;
эта часть крыловидной кости оrраничивает
спереди полость среднеrо уха. Наружной кры-
ловидной IЮСТИ (за возможным исключением
Cymbospoпdylus) и небных отверстий нет; вы-
резка для челюстей мускулатуры между кры-
ловидной И квадратноскуловой костями удли-
ненная и впереди ДОС'I'иrает небной и челюст-
ной костей. Хоаны смещены назад и окруже-
ны удлиненными небными и сошниковыми ко-
стями. Нижняя челюсть длинная и тонкая; Be

нечной кости нет; венечный и засочленовный
отростки не развиты. Зубы,. как правило, KO

нические, бороздчатые, однорядные, с Bыpa

женной радиальной складчатостью деНl1ина
(лабиринтовые); расположены зубы в само-
стоятельных альвеолах или 'в неrлубоком об

щем желобке, прох:одящем по краю челюстей.
Корни длинные, иноrда с цементом. Общее
число зубов в каждой челюсти достиrает 200.
Небных зубов обычно нет, но, как исключение,
на нижней челюсти и на небных костях бы

вают развиты мноrорядные давящие зубы
(Omphalosauria). Позвонки амфицельные,
часто нотохордальные; невральные дуrи низ

кие и отделенные от тед позвонков швом. Зи

rа.пофизы слабые, у послетриасовых форм они


339


22*




часто становятся непарными. Свободные интер

центры M,orYT иметься только у Т'рех
четы

рех передних .позв'онков. Туловищных позвон

ков 40
75; шея слабо отrраничена; атлант и
эпистрофей часто срастаются; крестец
 из
одноrо позвонка. Хвостовых -позвонков до 100,
между .ними расположены свободные rемаль-
ные ду,rи; в некоторых случаях rемальные дy

tи редуцируются до парных палочек или исче

зают. Посредине хвост в той или иной стеlJ1е

ни изоrнут вниз, что достиrастся 6лаrодаря
клиновидной форме ДBYX
Tpex позвонков;
изrиб этот, только намеченный у триасовых
форм, выражен очень резко у юр.ских и мело-
вых ихтиозавров. Изоrпутость хвоста ведет
'к rетероцеркальности XBocToBoro плавника
ихтиозавров; у поздних юрских и меловых
форм хвостовой плавник внешне становится ro

моцеркальным, но 'сохраняет внутреннюю
асимметрию. Ребра 'раз,виты не только на
шейных и туловищных позвонках, но и на пе

редних хвостовых. Передние ребра обычно
двухrоловчатые, задние же утрачивают буrо-
рок и становятся одноrоловчатыми; и на ДBYX

rол,овчатых ребрах буrорок обычно плохо обо

соблен от rол.овки, соединен с нею rребнем и
причленяет,ся не 'к диапофизу, а к телу по

звонка. 'По внутренней поверхности 'ребер
обычно проходит продольная бороздка.
Имеются ,брюшные ребра. Плечевой :пояс pac

ширенный ОБ вентральной части. Клейтрума
нет, лопатка к,ороткая. Межключица Т
образ

ная или треуrольная; ,коракоиды широкие;
'rрудина не окостеневает. Иноrда ключицы
срастаются друr с друr,ом. .подвздошная
кость палочковидная, направленная ,назад.
Вентральная часть та.зовоrо пояса у триасо

вых форм сравнительно расшцрена, у более
поздних она сужена, причем лобковая кость
иноrда срастается с седалищной. Кости KO

нечностей резко укорочены, сравнительно
удлинены лишь плечевая и 'бедренная кости,
перетянутые -посредине. У триасовых форм He

околько удлинены также кости предплечья и
rолени, но у более поздних форм они CTaHO

вятся полиrональными. Кости кисти и стопы
более или менее окруrлые или Iпрямоуrольные;
число фаланr увеличено и может достиrать 50;
коrтей нет. В передней КОнечности четыре ил,и
пять пальцев, в задней
 три или четыре.
В первом случае от промежуточной кости бе

рут начало два луча' (пальца), во втором

лишь один; конечности первоrо типа получили
название широких, конечности BToporo типа

узких (рис. 339). Помимо пальцев, обычно раз-
Виты дополнительные ряды сесамовидных ко-
сточек, и общее число лучей может достиrать
10. Чешуйчатый покров точно не установлен, по


.,': -j


[JtJ


000 8
goc о
oOQ О"
00 о е
ОО()е
00



_ . о . .
. ..- .


а


б


Рис. 339. Широкий и узкий тип CTpoe

ния конечностей ихтиозавров; nepek
ние конечности:
а
 Ichthyosaurus coттunis Conybeare;
б
 Stenopterygius quadriscissus Quenstedt
(Huene, 1952)


крайней мере в некоторых случаях в КОЖ.е бы

да развита система мощных вертикальных и
rоризонтальных poroBbIx волокон. Молодые
формы обладают относительно длинной rоло

вой, более длинным рылом и слабо ИЗОПIУТЫМ
хвостом.


Принципы системаrики
Ихтиозавры
 довольно .однородная rруппа,
резко отrраниченная от всех остальных пре-
смыкающихся. На основании наличия лишь
одной дорсально расположенной височной
ямы Брум (Broom, 1924) и Виллистон (\ViШ-
ston, (925) объединяли их с ящерицами и про

тозаврами в подкласс PaTapsida. Хюне в CTa

рых ра'ботах сближал ихтиозавров с мезозав-
рами. В настоящее .время общепринятым ста-
новится выделение ихтиозавров в особый под-
класс, включающий лишь один отряд
 их-
тиозавры (Ichthyosauria). Бrо разделение на
соподчиненные rруппы основывается на таких
признаках, как наличие или отсутствие неб-
ных зубов, широкий- или узкий тип строения
парных конечностей, степень rетероцеркаль

ности XBocTOBoro плавника, /Пр.опорции тела,
двухrоловчатость или одноrОЛQвчатость ребер,
форма межключицы -и пр.


Историческое развитие
Ихтиозавры известны со среДНеrо триаса.'
CBoero расцвета эта rруппа достиrает в ран-
ней юре. В мелу мноrообразие ихтиозавров


340




СТРАтиrРАФИЧЕС
ОЕРАСПРОСТРАНЕНИЕ ихтиозАвров


Т\Jиас Юра Мел'
Сист.е!"fаТ
lIческис rрупп.ы иижний J сред,:и/\ I нижняя I J верх'няя нижиий j
верхний средняя верхний
OMPHALOSAUROIDEI
Omphalosaиridae . . .
1 С Н Т Н, У О S А U R 01 D Е 1
ICHTHYOSAUR ОШЕА
Mixosaиridae
Ichthyosaиridae .,.
SHASTQSAUROIDEA
Cymbospondylidae . .'
Shastosaиridae . . . .
Stel10pterygiidae .


постепенно сокращается, из BepXHero мела И3

вестен Bcero лишь один род. .
Ромер (RoтeT, 1948) производил ихтиозав."
')ов от примитивных оинапсид типа Офllакодон

то в, сохранявших еще до известной степени
амфибиотический образ жизни. По ero MHe

нию, височная яма ихтиозавров МОI'ла развить

c
 ИЗ висо':!ной ямы синапсид в результате
СДвиrа ее вверх, ОБ слабой степени происходя

щеrо у таких форм, как Cyпogпathus. OДHa

ко строение височ.ной области Mixosaurus, у
kotop-оrо височная яма имела вид У3'кой щели,
делает вероятным предположение, что предки
ихтиозавров обладали .полной крышей черепа
анапсидноrо типа. Таким образом, среди всех
пресмыкающихся предками ихтиозавров Mor

ли ,быть только котилозавры. В более поздней
работе Ромер (RoтeT, 1956) уже определенно
высказывается в пользу происхождения их

тиозавров от 'капториноморфов.
Не так давно известное распространение
получили было взтляды, ПО которым -ихтио

завры происходят от эмболомерных зеМНОВОk
ных или от «промикрозавров» независимо от
остальных пресмыкающихся (Нuепе, 1937,
1949а, 1952, 1956). В качестве косвенных apry

ментов в пользу этоrо указывали на сохране-
ние у ихтиоза.вров таких примитивных при

знаков, как радиальная складчатость . дентин а
на зубах, отсутствие «фланrов» крыловидных
костей, наличие у некоторых форм (Eurhiпo

saиrиs) 'бороздок на рыле, иноrда сопостав

.'1яемых 'с ,желобками боковой линии, возмож

ное '(судя по копролитам, приписываемым их

тиозаврам) сохранение ,спиральноrо клапана
кишечника. Хюне ,(Нuепе, J 952) пытался TaK

же доказать, 'основываясь на строении заты

лочной области Leptopterygius, что у предков
ихтиозавров не ,было контакта та.блитчатых


J


lюст'ей с теменными и что поэтому их следу;ет
искать среди лабиринтодонто'В. Одно время ка..
залось, 'Что идея происхождения ихт:иозавров от
лаб.ир'интодонтов 'с эмболомерными позвонка-
ми нашла подтверждение I! находке заrадочно

ro нижнетриасовоrо животноrо
 Tupilakosau

rlls, обладавшеrо эмболомерными позвпнками,
внешне сходными с поз,вонками иХтиоз-аВрОR
(Nie]sen. 1954; Ниепе, 1956; Kuhn, ]957). Ok
нако последующее изучение показ,ал,о, что
сходство позвонков ТУПИЛ<Jкозавра и ихтиоза'В

ров чисто внешнее, сам тупилакозавр оказался
f)лизким к брахиопидным лаб:иринтод:онтам, а
не к трематозаврам, как это предп-олаrалось
ра,нее, iи их родство 'с ихтиозаврами нельзя при

'нимать Iвсерьез. В последнее время Хюне ,(Hиe

пе, 1960) Пр'ИМКНУJJ к взrлядам о происхожде

Нии ихтиозавров от капТ'ор:иноморфов.
В 1961 'r. ,БЫJJа опубликована работа Эпплби
(Арр]еЬу, 1961), в кот,орой проблема проис

хождения ихтиозавров решается совершенно
по
новому. Этот автор пришел к выводу о бли

30СТИ ихтиозавров не к теропсидным, а к зав

ропсидным пресмыкающимся, вторично YTpa

тившим ушную вырез'ку. Эпплби придает
большое значение отсутствию в слуховой KO

СТОЧКе ихтиозавров отверстия для стапеди-
альной артерии и IПОЛа!'ает, что она выводит-
ся из слуховой косточки примитивных завро

спид. Наличие широкоrо контакта между заk
нел-обной и надвисочной костями резко OTдe

ляет ихтиозавров от подавляющеrо большин

ства пресмыкающих-ся и сближает 'Их ос триасо

ВЫ ми черепахами. Поэтому Эпплби прих'одит
к выводу, 'Что ихтиозавры и ч€репахи происхо-
дят от общих предков, близких, по ero MHe'

нию, к проколофонам; положение околозаты
'
лочных отростков, направленных косо вверх
и наружу к надвисочным костям, служит


341




дополнительным aprYMeHToM в пользу весьма
paHHero обособления ихтиозавров от .осталь

ных пресмыкающихся.
Среди ихтиозавров особняком стоят триасо

вые омфалоз'авры, обладавшие давящими
небными зубами и очень примитивными ко-неч

ностями. Остальные ихтиозавры естественно
разделяются на широкоплавник-овых '(Latipin

nati) , 'более примитивныл по строению парных.
конечностей, и на узкоплавниковых ,(L()ngi

pinnati). Эволюция обеих 'f1рУПП протекала до
изве;стной ,степени параллельно
 в связи с
приспособлен:ием к ,более быстрому плаванию.
Триасовые ихтиозавры ,обладали низким Te

лом, сравнительно длинной шеей и слабо изо

rHYTbIM, почти прямым хвостом. Более ПОЗk
ние формы стали высокотелыми, в шее у них
произ'ошло 'слияние двух первых позвонков,
хвост приобрел резкий изrиб, причем внешне
иноrда становился rомоцеркальным. Поверх

ность тела по отношению к ero объему (Mac

'се) проrрессивно уменьшалась в ходе эволю

ции .ихтиозавров, составляя у Cymbospoпdylus
(ср. триас) 0,54, у Ichthyosaurus (н. юра)

0,37 и У Ophthalmosaurus (в. юра)
 0,31
(\Vatson, 1951).


Эколоrия и тафономия
Ихтиозавры известны лишь из морских OT

ложений. Основные находки сделаны в триасе
США, З. Европы и ШПИЦiберrена и в юре и
мелу З. Европы. С территории Европы и
С. Америки описано 26 родов из 28 известных.
В ЮЖНiое :полушарие .проникают лишь шестЬ

семь родов, причем целиком к ero террито

рии приурочены лишь два рода. До сих пор их

тиозавры не известны с территории Африки.,
Ихтиоз'авры захоронены .в сланцах, Mepre

лях, 'rлинах, д'ол,омитах и известняках COBMe

стно с белемнитами, ИI'ЛОКОЖИМИ, рыбами,
завроптериrиями, а на LlIпицбер:rене
 и со
стеrоцефалами. ,обычно находят изолирован

ные позвонки, зубы, фраrменты черепа и KO

нечностей, но мноrочисленны и наход
и целых
скелетов, иноrда сохраняющих отпечатки мяr

ких тканей. Скелеты ,обычно сильно СШIЮ

щены.
Основные местонахождения образовались
на месте мелководных 'бухт. Иноrда из одноrо
местонахождения (например, из' [ольцмаде

на) собирают 'сотни оеобей. [ольцмаден в лей

асе представлял собой довольно rлуб.окую
бухту, отделенную от OTKpblToro моря OT

мелью и опресненную 'с поверхности при

вносом !Пресной воды. В rлубо.ких слоях
[ольцмаденской 'бухты 'накапливаJJСЯ cep.oBO

дор од. ИХ1'иО!завры, попавшие в бухту, зачас



тую не моrли выбраться обратно и поrибали.
Иноrда непосредственной причиной смерти
было отравление сероводородом при ныря

нии. Кроме Toro, в l[ольцмаденскую бухту при-
носило и трупы, разлаrа.вшиеся в поверхност-
ных 'сл.оях.
В ДРуrом крупном местонахождении юр
'
ских ихтиозавров
 в 'Керси [(Франция)

скелеты заключены в известковые конкреции.
Предполаrают, что местонахождение образо-
валось на месте мелководноr.о залива, поте-
рявшеr.о связь с морем и по 'этой причине пе-
ресохшеrо. .
При большом общем 'сходстве ихтиозавры
проявляют з-начительное разнообразие Iбиоло

rичееких типов. Среди них известны МОЛЛЮ-
скоядные формы (Omphal0sauridae), актИВ

ные Х1Ищники .открытых морей (например,
Leptopterygius acutirostris) , -обладавшие ве-
ретеновидным телом, очень длинным XB.oCTO

.Бым плавником и сильными зубами, 'и обита

тел'и прИlбрежной зоны морей (например, Ste-
пopterygius), о,бладавшие ,сжатым с б.ок'ов те-
лом и слабым хвостовым плавником. Ste-
пopterygius quadriscissus, Baptaпodoп и
Ophthalтosaurus питались, по
видимому, 'бе-
лемнитами. Они о,бладали .очень слабыми зу

бами, IПОЧТИ исчезавшими. Большой интерес
представляет юрский Eurhiпosaurus, у которо-
ro усаженная слабыми зубами верхняя че-
люсть ,была вдвое длиннее нижней 'И несла
ветвящиеся ,бороздки
 возможн.о, .следы ка-
ких
то чувствующих opraHoB. Тело Eurhiпo-
saurus 'было веретеновидным. Возможно, он
.обитал в эстуариях и охотился за 'белемнита-
ми, используя рострум. как меч
рыба.
Как морские пресмыкающиеся, полностью
утратившие связь с сушей, ихтиозавры пере-
шли к ж.иворождению, о чем свидетельствуют
частые находки скелетов молодых ихтиозав-
ров ,внутри скелетов взрослых. Находка И30-
лироваННоrо 'Эмбриона Steпopterygius quad-
riscissus в свернут.ом положении, захоронен-
HOI'O, по
видимому, в яйцев.ой капсуле, указы

вает, что у ихтиозавров выра60талось яйцежи

ворождение. Следует учитывать, что взрослые
ихтиозавры при случае нападали на м'олодых,
и скелеты молодых особей, находимые внутри
взрослых, иноrда принадлежат не эмбрионам,
а 3aJ'лоченным ,особям.


Биолоrическое и rеолоrическое значение
Ихтиозавры проявляют KOHBepreHTHoe ,сх.од-
ство с пела'rическими рыбами типа тунца и с
дельфинами. ШтеИнман (Steinmann; 1911) дa

же производил дельфинов непосредственно от .
ихтиозавров. Изучение ихтиозавров представ-


342


L









'1Яеt .большой интерес не толь'ко как при мер
KOHBepTeHTHoro развития. [лавные линии их

тиозавров развивались 'во MHoroM параллель

но ,и саМОС'тоятельно давали начало аналоrич

ным .БИОЛОI'ическ;им типам.
Особый интеi>ес приобретают .ихтиозавры в
tвяз'И 'с распространением взrлядов .об их npo

исхождении 'непосредственно от ЭМlболомер

ных земноводных. -Возможность параллельно-
1'0 перехода 'к прямому развитию в различных


линиях зеМНОВDДНЫХ прих.одится учитывать
серьезно, однак;о в О'f.ношении ихтиозавров
tЭ11И взrляды ни в коей степени нельзя считать
установленными.
Все ихтиозавры связ'аны с морским.и отло-
жениями. Некоторые из них имеют -большое
стратиrраф.ическое значение. Так; различные
виды Eurypterygius и Steпopterygiys M.orYT с
успех,ом ,использоваться для расчленения лей-
аса ,[ер мании.


ОТРЯД ICHTHYOSAURIA


Jvl0рские длиннорылые 'llресмыкающиеся с
рыбообразным телом, жестким хвостовым
плавником и ластовидными парными конечно

стями. Череп с укороченной заrлазничной ча

.стью и верхней височной ямой. Носовые кости
разрастаются почти до уровня переднеrо края
rJIаз. Слуховая косточка идет от овальноrо
окна к квадратной кост.и. в.сеrда имеется Te

менное отверст,ие. Зубы, 'как .правило, кониче

СI<ие, .бороздчатые, однорядные, как исключе-
'Iше
 мноrорядные, давящие. Позвонки aM

фицельные; ,нев-раль'ные дуr.и .отделены .от тел
позвонков швом. Число позвонков дости

"raeT 180. Ср. триас
 мел. Два подотряда.


ПОДОТРЯД OMPHALOSAUROIDEI


Сравнительно короткорылые формы с MHOI'O

рЯДНЫМИ давящими зубами на -нижней челю-
сти; обычно давящие зубы развиты и на нёб-
ных костях. Височная яма, в тех случаях, Kor

да она известна, сравнительна крупная и orpa-
ничена теменной, заднелобной 'И надвисочной
костями, иноrда ее края Достиrает 'и чешуйча

тая кость. Теменное отверстие расположено в
передней части теменных костей. Лобные KO

сти сра
нительно длинные ,и широкие и впере-
ДИ почти дос'Тиrают уровня заднеrо края H03k
ри. Теменные кос"I'И широкие, и саrиттальный
rребень не выражен. Пояса конечностей ши-
рокие, проксимальные кости конечностей
удлиненные, по крайней мере в одном-двух
случаях несколЬ'ко удлинены и фаланrовые
кости. Ср. триас. Одно семеЙСТВD.


СЕМЕЙСТВО OМPHALOSAURlDAE MERRIAМ,
1906
Некрупные (ДО 1 м) моллюскоядные формы
со сравнительн.о коротким и :широким рылом,
не дост:иrающим половины общей длины Чере

па, 'с длинным и узким, слабо отклоняющимся
ВНИЭ хв.остом И со .сравнительно длинными


парным'И конечностями, ВD3'МОЖНО, УЗКDrо типа.
Крыловидные и нёбные кости соприкасаются
по .средней линии. [лазницы ,крупные, оваль

вые. Зубы расположены в саМDстоятельных
альвеолах; давящие зубы с окруrлой коронкой. .
Нижняя челюсть массивная, с мощным сим-
физом, образованным зубным.и и пластинча-
тыми костями и мноrорядным'И давящими зу-
бами, образующими выпуклую жевательную
поверхность. На нёбных и крыловидных костях
обычно развиты мноrОрЯДные давящие зу'бы.
Верхнечелюстные зубы однорядные, передние
зубы верхней челюсти имеют заостренные
вершины. П03ВОНКiИ удлиненные. Туловищные
ребра двухrоловчатые. Лопатка ,очень широ

кая. Ключица треуrольная. Лобковая кость с
отверстием. Ср. триас.


Omphalosaurus М е т r i а т, 1906. Тип po

да
 О. пevadaпus Merriam, 1906; ср. триас,
США ,(Невада). Описан по неполному черепу,
отдельным позвонкам и услонно ассоциируе-
мыми с ними остатками конечностей. Череп
длиной до 40
50 см; кости черепа утолщен

ные, почти пах.иост.озные. Крыловидные кости
шир.ОКие, уплощенные и длинные; небные ко-
сти расширяются кпереди и СOlприкасают,ся по
средней линии лишь на незначительном 'llротя

женИiИ. Квадратная кость массивная. ПласТiИН-
чатая и зубная IЮСТИ широкие, утолщенные и
на значитель'ной части ,своей длины участвуют
в обра3Dвании симфиз'а. У'rловая кость по
внутренней :поверхности челюсти rлубоко
вклинивается между зу,бной ,и пластинчатой
костями. Сочленовная кость крупная и откло

няется от ветви нижней челюсти внутрь.
ПредС'очленовная кость длинная и широкая.
Зубная кость по наружному краю несет один
ряд, а по внутреннему
 около пяти рядов
окруrлых в .поперечном сечении зуб.ов, сидя-
щих В неrлу60К'ИХ альвеЩIах. Поверхность
эмали rладкая, пршюрневая радиальная
складчатость ее не выражена. Размеры и


343




о
.


5
,


10см
.


Рис. 340. Omphalosaurus nevadanus Merriam.
Череп; а
 сверху, б
 снизу. Ср. триас США
(Невада) (Ниепе. 1922)


число зубов убывают спереди назад, диаметр
передних зубов достиrает 15 мм (рис. 340).
Один
 Два вида. Ср. триас США.
Pessopteryx W i m а п, 1910 (?
 Tholodus
Н. Meyer, 1848). Тип рода
 Pessopteryx
пisseri Wiman, 1910;cp. триас, Шпицберrен.
Описан по фраrментарным остаткам. По зу

бам близок к Omphalosaurus, 'Но отличается
от последнеrо резко выраженной 'Прикорневой
складчатостью эмали и наличие
1 давящих
мноrорядных зубов на нёбе; на нижней челю

сти зубы ДВУХрЯДНые. Передние зубы имеют
слеrка заостренные вершины. Фаланrи удли

ненные, ,не ПОЛИ'rональ'ные. Четыре вида.
Ср. триас Шпицберrена. Фраrменты челюстей
с зубами из ср. триаса З. Европы, отнесенные
Пейером (Peyer, 1939) к роду Tholodus, по

видимому, принадлежат к этому же роду
(рис. 341).
Grippia W i m а п, 1928. Тип рода
 О. [oп

girostris Wiman; ср. триас, Шпицберrен. He

крупная ,(около 1 м) форма с rетеродонтным-и
зу,бам.и, мноrорядными давяшими зубами на
. нёбных костях И С длинными конечностями, из
которых задние по длине не уступают переk
ним или даже превышают их. [лазница .боль

шая, удлиненная торизонтально; височная
яма очень :большая. За'rлазничная часть чере

па сравнительно длинная, вырезанная снизу
между скуловой и квадратной костями. Лобная


о
,


3см
.


б


о



CM


Рис. 341. Pessopteryx Wiman:
а
 фраrмент нижией челюстн Р. (Tholodus) sci.тidti (Н.
Meyer); раковинный известия к rермании; б
 фаланrи Р.
nisseri Wiman; ср. триас Шпнцберrена (а
 Peyer, 1939;
б
 Wiman, 1916)


кость длинная. позади она почти достиrает
уровня заднеrо края rлазницы. Теменное OT

верстие расположено в теменных костях. Нозд

ря оrраничена носовой, предчелюстной, челюст

ной и, возможно, слезной костями. Нижняя


Рис. 342. Grippia longirostris Wiman.
Череп сбоку (Х'/,). Ср. трнас Шпицберrеиа (R.omer, 1956)


челюсть C.iIerKa понижается впереди. Перс.J.

ние зубы острые, тоН/кие, .со 'слеrка заr'НУ

тыми назад вершинами, задние
 окруrлые.
тупые; нёбные зубы желудевидные. Кости KO

нечностей сравнительно удлиненные; фалан

rи не имеют характерной для ихтиоз'авров по

лиrональной формы (рис. 342). Один .вид.
Этот род часто относят к сем. Mixosauri

dae.


344


,......




........-







;




ПОДОТРЯД ICHTHYOSAUROIDEI


Длиннорылые формы с однорядными, более
или менее ,iюническими зубами; расположен

ными в желобке на краях челюстей; нёбных

;убав никаrда не 'бывает. Височная яма ще.тJе

tfflДная или умеренной вел:ичины; ,ее края, па

М.има теменнай, заднел06ной и Jнадви,сочнай 'KO

стей, иноrд-а ОI'раничивают заrлазничная или
лобная касти. Рыло составляет около поло

вины 'Общей длины черепа; теменное отверстие
распалажено на rранице между теменными и
лобными костям'и или же в задней части лоб

ных кастей. Лобные 'кости, как правило, дa

лека не достиrают уровня зад:неrо края нозk
ри; -теменные кости обычно сужены и несут
саrиттальный rребень. Фаланf'И 'Окруrлые или
полиrанальные и никаrда не :бывают удлинен

ными. Число фаланr увеличена да 20
50. По
CTvpoHaM ат пальцев часто развиты даполни

те,'1Ьные ряды сесамавидных костачек; общее
числа лучей в к'Онечностях мажет достиrать
восьми. Ср. триас
 мел. Два надсемейства.


НАДСЕМЕЙСТВО ICHTHYOSAUROIDEA.
ШI1РОКОПЛАВНИКОВЫЕ
(== Latipinnata)
Весьма разноо6разные . по величине .ихтио

завры с конечностями ширакоrа типа. Височ

ная яма оrраничена теменной, заднелобной и
надвисочной костями; у примитивных форм
она крайне мала, щелевидная. [лазницы боль

шие, авальные, реже окруrлые. Затылачный
мыщелок всеrда выпуклый. Зубы конические,
как исключение задние зубы .имеют притуплен

ные вершины. Туловищных позвонкав OKO

ло 50. Туловищные ребра, как -правила, ДBYX

rол-овчатые, хвоставые
 од:ноrоловчатые; как
исключение, передние туловищные ребра бы

вают одноrолО'вчатыми, а передние XBOCTO

вые
 двухrоловчатыми. Каракоид абычно с
двумя вырезками, располаженными по обеим
сторонам от сочленовной ямы. Передние KO

нечности всеrда в полтора
два ра.за длин

нее задних. Ср. триас
 мел. Два семейства.


СЕМЕЙСТВО MIXOSAURIDAE BAUR, 1887
Мелк;ие (до 1 м) широка плавниковые ИХТИО

завры с низким телом .и п-очти прямым XBa

стом с очень узким плавникам. l\10рда 'сравни

тельно короткая; челюстная кость длинная.
Лобные кости 'Впереди лишь iHeMHoro не дости

rают уровня заднеrо края ноздри; теменные
кости широкие и не несут саrиттальноrо rреб

ня. Ноздря окружена носов-ой, предчелюстной


и ч€люстнои костя!Ми; 'иноrда ее края дости

raeT предлобная кость. Зубы сидят в альвео

лах, расположенных на дне неrлубокоrо же

лобка; задние зубы обычно имеют уплощенные-
вершины. Туловищных позвонков до 50, в
неизоrнутой части хвоста
 да 40 позвон

'Ков
 по длине она явно превышает изоrну

тую часть хваста. Зиrапафизы парные, rемаль

ные дуrи хораша развиты. Атлант и эпистро

фей не слиты. Передние тулавищные ребра
иноrда одноrоловчатые, передние хвостовые
ребра двухrоловчатые. Межключица Tpe

уrольная. Лопатка 'очень широкая. Лобковая
и седалищная кости широкие; запирательное
отверстие 'Незамкнутое. Кости предплечья и
rолени удлиненные и разделенные щелью.
Фаланrи четырехуrолы-Iе,' слеrка перетяну

тые посредине. Дополнительные лучи неиз

вестны. Число фаланr достиrает 15. Cp.

13. триас.
Mixosaurus В а u [, 1887. Тип рада

lchthyosaurus atavus Quenstedt, 1852;
ср. триас, [ермания. Тонкарылые фар11Ы со'
слабо выраженной rетерадонтнастью и вырез

кой между скулавой и квадратной кастями.
Носовые касти rлубако ВК.пиниваются 1rежду
-предчелюстными. Челюстная 'кость С:\1ыкается
с насовай позади наздри, и слезная ,касть не
достиrает края паследней. Нижняя челюсть с
заметным засочленовяым 01'рОСТКОМ. Зубы KO

раткие, разделенные значительными праме

жутками; передние зубы острые, канические"
кзади ОнlИ несколько -понижают,ся и ;имеют
притупленные в-ершины. Туловищных пазвон

ков 50; в неизоrнутой части хвоста 'Около 30
позванков
 по ДЛИНе она уступает изаrнутой.
Позвонки укороченные, максимальной вели

чины 'они дости'тают у xBacToBoro изrиба. Па

рапофизы дохадят до переднerо края позван

ка. Передние тулавищные ребра одноrоловча

тые, передние пять
 девять хвостовых ребер
двухrоловчатые. Передняя 'конечность превы

шает палавину длины 'Iерепа; число фаланr
достиrает 15 (рис. 343). CeMЬ
BoceMЬ видов.
Ср. триа,с З. Еврапы, Шпицберrена, 1\1. Азии
и С. Америки; триа,с Индонезии. Из в. триаса
СССР (междуречье Колымы и Индиrирки)
известны пазвонки, атнесенные к р. Shasto

saurus (Рябинин, 1945). Вероятно, ани при

надлежат Mixosaurus..
Phalarodoп 1\1 е r r i а m, 1910. Тип рода

Ph. fraasi 1\1erriam, 19,10; 'ср. триас, США (He

вада). Известен по непалн-ому черепу и .о6лом

ку нижней челюсти. Череп длиной 15
20 см,
равномерно понижающийся кпереди, с круп

ными rлазницами, короткой и тонкой мордоii
и с резко l3ыраженной rетеродонтностью.


345




о




Зсlol


б


Рис. 343. Mixosaurus Ваш:
а
 скелет м'. corпa/iaпus Bassani сбоку; б
 череп М. atavus (Quenstedt) сбоку. Ср. триас 3. Европы (а
 Ниenе,
1935; б
, Ниепе. 1949)


.Лобная кость непарная, со срединным rребнем;
-нооовые кости лишь слеrка ВКJIинивают,ся
между предчелюстными костями. Предлобные
кости очень ,крупные: они доститают заднеrо
,края ноздри и сближены кпереди. Слезная
кость 'Несет у переднеrо края rлазницы He

большой ,вырост. Уrловая кость 'не заходит за
уровень середиНЫ 'rлазницы. Передние зубы


о 3 6CI.1
'
..................J


Рис. 344. Phalarodon fraasi Merriaт.
Череп сбоку. Ср. триас США (Невада)
(Merriam. 1910)


'ОКРYlrлые, в поперечном сечении со сравн.и

тельно острыми вершинами, задние зубы сжа

ты 'с боков, имеют уплощенные вершины и
в передНе
з'аДНем направлении превышают
[lереДНИе ЗУlбы в 3
4 раза (рис. 344). Один
вид.


СЕМЕЙСТВО ICHTHYOSAURlDAE BAUR, 181:i7
(== Eиrypterygiidae Ниепе, 1948; == Macropterygiidae
Ниепе, 1951)
Широкоплавниковые ихтиозавры с высокиМ
телом и резко изоr.нутым хвостом с внешне
изоцеркальным ил.и слетка rетероцеркальным
плавником; размеры колеблются -от 4 до 8 м.
Рыло очень длинное и тонкое; 'Челюстная
кость короткая. в.исочная яма треуrольная;
rлазница окрутлая, большая; заrлазничная
часть черепа укорочена. Лобные кости 'не за-
ходят ,вперед за уровень переднеrо края тлаз:
теменные кости обычно несут са-rиттальный
rребень. Ноздря ок'ружена слезной, Н?СОБОЙ и
предчелюстной костями; инотда ее края дости-
raeT челlOстная кость. -Квадратноскуловая
кость короткая. Зубы Iюнические, однород-
ные, расположены на дне желобка. Туловищ-
ных позвонков до 50, в неизотнутой части хво-
ста до 40 позвонков
 ее длина пр.имернО'
равна длине изоrнутой части хвоста. Зиrапо-
физы непар.ные. Атлант 'и 'эпистрофей слиты.
Туловищные ребра двухrолов'Чатые,
BO'CTO

'вые
 одноrоловчатые. Метключица Т
образ

ная, иноrда 'сильно расширенная :впереди. 'Ло-
'патка узкая 'на дистальном конце. Лобковая и
седалищная кости палочкообразные, часто сли

ваются друr с друrом. Передщiе конечности
HaMHoro крупнее задних. Кости предплечья
и rолени полиrональные. Общее число лучей


346


........




....
I


Рис. 345. /chthyosaurus K6nig.
8
 скелет 1. interтediиs; .пейас 3. Европы: б
 череп 1. coттunis СопуЬеаrе сбоку;
.пейас Анr.пии (Оwеп, 1881)


.


Б передней конечности достиrает семи

девяти, в задней трех
 пяти; от промежуточ

ной кости стопы иноrда начинается Bcero один
луч. Юра
 мел.
/chthyosaurus K6nig, 1818 (
lcthyosau

rus Conybeare, 1821; == lchtyosaurus Latreille,
1823; == lcthiosaurus Gray, 1825; Gryphius
\Vagler, 1830; == lchthyoterus Roullier, 1847;
==Eurypterygius Jaekel, 1904). Тип рода

Jcthyosaurus commuпis Conybeare, 1821;
н. юра, Анrлия. Средней величины (5
6 -м)
толсторылые формы с длинным хвостом, co

ставляющим около половины общей длины
животноrо, с внешне rетероцеркальным XBO

,стовым плавником и короткими парными KO

нечностями, из 'которых -передние не превы-
.шают двух третей длины черепа. Теменные
кости образуют ,саr.иттальный 'rребень. Че

.люстная кость ,иноrда достиrает ноздри. Зубы
крупные, острые. Туловищных позвонков
до 45, в неизоrнутой част.и хвоста до 35 по

звонков. Размеры позвонков достиrают макси-
мума в предкрестцовоЙ области. Парапофизы
\Не дост.иrают переднеrо края позвонка. В пе

I


редней ,конечности пять
 восемь лучей, в
задней четыре
 шесть; 'число фаланr в пе-
редней конечности доститает 30; 'Проксималь

ные фаланI'И первоrо пальца часто с вырезка-
ми. по :внутреннему краю (рис. 345). Около
10 видов. Н. юра [ренландии, З. Европы,
Ю. Америки; ер. юра З. Европы, Ю. Амери-
ки (?); в. юра С. Америки (?) и СССР (По-
волжье); н. мел Нов. Зеландии (?).
Ophthalmosaurus S е е 1 е у, 1874. Тип ро-
да
 О. iceпicus Seeley, 1874; в. юра (OKC

форд), Анrлия. Средней веJI.ИЧИНЫ (5-----:----'6 м,
толсторылые формы с коротким хвостом, лишь
HeMHoro превышающим длину толовы, С внеш-
не изоцеркальным хвостовым плавником и
резко расширенными передними конечностями,
достиrающими двух третей длины черепа. Че-
реп низкий, широкий, 'высота ero явно. YCTY

пает ширине. Теменные кости широкие и не
несут саrиттальноrо rребня. Верхняя затылоч-
ная кость с вырезкой над затылочным отвер-
стием. Боковые затылочные кости оrраничи

вают лишь незначительную часть затылочноrо
отверстия; заднее височное окно -большое.


347




о
.


""',
"-,.

 M ..,


Рис. 346. Ophthalтosaиrиs icenicus Seeley.
Реконструкция. в. юра Анrлии (Andrew!\ 1910)


Челюстная кость дости.rает края ноздри. Зубы
короткие, о.стрые, в задней половине челюсти
очень слабые. Туловищных позвонков до 50, в
неизоrнутой части хвоста
 менее 30. Разме

ры позвонков достиrают. максимума в преk
крестцовой области. Парапофизы не доходят
до переднеrо края позвонка, на' задних туло

вищных позвонках они слиты с диапофизами.
Коракоид обычно вырезан лишь впереди co

членовной ямки. Лобковая и седалищная KO

сти срастаются. [ороховидная кость сочле

няется непосредственно с плечевой. В перед-
ней конечности шесть лучей, в задней
 три;
от промежуточной кости стопы начинается
лишь один луч. Число фаланr в передней KO

нечности не превышает 2О (рис. 346). Пять

семь видов. Ср.
 в. юра З. Европы; в. юра
СССР '(Подмоскавье и Поволжье).
Macropterygius Н u е 11 е, 1922. Тип рода

/chtfzyosaurus trigoпus Owen, 1840; в. юра
(кимеридж) , Анrлия. Крупные (до 8 м) ТОЛ

сторылые формы с ,коротким хвостом, лишь


u9

 '
{


 ;
' ':t
".
", /'
; ,',
, .
1 ,1 '\
(; О 5 '

C..


е


Рис. 347. Macropterygius Ниепе
а
 реконструкция М. trigoпus; в. юра Аиrлин; б
 п.пе-
чевая кость Macropterygius sp; в
 КЛючица Macropte-
rygius sp. Н. юра Чили (Ниепе. 1922)


HeMHoro превышающим длину rоловы, с внеш

не изоцеркаЛl>НЫМ хвостовым плавником и
резко удлиненными парными конечностями,
из которых передние достиrают длины черепа.
Теменные кости широкие и не образуют саrит-
тальноrо rребня. Зубы крупные, конические, с
толстыми корнями, покрытыми слоем цемента;
задний край зубов инотда пильчатый.. Туло-
ВИЩНЫХ ПОЗВQНКОВ до 50, в неизоrнутой части
хвоста до 30 позвонков. Размеры позвонков
достиrают максимума в предкрестцовой обла

сти. Парапофизы не доходят до переднеrо.
края Iпозвонка, а в задних позвонках они сли-
ваются с диапофизами. Межключица резко
расширена впереди. Плечевая кость прокси

маль'но резко утолщена и несет сильные rреб-
ни; бедренная кость с сильно развитым BepT

лу
ом. В п
едней конечности, шесть лучей,
в задней
 пять; число фаланr в передней ко-
нечности доститает 25 (рис. 347). Око.ло 1 О ви-
дов. Ср. и в. юра З. Европы; в. юра (киме

р.идж) СССР I(бассейн Печоры); в. юра
Ю. Америки (?); н. мел З. Европы.
Myopterygius Н u е n е, 1922 ,( == Aпcaпaти

пia Rusconi, 1942; == Delphiпosaurus Eich-
wald, 1853). Тип рода
 lchthyosaurus сатру-
lodoп Carter, 1845; в. мел '(сеноман), Анrлия.
Близок к Macropterygius, но обладает ТQНКИ:l-I
рострумом, сравнительно удлиненными задни-
ми конечностями, достиrающими двух третей
длины передних, еще более 'сильными rребня-
ми iHa плечевой .и :бедренной костях, проходя-
щими почти по всей длине 'последних, и взду

тыми, наподобие луковиц, корнями зу.бов, по

крытыми тонким слоем цемента. Тела позвон

ков пронизаны мноrочисленными отверстиями
для кровеносных ,сосудов; иноrда они несут
вентральные кили (рис. 348). Около 1 О вйдЬв..
В. юра Ю. Америки, З. Европы, Индии, Индо
. .
незии, Австралии, Нов. Зеландии и Ю. Амери- '.
'ки; ;Н. мел СССР (Курская обл.); в. мел
З. Европы, С. Америки и СССР (Ульяновская
обл.).
348








".
 '
 '
;',1 r,
"/
i\ "1
1
I

11,'1 \"\,
'::,
II \'
\\
11'1":-
',
.,,/: t




CM


б


..

,.


 ..:.
.
"

"""'"3.
; fF

::


,
d"
.



IJ


q


6с",


Рис. 348. Myopterygius campylodon Кiрriапоff:


 череп сбоку; б
 ПJJечевая кость; в
 бедреиная кость.
Н. мел СССР (Курская оБJJ.) (Киприяиов, 1881)


к этому же роду, возможно, относится
/chthyosaurus steleodoп Bogolubov, 1909; н.
мел (в. неоком) Ульяновской обл.
Baptaпodoп Marsh, 1880 (== Sauroпodoп
Marsh, 1879; == Microdoпtosaurus Gilmore,
1902); ср. (?) и в. юра США. Apatodoпtosau

rus Mehl, 1928; в. юра С. Америки. Brachypte

rygius Ниепе, 1923; в. юра и н. мел З. Европы.
Myobradypterygius Ниепе, 1927; в. юра и
н. мел Ю. Америки. ? Cetarthrosaurus
eeley,
1869; в. мел Анrлии. Род:ы Baptaпodoп и Apa

iodoпsaurus, возможно, являются, синонима

ми Ophthalmosaurus. Род Cetarthrosaurus, из

вестный только по плечевой кости,
 возмож

НО, синоним Myopterygius.


1,

,
I
r


НАДСЕМЕЙСТВО SHASTOSAUROIDEA.
У31(ОПЛАВНИl(ОВЫЕ
(== Lопgiрiппаtа)
Средней величины и крупные ,(от 4 до 12 м)
ихтиозавры с конечностями «узкоrо» 'Типа.
Височная яма ,всеrда хорошо развита; ее К'рая


иноrда достиrает лобная 'или заrлазнична}J
кость. [лазницы часто сравнительно невели

ки, овальные или" окруrлые. Затылочный MЫ

щелок иноrда воrнутый. Зубы конические, как
исключение
 цилиндр.ические. Ту.по-вищных
позвонков до 70. Туловищные ребра одноrо

ловчатые или с двумя фасетками, соединен

ными 'rребнем; в редких случаях туловищные
ребра Двухrоловчатые. Хвостовые ребра всеrда
одноrоловчатые. Коракоид обычно лишь с ok
ной ,вырезкой, расположенной, как правило,
ВПереди сочленовной ямы. У прим'Итивных
представителей задние конечности по длине
не уступают передним. Ср. триас
:Н. мел.
Три семейства.


СЕМЕЙСТВО CYMBOSPONDYLIDAE HUENE,
1948
Узкоплавниковые :ихтиозавры с короткой
rоловой, ,составляющей менее 0,15 общей дли

ны животноrо, с НИЗIШМ телом и длинным,
почти не изоrнутым хвостом, приблизительно
равным по длине туловищу. Челюстная кость
сравнительно длинная. Височная яма очень
узкая; ,ее края может достиrать лобная кость.
fлазница маленькая. Заrлазничная часть че

репа примерно равна длине rлазницы. Ноздря
окружена челюстной, слезной и предче.JIЮСТ

ной костями. Затылочный мыщелок во-rнутый.
Зубы конические и сидят в альвеолах, распо

ложенных на дне неrлубокоrо желобка. Ty

ловищных IПОЗВОНКОВ ДО 70, в неизоrнутой ча

сти хвоста -около 40 позвонков. Атлант и эпи

строфей не слиты. Ребра одноrоловчатые, пе

редние туловищные о.бычно со ,слабо выражен

ной двухrоловчатостью. МеЖI{лючица Tpe

уrольная. Лопатка широкая. Коракоид выре-
зан позади сочленов
ой ямки. Лобковая и ce

далищная кости самостоятельные; запиратель

ное отверстие незамкнутое. Задние конечно

СТИ по длине не уступают передним. Кости
предплечья и rолени сравнительно удлинены
и разделены щелью. ,ФаланI'И первоrо пальца
вырезаны по внутреНН,ему краю. Число фа-
ланr не превышает 12. Ср. триас.
Cymbospoпdylus L е i d у, 1868. Тип 'рода

С. piscosus Leidy, 1868; ср. триас, США (HeBa

да). Очень крупные (до 10
12 м) толсторы

лые ихт,иозавры с длинными 'парными конеч-
ностями, из которых задние превышали оПеред

ние; возможно, имелось два спинных плавни

ка. Предчелюстная кость значительно разра

стается назад и, вклиниваясь между ноздрей и
носовой костью, достиrает предлобной и слез

ной костей. Носовая кость не образует края
ноздри, вклинивается между лобной и пред

лобной костями и почти достиrает заднелобной


349




о
.


а


о 10 20см
. . .


б


Рис. 349. Cymbospondylus petrinus Leidy:
а
 скелет сбоку; б
 череп сбоку. Ср. триас США (Невада) (а
 Merтiam. 1908; б
 Romer. 1948)


кости. Теменные кости широкие и не несут ca

rиттальноrо rребня. Нижний край черепа ши

роко вырезан между скуловой и квадратной
костями. Зубы острые, длинные. Туловищных
позвонков около 70; размеры позвонков дости
'
rают максимума в передней части хвоста. Реб

ра одноrоловчатые; парапофизы слиты с диа

пофизами и ]I,остиrают переднеrо края ПОЗВОII

ка (рис. 34'9). Семь
 восемь видов. Ср. триас
США, З. Европы, Шпицберrена; ? триас Индо

незии.
Bleziпgeria Нuепе, 1951; ср. триас З. EBpO

пы. Ekbaiпacaпthus Jakovlev, 1902; ,ср. триас
Шпицберrена.
Хюне (Ниепе, 1956) относит сюда же и po

ды Leptopterygius и Eurhiпosaurus, которые
рассматриваются нами в сем. Stenopterygi

idae.


СЕМЕЙСТВО SHASTOSAURIDAE MERRlAM, 1902


Узкоплавниковые ихтиозавры с короткой [o

ловой, ,составляющей ОIЮЛО 0,15 общей длины
ЖИвотноrо, низким телом и резко изоrнутым
хвостом с внешне rетероцеркальным плавни

ком. Челюстная кость сравнительно длинная.
Височная яма треуrольная, иноrда ее края дo

стиrают лобная и заrлазничная ча'сти. [ла.зни

цы невелик,и. Заrлазничная часть черепа не
превышает половины длины rлазницы. Ноздря
окружена носовой, предчелюстной и слезной
костями; часто ее края достиrает и челюстная
кость. Затылочный мыщелок выпуклый. Зубы
конические и сидят в альвеолах, расположен

ных на дне общеrо желобка. Туловищных по

звоНков до 60, в неизоrнутой части хвоста до


40 позвонков; по ДЛИНе последн'яя явно KOpO

че туловища. Атлант и эпистрофей не слиты.
Шейные ребра двухrоловчатые, туловищ

ные
 одноrоловчатые, реже ДВУХirоловчатые.
Межключица треуrольная. Лопатка широкая.
Лобковая кость не срастается с седалищной;
запирательное отверстие 'обычно незамкну

тое. Задние конечности лишь HeMHoro короче
передних. Кости предплечья и rолени сравни

тельно длинные '(особенно, у Califorпisaurus и
Toretocпemus) и разделены щелью. Фаланrи
1 пальца вырезаны по внутреннему краю. Чис-
ло фаланr ;не п-ревышает 12. Ср. триас

в. триас.
Shastosaurus М е r r i а т, 1895. Тип po

да
 Sh. pacificus Merriam, 1895; в. триас,
США -(Калифорния). Сильно варьирующие по.
размерам (от 3 до 10 м) тонкорьшые ихтио-
завры с длинным хвостом, составляющим до-
0,4 'Общей ДJI:ИНЫ животноrо, из которых на
изоrнутую часть приходится явно больше по

ловины. Заrлазничная кость достиrает Края
височной ямы. Передний край лобной кости
расположен на уровне средней части rлазни-
цы. Теменные кости широкие, и саrиттальныи
rребень Не образован. Зубы острые, кониче-
ские, альвеолы почти не выражены. Туловищ-
ных позвонков около 50, в неизоrнутой частИ
хвоста около 30 позвонков. Тела позвонков
укороченные, размеры их Достиrают максимума
в поясничной области; хвостовые позвонки 'Нe

сколько уплощены с боков. Иноrда coxpa

няются свободные интерцентры. Шейные реб

ра двухrолов
атые, туловищные
 одноroлов

чатые. Плечевая кость и кости предплечья рез'

ко расширены (рис. 350). Около 10 видов.


350




.,..



1


'1
I
I


i
.1


Рис. 350. Shastosaurus pacificus Merriaт.
Передняя Ч8Сть скелета сбоку. Ср. триас США
(ка.пифорния) (Merriam. 1902)


::р. триас З. Европы; в. триас С. Америки и,
З0ЗМОЖНО, СССР (норийский ярус, Сибирь).
Toretocпemus М е r r i а m, 1903. Тип po

да
 Т. californicus Merriam, 1903; в. триас
США (Калифорния). Тела позвонков сравни

тельно удлиненные, rемапофизы широко раз

виленные. Туловищные ребра двухrоловча

тые. Кости предплечья и rолени удлиненные.
,


а


".


о
.


5
.


IОсм
.


Рис. 351. Toretocnemus californicus Merriam:


а
 туловищные nозвоики; б
 таЗОDЫЙ пОЯС снизу; в ........
передняя конечность; r
 задияя конечность. в. триас
США (Калифорния) (Ниепе. 1922)


Лобковая кость широкая, с з,амкиутым запи

рательным отверст,ием. Бедренная кость рас-
ширена на конце. Задняя 'конечность треХЛу-
чевая. Вырезки на фалаНI'ах обычно развить{!
по обеим сторонам и на всех пальцах.
(рис. 351). Один вид.
Pachygoпosaurus Ниепе, 1916; ср. триас
З. Европы. Pessosaurus Wiman, 1910; ср. триас
З. Европы и С. Америки (?). Choпespoпdylus:
Leidy, 1868; ср. триас С. Америки. СаЩоrnо-
sauruS Kuhn, 1934 (== Delphiпosaurus Merri-
аm, 1905; == Perriпosaurus Merriam, 1938);
.ср. триас З. Европы (?) и в. триас США.
Merriamia Boulenger, 1904 ( == Leptocheirus
Merriam, 1903; ? == Rhachitrema Sauvage,
1883); в. триас С. Аro.1ерики. Хюне (Ниепе,
1948, 1956) выделяет роды Californosaurus и
Toretocпemus воем. Californosauridae. Ромер.
(Romer, 1956) относит р. Toretocпemus к сем.
Omphalosauridae.
СЕМЕЙСТВО STENOPTER.YGIIDAE WOODWARD,
1932
(== Streptospondy1idae Ниепе, 1951)
Узкоплавни'ковые 'ихтиозавры с длинной ro

лов ой, составляющей до 0,25 общей длины
животноrо, с высоким телом и резко изоrну-
тым хвостом с внешне изоuеркальным или'
слеrка rетерсщеркальным плавником. Челюст-
Ная 'кость короткая. Височная яма треуroль-
ная. [лазницы большие., Заrлаз'Ничная часть,
черепа не превышает половины длины rлазни-
цы. Ноздря окружена iНОСОВОЙ, предчелюстнои'
и ',слезной 'костями; изредка ее края дост.иrает
и челюстная или скуловая кость. Затылочный
мыщелок выпуклый. Зу.бы конические, как
исключение
 цилиндрические, 'раСПОJIожены.
на дне общеrо желобка. Туловищных позвон-
ков не более БО, в неизоrнутой части хвоста,
до 50 позвонко.в; -она лишь HeMHoro к,ороче ту-
ловища и в полтора
 два раза длиннее изо

rнутой части хвоста. Атлант и эпистрофеи'
слиты. Шейные ребра двухrоловчатые; rолов-
ки туловищных ребер обычно соединены rреб-
нем. Межключица Т
образная. Лопатка уз-
кая. Лобковая и седалищные IЮСТИ обычно KO

роткие. Задние конечности всеrда короче пе

редн.их, :но 'составляют 'не менее двух третей,
длины последних, Кости предплечья и rолени
полиrональные. Дополнительных лучей обыч

но HeMHoro, но 'как исключение общее число
лучей в передней конечности достиrает вось-
ми. Юра
 н. мел.
Leptopterygius Н u е n е, 1922 (==? Тетпо-
doпtosaurus Lydekker, 1889). Тип рода

1 chthyosaurus teпuirostris Conybeare, 1822;
н. юра. Анrлия. Средней величины и крупные'
351





 /'

 J . ./.
;:::.
.0 00 ? :-&::f




J О






<;о<
...
("Jf
'


',.
'



о
.


15 ЗОсм
I .


Рис. 352. Leptopterygius tenuirostris Conybeare.
Скелет. Лейас rерМании (Ниепе. 1922)


(от 4 до 11 м) толсторылые .ихтиозавры с
внешне rетероцеркальным хвостовым плавни-
ком и узкими парными конечностями, из 'кото-
рых передНЯЯ о,бычно явно короче черепа.
Лобные и теменные кости широкие, TeMeHHoro
rре6ня обычно нет. Заrлазничная часть дости-
raeT половины длины rлазницы. Челюстная
кость инorrда достиrает 'ноздри, носовая

предлобной и .слезной, а инотда и заднелобной
костей. Зубы острые, конические, небороздча

тЫе, слеrка 'Изоrнутые, как исключение

TpexrpaHHbIe в сечении. Туловищных позвон-
ков не более 50, в неизоrнутой части хвоста
40
50. Размеры позвонков достиrают макси-
мума на уровне крестца. Фасетки ребер (за
исключением передних) соединены rребнем,
парапофизы до СТИJ' а ют переднеrо края позвон-
ка. В передней конечности четыре луча, в том
числе один дополнительный, в задней
 три лу-
ча. Число фаланr не 'Превышает 20
25, прок-
симальные фаланrи 1 :пальца ,иноrда выреза-
ны по внутреннему краю (рис. 352) . Около
15 видов. Н. юра З. Европы. Сомнительные
остатки указаны для в. триаса З. Европы и
н. юры Ю. Америки.
Eurhiпosaurus А Ь е 1, 1909 (?== Proteosau

rus Ноте, 1819). Тип рода
 lchthyosaurus
loпgirostris Jaeger, 1856; лейас, [ермания.
Средней величины (до 5
6 м) ихтиозавры с
резко удлиненной верхней челюстью, ПревЫ-
шающей нижнюю вдвое, с внешне изоцеркаль-
ным хвостовым .плавником и очень длинными
парными конечностями, из Iю:rорых передняя
лишь HeMHoro короче черепа. Вдоль рострума,
начиная от ноздри, проходит желобок, ветвя-
щиИ-ся впереди. Носовая кость соприкасается
с предлобной и слезной, теменные кости ши-
рокие, и саrиттальноrо rребня нет. Зубы тон-
Кие, острые, разделенные промежутками; они
сидят по всей длине рострума. Туловищных
ребер до 50, в недзоrшутой части хвоста

примерно столько Же. Размеры позвонков да-
стиrают максимума в начале хвоста. Фасетки
ребер соединены rребнем, парапофизы дост.и-
rают переднеrо края позвонка. В передией ко-
нечности пять лучей, в том числе один допол-
нительный, в задней конечности три луча.
Иноrда rороховидная 'кость доходит до плече-
вой кости. Общее число фаланr достиrает 30.
Проксимальные фаланrи 1 пальца иноrда вы-
резаны по внутреннему ,краю (рис. 353). Два
вида. Н. юра З. Европы.
Steпopterygius J а е k е 1, 1904 (? == SfrE'pto-
spoпdylus Jaekel, 1904). Тип рода
 lchthyo-
saurus quadriscissus Quenstedt, 1858
(== 1. triscissus Quenstedt, 1858); в. лейас,
[ермания. Некрупные (3
5 м) тонкорыJIеe
352


".oe
....._<

"




........


Рис. 353. Eurhiпosaurus longirostris J aeger:
а
 реконструкция; б
 череп сбоку (ХО,I). JIейас rермании (Ниепе, 1922)


(}


.................,
:;--.;:.-. .


Рис. 354. Steпopterygius quadriscissus (Qиenstedt).
'Скелет сбоку. Лейас rермании (Ниепе, 1922)


ихтиозавры с в:нешне почти изоцеркальным
хвостом и очень длинными передними конеч

ностями, достиrающими иноrда длины черепа.
Теменные кости обычно с саrиттальным rреб

нем. Скуловая кость нередко дост.иrает нозk
ри. Череп часто с вырезкой позади скуловой
кости. Зубы некрупные, изоrнутые назад, с
возрастом иноrда резко уменьшаются. Туло

вищных позвонков до 50, в неизоrнутоЙ части
хвоста до 40 позвонков. ТулоВ'ищные ребра
двухrоловчатые, диапофизы достиrают переk
Hero края позвонка. Лобковая и седалищная
кости сращены друr с друr.ом. Передняя KO

нечность с пятью. задняя
 с четырьмя луча

ми, из НИХ один дополнительный. Число фа

ланr в передней конечности ДОС'1'иrает 35. 'в
задней
 20; ,проксимальные фаланrи 1 паль

ца вырезаны по внутреннему краю (рис. 354).
Более 10 видов. Н. и ср. юра З. Европы;
? ср. юра Ю. Америки.
Platypterygius Н u е n е, 1923. Тип рода

lchthyosaurus platydactylus Broili, 1907;


23 Основы палеонтолоrии


н. мел (апт), [ермания. Средней величины
(до 5 м) срав,нителнно Н'И3Iютелые 'ТOHKOKpЫ

JIые ихтиозавры с внешне изоцеркальным
хвостовым плавником и резко расширенными
и короткими парными конечностями, из KOTO

рых передние не превышают половины длины







о 50CM"'-
 _.'.

 .,..,.......\
а
,
. 1


Рис. 355. Platypterygius platydactylus BroiIi:
а
 реконструкция; б
 передняя коиечность. Н. меЛ.
lермании (а
 Ниепе, 1922: б
 Ниепе. 1956)


353




черепа 11 лишь немноrим длиннее задних. Зу

БыI цилиндрические. Туловищных позвонков 56,
в неизоrнутой части хвоста до 40 позвонков;
размеры .позвонков достиrают максимума в
поясничной области. Туловищные ребра ДBYX

rоловчатые, Iбороздчатые. Передняя канеч

ность с восемью лучами, из которых три
че

тыре дополнительных; плечевая кость прокси



мально резко утолщена 'и несет сильные rре-б

ни (рис. .355). Один вид. Описанный из в. Heo

кома Ульяновска 1 chthyosaurиs steleodoп Bo

golubov, 1909 также .обладает ЦИ.тIиндр.ически

ми зубами и, возможно, принадлежит Я этому
роду.
Naппopterygius, Ниепе, 1923; в. юра З. EB

ропы.


ПОДКЛАСС TESTUDINA Т А.ТЕСТУДИНАТЫ


История изучения


Систематика черепах долrое время строи

лась ИСКJiЮЧИТельно на изучении современных
форм. Во времена Линнея всех черепах вклю

чали в род Testudo, хотя уже были известны и
морские, и пресноводные, и наземные черепа

хи. В 1800 r. Броньяр (Brogniart, 1800) разде-
лил черепах на три рода
 Сhеl0пiа, Emys и
Testudo
 и выделил их в особый отряд.
В paHr подкласса черепахи были возведены
JIИШЬ в 1901 r. [адовым (Gadow).
Постепенное распространение получило раз

деление черепах на три rруппы: Testudinata
tylopoda
 наземные черепахи, Testudinata ste

ganopoda
 пресноводные черепахи, Testudi

nata oiacopoda
 морские 'черепахи (Fitzinger,
1836). Дюмериль и Биброн (Dumeri1, Bibron,
1834
1835) выделили в отдельную rруппу
Potamites мяrкокожих черепах, а преСНОВОk
ных разделили на скрытошейных (Cryptodires)
и бокошейных (Pleurodires). [рей (Gray, 1844)
возвел скрытошейных и бокошейных черепах
в paHr rрупп, равнозначных остальным.
Лидеккер (Lydekker, 1889) предложи., объ

единиrь примитивных черепах юры и н. мела,
обладавших мезопластронами и межrорловы

ми щитками, в подотряд AJmphichelydia, вклю

чающий европейских Pleurosternidae и амери

канских Ваепidае.
Коп (Соре, 1868) первым выделил кожистых
черепах, лишенных KocTHoro панциря текаль

Horo происхождения, в особую rpynny, проти

вопосrавляемую всем остальным черепахам.
В даДЫlейшем Долло дал им названия Athe

ques и Thecophores. Буланже !(Boulanger, 1889)
иЛидеккер (Lydekker, 1889) приняли это раз

деление. В их системах отряд Chelonia состоит
из двух подотрядов: Athecata и Thecophora
(== Testudinata в понимании Лидеккера). По

следние обоими авторами разделялись на че

тыре надсемеЙС1;ва: Trionychoidea, Cryptodira,
Pleurodira и Amphichelydia. Долло (Dollo,
1884
1907) иЛидеккер (Lydekker, 1889) OT



мечают, что кожистые черепахи связаны с
обычными морскими и, возможно, происходят
от них. С друrой 'стороны, Хэй ,(Нау, 1898

1928) отрицал всякую возможность близости
Atheca.ta с морскими черепахами, утверждая,
что первые являются очень древней rруппой,
произошедшей от «Prochelonia» не позже пер

ми -или 'н. триаса, и, ,следовательно, должны
противопоставляться всем остальным черепа

хам.
Таким образом, уже к началу нашеrо века
выкристаллизовалось несколько принципиаль

но различных точек зрения на классификацию
черепах, которые почти без изменения дошли
до наших дней:
1. Кожистые черепахи или образуют отдель

ную rруппу Athecata, противопоставляемую
всем остальным черепахам, или рас
матрива'
ются наравне с друrими современными MOp

скими черепахами.
2. ПРИМ-ИТИБные мезозойские черепахи без
специфических черт скрыто шеЙных и бокошей

ных nбъединяются в подотряд Amphichelydia
или распределяются среди этих двух rрупП.
3. Мяrкокожие черепахи или рассматрива

Ются наравных правах со с-крытошейными и
бокошейными, несколько сближаясь с послед

ними, или относятся к скрытошейным.
4. Морские черепахи выделяются из скрыто-
шеЙных черепах в 'самостоятельную rруппу
или рассматриваются среди них в paHre HaД

семейства (подотряда).
НичеJ'О принципиально HOBoro в дальнейшем
предложено не было. Так, Берrунью (Bergou-
nioux, 1955) подразделяет черепах 'На три 'Il0k
отряда: Atheques, Тhecophores gymnodermes
(мяrкокожие) и The,cophores lepidermes с ДBY

мя наllсемействами: Cryptodires и Pleurodires.
Амфихелидии распределены между скрытошеji-
ным.и он rбокошейньrМ1И, -образуя ,соответстввн-но
rруппы Protocryptodires и Protopleurodires.
Несколько ,особняком стоит система Хюне
(Ниепе, 1956). У этоrо автора все амфихели-
дии, кроме Triassochelyidae, включены в под



354


"......




""""
"
"'""""II"


отряд Pleurodira, рассматриваемый «на правах
TpeTbero семейства Cryptodira». Подотряд
Trionychia рассматривается Хюне «на правах
четверТQI'О ,семейства Cryptodira».
Начиная с середины прошлоrо века боrатые
коллекции ископаемых черепах С. Америки об

, рабатывались Лейди (Leidy, 1851
 1890), Ko

пом (Соре, 1867
1899), Виллистоном (Willi

ston, 1894
1908), Хэем (Нау, 1895
1930),
КЭЙ30
1 (Case, 1898
1939), Ламбе (Lambe,
1901
1914), [илмором (Gilmore, 1916
1946),
Занrерлом (Zапgеrl, 1944
 1960) и Уильямсом
(Williams, 1950
 1959). Особенно следует OT

метить сводку Хэя (Нау, 1908), в которой
обобщен материал всех предшествующих
работ.
Большой вклад в изучение ископаемых че

репах з. Европы внесли Мейер (Meyer, 1837

1867), Оуэн (Owen, 1840
1888), Рютимейер
(Riitimeyer, 1867
1873), Сили (Seeley, 1871

1881), С08аж (Sauvage. 1873
1902), Портис
(Portis, 1878
'1903), де Стефано .( de Stefano,
1902
1917), Долло '(Dollo, 1884
1925), Ли

деккер (Lydekker, 1886
1910), Фраас ,(Fraas,
1899
1913), Йекель (Jaekel, 1902
1916),
Хюммель (Hummel, 1927
1935) и мноrие дpy

rие. Во Франции с 1931 r. ископаемыми чере

пахами занимается Берrунь'Ю (Bergounioux,
1931
1958). По кайнозойским черепахам BeH

rрии, Румын Ий и Польши работали Салаи
(Salai, 1930

1939), Симионеску, Макарович
и Млынарский (Mlynarsky, 1951
 1959).
Фауна ископаемых черепах СССР изучена
еще
Iало. Им посвящен ряд статей Рябинина
(1918
1948), Хозацкоrо (1944
1960), Кузне

цава (1955
1960).
Большой интерес представляет фауна иско

паемых черепах Центр. Азии. Часть материа

лов обработана Виманом (Wiman, 1930), rил

мором (Gi1more, 1931, 1934), Бин
Чжи (с.
Ping, 1929, 1930), ЯН Чжун
цзяном (Young
Сhuщ

сhiеп, 1950
1953), Чжоу Мин
ченом
(СЬО\У Minchen, 1954
1958), Татариновым
(1959). Большая часть хранящеrося в СССР
материала из Монrолии еще не обработана.


Общая характеристика и морфолоrия
Черепахи образуют довольно однородную
rруппу r;ресмыкающихся, характеризующуюся
коротким и широким туловищем, обычно за

К.'Iюченным в костный ,панцирь, сращенный с
отдельными элементами BHYTpeHHero скелета и
часто покрытый роrовыми щитками. Ребра
'причленены интервертебрально, тесно связаны
с панцирем и охватывают снаружи пояса KO

нечностей. Плечевой пояс xapaKTepHoro Tpex

лучевоrо строения, без прокораКQида. Таз (


ШИРОJ(ИМИ тироидными окнами. Конечности с
сильно сокрашенныIM числом фаланr. Череп
очень своеобразный, характеризующийся сле

дующими чертами: лицевой отдел укорочен;
наружные ноздри обычно слиты в одно непар

ное отв,ерстие; rлазниЦЫ большие; квадратные
кости очень велики и прочно соединены с силь

но разросшимися ушными капсулами, а также
с WРЫЛОВI1ДНЫМИ и чешуйчатыми костями; Ha

стоящие височные ямы отсутствуют (анапсид

ный тип черепа), а их место занимают более
или менее развитые задняя и иноrда нижняя
вырезки височной части крыши черепа; зубы
утеряны и функционально замещены poroBblM
клювом.
Череп довольно широкий, однако с выпуклой
крышей и характерным верхнезатылочным
rpe6He'M (crista supraoccipitalis) (рис. 356).
Укорочение лицевоrо отдела сопровождается
частой утерей носовых и уменьшением предче

люст
ых костей; последние теряют свои BOC

ходящие отростки, в результате чеrо парные
костные наружные ноздри обычно сливаются
В:llесте в непарное отверстие, расположенное
на самом конце рыла; лишь у некоторых Me

30ЗОЙСКИХ черепах (Triassochelys, Kallokiboti

оп) ноздри еще парные. Носовые кости обычно
отсутствуют У более проrрессивных форм, но
амфихелидии, а также Me.'IOBbIe морские чере

пахи (Toxochelyidae, Protostegidae, Desmato

chelyidae) и некоторые бокошейные (Chelyi

dae) еще обладают ими. У большинства чере

пах предлобные кости соединяются по средней
линии, но у некоторых амфихелидий (Triasso

chelys, Kallokibotioп, ЕиЬаепа) они разделены
носовыми и лобными костями, а у Chelyidae

отростками последних, идущими вперед, к H03

дре.
у мноrих черепах предл"t)ные кости посы

лают вниз нисходящие отростки, контактиру

ющие с сошником, небными и челюстными KO

стями, образуя переднюю стенку rлазницы.
Небно
-боков-ое отверстие, обыч:но имеющееся
между носовыми и челюстными костями
 с
одной стороны и нисходящими отростками
предлобных костей
 с друrой стороны, под

разделяют указанные отростки на две части:
медиальную, соединяюlЛ.УЮСЯ с сошником и
внутреннеЙ порцией небных костей, и лате

ральную, контактирующую с челюстной KO

стыо и иноrда
 с наружной частью небных
костей.
у некоторых трионихид (Chilra, некоторые
Cyclaпorbis) связь между предлобными костя

ми и сошником утеряна, у друrих (Lisseтys,
некоторые Cyclaпorbis) внутренняя часть нис

ходящеrо отростка рудиментарна. У бокошей.
ных черепах внутренняя часть нисходяшеrо


355


23'"




At1


а


р


Fr


е
Рис. 356. Череп черепах сбоку:
а
 Triassochelys dux JackeJ, б
 Chisfernon hebraicuт
Соре, в
 Trionyx friunguiS (Forskal). Кости: Ап

уrловая. Arf
сочленовная. Со
 венечная. Dd
 зубная,
Fr
 лобная, J
 скуловая. L
 слезная, Мх
 челю

стная. N
 носовая. Р
 теменная, Pfr
 предлобная,
Ртх
 предчелюстная, Ро
 заrлазничная, Pofr

заднелобная, Q
 квадратная. Qj
квадратноскуловая,
San
 иадуrловая, So
 верхнезатылочная. Spt

надвнсочная, Sq
 чешуйчатая (а
 Romer. IS56; б

Нау, 1905; в
 Loverldge а. Wil1iams, 1957)


ОТ'рОС1'ка OTCYTcтrвyeT или рудиментарна и ни

кОrда не 'касается ни ,сошника, ни небных KO

стей.
Слезные кости обычно отсутствуют, будучи
отмечены лишь у некоторых амфихелидий
(Triassochelys, Chisteтnoп, Kallokibotioп) и в
рудиментарном виде у Podocпemis. Septomaxil

laria отсутствуют. [лазницы оrраничены пред

лобными, челюстными, скуловыми; заrлазнич

ными и лобными костями, однако в ряде слу

чаев последние не достиrают края rлазниц.
у Рlаtуstеrniпае в край rлазниц не входят TaK

же скуловые кости. В противоположность от-


носите.'1LНО маленьким лобным костям, TeMeH

ные очень велики и у всех, кроме Dermochelyi

dae, посылают вниз, впереди от выхода трои-
ничноrо нерва и латерально к vena capitis Ia-
teralis, большие отростки, контактирующие с
эпиптериrоидами у амфихелидий и скрытошей

ных черепах, или в случае отсутствия 'послеk
них
 с крыловидными костями. Названные
нисходящие.отростки образуют вторичную KO

стнуlO стенку мозrовой полости в rлазнично

височной области, тоrда как первичная стенка
(рВа antotica), представленная хрящом у эм-
брионов и Dermochelys, редуцируется до со-
единительнотканной перепонки.
TeMeHHoro отверстия нет. Задние покровные
элементы крыши черепа
 таблитчатые и зад-
нетеменные кости
 отсутствуют у всех чере-
пах. У Triassochelys, возможно, имелись еще
самостоятельные заднелобные, заrлазничные и
надвисочйые кости (рис. 356а), но у всех oc

тальных форм первые две представлены еди

ным элементом, .называемы!Vl дальше postorbi-
tale, э. надвисочные кости исчезли. Височная
часть крыши черепа, полная у наиболее при-
митивных черепах, в ходе эволюции подверrа-
ется значительной редукции (возможно, по тем
же поичинам, какими объясняется появление
височных ям). Примитивно чешуйчатые кости
контактируют с теменными, заrлазничными и
квадратноскуловыми у большинства амфихе

лидий. Задние вырезки образуются между
чешуЙчатыми и т,еменными 'IЮС'ТЯМ'И, и их про-
rрессивное развитие приводит к утрате контак-
та чешуичатых костей сначала с теменными (у
большинства черепах
 рис. 3576, в, r), а за-
тем с заrлазничными (у части Emydinae, у всех
Testidininae и некоторых Pelomedusidae

рис. 357д, 3, к) 'И, наконец, с К!вадратноскуло-
вы ми (у Trionychidae) (рис. 356). В результате
образуются узкие заrлазничные дуrи, которые
с редукцией и исчезновением заrлазничных
костей MorYT прерываться (некоторые Kiпi

xys
 рис. 357ж). В некоторых случаях заk
ние вырезки вновь уменьшаются, а иноrда и
почти полностью исчезают в результате BTO

ричноrо разрастания заrлазничных костей:
Platysteтnum (рис. 357б), Cheloniidae
(рис. 357а) и Dermochelyidae. Появление, кро-
ме задних, нижних височных вырезок между
скуловыми и квадратноскуловыми костями
приводит к образованию узких «скуловых»
дуr; у Terrapeпe (рис. 357е) квадратноскуло

вые кости исчезают, скуловые дуrи прерывают-
ся, а обе височные вырезки сливаются ДРУ1' с
друrом. Чрезвычайно сильное развитие ниж

них вырезок при недоразвитии задних наблю-
дается у Chelyidae; у них скуловые кости реду-
цируются, К!вадратноскуловые исчезают и обра



356


..






'


а


б


д


е


в


r


ж


з




sq J
Q м


Рис. 357. Схема строения височной области крыши черепа черепах:
а
 Caretta, б
 Platysternon, в
 Chelydra, r
 Pseudemys, Д
 Clemmys. е
 Terrapene. Iж
 Kiпixy.. ь

 Tes.
tиdо, и
Podocnemis. к
 Реlиsiоs, л
 Етуdиrа. м
 Cfo1elodina (ж
 Loveridge. Williams. \957; '
M
:Botllenger,
1889; остальные
 Romer, 1956


зуекя уз'кая чешуйча'То
теменная дуrа (-рис.
357л) , ис'Чезающая у Chelodiпa (рис. 357м).
У большинства черепах нёбо (рис. 358) поч

ти плоское, но у Testudininae оно характерно
сводчатое. Челюстные, предчелюстные и иноr

да нёбные кости образуют с каждой стороны
различной ширины «альвеолярные» поверхно

сти, при жизни покрытые poroBbIM чехлом и
иноrда снабженные rребнями.
В исходном типе, представленном у амфи

хелиДИЙ (рис. 358б), хоро'шо развитый непар

ный сошник разделяет нёбные кости и хоаны,
помещенные далеко впереди. Между челюст

ными и нёбными костями обычно развиваются
нёбные отверстия. Крыловидные кости широко
контактируют по средней линии, будучи раз

делены лишь сзади базисфеноидом. Прочное
соединение их с квадратными костями, базис

феноидом и основной затылочной костью при

вело [( исчезновению интерптериrоидных ям и
базиптериrоидных отростков и вызвало изме

н€ние хода ряда нервов и кровеносных cocy

дов, 'Проходивших ранее в краниоквадратном
проходе. Vel1a capitis lateralis продолжает BMe

сте с VIII нервом идти по редуцированному
краниоквадратному проходу; внутренняя COH

ная артерия, всеrда лежащая несколько более
вентрально, полностью изолирована от этоrо
прохода и до места вхождения в базисфеноид
идет открыто по нижней поверхности черепа;
височная артер
я (arteria ,temporalis, s. stape



dialis) по
прежнему проходит через кранио

квадратный проход, но место ее отхождения от
внутренней сонной артерии смещено далеко
назад, за пределы черепа. Однако у Triassoche

lys (рис. 358а) 'Имеется 'Типичная межптери

rоидная впадина, разделяющая крыловидные
кости, а квадратные ветви последних еще не
образуют д'на краниоквадратных проходов,
вследствие чеrо отверстия для v. capitis late

ralis, внутренней сонной артерии височной
артерии, а rа'кж.е и fепеstrа ovalis открыты
снизу (Раrsопs, Williams, 1961). Поперечная
щель впереди от базисфеноида у Meiolaniidae
также, видимо, оравнима 'по положению с
межптериrоидной ямой. Крыловидные кости
несколько сужены IБ середине овоей длины. Спе

реди они контактируют с сошником, нёбными
И челюстными костями. Наружные КРЫЛОВИk
ные кости отсутствуют, но их остатки найдены
у некоторых бокошейных черепах (Phryпops,
р'ИС. 358е). Парасфеноид у .всех 'Черепах, кроме
Dermochelys, 'в черепе 'KOTopOlro остается MHoro
хряща, сращен -с 'ба'Зисфеноидом в единое цe

лое. Базиофеноид образует умеренно раЗ'БИТЫЙ
dorsum sellae (см. рис. 360), а вентральная ero
часть вытяrивается вперед в сужающийся кпе

реди ростру.м, иноrда несущий два лараллель

ных rребня (окостенения или обызвествления
трабекул), между которыми лежит rипофиза'Р

ная яма. Тело .базиофеноида в области' ,rи

пофиза проlбодено парными каналами для


357




,
B:;Ph


а


ci


А


/
/


в


Рис. 358. Нёбо черепах:
а
 Triassoehelys dux Jaekel. б
Chisternon hebraieuт Соре, в
 Chelonia тydas (Linnaeus), r
 Trio-
nух triunguis (Forskal). д
 Podoeneтis traeaxa Spix. е
 Phryпops hilarii (Dumeril et Bibron);
Во
 основная затылочная кость, Bsph
 базисфеноид, Ео
 бокова" затылочная кость, Рl
 неб-
ная кость, pt
 крыловидная кость, V
 сошник, е!
 входное отверстне в канал для внутренней
сониоiJ артерни, се
 кавернозный канал. Остальные обозначения см. на рнс. 356 (а
 по Jaekel,
1915; б
 Нау, 1905; в
 Boulenger. 1889; r
 Loveridge а. WШiаms. 1957; д, е
Boulenger. 1889)


внутренних сонных артерий, входные OTBep

стия /которых находятся в середине !Нё6ной -по

верхности 'Черепа
 между ,базиофеноидом и
крыл'овидными костями или В пределах OДHO

ro юазиофеноида.
Нёбо скрытошейных черепах выводится из
:'7TOrO примитивноrо типа. Входные отверстия
внутренних сонных каналов смещены у них
далеко назад в область заты.'каa и значитель-
ные отрезки внутренних сонных артерий замы

каются в KaHaJ:IbI между крыловидными костя

МИ И базисфеноидом; в некоторых, случаях
к
налы формируются всецело за счет крыло-


видных костей. Этот процесс несколько анало-
rичен образованию вторичноrо нёба, подстила-
ющеrо хоаны. Сами крыловидные кости у ти-
пичных скрытошейных черепах значительно
сужены в середине своей длины, но у Triony-
choidea, особенно у Chitra, они очень щироки
на всем своем протяжении (рис. 358r) и раз-
растаются назад, соединяясь у некоторых форм
с заднеушными костями. Базисфеноид .у
Trionychoidea. контактирует спереди с нёбны-
ми костями, широко разделяя крыловидные.
у части бокошеиных черепах (Pelomedusi-
dae, I{!JOме Bothremys) сошник утерян, так что


358


.:С"






.


хоанЫ не разделены костной переrородкой, или
'она образована за счет н-ёбных костей. Крыло

видные кости сзади укорочены и не разделяют
квадратные кости и базисфеноид (у Chelus их
раЗД€JiЯЮТ переднеушные i'ОСТИ), спереди же
крыловидные кости сильно расширены и обра

. зуют характерные, направленные вверх отро-
стки
крылья. Входные отверстия каналов BHY

rренних сонных артерий лишь HeMHoro смеще

ны назад и обычно находятся между базисфе

ноидом и крыловидными костями, недалеко
от области rипофиза. Совершенно уникальны
расширенные каналы внутренних сонных apTe

рий черепах rруппы Podocпeтis (рис. 358д).
Во мноrих линиях эволюции черепах отме-
чена тенденция к образованию вторичноrо Hё

)3. У мноrих форм оно образовано лишь нёб

rIbIМИ отростками челюстных костей, часто с
помощью сошника (Eтys, Testudo). У COBpe

менных морских черепах в формировании BTO

рично!'о нёба принимают участие небные кости
(рис. 358в). Крайняя степень ero развития от-
мечена у Stereogeпis (Pleurodira), rде вторич

ные хоаны расположены далеко позади rлаз-
ниц. Сочленовные поверхности для нижней че-
люсти, выпуклые у скрытошейных и более или
менее BorHYTbIe у бокошейных черепах, поме-
щаются далеко впереди от затылочноrо мы-
щелка и широко расставлены. Квадратные ко-
сти, имеющие у черепах очень сложную форму,
прочно соединены со смежными костями
(квадратноскуловыми, чешуйчатыми и ушны-
ми; у бокошейных черепах также с базисфено

идам. а V Podocпeтis и с основной затылоч

ной). У Triassochelys кв
дратная кость мало
отличается от одноименноrо элемента котило-
завров. будучи лишь слабо BorHYTa вдоль зад

Hero ({рая, образующеrо опору для барабанной
перепанки. У всех по'сЛ'етриасовых черепах
квадратная кость сильно изrибается, заключая
слуховую косточку, лишенную всех отростков.
в rлу60КИЙ жолоб (ушную вырезку), OTKpЫ

тый снизу У более примитивных форм, или пол-
ностью замкнутый. Полость средне"о уха, или
барабанная полость, располаrается всецело
кнаружи от квадратной кости, в ее воронко-
видном уrлублении, к краю KOToporo прикреп-
лена барабанная перепонка. В формировании
этой полости принимает участие и чешуйчатая
кость, которая часто образует rлубокий кар-
ман
 апtrum squamosi (чешуйчатая часть ба

рабанной полости). Котда ушная вырезка за

мкнута, евстахиева труба проходит снаружи и
ТIOзадн квадратной кости, а у бокошейных че

репах, Kallokibotioп. Meiolaпia и Niolaтia
 в
,саJl.I0Й ушной вырезке (Romer, 1956).
Передние и задние ушные кости никоrда не
срашены друr с друт.ом и С соседними костями.


Латеральная стенка ушных капсул характерно
разрастается наружу, заключая височную ар-
терию в вертикальный канал, лежащий между
переднЕ'Й и задней ушными костями. Околоза-
тылочный отросток ушной капсулы мощный.
Ниже Hero проходит вперед кавернозный ка-
нал (sinus саvеrпоsus), заключенный между


1


'8sph


"


ЕЛО


ас,


Рис. 359. Схема строения слуховой области черепа
черепаj( (Testudo)
5t
 слуховая косточка, acl
 виутренняя сонная артерия,
ер
 cisterna perilimphatica, fja
 пе.реднее яремиое отверстие.
fjp
 заднее яремное ОТ.IIерстие, fo
 овальное окно, заl<рытое
расшнренной подош.llОЙ stapes, fr
 крутлое окно, [Ь
 пере-
пончатый лабиринт. о!
 полость внутреннето уха, rct
 reces.
sus cavi timpani, rp
 перилнмифатическая l<aMepa, вс
 s[-
пив cavernosus, sp
 sacculus perilimphaticus, spc
 перикап-
сулярный синус, vc l
 БОКО.llая вепа толовы; V 1 1, 1 Х, Х
ХI
 соответствующне ТОЛОВНldе нервы. Остальные обозначе-
ння см. на рнс. 356 и 358


переднеушной костью
 сверху, КРЫЛОВИk
ной
 изнутри и сбоку и квадратной
 снару-
жи. Кавернозный канал соответствует моди-
фицированному краниоквадратному проходу
друrих пресмыкающихся (рис. 359). Через не-
ro назад идут боковая rоловная вена (У. capitis
lateralis) и нижнечелюстная ветвь VII нерва, а
вперед
 нёбная ветвь VII нерва. Височнан
артерия также входит в кавернозный канал,
оrибает слуховую косточку снизу и спереди и
направляется вверх в уже упомя.нутый канал
между ушными костями.


359




!
,
j
1-


!
I


Характерной особенностью BHyтpeHHero уха
черепах является образование мешковидноrо
выпячивания перилимфатическоrо протока,
Еыходящеrо через круrлое окно ушной капсу

лы и заполняющеrо особые камеры
 пери

лимфатическую (recessus perilymphaticus), pac

положенную позади ушной капсулы непосреk
ственно за круrлым окном, и так называемый
recessus cavi tympani, прилеrающий к ушной
каПСУ.ilе снаружи и сообщающийся медиально
с кавернозным каналом (рис. 359). Слуховая


р


VUI


РИС\ 360. Поперечный разрез черепа Cheloпia mydas
(Liппаеus)


,
Pal
 небная; Ор
 заднеушная; PrQ
 переднеушная; Ept

элиnтериrоид. Остальные обозначения см. на] рне. 356, 358

 и 359 (по Gregory, 1946 н Веrgоuлiоuх, 1955)


косточка, проходя через барабанную полость,
пересекает далее кавернозный канал и reces

sus cavi tympani и своей расширенной подош

вой закрывает овальное окно ушной капсулы.
Расширенную часть перилимфатическоrо про

тока, заключенную в перилимфатическую Ka

меру, называют sacculus perilymphaHcus, а
часть, заполняющую recessus cavi tympani

перикапсулярным синусом (sinus pericapsula

ris). Через перилимфатическую камеру про

ходят также IX, Х и ХI черепномозrовые Hep

вы, проникающие в нее через переднее ярем

ное отверстие (for,amen jugularis anterior), а
затем выходящие наружу через заднее ярем

ное отверстие (fоrаmеп jugularis posterior);
IX нерв может иметь самостоятельное BЫXOД

ное отверстие.
Верхнезатылочная кость хорошо развита и
образует крышу и частично
 боковые стенки
ушной области мозrовой коробки (рис. 360).
Медиальная стенка ушной капсулы OKOCTeHe

Бает рдзлично. Обычно между передней и зад

ней ущными костями сохраняется более или
менее обширная хрящевая зона, верхняя часть
которой пронизана отверстием эндолимфати

ческО\'о протока; в случае более полноrо OKO

етенения это отверстие находится в нисхо

дящей части верхнезатылочной кости. Переk






неУlllяай КОСТЬ У cB6ero основания прободена
отверстием дЛЯ УII нерва, ведущим в канал,
связанный с sinus cavernosus. Рядом, но He

сколько выше и позади, расположены еще два
отверстия дЛЯ УIII нерва. Иноrда все три от-
верстИЯ помещаются в более или менее rлубо

кой впадине. В зависимости от степен'и OKOCTe

нения заднеушная кость иноrда лишь очень
слабо участвует в образовании внутренней
стенкп ушной капсулы, и в некоторых случаях
она вообще не выходит в мозrовую полость.
Затылочный мыщелок у большинства чере

пах, ОБ ,отличие от обычных пресмыкающихся,
образуется rлавным образом З3 счет боковых
затылочных костей, но у более примитивных
форм основную роль в ero фОР'\l!ировании иr

рает основная затылочная кость, входящая в
таком случае ОБ край затылочноrо отверстия.
Симфиз нижней челюсти образуется исклю

чительно зубными костями; ветви ее широко
расставлены. Венечный отросток обычно низ

кий, НО У Trionychoidea и некоторых Emydinae
он высокий. Засочленовный отросток имеется
только у Trionychoidea. Большие пластинчаТые
кости отмечены лишь у Triassochelys. У всех
остальных черепах их нет вообще, или они
представлены небольшими, по-разному интер-
претируемыми рудиментами. Зубные кости за-
нимают большую часть наружной поверхности
нижней челюсти (рис. 356) и образуют сверху
альвеолярную поверхность нижней
елюсти.
при
КИ3НИ покрытую poroBbIM клювом. Иноr

да в образовании альвеолярной поверхности
принимают участие и треуrольные венечные
кости, занимающие большую часть внутреННеЙ
и ИНОJ'да часть внешней поверхности венечноrо
отростка. Область, образуемая надуrловыми
костями, сильно сокращена. Задняя половина
внутренней поверхности челюсти образована
большими предсочленовными, а снизу
 уrло

вы ми костями, причем последние заходят He

СКОЛЬ'l(о и на наружную поверхность челЮсти.
Сочленовные кости прикрыты со всех сторон
покровными костями (уrловые, надуrловые и
предсочленовные) и обычно видны лишь в об

ласти челюстноrо сочленения. Иноrда в обра

зовании сочленовных поверхностей принимают
небольшое участие и надуrловые кости (у Che-
loniidae, Trionychoidea и некоторых друrих).
l{аличие у черепах панциря определяет не-
подвижность части позвоночноrо столба.
Подвижны лишь хвостовой отдел и особенно
шейный, состоящий, как правило, из восьми
позвонков. Только у Triassochelys остистый OT

ростOI{ VIII позвонка сращен с заrривковой
пластинкой, так что этот позвонок функцио-
нально равнозначен позвонкам с-пинноrо от-
дела.


360












Шея черепах обычно ОТНОСИтельно коротка51
(особ
нно у амфихелидий и, возможно, вторич

НО
 У морских черепах), но чрезвычайно yд

линена у ряда бокошейных чер,епах (Chelyi

dae), у TTionychoidea и некоторых друrих.
Плевроцентр первоrо позвонка. не сращен с
1if'ЛОМ эпистрофея, а образует, хотя и слабый.
воrну
о
выпуклый сустав с ним, причем в фор

М'Iровании сустава может участвовать и rипо

центр BToporo позвонка. В исходном типе, co

храненном у большинства скрытошейных чере

пах, все элементы первоrо позвонка
 нев-
ральная дуrа, I'ипоцентр и плевроцентр
 oc

таются раздельными. У бокошейных черепах
и Trionychoidea плевроцентр прочно сращен с
остальными элементами позвонка, так что aT

ланt внешне становится похожим на все после-
дующие шейные позвонки.
. Второй
 седьмой шейные позвонки Trias

soc/lelys имеют короткие амфицельные тела,
сравнительно высокие остистые отростки и
двухrоловчатые ребра. В ходе эволюции чере-
пах в послетриасовое время происходило удли

нение тел позвонков, развитие настоящих cy

ставов между ними и преобра30вание сочле

новных отростков в связи с разным типом из

rибания шеи, (WiШаms, 1950). У большинства
амфихелидий шейные позвонки еще короткие,
но остистые отростки заметно редуцированы и
сохра!-{яются лишь на последних позвонках в
виде низкоrо продольноrо rребня. Свободные
шейные ребра исчезают, а их рудименты при

растают к умеуенно развитым поперечным OT

росткам. Большинство юрских и нижнемело

БЫХ черепах еще имело амфицельные тела, но,
возможно, при жизни некоторые позвонки
были снабжены хрящевыми, плоскими или
даже выпуклыми сочленовными поверхностя-
ми. Начиная с Ваепоidеа, все шейные позвонки
имеют хорошо сформированные суставы.
у большинства амфихелидий подвижность шеи
невелика, и вряд ли она моrла втяrиваться под
панцирЬ, но у Baenoidea, возможно, шея уже
сrибалась в вертикальной плоскости, хотя и в
очень 'оrраниченных преде.'Iах. Фиксации дви

женин в определенных суставах у Baenoidea
еще нет, чем, видимо, и объясняется большое
разнообразие типов сочленения шейных П03

вонков в этой rруппе. У Ваепа и Chisterпoп
четвертый шейный позвонок амфицельный, ле

жащие впереди Hero
 опистоцельные, а поза

ди
 процельные. У Macrobaeпa, Meiolaпia и
Neuraп/,ylus четвертый шейный позвонок, а у
последнеrо и восьмой
 двояковыпуклые. Зад

ние с()членовные отростки юрских амфихели-
дии более или менее сближены, но никоrда не
бывают сращены друr с друrом. У Baenoidea
они широко расставлены, как и у Cryptodira.


с приобретением двух различных тИпов сrи

бания шеи, присущих бокошейным и скрыто-.
шеЙным черепахам, происходит строrая фик
'
сация «основных» суставов, около которых
происходит движение в rОРИ30нтальной или'
вертикальной плоскости. В обоих случаях эти.
суставы лежат между пятым и шестым шей

ными и восьмым шейным и :первым спинным
позвонками. Вместе с тем типы сочленений
шейных позвонков становятся более или менее


I


}
1:
б


Рис, 3БI. УII шейный позвонок черепах:
а. б
 шейный позвонок Triassochelys dux JaekeI'
спереди и сбоку; в, r
 шейный позвонок Mac

rocleтys teтmiпckii (Troost) спереди и сбоку; д,
е
 шейный позвонок Chelus fiтbriata сзади, спе-
реди и сбоку; Az
 передний сочленовный oтpo

ток, с
 свободное шейное ребро, pz
 задннй
сочленовный отросток (Gregory, 1946)


постоянными в крупных rруппах (семействах)"
черепах.
у O'yptodira несколько суставов в задней по

лавине шеи обычно становятся «двойными»,.
при OIТОМ суставная поверхность позвонка об

разована из двух лежащих боК о бок выпукло

стей, которым на смежном позвонке COOTBeT

ствует пара впадин. Такой сустав препятству-
ет движению в rОРИ30нтальной плоскости, В:
связи С чем у бокошейных черепах этих CYCTa

вов НИI<оrда не бывает. Задние сочленовные-
отростки бокошейных черепах резко сближе

ны и в большинстве Iслучаев 'слиты вместе и по

мещены высоко над телом 'позвонка (рис. 3бl)-



361




Поперечные отростки хорошо развиты. Ости

<стые отростки 'в задней части шеи сравни

тельно высокие. У скрытошейных черепах зад

ние сочленовные отростки, наоборот, широко
расставлены и обычно расположены невысоко
над телом позвонка, а поперечные отростки,
как правило, рудиментарны. Остистые OTpOCT

ки на всем протяжении шеи низкие. Удлинение
тел шейных позвонков идет в обоих подотря

дах. у морских черепах (Cheloniidae, Dermo

'chelyidae) позвонки, видимо, вторично
 KO

;роткие.
у всех черепах 10 СПIIННЫХ позвонков, по,
как уже указывалось, у Triassochelys их фак

тически 11. НеПОДВИЖIlОСТ,Ь спинноrо отдела
позвоночноrо столба во MHoroM определяет
форму составляющих ero позвонков: амфи

цельные тела их тонки и удлинены (как край

-:ний случай
 наземные черепахи) сочленов

ные отростки отсутствуют. Первый спинной по

звонок лежит .под заrривковой пластинкой,
'плотно к ней прилежит, но не сращен. Он имеет
сильно развитые передние сочленовные OTpO

,стки !1 несет направленную вперед и вентраль

но (у скрытошейных) и вперед (у бокошейных
черепах) сочленовную фасетку для BocbMoro
'шейноrо позвонка (у Trionychidae восьмой
шейный и первый спинной позвонки соединены
только сочленовными отростками, чрезвычай

но сильно развитыми). Тело ero, в отличие от
'остальных спинных позвонков, как правило,
короткое 'и широкое (исключения Testudo тo

-neпsis). Второй
 девятый 'спинные позвонки
сращены 'своими остистыми отростками с 'COOT

ветствующими невраль-ными пластинками Ka

:р'апакса. Десятый позвонок лежит под первой
надхвостовой пластинкой, но не сращен с нею.
Тела двух последних спинных позвонков 3Ha

чительно короче, чем у всех остальных, и MorYT
,быть снабжены слаборазвитыми сочленовными
отростками. Так называемые «остистые» OT

ростки спинных позвонков, возможно, пред

ставляют собой нисходящие отростки невраль

ных пластинок. Они широкие и тонкие и co

.единены вместе на всем протяжении, оставляя
.лишь отверстия для выхода спинномозrовых
нервоiЗ и кровеносных сосудов.
В крестце у черепах два позвонка; первично
'они амфицельные, но у более проrрес,СИВНЫХ
,форм
 процельные. Сочленовные отростки их
хорошо развиты, хотя сами позвонки сраще

ны друr с друrом. Крестцовые позвонки лежат
под надхвостовыми пластинками, но не сраще

ны с ними. Короткие и крепкие крестцовые
ребра, особенно сильные у первоrо KpeCTЦOBO

ro позвонка, снабжены широкой rоловкой, co

'члененной с фасеткой на позвонках, образо

яанной как телом позвонка, так и ero невраль



ной дуrой. У бокошейных черепах крестцовые
ребра рудиментарны в связи со сращением таза
с карапаксом. В редких случаях первый XBO

сто вой позвонок (еще реже первыЙ и второЙ)
включен в состав крестцовоrо отдела. У Eипo

tosaurus был, видимо, один крестцовыЙ позво

нок.
Число хвостовых позвонков различно.
у большинства черепах хвост сильно редуциро

ван (в среднем 18 позвонков), однако у неко-
торых пресноводных черепах хвост длинный и
состоит из 25
30 позвонков. Сочленовные OT

ростки хвостовых позвонков хорошо развиты,
но остистые отростки очень низкие. Попереч

ные отростки, обра30вавшиеся за счет прира

стания к позвонкам хвостовых ребер, хорошо
развиrы. Примитивно позвонки амфицельные,
у БО,ТIьшинства современных форм
 процель-
ные, у Chelydridae
 опистоцельные, у Platys

terпoп передние
 опистоцельные, задние

проце.льные. У Baenoidea хвостовые позвонки
опистоuе.ТIьные или MorYT спереди быть про

цельными, а сзади

 опистоцельными, с одним
промежуточным амфицельным позвонком
(IVIacrobaeпa). [емапофизы часто отсутствуют
у современных форм, но хорошо развиты у
Chelydridae.
Ребра у древних черепах располаrались на
всем протяжении позвоночноrо столба до осно-
вания хвоста (Triassochelys). Типичные спин-
ные ребра одноrоловчаТ,ые и отходят'от позво

ночника спереди интер
, а сзади интравертеб

рально. Восемь пар ребер, пр-инадлежащих
второму
 девятому спинным позвонкам, сра-
щены с ребеРliЫМИ пластинками карапакса;
дистальные концы их входят в ямки на Kpa

евых пластинках панциря (за исключением
Testudini'nae), а в случае утери последних сво-
бодно выступают за край карапакса (Triony

chidae). С редукцией реберных пластинок у
водных форм дистальные части ребер CTaHO

вятся хорошо видимыми сверху (у Arclzeloп
почти, а у Dermochelys даже на всем протяже-
нии). Ребра первоrо спинноrо позвонка корот-
кие, тонкие. Они прилеrают ко второй паре ре-
бер, но не сращены с нею. Ребра девятоrо
позвонка MorYT участвовать в формировании
девятой пары реберных пластинок (как у неко-
торых амфихелидий) или идут к восьмым ре-
берным пластинкам в виде коротких палочко-
видных элементов, к которым частично MorYT
прикрепляться под.вздошные кости таза. Иноr

да эти ребра мотут функционировать квк
крестцовые. у бокошейных черепах, настоя

щие крестцовые ребра которых редуцируют

ся, ребра двух 1П0следних спинных пО'звон

ков сильно развиты и MorYT контактировать. с
подвздошными костями таза. Связь с тазом


362










.


\
I
I
I
\


Рис. 362. Скелет черепахи (Testudo) на поперечном?разрезе.
IЬ
 паховая подпорка (по Брэму, 1914)


atu


i
I
i
j.
"
!


а


,-."
\ '
,
\ \
, ,
, I
I ,
\ '
\
\ \
'
 ,-<С!
,'\ ,
" ,
''t-. \
)'


,
/с! '\ ....


pLp


"




,#.":.'


з


Рис. 363. Плечевой пояс и таз черепах:
а
 плечевой пояс Triassochelys; б
 плечевой пояс Chelydra; таз Triassochelys: в
 сбоку, r

снизу; таз Chelydra: д
 сбоку. е
 снизу.
Сl
 ключица, Clth
 клейтрум, Cor
 коракоид, lcl
 межключица, II
 подвздошная кость.
lsch
 седалищная кость, РаЬ
 лобковая кость, Sc
 лопатка; а
 акромнон. fth
 тирондиор
, окно, plp
 боковой отросток лобковой костн




может сохранять и первая пара настоящих Kpe

стцовых ребер. Хвостовые ребра ОДноrоловча

тые и сращены с позвонками, образуя «попе

речные» отростки. У Eunotosaurus 10 пар спин

ных ребер и одна пара крепких крестцовых
ребер. Восемь пар спинных ребер 'Силь'но pac

ширены и образуют некоторое подобие 'Пан

циря.
Характерной особенностыо черепах являет

ся ПО.l0жение поясов конечностей не снаружи
от ребер, как у всех остальных тетрапод, а под
ними. У '1мбрионов положение поясов нормаль

Ное, но в ходе индивидуальноrо развития Kapa

пакс разрастается и заключает их внутрь пан

циря. Заключение тела черепах в костный пан

цирь (рис. 362) привело к чрезвычайной
специализации их походки и соответственно
вызвало большие преобразования в строении
поясов и самих конечностей. Особенной моди-
фикации подверrается плечевой пояс (рис. 363
а и б). Вторичный плечевой пояс сильно реду-
цирован.
аленький Т
образный клейтрум со-
хранялся только у триасовых форм.
ежклю

чица и ключицы известны в качестве самостоЯ-
тельных элементов лишь у Eurwtosaurus, у всех
же настоящих Черепах они включены в пласт-
рон, плотно срастаясь соответственно с энтопла-
строном и с эпипластронами; у Triassochelys на
внутренней поверхности брюшноrо щита еще
ясно различаются их очертания, а межключи-
ца сохраняет СIЮЮ характерную форму. Пер-
вичный плечевой пояс Triassochelys относитель-
но примитивный. Коракоид имеет пластинча

тую форму и прободен отверстием для Kopa

коидноrо нерва. Лопатка довольно широкая,
короткая, массивная. Акромион короткий, ши-
рокий у основания. Форма сочленовной ямы
напоминает Iвинтообразно изоrнутую сочленов

ную яму КОТИлозавров. Плечевой пояс Euпoto

saurus также был пластинчатым. У всех после-
триасовых черепах первичный плечевой пояс
приобретает характерное трехлучевое строе-
ние. Узкая столбовидная лопатка, ориентиро

ванная вертикально и слеrка наклоненная
верхним концом вперед и внутрь, несет в
своей нижней части длинный акромиальный
отросток, направленный вперед и внутрь к эпи

пластрону, к которому он прикреплен связка

ми; верхний конец лопатки соединен связками
с первой реберной пластинкой карапакса. Ko

ракоид обычно также является столбчатой
костью, которая от сочленовной ямы идет
внутрь и назад и связками соединена с энто

пластроном. В ряде случаев, однако, дисталь

ная часть коракоида сильно раСIПИрена, или
весь коракоид приобретает секировидную фор-
му (Trionychidae). Длина ero значительно
варьирует, будучи наибольшей у некоторых


морских черепах. Коракоидное отверстие у
всех послетриасовых форм отсутствует. Сочле-
новная яма овальная; ее большая часть, об-
ращенная наружу, вниз и назад, образована,
лопаткой, а меньшая, обращенная наружу,
вверх и вперед,
 коракоидом. В некоторых.
случаях сочленовная область, лопатки отделена
более или менее ясным сужением
 шейкой от
акромиальной и собственно лопаточной частей.
Существует мнение, что акромиальный от-
росток черепах соответствует прокоракоиду
друrих пресмыкающи:хся. Взrляд этот основы-
вается rлавным образом на отсутствии проко-
ракоида у черепах в виде самостоятельноrо,
элемента и на ero частом присутствии у неко-
торых котилозавров, хотя у Diadectoidea, ОУ
которых, может быть, произошли черепахи,
прокоракоида не было. Однако эмбриональное
развитие акромиальноrо отростка вряд ли
оставляет сомнения в собственно лопаточном
ero происхождении: следуя за ключицей в ее
перемещении вниз и вперед, акромиальная,
часть лопатки, всеrда контактирующая с клю-
чицей, удлиняется и образует характерный ро-
rообразный выступ.
Тазовый пояс (рис. 363 в
 е) значительНо-
меньше отличается от cBoero исходноrо коти-
лозавровоrо типа, чем плечевой пояс. У Еипо-
tosaurus вентральная часть таза пластинчатая,
без тироидных окон; у Triassochelys последние
еще маленькие. У всех черепах запирате.тrьные
отверстия слиты с тироидными окнами. Сочле-
новные ямы полусферической' формы. Под-
вздошные кости направлены вверх и обычно
назад; нормально они длинные и узкие; их
верхний конец слеrка раСUIирен и сочленен с
крестцовыми ребрами. У бокошейных черепах
они плотно сращены с карапаксом и обычно
теряют связь с крестцом. Лобковые и седа-
лищные кости от сочленовной ямы направ

ляются внутрь и слеrка вниз к симфизу, так
что лобково-седалищная пластинка лежит поч-
ти в rоризонтальной плоскости. У Triassoche-
lys лобковые и седалишные кости почти рав-
ной величины, но у большинства черепах пер'
вые значительно шире. Латеральные ,ОТРОСТКР
лобковых костей обычно очень хорошо разви-
тые, широкие и длинные. Седалищные кости'
снабжены ана.тrоrичными отростками, но мень-
шими по размеру; у морских черепах они MOryT
даже отсутствовать. И лобковые, и седалищ

ные латеральные отростки опираются на кси

фипластроны; у бокошейных черепах и H
KO.
торых амфихелидиЙ они сращены с пластро-
ном. В тазовом симфизе эмбрионалъно всеrда
находится непрерывный хрящ,. выступающий>
вперед в epipиbis, иноrда очень большой, и на-
зад в виде маленькоrо hypoischium. Степень.


364








т
I


'Окостенения таза сильно варьирует в разных
rруппах. У ВЗрОСJlЫХ Jюоковые и седалищные
кости Moryr соединяться в симфизе или OCTa

ваты::я разделенными хрящом. Иноrда OKOCTe

невает и epip-ltbis. Тироидные окна разделены
или костью (м:ноrие Testltdinidae, включая всех
'Теstнdiпiпае), или хрящом, или даже только
св
зкоЙ (Trionychoidea).
Оrраничение подвижности проподиев конеч

ностей пределами сравнительно небольших
подмышечных или паховых вырезок панциря
:lриве,JО К изменению положения конечностей
:1 К выработке у черепах особоrо типа локомо

l
ИИ. Плечо у черепах направлено вперед и
вверх, так что ero дистальный конец поме

щается выше уровня СОЧленовной впадины.
В результате изменения положения плеча ло

коть стал обращенным не назад, как у боль

шинсrва пресмыкающихся, а вперед; обе KOC

ти предплечья у наземных черепах оказались
расположенными почти в саrиттальной плос

кости, ;Jричем JlOктевая кость
 впереди от лу

чевоЙ, а ладонная сторона кисти повернул ась
наружу. Опирается передняя конечность лишь
на концы пальцев. При движении животноrо
диста.,1ЬНЫЙ конец описывает небольшую дуrу
(в пределах 45
600) в rоризонтальной плос

кости. Небольшой размах движения плеча и
'JБУСЛОВJ1ивает в первую очередь малую CKO

рость передвижения черепах. В фазе отталки-
наНIIЯ (пропульсивная фаза) происходят peT

ракция плеча с оrраниченным сrибанием KO

нечностИ в локте инезначительный перенос
-точки опоры от преаксиальноrо края лапы
(первый па,J]ец) к постаксиальному. Протрак

ция ПЛt::ча с одновременным разrибанием в
.10ктевоМ суставе возвращает переднюю KO

нечнорь в исходное положение (восстанови

тельная фаза). Никакоrо движения между эле

мента;\ш запястья и отдельными пальцами у
l1азеМRЫХ черепах не происходит.
у полуводных черепах (Еmуdiпае и др.) дви

жение плеча более свободно. Значительными
становЯТСЯ вращательные движения как пле

ча, так и костей предплечья. Последние лежат
в болt::е фронтальной плоскости, так что при
некоrороЙ подвижности в запястье лапа опи-
рается на субстрат ладонной поверхностью. Бу

дучи хорошо прш:;пособленными для плавания,
в частности блаrодаря перепонкам между
" пальцами, конечности пресноводных черепах
';, .обеСПf'чивают им и на суше большую скорость

 передвижения. чем у настоящих наземных че

, репах 1.
i.
!'


1 Скорость передвижения двух видов американских
наземных черепах р. Gopherus не превышает O,55

; О,65 км/час, тоrда как пресноводная черепаха Pseudeтys
:. передвиrается по суше со СКОрОСТЬЮ около 2 км/чаСе
,



'
" M';
..'.!...._"'''


у морских черепах и плечо, и предплечье
располаrаются в rоризонтальной плоскости, но
кости предплечья перекрещиваются. как и
у типичных наземных тетрапод. Однако в свя

зи С тем, что локоть у морских черепах обра

щен вперед, у них в проксимальной части Пред

плечья ,1Jоктевая кость находится снаружи, лу

чевая
 внутри, а в дистальной
 наоборот,
тоrда как ладонная поверхность обращена не
вниз, а вверх. Движения в запястье и в пясти
очень оrраничены, и вся конечность превраще-
на в мощный веслообразный плавник. При пе

редвижении по ,суше МОр'С'кие ч€'p€пахи опира-
ются на плечо и на проксимальный край плав-
ника.
Своеобразие движений переднеЙ конечности
заметно отражается на строении ее скелета
и в первую очередь на плечевой кости.
у наземных черепах это сиrмоидально изо

rнутая кость с полусферической проксималь-
ной f'оловкой, помещенной почти перпендику

лярно к длинной оси кости и обращенной пря

мо вверх (рис. 364б). Проксимальная часть
плеча несет два хорошо развитых отростка, или
rребня, имеющиеся и у друrих тетрапод: Me

диальный, или локтевой, расположенный на
постаксиальном крае, и латеральный, или лу

чевой,
 на преаксиальном крае; латеральный
rребепь называют также дельтопекторальным.
Медиа"IЬНЫЙ отросток направлен вниз и нару-
жу, а латеральный
 прямо вниз; оба отростка
разделены rлубокой ямой. Медиальный OT

росток служит для прикрепления мускулов

ретракторов плеча. Крайнее переднее положе

ние в конце восстановительной фазы ЛОКОМО

TopHoro цикла требует чрезвычайноrо разви

тия этоrо отростка для эффективноrо дейст

вия ретракторов, иrрающих rлавную роль при
отталкивании и движении животноrо вперед.
Латеральный отросток значительно меньше ме-
диальноrо. Сиrмоидальный изrиб плечевой
кости, наиболее сильно выраженный у назем

ных черепах, делает ее дорсальную экстензор

ную поверхность выпуклой на большом про

тяжении. Дистальная часть плечевой кости
прободена эктэпикондилярным отверстием.
Энтэпикондилярноrо отверстия у черепах нет.
у морских черепах плечевая кость лежит
ПОЧТII в rоризонтальной плоскости; морфоло

rически дорсальная сторона ее значительно
повернута вперед. В связи с этим проксималь

ная сочленовная rоловка расположена почти
термипально, менее ясно отrраничена от
стержня плеча и составляет с ним значительно
меньший уrол, чем у наземных черепах. Тело


Морски'е черепахи рода Cheloпia при плавании разви

вают скорость в 2,6 км/час. (Oliver, 1955).


365


(\




dlp


а


..


/11


6


s


Рис. 364. Скелет передней конечности черепах:
а
 правая плечевая КОСТЬ Cheloпia СННЗУ; б
 правая плечевая кость Testudo снизу; в
 скелет
левой кисти Testudo, r
 скелет левой кисти Caretta
R ......... лучевая кость, и
 'nОКТевая КОСТЬ, с
 centrale,. cart
 проксимальная сочленовная roЛОВ

ка плеча, dlp
 латеральный или дельто
пекторальный отросток плеча, fe
 эктэпикондилярное от.
верстие, i
 iпfеrmеdlum, р
 os pisiforme, рт
 медиальный отросток плеча, r
 radiale, se

эктэпикондилярный жолоб, u
 ulпаrе (а, б
 Gregory, 1946; в, r
 Ro

mer. 1956)


кости почти не изоrнуто и сильно уплощено
дорсовентрально (рис. 364б); дистаJIьная часть
ее расширена больше, чем у наземных форм,
а ЭКТЭПИКОНДll.1IЯрное отверстие преобразовано
в открытый жолоб. Латеральный отросток пе

ремещен более дистально и заметно увеличен,
достиrая крайних размеров у Derтochelys.
Очевидно, у морских черепах это связано с
большой ролью вращательных движений пле

ча при плавании.
Предплечье черепах варьирует в своих OT

носите.'1ЬНЫХ размерах, будучи наименьшим у
морских форм. Локтевой отросток развит сла

бо. Обе кости несколько уплощены, особенно
у морских черепах. Лучевая кость расширена
дорсально больше, чем обычно у тетрапод.
Более или менее полное отсутствие движений
в кисти приводит К сильному сокращению чис

ла элементов запястья. У эмбрионов можно
наблю
ать 11 обычных элементов, из которых
у неморских форм редуцируется и срастается
с ulnare или совсем исчезает rороховидная
косточка (os pisiforme), исчезает radiale, а две
centra1ia сливаются в одну (рис. 364в). MeTa

карпалии обычно короткие, особенно у назем

ных черепах. У морских форм запястье расчле

нено более полно, rороховидная косточка очень
веJIика, а radiale, хотя и сравнительно неболь

шое, сохраняется (рис. 364r). Метакарпалии
и особенно фаланrи пальцев сильно удлинены,


образvя хорошую основу для веслообразноrо
плавника. Для морских черепах характерно
также отсутствие хорошо сформированных co

членовных поверхностей на фаланrах. Фалан

rовая формула в передней конечности обычно
2, 3, 3, 3, 3, но У Тriопусhidае 2, 3, 3, 6, 4 (3)
(некоторая rипердактилия), а у некоторых Ha

земных черепах 2, 2, 2, 2, 2. У большинства че

репах коrти имеют'ся, но у более специализ'И

рованных морск:их форм (Protostegidae) они
исчезают, а у друrих сокращаются в числе.
Задние конечности менее модифицированы,
чем передние; движения бедра очень оrрани

чены и происходят в почти rоризонтальной
плоскости. Колено обращено вперед, большая
берцовая кость лежит впереди Малой берцо

вой; опирается задняя лапа не только на концы
пальцев, но и на подошвенную поверхность
стопы. }\1ежду костями предплюсны и плюсны
имеется оrраниченная подвижность. У мор.
ских черепах подошвенная поверхность обра

щена вниз и назад. Роль вращательных дви

женин бедра, как и плеча, повышена. Подвиж

ность в rоленостопном суставе весьма orpa

ничена.
Бедренная кость черепах является крепкой,
несколько изоrнутой костью с полусфериче

ской проксимальной rоловкой,. выступающей
дорсаJ1ЬНО почти под прямым упюм К длин

ной оси кости (рис. 365а). Так как ВертлуЖ



'366









....... ""'!J'


ная. впздина таза обращена назад, наружу и
-вниз, бедренная кость в среднем положении
наПРllвлена несколько вверх, а ее морфолоrи

чески дорсальная поверхность обраuцена впе

ред и вверх. rоловка отделена заметной шей

кой от стержня кости. На вентральной поверх-
ности проксим.адьной части бедренной кости
tIмеются два сильно 'конверrирующих дисталь-
но rре6ня

 трохантера, первично разделен

ных rлубокой интертрохантерной ямой
(рис. 365 б). Один из них, более медиальный,
или передний по положению, соответствует
внутренНеМУ трохантеру друrих низших TeTpa

под; второй, несколько больший по размеру и
иноrда называемый «большим TDoxaHTepoM»,
по
видимому, сравним с задней ветвью У
об-
разной системы аддукторных rребней ПРИМИ-
тивных тетрапод. Присутствие этих двух rреб

неЙ, rазделенных ямой, и наличие полусфери

ческой rоловки делают бедренную кость очень
похожей на плечевую. Четвертый трохантер,
в связи с сильной редукцией хвоста и слабым
развитием mm. catIdi-fеmоrаlеs, отсутствует.
у морских черепах бедренная кость стано-
вится шире и короче. Трохантеры развиты сла

бее, а их соединение дистально приводит к
резкому сокращению интертрохантерной ямы.
До некоторой степени аналоrичное явление
наблюдается у Теstudiпidае с относительно
короткими и сильными конечностями; у соб

ственно наземных черепах оба трохантера
полностью слиты друr с друrом и интертро

хантерная яма практически отсутствует
(рис. 365r).
Кости rолени мало отличаются у черепах от
исходноrо
 КОТИJIозавровоrо
 типа. Большая
берцов()я кость крепкая, с широкой, треуrоль

ноЙ в поперечном сечении rоловкой и с низким
кнемиальным rpe6HeM. Дистальный конец
имеет выемку для сочленения с соответствую

щим нроксимальным элементом предплюсны.
Малая берцовая кость относительно уже и
слабее, но ее дистальный конец заметно pac

ширен. У морских черепах кости rолени силь-
но уплощены, а у Derтochelys укорочены, как
и бедренная кость.
у большинства черепах оба проксимальных
элемента предплюсны сращены друr с друrом
(рис. 365е), однако у морских форм при зна

чите.'1ЬНО меньшей степени окостенения эле-
ментов предплюсны последние остаются раз-
дельными (рис. 365д). Центральная кость сто-
пы обычно отсутствует, но у бокошейных чере-
пах и Chelydridae отмечен ее рудимент, при

растаюший к единому проксимальному эле

менту. Обычно имеются четыре tarsalia distalia,
но у морских форм две последние часто cpa

щены. Пятая tarsale distale ,сращена ,с пятой


tt


...........и,


....-" U.


t


е


Рис. 365. Скелет левой задней конечности черепах:
а
 бедренная кость Trionyx сверху и (б\ сннзу;!в

бедренная кость Testudo сверху и (r) снизу; д
 скелет
стопы Caretta; е
 скелет стопы Chrysemys.
т
 большая берцовая кость, F
 малая берцовая
кость; as
astraga1us, са
 ca1caneus, fit
 ннтертрохан-
терная яма, ti
 внутренннй трохантер, tm
 «боль,
шой» трохантер (а. б, Д, е
 Romer, 1956)


367




metatarsale. Движения стопЫ черепах происхо-
дят в мезотарзальном суставе. Число фаланr
-обычно уменьшено до 2, 3, 3, 3, 3 с вариациями
от 2, 3, :3, 4 (5), 3 (4, 5, 6) У Trionychidae, до
2, 2, 2, 2, 2 У наземных черепах. У водных
форм, особенно морских, фаланrи значитель

но удлинены.
Панuирь черепах имеет большое отверстие
спередI1 для rоловы и передних конечностей и
такое же
 сзади для задних 'Конечностей 'и
хвоста. Панцирь состоит из двух частей:
верхнесо
 спинноrо, обычно более или ме-
нее овадьноrо и куполообразноrо щита
 Ka

рапакса и плоскоrо брюшноrо
 пластрона.
Карапакс сращен с остистыми отростками
спинных позвонков и ребрами, а изредка и
с подвздошными костями. Пластрон, в свою
очередь, контактирует с поясами конечностей,
а у бокошейных черепах, rде таз сращен с ним,
несет на своей внутренней поверхности две па-
ры сильных шероховатостей
 рубцов. У не-
-которых амфихелидий в пластроне имеются
заметные уrлубления, куда входят латераль-
ные отростки лоБКОRЫХ и седалищных KO

.стей.
Карапакс (рис. 366а) обычно состоит из сле-
дующих костей. По средней линии ИДет ряд
непарных пластинок, первая из которых назы-
ваетёя заrривковой (nl1chale); за нею следуют
,обычно восемь невральных (пепrаНа), срос-
шихся с остистыми отростками спинных по-
звонков, и одна
 три надхвостовых (sl1prapy-
galia) пластинок; последняя пластинка носит
наЗВQние хвостовой (pygale). По обе стороны
'от медиальноrо ряда расположена серия пар-
ных реберных пластинок (costalia или plel1fa-
На), ср()сшихся с ребрами, обычно также в
числе восьми. Наружный край карапакса об-
разован 11 парами краевых пластинок (maf'gi-
паНа или peripheralia). У большинства черепах
карапакс покрыт роrовыми шитками, rраницы
между которыми отмечены бороздками на
костных пластинках. Среди них различают
медиальный ряд из заrривковоrо (nl1chale) и
'обычно ,пяти позвоночных ,(vertebralia) щитков.
С обеих сторон от медиальноrо ряда, над ре-
берными Ш1астинками лежат четыре (реже
;пять) пары !реберных щит
ов (costa1ia). По
краю расположены обычно 12 пар краевых
щитков (marginalia). Иноrда последняя пара
краевых щитков срастается в один непарный
хвостовой щиток (pygale).
в ряде случаев имеются дополнительные
-костные пластинки и poroBbIe щитки. У Chister-
поп (рис. 366б) , Boremys и некоторых друrих
Черепах перед первой невральной пластинкой
расположена предневральная пластинка (pre-
:nel1f.ale). У Triassochelys. Macroclemys и Bore-






 ..



mys между краевыми и реберными щитками
помещается серия дополнительных надкрае-
вых Щ1ПКОВ (supramarginalia). У Progaпoche

lys надкраевые щитки сохраняются только спе-
реди и сзади. У Ваепа в передней части Kapa

пакса имеются
аленькие дополнительные
краевые щитки. Иноrда встречается дополни

тельная пара реберных пластинок или щитков.
Пастрон (рис. 366в) обычно состоит из де-
вяти костных пластинок
 непарноrо энтопла

строна (entoplast-ron) и лежащих впереди Hero
парных эпипластронов (epiplastra) и сзади
тоже парных rио- (byo
), rипо
 (bypo
) и КСИ

фипластронов (xiphiplastra). Энтопластрон в
некоторых случаях может отсутствовать.
у большинства амфихелидий и Pelusios между
rио
 и rипопластронами располаrается ДОПШI-
нительная пара (а у Proterochersis даже две)
костеи
 мезопластронов (mesoplastra). У Ре-
10medusidae (кроме Pelusios) мезопластроны
не контактируют по средней линии и лежат в
области так называемых.«мостов»
 суженных
латеральных частей пластрона, которые соеди-
няют ero с карапаксом. Передняя и задняя BЫ

емки в панцире, оrраниченные краями кара-
пакса и пластрона и мостом, получили назва

ния 110дмышечной и паховой вырезок (incisu-
rae axillaris et ingl1inalis). Примерно от сере-
дины латеральноrо края rио- и rипопластрона
вверх поднимаются более или менее крепкие
и длинные отростки, контактирующие с кара-
паксом,
 подмышечные и паховые пощюрки
(рис. 362). Пластрон обычно покрыт следую-
щими парными роrовыми щитками: rорловыми
(gularia), плечевыми (htlmeralia), rрудными
(pectora1ia), брюшными (аЬdоmiпаliа), бедрен-
ными (femoralia) и анальными (апаliа). Об-
ласть мостов у амфихелидий и Dermatemididae
покрыта серией из трех
 'пяти подкраевых
щитков (inframargina1ia), от которых у более
проrрессивных черепах сохраняются лишь са-
мыЙ передний
 подмышечный (axillare) и са-
мый задний
' паховой (inguinale) щитки.
В ряде случаев впереди и между rорловыми
щитками помещается парный или непарный
межrорловой щиток (intergulare).
ЧИСJlO щитков панциря меньше, чем число
костных пластинок, и обычно они расположе-
ны так, ЧТО'прикрывают швы между последни

ми. Однако в некоторых случаях, при ПОЯlше

нии в панцире более или менее подвижных
соединений, rраницы между щитками в соот-
ветствующих участках совмещаются с rрюIИ-
цами между костными пластинками. Обычно
такие подвижные соединения появляются в
пластроне,
 например, у некоторых эмидин
(Emys, Ptychogaster. Terrapeпe),-
 между rио

и rипопластронами, у Kinosternon. кроме Toro,


368


........Мш..,1




........


ли


т s


117& :.


i ,."",,,,,,,,,,.,.{ С 4
т 7

M?;
; С 3


<
.


та


а


м ат Ни




Er!


б


Ну


.........:-....:....:.-....:.-:::..:;:.-.::::..


иВ


Н!lР


..


Рис. 366. Паицирь черепах:
а
 схема строения карапакса Ocadia sinensis (Осау); б
 передняя часть карапакса Chisternon
hebraicum Соре; в
 схема строения пластрона Ocadia siпensis (Gray)
Cl
'
 реберные ПJIаСТИl\КИ. Еn
 ЭНТОПJlастрон. Ер
 эпнпластрон, Ну
 rнопластрон. Нур

rнпопластрон. Ml
l1
 краевые пластинки, Nl
1 ........ невральные пластинки, Nu
 заrривковая пла..
стинка, Р ...... хвостовая пластинка, Рп
 предневраЛЬН8Я пластинка, SPl
2
 надхвостовые пластин-
ки, Х
 ксифипластрон; аЬ
 брюшной щиток, ас
 ДОПО-'IннтеJlЬНЫЙ реберный щиток, ат
 до-
полнитеЛЬНыЙ краевой ЩИТОК. ап
 анальный ЩИТОК, ах
 подмышечный ЩИТОК, Cl
.j
 реберные
щитки. f
 бедренный щиток. fax
 подмышечная вырезка. fing
 паховая вырезка, g
 rорло-
вой щиток, h
 пле'!евоЙ щиток, ing
 паховой щиток. тl
12
 краевые щнтки, nи
 заrривковыll
ЩИТОК, р
 rрудной ЩИТОК. Vl
1
 позвоночные ЩИТКИ. Знаком + отмечены места окон-чанин
подмышечных и паховых подпорок (а. в
 Bou1enger, 1889; б
 Нау. 1906)


х


и между rипо- II {-:сифипластронам-и, у Pelusios
между rио
 и мезопластронами, у Pyxis между
эпи
 (и энтопластроном) и rиопластронами.
Подвижность карапакса
 значительно более
редкое явление и зареrистрирована лишь у
КinixljS. rде подвижно. связками соединены
IV и V пары реберных и VII и VIII пары Kpae

БЫХ
и[астинок. Подвижность соединения KOCT

НЫХ пластинок позволяет более или менее пол

110 за;'l-lЫкать отверстия в панцире.
ПаюlИрЬ полуводных и наземных черепах
обычно остается полным, но у большинства.
водных (и особенно морских) форм он более
пли менее сильно редуцирован, причем тем
сильнее. чем дальше зашла специализация:
теряется костная связь между карапаксом и
пластроном, которые соединены теперь лишь
связками; ослабевают связи между отдельны



[

о
в
,Н
J

о,


24 Основы па.1еонтолоrии


ми костными э.тrементами,
 между ними появ-
ляются фонтанеди. В кара.паксе особенно Heдo

развиваются реберные пластинки, что приво

дит К образованию краевых фонтанелей. В пла-
строне редукции подверrаются все элементы,
появляются одна или несколько центральных
фонтанелей и боковые фонтанели . в области
мостов. rио- и rипопластроны иноrда приобре

тают характерную звездчатую форму. Мосты
MorYT совсем исчезать. Однако водный образ
ЖИ3IШ не является единственной причиной, BЫ

зывающей значительную редукцию панциря.
у наземной африканской черепахи Malacocher

sus, кот,орая обитает в скалистых местах и ча

сто вынуждена пробираться через расщелины
в камнях. .панцирь :представляет 'собоЙ rиб-
кую ,костную решетку с большими фонтане

лями.


369




Панцирь в первую очередь является защит

чым образованием. Рассматривая панцирь
как механическую конструкцию, Хозацкий
(1947, 1948) сравнивает ero со сводом (cpeд

няя часть кара'пакса), опирающимся на Две
шайбы (область соединения карапакса с пла

строном) и несущим спереди и сзади два по

ЛУКУП')Jlа, или абсиды. Основную механиче

скую работу выполняет куполообразный щит.
Выпуклый карапакс выдерживает значитель

но большие наrрузки, KalК равномерно распре

деляюшиеся, так и сосредоточенные (удары),
чем БОJlее плоский. У пресноводных черепах и
преимущественно норных наземных, у которых
требования к прочности панциря понижены,
свод

 ЭЮIИптической формы, тоrда как у MHO

rих наземных черепах он сферический, а в слу

чае Testudo gigantea даже параболический.
у водных черепах выпуклый панцирь сильно
затруднял бы плавание. Необходимость в
уплощенном панцире приходил а в противоре

чие с требованиями определенной ero проч

ности у полуводных форм, что вызвало ряд
дополнительных приспособлений для ero
укрепления. Спинные позвонки этих черепах
хорошо развиты, не редуцированы и прочно
соединены с карапаксом. Хорошо развиты и
rоловки ребер, а сами ребра образуют замет

ные УТОJIшения в середине вентральной по

верхности реберных пластинок. У водных чере

пах подпорки обычно хорошо, а иноrда даже
чрезвычайно сильно развиты, почти достиrая
у азиатских черепах !труппы Kallagur, Hardella
и т. п. BHytpeHHero края реберных пластинок.
Карапакс в местах контакта с подпорками
сильно утолщен. Часто он укреплен также за
счет образования дополнительных продольных
килеЙ и т. д. Как прави.тJO, толщина костных
пластинок у черепах с более уплощенным пан

цире:vr больше, чем у более выпуклых форм.
у tlаземных черепах сильно выпуклый пан

цирь особенно прочен ввиду приобретения pe

берными пластинками клиновидной формы и
чередования узких невральных пластинок с бо

лее шпрокими. Запас прочности ero настолько
велик, что спинные позвонки и реберные ro

ловки без ущерба сильно редуцированы, а ПОk
порки едва достиrают реберных пластинок.
Назе
Аные черепахи, обитающие в лесах и KY

стар никах, обладают наиболее выпуклым пан

цирем, тоrда как формы, связанные с OTKpЫ

тыми ландшафтами, за счет приобретения
важноrо эколоrическоrо приспособления

обитания Б норах
 смоrли «позволить» себе
иметь более плоский панцирь.
PoroBbIe щитки, покрывающие панцирь,
также иrрают важную роль в ero укреплении,
создавая
 блаrодаря своей эластичности и


большой способности к обратимым деформа

циям

 своеобразную прокладку, уменьшаю

щую разрушающее действие ударов.
В систематической работе важно учитывать
возможные индивидуальные вариации панци

ря, особенно poroBbIx щитков. Иноrда появ

ляются дополнительные щитки, наблюдаются
отклонения в величине и форме щитков, реже
число их уменьшается. Индивидуальные Ba

риации Б строении панциря изучены еще сла

бо. Отмечено, что poroBbIe щитки' пластрона
менее вариабильны, чем щитки карапакса;
последние наиболее изменчивы в задней части
панциря (Lупп, Ulrich, 1950; Моssmап, 1956;
Zangerl, Johnson, 1957). Наиболее заметные
вариации найдены в панциря
 морских чере

пах. Тал, у Lepidochelys и в меньшей степени
у Caretta асимметрия в щитках почти так же
обычна, как и симметрия. Иноrда у черепах
отмечают случаи одновременных вариаций в
числе щитков и подстилающих их костных пла

стинок (в краевых частях карапакса), хотя
последние значительно менее, изменчивы. Ряд
авторов придает индивидуальным вариациям.
особенно увеличению числа щитков, большое
филоrенетическое значение, считая, что они яв

ляются «напоминанием» О более полных пан

цирях предков.
Происхождение KocTHoro панциря служило
и служит предметом споров, тесно смыкаясь с
вопросом о систематпчеСКО'VI положении и MOp

фолоrии панциря таких УКЛОНЯЮЩИХСЯ форм,
как Dermochelys и Trioпyc1lidae. У первorо HOp

мальный костный панцирь чрезвычайно peдy

цирован (от карапакса осталась одна заrрив

ковая пластинка, энтопластрон отсутствует,
а остальные элементы пластрона узки и малы
и .'IИШЬ окаймляют оrромную центральную
фонтаНЕ;ЛЬ) и замещен особым панцирем, co

стоящим из мозаики маленьких мноrоуrоль

ных костных пластинок, .1ежащих в поверх

ностных слоях кожи. Некоторые из них значи

тельно увеличены и помещены в продольные
ряды, соответствующие КИЛЯМ на наружной по

верхности тела животноrо. На спинной стороне
имеются медиальный, два более латеральных
и краевой парные кили. На брюшной стороне
пять килей. PoroBbIe щитки полностью утеря

ны и лишь В эмбриональном развитии отмече

ны их рудименты. В отличие от нормальноrо
KOCTHoro панциря, образовавшеrося в rлубо

ких слоях кожи И называемоrо «текальным»,
К этому мозаичному панцирю Dermochflys
применяют термин «эпитекальный». Таким об

разом, ero панцирь состоит из двух c.'IOeB: Te

кальноrо, представленноrо заrривковой пла-
стинкой и редуцированными костями пластро-
на, и эпитекальноrо, более наружноrо,


370


..JI8I





.

. "'f""


Нормальный панцирь имеет текальное про

ИСХОЖ;J.ение, но отдельные ero элементы MorYT
иметь и дополнительный источник образова

ния. Так; было показано, что ,заrривковая пла

СТИНКd 'имеет двойное происхождение (Vers

luys, 1914, 1914а): ее более rлубокий слой, воз

можно, образован за счет ребер последнеrо
шейноrо позвонка. Этим MorYT быть объясне

ны срастание nl1chale с восьмым позвонком
у Triassochelys и сохранение контакта между
ними у Cheloniidae, Protostegidae и Dеrшосhе

1yidae, а также наличие реброобразных боко

вых отростков У Che1ydridae и некоторых Der

matemydidae. Высказывал ась мысль о том,
что невральные и реберные пластинки образо

ваны частью или даже полностью (Goette,
1899) за счет остистых отростков позвонков и
ребер, а энтопластрон и эпипластроны
 за
счет межключицы и ключиц (соответственно).
Возможно, что эти элементы имеют двойной
источник образования, возникая за счет слия

ния элементов эндохондральноrо скелета или
вторичнOI'О плечевоrо пояса с текальными OKO

стенениями. Задние элементы пластрона
обычно rомолоrизируют с брюшными ребра

ми
 rастралиями. Однако Занrерл (Zanger1,
1939) показал, что палочковидные элементы,
схожпе с rастралиями, рано появляющиеся в
онтоrенезе типичных черепах, позже допол

няют'ся окостенениями пластинчатой формы,
возможно, текальноrо происхождения. У BOk
ных черепах именно последние и подверrаются
редукции, придавая rио
 и rипопластронам
сходство с пластроном очень молодых черепах
нормальноrо облика, образованным еще поч

ти ИСJ,лючительно за счет rастралий. ЭТО MO

жет объяснить и сохранение у Derтochelys

формы крайней морской специализации

JlИШЬ .тех частей обычноrо KocTHoro панциря,
KU'lU!-,bJе имеют дополнительный источник об

ра:ЮВаНИЯ, кроме полностью утерянных Te

кальных окостенений.
Фёлькер (VOlker, 1913) попытался доказать,
что краевой ряд расширенных эпитекальных
окостенений Derтochelys соответствует Kpae

вым пластинкам обычных черепах. Однако
обычные краевые пдастинки, так же как и
остальные костные элементы карапакса, обра

зуются в одном слое кожи и, следовательно,
имеют текальное происхождение (Нау, 1922).
Допvстима дишь rомолоrия KpaeBoro ряда эпи

тека:rп,ных окостенений Derтochelys с KpaeBЫ

ми пластинками Lisseтys.
Эпитекальные окостенения, помимо панци

ря DprtrlOChelys, были обнаружены также у
Toxochelys, Archeloп и Chelus в виде отдельных
маленькиХ образований, помещающихся меж

fJ.y РОJ'ОВЫМИ щитками и костными пластинка-


ми, а у Psephophorus
 в форме, сравнимой
с Dеппосhеlуs (Нау, 1898, 1908, 1922, 1928;
VOlker, 1913; Vers111Ys, 1914, 1914а). Занrерл
(Zапgеr1, 1939) показал, что карапакс Triony-
chidae (панцирь которых также утерял все
рorовые щитки), сравнительно мало редуциро-
ванныч,
 если не считать отсутствия краевых
и некоторой редукции невральных пласти-
HOK,
 образуется в онтоrенезе за счет более
поверхностных слоев кожи, чем у обычных
черепах, т. е. что он почти полностью имеет
эпитекальное происхождение. Этим и объяс-
няется наличие на нем характерной скульпту

ры в Биде анастомозирующих друr с друrом
rребнеЙ и ямок. Только заrривковая пластин-

ка, закладывающаяся в более rлубоких слоях
кожи и раньше в онтоrенезе, чем остальные
элементы, имеет двойное происхождение: как
текальное окостенение, дополняемое затем
эпитекальным. Аналоrично развиваются и пла-
стральные кости, являясь в основе текальны-
ми, НО дополненными (особенно сильно у бо-
лее примитивных форм) эпитекальными OKO

стене1IИЯМИ, образующими своеобразные op

наментированные «мозолистости» (callosities).
Совсем недавно Уильямс и Мак Доуэл
(Wil1iams, Мс Dowell, 1952) показали уникаль-
ный характер образования передней части
пластрона трионихид. Считавшийся ранее
ЭНТОПJ.астроном 1\
образный элемент, лежа

щий медиально и вперед от rиопластронов,
в действительности соответствует слившимся
эпип.пастронам, на что указывают ero парное
происхождение, форма и положение. Поме-
щающиеся впереди от Hero парные

образ-
ные элементы, сравнивавшиеся до Toro с эпи-
плаСТDонами и названные Уильямсом и Мак
Доуэлом препластронами (preplastra), являют-
ся новообразованиями, сходными с дополни

тельными пластинками, встречающимися в ка-
честве индивидуальной вариации у Chelydra.
Биолоrический смысл закрепления подобноrо
состояния у Тriопусhidае авторы видят в обра-
зовании подвижной передней доли пластрона,
замыкающей переднее отверстие панциря, по-
добно тому, как это бывает у Kiпosterrwп. На-
стоящий энтопластрон у Тriопусhidае утерян.
НаJ,Jбольшие споры вызывает вопрос о пер-
ВИЧIIОСТИ или вторИIJIIОСТИ эпитекальных обра-
зованиii панциря и в связи с этим
 о положе-
нии Derтochelys в системе: следует ли ero про-
тивопоставлять всем остальным черепахам
или выводить из общеrо ствола с Che10niidae.
Наиболее обстоятельно арrументировал по-
ложение о первичности эпитекальных образо-
ваний Хэй (Нау, 1898, 1908, 1922, 1928).
Взrляды Хэя сводятся к следующему. У обще-
["О IIредка всех черепах панцирь состоял из


371


24*




четырех основных слоев: самый внутренний O)

был представлен эндохондральным скелетом
(ребра. позвоночный столб); выше, в rлубоких
слоях кожи, помещались текальные OKOCTeHe

ния (П); 111 слой состоял из эпитекальнъrх
элементов, или остеодерм, происходящих из
более поверхностных слоев кожи, покрываемых
роrовыми щитками (IV), которые образуются
в результате ороrовения эпителия. Эпитекаль

ные окостенения располаrались в карапаксе в
деВЯТII продольных рядах (медиальный, две
пары ;}еберных, одна пара надкраевых и пара
краевых), из которых часть соответствует семи
килям Derтochelys. В Ш1астроне, rде также
выделяются четыре сдоя, эпитекальные эле-
менты, как и у Derтochelys, образовывали
пять продольных рядов: один медиальный и
Две П<JрЫ .латеральных. PoroBble щитки находи-
лись в тесной связи с подстилающими их эпи-
текальными элементами и соответственно так-
же располаrались продольными рядами: по

звоночным, двумя парами реберных, одной
парой надкраевых и парой краевых на
спинной стороне и mятью рядами на брюш

ной.
У большинства черепах более обычноrо об-
лика III эпитекальный слой полностью исчез,
но ero рудименты сохранились в виде изолиро

ванных окостенений, расположенных у Toxo

chelys и Archeloп вдоль медиальноrо дорсаль-
Horo киля, а у Chelus
 в местах медиальноrо,
первоrо датеральноrо и KpaeBoro килей кара-
пакса и наружноrо латеральноrо киля пла-
строна. Различие в систематическом положе

нии этих черепах rоворит о древности эпите-
каЛЬНLIХ образований. У Derтochelys, наобо

рот, и
чез почти полностью текальный слой,
но эпитекальный слой сохранился и получил
дальнейшее развитие, дополнившись мозаикой
из более мелких окостенений.
Аналоrичные случаи отмечены и в отноше

нии' poroBblx щитков. Второй ряд реберных
щитков был найден Портисом (Portis" 1878)
у формы, описанной им как Tropideтys. Ме-
диальный ряд щитков пластрона представлен
межrорловым щитком большинства амфихели-
дий и целым рядом более заднИJ\: по положе-
нию элементов у ArcllUeochelys (Lydekker,
1889) .
Надо отметить также, что Хэй (Нау, 1922)
и Верслюис (Versll1Ys, 1914а) полаrали-, что
текальный панцирь общеrо предка черепах
был неполно развитым и имел фонтанели меж

ду реберными и краевыми пластинками,
ПРО1ИВОПОЛОЖНОЙ точки зрения придержи-
вается Занrерл (Zangerl, 1939) вслед за Долло
(Doll0, 1901) и Абелем (ЛЬеl, 1912, 1924). ПОk
BeprHYB обстоятельной критике мнение
 пер"


ВИЧНО(:!'И эпитскальны:х образований, против
чеrо с'З'идетельствуют позднее их появление в
онтоrенезе, непостоянство морфолоrических
взаимоотношений между эпитекадьными око-
стенениями и роrовыми щитками и эндохонд-
ральным скедетом и присутствие этих образо-
ваний исключительно среди специализирован-
ных BOiJ.НbIX форм, Занrерл приходит к выводу
о примитивности полноrо панциря текальноrо
происхождения, без каких
либо фонтанелей в
караПi1ксе, покрытоrо роrовыми щитками. Био

лоrическое значение появления эпитекальных
окостенений он видит в ТОМ, что они служат
опорой porOBbIM щиткам, BblrHYTbIM в виде ку-
пола. Первично эпитекальные элементы обра-
зуют костные буrорки на текальном панцире,
а при ero редукции принимают на себя всю
«заботу» о поддержке poroBbIx щитков. Утеря
последних у некоторых водных черепах (De

тochelys, Carettochelyidae и Trionychidae) 'При-
водит к тому, что Э'ыитекальный панцирь CTa

новит(:я единственным защитным образова
нием, I10КРЫТЫМ лишь мяrкой кожей.


Принципы систематики
В настоящем томе черепахи рассматривают-
ся в составе двух отрядов, один из которых за-
нимаеr очень неясное положение и включает
лишь ОДНоrо пермскоrо Eunotosaurus. Отряд
соБСТЕешю черепах
 Chelonia
 объединяет
три подотряда, семь надсемейств и 20 се-
мейств 1, предстаВJ1енных примерно 230 рода-
ми современных и ископаемых черепах.
Подразделение на подотряды основывается
на различиях в строении черепа (особенно
нёба), в способах сrибания шеи и на соответ-
ствующих этому морфолоrических различиях
шейных позвонков, различиях в степени кон-
такта таза с панцирем и т. д. Семейства выде-
.ляются обычно на основании более пластич-
ных черт черепа, на различиях в строении таза,
в составе панциря и т. п. Более мелкие так-
сономичесие' единицы строятся преимущест-
венно на основе различий в форме и взаимоот-
ношениях костных пластинок и poroBbIx щит-
IЮВ панЦИря; в их скульптуре и т. д. Таксоно-
мическая важность Toro или иноrо.признака в
каждом конкретном случае различна. Так.
для одних rрупп характерна постоянно боль-
шая В;,lрезка В височной области крыши чере-
па (Trionychoidea), для друrих же (например,
в сем. Pelomedl1sidae) наличие вырезки xapak

теризует лишь роды. У современных черепах
каждое семейство имеет свой БОJ1ее или менее


1 Берrунъю (ВеrgЬuпiоuх, ,1955), указыв'ает 22 семей-
ства, Хюне (Ниепе, 1956)
 23.


3'72




........


Оl1ределенный тип сочленения шейных позвон

ков, тоrда как у Baenoidea из шести родов,
у которых известны шейные позвонки каждый
имеет свои собственный тип сочленен
я. .


Историческое развитие
Древнейшие достоверные остатки черепах
известны из BepxHero триаса rермании 1.
Верхнетриасовые черепахи уже обладали поч

ти всеми характерными признаками rРУППрI,
в том числе и хорошо развитым панцирем. OT

сутствие переходных форм затрудняет реше

ние вопроса о происхождении черепах. Уотсон
(Watson, 1914) считал верхнепермскоrо Eиrio

tosaur'.ls из Ю. Африки непосредственным
предКОМ черепах или, во всяком случае, очень
близкой к нему формой. Однако не исключена
возможность, что черепахообразные призна
и
развились у Eurwtosaurus параллельно. По

верхностное сходство черепах с плезиозаврами
и шrакодонтами давало повод некоторым aB

Topa:v! считать их в какой
то мере близкими
к одн
й из этих rрупп. Первая точка зрения
была высказана еще Баклэндом (Buckland,
1836) и развита Бауром (Baur, 1887). Идея о
связи черепах и плакодонтов высказывалась
йекелем(Jаеkеl. 1902) и Брумом (Broom.
1924) .
Кеиз (Case, 1905) отметил возможность
очень тесной связи между Diadectidae и пред

ка ми черепах. Ныне идея о происхождении че

репах от котилозавров общепринята, но вопрос
о том, какие именно котилозавры были предка

ми черепах, остается предметом спора. По [pe

rори (W. Gregory, 1946), черепахи моrли про

изойти от каких
то мелких парейазавров, близ

ких К Elginia. Друrой точки зрения придержи

вается Олсон (Olson, 1947), считающий более
близкими к предкам черепах диадектид. OTMe

чавшееся rреrори сходство между парейазав

рами и Triassochelys, особенно в посткрани

альном скелете, может быть объяснено частич

но сохранением в обеих rруппах общих для
ранних пресмыкающихся примитивных призна

ков, частью же
 параллельным развитием.
В то же времЯ Diadectes имеет rлубокое сход

ство С Triassochelys в строении квадратных
костей, среднеrо уха, нёба и др., хотя HeKOTO

рые признаки специализации этой формы (Ha

пример, замыкание задневисочной ямы)
исклю'rает и ее из числа возможных прямых
предКОВ черепах. Эпплби (Appleby, 1961) ви

ДИТ предков черепах в примитивных проколо

фанах.


1 Archaeochelys pougeti Bergounioux, 1938 из в. перми
ФраlЩlrJJ является, скорее Bcero, ститмари'ей. Родовое
наименоваиие Archaeochelys Bergounioux, 1938 преокку

lIировано и' заменено Archaeochelydiuт Kuhn, 1958.




<




Эколоrические причины возникновения чере-
пах неясны. Считали, что предок ч
репах C:BO

рачив
лся, подобно броненосцам, и имел по

движно сеrментированный панцирр, В'п'ослед-
ствии консолидировавшийся в единое целое.
Бёкер (B6ker, 1935) видел в первой черепахе
своеобразный танк, панцирь KOToporo с.-1ужил
для р<-lздвиrания rycToro кустарника. П6зд.не

триасовые черепахи имели ясно выраженный
наземчыЙ облик. Однако самые п
рвые чере-
пахи, скорее, были амфибиотическими живот

ными, обитателями болот, унаследовав этот
образ жизни от своих предков
 диадектид.
И в наши дни большинство черепах ведет no

ЛУВОДI-iЫЙ образ жизни и связано с болотами,
реками, крупными и мелкими озерами. Но
в ходе эволюции неоднократно те или иные
rруппы черепах приспособливались преиму

щественно к наземной или водной жизни или
даже уходили в море.
В 3. Европе, С. Америке и Центр. Азии с
paHHe;J юры до позднеrо мела обитала MHoro-
численная rруппа полуводных черепах Рlеиrо-
sternidae, расцвет которой приходится на
позднюю юру. Однако некоторые Pleurosterni

dae являются уже определенно морскими
(Desтemys из нижнеrо мела З. Европы), дру-
rие
 более или менее наземными (Kallokibo-
tion из BepxHero мела Венrрии). Второй мно-
rочисленной и широко распространенной
rруппой поздней юры и мела были Plesiochelyi-
dae
 очень примитивные черепахи З. Европы
и Китая, возможно, давшие начало первой об-
ширноЙ rруппе морских черепах
 Thalasse

myidae. Остатки талассемид найдены в З. Ев-
ропе, в Китае и Ср. Азии. Thalassemyidae
еще мало специализированы к морской жизни,
а некоторые формы" видимо, были даже пре-
сноводными, как наш Jaxartheтys и западно

европейский ldiochelys. Уже в ;Jюзднем мелу,
талассемиды, Не выдержав, по
видимому,
конкуренции настоящих морских черепах,
сильно сокращаются в числе и вскоре выми-
рают.
rосподствующее положение среди меловых
черепах занимали Baenoidea
 проrрессивные
амфихслидии, сменившие плевростернид.
УПЛОШ,снность панциря мноrих из них, удли

HeHHЫ
 подпорки и тому подобные признаю

указывают на их преимущественно водный об-
раз жизни. Некоторые из них удивительно на..
поминают Toxochelyidae
 примитивных мор"
ских черепах -В. мела и палеоцена
 эоцена. Но
были среди Baenoidea и наземные черепахи не-
обычайноrо облика, с роrообразными выроста-
ми на черепе и костным «воротником», напомиl"
нающим воротник poraTbIx динозавров. Это

Меiоlапiidае
 rруппа, дожившая в Австралии


373




"'
"
"" ::r
:а о
"' <:
.. о
== '"'
..
""
'"
'" V"'
t; "'''
::r "::r
"'о
"'''
"'
"
::r
о
'"
"' <:
" t::
'"'
О
"
'" "'
"
:::r
о
"
:>:
'" "'
:а "
::r
:>: о
'" '"'
== '"
.. '"
'" о
""
r-o

'"
" '"
'"' "

 о ::r
" о
'" '"
'"
с '"
ш

со '"
ш "
:::r
:r' о
"
Ш <:
'"
:s:: t::
:с
.

ш "'"
:с 0."
.о( <:
:I:

 '"
:€ *'"
====
с ",'"

 ':'0:
О. 0.0:
Ш "'"
'"
о
::.::' '"
o:

 "" "о:
Ш Q
'"
:r'
=
<& il:О:
.о(


со
'-
:s:: ,:,,,,

 ""'"
о. g,:'"
t Q
'"
)

Is: "'Is:
""
i:ti
Е-<
:Е>)!:!
5jEa

tt
""tt
..о
i:ti
:а
""
'"

 'tt
:t:a;

i:ti
:а
t:
t:
1»
""
'"'
'"
Is:
:<:
Q
"
..
:>:
..
'"
:i!
'"
..
Q
Is:
О


I
< .

 .

 < о)
<11
;:J Q)
< "о
<11 z;S <11 .

< "о Q)

(/') .... 0>- "о о)
::1 .
 ..с
О <11 ...J@ о и
C/J
o
...... о щ:I: о) с::
-о ..с <11
О :I:
 и t>.O
с:: О О
:z: ::1 u:I: С:: ....
щ <110..
о.. t>.O
;:J ::?z о
щ < ....
о..


«.


о)
<11
Q)0)
:g
<11 <11"0 <11
"tj "tj...... '""'

 'а ';;'
 2..
"OEO)


.O


15
Е $--о О са+-1 tIЗ
Q) ::1 ";;;........... Q)
't) o



 "tj
....0..0........< '0
::1 С::



о.. I:Q


о)
<11
"о

С::"О
Q) Q).....

.2 'а
о.з
С:: .... о
Q) t) ....
<11 <11 о)
I:Q::?Z::?Z


о)
<11
"о .
:aQ)

< '" Е
:З


2.
.S
Q
 <11"0"0
О '0 S
E

 .5 '""' Q) U)
о.. "о о) ..с о)
>-
QU"""

 C/J
u









 '













,










Q)
<11
:З

 о) ;;.-.
"tjtIЗQ)Q)
.
 :З ..с <11

 t>.O и"о
tIЗ
 2 ..8 ::::


 (!5 Е 5
.9
 е gз Jj
5......o..QU
о)
..с
U


Q)
<11 Q)
"о <11

;;.-. "о

 ё) ';;"

'0 ..с <11 о) :8


Q)-5-5
JE
:З.s;>-.

E.2
5
....... Q) t) '""' .....
<11 '"' ;;.-. <11 ....
s.....c::u......
IO .

Q ......








«.


Q)
'"
"о
< C/J
O:::.a

0)"0
Q Е';;'
О о


аз

;:J а. u
щ
...J
а.










'


до плейстоцена, коrда все остальные амфихе

ЛИДlIИ уже давно вымерли.
Первая мяrкокожая черепаха Siпaspidere

tes найдена 'в нижнем мелу Китая. Происхож

денИе трионихид до сих -пор не Я'сно. Наличие
уже у -самых ранних их предста'Вителей xapaK

Tt:pHO орнаментированноrо Iпанциря 'rоворит
об очень большой древности ,rру.ппы; 'Возмож

НО, что ОНИ приобрели способность втяrивать
шею, сrибая ее 'в вертикальной плоскости, He

зависимо от остальных скрытошейных черепах.
Трионихиды
 обитатели крупных 'Водоемов и
рек, rде они ведут приданный образ жизни.
Отсутствие -конкурент,ов обусловило их широ

кое распространение в С. Америке, Европе,
Африке и Азии. 'Вплоть до плиоцена, 'Кorда ocy

шенне КЛИl\-Iата И, может 'быть, некоторое -похо

лодание 'вызвали значительное сужение их
ареала: они исчез:ш в Европе, Центр. Азии
и С. Африке.
Настоящие морские черепахи (Chelonioi

dea) появились в в. мелу. Первые морские че-
репахи, например, относительно примитивные
Toxochelyidae, жившие с В.меЛd по эоцен, бы

ЛИ обитателями прибрежных вод. Следующим
этапом было овладение пелаrическими зонами
моря. Уже в -в. мелу появились и быстро дo

стиrли расцвета Protostegidae, известные из
С. Америки и З. Европы. Процветание прото

стеrид было кратковременным, хотя в З. EBpO

пе они, может быть, дожили до олиrоцена.
Возможно, в их вымирании немалую роль cbIr

раЛа крайняя специализация; во всяком слу

чае; с начала палеоrена они почти полностью
были вытеснены менее специализированными
морскими черепахами cOBpeMeHHoro облика

Cheloniidae, появившимися еще в позднем мелу
и сохранившимися до наших дней. Друrая
rруппа современных морских черепах
 Der

mochelyidae
 впервые появляется в эоцене.
Корни Chelonioidea плохо известны. Они Mor

ли произойти вместе с остальными скрытошей

ными черепахами из одноrо источника или же
от каких
либо Ваепоidеа.
В о,
новании типичных скрытошейных чере

пах, впервые появившихся в раннем мелу,
стоят, как предполаrают, Dermatemydidae, OT

меченные уже в в. юре, но достиrшие расцвета
лишь в в. мелу и палеоцене
 эоцене. Среди
дерматемидид известны как формы, более
близкие к плевростернидам, так и напоминаю

щие Ваепidае или определенно тяrотеющие I{
Chelydridae. Произошли дерматемидиды, види

1\10'; от каких
то плевростернид и широко pac

пространились в С. Америке, Ц. Азии и З. EB

ропе. Лишь один центрально
американский
род Dermatemys дожил до настоящеrо време-
НИ. Возможно, что дерматемидиды дали нача



ло Emydinae
 основной прorрессивной rруп

пе полуводных и водных черепах. В позднем
мелу эмидины были еще очень редки (один
род), но уже в эоцене известно около семи ро-
дов. Большинство современных черепах так-
же относится к этой rруппе. В эоцене от каких

то примитивных эмидин произошла единствен

ная rруппа настоящих наземных черепах

т estudininae, ха рактеризующаясястол-БOOlБр аз

ными конечностями и очень выпуклым панци

рем. Некоторые из них достиrали rиrантских
размеров; так, известны панцири, достиrаю-
щие 1,5 м и БОЛDше в длину. Некоrда rиrант-
ские наземные черепахи были широко распро-
странены в Америке. Европе, Азии и Африке,
но сейчас они образуют лишь небольшие коло

нии на [ала:паrоских, Маскаренских и Сей-
шельских островах.
В raHHeM мелу ПОЯВИ.'lись и первые боко-
шейные черепахи, однако, несмотря на широ

кое распространение в позднем мелу и палео

reHe (Ю. и С. Америка, З. Европа и Африка),
они, ПО
ВИДИl\1ОМУ всеrда занимали подчинен

ное положение, может быть, в связи с их узкой
водной специализацией. Все бокошейные че

репахи обитают в пресных водах. Возникнув
от плевростернид, более древнее семейство бо-
кошейных черепах
 Pelomedusidae
 достиr-
ло расцвета в позднем мелу и эоцене, сохранив-
шись сейчас лишь в Ю. Америке и на Мадаrа

скаре. Друrое, более молодое семейство

ChelyicJae
 известно .'lишь с плиоцена. COBpe

менные Chelyidae обитают в Ю. Америке и Ав-
стралии.


Эколоrия и тафономия
Существуют четыре основные эколоrические
rруппы черепах: морские, пресноводные амфи

биотитн
ские, пресноводные с преимущественно
водным образом жизни и наземные. Интересно,
что если в самом начале истории черепах их
эволюция шла по пути приобретения полноrо
и тяжелоrо панциря, то в дальнейшем дей

ствовала преимущественно обратная тенден-
ция
 к облеrчению панциря. Во всех rруппах
идет относительное утонение костных пласти

нок. но блаrодаря приобретению более совер-
шенной конструкции панциря это не снижает
защитных ero свойств. У мноrих черепах, oco

бешю у водных, идет более или менее значи

тельная редукция KocTHoro и poroBoro панциря
(уменьшение числа и размеров пластинок,
числа щитков и т. п.).
у морских черепах, ведущих сейчас преиму-
шественно пелаrический образ жизни, эволю-
ция пошла по пути приобретения своеобразноrо
способа плавания, при котором одновременно
двиrаются не диаrонально расположенные


375 /




передняя и задняя конечности, как обычно у
наземных :позвоноч'ных, но обе передние или
обе задние, как при плавании по способу «бат

терфляй». При этом развивается з'начительная
скорость: у морских черепах р. Cheloпia
 до
2,6 км!час, а у кожистой черепахи Dermochelys
coriacea, по неподтвержденным данным Дe

ранияrала (Deraniyagala, '1934)
 даже до
36 км/'ыс. Морские черепахи приобрели весло

образные конечности, а панuирь их подверrся
сильнJй редукции, что привеJIО к БОJIЬШОМУ
ero облеrчению.
Наземные черепахи в целом характеризу

ются массивным и «слонообразными» конечно

стями и высоким панцирем. Высота панциря,
памимо eCTeCTBeHHoro ero упрочнения, 'Позво

ляет уменьшить относительную (к весу) по

верхность животноrо, а тем самым
 и потери
воды через испарение с покровов. У наземных
черепах 'имеются и эколоrические приспособ

ления к экономии воды (обитание в норах,
сокращение активности в жаркое время дня
и т. п.).
У некоторых роющих черепах, как, напри

мер, у американских rоферов (Gopherus), пе

редняя доля пластрона сильно утолщена и за

метно выступает вперед за край карапакса.
Утолщение часта наблюдается и у друrих Ha

земных форм. Возможно, оно иrрает роль бу

фера, воспринимающеrо сопротивление rpYH

та при зарывании (Хозацкий, 1958).
Среди черепах, ведущих почти исключитель

но водный образ жизни, особое место занима

ют МЯI'кокожие черепахи с их уникальными
чертами (отсутствие poroBbIx щитков и Kpae

вых пластинок, редукция и значительная MO

дификация пластрона и т. .п.). Они приспосо

бились к придонной затаивающейся жизни в
крупных и относительно чистых водоемах
(Сап, 1952). Их плоский панuирь с мяrкими
краями хорошо сливается с рельефом дна.
Большую часть времени мяrкокожие черепахи
проводят лежа в мелкой воде и время от Bpe

мени высовывая свой длинный хоботок на по

верхность. Почти исключительно водный образ
жизни ведут и бокошейные черепахи, и Chely

dridae, и некоторые Emydinae, как, быть может,
и большинство поздних амфихелидий.
Развитие панциря привело к изменению :\le

ханизма дыхания черепах. Обычное для пре

смыкающихся реберное дыхание заменилась
дыханием при помощи наrнетательных дви

жений подъязычноrо аппарата и брюшной MY

скулатуры. Возможно, именно этим объясня

ется сохранение у черепах брюшной мускула

туры, тоrда как спинная мускулатура в ходе
{)нтаI'€неза редуцируется. Способствуют дыxa

нию также движения передних конечностей и


.



rоловы. У некоторых пресноводных черепах j
дополнительными орrанами дыхания в ,воде!
служат особые, пронизанные кровеносны:уlИ:
сосудами вырасты rлотки и клоаки
анальные i
пузыри). Хозацкий отмечает, что МЯl'кая кожа i
трионихид, ведущих придонный образ жизни, '
также снабжена большим количеством ка.
пилляров и является opraHoM кожноrо дыха-
ния. Исчезновение у трионихид poroBbIx щитков
именно и связано с необходимостью разви-
тия дополнительноrо opraHa вод:ноrо дыха-
ния.
Питание черепах наиболее разнообразно
среди всех земноводных и пресмыкаюшихся:
Наземные черепахи питаются в основном ра-
стительными кормами, но не брезrают и на-
секомыми, улитками. Пресноводные и мор-
ские черепахи преимущественно всеядны, од-
нако в питании преСНОВОДIlЫХ черепах и трио-
нихид преобладает рыба, в питании взрослой
морской зеленой черепахи (Cheloпia mydas)
основу рациона составляет растительная пи-
ща, а в питании морской каретты (Carf:tta са-
retta), наоборот, преобладает животная пища
(крабы, моллюски, рыбы и др.).
Половой диморфизм черепах изучен СJlабо.
Обычно число самок в 2
6 раз превышает
число самцов. Отмечается .'Iожкообразный из

rиб хвостовой пластинки у' самцов наземных
черепах, помоrаюЩИЙ им поддерживать тело
почти отвесно при спаривании (Хозацкий,
1948). Пластрон у самцов обычно неско.'1ЬКО
BorHYT, что также облеrчает, спаривание.
У морских черепах коrти на передних конечно

стях самцов несколько удлинены. Часто caM

цы бывают несколько мельче самок (у Grap-
temys barbouri даже вдвое), но быстрее растут
и быстрее достиrают половозрелости. Друrие
:половые отличия 'касаются формы основания
хвоста,
лины сто, окраски и т. п.
Размножаются черепахи при помощи яиц,
откладываемых обычно в небольшие уrлубле

ния «rнезда» в песке, 'земле, rниющей расти

тельности и т. п. Копают rнезда самки с по

мощью задних конечностей. Яйца сферичес

кие или эллиптические, обычно белы'е, с мяr

кой перrаментовидноЙ (у морских черепах)
или твердой известковой оболочкой. Количе-
ство яиц в кладке варьирует от одноrо у
Malacochersus torпieri до 200
300 у морских
черепах. Некоторые черепахи делают несколь-
ко КJIадок в rод (две
 три), а Chelonia щ.у-
das
 даже семь.
Полавозрелости черепахи достиrают на Tpe
 ,
тьем
 девятом rоду жизни. Общая продолжи

тельность ее варьирует, но почти 'всеrда значи-
тельна. Отмечены случаи, коrда некоторые
наземные черепахи жили до 100
.150 лет. Рост


376


........iIIIiII




....


обычно продолжается всю жизнь, но Б первые
rоды идет значительно быстрее.
у черепах, живущих в районах с хорошо
Быраженньiми сезонами rода, можно прибли

зительно определить их возраст по числу rодо

JlЫХ колец на poroBbIx щитках. rодовые коль

;'{а у Testudo horsfieldi, например, хорошо за

метны и ра:зrраничены резкими вдавлениями

отметками зимних сезонов. Эмбриональный
щитQк, с которым черепаха вылупляется из
яЙца, хорошо заметен блаrодаря своей HepOB

ной, как бы зернистой поверхности. По rодич

ныы кольцам можно вычислить темп роста
данноЙ черепахи, так как прирост ширины
щитков пропорционален приросту длины Bcero
панциря. В некоторых случаях пЬказана KOp

реляция между числом колец в сечении длин

ных костей и величиной панциря.
Величина черепах варьирует в больших
пределах: у одних длина карапакса не превы

шает 7
8 см, у друrих, как у rиrантских Ha

земных черепах, она достиrает 1,5 м и более.
В плиоцене Индии найдены остатки Testudo
atlas, панцирь которой достиrал, по
видимому,
2,4 м
 это самая крупная из всех известных
черепах. Современные морские черепахи не
ПРСIilышают 1 'м или несколько более, но у Me

лавой Archeloп ischiros панцирь достиrал 2 м
в длину и 2,5 м в ширину.
В ископаемом состоянии редко встречаются
полные панцири, еще реже встречаются чере



па. Обычными находками являются разроз

ненные фраrменты панциря, от-деаьные ко-
сточки конечностей.


Биолоrическое и rеолоrическое значение


Черепахи представляют блаrодарный MaTe

риал для изучения параллельноrо и конвер-
reHTHoro развития. Они сыrрали оrромную
роль в формировании «закона необратимости
эволюции» Долло. "
Большую роль ископаемые яерепахи Moryr
cblrpaTb ,как показатели' климата прош

лых эпох. Так, нахождение речных и озерных
черепах в фауне rоворит о влаЖНО?>1 и теплом
климате. Наземные черепахи с сильно выпк


лым панцирем свидетельствуют о ландшафте
с достаточным развитием растительности лес

Horo или кустаРНИКОБоrо типа, тоrда как рою

щие формы с более уплощенными панцирями
обитали в более открытых степных или пустын

ных ландшафтах. Находки ископаемых чере

пах позволяют rоВОрИТЬ О'б общности rерпето-
фауны мезозоя и палеоrена Ср. Азии, Казах

ста:на и Центр. Азии 'в IПРОТИlвоыес ;заrпаДlНоецро

пеЙской и о:буrнетении !этоЙ I'ерmетофауны СО
сменоЙ у.словиЙ существования в конце плио

цена. СовремеН'ные черепахи, населяющие Tep

риторию Центр. и Ср. Азии, являются ;,lOвыми
элементами в фауне и, по
видимому, проникли
сюда с Запада.


ОТРЯД EUNOTOSAURIA. ЕВНОТО3АВРЫ


Череп с нёбом, очевидно, примитивноrо об-
лика, с челюстными iИ небными зубами.
10 спинных позвонков, узких, нотохордальных.
Невральные дуrи не расширены. Остистые от-
ростки слабо развиты. Ребра Подвижные, со
слабо выраженной двухrоловчатостью. Ребер

ные фасетки на втор'ом
 седьмом спинных
позвонках расположены у переднеrо их края,
а на восьмом
 девятом ------:-- почти посредине.
Первое ребро маленькое, по
видимому, не пе

рекрывающее снаружи верхнюю часть лопат

ки, второе
 девятое ребра резко расширены
11 охватывают боченкообразное туловище свер-
ху и с боков, образуя некоторое подобие пан



циря; десятое ребро, очевидно, было малень-
ким. Таз помещался позади «панциря». Пояса
конечностей примитивные, пластинчатые. '«Ka

рапакс» дополнен маленькими кожными OKO

стенениями, очевидно, расположенными про-
дольными рядами. В. пермь. Одно семейство.


СЕМЕЙСТВО ЕUNОТОSАURШАЕ WATSON, 1914


Небольшие панцирные животные с тулови

щем длиной около 20 см. В. пермь. Один род.
Euпotosaurus S е е 1 е у, 1892. Тип рода

Е. africaпus Seeley, 1829 (рис. 367). В. пермь
(зона Еudоthiоdоп), Ю. Африка.


ОТРЯД CHELONIA. ЧЕРЕПАХИ


Череп без височных окон, хотя височная об

ласть может быть вырезана сзади или снизу.
Покровные элементы крыши черепа склонны
редуцироваться. Заднетеменные и таблитчатые
кости отсутствуют. Надвисочные и заднелоб



ные кости, возможно, имелись только у триа

совых форм. Слезные КОсти отмечены лишь у
некоторых амфихелидий. TeMeHHoro отверстия
нет. Наружные ноздри почти всеrда слиты и
расположены на конце рыла. Носовые 'кости


377





 :I

}
iД
:
\ ", /' i
, \
 i
i
 i

, l' ,
J .: .
" " \""\


,
.
.
,
,
.
.
.
.
.
.
\
.
.
.
,
\
"


,
,
,
\ ,
\ :
I ,
, ,
I I
I I
I
I I
I ,
I ,-
J ,
I ,
J' б
I
J,


а


о
.


4
,


6СII
......


2
,


Рис. 367. Euпolosaurus africaпus Seeley:
в
 скелет сиизу; б
 реконструкция скелета. -в. пермь
Ю. Африки (а
 \Vatson. 1914; б
 Gregory, 1946)


встречаются обычно только у более примитив

ных форм. Зубы отсутствуют за исключением
рудиментов у триасовых форм и функцио

нально замещены у всех послетриасовых чере

пах poroBbIM чехлом
 «клювом». Череп пол

Ностью аки-нетичен
 костные элементы нёб

НОКвадратноrо хряща сращены с мозrовой KO

робкой. Межптериrоидные ямы отсутствуют,
за исключением, может быть, остатков их у
триасовых форм и Meiolaniidae. Сошник He

парный. Наружные крыловидные кости, за
очень редкими !исключениями, оТСутствуют.
Квадратные кости большие, у всех послетриа

Совых форм характерно изоrнуты BOKpyr слу

ховых косточек и образуют воронковидную
Qарабанную полость. Челюстной сустав pac

положен впереди от затылочноrо мыщелка.
Квадрюные кости сращены медиально с силь

но расширенными латеральными стенками


ушных капсул. Заднеушные кости не сращены
с боковыми затылочными. Внутреннее ухо свя-
'зано системой наполненных перилимфой по

лостеЙ с пространством между боковой стен-
кой ушной капсулы и квадратной костью.
Верхние крыловидные кости включены в стен-
ку мозrовой коробки, обычно слабо развиты
или даже отсутствуют. Теменные кости имеют
большие нисходящие отрост,ки, образующие
стенку мозrовой коробки и контактирующие
снизу с эпиптериrоидами и птериrоидами.
В нижней челюсти пластинчатые кости часто
редуцируются. Зубные .косТи большие, часто
занимают большую часть наружной поверхно-
сти челюсти. Уrловые кости маленькие. Засо-
членовный отросток обычно отсутствует
(кроме Trionychoidea). Подъязычный а'l1ларат
обычно массивный, иноrда остающийся хряще

вым. Processus lingualis отсутствует. Имеет-
ся entoglossum.
18 предкрестцовых позвонков, из которых,
как правило, восемь шейных и десять спинных.
В крестце обычно два позвонка. Хвост отно-
сительно короткий. Шейные ребра у всех пос-
летриасовых форм отсутствуют. Спинные pe6

ра, так же как и невральные дуrи BToporo

девятоrо спинных позвонков, сращены с кара-
паксом. [рудины нет.
Пояса конечностей покрыты снаружи ребра

ми и панцирем. Ключицы и межключицы вклю

чены в состав пластрона. Клейтрум отсутствует
у всех послетриасовых форм. Первичный пле-
чевой пояс трехлучевоrо строения: тело лопат

ки узкое, палочковидное, акромиальный от-
росток более или менее длинный; коракоид
обычно удлцнен и узок, реже дистально рас-
ширен. Тироидные окна таза слиты с запира

тельными отверстиями и обычно разделены
t:!t:
нтралЬ'но хрящом или костью. Подвздошные
кости узкие, длинные. Конечности, как прави-
ло, короткие, реже веслообразные. Плечевая
и бедренная кости высокомодифицированы, с
полуоферическими проксимальными 'I'оловками,
помещенными под прямым yr лом к длинной
ОСИ кости. Система аддукторных rребней и
четвертый трохантер бедра редуцированы. Лу-
чевая кость широкая и плоская, локтевая

широкая, со слабо развитым локтевым отро-
,СТ'КОМ. Костные элементы запястья и пред-
плюсны более или менее редуцированы Б 'Чис

ле, слиты или утрачены. Число фаланr YMeHЬ

шено. Обычная фаланrовая формула 2,
.
3,3,3.
Туловище заключено в более или менее раз

витый панцирь, состоящий из костных пласти

нок текальноrо происхождения, связанных с
эндохондральными костями (ребра, остистые
отростки спинных 'позвонков), и 'poro'BbIX щит-


378








1'N!i
....... .
 ,
.





ков; последние иноrда отсутствуют. У Dermo

chelyoidea НОрМаЛЬНЫЙ косТный панцирь поч

ти палнастью атсутствует и замещен панцирем
эпитекальноrо праисхождения. В. триас
 HЫ

не. Три подотряда.


ПОДОТРЯД AMPHICHEL YDIA.
АМФИХЕЛИДИИ


Относительно примитивные, rлавным обра

30М преснаводные, реже морские или назем

ные черепахи. Крыша черепа почти всеrда пол-
ная, редко вырезанная сзади. Чешуйчатые KO

сти в падавляющем большинстве случаев co

прикасаются с теменными. Носовые кости
обычна присутствуют. Нисходящие отростки
преДJJабных костей контактируют с сошником.
Крылавидные кости примитивно почти не суже-
ны в середине своей длины (более проrрессив-
НЫС' фар мы ближе в этам отношении к Crypto-
dira), без направленных вверх боковых крыль

ев. Квадратные кости отделены крыловидными
от базисфеноида. Тело последнеrо в области
rипофиза всеrда прободено парой отверстий
ДJJЯ внутренних сонных артерий. Верхние 1{pЫ

JJОЫIJ,Ные кости обычно хорошо развиты. Воз-
можна, были слезные кости, по крайней мере
у некатарых форм. Сочленовная поверхность
нижней челюсти нормальной воrнутой формы;
мыщеJJКИ квадратнЫХ костей выпуклые. Пла

стинчатые кости обычно присутствуют. Надуr

ловые касти харошо развиты. Зубные кости не
сращены и оrраничены передней половиной че-
люсти.
Шея ачень слабо 'Или совсем не втяrивается
в панuирь. Обычно шейные, позвонки короткие,
ПрШIИтивна амфицеЛЫlые, у проrрессивных
форм с харашо сфармированными суставны-
ми поверхнастями, но всеrда одинарными, не
ДВОЙНЫМИ. Остистые отростки задних шейных
позванкав отнасительно высокие. Поперечные
отростки хараша развиты; отходят как от тела,
так и от невральной дуrи позвонка. Спинные
и Kpe
тцaBHe ребра хорашо развиты; послед

иие саединены как с телаии позвонков, так и
с невральными дуrами. Таз тесно связан с Ka

рапаксам и пластроном, иноrда сращен с по


: следним. Кастный панцирь оБЫ
I-!О полныЙ,
'реже нескалько редуцировапныи у водных
. фарм. Надхвоставых пластинок оБЫЧIIО две-
'три. Мезапластроны почти всеrда имеются. В.
:. триас
 эацен и плейстоцен. Три надсемейства.
: Подотряд амфихелидий, возможно, неодно-
роден. Часть амфихелидий определенно тяrо-
ieeT к скрытошейным, друrая
 к бокошей

нШl черепахам. Берrунью (Bergounioux, 1955),
преДJIOЖИЛ даже разделить амфихелидий на






две rруппы: Protocryptodira и Protopleurodi

ra
 и поместить каждую в основании COOT

ветствующеrо подотряда. /К Protocry,ptodira
им отнесены Triassochelyidae, Baenidae, PleH

rosternidae и Meiolaniidae, к Protopleurodi-
ra
 Proteroshersidae, KalIokibotiidae, Thalas

semydidae и P1esiochelyidae.


НАДСЕМЕЙСТВО PROGANOCHEL YOIDEA


Древнейшие и наиболее примитивные из всех
известных черепах, по
видимому, обитавшие
на суше. Череп, видимо, с заднелобными, Hak
височными и слезными костями. Наружные
ноздри парные. Квадратные кости без харак-
TepHoro для всех остальных черепах изrиба
BOKpyr слуховых косточек. На костях нёба Ma

ленькие зубы. Одиночный ряд рудиментарных
зубов на верхней
и нижней челюстях. Послеk
няя с большой пластинчатой костью и удли

ненной засочленовной частью. Невральная
дуrа BocbMoro позвонка сращена с заrривковой
пластинкой карапакса, так что этот позвонак
является, скорее, спинным, чем шейным. Шей-
ные позвонки амфицельные, с короткими ДBY

rОловчатыми ребрами. Плечевой пояс очень
примитивен: КОР
КОИД сохраняет пластинча-
тую форму и прободен отверстием; акромиаль

ный отросток короткий И широкий в основа-
нии; сохраняется небольшой клейтрум. Таз с
маленькими тироидными окнами, МОЩНЫМ
симфизом, более или менее прочно прикреп-
лен к пластрону, иноrда даже слит с ним. Ok
на или две пары мезопластронов. В. триас.
Одно семейство.


СЕМЕЙСТВО PROGANOCHELYIDAE НАУ, 1908
Череп (известен только у Triassochelys) с
полной височной крышей; чешуйчатая и Te

менная .кости в контакте. Затылочный мыщелок
образован толька ОС)-!ОВНОЙ затылочной KO

стью. Шейные позванки со сравнительно BЫ

сокими остистыми отростками. Тела спинных
позвонков слабо развиты, с длинными iИ тон-
кими остистыми отростками, сращенными с
карапаксом. На хвосте кожные окостенения.
Папцирь довольна высок Невральиые пластин

ки маленькие. Числа краевых пластинок пре

вышает абычную норму. Пазвоначные щитки
очень широкие (около двух третей ширины
панциря). Пластрон соединен с карапаксом
швом. Подпорки слабо развиты и не достиrа-
ют реберных пластинак Энтопластрон и эпи-
ластрон маленькие. Имеется маленький непар

ный межrлоточный щиток. Иноrда заднюю
долю плас-трона покрывают дополнитеJlьные
щитки. В. триас.


з79




Triassochelys J а е k е 1, 1918 (== Stegoche

lys Jaekel, 1914). Тип рода
Stegoche

lys dux Jaekel, 1914; в. триас, [ермания
([альберштадт). Крупные черепахи с дли

ной карапакса до 54 см и шириной до 65 см.
12 невральных пластинок, и из них первые две
сращены 'с заrривковой; девять пар реберных
и более 15 пар краевых пла-СТИIlОI<. Имеются че

Tbipe позвоночных, четыре пары реберных и
17 пар краевых щитков; между реберными и
краевыми помещается ряд надкраевых щит

ков. Крестец из двух позвонков. Таз сочле

няется rлавным образом с первым 'крестповым
позвонком, с панцирем таз соединен, видимо,
лишь связками. Конечности, вероятно, назем

Horo облика (рис. 368). Один вид.
Progaпochelys В а u r, 1887 (Psammochelys
Quепstеdt, 1889). Тип рода
 Progaпochelys
queпstedti Baur, 1887; в триас, [ермания
(Вюртемберr). Крупные черепахи с длиной
карапакса до 64 см и шириной до 63 см. I1ан

цирь умеренно выпуклый (отношение высоты
к; шцрине 1: 3,2), почти квадратный. НевралЬ

ные плаС1iИНКИ маленькие, окруrлые. Восемь
реберных пластинок Имеются только переk
ние и заДние 'надкраевые шитки. Задние Kpae

вые щитки сильно удлинены и выступают от
края панцИря назад. Пластрон соединен с Ka

рапаксом широкими мостами, IIрuстирающи

мися между третьей и седьмой реберными


Рис. 368. Triassochelys dux J aekel.
Карапакс (Х 0,12). В. триас rермаиин (Jaekel, 1915)


а


Рис. 369. Progaпochelys queпstedti Baur:
а
 карапакс (Х 0,1); б
 /1ластрои (Х 0,18). В. триас
rермаиии (Fraas, 1899)


пластинками, и подпорками, достиrаю
цими
первой и последней реберных пластинок Пе

редняя и задняя доли пластрона сильно суж


ны. Мезопластроны широки
lатерально, н'о
резко сужаются к средней линии. В крестце
два позвонка, таз связан со спинным и брюш

ным щитами (рис. 369). Один вид.


З8О



..




- """""'<!f


, i


1
1
I
j
!
"
,

I
1
j


1:
-'Н
..
I
I
:
.
.
i
'
;=';;=:":.'.'.'
i
"




{"
, .
l:""'сс'--.'',.''/
1.... ,
/:'. OL........""V/
.... =::;>j
, '.
--,.--- 371 б
, ,
..'.....,1
.o#...
.o#


о
.


10
,


15см
,


5
.


Рис. 370. Proterochersis robusta Fraas:
а
 карапакС. б
 пластрон (ХО.28). В. триас rермаиии (Fraas, 1913)
Рис: 371. Pleurosteтoп bullocki (Owen):
а
 Kapanal!C (Х 0,17); б
 пластрон. в. юра АllrJIИН (О'vел, (853)


Proterochersis F r а а s, 1913. Тип рода

Р. robusta Fraas, 1913; в. триас, l
ермания
(Вюртемберr) _ Среднеrо размера черепахи
(карапакс длиной около 30 см) с сильновы-


пуклым панцирем (отношение высоты к
ширине от 1 : 1,8 до 1 : 2,2). Восемь узких He

вральных пластинок. Задние (восьмая пара)
реберные пластинки соприкасаются друr с др у-


381




rOM по средней линии. Пластрон соединен с Ka

рапаксом относительно узкими мостами, про

стирающимися между второй и пятой ребер

ными пластинками. Имеются две пары мезо

ПЛастронов. На задних концах больших кси

фипластронов располаrались пара хвостовых
и между ними маленький межхвостовои щитки.
отсутствующие у всех друrих черепах. Крестец
из четырех позвонков. Таз слит с панцирем
(рис. 370). Два вида. В. триас rермашlИ.
Иноrда этот род выделяют в семей
тво Pro

terochersidae.
? Chelyzooп von Ниепе, 1902; ср. юра З. EB

ропы. ? Chelytheriuт von Meyer, 1863; ? Sauri

schiocoтes КиЬп, 1939; ? Saurodesтus Seeley,
1891
 все из в. триаса З. Европы.


НАДСЕМЕЙСТВО PLEUROSTERNOIDEA


Преимущественно пресноводные, реже MOp

ские, сравнительно примитивные черепаХ!и,
образующие центральное ядро амфихелидий.
Череп несколько удлинен, сверху часто скуль

птирован. Крыша черепа полная или умеренно
вырезанная сзади, с утерей чешуйчато
темен

Horo контакта; как исключение (у Apertotem

poralidae) височная вырезка развита исключи

тельно сильно и височная область черепа BO

обще не прикрыта покровными костями. Зад

нелобные и надвисочные кости отсутствуют.
Наружные ноздри в подавляющем большинстве
случаев слиты. Квадратная кость типично раз

вита. Зубы отсутствуют. Шейные позвонки aM

фицельные, без свободных ребер. Восьмой
шейный позвонок не связан с заrривковой пла

стинкой. Плечевой пояс типично черепаший:
нет клейтрума и кораКОИДНОI'О отверстия; aK

ромион удлинен; коракоид может быть ди

стально расширен, но никоrда не имеет пла

стинчатои формы. Тироидные окна таза боль

шие. Лобковые и седалищные кости узкие
вентрально; возможно, при жизни iИмелся He

прерывный симфизный хрящ. Лобковая кость
в некоторых случаях соединяется с пластро

ном. Невральные пластинки обычно длинные
и узкие. Нормальное число (11) краевых пла
 .
стинок. Эпипластроны и энтопластрон неболь

шие. Обычно имеется одна пара мезопластро

нов. Подпорки узкие, как правило, достиrают
реберных пластинок. Юра
 мел. Четыре ce

мейства.


СЕМЕЙСТВО PLEUROSTERNIDAE СОРЕ, 1868


Обычные водные черепахи юры и мела, воз

можно, представляющие rлавную линию раз

вития от Proganochelyoidea к более проrрес



сивным формам. Височной вырезки нет, или
она зачаточная. Чешуйчатая кость контакти,
рует с теменной. Таз не слит с пластроном.
Панцырь относительно уплощенный. Невраль-
ные пластинки обычно узкие, шестиуrоль-
ные, с короткими передне-боковыми сто-
ронами. OДHa
ДBe надхвостовые пластинки.
Мезопластроны имеются. Ширина позвоноч

ных щитков превышает их длину. В области
мостов ряд дополнительных, подкраевых щит-
ков. Обычно непарный межrлоточный щиток
разделяет rлоточные щитки; последние срав-
нительно большие. Шов между плечевыми и
rрудными щитками почти всеrда проходит
позади энтопластрона, между rрудными и
брюшными
 по мезопла-стронам. Шов меж-
ду брюшными и Iбедренными щитками пря-
мой, !поперечный. Юра
 мел. Три под-семей

С1'ва.


ПОДСЕМЕЙСТВО РLЕUIЮSТЕRNIINАЕ
СОРЕ, 1868


Малоспециализированные пресноводные че

репахи. Ушная вырезка не замкнута. Носовое
отверстие непарное. Акромион длинный. Пан-
цирь без фонтанелей. Юра
 мел.
Pleurosterпoп О w е п, 1853 (==? Megaster

поп Gray, 1844; == Megasternuт Lydekker

1889; == Рlеиrоstеrnшп Lydekker 1'889; == Diger

rhuт Соре, 1870). Тип рода
 Plateтys
bullocki Owen, 1842; в.' юра, Анrлия.
Крупные черепахи с длиной карапакса до 40

48 см. Карапакс овальныЙ, сильно уплощен-
ный. Невральные пластинки шестиуrольные,
узкие. Иноrда одна из невральных пластинок
выпадает, так что соответствующие реберные
пластинки соприкасаются друr С друrом. По

следняя восьмая невральная пластинка часто
сращена с первой надхвостовой. Заrривковоrо
щитка нет. Краевые щитки заходят на ди

стальные концы реберных пластинок. Пласт-
рон соединен с карапаксом мостом умеренной
длины (примерно две трети ширины пластро-
на). Мезопластроны хорошо развиты и кон-
тактируют по средней линии. Энтопластрон
большой. Задняя доля пластрона вырезана.
Подкраевые щитки располаrаются на пластин

ках пластрона и частично на краевых пластин-
ках. Коракоид сильно расширен дистально.
Акромиальный отросток идет под прямым yr

лом к лопатке. Лобковые кости сочлеНJiЮТСЯ
с ксифипластроном (рис. 371). Четыре вида.
В. юра
 мел З. Европы.
Platychelys W а g n е r, 1853 (== Helemys
Riitimeyer, 1859). Тип рода
 Platychelys
oberndorferi Wagner, 1853; н. юра, [ер маниЯ


382


.а








а


б


Рис. 372. Platychelys oberпdorferi Wagner:
а
карапакс. б
пластрои (ХО,4). в. юра rермании (a
Lydekker,1889; б
Lапg и. Riitimeyer,
1867)


(Бавария). Среднеrо размера черепахи (Ka

рапакс до 24 см) с несколь'ко уплощенным
панцирем. Карапакс сердцевидный. Невраль

ные пластинки неправильных очертаний; ши

рина их обычно превышает длину. На Kapa

паксе
 костные буrорки, расположенные в
пять продольных рядов, соответствующих
пяти продольным рядам щитков. Пластрон Kpe

стовидный, соединенный с карапаксом KOpOT

кими мостами, простирающимися между чет

вертой и седьмой краевыми пластинками. Me

зопластроны не коэтактируют по средней ли

нии (рис. 372). Три вида. Юра З. Европы.
Glyptops М а r s Ь, 1890. Тип рода
 О. or

natus Marsh, 1890; в. юра; США (Вайоминr).
Л\елкие и средние черепахи (карапакс от 12
до 37 см) с сильно уплощенным, почти Kpyr

лым панцирем. Наружная поверхность erO
шероховата. Невральные пластинки шести

уrольные. Заrривковый щиток есть. Краевые
щитки не заходят на 'реберные пластинки.
Пластрон соединен с карапаксом длинными MO

стами (длина их примерно равна ширине пла-
строна) и подпорками, достиrающими ребер



ных пластинок: подмышечные
 первой, а па

ховые
 места соединения пятой И ше,стой.


<.>


I

 1
-- '

u
,( J
/:1
/"
/


з
,


6
,


9см
,


Рис. 373. Glyptops plicatulus (Соре):
а
 карапакс, б
 пластрон. В. юра С. Америки (Нау, 1908)


383




.1
!


F


:-


б
Рис. 374. Desтemys bertelsmaпni Wеgпеr:
8
 К8g8П8КС. б
 пластрон (ХО.45). Н. мел rеРМ8НИН (Wegl1er. 1911)


\


Мезопластроны соединяются по средней ли

нии. Задняя доля пластрона слабо вырезана.
Подкраевые щитки помещены почти целиком
на пластинках пластрона. Таз не соединен
швом с пластроном (рис. 373). Шесть ви

дов. В. юра
 н. мел С. Америки; в. юра З.
Европы; ? Б. мел Китая.
? Protochelys Lydekker, 1889; ср. юра з. Ев-
ропы. Naomichelys Нау, 1908; ? Probaeпa Нау,
1903
 оба из в. юры С. Америки. ? Ar

.chaeochelys Lydekker, 1889; ? Trachydermoche

lys Seeley, 1869 (== Plastremys Owen, 1881)

.оба из н. мела З. Европы. ? Helochelys Meyer,
1854; в. мел З. Европы.


ПОДСЕМЕЙСТВО DESMEMYDlNAE WILLIAMS,
1950
Морские черепахи. Череп неИЗ13естен. AK

ром ион длинный. Панцирь с фонтанелями. Н.
мел.
Desmemys W е g n е [, 1911. Тип рода
 D.
bertelsmaппi Wegner, 1911; н. мел. [ермания
(Вестфалия) . Небольшие черепахи (с Kapa

паксом до 18 см длины и 15 см ширины). Пан

цирь овальный, сильно уплощенный; краевые
пластинки лежат почти в rОРИ30нтальной пло

скости. Между реберными и краевыми плас

тинками средцеl'О размера фонтанели. Вторая
l;I
дхвостовая пдастинка налеrает на задние


краевые и хвостовую ПJlастинку, но не соеди-
няется с ними швами. Пластрон с мезопласт-
ронами, соприкасающимися друr с друrом.
rипопластроны посылают к карапаксу зубча- ,
тые крылья, разделенные фонтанелью И, ви- ,
димо, соединенные связками со спинным щи-
том. В пластроне большая центральная фон- .
танель и две меньшеrо размера впереди и по.
зади от нее. Таз соединен с панцирем связка-
ми (рис. 374). Один вид.


ПОДСЕМЕЙСТВО КАLLОЮВОТINАЕ WILLIAMS,
1950
Носовое отверстие разделено восходящим"-
отростками предчелюстных костей. Слухо-:
вая вырезка замкнутая. Акромион короткий.'
и крепкий. Панцирь без фонтанелей. В..
мел.
Kallokibotioп N о р с s а, 1923 (== Kalloki- .
botium Nopcsa, 1923). Тип рода
 К. bajazidi ')
Nopcsa, 192:5; в. мел, Венrрия. Крупные укло-
I!яющиеся черепахи более или менее наземно-
ro облика. Височной вырезки нет совсем. Шей

вые позвонки с сильными поперечными .0Tpo

стками. Коракоид не расширен дистально. Таз
более или менее сильно контактирует с пласт-
роном. Prepubis окостеневает. Плечевая iИ бед-
ренная кости с хорошо сформирова.нными
суставными поверхностями. Пальцьi задней


-,384


.......








,--
" ,






,
,
,
,
,
{-.о.....:_.
,
i


\
\,
"
...









 б
Рис. 375. Kallokibotion bajazidi Nopcsa:
а
 череп сбоку; б
 карапакс; в
 пластрон. уменьшено.
в. мел Венrрии (Ниепе. 1956)


конечности с -Копями. ЗадниЙ край карапак

са несколько вырезан. Мезопластроны KOH

тактируют по средней линии. Межrлоточные
шитки парные (рис. 375). Один вид.


СЕМЕЙСТВО PLESIOCHEL УЮАЕ BAUR, 1888


I


Очень прямитивные пресноводные черепа

ХН, возможно, предковые к Thalassemydidae.
ЧешуЙчатые кости не соприкасаются с TeMeH

НЫМИ, однако крыша черепа в височной обла

сти полная за счет расширения заднеrлазнич

ных костей. Лобковые кости обычно сраще

ны с пластроном. Невральных пластинок
ceMЬ
BoceMЬ; последняя пара реберных пла

стинок соприкасается друr с друrом по cpeд

ней линии. Две
три надхвостовые пластин

ки. Пластрон во взрослом состоянии часто без
фонтанелей. Мосты относительно широкие.
Энтопластрон маленький. Мезопластронов
нет. Обычно имеются подкраевые щитки. Меж

rлоточные щитки парные. Шов между брюш

ными и бедренными щитками проходит вблизи
шва между rио
 и rипопластронами, затем
заrибается назад и наружу к паховоЙ вырез

ке. В. юра
 н. мел.
Plesiochelys R ii t i m е у е r, 1873 (=== Parache

lys Meyer, 1864; === StyZeтys Maack, 1869,
== Wiпcaпia Gray, 1870; === ThoZeтys Andrews,
1921) . Тип рода
 Р Zesiochelys soZodureпsis


25 Ос невы П8леонтолоrии


Riitimeyer, 1873; в. юра, ШвеЙuария. Крупные
черепахи (с длиноЙ карапакса до 41
49 см).
ПанlЦИРЬ умеренно выпуклый, массивныЙ, поч-
ти круrлый, овальный или сердцеобразный.
Заrривковая пластинка слабо выемчатая, ши-
рина ее превышает длину. Восемь невральных
пластинок, как правило, длинных и узких.
Обычно три, реже два надхвостовых щитка.
Позвоночные щитки умеренноЙ ширины: обыч-
но она не больше чем вдвое (а часто и мень-
ше) превышает их длину. Пластрон соединен
с карапаксом длинными мостами, простираю-
щимися между третьеЙ и шестой краевыми
пластинками, и подпорками, достиrающими
первоЙ и пятой реберных пластинок. Ширина
энтопластрона больше el'o длины. rиопластрон
относительно длинный. В пластроне иноrда
может быть фОНiтанель. Межrлоточный щи

ток парный. Подкраевые щитки (в числе че

тырех) узкие, и, как правило, ,не заходят на
краевые пластинки (рис. 376). Двадцать
три вида. В. юра
 н. мел. З. Европы; в. юра
Китая.
Hylaeochelys L у d е k k е [, 1889 (=== Brodie-
chelys Nopcsa, 1928; === Plastreтys Owen,
1881). Тип рода
 PZeurosterпoп Zatiscutata
Owen, 1853; в. юра, Анrлия. Среднеrо и круп

Horo размера черепахи (карапакс от 20 до 50 см
длины) с умеренно массивным панцирем. За-
rривковая пластинка вырезана спереди. Нев-
ральные пластинки длинные и узкие, обычно
их семь (редко восемь), так что последняя па-
ра реберных пластинок встречается по сред-
ней линии. Третья пара реберных пластинок
может также контактировать по средней ли-
нии, разделяя ряд невральных пластинок.
Имеются две надхвостовые пластинки. Позво-
ночные щитки очень широкие; обычно их ши-
рина вдвое-втрое превышает длину. Энтопла-
строн узкий, ромбовидный. rиопластроны ко-
роткие. Подкраевые щитки короткие, заходя-
щие на краевые пластинки (рис. 377). Шесть
видов. В. юра
 н. мел Европы.
CraspedocheZys R ii t i m е у е [, 1873. Тип ро-
да
 С. picteti Riitimeyer, 1873; в. юра, ШвеЙ

цария. Крупные черепахи с широким, несколь-
ко уrловатым в очертаниях панцирем. Кара-
пакс слабоI3ЫПУКЛЫЙ. Крае13ые пластинки в
области мосто13 очень широкие, прямоуrольные
и необычаЙно массипные. Пластрон с централь-
ноЙ фонтанелью. Подмышечная подпорка дo

стиrает середины первой реберной пластинки.
Три вида. В. юра З. Европы.
ТieпfucheZys Young et Chow, 1953; в. юра
Китая. ? Scuteтys Wiman, 1930; ? Siпeтys
Wiman, 1930
 оба из н. мела Китая.


385




Рщ:. 376. Plesiochelys brodiei Lydekker:
а
 карапакс; б
 пластрон. в. юра Анr,nин (Lydekker, 1889)


,:....,J.I
.";.".,<-
-
,/1'


/
.
!
I )
" " ,.. I
y
 '
"

u ),..0..
, -- --....
,,-,.
./..!


о
.


б
,


10
,


Iбсм
.


Рис. 377. Hylaeochelys latiscutata (Owen).
Карапакс. в. юра Анrлии (Owen, 1853)


СЕМЕЙСТВО THALASSEMYDIDAE RUTIMEYER,
1873
Первая мноrочисленная rруппа сравнитель-
но слабо специализированных морских чере

пах, занимавшая в мезозойских морях место


современных Cheloniidae; лишь немноrие были,
видимо, пресноводными. Височная область
крыши черепа вырезана, большая часть ее об-
разована увеличенными заrлазничными костя-
ми; обычно, если не всеrда, нет чешуйчато-те-
MeHHoro контакта. По крайней мере у некоторых
форм ушная вырезка замкнутая. Таз не слит
с пластроном. Плечевая кость снесовершенно
развитой rоловкой; тело кости слабо изоrну-
тое; латеральный и медиальный отростки ]\\a

лы, и первый из них не сдвинут дИ,стально, как
у современных морских черепах, а, находится
на уровне rоловки. Пальцы задних конечно-
стей умеренно длинные, с коrтями. Фаланrи с
мыщелками. Панцирь уплощенный. Между ре-
берными iИ краевыми пластинками располаrа-
ются маленькие или среДнеrо размера фонта-
нели. Невральные пластинки маленькие, чис-
ло их варьирует от ВОСьми до нуля. Пластрон
подвижно соединен с карапаксом подпорками.
Мезопластронов нет. Обычно в пластроне име-
ется центральная фонтанель. В. юра
 мел--
Thalasseтys R il t i m е у е r, 1859 (== Епа-
liochelys Seeley, 1869). Тип рода
Тhаlаssет!1S
hugii Riltimeyer, 1859; в. юра, Швейuария.
Крупные черепахи (с карапаксом длиной до
65 см). Панцирь тонкий, сравнительно упло-
щенный, иноrда со слабой вырезкой спереди.


386


.JIIiriIiIIiII




...........


Невральные пластинки более или менее удли

пенные, rлавным образом шестиуrольные, с
короткими передне
боковыми сторонами. Заk
пие невральные пластинки не образуют KpЫ

шеобразноrи rребня. Реб
рные плаС11ИНКИ xo

рощо развиты; >концы ребер едва выступают
за их дистальные края. Краевые фонтанели He

большие. Позвоночные щитки умеренной ши

рины. Краевые щитки широкие. В пластроне
очень бо
ьшая центральная ,фонтанель и пара
боковых несколько меньшеrо размера. Пер

вая и пятая реберные пластинки с впадинами
для подпорок (рис. 378). Пять в:идов. В. юра
З. Европы.
Eurysternuт М е у е [, 1839 (== ApZax Mey

er, 1843; "'" HydropeltaMeyer, .18-52; == AcicheZys
Meyer, 1854; ==Acheloпia Meyer, 1860; ==PaZae

omedusa Meyer, 1860; ==Euryaspis Wagner,
1861). Тип. рода
 Eurysternuт wagZeri Meyer,
1839; в. юра, [ермания (Бавария). Мелкие
и крупные черепахи (карапакс от 16 и, B03

можно, ДО 80 см длиньr) с уплощенным,
отчетливо вырезанным спереди паНlЦирем.
Невральные пластинки удлиненные, обыч

по шестиуrольные, с короткими передне

боковыми сторонами; задние не образуют
крышеобразноrо rребня. Реберные пластинки
умеренно или хорошо развить!. Краевые фон

таНели варьируют в 'размерах. Позвоночные
щитки очень широкие. Краевые щитки узкие
и длинные. В пластроне большие центральная
и боковые фонтанели (рис. 379). Один,
возможно, несколько видов. В. юра З. EB

ропы.
Tropideтys R 11 t i m е у е r, 1873. Тип р-ода

Т. laпgi Riltimeyer, 1873; в. юра, Швейцария.
Среднеrо и крупноrо размера черепахи (Kapa

пакс от 30 до 60 см длины) с уплощенным пан
 '
циреМ. Невральные пластинки ,крайне утол

щепы, шестиуrольной формы (передне
боко

вые 'стороны равны задне
боковым); задние
113 них образуют крышеобразный rребень. Pe

бер-ные пластинки хорошо развиты: концы pe

бер едва выступают за :их дистальные края.
Краевые фонтанели (если присутствуют) Ma

лепькие. Позвоночные щитки узкие. Пластрон
часто без фонтанелей. Мосты широкие, про

стирающиеся между третьей и восьмой Kpae

БЫМИ пластинками.; Пять видов. В. юра

н. мел З. Европы.
IdiocheZys М е у е r, 1839 (== ? CheZoпeтys
Jourdan, 1862). Тип рода
 IdiocheZys ,и

ziпgeri Me
er, 1839; в. юра, (ермания (Баsа

рия). Небольшие черепахи (с карапаксом,
J.остиrающим 18 см длины). Заrривковая
П,1астинка rлубоко вырезана. Невральные


387



,\\

 ".

<




'.../' 11.. \:
II


'
 .:'.. '"
.
/
 t " ':"':;:


 .
.:, .
'\::....
 '
" .:# I ,,,:' '
 " ",j, ' .
1'4 .

 ' 1, I

" ':');';
.' ,':;:f,
" ' ,С J 1.' <'
' , "" ; \. - 1 ,. ,;' " , '

, . '.'
.
.- ,;;,:...! ;'" " .

" ...,,--
',,"//

.. ... .". .


378б


"./-


1 ,
. .


о" 10


Рис. 378. Thalasseтys тarina Fraas:
а
 карапзкс; б
 пластрон. В. юра
fермЬнни' (АЬе1, 1927)
Рис. 379. Eurysternuт wagleri Meyer.
Панцирь сверху (х 0,4). в. юра r"рмзнии (AbeI,
1927)


25*




б


Рис. 380. /diochelys fitzingeri Meyer:
а
 карапакс; б
 пластрон, В. юра rерманни (Lortet, 1892)


'....


.: .;::;' .


'-'...,


'.:.
,


. .
. '-.. l' -:'-'1 :' .
...# ....: ... ,':':" ...:"
.'i.:'.f1;
;;:
 .' ,,<,>::>+
": ::
,. "o>i
\..;- -
...' )jJfJi-\
 '! "'" ..' . >i:':' .. ..
,:;t'
;;; ;.ts

:<:;
jif1:' !i
" "..... .
... .
.
 yJ f
 "
. _
.
.' ( .'. . "?'''',' , ' ''' '7"'1';:'
..... ." ' (';
.Jf;:I;'

';'
 "'.:J!!,'
,,/-", '. .......,..,..".',..
'. ..
 .
"!ю.ll'r1t., j..... -", . '.'
:::- . '<, : /;.:

;'''
 'fj;.J;'.:::I4J... 'i
 ..;r ,:.'
 . "''- '.

":':". '. '."
Vi!/2 '.'. ,
.Ij>.
 , ..J'I'... '. '.о" ,...:.:,
.:.:, . :o.: , a,


 :,:O)j
' '/' .
. .,,,1
 ."'" ......'. ':
.

 '.. ,
 ;f
 О, ." '... .'
0'0.. '\ "
-"""'
 ...;:::,:;:...' . ". ./" /,.-;.-л)- .,;.;".
. .. . ..

.
'.'>.>': :

/


;
31.
'
 :>(7tm и }"r t '-"'
"


''';:
''''''';



f
''';::
;:'.' ::...,:., . ': 'J;'f,;.. ': '..:.
?::". ,r f[; f}
 .,.! :,1 .' .:'<..:.:....:..... :.:. '. .
.. .' ".' I .. <to' . . .'.
. . '.: ,
\... ,,

 . ". . ... . .: . ..
...... .0............. ,.", .... ','" (f
 . ". '..
;.
:


:

::
:;(
ili
;3:>

:,:


<,:o.. ...' .'. ,:',..


,>


о
.


2
,


ЗСМ


Рис. 381. У axarteтys longicauda Riabinin.
Скеяе1' снизу. В. юра СССР (Ю. Казахс:-ан) (Рябиннн. 1948)



.-




"h?




, пластинки короткие, их оuычно меньше ce:\-IИ.
Ряд невральных пласТинок часто прерывается.
До зрелоrо возраста, по видимому, в ка-рапа'ксе
сохраняются относительно большие краевые
фонтанели. Позвоночные щитки очень широ

кие. В пластроне имеются лишь боковые фон

· танели. Подкраевые щитки (если присутству

ют) широкие и заходят на краевые пластинки.
Хвост длинный. Число фаланr в передней лапе:
2,2,3,3,3 (рис. 380). Один вид.
У axartemys R i а Ь i n i п, 1948. Тип рода

У. loпgicauda RiаЫпiп, 1948; в. юра, Ю. Ka

захстан (хр. Каратау) . Маленькие (общая
длина около 12 см) пресноводные черепахи со
слабо развитым карапаксом. Ребра ланцето

видные, с продольной струйчатостью на поверх

JЮСТИ. Пластрон с маленькой ромбовидной
центральной фонтанелью и парой боковых.
rио
 и rипопластроны сильно изоrнутые, с лу

чистыми отростками на наружных и BHYTpeH

них краях. Череп длинный, суженный спереди.
Задние конечности HeMHoro короче передних.
Хвост очень длинный (рис. 381). Один вид.
110ЗМОЖНО, синоним ldiochelys.
! Aпaphotidemys Нау, 1905 (== Cheloпides
Maack, 1869); Stegochelys Lydekker, 1889

оба из в. юры З. Европы. Pelobatochelys
Seeley, 1875; в. юра
 н. мел З. Европы.
? Cimochelys Owen, 1842 ( == Cimoliochelys
Woodward, 1888); н. мел З. Европы. Maп

churochelys Endo; н. мел В. Азии. ? Pigmaeo

chelys Laube, 1896; ? Proeretmochelys DoIIo,
1903; Soпtiochelys Stache, 1905
 все из в. ;мe

ла З. Бвропы.


СЕМЕйСтво АРЕRТОТЕМРОRАLЮАЕ ROMER,
1956


Не60льшая лруппа специализированных MOp

ских черепах, близких к Thalassemydidae.
Череп Д.fJИННЫЙ, с очень короткой лицевой ча

стью. Височная область крыши черепа очень
сильно вырезана сзади. Ушная вырезка замк

нутая. Юра (?)
 мел.
Chitracephalus Оо110, 1884; юра или н. мел
З. Европы. Apertotemp(}ralis Stromer, 1934;
в. мел С. Америки.


НАДСЕМЕЙСТВО BAENOIDEA


Поздняя rруппа амфихелидиЙ, включающая
проrрессивных черепах С явной водной специ

ШIИзацией, по ряду приз'наков сходных с COBpe

менными морскими черепахами; по-видимо

му, обитатели пресных вод.


Череп широкий и короткий. без особой
скульптуры. Крыша черепа полная или Bыpe

занная сзади, но чешуйчатая кость обычно co

единяется с теменной. Нет заднелобных и Haд

височных костей. Слезные кости, может быть,
иноrда имеются. Наружное носовое отверстие
непарное. Квадратная КОсть типично развита.
Ушная вырезка обычно не замкнута. Зубы от-
сутствуют. Шейные позвонки с хорошо сфор-
мированными суставами, без свободных шей

ных ребер. Последний шейный позвонок не
связан с заrривковой пластинкой. Хвостовые
позвонки преИlмущественно опистоцельные.
Плечевой поя.с типично черепашьеrо типа: нет
клейтрума и коракоидноrо отверстия; акром и-
он и коракоид удлинены. И лобковые, и ceдa

лищные кости соединяются непрерывным сим-
физом. Таз не слит с пластроном, но может
находиться в более или менее тесном контак-
те с ним. Панцирь уплощен, обычно не реду-
цирован. Невральные плас
инки шире, чем у
предшествующеrо надсемейства; в норме их
восемь, иноrда бывает дополнительная пред-
невральная пластинка. 12, реже 11 пар крае-
вых пластинок. Две надхвостовые пластинки.
Пластрон соединен с карапаксом мостами и
широкими, сильными подпорками, обычно дo

стиrающими реберных плас
инок. Эпипласт-
роны и энтопластрон в типе больше, чем у
предшествующеrо надсемейства. Обычно име-
ется одна пара мезопластронов, реже они OT

сутствуют. Почти всеrда есть подкраевые щит-
ки. Расположение щитков в передней части
пластрона варьирует, но межrлоточные щитки
обычно развиты. Шов между плечевыми и
rрудными щи
ками проходит позади энтопла-
строна. Н. мел
 эоцен и плеЙcrоuен. Три се-
мейства.


СЕМЕЙСТВО ВАЕNЮАЕ СОРЕ, 1873
Череп нормальной формы, без роrообразных
выступов в височной и затылочной областях.
Височная вырезка варьирует. Ушная вырезка
незамкнутая. Н. мел
 эоцен. Роды Boremys,
Neuraпkylus, Thescelus и Charitemys иноrда
выделяют в особое семеЙство N euraпkylidae,
характеризующееся тем, что четвертый и вось-
мой шейные позвонки двояковыпуклые, а зад

нии краЙ карапакса закруrлен (Wi\liams, 1950;
Romer, 1956).
Ваепа L е i d у, 1870. Тип рода
 В. areпosa
Leidy, 1870; в. мел, США (Вайоминr). Cpeд

Hero размера черепахи (с длиной карапакса
до 25
37 см). Череп широкий, снеразвитой
височной вырезкой. Имеется контакт между
чешуйчатой и теменной костями. Скуловая


389




J
I

H

.
 .
I
(
... )./
/
T


,.. \:

 i'
\'?ф
,
 3826


/




;..",.



о




л
,


10 15СМ
'



о
,


з
.


9см
.


6
,


Рис. 382.' -Ваепа riparia Нау:
а
 карапакс; б
 пластрон. Ср. эоцен США (Нау, 1908)
Рис. 383. Boreтys pulchra Lambe.
карапакс. Б. мел Каиады (Lambe, 1914)


часть входит в край rлазницы. Альвеолярная
поверхность верхней челюсти умеренной ши

рины, с медиальным rребнем. Хоаны OTKpЫBa

ются на уровне переднеrо края rлазниц. ЧеТ

вертый шейный позвонок амфицельный, BOCЬ

мой
 процельный. Седалищная и лобковая
кости, видимо, входили в ямки на внутренней
поверхности ксифипластронов. Карапакс бо

лее или менее овальный, с несколько выемча

тым задним краем. Заrривковая пластинка
контактирует с первой невральной. Предне

вральной пластинки нет. Надкраевые щитки oт

сутствуют. Передняя доля пластрона не BЫ

ступает за край карапакса. Задняя доля сла

бовыемчатая. Мезопластроны большие, pac

ширенные латерально; обычно они контакти

руют по средней линии. Межrлоточный щиток
парный. Имеется три
четыре подкраевых щит

ка (рис. 382). 18 видов. В. мел
 эоцен С. AMe

рики.
Chisiernoп L е i d у, 1872. Тип рода
 Bae

па uпdaia Leidy, 1871; эоцен, США (Вайоминr).
Крупные черепахи (с ,карапаксом до 49 см дли

ны). Череп почти такой же, как у предшествую

щеrо рода, -но альвеолярная поверхность Bepx

ней челюсти почти плоская. В карапаксе
имеется дополнительная предневральная
пластинка. На месте первоrо позвон\Очноrо
щитка предшествующеrо рода имеются два,
расположенные друr за д
уrом. Иноrда перед


390


первой парой реберных щитков есть дополни

тельная пара. М-езопластроны 'контактируют
по средней линии (рис. 3666). Два
три вида.
Эоцен С. Америки.
Boremys L а m Ь е, 1906. Тип рода
 Ваепа
pulchra Lambe, 1902; в. мел. Канада (Альбер

та). Небольшие черепахи (карапакс около
20 см длины), близкие к Ваепа, но с пре,дне

вральной пластинкой и рядом надкраевых
щитков в карапаксе. МезоплаСТIРОН контакти

рует IПО средней линии (рис. 383). Три вида.
N euraпkylus L а m Ь е, 1902. Тип рода

N. eximius Lambe, 1902; 'В. мел, Канада (Аль

берта). Среднеrо и крупноrо размера черепа

хи (карапакс достиrает 30
55 см длины).
Четвертый и восьмой шейные IПО3ВОНКИ двоя

ковыпуклые. Восьмая невральная пластинка
необычно велика. Девять па'р реберных плас

тинок. Задний край карапакса закруrлен. Три
вида. В. мел 'Канады и США (Нью
Мексико,
Вайоминr) .
Thescelus Н а у, 1908. Тип рода
 Th. iпsi

lieпs Нау, 1908; в. мел, США (Вайсминr).
Срав'нительно крупные черепахи (с карап&к

сом длиной до 40 см). Карапакс покрыт CBep

ху эмалеподобным слоем, образующим скуль

птуру из точечных буrорков и бороздок. Пе

редняя доля карапакса укорочена и вырезана
в середине. По строению пластрона сходен с


,...м




.......


Ваепа, . но мосты широкие и простираются дa

леко вперед, так что подмышечные вырезки
сильно укорочены, тоrда как паховые
 вели

ки. Подпорки слабо развиты. Три ВИда. В.
мел С. Америки.
Charitemys Н а у, 1908. Тип рода
 Ch. Cap

tr1ns Нау, 1908; в. мел, США (Монтана). Че

репахи, возможно, близкие к предшествующе

МУ роду, но С очень сильно развитыми подпор

ками: подмышечная поднимается почти до
невральноrо края первой реберной пластинки,
паховая не так высока, но все же достиrает


о
.


:/ ЗСМ




Рис. 384. ЕиЬаеnа cephalica Нау.
Череп:
 сбоку. б
 сверху. в
 снизу. в. мел
США (Нау, 1908)


внутренней поверхности пятой и шестой ребер

ных пластинок. Один вид.
ЕиЬаепа Н а у, 1908. Тип poдa
Baeпa ceph

аиса Нау, 1904; в. мел, США (ВаЙоминr).
Крупные черепахи с черепом, достиrающим
7 см длины (примерно Как у Chisternoп). По
строению черепа сходны с Ваепа, но височная
область сильно вырезана, и нет контакта че

шуйчатой и теменной костей. Скуло.вая кость
не входит в край rлазницы. Альвеолярная по

верхность верхней челюсти широкая, воrнутая.
Хоаны помещаются на уровне середины rлаз

ницы почти на одной трети расстояния от KOH

ца морды до затьшочноrо мыщелка. ВосьмоЙ
шейный позвонок двояковыпуклый. Панцирь
известен плохо, но, видимо, сходен с таковым
Ваепа. Имеются ли мезопластроны. неясно
(рис. 384). Два вида. Некоторые авторы (WiI

1iams, 1950; R.omer, 1956) выделяют этот род
в семейство Eubaenidae.
?Polythorax Соре, 1876; в. мел С. Америки.
Cheпgyuchelys Young et Chow, 1953; ? н. мел
Китая.


СЕМЕЙСТВО MACROBAENIDAE SUKHANOV,
FAМ. NOV.
Небольшая rруппа черепах, по ряду призна-
ков близкая к некоторым Toxoche1yinae, с
черепом, типичным для Baenidae, но с сильно
суженными в середине крыловидными костя

ми, передне
боковые края которых снабжены
направленными назад отростками. Височная
вырезка слабая; чешуйчатая кость соприкаса

ется с теменной. Носовых костей нет. Уш-
ная вырезка незамкнутая. На вентральной
поверхности базисфеноида и основной заты-
лочноЙ кости большая, rлубокая ромбическая
яма, подобная имеющейся у современных мор-
С.Ких черепах. Epipubis и hypoischium OKOCTe

невают. Таз контактировал с ксифипластрона-
ми, rде имеются ямки для отростков седалищ-
ных костей. Невральные пластинки почти пря-
моуrольные, длина их несколько превышает
ширину. Две крупные трапециевидные над-
хвостовые пластинки, прилеrающие друr к дру-
ry своими длинными ОСlIоваНИЯМII. Краевых
пластинок 1] пар. Пластрон крестообразный,
с небольшим клиновидным энтопластроном !1
маленькими, узкими эпипластронами. Мезо-
пластронов нет. Эоuен.
Macrobaeпa Т а t а r i n о v, 1959. Тип рода

М. moпgolica Tatarinov, 1959; н. эоuен, MOH

rолия (Наран
Булак). Крупные пресноводные
черепахи (с карапаксом до 55 см). Лобные KO

сти IВХОДЯТ ,в край rлазни.ц. Швы между KOCT
'

М:И черепа прямые, поперечные. Затылочный

Q1




'?


15СМ


I
,


5
.


1 .0


Рис. 385. Macrobaena тongolica Tatarinov:
а
 череп сиизу; б
 каралакс; в
 лластрои. Н. зоцен Монrолии (Татаринов, 1959)


l'ребень, ВИДИМО, соединялся связками с остИ

СТЫМИ 'ОТРОС11ками передних шеЙных позвон

ков. На альвеолярной поверхности верхней
челюсти Сильный медиальный rребень. BTO

рой и третий шейные :позвонки опистоцель

ные, четвертый
 двояковыпуклый, остальные
процельные. Передние хвостовые позвонки
процельные, пятый
 амфицельный, осталь

ные опистоцельные. Спинной щит окруrлыЙ,
несколько более широкиЙ спереди и чуть за

остренный кзади. Задняя доля пластрона
не вырезана. Пять пар подкраевых щитков.
Межrлоточных щитков нет (рис. 385). Один
вид.


СЕМЕЙСТВО MEIOLANHDAE BOULENGER, {887


Специализированные черепахи с необычным
черепом, в котором кости височноЙ области
крыши разрастаются назад, образуя своеоб

разный «воротник», прикрывающий шею. Kpo

ме Toro, имеются более или менее развитые
роrообразные выросты в теменной части чере

па. Ушная вырезка замкнута. Носовые кости
иноrда отсутствуют. Сошник разделяет неб

ные кости. Имеется более или менее развитая
межптериrоидная щель, напоминающая меж

птериrоидную впадину Triassochelys. Хвост
длинный, покрытый кожными окостенениями в
виде чехла. Хвостовые позвонки опистоцель

ные. Панuирь известен ПJJОХО. В. мел
 эоцен и
плеЙстоцен.


Meiolaпia О w е п, 1886 (== Ceratochelys
Huxley, 1887; == Miolaпia Lydekker, 1889). Тип
рода
 Meiolaпia platiceps Owel1, 1886; плеЙ

стопен, Австралия. Крупные черепахи с чере

пом длиной свыше 20 см. В теменной области
три пары выступов, из которых передняя па

ра
 маленькая и шишковидная, вторая

большая и роrоподобная, а третья в виде
ТОНКих костных пластинок, почти соединяю

щихся по среднеЙ линии и образующих «BO

ротник». Лопатка и акромион образуют тупоЙ
уrол. Плечо с эктэпикондилярным отверсти

ем. Края карапакса несколько зазубрены
(рис. 386). Три вида. Плейстоцен ABCTpa

лии.
Niolamia А m е g h i n о, 1899. Тип рода

N. argeпtiпa Ameghino, 1899; в. мел, Арrенти

на. Крупные черепахи с черепом, превышаю

щим 16 см в длину. «Воротник» сильно раз

вит, длина черепа с воротником превышает
27 см. Две пары роrообразных выростов (рис.
387). Один вид.
Crossochelys S i m р s о п, 1937. Тип рода

С. corniger Simpson, 1937; эоцен, Арrентина.
Крупные черепахи с черепом свыше 1 О С;\I В
длину, близкие, по
видимому, к Niolamia. Ht, с
отверстиями между теменными, чешуйчаты

ми и верхнезатылочной костями: Роrообраз

ные выступы значительно короче, a«BopOT

ник» толще и менее обширен (рис. 388). Один
вид.


392


J1nOl>J.a





.........


,


J
I


I




/'
"

"......,
" ...
, ...
" "
/ \
/ '
/ \
, \
: \
/ \


Рис. 386. Meiolaпia platyceps Owen.
Череп сверху. Плейстоцен Австралии (по Simрsоп, 1938)
Рис. 387. Niolamia argentina Ameghino.
Череп: а
 сбоку, б
 сверху. В. мел Арrентины (а
 по Simрsоп, 1938; б
 Woodward,
1901)
Рис. 388. Crossochelys corпiger Simpson.
Череп сверху. Эоцен Арrентины (Simрsоп, 1938)


ПОДОТРЯД CRYPTODIRA.
СКРЫТОШЕйНЫЕ


Наиболее проrрессивная и мноrообразная
rруппа черепах cOBpeMeHHoro облика; пресно

водные, морские или наземные. Височная об

ласть крыши черепа часто вырезана сзади,
редко полная. Контакт теменных и чешуЙча

тых костей обычно отсутствует (кроме морских
черепах с возможно вторично разросшейся
крышеЙ черепа). Иноrда теряется также KOH

таКт чешуйчатых и заrлазничных костей. Hoco

вые кости только у примитивных морских чере

пах. Слезные всеrда отсутствуют. Предлоб

ные кости с нисходящими отростками, KOH

тактирующими с сошником. Крыловидные KO

СПI обычно более или менее сужены в середине


своей длины, не имеют направленных вверх
боковых крыльев и простираются далеко Ha

зад, отделяя квадратные кости от базисфепо

ида. Отверстия внутренних сонных артерий
смещены далеко назад. Верхние крыловидные
кости обычно 'Имеются. Ушные вырезки незамк

нутые или замкнутые. Сочленовные поверхно

сти II.ИЖllей челюсти 1I0рмалыюrо BOI'HYToro
типа; им соответствуют выпуклые мыщелки
ывадратных костеЙ. Пластинчатые кости обыч

но рудиментарны или отсутствуют, зубные ча

сто сращены и во мноrих случаях занимают
большую часть наружной поверхности нижней
челюсти. Шея изrибается в вертикальной пло

скости. Поперечные отростки шейных позвон

ков обычно рудиментарны. Остистые OTpOCT

ки задних шейных позвонков низкие. Зиrапо

физы широко расставлены, СУСТ-2вные поверх



393




ности. тел позвонков хорошо сформированы и
час:;rо .z:,войные в задней половине шеи. Первый
шеиныи позвонок иноrда с.ращен с зуБОВИk
ным отростком эпитрофея. Крестцовые ребра
хорошо развиты, обычно отходят только от He

вральной дуrи. Хвостовые позвонки, как пра

вило, процельные, но ИНОI\да опистоцельные.
Таз никоrда не срастается ни с карапаксом, ни
с пластроном. Панцирь часто полный, но у
водных форм (-особенно морских) сильно pe

дуцирован. Мезопластронов нет. Мел
 ныне.
Четыре надсемейства.


НАДСЕМЕЙСТВО TESTUDINOIDEA.
НАЗЕМНЫЕ ЧЕРЕПАХИ


Пресново:дные и наземные черепахи, COCTaB

J]яющие подавляющее б
льшинство COBpeMeH

ных и значительную часть третичных форм.
Носовых костей нет. Предлобные кости всеrда
соприкасаются друr с друrом. Височная вырез

ка почти .всеrда сильно развита, в редких слу

чаях крыша черепа почти полная за счет YBe

личенных заrлазничных костей. Чешуйчатые
кости никоrда не соприка,сают,ся с теменными.
Челюстные кости MorYT соединяться с KBaдpaT

носкуловыми. Ушная вырезка у мноrих замк-
нутая. Чешуйчатая часть барабанной полости
хорошо развита. Предчелюстные кости не cpa

щены. Сошник конrrактирует с ними, разделяя
хоаны и почти во всех случаях небные кости.
Крыловидные кости соединяются по средней
линии, отделяя базисфеноид от небных костей;
они несколько сужены посредине своей длины.
Позади 'небных костей крыловидные кости co

единяются с задним краем челюстных. Небно

носовые и задние небные отверстия варьируют
в размерах; последние иноrда отсутствуют.
Зубная кость у мноrих разрастается далеко
назад по наружной поверхности нижней челю

сти, вытесняя надуrловую кость. Венечная
кость хорошо развита. Тело подъязычной KO

сти хрящевое или костное, распадающееся
иноrда на различное число окостенений (одно.
три или четыре). Шея относительно длинная,
один
два шейных позвонка двояI<овыпклыы,'
два
три сустава между шейными позвонками
двойные. Epipubis хрящевой или костный,
иноrда редуцированный. Конечности никоrда
не бывают веслообразными. Плечевая кость
обычной формы. Фаланrи короткие. Фаланrо

вая формула варьирует от 2, 3, 3, 3, 3 до 2, 2,
2,2, 1 или даже 1,2,2,2, I
 в кисти и до 2, 2,
2, 2, О
 в стопе. На лапах обычно по четыре
или пять коrтей. Панцирь без фонтанелей.
Всеrда имеются poroBbIe щитки. Мосты более
или ::,енее хорошо развиты. Мел
 ныне. Три
семеиства.


СЕМЕЙСТВО DERMATEMYDIDAE GRAY, 1870
По
видимому, сборная rруппа, преимущест-
венно меловых и раннетретичных пресновод-
ных черепах, как прим-итивных, тю< и с явны-
ми чертами специа.'IИзации. Височная вырезка
большая и чешуйчатая кость не ооприкасает-
ся с теменной и заrлазничной. Лобные кости
входят в край rлазниц. Челюстная кость не
соединяется с ква),р'атноскуловой. Альвеоляр-
ная поверхность верхней челюсти ШИрOI<ая, с
rребнем. Ушная вырезка незамкнутая. Нет от-
верстия между передне
 и заднеушными ко-
стями для выхода височной артерии. Зубная
, кость занимает большую часть наружной по-
верхности нижней челюсти. В шее только один
двояковыпуклый позвонок. Восьмой шейный
позвонок спереди с двойной воrнутой поверх-
ностью. Десятое спинное ребро не слито с со-
ответствующей реберной пластинкой. Хвосто-
вые позвонки процельные. На хвосте нет кож-
ных окостенений. Симфизы лобковых и седа-
лищных костей широко разделены и связаны
ли
ь хрящом. Интертрохантерная яма бедрен-
нои кости примитивная, широко открытая.
Пальцы несколько удлинены. Заrривковая пла-
стинка обычно с IZороткими реброобразными
отростками, подстилающими первые краевые
пластинки (их нет у Dermatemys). Невраль-
ные пластинки шестиуrольные, число их обыч-
но уменьшено так, что часть реберных пласти-
нок может контактировать по средней линии.
Краевых пластинок обычно 11 пар, реже 10.
Краевых щитков 12 пар. Пластрон соединен с
карапаксом швом или связкам.и. Передние и
задние доли пластрона обычно несколько су-
жены и укорочены (у Dermatemys они широ

кие и длинные). Энтопластрон широкий и
большой. Почти всеrда имеется полный ряд
подкраевых щитков. Расположение щитков в
передней части пластрона сильно варьирует:
в исходном типе имеют,ся межrорловые, rop

ловые и плечевые щитки, у друrих форм часть
их (или все) сливаются друr с друrом. В.
юра
 ныне. В ископаемом состоянии около
20 родов. Некоторые формы по облику близки
к Рlеurоstеrпidае и, возможно, Ваепidае, дру-
лие (Hoplochelys и Baptemys) имеют некоторое
сходство с Che1ydridae.
Понимание rруппы затрудняется тем, Что у
ископаемых форм черепа неизвестны, а един-
ственныlй современный род Dermatemys не сов-
сем типичен для семейства.
Basilemys Н а у' 1902. Тип рода
 Compse-
mys variolosus Соре, 1876; в. мел (маастрихт),
С. Амер'ика. Большие (карапакс до 80 см дли-
ны) черепахи с уплощенным овальным панци-
рем. Края панциря сильно утолщены, особенно
394












..""'.......,
,:.,,'


Рис. 389. Basilemys siпuosa Riggs:
а
 карапакс; б
 пластрон (х 0.1). в. мел США
(Lапgstоп, 1956)


в области эпипластронов. Карапакс с сильно
выраженной мелкоячеистой скульптурой. Bo

,семь (иноrда меньше) невральных и ДBe

три наДХ!Бостовые пластинки. Последние pe

берные пластинки MorYT соприкасаться по
средней линии. Заrривковый щиток очень мал.
ДО.ТIИ пластрона КОрОТI<ие, передняя несколько
заострена. Мосты широкие. Межrлоточные
Щитки есть (парные или нет). [рудные
итки
очень широки медиально, но узки латерально.
Из подкраевых щитков присутствуют лишь под

мышечный и паховой (рис. 389). Четыре вида.
В. мел С. Америки; ? мел Японии.
Adocus С о ре, 1868. Тип рода
 Emys bea

tus Leidy, 1865; в. мел, США (Нью
Джерси).
Крупные (I<арапакс около 50 см длины) чере

пахи с удлиненным карапаксом. Седьмая He

вральная пластинка утрачена и часть ребер

ных пластинок контактирует по средней линии.
Б6.ТIьшая часть краевых щитков прикрывает
латеральные края реберных пластинок. Доли
пластрона КОРОТlше и относительно УЗlше.
Задняя доля невыемчатая. [орловые ЩИТIШ
разделены межrорловыми. [оловки ребер,
кроме BToporo спинноrо ребра, рудиментарны

(рис. 390). Около 13 видов. В. мел С. Амери

ки; в. мел -
 эоцен Монrолии.
Agoтphus С о р е, 1871 ( == Amphiemys CO

ре, 1877). Тип рода
 Emys turgidus Соре,
1869; в. мел, США (Нью
Джерси). Среднеrо
размера (карапакс до 30 см длины) черепахи
с тяжелым и толстым паНllирем. Карапакс


овальный и сильновыпуклый, нескульп,тиро

ванный. Уменьшенное число невралЬ'ных пла

Стинок (как у Adocus). Задние краевые щитки
не прикрывают литеральных частей реберных
пластинок. [рудные щитки достиrают спереди
эпипластронов. [оловки ребер более сильно
развиты, чем у Adocus (рис. 391). Восемь ви

дов. В. мел. С. Америки.


а


б
Рис. 390. Adocus puпctatus Marsh:
а
 карапакс; б
 пластрон (хО,15). В. мел США
(Нау, 190?)


395




в


о
.


5
.


10
.


IбсМ
,


Рис. 391. Agomphus tardus Wielaпd:
а
 карапакс; б
 пластрон; в
 панцирь сбоку
В мел США (Wieland. 1905)


Liпdholmemys R i а Ь i n i n, 1935. Тип po

да
 L. elegaпs RiаЫпiп, 1935; в. мел, Ср.
Азия (KbI3bIk Кумы) . Небольшая черепаха
(панu;ирь 20 см длины). Карапакс продолrо

ва.тый. Восемь невральных пластинок; седьмая
разделена на две; дополнительная пластинка
широкая, четырехуrольная; надхвостовая пла

стинка одна. По краям карапакса между pe

берными и краевыми пластинками
 неболь

шие фонтанел'И. Передняя доля пластрона OT

носительно широкая, задняя
 узкая. Межrор

ловые щитки не видны. Подпорки в панцире
сильно развиты (рис. 392). Один вид.


Hoplochelys Н а у, 1905. Тип рода
 Chelyd

ra crassa Соре, 1888; палеоцен, США (Нью

Мехико). Средней величины (карапакс ОКО:IO
30 см длины) черепахи с карапаксом, снабжен-
ным тремя продольными килями. Пластрон
сильно редуцированный, крестообразный. Мо.
сты узкие. [рудные щитки, возможно, сопри-
касаются с бедренными (рис. 393). Семь ви-
дов. Палеоцен С. Америки.
Baptemys L е i d у, 1870. Тип р'ода
 В. wyo

miпgeпsis Leidy, 1870; эоцен, США (Вайо-
минr). Средние и крупные черепахи (Д,)lина ка-
рапакса от 30 до 4,1) см) с удлиненно
овальным
карапаксом. Восемь невральных пластинок.
Краевые ЩИТIШ не прикрывают латеральных
Краев реберных пластинок. Обе дол!и пласт-
рона короткие и несколько суженные, зад-
няя
 без выемки. Межrорловые, rорловые и
плечевые щитки каждой стороны обычно сли

ты в один щиток (рис. 394). Три вида. Эоцен
С. Америки.
Tretosterпoп Owen, 1842 (== Tretosterпum
Agassiz, 1842; == Peltochelys Dol1o, 1884; == He

lochelydra N opcsa, 1928); в. юра
 н. мел
З. Европы. ? Siпochelys Wiman, 1930; н. мел
Китая. Heishaпemys Bohlin, 1953; Peishaпemys
Воhliп, 1953; Tsaotaпemys Воh1iп, 1953
 все
из мела Китая. ? Homorophus Соре, 1871; Zy

goramma Соре, 1870
 оба из в. мела С. AMe

рики. Compsemys Leidy, 1857; в. мел
 палео

цен С. Америки; ? Alamosemys Нау, 1908;? Kal-
listira Нау, 1908; ? Hotomorpha Соре, 1872

все из эоцена С. Америки. Pataпemys Апdrеws,
1920
 эоцен З. Европы. ? Trachyaspis Meyer,
1843; эоцен
 м.иоцен Европы и Африки. Der

matemys Gray, 1847 (== Chloremys Gray, 1871;
==Limпocheloпe Wеrпеr, 1901); современный,
Центр. Америка.


СЕМЕЙСТВО СНН YDRIDAE AGASSIZ, 1857.
КДЙМДНОВЫЕ ЧЕРЕПДХИ
Сравнительно небольшая rруппа преимуще-,
ственно водных черепах с перепончатыми ла

пами. Височная вырезка варьирует. Чешуйча

тая кость может контактировать с заднеrлаз

ничной. Челюстная кость может соединяться
с квадратноскуловой. Лобные кости не входят
'в край rлазниц. Альвеолярная поверхность
верхней челюсти широкая, обычно без rребня.
Зубная кость занимает почти всю наружную
поверхность нижней челюсти; надуrловаll
кость, соответственно, мало видна снаружи.
В шее только один двояковыпуклый позвонок.
Восьмой шейный позвонок обычно спереди с
двойной воrнутой поверхностью. Как правило"
на сцинных позвонках нет ребер. Хвостовые


396



.





Рис. 392. Liпdlюlтеmуs elegaпs Riaыnin:
а
карdПЗКС; б
 пластрон (Х 0,5). В. мел СССР (Узбекистан)


9


з
.


6


9см
.


5


1 .0 см


б



 .
, , .
.".. .
'-., ,..' ..
\


Рис. 393. Hoplochelys salieпs
Нау.
Пластрон. Н. эоцен США
(Нау, 1908)


Рис. 394. Baptemys wyomiпgeпsis Leidy:
а
 караflакс; б
 плаетрон. Э"цен США (Нау, 19оа)




о 3 6см
. 1


а


Рис. 395. Chelydra serpeпtiпa (Linnaeus):
а
 карапакс; б
 пластрои. Современный, Ц. и С. Америка
(ВоuIепgеr, 1889)


позвонки опистоцель'ные или процельные. Хвост
покрыт !Кожными окостенениями. Интертро

хантерная яма бедренной кости примитивна,
сильно развита. Конечности с нескольКо удли

ненными фаланrами. Панцирь несколько упло

щен. Заrрипковая пластинка с реброобразны

ми боковыми отростками, подстилающими пер

вые краевые пластинки. Невральных пласти

нок пять
 восемь. Краевых щитков 11
12
пар. Пластрон часто крестообразный, реже
нормальной формы и соединен с карапаксом
швами или связками. Эl-!топластрон иноrда OT

сутствует. Олиrоцен
 ныне. Три подсемейст

ва.


ПОДСЕМЕЙСТВО CHELYDRINAE AGASSIZ, 1857


СоБС11венно каймановые, или кусающиеся,
черепахи с большой rоловой и мощным клю

вом. Височная область крыши черепа сравни

тельно слабо вырезана; чешуйчатая кость KOH
 .
тактирует с сильно увеличенной заrлазничной
костью. Челюстные кости соединяются с KBaд

ратноскуловыми. Отверстия Между передне
 и
заднеушными костями для выхода. височных
артерий имеются. Ушная вырезка замкнутая.
Вторичноrо нёба нет. Хвост длинный, позвон

ки ero rлавным образом опистоцельные. Тазо

вый СИМфИ3 у молодых особей хрящевой, с B03

растом лобковые кости MorYT !Вступать в KOH

такт друr с друrом. Тироидные окна разделе

ны хрящом. Панцирь шероховатый, с тремя
варьирующими по величине костями, долrо не
окостеневающий. Восемь невральных пласти

но к, большей частью шестиуrольных, с KopOT

кими передне
боковыми сторонами. Реберные
пластинки дистально редуцированы, так что


'
'.




I
:!






о
.


з
.


6
.


9сl'll
.


Рис. 396. Acheroпtemys heckmaпi Нау.

Карапакс. Миоцеи США (Hay.
1908)'


между ними и краевыми пластинками имеются
маленькие фонтанели. 11 пар краевых пластИ

нок, в обла<с'tи мостов, расположенных против
концов соответствующих реберных пластинок.
Первый П03iВОНОЧНЫЙ щиток мало отличается
по форме от ПQследующих; ero ШИрИНа превы

шает длину. Пластрон сильно редуцированный,
крестообразный, с медиальной фонтанелью,
соединен с карапаксом связками. Энтопласт-
рон Т
образный. Шарниров в пластроне нет.
В. олиrоцен
 ныне. В 'Ископаемом состоянии
четыреспять родов.


Chelydra S с h w е i g g е r, 1812 (== Cheloпu.
ra Flеmiпg, 1822 == Ophicheloпe Jarocki, 1822;
" == Rapara Gray, 1825; == Saurochelys Berthold,
1827; == Chelidra Bonaparte, 1831; == Cheliurus
Rаfiпеsqие, 1832; == Emysaurиs Dиmeril et Bib.
rоп, 1835; == Emydosaurus Agassiz, 1846;
. == Devisia Ogilbl, 1905) . Тип рода
 Т estudo
serpeпUпa Liппаеus, 1758; плейстоцен
 ныне,
Центр:. и С. Америка. Средней величины (ка-
рапакс,до 35 см длины) черепахи с .несколько
зазубренным карапаксом. Невральные пла.
стинки7имеют 'ReMHoro большую ширину по
сравнению с их длиной. Две надхвостовые пла-
С11инки. Между реберными и краевыми пла

стинкаМli умеренные фонтанели. Ширина по-
звоночных щитков превышает 'их длину (они
прикрывают не менее четверти реберных п.1а.
стинок). Мосты очень узкие, не более 0,1 дли-
ны пластрона (рис. 395). Около шести видов.
В: олиrоцен
 миоцен Европы; плейстоцен

ныне, С. Америка; современный, Центр. AMe

рика. Европейские формы отнесены к этому
роду условно.


398


J









,


,
!


Macrocleтys G r а у, 1855 (==Macrochelys
Gray, 1856; == Gypochelys Agassiz, 1857;
== Macroclemmys Strauch, 1862). Тип рода

Cheloпuratemтiпckii Troost, 1835; плиоцен

ныне, США. Крупные черепахи (карапакс до
60 см длины), сходные по панцирю с Chelydra,
но с тремя
четырьмя надкраевыми ЩИТКa:l1И с
· каждой стороны. Мосты несколько шире (одна
седьмая
 одна девятая длины пластрона).
Одна надхвостовая пластинка. Т'ри вида. Ми-
оцен
 ныне, С. Америка.
Acheroпtemys Н а у, 1899. Тип рода
 А. he-
ckmaпi Н а у, 1899; миоцен, США (Вашинr-
тон). Небольшие черепахи (карапакс: около
18 см длины) с панцирем, видимо, не зазубрен-
ным сзади. Ширина невральных пластинок
равна их длине. Реберные пластинки теснее
соединены с; краевыми (фонтанелей нет), чем
у предшествующих родов. Одна наДХiВостовая
Л.'Iастинка. Позвоночные щитки очень широки
(покрывают не менее половины реберных пла

стинок) (рис. 396). Один вид.
? Chelydropsis Peters, 1858; олиrоцен
 ми-
оцен З. Европы. Chelydrops Matthew, 1924; ми-
опен С. Америки.


ПОДСЕМЕЙСТВО STAUROТYPINAE GUNTHER
ЕТ BOULENGER, 1888


Височная часть крыши умеренно вырезана;
чешуйчатая кость не соединяется с заrлазнич-
ной. Челюстная кость контактирует с квадрат-
носкуловой. Отверстие для ,выхода височной
артерии уменьшено или отсутствует. Ушная
вырезка незамкнутая. Вторичное нёбо хорошо
развито: хоаны на уровне задней половины
fлазниц.. Клюв относительно слабый. Ширина
височной дуrи варьирует. Хвост нормальных
пропорций; ero позвонки процельные. По стро-
ению таза сходные с Chelydrinae. Панцирь уп-
лощенный. Шесть-семь невральных пласти-
нок, большинство которых шестиуrольные,
частью с короткими передне-боковыми, ча-
стью
 с задне-боковыми сторонами. Одна-две
пос.педние пары реберных пластинок КОlIтакти

руют по средней линии. Фонтанелей в панцире
нет. 10 пар краевых IпластИiН<ОК, 'в обла,сти мо-
стов, расположенных против концов соответ-
ствующих реберных пластинок или несколько
смещенных по отношению к ним. Первый по-
звоночный щиток длинный и сравнительно уз-
К'йЙ. Краевых щитков 11 пар. Пластрон срав-
нительно небольшой, часто крестообразный.
Энтопластрон широкий, оК'руrлый. В пластро-
не может быть подвижное соединение. Мосты
соединены с карапаксом швами. ОЛИJ'оцен

ныне. В ископаемом состоянии один род. По


рядупризнаков образует переход между СЬе-
lydrinae. и Кiпоstеrпiпае. Возможно, что род
Xeпochelys связывает эту rруппу с Dermate-
mydidae.
Staurotypus W а g 1 е r, 1830 (== Stauremys
Gray, 1864). Тип рода
 Terrapeпe triporcatus
Wiegmann, 1828; современный, Центр. Амери

Ка. Небольшие и среднеrо размера (карапакс
до 30 см длины) черепахи с сильно уплощен

ным панцирем. Семь невральных пластинок.
Передние две с короткими задне-боковыми сто-
ронами, третья
 четырехуrольная, остальные
с короткими' передне-боковыми сторонами.
Седьмая пара реберных пластинок контактиру

ет по средней линии; восьмые реберные пла-
ст.инки уменьшены и не соприкасаются по


о 2 3см
,


Рис. 397. Staur.otypus salviпii (Gray):
а
 l{apanaKC; б
 плаСТРQН. Современный, Ц. АмеРИl{а
(Boulenger, 1889)


средней линии. Пластрон узкий, крестообраз

ный, с острой задней долей, соединен (' кара-
паксом швом. Передняя доля подвижная; че-
тыре пары щитков на пластроне, последняя из
них сливается в один щиток. Иноrда имеются
f'орловые щитки (рис. 397). Два вида. Совре-
менные. Центр. Америка.
ClaudiusC о ре, 1865. Тип рода
 С. angus

tatus Соре, 1865.; современный, Мексика. Бли-
зок к Staurotypus, но мосты очень узкие; пла-
строн соединен с карапаксом только связка-
ми. Передняя доля пластрона неподвижна.
Невральных пластинок восемь, но последняя


399




ми. HecI<O,lbI<O пар реберных пластинок BCTpe

, ,'. чается по средней линии. 11 пар I<paeBbIx пла-

. ",::.." ',стинок; в области мостов швы между ними не

'..- ,
./ .:// совпадают со шв-ами меж ду соответств у ю щ и-
... " -.'
1;'-
<: ми реберными пластинками. Первый позвоноч-
-
и вый щиток в виде треуrольника с основанием
',-,: вперед; длина ero не превышает наибольшую
ширину. 11 пар краевых щитков. Пластрон
большой; обе доли окруrлые. Энтопластрон ОТ-
сутствует. Передняя и задняя доли подвижны
и соединены с rипопластронами связками; rи-
попластроны связаны с карапаI<СОМ швами.
Плиоцен
 ныне.
Kiпosterпoп S р i х, 1824 (==Sterпothaerus
ВеН, 1825; == Sterпotherus Gray, 1825; == Ciпos

terпoп Wagler, 1830; == Kiпosterпum Вопараr

te, 1830; == Moпoclida Rafinesque, 1832; == Uro-
пух Rafinesque, 1832; == Swaпka Gray, 1844;
== Ciпosterпum Agassiz, 1846; == Aromochelys
Gray, 1855; == Goпiochelys Agassiz, 1857;
== Ozotheca Agassiz, 1857; == Platythyra Agas

siz, 1857; == Thyrosterпum Agassiz, 1857). Тип
рода
 Testudo scorpioides Liппаеus, 1766; co

временный, Ю. и Центр. Америка. Мелкие
(-с длиной карапакса 10
16 'см) пресноводные
черепахи. Невральные пластинКи с короткими
задне
боковыми сторонами. [орловой щитоК
один или отсутствует. [рудной щиток не захо-
ДИТ на мост (рис. 399). Около 18 современных
и один ископаемый вид. Плиоцен
 ныне,
С. Америка; современный, Ю. Америка.


4
.


CI


а


Рис. 398. Xenochelys forтosa Нау:


а --:- карапакс; б
 пластрои. Олнrоцен США (Нау, 1906)


пара реберных пластинок все же контактирует
ло средней .'Iинии. Один вид.
Xeпochelys Н а у, 1906. Тип рода
 Х. 10r-
тosa Нау, 1906; олиrоцен, США (Ю. Дакота).
Небольшие черепахи (I<арапакс около 20 см
длины). Шесть невральных пластинок, пер-
flая
 четвертая с короткими задне-боКОВЫМИ
'сторонами, пятая четырехуrольная, шестая с
короткими передне-боковыми сторонами. Толь-
ко семь пар реберных пластинок, последние
две встречаются по средней линии. Заrривко-
вый щиток очень мал. Пластрон некрестооб-
разный; передняя доля окруrлая, задняя
 с
rлубокой вырезкой. Один межrорловой щиток.
Трудные и брюшные щитки каждой стороны.
видимо, ,слились в один (рис. 398). Один вид.


nОДСЕМЕЩ:ТВО КINOSTERNINAE AGASSIZ, 1857
АмерикаНСlше болотные «замыкающиеся»
черепахи, называемые так за способность за-
крывать отверстия в панцире путем подни-
мания передней и задней долей пластрона.
По строению черепа сходны с Staurotypi-
11ае,
ло клюв слабый или отсутствует. Височ-
ная дуrа широкая. Хвост нормальных пропор

пий, с процельными позвонками. Лобковый и
еедалищный симфизы контактируют друr с
друrом. Панцирь относительно выпуклый.
Пять-шесть шестиуrольных невральных пла-
.стмнок с КОрО
I<:ИМИ задне-ооковыми сторона-


а


I


/"


....
"



.'::'
,".-
.,'


, ,-
..,..,. ...""':J -
. :. . ....
. ..:: ,.t"
.: :


:..::
.
.:
:


........_"


..:.Н- ".'"


.,. , :1;...,... '
..;. ...
...
.::::' : ':r
r.
',' - о:.
.
 .y....J'....


о


'2 !с"
, I


Рис. 399. Kinosterпon leucostoтuт <Duтeril):
a
 карапакс; б
 плаетрои. Совремеиuыl!, Ц. Америка
(Вонlепgеr. 1889)


400








......


СЕМЕЙСТВО TESTUDINlDAE GRA У, 1825.
НАЗЕМНЫЕ ЧЕРЕПАХИ
Основная широко распространенная rруппа
пресноводных 'и наземных черепах, включаю

щая подавляющее большинство современных
и большое число ископаемых форм. Височная
06.'IaCTb крыши черепа обычно сильно выреза

на сзади, и чешуйчатые кости никоrда не KOH

такт.ируют с теменными, а иноrда и с заrлаз

ничными костями. Лобные кости MorYT BXO

дить в I<рай rлазниц. На алвеолярной поверх

насти верхней челюсти часто один или несколь

ко rребней. Зубная кость занимает большую
часть наружной поверхности нижней челюсти
или сосредоточена в передней ее половине.
Пластинчатые кости маленькие или утрачены.
В шее обычно два двояковыпуклых позвонка.
Те.то BocbMoro шейноrо позвонка в типе 'с
ДВОЙНОЙ выпуклоЙ поверхностью спереди.
Хвост без кожных окостенений. к.оракоиды с
узкими или расширенными дистальными кон-
цами. Медиальный и латеральный отростки
плечевой кости MorYT быть тесно сближенны

ми. -и лобковые, и седалищные кости контак-
тируют в симфизах. Интертрохантерная яма
бедренной кости зачастую умеНЬШена. Фалан

rи с мыщелками. Панцирь не реДУlIJирован, без
фонтанелей. З'аrривковая пластинка без ребро

образных отростков. 11, пар краевых tIлас11И

нок. Обычно две надхвостовые пластинки.
I I
12 пар краевых щитков. Пластрон никоr

да -не бывает крестовидным; он связан с кара-
паксом швами или связками. Мосты хорошо
развить!. Подпорки варьируют: иноrда они
чрезвычайно длинные, шюrда полностью ОТСУТ-
ствуют. От подкраевых щитков обычно сохра-
няются лишь подмышечный и паховой, редко
развит полный ря.1. Межrорловых щитков HOp

lI1ЫIЬНО нет. В. мел
 ныне. Три подсемейства.


ПОДСЕМЕЙСТВО PLAТYSTERNINAE GRAY.
1870


Небо.ТIЬшая rруппа большerоловых речных
черепах, по ряду признаков промежуточная
между типичными Testudinidae и Chelydridae.
Височная область крыши черепа поч'I1и ПОk
ная
 за счет увеличения заrлазничных костей.
Лобные кости не входят в края rлазниц. Квад-
ратноскуловые кости большие, MorYT контакти-
ровать с челюстнЫми. Последние соединяются
с заrлазничными, ИСI<лючая скуловые кости 'Из
краев rлазНiИЦ. Зубная кость покры
ает почти
всю наружную поверхность нижнеи челюсти.
Имеются маленькие пластинчатые IЮСТИ.
Хв'ост длинный; проксимальные, хвостовые по-
звонки опистоцельные, дистальные процель-
ные. rоловки спинных ребер Крепкие, хорошо


26 Оснпвы паЛСОНТ
ЛQrвв


ра'звитые. 1<оракоиды не расширены дисталь-
НО. Медиальный tИ латеральный отростки пле-
чевой кости широко ,ра3ДeJIены. Лобковые и се-
далищные кости встречаются. в симфизах. Ти-
роидные окна разделены лишь связкой; интер-
:rрохантерная яма бедренной кости сраlвнитель-
но примитивная, широко открытая. Эпиподии
YMepeHHoro размера. Карапакс сильно упло

щен. Невральные пластинки -более или менее
шестиуrольные.,Пластрон связан с карапаксом
связками. Полный ряд подкраевых щитков.
Плиоцен
 ныне. В ископаемом состоянии
один род.
Platysterпoп G r а у, 1831 (== Platysterпum
Agassiz, 1846). Т'ип рода
 Platysterпoп mega

cephalum Gray, 1831; современный, Ю.-В.
Азия. Небольшие водные черепахи с длиной


"..-

........

--
"
"
.'
('
"......'" 1\
'...........
 r
' \ «'"
.:'{;:>;')
,
, ,
\..
':"


J'





о








6 9СI'1'





Рис. 400. Platysternon тegacephalum ,Gray:
а
 карапакс; б
 пластрон. Совреыениый, Ю.
В. АЗJlS\
(BouIenger, 1889)
Рис. 401. Macrocephalochelys рописа Pidoplitsl1ka
et Tarashchuk.
Ч
реп сбо
у. Н. ПnDоцеи ссср (Украина) (ПИДОПЛflЧКО
и Твращук. 1960) . '


401




черепа около 8,5 см, карапакса
 15 см и XBO

ста
 17 см. к.вадратноскуловая кость соеди

няется с челюстноЙ. [олова покрыта одним
большим poroBbIM щитком (рис. 400). Один вид.
Macrocephalochelys Р i d о р 1 i t s h k а et
т а r а s h с h u k, 1960. Тип рода
 М. ропаса
Pidoplitshka et Tarashchuk, 1960; 11. плиоцен.
Украина (Одесса). Речные или лиманные чере

пахи с черепом, достиrавшим 12,3 см !13 длину.
к.вадратноскуловая Кость не СОПРИI\асается
с челюстной. Заrлазничные кости несколько
длиннее, чем у Platysterпoп. [олову прикрыва-
ет несколько poroBbIx щитков (рис. 401). Один
вид.


ПОДСЕМЕЙСТВО EMYDINAE GRAY, 1825


Самая обширная rруппа преимущественно
пресноводных черепах; лишь несколько форм
перешло почти полностью к жизни на суше.
Нисходящие от,ростки предлобных костей
тесно сближены снизу, реже умеренно разде

лены. Лобные кости входят в край rлазниц,
иноrда включены также в край височной BЫ

резКiИ. Заrлазничные кости хорошо развиты, но
значительно меньшеrо размера, чем у Platy

sterninae. Височная область ,Всеrда сильно BЫ

резана сзади; часто имеется большая нижняя
,височная вырезка. Височная дуrа нередко
сильно редуцирована, иноrда ПОЛНОстью исче

зает вследствие отсутствия квадратноскуло

вых костей. Последние изредКа соприкасаются
с челюстными. Скуловые кости входят в край
rлазницы. Ушная вырезка обычно незамкну

тая. Зубные кости занимают почти всю Ha

ружную поверхность нижней челюсти. Плас

тинчатые кости отсутствуют или рудиментар

ны. [оловки спинных ребер хорошо развиты.
Коракоиды мало расширены дистально. Акро-
мион обычно образует более или менее острый
уrол с лопаткой. И лобковые, и седалищные I<O

сти встречаются ОБ симфизах, но область меж

ду т.ироидными окнами обычно остается хря

щевой. Карапакс обычно несколько уплощен.
Невральные пластинки никоrда не бывают py

диментарным:и. В типе 'Они шестиуrольныI,'
обычно с короткими переднебоковыми, реже

заднебок'Овыми .сторонами; иноrда они BOCЬ

Мlиуrольны. Краевые пластинки никоrда не He

сут костных от,ростков, вклинивающихся меж

ду концами ребер. Краевых щитков 12 пар.
Пластрон ,соединен с карапаксом швом или
связками. от ряда подкраевых щитков coxpa

няется лишь подмышечный и паховой. В.
мел
 ныне. 34 рода, в ископаемом состоянии
около 25.
Emydinae 'Образуют .основную, биолоr:ически
наиболее проrрессивную rруппу скрытошейных


Cuora


Siebenrockiella
Chinemys


Moren;a


Testudininae


Pseиdemy

r:


Deirochelys Graptemys
I \
Emydoidea Malaclemys


I<achugo


Batagиr


Рис. 402. Филоrенетические соотношения родов Emvdinae
(по Loveridge а. Wil\iams, 1957) .


черепах. В подсемействе различают (Лове

ридж, Уильямс
 Loveridge, WiШаms, 1957)
несколько более или менее ясно выраженных
линий развития (рис. 402). Примитивными чер

тами для подсемейства ЯВ.'Iяются следующие:
1) карапакс с поверхностной скульптурой;
2) череп с широкой височной дуrой; 3) YMe

ренно развитые подпорки; 4) сравнительно ши

,рокая алы
еолярнаяя поверхность верхней че

! люсти с умеренно раЗВIИТЫМИ rребнями; 5) OT

сутствие вторичноrо нёба; 6) незамкнутая vш

ная вырезка; 7) энтопластрон, помещенный
впереди от rраницы между плечевыми и rpуд

ными щитками; 8) три киля на довольно пло

ском панци-ре. Относительным максимумом
этих черт обладают два рода: азиатский род
Ocadia, известный с эоцена, и североамерикан

СКlий род Pseudeтys, известный с олиrоцена.
Первый -из названных родов стоит близко к oc

нованию наиболее проrрессивной линии раз

вития эмидин, первично азиатских, -но в ходе
эволюции проникших в Европу, С. АфрИJqi,
С. rИ Ю. Америку. У всех относимых сюда
форм идет сужение альвеолярной поверхности
верхней челюсти, а шов между ПJ:/ечевыми и
rрудными щи'тками сдвиrается на' энтопласт

рон. От Ocadia с умеренно развитыми подпор

402


I



 ...............




........--


I<ами одна ветвь ведет к южноазиатскому роду
Aппamemys Bourret, 1939 с чрезвычайно длин-
ными подпорками, а друrая

 к формам с по

движным соединением в пластроне и рудимен

тарными подпорками (Emys, Clemmys, Cycle

mys, Cuora, Hieremys, Notochelys). Несколько
форм этой ветв!и имеет явную сухопутную спе

ЩIaлизацию (современный американский род
Terrapeпe и третичный европейский Ptychogas

ter). Ископаемые роды Clemmydopsis, Palaeo

chelys и Sharemys, по
видимому, должны быть
отнесены к этой же ветви ЭМИДIИН.
Вторая rлавная линия эволюции подсемейст

ва представлена примитивно трехК!илевыми
азиатскими черепахами. Она сразу разделяет

ся на несколько ветвей. Первая из них, iВклю

чающая речных черепах ю. Азии (Moreпia,
Hardella, Batagur, Kachuga, Callagur) , ,xapaK

теризуется довольно уrловатым удлищенным
черепом с несколько приподнятым рылом,
Очt:нь сильно раз'витым .вторичным нёбом, xo

роню развитыми rребнями на альвеолярной
поверхности \и крайне длинными подпорками у
типичных форм. Два относительно примитив

ных рода современных черепах
 Orlitia и
Siebeпrockiella
 образуют вторую ветвь этой
.'1ИНI1И. Третья ветвь
 черепаXiИ с тремя xopo

шо выраженными килями на карапаксе, peдy

цированными подпорками и широкой, без rреб

ней альвеолярной поверхностью (Chiпemys,
Geoclemys, Malayemys).
Третья rJIавная линия эволюции эмидин,
БЛJI3КО К основанию которой стоит р. Pseude

mys, характеризуется панци'рем, лишенным
ясно выраженных килей. Это
 rруппа всецело
североамериканских полуводных и водных че

репах, у которых или теряется поверхностная
CI<ульптура панциря, а альвеолярные rребни
уменьшаются (Chrysemys) , 'или появляются
буrорчатость по средней линии карапакса и
более !или менее сильно развитое iВторичное
нёбо (Graptemys, Malaclemys) , или альвеоляр

ная поверхность становится узкой, без rребней,
rолова и шея удлиняются (Deirochelys) и появ

ляется подвижное соединение в пластроне
(Emydoidea) .


Ocadia G r а у' 1870 (== PscLldocadia Liпd

holm, 1931). Тип рода
Еmуs siпeпsis Gray,
1834; современный, Ю.
В. Азия. Небольшие че

репахи (длина карапакса до 23 см). Череп с
костной височной дуrой. Альвеолярная ПОI3ерх

ность верхней челюсти широкая, с медиаль

БЫМ rребнем. Хоаны расположены на уровне
передних половин rлазниц. Карапакс с тремя
продольными тупыми килями; с возрастом бо

копые кили сильно сrлаЖiиваются. Невральные
пластинКИ шестиуrольные, с короткими перед



не
боковыми сторонами. П.:1астрон соединен
с карапаксом швами и умеренно длинными
подпорками, простирающимися почти на по

лавину расстояния между краем карапакса и
невральными пластинками; пюювые подпорки
сращены с пятой и шестой реберными пла

Сl1инками. Задняя доля пластрона r лубоко BЫ

резана. Энтопластрон пересечен в задней ча

сти Iбороздой, отмечающей rраницу между пле

чевыми и rрудными щитками (рис. 366а, в).
До 1'5 видов. Эоцен
 миоце:-I З. Европы;
плиоцен Еrипта и Монrолии; современный,
Ю.
В. Азия. Неописанные остатки пресновод

ных черепах из HeoreHa Турrайс.кой и ЗаЙ('.ан

СКой впадин, возможно, принадлежат этому'
роду.
Echmatemys Н а у, 1906. Тип рода -------:- Eтys
septaria Соре, 1873; эоцен, США (Вайоминr).
Род очень близкий к Ocadia, но лишь с руди

ментарным rребнем на альвеолярной поверх

ности верхней челюсти. Более 20 видов. Эоцен
С. Америки.
Clemmys R i t g е п, 1828 (==Terrapeпe Вопа

parte, 1831; == Chelopus Rаfiпеsquе, 1832;
== Actiпeтys Agassiz, 1857; == Calemys Agas

siz, 1857; == Glyptemys Agassiz, 1857; ==Naпe'"
тys Agassiz, 1857; == Geoclemmys Соре, 1865;
== Eryma Gray, 1870; == Emmeпia Gray, 1870;
==Mauremys Gray, 1870; == Sacalia Gray, 1870;
== Melaпeтys Schuffeldt, 1919; == Geoliemys
Matspmoto, 1929; == Cathaiemys Lindholm,
1931; ? == Paralichelys Веrgоuпiоuх, 1935).
Тип рода
 Testudo guttata Schneider, 1792;
современный, С. Америка. Небольшие пресно

водные черепахи с панцирем до 22 см длиной.
Череп с костной височной дуrой; альвеоляр

ная поверхность верхней челюсти уз-
кая, без требней; хоаны на уровне перед

ней поло.вины rлазниц. Карапакс rладкий
или с концентричеокими бороздами. Нев-
ральные пластинки шестиуrольные, с KOpOT

кими передне
боковыми сторонами. Пласт-
рон соединен с карапаксоы швом с короткими
подпоркам!и, достиrающими лишь наружных
краев реберных пластинок. Энтопластрон пере-
сечен в задней части бороздои, отмечающей
I'раниuу между плечевыми и rрудными щит-
каМrИ. Шов между rрудными и брюшными щит-
ками лежит ,впереди шва между rио- и rипо

пластронами (рис. 403). До 50 видов. Палео-
цен
 ныне, С. Америка; эоцен
 ныне, Евро-
па и Ю. Азия; олиrоцеп Казахстана; миоцен
Крыма; плиоцен УI<раины и Молдавии: совре-
менный, С. Африка. - .
l!тys D u m е r i 1, 1806 (== Emydes Bron-
gшаrt, '1806; == Emyda Rafinesque, 1815;
== Lutremys Gray, 1844). Тип рода
 Testudo


.403


26-




"-"
 :-) .. -:. >' ,




: ; /,


о
.


2


.СМ
.


Рис. 403. Clemmys casp'ica (Gmelin):
а
 карапакс; б
 пластрон; в
 панцирь сбоку. Современный, Ю.-З. А2НЯ


vrbicularis Linnaeus, 1758;,? плиоцен
 HЫH
,
Ецропа; ,СQвременный, Ю.
IВ. Азия. НeiБОЛI>mие
черепахи (длина карапакса до 20 см длины).
Череп ка:к у Cleттys. Ка,ра;паIКС Пllа!ПJIШЙ или \С
ксшцеНl1р'ичеСКlИIМИ 'б о рО3lдами. Невралыные
пла'Сl1И:НКИ шеСТИУ,l'Oль;ные, ,С :КОрОl1КИМИ \IIelpek
не
;боковыми 'СТOfрона'МИ.
ла1СТРОН соединен с
}(ара:па.ксом СВЯ1зкаIМИ; подпорки ОТСУ'I1ст,вуют.
Имеется более :или менее отчетливое подвиж

яое соединение между rио
 и rИПоПJ1астрона-
-ми. Задняя доля пластрона слабовъrемчата
сзади. Энтопластрон пересечен в задней своей
части бороздой, отмечающей шов между пле-
Чевыми и rрудными щитками. [раница между
rрудными и брюшными щитками совпадает с
ПОДВИЖ{-IJ:>IМ сочленением пластрона (рис. 404).
Около 10 видов. Эоцен
 {-IbIне, Европа; пли()


eH Украины .и Предкавказья; плейеtоцен EB



ропейск'О'й ча'сти СССР и С. Америки; С'ОБре

менный, с
з. Африка, Ю.
З. Азия и С. Америка.
Geoeтyda <1 r а у, 1834 (== Geoeтys Вопа-
parte, 1838; == Rhiпocleттys Fitzinger, 1835;
== Nicoria Gray, 1855; == Melaпochelys Gray,
1869; ==, Chaibassia Theobald, 1876; == Heose-
тys Stejneger, 1902). Тип рода
 Testu-
do speпgleri Gme1in, 1789; современный,
Ю.
З. Азия. Небольшие и крупные черепахи с
длиной панциря от 1 О до 40 см. Череп с кост-
ной височной дуrой или без нее; альвеолярная
поверхность верхней челюсти узкая, без меди
'
a.1IbHOrO rребня; хоаны На уровне передней
части rлазниц. По строению панциря близок
к Cleттys; но большинство шеС1'иуrольных
невральных пластинок :имеет короткие задне-
бокоiВЫ
СТОрОНЫ, а две передние невральныЕ'


404


, .........









.,;


о
,


2
.


3см
I


Рис. 404. Emys orbicularis (Linnaeus):
а
 карапакс; б
 пластрои; В
 паицирь сбоку. Совремеииый, Европа, С.
З. Африка и ю.
з. Азия


пластинки часто !четырех
 и ,восьмихrольные == Didicla R'afinesque, 1832; == Pyxidemys Fit

(рис. 405). Sолее QO ВИДОВ. Эоцен I ныне, zinger, 1835; == Emyoides Gray, 1844; == Terra;
ЮА3. Азия; LЭоцен
плиоцен З. Ев р оуы; COB
 реппе Gist1, 1848; == Oпychotria Gray, 1849

ременный, ю. и Центр. Америка. / == Toxaspis Соре, 1895; == Parieтys Соре, 1895).
Clemmydopsis В о d а, 1927. Тип poдa
 Тип рода
 Testudo caroliпa Liппаеus, 1758

С. soproпeпsis Boda, 1927; н. ПЛ1иоцен, Венrрия. современный, С. Америка. Небольшие назем

Маленькие черепах'и ('с дл,иной карапакеа OKO
 ные черепахи (длина панциря 10
17 см).
ло 10 см). Первые три позвоночных щитка Череп лишен костной височной дуrи; алвео

чрезвычайно широки и rраничат с краевыми лярная поверхность верхней челюсти узкая,
щиткам.и. Имеются лишь две последние пары без rребней; хоаны на уровне передних частей
реберных щитков. У миоценовоrо ,вида HeB
 rлазниц. Карапакс относительно высокий. He

ральные ПJIa-СТИНКИ по форме близки к TaKO
 вральные пластинки шестиуrольные, с KOpOT

вым Clemmys, у пл,иоценовоrо
 к плаС'J1инкам кими передне
боковыми сторонами. Восьмая
Geoemyda (pP.
. 406). Два азида: В. миоцен
 невральная пластинка отсутствует, и COOTBeT

Н. плиоцен Венrрии. ствующие реберные пластинки контактируют
по средней линии. Пластрон разделен на две
Terrapeпe .м е r r е-m, 1820 (== Cistuda Fle
 подвижные ДОЛИ, соединенные друr с друrоl'l
ming, 1822; == Therapeпe Schinz, 1822; == Cis
 и карапаксО'м 'связка!ми. Подпорки ОТСУТ-
tudo Say, 1825; == Terrapheпe Gray, 1825; ствую'Т. Энтопластрон пересеченбороздои.
,",05




о 2 3см


Рис. .405. Geoemyda trijuga (Schweigger):
а
 карапакс; б
 пластрон (хО.33). Соnремеиный.
Индня (Boulenger. 1889)


отмечающей rраницу 'между пJ1ечевыми и rpYk
ными щитками (рис. 407). .около 20 видов. (?)
Эоцен З. Европы; миоцен
 ;ныне, С. AiмеРIИlка;
(?) н. плио:цен Китая; сов'ременный, Центр.
Америка.
Ptychogaster Р о т е 1, 1847. Тип рода

Р. emydoides Pomel, 1847; в. олиrоцен или
н. миоцен, Франция. Небольшие (карапакс
около 13 см длины) черепахи с относительно
выпуклым панцирем. Невральные пластинки
попеременно шести
 и четырехуrольные. Ребер

,ные плаеIIИНКiИ КЛиновидные, попеременно Y3

кие или шир()кие на c
oeM медиальном краю.
[иопластрон соедмнен с карапаксом швом; rИ

попластроны подвижны и соединены с rипо

пластронами связками. Энтопластрон пересе

чен бороздой, отмечающей rраницу между
плечевыми и rрудными щитками. Более 20 ви

дов. Олиrоцен
 миоцен З. Европы. Европей

ский аналоr рода Terrapeпe.
Palaeochelys М е у е [, 1847. Тип рода

Р. busseпeпsis Meyer, 1847; олиrоцен, [epMa

ния (Вюртемберr). Небольшие черепахи (с Ka

рапаксом до 24 см длины). Невральные пла

стинки варьируют по форме (четырех
, BOCЬ

ми
, шестиуrольные). Пластрон соединен с Ka

рапаксом швом и умеренно оильными подпор

ками. Энтопластрон пересечен бороздой, OTMe

чающей rраницу плечевых и трудных щитков
(рис. 408). Три вида. Олиrоцен
 плиоцен
З. Европы; ОЛiИrоцен Монrолии.
. Sharemys G il т о r е, 1931. Тип рода
 Sh.
ltemisphericaGilmore, 1931; ол.иrоцен, MOHro-


.!Iия. Небольшие черепахи (ДJIИна карапакса
около 15 см) с почти Kpyr.lbIM в очертаниях
панцирем. Передний край карапакса rлубоко
выемчатый. Восьмая невральная пластиН\{а
БОJIьшая, пересеченная в заднеЙ своей части
бороздой от позвоночноrо щитка. Краевые
щитки частью не достиrают краев реберных
пластинок. ПJIастрон выемчатый спереди и
сзади. Пl0П между rрудными и брюшны,\1И
IДИТI{ами проходит близ средней линии позади
шва между rио
 и rиUПОПJIастронами; rрудноЙ
щиток по среднеЙ JIИНИИ вдвое БОJIьше брюш'
Horo. Энтопластрон пересечен бороздой, отме-
чающеЙ rраницу между плечевыми и rрудными
ЩiИТI,\:ами. Ширина мостов БОJIьше длины зс1Д-
He
 дол.и пдастрона (рис. 409). Один вид.
f;hiпemys S т i t h, 1931. Тип рода
 Етуь
reevesi Gray, 1831; ШIейстоцен
 ныне, Китай.
Небольшие черепахи (с ДJ1ИНОЙ карапакса
около 13 см). Череп с костной височной дуrой;
квадратноскуловая кость в контакте с задне-
rлазничной и скуловой; альвеОJIярная поверх-
ность верхней челюсти широкая, без медиаjIЬ'
ных rребней: хоаны на уровне задней полови

ны rлазниц. Карапакс с тремя сильными про-
дольными киляМ/и. Невральные пластинки 1II
'
стиуrольные, с короткими передне
боковыми
сторонами. Пластрон соединен с карапаксом
швом и умеренно дл'инными подпорками, ДО'
ходящими до реберных пластинок. Энтошra-
строн пересечен бороздой между плечевыми и
rрудными щитками (рис. 410). Тр'и вида.
Geoclemys G r а у, 1855. Тип 'рода
 Emys 'щ

тШопй Gray, 1831; современный, Индия. Очень
близок к CMпemys, но в черепе скуловая кость
отделяет квадратноскуловую от заднеrлаз-
ничной. Три вида. Эоцен
 ныне, Ю. и Ю.-В.
Азия.
Hardella G r а у, 1870. Тип рода
Eтys
t/lurjii Gray, 1831; плиоцен
 ныне, Индия.
Крупные черепахи (с длиной карапакса до
45 см). Череп с широкой височной дуrой; аль-
веолярная поверхность чрезвычайно широкая
и на 'верхней чеЛЮСl1И с СИJIЬНЫМ медиальным
rребнем; хоаны расположены даJIеко позади
rлазниц. Карапакс с продольным килем. HeB

ральные пластинки треуrольные, с коротки
и
передне
боковыми сторонами; ДЛ1ина их обыч-
но превышает ширину. Пластрон соединен с
карапаксом швом и чрезвычайно развитыми
подпорками, проходящиМ'и четыре пятых рас...
стояния от края карапакса до невральных пла

стинок; подмышечная подпорка соединена с
первым спинным ребром, а паховая сращена
с пятой и шестой реберными пластинками. Эн

топластрон лежит впереди от шва между


406


...............






" ..........,.,


плечевыми и rрудными щитками
(рис. 411). Один вид.
Pseudeтys G ra у, 1855 (
 Tra

chemys Agassiz, 1857;
 Necte

mys Agassiz; 1857;
 Callichelys
Gray, 1863;
 Redamia Gray,
18,70). Т,ип рода
 Testudo flori

daпa Le Conte, 1830; П.!Iейсто-
цен
 ныне, С. Америка. Относи-
тельно крупные черепахи (с дли-
ноЙ карatлакса от 20 до 45 см).
Череп с костной височноIr дуrой;
альвеолярная поверхность верх-
неЙ челюсти относитеJIЬНО узкая,
со слабым rребне
1 или продоль-
ным рядом неБОЛl>ШИХ конических
буrорков. Караlлаке может быть
слабокилеватым или не иметь ки

лей, но обычно более или менее
шеuоховатый -и зазубрен по заk
неыу краю. Пластрон соединен с
карапаксом швом и умеренно длинными под

порками; паховая подпорка сращена с пятой
реберной пластинкой. Энтопластрон находится
впереди от шва между плечевыми и rрудными
щитка'МИ (.рис. 412). 20 видов. Олиrоцен
 HЫ

не, С. Америка; плейстоцен
HЫHe,
ест
Ин

дия; ',современный. Ю. IИ Цент.р. Aiмерика.
Chryseтys G r а у, 1844. Тип рода
 Testlldo
picta Schneider, 1783; плейстоцен
 ныне,
С. Америка. Близок к Pseudemys, но меньше-


407 а


о
.


о
.


а 6
Рис. 406. ClemmyiWpsis soproпeпsis Boda:


2
.


а
 карапакс; 6
 п.nастрон. Н. п.nиоцен Венrрин (WilIiams. 1!!54)


ro размера (l5
25 см), с почти rладким, без
килей и не зазубренным сзади панцирем. Аль-
веолярная поверхность верхней челюсти узкая,
со слабым rребнем. Около 10 видов. Эоцен

миоцен З. Европы; (?) плиоцен
 ныне,
С. Америка.
? Gyremys Нау, 1908; в мел С. Америки.
? Palaeotlleca Соре, 1872; эоцен С. Америки.
? Broilia Bergounioux, 1932; ? Dithyrostипoп
Pictet, 1857
 оба из ОJшrоцена З. Европы.


::.: I '

_"'\
' ':::;::::1".'.': :.... ._:.':; ,::


::.- N


.: . :-....
::..
"',
...::=-


4076






зсм
.


)


о
'----


з
.


6
,


9см
I


Рис. 407. Terrapeпe caroliпa (Linnaeus):
a
 карапакс; б
 ттастрон. Современный, США (Boulenger, 1889)
Рис. 408. Palaeochelys (?) eloпgata GiInlOre:
а
 карапакс; б
 п.nастрон. О.nиrоцеи Монrо.nии (GilnlOfe, 1931)


407




а


»)
1i:;,:::.:. ,,
:



i
..


..:...
.
..::

:.
".


.
"


.. ....
.. . .



"
-


, ,
"


Рис. 409. Sharemys hemispherica GiImore:
а
 карапакс; б
 п.nастрон (ХО,43). О.nиrоцен Мояrо,nин (Gilmore, 1931)


б


--А


а


.....""
'\..:J...r..':.h
.,:...
..:....;




"}.


2
,


cs


Рис. 410. Chinemys reevesi (Gray):
а
 карапакс; б
 п.nастрон. Современный, Кнтай.


..01iII




..".


......


,


i


Graptemys Agassiz, 1857; ? олиrоцен и COBpe

менныи, С. Америка. ? Proтalacocleтmys Rei

nach, 1900: миоцен Европы. Seпryuemis Shika

та, 1953; миоцен Японии. Teтпocleттys Ber

gounioux, 1957; HeoreH З.-Европы. Siebeпrockiel

[а Lindholm, 1929 (== ВеШа Gray, 1'869); Ma

'layeтys Lindholm, 19З1 (== Damonia Gray,
1869); Kachuga Gray, 1855 ( == Paпgshura Gray,
1855; == Cuchoa Gray, 1869; == Dongoka Gray,
1869; == Dhoпgoka Gray, !1870; == Batagurella
Gray, 1870; == Eтia Gray, 1870; == Jerdoпella
Gray, 1870; ==Cac/lUga Lydekker, 1889)
 .все
с плиоцена
 поныне, Ю. и Ю.
iВ. Азия. ?
Polyechmateтys Ping, 1930; плиоцен Китая.
Deirochelys Agassiz, 1875 (== Dirochelys Baur,
1889), плеЙстоцен
 ныне С. Америка. Род Oy

l'emys, ооладающий очень широким пан;цирем,


о
.


4
.


6см
,


2
,




" 1 ' ,
"";'
;
' ,,";,.
" ";:::':;




о
.


10
,


Н5см
,


(5
,


Рис. 411. Hardella thurjii Gray:
..
 череп сиизу; б
 карапакс; в
 пластрои. COBpeMeH

ный, Индия (Boulenget, 1Щ\9)


--
.... .. -.

:::::;:.:.:., ....; 0._::"' .,
.......-. .. ", :
--


.:.....':..':....:............
 1<.::_.:.....-.
':: ............


а
(j 2 4 6
, , , ,


6 1Осм
I I


Рис. 412. Pseudeтys scripta (Schoepff):
а
 карапзкс: б
. ПJIЗСтрОИ. Современный, США, (B'Qu

lепgеr. 1ВВ9)


скулЬ/птированным мелкими ямками, В03МQЖ

но, относится к сем. Dermatemydidae.


ПОДСЕМЕЙСТВО TESTUDININAE GRAY,
1.825
illlИРОКО распространенные настоящие Hl1

земные травоядные черепахи. Нисходящие OT

ростки предлобных костей более или менее
широко разделены снизу. Лобные кости .lylOrYT
входить в край rлазниц. Заrлазничные,-,КОСТИ
часто редуцируются, изредка даже oTcyrcTBY

ют. Височная область ,всеrда СШIЬНО вырезана
сзади. Большая вырезка СнlИЗУ. KBaдpaTHOCKY

ловые кости хорошо развиты, никоrда не бы

вают в контакте с челюстными. Скуловые KO

сти входят В край r.тrазниц. Ушная ВрIрезка
обычно замкнутая. Нёбо в ,виде BblcoKorp CBO

да. Зубная кость занимает, как праВИЛQ, лишь
переднюю половину наружной поверхности
нижней чеJIЮСТИ. Надуrловые кости хорощо
В1ИДIIЫ. [оловки спинных ребер редуцирован

ные, слабые. Корю{()пды очень си.тrыю р'асши

рены дистаJIЬНО. Акромион обычно образует
БОJlее ИJIИ менее тупой yroJl с лопаткой. JlОб

ковыс кости соединяются с седалищными меж.-
ду тироидными окнами; симфи:зный хрящ поч

ти u.сеrда отсутствует. Медиальный и лате

ральный отростки плечевой кости зачастую
сближены. Интертрохантерная яма бедренной
кости редуцируется в результате соер.инен,ия
трохантеров. Эпиподии очень короткие. ,Me;T,a



409




подии резко укороченные и широкие. Не бо",ь

ше дву.х фалаlНr на каж
ом пальце. Пе,ре

понок на лапах нет.
Ка.рапак.с обычно высокий. Невральные пла

стинк.и ПРИМ1ИТИВIIO шестиуrольные, обычно же
попеременно четырех
 и восьмиуrольные, иiюr

да рудиментарные. Реберньrе пластинки При

митивно ПОчти прямые, оБЫЧIlО' же ЮIИlIOВ-ИД

вые, узкие и широкие концы их чередуются.
Краевые ПJIастинки ,вклиниваются между KOH

цами ребер. [равицы между краевыми и pe

берными щитками обычно совпадают с rрани

цами между ОДIJоимеIIIIЫМИ пластинками.
Краевых щитков обычно 11, реже 12 пар. В по

следнем случае двенадцатая пара сливается
'в единый хвостовой щиток. Заrривковый щиток
может отсутст,вовать. Пластрон соединен с
карапаксом швом. Мосты длинные. Подпорки
слабые. Из ряда подкраевых щитков сохраня

ются лишь подмышечный и паховой. Эоцен

ныне. В ИClкопаемом состоянии около 10 родов.
Примит,ивными чертами для подсемейства в
целом являются: ]) лишь умеренно разделен

ные снизу нисходящие отростки предлобных
костей; 2) rребни, развитые лишь на альвео

лярной поверхности челюстных, но не преk
<Iелюст-ных костей; 3) маленькие, незаметные
сн'изу передние небные отверстия; 4) широкая
височная дуrа; 5) хорошо 'видные сверху пе

реднеушные кости; 6) незамкнутые ушные
вырезки; 7) надуrловые кости, равные по BЫ

сОТе предсочленовным; 8) двояковыпуклый
четвертый позвонО'к; 9) шестиуrольные переk
ние невральные пластинки; ]0) почт,и прямые,
неклиновидные реберные пластинки; ]]) нали

чие одной надхвостовои пластинки впереди
шва между последним позвоночным и XBOCTO

вым щитками; 12) положение энтопластрона
впереди шва между плечевыми и rрудными
щитками; ]3) фаланrовая формула: 2, 3, 3,
З, 3; ]4) умеренно выпуклый карапакс; 15) от-
сутствие подвижных соединений в ПJIaстроне;
]6) наличие заrривковоrо щитка; ]7) некони

ческие позвоночные щитки; ]8) самостоятель

_ ,н ость последней (двенадцатой) пары краевых
щитков, не сращенных в один хвостовой щи

TOJ<; ]9) нал'ичие лишь очень слабоrо киля на
позвоночных щитках и отсутст>вие боковых ки

леи; 20) лишь слабо выступающая ИJI'И утол-
щенная rлоточная область пластрона; 2]) пар

насть rорловых щитков; 22) умеренная аналь-
ная вырезка (Loveridge, Williams, 1957).
БОJIЬШИНСТВО этих признаков характеризует
также примитивных Э;\1ИДИН, что rоворит об
общем происхождения обеих rрупп.
В подсемействе можно выделить HeCKOJIbKO
rРУi1П (рис. 4]3). Одна из них представлена
североамериканскими родами Stylemys и Oo



pherlls, которые приобрел'и медиальный rpe

бень на предчелюстных костях; друrая rруппа
включает большой, широко ,распространеЮIЫlr
род Geoc/leloпe, известный из Европы, Азии,
АФРИКИ 1 И С. и Ю. АмериК'И, к которому OTHe

сена часть видов, входивших ранее в р. Testu

do; третья rруппа европейских, азиатских и
се,вероафриканских наземных черепах р. Te

stlldo в узком понимании. Целый ряд эндем'Ич-
ных, специаJIИзированных родов обитает сей

час в Африке .и на Мадаrаскаре: Aciпixys,
Chcrsiпa, Psammobates, Malacochersus (все
они относились раньше к р. Testlldo); Pyxis,
Kiпixys, Н omoplls. Они не представляют собой
rомоrеннО'й rруппы. Ряд lискО'паемых форм
(Achilemys, Cheirogaster, Siпohadriaпus) з.ан'И-
мает еще неопределенное положение. Обраща

ет на себя внимание тот факт, что эмидины
от,сутствуют В Африке
 возможном центре
происхождения тестудинин, за исключением
самых северных ее частей.
Stylemys L е i d у, 1851. Тип рода
S. пeb

rasceпsis Leidy, 1851; олиrоцен, С. Америка.
Не60льшие черепахи (Ic длиной ;ка раlпа:кса
ОКОЛiО 30 ом). Череп IC :медиаЛl>НЫ'М Q)еБНе!М на
!1редчелюстной кос;ти. Ни в карапаксе, ни n
пластроне нет подвижных соединений; ПОДПор

ки умеренно короткие, паховая проходит на
короткО'е расстояние между пятой и шестой
реберными пластинками. Невральные пластин

ки шестиуrольные, с короткими передне
боко

выми сторонами; вторая невральная пластин-
ка ,может \быть вО'сьми
, а третья
 'Четырех

уrольной, остальные шестиуrольные. Обычна
две (реже три) надхвостовые пластинки, раз-
деленные выпуклым кпереди швом. Ребра
своими д:истаЛЫIЫМИ ,концами входят в ямки
на краевых пластинках в О'бласти мостов. Эн-
топластрон ,впереди от борозды, отмечающей
rраницу между плечевыми и rрудными щит

ками (рис. 4114). Около 10 видов. Олиrоцен

М'иоцен С. Америки; олиrоuен Ср. Азии (Ис

сык
Куль); ? миоцен Европы.
Gopherus R а f i n е s q u е, 1832 (== Bysmache

lys Johnston, 1937; ==Xerobates Agassiz,1857).
Тип рода
 Testudo polyphemus Daudin, 1802;
современный, США. Черепахи (с длиной кара-
пакса от 15 до 50 см), близкие к Stylemys..
Череп с сильным медиальным rребнем на
предчелюстных костях; передние небные OTBep

стия не видны снизу. Ни в карапакее, Ни в
пластроне нет подвижных соединений. Под- .
порки умеренна короткие. Невральные пла-
стинки четырех
, шести
 и восьмиуrольные

в разных комбинациях. Передняя доля пласт-
рона изrибается вверх 'и сильно выступает за
край карапакса. Энтопластрон расположен


410


...... ..
.....h> '

"" .....d.
..............









М АТ НOlCus

/

 t Had...ianиs
t Monachely

I
:;О<!


Cheloпoidis t Hes j;!el"otestиdo J
GEOCHE LON Е GeOCheIO

t Megaloche ly,[, .....,,/ \. Aldabl"achelys
t
ylindya$ p




МАI\ЕНЬ
Иf.
ЧЕРЕПАХИ


БОЛЬШИЕ
ЧЕi>ЕПАХИ


Рис. 413. ФИ.10rенетические соотношения родов Testudininae (по Loveridge а. Williams, 1957)


з


6


8


б


Рис. 414. Stylemys nebrasceпcis Leidy:
а
 Kapanal{C; б
 плас
рон. Олиrоцеll США (Нау, 1908)




f?



6 9см
. I


о
.


5
.


10 f!j"M




Рис. 415. Gopherus laticuпea (Соре):
а
 карапакс; б
 пластрон. ОЛНl'оцеи США (Нау, 1908)


впереди от 'борозды, отмечающей rраницу
между плечевыми и rрудными шитками
(рис. 415). Около 20 видов. Олиrоцен

ныне, С. Америка; ? олиrоцен Монrолии.
Geoc1{,
ZoпeF i t z i n g е r, 1835 (== Testudiпi

tes Weis$; 1830; == CheZoпoidis Fitzinger, 1835;
== Cylindraspis Fitzinger, 1835; == MegaZoche

l!js Fakoner et Cautley, 1837; ==MegaZocheZys


, ,
"


,

'''



а


о
.


Fitzinger, 1843; == Colossocllelys Falconer et
Cautley, 1844; == Maпouria Gray, 1854; == Te

Zeopus Le Conte, 1854; == Gopher Gray, 1870;
== Н adriaпus Соре, 1872; == С eпtrochelys Gray,
1872; ==Asterochelys Gray, 1873; ==Stigmoche

Zys Gray, 1873; == EZephantopus Gray, 1874;
== Eupachemys Leidy, 1877; == lпdotestudo
Cindholm, '1929; == Pampatestudo Lindholm,
1929; == Megachersiпe Hewitt, 1933; == Hespe

rotestudo WiШа:ms, 1950; == MoпacheZys Wil

liams, 1952). Тип рода
 Testudo eZegaпs
Schoepff, 1795; 'современныЙ, Ищция и Цей

лон. Черепахи умеренной и большой Be

личины (у современных форм длина Kapa

паК'са от 25 до 120 см). Альвеолярная поверх

ность верхней челюсти с сильными rребнями;
на предчелюстных костях нет медиальноrо
rребня; передние небные отверстия маленькие,
не видные снизу; переднеушная кость обычно
хорошо видна оверху и спереди. Ушная BЫ

резка, как правило, замкнутая. Второй. Tpe

тий иЛи четвертый шейные позвонки Двояко

выпуклые. Карапакс никоrда не бывает с по

движным соединением. Невральные пластiИН

ки обычно попеременно восьми- и четырех

уrольные, реже шестиуrсльные,:ПрИ. этом пер

вая и вторая имеют .короткие задне
боковые
стороны, третья четырехуrольная, а все ПОС.!Iе

дующие
 с короткими передне-.боковыМ'и CTO

ронами. Две надхвостовые пластинки; первая
из них большая, охватывающая с боков ма-
ленькую заднюю надхвостовую плаСтИIIКУ,
которую у всех послеэоценовьrх формпересе

кает шов между последним позвоночным и



;:V-'''':'':::'''';;'''''_,'I::i_'''


:"'-':-'-_".'
.'и...::'.
'
"-""-' -. '<::.-=.......


9
,


18
,


(j


Рис. 416. Geocheloпe ammоп (Aпdrew,5):
а
 карапакс: б
 пластрон. В. эоцеи Еl'ипта (Andrews 1906)
412 .,.


:
 ."\. <: - ::-













о


зсм
,


,6


о
.


2
.


в


ЗсМ
,


Рис. 417. TestUiW graeca Linnaeus:
а
 карапакс; б
 пластрон; в
 панцирь сбоку. Современный, Ю. Европа, Ю.
З. Азия, С. Африка


ХВОСТОВЫМ щитка ми. Пластрон без под

вижноrо соединения. Эпипластральная об

JIaCTb БОJIее ИJIИ менее утолщена и выступает
вперед. [орловой щиток единый или парный
(рис. 416). Десятки видов. Эоцен
 ПJIейсто

цен С. Америки; эоцен
 ныне, Африка; оли

rоцен
 плиоцен Азии; миоцен
 ныне,
Ю. Америка; плиоцен
 ныне, Мадаrаскар,
Алдабра и СеишеJIьские O
Ba. К. этому же
роду, по
видимому, относятся некоторые виды
Testudo из миоцена Молдавии, к.рыма, к.азах

стана и плиоцеI:lа YKpa
HЫ.


Testlldo L i n n а е u s, 1758 (== C/lersiпe Mer-
rem, 1820; == Chersus Wagler, 1830; == Peltas

tes Gray, 1869; == Chersiпella Gray, 1870; === Te

studiпella Gray, 1870; == Peltoпia Gray, 1872;
Medaestia Wussow, 1916). Тип рода
 Т. grae

са Linnaeus, 1758; современный, Ю. Европа,
Ю.
З. Азия, С. Африка. Мелкrие 'и умеренной
величины черепахи -(.С длиной карапакеа до
10----------28 см). Альвеолярная поверхность верхней
челюсти с умеренными 'иля слабыми rребнями,
либо без них; на переднечелюстной кости нет
медиалъноrо rребня; передние небные OTBep



413




стия маленькие или БОJlьшие, заметные снизу.
Переднеушная кость закрыта сверху и спереди
теменной костью. Ушная вырезка часта замк

нyrая. Третий 'или четвертый шейный позвонок
f двояковыпуклый. Карапакс всеrда без подвиж

Haro соединения; как правило, передние HeB

ральные пластинки попеременно аюсьми
 и че

тырехуrольные; одна ИЛи две надхвостовые
пластинки; в последнем СJlучае шоJ3 между
ними обычно прямой, поперечный. Реберные
пластинки клиновидные, попеременно широкие
и узкие на своих внутренних или наружных
краях. У одноrо ил'и двух полов Iимеется более
или менее выраженная подвижность между
задней долей пластрона и ero передней частью;
эпипластральная область лишь слабо утолще

на или Iвыступает. [орловые щитки парные
(рис. 417). MHoro видов. Эоцен
 ныне,
Европа; миоцен
HЫHe, З. и Ю.
З. Азия. На
территории СССР в ископаемом состоянии из

вестны из миоцена Казахстана и плиоцена
Украины. Часть остатков, известных как Testu

do, может относиться к р. Geocheloпe.
? Cheirogaster В е r g о u n i о u х, 1935. Тип
рода
 Ch. mauriпi Bergounioux, 1935; в э{)цен,
Франция. Энтопластрон отсутствует. [орловые
щитки в контакте с rрудными. Два вида.
? Achilemys Нау, 1908; Cymatholcus Clark,
1932
 оба из эоцена С. Америки. ? Siпohad

riarl:Us Ping, 1929; эоцен К:итая. Floridemys
Williams, 1950 (== Bystra Нау, 1916); плиоuен
С. Америки.
TESTUDlNOIDEA INCERTAE SEDlS
Sakya В о g а с 11 е v, 1960. Тип рода

S. рописа Bogachev, 1960; н. плиоцен, Крым.
Небольшая черепаха с умеренно выпуклым
панцирем (длиной 20
22 СМ). Панцирь элл,ип

тический, без фонтанелей. Карапакс сращен с
пластроном. Имеет,ся 10 позвоночных щитков,
ширина их в 5 раз превышает длину. Реберные
щитки узкие, шестиуrольные. По строению
пластрона бл'изки к Clemmys. Шов между пле

чевыми и rрудиыми щиткам,и пересекает ЭНТО

пластрон почти посредине. Один вид.


НАДСЕМЕЙСТВО CHELONIOIDEA.
МОРСКИЕ ЧЕРЕПАХИ


Носовые кости иноrда имеются, и в этом
случае предлобные кости не соприкасаются
друr с друrом. Височная часть крыши черепа
не вырезанная сзади. Теменные кости KOHTaK

тируют с чешуйчатыми. Эпиптериrоиды xopo

шо развиты. Предчелюстные кости не сраще

ны и соприкасаются с сошниками; последние
разделяют хоаны ,и неБНI;>Iе кости. У мноrих


небные отверстия. Имеется тенденция к обра

зованию вторичноrо нёба. Суженные посредине
крыловидные кости соединяются по среднеЙ
линии, отделяя базисфеноид от небных кастей. ,
Челюстные кости не соединяются скрыловид,
ными И квадратноскуловыми. Ушная вырезка :
незамкнутая. Чешуйчатая часть барабанной
полости не развита. На ,вентральной поверх-
ности 6азисфеноида и основной затылочноЙ
кости rлубокая, несколько ромбовидная ямка.
Зубная кость занимает лишь переднюю поло-
вину наружной поверхности нижней челюсти.
надуrловая хорошо разв'ита. Венечные кости
имеются. Тело rиоида обычно Iюстное, Hecer-
ментированное. Шея короткая, по-видимому,
вторично не втяrивающаяся в панцирь. В шее
только один двояковыпуклый позвонок, и лишь
один суста,в может быть двойным. Хвостовые
поз'вонки працельные. В тазовом поясе .н:еп р е-' 1
рывный симфизный хрящ, но лобковые и ceдa

лищные кости Moryr непосредственно соприка

саться друr с друrом. Нет боковых отростков
седалищных костей. Epipubis хрящевой, peдy
.,
цированный. Парные конечности обычно ла-
стовидные; пальцы удлинены, по крайней мере
часть их лишена копей; фаланrи преимуще

ственно без мыщелков. Фаланrовая формула: \
1, 3, 3, 3, 2
3. Костный панцирь, как правило, !
редуцирует,ся, Невральные и реберные пла-,'
ттинки недоразвиваются, что приводит к обра

'З0ванию фонтанелей в карапаксе. Заrривко

вая пластинка без реброобразных боко13ЫХ от-
ростков. Пластрон соединен с карапаксом
'лишь связками. Пластральпые фонтанели раз-
виты в различной степени. PoroBbIe щитки
всеrда ,имеются. В. мел
 ныне. Четыре семей- ;
ства.


СЕМЕЙСТВО TOXOCHEL УIDАЕ BAUR, 1895
Относительно примитивные мор.ские черепа

ХН, возможно, стоящие в основании Bcero Haд

семейства. Носовые кости, за редкими исклю

чениями, маленькие или отсутствуют. Альвео-
лярная поверхность верхней челюсти 11 вто-
ричное нёбо варьируют в своем развитии. Чет-
вертый шейный позвонок двояковыпуклыЙ.
Сустав между шеСТЫ:\f и седьМым позвонками
неплоский, восьмой позвонок имеет спередн
двойную выпуклую поверхность. Поперечные
отростки шейных позвонков умеренно развиты.
Передние конечности ластовидные, задние по-
строены, как у Chelydridae. Плечевая кость
малоспециализирована. Трохантеры бедt)ен-
нои кости разделены rлубокой ямой. Фаланли
с хорошо сформированными сочленовными по

верхн{)стями. На лапах по два копя. Кара-
пак;с несколько редуцирован, с фонтане.'IЯМИ
между реберными. и краевыми пластинками.


414




.' r "

 JI


.


j
1
:!


.419а








.


4196


419r


Рис. 418. Toxochelys Соре:
а
 скелет передией конечиости Т. latiremis Соре. уменьшеио; б
 карапакс Т. bauri Wieland;
в
 паицирь Т, baиri Wieland сбоку; I'
 пластрон Т. baиri Wieland (хО,12). В. мел США (a
 Нау'
1908; б, в, l'
 Wieland. 1905)
Рис. 419. Porthoche,lys lat:ceps WiIliston,
Череп: а
 сверху, б
 сиизу; в
 карапа КС: l'
 пластрои (ХО,О8). В. мел США (Нау, 1908)





 (



3аrРИБковая пластинка без поверхности для
прикрепл,ения остистоrо отростка последнеrо
шейноrо позвонка. Позади нее MorYT ,быть две
маленькие шейные фо.нтанели, еми же их 'нет,
то карапакс в соответствующих местах YTOH

чен. Невральные пластинки пл'оские или киле

образные. Дне надхвостовые пластинки. Плас

трон с центральной и боковыми фОIlтанеJIЯМИ.
Мосты составляют не менее двух третеЙ дли

ны пластрона. КСИфИПJJастроны хорошо раз

виты. В. мел
 эоцен. Три подсемейства.


ПОДСЕМЕЙСТВО TOXO::::HEL YINAE BAUR, 1895


Сра.внительно ПрИМiИ'тивные черепахи без
вторичноrо нёба и 'с узкой альвеолярной поверх

ностью верхн.ей челюсти. Носовые кости Ma

ленькие или отсутствуют. Карапакс окруrлый,
не суженный посредине. Невральные пластин

ки ос очень слабым килем или без киля, плос

кие. Краевые фонтанели умеренной величины
илоН маленькие. ФОI-lтанел,и брюшноrо щита
небольшие. Ксифипластроны заострены сзади.
В. мел.
Toxochelys С о ре, 1873 (
 Phylleтys
Schmidt, 1944). Тип рода
Тохосhеlуs latire

тis Соре, 1873; в. мел, США (Канзас). Круп

ные черепахи (с длиной панциря около 50 см).
Длина черепа превышает ero ширину. Hoco

вых костей нет. Карапакс овальный; девять
невралыIхx пластинок (девятая может ПОk
разделяться на две) с заметным килем. Над
некоторыми невраЛЬНЫI\1lИ пластинками лежат
дополнительные КОЖtlые окостенения, ПОД KO

торыми медиальный киль образует костные бу

rор.ки. Длина четвер110Й невралыюй пластинки
превышает ширину. Реберные пластинки peдy

цированы; между ними и краевыми пластин

. ками имеются значительные фонтанели. Меж

ду заrривковой и первой невра.тIЬНОЙ пластин

кой пара маленышх шейных фонтанелей. Пла

строн относительно редуцированный, с двумя
центральными (из которых первая
 между
rио
 и rИПО'пластронами
 болнше по раз:меру)
и двумя боковыми фонтанелями (р.ис. 418).
Более 10 видов. В. мел С. Америки.
Porthochelys W i 11 i s t о N, 1901. Тип рода

Р. laticeps WiШstоп, 1901; в. мел, США (KaH

зас). Крупные черепахи с почти круrлым пан

цирем (длина карапакса 73 см, ширина 78 см).
Ширина черепа почти равна ero длине. Есть
маленькие носовые кости. Невральные пла

стинки удлиненные, узкие, почти прямоуrоль

ной формы. Две надхвостовые пластинки в
виде трапеций, сложенных своими основаНiИЯ

м,и. Нет ни' среДИнноrо киля на карапаксе, ни
дополнительных КОЖllЫХ окостенений. Шейных


,



фонтанелей нет. Реберные пластинки широко
контактируют с краевыми; фонтанели между
ними очень маленькие. По строению пластрона
сходен с Toxochelys, но фонтанели MOryT быть
меньше (особенно боковые) (рис. 419). Один
вид. По ст,роению черепа и карапакса во MHO

rих отношениях близок к некоторым Ваепоi

dea (Macrobaeпa).
? Cyпocercus Соре, 1872; Thiпochelys Zап-
gerl, 1953
 оба из в. мела С. Америки.


ПОДСЕМЕЙСТВО LOPHOCHEL YINAE ZANGERL, 1953
Специализированные черепахи с широкой
альвеолярной поверхностью верхней челюсти,
с зачаточным нёбом в виде костных rоризон

тальных выростов ниже хоан, не ,встречающих-
ся по средней .тIИНИИ. Носовые ,кости малень-
кие. Карапакс несколько сжатый посредине,
с непрерывным срединным килем. Краевые
фонтанели умеренно развиты. Надхвостовая
пластинка к месту соединения с хвостовой cy

жается. ПласТ-ральные фонтанели большие.
В. мел.


I
I


Рис. 420. CtelIochelys telIuitesta Zangerl.
Карапакс. в. мел США (Веrgоuпiоuх, 1955)


Cteпochelys Zangerl, 1953 (рис. 420); LopllO

chelys Z c angerl, 1953; Prioflochelys Zangerl,
.1953
 все из в. мела С. Америки.


ПОДСЕ'\1ЕЙ:::rво OSTEOPYGINAE ZANGERL, 1953
По строению черепа близки к Lophochelyi

пае, но вторичное нёбо сильно раз,вито. Hoc;o

BbIX кост
й обычно нет. Симфиз нижней че
по-
сти дл,инный (до трети длины челюсти). Kapa

пак;с овальный, без сжатия посредине и без
средиНноrо киля. Краевые фонтанели малень,
кие или даже отсуте1'ВУЮТ. В. мел
 эоцен.


416









_-
d


а


б


б


Рис. 421. Osteopygis gibbl Wieland:
а
 карапакс; б
 ПJlастl'ОН, В. мел США (Нау. 1908)


Osteopygis С о ре, 1868 (== ? Propleura Соре,
1870). Tnn рода
 Osteopygis eтargiпat,ls
Соре, 1868; в. мел, США (Нью
Джерси).
Крупные черепахи (с панцирем ДЛИt-!оli до
70 см). Может быть, имел.и.сь подкраевыс rцит

hИ (рис. 421). Несколько видов. В. :\-1е.!

 эо.
цен С. Америки; в. мел Китая ([аньсу) .
R/zetechelys Нау, 1908 (== Euclastes Соре,
1867); в. мел С. Америки. Proteтys Owen,
185l; зоцен З. Европы.


I
t--


СЕМЕЙСТВО PROTOSTEGIDAE СОРЕ, 1889
Сильно специализированные морс:ше чсrс

пахи часто J1иrантскоrо размера, с черепом,
вооруженным мощным клювом. Альвеолярная
поверхность верхней челюсти широкая. BTO

ричноrо нёба нет. Небные окна отсутствуют.
Носовые кости сохраняются только у БО.lеt

прим.итивных форм. Чеl'вертыЙ шейныЙ позво

нок двояк,овыпуклый. Су.став между шестым
и седьмым позвонками неПJ10СКНЙ. Тело BOCЬ

Moro позвонка BorHYTo спереди, но нет двоЙно

ro сустава. Поперечные отростки шейных по

звонков слабые. Обе пары конечностей ласто

видные. Плечевая кость специализированноrо


77 Осиевы палеонтолоrии


MopcKoro типа с латеральным отростком, 3Ha

чительно сдвинутым дистально. Инт,ертрохан-
терная яма бедренной ,кости хорошо развита.
Фаланrи без сформированных сочленовных
поверхностей. Коrтей нет. Карапакс сильно pe

дуцирован. Верхние пластинки или слабораз

витые, или рудиментарные. Краевые фонтане

ли обычно очень большие. Кра,евые пластинки
узкие. Заrривковая пластинка с поверхностью
для пр'икрепления остистоrо отростка BocbMoro
позвонка. Пластрон редуцирован. ЭП'ипластро

ны Т
образные или отсутствуют. Ксифипла

строны маленькие, короткие. [ио
 и rипопла

строны с длинными зубовидными отростками,
придаюшими им звездчатый в'Ид. В. мел
 ол'И

rоцен. Два подсемейства.


ПОДСЕМЕЙСТВО CHELOSPHARGINAE ZANGER,
1953
Сравнительно ПРrИмитивные мелкие черепахи
с тупым прямым I<JIЮВОМ. Маленькие носовые
кости разделяют предлобные. [ребни на аль

веолярной поверхности верхней челюсти ут,ол

щенные. Лобные кости широкие, с боковыми
отростками, охватывающими rлазницы еверху
и несколько сбоку. Фонтанели в карапаксе


417




умеренно развиты. Эпипластроны Т
образные.
[ио
 и nипопластроны с короткими пальцеоб

разными ,выступами. В. мел. .
Calcarichelys Zangerl, 1953; Chelosphargts
Zangerl, 1953
 оба из в. мела С. Америки.
ПОДСЕМЕЙСТВО РIЮТОSТЕGINАЕ СОРЕ, 1889
Очень крупные специализированные морские
черепахи с мощным 'ИзоrнутЫМ 'и заостренным
клювом. Носовых костей пет, и предлобные KO

сти контактируют по средней линии. Лобные
кости без боковых отростков. ФОIlтапели Kapa

пакса крайне велики. Реберные пластинки py

диментарные. Брюшной щит неполный
 нет
эпипластронов. Энтопластрон Т
образный. [ио

и rипопластроны сильно развитые, звездооб

разные. В. мел
 ОЛlиrоцен.


{


''L> б


Рис. 422. Protostega copei Wieland:
а
 череп сбоку; б
 карапакс; в
 пластрон. В. мел США
(Wieland, 1909)
Protostega С о ре, 1871. Тип рода
P. gi

gas Соре, 1871; аз. мел, США (Канзас). Очень


крупные черепахи (с панцирем до 80
lOOCM).
Ширина черепа почти равна ero длине. Клюв
слабо заrнут вниз. Верхняя челюсть с доволь

но широкой альвеолярной поверхностью, KOTO

рая простирается назад до переднеrо края
rлазниц. Латеральный отросток плечевой ко-
сти очень сильный. Невральный киЛь неРОБ-
ный; ,вОЗвышенные участки чередуются с пони-
жен иями. Реберные пластинки относительно
разВ'итые, так что краевые фонтанели не захо-
дят медиально дальше чем на дне трети рас-
стояния между краем карапакса и невраль

пыми пластинками. Краевые пласт.инки pOB

ные, без зубообразных 'Выступов внутрь. rпо-
и rИПОШlастроны относительно большие, а их
пальцевидные О'тростки сравнительно KOpOT

кие. Центральная и боковые фонтанели отно"
ClИ'тельно невелики (рис. 422). Несколько ВИ

дов. В. мел С. Америки; ? в. мел Анrлии.
Archeloп W i е 1 а n d, 1896. Тип рода

А. ischyros Wie1and, 1896; в. мел, .сША (Ю. Дa

кота). [,иrантские черепахи, общая длина KO

торых достиrала 3 м (череп имел в длину до
60 см). Длина черепа больше ero ширины.
Клюв большой и сильно заrнутый вниз. Аль

веолярная поверхность не заходит назад даль-
ше хоан. Латеральный отросток плечевой ко-
сти слабый. Ряд невральных пластинок, в'Иди

мо, дополнен несколькими дермальными OKO

стенениями. Срединный киль непрерывный.
Реберные пла,ст:инки крайне редуцированы.
Краевые пластинки ос коротКiИМ'И внутренними
зубообразными выступами. [ио
 !и rипопласт-
роны отнО'сительнО' большие, с дл,инными зуба-
образными отростками. Центральная фонта

нель среднеrо размера (рис. 423). Два вида.
В. мел С. Америки.
Protosphargis С а 'Р е 11 i n i, 1884. Тип ро.
да
 Р. veroпeпsis Сареlliпi, 1884; в. мел, Ита.
лия. Большие черепахи (около 1 м длины).
Изучены недостаточно. Краевые пластинкr.
тонкие !и узкие. Реберные пластинки, видимо
крайне редупированные. [ио
 и rипопластро,
ны сильно уменьшены. Очень большая цен.
тральная фонтанель. Может быть, были эпи.
пластроны (рис. 424). Два вида. В. мел Ита

Л:Иll.
Pseudosphargis Dames, 1894; олиrопсн З. EB

ропы.


Рис. 423. Archeloп ischyros Wieland:
в
 череп сбоку; б
 скелет сверху; B
 пластрон (хО,03). В. мел США (Wieland,!1896)
Рис. 424. Protosphargis veroneпsis Cappe1lini.
Панцнрь снизу (ХО,06). В. мел Италии (AbeI, 1927)
Рис. 425. Desmatochelys lowi WiIliston.
Череп: а
 сверху, б
 синзу. В. мел США (Нау. 190f)


418


............




111,
.


,......."',
'
'\ ! \
: \ I \
: \ I \
I \: \
" \ J
' , I
' "
\ :
...


,
,
,
I
,
I
I
,
I
I
I
" /
'..1


q CM-


27*




СЕМЕЙСТВО DESMATOCHEL УШАЕ WILLISTON,
1894
Аберрантные морские черепахи не сонсем
ясноrо систематическоrо положения. Носовые
кости большие. Вторичноrо нёба нет. Имеются
маленьwие задние небные отверстия. Шейные
позвонки с хорошо развитыми поперечными
отростками. Парные конечности JIастовидные.
Плечевая кость ,специализированною MopCKO

1'0 типа. Интертрохантерная яма бедреНIIОЙ
кости хорошо раЗБита. Фаланrи с мыщелками
Карапакс менее редуцирован, чем у Proto

stegidae. Краевые ФОlIтаllСЛИ маленькие.
Мел. В ископаемом состоянии до шести po

дов.
RhiflocheZys Seeley, 1869; н. мел З. Европы.
? CratocheZoпe Longman, 1915; ? NotocheZofle
Lydekker, 1889 (== NotocheZys Owen, 1882)

оба 'из н. мела Австралии. ? AtlafltocheZys
Agassiz, 1849; DesmatocheZys WiШstоп, 1894
(рис. 425); ? NeptuпocheZys Wieland
 все из
в. мела С. Америки.


СЕМЕЙСТВО СНЕLОNIШАЕ GRA У, 1825.
МОРСКИЕ ЧЕРЕПАХИ


Типичные современные морские черепахи,
Менее специализированные, чем Protostegidae;
возможно, потомки Toxochelyidae. Носовых
l<:остей нет. Предлобные кости контактируют
по средней линии; их нисходящие отростки
умеренно разделены снизу. Вторичное нёбо
более или менее сильно развито за счет OTpOCT

ков небных костей и сошника. Небных OTBep

стий .нет. Альвеолярная поверхность верхней
челюсти с rребнями или без них. Нисходящие
отростки теменных костей несколько редуци

рованы. Шея сравнительно короткая, rолова
не втяrивается в панцирь. Че1'вертый шейный
позвонок обычно двояковыпуклый. Сустав
Между шестым и седьмым позвонками обычно
nлосК'ий. Передняя поверхность тела BocbMoro
, шейноrо позвонка воrнутая, часто двойная.
.
 "Коракоиды с умеренно расширенными ди

стальными концами. Плечевая кость специали

зированноrо MopcKoro типа. Интертрохантерная
яма бедренной кости сильно оrраничена соеди

нением трохантеров. Фаланrи без хорошо
сформированных сочленовных поверхностей.
На лапах ОДин
два коrтя. Карапакс обычно
'сердцеобразный, с уrлублениями в краях для
lliеи 'и передних конечностей. Реберные пла

'стинки обычно редуцированы, но значительно

'Iучше развиты, чем у Protostegidae. Краевые
фонтанели иноrда с возрастом зарастают.
Заrривковая пластинка с поверхностью для
прикрепления остистоrо отростка последнеrо


шейноrо позвонка. НеВ'Ральные пластинки
варьируют в числе; по форме они шестиуrоль

ные с короткими IIередне
боковыми сторонами.
Две надхвостовые пластинки. Реберных щит

ков четыре
пять пар, ,краевых щитков 11
12
п
р; иноrда имеются наiдкраеБые щитки. ФОН

танели в пластроне умеренно .развиты. ЭПИПJIа-
,строны узкие. Энтопластрон небольшой. Кси-
ФИlПлаlС!ТРОНЫ нереДУЦИРОБанные. РЯ1Д .подкрае

БЫХ щитков полный. Обычно имеется непарныЙ
меЖI'OrРЛОВОЙ щит-ок. В. мел
 ныне. В иско-
паемом состоянии около 20 родов.
Наиболее специализированные представите-
ли Cheloniidae появились уже в мелу; совре-
менные формы в целом лишь умеренно специа-
лизированы (Zangerl, 1958). У некоторых
верхнемеловых форм было уже сильно разви-
тое вторичное нёбо (AllopZeuroп) , тоrда как
эоценовый род Euchelofle имел лишь первич-
ное нёбо. ОлиrоцеНОБые GZaricheZys и «CheZo

пia» gwiflfleri по строению конечностей наибо

лее специализированные из всех Cheloniidae
(дистальные отделы конечности у них относи

тельно длиннее, а проксимальные
 короче).
Примитивными признаками для Cheloniijae
можно считать следующие: 1) 'Височная об-
ласть крыши черепа полная; 2) .вторичное
нёбо слаборазвитое; 3) незначитель,ное чис.тIО
poroBbIx щитков на черепе, расположенных
примерно по плану Cheloflia; 4) карапакс сла

бо удлиненный, овальный, спереди слеrка за-
круrленный; 5) у взрослых краевых ф.онтане

лей нет, но их зарастание в онтоrенезе идет
сравнительно медленно; 6) карапакс состоит
из заrривковой, восьми 'невральных, двух Hak
хвостовых, хвостовой, .восьми пар реберных и
11 пар краевых пластинок; 7) карапакс покрыт
маленьким ЗaI'рИВКОВЫМ, пятью парами ПОЗВО

ночных, четырьмя парами реберных и 12 па-
рами краевых щитков; 8) rио
 и rипопластро

ны большие; длина моста составляет почти
0,6 ширины пластрона; центральная и боко-
вые фонтанели маленьwие; передняя rуба пла-
строна несколько ,сильнее развита, чем задняя;
8) при движении rлавную роль иrрают перед-
ние конечности. Современные морские чере-
пахи 'некоторыми авторами (Zangerl, 1958)
подразделяются на две трибы: Chelonini, имею-
щих более примитивный карапакс, во MHorOM
близкий к исходному типу, и Carettini. Пер-
вые настоящие Chelonini известны с олиrоцена
или paHHero миоцена, коrда, видимо, произо-
шло 'разделение типичных морских Llсрепах
cOBpeMeHHoro облика на две rруппы. В трибу
Chelonini входят два рода: CheZoflia и Eretmo

cheZys. В ходе эволюции второй трибы
 Caret-
tini, куда относятся роды ProcoZpocheZys, Са-
retta и LepidocheZys, происходит фраrментация


420



 !II!II




_
I








о
.


..... ".". .....
..
#.... .......
..'


0.0.......
. ."..
. .
. .


..'

'


б


-.......






'.0

 OcM


Рис. 426. Cheloпia mydas (Linnaeus):
а
 карапакс; б
 пластрон; в
 скелет снизу (пластрон удален). Современный, тропические
н субтропические моря и океаиы


кост11 oro и pOrOBOro панциря и pOrOBOrO
покрытия rоловы, но пластрон остается относи

тедьно примитивным. Карапакс Саrеttiпi вклю

чает 9
15 невральных и 12 пар краевых ПJIа

стинок, более пяти позвоночных, пять

 BO

семь пар реберных и 13 пар краевых щитков.
Обычно в этой трибе очень велик размах
индивидуальных вариаций. Более древние че

репахи семейства (меловые и ранние третич

вые), по
видимому, составляют боковые ветви
OCHoBHoro ствола мор,ских черепах, но слабая
изученность материала не позволяет класси

фицировать их более точно.


Cheloflia В r о n g n i а r t, 1800 (== Cheloпe
Brongniart, 1805; == Cheloпias Rafinesque, 1814;
== Chclofla Flcming, 1822; == Mydas Cocteau,
1838; === Mydasca Gcrvai
, 1843; == Eucheloпia
Tschudi, 1846; == Megemys GistJ, 1848; == Eи

c/zclys Girard, 1858; == Natator McCulloch,
1908). Тип рода
 Testudo mydas Linnaeus,
J 758; эоцен (?) (З. Африка)
 ныне, тропи

ческие и субтропические моря и океаны. Круп

ные черепахи (с длиной панциря до 1 м) .
Череп несколько удлиненный и суженный.
Альвеолярная поверхность верхней челюсти с
rребнями. Предчелюстные кости в контакте с


421




сошником, который разделяет верхнечелюст

ные кости; внутренний край последних BЫCTY

пает в виде oCTporo rребня. Крыловидные
кости относительно длинные, без значитель

Horo расширения спереди, плоские сзади.
Лобные кости обычно входят в край rлазниц.
Как правило, на черепе одна пара предлобпых
щитков. ЗатылочныЙ щиток отсутствует. СИМ

физ НИЖней чеJIЮСТИ короткий, состапляю

щий значительно менее трети общеЙ длины
челюсти. В симфизе имеется острый rребень.
В карапаксе всю жизнь сохраняются краевые
фонтанели. Невральных пластинок 9
11,
краевых
 11 лар, причем девятая не имеет
контакта с реб.ром. Залривкавый щиток не
контактирует с первым реберным; реберных
щитков обычно четыре пары. Пластрон с боль

Шим межrорловым щитком; подкраевых щит

ков четыре пары (рис. 426). Неок-олько видов.
Миоце'Н
 плиоцен Ввропы, С. А:мерики; co

временный, тропичес;кие и субтропические моря
и океаны.
Остатки морских черепах из олиrоцена
ссср (Кавказ и Приаралье) лишь условно
относятся к данному роду.
Caretta R а f i n е s q u е, 1814 (== ThaZassoche

lys Fitzinger, 1835; == Саоиапа Cocteau, 1838;
== HalicheZys Fitzinger, 1843; == ThaZassiocheZys
Nardo, 1864; == CephaZocheZys Gray, 1873;
== EremOflia Gl-ay, 1873; == ? Pliochelys Portis,
1891; :,? Progaflosauris Portis, 1891). Т:ип ро-
да
 Testudo caretta Linnaeus, 1758; эоцен
(3. Европа)
 ныне, тропические субтрOlПИ

Ческие моря и океаны. Крупные черепахи (с
длиной карапакса до I м). Череп несколько
короче и Шире, чем у CheZoпia. Альвеолярная
поверхность верхней челюсти без rребней.
Предчелюстные кости отделены от KopoTKoro
сошника отростками челюстных костей, BCTpe

чающимися по средней линии. Челюстные
кости без oCTporo режущеrо BHYTpeHHero- края.
Крыловидные кости умеренной длины, слеrка
расширенные спереди, rлубоко BorнYTыe сза


 . ди. Лобные кости не входят в край rлазницы.
Затылочный щиток обычно имеется. Симфиз
нижней челюсти относительно длинный: ero
Длина превышает ширину; rребень на симфизе
отсутствует.
T взрослых форм краевые фонта

нели в карапаксе исчезают. Невральных пла

СТИНОI( 7
1I (иноrда некоторые из них фраr

ментированы), краевых пластинок 12
 13 пар,
причем девятая или десятая не вступают в
контакт с ребрами. Заrривковый щиток, как
правило, не контактирует с первыми ребрами.
Реберных пластинок обычно пять пар. Пла

строн с очень маленьким межrорловым щит

ком или без Hero; подкраевых щитов три


пары (рис. 427). Несколько видов. В. мел

эоцен, плиоцен З. Европы; ? эоцен с.
З. Аф

рики; плейстоцен С. Америки; современные,
тропические субтропические моря и океаны.
ProcoZpocheZys Н а у, 1908. Тип рода
 Che

lOflia graпdaeva Leidy, 1851; МJиоцен, США
(Нью
Джерси). Крупные черепахи (с длино

карапакса до 80 см). Несколько удлиненныи
папцирь с толстыми и тяжелыми реберными и
невральными пластинками; последних больше
восьми. Некоторые ,невральные пластинки pac

падаlOТСЯ на два
три компонента каждая.
Первая реберная пластинка соединена швом
с заrривковой iи с первой
 третьей краевыми
пластинками. Ребро, соответ.ствующее первой
реберной пластинке, входит в ямку на третьей
краевой пластинке. Всю жизнь большие Kpae

вые фонтанели сохраняются, но впереди первой
ребер.ной пластинки фонтанель исчезает. Ре-
берных щитков, возможно, четыре пары, поз

воночных
 пять пар, краевых
 12 пар
(рис. 428). Один в-ид.
LepidocheZys F i t z i n g е r, 1843 (== Caoиa

па Gray, 1844; == CoZpocheZys Garman, 1880).
Тип рода
 CheZoпia olivacea EschschoIt,
1829; современный, тропические iИ субтропиче

ские моря и океаны. Крупные черепахи (с пан

цирем длиной до 80 см). Карапакс без краевых
фоН'танелей у взрослых особей. Невральных
пластинок 12
15, краевых обычно 13
14 пар.
Один вид.
ArgillocheZys L у d е k k е r, 1889. Тип рода

CheZofle cUfleiceps Owen, 1849; эоцен, Анrлия.
Черепахи умеренной величины. Череп KOpOT

кий и ШИрОJ\lИЙ. Альвеолярная поверхность
верхней челюсти с rребнями. Крыловидные ко-
сти короткие, широкие спереди, с характерны-
ми, направленными наружу и назад отростка-
ми в передне
внеIlIН'ИХ уrлах. Хоаны в перед-
ней половине черепа. Сошник длинный KOHTaK

тирующиЙ с предчелюстными костями. Есть
затылочный ЩИТОк. Симфиз нижней челюсти
умеренной длины (инorда более трети общей
длины челюсти), с rребнем. По строению пан

циря и конечностей близки к Caretta, но в Ka

рапаксе лишь четыре пары реберных щитков,
а ксифипластроны широко соединяются по
средней линии. Плечевая кость может быть
более уплощенная, чем у Caretta (рис. 429).
Не,сколько 'ВИJдОВ. Эоцен З. Европы.
LytoZoтa С о р е, 1870. Тип рода
 L. aпgus
 ,
ta Соре, 1870; 'в. мел, США (Нью
Джерси).
Крупные черепахи (с панцирем длиной до
60 .см). По проп'орциям черепа близкик Ca

retta, 'но с сильно удлиненной передней частью.
Вторичное нёбо развито очень сильно
 хоаны


422


.............



.....





.



Рис. 427. Caretta caretat
(Linnaeus).
Карапакс. Современный,
тропические и субтропиче

ские моря и океаиы (Zan-
gerJ, 1958)
Рис. 428. Procolpochelys
graпdaeva (Leidy).
карапакс. Миоцеи США
(ZangerJ а. ТurпЬп\1, 1955)
Рис. 429. Argillochelys
cuпeiceps (Owen).
Череп: a
 сверху, б
 син-
зу; в
 карапакс; 1"
 плас-
трон. Н.' эоцен АИI"ЛИН (в,
б
 Lydekker, 1889; в, I"

Owen, 1849)



 ji
}
'{ . :"
;!




;:

-:::
<;
i:
1



1


421


1
.


4
.


6СМ
,




.


- "
,
,
,
,
'\
,
..
,
,
,
,
\
\
\
:' ..


--
.
'


 \{'



""" r J':'
>',:}l
\
';,;/: \:; \<
1!'


о 2 Зсм
. f I


(ЛL::J
<l{{o


Рис. 430. Glarichelys knorri (Gray)

Череп: а
сбоку, б
сверху (Хl,4); в
скелет передней конечности (Хl); T
KapanaKC
 д
nластрон.
Н. олиrоцен Швейцарии (Zangerl, 1958)


в задней половине или даже в задней трети
черепа. ЧреЗiвычайно длинный симфиз ниж

ней челюсти, составляющий пол,овину общей
длины челюсти. Карапакс окруrлой формы;
Kpa€Bыe фонтанели маленькие, возможно, с
возрастом исчезающие. Ксифипластроны ши

роко соединяют,ся по средней Л1ИНИИ. Несколь

ко Видов. В. iмел
 эоцен С. Аме;рики и З. EB

ропы. Большая часть (если не все) европейских
находок, описанных под этим ,родовым Ha3Ba

иием, относится к друrим родам, особенно к
Puppigerus Соре, 1870.
Glarichelys Z а n g е r 1, 1958. Тип рода

Cheloпia kпorri Gray, 1831; эоцен
 н. олиrО-
цен, З. Европа. Мелкие черепахи (длина ка-
рапакса не превышает 8
12 см). Череп с мас-


сивным И удлиненным рылом. Вторичное нёбо
слабо развито; Симфиз нижней челюсти отно-
сительно короткий. Карапакс, вероятно, с по

жизненно сохраняющимися фонтанелями.
Пластрон с относительно большоЙ централь-
ной и боковыми фонтанелями. ПлечевоЙ пояс
относительно примитивный: акромион и ло-
патка примерно равной длины, коракоид
неудлиненный. Лучевая и локтевая кости, Be

роятно, лежат ОДНа над друrой. Кисть и стопа
,
значительно длиннее, чем у современных Che

loпiidae, а проксимальные отделы переднеЙ
конечности относительно короче (рис. 430).
Один вид.
Catapleura Соре, 1870; Corsochelys Zangerl,
1960
 оба из в. мела С. Америки. Allopleuroп


424


....




-................








Baur,' 1888; Glaucocheloпe DoI1o, 1909; ? тyp

tocheloпe DoI1o, 1903; Toтocheloпe DoI1o,
1909
 все из в. мела З. Европы. Perifresius
Соре, 1870; в. мел
 миоцен С. Америки.
Eocheloпe DoI1o, 1903; Puppigerus Соре, 1870
("
= Glossochelys Seeley, 1871; ? == Pachyrhyп

,:ЩS DoI1o, 1886; ? == Erqueliппesia DoI1o,
1887)
 оба из эоцена З. Европы. ? Leтboпax
Соре, 1870; эоцен С. Америки. ? Bryochelys van
Beneden, 1871; Chefyopsis Smets, 1 887
 оба из
олиrоцена З. Европы. Caroliпochelys Нау, 1923;
олиrоцен С. Америки. Kurobechelys Shikama,
1956; миоцен Японии. Sylloтus Соре, 1896; ми

оцен С. Америки. ?Pachychelys van Beneden,
1871; плиоцен З. Европы. Eretmochelys Fitzin

ger, 1843; современный, субтропические и TpO

пиqеские моря и океаны.


CHELONIOIDEA INCERTAE SEDIS
Thereziпosaurus М а 1 е ev, 1954. Тип рода

Th. cheloпiforтis Maleev, 1954; в. мел, MOHro

лия (Нэмэrэту). rиrантские черепахи (с дли

ной туловища до 3,5
4,5 м и шириной свыше
3 м). Единственный известный экземпляр
представлен об'ломками ребер, метакарпаль

ной костью 'и несколькими серповидными,
сильно сжатыми с боков коrтевидными фалан

rами, достиrавшими в длину 60
65 см. Ko

нечности, очевидно, были ластовИДНЫМИ, с MЫ

щелками. Панцирь Mor быть очень сильно
редуцирован. Один вид. Некоторую аналоrию
терезинозавру представляют rиrантские чере

пахи сем. Protostegidae из в. мела С. Америки,
хотя наличие коrтей и хорошо сформирован

ных суставных поверхностей на метакарпалиях
и фаланrах rоворит о возможной связи с
Toxochelyidae.


НАДСЕМЕЙСТВО DERMOCHEL YOIDEA.
КОЖИСТЫЕ ЧЕРЕПАХИ


Носовых костей нет. Предлобные кости KOH

тактируют друr с друrом. Височная часть KpЫ

ши черепа полная. Чешуйчатые кости KOHTaK

тируют с теменными; нисходящие отростки
последних отсутствуют. Эпиптериrоидов нет.
Челюстные кости не соприкасаются с крыло

видными И квадратноскуловыми. Чешуйчатые
кости отделены квадратными костями от за

rлазничных. Ушная вырезка незамкнутая. Че

шуйчатая часть барабанной полости не раз

вита. Сошник встречается с предчелюстными
костями и разделяет хоаны и небные кости.
'Парасфеноид большой, разделяющий крыло

видные кости, за исключением их передних


КОНЦUВ. Небных отверстий нет. Вторичное
нёбо не развито. Нижняя челюсть позадcrI Be

нечноrо отростка очень короткая, задние ее
элементы редуцирова'ны; венечных костей ,нет.
Тело rиоида частично окостеневает, HecerMeH

тированное. Шея короткая, вторично не втя

rивающаяся в панцирь, с единственным двояко

выпуклым позвонком; лишь один сустав MO

жет быть двойным. Лобковые и седалищные
кости окостеневают не полностью, оставляя
широкий симфизный хрящ. Тироидные окна
маленькие. Epipubis хрящевой, длинный. Ceдa

лищные кости без боковых отростков. Конеч

ности ластовидные, особенно передние. Фалан

rи удлиненные, без мыщелков. Фаланrовая
формула: 2, 3, 3, 3, 2. Коrтей нет. Обычно xo

рошо развит панцирь из мозаики маленьких
полиrональных эпитекальных костных пласти

нок, замещающий чрезвычайно редуцирован

ный костный панцирь текальноrо происхожде

ния, от KOToporo остается в карапаксе лишь
заrривковая пластинка. Энтопластрон утерян.
Остальные элементы пластрона маленькие и
узкие, окаймляющие оrромную пентр альную
фонтанель. PoroBbIe щитки панциря OTCYTCT

вуют. Эоцен
 ныне. Одно семейство.


СЕМЕЙСТВО DERMOCHEL УIDАЕ GRA У, 1825.
КОЖИСТЫЕ ЧЕРЕПАХИ
Нисходящие отростки предлобных костей
умеренно разделены снизу. Альвеолярная по

верхность верхней челюсти без rребней, как
правило, ,узкая. Четвертый шейный позвонок
обычно двояковыпуклый. Сустав между ше

стым и седьмым позвонками обычно непло

ский. Восьмой шейный позвонок имеет спереди
воrнутую поверхность, двойную или одинар

ную. Крестцовые ребра начинаются и от тела
позвонка, и от ero невральной дуrи. KopaKO

иды не расширены дистально. Плечевая кость
специализированноrо MopcKoro типа, с лате

ральным отростком, смещенным дистально.
Интертрохантерная яма бедренной кости pe

дуuирована в результате соединения трохаи

теров. Заrривковая пластинка с поверхностью
для прикрепления Остистоrо отростка послед

Hero шейноrо позвонка. Эоцеп
 НЫне. В JlСКО

паемом соrтоянии четыре рода.
В ходе эволюции кожистых черепах происхо

дили редукция нисходящих отростков TeMeH

ных костей, редукция, возможно, умеренно
развитоrо у исходных форм вторичноrо нёба,
развитие эпитекальной мозаичной брони.
В ряду Eosphargis
 Psephophorus
 Derтo

chelys частичнО прослеживается и смещение
этих признаков от более примитивноrо cOCTO

яния к более проrрессивному. В свою очередЬ,


425




432а


9


2
,


4
,


,: "
/ ,
,,' "
" "
/ '
" '"
, ,
, ,
, ,
, \
, I
, I
I I
: I
I I
· 8 '
I I
I I
I Q I
I ,
I
 I
I
 I
\ \1 () :
\ 8
:
I
 '
I '
, I
, о Q ,
I '
I С I
I '
I I
, :
I I
I I
I I
\ I
I '
I I
\ I
, I
\ "
\ '
\ '
\ '
\ / 4ЗIД
, ,
, ,
, ,
" (', ,/
, ,
, ,
, ,
\ /

,


бем


о
,


12
,


24ем
,


432б


з
,


9е8
,


е
.


Рис. 431. Dermochelys coriacea (Linnaeus).
Череп: а
 сверху. б
 сбоку. в
 снизу; r
 карапакс; Д
 пластрои. Совремеl!НЫЙ, тропиче,кие
и субтропические моря и океаны (а. б. в
 Bou1enger. 1889; r, Д
 АЬе1. 1927)
Рис. 432. Eosphargis breineri Nielsen.
Череп: а
 сверху. б
 сбоку. Н. эоцен Даиии (Nie1sen. 1959)






......'


"..............
1




111111111l1li11".'."--


Eosphargis Долло (Dollo, 1887а) \связыlаетT 'с
Toxochelys, Занrерл (Zangerl, 1953)
 с Pseu

{losphargis, Нильсен (Nielsen, 1959)
 с Eoche

lопе.
Dermochelys В I а i n v i 1 I е, 1816 (=== Sphargis
!v1erIem, 1820; === Coriudo Fleming, 1822; == Si,.
pMrgis Risso, 1826; ==Dermatochelis Leseur,
1829; == Dermatochelys Wagler, 1830; Scytiпe--
\VagleI, 1830; === Seytiпa Wagler, 1830; === Che

lyra Rafinesque, 1832; === Scyteпa Gray, 1834;
= Scytiпa Dumeril et Bibron, 1835; === Sphragis
J.gassiz, 1846). Тип рода
 Testudo coriacea
Uппаеus, 1766; миоцен, З. Европа; ICOBpeMeH

НЫИ. тропические и субтропические моря и
океаны. Очень крупные черепахи, достиrаю

щие 2,5 м длины. Череп короткий, -широкий и
высокий. Отношение ширины к длине 10: 18,
а высоты к длине 10: 12. Наружные ноздри
более или менее правильной формы, отделен

ные от rлазниц относительно узким костным
мостом. Режущий край альвеолярной поверх

ности предчелюстной и челюстной костей обра

зует сильный клыкообразный вырост. Небные
11 верхнечелюстные кости по месту cBoero KOH

такта образуют острый rребень. Передняя
часть сошника, прикрывающая снизу хоаны,
короткая. Спинной панцирь состоит из мозаики
мелких мноrоуrольных эпитекальных пласти

нок; среди них выделяется семь продольных
рядов расширенных пластинок, снабженных
острым килем. Брюшной паНllИРЬ мозаичный,
с пятью продольными рядами увеличенных
Н<18СТИНОК (рис. 431). Один вид.
Eosphargis L у d е k k е r, 1889. Тип рода

Cheloпia gigas Owen, 1849; эоцен, Анrлия и
Бельrия. Крупные черепахи с длиной черепа
до 23 см. Череп БОJlее широкий и уплощенный,
чем у Dermochelys. Отношение ширины к длине
lO: 13, а высоты к длине 10: 33. Ноздри
с длинными и узкими выростами, вклиниваю

щимися между верхними частями предчелюст

ных и челюстными костями. Костный мост
между ноздрями и rлазницей Относительно
широкий. Режущий край альвеолярной поверх

НОСТИ предчелюстной и челюстной костей обра

зует клыкообразный выступ, но менее сильный,
чем у Dermochelys. Небные и челюстные кости
по месту cBoero контакта образуют острый
rребень. Передняя часть сошника, прикрываю

щая хоаны снизу, имеет большую длину, чем
у Dermochelys. Радиальный отросток плечевой
кости очень длинный: ero длина превышает
диаметр середины стержня плеча. Спинной
панцирь состоит из медиальноrо ряда крупных
костных щитков, снабженных килем, и, воз

можно, также из серии больших краевых пла

стинок. Нет мноrоуrольных костных пласти



пок, образующих ЭПIiтекальный мозаичный
панцирь (рис. 432). Два вида. Эоцен З. EBpO

пы (Анrлия, Бельrия, Дания).
Psephophorus v. М е у е r, 1847 (=== Macroche

lys v. Beneden, 1871). Тип рода
 Р. polygoпus
v. Meyer, 1847; эоцен З. Европы. По пропор

циям черепа близок к.. Eosphargis. Отношение
ширины к длине 10: 15, а высоты к длине
10: 19. Режущий край предчелюстной и че

ЛЮСТНОй костей не образует клыкообразноrо
выступа. Небные и челюстные кости в месте
cBoero контакта не образуют oCTporo rребня.
Плечевая кость с радиальным отростком, бо

лее длинным, чем у Dermochelys, но более KO

ротким, чем у Eosphargis. Спинной и брюшной
панцири образованы мозаикой из мелких MHO

rоуrольных костных пластинок. Расширенные
пластинки, расположенные несколькими про

дольными рядами, лишены килей. Несколько
видов. Эоцен
 миоцен С. Америки; эоцен

плиоцен З. Европы; эоцен С. Африки.
Cosmochelys Andrews, 1919; эоцен С. Африки.


НАДСЕМЕЙСТВО TRIONYCHOIDEA.
МЯТI(ОI(ОЖИЕ ЧЕРЕПАХИ


Пресноводные черепахи с сильно уплощен

ным панцирем. Носовых костей нет. Предлоб

ные кости встречаются по средней линии. Ви

сочная часть крыши сильно вырезана сзади.
Чешуйчатые кости не контактируют ни с темен-
ными, ни с заrлазничными костями. Нисходя

щие отростки теменных костей хорошо раз

виты. Ушная вырезка замкнута. Чешуйчатая
часть барабанной полости слабо или совсем
не развита. Предчелюстные кости сращены.
Сошник более или менее редуцирован, не KOH

тактирует с предчелюстными костями и не
разделяет небные кости. Небно
носовые и
небные отверстия имеются. Крыловидные KO

сти разделены базисфеноидом, Достиrающим
спереди небных костей. Верхнезатылочный OT

росток очень длинный. От чешуйчатых костей
назад выступают длинные отростки. Зубная
кость покрывает значительную часть нару--
жной поверхности нижней челюсти. Надуrло

вая часть принимает участие в формировании
сочленовной поверхности. Засочленовный OT

росток хорошо развит. Венечные кости име

ются. Шея длинная; все шейные позвонки
опистоцельные, кроме BocbMoro двояковыпук

лоrо или с плоской задней поверхностью. Ти

роидные окна хорошо развиты и разделены
лишь связкой. БрiрuЫs хрящевой, умеренно
развитый. Латеральные отростки седалищной
кости маленькие. Конечности ластовидные. Po



427




rOBbIe чешуи отсутствуют или по крайней мере
сильно редуцированы. Костный панцирь слеrка
редуцирован. Мел
 ныне. Два семейства.


СЕМЕЙСТВО САRЕТТОСНЕLУШАЕ BOULENGER,
1887
Череп низкий и широкий, с rранулированной
поверхностью. Челюстные кости соединяются
с большими квадратноскуловыми. Скуловые
кости маленькие. Заrлазничные кости отделя-
ют их от теменных. Сошник не контактирует
спереди ни с предчелюстными, ни с челюстны-
ми костями и не разделяет хоаны. Небно
носо

вЫе отверстия чрезвычайно велики. Небные
отверстия умеренно развиты. Чешуйчатая
часть барабанной полости не развита. Зубная
кость покрывает около двух TpeTeii наружной
поверхности нижней челюсти. Надуrловая
кость хорошо развита. Тело rиоида хрящевое,
несеrментированное. Шейные позвонки широ-
кие; восьмой шейный позвонок двояковыпук-
лый, оба ero сустава ДВойные. Коракоиды
длинные, несколько расширяющиеся к ди

стальному концу. Лобковые кости встречаются
в широком симфизе. Седалищный симфиз уз-
кий. Латеральные отростки лобковых костей
умеренно развиты. Фаланrи удлиненные. Фа

ланrовая формула: 2, 3, 3, 3, 3. По два коrтя
на лапах. Костный панцирь почти не редуци-
оованный, с rранулированной поверхностью.
Шесть-семь узких невральных пластинок,
иноrда частью разделенных реберными пла-
стинками, встречающимися по средней линии.
Одна надхвостовая и одна хвостовая пластин

ки. 10 пар краевых пластинок. В. мел
 ныне.
Два подсемейства.


ПОДСЕМЕЙСТВО АNОSТЕЩINАЕ L YDEKKER,
1889
PoroBbIe щитки редуцированы, но большей
частью сохраняются. Зубовидный отросток не
прирастает к атланту. В. мел
 олиrоцен. По
ряду признаков образуют переход от типичных
скрытошейных к Carettoche1yinae.
Aпosteira L е i d у, 1871 (==о Aпostira Lydek-
ker, 1889; ==о Castresia Stefano, 1902). Тип
рода
 Aпosteira orпata Leidy, 1871; эоцен
США (Вайоминr). Мелкие черепахи (с длиной
карапакса около 13 см). Карапакс и пластрон
соединены швами. Заrривковая пластинка не
образует направленных латерально ребро-
образных отростков. Семь невральных пласти-
нок. OДHa
ДBe задние пары реберных пла-
стинок соединяю;rся по средней линии. Эпи

дермальные poroBbIe щитки имеются, но тонки,
так что следы от их rраниц на костном панци-


ре выражены слабо. Позвоночные щитки силь-
но модифицированы: передний из них парный
и простирается назад до второй или третьей
реберной пластинки, охватывая с двух сторон
сросшиеся второй, третий и четвертый позво-
ночные щитки; последний доходит вперед до
первой невральной пластинки; пятый позво-
ночный щиток нормальной формы. Пластрон
небольшой, крестообр,азный. Энтопластрон тре-
уrольный. Эпипластроны большие (рис. 433).
Несколько видов. Эоцен
 олиrоцен Европы;
эоцен С. Америки и Азии (Монrолия, Китай).
Palaeochelys Va1enciennes, 1863; в. мел
З. Европы. ? Pseudotrioпyx Оо110, 1886
(==о ? Apholideтys Роте1, 1847); ср. эоцен Бель-
rии. ? Akrochelys Bergounioux, 1935; Allaeoche-
lys Nou1et, 1867
 оба из эоцена З. Европы; ?
Hemichelys Lydekker, 1887; эоцен Ю. Азии.
Pseudaпosteira Clark, 1932; эоцен С. Америки
и З. Европы.
ПОДСЕМЕЙСТВО CARETTOCHEL YIN АЕ BOULENGER.
1887
PoroBbIe щитки полностью отсутствуют. Зу-
бовидный отросток срастается с атлантом. Мио-
цен
 ныне. В ископаемом состоянии один род.
Carettochelys R а m s а у, 1886. Тип рода

С. iпsculpta Ramsay, 1886; миоцен
 ныне, Нов.
rвинея. Крупные черепахи с панцирем длиной
до 56 см (рис. 434). Один вид.


СЕМЕЙСТВО ТRIONУСНШАЕ BELL, 1828.
мяrКОКОЖИЕ ЧЕРЕПАХИ


Заrлазничные кости маленькие, скуловые

относительно большие, почти всеrда в контак,
те с теменными. Челюстные кости не контак-
тируют с квадратноскуловыми. Эпиптериroид
присутствует. Иноrда нет нисходящих отрост-
ков предл06ных костей (Cycloderma, Cycla-
пorbis). Чешуйчатая часть барабанной поло-
сти имеется, но неrлубокая. Сошник редуци

рованный, 'но спереди контактирует с челюст-
ными костями, разделяя хоаны. Нижняя че-
люсть оче'НIЬ высокая, особенно в области боль-
шоrо венечноrо отростка. Зубная кость почти
достиrает заднеrо конца челюсти на наруж-
ной поверхности. Тело rиоида костное, разде-
ленное на три
четыре части. Шейные ПQЗВОН

ки относительно узкие. Нет двояковыпуклых
позвонков в шее. Один или два шейных су-
става двойные. Восьмой позвонок с двоi1ной
выпуклой передней и плоской задней поверх:
ностями; с первым спинным позвонком он со-,
единен лиШь чрезвычайно сильн'ыI'ии постзиrа-
пофизами. Вся коракоидная пластинка широ-
кая, относительно короткая. Лобковые кости


428




43За


Рис. 433. Anosleira orпala Leidy:
а
'J<ьрапакс; б
 ПJIастрон (хО,5). Эоцен США (Нау, 1908)
Рис. 434. Carellochelys insculpla Ramsay:
з
 карапакс; б
 ПJIастрон (ХО,I). Современны!!. Нов. rвинея (Wa1tller, 1922)
Рис. 435. Trionyx cartilagiпeus (Boddaert):
а
 карапакс; б
 ПJIастрон (хО,17). Современны!!, Ю.
В. Азия ($шith, 1931)




с широкими латеральными отро.стками. И
лобковые, и седалищные кости разделены в
симфизе хрящом. Плечевая и бедренная кости
сильно изоrнуты. Медиальный и латеральный
отростки плечевой кости широко разделены.
Интертрохантерная яма бедренной кости при

митивная, широко открытая. Фаланrовая
формула варьирует для передних конечно

стей
 от 2, 3, 3, 4, 3 до 2, 3, 3, 6, 4, для зад

них
 от 2, 3, 3, 4, 2 до 2, 3, 3, 5, 3. Три коrтя
на лапах. PoroBbIe щитки в панцире OTCYTCT

вуют. Костный панцирь сильно уплощенный,
несколькu редуцированный, дuполненный op

наментированными эпитекальными OKOCTeHe

ниями. В пластроне имеется некоторая ПОk
вижность между передними элементами. За.
rривковая пластинка не имеет поверхности
для прикрепления остистоrо отростка послед

Hero шейноrо позвонка и не несет боковых pe

брообразных отростков, но может частично
перекрывать или, наоборот, подстилать пер

вую реберную пластинку. Невральные пла

стинки шестиуrольные, с короткими заднебо

ковыми сторонами, в числе семи
восьми.
Реберных пластинок 7
10; последняя пара их
может встречаться по срединной линии. Ha

стоящие краевые пластинки отсутствуют, но
у Lissemys их место частично занимают
окостенения друrоrо происхождения. Концы
ребер свободно выступают за край диска,
образованноrо реберными пластинками. Haд

хвостовой и хвостовой пластинок нет. Пласт

рон редуцирован. Мостов нет. Передняя часть
пластрона сильно модифицирована: парные
серпо\Видные образования, иноrда называемые
эпипластронами, являются новообразования

ми, энтопластроп отсут,ствует, а А
образный
элемент, которому иноrда дают название энто

пластрона, соответствует слившимся эпипла

стронам. Мел
 ныне. В ископаемом состоя

нии шесть родов.
Ископаемый примитивный род Plastomeпus
иноrда выделяют в особое подсемейство Pla

stomeninae, противопоставляемое всем осталь-
ным черепахам семейства на основании соеди'

нения по средней линии задних элементов пла

строна (Нау, 1908; Wi1liams, 1950). Остальные
формы более или менее ясно подразделяются
на две rруппы, иноrда также возводимые в
paHr подсемейств
 Lissemydinae и Trionychi-
пае (Williams, 1950). Африканские роды Cyc

loderma, Cyclaпorbis и род Lissemys из Индии
и Бирмы, представляющие первую rруппу, ха.
рактеризуются сращенными между собой rио.
и rипопластронами, буrорчатой скульптурой
панциря, заrривковой пластинкой, края KOTO

рой частично подстилаю
 первые реберные'
пластинки, двумя направленными вперед


роrооБРВ3НЫl\Ш отростками ксифипластрона,
которые охватывают средний из трех постме-
диальных отростков rипопластронов, крыло

видными костями, снабженными особыми вос-
ходящими отростками, контактирующими с
заднеушными костями. Вторая rруппа, вклю.
чающая широко распространенный род Trioпyx
и два южноазиатских рода Chitra и Peloche.
lys, имеет раздельные rио
 и rипопластроны;
скульптура панциря образована у них анасто.
мозирующими rребнями; заrривковая пластин.
ка своим задним краем частично накрывает
первую пару реберных пластинок; ксифип.lа.
стральные отростки охватывают с обеих сто-
рон наиболее латеральный из трех постмедя.
альных отростков rипопластрона; крылоВlЩ.
ные кости не образуют восходящих отростков
на своем заднем крае и не контактируют с зад-
неушными костями.


Trioпyx G е о f f r о у, 1809 (== Amyda Oken,
1816; == Aspidoпectes Wagler, 1830; == Apaloпe
Rafinesque, 1832; == Chemelys Rafinesque, 1832;
== Mesodeca Rafinesque, 1832; == Gymпopodus
Dumeril et Bibron, 1835; == Gymпopus Dumeril
et Bibron, 1835; == Pelodiscus Fitzinger, 1835;
==Platypeltis Fitzinger, 1835; == Potamochelys
Fitzinger, 1843; == Dogaпia Gray, 1844; == Tyrse
Gray, 1844; == Aspilus Gray, 1864; == Rafetus
Gray, 1864; == СаШпёа Gray, 1869; ==Fordia
Gray, 1869; == Laпdemaпia Gray, 1869;== Ахе-
stus Соре, 1872; == Nilssoпia Gray, 1872;
== lda Gray, 1873; == lsola Gray, 1873; == Osca-
ria Gray, 1873; == Ceramopelta Heude, 1880;
== Ciпctisterпum Heude, 1880; == Coelogпathus
Heude, 1880; == Coptopelta Heude, 1880; == Gom-
phopelta Heude, 1880; == Psilogпathus Heude,
1880; == Temпogпathus Heude, 1880; == Tortis-
ierпuт Heude, 1880; == Уиеп l1eude, 1880; ==Аи-
lacochelys Lydekker, 1889; == Axesteтys Нау,
1899; == Odoпtocheloпe de Stefano, 1902;
== Aspideretes Нау, 1903; Coпchochelys Нау,
1905; Helopaпoplia Нау, 1908; Temпotrionyx
Нау, 1908). Тип рода
 Testudo cartilagi.
пеа Boddaert, 1770; современный, Ю..В. Азия.
Небольшие и крупные черепахи (с дли

ной карапакса от 25 до 80 см). Крыловидные
кости НИкоrда не соединяются с заднеушными.
так что fenestra postotica ,большие. Карапакс
не имеет mредзаrривковой пластинки и крае.
вых окостенений. Заrривковая пластинка не
имеет вентролатеральных отростков, подсти

лающих первые реберные пластинки, наобо}
рот, ее латералЬ'ные края склонны перекры

вать .последние. Невральных .пластинок ceMЬ

девять, реберных ceMЬ
BoceMЬ .пар, 'последние
OДHa
ДBe конта'ктируют по .средней линии.
В пластроне длинные и изоrнутые под уrлом


430


,



 .








о 2 4 6CIA
I I I I


...
".


б


".
:'
" .


Рис. 436. Lisseтys punctata (Lacepede):
а
 карапакс; б
 пластрон. Современный,
Индня (Smith. 1931)


предпластроны. [ио
 и rИiПопластроны не сли

ты. Наружный из трех постмедиальных poro

образных отростков Irипопластрона заключен
между двумя сходными отростками 'ксифипла

строна (рис. 435). Мною видов.,в. мел.
 ныне,
С. Америка и Азия; в. мел
 плиоцен, Европа;
миоцен
 ныне, Африка; плейстоцен
 ныне,
Индия. На территории СССР в ископаемом
состоянии известны из мела Казахстана,


Ср. Азии и Приамурья; из -олиrоцена Казах

стана и Ср. Азии; из мио:цена и плиоцена Kpы

ма, Молдавии, С. Кавказа и Казахстана.
Chitra G r а у, 1844. Тип рода
 Trioпyx iпdi

cus Gray, 1831; плейстоцен
 ныне, Ю. Азия.
Крупные черепахи (карапакс до 60 см длины),
близкие к Trioпyx, но с очень длинным и узким
черепом, rлазницами, расположенными у пе

реднеrо конца черепа и с очень широкоЙ за l
rлазничной дуrой. Один вид.
Lissemys S m i t h, 1931 (== Emyda Gray,
1831; == Cryptopus Dumeril et Bibron, 1835).
Тип рода
 Т estudo puпctata Lacepede, 1788;
современный, Ю. Азия. Черепахи небольшоrо
или среднеrо размера (длина карапакса до
25 см). Крыловидные кости всеrда контакти

руют с заднеушными костями, тем самым силь

но сокращая размеры fenestra postotica. Ka

рапакс имеет предзаrривковую пластинку, а в
ero задней части находится серия краевых око-
стенений. Заrривковая пластинка образует Ha

правленные назад и вбок отростки, подстилаю

щие первые реберные пластинки. CeMЬ
BO

семь невральных пластинок. Восемь пар pe

берных пластинок, из которых две последние
контактируют по средней линии. rио
 и rипо

пластроны слиты; заднемедиальные уrлы по

следних имеют три роrообразных выступа каж

дый, между которыми входят два сходных
выступа смежных краев ксифипластронов
(рис. 436). Два вида. Плиоцен
 ныне.
Ю. Азия.
Cycloderтa Peters, 1854 (== Heptathyra
Соре, 1859; == ASpidochelys Gray, 1860). Тип
рода
 Cycloderma freпatum Peters, 1854; со-
временный, Ю.
В. Африка. Крупные черепахи
с панцирем длиной до 56 см, близкие к Lisse

mys, от KOToporo отличаются лишь отсутствием
предзаrривковой и краевых пластинок, числом
невральных пластинок (восемь
девять) и
О'[Jсутствием контакта предлобных костей с
сошником. Два вида. Плиоцен
 ныне, Африка.
Plastomeпus С О'Р е, 1873. Тип рода
 Tri

опух thoтasii Соре, 1872; эоцен, США (Вайо

минr). Небольшие черепахи с длиной панциря
около 22 см. Карапакс почти круrлый (наи

большая ширина 21 см) и умеренно выпуклый.
Шесть I1свральных и одна предневральная
пластинка. Восемь пар реберных пластинок.
Краевых пластинок нет. rио
, липо
 и ксифи-
пластроны часто соединены по средней линии.
Рипопластроны соединены с rио- и ксифипла

стронами швами (рис. 437). Более 1 О видов.
Мел
 эоцен С. Америки.
Siпaspideretes У о u n g et С h о w, 1953. Тип
рОДа
 S. wimaпi Young et Chow. 1953; в. юра


4iH




,,

...._-


в середине своей длины н
несут характерные I-Iаправ

ленные вверх боковые KpЫ

лья. Отверстия для BHYTpeH

них сонных артериЙ значи

тельнО меньше смещены
назад, чем у Cryptodira или
приобретают особую форму
(у черепах rруппы Podocne-
mis). Сочленовные поверх-
ности нижней челюсти более
или менее выпуклые; на
квадратных костях соответ-
ственно имеются выемки.
Пластинчатые кости есть
или отсутствуют. Шея изrи-
бается в rоризонтальной
плоскости. Зубовидный OT

росток более или менее
прочно срастае1iСЯ с атлан

том. Па.рапофизы шейных
позвонков хорошо развиты. Остистые OTpOCT

ки у задних шейных позвонков относительно
высокие. Постзиrапофизы сильно сближены и
нередко сращены друr с друrом. Cy

ставные поверхности тел позвонков хоро-
шо сформированы, никоrда не бывают
двойными. Рудиментарные «крестцовые» (зад

ние спинные) ребра отходят от невральной
дуrи. Хвостовые позвонки процельные, с хоро-
шо развитыми поперечными отростками. Kopa

коид часто расширен дистально. Тазовый пояс
с непрерывным симфизным хрящом, разде-
ляющим лобковые и седаЛИЩRые кости и ти-
роидные окна. Лобковые и седалищные кости
сращены с ксифипластронами, ПОДвздошные
кости соединены швом с карапаксом. Epipubls
длинный. Лапы перепончатые, с четырьмя

пятью коrтями на каждой. Костный панцирь
обычно полный, за исключением уменьшения
числа невральных пластинок. Одна HaДXBOCTO

вая, одна хвостовая и 11 пар краевых пласти

нок. Мезопластроны имеются у Pe10medusidae,
у Chelyidae отсутствуют. Подпорки обычно
длинные, достиrающие реберных пластинОк
(кроме Pelusios). В. (н.?) мел
 ныне. Два
семейства. Древняя, в целом реликтовая rруп

па пресноводных черепах, некоrда широко pac

пространенная, но ныне оrраниченная южны

ми континентами (Ю. Америка, Африка, Ав-
стралия) .
СЕМЕЙСТВО PELOMEDUSIDAE СОРЕ, 1868
Череп умеренно или сильно вырезан сзад'и.
Контакт между теменными и чешуйчатыми ко-
стями почти всеrда отсутствует. НижНlЯЯ ви.
сочная вырезка развита в различной степени,
но никоrда не ДОСi'иrает такой величины, Kali,


437б


Рис. 437. Plastomeпus thomasi Соре:
а
 карапак,; б
 пластрон (хО.3). Ср. эоцен США (Нау. 1908)


или н. мел Китая (Сычуань) . Маленькие чере

пахи с длиной карапакса около 15 см и шири-
ной около 10 см. Панцирь относительно высо-
кий. Восемь невральных пластинок и одна ма-
ленькая предневральная квадратной формы.
Девять пар реберных пластинок. Краевых пла-
стинок нет. Очевидно, имелись слаборазвитые
poroBbIe щитки (на костном панцире в некото-
рых местах заметны слабые борозды). Поверх-
ность карапакса орнаментирована невысоки-
ми, соединенными между собой rребнями,
между которыми помещаются неrлубокие
ямки. Пластрон rладкий, необычно толстый н
широкий. Один вид.


ПОДОТРЯД PLEURODIRA.
БОКОШЕйНЫЕ ЧЕРЕПАХИ


Череп обычно более или менее уплощенный.
Височная область крыши черепа может быть
полной, сильно вырезанной сзади или (более
часто) снизу. Контакт чешуйчатых и темен-
ных костей часто присутствует. Лобные костп
обычно входят в край rлазниц. Носовые кости
имеются у большинства Chelyidae, но OTCYTCT

вуют У Pelomedusidae. Предлобные кости без
нисходящих отростков, контактирующих с
сошниками. Эпиптериrоиды отсутствуют или
сращены с нисходящими отростками теменных
костей. Ушная вырезка обычно замкнутая.
Крыловидные кости резко укорачиваются сза-
ди, в результате чеrо квадратные кости MorYT
контактировать с базисфеноидом (если их не
разделяют переднеушные кости) и иноrда

с основной затылочной костью. Крыловидные
кости широко соприкасаются друr с друrом


432


....1.........




"""'f






у Cl1elyidae. Квадратноскуловые кости присут

СТВУioт И часто иrрают важную роль в образо

вании височной части крыши черепа, KOHTaK

тируя с теменными костями. Заrлазничные
кости умеренно развитые или маленькие; в по

<.:леднем случае скуловые кости соединяются
( теменными. Носовые кости отсутствуют.
l'Iредлобные кости не соединяются по средней
.'lИнии. Предчелюстные кости не сращены.
Сошник рудиментарный или отсутствует. Неб

ные костИ контактируют друr с друrом. Челю

сти не так узки, как у Chelyidae. Зубные кости
сращены и простираются назад между уrло

вЫМИ и хорошо развитыми надуrловыми KO

стями почти до области челюстноrо сочлене

ния. Пластинчатых костей нет. Шея относи

тельно короткая и вместе с rоловой может
полностью скрываться под панцирем, сrибаясь
вбок. Второй шейный позвонок двояковыпук

лый; остальные процельные или с сеДЛОВИk
ными сочленениями. Фаланrовая формула:
2,3, 3, 3, 3, (но У PeZomedusa большей частью
по две фаланrи на пальцах). Четыре
пять Kor

Tej' на лапах. Непральных пластинок шесть

семь, рБДКО восемь. Одна или несколько пар
реберных пластинок контактируют по средней
линии. Заrривковый щиток отсутствует. Мезо

пластроны им'еются и MorYT контактировать
по средней линии. В. мел (н. мел?)
 ныне.
В ископаемом состоянии около 20 родов.
Иноrда семейство разделяют на два подсе

мейства: Реlusiiпае с одним родом PeZusios,
отличающимся большими контактирующими
по средней линии мезопластронами и полным
числом невральных пластинок, и Pelomedusi

пае. Первы:х: обычно считают более примитив

ными, однако находка в миоцене Кении Pe

lusios rusiпger, мезопластроны KOToporo сужа

ются к середине и едва соприкасаются друr
с друrом, побудило Уильямса (Wi11iams, 1954)
высказать предположение о вторичности KOH

такта мезопластронов и о происхождении Pe

lusios от PeZoтedusa.
Наиболее древний представитель семейст

ва
 PZatycheZoides
 очень близок к PeZome

dusa, отличаясь от последнеrо лишь отсутстви

ем фонтанели в пластроне. Уильямс (Willi

ams, 1954б) считает этот род вероятной исход

ной формой для Bcero семейства. ИСХОДI-II,IЙ
тип панциря Pelomedusidae сходен с таковым
Рlенrоstеrпidае (Zangerl, L948a
: 1) в Kapa

паксе восемь невральных пластинок, из KOTO

рых первая контактирует с заrривковой; 2) за

rривковоrо щитка нет; 3) один позвоночный
щиток относительно широкий, К2Iсающийся
одиннаДЦ8тоrо KpaeBoro; 4) мезtюластроны,
возможно, умеренно развиты; 5) нет подкрае

вых щитков; 6) rорловые щитки разделены


22 Основы палеОнтоЛоrии


j


относительно большим межrорловым; 7) rpa

ница между плечевыми и rрудными щитками
проходит позади энтопластрона, а между rpYk
НЫМИ и брюшными
 по мезопластронам.
У PZatycheloides и PeZomedusa происходит
лишь некоторая редукция числа невральных
пластинок. У PeZusios мезопластроны увеличи

ваются, приобретая обширный контакт друr
с npyroM; шов между плечевыми и rрудными
щитками сдвиrается к задней rранице энто

пластрона, а между rрудными и брюшными

в область подвижноrо соединения, но Kapa

пакс остается неизменным. У крайне специа

лизированноrо Stereogeпys первая пара ребер

ных пластинок контактирует по средней линии,
разделяя первую невральную и заrривковую
пластинки; первый позвоночный щиток cy

жается, теряя контакт со вторым краевым
щитком; в пластроне идет уменьшение плече

вых щитков, так что они отделяются друr от
друrа межrорловым щитком; rраница между
плечевыми и rрудными шитками передвиrает

ся в переднюю половину энтопластрона или
даже вперед от HerO. Параллельные, хотя и не
такие rлубокие, изменения в пластроне наблю

даются у американскоrо рода Taphrosphys, у
KOToporo, кроме Toro, паНIJИРЬ сильно расширя

ется, а rорловые щитки уменьшаются. Ка-рапакс
этоrо рода близок к исходному типу, но имеет
лиrnь семь невральных пластинок. В роде Po

docпemis с суженным первым lJ03ВОНОЧНЫМ
щитком уже в мелу выделяются две ветви:
одна ведет к американским видам рода, кроме,
может быть, Р. dumeriliaпa, более тесно свя

занноrо с африканскими формами (Williams,
1954); вторая ветвь, хорошо документируемая
в палеоrене Африки, ныне представлена лишь
одним мадаrаскарским видом. В обеих ветвях
идет параллельное сокращение числа невраль

ных пластинок до шести. В первой из ни'х меж

rорловой щиток и особенно rорловые щитки
уменьщаются. Шов между плечевыми и rруд

ными щитками смещается в середину энтопла

строна, но шов между rрудными и брюшными
щитками продолжает пересекать мезопласт

роны. Вторая ветвь, близко к основанию KOTO

рой, возможно, стоит р. Dacquemys из олиrо

цена Еrипта, характеризуется крайним YMeHЬ

шением межrорловоrо шитка. в результате
чеrо rорловые щитки встречаются- по средней
линии. Шов между плечевыми и rрудНЫМИ
щитками также перемещается на энтопласт

рон, а шов между rрудными и брюшными
щитками
 вперед от мезопластронов.
PeZusios W а g 1 е r, 1830 ( ==Sterпotherus
Gray, 1831; == PeZusius Agassiz, 1848; == ? Aпo

ta Gray, 1863; == Notoa Gray, 1863; Тапоа Gray,
1863). Тип рода
 Testudo subпigra T
acepeдe.
433




......."


9



9


9с..


.

/

'-T' '--'
.
............
...
j:'''

..
..-.>
 '-



о


з б 9см
. , }


440а


4406


<;'
 f!
 CM


Рис. 438. Pelusios subпiger (Lacepёde):
а
 карапакс;lб
 пластрон. Современный, 3. Африка (Воulещ(еr, 1889)
Рис. 439. Pelomedusa subrufa (Lacepede).
Пластрон. Совремеиный, Африка и Мадаrаскар (Boulenger, 1889)
Рис.
 440. Podocпemis sextuberculata СотаНа:
'"
 карапакс;. б
 пластрон. Современный. Ю. Америка (Bou1enger; 1889)
Рис. 441. Taphrosphys olssoпi (Schrnidt).
Пластрон, уменьшено. в. мел США (Zangerl. 1948)


1789; современный, Африка, Мадаrаскар, Сей

шельские O
Ba и O
B Маврикия. Небольшие и
среднеrо размера черепахи (карапакс до 18

38 см). Височная часть крыши черепа rлубоко
вырезана сзади; квадратноскуловая кость ши

роко отделена от теменной. Альвеолярная по

верхность верхней челюсти с очень слабым Me

диальным rребнем. Пальцы очень короткие,
первый с тремя фаланrами; пять копей на
каждой лапе. В карапаксе шесть
 восемь
невральных пластинок. Пластрон большой, ero
передняя доля У взрослых подвижна. Сустав
расположен между rио
 и мезопластронами;
последние большие, иноrда сужающиеся к
средней линии, ПО которой они контактируют.
Шов между плечевыми и rрудными щитками
проходит на уровне задней rраницы энтопла

строна, а между rрудными и брюшными щит

ками
 по подвижному соединению в пласт

роне (рис. 438). 9 видов. Миоцен
 ныне,
Африка; современный, Мадаrаскар, Сейшель

ские O
Ba и O
B Маврикия.
Pelomedusa W а g 1 е [, 1830 (=== Peпtoпyx
Dumeril et ЩЬrоп, 1835). Тип рода
 Testudo
subrufa Lacepede, 1788; современный, Африка
If Мадаrаскар. Среднеrо размера черепахи


(с карапаксом до 32 см). По черепу очень
близки к Pelusios. В карапаксе семь невраль-
ных пластинок. Пластрон узкий, обычно с
центральной фонтанелыо. Передняя доля не-
подвижная. Мезопластроны маленькие. не
контактирующие по средней линии, лежащие
лишь в области мостов. Шов между плечевы-
ми и rруЩ-lЫМИ щитками проходит далеко по-
зади энтопластрона; шов между rрудными и
6рюulНЫМИ ЩiиткаlМИ лежит -нескольКО ,Вiп
реди
от шва между rио
 и rипопластронами, а лате

рально проходит 'по мезопластронам (,рис. 439).
Три вида. Ол,иrоцен
\плиоцен С. AJфрики
(Еrипет); современный, Африка и Ма,даrа,скар.
Podocnemis W а g 1 е [, 1830 (== Peltocepha-
lus Dиmeril et Bibron, 1835; === Cheloпemys
Gray, 1864; ===Dumerilia Grandidier, 1867;
=== Bartlettia Gray, 1871; === Erymпochelys Ваш,
1888). Тип рода
 Emys expaпsa Schweigger,
1812; современный, Ю. Америка. Черепахи
средней и большой величины (карапакс от' 26
до 77 см). Крыша черепа почти полная в ви

соЧной области
 за счет широкоrо соедине

ния темешюй и квадратноскуЛ-овой костей.
Нет контакта теменной YI чешуйчатой костеЙ.
Альвеолярная поверхность верхней челюсти с


434


...




.....


одним или большим числом rребней. Канал
для внутренней сонной артерии, в котором
как исключение проходит и боковая rоловная
вена, сильно расширен (признак, выделяющий
Podocпeтis и близкие к нему формы из всех
остальных черепах). Имеется ДЛИнный KOH

такт между квадратной и Основной затылоч

'ноЙ костями. На передних лапах пять коrтей,
на задних
 четыре. В карапаксе шесть
семь
невральных пластинок. Позвоночный щиток
широкий. Пластрон большой, без фонтан ели.
Передняя доля неподвижная. Подпорки силь

но развиты и почти достиrают середины pe

берных пластинок. Мезопластроны маленькие,
помещенные латерально в области мостов.
rорловые щитки относительно большие иноr

да разделенные небольшим межrло;очным
щитком. Шов между плечевыми и rрудными
щиТками у меловых форм проходит в задней
части энтопластрона, а у третичных и COBpe

менных форм
 в передней ero части. Шов
между rрудными и брюшными щитками у
меловых форм проходит впереди от шва мёжду
rио
 и rипопластронами, а латерально, хотя и
заrибается назад
 обычно впереди от мезо

пластронов (рис. 440). Более 20 видов.
В. мел С. Америки; в. мел
 ныне, Ю. Амери

ка; палеоцен
 миоцен Африки; эоцен
 мио

цен З. Европы; эоцен Индии; современный,
Мадаrаскар.
Dacqueтys W i 11 i а m s, 1954; Тип рода

D. paleoтorpha Williams, 1954; н. олиrоцещ
Еrипет (Файюм). Близок к Podocneтys, но
с широким контактом теменной и чешуйчатой
костей. Один вид. .
Taphrosphys С о р е, 1869 (== Prochoпias Co

ре, 1870). Тип рода
 Plateтys sulcatus Leidy,
1856; в. мел, США (Ныо
Джерси). Среднеrо
размера черепахи (с карапаксом до 26
42 см).
Панцирь широкий, почти круrлый. Семь HeB

ральных пластинок. Пластрон широкий, с OTHO

сительно короткой передней и длинной задней
долями. Передняя доля неподвижная, зад

няя
 с очень rлубокой вырезкой. Мезопла

строны маленькие, расположены в области
мостов. Подпорки сильно развиты. [орловы е
щитки маленькие. Межrорловой щиток боль

шоЙ, обычно разделяет полностыо плечевые
щитки; иноrда он смещен назад, так что rло

точные щитки контактируют впереди от Hero
по средней линии. Шов между плечевыми и
rрудными щитками проходит в задней части
энтопластроНа. Шов между rрудными и брюш

ными щитками проходит впереди от rипопла

стронов, а. латерально
 по мезопластронам
(рис. 441). Около восьми видов. В. мел
 мио

цен С. Америки; эоцен Ю. Америки.


о
,


о
.


2 ЗСМ
. I


5
.


15сн
.


10
.


Рис. 442. Stereogeпys Andrews:
а
 череп s. croтeri Апdrеws снизу; б
 карапакс; в
 пла-
строи S. lёЬуса Andrews. в. зоцен Еrипта (Andre\vs, 1906)


435


Stereogeпys А п d r е w s, 1901. Тип рода

S. croтeri Апdrеws, 1901; эоцен, Еrипет
(Файюм) . Крупные специализированные чере

пахи (с карапаксом до 40
50 см). Череп корот-
кий и широкий. Очень сильно развитое вто-
ричное нёбо: хоаны далеко позади rлазниц;
небные кости широко контактируют по сред-
пей линии. Крыловидные кости закрывают сни-
зу весь базисфеноид. Каналы внутренних COH

ных артерий несколько уже, чем у Podoc-
пemis. Альвеолярная поверхность верхней че

.'1юсти без rребней. В карапаксе семь невраль-


28*




ных пластинок. Первая и последняя пары
реберных пластинок контактируют по средней
линии. Первый позвоночный щиток узкий.
Пластрон большой; передняя доля неподвиж-
пая. Мезопластроны маленькие, расположены
в области мостов. Подпорки развиты слабо.
[орловы е щитки маленькие, разделены боль-
Шим межrорловым щитком. Плечевые щитки
едва контактируют по средней линии или ПОk
ностью разделены межrорловым щитком. Шов
между плечевыми и rрудными щитками лежит
впереди ЭНТОПJIастрона, а между rрудными и
брюшными
 впереди шва между rио
 и rипо

пластронами и от мезопластронов (рис. 442).
Три вида. Эоцен
 олиrоцен Еrипта.
Bothreтys L е i d у, 1865. Тип рода
 В. со-
oki Leidy, 1865; в. мел, США (Нью-Джерси).
Известны только по черепу, достиrающему в
длину 7 см. Сошник хорошо развит, но не раз

деляет полностью небные кости. Вторичное


Рис. 443. Bothremys cooki Leidy.
ЧерепiсннзУ. в. меЛ США (Нау,
1908)


нёбо сравнюеJlЬНО хорошо развито и образо

ванО за счет челюстных костей и сошника.
Хоаны на уровне задней половины rлазниц.
Альвеолярная поверхность верхней челюсти
широкая, со своеобразными rлубокими впади-
мами, занимает и челюстные, и небные кости.
Зубная кость укороченная (рис. 443). Один вид.
Platycheloides Haиghton, 1928; ? н. мел
В. Африки. Amblypeza Нау, 1908;? Naiadoche

lys Нау, 1908
 оба из .В. мела С. АlмерlШJИ.
Apodichelys Price, 1954; Roxochelys Price,
1953
 оба из в. мела Ю. Америки. Elo

chelys Nopcsa, 1931; ? RosasiCl Carrington
da Costa, 1940
 оба из 'В. мела З. Е!вропы
? Polysternoп Portis, 1882; в. мел
 эоцен
З. Европы. Baпtuchelys Оо110, 1925; палеоцен


Ю. Африки. Carteremys \Villlams, lYb:1; эоцен
Ю.-В. Азии. Eusarkia Bergounioux, 1952; эоцен
С. Африки. Neocllelys Веrgоuпiоuх, 1953; Ра-
Zeaspis Gray, 1870 (== PaZaeocheZys Gray, 1870;
== PaZemys Gray, 1870); Platyarkia Веrgоuпiо

их, 1953
 все из эоцена З. Европы. Aпthraco-
cheZys Веrgоuпiоuх. 1953; CycZocheZys Bergou-
nioux, 1953; Euclastocllclys Bergounioux,
1953
 все из олиrоцена З. Европы Sllweboe-
mys Swinton, 1939; плиоцен Ю. Азии.


СЕМЕЙСТВО CHELYIDAE GRAY, 1831.
ЗМЕИНОШЕЙНЫЕ ЧЕРЕПАХИ


Крыша черепа слабо вырезана сзади. Че-
шуйчатая кость соприкасается с теменной,
образуя чешуйчато-теменную дуrу (отсутству-
ющую у CheZodiпa); нижняя височная вырез-
ка чрезвычайно велика. Квадратноску.повые
кости отсутствуют. Носовые кости имеются
(кроме CheZus). Предлобные кости маленькие,
разделены медиально передними выступами
лобных костей, достиrающими ноздрей. Пред-
челюстные кости обычно не сращены. Сошник
есть, разделяет хоаны и более или менее пол-
но
 небные кости. Нижняя челюсть, как пра-
вило, длинная, узкая и слабая. Венечные кос-
ти обычно оrраничены внутренней CTOpOHOj:j
челюсти. Пластинчатые кости имеются. Зуб-
ные кости обычно не сращены в симфизе, ме-
нее развиты, чем у Pelomedusidae. Шея очень
длинная, не втяrивающаяся в панцирь, а лишь
«подrибающаяся» вбок, под край карапакса.
Пятый и восьмой шеЙные позвонки двояковы-
пуклые. Никоrда не бывает седловидных су-
ставов в шее. Фаланrовая формула: 2, 3, 3, 3,
2
3. Число невральных пластинок варьирует
от нуля до семи; соответственно изменяется
число пар реберных пластинок, контактирую-
щих по с:редней линии. МезопластроНlЫ отсут-
ствуют. Плиоцен
HЫHe. В ИClшпаемом со-
стоянии шесть родов.
Chelus О 'и m е r i 1, 1806 (== Chelys Oppel,
1811; == Chelydra Rafinesque, 1815; == Mataтa-
ta Мепет, 1820). Тип рода
 Testudo fiтbriata
Schneider, 1793; третичный
 ныне, Ю. Амери-
ка. Среднеrо размера черепахи (с карапаксом
до 38 см). В черепе нет носовых костей. Имеется
сильная чешуйчато-теменная дуrа. ЧеJIIОСТИ
. очень слабые. Шейный отдел позвоночноrо
столба длиннее спинноrо. Семь невральных
пластинок. Поеледняя пара реберных плас1'и-
нок соединяется по срелней линии. Первый
позвоночный щиток шире BToporo. Заrривко'-
вый' щиток есть. Пластрон узкий,' с сильными
подпорками, заходящими примерно на '[реть
рассТОЯНИЯ GT края карапакса до неврдльных


436








...............'




о 2
J I


о


б


9см


Рис. 444. Chelus fimbriatus (Schneider).
Череп: а
 сверху, б
 снизу; в
 карапакс; r
 пластрон. Современный, Ю. Америка (Boulen.
ger, 1889)


пластинок; паховые подпорки неподвижно
соединены с четвертой реберной пластинкой.
Задняя доля пластрона rлубоко вырезана. [op

ловые щитки большие, и, тш{ же как и плече

вые, контактируют по средней линии (рис.
444). Один вид.
Phryпops W а g 1 е r, 1830 (==Rhyпeтys
WfJ.gler, 1830; == Spatulemys Gray, 1872; == Ac

rohydraspis Rusconi, 1934). Тип рода
 Eтys
geoffroaпa Schweigger. 1812; современный,
Бразилия. Небольшие и средней величины че



437


репахи (с карапаксом до 13
34 см). В черепе
чешуйчато
теменная дуrа. Теменные кости бо

лее или менее расширены сверху. Челюсти
умеренно СИЛl>ные. В карапаксе шесть He

вра.пьных пластинок Последние три пары pe

берных пластинок контактируют по средней
линии. Заrривковый щиток имеется. Первый
позвоночный щиток шире BToporo. Пластрон
большой, с очень сильными подмышечными и
умеренно развитыми паховыми подпорками;
последние неподвижно соединены с пятой




<:'







9См
.


о
.


5см
.


Рис. 445. Phry1Wps hilarii (Dumeril et Bibron):
а
 карапанс; б
 пластрон. Современный, Ю. Амернка (Boulenger, 1889)
Рис. 446. Chelodina oblonga Gray:
а
 карапакс; б
 пластрон. Современный, Австралия (Boulenger, 1889)


парой реберных пластинок. Задняя доля
пластрона rлубоко вырезана. Межrорловой
щиток большой, разделяющий rорловые. Пле

чевые щитки контактируют по средней линии
(рис. 445). Несколько видов. Плиоцен
 ныне,
Ю. Америка.
Chelodiпa F i t z i n g е r, 1826 (== Hydraspis
ВеН, 1828; == Chelyodiпa Agassiz, 1846;
== Cllelydura Oudemans, 1894).' Тип рода

Testudo loпgicollis Shaw, 1802; современный,
Австралия. Небольшие черепахи (с карапак

сом до 14
26 см). В черепе нет чешуйчатот,е

менной дуrи. Челюсти слабые. ШеЙный отдел
позвоночноrо столба длиннее спинноrо. Обе
пары конечностей с четырьмя коrтями. В Ka

рапаксе полностью отсутствуют невральные
пластинки. Заrривковый Щит-ок может OTCYT

ствовать. Первый позвоночный щиток шире
BToporo. Пластро\Н отНосительно узкий, с YMe

ренно развитыми подмышечными и слабы

ми паховыми подпорками; последние дости

rают лишь Кр8Я пятой реберной пластинки.
Задняя доля пластрона слабовыемчатая.
Межrорловой щиток большой, смещенный
назад, так что он разделяет плечевые щит

ки, а rорловые щитки почти всеrда контакти

руют по средней линии впереди Hero
(рис. 446). Около 10 видов. Плейстоцен

ныне, Австралия.


Emydura В о пар а r t е, 1836 (== Chelymys
Gray, 1844; == Euchelymys Gray, 1871). Тип
рода
 Hydraspis macquarrii Gray, 1831 плей-
стоцен
 ныне, Австралия. Род, близкиЙ
к Chelodiпa, но с узкой чешуйчато
темен

ной дуrой и широкой теменной костью,края
которой нависают над височной вырезкой.
Челюсти сильные. В карапаксе первый по

звоночный щиток уже вТ'ороrо. В пластроне
плече'вые щитки почти всеrда контактиру-
ют по средней линии, rорловые разделены
среднеr-о ,ра,З.Мejра IмеЖl'{)jРЛОIВЫМ щитком. He

сколько ВИДОВ. Плеи,С'тоцен
 ,ныне, Авст,ра-
лия.


Parallydras.pis Wieland,
ю. Америки. Pelocoтastes
стоцен Австралии.


1923; плиоцен
de Vis, 1897; плей-


CHELONIA INCERT АЕ
SEDIS


? Cyrtyra Jaekel, 1904;
Yumeпeтys Boh1in, 1953;
cochelys Lydekker, 1889;
Gafsachelys de Stefano,
рики. Саиаеуа Theobald,
Азии.


438


в. юра З. Европы.'
мел В. Азии. Da-
эоцен З. Европы.
1903; эоцен С. Аф-
1879; плиоцен Ю.
В.









lIIIIIJIIIIi'"


ПОДКЛАСС LEPIDOSAURIA. ЧЕШУйЧАТЫЕ


'История изучения


I


Долrое время под наименованием Lepido

sau\-ia Haeckel, 1868 (чешуйчатые ящеры)
понимали только ящериц и змей. Ринхоцефа

лов в прошлом веке резко отделяли от этой
rруппы и считали близкими к «прототипу»
пресмыкающихся. Осбuрн (Osborn, 1903) пер

БЫМ пришел к мнению о близком родстве
между всеми пресмыкающимися с двумя ви

сочными дуrами и включил в 'свой ,ПОДlкла:ос
Diapsida лепидозавров и архозавров наряду
с некоторыми друrими rруппами ископаемых
пресмыкающихся. Правда, в этом подклассе
ринхоцефалы и ящерицы попали в разные Haд

отряды. Долrое время родство ящериц и змей
с друrими диапсидами вообще оспаривалось.
МнО!'ие авторы считали, что предки ящериц
никоrда не имели скуловой дуrи; эти исследо

вате,пи выводили ящериц из форм, обладав

ших одной верхней височной ямой. Одно время
казалось, что это подтверждается и палеонто

лоrичесК-ими находками: в 1910 r. Виллистон
(WiIIiston, 1910) описал из нижней перми
США ящерицеобразную рептилию
 apeocцe

диса, обладавшую одной верхней височной
ямоЙ, и счел эту форму близкоЙ к прямым
предкам ящериц. В своей системе, опублико

ванной в 1925 r., Виллистон (Williston, 1925)
отделил ящериц и змей от диапсид и включил
ИХ в состав подкласса Parapsida, объединяю

щеl'О пресмыкающихся с одной верхней височ

ной ямой (ихтиозавров, ареосцелидий и др.).
Однако накопление знаний по эозухиям

rруппе примитивных диапсид, незадолrо до
Toro открытых в верхней перми Ю. Африки,
привело Брума (Broom, 1925) к мысли о pOk
стве ящериц именно с этой rруппой. Ero взrля

ды наШЛИ подтверждение в работах Парринr

']она (Parrington, 1935) и Олсона (Olson,
1936), что окончательно определило целесооб

разность объединения ящериц с примитивны

,МИ диапсидами в одном подклассе.
Тем временем в практику вошло выделение
ВЫСШИХ диапсид в одну rруппу под названием
Archosauria. Ромер (Romer, 1954) придал как
архозавр.ам, так и примитивным диапсидам
.ранrи ПОДкЩlССОВ. С тех пор объем подкласса
,Lepidosal.lri;!. Не претерпел особых изменений.
Только в 1957 r. Уотсон (\Vatson, 1957) He

,CKO.lbKO расширил еI'О, отнеся к лепидозаврам
МИ:Iлеретид
 мелких ящерипеобразных жи

вотных из верхней перми Ю. Африки, ранее
сближавшийся с капториноморфными котило-
.заврами.


Впервые ископаемые лепидозавры (моза

завры) ,были ОПИСа!НЫ Сен
ФоН'О'м (St, Fond,
1799) из BepxHero мела Бельrии. Из исследо-
ваний, составивших основу современных 3Ha

ний по ископаемым леПИдозаврам, следует
отметить работы Уотсона (\Vatson, 1957) по
миллерозаврам, Брума (Broom, 1904
1948) и
Кэмпа (Саmр, 1945)
 по эозухиям, Хюне
(Huene, 1910
1951)
по ринхоцефалам,
Хофштеттера (Hoffstetter, 1939
1960) и [ил

мора (Gi1more, 1928
1943)
 по ящерицам и
змеям. На территории СССР имеются лишь
единичные находки ископаемых лепидозавров,
rлавiНЫМ образом ящериц мозазавров, описан-
ные Яковлевым (190l
1905), Православле-
вым (1914), Цареrрадским (1927) и др.


Общая характеристика и морфолоrия


Лепидозавры
 примитивные диапсиды
(пресмыкающиеся с двумя височными дуrа-
ми), обладающие пластинчатыми поясами ко:
нечностей. Только примитивнейшие лепидо-
завры
 миллерозавры
 обладают одной
лишь нижней височной ямой и дуrой. В отли

чие от высших диапсид
 архозавров
 лепи

дозавры обычно сохраняют надвисочную, а
иноrда и таблитчатую кости, принимающие
участие в оrраничении верхней височной ямы.
Предrлазничной ЯМЫ лепидозавры никоrда не
имеют. [лазнично
клиновидные кости появля

ются только В виде рудиментов, но, как пра-
вило, совсем отсутствуют. На затылочной по

верхности черепа обычно развито задневисоч

ное окно. Базиптериrоидное сочленение под

вижное. Небные отверстия хорошо разви

ТЫ. Зубы лепидозавров, 'как правило, бывают
плевродонтнымИ или акродонтными и только
в редких случаях располаrаются в неrлубоких
альвеолах (прототекодонтные). Небные и KpЫ

ловидные кости обычН!о покрыты зубами. Слу

ховая косточка длинная и тонкая. Приспособ

ления к передвижению на двух Horax, столь
характерные для архозавров, у лепидозавров
развиваются лишь в исключительных случаях.
у проrреССИВIIЫХ лепидозавров височные
дуrи редуцируются. Ящерицы утратили ниж

нюю дуrу. а змеи
 и верхнюю. Одновременно
в обеих rруппах квадратная кость становится
подвижной (стрептостилия). У ящериц разви

вается также подвижность черепа на rранице
ero затылочноrо отдела и теменных костей (Me

такинетизм), а у змей
 на rранице носовых
костей. Все :;IТИ !1р
QбраgQБания способствую'f


439




,



более широкому раскрыванию рта и связаны
с питанием крупной добы
ей. Стрептостилия
характерна также для миллерозавров.
ИЗ друrих особенностей лепидозаВров отме-
тим, что лобная кость их почти J3сеrДа дости-
raeT rлазницы, а слезная достиrает ноздри
только у миллерозавроJ3. У мноrих имеется
кольцо склеротики. Обычно сохраняется те-
менное отверстие.' Квадратная кость занимает
более или менее вертикальное положение
(у миллерозавров она наклонена вперед),
а барабанная перепонка расположена в BЫ

резке заднеrо края чешуйчатой и квадратной
костей. Как исключение сохраняются задне-
теменные кости. Нижняя челюсть иноrда с хо-
рошо развитым засочленовным отростком.
у змеи череп становится платибазальным.
Позвонки амфицельные или процельные,
обычно со свободными интерцентрами между
шейными, а иноrда и туловищными позвонка-
ми. Число шейных позвонков, как правило,
равно шести, у хамелеонОв оно понижается до
трех, а у морских ящериц иноrда достиrает 13.
Спинных позвонков обычно 15
25, но у змей

исло их может достиrать 500. КреСТlIОВЫХ
ПОЗВОНКQВ два
три; у змей крестец исчезает.
Хвостовых позвонкОв обычно около 50, но у
форм, плавающих с помощью хвоста, число их
может достиrать 100. У змеевидных ящериц и
большинства змей хвост укорочен. У змей, а
иноrда и у ящериц rемаЛЬНЫе дуrи прираста-
ют к телам позвонков. Характерно для лепидо

завров сближение парапофизов и диапофизов
туловищных позвонков, обычно соединяющих

ся на rранице тел позвонков и невральных дуr;
соответственно ребра ст
новятся одноrоловча-
тыми или сохраняют лишь слабо выраженную
двухrоловчатость; только шейные ребра часто
остаются двухrоловчатыи.. Иноrда на ребрах
развиты крючковидные отростки. Свободных
крестцовых ребер оБыIноo нет. Иноrда развиты
брюшные ребра.
Плечевой пояс пластинчатый, но у проrрес

сивных форм В коракоиде появляются вырез-
ки, а у ящериц в rрудине обычно развивают-
ся фонтанели. Клейтрума нет, ключицы и
межключицы, как правило, сохраняются. ИМе-
ется только один коракоид. В тазовом поясе
между седалищной и лобковой костями обыч-
но развивается тироидное отверстие. Подвз-
дошная кость направлена от вертлужной впа-
дины назад. Лобковая кость обычно с силь

ным передним буrром. Парные конечности,
как правило, умеренной длины; у змей и неко-
торых ящериц они исчезают, хотя рудименты
поясов конечнОстей MorYT сохраняться. У не-
которых водных форм (,клаlразиiИДЫ, мозазав-
ры и др.) конечности становятся ластовидны-


.


ми. Самым длинным отделом конечности, как
правило, является проксимальньtй (плечо и
бедро). Плечевая кость обычно с экт
, И IIHor-
да и с энтэпикондилярным отверстиями. Прок-
симальная суставная rоловка плечевой кости
окруrлая и обращена вверх и внутрь; прокси-
мальная суставная rоловка бедренной кости
обращена вверх и назад. Бедренная кость с
хорошо развитым внутренним трохантером;
четвертый трохантер и система rребней для
приводящей мускулатуры почти не выражены.
Кнемиальный rребень большой берцовой кости
слабо развит. В стопе иноrда сохраняется сво-
бодная промежуточная кость. В большинстве
случаев впроксим альном ряду косточек стопы
лишь две кости. У ящериц эти кости обычно
сливаются, причем формируется мезотарзаль

ное, или интертарзальное, сочленение между
проксимальными и дистальными косточками
стопы; в этом случае проксимальные кости
стопы тесно объединяются с берцовыми и Me

30тарзальное сочленение функционально заме-
щает rоленостопное. Плюсневая кость V паль-
ца часто бывает крючковидной. Формула фа

ланr: 2, 3, 4, 5, 3 (4); при редукции кьнечно-
стей число фаланr может уменьшаться.
Известны лепидозавры с верхней пермп. Раз-
деJIЯЮТСЯ на четыре отряда: Mi1lerosauria,
Eosuchia, Lacerti1ia и Ophidia.


ПРИНЦИПЫ систематики
Разделение лепидозавров на отряды, OCHOBa

но на строении черепа
 на таких ero призна-
ках, как наличие одной нижней височной ямы
(миллерозавры), утрата нижней (ящерицы)
или обеих (змеи) височных дуr, подвижное
сочленение квадратной кости (миллерозавры,
ящериuы, змеи) или неподвижное (эозухии),
тропибазальный тип черепа (миллерозавры,
эозухии, ящерицы) или платибазальныЙ
(змеи). Ящериц и змей, отличающихся утра-
той нижней височной дуrи, зачастую проти-
вопоставляют остальным лепидозаврам, и Ан-
дервуд (Underwood, 1957) разделил по этому
признаку подкласс на два надотряда: Holapsi-
da (эозухии и РИНlхоцефалы) и Parapsida (яще-
рицы и змеи). Эозухий и ринхоцефалов, кото-
рых обычно выделяют в особые отряды, мы
объединяем в одном, поскольку объективные
различия между обеими rруппами невелики и
придание им paHra самостоятельных ОТРЯДQВ
основывается, по существу, лишь на исторн

ческих причин ах: ринхоцефалов в прошлом
веке резко противопоставляли остальным пре

смыкающимся, зозухий же в перв'ые rОДЫ их
изучения склонны бы.'IИ сближать с примитив

ными архозаврами.


(.J
-..J
ел


440


.......




.......



Историческое развитие


Со времени cBoero появления в перми лепи

дозавры пережили два периода расцвета: в
триасе и позднем мелу
 кайнозое и п-ериод
упадка
 в юре. Древнейшие лепидозавры
(миллерозавры и эозухии) извеСТ!-IЫ из Bepx

'н
й перми Ю. и В. Африки, Мадаrаскара и Ce

вера Европейской части СССР. К лепидозав

рам же принадлежат, возможно, и некоторые
верхнепермские формы из З. Европы, относи

мые обычно к «проторозаврам».
Все пермские лепидозавры были некрупны

ми ящерицеобразными Животными. В триасе
мноrообразйе лепидозавров резко возрастает.
В короткий срок достиrают расцвета и выми

рают к концу триаса растительноядные рин

хозавры, достиrавшие в д.1ИНУ 5 м (ScapllO

пух). В среднем триасе З. Европы появляются
и настоящие ящерицы, тесно связанные с бере

rа1\1и морей; древнейшие формы, возможно,
относящиеся к ящерицам, известны уже из
верхней перми. В триасе же расцветают и раз

личные rруппы морских лепидозавров

моллюскоядные кларазииды, относимые обыч

но к ринхоцефалам, и ящерицеобразные тала

тозавры. С друrой стороны, миллерозавры
вымерли еще до начала триаса, а разнообра

зие типичных эозухий (У ounginiformes) в
триасе резко сократилось.
В юре ЧИСJlенность :nепидозавров, известных
в ТОт период лиШь на территории CeBepHoro
полушария, резко сокращается. Лишь к концу
мела намечается новый расцвет rруппы. По
С. Америке и Европе расселяются пресновод

ные rавиалообразные хампсозавры, по
види

МОМУ, близкие к эозухиям. В морях преимуще

ственно CeBepHoro полушария появляются
хищные rиrантские ящерицы
 мозазавры

и змеи. В третичное время ящерицы и змеи
достиrают расцвета и расселяются по всей
Зем.'lе. Хампсозавры ВЫМИрают уже в эоцене,
будучи редким примером rруппы пресмыкаю

щихся, «блаrополучно» пережившей переход
от мезозоя к кайнозою, но вымершей вскоре
после этоrо. Из ринхоцефалов в кайнозое из

вестна лишь современная новозеландская raT

терия.
Лепидозавры стоят в основании всех диап

сид и происходят непосредственно от котило

зав ров. Среди последних лепидозавры стоят
блиЖе к диадектоморфам, с которыми их сБЛ'и

жают, в частности, наличие ХОРОШО развитой
ушной вырезки, расположенной вдоль заднеrо
края квадратной кости, и отсутствие непоеред


твенной связи слуховой косточки с квадратной
(Wаtsоп, 1954, 1957; Vaughn, 1955; Huene,
1956). ОДНЮЮ некоторые авторы (Romer,





' .... .kJlшна
 .,.,


1946; 0lson, lУ47; Раrriпgtоп, 1958) склонны
выводить лепидозавров из капториноморфов,
стоящих по ряду признаков ближе к обоб

щенному «прототипу» пресмыкающихся. Хюне'
(Нuепе, 1956) 8идит в диадектоморфах типа
Bolosaurus непосредственное связующее звено"
между диадектоморфами и лепидозаврами.
Однако резко выраженная «диадектоидная»
специализация Bolosaurus исключает, на наш
взrляд, ero сколько
нибудь' близкое родство с.
лепидозаврами. Более вероятным представ

ляется рОДСТВО лепидозавров с примитивными
прарод.ителями проколофонов, еще сохранив

шими подвижное базиптериrоидное сочленение.
Наиболее примитивные лепидозавры объ,..
единяются в отряд миллерозавров. Эти жи

вотные обладают одной ЛИШь нижней височ

ной ямой, а квадратная кость у НИХ подвижно'
сочленяется с чешуйчатой. У неlЮТОРЫХ мил

лерозавров (Milleretops) нижняя височная
яма очень мала, и такие формы с трудом OT

JIИЧИМЫ от котилозавров. Возможно, что Bepx

непермский Meseпosaиrus является предста

вителем боковой ветвн МИЛЛерозавров и что'
ero сходство с примитивными пелшюзаврами
лишь поверхностно (Watson, 1957).
Эозухии происходят от миллерозавров. Они
приобрели и верхнюю височную яму, однако.
квадратная кость у большинства их неподвиж

на. Через такие формы, как пролацератиды,
ЭОЗУХ1ИИ тесно связаны с ящерицами, а формы

подобные палеаrаме, моrли быть предками
ринхоцефалов. Примитивные ринхоцефалы OT

личаются от эозухий rлавным образом разви

тием клюва, а ОСНОВНЫе отличия ящериц свя

заны с редукцией нижней височной дуrи и раз

витием wинетичности черепа.
Змеи утрачивают и верхнюю височную дуrу;
их череп становится платибазальным, а MeTa

кинетичность утрачивается, зато в типичных
случаях небывалой степени достиrает' подв;иж

ность квадратной кости и челюстей. Эти изме

нения связаны с переходом к питанию крупной
добычей, rлавным образом позвоночными.
СТРУКТУРНО змеи имеют MHoro общеrо с MOp

скими вараноидными ящерицами; морскими
были и древнейшие змеи позднем еловой эпо

хи. В связи с этим предполщ'ают, что змеи
произошли От хищных морских ящериц, пере

ШедШИХ к плаванию при помощи изrибаНИ51
тела. Однако наиболее ПрИМИТИВI-lЫе змеи (тиф
 ;
лофидии И анилидии)
 роющие животные,
питающиеся беспозвоночными и не обладаю

щие особо 'lЮД'ВI-IЖНЫМИ челюстя,ми. CTpoe

ние rлаз змей показывает вторичное развитие
мноrих структур, в частности, механизма
аккомодации. Кроме Toro, роющие ящерицы
утрачивают конечности, а по строению черепа


441




Систематические rруппы


LEPIDOSAURIA
МILLЕRОSАUЮА
МШеrеttidае .
Mesenosauridae . . .


EOSUCНIA


Younginiformes
Younginidae
Rhynchocephalia
Sphenodontidae . . . .
Sauronodontidae .
Claraziidae . . .


Rhynchosauria
Mesosuchidae . . ., ..
Rhynchosauridae
Choristodera
Champsosauridae


LАСЕRПLIА
Prolacertilia
Protorosauridae
Prolacertidae .
Tangasauridae
Thalattosauria
Askeptosauridae
ThaIattosauridae


Tanystrachelia
Tanystropheidae


Iguania
Polyglyphanodontidae
Iguanidae
Agamidae .
Juтetosauridae .
Chameleonia
Chameleontidae
Gekkota
Ardeosauridae . . . .
Gekkonidae
Uroplatidae
Pygopodidae .
Scincomorpha
Xantusioidea
Eichstattosauridae .
Xantusiidae
Scincoidea
Scincidae
Anelytropsidae
Feyliniidae .. .
Dibamidae. .. "


СТРАТИfРАФИЧЕСI(ОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ ЧЕШУЙЧАТЫХ


п ермь


Юра


Мел


Третичныii \ Четвер

паJIео
 / иеоrсн плей- I ['ало-
rCH стоцен цен


Триас


ниж
 l верх. ниж' l среk l Bep
 ииж
 1 сред- I верх-
няя няя ний ннй хний НЯЯ НЯЯ НЯЯ


ниж I Bepx

ний н ий


?


I


?


.....L.....


I
J



)шш
1


 ,


"
-T
-__H

I I
I


I






 1,
I I I ,
. . ?
.

.
. .







.......,.......


Продолжение таблицы


I
I
I


Пермь Триас Юра Мел Третичиый Четвертичиый
Систематические rруппы
ииж
1 Bep
 ииж
lсреkl Bep
 ииж./ cpek I Bepx
 ииж
 I Bepx
 палео
 I иеоrеи плей
 I rоло

. ВЯЯ хняя _иий иий ХIШЙ ияя няя НЯЯ ний ний rеи стоцен цен
Lacertoidea I I I I
Lacertid!le . . . . . . ?
Gerrhosauridae
 .
..
.. .





..


,...-'..........J__
___
___ L.........
Teiidae I
'_ш__: I I
. . . . . I I
Anguinomorpha
Anguinoidea
Euposauridae . . .

Anguinidae . . . . . . ? I I I I

I Anniellidae . . .
Xenosauridae . . . .
- I t I
н е 1 о d е r rn а t о i d е а.
Helodermatidae . ? I I I
Varanoidea
Varanidae . . . I
Lanthanotidae .

Aigialosauridae . .
Mosasauridae .

Dolichosauridae
Cholophidia I
Simoliophidae . .
Pachyophidae . . . . . .


Amphisbaenia
Grythiosauridae .

Arnphisbaenidae I I
OPHIDIA
I Typhlopidia
Typhlopidae . \ I
Anilidia
Leptotyphlopidae I I

.
Anilidae . . . .
 ....
-




 ..








Uropeltidae . .

Alethinophidia
Boidea
Xenopeltidae . . . . .

Boidae . . . \
Palaeophidae . . . .
 I I I
Colubroidea
Colubridae . . ?
. I I
Elapidae .
Hydrophidae . . . . . I 1=
Viperidae . . . ?
I I




приближаются к змеям. Это делает вероят

ным происхождение змей от роюших яшериц
и указывает на вторичность их перехода к Ha

земной Жизни. Возможно, что предками змей
были не вараноидные ящерицы, а безноrие
rекконообразные типа пиrоподид (Underwood,
1957). [екконообразные ящерицы уже утрачи

вают верхнюю височ,НlУIO дуrу, rлаз же у рою

щих их представителей (пиrоподид) сильно
редуцирован.


Эколоrия и та'фономия
Пермские и триасовые местонахождения
[онд'ваны обра30вались в условиях обширных
низменностей при изменении климата от
влажноrо и прохладноrо к теплому и сухому.
Скорость осадконакопления обычно была по

ниженной и сохранность костей часто бывает
плохой. Вмещающие породы представлены
известняками, песчаниками и мерrелями. Дa

лекоrо переноса трупов, как правило, не про-
исходило. Местами известны находки целых
трупов, иноrда в естественном пОложении.
В этом случае животные rибли, увязнув в илу.
Большинство мезозойских местонахождений
З. Европы представляет собой выносы живот

ных В прибрежную зону морских бухт и ла

rYH. Вмещающие породы представлены здесь
известняками, песчаНИl{ами и сланцами. Кали

форнийское местонахождение морских тала-
тозавров сложено известняками с мощным
развитием туфоrенных и изверженных пород.
Находки кайнозойских ящериц и змей MHoro-
Чllсленны и сделаны преимущест,венно в
осадках заболоченных водоемов (rейзель

тальское местонахождение эоценовой фауны
и др.).
Эколоrически лепидозавры весьма разнооб-
разны. Большинство их
 животноядные фор

мы, но ринхозавриды питались IЮрНЯМИ paCTe

нии, вырывая их клювом и разрезая при ПО,МО-
щИ мноrорядных зубов. Некоторые rруппы
перешли к жизни в морях (хищные талатозав

ры, моллюскоядные кларазииды с давящими
зубами, специализированные хищные ящери

ЦЫ, как, например, мозазавры, достиrавшие
в длину 15 м, мноrие змеи). Хампсозавриды
Жили в пресных водах и облада. I IИ KOHBepreHT-
ным сходством с rавиалаМИ. Большинство Ha



земных лепидозавров было ящерицеобразны

Ми формами, но ринхоцефалы обычно были
тесно связаны с морскими побережьями. Сре-
ди ящериц известны УКJ10няющиеся формы,
приспособившиеся к древесной жизни (xaMe

леоны), переходящие к беrу на двух Horax,
подобно динозаврам (мноrие иrуаны), полза

ющие формы, утратившие конечности, роющие
формы с редуцированными rлазами (амфис

бены и др.), водные формы. Большинство
зМей
 актнвные хищники, но более примитив

ные их представители ведут роюший образ
Жизни и питаются мелкими беспозвонuчными.
Наиболее специализированные змеи приобре-
ли ядовитые зубы и убивают добычу ЯДОl\:.
друrие специализируются на убивании добычи
путем ее удушения кольцами тела (удавы).
Адаптации некоторых лепидозавров, напри-
мер, Причудливых триасовых танистрофеид, у
которых шея по длине превышает туловище,
неясны.










Биолоrическое и rеолоrическое
значение


Лепидозавры связывают наиболее проrрес

сивных рептилий
 архозавров
 с котилозав

рами. Адаптации лепидозавров во мноrих слу

чаях уникальны (ринхозавриды. танистрофеи-
ды, хамелеоны, удавы, ядовитЫе змеи). В кай

нозое лепидозавры составляют значительное
большинство всех рептилий, а rаттерия, сохра-
нившая в малоизмененном виде орrанизацию
триасовых ринхоцефалов, представляется
удобным объектом для изучения физиолоrии
архаичных рептилий.
Стратиrрафическое значение лепидозавров
невелико, хотя мноrие их rруппы (мезозухиды,
ринхозавриды, Кларазииды, талатозавры)
оrраничены в ,своем распространении тем или
иным отделом триаса и MorYT 'использоваться
для ero расчленения. Сравнительно велико
стратиrрафическое значение мозазавров, весь-
ва обильных в морском верхнем мелу.
Распространение триасовых лепидозавров,в
особенности ринхоцефалов, как будто, указы-
вает на наличие связей
'ежду частями [OHД

ваны. Распространение хампсозаврид rоворит
о фаунистических связях С. Америки и Евро-

ы В позднемеловую эпоху.






1


ОТРЯД MILLER.OSAURJA. МИЛЛЕРО3АВРЫ


Мелкие наземные ящерицеоБрэ3ныIe живот-
нЫе с черепом длиной 3
5 см. Имеется лишь
ОДНа нижняя височная яма, иноrда зачаточ

ная. Ноздри терминальные; слезные кости






удлиненные и иноrда достиrают I-jоздрей; septo

maxil1are выходит на поверхность ч.ерепа и в
большинстве случаев отделяет слезную кость
от ноздрей. Лобная кость достиrает края rлаз-


,


444



.......




Iii!.,. L,..


.


ницы; теменные кости широкие, с теменным
, отверстием, образуют отростки, вклиниваю

щиеся меЖду заднелобной и надвисочной KO

стями. Заrлазничная кость удлиненная, дости

rающая н.адвисочной и соединяющаяся с Te

менной костью связкой. Квадратная кость
. слеrка. наклоненная назад и подвижно сочле

няющаяся с чеШуйчатой. Задняя височная яма
маленькая. Базиптериrоидное сочленение под

виЖНОе. Небные зубы ПОКрывают и хорошо
развитые поперечные фланrи крыловидных
костей. Зубы протекодонтные. Слуховая KO

сточка массивная, с верхним внутренним и
rиоидным отростками; последний при жизни
был соединен с барабанной перепонкой. П03

вонки амфицельные, со свободными интерцен

трами. Предкрестцовых позвонков около 25.
В. пермь. Два семейства.


СЕМЕЙСТВО MILLEREHIDAE BROOM, 1938


Очень мелкие насекомоядные пресмыкаю

щиеся (размером до 30 см). Череп широкий,
rреуrольный; r ЛазницЫ большие, овальные.
Нижняя височная яма изменчивой величины,
зачастую рудиментарная. Имеются парные
заднетеменная и таблитчатая кости. Затылоч

ный мыщелок выступает назад от заднеrо
уровнн крыши черепа, челюстное сочленение
расположено впереди затылочноrо, нижняя
челюсть с засочленовным отростком. Небные
зубы развиты не только на небных и крыло

видных костях, но и на парасфеноиде. Ребра
со слабо выраженной двухrоловчатостью. Про

ксимальная rоловка плечевой кости с винто

образноп сочленовной поверхностью; ее ди

стальный конец с обоими эпикондилярными
отверстиями. В. пермь.
Milleretta В r о о m, 1948 (== Milleriпa Broom,
1938). Тип рода
 Milleriпa rubidgei Broom,
1938; в. перМЬ (зона Cistecephal1;lS), Ю. Афри

ка. Кости крЫШи черепа скульптированные, с
утолщениями. rла3НИЩJI направлены вперед
и наружу, теменное отверстие овальное, cy

жен ное поперечно. Нижняя височная яма Ma

ленькая, неправильной формы, вклиниваю

щаяся сверху вниз между скуловой м чешуй

чатой костями. Задняя височная яма щеле

видная. Зубы заостренные, направленные Ha

зад. В верхней челюсти 16 зубов (рис. 447).
Один вид.
Millerosaurus В r о о т, 1948. Тип рода


М. ornatus Broom, 1948; в. пермь (зона G:iste

серhдlus), Ю. Африка. Череп длинный и НИ3

кий, С овальными, обращенными наружу rлаз

IIIщами и с большим височным окном. Hoco

вые, лобные и теменные кости скульптирован



9


1 с '


Рис. 447. Milleretta rubidgei


Brooт.


Череп: а
 сверху, б
 сбоку. в. пермь
ю. Африки (Broom, 1938)


Рис. 448. Millerosaurus pricei Watson.
Череп сбоку. в. пермь 1G. Африки Watson, 1957)
Рис. 449. Meseпosaurus roтeri.
Череп: "
 СНСрХУ, б
 сбоку (х1). Б. п<'рмь СССР (Архан-
rельская обл.) (Watson, 1957)


ные. Теменное отверстие окруrлое. Зубы ци

линдрические, однорОДНЫе. Зубовидный OTpO

сток эпистрофея свободный. Межключиuа кли

новидная, с длинным задним отростком. Про

ксимальные косточки стопы несросшиеся (рис.
448). Три вида. В. пермь .(30на Cistecephalus)
Ю. Африки.


445




Millerettoides Broom, 1948; Milleretops Bro

от, 1947; Milleriпoides Broom, 1940; Naпomil

leretta Broom et Robinson, 1948
 все из в.
перми Ю. Африки.
у СЛОВНО к этому семейству отнесены 'роды
Broomia Watson, 1914 .и Heleosaurus Broom,
1907
 оба из в. перми Ю. Африки.


СЕМЕЙСТВО МЕSЕNОSАURЮАЕ ROMER, 1956
Сравнительно крупные (длина черепа до
5 см) миллерозавры с удлиненной и узкой
мордой и очень крупным НЮ:I\:Н:ИМ височным
окном. SерtоmахШаrе СИJlЬНО развита; надви

сочные кости образуют выступаюшие назад
рожки. Челюстное сочленение распо.пожено
далеко позади затылочноrо, нижняя челюсть с
засочленовным отростком. Зубов на парасфе

ноиде нет. В. пермь.


Это семейство часто относят к llеJlИкозав

рам.
Meseпosaurus Е f r е m о v, 1938. Тип рода

М. romeri Efremov, 1938; в. пермь (11 зона),
СССР (Арханrельская обл.). [лазницы боль

шие, овальные, с приподнятыми краями; те-
менное отверстие oKpyrJlOe, расположено у
заднеrо края крыши черепа. Теменные кости
впереди rлубоко вклиниваются между лобны

ми. Поперечные отростки крыловидных костей
очень сильные и несут шесть-семь длинных,
слеrка направленных вперед зубов. Нижняя
челюсть окруrлая в поперечном сечении.
Челюстные зубы острые, изоrнутые назад;
самые длинные из них располощены в пе-
редней части челюстной кости. Общее число
зубов в верхней челюсти 24, (рис. 449). Один
вид.


ОТРЯД EOSUCHIA. ЭОЗУХИИ


Jlепидозавры с двумя полными височными
дуrами и неподвижшюй квадратной костью,
соединенной с чешуйчатой швом. Нозд'рИ Tep

минальные; rлазницы расположены в средней
части черепа; кольцо склеротики хорошо BЫ

ражено. Надвисочная кость почти всеrда утра-
чена. Базиптериrоидное сочленение подвиж-
ное. Слуховая косточка тонкая. Зубы прото-
текодонтные или акродонтные, небные зубы
обычно хорошо развиты; как исключение зубы
MorYT отсутствовать. Позвонки амфицельные,
реже Почти платицельные или процельные,
обычно со свободными интерцентрами. Преk
крестцовых позвонков около 25. Туловищные
ребра обычно одноrоловчатые, прикрепляю

щиеся к слившимся парапофизам и диапофи-
зам; шейные ребра д'вухrоловчатые. Прокси

мальная rоловка плечевой кости окруrлая, ди-
стальная обычно с обеими эпикондилярными
отверстиями. Плюсневая кость V пальца
обычно крючковидная. Как правило, некруп-
ные ящерицеобразные животные, изредка дo

стиrают больших размеров. В. пермь
 ныне.
Четыре подотряда.
Классификация эозухий очень трудна. К ним
относят таких разнородных животных, как
юнrиний, талаттозавров, хампсозавров. В то
же время ринхоцефалов, отличающихся от ти-
пичных эозухий (юнrиний) лишь акродонт-
HocTыo зубов и некоторым разрастанием пред-
челюстной кости (иноrда, кстати, почти не вы-
раженным
 Sauronodontidae), принято вы-
делять в особый отряд. В томе ринхоцефалы


объединены с эозухиями в одном отряде.
С друrой стороны, сем. Tangasauridae и Pro-
lacertidae, обычно относиМЫе к эозухиям, на-
Ми рассматриваются в составе отряда Lacer

tilia. Эти формы обладают подвижной KBak
ратной костью, редуцированной нижней ви-
сочной дуrой и хорошо развитой надвисочной
костью и лишь с трудом отличаются от при

митивных триасовых ящериц.


ПОДОТРЯД YOUNGINIFORMES.
юнrинии


Мелкие наземные эозухии, питавшиеся жи-
вотной пищей. Носовые кости ШИрОКие, преk
челюстные кости не заrибают-ся книзу. Ноздри
парные. Квадратная кость сраВНИТеЛЬНО HeBЫ

сокая, наклоненная нижним концом несколько
назад. Надвисочной кости, по-видимому, нет.
На затЫЛОЧНОЙ поверхности черепа сохраня-
ются парные заднетеменные и таблитчатые
кости; имеется инебольшое задневисочное
отверстие. Теменное отверстие развито. BTO

ричноrо нёба нет. Нижняя челюсть с хорошо
выраженным засочленовным отростком. Зубы
прототекодонтные. Позвонки амфицельные, со
свободными интерцентрами. Туловищные реб
'
рас едва намеченной двухrоловчатостью.
Межключица Т
06разная. В тазовом поясе ти-
роидное отверстие мало или отсутствует.
Брюшные ребра хорошо развиты. В. ПерМЬ

н. триас (?). Одно ,семейство. .


ю
л


446


..




.. ...,..


СЕМЕИСТВО УОUNGlNЮАЕ BROOM, 1914
Морда низкая, заостренная кпереди, в боль

шинстве случаев удлиненная. Теменные кости
широкие. rрудина, возможно, парная. В.
пермь
 н. триас (?).
Youпgiпa В r о о т, 1914. Тип рода
 У. ca

peпsis Broom, 1914; в. Пермь (зона Cistecepha

lus), Ю. Африка. Наибольшая длина черепа
6,2 см. Морда удлиненная, острая. Крыша че

репа скульптирована мноrочисленными ямка-
МИ и ребрышками. Предrлазничная часть за-
нимает половину общей длины черепа. [лаз

ницы направлены вверх и в стороны. Нижняя
t\1
сочная яма значительно больше верхней
(DИС. 450). Два Вида. В. пермь (зона Cistece

phalus) Ю. Африки.
Palaeagama В r о о т, 1926. Тип рода

Р. vielhaueri Broom, 1962; в. пермь (зона Cis

tecephalus), Ю. Африка. Череп несколько
меньше, чем у У ouпgiпa. Морда короткая


Рис. 450. У ouпgiпa gracilis Brooт.
Череп: а

боку, б
 сиизу. в. пермь Ю. Африки
(Romer, 1946)
Рис. 451. Palaeagama vielhaueri Brooт.
Череп сверху. В. пермь Ю. Африки (Broom, 1926)


заостренная кпереди. Лобковая кость более
СИЛLНО развита, чем седалищная, обе кости
разделены небольшим отверстием (рис. 451).
Один вид.
Galesphyrus Broom, 1915; Heleophilus Bro-
от, 1909; Heleosuchus Broom, 1913; Noteo-
suchus Broom, 1925 ( == Eosuchus Watson,
1912); Youпgoides 01son et Broom, 1937;
Youпgopsis Broom, 1937; ? Saurosternoп
Нихlеу, 1868 (== Saurosternum Lydekker,
1888)
lВce из в. перми Ю. Африки. Известный
только по посткраниальному скелету р. Aeпig-
masaurus Parrington, 1953 из н. триаса Ю. Аф

рики также моЖет относиться к этому семей

ству. Ромер (Romer, 1956) присоединяет к
этой же r-руппе и ро/д Saпtaisaurus, рассматр.и- ' -
ваемый здесь в составе проколофонов. KopOT

корылых форм (роды Palaeagama и Sauroster-
поп) в последние rоды обычно выделяют в осо-
бое семейство 'Palaeagamidae (Ниепе, 1956).


ПОДОТРЯД RHYNCHOCEPHALIA.
клювоrОЛОВЫЕ


Средней величины животные с более или
менее развитым «клювом», образованным раз-
росшимися предчелюстными костями, и с акро-
донтными зубами; в редких случаях зубы MO

[ут утрачиваться. Череп короткий и широкий,
ноздри паР'Нlые, rлазницы расположены в пе-
редней половине черепа. Надвисочной кости
нет, заднетеменные и таблитчатые' кости тоже
утрачены. Теменное отверстие сохраняется.
Вторичноrо нёба нет. Базисфеноидные буrры
хорошо развиты. Позвонки амфицельные, со
свободными интерцентрами; как исключение
позвонки бывают процеальными. Обычно около
25 предкрестцовых, два крестцовых и около
50 хвостовых позвонков, но у водных форм
туловище и хвост MorYT удлиняться. Передние
ребра двухrоловчатые, задние
 одноrоловча-
тые, прикрепляющиеся к слившимся парапо-
физам и диапофизам. Ребра, как правило, с
крючковидными отростками. Клейтрума нет,
коракоид обычно не вырезанный. Тироидное
отверстие умеренной величины. Вертлужная
впадина не пронизана отверстием. В кисти
сохраняется радиальная центральная косточ

ка. Брюшные ребра хорошо развиты. Оби-
татели морских побережий и морей. Триас

нЫне. Три семейства.


СЕМЕЙСТВО SPHENODONTIDAE СОРЕ, 1870
Насекомоя:цные и моллюскоядные формы
размером до 1 м. Череп треуrольный; клюв ко-
роткий, с зубами, построенными по типу рез

цов. Челюстная кос:.ть широко соприкасается с


447




о
.


20М
.


Рис. 452. SpJleпodoп puпctatus Gray.
Череп сбоку. Соврсмснный, Н. Зсландия
(Ho!!stetter, 1955)


fRОСОВОЙ И оrраничивает носовое отверстие
снизу и 'сзади. Слезной кости нет. Теменные
кости узкие. Верхняя затылочная кость накло-
нена в верхней части 'вперед, заДние височ

ные окна большие. Нижняя челюсть обычно с
высоким венечным отростком, засочленовноrо
<ОТрОСТКа нет (рис. 452). Как правило, имеют

,ся небные зубы. ПОЗВОНКИ амфицельные, шей

ных позвонков ceMЬ
BoceMЬ, спинных 16
18,
хвостовых
 Около 50. Тироидное отверстие
хорошо развито. Лобковая кость пронизана
отверстием. Прокс'Имальные кости стопы тесно
связаны друr с друrом, но обычно сохраняют
'самостоятельность. Иноrда в стоПе сохраняет

С}! свободная промежуточная кость. Триас

ныне. Два подсемейства.


ПОДСЕМЕЙСТВО SPHENODONТINAE СОРЕ, 1870
Задний край черепа без выростов. В крестце
два позвонка. Фаланrовая формула нормаль

ная: 2, 3, 4, 5, 3
4. Н. триас
 нЫне. Около
1 О родов.
Brachyrhiпodoп Н u ел е; 1910. Тип рода

В. taylori Ниепе, 1910; в. триас, Шотландия.
Череп высокий и короткий, треуrольный, с
окруrлыми rлазницами и большими височны

ми окнами. Ноздри удлиненные, расположен

вые латерально. Венечный отросток нижней
челюсти поднимается на уровне заднеrо края
тлазницы. В предчелюстной кости лишь один
зуб, построенный наподобие резца. Предкре

'стцовых позвонков 26 (рис. 453). Один вид.
Polyspheпodoп J а е k е 1, 1911. Тип рода

Р. тoelleri Jaekel, 19Н; в. триас, fермания.
rлазницы смещены далеко вперед к передне

му краю черепа; заrлазничная часть черен а
удлиненная. Височные окна большие. В преk
челюстной кости два зуба. Небные зубы силь

но развитые, с притупленными вершинками,
раеположенные продольными рядами. Крыло-
ВИДНЫе кости широко соприкасаются по epek


ней линии, и межптериrоидныс ямы редуцирu-
ваны. Конечности с относительно удлиненны-
ми аВТОПОДИЯМИ (рис. 454). Один вид. Хюне
(Ниепе, 1956) относит этот род к ринхозав

рам.
Homoeosaurus Н. М е у е r, 1845 (==Lepto-
saurus Goldfuss, 1869; == Stelliosaurus Jour

dan, 1862). Тип рода
 Homoeosaurus тaxtmi-
liaпi Н. Meyer, 1847; в. юра (портланд), rep

мания (Бавария). Мелкая (до 40 см) живот-
ноядная форма, близкая к современному
Spheпodoп, но покрытая слабо развитым пан-
цирем из небольших iKOCTHbIX чешуек. Чел'юст-
ная кость достиrает нижнеrо края rлазницы.
Небные кости впереди сильно расширены. Че-
люстное сочленение находится примерно на
уровне затылочноrо. Симфиз ниЖней челюсти
очень рыхлый и, возможно, образован связкой.
Предчелюстная кость с двумя резцами, челю

стная
 с 9
 1 О коническими, увеличивающи-
мися кзади зубами; два задних зуба ДBYXBep

шинные. По наружному краю небной кости
ПРОХОДИТ ряд из семи-восьми зубов. Пред

крестцовых позвонкОв 24, из них шейных, по-
видимому, восемь. Свободные интерцентры
известны только в шейном отделе. Зиrапофи

зы rОРИ30нтальные. Ребра без крючковидных
отростков. Заднее крестцовое ребро развиле

но дистально, два задних туло
иШ:ных ребра
сильно укорочены. Седалищная кость Bыpe

зана сзаДИ. Энтэпикондилярноrо отверстия,


I




Рис. 453. Brachyrhiпodoп taylori Huene.
Череп сбоку. Ср. триас З. Европы (НоН.
steHe.', 1955)
Рис. 454. Polyspheпodoп muelleri J aek;el.
Череп сиизу. в. триас 3. Евр"пы (Но!!.
stetter, 1955)


448





..,...


+
I


!






""",,' . ........
._





о
,


20М
,


Рис. 455. Hoтoeosaurus тaxiтiliaпi Meyer.
Скелет. в. юра 3. Европы (Lortet, 1882)


1сМ
!


а


Рис. 456. Schargengia eпigтatica Ниепе.
Туловищиы/t позвонок. а
 спереди, б
 сбоку. Н, триас
СССР (Болоrодскаи обл.) (Huene, 1940)


29 ОСНО8Ь! палеоПТОJIоrии


.


по
видимому, нет. Проксимальные кости стопы
разделены швами (рис. 455). Около 10 видов.
В. юра З. Европы.
Schargeпgia Н u е п е, 1940. Тип рода
 Sch.
eпigmatica Нuепе, 1940; н. триас СССР (Bo

лоrодская обл.). Описан по двум туловищным
позвонкам. Позвонки слеrка амфицельные,
длина их достиrает 7
8 мм, высота остистоrо
отростка 14
15,5 мм. Тело позвонка окруrлое
по концам и заостренное книзу посредине. По

перечные отростки ОВальные в сечении и cMe

щены вперед и вниз к переднему краю тела
поз:вонка. Зиrапофизы сильные, rоризонтально
ориентированные; передние зиrапофизы захо

дят далеко вперед за край тела позвонка,
задние широко раздвинуты (рис. 456). Один
вид.
Palacrodon Broom, 1906; ср. триас Ю. Афри

ки. Clevosaurus Swiпtоп, 1939; Meyasaurus
Vidal, 1915
 оба из в. юры З. Европы. Opis

thias GiImore, 1909; Theretairus Simрsоп, 1926
(? == Opisthias GiImore, 1909)
 оба из в. юры
США. Chometocadтoп Costa, 1911; в. мел
З. Европы. Spheпodoп Gray, 1831 (== Hatteria
Gray, 1842; == Rhyпchocephalus Owen, 1845);
современный, Нов. Зеландия.
Условно к этому же подсемейству отнесен
р. Aпisodoпtosaurus Welles, 1947; ср. триас
США.


ПОДСЕМЕЙСТВО MONJUROSUCНINAE ENDO,
1940
Задняя часть черепа 'с выростами. В крестце
три позвонка. Фаланrовая формула: 2, 3, 4, 4,
3 на обеих конечностях. В. юра.
Moпjurosuchus Endo, 1940; в. юра (? н.
мел) c.
B. Китая.


СЕМЕЙСТВО SAURONOOONTIDAE LORTET, 1892
(== Sapheosauridae Baur, 1895)
Беззубые животные с несколЬКо укорочен.
ной Шеей и длинным, сжатым с боков XBOC

том; размеры до 0,65 м. Череп короткий и ши r
рокий. Заrлазничная кость сливается с задн
.
лобной, надвисочная кость очень круппая И,
достиrая впереди заrлазничной, отделяет че

шуйчатую кость от края BepxHero височноrо
окна; последнее мало по размерам. Челюсти
покрыты poroBbIM чехлом с острым режушим
краем. Позвонки процельные, шейных пять

шесть, спинных около 20, крестцовых два, XBO

стовых
 более 60. Все туловищные ребра ok
ноrоловчатые. Лобковая и седалищная кости
разделены широким тироидным отверстием.
Плечевая кость без энтэпикондилярноrо


449




.


о
.


!Сем
,


5
,


Рис. 457. Saplwosaurus Meyer, 1848:
а
 скеЛеТ S. incisivus Jourdan; б
черсп S. tlliollieri Меуе/ (Х'/.). в. юра 3. Европы (Lorlet 1882)


отверстия. Кисть и стопа по длине не уступают
плечу и бедру (соответственно). в стопе нет
свободной промежуточной кости. Возможно,
Бодные формы. В. юра.
Sapheosaurus Н. М е у е r, 1848 (? == Sauro

rwdon Jourdan, 1863).. Тип рода
 Sapheosau

rus thiollieri Н. Meyer, 1848; в. юра (порт

ланд), [ермания (Бавария). Ноздри широкие,
овальные. Носовые кости .по длине лишь He

MHoro уступают лобным. Теменные кости рез

ко сужаются кзади; TeMeHHoro отверстия нет.
Позвонки с маленькими суставными мышел

ками. Хвост составляет более половины общей
длины ЖИВОтноrо. Заднее крестцовое ребро
развилено на конце. Коракоид с двумя вырез

ка ми по заднему краю; ключицы тонкие. Ceдa

лишная кость с сильно развитым задним
отростком. Задние конечности значительно
длиннее переднИХ (рис. 457). Два
три вида.
В. юра З. Европы.
Piocormus Wagner, 1852; в. юра 3. EB

ропы.


СЕМЕЙСТВО СLАRАZIЮАЕ PEYER, 1936


Морские моллюскоядные формы размерО.
f
до 1 м. Шея укороченная; хвост длинныII'
уплощенный с боков; парные конечности KO

роткие, с несколько удлиненными кистью и
стопой. Череп короткий и высокий. Нижняя
височная дуrа, по
видимому, утрачена. Клюв
сильный, с зубами; предчелюстные зубы OTдe

лены от челюстных диастемой. Зубы теКО

JI(

родонтнЫе. Предчелюстная кость ВКЛИНИВ<lет

ся между носовыми, достиrая лобной кости
Носовая кость маленькая и целиком распо.'IО

жена у заднеrо края ноздри. Позвонки аМф\l

цельные. Шейных позвонков ceMЬ
BoceMЬ.
спинных около 25, хвостовых
 около 100. Ko

ракоид без вырезки. Лобковая кость пронизJ.

на отверстием и не отделена от седалищной
вырезкой. Плечевая и бедренная кости YKOPO

чены; кости предплечья и rолени !шроткие.
расширенные на концах. По
видимому, имеет

ся энтэпикондилярное отверстие. В стопе есть
самостоятельная промежуточная кость. плюс



45D




невые и пястные кости сильно удлинены. Ror

тевые фаланrи удлиненные. Ср. триас.
Признаки, на основании которых роды объ-
единяются в семейство, связаны с приспособ-
лением к водному образу жизни и питанием
моллюсками. Однако давящий аппарат у обо-
их родов развивался, независимо (у Clarazia
для раздавливания служат небные зубы, а у
Hescheleria
 костный вырост, сидящий на
симфизе нижней челюсти) и, возможно, их
сходство обязано конверrенции.
Принадлежность Claraziidae к ринхоцефа

лам подверrается сомнению. Хюне (Ниепе,
1956) относит их к ящерицам.
Н escheleria Р е у е r, 1936. Т'ип рода

Н. ruebeli Peyer, 1936; ср. триас, Швейцария.
Череп относительно длинный
 составляет
окодо трети предкрестцовоrо отдела тулови-
ща; парные конечности по длине не уступают
черепу. :Клюв сильно 'развит и изоrнут под
уrлом 1000; ero длина превышает длиН1У ряда
верхнечелюстных зубов. На клюве с каждой
стороны пять зубов, на челюстных костях

по четыре, на зубных
 около девяти зубов;
верхнечелюстные зубы в виде тупых конусов;
нижнечелюстные зубы укорачиваются по на-
правлению спереди назад. JLля раздавливания
ракушек служит высокий костнЫй буrорок, си-
дящий на симфизе зубных костей. Сошники
парные, слабые, лобные кости с длинным, уз-
КИМ отростком, вклинивающимся между пред-
челюстными костями. Предкрестцовых позвон-
ков 32, крестцовых
 три. rемальные дуrи
идут до конца хвоста. Внутренний край луче-
вой кости сильно изоrнут и выпукл посредине,
rде лучевая кость достиrает максимальной
ширины. Брюшных ребер около 30, (рис. 458).
Один вид.
Clarazia Peyer, 1936; ср. триас З. Европы.


l1'l"I" """"'" ...



................."'--....,
g
j


_______

../a
. C::>\J' с>
CJ v <:-..
C:::J
с.- у .....--- с".
'
 D l
)c:::Jc:JCJ J

 OC:::JC:::::K:::;'C::>D,-:':>

O
C;:::::)
<? 1

 CM <:::::::JD б


Рис. 458. Hescheleria ruebe!i Peyer:
а
 ..ере. сбоку; б
 передняя коиечио<,ть. ер,
триас З. Европы (Peyer, l!l3б)


ПОДОТРЯД RHYNCHOSAURIA.
РИНХОЗАВРЫ


Средней величины и крупные лепидозавры
(от 0,5 до 5,0 м) с Очень сильно развитым
«клювом», образованным разросшимися пред-
челюстными костями, и с непарным носовым
отверстием. Череп короткий и очень широкий
сзади. Предчелюстная кость разрастается
вдоль ноздри, полностью отделяя челюстную
кость от края последней. [лазницы располо-
жены в передней половине черепа. Теменные
кости узкие, срастаются друr с друrом и обыч-
но не пронизаны теменным отверстием. Слез-
ная кость Всеrда хорошо развита. Как исклю-

чение сохраняется надвисочная кость. Верхняя
затылочная кость более вертикальная, чем у
ринхоцефалов. Базисфеноидные буrры хорошо
развиты. Вторичноrо нёба нет. Зубы акродонт-
ные, мноrорядные. «Клюв» обычно утрачивает
зубы, замещаемые poroBbIM покровом. По-
звонки амфицельные, Шейных позвонков
ceMЬ
BoceMЬ, спинных 16
18, крестцовых
два-три. Туловищные ребра одноrоловча-
тЫе. :Коракоид слеrка вырезан спереди. Тазо-
вый пояс без тироидноrо отверстия. Плечевая
кость без эпикондилярных отверстий, но с вы-
резкой на месте эктэпикондилярноrо. В стопе
сохраняется свободная премежуточная кость.
Плюсневая кость V пальца крючковидная.
Триас. Два семейства.


СЕМЕЙСТВО MESOSUCHIDAE HAUGHTON, 1924
Небольшие (около 0,5 м) примитивные рин-
хозавры с однорядными ниЖнечелюстными
зубами; верхнечелюстные зубы двухрядные.
Череп треуrольный; «клюв» короткий, с зуба-
ми. Предчелюстная кость вклинивается между
челюстной и носовой, но практически не до-
стиrает предлобной. Сохраняются теменное
отверстие и надвисочная кость. Имеются неб-
ные зубы. Шейных позвонков семь, спинных
около 18, крестцовых
 два. Коракоид с ОТ-
верстием. Стопа с самостоятельной промежу-
точной костью. Питались, по
видимому, Hace

IЮМЫМИ и моллюсками. Н. триас.
Mesosuchus W а t S о п, 1912. Тип рода

М. browпi Watson, 1912; н. триас (зона Cyno

gnatllUS), Ю. Африка. Нижняя височная дуrа,
по
видимому, неполная: квадратноскуловая
кость редуцирована и не достиrает скуловой.
Носовое отверстие подразделено сзади вклини-
вающимися в Hero носовыми костями. Имеется
непарная заднетеменная кость. Между преk
челюстной и челюстными костями имеется от-
верстие; развито также квадратное отверстие.


451


29*




Челюстное сочленение лежит знач
тельно
позади затылочноrо; нижняя челюсть с силь-
ным засочлеНОВIНЫМ отростком. На предче-
,люстной кости два зуба, из которых перед-
ний несколько усилен; на чедюстной кости
-ll
15 коротких зубов, расположенных не-
сколько неправильно в два ряда. Небная ветвь


oocPo
OoOoOo


-'--



Рис. 459. Mesosuchus browni \\1atson.
Череп
 а
 сверху, б
 сбоку. Н. триас Ю.
Африки (Наughtоп, 1925)


крыловидной кости несет два rребня, покры-
тые короткими тупыми зубами. Позвонки с
высокими остистыми отростками и rоризон-
тально расположенными зиrапофизами; на их
веНlтральной поверхности развит киль. В пе

редней части туловища сохраняются своБОk
ные интерцентры. Межключица впереди силь-
но расширена. Центральная и большеберцо-
l3ая косточки стопы срастаются (рис. 459).
Один вид.


СЕМЕЙСТВО RHYNCHOSAURIDAE
HUXLEY, 1887


Средней величины и крупные ринхозавры
(до 5 м), с мноrорядными зубами на обеих
челюстях и очень сильным беззубым «клю-
:БОМ». Череп короткий, очень высокий и широ-
кий в заrлазничной области. Скуловая кость
весьма массивна и заметно выступает нару-
жу. Теменные кости образуют саrиттальный
rребень и не пронизаны отверстием; надвисоч-
ная кость утрачена. Предчелюстные кости
широко соприкасаются с предлобными. Переk


..



ний конец нижней челюсти лишен зубов и
обычно заострен и направлен вверх, образуя
совместно с «клювом» мощный хватательный
opraH. У примитивных форм зубы развиты не
только на челюстях, но и на небных костях;
более опециализированные утрачивают небные
зубы. Пластинчатая кость входит в нижнече

ЛЮСТIlOй симфиз. Шейных позвонков семь-
восемь, спинных 16
18, крестцовых два-
три.
По мнению Хюне (Ниепе, 1939а), ринхо-
завры были растительноядными и питались
корrНlЯМИ растений, которые выдерrnвали из
земли с помощью «клюва». Триас.
Howesia В r о о m, 1905. Тип рода
H. bro-
wni Broom, 1905; н. триас (зона Cynognathus),
Ю. Африка. Древнейший представитель семей-
ства. Череп невысокий, с большими, окруrлы-
ми rлазницами и очень узкими теменными ко-
стями. Слезная кость сравнительно длинная.
Скуловая кость с длинным задним отростком.




._
:
) а



 4ffJW (

;
 ",:.::....


? ,"О \:
."<

,.. \

 CM --,-'../
..-------.-- б


о
.


Рис. 460. Howesia brownl Broom.
ЧереПJ a:
 сбоку, б
 снизу. Н. триас Ю. Аф-
рики (Hof[stetter. 1955)


Челюстное сочленение примерно на уровне за-
тылочноrо. Верхнечелюстные зубы располож
-
ны четырьмя
пятью продольными рядами.
На крыловидных костях четыре ряда зубов. В
стопе свободная промеЖУТОЧН;8Я' кость.
Очень маленькое для ринхозаврид животное с
черепом длиной около 6 см (рис. 460). Один.
вид.


452












RhyпcJwsaurus О w е п, 1842. Тип рОДа

RIi. articeps Owen, 1842; в. триас (н. кейпер),
Анrлия (Шр.опшир). Небольшие (ДО 60 'ом)

рЩ,1/Итивные ринхозавриды со сравнителЬiНЮ
удлиненныlM черепом и с IНlебнЫми зубами. Bы

СО'1,'а черепа не :превышает :0,4 'ero длины. Че

люстная 1\'0CTb Достиrает rла'ЗНИЦЫ. Заrлаз

· ничная I\'OCTb Iрасп.оложена на уровне вер:юней
половины rлазницы. Скуловая кость с длин

.ным заДiНlИМ ol1pOCTI\'OM; ее :ВЫСОТа на уровне






.
.


бсм


Рис. 461. Rhynchosaurus articeps Owen.
РеКОИСТРУКЦИfI. в. триас Аиrлии (Williston, 1925)


заднеrо I(рая rлазницы не \Превышает полови

ны 'высоты черепа. Челюстное сочленение pac

положено HaMHoro позади затыл.очното. Че

ЛЮСТ;Нiая и зубная кости покрыты М!ноrорядны

ми короткими и заостренными 'Зубами; по

верх'Ность зубной кости, ПОКiрытая зубами,
мноro уже ,соответствующей поверхности че

люстной кости; возможно, что зубы были
развиты и на внутренней поверхности челю

стной и зубной костей. Крыловидная кость
несет шесть зубов, расположенных продоль

ным РЯДОМ. Коракоид пронизан отверстием
(рис. 461). Один вид.


Cephaloпia Н u е n е, 1928. Тип рода

С. lotziaпa Ниепе, 1928; низы в. триаса, Бра

зил ия. Средней 'величины (.около 1 м) живот

'ные 'с краЙiНе Iраtсширеннlы'M ч
репом. КЛЮВ
tПредчелюс
ных костей :и \Напр'авленные В'B
pX
концы зубных fVостей образуют хватательный
opraH. Ширина черепа на уровне 'ЧеЛЮС11ноrо
,сочленения !На 0,15
0,2.o цревышает eJ10 шири-
ну, высота ч
репа не превышает половины 'ero
длины. [лазница llреуrольная, челюстная
кость не достиrает ее края; заrлазничная
кость расположена ниже уровня rлазницы.
Нижний край челюстной кости резко изоrнут.
Скуловая часть крайне расширена и на уровне
заднеrо края rлазницы составляет до 0,75 BЫ

соты черепа. Крыловидные 'кости позади несут
спиральные отростки (<<раковины»). Челюст-
ное сочленение примерно на уровне затылоч

Horo. Симфиз нижней челюсти образован ok
ними пластинчатыми костями. Зубы имеют
форму TpexrpaHHbIx пирамид. Челюстная кость
несет ДВа продольных ряда зубов, разделен

ных rлубоким желобком; верхний конец зуб

ной кости сужен и IНleceT продольный ряд зу

бов, входящий В желобок между верхнечелю-
стными зубами. Небных зубов нет. Коракоид
rлубоко вырезан по наружному краю. Лобко

вая кость с сильным передним отростком
(рис. 462). Один вид.
? Eifelosaurus Jaeke1, 1904; н. триас З. EBpO

пы. Steпaulorhyпchus Haughton, 1932; ар. трИ

ас В. Африки. Paradapedoп Ниепе, 1938; н.
l'р'иа.с ИНДlИи. Hyperodapedon Них1еу, 1859
( == Parasuchus Них1еу, 187.0); Stenoтetopoп
Boulenger, 1903
 оба ,из в. триаса З. EBpO

пы. Scaphoпyx Woodward, 1904 (==Scapyo

пух Woodward, 1908; == Cephalastroп Ниепе,
1926; == Cephalastroпius Ниепе, 1928; ==Scapho

пychimus Ниепе, 1928; в. триас Ю. AMe

рики.


ПОДОТРЯД CHORISTODERA.
ХОРИСТОДЕРЫ


Кjрупные (длиной до 1,5 м) пресноводные
:э0'зухии ,с очень длинной 'и узкой мордой, xo

рошо развитым вторичным нёбом IИ теКОДОI1Т

ПЫМiи зубами. По общим пропорциям СХОДНЫ
с ДЛИНIНОМОРДЫМИ крокодилами типа лавиа-
Ла. Морда длинная и тонкая; ноздря непар-
ная, терминалЬiНО расположенная; височные
ямы велики и выступают далеко назад за
уровень затылочноrо сочленения. Нет надви.,
сочной кости, но на затылочной поверхности
черепа сохра'Н1ЯЮТСЯ заднетеменные. TeMeHHoro
отверС:'I1ИЯ нет. Базисфеноидные буrры хqро:шо


453




"


о
.


3
,


6
,


9см
,


Рис. 462. Cephaloпia tolziaпa Ниепе:
а
 реконструкция (X'I.); череп: б
 сверху, в
 СНlfЗу. В, триас Ю. Амернки (Н\Jепе, 1939)



'
ft

ИJ

qfii

 (l

I
\.\..
;


1:tlV\-I}Jft)J"'

,:

}.':l:1.1A;'!'r!тrjC\'" I! t'l.
,


 -...«





'?,
\\\


:\:\',.:3
r""
,

'-'
("\('
{'



ё'
'


'iI' '
;'t,--,,:,.,-- ';
 '
-


 -,.'
,.

'"
1,'1inJJJ '"1
 -

f'-
 .!:""!НУ;', __' \, .

;.

x
(;7 L /I'



 - 9
 '. 2см ,,
""'-<..:



а
 Z
 '
. ,
. ,/ -4\)\'" ")
- !YI >,'"
\../ )."( /
....'

::.!' '
f
r// .

 P"
" , -




"'
'L
-,
/ ['" '. ' . ;..
 h


 Z""""""''':'''




 Ь
=: , ......".", -

 ---"--'

........ ...... . "<






 .L
'/
;o'
,
 """
. j

r"""


:.'--' ,1'<1'1-....
--
:1'
&,::::- ...


 C\


-







 < <
 '"7
i'\ .


 '-'?s
 .
-..l.. .__'_

,


::' '\'

 .

,
 .
;;<-

 в '-о -l"

' \J)
б '- t.'1\" -М' о 3 6 9см .....
 ./
'
,): ..
 . . I I ....


.





Рис. 463. Chaтpsosaurиs laraтiensis Соре:
а
 реконструкцня; череп: б
 сверху. в
 сннзу. В. мел С. Америки (Bro\vf1, 1905)




развпты он направлены 'наружу. Позвонки
слетка амфицельные 'И'л'и IJIлатицеЛl>Нlые. Пред

крестцовых позвонков 26, крестцовых ДBa

три. Туловищные ребра ,с зачаточной двухrо-
ловчатостью. Тазовый 'пояс пла'С11ИiНlчатый,
без ТИРОИ)J)ноrо отв
рстия. Конечности YKOPO

ченные. Брюшные ребра хорошо развиты.
· В. мел. (? в. триас)
 эоцен. Одно семей

ство.


СЕМЕЙСТВО СНАМРSОSАURШАЕ СОРЕ, 1884


Ры:ю ОQразовано rлавным .образом разрос

шимися челЮСl1Н1ЫМ'И IЮСТЯМ-И; носовая кость
непарная, короткая и далеко <вклинивает,ся
между предчелюс1'НIЫМ'И, дост:иrая з,аднеrо
Кiрая :ноздри. Пр.едл-обные iКОСТИ удлинены и
широко соцрикаоаются друr с ДРУf10М по cpek
ней линии. [лазницы маленькие, окруrлые;
заrлазничные 'КО'СТИ не достиrают iИХ к:рая.
Теменные IЮСТИ узкие. Вторичное Iнёбо
образовано >отростками челюстных кост,ей,
соединяющимися друr с друrом и с сошником.
Стенки носоrЛОТОЧНlоr,о прох'ода окостеневают.
Крыловидные кос1'И широко соп:рикасаЮТiСЯ
по ,'средней линии, и межптериrОИД<НlbIе ямы
редуцированы. Имеются большие небные OT

вер>стия. Нёбо покрыто шаf1ренью мелких зу

биков. Челюстные зубы 'с продолыной !ребри

С'юстью и нескольк:о напоминают зубы ихтио

завров 'и ла,бириНlТОДо.нтов. Ребра утолщсн



ные, слеrка паJGИОСТОЗНlbIе. ПЛечевая кость :без
ЭНТ
ПИКОНДИЛяр:ноr.о ,отв
р,стия, эктэпиконди

лярное может 'Превращать'ся в желобок.
В. мел (? в. триа'с)
eoцeH.
Champsosaurus С о ре, 1876. Тип рода

Ch. laramieпsis Соре, 187,6; в. мел, США
(МО!НТа'на). Слезная кость маленькая, Tpe

уrольная; чедюстная кость !Не достиrает rлаз

'Нlицы. ЛоБНlые кости вклиниваются между
предлобными, а теменные
 между лобными.
Че'шуйчат,ая кость, 'образующая задний край
верхней височной ямы, очень маОС1ивная. Xoa

iНЫ ОТКlрываются HeMHoro ВП€iред:и уровня rлаз.
Пластинчатая кость участвует в образова!НIИИ
'Нlижнечелюстноl'О еимфиза. В каждой 'ветви
,нижней челюсти около 40 'ОС11рЫХ, заrнутых
'назад зубов. Шейных позвонков девять; меж-
ду 'ними р,а,сположены свободные и;нтерцент

ры; СПИНlных [позвонков 17, крестцовых l1РИ,
хвостовых
 более 20. Межключица Т
образ

ная. Подвздошная кость маленькая. IV па

лец к'иоС'I1И с четырьмя фаланrамlИ (рис. 463).
Восемь видов. В. мел США IИ Индонезии,
н. эоцен З. Европы.
Siтoedosaurus Gervais, 1877; в. мед и
н. эоце;н З. Бвропы. Хюне (Ниепе, 1956) 01'HO

сит сюда же и р. Pachystrophaeus Ниепе, 1935
из в. т,риаса (рэта) З. Енропы, установленный
по амфицельным позвонкам и утолщенным Па-
хиостозно ребрам.


ОТРЯД LACERTILIA. ЯЩЕРИЦЫ


Средней величины и мелкие лепидоз,авры с
подвижной квадратной костью, утратившие
нижнюю виоочную дуrу. Передняя часть :ней

рокрания обычно не окостеневает, иноrда co

.храняЮтСя рудиментарные латер'осфеноиды и
rлазнично
клиновидные кости; как исклю

чение чер'еп ,ста!Н'овится платибазальным. Пе

редняя чаСТЬ черепа подвижна по 011нюшению
к ero затылочному отделу (метаК'Инетизм).
Верхняя виоочная и заrлазничная ду,rи инюrда
утрачены. Верхняя крыловидная кость имеет
форму веiртикаль!Ноrо ,столбика (columella
стапЩ , иноrда 'она редуци:ро,вана. Предче-
люстная и теменная кости .обычно непарные,
.10бная достиrает :края rлаз'Н1ИЦЫ. Как Пра'ви-
.10, ,сохраняется надв:исочная кость. Теменное
отверстие обычно сохраняется, но бывает
краЙне маленьким, иноrда оно расположено
между Jlобными костями. [лаза MorYT Iреду

цироваться. Сочленовная и предсочленовная


(== Sauria)


КОСl1И ,сра,стаются. Зубы плевродО!нrnые или
акродонтные, как ,исключение
 текодонrrные;
замещение зубов ,последовательное, иноrда
альтернативное. Обычно 'Зубы
онические или
цилиндрические, в :редких случаях они значи-
тель,но раlсширены. Небные зубы часто xopo

шо 'развиты. ,позвонки амфицельные или про-
цельные, шейных 3
13 и ,более, туловищных
обычно около 25, ,крестцовых не более двух,
Х,ВОСТ, как правило, длинный. [емаль'ные дуrи
иноrда срастаются с телами ПОЗВОНIКО-Б. Ребра
обычно од<нюrоло'вчатые, iПрикрепляющиеся к
слившимся парапофизам и диапофизам, :иноr

да со следами двухrоловчатости. Крестцовых
ребер обычно нет. Иноrда разв'иты б.рюшные
ребра. Парные
онеq,нос1'-И часто р,едуцирова-
ны. Пояса конечностей всеrда сохраняются,
I1руд:ина как иаключение исчезает. [-РУДИlна и
коракоид часто с Iвь
резками, лобковая и 'се-
далищная кости разделены обычно хорошо


455




развитым тироидным отверстием. Как прави

ло, имеетiся !э'кт'Эпико.ндиляр:н-ое отверстие.
Стопа с интерта:рзальным .сочленением, про

межуточн,ой :кости обычно нет. Тело :почти
всеrда шщрыт'о :р,оrовыми чешуями, :Иiнюrда
.. подстилаемыми к,оСТiНЫМИ. В. пермь
 :ныне.
Девять подотрядов. В
рхнепе'РМiские формы
отнесены к ящеРiицам УСЛ-О'ВНО.


ПОДОТРЯД PROLACERTILIA
ПРОЛАЦЕРТИЛИИ


Примитивные ящерицы с пар'Ными челюст

ной, носов,ой, лобной и теменной костями и 'с
цротеКОДОН'J1НIbIМИ зуба'М'и. ЗаrлаЗНИЧ'НJая и
'Верхняя височная ДУf1И К"()рошо !развиты, IHak
височная кость вееrда сохраняется и Оl'ра.ни

Ч'ИВает 'сзади ,верхнюю височную яму. Слезная
кость 'самостоятельна. Теменное отверстие
:и'Нюrда утрачено. Кольцо ,склеротики хорошо
раз,вито. НИЖ'Нlяя челюсть 'с длинным засочле

нов;ным (JТp,oCTK'OM. iПОЗВОНК'И амфицельные,
иноrда ,с,о свободными И'Н'J1ерцеНl1рамiИ; шей

ных позвонков ceMЬ
BoceMЬ. Шейные ребра
хор,ошо развиты, явно двухrоло-вчатые, туло


ВИЩНlые обычно 100 'сла'бо выраженной двухrо

Л'О'вчатостью, 'ИНОfда одноrол,овчатые. Плече

вой пояс пластинчатый, rрудина и коракоид
невыреЗа'нные, ключица непрободенная. ТИiрО

,идное ,от!верстие невелшю. ,Па'Р'Нlые кюнечно,сти
хор,ошо развиты. В стопе может ,сохра'НtЯТЬСЯ
своiбодная центральная Iю,ст'Очка. Брюшные
р'ебра хор,ошо развlИТЫ. В. пермь
 триас. Тр'И
семеЙства.


СЕМЕЙСТВО РRОТОRОSАURШАЕ HUXLEY, 1871
Небольшие (до 1 м) ящерицеобразные !Ha

земные пресмыкающиеся 'с удлиненными шей

'ным'и Iпозвонкам'И ,и ,стройными, длинными
парНtыми коrнечностями. Стр.оение черепа 'ИЗ

вест:н,о 'мало; ДОЛl'ое ,время 'Это ,семейство OT

носили к ,подклассу Synaptosauria Iи считали,
что 'все ero 'предста,вители обладают одн()Й
верхней височной ямой. Однако в обоих слу

чаях, коrда удалось изучить iCI1роение 'Виеоч

ной ча,сти черепа (роды Macrocпemus и Ta

пystrophaeus) , оказалось, что .она построена
так же, .как и у примИтивных ящер.иц. По в,сеЙ
'в е РОЯl1НостiИ, сем. Protorosauridae является
сборной rруП!пой, включающей, п,омим,о пр:и

митивных ящериц, также .некоторых '
:юзухий
'И, быть может, аtреосцелидий. ЧЕ\р.еп удлинен

:ный; rлазН'ицы расположены tпр'Име,рНО п,осре

дине; ноздри обычно IПОЧТИ терминальные.
Имеется TeMeНtHOe отверстие. Чешуйчатая
кость 'четырехуrольная Iили четырехвет'вистая.
Сошники удлиненные. Нижняя челюсть низ



кая, без венечноrо отростка; пластинчатая
кость заходит далеко вперед, уrловая и Haд

уrловая кости не достиrают заднеrо конца за-
сочленовноro 011ростка. .зубы .плев-ротеКодоНТ

ные, 'кО'нические, ча,сто из,оflН\утые 'назад; иноr-
да зад.ние 'зубы поперечно :расширены. Обыч-
но /Имеются 'небные зубы. .поз,вонки амфицель-
ные, обычно пронИ'занные хорд,ой, ча,сто iCO
свободными ИНiтер центр а ми. Шея в 1,5

2,0 раза длиннее rоловы 'И по ДЛИНе раВНа по
крайней мере половине туловища. .в ТУЛОВИЩ-
'Htыx Iребрах rоловка, как lП,равил'о, лишь слабо
обособлена от буrорка, иноrда OIНИ ,совсем
утрачивают f10ЛОВКУ и ,пр:ичленяются к попе

-речным отростыам ,поз'вонков. Шейные !ребра
'инюrда бывают двухrол,овчатыми. Отвер,стие
между лобковой и ;седалищн,ой к,остями мал6
или OТCY11CTBY€T. Длинные КОС11И 'IюнеЧlностей,
как 'правило, пустот,елые, плечевая и беДiрен

ная обычно длиннее 'костей предплечья и ro-
лени. Бедренная iКOCTЬ ,обычно S
об,разно IИЗО

f1НiYT а. Плюсневая кость V пальца часто -быва

ет крючковидной. В. пермь
 триас.
По
видимому, Iнасек,омоядные формы, одна-
ко Вейrелы (Weigelt, 1930) нашел В'НУТР'И
ХО,рошо оохраtНlившеrося ,скелета Gracilisaurus
ottoi семена Archaepodocarpus germaпicus и
заключил, Ч'J10 Protorosauridae были ра,сти-
тельноядными ж'Ивотными.


Protorosaurus R. М е у е r, 1830 (===Protosau-
rus Dumeril 'et Bibron, 1836; === Proterosallrus
Agassiz, 1846). Тип рода
 Р. speпceri Н. Mey

er, 1832; в. пермь (медИiСТЫЙ ,сланец), [epMa

ниq (Тюр.инrия). С:равНlИТ€ЛЬНО I\руПНtblе фор-'
мы, достиrающие 1,5 м длины. ВОЗМ'ОЖIIО.
имеет<ся !Небольш,ое предrлазничное отвер-
стие. Слезная кость, по-видимому, не ДОСТIIrа-
ет края н()здри. Лобная кость 'п,о длине при

MeplНo равна -теменнюй. Чешуйчатая кость
четыреХУ'noльная. Кольцо склерот,ики хорошо
развито. Зубы цр,отекодонтные, острые, C.ler

ка ,изоrнутые Iназад; в 'каждой челюсти 20,

2.3 зубов. Небные, сошниковые и КРЫЛОВiIдные
кости покрыты маленькими зубами. ПО3ВоII

ки с rор'ИзоН'таЛЬНЫМИ эиrапофизами и высо-
:к:ими I()IСТ
ИiСТЫМИ ,отростками; остистые OTpOCT

ки ,сПИНlных ПОЗВОНiк()1J3 ,разделены широwими
пр,ом-ежутками iИ примерно вдвое п,ревышают
высоту тела IПОЗВОн.ков, остистые отро,стки
задн!Их хвостовых iП031!О'НКОВ р,азвилены. [е-
малъные отростки длинные. ШеЙных позво:н-
ков семь, спинных 16
18, крестцовых дваr
три (?). Длина шеи более чем вдвое превы.
шает длину rоловы и ДОtстиrает половины дли-
ны туловища. ДЛИ'Н/а шеи среднеr.о шейною
поз,вонка примерно вдвое превышает длину
среднеrо СПИнноrо. Шейные ребра очень






456


..




"'IIIIf'l8n 1111 If
 !... .............



'




 U
J"1.'VIM
........""""""




о з 6 9см
. . I .


Рис. 464. Protorosaurus speпceri Meyer.:
Реконструкция. в. пермь з. Европы (WiIlistоп, 1925)


..,




тонкие со слабо разделенными rоловками и
сочлеНЯЮ11СЯ 'с нижней частью тел IПОЗ:ВОНКОВ;
туловищные ребра 'одноrоловчатые и еачле

няются с iПозвонками у 'ОснО'вания их >остистых
отростков. Вырезки Iмежду Л'о-бковой .и 'ceдa

лищной костями нет. Плечевая кость с 9KT

ЭПИWОНД)ИЛЯ'РНIЫМ отверстием (?). В етопе, по

видимому, 'Нет С!в-ободной IпромежуточнlOЙ K'O

сти, !плюсневая IЮСТЬ V пальца крючко'видная.
Брюшные ребра развиты (рис. 464). Один..
два вида. В. пермь З. Европы.
Macrocпeтus В а s s а n i, 1886 (==Macroche

тus Nopcsa, 1930). Тип рода
 Macrocпeтus
bassaпii Nopcsa, 1930; ер. rриас, Швейцария.
Сравнительно крупная форма (до 1 м). Морда
удлиненная; IНОЗДРИ удлиненные и расположе

ны примерно посредине расстояния от конца
морды до I'лазниц. Предчелюстные кости
в-клиниваются между .носовыми; лобная кость
MHoro длиннее темеlННОЙ; TeMeHHoro отверстия
нет. Заrлазничная часть черепа укорочена.
Че.r!юстное сочлен
ни
 расположено примерно


на уровне заТЫЛОЧlНоrо. В верхней челюсти 36;
зубов, из IНИХ около 11 на предчелюстной KOC

ти; в нижней челюсти около 30 зубов, на сош
,
никах и небных костях по одному продольно
,
му ряду зубов; на крыловидных костях два
ряда зубов. Позвонки с rоризонтальными зи

I'апофизами, шеЙных позвонков семь, СПИНJных
17; длина среднеrо шейноrо позвонка пример

но вдвое превышает длину среднеrо спинноrо
позвонка. Шейные ребра ТOIнкие, двухrолов

чатые; передние туловищные ребра двухrолов

чатые, остальные одноrоловчатые. Второе.
крестцовое ребро сильно расширено. Между
лопаткой и Iкоракоидом с каждой стороны раз

вита вырезка. Тироидное отверстие между
лобковой и седалищной костями очень мало.
Плечевая кость явно длиннее костей преk
плечья; ЭПИКОIIЩИЛЯРНЫХ отверстий нет. Бед

ренная кость по длине примерно равна костям
rолени (рис. 465). Два
три вида. Ср. триас
З. Европы.


о
,


466а


I
 '
 .



X C:



 ,


4666


о
.


2с..
.


Рис. 465. Macrocпemus bassaпii Nopcsa.
Череп: а
 сбоку, б
 сверху, в
 сннзу. Ср. триас З. Европы (Peyer, l(uhп
Sсhпуdеr. 1955)
Рис. 466. Microcпemus efremovi Ниenе:
а
 шейиые позвонки; б
 бедренна.. кость. Н. триас СССР (Волоrодска" обл.) (Нuепе, 1940)


457




Microcпemus Н u е n е, 1940. Тип рода

М. efremovi Ниепе, 1940; н. триа,с (веТ.'Iужская
серия), СССР (Волоrодская обл.). Известен
только по посткраниальному скелету. Позвон

ки С ВЫДВИНУТЫМИ вперед, сближенными и
низко 'РаСПОЛОЖ'(jНiНЫМИ парапофизами и диа

пофизами; зиrаiПОфИ3Ы высокие, косо стоя

щие. Остистые отростки шейных позвонков
высокие, со сравнительно узким основанием;
остистые отростки туловищных позвонков с
утолщенным веРХ'НIИМ краем. Длина шейных
позвонков достиrает 16 мм, более чем вдвое
превышает их высоту и в ],6 раза
 длину TY

ловищных позвонков. Длина хвостовЫх по

звонков колеблется от 5 до 11 мм, их относи

тельная длина увеличивается спереди назад, и
в конце хваста длина пазванков превышает BЫ

соту втрое. Все ребра двухrоловчатые. От ди

апафиза по телу пазвонка проходит длинный, а
от парапофиза
 короткий rребень. Лопатка
сильно И30I'Н1ута дор,салы-lO. Плечевая кость
слеrка изоrнута S
образ'но, .с энт
 и 'эктэпи

кондилярным отвер,стиями. Бедренная касть
ДОС1'иrает 50 мм д.1ИНЫ, S
образно ИЗОI'нvта,
имеет сильна расширенные эпифизы и хороша


467.


о
.


2см
.


развитый вну
ренний вертлуr (рис. 466).
Один
два ВИда. Н. триас. СССР (Волоrод

ская, Кировская и [,орькоВ'ская обл.).
Apchelosaurus Gervais, 1858; Adelosaurus
Watson, 19]4; Gracilisaurus Weigelt, 1930

все из в. перми З. Европы? Eifelosaurus Jaekel,
]904; Н1. триа.с З. Европы. Меgаспеmи..; Ниепе,
1954; ? Trachelosaurus Broili et Fischer, 1917;
? Zanclodon Plieninger, 1846
 все из ср. триа

са З. Европы. Cwyпeddosaurus Bock, 1945;
в. '1'риа.е США.
,Рад Gracilisaurus Ромер (Romer, 1947) pae

сматривает как молодую особь Protorosaurus.
Роды Trachelosaurus IИ Zaпclodoп часто сбли

Жают с Tanystrachelia.


СЕМЕЙСТВО PROLACERTIDAE PARRlNGTON,
1935


Наземные пролаце,ртилии со ораВНiите.'Iьна

ороткой шеей. Ноздри раоположены на КОН:--
це умеренно удлИ'ненной или кораткой морды.
Теменное отверсТ'ие ча,сто утрачивается.
В. пермь
 н. триа,с.


у


-'.
.1
.;1
1


J


.'


468


Рис. 467. Prolacerla brooтi Parrington.
Череп: а
 сверху, б
 сбоку. Н. триас Ю. Африки (Wаtsоп. 1957)
Рис. 468. Taпgasaurus теnпеШ Haughton.
Смелет сверху. В. пермь Ю. Африки (Наughtоп, 1924)


458 .




.. .
............


Prolacerta Р а r r i n g t о п, 1935. Т'ип po

.да
 Р. Ь,оотё p'arrington, 1935; 'н. триаlС
(зона Lystrosaurus), Ю. Африка. МО/рда уз

кая и -заостренная, rла-зницы большие,
с 12
 13 склероти'Ческими :плаСТИНlками. Te

MeHHoro отверстия нет. Квадратная кость Ha

КЛ-Jнена нижни,м концом назад. Предчелюст

IaЯ кость несет четыре -зуба, челюстная 14

J 6, нижняя челюсть 16
] 7
У'бов. ЗУ'бы ,слеrка
сжатые 'с боков 'и немноnо заrнутые на-зад;
uш:на наибольшеrо -зуба достиrает 2,5 мм
(р-ис. 467). Один вид.
? P.alaeagaтa Brooт, 1926; Saurosterпoп
НlIх]еу, 1863 (== Sau,osterпum Lydekker,
1888)
 оба из 'в. <перми Ю. Африки. Paligua

па Broom, 1903; Р,ёсеа Brooт et Robinson,
1948
 оба из н. триаса Ю. Африки. роды
Palaeagaтa, Paliguaпa 'и Sau,osternoп, обла

дающие относительно ко:ротким 'рылом, у KO

торых стр{}ение нижнеЙ височной дуnи IНlеиз

вестно, иноrда выделяют в особые семейства,
илп же относят к Youпgiпidae.
СЕМЕЙСТВО TANGASAURIDAE HAUGHTON, 1924
Водные ящерицеобразные -пресмыкающиеся
дл!-!ной 40
60 см. Шея и туловище коротК'ие,
хвост ДЛИНIНЫЙ. ПОЗВ(J'Нки rЛУ'бокоамфицель

ные, с прободенными телами. Т.и.роидное OT

версте маленькое, ромбическое. [рудина OKO

стсневает. Плечевая кость ма,соивная. Задние
конечности HaMHoro длиннее передних; кисть
!I стопа широкие. Череп маленький, треуrоль

ныЙ. Ноздри отодвинуты назад, квадратная
кость высокая. В. пермь.
Череп известен очень пл-ох,о, и сист'ема'Т'и

ческое положение Jсемейства установлено He

твердо. Возможно, Tangasauridae праВИЛЫНlее
сб
lИЖать с .подотрядом эозухий У ounginifor

mes.
Taпgasau,us Н а u g ht о п, 1924. Тип po

да

 Т. теппеШ Haughton, 1924; в. пермь,
ТаНI'а.ньика. Длина черепа 60 'мм, мак,сималь

НаЯ ширина по заднему краю 22 мм. Ноздри
расположены почти .посредине черепа. Шей

ных позвонков восемь, .оПИНIНЫХ 18, KpeCTЦO

вых два, хвостовых
 около 25. Ребра 10д'Нo

I'оловчатые. [рудина парная. Плечевая к,ость
длиной 36 мм, с энтэпикондилярным OTBep

СТИбl. Предплечье в полтора 'Р'аза к,ор.оче пле

ча. Подвздошная кость длиноЙ 22 мм. Лоб

ковая кость маленькая, лопатообразная. Бед

ренн,ая IЮСТЬ тонкая, ,слеrка 'Изоrнутая S
об

разно, длиной 39
40 мм (рис. 468). Несколько
видов. В. 'пермь В. Африки IИ Мадаrа,ск,аiра.
Hovasau,us Piveteau, ]926; в. пермь Maдa

[аскара.


INCERTAE SEDlS
В последние rоды в верхнем триасе США! и
Анrлии обнаружены остатки ящериц, приспо

собленных к парящему полету наподобие co

BpeMeHHoro летучеrо дракона (D,aco volans).
«Парашют» у них поддерживали резко удли

ненные туловищные ребра. Эти формы еще не
описаны и их положение в системе остается He

ясным. Для анrлийской ящерицы предложено
наименование Plesiodraco (Tarlo, 1962).


ПОДОТРЯД THALATTOSAURIA.
ТАЛА ТТОЗАВРЫ


!Примитивные морс.кие ящерицы с OT'НleoeH

ными далеко назад ноздрями, длинным хвос-
ТОМ 'и ластовидными конечностЯ!ми. Пред-
чеЛЮС1'ная, носовая, лобная -и теменная ко,сrn
пар:ные. Предчелюстные КОСТИ р'езко удлине-
ны и, вклиниваясь между маленькими HOCOBЫ

ми, дост:иrают лоб.ных. Слезная кость само-
стоятельная. Верхняя височная яма маленькая
или совсем облитерируется. Область нижней
височной ямы разрастается далеко за уровень
затылка, и челюстное сочленение расположено
далеко позади затылочноrо. Кольцо склероти

ки хорошо развито. Теменное отверстие coxpa

няется. Зубы протекодонтные. Позвонки амфи-
цельные. Число шейных позвонков увеличено
до 13
14, в хвосте около 70 позвонков, Брюш

ные ребра хорошо развиты. Ср. и в. триас. Два
семейства.


СЕМЕЙСТВО АSКЕРТОSАURЮАЕ KUHN-SCHNYDER,
1952
Череп низкий, с резко удлиненной заrлаз

ничной ча,стью. Сохраняется малеНlькая Bepx

няя височная яма, нижняя в'ИсоЧ!ная яма очень
большая. Зубы плевротекодонтные. Шейные
по.звонки укорочены, 'Число ,ClПИНIНЫХ увеличено
ДiO 40. Шей,ные Iи передние спинные ребра
двухrоловчатые, остальные 'одноrоловчатые.
Седал-ищнаякость отделена 'от лобко()Вой xo

-РОШО 'Развитым ти:роидным от'ве.р.стием. Ср.
трИас.
AS!lcptosaurus N о р с s а, 1925. Тип рода

А. italicus Nopcsa, 1925;cp. триас, Итальян

,сК'И'е Альпы. Крупная форма (длиной 'более
2 'м). Длина предrлазн'Ичной 'ЧаIСТИ черепа 'co

ставляет !Около половины er.o общеЙ ДЛоиlНЫ;
нижняя височная iвь
резка почТlИ ,вдвое 'Превы

шает диаме11Р rлазницы; верхняя ,виоочная
яма маленькая, оrра:ничена .оДНИМИ 'feMeHHbl-
ми ,и заrлазнич'НIЫМ'И КО'СТЯМ'И. Зубнои ,ряд or-
раничен предrлазничной частью черепа; -зубы


459








 '----

'



 ''', : r
-

I .....
 "-

.....
. .
.. ... > .
...' .=
:
::fb
О 6 lОем
. , .


4б9б


.



о 10 20 ЗОем
. I , I







9ем
,


Рис. 469. Askeptosaurus italicus Nopcsa:
.
 реконструкци": б
 череп сбоку. Ср. .,риас з. Европы (кuhп
Sсhпуdсr, 1952)
Рис. 470. Thalattosaurus alexandrae Merriam.
Череп сбоку. В. триас С. Америки (ZittcI, 1932)


острые, короткие, !расширенные у основания и
,слеrка изоrнутые 'назад. В верхней челюсти
около 20 зубов, 'из !них OIюло !пол,овины IраiСПiО

ложено IRIa предчелюстн.ой костИ. Шейных по

З'ВСJlНков 13
14, оОПИНiНIbIХ -бол-ее 40, XBOCTO

вых
 ,около 70. 3адние .'Туловищные !ребра
одноrол-овча'Тые, а ,остальные двухroловчатые.
I<iо.рююид про:низан отвеР,СТlИем; ключица 'ВeH

11раЛЬRО сильно расширена; меж;ключица KO

пьеВИ'щНlая. Седалищная кость И3'ОI1Н1ута. I<iости
цред:плечья ,н ,I10лени силыно уК'орочены.
(:рж. 469). Один
ид.


СЕМЕЙСТВО ТНАLАТТОSАURШАЕ 'MERRlAM, 1905
Череп сравн<ителыно :()'Ч:ень IВЫСOI<JИЙ, заrлаз

Нlичная часть черепа ,оравнительно укорочена,
верхняя височная яма облитерируется. Зубы
акротекодО'нrrные, с iПРОДОЛЬНОЙ р,еб,р'исl'ОСТЬЮ,
:несК'ольк,о ,сходные С З)liбаiМiИ ИХ11иозавров. Ty

л-овище короткое
 число ,спинных поввонко'в
'около 25. Туловищные !р'ебра 'ОДНОl1оло'вчатые.
Тироидное отверстие .невелико. Низы в. три

аса.
Thalattosaurus М е r r i а т, 1904 (==Sceпo

doп Merriaт, 1903). Тип рода
 Sceпodoп
alexaпdrae Merriaт, 1903; низы в. триаса (из

вестняк хосселькас), США (Калифорния).
Челюс'Ти -высокие, ,Qкульптирова I Н1lые. лоБнlые
КОСТИ очень широкие, ,и ДЛИННые теменные к,о-
сти сл-еrка вклиниваЮ11СЯ между лобными; те-
менное отверстие ра.спол'ожено у заднеrо края
крыши чер,епа. Заднелоб!нюЙ КОСllН нет. Переk
ние челюстные зубы заостренные, задние

уплощенные; уплощенные зубы ра.ЗJ3иты TaK

же на 'сошниках. ШеЙных 'позвонков 14, спИlНi-
ных 25, К'рес11ЦОВЫХ два, хвостовых
 OIю-
ло 70. Ключица и -межключица ,несколыю ра,с-
ши:ренные. Плечевая 'К'ость без аликондиляр-
ных 'отверстий. Предплечье вдвое короче пле



ча (рис. 470). Два 'вида. Низы 'В. 11РlИа,са США
(КаЛ'НфО:рIНiИЯ) .
Nectosaurus Merriam, 1905; низы 'В. триаса
США (Калифорния).


ПОДОТРЯД TANYSTRACHELIA.
ДЛИННОШЕИЕ


ПРИМИТ!ИВrНые ящерицы с резко УДЛИНlенной
шеей, iJ.1ревышающей длину туловища. Заrлаз-
Н'ИЧlная iИ 'верхняя височная дуnи 'развиты.
Пр,едчелюстная 'кость, как и ,все КОСllИ wрышн
черепа, парные. Скуловая кость 'с задним OT

р,остком. ,Кольцо ,склеротики хор,ашо развито.
Имеется теменное от'в€рстие. НИЖ'НЯЯ челюсть
с длинным за,сочл'енlOВНЫМ 0'11РOlС1ЖОМ. Зубы
те КОДОНТНЫе, конические. Сошниковые, неб-
ные н крыловидные IЮСТИ 'с зуба.ми. Позвонки
амфнцелыные, пронизаlНlНые хордой. Шейных
позвонков 12; .их ДЛИна !в не,сК'олько раз Iпре-
вышает длину спинных позвонков и ДОС'I'иrает
длины черепа. Шейных р,ебер 11
12. Ребра
-одноrоловчатые. Коракоид, 'I1РУДИ'Нlа:и ключи

ца без вырезок; лобковая 'И седалищная кости
разделены тироидным отверстием. Парные
,конечности хорошо развиты. iВ стопе 'coxpa

няется ,овободная центральная :косточка. Есть
брюшные ребра. Ср. '1'риаiС. ОД'НО семеЙоСТ'ВО.


СЕМЕЙСТВО ТАNУSТRОРНЕШАЕ PEYER, 1931
Челюстное .сочлеНlенне :расположено при-
мерно На y:p,oВiНle затылочноr.о. Зубы на сош

IНИКОВЫХ, небных и крыловидных костях oдн'o

'РЯДlные и образуют .общий ряд, параллельный
челюстному. л.ОЗВ>ОНIКИ rлубок(щмфицельные,
;полые внутри; ОСТ:Иiстые 011РОСТКИ" очень НlИЗ-
'кие и идут по 'Всей длине позвонка. Длина
Iсреднеl'О шейноrо Iпоз'вонка в 3
5 раз ЦpeBЫ



460



....




."

 ... "о. '
..:... J ,. o"..
_


... о'" со

 <: 0<0 .. ". "'., <>..0
б


........


о
.


26
.


6Орl\\
,


Рис. 471. Taпystrophaeus coпspicius Меуес
а
реконструкция; б
череп снизу. Ср. триас З. Европы (a
Peyer, 1931; б
кuhп.Sсhпуdеr, 1947


шает Дли.ну тул'О'в'Ищноrо. Длинные кости KO

нечностей полые. ПЛЮОНlевая кость V пальца
крЮЧКЮВ'ИДНая. Ср. трИас.
Tanystrophaeus Н. М е у е r, 1855 (
Tri

helosddoп Bassani, ] 886; == PecteпosQUТUS
Huene, 1902; == Procerosaurus Ниепе, 1902;
? == Macroscelosaurus Miinster, 1852). ТИ1П
рода
 Taпystrophaeus coпspicius Н. Meyer,
1855; ср. триас, [ермания. Крупная ящерица
(размером от 2 до 5 м). З)liбы разделены ши

рокими промежутками. Передние зубы удли

нены; зубная кость в соО'т,веТСТiвующем месте
утолщена. У более WРУПНЫХ {)оСобей все зубы
конические, заострвн'ные, заrнутые Iназад;
у более .меШ{iИХ особей задние зубы 'с тремя
вершинками. Общее число З)liбов 'в предче

люстной кости не превышает 'ВОСЬМ'И, Iиз mих
три более крупные; ,на челюстнай IЮСТИ не бо

лее 15 зубов. НаруЖlНОЙ 'крыл-овидной Кости
нет. небные IЮСТИ !не оопр.икасаЮТ1СЯ друr с
друюм -по ,срединной линии. Длина шеи в 7

8 'раз превышает дл'ину 'roловы; СПИННЫХ !По

звонков 13, они несут длинные осТ'истые OT

,ростки. [емальные дуrи 'с Iпопере'Ч'НIOЙ перекла

диной у ОСlюван,ия. Края ,оедалищноЙ кости
сиЛЬНО 'BarHYTbI. Задняя ,конечность !ПрИМерно
в полтора раза длиннее передней; плечеВая и
бед,р еННlая К'ОСТ'И длиннее (,oootb-еТСТiВеннlO) KO

стей предплечья Iи rолени. Брюшmые :реб.ра 'с
крючковидныМ'и 'О11росткамlИ (рис. 471). Че

-тыре вИда. Ср. триа'с З. Европы.


ПОДОТРЯД IGUANIA.
иrу АНООБР АЗНЫЕ


Широко адаптированные ящерицы. Череп
ВЫСОКИЙ, обычно сжатый ,с боков. Черепные
дуrи полные. Предчелюстная (за исключением
р. Bavarisaurus) Iи 'Теменная кости непаlрные,
заrлазничные I\ЮСТИ оБЫЧiНО большие, заД'не

лобные
 маленькие iИ.lI'И оТ'сутст'вуют. Слез

ной J\;ОСТИ обычно нет. Теменное о'Твер'стие
(если имеется) расположено между лобной и
теменной кастями !Или Даже в лобнай. Эпип.


te-р'И'roид у МНОf1ИХ реДУll!ироваIН. Зубы IПро

стые, конические 'ИЛIИ ТУ1пые, ,сжатые IC бо'ков,
с попереч'НlО tpасширеннымикор,анками; иноr

да '3yiбы f1етеiродо,нтные
 увеличенные в ,сим

физной обла'стlИ. ТIИ'ПЫ Пiрикреплен!Ия зубов
различные: у 'некоторых зубы пл'еВiр.адонтные
в вер:юНей челюсти и плевроакроод:онТ'ные
 в
Нlиж.н,ей. Иноrда зубы имеюТ1СЯ на небных и
крыло,видных IЮСТЯХ. IПОЗ
ОН'К-И 'Всеrда пр'о

ц,елыные, с большими ,сочленовными мыщел

ками. Тела позвонков сужающиеся, короткие
ил/и iслеrка УДЛlИненные. Инаrда 'Имеются зиrо

сфены 'И з'иrа.нт:ры. Шесть шеЙных .пазванков.
Шей,ных ребер от двух да пяти. Парные KO

нечности х,ор-оша раз'виты. КоЖ'ные OKOCTeHe

'Иия Не Вiсеrда 'развиты, на теле ОТСУТС11ВУЮТ.
В. ю.ра
 ныне. Четыре семеЙства.


СЕМЕЙСТВО POL YGL YPHANODONТlDAE GlLMORE.
1940
К'Р)liпные ящерицы с ,акро
'Текодонтными зу

бами, ,более или менее Iра'СШИJреНIНJbIМИ попе

речно, и 'с наюра!вленным назад отростком
скуловай IЮСТIИ. Л(jбная Iи 'Теменная ко'сти юар

ные, заднелобная lOах,ра l няеТ1СЯ. Теменное OT

в-ер,стие лежит 'Hla rра.нице между лобными и
теменной 'WOlстями. Небных зубов ,нет. Нижняя
челюсть маооивная, ,с высоким венеЧ'НIbIМ OT

pOCTKOiM. Мекк-елев желобок замкнут. Позвон

ки удлиненные, заостряющиеся .кзади, -часта с
зиr-oофенами и з'ИrаН11рамlИ. ШеЙных ребер
пять. Ключица прободенная; кораКОИДВы'ре

зап спереди. Тироидное отверстие большое.
Брюшных ребер пет. В. мел.
ПО новым данным, этих ящериц следует OT
,
носить К сем. Teiidae (Hoffstetter, 1962). .
Polyglyphaпodoп G i 1 m о r е, 1940. Тип po

да
 Р. sternbergi Cilmore, 1940; в. мел. США
(Юта). Длина до 0.5 м. Череп высокий, T'pey

rалЬ'НlЫЙ. Пр едч елюс1'Н а я кость rлубоко ВЮ1'И

нивае'J1СЯ между н.Oiсо'выми, челюстная широко
саприкасается со слезной и переднелобной.
Предлобная и ла;бнаякост'И ,скульптированы.
Имеется наДВИСОЧНlая кость. Небные ;кости


461




Рис. 472. Polyglyphaпodoп sterпbergi Gilшоrе.
Череп: а
 сверху, б
 сбоку, в
 сиизу. в.
мел США (Gilmore, 1942)


соприкасаются по средней линии. Засочленов

ныЙ ,отросток длинныЙ, предсочленовная и
сочленоВ'ная КОС11И Сливаются. Зубы reTepo

донтные, передние ceMЬ
BoceMЬ
 кониче

ские, остальные резк;о ра'сширены и несут
острый поперечный rребень. На предчелюст

ной кости три зуба, на челюстной
 18, в ниж

ней челюсти
 19. ,GПИНIНЫХ позвонков 23,
хвостовых
 ок;оло 50. Есть зиrосфены и з'И

raiНTpbI. Мыщелки ПОЗ'ВОнков широкие; между
шейными позвонками сохраняются свобод

ные интерuент:ры. Лопатка ,сращена с коракои

дом; ключица изоrнутая; межключица пробо

денная. Верхний край подвздошной кости пря

моуrольный (рис. 472). Один вид. В. мел США.
Paraglyphaпodoп Gilmore, 1940; ? Chamops
Marsh, 1892
оба из в. мела США.


,


СЕМЕЙСТВО IGUANIDAE GRAY, 1827


Насекомоядные, реже растительноядные Ha

земные древесные :и полуводные жив,отные.
Лобная к;ость 'Нlепарная. Сохраняется малень

кая з-аднелобная кость. Надвисочная кость
ИiНlOrда !сливаеl'СЯ с чешуйчатой. Зубы 'на KpЫ

ловидных костях обычны, реже они развиты и
на небных костях. Теменное отверстие располо-
женю между лобной и теменной к;остями или 'в
последнеЙ. Пластинчатая ,кость хорошо разви

та. Меккелев желобок ,п,очти закрытый. Уrло

вая кость ,силь'нiO ,развиl'Э на наружной поверх

,ности черепа. Зубы плевродонтные, обычн-с
конич,еские Или ЦiИл'Индричес
ие, ,с полыми
ОСНОВЭНJIНМИ. КороНlКИ зубов иноrда сжатые
и зубчатые. Тела позвонков коротК!ие, сужаю

щиеся кпереди. Иноrда !развиты З'июсфены и
зиrантры. Обычно развиты два-три шейных
ребра. [,рудина П,рободен:ная; межключица
Т
образная или якореобразная. В плечевом
понсе, вдоль переднеrо к:рая лопат,ки и кора-
КОИда, четыре отверстия, замкнутые хрящом.
Ключица обычно простая, нерасширенная.
у мноrих ХQРОШО разВ'иты брюшные ребра. На
черепе iИ'нюrда развиваются кожные 'OKOCTeHe

ния. Наlиболее :примитивная Ilруппа 'COBpeMeH

ных ящериц. В. юра
IHblrne. В ископаемом
сост,оянии .около 15 :родов.
? Bavarisaurus Hoffstetter, 1953; в. юра З. EB

ропы. Coпiasaurus Owen, 1850 (=<= COjziosaurus
Owen, 1851); в. мел З. Евр,6пы. 19uaпavus
Marsh, 1872; 'В. мел
 эоцен С. Америки. Ра-
rasauroтalus Gilmore, 1928; палеоцен З, Ев-
рОIПЫ, эоцен С. Америки. Geiseltaliellus КцЬп,
1944; 19uaпosauriscus КиЬп, 1958 (== 19uaпo

saurus КиЬп, 1948)
оба 'Из эоцеНа З. Евро-
пы. Paradipsosaurus Fries, Hibbard, Dunkle.
1955; эоцен (? олиrоцен) Мекси'ки. Aci
-
rioп Соре, 1873; олиrоцен С. Америки. Eп

chosaurus Ameghino, 1899, миоцен Ю. AMe

рЮШ. Tetralophosaurus 0lson, 1937; миоцен
С. Америки. Crotaphytus HolbTook, 1842
(== ОаmЬеиа Baird, 1859); .nлиоцен (?)
С. Америки; OOibp-еменный, Ю.
З. и С. AM
P


ка., Leiosaurus Dumeri1 et Вibron, 1837 (== Dt-
plolaeтus ВеН, 1843; == Pristidactylus Fitzin-
ger, 1843; == Liosaurus Agassiz, 1846; == Аре-
ropristis Perassa, 1897); плиоцен
 ВlЫHe,
Ю. Америка. Sceloporus Wiegmann, 1828
(== Tropidolepis Cuvier, 1817; == Lopherpes
Rafinesque, 1832; == Sclerophorus Gray, 1
40;
==Lysoptychus Соре, 1888); Cylcura Наrlап,
1828 (== Cychlura Cuvier, lR29; == Metopoceros
Wagler, 1830; == Alopoпotus DumeriI et Bibron,
1837' ==Aпalopoпotus Bibron, 1841);ПJ1ИО

цен
 ныне, С. Америка. 19uaпa Laurenti,
1768 (== 19uaпiпa Gray, 1825; == Hypsilophus


,


462


....




'iIIIF"


Wagler, 1830;
Prioпodus Wagler, 1833); плей

стоцен Be-ст
Индии; современный, С. 'и Ю. AMe

. рика. Phrynosoma Wiegmann, 1828 (== Tapaia
Oken, 1816; == Tapaja Oken, 1816;
 Tapayia
Oken, 18]7;
 Tapayia Gray, 1825;
 Тарауа

itzinger, 1826; == Chaтoe'eopsis Gray, 1830;

 Batrachosoma Fitzinger, 1843;
 Tropidogas

ter Fitzinger, 1843; == Aпota Hallowell, 1852;
==Doliosaurus Girard, 1858;
Euтecoides Tay

10r, 194]); плиоцен'
 ныне, С. Америка.


СЕМЕЙСТВО АGАМШАЕ GRAY, 1827


,Череп обычно ШИ:р'окий, ,с короткой лицевоЙ
частью. Лобная кость непарная, заднело6ная
обычно утрачена. Челюстная кость iPазраста

ет-ся назад, замещая скуловую кость под


1


2 ЗСМ


<;>


Рис. 473 Macт,:ephalosaurus tеrrщ!,еnоus CJi IlIюrе.
ФР'trмент 'Iерспа LBepxy В. мел МОIН',)JIНИ (Gi lшоrе. 1(43)
Рис. 474. Coпicodoпlosaurus djadcchteпsis Gilшоrе.
ФраrмеlIТ черепа сбоку. В. мел Моиrолии (GiImore. 1943)


rлазницами. Теменное отверстие ипоrда OTCYT

ствует. Пластинчатая кость маленькая или
отсутствует. Зубы акродонтные, обычно reTe

родонтные; небных зубов нет. Тела позвонков
удлиненные. [ипоцентры шейных позвонков
прирастают сзади к телам впереди лежащих


позвонков и образуют их rипапофизы. Меж
,
ключица обычно небольшая, Т
образная; клю

чица рудиментарная. В плечевом поясе обыч

но два отверстия. Кожных окостенений нет.
В. мел
 ныне. В ископаемом состоянии до
ПЯТИ родов.
lvIacrocepha'osaurus G i 1 m о r е, 1943. Тип
рода
 М. ferrugeпous Gilmore, 1943; в. мел
(джадохта), Монrолия (Шабарак
Усу). Лоб

iHbIe ,кости нескульпт'ирова:нные. Теменное OT

вер'ст'ие в темен'ной ,кости. Скуловая кость с'
большим, напра:вленным [назад ОТРОСТIЮМ.
[лазницы большие, овальные. Передние
зубы челюстной кости сильно увеличенные"
с плоскими коронками (рис. 473). Один
вид.
Conicodontosaurus G i 1 m о r е, 1943; Тип po

да
 С. djadochtaensis Gilmore, 1943; в. мел
(джадоХ'та), Монrол'Ия (Шабарак
Усу). Зад

нел.обная и заrлазН'ичная кости имеются, по-
следняя участвует в оrраничении rлазниц.
Зубы тесню -ра.сположенные, конические, ,с TY

по -оканчивающими,ся вершинками. BHY'flpeH

ние еюроны зубов вздуты. Коракоид ВЫСОIШЙ'
и без переднеrо отростка на наружной eTOpo

не (рис. 474). ОдИ'нвид.
Agama Daudin, ]802 (
Trapelus Cuvier,
1817;
Trapetus Oken, 1817;
 Tape'us Gray"
1825; == Stellio W ag]er, 1828;
 CycZosaurus
Wagler, 1833; == Acanthocercus Fitzinger, 1943;

 EremiopZanis Fitzinger, 1843; == Phrynopsis
Fitzinger, 1843;
PZaпodes Fitzinger, 1843;

Podorrhoa Fitzinger, 1843; ==Psamтorrhoa Fit

zinger, 1843;
PseudotrapeZus Fitzinger, 1843;
Тарауа Fitzinger, 1843;
 TrapeZoidis Fitzinger,.
1843;
 lsodaciy'us Gray, 1845;
 Laudakia
Gray, 1845;
Brachysaura Вlyth, 1856; ==Bary

cephaZus Gunther, 1860;
 PZocederma Blyth,
]854; == Xenagaтa Boulenger, 1895); эоцен!
З. Европы; современныЙ, Ю.
В. Европа,
Ю.
З Азия он Африка. PaZaeochaтeZeo de Ste-
fano, 1903; эоцен З. Европы. CZaтydosaurus
Gray, 1825 (
Chlaтydosaurus Gray, 1827);
плеi-iстоцен
 ныне, АВСТ,рал:ия.


СЕМЕЙСТВО ARREТOSAURIDAE GlLMORE,
1943


rлазницы и верхние височные ямы малень-
кие. Скуловая кость высокая, без заднеrо OT

ростка. Эпиптериrоиды имеются. Ключицы-
простые, прободенные. Коракоид с двумя вы-
резками. Лопатка без прескапулярноrо OTpO

стка. Зубы простые, конические, плевродонт

ные в верхней челюсти и плевроакродонтные

в нижней. Интерцентры в шейной области'


463




-срослись с телами позионков. На черепе силь

но развиты кожные окостенения. В. эоцен.
Arretosaurus G i 1 m о r е, 1943. Тип рода

А. orпatus Gilmore, 1943; в. эоцен, Монrолия
(Шара
Мурун). Череп низкий, широкий,
tкульптированпый. Скульптура кожных око-
стенений выражена мноrочисленными тупо
ко

нечными выростами непраиильных формы и
размера. Нижняя че.[IЮСТЬ слабая. По обеим
сторонам ветви перед СОЧ.тIеновным мыщелком
выступающие отростки. Последняя уrловая
кость длинная и тонкая. В верхней челюсти
15 зубов. Коронки окруrлые, с тупыми вершин

ками, отоrнутыми внутрь. Зубы пuстепенно
увеличиваются в размерах в переднем направ

ленин 111еЙных позвонков шесть. Туловищные


' , 2см


Рис. 475. Arretosaurus orпatus Gilmore.


C>parMeHT скелета сверху. в. мел. Монrолии
(Gilmore. 19,(3)


,позвонки квадратных очертаний и лишены
вентрзпьных !шлей. Перед сочленовными MЫ

ще,rшаl\fИ
 слабые сужения. На вентральной
,стороне туловища
 кожные окостенения
(рис. 475). Один вид.


ПОДОТРЯД CHAMr:LEONIA.
ХАМЕЛЕОНЫ
(== Rhiptoglossa)
СП
:l:иализированные древесные формы со
сжатым (' боков телом. Череп высокий и узкиЙ,
с КОРf)ТКОЙ лицевой частью. Заrлазпичная и
верХН5IЯ височная дуrи ПО.1Jные. Предчелюст-
ная, лобная и теменные кости непарные. Над-
височная кость сохраняется, верхняя крыло

видная редуцирована или утрачена. Теменное
отверсrие имеется. Пластинчатая кость реду-
цирована или утрачена. Зубы акродонтные;
небных зубов нет. Подъязычный аппарат не
более чем с двумя жаберными дуrами. По-
3ВОНЮ1 процельные, удлиненные; мыщелки
крупные. Шейных позвонков три; шейных ре-
бер нет. Парные конечности хорошо развиты.
Плечевой пояс и rрудина без отверстий. Ко-
стных чешуй нет. В. мел
 ныне. Одно семей-
ство.


СЕМЕЙСТВО CHAMELEONТlDAE GRA У, 1825
Череп треУI'ОЛЬНЫЙ, покрытый в щечной об

ласти костными выростами; на теменной кости
обtIЧНО развит саrиттальныii rребень; темен-
ное отверстие мало и расположено в лобной
кости. Имеется пара фонтанелей, оrраничен-
ных носовой, предлобной и лобной костями.
Предлобная кость разрастается вперед, оттес-
няя носовую от края ноздри; позади предлоб-
ная кость может достиrать заrлазничной. Зад-
нелобноЙ кости нет. Сошник непарный и отде-
лен от предчелюстной кости отростками челю

стных костей. Крыловидная кость сзадн
свободна, не достиrает квадратной кости. Пред

челюсrная кость лишена зубов. Засочленовно-
[о отростка нет. Хвост цепкий; парные конеч-
ности хватательные и расположены в саrит

тальноЙ плоскости; в кисти I
III пальцы про-
тивопоставлены IV и V, в стопе 1 и 11 противо-
поставлены III
V. Ключицы редуцированы;
межключица утрачена. Брюшные ребра хоро-
шо развиты. Язык выдвижной. В. мел
 ныне.
В ископаемом состоянии два рода.
Miтeosauras G i 1 m о r е, 1943. Тип рода

М. crassus Gilmore, 1943; в. мел, МонrО,llИЯ
(Шабарак
Усу). Известен по верхнечелюстн()й
кости, достиrаlOщей II мм в длину. Форм
кости прямоуrо.тIьная; отросток для сочленеН\,
с переднелобной и носовой костями ОТХОДI1Т
близ ее переднеrо конца. ВерхниЙ край кости
снабжен окруrлыми выростами. Зубы сжатые
с боков, тесно посаженные, передние два уве-
личены; общее число зубов в верхнечелюстноЙ
кости достиrает 12 (рис. 476). Один вид.


464 '




........


Рис. 476. Mimeosaurus crassus GiImore.
Верхнечелюстная кость (Х4). в. мел.
Монrолнн (GiJmore, 1943)
Рис. 477. Тirwsaиrus asiaticит GiImore.
Фраrмент ннжнеЙ челюсrn. Эоцен Мон-
!'олии (Gilmore, 1943)


Тiпosaaras М а r s Ь, 1872. Тип рода
 Т.
sfenodoп Marsh, 1872; ср. эоцен, США (Вай-
оминr). Известен по фраrментам нижней че

люсти. достиrающей в длину 15 мм. СИМфИ3
нижней челюсти слабый. Меккелев желобок
очень крупный. По наружному краю челюсти
между зубами проходят бороздки, в которые
входят коронки верхнечелюстных зубов. Зубы
короткие, сжатые с боков, увеличивающиеся
кзади; по крайней мере задние зубы трехзуб

чатые; общее число зубов в нижней челюсти
достиrает 10 (рис. 477). Два
три вида.
Эоцен США и Монrолии.'
Инюrда этот род относят к сем. Agamidae.


ПОДОТРЯД GEKKOTA. rEKKOHbI


(
 N yctisauria)
Череп короткий; верхняя височная и заrлаз-
ничная дуrи обычно утрачены или редуцирова-
ны, лишь как исключение сохраняются чешуй

чатая кость и верхняя височная дуrа. Предче-
люстная кость и кости крыши черепа иноrда
остаются парными. Надвисочная кость обычно
сохраняется. СлезноЙ кости, как правило, нет.
3аrлазничная кость утрачена. Наружная кры-
ловидпая кость обычно редуцирована. Крыло-
видная кость часто соприкасается с челюстной.
Базитериrоядные отростки в большинстве
случаев соединены с основной затылочной
костью костными пластинками. Теменное от-
версти
 обычно утрачено. Число костей ниж-


зо Основы палеОН1'олоrни


ней челюсти уменьшено до пяти
 трех cpaCTa

нием уrловой кости с окружающими элемен-
тами. Зубы плевродонтные как исключение
субтекодонтные; небных зубов нет. В подъязыч-
ном аппарате сохрю-iяется до трех жаберных
дуr. Позвонки 'амфицельные или процельные,
часто со свободными интерцентрами; тела по

звонков укороченные, сжатые посредине; на
их вентральной поверхности обычно имеются
парные отверстия. Шейных позвонков шесть,
шейных ребер не более четырех. Парные ко-
нечноLТИ почти всеrда хорошо развить!. [ру-
дина без отверстий, обычно имеются дополни-
тельные тазовые кости (ossa hipoischia). Ко-
стных чешуй обычно нет. Эндолимфатический
проток часто образует выросты, направленные
назад вдоль позвоночноrо столба. В. юра

ныне. Четыре с.емейства: Ardeosauridae, Gek-
konidae, Uroplatidae, Pygopodidae. Последние
два в ископаемом состоянии не известны.


СЕМЕЙСТВО ARDEOSAURlDAE САМР, 1923
Чешуйчатая кость сохраняется, и верхняя
височная дуrа полная. Скуловая кость хорошо
развита, но заrлазничная дуrа, по-видимому,
неполная. Предчелюстная кость парная, те-
менная
 непарная; носовая и лобная кости
обычно парные. Слезная 'кость, как правило,


о
.


Рис. 478. Ardeosaиrus brevipes (Meyer).
Череп сверху (Х3). в. юра 3. Европы (Саmр, 1923)
Рис. 479. Macrophelsитa gиeпiheri Boulenger.
Череп сверху. Плеl!стоцен Маскаренских о-вов
(Hoffsletter, 1955)


:i
.


465




сохраняется. Наружная крыловидная кость
хорош') развита. Надвисочная кость имеется.
Теменное отверстие сохраняется. Позвонки
амфицельные, как исключение
 процельные.
Парные конечности хорошо развиты. В. юра.
Положение семейства в системе CTporo не
установлено.
Ardeosauras Н. М е у е r, 1860. Тип рода

Homoeosaarus brevipes Н. Meyer, 1885; в.
юра, fермания. Небольшая ящерица длиной
около !5 см. Череп расширенный в rлазничной
области; морда заостренная, иноrда окруrлая.
Носовая и лобная кости иноrда срастаются;
заrлазничная дуrа почти полная; свободной
слезной кости, по
видимому, нет. Челюстная
кость высокая и Достиrает переднелобной ко-
сти. Небные зубы широко раздвинуты. Челю-
стное сочленение примерно на уровне заты-
лочноrо. Зубы тонкие, острые, слеrка изоrну-
тые назад: число их в каждой челюсти дости-
raeT зu. Позвонки амфицельные; спинных поз-
вонков 17
24; остистые отростки низкие. Клю-
чица расширена вентрально. По-видимому,
имелась способность к автотомии хвоста
(рис. 478). Два вида. В. юра. З. Европы.
Yabeiпosaurus Endo et Shikama, 1940;? Chaп

gisaurus У oung, 1959
 оба из в. юры Китая.


СЕМЕЙСТВО GEKKONIDAE GRA У, 1825
Верхняя височная и заrла3'Н1ичная дуrи ут-
рачены. Скуловая кость редуцирована. Пред
,
челюстная, носовая и теменная кости обычно
остаются парными, лобная кость почти всеrда
непарпая. Надвисочной кости нет, слезной
кости -
 тоже. Наружная крыловидная кость
редуцирована. Небные кости широко раздви-
нуты; сошник непарный, почти не связанный
с небными костями. Лобные Кости образуют
нисходящие отростки, охватываЮЩИе с боков
обонятельные доли. Меккелев желобок между
зубном и пластинчатой костями замкнут. Соч-
леновная, предсочленовная и надуrловая ко-
сти срастаются 'с уrловой. Подъязычная кость
с двумя жаберными дуrами, задняя из них
оБЫЧI;О несколько редуцирована. Позвонки
амфицсльные или процельные, с маленькими
мыщелками. Имеются свободные интерцент

ры. U[ейных ребер три
 пять пар. Парные
конечности хорошо развить!. Ключица расши

ренная, прободенная, межключица ромбовид-
ная или крестообразная. Из четырех отверстий
в пл
чевом поясе два верхних (в лопатке и
вдоль шва лопатки с коракоидом) незамкну

тые. Дополнительные тазовые кости (hypoi-
. schia) развиты. Выросты эндолимфатическоrо
протока хорошо выражены. Эоцен
 ныне. Три


"""""" 1II"f1t!J!ll'
"""""

"'



подсемейства: Gekkoninae, Euыpharinaee и
Sphaerodactylinae. Последние в ископаемом
СОстоянии не известны.


ПОДСЕМЕЙСТВО GEKKONINAE G
AY
 1825
Позвонки амфицельные. Теменные кости
парные. [рудинных ребер три
четыре пары.
Эоцен
 ныне. В ископаемом состоянии пять
родов.
Paraprioпosaurus Gilmore, 1938; эоцен США.
Rhodaпogekko Hoffstetter, 1946; эоцен З. EBpO

пы. Cadurcogekko Hoffstetter, 1946; эоцен

ОЛИI'оцен З. Европы. Geraпdogekko Hoffstetter,
1946; миоцен З. Европы. Aristelliger Соре, 1861
(== /diodactylus Bocourt, 1874; == Aristelligella
Noble et Юiпgеl, 1932); плейстоцен Антильских
о-вов; современный, С. Америка.


ПОДСЕМЕЙСТВО ЕUВLЕРНАЩNАЕ BOULANGE
,
1885


Позвонки процельные. Теменная кость He

парная. Плейстоцен
 ныне. В ископаемом
состоянии один род.
Macrophelsuтa Но f f s t е t t е r, 1942. Тип
рода

 Phelsuтa gueпtheri Boulenger, 1882;
плейстоцен Маскаренских O
OB. Крупная фор-
ма с черепом длинной около 4 см. Предчелю-
стная, носовая и лобная кости непарные, пред-
лобная и заднелобная
 массивные и широко
соприкасаются над верхним краем rлазницы.
Скуловой кости нет. Челюстная' кость массив-
ная и широко соприкасается с лобной. -Лобная
кость слеrка сжата и сильно расширена кзади;
ее длина примерно вдвое превышает длину HO

совой кости. Квадратная кость массивна5l. с
выпуклым наружным краем. Челюстное сочле-
нение расположено на уровне затылочноrо
(рис. 479). Один вид.


ПОДОТРЯД SCINCOMORPHA.
СЦИНКООБРАЗНЫЕ


Череп удлиненный, высокий. Верхняя височ-
ная и заrлазничная дуrи почти всеrда полные;
верхняя височная яма МЫIенькая Или облите-
рируется. Теменная кость непарная, лобная

обычно парная. Слезная кость мала или сли-
вается с предлобной; надвисочная кость плохо
развита, иноrда отсутствует. Меккелев жело-
бок закрытый. Зубы обычно ПJJеВРОДОНТНIfе,
цилиндричесКие или конические; замещающие
зубы развиваются у основания функuиониру-
ющих. Позвонки проuельные, с хорошо разви,
тыми мыщелками. [емальные дуrи располо-
жены между телами позвонков или несколько
смещены назад. Обычно способны к автотомии


'''466


......





.,.JIIl6


хвоста. МеЖК;ТIючица Т
образная. Ключица,
как правцло, расширенная, прободенная, реже
редуцируется. В плечовом поясе обычно два
отверстия" замкнутые хрящом
 вдоль шва
попа тки с коракоидом и в коракоиде. Парные
КОl!ечности у роющих форм редуцируются.
ОБЫЧНО развиты костные чешуйки. В юра

':ьше. Три надсемейства.


НАДСЕМЕЙСТВО XANTUSIOIDEA


Череп широкий, верхние височные ямы
обычна облитерируются. Предчелюстная кость
flепарвая. Лобная и теменная кости обычно
r.арные, а TeMeHHoro отверстия нет. ЗаДI:!
лоб

ная 11 заrлазничная кости иноrда сливаются.
Базиптериrоидные отростки соединены с осно-
ванием черепа костными пластинками. Третья
жаберная дуrа почти полная. Позвонки с ма-
Jlенькими мыщелками и самостоятельными ин

терцентрами; тела позвонков обычно короткие,
квадратные снизу, к автотомии хвоста не спо-
собны. Парные конечности хорошо развиты.
КОЖНЫf: окостенения встречаются только на
rолове. В. юра
 ныне. Два семейства. Иноrда
эту rруппу относят к Gekkota (Hoffstetter,
1962) .


СЕМЕЙСТВО EICHSTATТlSAURIDAE KUHN, 1958
(== ВrоШsаuridае Hoffstetter, 1953)
Верхние височные ямы хорошо выражены.
Лобная и теменная кости непарные; теменное
отверстие сохраняется. В. юра. Положение в
системе не ЯСl-{О.
Eichstiittisaurus Кuhп, 1958 (== Broilisaurus
Hoffstetter, 1953); в. юра З. Европы ([epMa

ния).


СЕМЕЙСТВО XANTUSIIDAE ВАЩD, 1858
Верхняя височная яма облитериру-ется. Лоб-
ная ,1 теменная кости парные. TeMeHHoro от-
ьерстия нет. Эоцен
 ныне. В ископаемом со-
стоянии два рода.
PaZaeoxaпtasia НесЫ, 1956; эоцен США. Le

pidophyтa Dumeril, 1851 (==Poriodogaster
Smitl1, 1863; == AkZeistops Miiller, 1878; == Jm

peпsodeпs LапgеЬаrtеl, 1953); плейстоцен

ныне, Центр. Америка.


НАДСЕМЕЙСТВО SCINCOIDEA


Верхняя височная и заrлазничная дуrи
обычно полные, но верхняя височная яма в той
или иной степени перекрывается; в редких слу

чаях (сем. Dibamidae) черепные дуrи редуци-
руются 'И надв-исочная, чешуйчатая, заrлазнич-
ная и скуловая кости исчезают. У мноrих 3Me



евидных роющих форм межrлазничная переrо

родка редуцируется. Зубы маленькие, кониче-
ские, часто с окруrлыми или уплощенными KO

ронками. Позвонки с большими мыщелками,
интерцентров нет. Конечности обычно KOpOT

кие, иноrда редуцированные. Кожные окосте-
нения, как правило, хорошо развиты. Эоцен

ныне, Четыре семейства: Scincid,ae, Anelytropsi-
dae, I
eyliniidae и Dibamidae. В ископаемом со-
стоянии встречаются только Scincidae.
Роющие Dibamidae, утратившие парные ко-
1-i
ЧНОСТИ l;I черепные дуrи, резко отличаются
от остальных Sсiпсоidеа, и их иноrда сбли-
жают с сем. Pygopodidae.


СЕМЕЙСТВО SCINCIDAE CRA У, 1825
Носовые кости парные, лобные иноrда сли

ваются. Верхняя височная дуrа всеrда полная,
заrлазничная иноrда утрачена. Эпиптериrоид
хорошо развит. Способны к автотомии хвоста.
Парные конечности развиты, но часто редуци

рованы; число пальцев может уменьшаться до
двух. Эоцен
 ныне. Еще не описанные остат-
ки известны из в. мела США. В ископаемом
состоянии шесть родов.
Ablepharus F i t z i n g
 r, 1823 (==Ablepharis
Cocteau, 1823; == Lerista ВеН, 1833; == Cryp

toblepharis Cocteau, 1837; == Cryptoblepharus
Wiеgrnапп, 1834; == Реиа Gray, 1839; == Microb-
Zерi-юris Fitzinger, 1843; == Meпetia GTay, 1845;
== Mic!llia Gray, 184.5; == Morethia Gray, 1845;
== Ophiopsis Fitzinge;, 1843; == BZepi-юrostеrеs
Sto1iczka, 1872; ==Phaпeropsis Fischer, 1881;
==Рi-юпеroраs Smith, 1935). Тип рода
AЫe

pharus paппoпicus Htzinger, 1823; современный.
Ю.
В. Европа. Мелкие ящерицы (длиной до
10 см). Сошник непарный. Небные кости со-
прикасаются или несколько перекрывают друr
друrа посредине. Небных зубов нет. Более 30
современных видов в Африке, Ю.
В. Европе,
Ю.
З. и Ср. Азии, Индии, Австралии и Поли

незии. В ископаемом состоянии указаны для
плейстоцена Рудноrо Алтая.
CapitoZacerta Kuhn, 1944; эоцен [ерманIИИ.
Eumcces Wicgmann, 1834 (==PZestiodoп Dшпе-
ril ct В ibroIl , 1839; ==Euпeces Gl"ay, 1840; ==Ра-
rioceZa Fitzinger, 1843; == PZcstodoп FitzingeT,
1843; ==Cyprius Gray, 1845; ==Plistodoп Agas-
siz, 1846; == Laтprosaarus Hallowell, 1852; ==
==EuryZepis Blytl1, 1854; ==PZestiodoпtoides Gi-
giolli, 1874; ==PZatypholis Duges, 1891); плиоден
США; современный, Ю.
В. Европа, С. Африка,
Ю.-З. Азия, С. и Центр. Америка. Didosaurus
Guпtl1еr, 1877; плейстоцен и субфоссильный,
Маскаренские O
Ba. Thyrus Gray, 1845; плей

сто цен
 ныне, Маскаренские O
Ba.


467


30*




НАДСЕМЕЙСТВО LACERTOIDEA


Верхняя височная и заrлазничная дуrи
всеrда полные, но верхНЯЯ височная яма MO

жет перекрываться разросшейся заднелобной
костью. Заднелобная и заrлазничная кости
часто срастаются. Слезная кость почти всеrда
самостоятельная. Зубы часто ДBYX
 или Tpex

вершинные. Позвонки с большими мыщелка

ми; интерцентров нет; у мноrих развиваются
зиrосфены и зиrантры. Парные конечности
обычно хорошо развиты. Кожные ОКОСТ
IIСНИЯ
плохо развиты, часто отсутствуют. Эоцен

ныне. Три семейства.


СЕМЕЙСТВО LACERTIDAE FIТZINGER, 1826.
ЯЩЕРИЦЫ
Верхняя височная яма часто редуцируется и
перекрывается заднелобной костью. Заrлаз

ничная кость обычно сливается с заднелобной.
Слезная кость сохраняется; надвисочная кость
маленькая. Межптериrоидные ямы узкие; неб

ные кости полностью соприкасаются друr с
друrом по срединной линии. Лобная кость
иноrда парная, теменная
 непарная, с TeMeH

ным отверстием. Зубная кость сравнительно
короткая. Зубы ДBYX
 или трехверlIlинные,
обычно развиты и на крыловидных костях.
Тело никоrда не бывает сильно удлиненным,
парные конечности всеrда хорошо развиты.
В коракоиде лишь одна вырезка. Костные че

шуи развиты только на rолове. Эоцен
(? в. юра)
 ныне. В ископаемом состоянии
несколько родов.
Lace,ta L i п n а е u s, 1758 (=== Lace,tus Lece

рМе, 1788; ===Seps Rаfiчеsquе, 1814; ===Sepsia
Rafinesque, 1814; ===Poda,cis Wagler, 1830; ===Zo

otoca W agler, 1830; === Padarces Wiеgтапп, 1834;
=== Thiтoп Tschudi, 1836; === Teira Gray, 1838;
=== Ac,aпthos Swаiпsоп, 1839; === Alsodroтus
Fitzinger, 1843; === Ch,ysolamprus Fitziпgеr,
1843; === Elaph,opus Fitzinger, 1843; === Pheпax
Fitzinger, 1843; Scela,cis Fitzinger, 1843;
== The,тophilus Fitzin-ger, 1843; === Thetia Gray,
1845; === А tropis Gliickselig, 1851; == Agetosau

ra Cistl, 1868; ===Thalest,is Gistl, 1868; ===T'i

toпopsis Gistl, 1868; == Ceпtroтastix Boulenger,
1916; === Callotia Boulenger, 1916). Тип рода

Lace,ta agilis Linnaeus, 1758; современный,
Европа. Верхняя височная яма перекрыта
заднелобной костью. ПредчеЛЮСТIНlая кость He

сет по четыре зуба с каждой стороны, крыло

видные кости 6
12 мелких конических зубов.
По верхнему краю rлазницы развиты дополни

тельные кожные надrлазничные кости, распо

ложенные двумя рядами: верхним
 из
трех
rчеть
рех .крупных костей и нижним
 из


более мноrочисленных мелких косточек. Ребра
седьмоrо и BocbMoro позвонков не достиrают
rрудины (рис. 480). До 40 видов. Современные,
Европа, С. и Ю.
З. Азия, С. Африка. В ископа

емом состоянии известны по немноrим фраr

ментам из эоцена Франции и плиоцена Поль

ши и Украины.
? Palaeolace,la Cocude
Michel, 1961; в. юра
[ермании. Eolace,ta Noth, 1940; эоцен [epMa

нии. Plesiolace,ta Hoffstetter, 1942; эоцен
Франции. D,acaeпosau,us Pomel, 1846 (=== Ca

durcosau,us Filhol, 1882); Pseudeuтeces Hof

fstetter 1944
 оба из эоцена или олиrоцена
Франц
и. Acaпthodactylus Wiegmann, 1834


о
.


Iсм
.


Рис. 480. Lacerta agilis Linneus.
Череп: а
 сверху, б
 сбоку,'в
 сннзу. Современный,
Европа (Беляев, 1947) .


468


......




"......


("" lda Gray, 1838; == Chorodroтus Fitzinger,
1843; ==. Cteпodactylus Fitzinge'r, 1843;
"" Photopholis FitzingeT, 1843; == Psaт

тoplaпis Fitzinger, 1843); плейстоцен
 ныне,
З. Европа; современный, Ю.
З. Азия, С. Афр


ка. Остатки ящерицы, описанной из балтии

с\шro янтаря, оказались принадлежащими co

временному роду Nucras Gray, 1845,u iИСКУС

ственно заделанными в кусок копаловои смолы
(Loveridge, 1942).


СЕМЕЙСТВО GЕRRНОSАURШАЕ FITZINGER, 1843
(== Zonuridae Gray, 1837 + Cordylidae Mertens, 1937)
Верхняя !височная яма более или менее пол

но перекрывается окружающими костями.
3аднелобная кость мала или отсутствует, Hak
височная
 редуцирована. Над rлазницами
двойной ряд дополнительных кожных косточек.
Зубы конические, плевродонтные. Парные KO

нечности иноrда редуцированы. В коракоиде
два отверстия. Костные чешуи часто развиты
не только на rолове, но и на теле. В. юра

ныне. В ископаемом состоянии два рода.
Macellodas Owen, 1855 (==Saurillus Owen,
1855; ==Macellodoп Owen, 1855); в. юра AHr

лиИ. Pseudolacerta Stefano, 1903; эоцен ФрaI-I

ции.


СЕМЕЙСТВО ТЕIIОАЕ GRAY, 1827.
Височная яма широко открыта сверху. Заk
нелобная кость мала и иноrда слИвается с за

r.'1азничной. Надвисочная кость хорошо разви

та. Слезная кость есть. TeMeHHoro отверстия
нет. Иноrда имеются дополнительные надrлаз

ничные кости. Зубы субакродонтные, кониче

ские, ДBYX
 или трехвершинные, ИНОrда при

тупленные. Парные конечности часто редуци

рованы. В коракоиде два отверстия. Костных
чешуй нет. В. мел
 ныне. В ископаемом co

стоянии пять родов.
Alethesaurus Gilmore, 1928; Laпceosaarus
Gilmore, 1928
 оба из в. мела США!. Tи

piпambis Daudin, 1802 (== Moпitor Blain

vi1le, 1816; == Tutor Goldfuss, 1820; == Exypпe

stes Kaupp, 1826; == Teguixiп Gray, 1830;
"" CqтпogoтphiUs Wagler, 1833; ==Exypпistes
Kaupp, 1836; == Salvator Dumeril et Bibron,
1839; == Expпeustes Agassiz, 1845); оли:rоцен

ныне, Ю. Америка; современный, Вест
Индия.
Dracaeпa Daudin 1802 (==Ada Gray, 1825; Tho

rictis Wagler, 1830; == Thorectes Agassiz,
1847); миоцен
 ныне, Ю. Америка. Cпe

midophoтs W agler, 1830; ( == Pachylobraп

chus Wagler, 1833; == Aspidoscelis Fitzinger,
1843; == Verticaria Соре, 1869); плиоцен С. AMe

рики, современный, С. и Ю. АмеРiИка.


ПОДОТРЯД ANGUINOMORPHA.
ВЕРЕТЕННИЦЕОБР АЗНЫЕ
(== Diploglossa)
Череп обычно несколько удлиненный и Y3

кий. По крайней мере ОДНа из черепных дуr
хорошо развита; верхняя ви.сочная дуrа обыч

но, а заrла'3ничная почти всеrда бывает ПОk
ной. Изредка чешуйчатая кость прилежит к
теменной и !Верхняя в:исочная яма облитери

рует,ся, чаще ее перекрывают кожные OKOCTe

нения. Предчелюстная и теменная кости He

па'рные, часто бывает непарной iИ лобная
OCTЬ.
Восходящий отросток предче.'1ЮСТНОЙ кости
вклинивается между носовыми. Заrлазничная
кость часто ,срастается с заднелобной и Нiикоr

да не образует края rлазницы. Имеется слез

ная кость. Надвисочная кость обычно coxpa

няет,ся. Лобная кость с нисходящим отростком.
Теменное отверстие, как правило, сохраняется.
Верхняя затылочная кость без переднеrо OT

ростка, сочленяющеrося 'с теменной костью.
Межптериrоидные ямы длинные и впереди дo

стиrают сошника. Якобсонов opraH полностью
прикрыт septomaxi1lare. Нижняя челюсть с ca

мостоятельной уrловой 'и очень длинной пла

стинчатой костью; меккелев желобок впереди
плаСТiИнчатой кости не замкнут. Зубы плевро

донтные как исключение
 протекодонтные,
с альтернативным замещением (замещающий
зуб образуется позади и внутри от фУНIщио

НiИрующеrо) . Часто развиты неб-Ные зубы.
Подъязычная кость лишь 'с одной жаберной
дуrо'Й, ceratobranchiale II всеrда отсутствует.
Позвонки процельные; шеЙных позвонков
6
 13 и более; rемальные дуrи обычно сидят
на телю', позвонков и часто срастаются с по

,следними. Парные конечности часто реДУlLИрО

ваны, иноrда преобра30ваны в ласты. [рудина
непрободенная, ключица непрободенная и He

ра'сширенная. Язык подразделен 'На переднюю
'подвижную и развиленную на конце и на
заднюю неподвижную и эластичную части.
В. юра
 ныне. Три надсемейства.


. НАДСЕМЕЙСТВО ANGVINOIDEA
Череп сравнительно, корот.кий. Ноздря не
достиrает лобной кости. Заrлазничная дуrа
всеrда полная, верхняя <височная изредка YT

рачивается; как исключение чешуйчатая кость
прилежит к теменной и bepX-НЯЯ височная яма
облитерирует,ся, Заднелобная 'и заrлаЗНlичная
кости обычно самостоятельные. Теменная кость
широкая, иноrда без TeMeHHoro отверстия.
Нисходящие отрост
и лобной кости окружают
обонятельные доли rоловноrо мозrа с боков,
но не смыкаются 'под ними. Самостоятельноrо


469




отверстия для якабсонова opraHa нет. Сочле

нения челюстной кости с небной и наружной
крылов'Идной 'не соприкасаются друr с друrом.
Сочленовная, предсочленовлая и надуrловая
кости часто срастаются. Иноrда сохраняется
epibranchiale П. Тела позвонков не сужены
посредине. Шейных поз,вонков шесть, шейных
ребер три пары. Способны к автотомии хвоста;
хвостовые позвонки разделеныI надвое попе

речной ,соеД'ИIl'ИтельноткаНIIОЙ переrородкой.
Парные конечност.и часто редуuируют,ся, если
же развиты, та никоrда не бывают устроены
по типу ласт. В плечевом поясе два отверстия,
замкнутых хрящом: вдоль шва лопатки с Kopa

коидом и в коракоиде. Межключица Т
абраз

ная. Кож!Ные окостенения обычно хорошо раз

вить!. В. юра
 ныне. Четыре семейства: Eи

posauridae, Anguinidae. Xenosauridae и, Ап

nielIidae. Последние в ископаемом состоянии
не известны. Положение в системе сем. Eиpo

sauridae не ясно.


СЕМЕЙСТВО EUPOSAURIDAE САМР. 1923
Верхняя висачная яма широко открыта.
Ключицы не расширены. Зубы акрадонтные.
В.юра.
Euposaurus Gervais, 1871; в. юра Франции.
СЕМЕЙСТВО;АNGUlNIDАЕ GRAY, 1825.
ВЕРЕТЕННИЦЫ
Височная дуrа всеrда полная, но верхняя
височная яма может перекрываться кожными
костями. Заrлазничная коСть широко оrрани

чивает край нижней височной вырезки. Лоб

ные кости и как исключение теменные MorYT
быть парными. Теменное отверстие мало, ино

rда отсутствует. Зубы очень изменчивы по
строению. Они MorYT ,быть простыми кониче

скими, уплощенными 'Или редко пасаженными,
построенными наподобие клыков. Сохраняется
epibranchiale П. [емалЬ'ные дуrи иноrда co

храняют межпозвонковое положение. Парные
конечности ча,сто редуцирова'ны. Кожные OKO

стенения (<<остеодермы» ) хорошо развиты и
покрывают крышу черепа. В. мел (? в. юра)

ныне. Три подсемейства.
ПОДСЕМЕйСТВО GL YPTOSAURINAE MA
SH,
1872
(== Placosaurinae Соре, 1877)
rOJlOBa покрыта полиrональными, непра

ВИJlЬНО ра,сположенными кожными OKOCTeHe

ниями, перекрывающими височную яму; по

верХIJЮСТЬ кожных окостенений зернистая.
Лобная кость непарная. Зубы тупые, сжатые
с боков. rемальные дули сидят на телах по

звонков, но не срастаются с ними. Парные


"""'..............,......

1II'l?rv..'....





Рис. 481. Glyptosaurus gigaпtaeus GiIтore.
Череп сбоку (X'I.). Эоцен США (Hoffstetter, 1955i


конечности хорошо развить!. Костные чешуи
очень толстые, прямоуro.rIЬ'ные
 латерально они
соединяются друr с друrом швом, а спереди
и сзади налеrают друr на друrа черепицеоб

разно. Спинной и ,брюшной па:нIJ.:Ири, образа

ванные костными чешуями, разделены друr аТ
друrа боковой складкой кожи. Эоцен

 олиrа

цен.
Glyptosaurus М а r s h, 1871 (== Heloderтoi

des Douglass, 1903). Тип рода
 Glyptosaurus
sylvestris Marsh, 1871; эоu.ен, США (Вайа

минr). Крупные паНlIJирные ящерицы (до 2 м).
Носовая кость достиrает предлобной. Скула

вая кость прямоуrольная, ма<с,сивная iИ широ

ко сочленяет,ся <С заднелобной. Заrла31ничная
кость самостоятельная. Квадратная кость с
хорошо развитой внутренней раковиной. З3'СО

членовный отросток изоrнут внутрь. Венеч

ный отросток высокий. Число зубов в челюсти
превышает 10; передние зубы более или менее
заостренные, задние становятся тупыми и He

сут продольные rребни; \Небные зубы хороша
развиты. Передние П03ВОНКJИ укороченные, ки

леватые. Плечевая кость с ЭКТЭПИКОНJIjИЛЯРНЫМ
'отверст.ием (рис. 481). Около 15 видов. Эоцен
США, З. Европы, Монrолии; олиrоцен США.
Placosauriops Kuhn, 1940; Placosauroides
Kuhn, 1940; Placosaurus Gervais, 1848 (==PYo

iguaпa Filhol, 1876; ==Necrosdasypus Filhol,
1894; == Protrachysaurus Stefano .1903; == [OYЁ

cotheriuт Weigelt, 1929; == Placotheriuт Wei

gelt, 1920)
 все из эоцена З. Европы.
ПОДСЕМЕЙСТВО GE

HONOТINAE СОРЕ,
1864
\
[олова покрыта правильно расположенными
КОС11НЫМИ щитками, перекрывающими височ

ную яму; поверхность кожных окостен
ний зер

Н'истая. Лобная кость непарная; ее 'rлазничный
край воrнутый. Заднелобная кость обычно
слита 'с заrлазничной. Передний край 'Небных


470




...



JI1

 . . -....... . - {
 ,<,

. :
.
.

. . .. ::. .
:
.
.... . .





.:
В






r;: А . ), . "

,<..
 ....." .
V"
о
.




?>:l:'
.\
:,.,.,.


2см
,


Рис. 482. Ophisaurus apus (PalIas).
Череп а
 сверху. б
 снизу. в
 ННЖняя челюсть снаружи;
r
 нижняя челюсть изнутри. Современиыi!. Европа


костей расположен позади заднеrо края сошни

ка. Зубы острые, изоrнутые 'или тупые, прямые.
Обычно развиты и небные зубы. [емальные
отростки срастаются c---re-т'l'Мft"--fIOЭБОНКОВ. Нtrp-

ные конечности часто редуцированы. Костные
чешуи тонкие, прямоуrольные; латерально они
соединены друr с друrом швом, а спереди и


t


сзади налеrают одни на друrие черепицеобраз

но. Спинной 'и брюшной панцири, образован

ные неподвижно соединенными костными чешу

ями, разделены друr от друrа складкой кожи

В. мел
 ныне. В ископаемом состоянии BO

семь родов.
Ophisaurus D а u d i п, 1830 (== Sheltopusik
Latreille, 1801; ==Proctopus Fischer, 1813; ==Hya

liпus Merrem, 1820; == Pseudopus Merrem, 1820:
== Ophiosaurus Gray, 1825; == Dopasia Gray,
1853; == Ophiseps Вlyth, 1853; == Hyalosaurus
Giinther, 1873). Тип рода
 Aпguis apodus Pal

las, 1775; 'сов'ременный, Европа, Ср. и З. Азия.
Крупная (длиной до 1 м) безноrая ящерица.
Челюстная кость широко соприкасается с
предлобноЙ. Заrлазничная кость самостоятель

ная. Лобная кость -иноrда остается парной и
прикрыта парным же лобным и маленьким зад-
нелобным щитками. Теменная кость прикрыт?
треуrольным межтеменным, парным теменным
и непарным заднетеменным щитками; послед

ний имеет форму треуrольника и соприкасает

ся с теменными и межтеменным щитком. За-
сочленовный отросток нижней челюсти OTO

rHYT внутрь. Зубы острые и конические, реже
тупые, уплощающиеся Кзади. На .небных и кры-
ЛОВIИДНЫХ костях один
 три ряда зубов;
иноrда один ряд зубов развит и на сошнике.
Позвонки заостряющиеся кпереди, с очень ши-
роким и скошенным вверх мыщелком. Ребра
с небольшими дорсальными отростками. Пле-
чевой пояс исчезает, тазовый
 руднментар-
ный, но сочленяющийся с двумя крестцовыми
позвонками (рис. 482). Более 10 видов.
Эоцен
 ныне, Европа; современный, Азия.
С. Африка, С. Америка.
В СССР известен из миоцена Молдавии и
Украины и из четвертичных отложений Азер

байджана.


{}
.


r'
,


2СМ
,


Рис. 483. Propseudopus fraassi HiIgendorf:
а
 крыша черепа сверху; б
 ннжняя челюсть снаружн.
Мноцеи 3. Европы (Нilgendorff. 1883)


" 471




Peltosaurus Соре, 1873; в. 'мел
 олиrоцен
(? миоцен) С. Америки. Ophipseudopus Kuhn,
1940; Ophisauriscus Kuhn, 1940; Parapseudopus
Kuhn, 1940
 все из эоцена З. Европы. Mela

пosaurus Gilтore, 1928; эоцен США, Xestops
Соре, 1873; эоцен
 олиrоцен С. Америки. Рro-
pseudopas Hilgendorf, 1833 (рис. 483); миоцен
З. Европы.
ПОДСЕМЕЙСТВО ANGUlNINAE GRAY, 1825
(
 Anguininae+Diploglossinae)
Лобная кость парная, ее rлаЗIlIИЧНЫЙ край
прямой. Небная кость не заходит вперед за
уровень заднеrо края сошника, (исключение

Aпguis). Небных Зyiбов нет. Челюстные зубы
заостренные, конические или притупленные.
Па рные конечности у мноrих редуцированы.
Костные чешуйки с окруrлыми краями, ПОk
вижно соединенные друr с друrом и располо

женные косыми рядами; кожной складки по
бокам нет. Эоцен
 ныне. В ископаемом co

стоянии два рода.
Dimetopsisaurus НесЫ, 1959; эоцен С. Амери

ки. Aпguis Linnaeus, 1758 (
Aпguiпus Rafines

que, 1815;
 Typhlus Koch, 1828;
 Siguaпa,
Gray, 1830; ===Otophis Wiegmann, 1834; ===Dor

fia Gray, 1839); миоцен (? эоцен)
 ныне,
З. Европа; современный, В. Европа, З. Азия,
С. Америка.
АNGUlNШАЕ INCERTAE SEDIS
1 sodoпtosaarus G i 1 m о r е, 1943. Тип рода

1. gracilis Gilmore; в. мел, Монrолия (Ша'ба

paK
Y су). Описан по неполной нижней челю

сти длиной около 1 см. Пластинчатая кость


ICM
.


о
.


Рис. 484. /sodontosaurus grщ;ilis GiIтore.
Ннжняя челюсть; 8
 снаружи, б
 иа

нутрн. в. мел Монrолин (GiImore, 1943)


впереди явно не достиrает симфиза, а позади
идет примерно до уровня ве'ршины венечноrо
отростка. Венечный отросток низкий и тол,стый,
со слеrка 'развиленным верхним концом. Зубы


rомодонтные, с ра,сширенными в передне
зад-
нем направлении коронками. В поперечном се-
чении коронки зубов треуrольные; их задниЙ
край прикрывает сна'руЖИ переднюю часть сле-
дующеrо зуба. Общее число зубов достиrает
10, задний из них редуцирован. У основания
зубы пронизаны отверстием (рис. 484). Один
вид. Мак Доуэлл и Боджерт (Мс Dowell, Во-
gert, 1954) относят этот род к иrуанам.


СЕМЕЙСТВО XENOSAURIDAE СОРЕ, 1866


Височная дуrа всеrда полная, очень толстая.
Кожные окостенения на черепе хорошо разви-
ты, но не перекрывают височную яму. Скуло

вая кость очень широкая, шероховатая и ши-
роко оrраничивает край нижней височной BЫ

резки, почти. достиrая чешуйчатой кости. За-
rлазничная кость маленькая. Носовые кости
почти полностью разделены восходящим OT

ростком предчелюстной. Лобные кости образу-
ют край rлазницы. Кости крыши черепа шеро-
ховатые. Теменное отверстие имеется. Квад-
ратная ,кость с очень сильно развитой внутрен-
ней раковиной. Небных зубов нет. Сохраняется
только одна жаберная дуrа. Хвост короткий,
rемальные дуrи прирастают к телам позвонков.
ПаРlНые конечности всеrда развиты. Кожные
окостенения на туловище MorYT недоразвивать-
ся. В. мел
 ныне. В ископаемом состоянии
два рода.
Exostiпus Соре, 1873 (== н arpagosaurus
Gilmore, 1928); в. мел и олиrоце-н США. N ее-
rosaurus Filhol, 1876 (== Palaeosaurus. Filhol,
1873 == Palaeovaraпus Filhol, 1877; == Odoпto

mophis Rochebrune, 1884; == Melaпosauroides
Kuhn, 1940); палеоцен и эоцен З. Европы.
Ромер (Romer, 1956) относит Exostiпus к
иrуанам. Хоффштеттер (Hoffstetter, 1955)
выделяет род Neerosaurus в особое семейство
в составе Varanoidea.


НАДСЕМЕЙСТВО HELODERMA TOIDEA.
ЯДО3УБЫ
Анrвиноморфы 'с коротким, широким чере

пом и бороздчатыми ядовитыми зубами. Ви-
сочная дуrа утрачена, хотя сохраняется руди

ментарная чешуйчатая кость. Заrлазничная
дуrа хорошо развита. Лобная кость парная;
ее нисходящие отростки ,смыкаются под обоня

тельными долями мозrа. TeMeHHoro отверстия
нет. Ноздря удлиненная, достиrающая лобной
кости. Сочленения челюстной кости с небной
и 'наружной крыловидной вплотную прилежат
друr к друrу. Самостоятельною отверстия для
якобсонова opraHa нет. Шов между зубной 1и
надуrловой костями более или менее верти



.


412



...'tIIIII




-мr,............


ка.'I
НЫЙ, пла,стинчатая кость идет назад не
далее уровня переднеrо края венечноrо OTpOCT

ка, но широко соединяется 'с венечной костью;
меккелев )Келобок открыт на ,значительном
протяжении. Зубы идут назад не далее уровня
переднеro края rлаз. Зубы длинные, заострен

,IbIe, изоrнутые назад и утолщенные у OCHOBa

I б u
ния; помимо зу ов предчелюстнои кости, все
они бороздчатые. Небных зубов нет. Cerato

branchiale 11 отсутствует. Тела позвонков не
сжаты, поверхность позвонковых мыщелков
скошена. ШеЙных позвонков восемь, шейных
ребер три пары. Пар-ные конечности хорошо
развиты. Коракоид <вырезанный по переднему
краю, без отtJерстий. Костные чешуи хорошо
развиты и срастаются с покровными -костями
крыши черепа. Эоцен (? в. мел)
 ныне. Oд

но семейство.


СЕМЕЙСТВО НELОDЕRМАПDАЕ WIEGMANN, 1829.
ЯДОЗУБЫ
Эоцен (? в. мел)
 ныне. В ископаемом co

стоянии два рода: Eurhelodeтa Hoffstetter,
1958; эоцен и олиrоцен З. Европы. Heloderтa
Wiеgmапп, 1829 (
Tachydernuт Gray, 1831;

Ceпtrosaur1j,s Fitzinger, 1843); олиrоцен
С. Америки; современный, Центр. Америка.


НАДСЕмЕЙСТВО V ARANOIDEA
(== Platynota)
Череп длинный и узкий. Ноздря щелеВИk
ная; позади она достиrает лобной кости. Bepx

няя височная и заrлазничная дуrи полные;
верхняя височная яма почти всеrда открытая.
Предчелюстная кость с длинным восходящим
отростком, rлубоко вклинивающимся в HOCO

вую кость; последняя обычно длинная, непар

ная, реже пар'ная, маленькая. Заднелобная
кость обычно срастается 'с заrлаз'НiИЧНОЙ. Нис

ходящие отростки лобной кости смыкаются лод
обонятельными долями большоrо мозrа. Hak
височная кость большая. Челюстная кость KO

роткая и отделена от небноrо отверстия наруж

ной крыловидной. Отверстие якобсонов а орrя.

на 'обособлено от хоан. Зубная и пластинчатая
кости отделены от задних костей нижней че

люсти вертикальным швом; и-ноrда передняя
половина нижней челюсти становится подвиж

ной относительно задней. ЧеЛЮС11ные зубы He

мноrочисленные, небные и крыловидные кости
в 'большинстве случаев с продольным рядом зу

бов. Epibranchiale 11 обычно ,сохраняется. Тела
позвонков короткие, часто сжатые посредине.
. Иноrда развиваются 3'Иl'осфены 'и зИ'rаIНТ.рЫ.
Мыщелки позвонков очень ,большие, скошен




':


;,


ные. Число шеЙных позвонков увеличено (не
менее девяти). Не способны к ав1'ОТОМИiИ XBO

ста. [емальные дуrи срастаются с телами по

зВ'онков И расположены на специальных OTpO

стках. Парные конечности всеrда хорошо раз

виты; у водных форм они становятся ластов'Ид

ными, причем MorYT наблюдаться rиперфалан

rия и утрата коrтей. Корако'Ид обычно с OTBep

стиями. Костные чешу.и развиты слабо или OT

сутствуют. В. юра
 ныне. Пять семеЙств:
Varanidae, Aigialosauridae, Mosasauridae, Oo

lichosauridac и Lanthanotidae. Последние в ис

копаемом состоя-нии не известны.


СЕМЕЙСТВО VАRАNШАЕ GRAY, 1827
Довольно крупные наземные и полуводные
хищные ящерицы. Носовые кости сросшиеся и
узкие, лобные
 разделены, теменные
 срос-
ши
ся, с теменным отверстием. Скуловая кость
'ИI-lOrда отделена от заrлазничной узким проме-
жутком. Венечная кость разрастается вперед
на внешней стороне челюсти; уrловая кость ма-
ленькая, :более развитая на внешней стороне.
Зубы плевродонтные; задние челюстные зубы
иноrда с уплощенными вершинками. Тела по-
звонков сжатые и образуют боковые отростки
перед сочленовными мыщелками. Иноrда по-
звонки со ,слабыми зиrосфенами и зиrантрами.
Шейных ПОЗВОНКОв девять. Коракоид обычно
с двумя вырезками. МеЖКЛЮЧiИlI..а якоревид-ная;
ключицы слабые. Парные конечности неласто

видные. Фаланrовая формула: 2,3,4,5, 3; паль

цы с ,коrтями. Три под-семейства. В. мел

ныне.


ПОДСЕМЕйСТВО SANIWINAE САМР, 1923
Предчелюстная кость редуцирована. Заrлаз

ничная и лобная кости не срастаются. Зу,бы
мноrочисленные, конические. Крыловидные и
небные кости 'с зубами. Тела позвонков удли

ненные; сочленовные мыщелки сла,бо сужен

ные. Туловищные позвонки 'со слабо развитыми
зиrосфенами и зиrантрами. Коракоид с одной
,вырезкой. Несколько родов. В. мел
 олиrо

цен.
Telmasaurus G i 1 m о r е, 1943. Тип рода

Т. graпgeri Gilmore, 1943; <в. мел (джадохта),
Монrолия (Ша,барак
Усу). Теменное отверстие
ра,оположено у заднеrо края теменной кости.
Зубы остроконические, саблевидные, с ра.сши

ренными основаf1ИЯМИ и ОТОl'нутыми назад Bep

шинками. Тела позвонков широкие, конические,
о.круrлые с боков, со слабо выраженным вент-
ральным килем. Сочленовные мыщелки оваль

ные, расширенные поперечно (рис. 485). Один
вид.


473




о 1 2 3 4СIII
. I I j I


Рис. 485. Telmasaurus graпgeri аНтосе.
Фраrмент черепа сверху. в. мел Монrолии
(Gilmore. 1943)
Рис. 486. Megalaпia prisca Owen.
Туловищный позвонок: а
 спереди; б

снизу. Плиоцен Австралии (Hoffstetter. 1955)


Chiliпgosaurus Young, 1961; в. мел Китая.
Palaeosaпiwa Gi1'more, 1928 (==Megasaurus
Gilmore, 1928); Parasaпiwa Gilmore, 1928

оба из в. мела США. Provaraпosaurus Gilmore,
1942; палеоцен США. Saпiwa Leidy, 1870
(==Saпiva Marsh, 1871); эоцен
 олиrоцен
США.
ПОДСЕМЕЙСТВО VARANIINAE GRAY, 1827
Заднелобная и заrлазничная кост.и cpaCTa

ются. Скуловая кость отделена от заrлазничной
узким пром
жутком, так что заrлазничная дуrа


прерванная. Зубы немноrочисленные; задние
зубы иноrда уплощенные. Небных зубов нет.
Позвонки без зиrосфенов и зиrантров. Ми-
оцен
 ныне. В 'Ископаемом состоянии один
род.
Varaпus Merrem, 1820 (== Мопио, Lichtens-
tein, 1818; == Uraпus Gray 1825; == Psaттosau-
rus Fitzinger, 1826; ==Dracaeпa Gray, 1827;
== Hydrosaurus Wagler, 1830; == Polydaedalus
Wagler, 1830; == Aulaeosaurus Wagler. 1833;
== Eтpagusia Gray, 1838; == Odatria Gray,
1838; == Rhiпopytoп Fitzinger, 1842; == Agalтa-
tosaurus Fitzinger, 1843; == Cyliпdrurus Fitzin-
ger, 1843; == Euprepiosaurus Fitzinger, 1843;
== Pachysaurus Fitzinger, 1843; == Paпfherosau-
rus Fitzinger, 1843; == Psaттoscopus Fitzinger,
1943; == Regeпia Gray, 1845; == Uaraпus Gray,
1845; Placovaraпus Fejervary, 1927; == Deпdro-
varaпus Metrens, 1942; == 1 пdovaraпus Mer-
tens, 1942; == Tectovaraпus Mertens, 1942;
? == Stellio Laurenti, 1768); миоцен и плей-
стоцен З. Европы; пл'иоцен Ю. Азии;
плейстоцен Индонезии, Австралии, Африки. Бо-
лее 30 современных видов, Азия, Африка, Ин-
донезия и Австралия.


ПОДСЕМЕЙСТВО MEGALANIINAE САМР. 1923
[иrант.ские формы, достиrавшие в длину
7 м. Позвонки маосивные, резко сужающиеся
кзади перед сочленовными мыщелками. Нев-
ральный канал узкий. Зиrосфены и зиrантры
слабо развиты. В. плиоцен.
Megalaпia О w е n, 1860 (== Nofiosaurus
Owen, 1884). Тип рода
 Megalaпia prisca
Owen, 1860; в. плиоцен, Австралия. Невраль-
ные дуrи высокие; парапофизы массивные, сли-
тые с основаниями невральных дуr. Передние
зиrапофизы весьма массивные. Сочленовные
мыщелки очень короткие, сжатые дорсовент-
рально и наклоненные вверх; по бокам их име-
ются слабо развитые отростки. Наблюдаются
некоторые признаки паХИОСТО3I-1ыХ изменений
('рис. 486). Один вид.


СЕМЕЙСТВО AIGlALOSAVR.IDAE KR.AMBER.GER.,
1892
Крупные полу.водные ящерицы с большоЙ ro-
ловой и сильной шеей. Заrлазничная кость не
сра.стается с заднелобной. Лобные кости сра-
щены. Зу.бы протекодонтные. Крыловидные и
небные кости с большими зубами. Шейных пl:J-
звонков ceMbJ- спинных 31
32; хвост длинный,
сжатый с боков. Межключица якоревидная.
Парные конечности короткие; кисть' и стопа
широкие, 'Но не ластовидные. [:иперфаланлия
не наблюдается. В. юра
 н. мел.


4i\1












Proaigialosaurus КиЬп, 1958; :в. юра З. EB

ропы. Aigialosaurus Kramberger, 1892; Carso

saurus Kornhuber, 1893 (== Opetiosaurus Korn

huber, 1902)
 оба из н. мела З, Европы. '


СЕМЕЙСТВО MOSASAUR.IDAE GERV AIS, 1853
:; (== Pythonomorpha Соре, 1869)
Крупные (до 10 м) морскше ящерицы. Тело
удлиненное, rолова вытянута; конечности пре

вращены в ла.сты, хвост
 в плавник; коrти
от.сутствуют. Череп узкиЙ, удлиненный. BocXO

дящий отросток предчелюсl'НОЙ кости соединя

ется с ;непарной лобной; насовые кости руди

ментарные, располаженные па сторонам BOC

ходящеrо отростка предчелюстной. Нисходя

щие отросТКИ лобной кости развиты слабо.
Квадратная кость раз.растает,ся .назад, OKPy

жая сзади слуховую косточку. МежптериrОИk
ные ямы узкие. Челюсти длинные и часто Becь

ма мощные. Нижние челюсти в симфизе соеди

няются связкой, а соединение зубной и плас

тинча-той костей с уrловой и надуrловой

подвижное. Челюстные зу,бы конические, OCT

рые или притупленные и сидят в неrлубоких
апьвеолах (акротекодонтные). Коронки покры

ты
 rлilДКОЙ или струйчатой эмалью с неболь

шим-и килями на Передней и задних краях.
Имеются мелкие зубы и на крыловидных KO

СТЯХ. Позвонков до 100
150, из них
 шей

ных до 13, спинных 22
35. Туловищные поз

БОНКН с широкими И короткими поперечными
отростками. Хвост длинный, сжатый с боков.
rрудина оставалась хрящевой. Коракоиды
иноrда с 'Вырезанным задним краем; имеется
также выемка между лопаткой и коракоидом.
Межключица тонкая; ключицы редуцированы.
Тазовый пояс рудиментарный iи не связанный с
позвоночником. Седалищные кости соединя

ют,ся длинным швом, лобковые не имеют сим

физа. Проксимальные элементы передних и
задних конечностей расширенные и укорочен

вые. Кисть и стопа широкие, ластовидные, с
vплощенными костями. Часта 'наблюдается
умеренно .выраженная rиперфаланrия. Кожные
окостенения не раз'виты. Питались в основном
рыбой, а некоторые
 моллюсками, иrлокожи

ми и прочими беспозвоночными. В. мел. Четы

ре подсемейства.


ПОДСЕМЕйСТВО MOSASAIJRINAE GERVAIS, 1853
Туловище весьма длинное (около 35 спинных
позвонков); хвост расширен. Предчелюстные
кости ,образуют тупоЙ конический рострум.
Предлобные кости нависают над rлазницами.
Квадратные кости имеют небольшие су.праста

педиальные отростки. В нижней части к плас



тинчатой кости присоединяется дополнитель

ная. Плечевые кости с мощными лучевыми OT

ростками на дистальных концах. Задние ласты
с четырьмя пальцами. В пальцах передних и
задних конечностей не более шести фаланr.
В основном пелаrические формы. В. мел.
Mosasaurus Conybeare, 1822 (== Mdsae

saurus Parkinson, 1830; == Saur-ochampsa Wag

ler, 1830; == Batrachiosaurus Harlan, 1839;
== Batrachiotherium Harlan, 1839; == Amphoros

teus Gibbes, 1851 ; == Baseodoп Leidy, 1865;
== Mososaurus Krueger, 1873; == Pterycollasau

rus Dollo, 1882; ==Batrachosaurus Fitzinger,
1893; ? == Amphekepubis МеЫ, 1929). Тип po

да
 Lacerta gigaпtea Sommering, 1816;
маастрихт, Бельrия. Длина тела достиrала
12 м. Череп (общая длина до 1,2 м) с масоив

ными челюстями. В верхних челюстях по 14


Рис. 487. Mosasaurus giganteus S(jmmering.
ЗуG. В. меЛ З, EBpcrты


475




.
&1
fi1
 g

f 1
'.' о
" с-<
О


:1;
j


..


/'"



.


.
.
 .
...
i
i

\
 Р".


\1D




...
о>
«>


Е
'"
.;::
....


:s;


:s;
А
'"
.:!!
о(
Q
..
'"
:>i
r;Q


.
о
..

 6
r;




>.

 .
......




'" i:



{1




..
. "<,
со '"

 Ш'
cj I
ci: '"
;:.
'"
о
\о
<.>
J:::
'"
А
'"
'"


с
&,
""
:::r


>.


()
"'
о
"
<IJ
А
I


'"




II'I!1,



крупных зубов. На крыловидных костях по 'Нe

скольку мелких зубов с передними и задними
килями. Позвонков до 130, из них около
85 хвостовых. От зиrосфенов сохраняются
лишь рудименты (рис. 487). MHoro видов. Ma

lС''':ТРИХТ и датский ярус Европы, Африки,
. Америки. Фраrментарные остатки (rлав

riDIM образом позвонки и зубы), известные из
СССР n (Поволж
е, Дон, Урал, бассейн Печоры,
Турrаи, Азербаиджан), относятся, вероятно,
к этому роду.
Clidastes С о р е, 1868 (== Edestosaurus
Marsh, 1871; ? == Siroпectes Соре, 1874; ? == Н e

losaurus Marsh, 1880). Тип рода
 Clidastes
iguaпavus Соре, 1868; в. мел, США. Мозазавр
среднеrо размера. Череп (длина 40
70 см)
стр,ойный, заостренный к переднему концу. Па
верхнечелюстной кости 15 зубов, на зубной
около 17, на кры.r!ОВидной
 от 12 до 15. На


,


I


Рис. 489. Plotosaurus bennisoni (Сатр).
Череп: а
 сбоку. б
 сверху (уменьшено). в. мел с. Амернкн
(Сатр, 1942)
позвонках развиты зиrосфены и зиrантры. Ty

JIОВИЩНЫХ пОзвонков 42. [емапофизы длинные.
Последние хвостовые позвонки с высокими
остистыми отростками (рис. 488). Несколько
видов. В. мел (в. турон
 низы сенона) США.
Plotosaurus С а m р, 1951 (== Kolposaurus
Саrnр, 1942). Тип рода
 KoZposaurus beппiso

ni, Саmр, 1942; в. мел (маастрихт), США (Ka

лифорния). Сравнительно крупный мозазавр.
Череп весьма У1'оненный в передней части.
Нижняя челюсть длиннее верхней. [лазниuы
очень крупные. Носовые отверстия удлиненные.
Лобные кости широкие, теменные
 укорочен

ные, но с длинными боковыми отростками.
Квадратные кости меньше, чем у Mosasaurus.
Позвонки без зиrосфенов и зиrапофизов. Меж

ключица мечевидная. Коракоиды не вырезан-
ные по внутреннему краю. Лопатки с пер'едни- '
ми отростками (рис. 489). Один вид.


t


ПОДСЕМЕЙСТВО PLATECARPINAE WILLISTON, 1897
Туловище короткое (около 22 спинных по

звонков), хвост длинный. Череп спереди при-
туплен. Предчелюстные кости короткие, не об-
разуют рострума. Квадратные кости с длин

ными супрастапедиальными отростками. Кисть
и стопа плохо окостеневают. Стопа пятипалая.
По-видимому, моrли rлубоко нырять. В мел.
PZatecarpus С о р е, 1869 (== Lestosaurus
Marsh, 1872; ? == Holcodus Gibbes, 1851). Тип
рода
 Platecarpus tympaпicus Соре, 1869; в.
турон, С. Америка. Довольно крупный (5 м)
мозазавр. Череп около 60 см в длину. TeMeH

ная кость небольшая, треуrольная, с большим
теменным отверстием. Ноздри спереди сильно
ра,сширены. Слуховой проход большой, He

замкнутый. Лобная кость крупная, а носовая

маленькая. Зубы острые, заrнутые назад.
В верхнечелюстных костях до 20 зубов,
на крыловидных
 до 12. На внутренних кра-
ях коракоидов rлубокие выемки. В запястье
четыре, а в предплюсне три кости. Пятые паль

цы короче остальных 'и отставлены в сторону
(рис. 490). MHoro видов. В. мел (В. турон)
США и Франции. Сомнительные остатки YKa

заны для в. мела С. А.фрики.
Plioplatecarpus D о 11 о, 1882 (== Oterogпat-
hus Dollo, 1889; ? == Phosphorosaurus Dollo,
1889). Тип рода
 Plioplatecarpus marshi Dol-
10" 1882; в. мел (датский ярус), [олландия.
Близок к Platecarpus. Ветви нижней челюсти
тонкие. Венечная кость нижней челюсти руди

ментарная. Зубы длинные и тонкие, с продоль

ной струйчатостью на эмали. Барабанная пере

понка обызвествлена. [емапофизы более ко-
роткие, чем у Platecarpus (рис. 491). Несколь

ко видов. В. мел (сенон) Бельrии, [олландии
и СССР (Поволжье?).
Progпathodoп D о 11 о, 1889 (== Progпatho-
saurus Dollo, 1889). ТИlп рода
 Progпathodoп
solvayi Dollo, 1889. В. мел (в. сенон), Бельrия.
Череп длиной до 60 см. очень большие крыло-
видные кости почти равны верхнечелюстным
костям и покрыты крупными зубами. Нижняя
челюсть с BbIrHYTbIM верхним краем и значи-
тельным венечным отростком, образованным
l<РУПНОЙ венечноЙ костью. Квадратные кости
с большими ,супрастапедиальными отростками,
срастаюшимися с инфрастапедиальными, в
результате чеrо слуховой проход замыкается.
rемапофизы не срастаются с телами позвон-
ков. Коракоиды лишены вырезок (рис. 492).
Один вид.
Dollosaurus У а k о v 1 е v, 1901. Тип рода

D. lutugiпi Yakovlev, 1901; в. мел (сенон), По

волжье. Крыловидные кости слабо изоrнуты,


477


I
/
!


""
"












, '".
... /
,



,
, '.


\::. f

 ..




'/
':}
.,
,

 '/


2
<>
'""
j
,\
'"


2
<>
j


:;;:;
CJ>
00
Е
'"
....
....
.. '"


'"
'"
'"
о.
'"
:Е
..;


u
"
'"
Q.i

g-ca
U .;
'"


 '"
'" '-'
J'i1,

 ..
8 ;;.
'"





<;j
'-' ro
'"
15 ;;.
о:

'"
ro
О '-'
Q")
'<т


!d

б:

'"
'"
;,;
..
::r


о.
....
'-'
о:
о
'"
<IJ
О.


10


оё

 \О:::
t5 (.10

 Ie.

.,.:... "':в

З
5
]0

ф
Ь,е,В
tц

е..... tJcvj.......
0..6' 1"
C'iP ..



CD
<.J 0..
:s: "'>,
р. ;:r",


\о


с
(3 '"
Q





 2
!:: ::::
'" '::::.

 ,

 .

<;j о
'-' о.
'" ro

 Щ
Q '>
.9

......
о.. CD




Q") \о

. J:/'
<.J
:s:
С.




"", . 5r



Рис. 493. Dollosaurus lutugini Yakovlev:
а
 крыловидная кость; б
 нижняя челюсТь (уменьшено). В. мел СССР (Украина)
(Цареrрадский, 1935)


их задние края заострены, а передние несколь

ко закрутлены. Зубы на крыловидных костях
(по семь на каждой) имеют кили только на
задних краях. Зубные кости с изоrнутыми BepX

ними краями заостряются кпереди, образуя xo

рота развитый симфиз; позади последних зу

бов отходят короткие отростки. На зубных KO

стях по 13 зубов. Венечные отростки значитель

ные. Позвонки с длинными телами, слеrка
сжатые или даже BorHYTbIe с боков и снизу,
шейные
 с rипапофизами. rемапофизы cpa

щены с телами расширенных хвостовых П03

БаНКОВ. Зиrосфены и зиrантры хорошо раз

БИТЫ. Коракоиды вырезанные (рис. 493).
Один вид.
? Huпosaurus Fritsch et Bayer, 1905; ? lse

rosaurus Fritsch et Bayer, 1905
 оба 'из в. Me

да 3. Европы. Aпcyloceпtrum Schmidt, 1927
(== Brachysaurus Wil1istоп, 1897;
 Brachysau

raya Strапd, 1928); в. мел С. Америки. Taпё

whasaurus Hector, 1874; в. мел Нов. Зеландии.


ПОДСЕМЕйСТВО ТYLOSAURINAE WILLISTON, 1897
Очень крупные формы. [олова удлиненная,
шея и туЛОвище относительно короткие, хвост
длинныI.. Предчелюстные кости образуют
длинный ростр ум. Квадратные кости с KOpOТ

I<ИМИ супрастапедиальными отростками. По



звонки с рудиментарными зиrосфенами или
вовсе лишены 'их. Кости кисти и стопы слабо
окостеневали. Сильно выраженная rиперфа

ланrия. Задние ласты пятипалые. Способны
rлубоко нырять. В. мел.
Tylosaurus М а r s Ь, 1872 (
Leidodoп
Owen, 1841;
 Liodoп Agassiz, 1846; Rhampho

saurus Соре, 1872; Rhiпosaurus Marsh, 1872;
?
 Nectoportheus Соре, 1865). Тип рода

Tylosaurus micromis Marsh, 1872; в. мел, США.
Очень крупный мозазавр. Череп до 1 м в дли

ну. Теменная кость с параллельными краями.
Лобная кость не касается r_qазницы. KBaдpaT

ные кости мощные. Барабанная перепонка
обызвсствлена. На верхнечелюстных костях
примерно по 13 зубов. Зиrосфенов на позвон

ках нет. [емапофизы сочленяются с телами
хвостовых позвонков. Карпальных и тарзаль

ных костей по одной или по две. Передние IИ
задние ласты очень сходны. Выражена rипер

фаланrия. Пятые пальцы удлинены (рис. 494).
Несколько видов. В. мел С. Америки, З. EBpO

пы, Африки и З. Азии.
Haiпosaurus Оо110, 1885; в. мел З. Бвропы
(.рис. 495). Macrosaurus Owen, 1849 (
Dre

paпodoп Leidy, 1856;
 Lesticodus Leidy,
1859); Plesiotylosaurus Саmр, 1942
 оба из
в. мела С. Америки,.


479




л
I
"
i



I
и

ш
Q ',\\
. \ i


 11 \ r J
. 'В! I
IOill!
'.!

Ii :]

 j




О
о:
о:
О
....
'"
'"
Qj

о. ....
о О
U I


 t..-

t>й ..
';::
Ё
е о CtI

 'в t

 :;;;g
.... '"




.з I Б.

 10

;,:;<
"';:t' х .
о;
U
"'" '"
<.J
U t:
::: (IJ
а.

'"


"=
(IJ
;о;
c:i


.
. О
... '"
<u 10
-<:> U.J

 Мф'
.... 00
::! О "=00

:a


.sQ c:i

.;!.
 >.8
....1: O:

.
 о:;;


 'в 1::
"'" t:
(IJ
U '"
::: (IJ
а. ::r


.


ё
:х:
(IJ
3
:з
oi
;о;
:>.


:Е
:]
.]
,О


""


'"
-:s:
=<
о:
:>.
'"
....
<.J
:х:
о
о:
(IJ
'"


'"


...
t.


,1,


, .
\,-1,.




'i
'" '".
 ..:::::..
, ':
I!
t.
\: \:! jV., \
 ,
 . '

 "1\


 r
"'
'

'''r I t ,,\ 1*'-


, ,,



;
"'
<'.



.,
 .

-=-
 t;




 . >, """'

>


' :,::

;\
: " ><:


 ;: .

.

 C',
 ,: ,=
?
:: "

 .
_


" --,.
J. ,

 I :ii>. ,

-
,,-,=,
A,.__,

_


. , ..:
-i;};

.l
...\-.-



t-:' . .,;



 .


 . ;;: ...









 -=---


- -
 ..





.
.r...



....
_.'-....*i".

.' ...--



 ."



.? -

...
 .

',"'
,,:':,

1'!flli!!..:

 ":'-
::.
 ;:.:,.,





.':
 ,
. _,
.:= -



'



а


б



<


 ::


 :.,
 . ;
 ,
: <

- ,


. P:
. ..
1.1. -.::- """
..j'

. ,"",
J/;! -
 .;.]t'
M;. .
 . '" .



,


 ::
.


'

;-



.P
-

!.


_. - -о _






i .

_:
' )

 ..;
.



'-



-4'


о


3


6см
,


Рис. 496. Globidens fraasi Dollo.
Нижняя челюсть, а
 снаружи, б
 сверху_ в. мел З. Европы (Dollo, 1924)


ПОД Ъ\\ЕЙСТВО GLOBIDENТINAE GILMORE, 1912
Ч реп I<ОрОТКИЙ. Зубы с НlИзкими и уплощен

НЫ/' I КОРОНI"ами, приспособленными для раз-
1.([..1. "вания твердоЙ пищи. Питались, по
видн


lп\1 . донными моллюсками. В. мел.
GlObideпs G i 1 ш о r е, 1912. Тип рода

О. labameпsis Gilшоrе, 1912; в. мел США
(А,1Jзбама). Известен по обломкам челюстей,
зvб::.."" позвонкам. Череп достиrал в длину
30 ('\r. Зубы с тонкими морщинкаМlИ на эмали
(рl 496). Несколько 'видов. В. мел З. Европы,
С ,\lеР\1КИ и С. Африки.


MOS-\S\URIDAE lNCERTAE SEDIS
Elliptoпodoп Еmmопs, 1858; Halisaurlls
\1ars11, 1869 (== Baptosaurus Marsh. 1870)

оба 113 в. мела С. А \!ерики.


СЕМЕЙСТВО DOLICHOSAURIDAE GERVAIS, 1852
НеБОJlьшие морские ящерицы с l\<Iаленькой
\'hороченноii rоловоfi и удлиненным змеевид

!ьш телом, Лобные кости несросшиеся. Зубы
плевродонтные, небных зубов нет. Позвонки с
lиrосфена!\1И и зиrантрами. Шея, тело и хвост
ДЛIIненные; шеЙных позвонков 11
 13, СПНII

IIЫ"
 около 30. ХIюстовые ПОЗIЮНКII lIecpoc

шиеся, с удлиненными остистыми и rемальны

'.111 ОТРОСТl(ами; последние прира.стают к те'1ам
позвонков или отсутствуют. ТазовыЙ пояс pe

(уннроваlI. Передние конечности короче заk
Hirx. I\ожныл ()f
остенениЙ нет. Мел.
Acteosaurus J\1eyer, 1860 (== Adriosaurlls Se

еlеу. 1881; == Acfosaurlls Lydekker, 1888); Eido

[оsаШ'llS Nopcsa, 1923; Mesoleptos Соrпа1iа,


31 ОСНОЕЫ П:lлеОIlТD.тIоrllll


1851; poпtosatlrlls Kramberger, 1892
Bce из
неокома Юrославии. Dolichosaurus Owen,
1850 (?==Raphiosallrus Owen, 1841); сеноман
Анrли,и. ? Pachyvaraпus Arambourg, 1952; Ma

а.стрихт Марокко.


подотряд CHOLOPHIDIA.
rолофидии


Змеевидные, преимущественно морские пре

смыкающиеся с удлиненным туловищем и OT

носителыно коротким хвостом. Череп плохо из-
вестен; по
видимому, он близок по строению
к черепу ,вараноидных ящериц. Нижняя че

люсть с симфизом. Позвонки процельные, со
слабо развитыми зиrосфенами и зиrантрами.
ШеЙные позвонки маленькие, удлиненные, TY

ловищные
 обычно ШИрOl<JИе, с rипапофиза

ми. Остистые отростки хорошо развиты. Ребра
одноrоловчатые, без, буrорков. Имеются XBO

стовые ребра. Парные конеч,ности, по
'видимо

му, утрачены. Мел. Два семейства.
Обычно эту rруппу относят к змеям, но по
строению черепа они примыкают к вараноид

IIЫМ ящерицам, и ИХ правилыlе,' ПО
IВ-ИДНМОМУ,
сб.lИЖать с послеДIIИ ми (RОП1сr, 1956).


СЕМЕЙСТВО SIМОLIOРНIDЛЕ NOPCSA, 1924
Туловищные ПОЗВОIIl
11 и ребра пахиостозные.
Шеiillые ПОЗВОНЮI малсныше. удлиненные, сла

бо сжатые с боков, со следами двух rипапофи-
зов. Туловищные ПОЗВОНКИ Шllрокие, массив

}fbIe; их тела почти квадратные, сочленовные
мыщелки маленькие, направленные назад.


481
,




Остистые отростки короткие. ХВОСТОВЫе поз

вонки маленькие, без rемаПОфИ30В, несут пе

редние ребра. Череп неизвестен. Мел.

iтoliophis S а u v а g е, 1880 (==Sym
lio

phts Rochebrune, 1880). Тип рода
 Simoliophis
rochebruпei Sauvage, 1880; в. мел, Франция,
С. Африка, Мадаrаскар. [олова -очень Ma

ленькая. Шейные позвонки удлиненные, туло

вищные
 короткие, широкие. Остистые OTpO

стки передних туловищных ПОЗВОПКОR тонкие,


1см
J


б


а


Рис. 497. Simoliophis rochebruпei
Sauvage.
Туловищный позвоиок: а
 сбоку, б
спе_
реди. В мел з. Европы (Hoffstetter. 1955)


смещены назад; остистые ОТРО'СТКiи средних
,ТУЛОВИЩНЫХ позвонков толстые и широкие.
Хвостовые позвонки менее широкие, с тонки

МИ И низкими остисТыми отростками. Тела по

. звонков снизу УШIOщены и несут двойной
киль. Передние ребра со слабо развитыми бу

rорками. Ребра средней части туловища силь

но пахиостозные (рис. 497). Один вид.
? Lappareпtophis Hoffstetter, 1960; 'НI. мел.
Сахара. Описан по трем туловищным позвон

кам. Отличается отсутствием ясных признаков
пахиостоза и ХОРОШIlМ развитием парапофизов.
Хоффштеттер (Hoffstetter, 1960) считает эту
форму наземным животным.


СЕМЕЙСТВО РАСНУОРНШАЕ NOPCSA, 1924
Череп вараноидноrо типа. Нижняя челюсть
с симфизом. Н. мел.
Pachyophis Nopcsa, 1923 (== Mesophis Bol

kay, 1925); н. мел З. Европы.


ПОДОТРЯД AMPHISBAENIA.
АМФИСБЕНЫ


(== Annulata)
Змеевидные роющие ящерицы с платиба

заЛЬНЫ:\1 черепом, редуцированными rлазами
и кор-отким хвостом. Межrлазничная септа py

диментарная или ,совсем не образуется. Ни



сходящие отростки лобных костей развиты
очень сильно и смыкаются с пресфеноидом; по

зади IНИХ развиваются боковые клиновидные
кости, соединяющиеся с нисходящими отрост-
ками теменных костей. Височная дуrа OTCYT

ствует, заrлазничная развита лишь в виде
исключения. Морда короткая, широкая. Пред

челюстная и теменная кости непарные, иноr

да сли
аются 11 носовые кости. Слезная, заk
нелобная и верXiНЯЯ крыловидная кости обыч

но утрачены, надвисочная и скуловая кости
слабо развиты или отсутствуют. [лаза peдy

цирова,ны, ,слуховые капсулы увеличенные; Te

меиноrо отверстия нет. Кинетизм черепа не
выражен. Базиптер.иrоидные отростКiИ руди

ментарные, и ме:жптериrоидные ямы зараста

ют. Имеется ,самостоятельное отверстИе якоб

сонова opraHa, небных отверстий нет. Нижняя
челюсть короткая, без пластинчатой кости.
Зубы плевродонтные, как исключение
 акра-
донтные. Барабанной перепонки нет. Подъ-
язычная кость с ceratobranchiale 11. Позвонки
процельные, укороченные, с очень низкими oc

тистыми отростками и парными rипапофиза

ми. Тело удл.инено (до 150 поз'вонков), хвост
короткий, но способность к автотомии сохраня-
ется. Пояса конечностеЙ рудиментарные, зад

Н'ие конечности утрачены целиком, передние
редуцированы иЛи утрачены. Брюшных ребер
нет. Костных чешуй нет. Эоцен
 ныне. Два
семейства.
В последние rоды амфисбен часто выделяют
в особый отряд.


СЕМЕЙСТВО СRУТНIOSАURШАЕ ТА YLOR., 1951


Квадратная кость вертикальная, челюстное
сочленение расположено на уровне затылочно

ro. Лицевая часть черепа почти не изоrнута по
отношению к ero ПРОДОЛЬ!Нlой оси. Рот почти
терминальный. Заrлазничной дуrи нет. TeMeH

ные кости по длине соизмеримы с лобными.
Крыловидные кости достиrают основной заты

лочной. Зубной ряд сравнительно ДЛИ/Нlный.
Зубы плевродонтные. Олиrоцен.
Crythiosaurus G i 1 m о r е, 1943. Тип рода

С. тoпgoleпsis Gi1more, 1943; н. олиrоцен,
Монrолия (Цаrа-н
Нор). Описан по черепу
(длиной около 20 мм) и двум шейным позвон-
кам. Морда утолщенная. Предлобная кость
увеличена и вентрально несет, вырезку для
слезноrо канала. Длина лобных костей 3'начи

тельно превышает 'Их ширину; теменные кос1и
вклиниваются между лобньши. Боковые заты

лочные кости срастаются с ооновной затылоч-
ной 'и оrраничивают большое затылочное от-
верстие сверху. Затылочный мыщелок трехраз-
дельный. Челюстная кость продолжает,ся дале-


482


.........








..,.
,



ко назад под rлазницу и несет семь
 -восемь
зубов. Венечный отросток высокий, засочле

новный, рудиментарный (рис. 498). Один вид.


Рис. 498. Crythicsaurus mongoliensis Gilmore.
'kреп: а
 сверху, б
 сбоку (Х3). Олиrоцен Монrолии
(Gilmore, 1943)


СЕМЕЙСТВО AMPНlSBAENIDAE GR.A У, 1825
Нижняя челюсть резко укорочена. и челюст

ное сочленение распол'ожено далеко впереди
затылочноrо. К:вадратная кость резко накло

нена вперед, по крайней мере в проксималь

ном конце, и иноrда занимает почти rОРИ30Н

тальное положение. Лицевая часть черепа
обычно 'lIзоrнута по отношению к продольной
оои черепа. Предчелюстная кость со средин

ным зубом; рот часто нижний, и ноздри OТKpЫ

ваются на вентралынйй поверхности. Теменные
кости обычно HeMHoro длиннее лобных; часто
сохраняется рудиментарная чешуйчатая кость.
Зубной ряд не продолжается назад далее пе

реднеrо края rлаз'Ницы; число зубов в челюсти
не превышает пяти
 шести. Засочленовный
отросток обычно длинный, иноrда ИЗОI'нутый
вниз и наружу. Слуховая косточка идет к KBaд

ратной кости IИ образует длинный отросток,
идущий вдоль иижней челюсти. Позвонки KO

роткие, с отверстиями на вентральной поверх

насти. Иноrда сохраняются рудиментарные пе

редние конечности. Тело rолое, кольчатое, че

шуя обычно сохраняется лишь на rолове.
Эоцен
 ныне. Три подсемеIIства.


ПОДСЕМЕЙСТВО AMPНlSBAENINAE GRAY, 1825
Морда (Jкруrлая или сжатая с боков. НОЗk
ри латерально расположенные. Лицевая часть
черепа неизоrнутая. Засочленовноrо отростка


,


нижней челюсти нет. Эоцен
 ныне. В ископае

мом состоянии три рода.
? Lestophis Marsh. 1885 (== Limпophis Marsh,
1871; == Paleoboa Schmidt, 1927) ; эоцен
С. Америки. Omoiotyphlops Rochebrune, 1886;
эоцен З. Европы. Platyrhachis Соре, 1873; оли

rоцен С. Америки.
ПОДСЕМЕЙСТВО HYPORНlNINAE BAUR, 1893
Морда расширенная на конце. Ноздр.и pac

положены на вентральной поверхности черепа.
Лицевая часть черепа изоrнута ВНIИ3. Сохраня

ются маленькие базиптериrоидные отростки и
надвисочные кости. Нижняя челюсть с длин

ным засочленовным отростком. Эоцен
 ныне.
В 'Ископаемом состоянии шесть родов.
Hyporhiпa Ваш, 1893 (== Hypsorhiпa Соре,
1900). Тип рода
 Hyporhiпa aпtiqua Ваш,
1893; олиrоцен, США (Ю. Дакота) . Длина че

репа около 1 О мм, ero лицевая часть изоrнута


Рис. 499. Hyporhyna antiqua Ваш.
Череп: а
 сверху, б
 снизу. в
 сбоку (х3.5). оли-
rоцеll США (Gilmore. 1928)


под уrлом 450; рот нижний. Имеется 3aI-лазнич

ная дуrа. Носовые кости маленькие, предче

люстная вклинивается между ними и почти дo

стиrает лобных. Длина лобных костей значи

тельно превышает их ширину; поверхность их
буrорчатая. Теменная кость rлубоко вклинива

ется между лобными и несет саrиттальный
требень. Имеется чешуйчатая кость. KBaдpaT

ная кость короткая и стоит более или менее
вертикально. Предлобная КОСН, маленькая и не


483


31*




достиrает края rлазницы. Основная затылоч

ная слита с пара
 и базисфеноидом. Засочле

новный отросток сравнительно короткий. Зубы
плевродонтны
е; на челюстной кости четыре, на
пре J 1челюстнои
 один зуб (рис. 499). Один вид.
J epsibaeпa Vanzolini, 1951; Ototritoп Loomis,
1919
 оба JIЗ эоцен а С. Америки. Chaпgosau

rus Уоuпg, 1961; эоцен (? олиrоцен) Китая.
Pscиdorhiпeura Vапzоliпi, 1951; О.пиrОllен
С. А:\1еРИК!JI. Rhiпeura Соре, 1861; олиrоцеIl

ныне, С. Америк
.
подсr::МЕЙСТВОТRОGОNОРНINАЕ VANZOLINI, HJ51
Морда окруrлая или уплощенная. Базипте

риrоид.ные отростки 'сохраняются. Предчелюст

ная и зубная кости сильно удлинены. Зубы
аКродонтные. Плейстоцен ныне. В ископае

мом состоянии один род. Trogoпophis Kaup,
1830; плейстоuен
 ныне, с.
З, Африка.


LACERTILIA INCERTAE SEDIS


Teilhardosaurus Shikama, 1947; юра В. Азии.
Cteпiogeпys Gilmore, 1928; в. юра С. Америки.
Н abrosaurus Gilmore, 1928; Odaxosaurus Gilmo

re, 192'8; Prioпosaurus Gilmore, 1928
 все из
в. мела С. Америки. Araeosaurus Seeley, 1881;
Goпiosaurus Meyer, 1858; Patricosaurus Seeley,
1887; Saurospoпdylus Seeley, 1865
 все из в.
мела З. Европы. Dicarlesia Нuепе, 1932 (
Car

lcsia Hucne, 1931); в. мел Ю. Америки. Haplo

doпtosaurus Gilmore. 1942; Machaerosaurus
Gilmore, 1928; Oligodoпtosaurus Gilmore,
1942
 все из палеоцена С. Америки. Naoce

phalus Соре, 1872; Par.aprioпosaurus Cilmore,
1938
 оба из :эоцена С. Америки. Cremasto-
saurus Соре, 1873; Diacium Соре, 1873
 все
из олиrоцена С. Америки. Sauromorus Ротеl,
1853; миоцен З. Европы.


ОТРЯД OPHIDIA. ЗМЕИ
(
 Serpentes)


БеЗliоrие лепидозавры с пла
ибазальным че

репом и подвижной квадратной костью, YTpa

тившие обе височные дули. Трабекулы cpaCTa

ются лишь как исключение. Межrлазничная
переrородка редуцирована или отсутствует.
ПереlIНЯЯ часть нейрокрания окостеневает и
образована нисходящими отростками лобных
костей. Нисходящие отростки теменных костей
срастаются с передней ушной костью. Предче

JJюстные, а обычно 'и теменная кости
 непар

lНыe; TeMeHHoro отвеРСТilIЯ нет. Слез'ная, CKY

ловая, а 'в большинстве случаев также задне

лобная и чешуйчатая кости утрачены. Боковые
затылочные кости смыкаются над затылочным
'Отверстием. Надвисочная кость 'расположена
на Llерепе поверхностно; ее задний конец часто
выступает назад за уровень затыл.ка и оказы

вается единственным элементом, к которому
причленяется .верхний конец квадратной кости.
Квадратная кость обычно значительно удли

нена. Базиптериrоидные отростки и верхняя
крыловидная кости утрачены, iИ крыловидные
кости теряют связь с мозrовой коробкой; иноr

да они оканчиваются сзади 'свободно, не coe

диняясь с квадратной костью. Небные и KpЫ

.ТlOвидные кости подвижно соединены с челюст

ной. Челюстная кость часто теряет связь с
предчелюстной и ,становит,ся подвижной; пред

челюстная кость может редуцироваться. Ветви
нижней челюсти саединены ПОЧ11И всеrда связ

кой; заДНИе кости нижней челюсти (сочленов



ная, предсочленовная и надуrловая) срастают-
ся, и самостоятельными остаются лишь зубная,
пластинчатая и иноrда венечная кости; перед

няя половина нижней челюсти может CTaHO

виться подвижной по отношению к задней.
Зубы акродонтные, ДЛlИнные, тонкие, изоrнутые
назад. Помимо челюстей, продольный ряд
длинных, заrнутых -назад зубов почти всеrда
развит на небной и крыловидной костях. Пред-
чеЛЮС11ная кость часто лишена зvбов, иноrда
их нет и в нижней челюсти. Часто 'в задней или
передней чаС11И челюстной кости развиты длин-
ные бороз,дчатые ядовитые зубы; передние ядо

витые зубы MorYT ,быть трубчатыми, пронизан-
ными выводным каналам ядовитой железы.
Слуховая косточка тонкая 'и прямая, идет от
овальноrо окна слуховой капсулы к KBaдpaT

ной кости; барабанной перепонки нет. BHYTpeH

няя часть 'слухов ай косточки поrружена в BЫ

рост перилимфатическоrо протока, заключен

ный в костный карман, образованный CTeHKa

ми слуховой капсулы. Подъязычная касть
лишь с одной жаберной дуl'OЙ. Позванки про-
цельные, укороченные, обычно сужающиеся
кзади, с зиrосфенами п зиrантрами. Па Kpa!i.
ней мере передние туловищные позвонки НСС: т
также вентральные отрастки
 rипапофпзы;
часто развиты также крыловидные ,отростки,
сидящие по сторонам 'невральной дуrи (рис.
500). [емальные дуrи прирастают к телам по

звонков. Общее число позвонков достиrает


48-4




,




565. ХВОСТОВОЙ отдел обычно укорочен. Ребра,
как правило, со слабо выраженной двухrолов

чаrостью. [РУДИIНЫ нет. В клоачной област,и
!юнцы ребер развилены, образуя лимфапофи

зы. Нет никакiих остатков плечевоrо понса, Ta

зовы'й пояс часто сохраняется. Иноrда развита
Р\'L\и:уrентарная бедренная кость, снабженная
.


Рис. 500. Coluber gemoheпsis Laurenti.
lозвонок спереди. Современный, Европа (BeIlairs,
Uпdеrwооd, 1951)


коrrевидным придатком. Тело покрыто чешу

ей; брюшные чешуи обычно расширены
опе

речно, образуя rастростеrи. Пенис пар'НЫИ. В.

rел

 ныне. Три подотряда.


ПОДОТРЯД TYPHLOPIDIA.
ЧЕРВЕОБРАЗНЫЕ


...:


(
 Scolecophidia)
Роющие короткохвостые змеи с редуциро-
ba-нны:Уrи rлазами и срастающимися трабеку-
.lами. Теменная -кость иноrда остается парной
и всеrда отделена от ба3IИсфеноида щелью.
Иноrда сохраняются рудименты боковых кли-
новидных костей. Ноздри окруrлые, терминаль-
ные; предлобная кость увеличена и широко co

прикасается с носовой. Обычно сохраняется
скуловая кость и как исключение
 рудимент
чешуйчатой. Надв-исочная кость утрачена.
Квадратная кость короткая, наклоненная ниж

ним концом вперед. Верхняя затылочная кость
парная или от,сутствует. Сошни.ки связаны с
черепом лишь посредством septomaxi11!lre; неб

ная кость часто срастается с наружнои крыло

видной И не соприкасается с Llелюстной; кры-
ловидная кость сзади свободна. Челюстная
кость занимает поперечное положение и' под

вижно соединяется с предлобной, или «Hak
rлазIНИЧНОЙ», костью. Нижняя челюсть с хоро-
шо разв'ИтыМ венечным и длинным засочленов

ным отростками, ее симфиз хрящевой. l11ов
зубной кости с надуrловой занимает косое
л"оложение; пластинчатая кОсть широко сопри

касается с венечной. Подъязычная кость ут-


..
'"


рачивает сеrаtоЬrапсhiа1е 1. Предчелюстная
кость лишена зубов; на челюстной кости не
более пяти зубов, на нижней челюсти
 не бо

лее одноrо. Небных зубов нет. Тела ПОзвонков
не сужаются кзади. 3иrосфены и зиrантры ле

жат на уровне зиrапофизов. [емальных дуr
нет. rипоцентры развиты лишь на трех перед-
них позвонках. Имеется РУДlимент тазовоrо по-
яса. Брюшные чешуи не увеличены. Эоцен

ныне. Одно семейство.
Обычно к этой же rруппе Относят и сем.
Leptotyphlopidae
 роющих змей с редуциро

ванными rлазами, у которых челюстная кость.
тесно связана с предчелюстной и обычно co

храняются зачаточные надвисочные кости и
рудиментарный тазовый пояс. Возможно, одна-
ко, что общие признаки были неза'Висимо при-
обретены представителями обоих семейств по
мере приспособления к роющему образу жизни
(Мс Dowel1, Bogert, 1954). Нами сем. Lepto-
typhlopidae относится к Подотряду Anilidia.


СЕМЕЙСТВО TYPHLOPIDAE GRAY, ]825.
СЛЕПОЗМЕЙКИ
Червеобразные змеи с редуцироваНiНЫМИ
rлазами. Эоцен
 ныне. В ископаемом состоя-
НИИ 'Один род.
Typhlops Орре1, 1811 (== Tiphlops Rаfiпеs-
que, 1815; == Tyhliпa Wagler, 1830;
 Typhlos
Вопораrtе, 1831;
Aspidorhyпchus Fitziпgеr,
1843;
 Gerrhopilus Fitziпgеr, 1843;
 Pseudo-
typhlops Fitziпgеr, 1843;
 Rhamphotyphlops
Fitziпgеr, 1843;
Rhiпotyphlops Fitzinger, 1843;

 Ophthalmidioп Dumeril et Bibron, 1844;
 Рё-
lidioп Dumeri1 et ВiЬrоп, 1844;
 Argyrophis


Рис. 501. Typhlops puпctatus Leac[1.
ЧеJ><'IJ: а
 сбоку, б
 снизу. Современный (увеличено).
Африка (Мс Doweli, Bogert, 1954)


485




'Gray, 1845; == Cathetorhiпus Gray, 1845; == Me

ditoria Gray, 1845; == Oпychocephalus Gray,
1845; == Oпychopsis Gray, 1845; == Typhli

пalis Gray, 1845; == Thyphlops Gistl, 1846;
== Diaphorotyphlops Jan, 1861; == ТурЫпа Jan,
1864; == Letheobia Соре, 1868; == Grypotyphlops
Peters, 1881; == Gryptotypholops Воulепgеr,
1893); эоцен и миоцен З. Европы; COBpeMeH

ныи, все материки, ИСключая раЙоны YMepeH

Horo и ХОЛОДноrо климата (рис. 501).


ПОДОТРЯД AI\ILIDIA.
АНИЛИДИИ


Роющие короткохвостые змеи с редуциро

ванными rлазами, неподВ'иЖ'ной челюстной KO

стью, тесно связаIJНОЙ 'с предчелюстной, и с
недифференцированной брюшной чешуей. Ho

Совая кость широко соединяется 'с предлобноЙ,
заднелобная и заrлазничная утрачены, надви

сочная часто редуцирована и не выступает Ha

зад за уровень затылка. Квадратная кость
обычно короткая и наклонена вперед. Челюст

ная кость широко сочленяется с нисходящим
отростком лобной и с Iнебными костями. Ha

ружная крыловидная -иноrда срастается с че

люстноЙ и не соприкасается скрыловидной,
последняя часто не достиrает квадратной.
Нижняя челюсть с небольшой венечной костью,
образующей венечный отросток; засочленов

ный отросток мал или отсутствует. Зубная
кость без отростка, заходящеrо назад за ypo

вень пластинчатой кости. Надуrловая, пред

сочленовная и сочленовная кости срастаются
и не образуют отростка, направленноrо назад
вдоль наружноrо края зубной кости. Предче

люстная кость обычно без зубов. Небных зу

БОБ в большинстве случаев нет. Тела позвон

ков сужаются кзади, остистые отростки KOpOT

кие, r
ипапофизы наблюдаются лишь на перед

них позвонках, rемальные дуrи не развиты. AT

лант -иноrда срастается с черепом. Ребра со
слабо выраженной двухrоловчатостью. В.
мел
 ныне. Три семейства: Leptotyph1opidae,
Апilidае и Uropeltidae. В ископаемом состоя

нии известны только Anilidae.
Обычно анил.идий не выделяют в особую
rруппу, а сближают с удавами (надсем. Booi

dea). При этом сем. Boidae рассматривают в
качестве наиболее ПРИМИТiИвноrо семейства co

'временных змей и допускают, что различные
2НИЛИДИИ ,вторично инезависимо друr от дpy

ra перешли к роющему образу жизни. Однако
имеются серьезные основания предполаrать,
что первые змеи вели роющий образ жизни,
и не исключено, что аRИлидии являются eCTe



ственной rруппировкой, объединяющей специ

ализированных потомков первично роющих
змей.


СЕМЕЙСТВО ANILIDAE AMAZAL, 1929.
ВАЛЬКОВАТЫЕ ЗМЕИ
(==)lysiidae Fitzinger, 1826)
КОСТИ крыши черепа прочно 'соединены друr
с друrом. Предлобная кость без переднеrо
отростка вдоль IНОСОВОЙ. Надвисочная кость
сохраняется, но она невелика и не выступает
за задний край крыши черепа. Квадратная
кость расширеНа дорсалыю. Слуховая косточ

ка короткая, 'с широкой подошвой. Зубная
кость неподвижная. Венечная кость coxpaHM

ется. Предчелюстная кость с зубами; зубы сжа

ты с боков. Небные зубы хорошо развиты.
х.вост очень короткий. Сохраняются рудимен

ты таза и бедренных костей. В. мел
 ныне.
В ископаемом состоянии три рода.
Diпilysia Smith
 W oodward, 1901; в. мел. Ap

rентина (рис. 502). ? Coпiophis Marsh, 1872; в.
мел, США. Aпilioides Auffenberg, 1963; миоцен
США. Ромер (Romer. 1956) выделяет р. Diпi

lysia в особое семейство, характеризующиееся


1
j
,
1


о
.


2см
,


Рис. 502. Diпilysia patagoпica Woodward.
Череп сверху. в. мел АрrентИI'Ы (Huene. 1956)


резко выступающими наружу околозатылоч

ными отростками. Хофштеттер (Hoffstetter,
1955) выделяет в особое семейство род Coпi

ophis.


ПОДОТРЯД ALETHINOPHIDIA.
НАСТОЯЩИЕ ЗМЕИ


«Настоящие» зме.и 'с брюшной чешуеЙ, пре-
вращенноЙ ,в rастростеrи. Предчелюстная
кость почти никоrда не соединяется с челюст

ной, чеЛЮСТlНая обычно не имеет восходящеJi'Q
отростка и подвижно сочленяется с предлоб

ной. Надвисочная кость длинная; ее задний
конец обычна заходит за уровень sатылочноrо
сочленения. Квадратная кость почти всеrда
удлиненная и подвитно сочленяется .с надви




86


......




== Morelia Gray, 1842; == Asterophis Fitziпgеr,
1843; == Simalia Gray, 1845;
 == Aspidopythoп
Meyer, 1874; == Aspidoboa Sauvage, 1884;
== Hypaspites Ogilby, 1891); плиоцен Индии;
плейстоцен Австралии; ,совреМeJННЫЙ, Африка,
Ю. и В. Азия, Индонезия и Австралия.


ПОДСЕМЕЙСТВО BOINAE BONOPARTE,
1831


Заrлазничной кости нет. Предлобные кости
соприкасаются по средней линии. Зубов на
предчелюстной кости нет. Внутренний OTpO

сток небной кости корот.кий. [ипапофизы р,аз

в'иты только на передних туловищных позвон

ках. В. мел
 ныне. В ископаемом состоннии
13 родов.
Madtsoia Simрsоп, 1933; в. мел Мадаrаскара
и Ю. Америки. Gigaпtophis Апdrеws, 1901;
эоцен Еrипта Paraepicrates Мс Grew, 1959;
Boavus Marsh, 1871 (== Protagras Соре,
1872)
 оба из эоцена С. Америки. Paleryx
Owen, 1850 (? == Palaeopythoп Rochebrune,
1880); эоцен и миоцен (?) З. Европы. Palela

phis RосhеЬruпе, 1884; Scytalophis RосhеЬruпе,
1880
 оба из эоцена или олиrоцена З. Европы.
Ogmophis Соре, 1885; Pseudepicrates Auffen

berg, 1963; миоцен С. Америки. Botrophis
RосhеЬruпе, 1880 (== Bothrophis Zittel, 1890);
Heteropythoп Rochebrune, 1880; Scaptophis
Rochebrune, 1880
 все из Im!-:!Оuена З. ЕвроiПЫ.
Dauпophis Swinton, 1926; плиоцен Бирмы.


ПОДСЕМЕЙСТВО ERYCINAE НОFFSТЕТТЕR,
1955


Заrлазничной кости нет. Предлобные кости
широко раздвинуты. Предчелюстная кость pa'c

положена впереди челюстных (а не между
ними) и лишена зубов. [ипопофизы развиты
только на передних туловищных позвонках.
В. мел
 ныне. В ископаемом состоянии шесть
родов.


Lithophis Marsh, 1882; в. мел С. Америки.
Helagras Соре, 1883; палеоцен С. Америки.
Cheiloph"is Gilmore, 1938; эоцен С. Америки.
Chariпa Gray, 1849 (== Weпoпa Baird et Girard,
1852; == Pseudoeryx J ап, 1862); эоцен
 ныне,
С. Америка. Calamagras Соре, 1873 (==Aphelo

phis Соре, 1873); эоцен
 миоцен С. Alмери

ки. Eryx Dаudiп, 1803 (== Clothoпia Dаudiп,
1803; == Erix Dumeril, 1806; == Goпgylophis
Wagler, 1830; ==Cusoria Gray, 1849; ==Cursoria
Gray, 1864); олиrоцен и миоцен З. Европы; co

временный, В. Европа, Азия и Африка.


ВОШАЕ INCERTAE ')EDIS
Duппophis Мс Grew, 1959; эоцен С. Амери-
ки. Plesiotrix R.осhеЬruпе, 1884; Tachyophis Ro-
chebrune, 1884
 оба из эоцена З. Бвропы.


СЕМЕЙСТВО PALAEOPHIDAE L YDEKKER, 1888
Средней величины и крупные (до 10
15 м)
морские змеи с длинным телом и маленькой
rоловОЙ. Позвоним с высокими остистыми ОТ-
ростками и хорошо развитыми птерапофиза-
ми, резко поднимающимися вверх над задни-
ми зиrапофизами. Зиrапофизы слабо развиты
и 'Не выступают iНаружу за уровень попереч-
ных отростков. [ипапофизы развиты на всех
туловищных позвонках; ,иноrда они имеют вид
продолынrоo киля, иноrда разделены на перед-
ний и задний отростки. Парапофизы располо-
жены очень низко на теле позвонка. Ребра од-
ноrоловчатые, лишенные даже зачаточных
6yropKoB. Брюшная чешуя недифференциро

ванная. Эоцен.
Род Archaeophis обычно выделяют в особое
семеЙства.
Archaeophis М а s s а 1 о п g о, 1859. Тип
рода
A. proavus Massalongo, 1859: н. эоцен,
Италия. Сравнительно мелкие (до 5 м) мор-
ские змеи с леrко построенными позвонкамн.
Череп маленький, заостренный кпереди. KBaд

ратная кость резко наклонена вперед. Небные
кости длинные, крыловидные
 короткие. Зубы
м'Ноrочисленные, пя-тиrранные, слеrка борозд-
чатые. Общее число позвонков 'достиrает 565,
из них более 100 хвостовых. Позвонки удли

ненные; остистый отросток сидит ша за;;:ней
половине невральной дуrи. Невральный.канал
очень широкий. Парапофизы не .выступают
вентрально за уровень нижнеrо края позвон-
ка. Тело позвонка посреДИlне очень узкое, за-
остренное книзу (рис. 504). Два вида. Н. эоuен
Италии и СОСР (Туркмения).
Palaeophis О w е п, 1840 (==Diпophis Marsh,
1861; == Titaпophis Marsh, 1877). Тип рода

Palaeophis typhaeus Owen, 1840; ,ср. эоцен,
Анrлия. Морские змеи размером до 8
10 м.
Тела позвонков массивные, птерапофизы уме-
ренно развитые, остистые отростки занимают
примерно две трети длины невральной дуrи.
СПИlнномозrовой канал не уже зиrосфена, со-
членовные поверхности последнеrо направлены
CTporo наружу. Парапофизы выступают BeH

трально за уровень нижнеrо края позво'н.ка
(рис. 505). Около 10 видов. Эоцен З. Еврот'ы,
С. Африки и С. Америки.
Pterospheпus L u с а s, 1898 (== Moeriophis
Апdrеws, 1901). Тип рода
 Pterospheпus schu

cherti Lucas, 1898; в. эоцен США (Алабама).


488


.....




........ .........


1,;


О,5см
.


, ,
, "
.
.
,
,


'.'


1 2см
'



Рис. 504. Archaeophis proavus Massalongo:
а
 череп снизу, б
 спинные позвонки (Х7). Эоцен Итални (Jаllепsсh, 1906)


Рис. 505. Palaeophis typhaeus Owen.
Спинной позвонок: а
 сбоку. б
 спереди, в
 сзади, r
 сннзу. Эоцен з. Европы (Ho[fstetter,
1955)
Рис. 506. Pterospheпus schucherti Licas.
Спинной позвонок: а
 сбоку, б
 спереди, в
 сзади. Эоцен С. Америкн (Ho[fstcttcr, 1955)


Крупные марские змеи размерам до 15 м. Тела
позванков массивные .и высокие, птерапафизы
развиты очень сильна, остистые отростки зани-
мают всю длину невральной дуrи. Спинномоз

rавай канал уже зиrосфена, сочленовные по-
верхнасти последнеrо обращены ;вниз. Пара-
пофизц! -выступают вентрально за уровень края
тел позванков (рис. 506). Три
 четыре вида.
В. эацен С. Африки, С. Америки и Ю. Аме-
рюш.


НАДСЕМЕЙСТВО COLUBROIDEA.
ПОЛОЗООБРАЗНЫЕ
(== Caenophidia)
Предлобная кость не сопр.икасается с носа-
вой. подвижность черепа хорошо выражена
между предчелюстной и носовыми, носовыми
и лобными, лобными 'и теменными костями.
Предчелюстная кость нИ'коrда не соеДИlняется
с челюстной и всеrда лишена зу/БОБ. Челюст



.489




лая кость подвижно сочленяется с предлабной.
3аднелобная кость утрачена, заrлазничная co

храняется, но не образует полнай заrлазнич

ной дуrи. Задний край надвисочной кости ча

-сто выступает на значительное расстояние за
уровень затылочноrо сочленения. Кiвадратная
кость направлена вниз и назад и сочленяется
'с крыловидной; длинная небная кость обычно
не ,соединяется с челюстной, которая посреk
ством э,ктоптериrоида соединяется с крыловид

ной костью. В вер:х-ней челюсти развиты спе

циализированные бороздчатые или полые ядо

витые зу,бы. Венечная кость утрачена.' CaMO

стоятельная уrловая кость не сохраняется.
Хвост обычно более или менее длинный. Ости

стые отростки очень длинные. [ипапофизы на
задних туловищных позвонках часто не разви

ты. Рудименты тазовоrо пояса 'Не сохраняют

'ся. Олиrоцен (? эоцен)
 ныне. Четыре семей

ства: Colubridae, Elapidae, Viperidae и Hydro

phidae; последние в ископаемом состоянии не-
известны.


СЕМЕЙСТВО COLUBRIDAE GRAY, 1825.
полозы, или УЖИ


Челюстная кость всеrда ра'сположена в ro

,ризонтальной плоскости, ,идет далеко назад под
r лазницу и сочленяе'Т'СЯ С предлобной костью
на значительном расстоянии от CBoero переk
Hero конца. Небная кость с наружным OTpOCT

ком, сочленяющим-ся 'с внутренним отростком
челюстной кости. В передней части челюстной
кости ядовитых зубов никоrда не бывает,
в задней ее части MorYT иметься бороздчатые
ядовитые зубы. [ипапофизы в большинстве слу

чаев развиты лишь на передних туловищных
позвонках. Олиrоцен (? эоцен)
 ныне. Семь
подсемейств: Colubrinae, DаsуреШпае, Acro-
сhоrdiпае, Хепоdелmi'пае, Раrеiпае (
AтЫyce

phalinae), Diрsаdiпае и Ноmаl0рsiпае. В иско-
паемом состоянии встречены только СоluЬr'iпае.


ПОДСЕМЕЙСТВО COLUBRINAE GRAY, 1825
Малоспе.циализированные полозы без бо-
'роздчатых ядовитых зубов. Надв'Исочная кость
падвижная. Олиrоцен
 'Ныне. В ископаемом
состоянии 17 родов. Роды, У которых rипапо-
".физы развиты на всех позвонках, обычно Bыдe

,,,lЯЮТ в подсем. N аtriciпае.
N atrix L а u r е п t i, 1768 (
Tropiпotus
Kuh1 et Hasselt, 1822;
 Tropidoпotus Kuh1,
1826; == Rhabdophis Fitziпgеr, 1843; == Steiro-
phis Fitziпgеr, 1843;.
 Stirophis Agassiz,
1846;' == Nerodia Baird et Girard, 1853;
 Aт

phiesma Dumeril, ВiЬrоп et Dumeril, 1854;
== Herpetoreas Ciinther, 1860;
 Epirhiпa Jan,
1862; == Styporhynchus Peters, 1863; == Tham-


пosophis J ап, 1863; == Tropidonophis J ап, 1865;

 Tropidophorus Jan, 1865;
 Fowlea Theobald,
1868;
 Katophis Macleay, 1877;
 BothrodytN}
, Соре, 1886; == Ceratophallus Соре, 1893; ==Di-
plophallus Соре, 1893;
 Hebius Тhоmрsоп,
1913). Тип рода
 Coluber пatrix Liппеus,
1758; современный, Европа, С. и З. Азия. На-
совые кости укорачены и по длине примернО'
равны предчелюстной, кзади они резко сужа-
ют,ся. Предлобная кость узкая и отделена ат
лобной широК'ой щелью. Ширина лобной KO'

сти достиrает половины ее длины. Теменная
и затылочная -кости обычно с rребнями. Над-
височная кость длинная, ее выступающая
назад часть обычно превышает половину аб-
щей ДЛiИны костп. Квадратный отросток KpЫ

ловидноЙ 'кости сравнительно короткий, ши-
рокий и резко изоrнут по отношению к перед

ней части кости. Челюстных зубов от 12 до 25,
их размеры постепенно, увеличиваются кзади.
Бороздчатых зубов нет, но задние дВа
 три
зуба ,бывают заметно увеличены и отделены
от передних диастемой. Все туловищные по

звонки с rипапофизами (рис. 507). Более 100
видав. Плиоцен США;, плейстоцен
 ныне,
С. Америка и Европа; современный, Азия,
Африка и Австралия.
Coluber L i n n а е u s, 1758 (== Scoliophis
Lesueur, 1818;
 Hemorrhois Boie, 1826:

 ? Tyria Fitziпgеr, 1826; == Gonyosoma Wag

ler, 1828;
Zameпis Wagler, 1830;
Hiero

phis Вопораrtе, 1834;
 Chilolepis Fitziпgеr,
1843;
 Eremiophis Fitziпgеr, 1843; == Eupre

piophis Fitzinger, 1843;
 Haemorrhis Agassiz,
1844; == Gomysoma Agassiz, 1846; == Bascaпioп
l3aird et Girard, '1853;
 Masticophis Baird
et Girard, 18Б-3;
 Coryphodon Dumeril, Вib

rоп et Dumeril, 1854;
 Platyceps Blyth, 1860;

 Bascaпium Соре, 1862; == Megablabes Giiп-
ter, 1865;
 Spalerosophis Jan, 1865; == Loxo-
doп Jan, 1867;
 Dolichophis Giste, 1868;
== Acaпthocalyx Соре, 1895; == Argyrogeпa
Wеrпеr, 1924). Тип рода
 Coluber jugularis
Linnaeus, 1758; современный, Европа и З. Азия.
Носовые кости обычна более чем вдвое пре

вышают по длине предчелюстную iИ постепен

но сужаются кзади. Предлобная кость шира

кая; 'вырезка между предлобной и носовой ка-
стями очень узкая. Носовая кОсть широка ca

прикасает,ся с лобной. Ширина лобных костей
HaMHaro меньше половины их длины. Темен-
ная :и затылачная кости обычно с rребня'ми.
Выступающая назад часть надвисочноЙ кости
явно короче половины ее абщей длины. KBaд
',
ратный отросток крыловидной кости длинный,
узкий и образует ровную дуrу с передней
частью кости. Челюстных зубов 12
25, иноrДC:l


, 490


...








о
,


1см
,


о
.



CM


Рис. 507. Natrix natrix Linnaeus.
Череп: а
 сбоку, б
 снизу. Современный, Европа
Рис. 508. Coluber jugularis Linnaeus.
Череп: а
 сбоку, б
 снизу. Современный, Европа


:постепенно увеличиваются кзади. Бороздчатых
зубов IHeT, но задние один
 ДВа зуба У'вели

LleHbl и отделены от остальных ди а.сте м ой.
Задние туловищные позвонки без rипапофизов
(рис. 508). До 50 видов. м'иоцен
 НЫНе, EBpO

па; плиоцен
 ныне, С. Америка; плейстоцен

ныне, Азия; rсовременный, Африка, Центр. AMe

рика. С территории ОССР из плиоцена Украи

ны известен CoZuber podolicus (Н. Meyer),
'В44.


PyZmophis RосhеЬruпе, 1880 (== Pilemophis
Lydekker, 1888); олиrоцен (? миоцен) З. EBpO

пы. Шаре Fitzinger, 1832 (==,? Goпysoma Wag

ler, 1828; ==? Periops Wagler, 1830; =: Simus
Agassiz, 1830; == EZaphis Bonoparte, 1831;

 Rhiпechis Michahelles, 1832; == Callopeltis
Bonoparte, 1841; == CaZopeltis Fitziпgеr, 1843;

 CoeZogпathus Fitziпgеr, 1843; == Paпthero

phis Fitziпgеr, 1843; == СаШреиа Agassiz, 1846;

 AZopecophis Gray, 1849; == Cyпophis Gray,
1849; ==? Chиrchillia Baird et Girard, 1852;

 Compsosoma Dumeril, 1853; ==? Georgia
Baird et Girard, 1853; == PZagiodoп Dumeril,
1853; == Scotophis Baird et Girard, 1853; == Ae

pidea Hallowell, 1860; == Leptohidium Hallo

well, 1-860; == Phyllophis Giiпthеr, 1864; == Aиo

phis Peters, 1872; == Н emidryas Peters et Do

ria, 1878; == Spaпiophis Mocquard, 1897;
== ? TyZafolthera Соре, 1895; == Radiпopsis Vogt,


1922) ; миоцен Европы; плиоцен

 ныне,
С. Америка; современный, Европа, Азия и
С. Америка. MaZpoZoп Fitziпgеr, 1826 (== Coe[o

peltis Wagler, 1830; == Rhabdodoп Flеisсhmапп,
1831; ==Caelopeltis Вопораrtе, 1841; ==Rhager

his Peters, 1862; == Rhagerrhis Giinter, 1866);
миоцен З. Европы; современный, Европа,
Ю.
З. Азия и С. Африка. Protropidoпotus
Schlosser, 1916; миоцен З. Европы. Thamпophis
Fitziпgеr, 1843 (== Eutaiпia Baird et Girard,
1853; == Prymпomiodoп Соре, 1860; == Eutaeпia
Соре, 1866; == Chilopoma у arrow, 1875; == Sty

pocemus Соре, 1880; == Tamпophis RасhеЬruпе,
1880; == Atomarchus Соре, 1873; == Hemigeпius
Duges, 1888; ==Saпsaпosaurus Кuhп, 1939); мио-
цен З. Европы; плиоцен
. ныне, С. Америка.
Dryпoides АuffепЬеrg, 1958; Pseudocemorpha
АuffепЬеrg, 1963; Paraoxybelis АuffепЬеrg..
1963
 все из миоцена С. Америки. Palaeoelo..
phe Gilmore, 1938; миоцен (? пли оцеп) С. Аме-
рики. Palaeofaraпcia Auffenberg, 1963; плиоцен
США. Diadophis Baird et Gerard, 1853; Hetero-
doп Latreille, 1901; Stilosoma Brown, 1890;
плиоцен
 ныне, С. Америка. Lampropeltis
Fitziпgеr, 1843 (==Pseudoeryx Fitziпgеr, 1826;
== Pseudoerix Тhоп, 1838; == Pseuderyx Fit

ziпgеr, 1843; == S pheпophis Fitziпgеr, 1843;
== Ophibolus Baird et Gerard, 1853; == OsceoZa
Baird et Girard, 1853; == Bellophis Lосkiпgtоп,
1877; == Oreophis Duges, 1897; == Triaeпopholis


491




Wеrпеr, 1924); плиоцен
 плейстоцен С. AMe

рики; современный, С. и Ю. Америка. Saurophis
Вruппеr, 1957; плейстацен З. Европы. Coroпel

[а Lаurепti, 1768 (
Wallophis Werner, 1829;

Pediophis Fitziлgеr, 1843;
Zacholus Wag

1er, 1860;
Psilosoma Jап, 1862; ?
Meizodoп
Fischer, 1858); плейстоцен З. Европы; COBpe

менный, Европа, Азия и Африка. Opheodrys
Fitziпgеr, 1843
 плейстоцен С Америки; co

временный, С. Америка и В. Азия. Drymarch()п
Fitziпgеr, 1843 (
Geoptyas Stепdасhпеr, 1867;

Moreпa Duges, 1906); P,hadiпaea Соре, 1868

все из плеЙстацеН8 С. Америки; современные,
С. и Ю. Америка. Carph()phis Gervais, 1840; Ра.
'raпcia Gray, 1842; Liodytes Соре, 1885; Pituo

phis Ho1brook, 1842 (
Pityophis Hallowel1,
1853); Storeria Ba'ird et Gerard, 1853
 все
плейстоцен
 ныне, С. Америка. Ptyas Fitzin-
ger, 1834 (?
 Korros Boie, 1828); плейсто-
цен
 ныне, Азия.


СЕМЕЙСТВО ЕLАРЮАЕ BOIE, 1827. АСПИДЫ
Близки к полозам, но отличаются от послед-
них специализаuмей передних челюстных зу

бав к ядовитости (протероrлифия). Челюст

ная .кость обычно резко укорочена и несет на
переднем конце мощные ядавитые зубы; же

лобок ядовитых зубов более или менее замк-
нутый. Позади ядовитых зубов на челюстной
кости обычна сохраняются неспециализиро-
ванные зубы. [ипапофизы развиты по всему
туловищу. Хвост не уплощен с боков ОБ связи
с плавающим образом жизни. Воз
южно, про

исходят от заднебороздчатых палозов, утра-
тивших Переднюю часть челюстной кости.
Миоцен
 ныне. Два подсемейства: Еlарiпае
и Dendroaspinae; первые .известны в искапае

мом состоянии.


ПОДСЕМЕЙСТВО ELAPINAE BOIE, 1827
Челюстная кость короткая, без заднеrа OT

ростка. Передние зубы нижней челюсти не
увеличены. Миоцен
 ныне. В 'Ископаемом co

стоянии два рода.
Naja Laurenti, 1768 (== Naia Berthold, 1827;
== Aspis Wagler, 1830;
 Uraeus Wagler, 1830;

 Tomyris Eichwald, 1831; == Lepidoп Swa'in-
sоп, 1839;
 Palaeoпaja Hoffstetter, 1939);
миоцен
 плейстоцен З. Европы; плейстоцен

ныне. С. Африка и Ю. Азия; современный, Ин-
донезия и Африка. Micrurus Wag1er, 1824;
плиоцен
 ныне, С. и Центр. Америка.


СЕМЕЙСТВО VIРЕRЮАЕ GRAY, 1825. rАДЮКИ
Челюстная кость резка укорочена, несет
длинные трубчатые ядовитые зубы и сочле

няет,ся с предлабной кастью 'своим передним


fJ


концом. При открывании рта челюстная кость
принимает вертикальное положение и канцы
ядовитых зубав оказываются направленными
вперед. Небная кость утрачивает наружный
отросток и налеrает на челюстную кость CBO

им передним концом. Заrлазничная коСть HeBe

лика или отсутствует. Наружная крыловидная
кость резко удлинена, наДВlИСОЧiная укорачена
и не идет далека за уровень затылочноrа са-
членения. Квадратная касть всеrда очень
длинная. Морда часта укарочена. rипапофизы
развиты 'На всех туловищных позвонках и
иноrда сильно удлинены. Миоцен (? олиrа-
цен)
 ныне. Два подсемейства.


ПОДСЕМЕЙСТВО VIPERINAE GRAY, 1825


Челюстная кость тонкая, не вырезанная
спереди (рис. 509). Заrлазничная касть xopa

шо развита. [ипапофизы HaMHoro короче асти-
стых отростков. Парапофизы без длинных BeH

тральных отростков. Челюстная кость, поми

мо ядовитых, может иметь и обычные зубы.
Миоцен
 'Ныне. В ископаемам 'состоянии два
рода.
Provipera Ю'l1kеli.n, 1892; миоцен З. Европы.
Vipera Laurenti, 1768 (
Berus Оkеп, 1816;
Pelias Merrem, 1820;
 Chersea F1emming



6а9а


о
.


2см
,


Рис. 509. Челюстная кость Viperinae (а) и CrotaIinae (б).
Сбоку, увеличено (Терентьев П. В., Чернов ,С. А., 1950)
Рис. 510. Crotalus Linneu.
Череп сбоку. Современный, С. АмеРl1ка (GiIшоrе, 1938)


492








'NI.......


1822; == Cobra Fitzinger, 1826; == Fhiпaspis
Bonoparte, 1834; == Pelius Bell, 1839; == Da

.boia атау, 1842; ==Chersophis Fitziпgеr, 1843;
== Echidпoides Mauduyt, 1844; == Acridopiraga
Reuss, 1927; == Macrovipera Reuss, 1927; == Me

socoroпis Reuss, 1927; Mesovipera Reuss, 1927;
'<' Teleovipera Reuss, 1927; == Latastea Reuss,
1929; == Tsarevscya Rеш;s, '1930; == Latasteopa

ra Rel1ss, 1935); миоцен З. Европы; COBpeMeH

ный, Европа, Азия и ИНДQiНlезия.


ПОДСЕМЕЙСТВО СIЮТАLINАЕ GRAY, 1825
Челюстная кость rлубоко вырезана спереди
в верхней части. [ипапофизы по ДЛJИlне пример

'Н() равны остистым отросткам. Диапофизы с
,1. l!ННЫМи вентральными отростками, опуска

ющимися ниже уровня тела позвонка. Под пе

редним.и зиrапофизами развиты короткие ниж

ние ()ТРОСТЮI. Хвост часто с «поrремушкой»
из видоизмененных poroBbIX чешуй. Челюстная


кость несет только ЯДовитые зубы (рис. 510).
Миоцен
 ныне. В ископаемом состоянии че

'тыре рода.
Agkistrodoп Beauvois; плиоцен
 плеi'Iсто

цен, С. Америка; современныЙ, С. Америка,
Азия и В. Европа. Laophis Оwеп, 1859; миоцен
rреции. Crotalus Liппаеus, 1758 (== Caudisoпa
Lаurепti, 1768; == Crotaliпus Rаfiпеsquе, 1816;
== Uropsophus Wagler, 1830; == Urocrotaloп
Fitzinger, 1843; == Urocrotalum Agassiz, 1846;
==Aploaspis Соре, 1866; ==Aechтorphrys COl1ls,
1875; ==Paracrotalus Reuss, 1930); плиоцен

ныне, С. AiмеРИI<а; современный, Ю. Америка.
Sistrurus Gаrmап, 1883 (==Neurodromicus
Соре, 1873); плейстоцен
 ныне, С Америка.


OPHIDIA INCERTAE SEDIS


Aпomalophis АuffепЬеrg, 1960; .эоцен Ита

лии. Ophidioп Pomel, 1853; Мl!онен З. Европы.


ПОДКЛАСС ARCHOSAURIA. АРХОЗАВРЫ


. История изучения


В XIX в. различные rруппы архозавров pac

сматривали ка.к не связанные друr с друrом
(Ov.'en, 1860; ZitteI, 1890), и только в 1903 r.
все они были объединены Осборном (ОsЬоrп,
1903) в подкласс Diapsida. Критерием дЛЯ BЫ

-деления этоrо подкласса послужило наличие
-двух ВИСОЧlНых дуr, и архозавры были вклю

чены в Hero наряду с лепидозаврами и HeKO

торыми друr-пми rруппами. Хюне (Нuепе,
1920) применнл предложенный Копом термин
«Archosauria» для rруппы высших диапсид,
включающей крокодилов, динозавров и птеро

завров. ВИЛJIИСТОН (WilIiston, 1925) включил
в состав архозавров и текодонтов и придал
труппе, понимаемой в современном объеме,
paHt надотряда, повышенный позднее POMe

ром (Romer, 1934) до подкласса, что прини

:\raеrся и в настоящем издании.


Общая характеристика и морфолоrиs1
В черепе характерно нал.ичие двух ВИСОLШЫХ
впадин, а у большинства
 и предrлазничноrо
отверстия. Передняя часть мозrОВОЙ коробки
хорошо окостеневает блаrодаря развитию пар

ных БOl\ЮВЫХ клиновидных костей и 'Небольшо

ro пресфеноида. Предчелюстная кость обыч

но сильно разрастается и у мноrих форм пол

ностью отделяет ноздрю от челюстной кости.
Верхневисочная и таблитчатая кости OTCYT



ствуют, а у ,более поздних форм исчезают TaK

же заднетеменная IИ заднело6ная кости. TeMeH

ное отверстие в рудиментарном виде coxpa

няется лишь у текодонтов и примитивных ди

нозавров. Затылочный мыщелок одинарный.
Обычно ,сохраняются узкие межптериrоидные
ямы и подвижное базиптериrоид'Ное сочлене

ние; у крокодплов развивается вторичное
нёбо, а крыловидные кости соединяются друr
с друrом на всем протяжении. У хищных apxo

завров нижняя челюсть обычно с боковым OT

верстием; венечный отросток, за 'Исключением
птицетазовых динозавров, развит слабо. Че

люстные зубы теКОДОН1'ные; иноrда наблю

дается их редукция и развитие poroBoro клю

ва. Рудиментарные 'Н,ебные зубы сохраняются
лишь у текодонтов.
Позвонки сильно варьируют по форме от
слабо амфицеЛЬJlЫХ и платицельных до про

пельных и опистоцельных. Интерцентры, за
исключением первых шейных позвонков, OT

сутстпуют. Шея 'и хвост обычно длинные.
Крестцовый отдел у ,большинства усилен. Реб

ра двухrоловчатые. rрудина, за -исключением
птерозавров и некоторых динозавров, не OKO

стеневает. Коракоид единственный; клеитрум
отсутствует; ключица с межключицей обычно
утрачены, сохра!няясь у немноrих форм. Лоб

кован и ,седалищная кости 'сильно удлинены и
соединяются только у вертлужной впадины
(обычно прободенной) , блаrодаря чему таз
приобретает характерное трехлучевое CTpoe



493




ние. У птицетазовых динозавров и птеро

завров лобковая кость образует длинный
задний отросток, идущий вдоль седалищнои
кости, и трехлучевой таз превращается в
четырехлучевой. Задние конечности заметно
длиннее передних, что связано с двуноrим пе

редвижением, но, хотя и в меньшеЙ степени,
это .сохраняется у форм, вернувшихея к четве

pOHorOMY хождению. У большинства конечно

сти при движении ориентированы в вертикаль

ной плоскости.
Плечевая кость без энт
 или эникондиляр

ных отверстии. На плечевой кости обычно xo

рошо развит дельтопекторальный rреб;:нь, а на
бедренной
 четвертый ТрОХШIТер. Dольшая
берцовая кость длинная и обычно массивная,
а проксимальный и дистальный КОНЦЫ ее по

вернуты на 900 друr к друrу; малая берцовая
относительно тонкая или вообще испытывает
редукцию. Число карпальных и тарзальных ко-
стей очень мало. Проксимальные элементы
стопы обычно тесно ,соединяются с большоЙ
берцовой костью, и фу.нкционирует интертар

зальное сочленение, расположенное между
косточками стопы. Наружные пальцы
 в ки

сти обычно V и IV, а в стопе 1 и V
 испыты-
вают частичную или полную редукцию. В этом
случае у большинства в кисти самым длин-
ным пальцем становится 11, а 'в стопе
 111.
Особое строение имеют конечности птерозав-
ров. В связи с приспособлением к полету их пе

редние конечности превратились в крылья,
а задние испЫтали за:l1етную редукцию в цe

лом.
Мноrие формы имели кожный панцирь.
Двуноrое передвижение у архозавров воз-
никло, вероятно, с приспособлением к жизни
на открытых пространствах, ,rде двуноrа
 (бо

.1Jee высокая) поза обеспечивает больwии KPy

rозор. Приспособление к дву,ноrому передви

жению особенно резко выражено у хищных
динозавров, а из растительноядных бипедаль

ными остались только орнитоподы.
По способу размножения архозавры были
яйцекладущими животными, но возможно, что
некоторые водные формы были живородящи-
ми. Забота о потомстве, характерная для птиц
и имеющаяся у крокодилов, возможно, была
присуща и друr:им архозаврам. Высшие архо-
завры (динозавры и птерозавры) моrл'И быть
теплокровными.


Принципы систематики
Разделение архозавров на надотряды OCHO

вано на таких признаках, как строение черепа
(черепные впадины, сохранение в черепе ко-
стей, свойственных древним rруппам, наличие
или отсутствие вторичноrо нёба и т. д.), eTpoe









-

.'''''''''''''''''.
 -


-
 -
.- .


.-




.




,


иие плечевоrо пояса (наличие или редукциЯi
ряда костей в нем) и строение таза (прободен-
ность вертлужной впадины, расположение п6
отношению к ней лобковой кости и пр.), пре

образование передних конечностей в крылья
(птерозавры) и т. д.
Четыре надотряда: Тhесоdопtiа, Crocodi1ia,
Diпоsаuriа и pterosauria.


Историческое развитие
Вопрос о происхождении архозавров С.10Ж

лый и дискуеСИQlННЫЙ. На/иболее у,бедите.пьной
кажется точка зрения Ромера (Romer, 1956),
сч.итающеrо предками архозавров мелких яще

рицеобразных пермских эозухий, обладавших
ДВУМfI височными ,впадинами, а в остальном па
строению cBoero черепа (скелет эозухии изве

стен плохо) стоящих очень близ,ко к проrрес

сиrв.нымкотилозаврам
 капторинам и НИЗШИ:Vl
зверообразным
 пеликозаврам, что не ИСКJ1Ю

чает возможности рассматривать и эти rруп

пы в качестве предковых для архозавров.
Объем I1РУППЫ эозухий разные авторы пони

мают по
раз.ному, так же как спорным являет

ся и само положение пермских эозухий в под

классе лепидозавров, если их считать прямы-
ми предками архозавров.
Что касается происхождения надотрядов ap

хозавров, то, по
видимому, исходной rруппой
являются текодонты (триас), от которых про

изошли не только крокодилы (верхний триас

ныне), динозавры (верхНlИЙ триас
 мел),
и птерозавры (юра
 мел), но и птицы. Послед-
нее обстоятельство дает основание некоторым
авторам (Хюне) рассматривать .птиц в составе
архозавров, тем более, что морфолоrичес.ки
птицы более однообразны, чем, например, один
надотряд динозавров. Архозавры, за ,исключе-
Нlием крокодилов,
 вымершая rруппа, н.? в Me

зозое она была наиболее мноrочисленнОИ и ши

роко распространенной на всем Земном шаре
не только среди пресмыкающихся, но и среди
Р.-сех наземных позвоночных. Архозавры засе

лили сушу (леса iИ открытые пространства

rлавным образом последние), воды (как пр ее-
ные, так и морские, но в основном первые) и
воздух. Помимо специфических приспосЬбле-
нии, архозавры дали БИОЛОl'ические прообразы
представИ'телей двух более высокоорrанизо

ванных классов
 птиц и млекопитающих
. и
эколоrически замешали их 'в мезозое. ПТИЦ\>I
и млекопитающие в силу своей малоЧ'ислен

ности и оrраниченности в рас:пространении не
моrли успешно конкурировать с архозавраМiИ
в мезоз,ое и стали быстро развиваться лишь в
кайнозое, после MaccOBoro вымирания архо-
завров.


494













Систематические rруппы


AI\CH OSA U 1\1 А
ТНЕСОDОNТIА


Pseudosuchia
Proterosuchidae
Elachistosuchidae . . . .
Ornitosuchidae . .
Scleromoch1idae . .
' 1 Sphenosuchidae . . . "
Aetosauridae . . .
Phytosauria
I
I Phytosa
ridae
CROCODILIA
I Protosuchia
Notochampsidae .. "
I .
I MesoSUChla
Teleosauridae . .. .
Metriorhynchidae . . .
Pho1idosauridae .
Notosuchidae ...
Goniopho1idae . . . . . .
Atoposat!ridae . .
Libycosuchidae . . .
Para1ligatoridae


Sebecosuchia
Sebecidae . .
Baurusuchidae . . .
Eusuchia
I Hylaeochampsidae .
Bernissartidae . . .
Stomatosuchidae . .
Gavialidae . . . .
Crocodylidae . . .


I
DINOSAUI\IA


Saurischia
Theropoda
Coeluroidea
Ammosauridae . . .. .
Procompsognathidae . . . .
Podokesauridae . . .
Segisauridae . . . .
Compsognathidae . . .
Coeluridae . . . . . . . .
Ornithomimidae .
Deinodontoidea
Palaeosauridae . . . . .


I
I



Стратиrрафическое распространение архозавров


Пермь


'"
'"
'"
'"
"
'"


.1


'"
'"
'"
'"
о.
ф
"'


?


Триас


':::
"
'"
'"
"
'"


,"
::
i'i:
CJ
""
U


I ?


I

1=
I



I

I


I



,"
:::
'"
'"
""
ф
"'


Юра


'"
'"
'"
'"
:::
'"


?


'"
'"
'"
"[
ф
о.
u


'"
'"
'"
'"
""
ф
"'


?


Мел


,"
"
'"
'"
:::
'"


I
I
'
 'I

I


I
I
I


Третичный ЧетвертичныЙ j


:::
'"
'"
о.
"
"'


'"
'"
u
,"
ф






'"
ф
::r
со
<:




?




Стратиrрафическое распростраиение архозавров


Продолжение


Псрмь
'" '"
:::
Систематические rруппы '" '" '"
'" '" '"
'" х

'О-
'" "-' '"
'" со '"
Teratosauridae . . .1
Megalosauridae
Ceratosauridae
Spinosauridae .
Deinodontidae
Prosauropoda
Thecodontosauridae.
Plateosauridae .
Melanorosauridae
Pbateosauravidae
Sauropoda
Cetiosauri dae
Brachiosauridae
Ornithischia
Ornithopoda
Hypsilophodontidae
Laosauridae .
Psittacosauridae .
Iguanodontidae . . . : I
Hadrosauridae .
Thescelosauridae .,
Stegosauria
Scelidosauridae I
Stegosauridae .
Ankylosauria
Acanthophloidae
Nodosauridae . .
Syrтosaur idae
Ceratopsia
Protoceratopsidae .
Ceratopsidae . . .
Pachyrhinosauridae I
.1
I
Incertae subordil1is
РасЬ ycephalosa uri dae
PTEROSAURIA
Rhaтphorhynchoidei
Diтorphodontidae
Rhaтphorhynchidae
Anurognathidae .
pterodactyloidei 1 .
pterodactylidae
Ornithocheiridae


Триас
I Юра Мел Третичный Че'(вертичный
,'" ...:., '" '" '"
:::: '" '"
'" '" '" '" '"
 ,., <J
'" '" .. '" '" u ::f
н: " н: х х ," со
"-' Q.
 "-' о- о- "'"

о- "-' '" о- " <J
C) со
u со '" u со '" со t::::f '"


I



I I I !

 I




I
I
I I I !
I

 =1




! I
j i
,
I I
I


I
=,

I
, I
I

I
I
I I



 I I
I





 jJ"J"' .


н АД О Т Р Я Д THECODONTIA. ТЕI(ОДОНТЫ


Наземные и водные XlИщные пресмыкающие

ся Д.1Iиной 01' 15
20 см до 4
5 м. Череп длин

ныЙ и узкий, С ,насовыми отверстиями, распо

.10женными близ переднеrо канца морды
(Pseudosuchia) или между rлазницами (Pby

tosauria). Предrлазничное отверстие и обе ви

сочные ямы всеrда хорошо развиты. Лобная
11 теменная кости .парные. Вторичноrо нёба
нет; базиптериrаидное ,сочленение подвижное.
Иноrда сохраняется верхняя крыловидная
кость. Нижняя челюсть длинная и тонкая, без
венечноrо отростка, абычно с хорошо Bыpa

женным боковым отверстием. Зубы кониче

ские, сжатые с БOlЮВ, часто зазубренные по
переднему 'и заднему краям. Обычно -имеется
семь
 восемь шеЙных, 18 спинных и два KpecT



Цовых позвонка. Позвонки амфицельные или
платиuельные. Ребра двуХ!rоловчатые, как ис

ключение передние туловищные ребра MorYT
быть трехrоловчатыми. В плечевом поясе co

храняются межключица и абычна ключица.
Тазовый пояс трехлучевой, подвздошная кость
умеренно разра,стается назад, лобковая кость
участвует в абразовании вертлужной впади

ны. Конечности пятипалые. Четвертый TpoxaH

тер бедренной кости развит несильно, лрокси

мальные косточКiИ стопы (пяточная и TapaH

ная) неплотно связаны с большоЙ берuо

вой. у мноrих на спине развивается пан

цирь 'Из продольных рядов небольших пластин.
В. пермь
 триас. Два отряда.


ОТРЯД PSEUDOSUCHIA. ПСЕВДОЗУХИИ


Ноздри ра,сположены на конце морды; преk
че:Iюстная кость разрастается назад и обыч

но оттесняет челюстную кость от ниж-неrо
I,'рая ноздри. Носовые каСТiИ дл.инные. Иноrда
сохраняются щелевидные м
жптериrоидные
ямЫ. Обычно развиты большие небные OTBep

стия. Позвонки амфиuельные. Шейные ребра
длинные. Коракоид прободен отверСl'ием. Лаб

ковая кость oTorHYTa книзу. Задние конечно

сти всеrда HaMHoro длиннее передних. Как пра

вило, наземные животные, часто прИ'способлен

ные к двуноrому передвижению. В. пермь


триас. Шесть семейств.


СЕМЕЙСТВО РRОТЕRОSUСНШАЕ HUENE, 1914
(== Erythrosucbldae Watson, 1917)
Примитивные r:севдозухии 5 удлиненным
черепоМ IИ заrнутои вниз мордои. Теменные KO

сти широкие. ОБЫЧIНО сохраняются теменное
отверстие и заднетеменная кость. Квадратная
кость наклонена назад. Имеется верхняя KpЫ

ловидная кость. Боковое 01'верстие в нижней
челюсти может отсутствовать. Зу.бы в ряде
случаев прирастают к краям альвеол 'и тоrда
внешне становятся очень сходными с aKpo

донт-ными. Иноrда сохраняются небные зубы.
Передние спинные ребра MorYT быть Tpexro

ловчатыми. По спосабу ,передВ'ижения
 чет

вероноrие формы. Панциря нет. В. пермь

триас.
Chasmafosaurus Н а u g h t о п, 1924 (? ==
Aпkisfrodoп Нихlеу, 1865; ? == Epicampodoп


t,


32 ОСНОВЫ палеонтолоrии



 :С,


Lydekker, 1885). Тип рода
 Chasmafosaurus
vaпhoepeпi Haughton, 1924; н. триас (зона
Lystrosaurus), Ю. Африка. Череп низкий и
длинный, с резко заrнутой вниз мордой.
В предчелюстной кости восемь зубов. Лобные
кости не достиrают пере.щнеrо края предлоб

ных. [лазн.ица окруrлая, маленькая. Имеются
теменное отверстие, заднетеменная 'кость и
небные зубы. Нижняя челюсть без боково

ro отверстия. Зубы прирастают к краям
альвеол. Длина черепа до 40 см (-рис. 511).
Три вида. Н. триас Ю. Африки, Китая и
Индии.
Archosaurus Т а t а r i по v, 1960. Тип рода

А. rossicus Tatarinov, 1960; в. пермь (TaTap

ский ярус, IV зона), СССР (Владимирская
обл.). Морда сла'бо заrнута вниз. В предче

ЛЮСl1НОЙ кости восемь зубов, передние резко
увеличены. Лобные касти заходят далеко впе

ред за уравень переднеrо края .предлобных.
[лазница акруrлая. Сохраняются маленькое
теменное отверстие и межтеменная кость
(рис. 512). Один вид.
Chasmafosuchus Н LI е n е, 1940. Тип рода

Ch. rossicus Ниепе, 1940: н. триас (ветлуж

ская серия), СССР (Волоrодская абл.). Зубы
сильно сжатые с боков, треуrольные и зазуб

ренные по переднему и заднему краям, при

ра.стающие к краям альвеол. Позвонки удли-
ненные, сла,бовоrнутые, с килем на вентраль-
ной поверхности. Остистый отросток располо

жен на задней полавине позвонков. Передние


497




,/'


Рис. 511. Chasтatosaurus vaпhoepeпi Haughton.
Череп: а
 сверху, б
 сбоку, в
 снизу. Н. триас Ю. Африки (BroiIi, Schroder, 1934)


'"


СПинные ребра трехrоловчатые (рис. 513).
Два
три вида. Н. триас (ветлужс.кая серия)
Европейской части СССР.
Erythrosuchus В r о о т, 1905 (== ? Doпgusia
Ниепе, 1940; == Garjaiпia Otschev, 1958;
== Vjuschkovia Нuепе, 1959). Тип рода
Ery

throsuchus africaпus Broom, 1905; н. триас
(зона Супоgпаthl1S), Ю. Африка. Очень круп

ный протерозух с черепом длиной от 40 -см до
1 м. Череп -высокий, -с вырезкой между преk


челюстной 'и челюстной костями. В пре.Jче

люстной кости пять зубов. [лазница высокая,
заостряющаяся кверху: П{1едлобные кости
очень большие, широко перекрывают лобные.
На зэrлазнич-ной кости шероховатое утолще

ние. На крыше черепа в области TeMeHHoro OT
 .'
верстия rлубокая ямка. Базисфеноид cpaCTaeT
 .
-ся 'с оонов,ной затылочной костью и несет ro

ризонтальный rребень. Нижняя челюсть с б()

ковым отверстием. Шейных поз,в он ков , семь,


4 00
.....:>





.'V""""


/ :? "

 .
.'
v/'
"'/.

,7<7 .
,
/ ,rf{"

,,.; _-.,"
"


:c.$"'-
_.'..-- -



 I
-_
/ :.::









 -:..










i. 'Лf:f"""":"ff f;;;: - /_ _





--
'

:


;H
" ,S!:;V,:/"/ ,
//


:::-::


..:..
.

==..:::::::
.. _ _. ':5:
::4
:.'

,,
.
,
,/



..
>,.
 ,

'



. ...,


2С'I


L
2a


о
I


2см
J


513


о 1 2см

 I I


Рис. 512. Archosaurus rOSStCUS Tatarinov:
а
 предчелюстная Кость снаружи; б
 фраrмент крыши черепа сверху. В. пермь СССР (Владимир.
, ская обл.) (Татаринов, 1960)
Рис. 513. Chasтatosuchus rossicus Ниепе.
Передние туловищные позвонки. Н. триас СССР (Волоrодская обл.) (Ниеl1е, 1940)


спинных 18, крестповых
 два. Передние спин-
ные ребра трехrоловчатые; обе rоловки зад

них спинных ребер сочленяются сневральной
1уrой, выше тела позвонка (рис. 514). Четыре
BilДa. Н. триас Ю. Африки и Приуралья. Воз-
\!Ожно, встречается и в низах ер. триа,са При-
уралья.
Seemaппia Ниепе, 1958; -н. триас З. Европы.
Proterosuchus Broom, 1903; Elaphrosuchus
Broom, 1946
 оба из н. триаса Ю. Африки.
Shaпsisuchus Уоuпg, 1960; 'н. триас Китая.
Cuyosuchus Reig, 1961; н. триас Арrентины.
? Dasygпathoides Kuhn, 1963 (== Dasygпathus
Huxley, 1877); в. триас З. Европы.


СЕМЕЙСТВО ELACНlSTOSUCHIDAE HUENE, 1956


Очень me'-'IКие, четверонолие по способу пе-
редвижения псевдозухии с большими височ

ными ямами и теко-акродонтными зубами.
Теменное отверстие не сохраняется. Нижняя
челюсть без боковorо отверстия. Зубы мелкие,
IIзодоIlтныl,' м:ноrочисленные. Парные конечно-
сти короткие. Панциря нет. В. триас.
Elachistosuchus J anensch, 1949; в. три ас
З. Европы.


СЕМЕЙСТВО ORNIТHOSUCHIDAE BOULENGER, 1903
Мелкие, двуноrие по ,способу передвижения
псевдозухlИИ со спинным панцирем из парноrо
ряда костных пластинок. Череп умеренно уд-
линенный, е вертикальной квадратной костью.
TeMeHHoro отверстия нет. Крыловид-ныt: кости
соприкасаются на значительном протяжении,
и межптериrОИДные ямы редуцированы. Как
исключение сохраняют,ся небные зубы. Ниж-
Няя челюсть с боковым отверстием. Задние
конечности в полтора
 два раза длиннее пе-
редних; IV и V пальцы стопы редуцированы.
Триас.
Euparkeria В r о о m, 1913. Тип рода

Е. capeпsis Broom, 1913; н. триас (зона Супо-
gпаtlшs), Ю. Африка. Череп сравнительно
массивный, длиной около 9 см. Предчелюст-
'IIая кость полностыо отделяет челюстную от
края ноздри. Ноздря и rлазницы окруrлые.
Сохраняются рудиментарные небные зубы.
В предчелюстной кости три зуба, в челюст-
ной
 12. Ребра с крючковидными отростками.
Лобковая кость короткая и широкая, резко
отоrнутая .книзу, .седалищная
 широкая. Зад-
ние конечности Bcero в полтора раза длиннее
передних (рис. 515). Один вид.


499


32*




о
.


26
.


БОем
I


;::::::::::




а


1


б


10ем
.


Рис. 514. Erythrosuchus Broom:
а
 реконструкция Е. africanus Broom; н. триас Ю. Африки; б
 череп Е. priтus ;(Otschev) сбоку; н. триас ссср
(Оренбурrская обл.); в
 крыша черепа Е. triplicostatus (Ниепе) сверху; и. триас ссср ,!(Оренбурrская обл.) (а
 Ние11С,
1910; б
 Otschev, 1958; Б

Татарииов, 1961).


6
Рис. 515. Euparkeria capeпsis Broom.
'Череп: а
 сnерху, б
 сбоку (Х7/9). Н. триас Ю. Африки
(Broorn. 1913)


б


2СМ
.


Рис. 516. Omithosuchus 1Voodwardi Newton.
Череп: а
с:боку, б
 с:иизу. В.
триас 3. Европы
(Broom, 1913)


C







.......



\


Рис. 517. Scleromochlus taylory Woodward.
Реконструкция. Ср. триас (иизы BepxHero) 3. Европы (Ниепе. 1956)


Orпithosuchus N е w t о п, 1893. Тип рода

О. woodwardi Nеwtоп, 1893; в. триас, Шотлан

дия. Череп леrко построенный, с большими
предrлазничными отверстиями и удлиненными
дорсовентрально rлазН'ицами. Ноздри боль

шие, овальные, челюстные КОСl1И ДОС11Иrают их
краев. Нижняя височная яма резко сужена в
верхней половине. Небных зубов нет, челюст

вые зубы Тонкие, острые. В предчелюстной
кости три зуба, в челюстной
 девять. По
ви

димому, имеется три крестцовых позвонка.
Седалищная кость заострена на конце. Задние
конечности вдвое длиннее передних (рис. 516).
Два вида. В. триас З. Европы.
Browпiella Broom, 1913; н. триа.с Ю. Афри

ки. Parriпgtoпia Ниепе, 1939; Maпdasuchus
Charig, 1958; TeZeocrater Charig, 1959
 все из
ер. триаса В. Африки. Cerritosaurus Price,
1946; ? Rhadiпosuchus Ниепе, 1938
оба из
ер. триаса Ю. Америки. Erpetosuchus Nеwtоп,
1893 (== Herpetosuchus Broom, 1906); Salto

posuchus Ниепе, 1920; ? DyopZax Fraas, 1867

все из в. триаса З. Европы. Н esperosuchus
Colbert, 1952; ? Stegomosuchus Н иепе, 1922


оба из в. триаса С. Америки.
Ромер (Romer, 1956) относит р. DyopZax к
примИ1'ИВНЫМ крокодилам Protosuchia.


i


СЕМЕЙСТВО SCLEROMOCHLIDAE HUENE, 1914
Очень мелкие, двуноrие по способу передви

жения псевдозухии, лишенные панциря. Череп
умеренно удлиненный, леrко построенный, с
вертикальной квадратной костью. TeMeHHoro
отверстия нет; rлазница окруrлая, большая;
предrлазничное отверстие велико. Небных
зубов ,нет. Нижняя челюсть с боковым OTBep

стием. Туловище укорочено (20 предкрестцо

вых позвонков), в крестце четыре позвон

ка. Лобковая и седалищная кости длиннЫе и
то'нки
. Конечности длинные и тонкие, заk
ине
 в полтора раза длиннее передних. Кисть
короткая, с укороченными наружными паль

цами, лишенными коrтей. Стопа с очень удли

иенными метатарзальными косточками, 1 па



.'Iец стопы укорочен и направлен в сторону.
Возможно, древесные Животные. В. триас.
ScZeromochlus Woodward, 1907. Тип рода

S. tayZori Woodwarr:l, 1907; в. триас З. Европы
(рис. 517).


СЕМЕЙСТВО SPHENOSUCHIDAE HUENE, 1922
Формы, переходные по строению между ДBY

ноrими псевдозухиями и примитивными KpO

кодилами. Предчелюстная кость короткая и,
возмо:жно, не вклинивается между ноздрями;
последние подразделены сзади носовыми KO

стями. Челюстная кость не достиrает ноздри.
Предrлазничное отверстие маленькое. TeMeH

Horo отверстия нет, теменные кости узкие.
Заднелобной кости нет. Квадратная кость Bep

тикальная. Межптериrоидных ям нет, но раз

ЕИТЫ большие небные отверстия. Небных зу

бов нет. Коракоид удлиненный, ключица утра-
чена. Задние конечности HaMHoro сильнее пе

редних. Возможно, имеется сПинной панцирь.
В. триас.
Spheпosuchus Н а u g h t о п, 1915. Тип po

да
S. acutus Наughtоп, 1915; в. триас,
Ю. Африка. Длина черепа около 20 см. TeMeH

ные кости образуют саrиттальный rребень.
В предчелюстной кости три зуба, в челюстной
12. Коракоидное отверстие представлено BЫ

резкоЙ. Панцирпые щитки скульптированные
(рис. 518). Один вид.
Microchampsa Young, 1944; 13. триас Китая.


СЕМЕЙСТВО STAGONOLEPIDAE AGASSIZ, 1843
Средней величины и крупные (до 5 м) KpO

кодилообразные панцирные псевдозухии. Че

реп маленький, узкий, с заостренным рылом.
Ноздри очень большие, оrраниченные сзади
челюстной костью. Квадратная кость низкая,
наклоненная вперед. TeMeHHoro отверстия нет;
верхняя височная яма обращена наружу, ниж

няя височная яма УМelньшена в размерах в pe

зультате вторичноrо соедин€ния заrлаз!ничной


501




11 11 11


А А А


"



о
.


519


Рис. 518. Spheпosuchus acutus Haughton.
Череп сбоку. В. триас Ю. Африки (Наughtоп, 1915)
Рис. 519. Aetosaurus terratus Fraas.
Череп сбоку. В. триас 3. Европы (Нuепе, 1920)


Рис. 520. Stagonolepis robertsoni Huxley:


а
 череп
В. триас


сбоку; б
 панцириые пластиики.
3. Европы (а
 Hoffstetter, 1955;
б
 Них1еу, 1859)


502


!iJ
_A . J и..ъlO!iIt:


о 15 30см
. I I










Рис. 521. Typothorax spureпsis (Case).
Реконструкция. В. триас США (Case, 1922)









И irешvичатой Iюстей. Заднелобная 'Кость
еохран
ется. Межптериrоидные ямы редуци

рованы, небные зубы утрачены. Передняя
часть челюстей лишена зубов и, слеrка изоrну

та вверх. Нижняя челюсть с боковым OTBep

Lтием. Зубы изодонтные, в верхней челюсти
I до 18 зубов, в нижней
 до 1 (). Шейных поз-
вонков девять, спинных 16, крестцовых
 два.
Подвздошная кость с передним отростком.
Лобковая кость с двумя отверстиями. Задние
конечности в полтора
 два раза длиннее пе-
редних. Кисть и стопа пятипалые, но наруж

ные (V) пальцы укорочены. Панцирь из cer-
ментально расположенных спинных пластин,
боковых пластин, часто снабженных шипами,
И из более мелких вентральных элементов.
Cp.
 в. триас.
Aetosaurus F r а а s, 1877. Тип рода
A. fer-
,"atus Fraas, 1877; в. триас, [ер мания. CpaB

нителы-ю мелкие (OKov10 1 м) формы. Череп
относительно большой, с коротким рылом,
большими предrлазничными ямами И rлазни

пами и сравнительно маленькими и оваль
ы-
МИ верхними височными ямами. В предчелю-
CTl-юй кости четыре очень коротких зуба, в че

люстной кости 9
 1 О зубов, в нижней челюсти
семь
 восемь. Коронки зубов слеrка сжатые
с боков и изоrнутые. Спинные панцирные пла-
стинки с радиальной скульптурой, брюшные

мелкие; ч.исло их в поперечном ряду может
достиrать 12 (рис. 519). Два вида. В. триас
З.Европы.

Stagoпolepis А g а s s i z, 1845. Тип рода

S. robertsoпi Agassiz, 1845; в. tриа,с. ШОТv1ан-
дия. Близок к Aetosaurus, от KOToporo отлича-
ется более крупными размерами (до 3 м),
относительно меньшей величиной черепа с
укороченной задней частью, несколько боль

ШИМИ размерами верхних височных и меньши-
ми размерами rлазниц, большим наклоном
вперед квадратной кости, удлинением беззу

бой части челюстей и более широкими панцир



ными пластинками на брюхе, образующими не
более восьми продольных рядов. В предчелю

стной кости пять мелких зубов, в челюстной

11, в нижней челюсти их 1 О (рис. 520). Один
вид.
Typothorax С о р е, 1875 (==' Episcoposaurus
Соре, 1888; ? == Acompsosaarus МеЫ, 1915).
Тип рода
 Typothorax cocciпarum Соре,
1875; в. триас, США. Череп сравнительно низ

кий, с удлиненной беззубой частью челюстей.
Ноздря HaMHoro длиннее предrлазничноrо OT

верстия. [лазница несколько сжата Дopco

вентрально, окруrлая. Зубы тупые, кониче

ские, в предчеJJЮСТНОЙ кости три зуба, в челю

СТНОй 9
 1 О, в нижней челюсти семь зубов.
Плечевая кость с эктэпикондилярным OTBep

стием. Пластинки спиннОrо панциря с ямчатой
скульптурой, боковые пластинки с длинными
шипами, развитыми по всему телу от rоловы
до середины хвоста (рис. 521). Два
 три ви-
да. В. триас С. Америки. Сомнительные остат-
ки указаны для в. триаса З. Европы и
Ю. Азии.
Stagoпosuchus Нuепе, 1938; ср. триас В. Аф-
рики. ? Aпisodoпtosaurus Welles, 1947; Ari-
zoпasaurus Welles, 1947
 оба из ер. триаса
С. Америки. Aetosauroides Casamiquela, 1960;
Argeпtiпosuchus Casamiquela, 1960; НорШо

saurus Ниепе, 1938 (== н oplitosachas Неипе,
1938); Prestosuchus Нllепе, 1938; Procerosu

chus Ниепе, 1938; Rauisuchus Нuепе, 1938
 все
из ср. триаса Ю. Америки. Desmatosuchus Ca

se, 1920; ? Dolichobrachium Wi11iston, 1904;
? Stegomus Marsh, 1866
 все из в. триа.са
С. Америки. ? Platyogпathus Young, 1944;
в. триас Китая. Кроме Toro, отпечатки Сv1едов
Chirotherium Steckler, 1824: триас З. Европы
и С. Америки. Brachychirotherium Веurlеп,
1950; в. триас З. Европы.
Ромер (Romer, 1956) отнОсит род Platyog-
пathus к примитивным крокодилам Protosu-
сЫа.


I


отряд PHYTOSAURIA. ФИТО3АВРЫ
(== Parasuchia)


Пресноводные крокодилообраЗIIые TeKOДOII

ты с удлиненным рылом и отодвинутыми дале

r\O назад ноздрями. Рыло образовано разрос

шимися предчелюстными костями и обычно
не достиrает края ноздрей, окаймленных HOCO

выми костями И septomaxillaria. Носовые KO

crи сравнительно короткие. Предrлазничные
отверстия небольшие. Крыловидные кости
почти на всем протяжении соприкасаются друr
с друrом, и межптериrоидные ямы сохраняют



си JШШЬ В оБJIасти базиптеРИI'оидноrо сочле-
нения. Небные отверстия маленькие, щеJIl'.
виднЫе. Позвонки платицельные. Шейные ре()
ра короткие. Коракоид не прободен отверсти

ем. Лобковая кость короткая, очень широкая
и не отоrнутая внизу. Задние конечности лишь
HeMHoro длиннее передних. Всеrда развит кож-
ный панцирь. Размеры до 5
6 м и более.
Триас. Одно семейство.


503




"1
111

'1 1 : '1 S? J
'
'
! 'n
{' С
1 i
!I
('1'
1,


'"
с'<
с-.
10


:Е
u
:1


:Е
u
]


с::;-
м
""


-i
'"
.&>
'о
u
I


]



 :а
Lo
Q) '"

 о
Q.

 '"
щ
.




g. u
'"
-« '"
'" t:'
:::!
... Ii
:::!
1)5 >.
-2 '"

 '"
'"
u
gj '"
11)

!d '"
о
6: '"
u






-о:
.9
C;;u
Е u
'" '"




.
 .

.





.,:
... '" Е
ь.о :а::: со

 "u
.g I I
.9




"'

о:; "-._
"'[-.
"'....

 и

11)
u '"
::;; >:
р.. '"
о
'"
"


.1.,
.....
"'-1


'"


i::
'"
Q.
'"
:т


'"


'"
'"
Q.
'"
:т




........








о
1


6
I


12см
I


РИс. 524. Belodon Meyer:
а
 реконструкция В. plaпirostris (Meyer); б
 череп В. plaпirostris Meyer сбоку; в
 череп
В. plieпiпgeri Meyer сверху. в. триас, 3. Европы (а, б
 Romer. 1945; в
 Huene, 1911)


СЕМЕЙСТВО РНУТОSАURШАЕ JAEGER; 1828
Кости черепа СК1ЬНО скульптированы. Ho

совые отверстия щелевидные, расположен

ные очень высоко, septoтaxi11aria образует
часть меЖНОСОБОЙ переrородки. Хоаны распо

.10жены под ноздрями. [лазницы обращены
дорсально. TeMeHHoro отверстия нет. Морда на
конце обычно расширена и слеrка заrнута вниз
и несет удлиненные зубы. Небные зубы YTpa

чены. Брюшной панцирь плохо развит. Триас.
Phylosaurus J а е g е [, .1828 (==Cubicodoп
Jaeger, 1828; == Cyliпdricodoп Jaeger, 1828;
==Nicrosaurus Fraas, 1866; ==Lophoprosopus
МеЫ, 1915; == Brachysuchus Case, 1929; ? == Pa

rasuchus Huxley, 1870; ?==Coburgosaurus
Heller,1954). Тип рода
 Phylosaurus cyliпd

ricodoп Jaeger, 1828; в. триас, [ермания. Mop

да очен'ь высокая и сравнительно короткая, с
сильно СКУЛЬПТИРОВa'I-IIНЫМ срединнЫМ rребнем.
rлазницы расположены над уровнем передней
части нижней височной ямы; чешуйчатые KOC

ти разрастаются назад за уровень верхних
височных ям, не60ЛЬШИХ пО' размерам и обра

щенных назад. Передние зубы окруrлые в по



переЧНОl\1 сечении, задние сжаты с боков.
Спинной панцирь из парноrо ряда поперечно,
расширенных скульптированных пластинок,
бока и брюхо покрыты мелКИМи пластинками
(рис. 522). Три
 четыре вида. В. триас
З. Европы, С. Америки и Индии (?).
Rutiodoп E;mтons, 1856 (== Compsosaurus
Leidy, 1857; ==Omosaurus Leidy, 1857; ==Rhy

tidodoп Соре, 1886; ==Metarhiпus Jaekel, 1910;
==Machaeroprosopus МеЫ, 1916; == Leplosuchus
Case, 1922; ==PseudopalatиsMehl, 1928; ?==He

tиodoпlosuchus МеЫ, 1916). Тип рода
 Яиао

doп caroliпeпsis Eттons, 1856; п. триас США
(Каролина). Очень крупный высокорылый
фитозавр с черепом длиной до 1,5 м. Рыло'
постепенно ПОl1ижается кпереди .и не обра

зует среДИН1юrо rребl1Я. Носовые отверстия
открываются па возвышении, образованном
носовыми костями и подымающимися выше
уровня крыШи черепа. Предrлазничное OTBep

стие шелевидное. rлазницы окруrлые, распо

ложены над уровнем средней части нижних
височных ям. Чешуйчатые кости разрастаются'
далеIЮ назад за уровень верхних неболь
,


505




тих височных ям, обрашенных назад. СПИН

ной панцирь из треуrольных костных пласти

пок (рис. 523). Более 10 видов. В. триас
,С, Америки, З. Европы и Индии.
Belodoп Meyer, 1842 (== Mystriosuchus F r a

а s, 1896; == Termatosaиrus P1ieninger, 1844).
Тип рода
 Belodoп plaпirostris Meyer, 1863;
в. триас, [ермания. Средней величины фи-
тозавр (длина черепа 60
90 см) с Л,JIИIIIIЫМ
И низким рылом, резко обособленным от заJl

ней части черепа. Морда lIа конце расширена
,ложечкообраЗIlО: ноздри расположены па!l
.предrлазничпыми отверстиями; rлазницы над
.Уровнем передней половины нижних височных
ям, верхние височные ямы сравнительно боль

шие. Зубы маленькие rомодонтные бороздча

тые. Наружный панцирь состоит из окруrлых


спинных пластинок и полиrональных брюшных
(рис. 524). Два
 три вида. В. триас З. Европы.
Mesorhiпus Jaekel, 1910; н. триас. З. Европы.
Aпgistorhiпopsis Huene, 1922; Fraпcosuchus
Kuhn, 1932 (== Ebrachosaurus Kuhn, 1936;
== Ebrachosuchus Kuhn, 1936); ?Rileya Huene,
1902 (? == Palaeosaurus Ri1ey et Stutchbury.
1836)
 все из в. триаса З. Европы. ? Pachysu

chus У oung, 1951; в. триас Китая, Aпgistorhi-
пus МеЫ, 1914; ?Clepsysaurus Lea, 1853
(== Clepsisaurus Emmons, 1856; == (;eпtemo

doп Lea, 1856; == Eurydol"Us Leidy, 1859; == Pa

laeoctoпus Соре, 1877; == Suchoprioп Соре,
1877); PalaeOl'hiпus Williston, 1904 (== Pro-
тystriosuchus Case, 1922)
 все из 'В. триаса
С. Америки.


н АД ОТ Р Я Д CR.OCODILIA. I(РОI(ОДИЛЫ


История изучения
Ископаемые крокодилы впервые были опи-
саны Кювье (Cuvier, 1824). [ексли (Huxley,
1875) выявил значение положения внутренних
ноздрей для Систематики и филоrении кроко-
дилов и раздели..1 их на три подотряда: Para

suchia, Mesosuchia и Eusuchia. Подотряд Me

sosuchia объединял мезозойских, а Eusuchia

преимущественно кайнозойских крокодилов, у
которых ВТОРИЧJюе нёбо образовано не только
небными, но и крыловидными костями. Parasu

chia резко отличаются от настоящих крокоди

лов отсутствием вторичноrо нёба, смещением
ноздрей далеко назад и наличием больших
предrлазничных отверстий, и теперь их отно-
сят к Thecodontia.
Фраас (Fraas, 1902) предложил выделить из
состава мезозухий морских крокодилов типа
MetriOl'hyпchus. Мук (Моок, 1934), Кольберт
(Co1bert, 1946) и Ромер (Romer, 1956) прида

ют этой rруппе paHr подотряда. Однако Ke

лин (К
Шп, 1955) считает выделение талатто-
зухий нецелесообразным.
Мук (Mook, 1934) выделил примитивных
верхнетриасовых крокодилов в особый подот

ряд Protosuchia. Позднее Симпсон (Simpson,
1937) описал своеобразных эоценовых кроко-
дилов Ю. Америки, приспособившихся до из

вестной степени к наземному образу жизни, и
выделил их в особый подотряд Sebecosuchia.
С тех пор система крокодилов не претерпела
особых изменений.
С территории СССР остатки крокодилов до
сих пор Почти не изучены. ИЗ меловых и Tpe

тичных отложений Казахстана известны мно-
rочисленные панцирные пластинки аллиrато-








ров, кроме Toro, из BepxHero мела Крыма были
описаны остатки крокодила рода Thoracosau-
rus.


Общая характеристика и морфолоrия
Земноводные или водные четвероноrие архо-
завры с широким и длинным черепом, корот-
кой шеей, короткими парными конечностями
и длинным и сжатым с боков хвостом
 rлав-
ным плавательным opraHoM. Череп обычно
скульптирован. Наружные ноздри располаrа-
ются на конце более или менее удлиненной
морды и обычно сливаются. Внутренние нозд-
ри отодвиrаются далеко назад блаrодаря раз-
витию вторичноrо нёба из предчелюстных, че-
люстных, небных и (Eusuchia) КРЫЛОВидныХ
костей. Предчелюстные, а реже и челюстные
кости MorYT соединяться дорсально позади
ноздрей, оттесняя от них носовые кости. Лоб

ные и теменные кости сливаются, TeMeHHoro
отверстия нет. Часто развиваются дополни-
тельные кости у BepxHero края rлазницы (os
pa1pebra1e). Предrлазничное отверстие утра-
чено, 'реже редуцировано. Заrлазничная дуrа
обычно rлубоко поrружена (BorHYTa) и лишена
скульптуры. Квадратная кость обычно наКJЮ-
нена назад. Эпипт,ер:иrоид утрач-ен. Баз!Ипте-
риrоидное сочленение непод'Вижное. Боковое
отверстие в нижней челюсти 'Иноrда исчезает.
Зубы мноrочисленные, конические, сжатые С\
боков и обычно с килями по переднему и зад

нему краю (рис. 525).
Позвонки амфицельные, платицельные, или
процельные. Обычно имеется девять шейных,
14
 15 спинных, два крестцовых и 30
40 XBO

стовых позвонков. ИНlтерцентры атланта и


506


, ............





. li
..


. эпистрофея срастаются и иноrда образуют
зубовидный отросток эпистрофея (рис. 526).
Ребра ДJ3ухrоловчатые. В плечевом поясе
ключицы исчезают. [рудина остается хряще

вой. В тазовом поясе интересно обычное OT

тесневие лобковых костей от вертлужной впа

· дины, которая, за исклЮчением Protosuchia,
'образована седалищными и подвздошными KO

стями. Передние конечности HaMHoro короче
задних, пятипалые, но IV и V пальцы кисти

lишены коrтей, и IV палец состоит Bcero из
четырех фаланr. Задние конечности четырех

палые, с рудиментом V пальца (рис. 527). Пя

точная и таранная кости сохраняют самостоя

тельность, но в стопе функционирует интер

тарззльное сочленение. Обычно имеется xopo

ша развитый панu:ирь из костных пластин на
спине и брюхе.
Принципы систематики
Разделение крокодилов основывается на Ta


их признаках, как степень развития вторич

юrо нёба, строение позвонков (амфицель

lOсть, платицельность или процельность) и
1бщая конструкция черепа (высокий и узкий
I1<1И длинный И уплощенный). Нами принято
рззделениенадотряда Crocodilia на четыре OT

ряда: Protosuchia, Mesosuchia, Sebecosuchia
и Eusuchia.


Историческое развитие
В настояшее время общепризнано, что KpO

кодилы происходят от примитивных псевдо

зухий, приопосо-бивших-ся до известноЙ степени


t..

.


I


d



"\----,.






 . '.

 ( //
.
O..I "'

1! . ')
_f


. -
 "_",,,-_

 ._
'
, ': C

 ' _. _




,
,

,'
.
,
" '.



'-'e. <l< L
('.o
 '
 . '--......
....

'"



б


Рис. 525. Череп Crocodilus пiloticus Laurenti:
а
 сВерху, б
 сннзу' (Mook, 1921)


к двуноrOi:l1У передвижению, 11 что их возврат
к четвероноrому передвижению связан с пе

реходом к водному образу жизни. На вторич

но<:ть четвероноrоrо передвижения указывают
трехлучевая форма таза и редукция наружно

{'о (У) пальца стопы крокодилов. С приспособ

лением к водному образу жизни связывают
проrрессивное развитие вторичноrо нёба, дe

лающие возможным заrлатывание крокодила

ми пищи в воде.
Древнейшие крокодилы
 позднетриасовые
Protosuchia еще сохраняют MHoro общеrо с
псевдозухиями и отличаются от них rлавным
образом развитием вторичноrо нёба и редукци

ей предrлазничноrо отверстия. Особенно близ







' 1
'
, , '\ "'\
-'" I \
I 1 \l

I
;


1
I
I




,


1
I
,


1


527а


5276
Рис. 526. Передние шейные позвонки
Crocodilus Laurenti (Goodrich, 1930).
Рис. 527. Конечности Alligator missis

sippiensis Daudin:
а
 передняя конечность; б
 заДНЯЯ
конечность. Схема. ХрЯЩ обозначен бе

ЛЫМ (каliп, 1955>


507




I
1
I
I
, /
I /' j

/' т
) ) / .....1..
,(;::
/:.
 & I ;i />"'
 .. .!
;,'











==


C:



>::

 ! ::::J


I (,----=


=:...






,;

==

=

== -::=.-=-= =--

 "-:::.;.;,,:'-:
-::...-=-




,/
:1У& Рrоlщпсl,," "еЬеСОБисЫо Memvclпo Eusuch,"
I I
I /
I //
[,/


'::::1
с:,
""
с:,


':::!
I::s








t;:
'<>




.. А
& ..'


I








t..>
I::s






lillI


11


1


D


rF?l
t
M


Рис. 528. Схема филоrенеза крокодилов (Ка1iп, 1955)


ки К протозухам верхнетриасовые nсевдозухии
типа Sphenosuchidae, у которых, как и у при

митивных крокодилов, носовые кости вклини

ваются между терминально расположенными
носовыми отверстиями. Квадратно
скуловая
кость очень невелика, в плечевом поясе YTpa

чена ключица и имеются скульптированные
пластинки спинноrо панциря. Про'Тозухии CTO

ят В основании филоrенетическоrо ствола KpO

кодилов (рис. 528).
Для мезозухов, типичных для юры и мела,
характерно сравнительно слабое развитие вто-
ричноrо нёба, в образовании KOToporo не уча

ствуют крыловидные кости, и платицельность
или слабо выраженная амфицельность позвон-
ков. Наблюдается дифференцировка крокоди

лов на два rлавных эколоrических типа:
сравнительно короткомордые формы с ма-
ленькой верхней височноЙ ямой и сильными
клыками, ведшие активно хищный образ жиз

ни, и длинномордЫе формы с большой верх-
ней височной яМой и сравнительно С.'lабыми
однородными зубами, питавшиеся преимуще-
ственно рыбами. Центральную rруппу корот-


[

 jt:lf

.::..::1.:: "
;
?
\:


'i"i)
iJ
\ ::::р;
':"\":L I
:::.::{, I
; ! ":::\
\' I
r.
JI ,
.: ,'::7:1 I
'::1:.':/':' I
:::,:'.1:', I
::;,i
I':': I
"' , ,' {f I
1/ I
I iI I
1/' I
/'/ I
,/ I
" I
I
1


" 1 "
1 1
:'""1" j
,
I
I
/


,./



r


 /
/
./

/'


комордых мезозухий образуют семейства:
Atoposauridae и Goniopholidae. Отдаленным
родством с этой rруппой связаны, появивши

еся уже в раннеюрскую эпоху морские длин-
норылые крокодилы Telesauridae. Более BbICO-
кая степень приспособления к жизни в морях
характеризует сем. Metriorhynchidae, предста-
вители KOToporo ОQладали ластовидными Пар-
ными конечностями; rетероцеркальным хво-
стовым плавником и утратили панцирь. Обе-
rруппы морских крокодилов вымерли в ранне-
меловую эпоху. Параллельную ветвь морским
крокодилам образуют длинномордые пресно-
водные мезозухии сем. Pholidosauridae.
Уклоняющиеся rруппы короткомордых ме-
зозухий, характеризующиеся переходом до
известной степени к наземной ЖИЗНИ,состав

ляют семейства Libycosuchidae и Notosuchi-
dae. Наиболее rлубоким приспосоБJJением к
наземному образу Жизни обладали KOpOTKO

рылые ВbIсокоrоловые себекозухии, сохраняв-
шие в строении MHoro примитивных признаков,
и происходящие или от ранних мезозухий, или,
даже от протозухий.


508




"""




R ,....",...........


Крокодилы cOBpeMeHHoro типа
 эвзухии,
:появивщиеся в позднем еловую эпоху, преk
.ставляют собой rруппировку, выделенную по
,«roризонтаJIЬНОМУ» принципу. Их характери

зует удлинение вторичноrо нёба, в состав KO

Toporo вошли и крыловидные 'кости, и про

цельность позвонков. По
видИ'мому, эвзухии


связаны в происхождении с мезозойскими ro

ниофолидами. Наиболее уклоняющейся rруп

пой евзухий являются позднемеловые Stoma

tosиchidae
 l'иrантские крокодилы с крайне
уплощенным черепом и редуцированными зу

бами.


отряд PROTOSUCHIA. ПЕРВИЧНЫЕ КРОКОДИЛЫ


Примитивные крокодилы со сравнительно
высоким черепом и умеренно удлиненной MOp

-дой. Ноздри более или менее разделены. Преk
r.1азничноrо отверстия нет; rлазниЦЫ обраще

ны более латера.'1ЬНО, чем у большинства

друrих крокодилов. Верхняя височная яма
не-велика, и лобная кость не достиrает ее края.
Вторичное нёбо короткое. ПОЗВОНI{И амфи

цельные. Лобковая кость входит в вертлуж

ную впадину. Панцирь хорошо развит. В. триас.
.одно семейство.


529а


СЕМЕЙСТВО NOTOCHAMPSIDAE HAUGHTON, 1924
Лобные кости широкие, и крыша черепа
между rлазницами уплощена. Заrлазничная
дуrа расположена под кожей, HeBorHYTa

Квадратная кость вертикальная. В ниЖнеи
челюсти имеется боковое отверстие. Коракоид
короткий. Седалищные кости разрастаются
вперед, но лобковые все же достиrают края
вертлужной впадины. Спинной панцирь из
парноrо ряда прямоуrольных пла.стин. В.
триас.


о 1 2см
..........








о 4
L......- 1


8см




---....










r.ЗОб


Рис. 529. Protosuchus richardsoni Brown:
8
 реконструкцня; б
 череп, сверху. В.",триас С. Америки (Co1bert. Mook, 1951)
Рис. 530. Notochampsa istedana Broom:
а
 череп сверху; б
 п.лечевой пояс (уменьшено). В. трнас ю. Америкн (Ниепе, 1933)


I


509




Protosuchus В r о w п, 1934 ( == Archaeosи

chus Brown, 1933). Тип рода
 Archaeosuchus
richardsoпi Brown, 1933; в. триас, США (Ари

зона). Череп широкий, с уплощенной крышей.
Нижняя челюсть без з&сочлеповноrо отростка.
[лазницы больше верхних височных ям.
В предчелюстноiI кости четыре зуба, в челю

стной
 13; предчелюстные зубы отделены от
челюстных. В нижней челюсти 17 зубов. Пред.
крестцовых позвонков 24, крестцовых два,
хвостовых
 около 35. Тела позвонков удли

невы; остистые отростки прямые, 'Пе'высокие.
Подвздошные кости с передним отростком; ce

далищные кости велики, ,соединены вентраль



но в длинном симфизе. Плечевая кость тонкая-,.
HeMHoro длиннее лучевой и локтевой. В кисти
пять пальцев. Бедро длинное, слеrка изоrну
,
тое. Проксимальные косточки стопы большие.
Сохраняеl'СЯ рудимент пальца стопы. На спи

не срединный ряд из парных больших прямо

уrольных пластин; на брюхе и хвосте панцирь
из прямоуrольных маленьких пластин. Общие
размеры
 менее 1 м (рис. 529). Один вид.
Notochampsa Broom, 1904 (== Ef'ythochamp-
sa НаugЫоп, 1924) (рис. 530); ? Pedeticosau-
rus van Ноереп, 1915
 оба из в. триаса
Ю. Африки.


ОТРЯД MESOSUCHIA. МЕ303УХИИ


небными и крыловидными костями. Челюст

ные кости иноrда соединяются дорсально и OT

тесня ют носовые кости от предчелюстных. Ha

ружные ноздри обычно сливаются.
Предrлазничное от,верстие почти
в-сеrда утрачено. Верхняя височная
яма большая, и лобная кость до-
стиrает ее края. Заrлазничная
дуrа часто расположена непосреk
ственно под кожей. Позвонки
платицельные или слеrка амфицель-
ные. Лобковая кость не входит 'в
вертлужную впадину. Панцирь обыч

но хорошо развит. Восемь семей-ств.
Юра
 эоцен. .
СЕМЕЙСТВО ТЕLЕОSАURШАЕ
DESLONGCHAMPS, 1863
,Морские 'панцирные КРОКОДИ.1Ы
со слабоспециализированными 'Кo

нечностями. Морда длинная и 'юн

кая, резко обособленная от осталь

iНОЙ части черепа. Челюстные 'кости
соприкасаются дорсально и оттесня

ют носовые от предчелюстных. Ha

ружная ноздря непар:ная. Иноrда
сохраняется маленЬ!кое предrлазнич

ное отверстие. [J1азницы окруrлые и
обычно обращены вверх; верхние ,ви

сочные я,мы .прямоуrольные и HaM'HO

ro превышают размеры ,rлазниц.
Пластинчатая кость входит IB нинше.
челюстной симфиз. Зубы 'мноrочи


ленные, тонкие, тесно посаженные.
Позвонки слеf1ка амфицельные. Пet

редние 'конечности Iпримерно ,вдвое
/короче задних. Спинной ПaJНЦИРЬ из
пар'цоrо ряда широких .пластин ,
Рис. 532. Steпeosaurus lorteti Desloпgchamps.
Череп: а
 сверху, б
 сннзу, В. юра
з. Европы (DеslопgсJlаmрs, 1870),


Вторичное нё60 образовано предчелюстны-
ми. челюстными и небными КОС1НМи и внут-
ренние ноздри обычно расположены между

,


531а


9


5ем
.


5316



""" _". :.':";
.r<:
'';''''O''",,,, ,".", .'

 ...'


о 7 14ем


532а


о .
О.
Q C!
. "O
 O
(7C
D'"o


о 7 14ем


5326


Рис. 531. Teleosaurus cadomensis Geoffroy.
Череп: а
 сверху. б
 сннзу. Н. юра З. Европы (Dеslопgсhашрs, 1870)


510






.#1




брюшной
 из соединенных швами неправиль-
"О расположенных пластин. Юра.
 н. мел. р
Teleosaurus G е о f f r о у. 1825 (== Theleosau-
rus Cuvier, t829). Тип рода
 Teleosaurus ca

doтeпsis Geof[roy, 1825; н. юра, Франция. Мор. .

(\ весьма длинная и узкая, уплощенная. Нозд

Pl{ ачень велики; rлазниuЫ круrлые, обращен-
ные вверх; имеется маленькое предrлазничное
отверстие. Верхние височные ямы Широкие. Зу

бы :vrнаrочисленные (их общее число достиrа-
ет 200} , oтorHYTbIe наружу; в предчелюстной
КОСТИ пять зубов. Спинные щетки в 'крестцовом
и хвастовом отделах с килями; брюшной пан

цирь из мнаrоуrольных пластин '('рис. 531). He

сколькО' видов. Юра З. Европы и Китая.
Steпeosauтs Geoffroy, 1825 (== Steпosau-
rus Wagler, 1830; == Streptospoпdylus Meyer,
1830; == Leptocraпius Bronn, 1837; == Serico-
doп Meyer, 1845; == Sericosaиrus Leonhardt е!
Bronn, 1845). Тип рода
 Steпeosaurus leedsi
Andrews, 1907; ср. юра, З. Европа. Верхние
висачные ямы очень велики и удлинены. Xoa

ны маленькие, окруrлые. Зубы с двумя про

дальными rребнями. В предчелюстной кости
четыре зуба. Длина черепа более 80 см (рис.
532). Несколько видов. Юра З. Европы; ср.
юра Мадаrасr,ара; юра Ю. Америки.
Myst!-iosauтs 1\ а u р, 1835 (== Mac,-ospoп-
dylus Meyer, 183i). Тип рода
 Mystriosaurus
bolleпsis Jaeger, 1828; н. юра, З. Европа. Очень
близак к Steпeosaurus. Длина черепа до 1 м.
Нескалько видов. Н. юра З. Европы.
Aelolloп Meyer, 1830 (== Palaeosaurus Geof-
froy, 1833; == Paloeosaurus Geoffroy, 1833;
== Aelolloп de 1а Beche, 1834; == Eпgyomasau

rus Каир et Scholl, 1834; == Glaphyrorhyпchus
Meyer, 1842; == Eпgyoпimasaurus Agassiz,
1844; == Aeollodoп Agassiz, 1846); Pelagosau-
rus Bronn, 1841 (== Mosellaesaurus Monard,
1846; == Mosellosaurus Monard, 1847); Platy-
suchus Westphal, 1961
 все из н. юры З. Ев-
рапы. Teleillosaurus Deslongchamps, 1869; ср.
юра З. Европы. ? Gavialiпum Lortet, 1892;
? Gпathosaurus Meyer, 1833; ? Haematosaurиs
Sauvage, 1874; Mycterosuchus Andrews, 1913

все изв. юры З. Европы. ? Н eterosaurus Cor

l1uel, 1953; н. мел З. Европы.


1«_..........






, --С' --.


СЕМЕЙСТВО METRIORHYNCHIDAE ZIHEL, 1890
(== Tl1alattosucl1ia Fraas, НЮ2)
Морские крокодилы с резко специализиро

ванными ластовидными парными конеЧI-IОС'ТЯ

ми и rетероцеркаJIЬНЫМ хвостовым П.lавни

кОЛоI. Череп удлиненный, слабо скульптирован-
ВЫЙ. Марда не отделена резким сужением
от задней части черепа. ПреД.'Iобные кости



2,o



.

OCM


Рис. 533. Metriorhyпchus jaekeli Schmidt.
Реконструкцня. в. юра з_ Европы (АЬеl. 1907)


велики и обычно образуют надrлазничные
выросты. Заrлазничная дуrа тонкая, слеrка
воrнутая. Пластинчатая кость входит в симфиз.
Имеется кольцо ,склеротики. Хвостовой отдел
позвоночника -изоrнут вниз. Передние конеч

ности HaMHoro короче задних. I\ожноrо панци--
ря нет (рис. 533). Ср. юра
 н. мел.
Metriorhyпchus М е у е [, 1830 (== Rhacheo-
saurus Meyer, 1838; == Metrioryпchus Pictet,
1845; == Metriorrhyпchus Sauvage, 1874; == Sll-
chodus Lydekker, 1890; ? == Purraпisaurus Rus--
coni, 1948). Тип рода
 Metri01-hупсhus super-
ciliosus Blainvil1e, 1867; в. юра, Франция. Мор.
да па конце не расширена. Три предчелюстны_,-


о 15см





Рис. 534. Metriorhyпchus Mey
r
(Nopcsa


1928)


Череп сбоку. в. юра З. Европы


зуба, из них второй и третий увеличены. КО,
нечности сравнительно мало изменены, и ro-
день сравнительно длинная (рис. 534). He

сколько видов. Cp.
 в. юра З. Европы; юра
Ю. Америки.
Geosaurus С u v i е [, 1824 (== Halilimпosau

тs Ritgen, 1'826). Тип рода
 Lacel-ta gigaпtea
Sбmmеriпg, 1816; в. юра, [ермания. Мордэ
умеренной длины, очень узкая. Наружные
ноздри разделены. Верхние височные ямы
сильно удлинены. Передние конечности специа

лизированные; лучевая и локтевая кости пре

вращены в Mlloroyro.lbHbIe пластины (рис. 535).
Несколько видоп. В. юра
 н. мел. З. Европы.
Dа/щsаиrus QucnstccJt. 1856 (== Cricosa/lrus
Wagner, 1858; == Dacosaurus Sauvage, 1873;
== Plesiosuchus Owen, 1884; ? == Brachytae

пius Meyer, 1842). Тип рода
 Crocodylus тa

ximus Plieningcr, 1846: в. юра, [ермания.
Морда относительно короткая. Выросты над
rлазами, образованные предлобными КОСТЯМИ,
очень велики, с закруrленным краем; верхние,
височные ямы необычайно велики. Нескодько
видов. В. юра З. Европы. '


511




о
.


з
I


6см
,


9


3
,


6см
.


б


о 1
. l'


о 2см
I I


Рис. 535. Geosaurus suevicus Fraas.
Череп: а
 сверху, б
 сбоку; в
 переднSIЯ конечность; r
 заднЯЯ конечность. В. юра rерманни
(Fraas, 1902)


Capelliпiosuchus Simonelli, 1896; Eпaliosu

<chus Koken, 1883; Neustosaurus Raspail.
1842
 вс-е из н. мела З. Европы.
СЕМЕЙСТВО РНОLЮОSАURЮАЕ MEYER, 1841
Морда удлиненная и тонкая. Носовые KO

сти длинные, широкие, дос'Тиrают ноздри и
MorYT разделять ее, смыкаясь с предчелюст

1-\ЫМИ. Верхние височные ямы Mory1' резко пре

вышать по размерам rлазницы. Позвонки пла

тицельные или амфицельные, панцирь почти
полный. В. юра
 эоцен.
Pholidosaurus М е у е r, 1841 (== Macrorhyп

chus Dunker, 1843). Тип рода
 Pholidosaurus


schaumburgiтsis Meyer, 1941; н. мел (веJIЬД),
[ермания. Верхние височные ямы довольно
большие, четырехуrольные, с закруrленными
краями, почти равные по величине rлазницам;
последние обращены наружу. Заrлазничная
переrородка в своей верхней части воrнутая.
Спинной щит образован двумя рядами прямо

уrольных пластин, брюшной
 из восьми ря-
дов мноrоуrольнЫХ пластин, соединенных шва-
Ми. Позвонки амфицельные (рис. 536). Не-
сколько видов. В. юра
 н. мел. З. Европы.
Dyrosaurus Р о m е 1, 1894. Тип рода

D. phosphaticus (Thomas), 1893; палеоцен, Аф-
рика (Тунис). Морда исключительно длинная


512


.
,.............




МIII\I,



I
I




I
I
f
I
i
!
I
J
I


и узкая. Ноздря непарная. Заrлазничная Пе

реrородка на одном уровне с поверхностью
черепа. Верхние височные ямы очень велики
(рис. 537). Несколько видов. В. мел
 эоцен
Африки.
Crocodileimus J о u r d а п, 1810 (=== Chaelo

!;aurus Jourdan, 1862). Тип рода
 Crocodilei

тus robustus Jourdan, 1870; в. юра,. Франция.
[О.10ва составляет 0,2 обшей длины тела.
Зубы очень ДЛИНные, -притупленные, в верхней
че.1ЮСТИ их 24, в нижней
 20. Позвонки aM

фицеЛЬН,?lе. Хвост короткий. Сильно развит
брюшнои панцирь, состОящий из очень массив

нык мноrоуrольных пластин. По положению
внутренних ноздрей, полностью расположен

ных в птер
rоидах и разделенных
рединной
переrородкои, приближаются к Eusuchia (рис
.538). Один вид. .


с-


536

'
,





637


Q


Рис. 536. Pholidosaurus decipiens Andrews.
нёбо. В. юра З. Европы (Andrews, 1913)
Рис. 537. Dyrosaurus phosphaticus Thomas.
череп сверху. Палеоцен С. АФРIIКН (l(iШп, 1955)


Aпglosuchus Mook, 1942; ср. и в. юра AHr

лии, Petrosuchus Owen, 1878; в. юра Анrлии.
Peipehsuchus Young, 1948; ? Suпosuchus Young,
1948
 оба из в. юры Китая. Suchosaurus
Owen, 1842; н. мел Анrлии. ? Teleorhiпus Os

Ьоrп, 1904 (== Termiпoпaris Osborn, 1904); JЗ.
мел США (Монтана). ? Coпgosaurus Оо110,
1914; палеоuен Африки (Анrола). ? Wurпosau

(ИS Swinton, 1930; ? Rhabdogпathus Swinton,
1930; ? Rhabdosauтs Bergounioux, 1955; ?
Sokotosaurus Swinton, 1930; Phosphatosaurus
Веrgоuпiоuх, 1955
 все из н. эоцена Африки.


зз Основы палеонтолоrин


СЕМЕЙСТВО NОТОSUСНЮАЕ NOPSCA, 1928
Череп высокий, морда очень короткая. Mo

жет сохраняться предrлазничное отверстие.
Верхние височные ямы HaMHoro меньше rлаз

ниц, лобные кости не достиrают их края; KBaд

ратная кость лишь слеrка наклонена назад.
Заrлаз'Ничная дуrа 'слеrка воr.нутая. Нижняя
челюсть с очень большим боковым 'отверсти

ем, пластинчатая кость входит в симфиз. В.
мел.
Notosuchus Woodward, 1896; Uтguaysuchus
Rusconi, 1933; ? Brasileosaurus Ниепе, 1931;
? Sphagesaurus Price, 1950
 IВce из в. мела
Ю. Америки.
СЕМЕЙСТВО GОNIOРНОLЮАЕ L YDEKKER, 1887
Череп с короткой или умеренно удлиненной
мордой. Ноздря непарная, носовые кости
обычно достиrают ее края, а иноrда почти
полностью подразделяют ее (Theriosuchus).
Иноrда сохраняется предrлазничное OTBep

стие. Верхние височные ямы обычно сравни

тельно большие и зачастую превышают разме

ры rлазниц. За-rлазничная дуrа обычно BOTHY

тая. Нижняя челюсть иноrда Iбез боковоrо oт

верстия (Shaтosuchus). Зубы сильно диффе

ренцированы по длине, частью превращены в
клыки. Позвонки амфицельные иЛИ почти пла

тельные. Спиннойпанцирь из двух или боль

шеrо числа рядов пластин, брюшной панцирь
из мноrоуrольных пластин, соединенных шва-
ми. В. юра
 мел.
Goniopholis О w е п, 1841 (== Hyposaurus
Owen, 1849; == Diplosaurus Marsh, 1877; ? ==
== Aтphicotylus Соре, 1878). Тип рода
 Oo

niopholis crassidens Owen, 1841; н. мел (вельд),
Анrлия. Морда резко расширена на конце.
Имеются большие предrлазничные отверстия.
Носовые кости достиrают ноздри, но не разде

ляют ее. [лазницы небольшие, 'в' 2 раза YCTY

пают по размерам верхним височным ямам.
Лобные кости достиrаюr 'края верхних височ

ных ям. Покровные кости черепа резко скульп

тированы. Внутренние ноздри 'большие. Пла

стинчатая кость входит в симфиз нижней че

люсти. Зубы крупные, бороздчатые, с килями,
в каждой челюсти 16
 18 зубов. Для передних
нижнечелюстных зубов имеются ямки в Bepx

ней челюсти (рис. 539). Несколь,ко видов.
В. юра З. Европы и С. Америки, IH. мел З.
Европы, С. и Ю. Амери
и, 'В. мел Ю. AMe

рики.
Naппosuchus Owen, 1879; Oweпiasuchus
Woodward, 1855 (== Brachidectes Owen, 1879);
Theriosuchus Owen, 1879
 все из в. юры


513




')


538


о
,


5
.


lОсм
,


Рис. 538. Crocodileimus robustus J ourdaп.
Скелет снизу. Юра Франции (Lortet, 1892)
Рис. 539. Goniopholis simus Oweп.
Череп сверху. в. юра З. Европы (Оwеп, 1878)


З. Европы. Machimosaurus Meyer, 1837
(
Machiтasauтs Meyer, 1-837;
 Mac/liпo

saurus Meyer, 1838); в. юра
н. мел. З. EBpO

пы. Shamosuchus Mook, 1924; Iмел Монrолии.
Doratodoп See1ey, 1881 (?
 Rhadiпosaurus
Seeley, 18'81); в. мел З. Бвропы. ? Сhiауйsисhиs
Boh1in, 1953;
. мел Китая; Baharijodoп Kuhn,
1936; в. мел. Еrипта. Coelosuchus Wi11iston,
1906; Dakotasuchus МеЫ, 1941; Piпacosuchus
Gilmore, 1942; Pliogoпodoп Leidy, 1857; Poly

dectes Соре, 1870
 все из в. мела С. Америки.
Micl'OSuchus Saez, '1928; Symptosuchus Ameg

Ыпо, 1899
{)ба из в. мела Ю. Америки.


СЕМЕЙСТВО АТОРОSАURШАЕ GERVAIS, 1871


Очень мелкие крокодилы с широкой rоловои
и короткой, заостренной кпереди мордой. Но-
совые кости выступают в носовое отверстие,
но обычно не разделяют ero полностью. За-
rлазничные дуrи более или менее BorHYT,bIe.
Верхние височные ямы меньше rлазниц. Боко-
вое отверстие нижней челюсти маленькое. По-'
звонки платицельные. Конечнщ:ти длинные,
тонкие. Спинной панцирь из двух узких пря-
моуrольиых пластин, брюшноrо панциря нет.
В. юра.


514


...




........



Atoposaurus М е у е r, 1850. Тип рода

. А. jourdaпi Meyer, 1850; в юра (литоrрафский
сланец), [ермания. Маленькое ящерицеобраз

ное животное с длинным хвостом, более 50 поз

БОНКОВ. [лазницы очень крупные. Остистые
отростки позвонков с уплощенными трехраз

. дельными верхними краями. В кисти пять паль

цев, в стопе
 четыре (рис. 540). Один вид.


о
I


1


2см


Рис. 540. Atoposaurus jourdaпi Meyer.
Посткраниальный скехст сбоку. В. юра 3. Европы (Cortct. 1892)


Alligatorellus Gervai!s, 1871; Alligatoriuт
Jourdan, 1862
 оба из в. юры З. Европы;
Hoplosuchus Gi1more, 1926; в. юра США;
Shaпtuпgosuchus Young, 1961; в. юра Китая.


СЕМЕЙСТВО LIВУСОSUСНШАЕ STROMER, 1915
Морда короткая, высокая и широкая. Hoco

вые кости разделяют ноздрю; заrлазничные
дуrи на уровне поверхности черепа. Верхние
височные ямы HaMHoro меньше rлазниц. Ниж

нечелюстной СИYlфиз очень короткий и низкий.
Зубы дифференцированные. ПО3'вонки плати

цельные. В. мел.
Libycosuchus S t r о m е r, 1915. Тип рода

L. brevirostris Stromer, 19:15; в. мел (сенома-н)
Еrипта.


СЕМЕЙСТВО РАRАLLЮАТОRШАЕ KONZHUKOVA,
1954
Морда короткая и широкая. Носовые кости
входят в ноздри, разделяя их. Верхние БИСОЧ

ные ямы HaMHoro меньше rлазниц. Заrлазнич

ная переrородка массивная, лобные кости не
входят в их край. Боковоrо отверстия нижней
челюсти нет. Нижнечелюстной симфиз KOpOT

кий; пластинчатая кость достиrает симфи

за, но не 'входит в Hero. Зубы разной iВели

чины; при закрывании рта нижнечелюстные
зубы располаrаются кнутри от верхнечелюст

ных. Позвонки амфицельные; щитки спин

Horo панциря образуют более двух рядов.
13. мел.


Paralligator К о n z h u k о v а, 1954. Тип
рода
 Р. gradilifroпs Konzhukova, 1954; в. мел.
Монrолия (Ширэrин
[ашун). Череп сравни

тельно короткий и широкий. Лицевая часть че

репа уплощена. Лобные кости с медиальным
rребнем. Край верхней челюсти фестончатый.
Нижняя челюсть очень массивная, уплощен

ная ,снизу. В каждой челюсти 20 зубов, пер

вый, четвертый и шестнадцатый нижнечелю

стные зубы входят в ямки на 'верхнеЙ челю

сти (рис. 541). Три вида. В. мел Монrолии и
Китая.


отряд SEBECOSUCHIA. СЕБЕКОЗУХИИ


Крокодилы с необычайно высоким и узким
черепом и латерально обращенными rлазница

МИ. Вторичное нёбо короткое, образованное
предЧелюстными, челюстными и небными ко-
стями. Лицевая часть черепа очень узкая,
с продольным rребнем на дорсальной поверх

насти. Ноздри разделены отростками носовых



1


костей. Предr,лазничноrо отверстия нет; Bepx

няя височная яма невелика, и лобная кость не
входит в ее край. Хоаны очень широкие. Зубы
сильные, немноrочисленные, сжатые с боков и
зазубренные по переднему и заднему краям.
Позвонки платицельные или слеrка амфицель

ные. Два семейства. В. мел
 миоцен.


515


зз*




б
Рис. 541. Paralligator gradilifrons Konzhukova.
Череп: а
 сверху, б
 сбоку. в. мел МонrОJIИИ (!<онжукова, 1954)


СЕМЕЙСТВО SЕВЕСШАЕ SIMPSON, 1937
Внутренние ноздри необычайно велики и or

раничены небными и крыловидными костя

ми. Лицевая часть черепа сравнительно удли-
ненная. Имеется дополнительная надrлазнич

ная кость (os palpebrale). Квадратная кость
наклонена назад. Зубы слабо дифференциро

ванные по длине. В. мел
 миоцен.
Sebecus S i m р s о n, 1937. Тип рода

S. icaeorhiпus Simpson, 1937; эоцен, Арrентина
(Патаroния). Скульптура поверхности черепа
очень резко выраженная, неправильная. В зад-
ней части лобных костей медиальный rребень.
Теменные кости образуют поперечный rpe-
,бень. В формировании челюстноrо сочленения
участвуют 'квадраllноскуловая 'и надуrловая
.кости. В верхней челюсти 14 зубов, в нижней

,13. Имеются ямки для BToporo, TpeTbero и чет-
:Bepтoro нижнечелюстных зубов. Самые круп-
lНыe зубы расположены 'в ,средней части че-


---:

",'.u
"



люстной ,кос11И (рис. 542). ОДИН
Два IВИДа.
Палеоцен
 миоцен Арrентины.
СЕМЕЙСТВО ВАURUSUСНШАЕ РЮСЕ, 1945
Внутренние ноздри оrраничены крыловидны

ми и наружными крыловидными костями. Ли

цевая часть черепа укорочена. Верхние височ-
ные ямы небольшие. Небные кости трубчатые.
Квадратная кость почти вертикальная. Зубы
в небольшом числе, частью превращенные в
клыки. В. мел.
Baurusuchus Р r i с е, 1945. Тип рода

В. pachecoi Price, 1945; в. мел (свита бауру),
Бразилия. ,Один предчелюстной и два Bepxн.e

челюстных зуба превращены в клыки. Между
предчелюстной и челюстной костями rлубокая
вырезка для I}jижнечелюстноrо клыка
(рис. 543). Один вид.'
Cyпodoпtosuchus Woodward, 1896; в. мел Ар-
rентины.


516








. . ,
 1'<""'"



543


Рис. 542. Sebecus icaeorhiпus Simpson.
Череп; а
 сбоку, б
 снизу. Эоцен ю. Америки (Co1bert, 1940)
Рис. 543. Baurusuchus pachRCQi Price.
Череп сбоку. в. мел Бразнлнн (Go1bert, 1946)


отряд EUSUCHIA. НАСТОЯЩИЕ I(РОI(ОДИЛЫ


Вторичное нёбо образовано предчелюстны

ми, челюстными, небными и крыловидными KO

стями, И внутренние ноздри полностью OKPy

жены последними. Наружные ноздри обычно
сливаются, иноrда остаются подразделенными
тонкой переrородкой. Предrлазничное OTBep

стие сохраняется лишь в редких ,случаях. Лоб

ные кости обычно не входят в край верхних ви

сочных ям; последние по размерам обычно
уступают rлазницам, а в некоторых случаях
перекрываются снаружи. Евстахиевы трубы
открываются непарным отверстием в базисфе

ноиде. Иноrда развивается дополнительная
кожная кость в верхнем крае rлазницы (pal-
pebrale), но кольцо склеротики отсутствует.


Ji


Боковое отверстие в нижней челюсти хорошо
развито. Предкрестцовые позвонки процель

ные, на шейных позвонках обычно rипапофизы.
Спинной панцирь в большинстве случаев хоро-
шо развит, брюшной часто отсутствует
(рис. 544). Мел
 ныне. Пять семеЙств.
Сем. Bernissartidae обычно относят к подот-
ряду Mesosuchia.


СЕМЕЙСТВО HYLAEOCHAМPSIDAE WILLISTON,
1925


Череп короткий и широкий, верхние височ-
ные ямы сравнительно большие, почти равные
rлазницам. На нёбе, кроме обычных отверстий


517




Рис. 544. Crocodilus Laurenti.


Нёбо, уменьшено. Эоцен С. AMe

рики (Mook, 1921)


между небными, крыловидными и наружными
крыловидными костями, имеются отверстия
между наружными крыловидными, челюстны

ми и скуловыми костями. Н. мел.


... '" ....... ..
.\


\.
"..,

, -

,,
"-
\



 "-. ,- ,-
"...- .
'-


L


':Js


546


о
,


25 50с м
. ,


Рис. 545. Hylaeochaтpsa vectiaпa Оwел.
Череп: а
 сверху, (\
 сиизу. В. юра
Анrлии (Andrews, 1913)
Рис. 546. Stoтatosuchus iпerтis Stromer.


Череп сверху_ в. мел Еrипта (Ниепе,
1956)


Hylaeochaтpsa Owen, 1874 (? == Heterosuchus
Seeley, 1887); в. юра (?)
 н. мел (вельд)
Анrлии (рис. 545).


СЕМЕЙСТВО BERNISSARTIDAE ZIТТEL, 1890
Наружные ноздри разделены. Верхние ви

сочные ямы HaMHoro меньше rлазниц. Заrлаз

ничная дуrа СИJlЬНО BorHYTa. Нижняя челюсть
без боковorо отверстия. Спинной и брюшной
панцири состоят из продольных рядов более
или менее прямоуrольных пластин. Н. мел.
Berпissartia D о 11 о, 1883. Тип рода

В. tagesi Dollo, 1883; н. мел (вельд), Бельrия.
Характерна уплощенность задних зубов, имею

щих закруrленные вершинки. Один вид.


СЕМЕЙСТВО STOMATOSUCHIDAE STROMER, 1925


Череп широкий и плоский, с сильно УЩIИ

ненным предrлазничным отделом. Верхние ви

сочные отверстия крайне малы. [лазницы об

ращены вверх. Нижняя челюсть без боковоrо
отверстия, тонкая, со слабым симфизом и BЫ

ступающим вниз rребнем, который, возможно,
поддерживал rорловой мешок. Верхнечелюст

ные зубы маленькие, нижнечелюстные bTCYT

ствуют. Шейные позвонки без rипаnофизов.
Панциря нет. В. мел.
Stoтatosuchus S t r о m е r, 1925. Тип рода

S. iпerтis Stromer, 1925; в. мел (сеноман).
Еrипет. Череп длинный (2 м) (рис. 546). Два
вида. В. мел Африки. .
Условно к этому же семейству относят роды'
Aegyptosuchus Stromer, 1933 (== Stroтerosu

chus Kuhn, 1936); в. мел Еrипта.


СЕМЕЙСТВО GAVIALIDAE ADAMS, J854


Морда очень удлиненная и узкая, резко OT

rраниченная от остальной части черепа. Нозд

ри окружены предчелюстной костью. Челюст-
ные кости смыкаются дорсально, отделяя HO

совы е кости от предчелюстных. Верхние ВJ1СОЧ

ные ямы большие. Нижнечелюстной симфиз
удлиненный, в ero образовании участвует пла

стинчатая кость. Зубы сравнительно слабые и
мноrочисленные. На спине развит парный про-
дольный ряд костных щитков; брюшнqrо пан-
циря нет. Плиоцен (? эоцен)
 ныне. В иско

паемом состоянии два рода.
Gavialis Орр е 1, 1811 (== Gavial Ok

n,
1817; == Gaviala Fleming, 1822; == Gavialus Ra

finesque, 1815; == Charialis Theobald, 1876; ==
Garialis Lydekker, 1888; == Leptorhyпchus Clift,
1828; == Rhaтphostoтa Wagler, 1830; == Rham-
phogпathus Vogt, 1856; == Raтphostolna Wag

518


...............




., ".... '.....


-- -:-.-';: ;......::,.. "...' .-' - .-.: . ,
. ,':;" -.

....:"
...."" --


'. :,-:
:::> 'J о
О 4
 8см
L I


Рис. 547. Gavialis gaпgeticus Gmelin.
Череп: a
 сверху, б
 СНИзу. Совремеииый, Иидия (Kiilin, 1955)


ler, 1830). Тип рода
Lacerta gaпgetica, Gmelin,
1789; современный, Индия и Бирма. Передние
зубы несколько удлинены, остальные OДHOpOД

ны, сжаты с боков. В каждой ветви челюсти
25
30 зубов (рис. 547). Несколько видов.
Эоцен Анrлии (?); плиоцен
 ныне, Ю. Азия.
R/юmрhоsисhиs L у d е k k е r, 1886. Тип po

да

 Crocodylus crassideпs Falconer et Cautley,
1840; плиоцен Индии. [иrантская форма (дли

ной около 17 м). Один вид.


СЕМЕЙСТВО CROCODYLIDAE CUVIER, 1807
Морда короткая или удлиненная, но никоrда
не отrраниченная резко 'от остальной части че

репа. Носовые кости всеrда соприкасаются с
предче<f!ЮСТНЫМИ и обычно достиrают наруж

ных ноздрей. Верхние височные ямы почти
всеrда меньше rлазниц. Заrлазничная дуrа
воrнутая. Четвертый или пятый зуб челюст

ной кости обычно усилен и превращен в клык.
Спина покрыта мноrими рядами костных щит

ков. В. мел
 ныне. Три подсемеиства.


ПОДСЕМЕЙСТВО CUVIER, 1807
Морда короткая, большей частью широкая.
Верхняя височная яма очень маленькая, иноrда
закрытая снаружи (у Palaeosuchus). BHYTpeH



ние ноздри со ср
динной переrородкой и rреб-
нем на заднем крае. Верхняя челюсть без вы-
резки между предчелюстной и челюстной KO

стями. Обычно четвертый зуб челюстной' кости
превращен в клык. При закрывании рта ниж

челюстные зубы ложатся внутрь от верхнече

люстных, для четвертоrо нижнечелюстноrо зу

ба имеется ямка (или отверстие) в верхней че

люсти. В. мел
 ныне. В ископаемом состоя

нии более 20 родов.
Alligator С u v i е r, 1817 (== Сауmап Graves,
1821; ==Aligator Gray, 1825; == Champsa Wag-
ler, 1'830; == Champa Agassiz, 1846; == Caima

пoeda Mehl, 1916; == Caimaпoidea Mehl, 1916;
== Caimaпoideus Mehl, 1916; == Caigator Dera

niyagala, 1947). Тип рода
 Crocodylus missis-
sipieпsis Dаudiп,' 1802; современный, США.
Морда 'сильно уплощена и закруrлена спереди.
Ноздря раздеJ1ена отростками предчелюстных
и носовых костей. [лазпица очень большз
.
Челюстная кость ,соприка.сается с предлобнс;',.
Слезная кость HaMHoro меньше предлобной.
На нёбе большое предчелюстное от,верстие
(рис. 548). Мнorо видов. Олиrоцен Казахста-
на; ОЛИl'оцен
 ныне, С. Америка; современ-
ный, Китай.
Brachychampsa G i 1 щ о r е, 1911. Тип рода

В. moпtaпa Gilmore, 1911; в. мел (свита хелл



519




крик), США (Монтана). Ноздря непауная,
с расширенным передним краем. Пятыи зуб
челюстной кости превращен в клык. Один
вид.
Allognathosuchus М о о k, 1921. Тип рода

Alligator heterodon Соре, 1872; эоцен, США.
Зубной ряд резко укорочен, задние зубы силь

но уплощены (рис. 549). Один
два вида.
Палеоцен и эоцен США.


,.
\\.'


eJ
 .,,}


о
.


4см
,


2
,


о 2
j J


Рис. 548. Alligator mississippieпsis Daudin.
Череш а
 сверху, б
 снизу. Современный, С. Америка
(Mook. 1921)
Рис. 549. Allogпathosuchus polyodoп Moor.
НИЖи>JП челюсть сбоку, уменьшено. Эоцеи С. Америки (Ниепе,
1956)
Рис. 550. Leidyosuchus sterпbergii GiImore.
Череп снизу. в. мел С. Америки (Gilmore, 1910)


Arambourgia к а 1 i п, 1939. Тип рода

Alligator gaudryi de Stefano, 1904; эоцен, Фран

ция (фосфориты кэрси). Морда широкая и KO

роткая, заостренная впереди. Ноздря разделе

на срединной переrородкой. Второй и третиЙ
зубы челюстной кости превращены в клыки.
Один
 два вида. Эоцен З. Европы.
Hassiacosuchus W е i t z е 1, 1935. Тип рода

Н. haupti Weitzel, 1935; ср. эоцен, [ермания.
Морда необычно короткая, [лазницы очень
велики. Задние зубы резко увеличены и упло

щены (? черепахоед). Один вид.
Bottosaurus Agassiz, 1849; в. мел США. Ce

rathosuchus Schmidt, 1938; Navajosuchus Mook,
1924
 оба из палеоцена США. Notocaimaп
Rusconi, 1937; палеоцен Арrентины. Orthogeпy

suchus Mook, 1924; Procaimanoidea Gillmore,
1946
 оба из эоцена США. Eocaimaп Simрsоп,
1933; эоцен Арrентины. Boverisuchus Kuhn,
1938; Caimaпosuchus Kuhn, 1938; Eocenosuchus
Kuhn, 1938; Menatalligator Piton, 1937
 все
из эоцена З. Европы. Hispaпochampsa Юiliп,
1936; олиrоцен Испании. Brachygпathosuchus
Mook, 1921; Proalligator Ambrosetti, 1890
 оба
из плиоцена Ю. Америки. Colossoemys Rodri-
gues, 1892 (== Emysuchus Nopcsa, 1924); тре-
тичные отложения (или плейстоцен ?) Ю. AMe

рики. Caiтaп Spix, 1825; (==1 acaretiпga Spix,
1829; == lacare Gray, 1844; == Aromosuchus
Gray, 1862; == Cyпosuchus Gray, 1862; == Pero-
suchus Соре, 1868; == Purussaurus Rodrigues,
1892; == Xeпosuchus Rusconi, 1933;? == Diпo-
suchus Gervais, 1876); Paleosuchus Gray,
1862
 оба из плиоцена 10. Америки, COBpe

менный, Ю. и Центр. Америка. Melaпosuchus
Gray, 1862; современный, Ю. Америка.


ПОДСЕМЕЙСТВО СIЮСОDУLINАЕ CUVIER, 1807
Морда умеренно удлиненная и тонкая. Bepk
ние височные ямы малы, всеrДа меньше rлаз

ниц. Внутренние ноздри без rребня на заднеlll
крае. Рыло обычно сужено на rранице пред-
челюстных и челюстных костей; в эту вырезку
при закрывании рта входит четвертый нижне-
челюстной зуб. Обычно пятый зуб челюстной
кости превращен в .клык При закрывании рта
нижнечелюстные зубы ложаться не внутрь от
верхнечелюстных, а между ними. В. мел

ныне. В ископаемом состоянии около 20 родов.
Crocodylus L а u r е п t i, 1768 (== Crocodil

lus Scopoli, 1777; == Crocodilus Оmеliп, 1789;
== Champse Меrrещ 1820; == Mecistops Gray,
1844; == Motiпia Отау, 1844; == Oopholis Gray,
1844; == Paliпia Gray, 1844; == Eппeodoп Pran

ger, 1845; == BOf!1-bifrоns Gray, 1862; == Moliпa
Gray, 1862; == Temsacus Gray, 1'862; === Theca-
520


' .
l
.lf




..............


..-


о
,


10 20
I I


Deiпosuchus Н о 11 а n d, 1909
(== Phobosuchus Nopcsa, 1924).
Тип :рода
 Deiпosuchus hatcheri
Holland, 1909; 'В. 'мел, США (MOH

TaIHa). Один 'Из .наибол,ее Nр
ПНЫХ
крокодилов. Длина 'ЧереiIIа \Oiколо
2 м, общая длина тела около 16 м,
высота позвонков более 30 см;
поперечные отростки позвонков
очень длинные. Спинной панцирь
очень то,rrстый (рис. 551). ДBa

три вида. В. мел С. Америки
й з. Европы.
Necrosuchus S i т р s о п, 1937.
Тип рода
 N. ioпeпsis Simpson,
1937; в. мел или палеоцен, ApreH

тина. Рыло INopOl1Koe, ни'Ж'нечелю

СТrНОЙ симфиз ДОСТiпrает уровня
четвертою зуба; в ero ,образава

НИИ 'участвует IПла'СТИiнч-атая ;кость.
Один IВiИlД.
Allodaposuchus Nopcsa, 1928;
в. мел З. Европы. Asiatosuchus
Mook, 1940; Liaпgusuchus Young,
1948
 оба из эоцена Китая. Wei

geltisuchus КцЬп, 1938; эоцеНr [ep

мании. Brachyuraпochaтpsa Zan

gerl, 1944; Megadoпtosuchus Mook

1955; Prodiplocyпodoп Mook, 1941; .
Keпtisuchus Mook, 1955; итпo

saurus Marsh, 1872
 ,в:се из эоце

на США. Diplocyпodoп Ротеl,
1847; (== Diplocyпodus Роте!,
1853;? == Orthosaurus Geottroy, 1835;? == Plero

doп Meyer, 1839; ? == Pleurodoп Meyer, 1839; ? ==
== Saurocaiпus Gervais, 1852); эоцен
 'Миоцен
З. Е'В,р'ОIПЫ, эоцен С. А м-ери\ки, неотен Африки.
Ilchuпaia Rusconi, 1946; Oxysdoпsaurus Ambro

setti, 1890 (== О xydoпtosaurus Mook, 1934)

'оба ИЗ ОЛ'II'rО1J.ена Ю.
м-ерИ!ки. Palliтпarchus
de Vis, 1886; IIшеЙiстоцен Atвстралии. Ostaeolae

тus Соре, 1860 (==Halcrosia Gray, 1862; ==
== Osteoblepharoп Sсhшidt, 1919); COBpeMeH

вый, Африка.


Рис. 551. Deiпosuchus riograпdeпsis (Colberf е! Вird).
Череп: 8
 сверху, б
 сбоку. в. мел С. Америки (Co1bert а. Bird, 1954)






champsa Соре, 1867; == lchthyosuchus Соре,
1872; == Philas Gray, 1874). Тип poдa
 Croco

dylus пiloticus Laurenti, 1768; современный,
Африка. Наружная нозд'ря непарная. Для пе

реднеrо нижнечелюстноrо зуба имеется вырез

ка (или отверстие) в предчелюстной Кости.
Пластинчатые кости не входят в нижнечелю

стной симфиз. MHoro видов. В. мел
 миоцен
З. Европы; эоцен Африки и С. Америки; мио

цен Ю. Америки; плиоцен Азии и плейстоцен
Австралии; 'современный, на всех континентах,
кроме Европы, -в тропических и субт:ропических
областях.
Leidyosuchus L а т Ь е, 1908. Тип рода

L. caпadeпsis Lambe, 1908; !в. ,мел, Ка-Н(rда. Ko

роткорылый крокодил С большим отверстие

в пvедчелюстных костях. Лобная кость участ

вует в образовании края верхней височной
ямы. Пластинчатые кости входят в нижнече

люстной симфиз. В вырезку в верхней челюсти
входят четвертый и пятый ,нижнечелюстные зу

бы. Внутренние 'ноздри расположены посреди

не крыловидных костей (рис. 550). Несколько
видов. В. мел
. палеоцен С. АмерИIШ.


ПОДСЕМЕЙСТВО TOMISTOMINAE \VOODW ARD,
1932
Морда очень длинная и тонкая. Носовые KO

сти длинные и узкие; они MorYT вклиниваться
между преДчеЛЮСТНЫМИ костями, но никоrда
не достиrают наружных ноздрей. Предлобные
кости HaMHoro меньше слезных. [лазницы 'ok
Horo размера с верхними височными ямами
или больше их. Пластинчатые кости входят в
нижнечелюстной симфиз. В. мел
 ныне. В ис

копаемом состоянии более 10 родов.


521




,
, -
!-


\


. :


552 а


о


12см


5526


о


12см
,


b53
.,


о
,


10см
I


I '


,
, '


55Э



о
L


10см
.J


t
,. ;


1 о с 1\\
I '


Рис. 552. Toтistoтa schlegeli MiilIer.
Череп: а
 сверху, б
 снизу. Современный, Индонезия (Mook. 1921)


Рис. 553. Thoracosaurus Leidy:
.а
 череп Т. scanicus Troedsson сверху. В. мел Европы; б
 черепТhоraсоsаurus sp.
снизу. в. мел СССР (Крым (а
 Troedsson. 1924; б
 Борисяк. 1913)


Рис. 554. Euthecodon nutriae Fourteau.
Череп сверху. Палеоцен Еrипта (К1iЫiп. 1955)


522


Toтistoтa МiШеr, 1846
(== Rhyпchosuchus Huxley,
1859; ? == Pyreпodoп Dujardin,
1843; ? == Melitosaurus Owen,
1871 ; ? == А tacisaurus Astre,
1931). Тип рода
 Crocodylus
schlegeli МiШеr. 1838; COBpe

менный, Малайя и Индонезия.
[лазницы почти вдвое больше
верхних височных впадин.
Внутренние ноздри круrлые.
Нижнечелюстной симфиз дa

стиrа,ет уравия 'ЧеТЫРИдiдцатаrп
или пятнадцатоrо зуба. В каж

дой челюсти около 20 зубов..
Второй предчелюстной зуб
обычна выпадает в Юном воз-
расте, и ,взрослое !ЖИВlOl1ное
имеет четыре предчелюстных
зуба (рис. 552). Несколько ви

дов. Эоцен
 плиоцен Африки;
ЭОЦeiНi
 Мiиоцен З. ElВРQПЫ;
современный, Малайя 11 Инда-
iезия.


Thoracosaurus L е i d у, 1852
(== Spheпosaurus Agassiz,
1849). Тип рода
 Crocodylus
пeocesarieпsis de Kai1, 1842; 'В.
мел, З. Европа. Передняя часть
марды слеrка расширеНа, име

ются небольшие предrлазнич

HiЫe 0I1вер\стИ'я. Слезная кость
неабычайно велика по сравне-
нlию с предлобной; лобная аб-

, .., u ...
,разует !краи 'Верхнеи ВИСif--IНОИ
впадины (lрИС. 553). НеоwалЬ'ко
'В'ИiдJов. -В. \мел С. АмериlКИ,
З. Европы, С. Африки и СССР
(Крым) .
Euthecodoп F о u r t е а и,
1920. ТИlп !рода
 Gavialis
brumpti Joleaud, 1920; IIIлиацен,
Еrипет. Предчелюстные касти
необычайно длинны. Верхние
височные ямы сближены. На
слезных костях резко выражен-
ный Iпро1ло.rrы-ий Irребень. Края
а.пывеО.п IВЫСТ'УlПают Ha:py.Th1';
меЖIJ
у Iсоседними альвеолами
rлуб'Oiкие 'Вырезки (IРИС. 554).
Два !В'ида. Плиоцен IИ !П:леЙiста-
цен Африки.
Holops Соре, 1869; в. Me.1J
США. Dollosuchus Swintan
1937; Pristichampsus Gerwais:
1853 (== Pristichaтpsa Lydek

ker, 1888); Eosuchus ОоНа,


4




.......--


1907
 все из эоцена З. Европы. Tieпosuchus
Young,' 1948; эоцен Китая. Gavialosuchus Toula
et КаП, 1885 (== Garialosuchus Boulenger,
1886); миоцен З. Европы; миоцен и плиоцен


с. Америки. Leptorrhaтphus Ambrosetti, 1890;
Rhamphostomopsis Rusconi, 1933
оба из
.плиоцена Ю. Аlмер'И'ки. Gryposuchus Giirich,
1912, mл,еЙiст'Оцен Б:р аЗШll-!IИ.


н АД О Т РЯ Д DINOSAUR.IA. ДИНОЗАВРЫ


История изучения
Впервые остатки динозавров были открыты
в вельде
r лии. Их первое описание OTHO

сится к 1824 r. (Buckland, 1824). Оуэн (Оwеп,
1841)
ыделил динозавров в качестве отряда.
Начиная со второй половины XIX столетия,
после открытия крупных местонахождений ди

Rозавров в С. Америке, эта rруппа стала ши

роко известной. Постепенно остатки динозав

ров были открыты на всех континентах. В Ha

стоящее время описано несколько сотен видов
динозавров, и по своему объему эта rруппа
является одной из самых больших среди пре

смыкающихся. MHoroe в изучении динозавров
сделали американские палеонтолоrи Коп
(Соре, 1
66
1892) и Марш (Marsh, 1872

18981, а позднее Осборн (Osborn, 1898
1932),
rилмор . (Gi1more, 1905
 1946), Лалл (Lull,
1907
1949), Браун (Brown, 1908
1943),
Штернберr (Sternberg, 1925
 1955), Кольберт
(Colbert, 1945
1961) и др. Из европейских
лалеонтолоrов следует упомянуть прежде Bcero
Долло (Оо110, 1882
1923), а затем Нопчу
(Nopcsa, 1899
1933) 'и Хюне (Huene, 1901

1958), в Китае
 Яlна (Young, 1931
'19б9).
В СССР из
за отсутствия хороших материа

лов динозавры длительное время изучались
недостаточно. Отдельные статьи были посвя

щены описанию разрозненных фраrментарных
остатков (Рябинин, 1915
1945) и условиям
их захоронения (Ефремов, 1932
1944). Систе

матическое изучение динозавров началось
после боrатых сборов Монrольской палеонто

ЛClшчеокой э!к'опедИlЦИИ АН СССР 1'946

1949 rr.: И.' А. Ефремовым (l949
1955),
Е. А. Малеевым 0952
1956) и А. к.. Рожде

ственским (l952
 1963) опубликован .ряд
работ.


ОбlЦая характеристика и морфолоrия
Динозавры в большинстве своем крупные
животные, иноrда достиrающие rиrантских
размеров
 30 м длины (зауроподы) . Как
правило, примитивные представители любой из
rрупп динозавров имели небольшие разме

ры
 около 1 м или немноrим более, и лишь
впоследствии, при процветании rруппы, дости

rали значительных размеров. Первично все


динозавры были двуноrими по способу пере

движения: наиболее древние представители
любой из rрупп, даже если она 'Со BpeMe

нем перешла 'к четвероноrому хождению, со-
хра'няют признаки двуноrости (6ипедализ

ма).
Череп (рис. 555) бипедальных динозавров
большой, особенно велик он у карнозавров

настоящих хищных динозавров
 и образует
прямой уrол с позвоночником. Из четвероно-
rих динозавров череп велик только у цератоп

сов
 и то за счет разрастания «воротника»
над затылочным мыщелком. В черепе, кроме
височных, имеются также предrлазничные
впадины. Межчелюстные кости хорошо разви

ты и либо несут зубы, либо совместно с пред

зубной костью на нижней челюсти образуют
беззубый клюв (птицетазовые динозавры).
Небных зубов нет. Теменное отверстие coxpa

няется лишь в рудиментарном виде у ПрОЗ21

уропод. Шейные, туловищные и передние хво-
стовые позвонки обычно опистоцельные, cpeд

ние 'и задние
BOCTOBыe
 почти платицельные
либо амфицельные. Крестец, особенно у бипе

дальных форм, сильно развит. У ящеротазовых
сохраняются брIQшные ребра. Ключица OTCYT

ствует. За исключением орнитопод, лопатка
срастается с коракоидом. Таз (рис. 556) xopo

шо развит: у ящеротазовых обычно лобковые,
а у птицетазовых
 седалищные кости обра-
зуют симфиз. Задние конечности (рис. 557

558) в целом у хищных динозавров сходны с
ноrами птиц, у растительноядных они подобны
конечностям массивных млекопитающих (сло-
нов, HocoporoB, беrемотов). У бипедальных
форм сильно развит четвертый трохантер бе

.дрен.ноЙ 'кости, а на большой ,берцOlВОЙ
 IKHe

миальныIй ,rребень. ЧисЛ'о Iкарпалыных и тар-
зальных КОСтей СИЛЬ'IIO уменьшено
 до ДBYX

, трех. Число пальцев на передних конечностях
(рис. 557, 558) У четвероноrих
 пять, у орни

топод
 четыре, у хищных динозавров peдy

цируется до трех; задние конечности у четве-
роноrих
 пятипалые, у двуноrих
 трехпа

лые (иноrда с рудиментами 1 и V .пальцев).
По образу жизни
 сухопутные (хищники
и четвероноrие птицетазовые ) и амфибиотиче

ские (зауроподы и орнитоподы). У сухопутных
птицетазовых динозавров сильно развит Ha

ружный костный покров
 в виде панциря,


523




б


/'


r


Рис 555. Черепа различных динозавров:
а
 хищиоrо Tyraппosaurus. б
 зауроподы Diplodocus, в
 -орнитоподы Kritosaurus, r
 стеrозавра Stegosaurus,
Д
 poraToro динозавра Tricerapos (а
 в и Д
 Williston, 1925; r
 Romer, 1945)


=::'?f -






Рис. 556. Тазовые пояса динозавров:
8
 хищноrо Allosaurus, б
 зауроподы Caтarasaurus, в
 орнитоподы Thesce

losaurus, r
 стеrозавра Stegosaurus, Д
 poraToro дииозавра Moпocloпius
(Romer, 1945)








""""!'"


раЗЛИЧflЫХ шипов, poroB и
друrих средств защиты от
хищников; у водных форм
подобные cp
ДCTBa защиты
.отсутствов али'.
Крупнейшие местонахож

денrя динозавров (по типу
образрвания, rлавным обра

зом дельтовые) находятся
в Китае и Ю. Америке
(триас), в В. Африке (Bepx

няя юра
 нижний мел), в
С. Америке (юра
 мел), на
юrе Монrольской Народной
Республики и в Китае (мел).


а


Историческое развитие


Наиболее ранние динозав

ры
 тероподы (верхний
триас)
 являются [I-РЯIМЫ

ми потомками хищных ДBY

ноrих псевдозухий. Уже в
конце триаса тероподы раз

делились на три rруппы: на
мелких, с леrко построенным
скелетом ХИЩНИIЮв
 ц:елу

розавров (Coelurosauriaj,
более крупных хищников с

fассивным скелетом
 Kap

нозавров (Carnosauria) и
прозауропод (Prosauropoda),
начавших лри.споса бливаться
к питанию растительноЙ пищей. В конце же
триаса, вероятно, от OCHoBHoro ствола отдели

дась и ветвь птицетазовых динозавров, также
перешедших на ПИтание растительной пищей.
Р,анние целуроза'вры (tКОМIПСОI1наты И др.)
обнаруживают большое сходство не только
с текодонтами, но и с прозауроподами, подт

верждая общность происхождения. В процес

се эволюции целурозавры увеличились в раз

мерах
 от 1 до 5 м, но сохранили леrко
построенный скелет. У верхнемеловых орнито

мимид отмечается сильно выраженная пусто

телость костей. Череп у целурозавров yMeHЬ

шил>ся по срав'нению с текодонтами, а у наибо

лее поздних
 верхнемеловых ОРНИТОМhJV!ИД

утрачены зубы. Возможно, целурозавры пере

стали быть настоящими хищниками и моrли
питаться не только мелкими животными или
яйцами друrих динозавров и птиц, но и раз

личными плодами. Внешне ОрНИТОМИМИДJ:JI были
очень похожи на крупных беrающих птиц
типа страусов блаrодаря наличию длинной и
rибкой шеи и построенных совершенно по

птичьи трехпалых задних конечностей, в KOTO

рых метатарзальные кости срастались друr



 е


б


ж


в


r -.


д




LЫ

()



b

О\)
э и


д


Рис. 557. Парные конечности ящеротазовых динозавров
Ввержу
передние конечности: 1)
 АпСЫБоитиБ. б
 S!ru!hiomiтllS. в
 Allosallrlls, с'

Gorgosaurus, Д
 Dip/odocus. Внизу
 задние КОllечности: e
 Anchisaurus, ж
struthiоmi.
mus, з
 Allosaurus. и
 Camaras aUrUS [Marsh. Osbom и Gilmore (Roi1ler, 1955»



IJJ


tl:9


U

l>ogfJ

a
е S %


е








о о
е


Рис. 558. Парные конечности птицетазовых '-дино

завров
Ввержу
 передние \{оиечиости: а
 Hypsilophodoп. б

Iguanodon, в
 МfJпос/оп/us.Внизу
 задние конечно

сти: r
 Hypsilophodon. Д
 Aпatosaurus. е
 М Оnо-
c/oп/us [Hulke. Abel. Do\1o и Brown. (Romer. 1955))


525




с друrам, абразуя певку. Как и все диназавры,
орнитамимиды сохраняли длинный хваст ис

пальзовавшиЙся ими в качестве балансира
при беrе и, возмажно, неабходимый также в Ka

честве противовеса передних конечностей;
последние были неабычайно длинными для
двуноrих диназавров. КИСТЬ была хвататель

Har,a типа и моrла использаваться для удержа

ния пищи (вазможно, чтО' орнитомимиды с по

мащью передНИХ канечностей лавили мелких
живатных) .
Совершенно атлична ат ЦСJIуразаврав раз

вивались карназавры, превратившиеся в круп

нейших за всю истарию Земли наземных хищ

никав. Увеличение размеров карназаврав с
адновременным усилением арудий нападения
(зубав и каrтей), вероятна, связано прежде
Bcera с увеличением размеров их жертв
 pa

стительнаядных птицетазовых диназавров. за

щищенных к таму же панцирем, шипами, pa

rами и т. д. Уlвел-ичение 3!)'iбов у ХИЩН'ИlI\iOIВ до
размера, неа'бхадимоrа для закалывания круп

ных жертв, далжна было вызывать увеличе

ние размерав и Bcera черепа (а следовательнО'.
И тела). Era большая тяжесть абуслаВИ:lа раз

витие шейных пазванкав с кароткими, но шн

рокими теламrи. Все
таки Iнужна 011Метитъ, 'ЧТО'
череп :раЗВИlваЛ1СЯ Iпю отношению 'к туловищу
непропорцианально быстра. Поэтому должна
была быть какая
та кампенсация для coxpaHe

ния равновесия передней части тела при ДBY

HaraM хаждении хищников, наибалее выrаднам
для высматривания жертвы издали с BbIcoKaro
наблюдательнаrо пункта. Правда, череп He

скалько аблеrчался за счет развития предrлаз

ничных впадин, а ero эффективность увеличи

валась также за счет редукции венечноrа
отростка нижней челюсти, что спасобствовала
ее бальшей ПОДвижнасти И, стало быть, дaBa

ло возмажнасть заrлатывать более крупную
дабычу. Все же этаrо было недастатачна, и
кампенсацией развития бальшаrа черепа яви

лась редукция передних канечнастей, в KaTa
'
рых, по
видимому, не была бальшай неабха

.-
 , , димости при сильно развитых зубах и мащных
коrтях задних ,ЛalП. Задние 'нюrи :поздних lКapHa

заврав атличаются значительнай массивно

стью
 на них опирался тяжелый таз, паk
держивавший arpaMHoe тело живатноrо
 BЫ

сатой да 10 м У таких верхнемеловых rиrантов,
как тиранназавр и др. Характерна, ЧТО' на заk
них лапах праизашла редукция бакавых паль

цев, свойственная и друrим бипедальным ди

назаврам
 арнитападам. По
видимаму, это
давало преимущества для более быстраrа пе

редвижения и вместе с тем саздавала большую
канструктивную прачнасть и эканамичнасть.
Большае значение для быстраты беrа 'КapHO



1
I


завров имел и хваст
 балансир. У карнозав

рав, как и у арнитапад, был сильна развит
четвертый трахантер бедреннай кости, к KaTa

рому прикреплялась мощная бедренно
хвосто

вая мускулатура, иrравшая важную роль в
движении задних конечнОстей.
Прозаураподы занимают промежуточнае
полажение между хищными диназаврами

тераподами и растительнаядными

 зауропа

дами. Две аснавные rруппы празаурапод

текодонтозавры и платеазавры, скорее Bcera

являются не продолжением одна друrой, а
параллельными ветвями. По страению черепа
и зубов платеазавры более близки к примитив

ным заурападам, чем текодантазавры, на па
страению конечнастей они аставались более
двунаrими формами, чем паследние, и тем ca

мым более близкими к терападам.
Празауропады сахраняли еще двунаrае пе

редвижение сваих предкав
хищников, но Ha

чали приспасабливаться к питанию раститель

ной пищей, ЧТО' атразилось прежде Bcero на
страении зубноrа аппарата. Зубы прозаурапод,
абладающие уплащенными каранками с xa

рактернай пильчатастью краев, внешне еще
пахожи на зубы хищникав, но размеры их He

большие и число увеличена. Вазмажна. что
перехад к растительной пище праисходил
через стадию всеяднасти. В соответствии с
уменьшением зубав наблюдается и уменьше-
ние размеров черепа, ЧТО' сближает прозаура-
под с заураподами. Так же как и у последних,
у празаурапад начинается удлинение шеи И
хваста. Наиболее паздние празаураподы дa

стиrают уже значительнаrо размера
 акала
6 м. У ряда празаурапад хвоставые пазванки
становятся амфицельнымп, что свидетельст-
вует аб аслаблении апорнай функции XBaCTa

по
видимаму, эти празаураподы начали пере

хад к четверанаrому хаждению.
Зауропады развивались как живаТНЫе, при

способившиеся к питанию растительной пищей
и абитанию в воде. Вполне вазможно, ЧТО' пе

реход на растительную пищу паслужил талч

.ком 'к О'битаlНИЮ IB ВЮlд1-lЫХ !баiClсейнах, тде зау

рОiПодам, лишенным защитных средств, леrче
была спасаться ат карназавров. Жили заура

пады, окарее 'Ecera, !3 дО'статачна бальших Ba

даемах
 в крупных азерах и даже в при-
брежной зоне внутриконтинентальных марей.
Они достиrали rиrантских размерав, мысли

мых талька в ваде. Их аrромный размер Mor
служить защитой от вадных хищникав (Kp

'
кадилав и др.) и вместе с тем давал вазмаж"
ность беспрепятственнаrа существования в
волноприбайной' зане. Заурапады' перешли
к четверанаrаму хаждению: паддерживать
MHaraToHHoe тело на двух Harax, вераятно,


526



1IIIi1




.....


было бы слишком тяжело даже в воде.
. rидрофильный облик зауропод хорошо BЫ

ражен 'в строении их конечностей, эпифизы
костей которых плохо оформлены и были
покрыты хряi:uдм; меЖlд:У 'Тем даж,е у бо

лее мелких наземных динозавров эпифизы
костей хорошо окостеневают. По
видимому, .
заур'оподы БЫЛII отличными пловцами, причем
rлавным opraHoM плавания служил длинный
хвост, составляющий до двух третей длины
те.1а животноrо. Длинная и rибкая шея позво

ляла зауроподзм питаТЬ!СЯ1ВОДНОЙ растительно

стью на больших участках, не сходя с места.
что сущест;венно для rиrантских животных,
тратящих MHoro энерrии на передвижение.
Наиболее древние и примитивные зауроподы
из rруппы цетиозавров имеют MHOro сходства
в строении черепа и зубов с платеозаврами.
Они были еще сравнительно некрупными жи

вотными с уплощенными ложечковидными зу

бами. В дальнейшем эволюция зауропод пошла
по двум ,l-Ialправлениям. Одни зау.ропощы

цетиозавры
 отличались более леrко постро

еl1НЫМ скелетОм и вместе с тем более крупны

ми размера'МiИ (,до 30 м IB дл.ину). ОБЛе'rченная
передняя (с полыми костями) и массивная
задняя половины TeJIa uетиозавров позволяла
им в воде приподниматься на задних Horax и,
таким образом, набирать воздух в леrкие,
даже заходя на значительную rлубину. Дpy

rая rр.уппа зауропод
 брахиозавры, отделив

шаяся от цетиозавров, вероятно, в среднеюр

СКУЮ эпоху, характеризуется более массивным
скелетом, хотя по размерам они явно уступа

ли цетиозаврам. По сравнению с llетиозавра

ми брахиозавры были «более четвероноrими»,
поскольку передние конечности у них равня

лись задним, а у некоторых даже несколько
превышали последние. Это при наличии длин

ной шеи придавало брахиозаврам жнрафо

образный облик, что, по
видимому, явил ось
иной формой приспосабления, нежели у цети

озавров. для возможности заходить на боль

шую rлубину.
CBaero расцвета заураподы достиrли к KOH

цу юрскоrо периода, и уже в середине мела
численность :их рез:
а падает. ВОЗIМОЖНО, 'Они
бы.'1И ,вытесненЫ дру1rlОЙ водноЙ irРУ:ПIIЮЙ дино

зав-ров
 ОРНИТ'Oiпюда.ми, '11!ОСТИiI1Ш-ИМИ c'Boero
расцвета !в IПЮlзд.не,мелOiВУЮ :э;похry.
Если ,НОIПРОС О iПр:ОИС'ХОЖiдении IПТИiЦетазо'вых
.:l,Иноза'В-ров Iпока OIстается !Опорным, то 'pOД'CT

венные 'ОВЯ3lи МelЖД1У отделыНlЫМИ \по(До:тряIдДМИ
птицетазовых диноза'вров прослеж'Иваются бо

,1ее чеJ1кiо. По
видимому, еще 'в ,конце триа'са
произошло разделение ствола птицетазовых
.:щнозавров на две ветви: на орнитопод и CTe

rозавров. В конце юрскоrrо перИО:1JД от ОрНИ







,

 ....


ТOIпод 01щелились Iпанцирные д,инО'заlВРЫ (а.нки-
лозавры) и, возможно, несколько позднее

poraTbIe динозавры (цератопсы).
Основной орнитоподовый ствол составляют
иrуанодонты и УТКОНОсые динозавры (rадро

завры), различные же мелкие орнитоподы юры
И ,м'ела
 'rнп:с'ИлофоiдОНТЫ, IПiСИТТa'lюзавры,
лаозавры и тесцелозавры
 являются, по-ви

димому, короткими боковыми ответвлениями
этоrо ствола. Из них асобый интерес преk
ста'вл'Яют ,rИiПСИJIО'ФоIДОНТЫ и IпсИ'ттаlк,озавры, IПО
строению зубав очень сходные с анкилозавра

ми. Пситтакозавры, кроме Tara, напоминают
по строению черепа примитивных poraTbIx ди-
назавров, и поэтому раньше их часто считали
прямыми предками анкилозавров или Цератоп

сов. Лаозавры, обладавшие оrромными rлазнiI

цами и пустотелыми костями канечностей,
возможно, приспособились к древеснаму абра

зу жизни, являясь наиболее ОТКЛОнившейся от
друrих орнитопод rруппой.
Эволюция OCHOBHOro ствола арнитопод ШJlа
в направлении увеличения абсолютных раЗМf:

ров тела, совершенствования приспособленин
к ДВУНоrому передвижению, улучшения KOI1

струкции зубноrо аппарата и приспособления
к обитанию в воде. rиrантские утконосые ди

нозавры, дастиrавшие lO
12 м в высоту (при
их бипедаJIЬНОЙ позе), были самыми крупными
двуноrими животными, коrда.либо существо.
вавшими на Земле. Их колоссальный размер,
безусловна. облеrчал им защиту от хишников.
Утконосые ДИНозавры по сравнению с иrуано

Донтами имеют более резко выраженный «ДBY

ноrий облик»: у них значительнее диспропор

ция между передними и задними конечностя

ми, закончена редукция боковых пальцев
задних Hor (у иrуанодонтОв они четырехпалые,
у rадрозавров
 трехпалые) и усилен крестец
с четырех
 шести до восьми позвонков. Инте

ресно совершенствование конструкции зубноrо
аппарата. У иrуанодонтов зубы крупные, He

мноrочисленные и двухъярусные, т. е. в вер-
ТИlкальном РЯJ];У 'Oiдновре)l!енно ,нахо'дЯТlСЯ ;два
зуба. У примитивных rадрозавров зубы тоже
еще немноrочисленные, но более мелкие, и Ha

чинается переход к трехъяруснаму расположе-
нию; у IПОЗlд-пе,ме-Л!()lВЫХ Irал'розав'ров 'чнслю зуб-
ных вертИ\калЬ!нЫХ РЯ!l!ОВ увел<и'ЧИ'ваеТ1СЯ да 50
в каждой челюсти, а число зубов в одном
ряду
 от трех да пяти
 шести. Все зубы
теснО прилеrали друr к друrу, образуя единую
«зубную батарею», и располаrались в шахмат

ном порядке; при этом молодые зубы Iраспола

rались на более низком ypOBH
 образуя COB

мес'Т'Но 'с ФУНIКЦИОНИ;РУЮЩИМИ 'Зубами BepT1::I

кальные зубные ряды. Такое устройство зуб

Horo аппарата обеспечивало не только ero


527




конструктивную прачнасть, на и функциональ

ную rипсадонтнасть, свайственную животным,
питающимся травай, вместе с котарой папа

дают землистые ча'ст'Иды, Iпостеlпенно !Стираю

щие коронки. Это было важным приспасабле

нием rадрозаврав, питавшихся прибрежной
балотной растительнасть и, вераятна, 'клуб

нями некотарых растений.
Очень ярко выражено у rадрозавров при

.спасабление к обитанию в вадоемах, начав

шееся еще у иrуанадонтов, каторые, вераятна,
были абитателями прибрежных зараслеЙ.
В связи с хuждением по МЯI'каму rpYHTY у них,
по
видимаму, началась уплащение KorTeBbIx
фаланr и их превращение в копытные, полно

стъю за'веРШИlвшееся у YTIKaHocbIx диназав

ров. Мноrочисленные отпечатки следов иrуа

нодонтов, известные в ископаемом састоянии,
указывают на постоянное или, во всяком слу

чае, частое пребывание этих динозавров на
мяrкай влажной пачве близ воды.
rадрозавры
 уже типично водные живот

ные, абитавшие в rромадных балотах или азе

рах, дельтах рек и, возмажно, мелководных
'участках морских побережий. Утинообразный
клюв служил для «щипания» расl'И1'еЛЬНОСТИ
и процеживания воды с питательными части

цаrми. Такой СiПосаб 'питания, 'IЮI1Да /Конец IМtOP

.ды IПОСТОЯННО опущен 'в IВОДУ, 'ВЫ3lвал 'а1'ОJIJВИ

жеНiи,е iнюздрей i()1' КОНЦа морды 'на-за!д; !В iJ'JIаз

ницах развились склератические пла'стинки,
защищаJвшие .rл.а-за .от да'вления .вЮiДЫ. iПереiД-
ние конечности, сравнительно харошо разви-
тые для двуноrих динозавров, служили дапол-
нительными орrанами опоры при питании,
коrда ЖИ1вютное 0IJl1)710калось ;на Blce 'Четыре 'Нюrи,
и помorали при плавании
 фарма наружных
пальцев кисти свидетельствует о наличии
между ними плавательнай перепонки. [лав

ным opraHoM плавания был хвост, очень длин

ный и высокий У оснавания. Капытные фалан

.ли задних Hor 'и rИПlсаfДОНТНОСТЬ з')"БOlВ щел,ают
rадрозавров да известной степени сходными
с некатарыми капытными млекопитающими.
Биалаrически rадразавры были подобны беrе

мотам.
Остальные rруппы птицетазавых динозав-
ров были наземными траваядными животны

ми, перешедшими к четверонаrому хождению
и приобретшими мощные оборонительные
средства. У стеrазавров связь с двунаrими ди

нозаврами еще ясна выражена. Начали пере

ход к четверанаrаму хождению нижнеlOрские
сцелидозавры, достиrшие уже давально круп

ных размерав (до 4 м в длину). На спине
у них появились защитные образования

шипы. Вероятна, сцелидазавры, судя по их
С11раению, .передвиrал'Ись 'На задних rКонеЧ'но



стях, на при нападении хищника опускались
на четыре наrи, подставляя ему защищенную
спину. У настаящих стеrозавров (верхняя
юра
 нижний мел) оснавным способом пере

движения было хаждение уже на четырех на-
rax, хотя резкая диспрапарция в длине перед-
них и задних канечнастей указывает на та,
ЧТО' эти животные моrли припадниматься на
задние ноrи, например, при питании листвай
деревьев. Стеrазавры достиrали значительных
размеров
 6 м; на спине у них развидись
два ряда rромадных кастных треуrольных пла-
стин (Stegosaurus) или длинных и мащных
острых шипав (Keпtrurosaurus). Имелись шипы
и на падвижнам хвасте.
Балее надежно защищенными ат хищни

кав аказались сменившие стеrазаврав в кан-
це раннемелавай
 начале пазднемела'Вай эпа-
хи друrие птицетазавые диназавры, так-
же жители суши,
 анкилозавры и цера-
тапсы.
Примитивные анкилозавры
 акантафали-
ды
 еще сохраняли признаки происхаждения
от двуноrих предков (диспропорция конечно-
стей). Тело их было покрыто отдельными мел-
КИМИ костными шипами и пластинами кажнаrа
происхаждения. У настоящих анкилозаврав,
достиrавших иноrда rромадных размерав
(8
9 м в длину), костные щитки срастались
между собой, образуя кольца, опоясывавшие
сверху спину. У некоторых анкилозаврав эти
кольца маrли сливаться в единый панцирь,
напоминающий панцирь черепах или rлипта

донтов. Нередко в коже дополнительно разви-
вались еще мелкие TpexrpaHHbIe шипы. Тяже-
лая броня, особенно мащная в крестцавай
области (как наиболее высокай и, стадо быть,
леrче Bcero доступной для карнозавров) , вызва-
ла укрепление позвоночника путем слияния
между собой предкрестцовых позвонкав и
срастания их с крестцом. На конце хваста
у ряда форм развивается диск с rромадными
шипами
 колючками, а сухожилия хваставых
мышц окостеневали. Такой хвост, равный па
длине туловищу животноrо, представлял co

бой мащное защитное аружие.
К четвероноrому хождению перешли и para-
тые диназавры, являющие пример удивитель

ной канверrенции с носароrами. Оснавными
защитными средствами цератопсав были para,
а также «варатник», раз,вившиЙся за счет раз-
растания назад теменных и чешуйчатых кастей
и служивший для прикрытия шеи. Оrрамнач
тяжесть rалавы, саставляющей у паздни:,
форм около трети длины туловища, вызвала
слияние передних шейных пазвонков.
Архаические poraTbIe динозавры
 прата-
цератапсы (начало BepxHera мела)
 еще не


528






...............




имели paraB, или они были в зачаточном co

стоянии; «варотник» был MaJ.!, и слия.ние шей

ных пазвонкав только начиналось. Протоце

ратопсы еще сохраняют ярко выраженные
признаки происхождения от двуноrих предков:
диtпрапорция канечностей, длинные MeTaTap

зальные кости и хорашо развитый четвертый
T
oxaHTep бедра. Как и у орнитапод, задний
отрасток лабкавай касти еще значительной
ДЛИНЫ.
у настаящих цератопсав, достиrавших
orpaMHbIx размерав (до 8 м), на носовых и
.1абных костях раз вились rромадные pora (от
однаrо да трех) до полутара метрав длины,
служившие !\Iащным оборанительным оружием
даже пратив rиrантских хищников. У HeKOTO

ры'{ цератопсав, помимо poroB, развивались


еще rромадные острые шипы на скуловых KO

стях (Pentaceratops) или по краям «воротни

ка» (Styracosaurus). Настоящие цератопсы

«наибалее четвероноrие» из всех динозавров,
если не считать своеобразных брахиозавров.
Задние конечности по длине почти равны пе

редним, четвертый трохантер бедра и задняя
ветвь лабкавой касти редуцируются, пальцы
аканчиваются широкими капытными фаланrа

ми. Па
видимому, цератопсы обитали вместе
с анкилазаврами в rycTbIx зараслях BaKpyr
различных вадаемов.
Наибальшеrо расцвета птицетазовые ДИНО

завры (за исключением стеrозавров) достиrли
в канце позднемелавай эпохи, заканчивающей
историю всех динозавров.
Два отряда: Saurischia и Ornithischia.


ОТРЯД SAURISCHIA. ЯЩЕРОТАЗОВЫЕ ДИНОЗАВРЫ


Череп сравнительно высокий, рыло не раз

растается, ростральнай и предзубной кастей
нет. ПредчеЛlOстная кость недлинная, и че

.1юстная достиrает края наздри. У хищных
'J,инозаврав ноздри распаложены у переднеrо
края морды, на у амфибиатических заурапад
смещаются далека назад. Предrлазничная
впадина большая; впереди нее часта абразуют

ся даполнительные отверстия. Нижняя челюсть
с хорашо развитым засачленовным отросткам,
венечный атросток 'не выражен (рис. 555а, б).
Зубы немнаrачисленные, не образующие MHa

j'ояруснасти по вертикали, и ли.ба .ножевидные
II мелкопильчатые с боков (у хищников), либо
.10жечковидные (у растите.I1ЬНОЯДНЫХ). Обычно
имеется 9
10 шейных, окала 15 спинных и
три
 шесть крестцовых пазвонков. Сачлене

Ене пазванкав не талько при па мощи зиrапа

физав, но и посредством допалнительноrа со-
';.1eHaBHOro отростка
 rипосфена, отхадяще

I'O ат задней паверхности невральных дуr
ниже зиrапафизав и входящеrа в ямку (rи

пантрум) на передней паверхнасти следующе

,ха за ним позвонка. Обызвествленных cyxo

ЖИ.I1ИЙ вдоль позвоночника, за исключением
орнитамимид, обычна нет. Тазовый пояс Tpex

лучеваrо типа (рис. 556а, б). Лабкавые касти
расширены на конце, образуя симфиз. Jадне

.rюбковый отросток ,(postpubis) отсутствует;
имеются брюшные ребра. Конечные фаланrи
на передних и задних Horax острые, коrтевид

ные ('Рис. 557).
По образу жизни ящеротазовые динозавры
ясно разделяются на наземных двуноrих (Te

роподы и прозауроподы) и амфибиотических


34 асновы пзлеонтолоrии






четвероноrих (зауроподы). Среди двуноrих
выделяется rруппа активных rиrантских хищ

ников (карнозавры), сравнительно леrко по

строенных животноядных форм (целурозавры)
и переходящих к растительноядности (проза

уроподы). Все амфибиотические четвероноrие
(зауроподы) питались растительностью. В.
триас
 мел. Сомнительные остатки описаны
из ср. триаса. Три подотряда.


ПОДОТРЯД THEROPODA.
ХИЩНЫЕ ДИНОЗАВРЫ


Двуноrие хищные динозавры размером от
25 см до 12
15 м. Череп сравнительно КРУП

ный, с хорошо развитой заrлазничной частью.
Ноздри расположены на конце морды. KBak
ратная кость обычно вертикальная. Иноrда co

храняется верхняя крыловидная кость. Ниж

няя челюсть высокая и длинная, с большим
боковым отверстием. Зубы острые, сжатые с
боков, зазубренные по краям, обычно несколь

ко заrнутые назад; как исключение зубы MorYT
замещаться poroBbIM клювом (Оrпithоmimi

dae). Позвонки платицеJIьные, шейные и реже
спинные позвонки MorYT становиться описто-
цельными. Обычно имеется около 10 шейных,
15 спинных и трех
 пяти крестцовых позвон

КЮf!. Шея Iсраlв'Нитель'Но Iкороткая (BlceI1Дa IIЮ-
роче туловища), хвост длинный. Лопатка
длинная и узкая. Тазовый пояс массивный;
симфиз образован одними лобковыми костями,
часто Р(j.сширенными на конце. Передние KO

нечности значительно короче задних, с реду-


:>29




цираванными наружными прльцами; у специ

ализированных форм кисть становится Tpex

палой или даже двупалой. Стапа четырехпа

лая, с обычно резко укороченным и обращен

ным назад 1 пальцем. Ср. триас
 мел. Два
надсемейства.


НАДСЕМЕЙСТВО COELUROIDEA.
ЦЕЛУРО3АВРЫ
(
 Соеlшоsашiа)
Сравнительна мелкие (ат 25 см до 5 м) хищ

ные диназавры с небальшим, отнасительно
низким черепом. r лазницы большие, oKpyr-
лые; даполнительных предrлазничных отвер-
стий обычна не бывает. Зубы в бальшинстве
случаев некрупные, и клыки слаба выражены
или не дифференцированы савсем; инаrда зубы
утрачиваются. Шея и тулавище сравнительно
длинные. Обычна имеется 9
10 шейных,
14 спинных, три крестцовых пазвонка; у спе

циализированных форм число крестцавых по

звонков может увеличиваться до пяти. Позвон-
ки обычно платицельные, но шейные и (реже)
спинные позвонки иноrда станавятся аписто

цельными. Конечнасти сравнительно длинные
и ТОнкие. Передние конечности у примитив-
ных форм пятипалые, у специализированных
же IV и V пальцы MorYT утрачиваться. Бедрен-
ная касть обычно изоrнутая и более кораткая,
чем большая берцовая. Стопа, как правила,
четырехпалая, с укороченным 1 пальцем; от
V пальца абычно сохраняется лишь MeTaTap

зальная косточка. Ср. триас
 мел. Семь се-
мейств.


СЕМЕЙСТВО AMMOSAURIDAE HUENE, 1914


Мелкие примитивные целурозавры с атно-
сительна большим черепам, примерно равным
па длине плечу. Зубы слабые, тесно посажен-
ные. Спинные пазванки сильно удлиненные,
крестцовые и хвоставые
 укараченные. В Kpe

стце три пазванка. Лобко
ая !КOIсть ширакая и


РИL. 559. Aттosaurus тajot Marsh.
Реконструкция: в. триас С. Америки (Huene. 1956)


,
,]
!




короткая. Предплечье короткое. rолень каро-
че бедра. Стопа не имеет «птичьеrа» страения"
xapaKTepHoro для друrих целурозавров. Пяст

ные кости кораткие, 1 палец стопы развит HOp

мально на V представлен лишь короткай пяст-
най ко
тью и зачаточной фаланrой. П.rIOХО
известны. В. триас.
Ammosaurus М а r s Ь, 1891. Тип рада

А. :пajor Marsh, 1891; в. триас США (рис. 559).


СЕМЕЙСТВО HALOPODIDAE MARSH, 1881
(
PROCOMPSOGNATHIDAE HUENE, 1914)


Примитивные целуразавры с удлинеННblМ,
низким черепам и сильными зубами. Шея отно-
сительно длинная; хваставые пазвонки карот-
кие. В крестце три пазванка. Передние канеч-
насти укораченные, кисть несколькО' peдyЦ


рована. Задние канечности длинвые и страи-
ные, rолень па длине не уступает бедру, пяст-
ные кости умеренно удлиненные, на стапа уже
приабретает характерное «птичье» страение.
Пятачная кость инаrда с буrром. В. триас

н. юра.
Procoтpsogпathus Fraas, 1914 (? == Pteros-
poпdylus Jaekel, 1913); в. триас З. Еврапы
(рис. 560). Hallopus Marsh, 1881; в. триас
(? н. юра) США. ? Halticosaurus Нцепе, 1908;
в. триас З. Европы.


СЕМЕЙСТВО PODOKESAURIDAE HUENE, 1914


Целурозавры с удлиненным черепом и сла-
быми зубами, разделенными небальшими прО'-
межутками. Шейные и задние хвастовые па-
звонки удлиненные. В крестце три пазванка.
Лuбкавая кость очень длинная. Предплечье и
кость удлиненные. [олень и плюсневые касти
очень длинные; стопа имеет типичное для цe

луразавров «птичье» страение. Пяточная касть
инаrда с буrром. Cp.
 в. триас.
Triassolestes Reig, 1961; ср. триа'с Арrентина.
Saltopus Нuепе 1910 (рис. 561); Avipes Нце-
пе, 1932; Dolichosuchus Нuепе, 1932; Velocipes
Нцепе, 1 932
 все из в. триаса З. Еврапы.
Coelophysis Соре, 1889; Podokesaurus Talbat.
1911; SpiпastlchuS Нцепе, 1932; ? Gwyпeddo-
saurus Bock, 1 945
 все из в. триаса С. Аме-
рики. ? Lukousaurus Young, 1948; в. триа,с Ки-
тая.


СЕМЕЙСТВО SEGISAURIDAE САМР, 1936
Тя:жеЛIQ Iпостроенные цепуро
авры. Позвон'-
ки без полостей. Ключицы сохраняются. Седа-
лищная кость с отверстием. [алень слеrка


530














,j


560


561


о


6


12см
,


...,..,..-?...............
':)..
,:
;.,.
./


о
,


15
,


1Осм
,


-;


I


Рис. 560. Procoтpsognathus triassicus Fraas.
Реконструкция. Триас rермании (ZitteI, 1932)
Рис. 561. Saltopus Ниепе.
Реконструкция. Ср. триас З. Европы (Huene( 1956)


,


длиннее 'бедра. Кисть трехпалая, с удлиненны

ми пальцами. Стопа имеет «ПТИЧье» строение,
V палец ,редуцирован, 1 укорочен. Пяточная
кость с буrром. Н. юра (? в. триас). Плохо
известны.
Segisaurus Саmр, 1936; н. юра (? в. триас)
С. Америки.
СЕМЕЙСТВО СОМРSОGNАТНШАЕ HUXLEY, 1870
Длина до 1 м. Обычно имеется дополнитель

нюе юредrлаЗIНИ'Ч,ное отверстие, раоположенное
,в челюстНОй IК'OIСТИ впереди rлаВНOif10. Зубы
острые. Шея [длинная, ти6кая; rв ее состав
входит 9
IO опистоцельных позвонков. Спин

ных позвонков 13, они слеrка опистоцельные
или платицельные. Крестцовых позвонкОв пять.
Лобковые кости более длинные, чем седалищ

ные, расширенные на конце. Кисть трехпалая,
ее IV палец редуцирован, \f утрачен полно

стью. Стопа четырехпа,ТJая, с рудиментарной



.



< .


метатарзальной костью \f пальца. 1 палец
стопы резко укорочен и повернут назад.
В. юра
 мел.
Compsogпathus W а g n е r, 1859. Тип рода

С. loпgipes Wagner,I859; в. юра (портланд),
Бавария. Череп длиной около 7,5 см. Имеется
дополнительное предrлазничное отверстие.
Длинная ось черепа направлена под прямым
уrлом к шее. Зубы маленькие, конические.
Передние конечности вдвое короче задних.
Проксимальные кости стопы уплощены и плот

110 прилсrают к большой берцовой кости
(рис. 562). Один вид.
Velociraptor О s Ь о r п, 1924. Тип Iрода

V. тoпgolieпsis Оslюrn, 1924; в. мел, Монrолия
(Шабарак
Усу) и С. Китай. Череп маленький,
низкий, с удлиненной лицевой частью. Имеет

ся дополнительное предrлазничное отверстие:
Зубы редко посаженные. Предчелюстная KOCTЬ

несет три зуба, челюстная
 девять, в нижней


531


34*


;


J/ .
-'








i
!
i
i
{


б62е


3см
.


563


,///
C


"
I
I
I
,
.
..











o



з
.


6см
j


564



}


Рис. 562. Coтpsognathus longipes Wagner:
а
 скелет; б
 задняя конечность (Х1). В. юра rермании (Zittel. 1932)
Рис. 563. Velociraptor тoпgoliensis Osborn.
Череп сбоку. В. мел Монrолни (ОsЬоrп. 1924)
Рис. 564. Saurornithoides тoпgoliensis Osborn.
Череп сбоку. В. мел МОНFОЛИИ (ОsЬоrп. 1924)










...





............-


I


челюсти 14 эубов. KorTeBbIe фаJlанrи кисти
длинные, сильно заrнутые и сжатые с боков
(рис. 563). Один вид.
Saurorпithoides О s Ь о r п, 1924. Тип рода

S. тoпgolieпsis ОsЬоrп, 1924; в. мел, Монrолия
(Шабарак
Усу). Череп низкий и удлиненный,
но несколько более крупный, чем у Velocirap

tor; дополнительное предrлазничное отверстие
крупное. Зубы широкие, rYCTo посаженные.
Предчелюстная кость несет четыре зуба, че-лю

стная
 15. Средний палец <стопы 'сравнитель

но КОРОТКIfЙ (рис. 564). Один вид.
Elaphrosaurus Janensch, 1920; в. юра и в. мел
Африки. Aristosuchus Seeley, 1887; Thecospoп

dylus Seeley, 1882
 оба из н. мела Анrлии.
Coтpsosuchus Ниепе, 1932; в. мел Индии. Ra

pator Ниепе, 1932; в. мел Австралии. Dromaeo

saurus Matthew et Brown, 1922; в. мел С. AMe

рЮШ.


j


СЕМЕЙСТВО COELUR.IDAE MAR.SH, 1881
(== Coelurosauridae Соре, 1882)
Очень близки к Compsogпathidae. Длина до
2 м. Череп с большим предrлазничным OTBep

стием, впереди Hero обычно имеется маленькое
дополнительное предrлазничное отверстие.
Зубы острые, небольшие, передние несколько
редуцированы. Шея длинная, rибкая, в состав
ее входит 9
10 опистоцельных позвонков.
Спинных позвонков 13, они слеrка амфицель

ные или опистоцельные; тела спинных позвон

ков удлинены. Крестцовых позвонков пять.
Задние хвостовые позвонки с очень длинными
переднИми заrапофизами. Лобковая кость
утолщенная, но не расширенная на конце.
Передние конечности сравнительно длинные,
кисть трехпалая, с сильными коrтевыми фа

ланrами. Стопа четырехпалая, с рудиментар

ной метатарзальной костью V пальца и резко
укороченным 1 пальцем. Юра
 н. мел.
Ornitholestes О s Ь о r п, 1903. Тип рода

. о. hermaпi ОsЬоrп, 1903; в. юра (свита MOp

рисон), США (Вайоминr). Череп с двумя
предrлазничными отверстиями. Шейных по

звонков 10. КИСТЬ удлиненная, с очень силь

ными, сжатыми с боков и резко изоrнутыми
коrтевыми фаланrами. Седалищная кость не
УТОJiщенная на конце. KorтeBыe фаланrи паль

иев стопы изоrнутые широкие (рис. 565). Один
вид.
Agrosaurus Seeley, 1891; юра Австралии.
Sinocoelurus Young, 1942; юра Китая. Caudo

coelus Ниепе, 1932; в. юра З. Европы. Coelurus
Marsh, 1879; в. юра и н. мел С. Америки. Cala

mospoпdylus Lydekker, 1889; (==Calaтosaurus


i ,


L ydekker, 1891 ); т hecocoelurus Н uепе, 1926

оба из н. мела З. Европы. Chirosteпotes Gil.
more, 1924; Coelosaurus Leidy, 1865
 .оба из
в. мела С. Америки. Coeluroides Ниепе et Ma

tley, 1932; Jubbulpuria Ниепе et Mathley, 1932;
Laevisuchus Нuепе et Matley, 1932
 все из
в. мела Индии.
Условно к этому же семейству отнесены
роды: Sarcosaurus Ниепе, 1932; н. юра З. Евро-
пы. Walgettosuchus Ниепе, 1932; Fulgurotheri

ит Ниепе, 1932
 оба из н. мела Австралии.
РОД Sarcosaurus чаlСТО 011НОСЯТ .к 'сем. Megalo-
sauridae, а рОД W algetfosuchus
 к сем. Orni-
thomimidae.


СЕМЕЙСТВО OR.NIТHOMIMIDAE MAR.SH, 1890


Размеры до 3,5
5,0 м. Череп маленький,
леrкий, предrлазничное отверстие большое,
впереди Hero в челюстной кости имеется ма-
ленькое дополнительное предrлазничное OTBep

стие. Квадратная кость наклонена вперед и
вниз. Челюсти тонкие. Зубы отсутствуют. Шея
длинная, тонкая. Предкрестцовые позвонки
опистоuельные или слеrка rетероцельные.
Шейных позвонков 10, спинных 13, KpeCTЦO

вых
 пять. Шейные ребра прирастают к по-
звонкам. Подвзошная кость широко разраста-
ется ВДОЛЬ крестца. Лобковая и седалищная
кости на конце расширены. Передние конечно

сти сравнительно очень длинные. Кисть Tpex

палая, хватательная; I\f и V пальцы OTCYTCT

вуют. Стопа трехпалая, с обычно сохраняю

щимся рудиментом метатарзальной кости
V пальца. Плюсна длинная; метатарзальная
кость III пальца .сужена в проксимальной
части. Пальuы стопы длинные, тонкие. В.
мел.


Orпithomiтus М а r s h, 1890 (== Struthioтi

тus Оslюrn, (917). Тип рода
 Orпithoтiтus
velox Marsh, 1890; в. мел С. Америки (Коло

радо). Череп похож на птичий, с очень KopOT

кой заrлазничной частью и длинной и низкой
предrлазничной. Передняя лопасть подвздош-
ной кости заrибается вниз. Седалищная кость
изоrнутая. Рудимент пятой метатарзальной
J{ОСТИ сохраняется (рис. 566). Около 10 видов.
В. мел С. Америки и Китая (Внутренняя MOH

rолия). О. altus Osborn, 1902 и близкие к нему
виды, ранее выделявшиеся в особый род Stru-
thioтiтus, отличаются от типичных видов
Orпithomiтus лишь меньшими размерами, бо-
лее короткими кистью и плюсной и отсутстви-
ем РУДИМента метатарзальной кости V пальца.
Oviraptor О s Ь о r п, 1924. Тип рода

О. philoceraptos ОsЬоrп, 1924; в. мел Монrолии


533





l


40ем
I


665а


6656


l';
,:;"
..," .
'1.'
.... .
"";.'





'


?::?:<.
v,"-
"'" .



566
Рис. 565. Orпitholestes herтaпi Osborn:


а
 реконструкция; б
 череп сбоку. В. мел Монrолии (Osborn, 1917)
Рис. 566. Orпithoтiтus аиив Osborn.


Реконструкция (Х'/2.) В. мел. Канады (ОsЬощ', 1917)








1IIIf"



J
i (Шабарак
Усу). Череп очень короткий и BЫ

сокий, ero лицевая часть совершенно не пони

жается кпереди. Череп значительно ,короче,


9


.,
,


1 СМ


Рис. 567. Oviraptor philoceratops Osborn.
Череп сбоку. в. мел Монrолии (Osborn, 1924)


чем у Orпithomimus. Височные ямы большие.
Челюсти полностью лишены зубов. Нижняя
челюсть очень высокая в передней половине,
с двумя боковыми отверстиями. По
.видимому,
" .:охраняется меж ключица (рис. 567). Один вид.
Macrophalaпgia StеrпЬеrg, 1932; в. мел к.aHa

ды. Betasuchus Нuепе, 1932; в. мел З. Европы.
OrпitllOmimoides Нuепе et Mathley, 1932; в. мел
Индии.


НАДСЕМЕЙСТВО DEINODONTOIDEA.
I(АРНО3АВРЫ


(== Carnosauria)


Крупные и rиrантские (5
15 м) хищные
динозавры с большим, массивным и высоким
черепом. [лазницы удлинены дорсовентраль

но. Обычно имеется дополнительное предrлаз

ничное отверстие. Между теменными и Bepx

ней затылочнОй костями остается HeOKOCTeHeBa

IOщее пространство. Зубы обычно очень круп

ные, Iпередние ,з'убы челюстной 'кости tНе(жоль

ко увеличены. Шея и туловище IНiескоЛlШО
укорочены. Шейных позвонков 8
 1 О, спинных
13
15. В крестце обычно пять позвонков, но
у примитивных карнозавров имеется только
три. Шейные и туловищные позвонки обычно
опистоцельпые, хвостовые
 платицельные.
Передние конечности резко укорочены, зад-
ние
 массивные. Кисть обычно с редуциро

ванными IV и V пальцами, у специализирован-
ных ФОР1\!
 двупалая. Бедренная кость обычно
прямая и более длинная, чем большая берцо-
'вая. Стопа четырехпалая, с укороченным и
обращенным назад 1 па.пьцем; V палец обычно
представлен лишь рудиментом метатарзаль-


НОЙ косточки. Плюсна несколько короче и Mac

сивнее, чем у целурозавров, II
IV MeTaTap

зальные кости часто срастаются, 111 MeTaTap

зальная всеrда длиннее боковых. Ср. триас

в. мел. Шесть сеМейств.


СЕМЕЙСТВО GRУРОNIСНШАЕ BROOM, 1911
(==Palaeosaиridae Huene, 1926)
Мелкие карнозавры со сравнительно длин

ными передними конечностями. Череп сравни

тельно небольшой. Шея и туловище относи

тельно удлиненные. В крестце три позвонка.
Остистые Отростки шейных позвонков низкие.
Позвонки платицельные. Лобковая кость длин

ная и узкая; длина передних конечностей co

ставляет не менее двух третей длины задних.
Кисть пятипалая, но ее IV и V пальцы лише

ны коrтей. Возможно, еще сохраняли извест

ную способность к опоре на передние конеч

ности. Cp.,
 в. Триас.


Рис. 568. Palaeosauriscus Kuhn, 1959
Череп сбоку. В. триас 3. Европы


Herrerasaurus Reig, 1963; lschisaurus Reig,
1963
 оба из ср. триаса Арrентины. Palaeosau

riscus Кuhп, 1959 (== Palaeosaurus Ri1ey е!
Stutchbury, 1836); в. триас З. Европы
(рис. 568). Aetoпyx Broom, 1911; Grypoпyx
Broom, 1911
 оба из в. триаса Ю. Африки.


СЕМЕЙСТВО TERATOSAURlDAE HUENE, 1932


Средней величины карнозавры с большим,
но еще сравнительно низким черепом. Зубы
сравнительно тонкие, изоrнутые. Шейные и
и спинные позвонки умеренно удлиненные. В
крестце три позвонка. Позвонки платицель

ные. Лобковая 'кость длинная, УЗ1кая. Перед

ние конечности сравнительно массивные и со-
ставляют по длине околр двух третей от заk
'них. НаРУlжные ОУ и У) Iпальцы IК.и.сти 'peдy

цированы. Стопа четырехпалая, с пястной KO

стью V пальца. Пястные кости I
III пальцев
,раз!дел,ены (рис. 0569). Ор. (?)
iВ. '
риаlC.
Teratosaurus Meyer, 1881 (==Sтilodoп
Р1iепiпgеr, 1846; == Avaloпia Seeley, 1898;
== Zaпclodoп iп errore); ср. (?)
 в. триас


535


.,




1м
.


671


о
.


160М
I


v'"


о
I


150М
.


Рис. 569. Стопа GrеsslуоsаllПlS RiJtimeyer
в. триас З. Европы (Ниеl1
. 1956)
Рис. 570. Teratosallrlls Meyer.
Череп сбоку. В. триас З. Европы (Ниепе. 1956)
Рис. 571. Megalosaurlls bиclandi Meyer.
Реконструкция. В. юра Анr.'1ИИ (Ниепе. 1956)


о
.


10
.



OOM




.
J:1
,..


'"


10 20см
. ...............


1 '
I



.
-=--=...=..=.
4






l








 ------=

:.-----::=::=::::;:...".


бlаб


Рис. 572. Antrockmlls fragilis (Marsh):
a
 череп сбоку; б
 правая передняя конечность.
В. юра США (Gilmore. 1920)
Рис. 573. Embasallrus minax Riabinin.
а, б
 позвонки. Н. мел СССР (Казахстан) (Рябинин. 1931)





..............


З. Eb-р:OIПЫ (рис. 570). CZadeiodoп Оwеп, 1841
(
CZadyodoп Owen, 1842; == CZaderodoп Agas

siz, 1846; == KZadeisteriodoп Рliепiпgеr, 1846;

 Кladyodoп Рliепiпgеr, 1846); GressZyosaurus
Rutimeyer, 1857 (== Diпpsaurus Rutimeyer, 1856;

 Picrodoп Seeley, 1898; == Pachysaurus Hue

Щ:, 1908)
 оба из в. триаiса з. Бвропы. Siпo

saurus Уоuпg, 1948; в. триас Китая. Orosaurus
Нихlеу, 1867 (== Oriпosaurus Lydekker, 1889;
?
 Basutodoп Huene, 1908); !В. Тlриас Ю. Аф

рики. Zatoтus Соре, 1871; в. триас С. Америки.


СЕМЕЙСТВО МЕGАLОSАURЮАЕ HUXLEY, 1870
Размеры от 5 до 10 м. Череп большоЙ и
массивный, 'с маленьким дополнительным
предrлазничным отверстием. СоеДИ:Нlение лоб

оНЫХ 'костей с теменными о'бычно рыхлое.
Квадратная кость -наклонена назад. НИЖIНЯЯ
че.'1юсть удлиненная. Шейные позвонки опи

стоцельные, ,спинные
 :плаТИЦельные или
слеrка опистоцелыные. В
peCTцe пять 'позвон

ков. Тазовый ,пояс ма,осивныЙ, подвздошная
кость ,сравнительно низкая, с хорошо развитоЙ
передней лопаст?ю и 'Отростком для лобковой
кости: Как л,обковая, так и седалищная кости
раСШИр'eJНЫ 'на дистальном конце. Передние
конечности короткие, трехпалые, с ,сохра:няю

щимися И'ноrда !рудимента,ми IV и V пальцев.
Таранная кость 'с восходящим отростком. Me

.атар,заЛЬНlbIе кости II
IV Iпальцев M'OrYT
сливаться. Юра
 мел.
Иноrда из этоr:о ,семеЙСТIва выделяют особое
семеЙство Allosauridae Нuепе, 1948, lатличаю

щееся от типичнlых меrал'озаврид наличием
выростов на предлобных костях. Хюне (Hиe

пе, 1956) выделяет в особые ,семейСтва та'кже
роды Bachariasaurus и Erectopus.
J\1egaZosaurus В u с k 1 а п d, 1824 (== Poeki

lopleuroп Еudеs
Dеsl0пgсhаmрs, 1838; == Poi

kilopZeuroп Оwеп, 1842; == PoecilopZeuroп Fit

zinger, 1843; == PoecilopZeuruт Agassiz, 1846;

 Nuthetes Owen, 1854; == Aggiosaurus Am

bayrac, 1913; == Altispiпax Нuепе, 1923; == lи

osuchus Нuепе, 1932;
 Magпosaurus Нuепе,
1932)
 Тип рода
 М. buckZaпdi Meyer, 1832:
в. юра (оксфорд), АlНтпия. Размеры до 8 м.
Лобные кости ,пл,отно ,соединены 'с теменными.
Выростов ,на IпредлоБНIbIХ к'Остях пет. Предче

.-постная кость IHeceT четыре зуба. .ко'сти таза
несросшиеся. СОХlраняются 'рудименты IV и
V пальцев кисти (рис. 571). Несколько видов.
Н. юра
 н. мел З. Европы; !в. юра Афр'ики.
Сом,нительные .остатки указа'ны для н. юры
С. Америки.
Aпtrodemus
Marsl1, 1877;

 Labтsaurus


L е i d у, 1870 (== Allosaurus
== Creosaurus Marsh, 1878; ?
Marsh, 1879). Тип рода



Aпtrodeтus vaZeпs Leidy, 1870; в. юра (свита
МОР'Р,иоон), США (Колорадо). Лобные КОСТИ
рыхло соеДИlнены 'с теменIНЫМИ. Предлобные
кости 'с буrристыми выростами. Предчелюст

ная кость несет пять зубов, чеЛЮСТlная 15
 17,
Нижняя 'челюсть 15
16. IV и V пальцы КИiсти
полностью утрачены; 1 'палец кости с '60ЛЬ

тим крИlВЫМ KorTeJM (рис. 572). Несколько ви

дов. В. ю
ра С. Амер'ики и Африки; 'Н. мел
С. Америки. СОМlНительные !Остатки (плюсне

вая !IЮСТЬ) ')'IКа'заlНlbI для 113. юры За'баiilкалья.
MacrodoпtoP
ioп Zborzevski, 1934; юра
З. Европы. Chleпkosaurus у oung, 1942; в. юра
:Китая. Szechuaпosaurus у oung, 1942; в. юра
Китая. ?Altispiпax Нuепе, 1923; н. мел З. EBpO

пы. Acrocaпthosaurus Stoval1 et L'апgstоп,
1950; н. мел С. Америки. Carcharodoпtosaurus
Stromer, 1931; мел. С. Африки. lпosaurus
Lарраrепt, 1957; н. мел С. Африки. lпdo

saurus Ниепе et Math1ey, 1932; lпdosuchus
Huene et Math1ey, 1932
 оба из в. мела Ин

дии.
У слоВ'но К этому же семеЙству 'от,несены
роды Erectopus Ниепе, 1923; 'Н. мел З. Европы.
Eтbasaurus RiаЫпiп, 1931; н. мел Казахстана
(рис. 573). Dryptosaurus Marsh, 1877; (== Lae

Zaps ':оре, 1886); в. мел С. Амер'ики. Drypto

saurOldes Huene, 1932; Orthogoпiosaurus Das
Gupta, 1931
 оба из в. мела Индии. Baharia

saurus Stromer, 1934; в. мел С. Африки. Роды
Dryptosaurus и Dryptosauroides I1-!ноrда OTHO

,сят к целурозав'р,ам.


СЕМЕЙСТВО СЕRАТОSАURЮАЕ MARSH, 1884
Очень близки 'к Megalosauridae, но отлича

ЮТIСЯ наличием KOC1'НO
O Bь
pOCTa (pora )Нra
носовых костях. Кисть трехпалая, с рудимен

там:и IV и V паЛhцев. В. юра.


u Юс..
$...

t...

J


Рис. 574. Ceratosaurus пasicorпis Marsh.
Череп сбоку. В. юра США (GiIЛJоrе. 1920)


537




()


1м
,


"""'-


,


Рис. 575. Spiпosaurus aegypticus Stromer.
Реконструкция. в. мел Еrилта (Lарраrелt, 1955


Ceraiosaurus М а r s h, 1884. Тип рода

С. пasicornis Marsh, 1884; в. юра (.свита MOp

рисон) ,США (Колорадо). Череп массивный,
с большим костным 'poroM 'На -носовых 'костях
11 двумя роrами меньшеrо размера
 на пред

лобных. В .предчелюстной кости три зуба,
в чеЛЮСl1НОЙ 15, в нижНtей челюсти 15 зу,бов.
Рудимент IV lПальца кисти 'раз'вит очеНlЬ xopo

шо, и кисть обыч:но ,считают четырехпалой. На
спине ,имееТlСЯ продольный 'ряд маленьких
шшстинок (рис. 574). Один вид.
Proceraiosaurus Нuепе, 1926; в. юра З. EB

ропы.


СЕМЕЙСТВО SPINOSAURIDAE STROMER, 1915
ДЛ,Иlна до 10
12 м. Все Iцредкр'естцовые по

звонки описто-цельные; остистые !Отростки
спинных п0звоНtко'в чрезвычаЙно ДЛIfНlные.
В.мел.
Spiпosaurus stromer, 1915. Тип :рода

S. aegypiicus stromer, 1915; в. мел, Еrипет.
Зубная IЮСТЬ ДЛИlной ДО 80 'см. Зубы большие,
конические, IПОЧТИ прям'ые. Опин'Ные позвонки
м а'ОсиВ'ные, XBOCTOB
ыe
 короткие. Остистые
ОТрОСТЮ1 iHeKoтopbIx 'спинных ,поз,вонков дости

тают 1,7 м в ДЛИНIУ (рис. 575). Один 'Вид.


СЕМЕЙСТВО DEINODONТlDAE СОРЕ, 1886
(
Tyrannosauridae Brown, 1914)


Хищные динозавры 1 иrант,ской .величи:ны.
Чер'еп большой, массивный, с тремя предrлаз

'НИЧНЫМИ отверстиями, из которых передние
два невелИlКИ. Лобные 'И теменные кости ,coe

динеlНЫ неподвижным швом. Квадрат.ная
кость !Вертикальная; нижняя челюсть высокая,
'недлинная. Зубы большие, ,саблевидные. Шея
(8
10 1П0'3-БОНlWОВ) и :'I'Уловище (13
15 1П0з'вон

ков) у,корочены. Шейные позвонки описто

цеЛЬНlые, 'Спинные
 платицель'ные. Тазовый
пояс 'превышает размеры черепа. ПОДВЗJ:ЮШ

ные кости ,высокие, с длинной заднеj.'I ЛОiпа

стью, ЛО1бковые
 ДЛИIblIые, резко расшИ'рен

:ные На ко:нпе; седалищные 'кости 'направлены
заОСТрeJННЫМ Д!ИlстаЛЬ:НIbIМ концом 'назад. Пе

редние конечности -сильно :редуцированы.
'Кисть IC двумя ,пальцами (1 и 11) и зачатком
ПЯ'СТIЮЙ кости IП пальца; KOfTeBbIe фаланr.и
\СИiЛЬНО ИЗОI1НУТЫ он резко ,сжаты с БЮIЮВ. За.'I

ние -к,онечности ДЛИННlЫе, ма'оС'ив'Ные. Бедрен

'ная 'кость ,почт.и таwой же длины, ,к'ак 'и боль

шая берцовая. Таранная 'IЮСТЪ м'аоОсивная, с
восходящим отростком. Метатарзальные КОСТ1-I
массивные, умеренной длины; метатарзальная
кость среднеrо (111) пальца редуциров:ша R


538










.


t


t


о
.


2см
I


,i
11



,


Рис. 576. Tarbosaurus efreтovi Maleev:
а
 реконструкция; б
 череп сбоку; в
 передняя лапа; r
 левая задняя лала. В. мел Монrолии (а, б
 Малеев, 1955)


проксимальной части и плотно -соединена ,С ме-
татарзальными костями II и IV пальцев. Фа

ланrи пальцев стопы массивные, Кiрепкие. Kor-
тн умеренно заrиутые, широкие. В. мел.


Tarbosaurus М а 1 е ev, 1955. Тип Iрода

Т. efreтovi Maleev, 1955; в. мел. М'О'ШОЛiИя.

 I . Длина 10
12 м. Череп менее вы:сокий, IHO бо-
лее вытянутый, -чем у Tyraппosaurus. Выросты
на слезных iКОСТЯХ отсутст:вуют. Зубы ,силь!Но
сжаты 'с боков. Предчелюстная кость несет
четыре зуба, челюстная 13, в нижнеЙ челюсти
15 зубов. Передний зуб челюстноЙ кости зна

чительНiо Iсилынее зубов :предчелюстной кости.
Плечев,ая 'кость .более короткая, ч.ем у Tyraп-
пosaurus :и Gorgosaurus; она втрое длиннее
.10ктевоЙ и вче11Rеоо КOiроче бедренноЙ. MeTa



та-рзальные кости ,более короткие, чем у Ty

raппosaurus и Gorgosaurus (рiИС. 576). Один
вид.
Tyraппosaurus О s Ь о r п, 1905 (== Dyпaтo

saurus Osborn, 1905; ? == Maпospoпdylus Соре,
18У2). Ти:п 'Рода
 Tyraппosaurus ,ех ОsЬоrп.
1905; в. 'мел (,свита хелл
крик), США (.м.OHTa

на). Длина 12
14 .м. Череп :высокий, ,сжатыЙ
с ,БOlКОВ, длиноЙ до 1,3
1,5 м. [лазницы ;бобо

в'ИП!ные. Слезная кость 'с ,буr:ристым утолще

\Нием. Предчелюст'Н'ая кость :несет четыре зуба,
челюстная
 12 или 13, в нижней челюсти
14
,15 'зубов. В .rюпереч:нOIМ ,сечении зубы ши

рокоовальные, 'слабее 'сжатые с боков, чем у
Tarbosaurus, стенки альвеол между зубами
JIiOlднИ'маю'I'СЯ 'на 2
3 ом в в'Щце треу,
ольных
KOCTiHbIX 'пластинок. Лопатка длинная, узкая;


"
"1,
::
:1
;1
i
!


539


',IIj




о 10 20С..




Рис. 577. Tyraппosaurus rex Osborn.
Череп сбоку. в. мел. США (оsьоrп. 1912)




...................
....
'
..........
,
'::::.-.>,
, -,
..... \\
......
, ,


о 20с"l

..........


о 20с"l
J..,....... I


Рис. 578. Deinodon Leidy:
а
rчереп D. libratus (Lambe); в. мел США; б
 череп D. [оn-
l-inator (Maleev); в
 правая задняя лапа D. novojilovi. Ма.
leev). В. мел Монrолии (а
 GiImore. 1946; б
 Малеев,
1955)


плечевая кость почти втрое короче лопаТЮ1.
Седалищные КОСТИ НieMHoro короче лобковых.
Бедренная IKOCTb длиннее большой берцовой.
Мет:атар,зальные кости маосивные (рис. 577).
Т!р-и вида. В. мел Азии Iи С. Америки.
Deiпodoп L е i d у, 1868 (== Diпodoп Соре,
1866; == Aublysodoп Leidy, 1868; == Teiпurosau

rus Соре, 1869; == Albertosaurus ОsЬоrп, 1905;
== Gorgosaurus Lambe, 1914). Тип рода
Dеi

пodoп horridlls Leidy, 1868; в. мел (свита бел

ли
 ривер), Канада (АJlьберта). Размеры
варьируют в пределах 7
9 м. Череп узкий И
более низкий, чем у Tyraппosaurus и Tl],rbasau

rus. rлазницы большие, окруrлые. Слезные KO

сти обычно с большими выростами. Зубы резка
сжаты с боков, в поперечном сечении ОНН
овальные или чечевицеобразные. Пр-едчелюст-
ная кость несет четыре зуба, челюстная
 14.
в нижнеЙ чеЛЮСl1И 14 зубов. Зубы цредчелюст-
ной кости кор'оче !передних челюстных. Лопат-
ка ДЛИ:ННiее перед:них конечностей. Плечевап
J\!OCTb ,вдвое ,короче локтевой. ,Бедренная -кость
почти такой же дли,ныl как и большая ,берца

вая, Iили несколько ко,роче последней. Мета-
тарзалыные 'КОСТИ длиннее, чем у Tyraппosau-
rus и Tarbosaurus (рис. 578). До 10 видов.
Н. мел Монrолии и С. Америки.
Geпyodectes Woodward, 1901 (? == Clasтodo-
saurus Аmеghiпо, 1899; ? == Loпcosaurus Ameg

hiпо, 1899); в. мел Ю. Америки. Alectrosaurus
Gilmore, 1933; Prodeiпodoп ОsЬоrп, 1924
 оба
из в. мела Китая. Majuпgasaurus DepETet,
1955; в. мел Мадаrаскара.
Роды Clasтadosaurus 'и Loпcosaurus 'Иноr-
да О'тносят к цеЛУР033'врам.


THE
OPODA INCE
TAE SEDIS
Poposaurus Meh1, 1915; в. триас США. Ра-
roпychodoп Соре, 1876; pпeuтatoarthrus Соре,
1'870; ( == Р heuтatarthrus Соре, 1872); Polyo

doпtosaurus Gilmore, 1932; Steпoпychosaurus
StеrпЬеrg, 1932; Tichosteus Соре, 1878; Zapsa

lis Соре, 1877
 ,все из в. мела США.


ПОДОТРЯД PROSAUROPODA.
ПРОЗАУРОПОДЫ


От небольших до крупных размеров дш
завры, преимущественно двуноrие по спосоду
передвижения, с переходом к четверонorо\\у
хождению. По своему строению занимают пра

межуточное положение между Theropoda и
Sauropoda. Череп относительно небальшоЙ,
сильно суженный в IРЫЛЬНОЙ части (рис. 579).


540


{/



'i:f



-




.
. .



Верхняя челюсть может нависать над нижней.
Ноздри расположены не на конце морды. [лаз.
НИЦЫ окруrлые; предrлазничная впадина одна.
Нижняя 'височная впадина трапециевидной
фОРМЫ. Нижняя челюсть с боковым отверсти.
e
l. Зубы мелкие, конические, утолщенные по.
средине, более мноrочисленные, чем у теропод,
'
o, как и У них, зазубренные спереди и сзади.


Рис. 579. Черепа прозауропод;
а -
 Aпchisaurus, б
 Plateosaurus (Gregory по Piveteau, 1955)


Шея и хвост более удлиненные, чем у теропод,
но значительно короче, чем у зауропод. По.
звонки обычно амфицельные или платиамфи

пельные. IlIейных позвонков обычно 9
 1 О,
спинных (несущих низкие невральные OTpOCT

IШ) I 4
 15, крестцовых три
 четыре, хвосто.
вых
 до 60. Шейные р.ебра тонкие и дJIин

ные. Коракоид большой, сливающийся 'с ло.
паткой в массивнЫЙ ,скапулокоракоид; rруди.
на изредка окостеневает. Плечевая кость с pac

ширенными эпифизами, 'но сохраняет хорошо
развитый крючкообразный отросток деЛЬТОВИk
Horo rребня. Подвздошная кость с короткой
передней и большой задней лопастями. Ceдa

J]ищная кость массивная, широкая; лобковая

без молотообразноrо выроста на конце. Переk
нне конечности на треть или вдвое короче заk
них. Предплечье 'в полтора раза короче плеча;
IV и у- пальцы кисти укорочены и лишены
копеЙ. Задняя конечность массивная; бедрен

нан кость изоrнута и длиннее большой берцо

Бой; четвертый трохантер, как правило, xopo

шо развит. Таранная ко,сть без <восходящеrо
отростка. Стопа с редуцированным V пальцем.
Сохраняются брюшные ребра. В. триас. Co

мнительные остатки указаны для ср. триаса
Ю. Америки.
Четыре семеЙства: Тhесоdопtоsаuridае, Pla

teosauridae, Plateosauravidae и Меlапоrоsаu

ridae. Два последних семейства, установ.


+,


ленные по весьма фраrментарным материа.
лам из 'в. триаса Ю. Африь:и, не рассматрива.
ются.


СЕМЕЙСТВО THECODONTOSAUlHDAE
Мелкие леrкие динозавры. [олова относи

тельно маленькая. Квадратная кость HeMHoro
наклонена вперед и вниз. Зубы конические,
с острыми, зазубренными краями. В каждоЙ
челюсти около 15 зубов. Крестцовых позвон

ков три
 чеТЫре. Лобковая кость палочко

образная. Передние конечности сравнительно
длинные: лишь на треть короче задних. .MeTa

тарзальные кости удлиненные. В. триас.
Thecodoпtosaurus R i 1 е у et S t u t с h Ь и.
r у, 1836 (== Megadactylus Hitchkock, 1865;
== Aтphisaurus Marsh, 1877; == Aпchisau

rus Marsh, 1885). Тип рода
 Th. aпtiquus
Morris, 1843; в. триас, Ю. Анrлия. Полный че

реп и скелет .неизвестны. Шейные позвонки
относительно короткие. Передние конечности
длинные. ПроксимальныЙ конец плечевой KO

сти сильно 'расширен. Первая метатарзальная
. кость маленькая. Несколько видов. В. триас,
З. Европы, Ю. Африки и С. Америки. Остатки
текодонтозав-ров из н. триаса Волоrодской и
Оренбурr,ской обл. (Ефремов, 1940; Юрьев,
1954), по
видимому, принадлежат текодонтам
или друrим пресмыкающимся (Ефремов и
Вьюшков, 1955).
Aпchisaurus Marsh, 1891 (== Yaleosaurus
Нuепе, 1932). Тип рода
 Aпchisaurus colu-
rus Marsh, 1891; в. триас, США (Коннектикут).
Размер около 2 м. Очень большие rлазницы.
Позвонки удлиненные. Передние конечности
короче, 'Чем у Thecodoпtosaurus. От V пальца
стопы сохраняется лишь рудимент metatarsale
('рис. 579а). Несколько видов. В. триас США
(Коннектикут и Массачусетс).
Gyposaurus В r о о т, 1911 (== Aristosaurus
Ноереп, 1920; ? == Hortalotarsus Seeley, 1894).
Тип рода
 Gyposaurus capeпsis Broom, 1911;
в. триас, Ю. Африка. Мелкие (около 1,5 м)
прозауроподы. Шейные и средние спинные по

звонки удлиненные. Крестцовых позвонков
три. Лопатка сильно И301'нута у основания.
Передняя конечность относительно короткая.
Подвздошная кость высокая. Четвертый тро.
хантер бедра слабо развит. Четыре
 пять ви

дов. В. триас Ю. Африки.
Massospoпdylus Оwеп, 1854 (== Leptospoп

dylus Оwеп, 1854; == Pachyspoпdylus Оwеп,
1854); в. триас ,Ю. Африки. Droтicosaurus
Ноереп, 1920; в. триас Ю. Африки (близок к
Massospoпdylus) .



541






'II


Рис. 580. Plateosaurus quenstedti Ниепе.
Скелет. в. триас. 3. Европы (Ниепе. 1926)


Отнесение р. Spoпdylosoma Нuепе, 1942 из
ер. триаса Ю. Америки к сем. Thecodoпtosau

rii1ae, по
видимому, ошибочно.


СЕМЕЙСТВО РLАТЕОSАURШАЕ
Наиболее .крупные прозауроподы, достиrа

ющие в длину 6 м и более. Зубы Л'ожечковид

ные, сжатые в основании коронки; их число в
каждой челюсти до 25. Крестцовых позвонков
обычно четыре. Подвздошная 'кость короткая,
лобковая и седалищная
 узкие и длинные,
пластинчатые. Передняя конечность прибли

зительно вдвое короче задней. Метатарзаль

ные кости сравнительно короткие. В. триас.
Plateosaurus М е у е r, 1837 (== Platysaurus
Agassiz, 1-846; ? == Diтodosaurus Рidапсhеt et
Chopard, 1863; ? == Sellosaurus Нuепе, 1908).
Тип рода
 Plateosaurus eпgelhardti Meyer,
1837; в. триас, [ермания. Массивный (до 6 м
длиной) динозавр. Череп маленький, но удли

ненный и леrко построенный, с большими OT

верстиями, разделенными узкими перемычка

ми. Рыло узкое и заостренное, опущенное слеr

ка вниз. Ноздря очень большая. Предrлазнич

ная впадина треуrольная, большая. rлазница
широкая :и высокая, со СКjJеротикальным
колыlм.. Верхняя височная впадина малень

Кая, нижняя
 вытянутая вертикально. Ниж

няя челюсть очень узкая. Зубы ланцеТОВИk


ные. На верхней челюсти 33
35 зубов, на
нижней
 27. Лопатка изоrнутая и узкая.

 Лобковая кость llJJиннее седалищной. Бедрен

ная кость значительно длиннее берцовой,
очень леrкая, изоrнутая; с хорошо развитым
четвертым трохантером посредине ствола
(рис. 579б, 580). Несколько видов. В. триас
З. Европы.


Рис. 581. Lufengosaurus
huenei У oung.
Стопа, уменьшеио. в. триас
Китая (Уоuпg, 1947)


Lufeпgosaurus У о u п g, 1941 (;== У иппaпo

saurus Young, 1942). Тип рода
 L. hueпei


i

r:1

 j
k
р


542


'(













а


в











д


Рис. 582. Позвонки зауропод:
а. б
 шейный и спинной позвонкИ Diplodocus; в. r. Д
 шейный, СПИННОЙ и передний ХВОСТОВОЙ
ПОЗВОНКИ Араfоsашus (а, б
 Ноl1апd, 1905; В
 Д
 Gilmore, 1936)


Young, 1941; в. триас, Китай (Юннань). Бли

30К К Plateosaurus. Череп менее вытянут, ero
вентральная поверхность почти rОРИ30нталь

ная; рыло низкое. Нижняя височная впадина
с передним и задним расширением внизу.
В верхней челюсти около 25 зубов, в нижней,
по
видимому, несколько меньше. Шея длинная,
приблизительно в 2,5 раза короче хвоста. Про

ксимальный конец лопатки широкиЙ, коракоид
большой. Задняя лопасть подвздошной кости
сильно вытянута, образуя острыЙ уrол. Лобко

вая и седалищная кости примерно одинакОВОй
ширины. 1 палец на передней и задней конеч-
ностях особенно сильный (,рис. 581). Один вид,
к которому должны быть отнесены и описан

ные оттуда же: L. тagпus У., а также два ви

да yuппaпosaurus и Gyposaurus siпensis У.
(МОЛОЕ-ые особи L. hueпei) и, наконец, пост-
краниальный скелет Sinosaurus triassicus У.
(очень крупная особь L., hueпei). В. триас Ки-
тая (Юннань).


-





---------------


ПОДОТРЯД SAUROPODA.
ЗАУРОПОДЫ


Очень крупные (до 30 м длиной) и массив

ные четвероноrие динозавры с длинной шееЙ,
весьма длинным хвостом и относительно KO

ротки м туловищем. Череп по отношению к Te

лу чрезвычайно мал. Ноздри смещены назад
и вверх к rлазницам. rлазницы большие со
склеротикальными пластинками. Заrлаз
ич

вый отдел черепа укорочен. Нижняя челюсть
обычно без боковоrо отверстия. Зубы OДHO

родные, маленькие, ложечко
 или ланцето

видные. В верхней челюсти их 12
17, в ниж

неЙ 10
16. Шейных позвонкОв 12
17, спин

ных 10
 13, Iкрестцовь'Х три
 шесть, XBOCTO

вых
 до 80 и более. Тела позвонков (рис.
582) имеют Боковыle впадины. Шейные и пер

вые спинные позвонки удлиненные и MorYT
быть резко опистоцельны
и.. Остистые OTpO



543


/

//'




Рис. 583. Cetiosaurus oxoniensis Pbilli pS.
Скелет. Ср. юра Анrлии (Huene, 1956)


стки задних шейных и передних спинных по

звонков часто раздвоены; задние спинные по

звонки с rипосфенами и 'rипантрами. Все сvпин

ные позвонКи несут свободные ребра; шеиные
ребра ,срастаются с позвонками. Последние
хвостовые позвонки обычно палочковидные.
Лопатка и коракоид широкие и массивные.
tрудина парная, обычно хорошо окостеневаю

щая. Лобковая и седалищные кости расширен-
ные 11 приблизительно одинаковой величины.
Подвздошная кость с короткой задней ло-
пастью. Конечности массивные, задние незна-
чительно длиннее передних, а иноrда даже KO

роче их. Суставные поверхности костей конеч

ностей плохо выражены. Бедренная кость со
"слабо развитым четвертым трохантером и зна

чительно длиннее костей rолени. АстраrЗJ1:
(таранная кость) 'без восходящеrо отростка,
метакарпальные и метатарзальные кости OTHO

сительно короткие, первые длиннее вторых.
И передние, и задние 'конечности пятипалые,
но IУ и V пальцы несколько редуцированы;
обычно переднЯЯ конечность имеет формулу:
2, 2, 2, .1, 1, задняя
 2, 3, 4, 2, 1. Первые три
пальца кисти и стопы оканчиваются rpoMak
ными, высокими и сильно сжатыми с боков
коrтями. Растительноядные, обитатели внутри

материковых водных бассейнов и, возможно,
прибрежной части морей. Большая часть po

дов описана по фраrментарным остаткам.
Юра
 мел. Два семейства.


СЕМЕЙСТВО СЕТЮSАURlDАЕ


Череп низкий, удлиненный, сходныЙ с чере-
пом Plateosauridae из подотряда Prosauropo-
da. Носовые отверстия MorYT сливаться -в
одно. Озубление слабое; зубы сосредоточены
на передних концах челюстей и -имеют острые
передние и задние края с ПЛQСКОЙ линrваль-
ной поверхностью. У древних форм невраль-
ные отростки позвонков простые, нер'!счле-
ненные, а предкрестцовые позвонки слабо оли-
стоц-ельные. Лопатка, 'как правило, 'На ПРOl
си.
мальном конце более широкая, чем на дн-
стальном. Передняя конечность обычно значи

тельно короче заднеЙ. Кости как передних, так
и задних ,конечностей относительно тонкие и
леrкие. Лобковая кость не очень широкая.
Юра
 мел.
Rhoetosaurus L о n g m а п, 1926. Тип 110-
да
 Rh. browпei Lопgmап, 1926; н. юра, Ав-
стралия (Квинсленд). Наиболее ПрИМИ1'ивныЙ
из зауропод, по своему строению во MHoroM
близок .к P1ateosauridae. Известен по отдель-
ным костям. На телах позвонков боковые впа-
дины слабо выражены, невральные дуrи BЫ

сокие, неразделенные. Передние хвостовые !]('
звонки короткие и высокие. Один вид.
Cetiosaurus Owen, 1841 (== Cetiosauriscus
Huene, 1927; == Cardiodoп Owen, 1841). Тип
рода
 Cetiosaurus oxoпieпsis PhiIIips, 1871;


I




.



544








ср. юра(бат), Анrлия.
ру.Пiный (,ДО 15 м дл'И

ной). Зубы широкие, ЛЮiПа ТОВИlДые. ШеЙные и
спинные позвонки слабо опистоцельные, с про

стыми, неразделенными невраЛ.ьными OTpOCT

ками. Боковые впадины на спинных позвонках
занимают высокое положение. Крестцовых по

,звонков пять
шесть. Передние конечности He

MHoro короче задних. Седалищная кость 'KO

ротка я и расширенная, но менее широкая, чем
;юбковая ('рис. 583). Четыре вида. Cp.
 в. юра
Европы; IСр. юра С АфрИJКИ.
Diplodocus М а r s Ь, 1878. Тип рода
 D. [oп

{'IlS Marsh, 1878; в. юра (свита моррисон)
IТПА (Колорадо). Один из крупных (более
25 м длины) зауропод. Череп в задней части
поднят и сужен, в лицевой
 вытянут, а в за

rлззничной области расширен поперечно. Ha

ружные носовые отверстия невелики п слиты
в одно, расположенное на вершине черепа, над
r,пазницей. Зубы узкие, цилиндрические, в
каждой ветви челюсти их около 12. Шейных
позвонков 15, спинных 11, крестцовых три

пять, хвостовых
 более 70. Шейные позвон

ки сильно удлиненные, нерезко опистоцельные,


.
,
!


Рис. 584. Diplodocus carпegii Hatcher:
3
 череп сбоку; б
 зуб уменьшено; в
 стопа, уменьшеноо
В. юра С. Амернки (HolIand, 1905)


35 Основы па.леонтолоrин


с разделенными надвое невральными OTpOCT

ками. Средние крестцовые -позвонки сливают

ся между собой не только телами, но и HeB

ральными отростками. rемальные отростки
раздвоенные (рис. 584, 585). Несколько ви

дов. В. юра США.
Barosaurus М а r s Ь, 1890. Тип рода
 В.
leпtus Marsh. 1890; в. юра США (Ю. ДaKO

та). Отличается от Diplodocus более длинны

ми шейными позвонками и более мощным Ta

30М и задними конечностями. Два вида. В.
юра С. Америки и В. Африки (-свита TeHдa

rypy) .
Moпgolosaurus G i 1 m о r е, 1933. Тип рода

М. haplodoп Gi1more, 1933; .н. мел, С. Китай.
По строению зубов и шейных позвонков cxo

ден с Diplodocus. Друrие части скелета неиз

вестны. Один вид.
Mameпchisaurus У о u n g, 1954. Тип рода

М. coпstructus Young, 1954; в юра, Китай
(Сычуань) . Череп неизвестен. Размер около
13 м. Шейные позвонки (15?) дл!инные и рез

ко опистоцельные. Шейные ребра такой же
длины, как тела позвонков. rемальные OTpO

стки раздвоенные, как у Diplodocus (рис. 586).
Один вид.
Dicraeosaurus J а n е n s с h, 1914. Тип рода

D. haпsemaппi Janensch, 1914; в. юра (свита
тендаrуру), Африка. По {:троению черепа cxo

ден с Diplodocus, но отсутствует дополнитель

ное предrлазничное отверстие в челюстной KO

сти; предчелюстная кость шире и зубной ряд
длиннее. Шейных позвонков 12, спинных 12,
крестцовых
 пять. Шейные позвонки короче,
чем у Diplodocus. По строению конечностей
близок к Diplodocus. Два вида. В. юра
мел
(сеном ан) Африки.
Aпtarctosaurus Н u е n е, 1927. Тип рода

А. wishmaппiaпus Ниепе, 1929; !в. мел, Ю. AIMe

рика (Патаrония). НаиБОJ',ее крупный пред

ставитель зауропод (длина бедра 2,3 м). По
строению черепа наПО!..rинает Diplodocus, от
KOToporo отличается более высокой затылоч

ной областью и не таким длинным, но расши

ренным рылом. Шея сравнительно ,короткая,
задние шейные позвонки снизу плоские и ши

рокие. Лопатка неширокая, с прямым задним
краем. Конечности не очень массивные. Me

tacarpale V несколько короче, чем друrие (рис.
587). Два вида. В. мел Ю. Африки и Центр.
Индии.
Titaпosaurus L у d е k k е r, 1877. Тип poдa

Т. iпdicus Lydekker, 1877; в. мел, Центр. Ин

дия. Размер средний для зауропод. По CTpoe

нию черепа, позвоночника и передних конеч

ностей сходен с Aпtarctosaurus. Крестцовых


545






:1


;Q
;i g;
..r::

 -d
'" '"
::r::

:;::




f: =:
8 [;
о.
'" '"
t5

{!
.з u
.<:>.. "'
Q



и:; I:ci
00
l1:)
CJ ,.:
'"
:.: t;
р, '"
'"
u




]





::s ф
о
>-- ьu
'" '"
.;:! g

 (:.
.::.



Q с'з
<..> :>.
'"
:а
S


'"
::;
....
::;
<::! '"
.
 с'з
,..!:: ....
<..> :2
i 2-
52

 I:ci
С.О
00
l1:)


....
'"
t;
. '"
u '"
о: u


I








ПОЗВЩIКОВ шесть, задние конечности массив

ные. Несколько видов. В. мел Центр. Индии,
Ю. Америки, Европы и Африки.


Рис. 587. Antarctosaurus wichmaппianus Ниепе.
Череп сбоку. в. мел Ю. Африки (Huene, 1956)


Laplatasaurus Н u е n е, 1'929. ТИJп рода

L. araucaпicus Ниепе, 1929; в. мел, Ю. Америка
(Арrентина). Близок к Titaпosaurus, но круп

нее, а скелет построен более леrко. Тела по

звонков не уплощены снизу. Два Вlида. В. мел
Ю. Америки (Арrентина), Мадаrаскара и Ин

дии.


СЕМЕЙСТво BRACHIOSAUIНDAE
Череп относительно короткий и высокий.
Носовые отверстия парные, раСположенные
впереди rлазниц. Зубной аппарат мощный, зу

бы ложечкообразные. Позвонки с большими
боковыми впадинами. Шейные и спинные по

звонки часто с раздвоенными остистыми OTpO

стками. Передние конечности такой же дли

ны, 'ка.к задние, или длИннее. Кости как зад

них, так и передних конечностей обычно Mac

оивные. Лопатка расширена обычно дистально.
Лобковая кость очень широкая и массивная.
Ср. юра
 мел.
Bothriospoпdylus О w е п, 1875. Тип poдa

В. suffosus Оwеп, 1875; в. юра (кимеридж) ,
Анrлия. Крупные зауроподы (15
20 м дли

ной), до известной степени промежуточны по
строению между Cetiosaurus и Brachiosaurus.
Шеиных позвонков не менее 14. Невральные
отростки нераздвоенные. Несколько видов. Ср.
и в. юра Европы; ср. юра Мадаrаскара.
Pelorosaurus М а n t е 11, 1850 (== Orпith

opsis Seeley, 1870; == Eucamerotes Hulke,
1
72; == lschyrosaurus Hulke, 1874; == Choпdr

osteosaurus Owen, 1876; == Diпodocus Оwеп.
1884; Neosodoп Moussaye, 1885). Тип poдra

Pelorosaurus coпybeari Mantell, 1850; н. мел,


Анrлия. Известен по отдельным костям. Зубы
широкие, ланцетовидные, как у Bothriospoп

dylus. Невральные отростки неразделенные.
Несколько видов. В. юра и н. мел Анrлии и
Франции.
Apatosaurus М а r s Ь, 1877 ( == ? Atlaпtosa

urus Marsh, 1877; == Titaпosaurus Marsh, 1877;
== Broпtosaurus Marsh, 1879). Тип poдa
 Apa

tosaurus ajax Marsh, 1877; в. юра (свита морри

сон), США (Колорадо). Череп недостаточно
известен. Шейных позвонков 15, спинных 10,
крестцовых четыре
пять, хвостовых
 бо

лее 80. Шея не очень длинная. Шейные ребра
массивные и изоrнутые. Невральные отростки
передних позвонков раздвоенные, а у осталь

ных туловищных и первых хвостовых
 узкие
и длинные, как у Diplodocus. Лопат'ка на ди

стальном конце лишь слабо расширена (рис.
588, 589). Несколько видов В. юра С. Амери

ки и ПортyrI'алии.
BrachiosGurus R i g g s, 1903. Тип рода
 В.
altithorax Riggs, 1903; в. юра (свита морри

сон), США (Колорадо). Жирафоподобная
форма. Череп относительно большой
 около
1/15 длины Bcero тела (более 20 м). Носовая
область резко вздута, занимая наиболее BЫCO
.
кое положение в крыше черепа и образуя уступ
приблизительно в 900 с челюстной костью. Зу

бы, IKaJK У Bothriospoпdylus. ШеЙных mIQЗlВiOН

ков 13, спинных 11, крестцовых пять. Крестец
весьма широкий; хвост умеренной длины. He

вральные отростки нераздвоенные. Плечевая
кость такой же длины, ,как бедренная, или He

сколько дЛИНflее (ри-с. 590). Два вида. В. юра
(свита тендаrуру) В. Африки.
Camarasaurus С о р е, 1877 (== Morosaurus
Marsh, 1878). Тип рода
 Camarasaurus sup

remus Соре, ]877; в. юра (свита моррисон),
С. Америка (Колорадо). Сравнительно He

крупный (длина до 12 м). Череп имеет высо:
кое дуrообразное поднятие в предrлазничнои
области. Шея по отношению к туловищу дo

вольно короткая. Шейных позвонков 12, спин

ных 12, крестцовых четыре
пяТЬ, хвостовых

50. Шейные ребра очень тонкие и длинные, за

ходящие одно за друrое. Невральные отрост,ки
спинных и крестцовых позвонков низкие и ши

рокие; на передних позвонках ОНи раздвоен

ные. Седалищная кость узкая (рис. 591, 592).
Три вида. В. юра (свита моррисон) США.
Сомнительные остатки описаны из н. мела
АнrJIИИ.
Uiпtasaurus Н о] ] а n d, 1919. Тип рода

U. douglassi Holland, 1919; в. юра (свита MOp

рисон), США (Юта). Известен по uпозвонка
.
характеризующимся очень большои ширинои.
Близок к Camarasaurus. Один вид.


547


35'"'




'

-






1
о


..<::
....
'"




'"


.....






'"
t:
:::!

 <:
1:; а
<:>..u
"'<:


00
00
l1:)


t)
:.:
р..





 ::::

'\
.




'\ \
&
 '
 !!

-""" "
"


о;-
"-
со


.<::


'"




'--
=:
=:
:Е
о
""
'"
j:Q


'"
о.
Q


"Q


...
...

... -


...
(!)
о;
(!)
'"
u


........".


.




".:


i
з
-о
:з::


"'
Q
<:
а
u


"о
С
'"
О
::r:


'"
"о
.....


'"
со.
Q
t:ci


'"
t:
':::!


-2


<:>..
"'<:


о-
'"
(!)
а
:з
о;
:Е
Ь
()
'"
о
'"
""
:о
'"
о
'"
'"
...



 '"
lf:) (j
J '"
=: g
р.. ""
о
'"
(!)
'"
(!)
о;
'"


I


\о


'"
'"
'"
()
::r
(!)
...
()
(!)
"-
'"


'"


'1




Рис. 590. Brachiosaurus braпcai J anensch.
Череп: a
 сбоку; б
 спереди; в
 сверху; r
 снизу. Б. юра (тендаrуру) В. Африки (Janensch, 1936)


Astrodoп J о h n s t оп, 1859 (== Pleurocoe

lus Marsh, 1888). Тип рода
 Astrodoп johп

stoпi Leidy, 1865; н. мел, С. Америка. Мелкие
(около 4 м) зауроподы. По строению черепа за

нимает промежуточное положение между Ca

marasaurus и Helopus. Зубы высокие и узкие;
в челюстной кости их 9
10, в зубной
13 (рис.
593). Несколько видов. В. юра и н. мел. С.
Америки; н. мел Европы.
Euhelopus R о m е r, 1956 (== Helopus Wi

тап, 1929). Тип рода
 Helopus zdaпskyi
Wiman, 1929; н. мел, Китай (Шаньдун). Дли

на скелета 10 м. Череп леrко построен; Bepx

няя и нижняя челюсти резко скошены впереди.
Близок к Camarasaurus, но отличается слабым
развитием отростков шейных и спинных rпо

звонков. Шейных позвонков 17, спинных 15,
крестцовых три. Шея чрезвычайно длинная.
Лобковая и седалищная кости широкие, упло

щенные (рис. 594, 595, 596, а). Один вид.
Tieпshaпosaurus У о u n g, 1937. Тип poдa

Т. chitaeпsis Young, 1937; н. мел, Китай
(Синьцзян) . Известен по неполному скелету
(рис. 596, б). Близок к Euhelopus. Один вид.


Oтeisaurus У о u n g, 1939. Тип рода
 О.
juпghsieпsis Уоuпg, 1939; н. мел, Китай (Cы

чу ань). Известен по части скелета без череца.
Род, близкий к Euhelopus и Tieпshaпosaurus.
Характеризуется укороченным -коракоидом.
Седалищная и лобковая кости расширены, как
у Tieпshaпosaurus (в отличие от Euhelopus).
Четвертый трохантер бедра развит оильнее,
чем у Euhelopus и Tieпshaпosaurus (рис.
596, в). Два вида. Н. мел Китая ([ аньсу и CЫ

чуань) .


SAUROPODA INCERTAE SEDIS
Amygdalodoп Cabrera, 1947; н. юра Ю. AMe

рики (Патаrония). Зубы, как у Apatosaurus.
но шейные позвонки очень длинные. AтpЫcoe

lias Соре, 1877; в. юра С. Америки (Колора

до). Caulodoп Соре, 1877; в. юра С. Америки.
Dystrophaeus Соре, 1877; в. юра С. Америки
(Юта). Elosaurus Peterson et Gilmore, 1902;
в. юра С. Америки (Вайоминr). Наименьший
из зауропод (длина плечевой IКОСТИ 22,5 см.
бедренной
 33,5 см). Возможно, 'молодой
экземпляр. Epaпterias. Соре, 1878; в. юра


.


549




:!!
]


с-;;
""
""


::::


........
..с
-rв е
g1

 s






'" 52
;:,;


 <

 а

 u

 .,
<:: "-
(3 f2


со!
о>



О о
U

'"
€ Ё

 2

O
'"



c-i "Q
о>
lQ


:>.
'"
о
с5 '"
:<: и
р. <:
'"
"-
'"
::>


'"
;:,;
...
;:,;






u


о-


"-
о
"1
о
:.:-


о>
lQ


t


с5
:<:
р. ,:
'"
":
'"
'"
u


'.



,...











:::Е


"
""'"


..d '"
<J]

.....
'" .

:;
...1


'"
::s

 =:
<:! '"

 8-



"1:s <>:

 u
'"



. :>i
с') .

 :r:
. ,.:
t) '"
:.: >;
р..

u


'"
.""

'"
с

'"
е .,;

 .

'--':3:
]>::



{!

.... ;:;

 а

:;
'" ....
.::: '"
::s :><:'
Щ >;
. '"
-.t' :>i

 :r:
J .
:s:

а. >;
'"
'"
u


:Е
J




Рис. 595. Euhelopus zdaпskyi (Wiman).
Череп сбоку. Н. 1I!ел Китая (Шаиьдун)
(Wirnan. 1929)


с. А'мериК'и. H-.aplocaпthosaurus Hatcher, 1903
(=== Haplocaпthus Hatcher 1903); в. юра
С. Америки (Колорадо). Saпpasaurus Young,
1946; в. юра Китая (Сычуань). Мелкая или
молодая форма, описанная (по 'разрозненным
остаткам) ошибочно, как иrуанодонт (отряд
Ornithischia). Symphyrophus Соре, 18Т8; в. юра
С. Америки. Tornieria Sternfeld. 1911 (=== Gi

gaпtosaurus Fraas, 1908); в. юра В. Африки
(Тендаrуру). Aepisaurus Gervais, 1853; н. мел
Франции. Algoasaurus Broom, 1904; н. мел Ю.
Африки. Asiatosaurus Osborn, 1924; н. мел
Монrолии. Austrosaurus Longman, 1933; н. мел
Австралии. [иrантские зауроподы (с позвон-
ками более 1 м длины). Macrurosaurus Seeley,


Юс,,"
,


б


Рис. 596. Тазовые пояСа ззуропод из сем. Brachiosauridae:
а
 Euhelopus; б
 Tieпs/zaпosaurus; в
 Oтeisaurus. Н. мел
Китая (Young, 1947)


1869; н. мел Анrлии. Aegyptosaurus Stromer.
1932; в. мел С. Африки. Alaтosaurus Gilmore,
1922; в. мел С. Америки (Нью
Мехико). Argy-
rosaurus Lydekker, 1893; в. мел Ю. Америки.
Campylodoп Нuепе, 1929; в. мел Ю. Америки.
Microcoelus Lydekker, 1894; в. мел Ю. Амери-
ки. Chiayiisarus Bohlin, 1953; в. мел Китая.
Hypselosaurus Matheron, 1869 (?=== Magiaro-
saurus Ниепе, 1932); 'в. мел Европы. Microsau

rus Hatcher, 1900; в. мел Ю. Америки. Parro

saurus Gilmore, 1945 (=== Neosaurus Gilmore
et Stewart, 1945); в. мел С.Америки (Мисч

ри). Rebbachisaurus Lavocat, 1951; в. мес!
С. Африки (Марокко). Succiпodoп Ниепе,
1941; -в. мел Польши.


ОТРЯД OR.NITHISCHIA. ПТИЦЕТАЗОВЫЕ ДИНОЗАВРЫ


Череп с несколько удлиненной рыльной ча-
стью (рис. 555в, r, д). Предчелюстные кости,
удлиненные и обычно несколько расширенные,
отделяют челюстные кости от ноздрей. Перед-
няя часть челюстей лишена зубов и покрыта


poroBbIM клювом; в нижней челюсти клюв
обычно поддерживается дополнительной пред-
зубной костью, 'в верхней иноrда развивается
дополнительная ростральная кость. Носовые
кости удлиненные, достиrающие уровня rлаз



5,52


со
00
c









..........


l'


НИLт, У BepxHero края которых обычно имеют

ся верхнеrлазничные (надrлазничные) кости.
Предrлазничные отверстия маленькие Iили от-
сутствуют. Щечная область черепа воrнутая.
Нижняя челюсть у некоторых rрупп с хорошо
развитым венечным отростком.
Зу,.5ы сжаты с боков, с rребневидными KO

ранками, зазубренными спереди и сзади. У
некоторых rрупп замещающие зубы тесно объ

единяются со старыми, образуя сложные ои-
стемы вертикальных зубных рядов, сливаю-
щихся между собой в единую «зубную бата

рею». В такой батарее одновременно функци

ОRИРуют только наружные зубы продольноrо
ряда (вдоль челюсти). Шейных позвонков 9

15, спинных обычно около 17, крестцовых 3

10. Сухожилия вдоль позвоночника зачастую
обызвествлены. Ключицы почти всеrда OТCYT

ствуют. Таз 'имеет четырехлучевое строение, но
у проrрессивных орнитопод и poraTbIx дино

завров задняя ветвь лобковой кости 'редуциру-
ется, а у панцирных недоразвивается передняя
ветвь (рис. 556в, r, д). Подвздошная кость
низкая и широкая. Лишь седалищные кости
образуют симфиз, обычно слабый.
Концевые фаланrи уплошенные, обычно KO

пытовидные (рис. 558). У мноrих четвероноrих
птицетазовых динозавров развивается кожный
панцирь. Брюшные ребра обычно отсутствуют.
Все птицетазовые динозавры
 раститель

ноядные формы. По образу жизни они разде

ляются на преимущественно амфибиотических
орнитопод, передвиrавшихся на двух Horax, и
на наземных четвероноrих стеrозавров, анкило

завров и цератопсов, защищенных костными
пластинками, массивным панцирем или pora

ми. Орнитоподы и цератопсы по образу жизни
во MHoroM напоминают современных млеко

питающих. Распространены были птиuетазо-
вые динозавры на всех материках. Юра

мел. Спорные остатки описаны из в. триаса.
Четыре подотряда.


ПОДОТРЯД ORNITHOPODA.
ПТИЦЕноrИЕ


Лишенные панциря и друrих защитных об

разований (poroB, шипов и т. д.) птиuетазовые
динозавры, двуноrие по спосабу передвиже

ния. Размеры
 от 1 до 15 м; древние формы
более мелкие, поздние
 более крупные.
Предчелюстные кости, как правило, беззубые,
сильно удлиненные, достиrают сзади слезных
костей. Обе височные впадины хорошо разви

ты. у более древних орнитопод сохраняется
верхнеrлазничная кость и обычно имеется не-
большое предrлазничное отверстие, а скуло



вая кость, как правило, соприкасается с че-
шуйчатой позади 'нижней височной впадины.
Затылочный мыщелок обычно oTorHYT 'вниз.
Нижняя челюсть с хорошо развитым высоким
венечным О'11рОСТКОМ. Зубы с листовидной KO

роН'кой, имеющей один rребень (или несколь-
ко) на боковой поверхности. Зубы обычно MHO

rоярусные; у высших орнитопод они образуют
сложную систему из 40
50 ,вертикальных (по-
перечных) рядов, по HeCKOJIbKY зубов в каж

дом. Передние позвонки MorYT быть описто-
цельными. Число позвонков варьирует: шей

ных 9
15, спинных 15
19, крестцовых четы

ре
 восемь, хвостовых
 до 90 и ,более. Зад-
няя ветвь лобковой кости у более поздних
форм часто укорочена. Задние канечности, как
правило, массивные, в полтора
два раза ДJIИН

нее переднпх. На бедреннqй касти хорошо раз

вит четвертый трохантер. В кисти и стопе обыч

но редуцируются (частично или полностью) 1
Iи V пальцы. По образу жизни преимуществен-
но вадные или полуводные. В. юра
 мел.
Сомнительные остатки описаны из в. триаса
АфРИI\!И. Шесть семейств: Hypsilophodonotidae,
Laosauridae, РsШасоsаuridае, Iguanodontidae,
Hadrosauridae и Thescelosauridae. Выделение
сем. Camptosauridae из состава сем. Iguano

dontidae мало обоснавано. Сем. Pachycepha-
10sauridae, часто относимое корнитоподам,
rлавным образом из
за бипедальнасти, COBep

шенно отлично по строению черепа, зубной си

стемы и по друrим признакам от всех орнито

под и рассматривается 'как incertae sedis.


СЕМЕЙСТВО HYPSILOPHODONTlDAE
Сравнительна небольшие орнитоподы (дли

ной до 3 м). Череп отнасительно короткий и
высокий в затылочной области. Предчелюст

ная кость с зубами. Верхнеrлазничные кости
MorYT отсутствовать. Зубы со слабо выражен

ной двухярусностью, мелкие, трехдольчатые, с
rребнем посредине, сходны с зубами стеrазав

ров. В каждой челюсти 1 o
 16 зубов. Шейных
позвонкав девять. спинных
 16, крестцовых
три
 шесть. Передние позвонки платицель-
ные или слеrка опистоцельныI.. Лопатка длин-
ная, с умеренно расширяющимся дистальным
канцом. Передниii отросток лобковой касти
(praepubis) узкий, задний
 приблизительно
одинаковой длины с седалищной костью. Се-
далищная кость (' обтюраторным отростком
посредине ствола. Кости конечностей пусто

телые. Передняя конечность ,сравнительно
длинная, плечевая кость лишь незначительно
короче бедра. Бедренная кость изоrнутая, чет-
вертый трохантер ниже 'середины ствола. Ме-
татарзальные кости длинные. Обе конечности


553




'-"'-.,'






Рис. 597. Hypsilophodon {охи Huxley:
8
 сКелет (X'f,.); б
 нижняя челюсть. Н. Мел Анrлии (8
 Gilmore, 1909з
б
 Hu1ke 1882)


Рис. 598. Крестец Laosauridae (Dryosaurus altus Marsh) сверху.
i1
 iНuш. Р
 pubis; 1
6
 кресщовые позвоики (Gilmore, 1925)


Рис. 599. Laosaurus gracilis Marsh.
Череп сбоку. В. юра С. Америки (Gilmore, 1925)



!IIm..I


\


i


t
1






,


\


,


I








I!"'"


,


пятипалые, но в кисти начинается редукция IV
и V ЩiЛьцев, а в стопе почти полностью peдy

цирован V палец. Ko-rтeBыe фалаНI
И притуп

ленные. Может присутствовать тонкий кожный
панцирь. Н. мел.
Hypsilophodoп Н u х 1 е у, 1870. Тип рода

Н. foxii Hux1ey, 1870; н. мел (вельд), Анrлия.
Мелкие (около 1,5 м длиной), орнитоподы. Че

реп относительно короткий и высокий как в за

1ылчной,' так и в rлазничной области. В пред

челюстной кости пять зубов, в челюстной
 11,
в нижней челюсти
 10. Крестцовых позвонков
пять. V палец передней конечности редуциро

ван. Седалищная и лобковые кости прямые.
Бедре
ная кость значительно короче БОЛЫllОЙ
берцовой. Спина была покрыта тонкими щит

ками кожноrо панциря (рис. 597). Один вид.
Steпopelix М е у е r, 1857. Тип рода
 S. val

deпsis Meyer, 1857; н. мел (вельд), [ермания.
Известна только задняя часть скелета, поэто

му отнесение этоrо рода к сем. Нурsi10рhоdоп

tidae может быть ошибочным. Позвонки слабо
амфицельные и слеrка удлиненные; таз очень
уз
ий; крестцовых позвонкОв три. Передние
конечности вдвое короче задних. Зубы копе

видной формы, но не плоские, скорее пирами

дальные. Один вид.
Geraпosaurus Broom, 1911; описан по раз

розненным фраrментарным остаткам из в. три

аса Ю. Африкш, и отнесение ero к этому семей

ству не является достаточно обоснованным.


СЕМЕЙСТВО LAOSAURIDAE
Мелкие динозавры (длиной до 2 м). Череп
умеренной, длины, высокий в затылочной обла

сти и низкий впереди. Предчелюстные кости
без зубов. Верхнеrлазничная кость хорошо
развита. Предrлазничная впадина не очень
большая. Теменные кости узкие. [лазница
бо.пьшая. Зубы одноярусные, среднеrо разме

ра. Шейные позвонки платицельные или aM

фицельные. В крестце шесть позвонков, но Kpe

C'fец немассивный, крестцовые ребра тонкие
(рис. 598). [рудинные кости неправильной пя

тиуrольной формы. Подвздошная кость низ

кая, с узкой передней 'и задней лопастью. Ce

далищная кость и задняя ветвь .п-обковой кости
слабо искривлены и имеют одинаковую длину.
Кости конечностей пустотелые. Плечевая кость
довольно прямая со слабо расширенными эпи

физами, лежащими в одной плоскости. Бедрен

ная кость изоrнутая. Метатарзальные кости
длинные. Передние конечности пятипалые и
очень маленькие, задние
 очень длинные, че

тырехпалые, с рудиментом пятой метатарзаль

ной кости. Первый палец в стопе хорошо раз

БИТ. В. юра (свита моррисон).


Laosaurus М а r s h, 1878. Тип рода
 L. se

ler Marsh, 1878; в. юра (свита моррисон),
США (Юта). Череп сравнительно короткий,
высокий не только в затылочной, но и в rлаз

ничной области. Нижняя височная впадина
окруrлая, расположена непосредственно под
верхней ВИСОЧНОй впадиной. Квадратная кость
изоrнутая. Шейные позвонки 'короткие и пла

тицельные. Передний отросток лобковой кости
короткий (рис. 599). Несколько видов. В. юра
(свита моррисон) С. Америки.
Dryosaurus М а r s h, 1894. Тип рода
 Lao

saurus altus Marsh, 1878; в. юра (.овита MOp

рисон) , США (Вайоминr). Род, ,близкий к Lao

saurus. Череп HeMHoro удлиненный. Нижняя
височная впадина треуrольная, верхняя височ

ная впадина смещена вперед. Шейные позвон

ки длинные и амфицельные. Передний OTpO

сток лобковой кости длинный (рис. 598). Один
вид.
К этому же семейству иноrда относят Naпo

saurus Marsh, 1877; из в. юры (,евита моррисон)
США. Эта очень мелкая форма, описанная по
нижней челюсти (длиной 3,6 см), возможно,
не принадлежит к пт'ИцетаЗ08ЫМ ди'Нозаврам.


СЕМЕЙСТВО PSIТTACOSAURIDAE OSBORN, 1924.
ПСИТТАКОЗАВРЫ


Мелкие орнитоподы (длиной около 1,5

2 м). Череп высокий Iи укороченный сзади, а
впереди образующий узкий беззубый клюв, как
у попуrая. Ноздри маленькие. Предrлазнич

ной впадины нет. [лазницы со склеротикаль

ными кольцами; имеется верхнеrлазничная
кость. ПО общим очертаниям черепа напомина

ют примит.ивных poraTbIx динозавров (Protoce

ratopsidae). Зубы мелкие, трехдольчатые, с
низкой коронкой, сходные с зубами анкилозав

ров. В каждой челюсти семь
 девять зубов,
или вертикальных рядов, имеющих двухъярус

ное строение. Шейных позвОНКОв шесть, спин

,HbIiX 15
 16, IКiрестцовых Iпять
шесть, JQBOCTO

вых
 43. Имеется ключица. Подвздошная
кость почти прямая, седалищная
 уплощен

ная, без обтюраторнorо отростка. Передний
отросток лобковой 'кости узкий, задний
 ко-
роткий, прилеrающий к седалищной 'Кости.
Задние конечности немассивные, почти вдвое
длиннее передних. Бедренная кость изоrнутая,
короче, чем большая берцовая. И передние и
задние конечности четырехпалые. В кисти :ис

пытывает редукцию также IV палец. Копевые
фаланrи полукопытные. Н. мел.
Пситтакозавры не являются типичными op

нитоподами, и наличие у них признаков анки

лозавров -и цератопсов заставляет предпола



555




€) Юс'"





,



::::
 .....




Рис. 600 Psittacosaurus тoпgolieпsis Osborп.
Скелет. Н. мел Монrолии (Osborn, 1924)


о
.


Рис. 601. Caтptosaurus dispar Marsh.
Скелет. В. юра С. Америки (Gilmore, 1909)



""




.....


raTb, чтu, ВUdМОЖНО, правильнее их было бы
выделить в самостоятельный подотряд.
Psittacosaurus О s Ь о r п, 1923 (? == Prot

iguaпodoп Osborn, 1923). Тип рода
 Р. тoп

golieпsis Osborn, 1923; н. мел, Монrолия. Череп
сбоку имеет вид почти прямоуrольника, а CBep

,ху

 равнобедренноrо треуrольника. Нижняя
челюсть массивная. Скуловая кость с боковым
выступом. Невральная дуrа первоrо шейноrо
позвонка сильно вытянута. Имеются свободные
хвостовые ребра. Плечевая 'кость значительно
длиннее, чем лучевая. Фаланrи передних KO

нечностей уплощенные. Большая берцовая
IЮСТЬ мощная', малая берцовая
 тонкая (рис.
600). Несколько видов. Н. :\1ел Кузбасса. MOH

I'ОЛИИ 1j Китая.


СЕМЕЙСТВО, lGUANODONTlDAE. иrУАНОДОНТЫ
Среднеrо и крупноrо размера орнитоподы.
Череп удлиненный, резко суживающийся кпе

реди и расширенный в височной области. Пред

rлазничная впадина маленькая. Верхние ви

сочные впадины разделены узкими теменными
костями, образующими низкий rребень. Нозд

ри на конце морды. У переднеrо края орбиты
имеется верхнеrлазничная кость. СклерОl1И

кально]'о кольца нет. Предчелюстные кости
беззубые. Зубы крупные, шпателевидные, с
одним или несколькими rребнями на плоской
боковой поверхности коронки. Зубные ряды с
двухъярусным расположением зубов. Число
зубных рядов колеблется от 12 до 27 в каждой
половине челюсти. Шеиных позвонков около
10, спинных 16
18, 'крестцовых четыре

шесть, ](jBiOCTOBbIX
 не IMeHee 40
50. Шейные
позвонки опистоцельные. Крестцовые позвонки
ора,стаю'I1СЯ, передние хвостовые МOIлут нести
ребра. к.лючицы отсутствуют. Задняя ветвь
лобковой кости может достиrать длины ceдa

лищной; последняя изоrнутая, с хорошо разви-
ты,м обтюраторным отростком. Задние конеч

ности в полтора
 два раза длиннее передних.
Бедренная кость с сильно развитым четвертым
трохантером посредине ствола и обычно He

сколько длиннее большой берцовой. Плечевая
кость значительно длиннее лучевой. Кости ки

,сти хорошо развиты. Передние конечности пя

типалые, задние
 четырехпалые, с редуциро

ванным 1 пальцем. Концевые фаланrи притуп-
.ленные или копытовидные. В. юра
 н. мел.
Сомнительные остатки известны из в. мела.
Camptosaurus М а r s Ь, 1885 (== Camptoпo

tus Marsh,- 1879; == Camptoпodus Hoffmann.
1880; == Cumпoria Seeley, 1888; == Cumпovia
Carus, 1888). Тип рода
 Camptoпotus dispar
Marsh, 1879; в. юра (свита моррисон), США


(ВаЙоминr). Сравниrrель'но небольшие 'И'rуано-
Донты (длиной от 2 до 5 м). Череп длинный и
низкий. Нижняя височная впадина примерно
равна rлазнице. Квадратная кость изоrнутая.
Зубы с одним резко выраженным rребнем и
несколькими второстепенными. В каждой по

ловине челюсти по 14
16 зубных рядов.
Шейных позвонков девять, спинных 16 (?) ,
крестцовых четыре .или пять (не считая двух
переходных к спИнным и хвостовым), XBOCTO

вых
 более 44. Первые три шейных позвонка
почти платицельные, остальные
 опистоцель

ные. Подвздошная кость с расширенной зад

ней лопастью. Задняя ветвь лобковой кости Ta

кой же длины, как седалищная кость. Перед.
ние конечности в полтора раза короче задних.
Кисть довольно маосивная. Фаланrовая фор

мула передней конечности: 2, 3, 3, 3, 2. Пер

вые три пальца хорошо развиты и оканчивают

ся полукопытными фаланrами, а IV и V peдy

цированы. Бедренная кость изоrнутая. Фалан

rовая формула задней конечности: 2, 3, 4, 5, О.


Рис. 602. Camptosaurus dispar Marsh:
а
 череп сбоку (уменьшено); б
 череп сверху
(уменьшено); в
 зуб. в. юра
С. Америки (Gilшоrе. 1909)


1 пястная коеть слабо развита. Конечные фа-
ланrи ,полукопытные (рис. 60l
60З). Несколь

ко видов. В. юра (свита моррисон) США
(Вайоминr), в. юра (кимеридж) Анrлии и н.
мел (свита дакота) США (Ю. Дакота). Сом-
нительнЫе виды описаны из оксфорда и веЛЬД2
Анrлии и в. мела Венrрии.
Dysalotosaurus Р о m р е с k у, 1920. Тип po

да
 D. lettow
vorbecki Pompecky, 1920;


557




Рис. 603. Camptosaurus dispar Marsh:
а, б
 СПИНноЙ позвонок сбоку и спереди; в
 кисть; r
 CTO

па (уменьшено). в. юра С. Америки (Шlтоте, 19Q9)


в. юра (кимеридж? ), В. Африка (Тендаrуру).
Ме,пкий динозавр, размером с собаку, близкий
к Camptosaurus, хотя по форме черепа, имею

щеrо умеренную длину и довольно высокую
затылочную область, сходен с Н ypsilophodoп.
[лазницы очень большие. Квадратная кость
слабо изоrнутая. Зубы TaKoro же типа, как у
Camptosaurus. В верхней челюсти 13 зубов
(или зубных рядов), в нижней 1l
12. Шейных
позВОНков восемь
девять, спИНных 16, KpeCTЦO




.
......
...rп.:M.a 11!


БЫХ пять
шесть, с большими крестцовыми реб

рами. Подвздошная кость с очень длинным
передним отростком. Передняя конечность дo

роткая. Кисть очень сла бая. Бедренная кость-
слабо изоrнутая, с хорошо развитой rоловкой.
Большая берцовая кость несколько длиннее
бедренной. Стопа четырехпалая, но функцио

нально
 трехпалая: 1 палец сильно редуци

рован (рис. 604). Один вид.


Q
Рис. 604. Dysalotosaurus lettow
vorbecki Pompecky.
Череп: а
 сбоку; б
 сверху. В. юра в. Африки (Jal1ensch,
1955)


19uaпodoп М а n t е 11, 1825 (== 19uaпosau

rus R.itgen, 1828; == Therosaurus Fitzinger,
1843; == Spheпospoпdylus Seeley, 1882). Тип
рода
 19uaпodoп maпtelli Н. von Meyer,
1832; н. мел (вельд), Анrлия. Крупные (до
10 м длины) динозавры. Череп узкий, высокий
J3 затылочной области. Нижняя височная впа

дина больше rлазницы и имеет треуrольную
или овальную форму. Квадратная кость пря

мая. Зубы большие, с одним 'или несколькими
rребнями на боковой поверхности. В верхней
челюсти 21
27 зубных ,рядов, 'В иижнеi'


20
22 и более. Позвонков шейных 1 o

 11,
спинных 17
18, крестцовых шесть, ХБОСТО
'
ВЫХ
 более 50. Подвздошная "кость BЫCO

кая, 'с треуrольной задней лопастью. Ce

далищная кость значительно длиннее задней


558



............




.......-


Рис. 605. Iguanodnn bernissartensis Boulenger;
а
 скелет; б
 череп. Н. мел (вельд) Анrлии (DolIo. 1883)


I


ветви лобковой кости, передняя
eTBЬ лобковой мел. Ю. Африки. Craspedodoп Dol1o, 1883;
кости умеренной ширины. Фаланrовая форму
 в. мел (сенон) Бельrии. Rhabdodoп Matheron"
ла передней конечности: 1, 3, 3, З, 4. Фаланrа 1869 (== Mochlodoп Seeley, 1881; == Ornithome

1 пальца имеет вид OCTpOI'O шипа (<<шпоры»). rus Nopcsa, 1926); в. мел Европы.
Бедренная кость прямая. Первая MeTaKap
 СЕМЕЙСТВО HADROSAURIDAE СОРЕ, 1869.
пальная кость рудиментарная. Фаланrовая rЛДРО3АВРЫ (==ТРАХОДОНТЫ), ИЛИ
формула задней конечности: О, 3, 4, 5, О. KOH
 УТКОНОСЫЕ ДИНОЗАВРЫ PI
цевые фаланrи КОПЫТQвидные (рис. 605). He

сколько видов. Н. мел Монrолии, З. Европы и (== Tracl1Odontidae Marsl1, 1890)
С. Африки. Наиболее крупные орнитоподы (длиной до
Условно к этому же се
ейству отнесены po
 15 м). Передняя часть рыла образует за счет
ды: Cryptodraco L у d е k k е [, 1889 (== Crypto
 предчелюстных и предзубной костей более или
saurus Seeley, 1875); Aпoplosaurus Seeley, 1879; менее широкий, утиноподобный клюв (рис.
Eucercosaurus Seeley, 1879; мало отличим от 606). Дорзальная пове,рхность 'Черепа либо
Aпoplosaurus. Spheпospoпdylus Seeley, 1883;, плоская, либо с rребнем различноrо типа, об

Syпgoпosaurus Seeley, 1879, близок к Aпoplo
 разованным разросшиlVlИСЯ предчелюстными и
saurus. Vectisaurus Hulke, 1879; Priodoпtogпa
 носовыми, а иноrда и лобными костями. Ho

thиs Seeley, 1875
 все из в. юры
 н. мела совы е отверстия очень большие и длинные, со-
Анrлии. Kaпgпasaurus Haughton, 1915; в. (?) общающиеся посредством носовых каналов с
559




д


е


ж


з


н


fJCJG!t:;]
к п м н


Рис. 606. Череп rадрозавра (Edтoпtosaurus rega

lis Lambe):
а
 сбоку; б
 сверху; в
 сзади.
Art
 articulare, Ьос
 basioccipitaIe, bspll
 b;lSis

рhепоidешп, bsp
 отросток basipterygoideUln, с

венечный отросток, d
 dentale, ехо
 exooccipi-
tale, j
 !rontale, Ут
'.!OTaтen magnum, иу
 lfиж

ияя ВИсочиая яма. i
 jugale
 1
 Iacrimale, lsf

Iaterosphenoideum, тx
 maxi!Iare, '"
 l1asale, nar

носовая полость, осс
 затылочный мыщелок, opot

opisthoticum
 (
 парокцитпальный отросток).
orb
 орбита, р
 parietale, pd
 praedel1tale. pтx

praemaxilIare, ро
 postorbitale. prf
 praefronta Ie , I
prot
 prooticum, q
 quadratum, qj
 quadratojugale, 1"-
sa
 supraangиlare, soc
 supraoccipitale, sq
 squa-
mosum, stf
 вер1СНЯЯ внеочная яма. vo
 vomer,
(Lull, Wright, 1942')
Рис.607Лозвонки rадрозавра (Hadrosaurus Leidy):
а, б
 спинные; в, J
 передние хвостовые; Д
 и

средние хвостовые, к
 н
 заДIте ХВОС'l'Oвые (Lull,
\\Tright. 1942)
Рис. 608. Конечности rадрозавра (Апаtоsаurш;
LulJ et Wright):
а
 передняя:
С
 coracoideum, h
 humerus, mc
'
metacarpalia. r
 radius. зс
 scapula, и
 ull1a,
II
У
 пальцы; б
 задняя: аз
 astragaIus, ca1

calcaneus, j
 femur, fi
 fibuIa. и.....,. Шum, is

i schium. mt
 metatarsalia, р
 pubis, ti
 tibia;
II
IV
 пальцы (Lu!l. Wright, 1942)




1"


, полостьЮ внутри rребня. Прещ'лазничное OT

верстие отсутствует. В rлазницс часто наблю

дается скл
ротикальное кольцо. Верхнеrлаз

ннчныx костей нет. Нижняя челюсть с сильно
развитым высоким венечным отростком. Зуб

ная система сложная: замещающие зубы об

· разуют совместно с функционирующими Bep

тнкальные зубные ряды, до пяти
шести зубов
в одноМ ряду; Bcero в каждой ветви челюсти
может иметься до 50 и более таких вертикаль

ных зубных рядов, сливающихся между собой
в единую «зубную батарею». Расположение зу

бов СQздает вид мозаики. Зубы имеют ланце

rовндную коронку, покрытую эмалью только с
одной стороны (в верхней челюсти
 CHapy

жи в нижней
 с внутренней стороны). Шей

ные позвонки опистоцельные, число их около
15, fc!пинныIx
 около '20, Iк:рестцо:вых
 обычно
восемь, XiHOCTOBbIX
 iдO 90 'и 'более; 'Нос 'НеlВраль

ные и rемальные отростки высокие (рис. 607).
Ключица отсутствует. Передний отросток лоб

твой кости расширенный, задний
 rкopoT

кий: не более половины длины седаЛИЩНОII KO

стн. Седалищная кость с маленьким обтюра

торным отростком. Передняя конечность (рис.
(08) четырехпалая, как правило, с копытами
на 11 и 111 п'альцах. Фаланrовая формула: О, 3,
:З, 3. 3, Карпальные кости рудиментарные. Зад

няя конечность примерно вдвое длиннее перед

ней (рис. 608). Бедренная кость массивная и
прямая, с хорошо развитым четвертым трох-
антером ниже середины ствола. БОЛl>шая бер

цовая кость обычно короче бедренной. 1 и V
пальцы стопы отсутствуют, остальные несут
на конце копыта. Амфибиотические по образу
жизни. В. мел. Три подсемейства (.рис. 609).


ПОДСЕМЕЙСТВО НАDIЮSАURINАЕ LAMBE,
1918


Череп длинный, чаще без rребня. Лицевая
область сильно вытянута. Рыло у большинства
опущено вниз и расширено. Беззубая часть че

дюстной и зубной костей обычно длинная. Ho

совые кости нормальной длины. Носовые OT

верстия большие, эллиптические. Носовой Ka

нал прямой. Лобные кости почти все,'да уча

ствуют в uбразовании rлазющы, которая, как
прави.l0, больше, чем нижневисочная впадина.
3аrлазннчная кость увеличенная и образует
карманообразное расширение позади rлазни

пы. Чешуйчатые кости разделены теменными.
Затылок низкий и широкий. Корень и коронка
зубов образуют средний тупой уrол между co

бои. Невральные отростки хвостовых позвон

ков относительно недлинные. Плечевая кость
обычно длиннее лучевой. Подвздошная кость
массивная, слабо изоrнутая. Седалищная кость


36 ОсновЫ палеонтолоrии


длинная, прямая, с леrким расширением на ди

стальном конце. В. мел.
Bacfrosaurus G i 1 m о r е, 1933. Тип po

да
 В. johпsoпi Gi1more, 1933; ,в. мел (свита
ирен
дабасу), С. Китай. Череп Iи скелет изве

стны по отдельным костям. Размер сравнитель

но небольшой. Нижняя челюсть у мелких oco

бей (возможно, молодых) имеет 16
18 зуб

ных рядов, а у более крупных 20
 23 ряда;
в верхней челюсти от 17
18 до 28 зубных
рядов. Коронки зубов относительно велики.
В вертикальном ряду не более трех зубов у
более крупных экземпляров и не более двух

у мелких. Последние спинные позвонки xapaK

теризуются массивностью вершин. Крестец из
семи слившихся позвонков, невральные OTpOCT

ки которых также сливаются у основания. Пе

редняя ветвь лобковой кости очень КQроткая,
с резким расширением лопасти. Седалищная
кость относительно ,короткая и довольно Mac

сивная, с частично или полностью замкнутым
обтюраторным отверстием. Копытные фалан

rи (у более крупных экземпляров) притупле

ны (рис. 610, 611). Один вид. Описанный из
Ю. Казахстана вид относится, вероятно, к
р. у axarfosaurus.
Claosaurus М а r s h, 1'890. Тип рода
 Tra

chodoп agilis Marsh, 1872; в. мел (морские OT

ложения свиты ниобрара), США (Канзас).
Примитивный rадрозавр сравнительно неболь

шоrо размера. Череп плохо известен. Зубы с
широкой листообразной коронкой резко отли-
чаются 'от зубов друrих rадрозавров. В KpeCT

це шесть слившихся позвонков, как у иrуано-
донтов. Имеется metatarsa1e 1, отсутствующее
у всех друrих rадрозавров. Один вид.
Hadrosaurus L е i d у, 1859. Тип рода
 Tra

chodoп foulkii Leidy, 1858; мор'ской в. мел (сви

та матаван) , США (Нью-Джерси). Близок IК
Aпafosaurus, от KOTOpOI'O отличается более KO

роткимн телами хвостовых позвонков, б6ль

шим наклоном невральных отростков спинных
ПОЗВОНКОв и более мощной и сильнее изоrну

той передней лопастью подвздошной кости.
Три вида, по из них два сомнительных. В. мел
С. Америки.
Lophorhothoп L а n g s t о п, 1960. Тип рода

L. atopus Langston, 1960; морской в. мел (сви
.
та сельма) США (Ала!бама). Известен по He

полному скелету. Близок к Krifosaurus, а TaK

же к Brachylophosaurus и Prosaurolophus из
. подсем. Saurolophinae. Носовые кости несут
небольшой пирамидальный rребень, расПОЛО

женный впереди rлазниц. Лобные кости участ

вуют в образовании rлазниц. Крестцовых поз

вонков шесть (?), медиалЬ'ная впадина на их


56I





.



"

.
,




.



x



 /



.
.
.


;)H\fV


Н011--10
l7'C


d:;J9Иd ИVVЗ9


Y3
 J(fИНХd39


.D
Q
со


м
О
cl..
q
«
L


Е .:,


 б о,

 I i
.... :s:


 .
 р.,
'" с::
.;:
 tI'J
" О ::<
'" h ...
Е: ,о ::<

 v,) 55
щ ::< '"
.., "
I g.







I

О е
 :s:


 А, ф,
,
 "'

t? I ;....;
.
 m 2

'" .. ,о .

]




t:;:


"",,0::<""':-
:

].


:;:.......
н









,

 g g I р.,

 "" CI) .';::
8. I I :>;


 '" i!: '"

.... .. ;.






 ..r::.дсо




tI'J]-
Q) ::F::::';: ::
а........
:j






.e.

b

""
 15.
 с..

 :;:
I
о
;: I r::
...::< .

(j)

a:;@
о

 Е
c.o<;

[3:
.
 (l.J '\1
r€ "" I @ Е
Р. I '"
.

\O.


.
 s:: tI'J .....
;:; ;. ::< --





.....t:QtjQ.
;s:


.....



Q)"i)


:::.0
 t;
3
Q:

''-; g 10..
t


... .

tI)
 ф-
::<<jJ:)


 Е
tj
 tO
"'.......1
..з
tI'J
g I ;:
"" "i

I ..

'" "
"'Д"


w
.D
ro
о
<
о
I

Ш
I
LG
W
Q
L


.о
CL
со
«
м
о
Q
q
«
L


w
.D
со
О
<
О
L..
О
Х
о
о
<
с:





IWI""""""


3..


03

s '"
Е




а

:':
.
 о
<: Е

 :::

S::
а
.
 '"
'" '"
::s '"
... о



'" о
е :;:
11 ::i

 ::Е
с5 f1i
с.о ,.:
Q)



р. u



;;
,1:>n
1"':


tg
03::
..о'




 ;;;
:!Е .


()
.........



.::=1 '"
а '"
::'

::s '" ""

i



\OC1>
tI:)\'\:I .....

 ...
.
 =:



.1
C'I '"

i


 ,

,. J
,-r
';1'


'" .. с;;-
E

о

Е

а Е
.
 а
<:

.
 t;::"
о


 '"
<:; :>::'
f::





 ::Е

 f1i
... .
::s '"
-"= '"
'-' ...
{j i:j
<: '"

 '"

 >.
.;
J!,




о \о
Е

ё3

:iI
.
 '"
::s .о






а о
.
 I

 \о

 :а



Q 51




 ...

 ..
..
. 11:
..... "
ф

'"

 I
р. '"


36*


.'




вент.ральной стороне не выражена. Кнемиаль

ный rребень б. берцовой кости 'сравнительно
небольшой, и фибулярный фланr дистальноrо
конца не сильно расширен. Один вид.
Kritosaurus В r о w п, 1910 (== Gryposaurus
Lambe, 1914). Тип рода

 Kritosaurus пavajo

vius Brown, 1910; в. мел (свита киртленд),
США (Нью
Мехико). Размер 8
9 м. Череп
большой и очень высокий
 как в затылочной
области, так и в носовой. Носовые кости дуrо

образно изоrнуты. Носовые отвеРСllИЯ очень
большие. Слезная кость сильно развитая, He

правильной пятиуrольной формы; образует
широкий контакт с челюстной костью. Лобные
кости отделены от rлазниц. [лазница непра

вильно овальная и rораздо меньше, чем нижне

височная впадина. Верхневисочная впадина
очень большая. Заrлазничая кость слабо взду

та. Квадратная кость длинная, прямая. KBak
ратно
скуловая кость большая, ПОЧl1И или COB

сем отделяющая скуловую от квадратной.
Верхняя челюсть очень большая, беззубая
часть челюстной кости короткая; нижняя че

люсть массивная. Шейных позвuнков 13, спин

ных 16, крестцовых
 девять. Диапофизы пе

редних спинных позвонков направлены вверх
и назад; их дистальные концы достиrают YPOB

ня вершины невральных отростков. KpeCTЦO

вые позвонки сливаются между собой с ча

стичным слиянием 'их невральных отростков.
Антитрохантер массивный. Задняя ветвь лоб

кОВОЙ кости маленькая (рис. 612). Три
 че

тыре вида. В. мел (св.иты киртленд и белли

ривер) С. Америки (Нью
Мехико, Альберта).
Edmoпtosaurus L а m Ь е, 1917. Тип рода

Е. regalis Lambe, [917; в. мел (свита эдмон

тон), Канада (Альберта). Род, близкий к Aпa

tosaurus. Размер крупный (до 13 м длины).
Череп низкий впереди, но .высокий и раСШlIрен

ный сзади, без лобноrо вздутия. Челюстная
кость большая, зубная
 высокая и массивная.
Передний уrол слезной кости вклинивается
между скуловой и нижней ветвью предчелюст

ной, но не достиrает челюстной кости. Лобная
кость образует часть rлазницы. rлазницы
большие, уrловатые, с несколько вытянутым
передне
внутренним уrлом. Нижняя височная
впадина значительно меньше rлазницы, сжа

та и сильно сужена, 'особенно на верхнем KOH

це. Заrлазничная кость вздута. Квадратная
кость длинная и слеrка Iискривленная, отделя

емая к'вадратнооК\уловой от iOWУЛOiвой. TeMeH

!ные кости"разделяют чешуйчатые, имея вид
У3'кой !поJ1'OIОJ:{и. Зубных рядов 'в челюстнОЙ iWOc

ти 51
53, !в 'Зубной 48
49. Ш,еЙiных ;rюзвонwОВ
13, спин HbIjC 18, ,крестцовых девять. Пап
реч

ные отростки сitтИ'нiНЫХ IПОЗВОНКОВ 'н ев ысО'Ки е.
Нев:раль'Ные {)ТРОСl1КИ крестцовых UЮЗiВОНКО!В


так ра'сширяют'ся, 'что 'Между НИlм'и ,не iOстае11СЯ
промеЖ'УТ1IЮВ, 'однаlКО 'слияния не IнаlБЛЮlдает

Iся. Антитр'Оха-нтер 'на ПOlдiвз,дашной ,wости xop'o

шо раз1ВИ'Т. Задняя ветвь лобковой IК\О'СТИ co

ста,вляет треть !длины ,седалищной (рn'С. 60б).
Один вид.
Aпatosaurus L u 1 1 et W r i g h t, 1942. Тип
рода
 Claosaurus aппecteпs Marsh, 1892;
в. мел (свита ланс), США (Вайоминr). rадро

завры среднеrо размера (до 10 м длины). Че

реп средней высоты, сзади узкий, впереди с
расширенным рылом. Область BOKpyr носовых
отверстий сильно скульптирована. Слезная
кость среднеrо размера и субтреуrольной фор

мы. Лобная часть черепа BorHYTa и име

ет небольшое вздутие. Лобная кость обра

зует часть BepxHero края rлазницы. rлазницы
широкие, субтреуrольные, с вытянутым вперед
нижним передним краем. Заrлазничная кость
чрезвычайно вздута, в нее входит в виде Kap

мана задний уrол rлазницы. Квадратная кость
почти прямая, средней длины и иноrда по.тrно

стью отделяется от скуловой посредством KBaд

ратноскуловой. Челюсти не маССИЩlые. Зубных


о 100М




Рис. 613. Aпatosaurus aппecteпs (Marsh)
Череп сбоку. В. мел (СБита ланс) С. Америки (Lull а. Wright.
1942)


рядов в челюстной кости до 52, в зубной
 44.
Шейных позвонков 12, спинных 20, крестцовых
девять, хвостовых
 до 78 (возможно, более).
Невральные отростки спинных позвонков дo

вольно низкие, передние поперечные отростни
длинные. Шевроны (rемальные дуrи) сравни

тельно короткие. Антитрохантер на подвздош

ной кости не очень массивен. Задняя ветвь лоб

ковой кости достиrает приблизительно поло

вины длины седалиЩНОЙ (рис. 613). Четыре

пять видов. В. мел (свита ланс) С. Америки.


564


"""




"""";J"fIWI'"


ПСЩСЕМЕЙСТВО SАUIЮLОРНINАЕ BROWN, 1914
Череп довольно длинный, умеренной высо-
ты, с rребнем, образованным носовыми костя-
ми. Лицевая область удлиненная, рыло низ-
кое, широкое, лопатообразное. Беззубая часть
верхней и нижней челюстей длинная. Носовые
'Отверстия большие и узкие, носовой канал не
изоrнутый .и не заходящий IВ rребень. Лобная
кость может участвовать в образовании rлаз-
ницы; последняя меньше нижней височноЙ впа-
дины и имеет вид уrловатоrо овала. Заrлаз-
ничная IЮСТЬ lIебольшая, без карм аН()()Iбр аз!Но-
[о уrлубления. Квадратная кость длинная и
почти прязмая. I(вадратноокулавая кость боль-
шая, почти полностью разделяющая 1\Jвадрат-
ную и скуловую кости. ЧешуЙчатые -кости не
разделены теменными. Коронка зубов удли

ненная, ланцетовидная, с низким медиальным
[ребнем; ее апикальная вершина умеренно
окруrлая, а ,края без бу,roрков или латераль-
ных уrлов. Поперечные отростки передних
спинных позвонков заходят выше уровня He

вральных от,ростков. Спинные ребра характе-
ризуются расширением буrорка. Плечевая
кость может быть и длиннее, и несколько KO

роче, чем лучевая. Подвздошная кость изоrну-
тая. СедаЛИЩlIая кость с секирообразным вы-
ростом на дистальном конце или 'без Hero. В.

1ел.
Brachylophosaurus S t е r п Ь е r g, 1953. Тип
рода
 В. caпadeпsis StеrпЬеrg, 1953; в. мел
(Iсвита ,белл.и-риве.р), Канада (Альберта). Из-
вестна передняя часть скелета. По общим очер-
таниям черепа, BbIcoKoro в затылочной и HOCO

вой областях, близок к Kritosaurus, от KOTOpO

ro отличается наличием небольшоrо, нависаю

щеrо над темеННыми костями rребня, образо

BaHHoro как у Saurolophus, носовыми костями.
В челюстной кости около 50 зубных 'рядов, в
зубной
 около 40. Передние конечности OTHO

сительно длинные. Один вид.
Prosaurolophus В r о w п, 1916. Тип рода

Р. maximus Brown, 1916; в. мел (свита белли

ривер), Канада (Альберта). Череп с низким
зачаточным rребнем, расположенным над пе

редним краем rлазницы. Верхняя ветвь пред-
челюстной КOIсти достиrает ,се.ре
ины HOlcoBoro
отверстия. Лобные кости не доходят до верх-
Hero края rлазницы. В верхней челюсти до
48 зубных рядов, в нижней
 до 40. Шейных
поз.вонroв 13, -спинных 18, 'l'ipecTll.o.вhl\X
 10.
Передние ,rемальные отрост,ки cOBlceM малень-
кие. Плечевая IKOCTb длиннее, чем лучевая. Сиr

:VI:OИд'ная 'кривизна IПЮllI.В3ДОШНЮИ кости \Выраже-
на не сильно. Седалищная кость очень длин-
ная и прямая, без секирообразноrо расшире

ния на конце (рис. 614). Один вид.



""

.............


о 1OCM
---

-
L..............


Рис. 614. Prosaurolophus maximus Brown.
Череп сбоку. }3, мел (свита белли-ривер) Канады (LulI.
Wright. 1942)


Saurolophus В r о w п, 1912. Тип рода

S. osborпi Brown, 1912; в. мел (свита ЭДМОН-
тон), Канада (Альберта). Череп более корот-
кий и высокий, чем у Prosaurolophus, с длин

ным rребнем, идущим косо вверх и назад, за
затылочную область. [ребень образован HOCO

выми и, возможно, лобными костями. Верх-
няя ветвь предчелюстной кости достиrает зад-
Hero конца HocoBoro отверстия. Верхний край
rлазницы образован лобноЙ костью. Нижняя
височная яма, как и rлазница, более длинная
и узкая, чем у Prosaurolophus. Число зубных
рЯДОВ в верхней челюсIИ
 до ба, в нижней

до 50. Позвонков шейных 12, спиННЫх 20, кре-
стцовых
 восемь. Шевроны вдвое короче He

вральных отростков. Плечевая кость может
быть и короче, и длиннее, чем лучевая. ПОk
вздошная кость с заметно выраженной сиrмО-
идной кривизной. Седалищная кость с секиро-
образным расширением или без не1'0. Обтюра

торный отросток седалищной кости замыкает-
ся, образуя окруrлое отверстие (рис. 615).
Два вида. В. мел Монrолии и в. мел (свита
ЭДМОНТОН) Канады (Альберта).
Сомнительный вид (по обломку ischium)
описан А. Н. Рябининым с Амура.


ПОДСЕМЕЙСТВО LAMBEOSAURINAE PARKS, 1923


Череп небольшой, но высокий, с коротким,
узким клювом. Предчелюстные и носовые KO

сти, сильно разрастаясь, образуют обычно
окруrлый или удлиненный rребень, пронизан

ный петлевидными носовыми каналами. Носо-
вые отверстия узкие. Лобные кости отделены
от rлазниц и образуют небольшое вздутие.
[лазница от овальной до окруrлой и прибли-
зительно равна по размеру нижней височной
впадине. Чешуйчатые кости не разделяются
теменными. Беззубая часть 'верхней и !Нижней
челюстей неудлиненная. Зубы длинные и


565




э


€'@
.Jjf

t;t,
-


/ //1, (fffffMIN41i444,,,,",,,,-,,
...".... ..<>o;s....o-ооGО
i>..."Cigо"'G.



о
,


, t


о
.


20см
I


Рис. 615. Saurolophus aпgustirostris Rozhdesfvensky:
а
 скелет; б
череп сбоку. В. мел Монrолии (а
 Рождественский, 1957; б
 Рож-
дествеиский, 1952)



........




мелк.ие. Корень и коронка зубов, образуя
большой тупай уrол, почти выравнены В одну
линию. Хвостовые позвонки с длинными He

вра.lЬНЫМИ отростками и ча,стым окостенением
сухажилий. Лучевая кость обычна длиннее,
tI(->;',л плечевая. Верхний край подвздошной KO

. С заметным искривлением. Передняя ветвь
lC()ковой кости .расширенная, задний отросток
кара1'КИЙ и танкий. Седалищная кость секиро

абразная на дистальном канце. В. 'мел.
Yaxartosaurus R i а Ь i n j п, 1939. Тип po

да
 У. araleпsis Riabinin, 1929; в. мел, Ю. Ka

за
стан., Описан по разрозненным костям че

репа и скелета. Нижняя челюсть имеет З4
З5
зубных рядов. Седалищная кость с замкну

rbIM обтюратарным отверстием. Плечевая кость
,с узким проксималь'Ным концом (рис. 616).
Один вид.
Procheпeosaurus М а t t h е w, 1920 (== Di

daпodoп ОsЬоrп, 1902; == Tetragoпosaurus
Parks, 1931). Тип рода
 Tetragoпosaurus
praeceps Parks, 1931; в. мел (свита белли
ри

l3 е р) , Канада (Альберта). Сравнительно мел

J\ие динозавры (менее 5 м длины). Носовой
t<aHa.l открытый. Слезная кость треуrольной
фармы, . от YMepeHHoro до большоrо размера,
.иноrда достиrает восходящеrо отростка челю

,стной кости: образует большую часть передней
палавины rлазницы. Длина нижней височной

папины примерно в 2,5 раза больше ее ши

рины. В верхней челюсти 40 зубных рядав, в
нижней
 33. В строении посткраниальноrо
,скелета имеется большое сходство с р. Coryth

osaurus из подсем. Lambeosaurinae. Шейных
пазвонков 14, спинных 16, крестцовых 10.
Паперечные отростки спиННых позвонков Ha

правлены не вверх (как у большинства), а в
,стороны; ИХ щщральные 'Отростки в 2
3 pa



Рис. 616. У axartosaurus araleпsis
Riabinin.


Задняя часть черепа сверху. в. мел
,\турон) СССР (Казахстан) (Ряби

нин, 1939)


() l()см
L...



""""""'"


Рис. 617. Procheпeosaurus praeceps (Parks).
Череп сбоку. В. мел (свита белли-ривер) С. Америки (LuI1.
Wright, 1942)


за балее высоты тела позвонков. Шевроны
тонкие, на 7
18 хвостовых позвонках такой
же длины, как и невральные отростки, а далее
быстро уменьшаются в размере. Антитрохан

тер небальшой. Задний отростак лобковой ко-
сти кривой и укороченный, саставляя менее
трети седалищной кости. Седалищная кость
длинная, но очень тонкая, изоrнутая; дисталь-
ный конец слеrка р'асширен (рис. 617). Три ви-
да. В. мел (свита белли
ривер) Канады (Аль-
берта) .
Cheпeosaurus L а m Ь е, 1917. Тип рода

Ch. tolтaпeпsis Lambe, 1917; в. мел (свита
эдмонтон), Канада (Альберта). Динозавры
среднеrо размера. Носовой канал закрыт.
Слезная кость квадратнауrлова1'ая, малень

кая и узкая, не достиrающая восходящеrо от-
ростка челюстной кости. Длина нижней ви

сочной впадины 'втрое 'больше ее ширины. Зуб-
ных рядов в ,верхней челюсти 35, в нижней

33. В каждом ряду два функционирующих зу-
ба. Посткраниальный скелет неизвестен. Один
вид. ь
Nippoпosaurus N а g а о, 1936. Тип рода


N. sachaliпeпsis Nagao, 1936; в. мел, Ю. Ca

халин. Род, близкиЙ к Procheпeosaurus. Мел

кие динозавры с высоким, давольна широким
и коротким черепом. Лобная кость с низким
вздутием. [ребень представлен зачаточным KY

полообразным поднятием. Тела спинных по

звонков маленькие, но с хорошо развитыми
невральными отростками. Седалищная кость
с секирообразным расширением на конце. Беk
ренная кость HeMHoro длиннее бо.',ьшой берцо

вой. Метатарзальные кости довально длинные
и массивные. Один вид.


567








о 10CII




I


Рис. 619. Corythosaurus excavatus Gi1шоrе.
Череп сбоку. в. мел (свита. белли-ривер) Каиады (Lull,
Wright, 1942)
rребнем и 'рылом 140°. Носовые -каrналы зак'РЫ

ты полностью, без носовых ПОЛОС1'ей по бокам
rребня. Нижняя ветвь предчелюстной кости
значительно расширена. Слезная 'кость узкая
и длинная. Зубных рядов в верхней челюсти
4б
47, в нижней
 40. Невральные отростки
спинных позвонков очень длинные (рис. 620).
Один вид.
Parasaurolophus Р а r k s, 1922. Тип рода

Р. walkeri Parks, 1922; в. мел (свита белли

ривер), Канада (Альберта). [ребень вытянут
далекvа череп, превышая всю длину послед

неrо./ребень несколько искр:ивлен II состоит
ИЗ двух парных полых труб. Весь верхний про

фи.1Ь черепа до конца rребня образован пред

челюстными костями. Нижняя ветвь предче

люстНЫх костей очень короткая и не расши

ряется поперечно. Рыло очень короткое. Hoco

вые отверстия большие и находятся далеко
впереди. Носовые кости смещены на вентраль

ную поверхность 'rребня. Квадратн-оскуловая
кость целиком разделяет скуловую -и квадрат-
ную. Парокципитальный отросток длинный.
Слезная кость почти прямоуrольной формы.
Лопатка очень ,большая. Передняя конечность
короткая (рис. 621). Т'ри ,вида. В. мел (свиты
оджоаламо и фруитленд) США (Нью
Мехи-
ко); в. мел (свита белли-'ривер) Канады (Аль

берта) .
HADROSAURIDAE INCERTAE SEDIS
Trachodoп L е i d у, 1856. Тип рода
 Т. mi

rabilis Leidy, 1856; в. мел (свита юдифь
ри-


i


Рис. 620. Hypacrosaurus altispiпus Brown.
Череп сбоку_ в. мел (свита эдмонтон) канады (Lull,
Wrigl1t, 1942)


вер), США (Монтана). Nomeп dubium (rоло

тип представлен единственным зубом, который
может быть отнесен к любому из родов).
Maпdschurosaurus R i а Ь i n i п, 1930. Тип
рода
 - Trachodoп amureпse Riabinin, 1925; в.
мел, С.
итай (р. Амур). Описан 'по разрознен-
ным IКОСТЯМ. Динозавры 'От меЛllюrо до Icpe;1!Hero
размера. В верхней челюсти не менее 29 зуб

ных рядов, в нижней 29
35. Вершина зубов
довольно окруrлая, по краям коронки
 мел-
кие зубчики. По строению скелета сходен с
Procheпeosaurus и Bactrosaurus. Один вид.
ОписанныЙ из Внутренней Монrолии М. тoп

golieпsis я-вляется синонимом Bactrosaurus
johпsoпi (рис. 611). Сомнительные остатки
указаны для Индокитая.
Orthomerus S е е 1 е у, 1883 (
 Limпosaurus
Nopcsa, 1899;
 Telmatosaurus Nopcsa, 1903;

 Hecatosaurus Brown, 1910). Тип рода

Orthomerus dolloi See1ey, 1883; в. мел, [ол-
ландия. Мелкий rадрозавр со 'сравнительно
короткой предrлазничной областью. Зубы уз

кие, сжатые. Плечевая кость искривленная,
узкая. Нижняя часть передней конечности
силЬно удлинена. Три вида. В. мел СССР
(Крым), [олландии и Румынии.
Orпithotarsus С о р е, 1869; Thespesius Leidy,
1856 (
Cioпodoп Соре, 1874;
 Ciпodoп Со-
ре, 1875;
 Dicloпius Соре, 1876;
 Pteropelyx
Соре, 1889); Claorhyпchus Соре, 1872; Dysga-
пus Соре, 1877; Hypsibema Соре, 1870
 все
из в. мела США.


569




'



рис. 621. Parasaurolophus walkeri parks:
а
 скелет; б
 череп. в. мел С. Америки.

(а
 Parks, 1922: б
 Lull, Wright, 1942) . ,


СЕМЕЙСТВО THESCELOSAURIDAE STERNBERG, 1936


Задняя вет'Вь лобковой кости ДЛИiиная. Плечо
длюшее предплечья, а бедро длиннее rолени.
Metata-рзаЛЬiНые IЮСl1И умеренной длины ,'МоТИ
ук,ороченные. конечнlыe фаланли к-оrтевид;зые.
Хвост, как' у Ankylosauria, 'с обыз'в-ествле'НiНЫ

м:и СУХОЖИJIИЯМИ. В. мел.
Thescelosaurus G i 1 m о r е, 1913 (? == Park

sosaurus Sternberg, 1937). Тип !рода
 Th. пe

glectus Gilmore, 1913; 'в. мел (.свита. ланс) ,


Небольшие (до 3 м длиной) ор'Нитоподы.
Череп с 'большими rлазницам'И, ,более 'KOpO'T

кий IИ ,высокий, чем у Hypsilophodontidae. Зу

бы мелыие, МiНоrодольчатые; в каждой Ве'Т'В'И
челюсти около 20 зубов. Позвонки такоro же
типа, 'как у Hypsilophodontidae. Верхний I:КЮ

.НIeц лопатКИ ра1сширен умеренно .или ,с.ильно.


570






.









,_;i('::;Ji
'! ,.. J ,
,!
'
.,
.. .
r/ 1.... -, .
fJ"::---:'< ; /
.




{.'
"
:

'
C
",i


, '



r



11
, i


s
I


'"

,
OJ ей
...
о
lj '"
ё3 i
. -1
'" о
-i'1 Е
<.>




 '"
<: '"
'" '"
:: о.
"<. '"
о ::! '"
cj -о:
'"
.з u

 ..

 '"
'"
c-.i со
C\I ,.:
<D Q)
..
u Q)
'"
:.; u
Q.
о




США (ВаЙом:инr). Зубы, IHe сливающиеся
между ,собой, с про
ольными rребнями ибо-
раздами (8
 1'0). В верхней челюсти 22 зуба,
{! нижней
 18. ШеЙные позвонwи !Нlеизвестны,
спинных 16, крестцовых шесть, XiBOCTOBbIX

более 40. Седалищная кость заметно упло

щена; ее дистальный 'конец расширен в тон-
кую лопасть (рис. 622). Один-два вида.
В. мел Канады (Альберта) и США (Вайо-
минr) .


ПОДОТРЯД STEGOSAURIA.
СТЕrОЗАВРЫ


,р астительнаядные четверонаrие диназа-вры,
дости.rающие 6
9 1М длины. Череп 'м алеНIЬIК'Ий,
очень низкий ,и узкий, с удлиненной лицевоii
областью. Носовые отверстия удлиненные.
Предrл-а::шичные ,впадины отсутствуют, верх-
ние височные ямы узкие, нижние височные
ямы большие. Верхний край rлазницы 06разо

ван ДОПОЛНlит'ельными надrлазничным'и ко-
стями. Предчелюстная кость ДЛИНlная, полно

стью ,атделяет челюстную кость 'От !Ноздри,
но не достиrае'Т iCлез'ной К'ОСТ'И. Нижняя че

люсть удлиненная, высокая, с маленькоЙ
предзубной костью. Зубы маленькие, сжатые
'с боков, с зазубреннай КО-РО!НIКОЙ и дли.НIНЫМ
цилиндр'и'Ческим корнем. В каждой челюс'Т,и
ОДНОБiременно присуI1ствует лишь один пр,о

дольный ряд зубов ,в к,ал-ичестве 22
25, пред-
челюстная кость 'нсеrда лишена зубов. Па

звонки ВЫСOI
ие, слеrка амфицельные или пла-
Т'ицелыные. Спинных 'позвонков аколо 17, кре-
стцовых
 четыре. Ост,истые отростки туло

в'ищных позванков ,высокие. Подвздашная
кость силь'НIО разрастает,ся вперед от' BepT

лу:*ной впадины, ,изоrнутая. Задний ,отростак
лабковой к'аст.и маленышй и тонкий. -Конеч

ностlИ маосивные, переД!Нlие HaMiHoro ,короче
задних. Кисть пятипалая, 'стапа ч'етыр,ех
 или
трехпалая. Вдоль ,спины .и хваста расположе-
ны массивные KOC
Нtыe шипы и ,килеватые
пла,стинки. Юра
H. мел. Два семеЙства.


СЕМЕЙСТВО SCELIDOSAURIDAE HUXLEY,
1870


Раз,меры да 4 м. Надrлазничная кость одна.
Зубная кость 'с Х'QРОЦЮ выраженным ;веНlеч

ным ,отр'остком. Позвонки амфицельные, ча,сто
полые внутри. НевралЬ!ный канал 'В крестцо-
вых ,п0з,вонка,Х 'не расширен. Конечност,и срав-
нительню 'Тонкие. Стопа четырехпалая. IК'Oiнце

вые фалаlНТИ коrтевидные. IНаружный панцирь
состоит из м'нюrочисленных мел,ких буroркюв,
килеватых костных пластин и шипов, 'распала-


женных рядами вдоль 'спины. Ряд крупных
вертикальных пла,стиНl расположен вдоль
XiBocTa. Юра
 н. мел.
Scelidosaurus О w е п, 1863 (? == Sarcolestes
Lydekker, 1893). Тип рща
 Scelidosaurus
harrisoпi Owen, 1863; н. юра (лейа,с), Анrлия
( о-в Уайт). Зубы с сильно сжатыми 'с боков
т-реуrольными коронками. ЛО3'ВОНlКИ амфи

цельные, шейных
 шесть ил'и 'семь, 'спинных
16
 17, XIBOCTOBbIX
 ОIЮЛО 40. Бе:Пiрен.ная
к'ость 'с четвертым трохантер'ам. Таранная и
пяточная 1{,асти не срастают'ся друr с друrом.
1 палец стопы короткий (рис. 623). Один вид.
Условно к этому же семейству отнесен
р. Lusitaпosaurus Lapparent, 1957; н. мел Пор-
туrалии.


СЕМЕЙСТВО STEGOSAURIDAE MARSH, 1877
Размеры до 9 м. Надrла3НИ 1 ЩЫХ костеЙ
две-три. ВенечныЙ отрасток I-jижней челю-
сти не Iраз,вит. НеВ!ральный канал в крест'llО-
вой области сильно расширен. Канечности
маЮСИВНrЫе. Стопа трехпалая, ее 'пальцы со-
стоят из 'l1рех фаланr каждый. Концевые фа

ланrи копытоабразные. Наружный панцирь
из крупных шипов и пластин. Ср. юра

н. мел.


Stegosaurus М а r s h, 1877 (== Hysirophus
Соре, 1878; ==Hypsirhophus Соре, 1879; == Di

racodoп Marsh, 1881). Тип рода
 Stegosau

rus steпops Marsh, 1877; в. юра (свита морри

COНl), :США ('Колорадо). НадrлазН'ичных ко-
стей :две. Носовые кости занимают почти по

л-овину ДЛIИ'НЫ ч
репа. Нижняя челюсть не
до.С'тиrает уровня !Пер'еднеrо конца морды.
В каждой челюсти по 23 маленьких зуба. Па

звонки амфицельные или слеrка платицель

ные, с выс,окой невралмlOЙ дуrой. Шейных
ПОЗВIQIНlКО'В 10. Передние конечнюсти массив

ные, короткие; rпл-еч,о по длине равна лактевой
К,ОСТ:И. Бедренная кость длинная, прямая.
Шейка бедра:не выражена, четвертоrа тра-
хантера нет. Большая берцовая кость KOpOT

кая, широкая. Пяточная iИ таранная кости opa

щены BIMeCTe. НаружнlЫЙ панцирь состаит из
,двух рядов OI'pOMHbIX треуrоль'Ных костных
пластин Iи шипов, Iраспаложенных ,вдоль .спи-
ны rи хвоста (IРИС. 624). Восе-мь видов.
В. юра
 iH. мел Европы; н. мел Азии (Казах

с'Тан); 'в. юра С. Америки.
, .
Keпtrosaurus Н е п п i g, 1915 (== Dorypho1'O

saurus Nopcsa, 1916; == Keпtrurosaurus Неп-
nig, 1917). Тип рода
 Keпtrosaurus aethiopi

cus Hennig, 1915; .в. юра (-свита тендаrуру),.
В. Африка. Весьма схюден 'СО Stegosaurus, но


572


...


..




.....


",""""


о
,


1м
.


Рис. 623. Scelidosaurus harissonii Owen.
Рекоиструкция. Н. юра Анrлии (Ниenе. 1956)
Рис. 624. Stegosaurus ungulatus Marsh:
а
 реконструкция; б
 череп сбоку. В. юра США (Cull. 1910)


отличается несК'олько меньшеЙ веЛИЧ1ИНОЙ.
Наружный па'Нцирь .оостоит 'ИЗ более мелких и
уЗКИХ пластин и очень КРУПНЫХ к,онусообраз

HlbIX шипов (рис. 625). Один вид.
Chialiпgosaurus Young, 1959; 'ср. юра
И'тая.
Daceпtrurus Lucas, 1902 (== Omosaurus Owen,


1875); cp.

 в. юра Европы. Saurechiпodoп
O\ven, 1861 (== Echiпodoп О\уеп, 1861); в. юра
Европы. Craterosaurus Seeley, 1874; IНi. -мел Бв

ропы;? Paraпthodoп Nopcsa, 1929; н. мел
Ю. Африки. Pricoпodoп Marsh, 1888; 'Н. мел
С. Америки.


573








Рис. 625. Keпtrurosaurus aethiopicus Hennig.
Реконструкция. в. юра в. Африки (Тендаrуру) (Hennig, 1915)


ПОДОТРЯД ANKYLOSAURIA.
АНКИЛОЗАВРЫ


Крупные четвер-оноrие динозав р ы дости

3 t:: 5 ' ,
rающие ,<:>
 м ДЛ'ИНЫ. Тело .низ,кое, широ

кое. Череп IIЩр'ОКИЙ, '11реУI10ЛЬ!НЫХ очертаний,
поwрытый сверху мозашюй кожных оlюстене

Н'ий. 'Крыша .черепа :пл,оская ,иЛ'и сводчатая,
част,о ОрlНамент:и;рова-на килеватыми iПла,стiИlН

ками или шипами. ,Предrла31Н'Ичноrо 'О'тверстия
и ве.рхней височной ямы 'нет, нижняя iВИСОЧ

ная ЯМа
чеНtь {маленькая 'ИЛ.И полностью за

крыта 'онаруЖ'и кожными 'Окостенениями. За

тыл-о'Чный мыщелок направлен 'вниз. Предче

люстная КОСТЬ обычно ,без зубов, сильно раз

ра,стающаяся по sентралЬ'ной поверхност'И
рыла. НиЖ'няя 'Челюсть короткая, высокая.
Зубы маленькие, ,сжатые 'с .боков, Iс зазу:брен

ной коронкой, 'в каждой челюсти 16
21 зубов,
OДHOB,p
MeН'HO ПРИСУ11ствует лишь один про

дольныи ряд зубов. Поз.вонк:и ,платипеЛЬНlbIе
или слабоамфипельные. Шея KQp-<Уfкая, .из дe

вити ;позвонков, !спинных позвонtков около 17,
в крестц'е 'от трех до девяти ПОЗ,ВШJЖОВ. Хвост
длинный, 25
40 'П03'ВОНКОВ, у некоторых форм
'на -конце «'булава». Ребра :ПОЯiСНИЧНЮИ облаСТJI
часто сращены 'с ,поперечными отр'остками по

звонков. Пояса КОН1ечностей маосивные. ,Ло

па1'ка iИ к,оракоид орастаю1'СЯ. Подвздошная
кость -обычно 'сильно разрarстаеТ 1 СЯ 'вперед от
вертлужной ,впадИlНЫ, лобковая кость слабая
без переднеrо 'OТipocTKa IИ 'с корО'тким задним:
Конечности короткие.
исть пятипалая. 'Беk
ренная кость длиннее ,большой берцов'Ой, 'со
слабо раз,витыМlИ трохантер,ам'И; МетатаiPзаль

'НIыe Кости :короткие, толстые, ,СТОlПа (исключая


Syrmosaurus) четырехпалая. Концевые фа

лаНI1И -плоские, копытообразные. Имеется !Ha

ружный lIa'IЩИРЬ, состоящий 'Из килеватых
шипов, ра,сположен.ных рядами ВДОЛЬ спины.
или ла.дьевидных мноrоуrолЬ1НЫХ пластин,
,ооединяющихся друr с друrом и образующих
сплошной или ,сеI'ментирова:нный щит. Наруж

ная поверхность щита часто орнаментирована
различными шипами. Хвост поwрыт шипами
ил.и заключен в КОСТ'Ные кольца.
. Три ce

меЙства.


СЕМЕЙСТВО ACANTHOPHOLIDAE NOPCSA, 1923
Длина .около 3
4 м. Череп ВЫСOl
ий, рыЛt

срав'Н'И'те.'IЬНО тонкое, крыша черепа толстая,
сводчатая. Кожные кости на крыше черепа
раЗIВИТЫ 'слабо, и нижняя 'ви'сочная яма 'ooxpa

няе11СЯ. Подвздошная кость Iсравнительно сл,а

60 разра:стаеТ1СЯ вперед от вертлужной ВiПадн

'ны. Наружный 'Панцирь состоит из отдельных
килеваты:х ,пла'сти:н или IШИIПОВ, расположен

ных вдоль 'опины И хвоста. Мел.
Acaпthopholis Н u х 1 е у, 1867. Тип :рода

А. horridus Нихlеу, 1867; в. мед (сеноман).
Анrлия. Зубная кость изоrНiута в 'виде сиr

моидной кривой, венечный отросток 'O'PCYTCTBY

ет. Зубы ланцетовидные, острые, с 'СИЛЬ1но за

зубренной коронкой. Поперечное сечение
средних ,н задних хвостО'вых позвонков BOCЬ

миуrольное или шестиуrоль'Н'ое. Наружный
панци!рь IСОСТОИТ из .полукруrлых или оваль

ных плаСI1ИН и ШИПОВ, суженных у осНОвания.
,
Четыре вида. В. мел АнrЛlИИ.
Struthiosaurus В u n z е 1, 1871 (== Crataeo

mus Seeley, 1881; == Pluropeltus Seeley, 1881;


574


......Ц.I




-


==Daпubiosaurus Bunzel, 187'1; == Leipsaпo

saurus Nopcsa, 1918). Тип рОДа
 Struthiosau

rusaustricus Bunzel, 1871; в. мел (ТУРОН), AB

стрия (rозау). Крыша ч
репа утолщена cpaB

нительна .сла60 и 'Нle Iсилы
оo выступает над
затылачнай областью. ОСТИlстые отр,остки IЮ

IJаткие. Шипы паlНЦИРЯ -ачень большие. Два

три вида. В. мел З. Европы, АВiCТIРИЯ, Вен
р,ия
и Франция).
HyZaeosaurus Mantell, 1832 (== Hylosaurus
Fitziпgет, 1843; == Regпosaurus Mantel1, 1848);
Priodoпtogпathus Seeley, 1875
 аба из н. ме-
-тш З. Европы. Oпychosaurus Nopcsa, 1902;
Rhodaпosaurus Nopcsa, 1929
 оба из в. мела
З. Европы.


I
1
I


СЕМЕЙСТВО NODOSAURIDAE MARSH, 1890
(
 Ankylosauridae Brown, 1908)
Размеры до 5,5 м. Череп ушющеlННЫЙ, :рыло
кароткое и ОКlруrлое. Крыша черепа ПОКiрыта
силЬНо развитыми костными пластинкаrми 'и
шипами. Н'ИЖНIЯЯ 'височная яма может Iпере

крываться кажными кастями. Атлант и эпи

стр-офей срастаются. Крестец длинныЙ
(IПЯТЬ
 девять поз'в'онков). Пояса и КOIнечно

сти Массивньrе. Панц,и-рь lOильно IРа.з,вит; ero
пластинки MorYT 'СlрастатьiCЯ с ПОЗВOIнкам'и, 'Тa

зов 'И 'ребрами. LlVleJl.
TaZarurus М а 1 е е v, 1952. Тип рода

Т. plicatospiпaeus Maleev, 1952; в. мел (? ce

нон), Монrолия ('Баин
Ширэ). Общая д.тШНlа
черепа не более 30 ,см. ШеЙные ,позвонкшка

р,откие, высокие. Сm-инные позванки высокие,
амфицельные. Крестцовых позвонкав девять.
Паясничные 'Ребра (четыре-атять 'пар) лроч

" на ,оращены 'с поперечными 011росткаМ'и -по

'\. ЗБ-ОНiК'ОВ. Лопатка вдвое ДЛИНнее плечевой Ka


 и. Бедро в пол'юра раза ДЛИННее плеча.
ПаДВЗ,дошные кос'Т'и ,длинные, корытаобразнай
о ы' 'сильно утолщены .и ра,сши:рены 'в aцe

табулярнай части. ХВ-ОСТ ДЛ'ИIННIЫЙ, на конце
«булава». Наружный 'па'НIЦИ'РЬ 'состоит ;из KOrCT

ных пластин (толщиной 20

50 мм), имеющих
лаДЬ€Вlf--Д;НУЮ форму, юоединяющих-ся друr с
друrом и образующих шейный, спинной и 'Ta

завыи щиты. По наруж'ной 'паверхности щИ'та'в
располажены полые костные шипы с rофри

рованной паверхностью (рис. 626). Один
вид.
AпkyZosaurus В r о w п, 1908 (== Stereoce-
phaZus Lambe, 1902; == EuopZocephaZus Lambe,
1910). Тип 'рода
 AпkyZosaurus magпiveпtris
Brown, 1908; в. мел, США (Монтана). Череп
более МаDСИВ.ный, чем у Talarurus. Ниж,няя
височная яма перек:рыта :КОЖНЫМ'И IЮСТЯМ'И.
Панцирь оас"юит ,из НИЗКlих, килеватых пла



r....


о SCM




:\о

"..
, I.w'
-\'\


' .\
\:,
:..-
 ;
\
i
..
,
(1"
IП
,:'",


б


Рис. 626. Talarurus plicatospiпeus Maleev:
а
 пластина панциря сверху; б
 часть Т3ЗОВОf'О щита панцнрн.
верху; в
 шип паициря. В. мел Монrоли и (Малеев, 1956)


ладьевидной формы. Шипов на наруж

староне пан
иря нет (рис. 627). ОдиНl


стив
най
ВИД.
Nodosaurus М а r s Ь, 1889. Тип рода

N. testilis Marsh, 1889; в. мел (бентон) , США
(ВайOlМИНТ). Восемь Iкрестцовь"tХ iIЮЗIВОНКОВ.,
На;ружный панцирь 'состоит :из М'нюrоуrоль'Ных
Koc11HIыx ПJI аст'ИlН, ,р а,апал.оженных в праме
,
жутках между ребр,ами, и из мелких килева-
тых IПлас1'ИН, ,идуших по дар'сальнай поверх

ности ребер. Наружная поверхность пластин
имеет шероховатую скульптуру, напоми
,
нающую направлением костных валокон CTpoe

ние текстильнай ткани (рис. 628). Один
вид.
Dyoplosaurus Р а r k s, 1924. Тип рода

D. acutosquameus Parks, 1924;,'В. мел (сенон),
Канада (Альберта). Череп в длину весколь

ко ,больше, чем в ширину.. Нижняя висачная'
яма перекрыта кожными ка'стями. Задний
к'рай крыши черепа орнаментн.р'ава'Н рядам,
небольших ши'пов. Панцирь -састоит .из т-ол

стых мнаrоуrоль,ных пластин. НаруЖ'ные ши

пы -Сильно скульптирова-ны небольшими уrлу

бленiИЯМ'И и к,аналам.и. На канще хвоста «бу

лава» (рис. 629). Два 'вида. В. мел С. Амер.и

КlИ ,и 'МанrолИ'и.


575




!
I






I


629
() 11 22см
. ,


()
.


1м
,


Рис. 627. Ankylosaurus magniventris Brown.
Рекоиструкция. В. МеЛ США (Моитана) (Brown, 1908)
Рис. 628. Nodosaurus tectilis Marsh.
Реконструкция. в. мел США (Вайоминr) (Lull, 1922)
Рис. 629. Dyoplosaurus acutosquaтatus Parks.
Хвостовой {)тдсл I10звоночиика. в. мел С. Америки (Lарраrепt. Lavocat, 1955)


Рис. 630. Polacanthus foxi Hulke.
РеКQИСТРУКЦИЯ. Н. мел Анrлии (НuеПе 1956)


Polacaпthus Н u 1 k е, 1874. Тип рода

Р. foxi Hulke, 1874; (н. мел. (вельд), Л:Нlrлия.
Девять крестцовых позвонков. НаружныЙ
пандирь не разделен на отдельные cerMeHTbI.
Ребра срослись по всей длине с внутренней
по:верхностью пан!Циря, как у черепах. Боль

ши,е 'конические шипы раопо.rюжены в два


рЯДа iВДОЛЬ -спины 1-1 хвоста (РИIС. 630). Один
,
вид.
РаlаеОSСiпсцs L е i d у, 1856. Тип рода

Р. costatus Leidy, 1856; 'в. мел, США (Moнтa

на). Череп более массивный, чем у' Talarurus.
Нижняя 'височ'ная яма .оТ'К'рытая. Туловишные
реб/ра ,срастаются с поперечными оТ'ростками


576




......,..


ПОЗВОНI!Ю8. Панцирь оООСТОИТ из поперечных
. рядов.толстых 'м'Н'оrоуrальных пластин, разд:е

ленных мозаикай мелких пластинак. Па краям
паНIIИРЯ развиты длинные, rладкие ши

пы (рис. 631). Четыре вида. В. мел С. AMe

РИКИ.


Рис. 631. Palaeoscincus costatus Leidy:
а
 передняя часть скелета сбоку; (х'/зо); б
 череп сбоку.
в. мел США (Нl1епе, 1956)


"


Scolosaurus N о р с s а, 1928. Тип :рад:а

S. cutleri Nopcsa, 1928; ,в. мел (,сенон) , ,Канада
(АЛlJбе.рта). Пять к-рестцовых :позвонков. Ло

патка длиннее плечевой кости. iПлеча ДЛИ'НIнее
rалени и в полтора ,раза 'короче 'бедра. Па:н

llИ,рь сеrментирова.нный, состоящий из тол

,стых м.нююуrо\пь'Ных ,пластин и rлаДIШХ OC11pO

lюнечlНЫХ шипов. Шея П'Р'иырыта двумя ,боль

шиМ'и плаСТИНlками. XtBOCT несет дВа ряда ши

ПОВ. Оди.Нi В,ИД.
Polacaпthoides Nopcsa, 1929; н. мел Анrлии.
Hoplitosaurus Lucas, 1902; Silvisaurus Eaton,
1961
 оба из н. мела С. Америки. Edmoпtoпia
Sternberg, 1928 (рис. 632); Hierosaurus Wie

land, 1909: Paпoplosaurus Lambe, 1919 (рис.
633); Stegopelta Williston, 1905
 все из в. Me

ла С. Америки. Aпodoпtosaurus StеrпЬеrg.
1929; Loricosaurus Ниепе, 1929
 аба из в. Me

ла Ю. Америки. Heishaпsaurus ВоЬНп, 1953;
Реislщпsаиrиs Воhliп, 1953; Sauroplites ВоЬНп,
1953; Stegosaurides ВоЬНп, 1953
 в. мел Ки

тая. Piпacosaurus Gilmore, 1933; в. мел MOHro

пии. Brachypodosallrus Chakravati, 1934; Lame

tosallrus Mat1ey, 1923
 оба из в. мела Индии.


37 Основы палеОlfrОЛОrии


632


633


Рис. 632. Edmontonia rugosidens Gilmore.
Череп снизу. в. мел С. Америки (Lарреrепt, Lavocat.
1955)
Рис. 633. Paпoplosaurus Lambe.,
Череп сбоку (уменьшеио) в. мел I(аиады (Romer, 1956)


СЕМЕЙСТВО SYRMOSAURIDAE MALEEV, 1952
Размеры ДО 4,5
5,0 м. Тело 'сильно УlПло

щенное 'И 'Шир.ок-ое. Зубы з'начитель,н.о MeHЬ

шею Iразм.ера, чем У акаН11афолид и анки.ТЮ

,завров. ШеЙные ПОЗВОНIWИ короткие, опин

ные
длинные, с .низк:им.и телами, слеrка
уплошен.ныМ'и на ышшах. Подвздошные кости
си,ль:но расши:рены ,и утолщены Iпозади BepT

лужной ВПадины. Крестцовых позвонкав три.
Конечности массивные, кор,отки'е. На 'Канце
)GBOCTa «6улава». Панцирь ;состоит из 100Тlдель

ных килеватых шипов, расположенных по
паверхности шеи, туловища и хвоста. В.
мел.
Syrmosaurus М а 1 е е v, 1952. Тип .рада

S. vimiпicaudus Maleev, 1952; 'В. мел, Moнro

лия (Баин
Дзак). Зубы 'С низкой листовидной
ЫОiРОН/КОЙ, бороздчатые. Режущий край KOpOH

КИ разделен на 8
 1 О зубчиков. ПОЗВОНКИ
ц.т'I!И, Н'Hrыe амфицельные. Р,ебра /Не срастаются
с поперечными отростками позвонков. Лопат

ка маосивная, широкая.
оракоид 'кароткий.
Лобковые касти редуцированные. Стопа T'pex

палая. На конце хвоста расположены плашмя


577




I
I
I
,
I
I
,
I
I
I
I
I
I
I
I
I
I
I
, :
\ i
634а \ J
CM

...


о 3
. .


Рис. 634.


Syrтosaurus
Maleev:


Q

c:t>


634б


о
.


2см
.


viтinicaudus


а
 зуб с внутреииеl! стороны; б
 XBO

стопой отдеn позвоночника; Б
 шиПЫ
ланциря сверху. В. мел МоиrоЛИН (Ма-
леев, 1956)


особые ножеВИДНlые шипы, образующие уда:р-
ную «сеwиру» (РiИiС. 634). НескоЛЬКО видоВ.
В. м,ел МО'НflОЛИИ.


ПОДОТРЯД CERATOPSIA.
ЦЕРАТОПСЫ, ИЛИ POrATbIE
ДИНОЗАВРЫ



руп'Ные четвеРOlноrие Пl1lщетаз.овые дино-
Завры. Череп 'Очень большоЙ за ,счет разра

'ста-ния теменных и чешуЙчатых КОlстей, обра

зующих ,св,оеобр азный «!воротник» над шеей
(рис. 635). Как правил'о, на дорзальной по-
!верХ'НIQiС'Т'И черепа .имеются Ipora
 от одноrо
до пяти: ,оредин'Ный
'Нa IHOCOBbIX костях iИ
9дна-две пары 'в заrлазничной области. Пе

iредняя часть челюстей превращена 'в узкий
'клюв, 'образованный в ,верхней челюсти !Пар-
ными ,росТ!ральныМ'и костями (rostralia), а в
НИЖ!Нlей
'П.редзу6ной (praedentale). Пред-
'rлаз-ничная впадина небольшая, 'нижняя ви-
юочная впадина та:кже Iста.н.ов.ит,ся маленькой
у ,более высокоорrанизованных цератопсов.
Имеется 'верхнеrлазничная кость. Скуловая
кость 'разрастается Назад и ВНlИз, [де обычно
lраЗ'ВiИваеl'СЯ ДОПОЛНlИтельная :над скуловая
lШСТЬ (epijugale). Нижняя челюсть 'с х,орошо
раз'витым ,венечным 'отростком. Коронки зу-
бов !с r,ребнистыми краями и IСИЛЬНО :развИ'тЫМ
,срединным '
Иlлем. Зубы, а'наЛОf1ИЧlНО ор НИ 1'0-
iIю
ам, -расположены вертикаль'ными рядаМiИ
по два
 пять 'зубов в каждом. Число зубных
!рЯДОIВ !в каждоЙ вет ,в и ч,елюсти от 15 у прими-
тивных форм до 40 У высокоорrаНИЗ0ванных.
Позвонки платицельные (рис. -636). Шея IЮ-
роткая (семь
 девять .позвоНIЮВ), передние
шейные ПОЗВOIнки 'MorYT 'С,растать,ся. СПИ!НIНЫХ
IПОЗВОНКОВ 12
14, крестцовых 6
11. Задняя
ветвь лобковой кости у 'большинства руди

ментарная (рис. 637). Фаланrовая форму-
ла передней конечности: 2, 3, 4, 3, 2, зад-
ней 2, 3, 4, 5, О (рис. 638) . Сухопутные
раститель'Ноядные. В мел. Три семейства
(рис. 639) .


1


'.


СЕМЕЙСТВО PROTOCERATOPSIDAE GRANGER
ЕТ GREGORY, 1923
ПРИМИТ,ИВНlые мелкие цератопсы. Ч
еп без-
р'О'rий, 'НО ;на !носовых IЮСТЯХ имеется ш€рохо-
!Ватость, указывающая На нал'и'Чие зачаточню-
ro pora. Предrла.зничная впадина сравнитель-
но большая. HOOOBЫ€ wости О'Т'НООИ'Т'€JIЬНО Ма-
лы; предлобные кости не соед'ИНIЯЮТ'СЯ 'по
средней линии ,и 'П.рЛlНимают уча.стие в образо-
ванИИ rЛ8З'НИ'uЫ. Заrлазн.ИЧНО
Вlиоочная 0'15-
ласть узкая" rлазницы iИ височные впад'ИНЫ
большие. «ВЮlpiО'tн:ию> ко:роткий и -имеет 'ВЬ!со-
кий среДИН'НIЫЙ rребень. н.итняя "челюсть ко-
'р'О'ткая iИ высокая. ПредчелюсТ'лая кость быва-
€т ,с зубами. Зубных рядов 15
I7. п.о два


578



 ..................,.
...............,.,..,....-



 '








ct






-:;]1:';
;


::Е .
Q) '"

 2


 t::"
" О О

J:

tjl'"




. '"
h .,.,

o.
е'" Q)
ф
 '"
о. .


.
 I
u
IЗ1;;
..

iiIIЭ


g


'" о о'>

cVЕ---:

C;
:::
;

3
::Е
 I .

 I



 ",,,


A
:E
2
 - Q) *'



"E]
CtI ........ са -:;; ()

 h::E S

'" "::С

 е" I

.s

,,-т

 :>' то... О.

 I
 ..

';:: . Е Q)
f-.. '" h В:а

 ",,,,
CtI

.;;





3
CtI с1) t:; о" L.
8 :3 g I I




:::

 са tc ...><.
о ::Е Е
 I
Б

 2.....

 15

::::..
8
5
B
р.. tI') с L. tJ
.С1)о.са
!j3 ....
 I



 I
:a
::r
t>.O .,з
.. Q)
IO I
3 I

",
.S'O
.... о. о.



 g: I

p",g..ct

и; tiЗ
:;

.g
....1Б


'о е I

t:: '" .g
са t-- t:: f1,I
-:;]
 . Е
:;
 Е I
::Е е 0."
J........

::S:: Е:
Q) '" о
.<:0'"
u .. о

 '" u
'" О О
::с :og '"
.
; L


..s::

 r;


 CI:I О
,,0.0.
..
..s:::.


. о :Е
h::; g:


 @

I:

р'
 t:;
1


"
.. '" '"


....


'"


37*




б


в






t


I


t


е


Рис. 636. Позвонки poraToro динозавра (Triceratops prorsus Marsh):
а
 персдние шейные; б
 передиий спинной; в
 задиий спиииой; r
 крестец сиизу;
д. е
 зздиие хвостовые (Hatcher, Marsh, LulI, 1907)


(три?) зуба в каждом. Зубы снеразделенным
Iюрнем. Первые шеЙные
озвО'нки MorYT 'Ча

'СТИЧно 'с;растатьrCЯ. Крестцовых .позвонков
ш,е.сть
 в.осемь, 'Их невральные IОТ:РОСТКИ BЫ

СО'I<!ие -и не срастающиеся друr с друrом. Kpe

стец длинный, узкий, слабо из.оrнутый. Средние


хво,стовые позвонки 'СО сравнительн.о высоки

МiИ 'невраль'НrЫм.и О
р'осткам'И. ИмеЮТ1СЯ.
la

Л6ньК'ие ключицы. Задняя лопасть ПОДВЗ,(ОШ

'ной кости .относительно короткая.и широкая,
Передний О'l1РО:СТОК л.обковой кости короткий;
задний
 слабо редуцирован.' Седалищная


580


;












i


t


Рис. 637. Тазовые пояса poraTbIx динозавров: .
а
 Protoceratops andrewsi Granger et Gregory; б
 Triceratops flabellattls Marsh (а
 в rown ,
SchIaikjer. 1940; б
 Hatcher, Marsh, Lull, 1907)




L


кость ДЛИНlная и ДШЮЛЬНО /Прямая. Передние
конеЧНЮ}lТ" И маленьwие, кисть Hamh'Or-о короче
сюпы.
едренная кость 'с хор'Ошо развитым
четвертым Tpoxa.HТ(
POM и к'ороче большой
берцовой. В. мел.
Protoceratops G r а n g е r е t G r е g о r у,
1923. ТИ/П рода
 Р. aпdrewsi Granger et Gre

gory, 1923; 'в. мел (.свита джадохта), MOHI'O

лия И С. Китай. Череп умеренно ВЬFООКий. Ho

совые кости ДУI'ообраз.но изоr,нуты, обра'зуя
зачаточный p-or. ,«,Воротник» имеет Ф'ОРМУ
тр еуrо.'ШНМ Ка, очень ШИlРОКИЙ, с «окнами».
Квадратная и боК'овая затылочные кости не
соеДИНЯЮl1СЯ. Зубная к,ость 'с 'иск'р,ивленным
вентральным краем. ,в челюстной и зубной
костях по 14
15 зубных рядов. Пр,едчелюст

ная кость с двумя зубными 'рядами. ШеЙные
ПОзвонки cpa-стаЮl1СЯ ча,стично, второй и 'l1pe

тий
 лишь У ОС'НIования. Позвонки сред:неrо
отдела Х!Воста с 'весьма длинными нев,ральны

Ми от!р ОСl'ка ми. Передние конечности тО'нкие,
кисть I'о'раздо меньше и Короче ступни
(рис. 640). Один вид.
Leptoceratops В r о w п, 1914. Тип рода

L. gracilis Brown, 1914; в. мел (свита ЭДМОНI--






,


тон),
aH ада (Альберт а). Чер еп коро:ткий и
очень высокий, 'особенню в затылочной части.
Признаков наличия 'НОСОIЮЛО 'pora нет. Височ

.но
затылочная {)бласть небольшая, «BOpOТ

ник» без «'Окон», с,раВ!Нiительно узкий, прям-о

уrольною ОЧ
ртания. Боковая затылочная
КOIсть длинная, iOоеДиНяющаяся с к-в-адратной.
Зубная IЮСть Кор'Откая и маССИ'вная. Предче

ЛЮСl'ная кость ,без зубов, чеЛЮстная и зубная
несут по 17 'Или более зубнlЫХ 'рядов. Тiри пер

ВЫХ шеЙных ПОЗВ-Онка ПОл'нюстью 'сливаются
между 'собой. NонеЧные фаланrи удл.иненные
и острые (рис. 641). Один вид.
Moпtaпoceratops Sternberg, 1951; в. ме.п
(свита сан
мэри) США (Монтана); близок к
Protoceratops, снебольшим НЮООiВЫМ p'oroM.
Microcf!ratops Воhliп, 1953; ,в. мел Китая; бли

ЗОК к Leptoceratops. Notoceratops Tapia, 1919;
в. мел Ю. Америки; известен Только ПО НlИж

ней челюсти.


СЕМЕЙСТВО CERATOPSIDAE MARSH, 1888
I\;рупные (до 6 м длиной и 2,5 м ВЫiсотой)
це,раl'ОIПСЫ. Чер,еп с хорошо развитыми pora

ми Iи большим «,ВОРОТ:Ником». Пр-едrлазничная


581




/


Рис. 638. Конечности poraTbIX динозавров:
а
 в

 кисть; [
 е
 стопа; а, r
Protoceratops aпdrewsi Granger е! Gregory; б, Д
 Leptoceratops
gracilis Бrоwп; в, e
MoпocloпitlS пasicorпis Brown (Browl1, Schlaikjer, 1940)


впадина и,счезающая. [.rшЗница И нижняя ви

сочная впадина iНlебольшие. Предлобные кости
соединяются па средней линии и ,не участвуют
в образованИ!и rлазницы. Лобные касти обра

зуют В'торичную крышу черепа, с внутренней
палостью ,в к.оторую ведет л.ожн.отемеННlOе
отверстие. Пр,едчелюстная кость без зуб.ов,
нижняя челюсть -сравнительно длинная. Числа
зубных IРЯДОВ да 40 в каждай ,ветви челюстш,
по ТР'И
iпять зубов в .одном вертикальном
ряду. Зубы ос разделенным ка-рнем. Пер,вые
шеЙНlые ПОЗВОНКИ срастаются палностью.
:к.р,естцовых п.озв.оН'Iюв обычно 1 О, XBOCTa

вых
окола 50. Невральные атр.остки cp.ek
них хвостовых позвонков недлинные. Ключиц
нет. ВерхН!ий край подвздашнай кости oT.orHYT
rОРИЗ!Qнта.rшно; задняя лапасть О'ТlНlOс'Ительно


"


узкая ,и длинная. П
редний отрасток лабковой
кости довольно .большой, .задний
 сильна 'pe

дуцирован. Седал'ищная IЮСТЬ обычна искри

IВленная и умереНrНlай длины. Четвертый тра-
ха:нте,р бедра !редуц.и'Р'ован; бедренная кость
ДЛИНlНее :оо.льша.и Iбе;рцовоЙ. Конечные .фаланrи
кисти и стопы капытовидные. В. мел. Два под

семейства.


ПОДСЕМЕЙСТВО MONOCLONIINAE HUENE,
1956
Цераl'OIПСЫ' с отн-оситель'на кор.отким «ВОе
ратНlИКОМ» и, как ;правило, 'с неБОJIЬШИМ'И ат-
верстиями в нем -или даже ,сов,сем без них.'
Насовой por может быть длиннее лобных.
В. мел.


582












r
 l





iJ;:1t


о:;:







r




1t



':::! <':)




 it7:


'ь


':!


'1:

'<5
f.J






""


;,


.


'"






<:!












r;:;p 8


Рис. 639. Схема филоrеиеза poraTblX динозавров:
а
 PrQtoceratQPs: б
 Leptoceratops; в
 MonoclQnius; ["
 Triceratops; Д
 Styraco

Saurus; e
 Chasтosaurus; ж
 Pentaceratops; з
 Torosaurus; и
 Aпchiceratops;
к
 Arrhiпoceratops (Lull. 1933)


Brachyceratops G i 1 m о r е, 1
14. Тип lPo

да
B. moпtaпeпsis Gilmore, 1914; в. мел
(свита 'Ту
мед:иIC'ИН) США (Монтана). Сходен,
I с одной староны, 'с Leptoceratops (из подсем.
Protoceratopsinae), с друrой
 'с Moпocloпius.
Небальшай цератопс (Дл.иной около 3 м). Че

реп 01'носительНа кораткий IИ высокий. Лаб

ные pora ачень маленькие, носовай
 хорошо
развит. «Окна» 'в «ворот'нике» 'не'большие.
В челюстнай кости 20 зубных рядаlВ. Шейных
пазвонков ,семь
 девять, спинных 12
 14.
крестцавых шесть
 семь, хвостовых
 50.
К крестцу дополнительно црирастают два пе

ред'НlИХ хвоставых пазвонка. Бальшая -берц'о

вая кость лишь неМ'нюrа короче бедренной
('рис. 642). Один
 два вида. В. Мел США
(Мантана) и Ка.нады (Альберта).
Moпocloпiиs С о Р е, 1876 (== Ceпtrosaurus
Lambe, 1902). Тип рада
 Moпocloпius cras

sиs Соре, 1876; в. мел (свита юдифь
ривер)
США (Мо.нтана). Нооовай por длинный, лО'б

ные
 зачаточные. «Воратник» седловидный и
ОТНОlситель-на ко
роткий, Hla с довольна -боль

шим-и «аК'нами». В верх,ней челюсти около
35 зубных рядав (рис. 643). Несколько ви



ДОВ В. мел (свита юдифь
ривер и белли-
ривер ) С. Америки и (серия дифунта) Мек-
сики.
Styracosaurus L а m Ь е, 1913. ТiИп рода

S. alberteпsis Lambe, 1913; !в. мел ('свита бел-
ли
ривер), Канада (Аль'берта). Близок к Мо-
пocloпius, но «'воротник» ,неоет по ыраям 'I1р'И
пары iбальших 'И три iПары малых ШИlпов.
Посткра'НИЮIЬНЫЙ скелет неизвестен (рис. 644).
Два вида. В. мел Канады (Альберта) и США
(MaHITaHa) .
Eoceratops L а m Ь е, 1915. Тип рада
 Мо-
пocloпius caпadeпsis Lambe, 1902; !В. Iмел (оВ'и-
та беЛЛИ
lPивер),
aHaдa (Альберта). Сходен
с Triceratops. Известен па неполнюму ч'
репу.
Среднера 'размера цератапс с черепом длиной
около 1 м. Насо.вой por короткий, лобные

умеренной длlИНЫ. «ВОРО'11НIИК» 'HeMHoro боль-
ше палов ины длины r.оловы, «'акна» длинные.
В нижней челюст,и 25 зубных рядOlВ. .один вид.
Triceratops М а r s Ь, 1889 (== Diceratops
Lиl1, 1905; ==о? Agathaumas Соре, 1872;
== ? Polyoпax Соре, 1874). Тип рода
 Cera

tops horridus Marsh, 1889; 'В. мел (,св'И'та ЛШНiс) ,
США (Вацоминr). Крупные цератопсы с


583




.
7}:\, ,


) ;' . /!,jf "...........
.
.' I , ,'\.

' { ,I 1, ' .
 \ I'
l' ' f ' ' [
:" } \ т

;{
 '-\,
/! JI '\..:
"



OCM


/


Рис. 640. Protoceratops aпdrewsi Grange
 et Gregory:
а
 скелет; б
 череп; в
нижиЯЯ ЧеЛюСть. В. мел Моиrолии [(a
Lull, 1933. б, B
Brown, Schlaikjer. 1940)


9


IОсм
,


.


Рис. 641. Leptoceratops gracilis Brown.
Череп сбоку. В. мел (СБита эдмоитои) С. Америки (Stern.
berg, 1951)






о \Осм





Рис. 642. Brachyceratops тoпtaпeпsis GiIтore.
Череп сбоку. В. мел С. Америки (Lambe, 1915)








о 10сМ
...............


Рис. 643. Monoclonius flexus Brown.
Череп сбоку. в. мел (свита белли
ривер) С. Америки
:Lull, 1933)


о 1:"'С"




'"


!


Рис. 644. Styracosaurus albertensis Lambe.
Череп сбоку. в. МеЛ. (свита белли-ривер) С.' Америки
I (Lull. 1933)
черепом ДЛИНОЙ около 3 м. Носовой por KOpOT

кий, лобные
 длинные. «Норотник» относи

тельно короткий, с очень малень
имiИ «OKHa

ми» ИЛИ COBICelM без них. Число зубных рядов
в челюстях от 28 до 38 (рис. 635
637, 645,
646). Около 10 видов. В. мел (свиты эдмонтон
И ланс) С. Америки. Сомнительные виды YCTa

новлены из ,слоев денвер Колорадо и свиты
данс Монтаны.


ПОДСЕМЕЙСТВО CERATOPSINAE HUENE,
1956
Цератопсы с ,длинным «воротник'ом» 'и
обычно с большими отверстиями в нем. Hoco

вой :por 'небольшой, всеrда короче лобных.
у 'некоторых Iпредста.вителей раЗБ-ивают'ся 60

KOIBbIe pora за ,Счет 'ра3'раста'НIИЯ О
УЛОВЫХ и
надскуловыХ К1ОСТ.ей. ,В. мел.
Chasmosau,us L а m Ь е, 1914. Тип рода

Moпocloпius ЬеШ Lambe, 1902; в. .мел (свит а


белли
р'Ивер), Канада (Альберта). «BOpOT

ник» длинныи и ПЛОСКИЙ, ,с большими «OKHa

мю> субтреуI'ОЛЬНОЙ формы. Нооовой por He

большой, лобные
 умеренноrю размера или
длинные (рис. 647). Три -вида. В. мел ('свита
, белли
 р'ивер) КаlНJады (Альберт а) .
Ce,atops М а r s Ь, IBBB. 1!ип рода
 С. moп

taпus Marsh, 1888; в. мел (свита юдифь
ри

'В,ер) , США (Монтана). Предста
влен очень He

полным материалом (лобными роrами и 'Заты

лочным мыщелком). По
видимому, близок К
Chasmosau,us. Один вид.
Aпchice,atops В r own, 1914. Тип рода

А. orпatus Brown, 1914; .в. мел (.свита ЭДМ'ОН

тон), Канада (Альберта). Сходен с Peпtacera

tops и Arrhiпoce,atops. «Ворот;Н'ик» ДЛИНlный,
почти ПрЯМ-ОУf10ЛЫНЫЙ, С относительно Нlеболь-
шими «окнами». Лобные pora большие, HOCO

ВОЙ
 маленький. Посткра-ниаль'ный скелет
неизвестен. Два вида. В. мел (свита эдмон

'ЮНI) Канады (Аль'берта).
Arrhiпoce,atops Р а r k s, 1925. Тип 'Рода

А. b,achyops Рзrks, 1925; IВ. мел (.овита
эдмонтон), Кз'на,да (Альберта). Схюден 'с Chas

mosau,us и Aпchice,atops. «Воротник» oтН'o

сительно большой, почти квадратный, с He

большими «окнами». Лобные pora большие,
носовой
 очень маленький. Надскуловая
кость образует роrообразные выступы. Один
вид.
Peпtace,atops О s Ь о r п, 1923. Тип рода

Р. sterпbe'gi Osborn, 1923; в. мел '(свита фруйт

ленд) , США (Нью
Мехико). Занимает про

межуточН'ое положение между Chasmosaurus
'И To,osau,us. <<iВОiPОТНИК» очень б-ольшой,
с длинными, узкиМ'и «окнами». Носовой p,or
небольшой, лобные ipora длинные. Имеются
два БOIЮВЫХ p'ora, 'преДставляющих выр,осты
надскул'Ов'ой IЮСТИ (рис. 648) . Два 'вида.
В. мел (,crвиты
 iфруйтлеНlД и 'киртл,енд) США
(Нью
Мехико) .
Torosau,us М а r s Ь, 1891. Тип рода

Т. latus Marsh, 1891; в. мел (свита ланс),
США (ВаЙо:минr). КРУ1Пный ператопе с дл!ин

ным «-вор ОТНlиком» , :НО ОТ'Ноос'итель:но iНеболь

шими и ок:руrлыМ'и «окнами». НОСОВОЙ por
м аленький, лобные
 'очень мощные. HaДCKY

ловая кость не iраз,вита. IПосткраниаЛliНIЫЙ
скелет неизвестен (рис. 649). Два ,вида. В. мел
(,свита ла:н
) США (ВаЙоминr).


СЕRАТОРSШАЕ INCERTAE SEDIS
Maпospoпdylus С о р е, 1'892; Sterrholophus
Marsh, 1891
о-ба из в. меЛа С. Амер'ики.


585'




Рис. 645. Triceratops prorsus Marsh.
Скелет. В. мел (свита лаис) С. Америки (Hatcher, Marsh, Lull, 1907)


о 10см
................J


о
L


1 Ос!\{
.


/


о 10 с,.





Рис. 646. Triceratops prorsus Marsh,
а
 плечевой пояс; б
 плечевая Кость спереди; в
 плечевая кость сзади. В. мел (спита .'Таис) С. Америки (Hatcher,
Marsh, Lull, 1907)




..41.,..........


t


J


t


с 10см




Рис. 647. Chasтosaurus ЬеШ Laтbe.


Череп сбоку. В. мел (свита белли
ривер) С. Америки
(LamLe, 1914)


/


о
.


0,6
I


111
I


Рис. 648. Peпtaceratops feпestratus \ViтaI1.
Скелет. В. мел (свита киртлэнд) С. Америки (Lull, 1933)








о
.


.t
.


Рис. 649. Torosaurus gladius Marsh.
Череп сбоку. в. мел (свита лаис) С. Америки (LuJl. 1933)


СЕМЕЙСТВО PACHYRНlNOSAURIDAE STERNBERG,
1950


Череп слабо суженный впереди, ПОЧ1Ш IПря

моуrольный, ,а не треУЮЛI:>НJЫЙ, как у друrих
poraTbIx динозавров. PoroB нет, но дорзальная
поверхность черепа над клювом и rЛа'з<ницами
резко утолщена. Предrлазничная впадина
отсутствует. rлазницы маленькие, низко pac

положенные. «Воротник» короткий и тонкий.


о IОсм
...............


Рис. 650. Pachyrhinosaurus canadensis Sternberg.
Рекоиструкция rоловЪi. в. мел (свита эдмоитон) С. Америки
(Sternberg, 1950)


)


Нижlняя челюсть короткая !и маiссивная. Зубы
низк:ие И маосивные, .с ча'стично разветвден

ным корнем. В. м'ел.
Pachyrhiпosaurus S t е r n Ь е r g, 1950. Тип
рода
 Р. caпadeпsis StеrпЬеrg, 1950; в. мел
(свита эдмантоНl), 'Канада (АлЬ'берта). Череп
короткий и выюок'ий (длиной более 1 м). Ho

\оовые кости ра3:РОСШИlеся, образующие ,взду

тие, IOКУЛI:>птированное 'В'верху (возможно, что
в образовании .э-то:rо утолщения участвуют
также предлобные кости). На лобных костях
между rлазницами
. rлубокая яма. В ниж

ней <челюст:и около 35 зубных РЯ'д'ов (рис. 650).
Один вид.


,01:



.


INCERTAE UBORDINIS


СЕМЕЙСТВО PACHYCEPHALOSAURIDAE STERNBERG.
1945


Мелкие (длиной ОIЮЛО 1 м) ДИiНlOзавры. Xa

рактеризуются чрезвычаЙно оильным утолще

Н!ием Е:РЫШИ черепа; лобные и теменные кости
резко утолщены и образуют ,куполообразное
вздутие. На черепе имеют:ся мелкие костные
шипы. Носовые отвер,ст,ия .маленькие, ра,опо

ложены на самом конце рыла. Верхние височ

'Нlыe впадины о:чень маленькие. За:rьщочная
поверхность черепа 'нависает над мыщешюм,
Нiвадратная кость <сильно 'наклонена вперед 'и
чеЛЮСl1ное сочленение :расположено под rл
з



588






...



 '
" ,


I








о
I


10сМ
I


Рис. б5l. Stegcceras validus Lambe:
а
 реконструкция; б
 череп сбоку.
В. мел С. Америки (Gilmore. 1924)






!'ниц.ей. Предчелюстная кость с зубами !и не
отделяет чеЛЮСl1Н1УЮ от ноздрей. НИЖ'НIяя че

.1ЮСТЬ корот'кая. Зубы ме,1Iкие, ,не СЛИ1вающиеся
между собой, расположенные в один ряд; по
{:троению коронки, имеющей треуrольный п'ро

филь iИ раосеч,ениой несколь
ими Пр'ОlI:ОЛЬНЫ

ми бороздами, они сх,одны с зубами Iстеr'Озав

ров (stegosauria). Посткраниальный ,скелет
.'IerKo построен. Шейные позвонки такой же
фОРМЫ, как У типичных ОРНИ'l'опод, а юпинные


,;I/
<




'-:C

р' -


 i

>


'


f$


о lСМ




- ,
I
"


....

....


:.;...





iи хвостовые
 как у IПР'ИМ'ИТlИ'ВНЫХ poraTbIx
динозавров. Лопатка длинная 'и уз'кая. По
,строению таза также 'сходны ,с роrатыМ!и ди

Н'озаврами. Передние КОНlечиост,и пятипалые,
задние
 четыреХJПалые. Бедр'о прибл!изитель

НiO ра:в;н.о f'олени. В. мел.
Stegoceras Lambe, 1918 (рис. 651) и Pachy

cephalosaurus Brown et Sch1a:kjer, 1943
 оба
из :В. мела (свиты белли-ривер и юдифь
ри-
вер) С. Амер.ики. .


н АД О Т Р Я Д PTEROSAURIA. ЛЕТАЮЩИЕ ЯЩЕРЫ


История изучения
Впервые один И'З юр,ских птеродактилей был
ОП'Иiсан в 1784 r. Коллини (Collini, 1874), OT

несшиМ ero к МОрlСКИМ ЖИВОl'ным неИЗiвеС11НОЙ
природы. Кювье (Cuvier, 1801) УСl1анавил
llри-надлежнюс'Тр птеродактилей к -пр.есмыкаю

шимся, 'ореди К'ОТОРЫХ 'он выделил новую


rруlППУ
 летающих ящеров. Однако еще Блу

менбах (Blumenbach, 1807) относил IПтеродак-
тил-ей 'к 'ВОДЯНlЫм iптицам, а Зем-ме,ринr (Soem

mering, 1810) и ,HeI<iOTOpbIe друrие
 к летучим
мышам. Ватлер (Wagler, 1830) Iи Аrа,осиц
(Agassiz, 1836) ,сближали птерозавров с их-
тиозаврами 'и плезиозаврами.


589




Почти \все из'вестные -ДО Iнастоящеrо B'peMe

ни птеР'О'3авры 'описаны из мезозойских отло

жений С. Амер!Иl\jИ IИ З. Европы. Па американ

:ским летающим ящер.ам 'Нiа-иб-олее 'обст,оятель

ные работы дали Коп, Марш, Виллистон, Итон,
а европейсК'и.е формы 'особенно детальна И3У

чили Мейер, Оуэн, BarHep, Квенштедт, Фра ас,
Сили, Прининrер, Нопча, Бройли, Артабер.
В .сооР
o cero времени Iсдела'нiO лишь 'Нe

сколыко находок ,остап<юв Iптерозавров, ча

стью аписанных Бо
олюбо:вым (1914) 'и Ря

би-ниным (1948).


ОБLЦая характеристика и морфолоrия
Птерозавры
 весьма специализированные
высшие пресмыкающиеся. Вся их орrанизация
приспособлена к полету, в связи с чем они об

наруживают значительную конверrенциЮ с
птицами. Размеры тела очень разнообразны:
одни были не крупнее воробья, друrие
 с
размахом крыльев более 7 м. Величина круп

ных птерозавров, по
видимому, предельная
для летающих позвоночных.
Характерная особенность скелета птерозав

ров
 ero высокая прочность и леrкость, что
достиrалось конструктивным совершенством
строения и связей костей, а также их пневма

тичностью. В отличие от прочих пресмыкаю

щихся, птерозавры лишены rубчатой костной
ткани. Плотное костное вещество HepaBHOMep

ной толщины и весьма компактное. Трубчатые
кости полые, лишенные мозrа. Внутри круп

ных черепных костей и близ диафизов труб

чатых костей располаrаются тонкие костные
переклаiдИНЫ, иrрающие роль iвнутренних Oiпар

ных балочек, что при сохранении леrко::ти
этих костей повышает их прочность.
Череп причленялся к осевому скелету под
прямым уrлом.
 Швы большинства покровных
костей черепа во взрослом состоянии исчеза

ли. Верхние височные впадины маленькие, бо

ковые (или нижние) вытянуты сверху вниз.
[лазницы очень большие, со склеротикаль

ными кольцами. Предrлазничные отверстия
часто сливаются с сильно отодвинутыми назад
носовыми. Теменные кости небольшие, пи

неальное отверстие отсутствует. Квадратные
кости длинные и узкие, обычно наклонены впе-
ред, так что челюстное сочленение распола

rается под орбитами. Предrлазничная часть
черепа сильно вытянута и обычно заострена
в виде клюва, обра30ванноrо увеличенными
предчелюстными и зубными костями. У без

зубых форм клюв был одет poroBbIM чехлом,
который Mor присутствовать и в случае He

полной редукции зубов. Задние отростки пред

челюстных костей разрастались назад между


t
:iIi


насовыми и достиrали лобных костей. Хоаны
расположены между небными костями и сош

никами. Базиптериrоидные отростки хорошо
развиты, птериrоидных фланrов нет, между
крыловидными и наружными крыловидными
костями
 большие небные отверстия. f-Iиж

няя челюсть состояла обычно из четырех KO

стей (зубной, уrловой, надуrJlОВОЙ и сочленов

ной), обе ее ветви прочно соединялись друr с
друrом СИМфИ30М. У птеранодонов череп отли

чался наличием особоrа затылочноrо выроста,
обра30ванноrо теменными костями; этот BЫ

рост далеко простирался назад :i служил -как
бы противовесом длинному клюву. У друrих
птерозавров, как, например, у Ornithodes

тus, череп был исключительно ажурный и леr

кий: далеко вытянутые вперед элементы лице-
вой части представляли собой систему
соединенных между собой тонких балок, обра

зующих прочную ферму нападобие велосипед

ной рамы.
Зубы у птерозавров хватательные и имеют
IЦРОСТУЮ !Коническую форму; ОНIИ ,всеr-да за

астрены, 'ча-с1'о В'есыма 'ДJIИННЫ и 'Тонки, iPаопо

лаrая.сь 'в один ряд на разных раостонНiИЯХ
дрyrr от Iдр}'lrа. Зу;бы pa-мфориН'хOiВ xapalKTepHbI
ClБОИМ 'наiКЛОНОМ lВlперед, так 'Что IПер едние, ,бо

лее Iкр'yrпнЫе Зlу,бы 'НiеСIЮЛЬ
О ;выстyrпали за tl1е

ред:ний !Кjрай челюстей. у ,меловых :птеР'одакти

лей зу,бы РEJДУЦИРОlВались и 'замещались ;p'oro

BЫlM \клювом.
Предкрестцовые позвонки процельные, XBO

стовые
 амфицельные. Шейный отдел по

звоночника (семь
 девять позвонков) удли

ненный. Тип сочленения шейных позвонков и
редукция шейных ребер обеспечивали боль

шую IПОДВИЖНОСТЬ Iшеи. Тrуловищный отдел со-
стоял из 12
16 позвонков, но был весьма YKO

рочен и почти лишен подвижности
 позвонки
этоrо отдела у меловых птеродактилей Hepeд

ко связывались сверху непарной накладной
костью
 нотариумом. Крестцовых позванков
4
10. Хвост у одних птерозавров был весьма
длинным (рамфоринхи), а у друrих, наоборот,
укороченным (птеродактили). В нем насчиты

вается от 10 до 40 позвонков. Длинный хвост
рамфоринхов характеризовался значитель-
ным развитием сухажилий, которые при ча

стичном обызвествлении делали хвост механи

чески «жестким» и упруrим. Тела позвонков
имели полости, в которые вели боковые OTBep

стия. В большей части предкрестцовой области
ребра были двухrоловчатыми, а около KpeCT

ца
 одноrоловчатыми; окостеневали, по
види. ·
мому, не только позвоночные, но и rрудинные
отделы ребер. Имелись небольшие брюшные
ребра. [рудина очень мощная, расширенная
в виде щита, с медиальным передним BЫpO



t
,


.,
D
:r.>
,


590




11111.


В--


t i


стом И более или меН,се значительным средин

ным килем.
Плечевой пояс представлен только лопатка

ми и коракоидами. Те и друrие почти равной
величинь
, длинные и узкие. У меловых птеро

дактилей дистальные концы лопаток соеди

няюl'СЯ с нотариумом. Коракоиды прямые, без
. отверстий. Отсутствие ключиц и межключицы
компенсировалось, очевидно, расширением rpy

дины. ПJIечевые кости крупнЫе, расширенные
проксимально, с развитыми дельтовидными OT

ростками, к которым прикреплялись мощные
rрудные мышцы. Лучевая и локтевая кости
имеют почти одинаковую длину, всеrда длин

нее плечевой кости. Косточки запястья, числом
от трех до пяти, образуют два ряда, между
которыми находится межзапястное (интеркар

пальное) сочленение. Кости проксимальноrо
ряда обычно срастаются, к переднему краю
этой комплексной кости примыкают одна

две дополнительные (сесамовидные) косточ

ки; направлясь назад, они образуют тонкую
костную шпору для укрепления кожной пере

понки (пропатаrиума) на наружной стороне
конечности, между плечом и предплечьем. Me

такарпальные кости 1, 11 и 111 пальцев очень
ТOI:IКИе. Они тесно соединяются друr с друrом
и примыкают к равной им по длине, но очень
мощной метакарпальной кости IV (летатель

Horo) пальца. Фаланrовая формула передней
конечности: 2. 3, 4, 4. Первые три пальца HOp

мальной величины и вооружены коrтями. Фа

ланrи IV пальца исключительно удлинены
(особенно первые две) и образуют костную
опору переднеrо края крыла. V палец утрачен.
Подвздошные кости сильно вытянуты и Tec

но соединяются с крестцом. Параллельно под

вздошным костям располаrаются более Широ

кие, сращенные седалищные и лобковые кости,
rраница между которыми слабо различима.
Имеются предлобковые Кости, образующие
вентральный симфиз. У одних птерозавров
предлобковые кости значительно расширяются
в дистальном направлении, у друrих они уз

кие, лентовидные. Вертлужная впадина не про

бодена отверстием. Часть таза, находящаяся
впереди этой впадины, длиннее ero задней
части. Бедренные кости тоньше плечевых. Ca

мая крупная кость задней ноrи
 большая бер

цовая, малая берцовая
 рудиментарная или
отсутствует. Проксимальные кости предплюс

ны (таранная и пяточная) у мноrих форм cpa

стались с большой берцовой, и rоленостопное
сочленение было замещено, интертарзальным,
расположенным между косточками стопы.
В дистальном ряду стопы две косточки. Пер

вые четыре пальца и их метатарзальные кости
равной величины. V палец обычно короче,


I


j


и ero метатарзальная кость имеет вид неболь

шоrо шпенька. Формула фаланr: 2 (1), .3 (2),
4, 5, 3 (О); iКorTerBbIe фала.нrи \Первых \двух
пальцев MorYT отсутствовать, а V палец всеrда
лишен копя. У рамфоринхов этот палец был
отставлен в сторону и поддерживал перепон

ку между задними ноrами и хвостом (уропа

таrиум). У короткохвостых птеродактилей V
палец редуцирован.
На основании отпечатков, сохранивших
очертания тела птерозавров, можно составить
представление и об их внешнем облике. XapaK

тернейшей особенностью является наличие ле-
тательной перепонки. Как и у рукокрылых,
она юре.щста!вляет Iсобrой Iкотl:PУЮ складку, раз

раставшуюся от тела. Эта перепонка (крыло

вая, или плаrиопатаrиум) наиболее сильно
была развита между боками тела и передними
конечностями с их удлиненными четвертыми
пальцами. Кроме Toro, имеЛИСЬ еще дополни

тельные плечевая (пропатаrиум) и хвостовая,
иначе
 межбедренная (уропатаrиум), пере

понки. Последняя у короткохвостых птеро

завров оставалась в виде небольшой полосы,
окаймлявшей с внутренней стороны бедро, или
вовсе исчезала. У рамфоринхов на конце длин

Horo хвоста находился непарный кожный Лос-
кут ( «балансир») треуrольной или ромбиче

ской формы. Крылья У одних видов были ши-
рокими (у большинства птеродактилей),
а у друrих
 узкими, заостренными (у рамфо

ринхий). В Пvкое, при подrибании крыльев, пе

репонки собирались в складки. На отпечатках
кожи птерозавров удалось обнаружить опре

деленно ориентированные в летательной пе

репонке сплетения эластических волокон, KOTO

рые, вероЯТНО, способствовали натяжению
перепонки в полете и собиранию ее в ск.ryадки
в покое (Broili, 1925). Расположение воло

кон соответствует направлению сил натяже

ния, которые должны были возникать при pac

п,раiВлении Iкрыла. У рамфоринхов им-елИlСЬ еще
перепонки между пальцами Hor. Они моrли
служить для увеличения общей поддерживаю

щей поверхности тела в полете и как ласты
при плавании. Тело птерозавров было лишено
чешуй, но зато, по
видимому, покрыто волосо

видными образованиями, которые моrли обра

30вывать даже rустой мех. Следы «волос» об-
наружены у некоторых видов на спине, шее и
перепонке (Broili, 1938)_
По слепкам мозrовой ПОЛОСти черепа уда-
лось изучить общее строение rоловноrо мозrа
летающих ящеров (Еdiпgеr, 1927). Он напоми

нает мозr птиц: полушария переднеrо мозrа
были крупные, с короткими, конусовидными
обонятельными долями; зрительные доли боль

шие. Мозжечок по размерам уступал птичьему,


591




что свидетельствует о меньшем совершенстве
JЮКОМОЦИЙ птерозавров. Относительно боль

шие размеры мозrа птерозавров объясняются
прежде Bcero сильным развитием opraHoB зре

ния
 важнейшеrо средства ориентации в по

лете. Обоняние у птерозавров, как и у птиц,
было развито слабо.
Летающим ящерам было свойственно Becь

ма энерrичное дыхание, о чем свидетельствуют
их увеличенные ноздри и хоаны. В полете
rрудная клетка у птерозавров, вероятно, как
и у птиц, была неподвИЖНОЙ, и большую роль
в дыхании моrла иrрать система связанных с
леrкими воздушных мешков. Эти мешки, Be

роятно, давали выросты в полости трубчатых
костей и в тела позвонков; они
то и обуслов

лив ал и пневматичность этих костей.
Усиленное дыхание, вероятно, было связа

но с проrрессивным развитием кровеносной си

стемы. Возможно, у летающих ящеров уже
имелось полное разделение артериальноrо и
BeH03Horo токов крови и была достиrнута
теплокровность.


п ринципы система тики
Филоrенетическая систематика птерозавров
основывается прежде Bcero на признаках, KO

торые характеризуют степень приспособления
к полету. Важнейшие из этих признаков: KOH

струкция крыла, в частности, относительное
развитие ero скелетных элементов, длина XBO

ста, характер соединения лопатки с коракои

дом и с позвоночником, форма предлобковых
костей, степень редукции малых берцовых KO

стей и пятых пальцев Hor. Существенными счи

таются и некоторые особенности строения че

репа.


Историческое развитие
Птерозавры появились в самом начале юры
или даже в конце триаса. Остатки древнейших
рамфоринхов найдены в нижнеЛейасовых
отложениях Ю. Анrлии. В позднем лейасе эти
птерозавры были представлены уже несколь

кими родами, известными из Анrлии и [epMa

нии. В средней и поздней юре они были дo

вольно широко распространены в Европе.
Позднеюрские рамфоринхи обнаружены также
в В. Африке (свита тендаrуру). В СССР Be

роятные остатки верхнеюрских рамфоринхов
найдены в Казахстане (Актюбинская и Южно

Казахстанская обл.).
-к концу юрскоrо периода рамфоринхи по

степенно исчезают и уступают место более про

rрессивной rруппе
 птеродактилям, которые
к тому времени обитали уже в З. Европе и


В. Африке. Расцвет птеродактилей приходит

ся на меловой период, в течение KOToporo они
широко расселились. В СССР птеродактили
известны из BepxHero мела Поволжья.
Мноrочисленные находки птеродактилей
были сделаны в нижнем мелу и верхней юре
С. Америки (Вайоминr). В нижнемеловых OT

ложен иях Ю. Америки (Бразилия) найдены
очень фраrментарные остатки птерозавров.
В С. Америке летающие ящеры особенно MHO

rочисленны в конце позднеrо мела; среди них
появляются и rиrантские формы
 птеронодо

ны, обитавшие также в Европе, в частности на
территории СССР. В конце мела птерозавры
вымирают.
Предками летающих ящеров были мелкие
псевдозухии; из них особоrо внимания заслу

живает сем. Scleromoch1idae из низов BepXHero
триаса Шотландии (Ниепе, 1914, 1956). У Scle

romochlus предплечье и rолень уже были удли

нены, что характерно и для птерозавров. В свя

зи С приспособлением к двуноrоМУ хождению
подвзДОшные кости у Scleromochlus 'были BЫ

тянуты вдоль крестца. Способность к беrу на
задних Horax Scleromochlus сочетал с лазани

ем по деревьям. Это вызвало удлинение пе

редних конечностей как opraHOB хватания при
передвижении по ветвям. Возможно, что
Scleromochlus был способен к парашютирова

нию с помощью развившихся на боках и KO

нечностях кожистых оторочек (патаrиумов),
которые поддерживали животное в воздухе в
моменты прыжков с вершин деревьев вниз и
с ветки на ветку. К предкам птерозавров
Scleromochlus был близок и числом предкрест

цовых позвонков, которых У Hero насчитыва

лось 20
21
 примерно столько же, сколько
их было У примитивных птерозавров, и MeHЬ

ше, чем у типичных псевдозухий.
У представителей наиболее древнеrо (ниж

ний лейас) и примитивноrо рода птерозав

ров
 Dimorphodoп
 череп своей относитель-
но короткой лицевой частью, вертикальным по-
ложением квадратной кости и строением нёба
еще очень напоминает череп псевдозухий.
Хвост у Dimorphodoп был сравнительно длин

ный, как и у псевдозухий. Относящиеся к сем.
Di:morphodontidae более поздние роды xapaKTe

ризуются более вытянутым черепом с увели

ченными rлазницами и отодвинутыми вперед
сочленениями с нижней челюстью. У настоя-
щих рамфоринхов (сем. Rhamphorhynchidae)
крылья удлиняются, а хвост несколько YKOpa.

чивается. Особую rруппу составляют Апшо

gnathidae, лишенные длинноrо хвоста. ЭТИ
формы MorYT рассматриваться как ,связующее
звено между р'амфоринхами и птеродактилями.
у них сохранились такие типичные для рамфо



t.


592


\


....Ав




\


ринховпризнаки, как полное отделение HOCO

Boro отверстия от предорбитальноrо, очень KO

роткии метакарпальныи отдел крыла, длин

ный, отступавший в сторону V палец задней
аоrи. В та' же ,время 'рЕЩУIКд'ИЯ х'в:оста и
CXOJ.lC1'ВiO 'с птерода'ктилЯ\ми IВ строеНiИИ таза
l,18ЮТ целесообразным выделение та'ких
,i ,'ероза!вров в особое семейсТlВО ,среди рамфо

рИНХIQ!В. Утрата у Iпредста!вителей этоrо 'семей

ства Д.1ИН'Нiоrо хвоста в известной степени KOM

пен.си:ровалась У.ilдинен'Ием ,крыльев, что долж

НО БЫJJO 'Увеличить !ма'невренность Iполета.
у iПтеро;даlктилей 'утрата длиН'нюrо хвоста, 'СJIУ

жИ'вшеrо рамфоринха,м в 'полете стабилизато

ром и рулем, IКО!Мiпенсировалась УlВеличением
ПЦДВИ'ЖНОСТИ Iкрыла (летателЬ'Н!ый iПаJlец стал
сrибаться). В результате полет стал более
совершенным. Стали возможным сложные по

вороты в воздухе, облеrчились взлет и посадка.
у крупных птеродактилей позднеrо мела про

изошло УКiрепле,н'Ие опоры /крыла за счет mроч

Horo соединения ЭJlементов mлеченоrо mоя<са и
присоедине-ния цисталЬ'ных ко'Нцов лоmаток 'к
н'ОтариуМу.
Совершенствование летательных приспособ

.1евиЙ и общий подъем уровня орrанизации Me

JIовыхптерозавров приводят их к расцвету,
о чем свидетельствуют широкое распростране

вие птеродактилей и появление среди них
большоrо разнообразия форм. Однако в co

ревновании за rосподство в воздухе птерозав

ры не выдержали соперНИЧества со своими
более проrрессивными противниками
 птица

ми
 и в конце меловоrо периода вымерли.


I


I


Эколоrия и тафономия
По образу жизни птерозавры были в боль

шей степени «воздушными» животными, чем
птицы, так как вся их активная деятельность
связывал ась с полетом. Их местообитания
приурочивались в основном к побережьям мое
рей, озер, лаrун и дельт. Большинство летаю

щих ящеров питалось рыбой, которую они
добывали как на лету, так и опускаясь в воду.
Виды, обладавшие rорловыми мешками, Mor

ли действовать клювом как черпаком. HeKO

торые (Beloпochasтa) , по
видимому, были
планктонофаrами. Ввиду сравнительно He

БОJIьшоrо удельноrо веса тела (пневматичные
кости, воздушные мешки) птерозавры не Mor

.ан по
вастоящему нырять. Однако на неболь

ших rлубинах птеранодоны, например, подоб

но пеликанам, были в состоянии охотиться на
стайную мелкую рыбу, вылавливать мальков
и плавающих беспозвоночных, а также выби

рать из ила и среди водорослей различных при

донных животных. Некоторые мелкие летаю



I
I
I
t\


38 ОСНОВЫ П€lлеонтолоrии


щие ящеры были насекомоядными, особенно
те, что, подобно Aпurogпathus, имели большой
рот, но короткие челюсти (Huene, 1956). Виды,
обладавшие короткими, утолщенными зубами
(например, Criorhyпchus), возможно, питались
моллюсками или даже иrлокожими.
Размножаться птерозавры должны были
яйцами. Высказывал ась мысль, что птерано

доны моrли вскармливать своих детенышей
полупереваренной пищей, находившейся у них
в rорловом мешке (Kripp, 1943). Детеныши
моrли выводиться в rнездах на деревьях или
скалах.
Полет птерозавров по степени cBoero co

вершенства У1СТ'УiПал !полету большИ'нст,ва IПТИЦ.
Нерасч.lенен'Н!ость !крыльев и 'Отсутствие жест

ких нпор 'на всем Iпротяжении летательных
перепонок, за иоключением 'Их Iпереднеrо
рая,
оr.раничивали возмощность изменения площа

ди и 'очерт а'НiИЙ 'несущих IШЮCiкостей (кр ыл ьев) ,
что 'весьма затрудняло ма'неврирова,ние mоле

том. CalM !полет :был плавным и 'беСШуiМНЫМ
,бла:rодаря эластич.ности летательных :перепо

Н-ОК.
Рамфоринхи имели длинные, узкие и за

остренные крылья с несколько изоrнутыми пе

редними краями. Способность их к складыва

пию была оrраничена, и управление полетом
осуществлялось rлавным образом длинным
хвостом с рулевой лопастью на конце (стаби

лизатор и одновременно руль высоты). Полет
рамфоринхов отличался значительной быстро

той с преобладанием парения. Изменение BЫ

соты Достиrалось у примитивных большеrоло

вых представителей этой rруппы путем Ha

Itлона rоловы, что приводило к перемещению
центра тяжести тела и изменению наклона ero
продольной оси. Высота менял ась и при повО

ротах в вертикальной плоскости рулевой ло

пасти хвоста. Эта лопасть использовалась,
e

роятно, также для торможения.
Крылья птеродактилей были шире и короче,
чем у рамфоринхов, и в месте причленения
IV iПальца они Iсrибались. КРУ1пные IптеродаlК

тили летали IПО сравнению 'с рамфорИ'нхаIМ'И тя

желее и медленнее, совершая преимуществен
'
но rребные движения, но полет их отличался
большей маневренностью. Повороты обеспечи

вались частичным изменением площади крыль

ев за счет HeKoToporo их складывания.
Весьма своеобразными «летунами» являлись
rиrантские птеранодоны. Крыло птеранодона
имело четыре сочленения. Шарнирный плече

вой сустав обеспечивал взмахи крылом сверху
вниз и очень 'НiезначитеЛЬНiые ,повороты в rори

зонтальной плоскости. В шарнирном локте

вом суставе крыло направлялось вперед и вниз
(сrибалось и разrибалось). Более сложное


593




запястно
пястное сочленение допускает пово

роты крыла кверху и отведения назад с изме

нением уrла атаки. Наконец, шарнирное co

членение в основании фаланr позволяло ди

стальной части крыла Iсrибать'ся и разrибаться
под уrлом примерно в 800 в rоризонтальной
плоскости (Saint
Seine, 1955). При складыва

нии крыльев в этом сочленении летательные
пальцы откидываются назад. При размахе
крыльев, ,достиrавшем 7,5 м, вес тела птерано

донов составлял примерно 30 Kr (Kripp,
1943). Отношение квадрата размаха крыла к
ero ПЛОIЦади у птеранодонов почти равнялось
этому показателю у современных альбатросов,
которым птеранодоны, очевидно, мало YCTY

пали в способности к длительному па pe

нию.
Птеранодоны обладали значительной MaHeB

ренностью CKripp, 1948): они моrли совершать
быстрые повороты и были способны к пикиру

ющему полету. В полете у них rолова закиды

валась назад так, что затылочный rребень
(руль направления и отчасти стабилизатор)
располаrался позади центра тяжести. При пи

кировании rолова выносилась вперед.
Несколько неясна механика взлета птерозав

ров. В тех случаях, коrда они сидели на CKa

лах или на высоких обрывах, полет Mor начи

наться с парашютирующеrо прыжка вниз.
Взлету с земли и воды должен был предшест

вовать прыжок вверх. Во время покоя крыла

тые ящеры, по
видимому, подвешивались на
копях задних или передних конечностей, цеп

ляясь за ветви или выступы скал.
Птеродактили имели ВОЗМОжность опускать

ся на землю и ходить по ней на задних Horax,
опираясь основаниями кистей corHYTbIx крыль

ев. В какой
то мере, вероятно, это было дo



ступно даже рамфоринхам с их длинными и
несrибавшимися крыльями.
Птерозавры моrли также опускаться на воду
и плавать. Рамфоринхам, а может быть, и дpy

rим крылатым ящерам, в этом моrли содей

ствовать пальцевые перепонки задних Hor.
Длинные крылья некоторых птерозавров при
этом прижимались к бокам тела, а у птеродак

тилей, блаrодаря шарнирным суставам лета

тельных пальцев, концы крыльев моrли отrи

баться назад, как, например, у плавающих
крачек и чаек.
Остатки птерозавров встречаются rлавным
образом в морских, лаrунных и озерных отло

жениях. Кости летаюIЦИХ ЯIЦеров, несмотря на
их хрупкость, обладали значительной TBep

достью. Остатки птерозавров представлены в
основном разрозненными частями скелета, co

провождающимися в отдельных случаях OT

печатками контуров тела и летательных пере

понок.










1


Биолоrическое и rеолоrическое значение

Своеобразное направление эволюции птеро

завров и особенности их специализации дела

ют изучение этих животных весьма интерес

ным для познания путей и закономерностей
филоrенеза позвоночных. Особый интерес име

ет исследование приспособлений крылаты

ящеров, связанных с полетом.
Изучение птерозавров ценно и для стратИ

rрафии, так как вертикальное распростране

ние отдельных родов и даже семейств летаю

щих ящеров сравнительно невелико, а также
для палеоrеоrрафии, поскольку остатки птеро-
завров приурочены в основном к морским фа-
uиям.


I


ОТРЯД RHAMPHORHYNCHOIDEI. РАМФОРИНХИ






Череп относительно маюсивный. Предrлаз
 пять; хвост обычно очень длинный, с OKOCTeHeB

ничные отверстия полностью отделены от HOCO
 шими сухожилиями. Имеются мал'енькие шей

вых и rлазниц. Теменные кости обычно не об
 ные ребра. [рудина крупная, спереди сужаю-
разуют rребня. Челюстные сочленения распо
 ща'ЯiСЯ. Крылья ,Длинные, 'У3lкие; летательные
ложены сравнительно далеко позади и лишь в пальцы не складывались. Метакарпальные KO

редких случаях находятся под rлазницами. Зу
 стlИ короткие, в длину меньше половины пред

бы хорошо развиты, часто МОЩНЫе :и направ
 плечья. В каждом крыле
 по одному пропа

ленные вперед, ОlбыЧ'но заметно уменьшаются ta-rиалЬ'ному окостенению. Задние конечности
по величине спереди назад. Шея (ceMЬ
BO
 у большинства форм сравнительно короткие,
семь .позвонков) относительно короткая, aT
 сла,бые. Малые берцовые кости рудиментарны,
лас и эпИ'строфей остаются самостоятельными; но в-сеrда заметны. V палец ноrи, развит и OT


CTЬ про-атлас. Познонки лишены 'ЭкзаПОфИ30в.ставлен 'в сторону, имеет две
три фала-нrи и
Спинных позвонков 12
16, крестцовых три
лишен коrтей. Юра. Тр'и семейства.


I


594




....



f

..


СЕМЕЙСТВО DlMORPHODONТlDAE NOPCSA, 1923
Череп О'тносительно высокий (высО'та 'ooдep

ЖИ'П;Я В длине не ,более Зраз), ero передний
Iюнец несК'олько закруrл.ен. Предrлазнич:ные
атверстия часто очень большие, ра,вные rлаз

ницам, или даже большие. Челюстные сочле

неlшя
 позади rлазниц. Челюсти умеренно
вытянуты. Ветви нижней челюсти соединены
швом и не образуют направленноrо вперед He

парното выступа. Зубы обычно направлены
вертикально, а если несколько наклонены, то
чаще внутрь. Длина их 'Не более высоты ниж

ней челЮсти. На нижней челюсти з')'!бы начи

наются 0'1' переднеrо края или HeMHoro O'TCTY

пя 0'1' Hero. В крестце четыре позвонка. Пред

лобковые кости сильно расширены дистально
и саединяются длинным симфизом, латераль

ные края их прямые. Хвост дл:инный. Юра.
Dinwrphodoп О w е п, .1858. Тип рода
 Pte

Todactylus тacroпyx Buckland, 1829; н. юра
(н. лейас), Ю. Анrлия. Череп относительно
ачень -бальшой (!2,2 см в длину), высокий, с He

значительно удлиненной лицевой частью,
ажурно построенный. Крыша черепа дуrооб

разнО' понижаеl'СЯ к переднему К'раю. Мозто

вая коробка очень маленькая. Носовые OTBep

с'Тия неокольК'о Iбольше предrлазни'Ч,ных; те и
друrие бальше 'rлазниц, .имеющих форму T.pe

уrольника, обращенноrо вершиной вниз. Ниж

ние височные ямы несколько больше верхних.
Задние отростки предчелюстных костей не ДО.
стиrают уровня переднеrо края rлазниц. KBak
ратные кости расположены почти вертикально,
и челюстные сочленения лежат далеко позади
rлазниц. Зубов MHoro. Передние зубы -круп

ные, нескольК'о искривленные, сильно заост.
ренные и сидят редК'о; З'3)J)Ние зубы заметно
мельче, в нижних челюстях они 'сидят очень
тесна. Шея и туловище короткие. Шейные по.
званки (семь) очень массивные 'и высокие, с
низкими остистыми отростками. Туловищных
пазванков 13, их тела короткие, с широкими и
низкими остистыми отростками, х'востовых

балее 30, из них переДRие короткие и с ости.
стым,и отростками, а последующие
 без 0'1'.
растков и сильно удлинены. [рудина относи.
тельно слабая, заостренная сз'ади. Крылья
сравнительно короткие. Плечевые кости ,сильно
расширены на проксимальных концах. Преk
плечье длиннее плеча. Метакарпальные кости
караче половины плечевой. Первые три фалан.
rи летательноrо пальца возрастают по ДЛине,
четвертая короче третьей. Подвздошные кости
образуют тонкие передние И заДНИе ОТРОСТК'И
равнай длины. Ноrи ДЛИННые, сильные. Бед.
ренные кости !несколько длиннее плечевых. Ко.
СТ:И rален.и в полтора раза ДЛИНнее бедренных.


1,
t


Длина тела .примерно 125 см. Самый прими

тивный птерозавр. По-видимому, питался раз

нообразной пищей '(рис. 652). Один вид.
Caтpylogпathoides S t r а n d, 1928 (== Caт

pylogпathus Plieninger, 1894). Тип рода

Caтpylogпathus zitteli Plieninger, 1894;
н. юра (в. лейас) , [ермания (.[ольцмадеlН).
Череп удлиненный (8""""""""13 'см), с умеренно BЫ

тянутым И заостренным лицевым 'Отделом,
верх KOToporo прямой, круто наклоненный
вперед. Мозrовая коробка относитель:но боль

шая. Самыми крупными отверстиями черепа
являются тлазницы. Удлиненные носовые от-
верстия больше треуrольных предrлазничных.
Вер
ние височные ямы крутые, нижние

эллиптические. Квадратные кости наклонены
назад. Задние отростки предчелюстных костей
захадят за уровень переднеrо края rлазниц.
Нижняя челюсть в передней трети ,слабо изо-
rHYTa вниз. Зу,бы недлинные, расположены
равномерно и постепенно уменьшаются СПере

ди назад. В ,верхней челюсти зубы начинаются
близ переднеrо конца, а в нижней
 несколько
отступя от Hero. Хвост очень длинный, с УДJI!И.
нен.ными позвонками, овязанными OKOCTeHeB

шими сухожилиями. Брюшных ребер шесть
пар. [рудина расширенная, трапециевидная, с
высоким и выдающимся вперед 'rребнем. Пле

чевые кости с уrловатыми .бокО'вым:и OTpOCT

ками. Предплечье длиннее плеча на '/5. MeTa

карпальные кости HeMHoro короче половины
плеча. Из фаланr летательното пальца самая
длинная вторая, первая превышает преk
плечье более чем вдвое. Большие берцовые
кости немноro длиннее ,бедренных. Длина 'Тe

ла моrла достиrать 0,5 м или несколько более
('рис. 653). Один
два вида. Н. юра (в. лейас)
[ерма.н:ии.
Scaphogпathus W а g n е r, 1861 (== Pachy.
raтphus Fitzinger, 1843; == Brachytrachelus
Giebel, 1850). Тип рода
 Pterodactylus
crassirostris Goldfuss, 1830; в. юра (r:итон),
[ермания (Ба'вария). Череп удлиненный, не.
высокий, уплощенный в лицевом отделе (ДЛИ.
на 11
 12 см). Окруrлые rла!зницы являются
самыми крупными отверстиями черепа. Удл.и.
ненные носовые отверстия меньше овальных
предrлазничных. Задние отростки предчелюст

ных костей не идут далее уровня переднеrо
края rлазниц. Нижние и верхние височные
ямы примерно рав-ной величины. Квадратные
кости оильно наклонены вперед; челюстные
сочленения распола'rаются у задиеrо края
rлазниц. Зубы в обеих челюстях крупные 1.1
разделяются большими промежут-ками, за -иск.
лючением передней части предчелюстных KO

стей. Посткраниальный скелет известен He



'Z95


38*






\


Рис. 652. Dimorphodoп macroпyx Owen.
Реконструкцня (х'!.) Н. юра АнrJIИИ (Arthaber. 1921)


полно. Плечевая IШСТЬ с умеренна расширен

ными эпифизами. Предплечье ПОЧти ,вдвое
дл.иннее плеча. Метакарпальная кость лета

тельноrо пальца лишь в палтара раза талще
остальных метакарпальных костей. Из фаланr
летательнаrа пальца самая длинная
 пер

вая, равная двум третям длины предплечья.
Бедренная касть немнorа ,больше плечевой.
Размах крыльев
 акола 70 см; па размерам
тела этот птероза'вр был 'с оБорону (рис. 654).
Два вида.
Parapsicephalus А r t h а Ь е r, 1919. Тип po

да
 Scaphogпathus purdoпi Newton, 1888;
н. юра (-в. лейас), Ю. Анrл'ия (йоркшир). Че

реп вЫтянутый, низкий, верх ero слабовыпук

лый. Предrлазн,ичные отверстия значительна
больше треуrольных rлазниц. Носавые OTBep

стия удлиненные. Отрастки предчелюстных Ka

. стей доходят до уровня rлазниц. Квадратные
. кости слабо наклонены вперед. Большие пе

редние зубы разделены значительными проме

жутками. Известен только череп с хорошо со-


хранившимся атпечаТIШМ rоловноrо мозrа L
атноситеЛЬ'Нiа крупныМ'и обонятельными даля

ми. Один вид.
Rhamphocephalus S е е 1 е у, 1880 (== Doli

chorhamphus Seeley, 1885): Тип рода
 Pte

rodactylus bucklaпdi Meyer, 1832; ср. юра
(бат), Ю. Анrлия (Стансфилд). Череп удлинен

ный и высокий В лицевом отделе, сильно сжа

тый между rлазнипами. Передние зубы баль

ше задних, сидящих в челюстях пачти вер-ти

кальво. Шея длинная, хваст относительно Ka

раткий. Летательный палец умеренной длины.
Один
два вида. Ср. юра (бат) Анrлии.


СЕМЕЙСТВО RHAMPHORHYNCHIDAE SEELEY.
1870


Череп низкий (высота содержится 'в ДЛИНе
обычно более 3 раз), резка. сужающийся .
к сильно заостренному переднему концу.
Предrлазничные отверстия небальшие, всеrда
меньше rлазниц. Челюстные СОЧ.1енения



596








18.1Т1l m . .I1IW



,Рис. 653. Campylognathoides zitteli (P1ieniпger).
Череп сбоку. в. юра rермаиии (НLlеl1е. 1956)
Рис. 654. Sсарhоgnаtlшs crassirostris Goldfuss.
Череп сбоку. в. юра rермании (Sail1t
Se[l1e, 1955)


под rлазницами. Челюсти сильно вытянуты.
Ветви нижней челюсти в симфизе срастаются
и образуют направленный вперед беззубый
ножевидный отросток. Передние зубы сильно
наклонены вперед, очень острые и длпнные;
их длина превышает промежутки между зуба

ми и высоту нижней челюсти. В крестце
три
 пять позвонков. Предлобковые кости
обычно не образуют дистальных расширений,
соединяются коротким с.ИМфИ30М; на лате

ральных сторонах 'имеются выступы. ХВОСТ
длинный. Юра.
Dorygпathиs W а g n е r, 1860. Ти>п рода

Ornithocephalus baпtheпsis Theodori, 1830;
в. лейас, [ер:vш'ния. Череп относительно круп

ный (около 15 Суl в длину), С большими rлаз

ницам:и, нижние края которых образуют уrлы.
Носовые отверстия расположены выше ypOB

ия предrлазничных. Нижние в.исочные ямы
крупнее верхних. Задние отростки предче

люстных костей заходят за уровень 'переднеrо
края rлазниц. ,ветви нижних челюстей посре

дине слеrка утончены 'и изоrнуты. Самый пе

редн.ий зуб нижней челюсти направлен почти
rоризонтально вперед. Длина шейных позвон

ков почти вдвое превышает :высоту их тел.
В крестце три
четыре позвонка. Лопатки cpaB

иительно широкие. Плечевые кости довольно


.' 101'>
,


длинные. Метакарпальные кости вдвое короче
плеча. Первая фаланrа летательноrо пальца
почти равна плечу, но короче четвертой. Пе

редние отростки подвздошных костей длиннее
задних и направлены несколько вверх. Ceдa

лищные кости полукруrлые, а предлобко

вые

 'с .J,исталь:иы\ми ,рз-сширеНИЯ 1 МИ'. Длина
живот,ноrо не \ПреВЫlШала 0,5!м (IР'ИС. 655) ОД!И'Нi
вид.
N.hamphorhyпchus М е у е r, 1846. ,(
 Haт

phorпyпchus Meyer, 1846). Тип рода
 Pte,.o
,
dactylus loпgicaudus Мiiпstеr, 1839; 'В. юра
(титон) , [ермания (Золенrофен, Бавария).
Череп относительно низкий, сильно -вытяну

тый (длина от 3,5 до 20 см). [лаЗ11ИЦЫ oKpy,r

лые, очень крупные. Височные ямы неболь

шие. Передние концы челюстей лишены зубов,
но зубообразно заострены и выдаются вперед.
IПейных позвонков семь, rрудных 16, пояснич--
пых два, крестцовых чеТЫре
пять, хвостовых

:ха 40 и больше. [рудина весьма к:рупная, чет
тырехуrольная, с хорошо развитым килем и
.Jлиннь)м передним выростом. Плечевые кости
сравнительно короткие, но мощные. Пред

плечье в полтора раза и более длиннее плеча,
метакарпальные кости в полтора
 два раза
короче плеча и в 18
19 раз короче летатель

Horo пальuа. Первые (наиболее длинные) фа

.1анrи летательноrо пальца в 2,5 раза длиннее
плеча. Предлобные кости тонкие; 'без расшире

ний, изоrнутые под прямым уrлом. Бедренные
кости заметно короче плечевых, а ,большие бер

цовые равны им или превосходят их по дли

не. Размеры тела достиrали 40 C:vI и более
(рис. 656). Несколько видов. В. юра rермании
и В. Африки.
Odoпthorhyпchus S t о 11 е у, 1936. Тип po

да
 О. aculeatus Stolley, 1936; в. юра (ти

тон), [ерман.ня 11 Ю. Анrлия. Близок к Rham

phorhyпchus, но :VJеньших размеров. Четыре
пары передних зубов нижней че.'IЮСТТI сильно
пыступают вперед. Один вид.
Условно к этому же семейству отнесены ро--
ды: Doratorhyпchus Seeley, 1875; в. юра (ти

тон) Ю. Анr.пии. Dermodactylus MarstJ, 1881;
в. юра (свита моррисон) США.


СЕМЕСТВО ANUROGNATHIDAE
I(UHN, 1937


Череп очень ВЫСОIШЙ 11 короткий, t:перед;-)
закруrленный. Предrлазничные отверстия
меньше rлазниц. Челюстные сочленения
 по

зади rлазниц. Челюсти короткие. Ветви нижней
челюсти соединяются швом. Зубы конические
и короткие, равные по высоте, начинаются от


597




i
!



666а


1)

I






о
.



5
, .


10см
I


6566


Рис. 655. Dorygnathus banthensis (Theodori).
Череп сбоку. Н. юра rермании (Saint
Seine. 1955)
Рис. 656. Rhamphorhynchus Meyer:
а
 рекоиструкция R.haтphorhyпchus вр.; б
 череп R.haтphorhyпchus вр. сбоку. в. юра rермаини (а
 Sai\1t
Seine. 1955;
б
 АЬе1. 1919)


передних КОНЦОВ челюстей, располаrаясь Bep

тикально, с более или менее одинаковыми про

межутками. Хвост короткий. В. юра.
Aпurogпathus D 6 d е r 1 е i п, 1923. Тип
рода
 А. ammoпi D6derlein, 1923; в юра (ти

тон), [ермания (Бавария). Череп (длина
4,5 см) с весьма 'выпуклой затылочной частью.
Шейных позВ'онков восемь, rрудных 10, пояс

ничных два, крестцовых пять, ХВОСТОВЫХ
 11.
Плечевые кости длинные, мощные. Кости пред

пл-ечья почти в полтора раза длиннее' плече

ВЫХ. Метатарзальные кости втрое короче пле

чевых. Общая длина летательноrо пальца в
7 раз превышает длину плеча; пер13ая фаланrа
самая длинная. Бедренные кости заметно
короче плечевых. Метатарзальная кость V
пальца имеет форму rруши, но, возможно,


она представляет тарзальную кость; в послед

нем 'Случае V палец 'состоит не из' четырех, как
указывают, а ,из трех фаланr. Длина тулави

ща 4,5 см (рис. 657). Один вид.
Batrachogпathus R i а Ь i n i п, 1948. Тип po

да
 В. volaпs Riab'inin, 1948; в. юра, Ю. Ка-
за
стан (хребет Каратау) . Длина ч€репа
4,8 см. Пр-едчелюстные :кост,и слившиеся. Заk
н.ие отростки верхнечелюстных Iюстей KaH

чаются вблизiИ уровня переднеrо wрая rлазни

цы. ЗуБJ,I редкие, с тонкими, заrнутыми назад
вершинами. [рудные ПОЗВОнки несколько удли

,
ненные, с низкими остистыми отростками, по

вышающимися спереди назад. [рудина удли

ненная, трапецоидальной формы, расширенная
сзади. Плечевые кости весьма мощные. Длина
туловища около 5 см (рис. 658). Один ВИД.


598








/

:\,-,
(
:?
-:
:
 ,,')
t)

 t У




1) д л
\t/C/


о
.



 CM\


:2
,


(


Рис. 657. Aпurogпathus ammoпi Dбdеrlеiп.
Рекоиструкция. В."юра rермании: Ниепе. 1956)


,.:-'
"
\"
"
.'


2см


.' .,1.'.


Рис. 658. Batrachogпathus volaпs I{iabinin.
Скелет. в. юра СССР (Казахстаи) (Рябинин. 1948)


ОТРЯД PTERODACTYLOIDEI. ПТЕРОДАКТИЛИ


Череп 'сильно вытянутый вперед, леrкий, ча

Сl10 ажурной IIЮ'Н'СТРУ!lЩИИ. Носовые :и lП'РelдJrлаз-
ничные отверстия, а 'Иноrда и 'rлазницы не
вполне разделены или 'сливаются полностью.
Носовая и предло:бная кости срастаются. Те-
менные кости образуют rребень, иноrда раз-
растающиЙся далеко назад. Челюстные сочле-
нения ,смещены далеко Iвперед. Зубы мелкие,
однородные, -обычно -находятся .на разных ста-
диях редукции вплоть до полноrо исчезнове-
ния; при этом челюс-rи образуют клюв. Шей-
ные позвонки ('семь
 девЯ'ть) удлиненные.
Атлас 'и эпистрофей обычно срастаются, швы
междv ними :на.блюдаю1'СЯ лишь у молодых


животных. Шейных ребер нет. Спинных по-
звонков 9
I3, крестцовых 4
lO. Хвост очень
короткий (12 позвонков) или отсутствует. [py

дина у большинства 'Форм умеренных разме"
ров 'и полуэлл'иптическоrо очертания, но мо"
жет 'быть и прямоуrольной. Крылья более ши-
рок<ие и коротк<ие, чем у рам:фор'И'нхов. Лета

тельные .пальцы складываются. Метакарпаль-
ные элементы ПОчти 'равны ИЛи даже больше
костей предплечья, но пальцы сравнитель:но
короче, чем у рамфоринхов. В каждом крыле
два проriатаrиальных окостенения. Падвздош-
,ные 'кости 'с ДЛИНlными цреацета,булярньшvlИ ло-
пастями. [ранИ'цы лобк<ОВЫХ костей видны


599




oilишь у примитивных птеродаКТИЛей ,н Bыpa

жены слабее, че:vI у -ра:vlфаринхов. ПреJ:JIоб

ковые кости расширены дистально. Задние Ka

нечности длиннее и сильнее, чем у ра:vlфОРИН

хов. У юрских птеродактилей еще имелисЬ
РУДИ:vIентарные малые берцовые касти, но у
меловых они обычно трудноразличимы. V па

лец стопы почти палностью редуцируется.
В. юра
 мел. Два семейства.


СЕМЕЙСТВО PTERODACTYLIDAE BONAPARTE, 1841
Теменной rребень не разрастается далеко
назад, 11 затылачный вырост не образуется.
Насовые и предrлазничные отверстия слетка
разделены выступаЮЩИ.\1 сверху выростом.
[лазницы 'балее или менее сливаются с пред

rлазничным oTBepCTile:vI. Нижние височные
ямы HeMHoro меньше верхних. Челюстное ca

чл
нение находится под rлазницей. [рудные
позвонки несросшиеся, нотариума нет.
В крестце четыре 'или более позвонков. Хвост
ачень короткий. [рудина сравнительно He

большая. Лапатка и коракоид не срастаются.
Пистальные IШНЦЫ лопаток узкие. Сахраняется
малая берцавая IШСТЬ. V палец стапы с аднай
фаланrай. Преимушественно мелкие птеродак

тили. В. юра.
Pterodactylus С I1 V i е r, 1809 (== Orпitho

cephalus Sбmmеriпg, 1812; == Pterotheriuт
Fischer, 1813; == Orпithopterus Meyer, 1838;
== Macrotrachelus Giebel, 1850; == Cycпorhaт

phus Seeley, 1870; == Pterodracoп Lydekker,
1888; == Diopecephalus Seeley, '1871; == Pteпo

dracoп Lydekker, 1888). Тип рада
 Orпithoce

phalus aпtiquus S6mmering, 1812; в. юра (ти

тон), [ер,мания (!Бавария). Череп iСИЛь,но вытя

нутый. Швы между отдельными кастями исче

зают. На некоторых черепах между носовыми
отверстиями и rлазницами заметен rребень, яв

ляющийся, возможно, вторичным половым
признакам. [лазницы не полностью сливаются
с предrлазничными отверстиями. У неК'аторых
видав сахраняются части переrародки между
предrлазничным,и и носовыми отверстиями.
Между ветвями нижней челюсти, образующи-
ми мащный симфиз, раополаrался, па
видимо

му, rарловай мешок. В верхней челюсти да
18
'20 зубов, не захадящих дальше середины
предrлазнична
носовых отверстий, в нижней
челюсти зубы, как правило, расположены ре-
Же, самые передние наклонены вперед. [оло

ва и шея вдвое длиннее туловища. ШеЙных
позвонков 'семь, атлас и эпистрофей не cpa

стаются, имеется проатлас. [рудных 'и пояс

ничных позвонкав 13
15, в крестце пять-
шесть (поясничные MorYT прирастать к крест-
цовым), хвастовых
 не более 15. [рудина




 ,.
,!!,\).j.""'",-"" , ,,


сердцевидной фар.\1Ы. Лопатки и карl:lКОИДЫ
II,нo.rща ча.стично сра.стают!ся. Раз!меры тела
15
20'CM, ,иноrда больше (рис. 659). Балее
20 видов. В. юра СССР (Поволжье), З. EBpO

пы И В. Африки; н. мел (вельд) Анrлии..




QQ



"
",.'0' ,'.' ,
",,,,,,,.,..


'-



 ,. \


.


Рис. 659. Pterodactylus spectabilis Meyer.:
Реконструкция. В. юра rерманин (BroiJi. 1938).


.'"
-''\:.
:;///;// ;/:// ////(;//// / / / / ///1 Ш/j

////
IIII /f!///4!P .
о 3 СII
\. ..


Рис. 660. Сtеrюсhаsmа roemeri Meyer.
Череп сбоку. Ср. юра fермаинн (Saint-Seine. 1955


Gпathosaurus М е у е т, 1834. Тип рода


Crocodylus multideпs Miinster, 1832; в. юра
(титон) , ,[ермания (Бавария). Череп узкии и
СИЛЬНО вытянутый, с тонкими челюстями. Зу

бы, как у Cteпochasma, но более rрубые и peд

кие сзади. Один вид. .
Cteпochasma Meyer, 1851. Тип poдa

С. roemeri Meyer, 1851; в. юра '(лИ'тоrрафские.
сланцы франконской юры, Бавария). Череп
(длина 15 'см) . с исключительно длинными и
тонкими челюстями. Предrлазнично
насовые
отверстия овальнай формы, не полностью OT

деленные от окруrлых fлазниц УЗКИМi1 пере

rародками. Зубы мноrочисленные, очень дщIН



600




...."""



Е


ные и тонкие, т,есно расположенные, образую

щие подобие щеток. Крылья очень большие,
с длинным -плечом и предплечьем и ОТ!J-IОСИ

тельно 'коротким метакарпальным отделом.
KorтeBыe фаланr.и :Vlаленькие. Де/ина тела

около 50 см рис. 660). Один
два вида.
13. юра
 н. мел [ерман:ии.
Beloпochasтa В r о i 1 i, 1939. Тпп рода.

В. ueпigтaticuт Broili, 1938; в. юра (ТИТО!J-I),
rермания (Бавария, франконская юра). По-
видимому, близок к Cteпochasтa. Известен по
/похо сохранившемуся черепу с нижней че-
:l,()СТЬЮ. ЗубноЙ аппарат своеобразный (ви,J.И-
\ >, приспособлен для процеживан.ия планкто-
H;t): очень 'тонкие щетинообразные з'убы в 'Чис-
ле около 1000 сидят на верхней и нижней че-
люстях, а также на костях нёба. Один вид.


СЕМЕЙСТВО ORNIТHOCHEIRIDAE SEELEY, 1870
Череп в ростральной части обычно силЬJ-1O
вытннут, теменной rpe6eHb разрастается назад,
и у некоторых форм образует значительный
затыJIчныый вырост. Носовые отверстия обыч-
но полностью сливаются с предrлазничными,
последние отделены от rлазниц узкой переrо

родкой. Челюстные сочленения ;под 'rлазница

:vJИ ,или впереди них. Нижняя челюсть с мощ

HbI:vJ СИМфИЗО:Vl. Клюв обычно весьма длинный
и сильно заостренный. Зубы отсутствуют ,или
'Имеются в небольшом числе на передних ча-
стях чеJ/юстей. Шейные позвонки мощные, ту-
ловище укороченное. Часть rрудных позвон-
ков (третий
 восьмой) неподвижно соеДИНе-
на друт с друrО:V1 нотариумом. Крестец из 6

10 позвонков. Хвост рудиментарный. [рудина
мощная, с хорошо развитым килем -и ,большим
передним выростом. Плечевой пояс СШIЬНЫй.
Лопатки сращены с коракоидами 'и у HeKOTO

рых форм сочленены с нотариумом. Крылья
ДЛИННые и сильные. Метакарпальные Кости
II
IV пальцев тесно соединены и утратили
связь с карпальными. Малая берцовая кость
утрачена. На нотах по четыре Becb:Vla дли'Нных
пальца, возможно, соединявшихся перепон

ками. Мел.
Orпithocheirus S е е 1 е у, 1870 (? === Pteпo

dactylus Seeley, 1870). Тип рода
 pterodac-
tylus coтpressirostris Owen, 1851; в. мел (се.
номан), Анrлия. Череп с теменным rребнем в
виде отростка, выступающеrо над шеей. r лаз

ницы расположены выше более крупных пред-
r.Jазничных отверстий. На нёбной поверхности
клюва тянется продольныЙ киль, которому
соответствует уrлубление в нижнечелюстном
симфизе. Имеются сильные, острые зубы, си

дяЩие довольно тесно и с наклоном вперед.


Передние верхнече.J1юстные зубы несколько
выступают наружу. rРУДИiна с хорошо разв'и-
тым килем. Хвост относительно длинный. Дo

стиrаЛII в раЗ:vJахе крыльев 5,5 м. Нескольк,о
видов. 1\1ел Анrлии. Сомнительные остатки
указаны для мела KOHro и в. мела (сеноман)
СССР (Саратовское Поволжье).
Orпithodesтus S е е 1 е у, 1877. Тип рода

О. cluпiculus Seeley, 1887; н. мел (вельд),
Анrаия (о-в Уайт). Череп необычно ажур н 01"1
конструкцип (длина около 60 см), швы между
костями исчезли. Предrлазнич:ные отверстия
отделены узкими переrородка:vш от носовых.
rлазницы очень маленькие, расположенные
наверху и сообщающиеся с узкими подrлаз

ННЧНЫ:VIИ отверстиями. Предrлазничные отвер-
стия очень большие; под НИ:VIИ располаrаются
челюстные сочленения. Нижние в,исочные ямы
узкие, верхние
 крестообразные. Зубы лате

рально сжатые, невысокие и ровные, сидят
вертикально, занимая лишь переднюю чет

верть челюстей. Шесть ,передних тру.дных \по-
звонков объединяются нотариумом, за ним

еще столько же свободных позвонков. Лопат-
ки сочленяются с нотариумом. Крупные пте

розавры с размахом крыльев до 5 м (р'ис. 661).
Два-три вида. Н. мел Анrлии.
Возможно, заслуживают выделения в осо-
бое семейство.
Criorhyпchus О w е 'п, 1874 (=== Coloborhyп-
chus Оwеп, 1874). Тип рода
 Pterodactylus
siтus Owen, 1861; в. мел (сеноман), Анrлия
(Ке Il1 бридж). Ростральная часть черепа не-
СКО.1ЫIЮ 'ПРИТУiПленная, :выiокаяя И относительно
короткая. Зубы небольшие, вертика.'IЬНО стоя-
щие и 'сравнительно тупые. Питался, по-види-
мому, rрубой пищей, возможно, моллюсками.
Весьма крупный птерозавр. Четыре вида. Мел
(вельд
 сеноман) Анrлии.
Pteraпodoп М а r s Ь, 1876 (? === Ornithochi-
rus Соре, 1872). Тип 'рода
 Pterodactylus iп

geпs Marsh, 1872; в. мел. (-сантон), США (KaH

зас). Череп очень большой (до 1 м), равен ту-
ловишу с вытянутыми ноrами. Кости черепа
пневматичны. Затылочный мыщелок малень

кий. [лазницы небольшие и обособлены от
предrлаЗllИЧI/О-НОСОВЫХ отверстий. По верхней
части черепа тянется высокиЙ rребень, перехо-
дящиЙ сзади в ).
Л11lнJЫИ зi:ll'ы[Ioчныый вырост.
Челюстные сочленения под предrлазнично
но.
совыми отверстиями. Обе челюсти весьма
удлинены и образуют острый клюв, лишенныЙ
зубов. Нёбо плоское или iCлабовоrнутое. Поз

вонки пневматичные, ос экзапофизами. Шей

ных позвонков девять, шея умеренной длины.
Boce:Vlb передних rрудных позвонков скрепля

"1ИСЬ I/отариумом, далее следуют три
четыре


601




662


Рис. 661. Orпithodesmus latidens Seeley.
Череп сбоку. Н. мел Анr./lИН (Seeley, 1887)
рис. 662. pteranodon ingens Marsh.
Рекоиструкция. В. мел США (Ниепе. 1956)






о
.


8


16см


Рис. 6БЗ. Nyctosaurus gracilis (Marsh).
Рекон"трукция. В. мел США (Ниenе. 1956)


А






...




II1II


свободных позвонка. В крестце 1 О позвонков,
которые срастались друr с друrом и с ПОk
вздошными костями таза, а кроме Toro, объе

динялись С'верху костной пластинкой. В хвосте
. пять позвонков. Туловищные ребра сраСТ;1ЮТСЯ
с rрудиной. [рудная кость почти квадрат:ная, с
нев,ысоким срединным килем и мощным I1epek
ним .отростком. Лопатки сращены с коракои

дами и С0членялись с -нотариумом. Плечевые
кости короткие, мощные, с очень -большими
дельтовидными отростками. Крылья очень
сильные и длинные. Впроксимальном Ji ди

t стальном рядах запястья по одной кости. Ko

" сточки пр6патаrиум-ов ДЛИнные. Мощные MeTa

карпальные I\ОСТИ летательных пальцев значи

тельно длиннее предплечий. Первые две фа

!\.aErR ш
:rв'1'
JlЫ>;GrG паш,ца
aBnЫ
rG M
,aKa


пальной кости, дистальные фаланrи короче.
Лобковоседалищные кости наклонены I-Iазад.
Бедренные кости HeMHoro больше плечеВI>IХ, но
значительно Iwоро'Че 'больших !беiрЦОIВЫХ.
.В III пальце
 вторая, а :в IV
 вторая и
третья фаланr.и чрезвычайно короткие. Самые
wр
пные летающие ящеры 'с размахом 'КрI>lльев
ДО 7,5 м !(рис. 662). Несколько видов. В. мел
США (Канзас, OperOH). Недавно в маастрих

те Иордании найдены остатки ,птерозавра, KO

торый по размерам, ПО
.ВiИдимому, преВJ>Iшал
птеранодонов.
Nyctosaurus М а r s h, 1876 (
Nyctodacty

lus Marsh, 1881). Тип рода
 Pteraпodon gra



cilis Marsh, 1876; Б. мел (СБита ниобрара),
США (Канз'ас). Череп с длинным и очень TOH

ким беЗЗyiбым 'клювом, без затьшочноrо BЫpO

ста. [лазницы полностью отделены от сливших

ся предrлаз.нично
носовых отверстий. Челюст

ные сочленения под Передними краям:иrлаз

ниц. Шейные позвонки ДЛИННЫе, их семь; из
rрудных лишь три связаны нотариумом, осталь

ные свободные, с ДЛ'И'ННЫМll поперечными OT

ростками. В крестце ше(;:ть IПОЗВОНКОВ, Б хвосте
9
14. Задние 'туловищные ребра стройные .и
одноrоловчатые, оставались св'ободными м,
возможно, .поддерживали кожную складку
(плаrиопататиум), облетчающую парение. Ло

патки широкие, не связ'анные с нотариумом.
Подвздошные 'кост.и уже, чем у Pteranodon,
ЩlеДJюБКQRые КQС;,\:И Qб
н!..з.ую1' уз.Кlf.е БQКQRые
отростки. В остаЛIiНЫХ 'признаках MHoro CXOk
ства с Pteranodoп. Длина черепа ок'оло 35 см,
размах крыльев около 2,5 м (рис. 663). ДBa

три вида. ,В. мел С. Америки. Возможно, сюда
же относятся остатки из в. мела '(маастрихт)
Бразилии.
Orпithostoтa Seeley, 1871. Описан без
ВИДОБ-оrо наименования по фра-rм-ентам челю

стей; в. мел (Iсеном-а-н) Ан!I'ЛИЯ. ,Возможно. 'Си

но'Ним pteranodon. В СССР, в в. мелу (ceHO

не) Поволжья '(Пензенская обл.) найден шей

ный ПОЗБ-ОНОК, описанный как О. orieпtalis Bo

golubov, 1914. Систематическое положение
этой формы неясно.


PTEROSAURIA INCERTAE SEDIS


Amblydectes Нооlеу, 1914; Ciтoliorпis Owen,
1845; Lonchodectes Нооlеу, 1914; Osteorпis Ger

vais, 1844; Palaeorпis Mantell, 1844
 все из


н. мела Анrлии. Apatoтerus Williston, 1903; н.
мел ОША. Cretorпis Fritsch, 1881; в. мел Чехо

словакии.


ЛИТЕРАТУРА


Общая часть
Бы ё т р о в А. П. 1957. Прошлое, настоящее, буду

щее человека. Л., Медrиз. 314 стр.
Е фре м о в И. А. 1944. Динозавровый rорИЗОНТ
Средней Азии и некоторые вопросы стратиrрафии. Изв.
АН СССР, сер. rеол., .N'2 3.
 1950. Тафономия и rеоло

rическая летопись. Тр. Палеонтол. ин
та АН СССР, т.24,
вып. !, 177 стр. Ефремов И. А., Вьюшков Б. П.
1955. Каталоr местонахождеиии пермClКИХ и триаСОВЫХ
наземных позвоночных на территории СССР. Тр. Па.леон

тол. ин
та АН СССР, т. 46, 185 стр.
Кашка ров д. Н. и Станчинский В. В. 1940.
Курс зоолоrии позвоиочных животных. Рептилии- 2
e
изд. ИЗkВО АН СССР, стр. 395
549.


Р я б и н и н А. Н. [947. Класс RерШiа. Пресмыкающие

ся. Атлас руководящих форм ископаемых фаун СССР.
т. VII. Триасовая система. rосrеолиздат, стр. 208

209.
Т а т а р и н о в Л. П. 1959. Прои<:хождение пресмы

кающихся и некоторые принципы их классификации. Па

леонтол. ж., .N'2 4. стр. 65
84.
 1960. Открытие псевдо

зухий в верхней пермн СССР. Палеонтол. Ж., .N'2 4.
стр. 74
0.
Шибанов Н. В., Рождественский А. К. 1955.
Пресмыкающиеся. Большая советская энциклопедня,
2
e изд., т. 34, стр. 437
439.
Ш м а л ь r а у з е н И. И. 1947. Основы сравиительиой
анатомии. М., ИЗkВО «Сов. наука», 540 стр.


603




А Ь е 1 О. 1922. Lebensbilder a1]S der Tierwelt der Vor

zeit. Jena, 643 S.
 1929. Paliiobiologie und Stammesge-
schichte. Jena, 423 S.
 1935. Vortzeit1iche Lebensspuren.
Jena, 644 S. А r а т,Ь о u r g С. 1950. Le probleme de
I
extinction des especes е! des groupes. Paleontologie et
Transformisme. Paris, рр. 89
1211.
i3 е n е d i с t F. G, 1932. The physiology оУ large [ep

tiIes with special re1erence to the heat production of sna

kes, tortoises, IizапJs and alligators. Publs Carnegie 1nst.
Washington. N 425, 539 р.
D о 11 о L. 1910. Са palcontologie l\t11010gique. ВиН.
Soc. belge geol., paJ('ontol. et Ilyc1rol., t. 23. рр. 377

4.21.
Е с1 i 11 g е r Т. 1929. Die 10ssilen Gehirne. Z. gesamte
Ana't., АЫ. Ш, Bd. 28, SS. 113
142.
'1929. Uber kn6-
cherne ScJeralringe, Zool. Jahrb., АЫ. Anat., Bd. 51, SS.
163
226.
 1942. The pituitary body in giant animals.
fossil and living: А survey and а suggestion. Quarl. Rev.
Bio1., vol. 17, рр. 31
45. Е h r е n Ь е r g К 1%2. РаIiiо

biologie und Stammesgeschichte. Wien, 1107 S.
G r е g о r у W. к 1951. Evolution emerging. Vol. 1


text, 7.316 р.; vo1. II
 Щustrаtiоп, 1013 р. N. У. G r о s s W.
1934. Die Туреп des microskopischen Knochenbaues bei
lossi1en Stegocephalen und Reptilien. Z. Anat. u. Entwi-
ck1ungsgesch., Bd. 103, S5. 731
764.
Н а у О. Р. 1929
1930. Second bibliography and ca

talogue 01 the 10ssil Vertebrata 01 North America. Publs
Carnegie Inst. Washington, N ,390, vol. 1 (1929), 916 р.;
vo1. 2 (1930), 1074 р. Н о е r n е s R. 191:2. Das Aussterben
der Gattungen und Arten. Verhandl. 8. Intern. Kongr.'
Zool., 1910, Graz, SS. 650
664. Н u е n е F., v оп. 1920.
Bemerkungen zur Systematik und Stammesgeschicl1te
einiger Reptilien. Z. indukt. Abstammungs- und Ve

rerbungs1ehre, Bd. 22, SS. 209
212.
 1948. Short review
01 the 10wer Tetrapods. Spec. Publ. Roy. Soc. South Africa.
R. Broom Commemor. Vo1., Саре Town, рр. 65
107.
 1952.
Die Saurierwelt und ihre geschichtlichen Zusammenhange.
Jena, 64 S.
 1956. PaIiionto10gie und Phy10genie der
niederen Tetrapoden. Jena, 716 S.
К u h n О. 1937. Die fossilen Reptilien. Berlin, 121 S.
М о о d i е R. L. 1923. Palaeopathology. 'Urbana, 567 р.
N е а v е S. А. 1939
19ФО. Nomenclator zoologicus,
vol. 1
4. London. N о р с s а F. 1923., Die Faтilien oer
Reptilien. Fortschr. Geo1. u. Pa1aeonto1., Bd. 2, 2,Ю S.
О s Ь о r n Н, F. 11903. The repti1ian subc\asses Diapsida
and Synapsida. Мет. Amer, Mus. Nal. Hist., vol. 1, рр.
449
507. О w е n R. 1842. Оп British 10ssil repti1es. Edin

burgh. Р!. 2. New Philos. J., vo1. 33, рр. б5-------'88.
 1842а.
Report оп Brit-ish 10ssil reptiles. Rept Brit. Assoc. Advanc.
Sci., vol. 9, 1841, рр. 60
04.
Р е а Ь о d у F. Е. 1948. Reptile and атрЫЫап track-
ways 1rom the Lower Triassic Moenkopi formation 01 Ari

zona and ШаЬ. Univ. СаШ. Publs, BuH. Dept Geo1. S\':i.,
vo1. 27, рр. 295
468. Р i v е t е а u J" е d 1955. Traite
de paleontologie, t. 5, РР. 319
l113. Paris.
R о m е r А. S. 1945. Vertebrate paleontology. Chicago,
687 p.
 1956. The osteo\ogy 01 the Reptilia. Chicago,
772' р.
S е i t z А'. L. 1907. Verg1eichende Studien iiber den
mikroskopischen Knochenbau fossiler und rezenter Reptili

еп, Nova Acta Acad. Leopo1d. Caro\., Bd. 87, SS. 229

371. S i m р s о n G. G. 1953. Life оУ the Past. New Haven,
London, 198 р. S w i n t о n W. Е. 1939. Observations оп
the extinction 01 vertebrates. Proc. Geo\ogists' Assoc., vol.
50, рр. 135
146.
 1954. The causes 01 extinction, Disco

very, vo1. 15, рр. \16
120.


Wil1iston W. S. 1914. Water терШб 01 the past
and present. Chicago, 251 p.
 1925. ТЬе osteo10gy 01 the
rерШеs. Cambridge, 300 р.
Z i t t е 1 К. 1932. Text-book оУ palaeontology, 2th ('(1,
vol. 2, London, 464 р.


;


I


Coty10sauria
В Ь 10 Ш К О В Б, П. 1953. Местонахождение парейазав.
ров около Коте.пьничей. Бюдл. Моск. 0-l3а испыт. приро

ды, отд. rеол.. т, 28, стр. 3И
318. Вью ш к о в Б. П,
Ч у д и н о в П. К 1956. О триасовых рептилиях
 Mic

rocnemus и Тichvinskia. Докл. АН СССР, т. 110, NQ 1,
стр. 141
'144,
 1957. Открытие каnторинид в верхней пер-
ми СССР. Докл. АН СССР, т. 112, И2 3, стр. 523 526,
Е фре м -о в И. А. 1938. Некоторые новые пермские
репти,'lИИ СССР. Докл. АН СССР, т. 19, И2 9, стр. 771

776.
 1940. Новые находки пермских наземных позво-
ночных в Башкирии и 'Чкаловской области. Докл. АН
СССР, т. 27, N2 4, стр. 412
415.
 1954. Фауна наземных
позвоночных в пермских медистых песчаниках Запад-
ното Приуралья. Тр. Палеонтол. ин-та АН СССР, т. 54,
416 стр.
Н о В о ж и л о в Н. И. 1948. Об остатках неизвест-
Horo позвоночноrо в пермских отложениях южнorо бе

рета Хатантското залива. Докл. АН СССР, т. 59, N2 4. .
стр. 743
746.
О ч е в в. r. 11958. Новые да иные по фауне триасо-
вых позвоночных Оренбурrскоrо Приуралья. Дока:. АН
СССР, т. 122,
'V2 3, стр. 485
488.
Ч у д и н о в П. к 1955. Котилозавры Шихово-Чир-
ковското местонахождения. Докл. АН СССР, т. 103, .N2 5.
стр. 91'з'
916.
 1957. Котилозавры из верхнепермскиХ
красноцветных отложений Приуралья. Тр. Палеонтол.
ин
та АН СССР, т. 68, стр. 19-------'87. Ч У д 11 Н О В
П. К, Вью ш к о в Б. П. 1956. Новые данные о мелких
КОТШlOзаврах из перми и триаса СССР. Докл. АН СССР.
т. ЮЗ, N2 3, стр. 547
551Qi.
В r а n s о n Е. В. 1911. Notes оп the osteology of the
skull 01 Pariotichus. J. Geol., vol. 19, рр. 135
139. В о-
оп s t r а L. О. 1929. Раrеiаsаuriап studies. III. Оп the
pareiasaurian manus. Апп. South Afric. Mus., vol.2E.
РР. 97
112.
 1929а. Pareiasaurian studies. IV. Оп the
pareiasaurian pes. Апп. South Afric. Mus., vol. 28, рр. 113

122.
 1932. Pareiasaurian stuc1ies. VII. Оп the hinc1 Iimb
оу the two IiШе-kпоwп pareiasaurian genera Anthodol1
and Pareiasaurus. Апп. South Afric, Mus., vol. 28, рр. 429

436.
 1932а. Pareiasaurian studies. VIII. The osteolog
'
a.nd myology 01 the locomotor apparatus. В. Fore
limb,
Апп. South A1ric. Mus., vol. 28, рр. 437
503.
 1933. Ра-
reiasaurian stuфеs. IX. ТЬе crania1 osteology. Апп. South
A1ric. Mus., vol. 31, рр. 1
38.
 1933а. Pareiasaurian
studies. Х. тЬе dermal armour. Апп. South АЫс. Mus.,
vo1. 31, рр. 39------'4;в.
 193136. Pareiasaurian studies. XI. The
vertebral column and ribs. Апп. South Afric. Mus., vol,
31, РР. 49
66. В r i n k А. 1955. Оп Nanoparia Broom.
Р alaeontol. Afric., vo1. 3, рр. 57
63. В r о i 1 i F., S с h r 0-
d е r J. 1936. Beobachtungen аП Wirbeltieren der Karroo-
Formation. XXI. Uber ProcoZophon Owen. Sitzungsber.
Baver. Akad. Wiss., Math.
naturwiss Abt., SS. 239-
25б,
В r'o о m R. L. 1903. Оп ап almost per1ect skeleton 01
Pareiasaurus serridens Owen. Апп. Soutll A1ric. Mus..
vol. 4, рр. 123
138.
 1905. Оп the affinities 01 the p/i-
mitive rерШе ProcoZophon. Proc. Zool. Soc. LondoJ1.
рр. 212
217.
 1908. Оп the Pareiasaurian genus Руо-
pappus. Апп. South A1ric. Mus., vol. 4, r'p. 351
361.
-
1910. А comparison 01 the Permian reptiIes 'of North Ате-
rica with those оУ South A1rica. BuH. Amer. Mus. Nat.
Hist., vo1. 28, рр. 197
234.
 1912. Оп а new species
01 Propappus. and оп the pose оУ the Pareii!saurian limbs.


"


604




H.



r


Апп. South Afri
. Mus., vol. 7, рр. :323'
331.
 1913. Оп
t!Je таШIS and pes 01 Pareiasaurus. Апп. South Alric.
Mus., vol. 7, рр. 353
357.
 1913а. South Alrican lossil
f'eptiles. Aтer. Mus. J., vol. 14, рр. 334
336.
 1914.
f'шthеr observations оп South Alrican lossil reptiles.
Amer. Mus. 'J., ,vol. 14, рр. 135
143.
 1914а. Some points
in the structure 01 the diadectid skuH. ВиН. Amer. Mus.
:,-!at. Hist., vol. 33, рр. 109
ll4.
 1930. Оп а new species
QJ,Aпthodon (А. gregoryi). Amer. Mus. Novitates, N 448,
рр. 1
3.
 1935. Notes оп some species 01 pareiasaurian
;'eptiIes. Апп. Transvaa! Mus., vo!. 18, рр. 37
51.
 1936.
ОП sorne new genera and species 01 Капоо lossil rерШеs
with notes оп some others. Апп. Transvaal Mus., vol. !8:
рр. '349
386.
 1936а. The South African Procolophonia.
Апп. Transvaal Mus., vol. 18, рр. 387
391.
 1937. А IUr

lher contribution to our know!edge 01 the lossi! reptiles
01 the .Капоо. Proc. Zool. Soc. London, (В), vol. 107,
рр. 299
318.
 1938. Оп а new type 01 primitive lossil
reptil€ Irom the Upper Permian 01 South АЫса. Proc.
Zool. 50С. London, (В), vol. 108, рр. 535
542.
 1939.
А lJew type 01 cotylosaurian Owenetta' ribidgei. Апп.
Transvaal Mus., vol. '19, рр. 31
321.
 1940. Оп some
new genera and species 01 lossi] reptiles from the Капоо
heds 01 Graaff-Reinet. Апп. Transvaal Mus., vol. 2<0, рр.
1517
,192.
 194'8. А contribution to ош knowledge 01 the
\'ertebrates 01 the Капоо beds 01 South Alrica, Trans. {Zoy.
50С. Edinburgh, vol. 61, рр. 579
583. В r о о m R. L.,
Н а u g h t о lJ S. Н. 1913. Оп the skeleton 01 а new ра-
I'eiasaurian (Pareiasuchus peringueyi). Апп. South Alric.
,\1us., vol. 12, рр. 17
25.
С а s е Е. С 1905. The osteology 01 the Diadectidae
:н](1 their re!ations to the Che!ydosauria. J. Geol., vol. 13,
рр. 12б
159.
 1907. Restoration 01 Diadectes. J. Geol.,
\'01. 15, рр. 556---'----559.
 1907а. Description 01 the sku!1
01 Bolosaurus striatus Соре. Bull. Amer. Mus. Nat. Hist.,
\'01. 23, p
. б53-------б58.
 1910. New or little
known reptiles
,lt1d amph1b1ans Irom the Permian (?) 01 Texas. Bu!l.
A.mer. Mus. Nat. Hist., vol. 28, рр. lб3
181.
 1911. А re-
visi,'n 01 the Cotylosauria 01 North America. Publs Car

пеgiе Inst, \Vashington, N 145, ШО p.
 1915. The Permo-
саrlюпifеrоus Red Beds 01 North America and their ver-
lebrate lаипа. Publs Carnegie Inst. Washington, N 207,
176 p.
 1917. N
tes оп the possible evidence 01 the pre-
, ,епсе 01 а Pare
as
u.rus-like rерШе in the Conemaugh

епеs of \Vest V1rgl1l1a. Rept \Vest Virginia Geo!. Surv..
рр. 817
821.
 1928. Inclications 01 а Coty!osaur and 01
;! new lorm 01 fish Irom the Triassic beds 01 Texas.
Contribs Mus. Pa]eontol.. Univ. Michigan, vol. 3, рр. 1

14.
 ] 928а. А Cotylosaur Irom the Upper Triassic 01
. \\'estem Texas. Jc Washington Acad. Sci., vol. 18, рр. 177

178. С а s е Е. С, W i I1 i s t о n S. \'1. 1912. А description
о! the skHIl 01 Diadectes lentus and Animasaurus carina.
1US. Amer. J. Sci., (4), vo!. 33, рр. 339
348.
 1913.
Oescription 01 а near]y complete skeleton 01 Diasparactus
zeпos Ca
e. Publs Carnegie Inst. Washington, N 181,
рр. 17
3;). С о 1 Ь е r! Е. Н. 1946. Hypsognathus, а Tri.
assic rерШе Irom New Jersey. BuII. Amer. MHS. Nat.
Hist., vo!. 86, рр. 225
274. С о Р е Е. О. 1880. The
skHlI 01
 Empedocl
s.. Amer. Natнralist, vol. 14, р,
304.
 189;). The reptJI1an order Cotylosauria. Proc. Amer.
Philos. Soc., vol. 34. рр. 436
46Q. С о реЕ. О., М а t-
t h е w \'1. О. 1915. Hitherto unpublished plates 01 Tertiary
\lamma!ia and Permian vertebrata. Aтer. Mus. Nat. Hist.,
.i'lonogr. ser., N 2, р!. ХIХ.
Е 1 r е т о v 1. А. 1940. Die Mesen-Fauna der Dermi

scIlen Repti!ien. Neues Jahrb. Mineral., Geol. и. Ра]аоп

101., Beil.-Bd. 84, АЫ В., 5S. 379
466.
G i i т о r е С W. 1928. А new lossil rерШе Irom the
T";assic 01 New Jersey. Proc. U. S. Nat. Mus., vo!. 73,
a
. 7, рр. 1
8, Gregory W. К. 1946. Pareiasaurs ver



н


r 1



J J I r 1IjI
 I ....


sUs placodonts as near ancestors to the turtles. ВиН.
Amer. Mus. Nat. Hist., vol. 86, рр. 275
326.
Н а r t m а n n - W е i n Ь е r g А. Р. 1929. Uber Carpus
und Tarsus der Pareiasauriden. Anat. Anz., Bd. 67, SS.
401
428.
 1930. Zur Systematik der Nord-Diiпа
Раrеiа.
sauridae. Palaeontol. Z., Bd. 1
, SS. 47
59.
 1933. Die
Evolution der Pareiasauriden. Тр. Палеозоол. ин-та АН
СССР, т. 3, стр. 7-------1б6.
 1937. Pare;asauriden a1s Leitfos

silien. Пробл. палеонтол., Т, :2
3, стр. 649
712. Н а u g h

t о n S.
. 1913. Оп а new species 01 Propappus. Апп.
South Аlпс. Mus., vol. .112, рр. 413
5.
 19'29. Pareiasaurian '
studies. 11. Notes оп some Pareiasaurian brain
cases. Апп.
South Alric. Mus., vol. 28, рр. S8
96.
 1930. Pareiasau-
rian studies. VI. The 0
teo1
gy and myo10gy 01 the 10со-
motor. apparatus. А. Ншd 11тЬ. Апп. South Alric. Mus..
vol.
8, рр. 297
365. Н а u g I] t о n S. Н., В о о n s t:
r а
'. О. .1929. Parei'asa
rian
tudies. 1. Ап attemp! а! а
clasSlllCatlOn 01 the Раrеlasаuпа based оп skulI leatures.
Апп. South Alric. Mus., vo1. '218, рр. 79.....JS7.
 1929а. Ра-
reiasaurian studies. V. Оп the Pareiasaurian mandible.
Апп. South Alric. Mus., vo1. 28, рр. '2бl'
288'. Н u е n е F.
1911. Uber die Proco10phoniden mit einer пеиеп F orm а us
dem Buntsandstein. Zbl. Mineral.. Geo1. и. Pa1iionto1., SS.
7


.
 19112. Die Coty10saurier der Tr-ias. Pa1aeontog-
raph1ca, Bd. 59, SS. 169
Юl2.
 191:3,. The skul1 elements 01
the Permian Tetrapoda in the American Museum 01 Natu-
ral Hustory. B!-lll. Amer. Mus.
at. Hist., vo1. 32, рр. 31


386.
 19.20. Еш Telerpeton Пllt gH! erha!lenem Schiide1.
Zbl. Мшеrаl., Geol. и. Pa!iionlol., SS. 189
192.

1925. Die siida!ri
anische Karroo Fоrтаtiоп a]s geo10gi-
sches und lаUП1st1schеs Lebensbi]d. Fortschr. Geo!. и. Pa

liiontol., Bd. Щ SS. ,j'
124.
 1931. Beitrag zur Кеппtпis
der Fauna der siidalrikanischen Капоо Formation. Geol.
н. Paliionto]. Abhandl., (N. F.), Bd. 18, SS. 157
228.


1943. Zur Beurteilung der Proco10phoniden. Neues Jahrb.
Mineral., Geo!. und Pa]iionto1., Monatsh., АЫ. В, SS. 192

198.
 1944. Раrеiаsаuriепеstе aus dem RHhHhu
Gebiet.
Paliionto1. Z., Bd. 23, SS. 386
410.
 1944а. Die Verwan

dschaftbeziehungen einiger frШ;еr Tetrapoden
Gruppen.
Pa1iionto!. Z., Bd. 23, SS. 410
421.
К u h n О. 1937. Coly10sauria et Theromorpha. Fossili

ит cata]ogus, 1, Animalia, Pt. 79, SS. 1
78.
М е у е r Н. 1856. Zur Fauna der Vorwelt. Saurier aus
dem Kuplerschieler der Zechstein
Formation. Franklurt аш
Main, 2>8 S.
N е w t о n Е. Т. 1893. Оп some new reptiles from
the Elgin sandstolJes. Phi!os. Trans. Roy. Soc. London,
(В), vo!. 184, рр. 431
503.
О 1 s оп Е. С. -1937. А mOHnted skeleton 01 Labidosau

I'US Соре. J. Geo]., vo1. 45, рр. 95
100.
 1947. The lamily

iadect!da
 and i!s bearing оп the classification 01 rep

tJles. F1e]dlana, Geol., vo!. ll, рр. 3
531.
 1951. Vertebr-
brates from the Chuza lormation, Permian 01 Texas. ". Ge

01., vo!. 59, рр. 17

181.
 1951а. Fauna о[ Upper Va!e
and Choza. 1
5. Fie]diana, Geol., vo1. 10, рр, 89
128.


,1954. Fauna 01 the Vale and Choza. 9. Fie!diana, Geol.,
vol. '10, рр. 21l
217. O!son Е. С, BeerbowerJ.R.
'1953. The San Лпgе]u formation, Pcrmian 01 Texas аш1
its vertebrates. J. Geol., vol, 61, рр. 389
423. О w е n R.
1876. Descriptive and iIlustratecj cata]ogue 01 the lossil
Reptilia 01 SOUtll Africa in the collec!ion о[ tl1e ВrШsh
Museum. London, 88 р.
Р а r
 i n g t о n F. R. 1962. Les rela!ions ue" cotylo

saures dшdесtотоrрhеs. Со1l0Ч. ilJternat. Centre па!. rech.
scient., N 104, рр. 175
18б.
Р е а Ь о d у F. Е. 1959. The o!desl kпоwп reoti1e Eosa

uravus соре! WiIliston. Smithson. Misc. Co\lec( vol. 139
N 1, рр. 1
13. Р i v е t е а u J. 1955. Existence d'un repti!

(1L1 groupe des procololonides а
adagascar. Compt. Rend.


130::;




Acad. Sci. Paris, t. 241, рр. 1325
1327. Р r i с е L. J. 1935.
Notes оп the brain case of Captorhiпus. Proc. Boston Soc.
Nat. Hist., vol. 40, рр. 377
OO.
 1937. Two new coty



saurs from the Pennian 01 Texas. Proc. N. England Zool.
СlиЬ, vol. 116, рр. 97
102.
 1947. Um Procolofonideo do
Triassico do ЮО Grande do Sul. Воl. Serv. geol. е mine

ral. Braslil, t. .1I2!2, рр. 9
QВ,
R о m е r А. S. 1936. Studies оп American Penno
Car

boniferous tetrapods. Пробл. палеонтол., т. 1, стр. 85

9:З.
 194<4. ТЬе Permian cotylosaur Diadectes tenuitectus.
Amer. J. Sci., vol. 242, рр. 139
144.
1946. ТЬе primitive
rерШе Limnoscelis restudied. Amer. J. Sci., vol. 244,
рр. 149
1'88. R о m е r А. S., В у r n е F. 1931. ТЬе pes
01 Diadectes. Notes оп the primitive terapod liтЬ. Pala

eobiologica, Bd. 4, SS. 25
48.
S е е 1 е у Н. G. 11887. Оп Pareiasauius bombideпs
(Owen) and the signjfjcance of its affjnities to aтpЫЫ

ans, rерШеs and mammals. Proc. Roy. Soc. London, vol.
412, рр. 337
42. S е 1 t i n R. J. 1959. А review of the fa

тiIу Captorhinidae. Fieldiana, Geol., vol. 10, рр. 4Ы
509.
S t а р реп Ь е с k R. 1905\. Ober Stephanospondylus nov.
gen. und Phanerosaurus Н. von Meyer. Z. Dtsch. geol.
Ges., Bd. 57, SS. 3
7. S t о v а 11 J. W. 1950. А new
cotylosaur from North Central Oklahoma. Amer. J. Sci.,
vol. 2!48, рр. 4Ie
54. S u s h k i n Р. Р. 1928. Contribution
to the cranial morphology of Captorhinus Соре. PalaeoЫo

10gica, vol. 1, рр. Qб3
280.
Т h е v е n i n А. 1910. Les plus anciens quadrupedes
de France. Апп. раlебпtоl., t. 5, рр. 1
5.
V а u g h n Р. Р. 1958. А specimen of the captorhinid
rерШе Captorhinikos chozaeпsis 01son, 1954, from the
Hennessey fonnation Lower Pennian Oklahoma. J. Geol.,
vol. 66, рр. 327
332.
W а t s о n D. М. S. 11914. Оп the nomenclature of
the South African pareiasaurians. Апп. а. Mag. Nat. Hist.
(8), vol. 114, рр. 98
102.
 1917. А sketch classjfjcation of
the Pre
Jurassic tetrapod vertebrates. Proc. 2001. Soc. Lon

don, рр. 1167
18б.
 1954. Оп Bolosaurus and the
origin and classification of reptiles. ВиН. Mus. Compar.
2001., vol. 111, рр. 299
459.
1955. Captorhinomorpha.
In: «Traite de paleontologie», М. J. Piveteau, t. 5,
рр. 334
341. Paris.
 1955а. Diadectomorpha. In: «Traite
de paleontologie», М. J. Piveteau, t. 5, рр. 342
375. Pa

ris. W i 11 е s S. Р. 1941. The mandible of а daadectid
cotylosaur. Univ. СаШ. Publs. ВиН. Dept Geol. Sci., vol.
25, рр. 423
432. W i 11 i s t о n S. W. 1908. The Cotylo

sauria. J. Geol., vol. 16, рр. 139
148.
 1909. New or ш

the known Permian vertebrates: Pari9tichus. Biol. ВиН.,
vol. 017, рр. 241
255.
 1910. ТЬе skulI of Labydosaurus.
Amer. J. Anat., vol. 10, рр. б9
1.
 ]911. New family 01
rерШеs from the Permian of New Mexico. Amer. J. Sci.,
(4), vol. 31, рр. 378
398,
 1911а. American Permian ver

tebrates. Chicago, 145 p.
 1912. Restoration of Limпosce

,as, а cotylosaur rерШе from New Mexico. Amer. J. Sci.,
(4), vol. 34, рр. 457
468.
 1916. ТЬе osteo]ogy of some
Permian vertebrates. 11. Contribs Wa]ker Mus., vol. 1, рр.
165
192.
 1916а. Synopsis of the American Permo
Carbo

niferous Tetrapoda. Contribs Walker Mus., vol. 1, р. 193

236.
 1917. Labidosaurus Соре, а Lower Permian cotylo

saur rерШе from Texas. J. Geol., vol. 25, рр. 309
321.
У о u n g С. С. 1957. Neoprocolophoп asiaticus, а new
cotylosaurian rерШе from СЫпа. Vertebr. Palasiatica, vol.
1, рр. 1
7. .


Synapsida
Е фре м о в И. А. 1954. Фауна наземных позвоноч

ных медистых песчаников Западноrо Приуралья. Тр. Па

леонтол. ин
та АН СССР, т. 54, 416 CTp.
 1956. АМери



канокие элементы в фауне пермских пресмыкающихся
СССР. Докл. АН СССР, т. Ш, .N!! б, стр. lШН
1094.
В r i n k А. S. 1963. ТЬе taxonomic роsШоп of the Sy

napsida. South Afr. J. Sci., vol. 52, рр. 15
159.
В r о о m R. L. 1932. ТЬе mammal
1ike reptiles 01
South Africa and the origin of mamma]s. London, 376 р.
С о реЕ. D. 1878. Оп the Theromorphous ReptiHa.
Amer. Naturalist, vol. 12, рр. 829
8ЗО.
Н а u g h t о n S. Н., В r i n k А. S. 1954. А biblio-
graphica list of Reptilia from the Капоо beds of Africa.
Palaeontol. Afrkana, vol. Q', рр. 1
.l187.
01 s о n Е. c.
 1962. Late Permian terrestrial verteb-
rates U. S. А. and U. S. S. R. Trans. Amer. PhHos. 5ос.,
(п. в.), vol. &2', 2214 р.
Р i v е t е а u J. (ed.) 19(11. TheropSiides reptiliens. Trai

te de paleontologie, t. 6, vol. 1, рр. 6
353.
R о m е r А. S. 1943. Recent mounts of fossil reptiIes
and атрЫЫапв in the Museum of Comparative Zoology.
ВиН. Mus. Compar. Zool., vol. 912, рр. З!29
338.
 1961. Sy

napsid evolution and dentition. Internat. CoHoq. оп the
Evolution of Mammals, Brusseles, pt. 1, рр. 9--------56.


Pelycosauria


Р я б и н И' н А. Н. 1915. Пелнкозавр ИВ пермо'КарБОН8
Урала. Изв. rеол. KOM
Ta. т. 34. ,N'Q 3, стр. 385
397.
В о u 1 е М., G 1 а n g е а u d Р. .1189,3'. Le СаШЬтасЫоп
gaudryi, nouveau rерШе fossile du Permien d'Autun. ВиН.
Soc. Нist. Nat. Autun, t. 6, рр. 199
215. В r i n k А. S.
1950. Notes оп а second specimen of Homodontosaurus
kitchingi. South Afric. J. Sci., vol. 47, рр. 118
 119. В r о i

1 i F. 1904. Permische Stegocephalen und Reptilien аив
Техав. Palaeontogr., Bd. 51, S5. 1;
IQO.
 1904а. Реlусо-
sаuriепеstе von Texas. 2. Dtsch. geol. Ges., Bd. 56, S5.
268
2714.
 1914. Ober den 5cЫidelbau von Varanosaurus
acutirostris. Zbl. Mineral., Geol., и. PaHiontol., 55. 2Ь-------29.
В r о о т R. L. 1927. Оп а new type of mammal-Jike I"epti-
le from the 50uth African Капоо beds (Anningta тega

lops). Proc. 2001. Soc. London, рр. 227
232.
 1930.
Оп а new primitive Theromorph (Eumatthewia ЬоШ).
Amer. Mus. Novitates, N 446, рр. 1
4.
 1937. А further
contr-ibution 10 our knowledge of Ihe fossil reptiles 01 the
Капоо. Proc. 2001, 50С. London, (В), vol. 107, рр. 299------
31.s
1938. Оп а new type of primitive fossil rерШе from
the Upper Permian of 50uth АЫса. Proc. 2001. 50С. Lon,
dол, (В), vol. 108, рр. 535
542.
 1949. New lossil repti-
lе genera fтош the Bernard Price coHection. Алц. Тrапsvааl
Мив., vol. 21, рр. 187
195.
С а s е Е. С. 1904. The osteology of the skuH of tht'
pelycosaurian genus Dimetrodoп. J. Geol., vol. 12, рр.
304
311.
 1904а. Оп the structure of the fore
foot
of Dimetrodon. J. Geol., vol. 12, рр. 312
315.

 190.5.
Bathygnathus borealis Leidy, and the Permian of Prince
Edward Island. Sci., (п. s.), vol. 22, рр. 52
53.
 1905а.
ТЬе morphology of the skuH of the pelycosaurian genus
Dimetrodon. Trans. Amer. Philos. Soc., (п. s.), vol. 21,
рр. 5
29.
 1906. Оп the skuH of Edaphosaurus pogonias
Соре. ВиН. Amer. Mus. Nat. Нist., vol. 22, рр. 19-------126.

1907. RеviS10П of the Petycosauria of North America. РиЫв
Carnegie !nst. Washington, N 55, рр. 1
176.--
 1908.
Decription of vertebrate fossils from the vicinity of Pit- ·
tsburgh, Pennsylvania. Апп. Carnegie Mus., vol. 4,
рр. 234
241.
 19110. Description of the skeleton of т

metrodon incisivus С;:оре. ВиН. Amer. Mus. Nat. Hist.,
vol. 28, рр. 189--------196.
 1918. А mounted skeleton 01 Eda

phosaurus cruciger Соре, in the geological col1ection of
the University of Micblgan. Occasion. Рар. Мив. Zool.,


со"


IIC


606




""'



C/I
i


Univ. Michigan, vol. 62, рр. 1
6. С а s е Е. с., W i 1 1 i

s t оп 5. W. 1913. А description 01 certain colIections 01
bones reffered to Sphenacodon Marsh. PubIs Carnegie
Inst. Washington, N 181, рр. 6l
70.
Gi1mor.'
 Ch. W. 1919. А mounted ske1eton 01 Di

metrodon gigas in the United 5tates National Museum,
with notes оп the skeleta1 anatomy. Proc. U. 5. Nat. Mus.,
vol. 56, рр. 525
539.
.
Н и
 n е F. 1905. Pe1ycosaurier im deutschen Muschel

ka1k. Neues Jah-rb. Mineral., Geol. и. Pa1iiontoI., Bei1
Bd.
20, SS. З21
З53.
 1913. The skuH elements 01 the ?er

mian tetrapoda in the American Museum 01 Natural HlstO

ry. ВиН. Атет. Mus. Nat. Нist., vol. 32, рр. 315


6:

1914. Neue Beschreibung von Сtшwsаurus aus dem 90ttш-
ger Buntsandstein. Zbl. Mineral., Geol. и. Palaontol.,
55. 49б
99.
 1917. Eine interessante Wirbeltierlauna
im Buntsandstein des 5chwarzwaldes. Zbl. Mineral., Geol.
и. Paliiontol., 5S. 8
94.
 1919. Bilde
 aus der paliionto

iogichen Universitiitssamm1ung in ТiiЬшgеп. Jahresh.Ve-
reins vater1. naturk. Wiirttemberg, Bd. 75, 55. 177
184.

1925. Ein пеиет Pelycosaurier aus der unteren Permlorma-
tion 5achsens. Geol: и. paliiontol. Abhandl., (N. F), Bd.
1В 55. щ5--------263.
 19251а. Wirbeltierlaunen des perm1schen
F
stlandes in Еиrора und ihre Zusammenhiinge. Tiibinger
naturwiss. Abhand1., Н. 9, 55. 1
49.
 1942. Zur Auffas-
sung von Ctenosaurus. Zbl. Mineral., Geol. и. Pa1iiont.,
АЫ. В, 55. 22{},,---:-,2'22.
J а е k е 1 О. 1910. Naosaurus credneri im RotIiegenden
von 5achsen. Z. Dtsch. geol. Ges., Bd. 62, 55. 526
535.
'Lane Н. Н. 1951. New Mid
Pennsylvanian reptiles
Irom ,I(ansas. Trans. Kansas Acad. 5ci., vol. 47, рр. 381

390. L е i d у J. 1854. Bathygnathus borealfs, ап extin
t
saurian 01 the New Red sandstone 01 Рrшсе Edward s
IsIand. J. Acad. Nat. 5ci. PhiIadelphia, (2), yoI. 2, рр. 327

330.
М а t t h е w W. О. 1908. А lour
horned pelycosaurian
Irom the Permian 01 Texas. ВиН. Атет. Mus. Nat. Hist.,
"01. 24, рр. 18&
 185.
N о р с s а F. 1928. Palaeontological notes оп reptiIes.
Geol. Hungar., 5er. paleonto1., Bd. 1, Fasc. 1, 55. 1
84.
01 s о n Е. С. 1954. Fauna 01 the VaIe and Choza.
7 Pelycosauria. FamiIy Caseidae. Fieldiana, Geol., vol. 10,
рр. 193
204.
 1954а. Fauna of th.e VaIe and Choza.
8 Pe1ycosauria. Dimetrodon. Fie1dlana, Geol., vol. 110,
рр. 20
210. Olson Е. с., Beerbower J.
 1953.
ТlJe San
Angelo lormation, Permian 01 Texas, and Its ver-
tebrates. J. Geol., vol. 61, рр. 389
423.
Р е а Ь о d у F. Е. 1949. Мid
Реппsуlvапiап pelyco-
saurs Irom Kansas. ВиН. Geol. 50С. Amer., vol. 60, р. 1913.
R о m е r А. 5. 1925. Ап ophiacodont reptile Irom the
Permian 01 Kansas. J. GeoI., vol. 33, рр. 173
182.
1927.
Notes оп the Permo
CarboniierollS rерШе Dimetrodon.
.
Geol., vol. 35, рр. 673
689.
 1928. Vertebrate lаипаl hоп-
zons in the Texas Permo
Carboniferous Red beds. ВиН.
Univ. Texas, N 280, рр. 67
107.
!1935. EarJy hist?ry
01 Texas Red beds vertebrates. ВиН. Geo1. 50С. Атепса,
vol. 46, рр. 1597
1658.
 1936. 5tudies оп American Per-
mo-Carbonilerous tetrapods. Пробл. палеонтол., т. 1,
стр. 8
93.
 1937. New genera and species of peIycosau-
rian reptiIes. Proc. New England Zool. Club, yol. 16,
рр. 89
96.
 1943. Recent mounts 01 I?ssil reptiIes and
amphibians in the Museum 01 Comparatlve Zoology. ВиВ.
Ml1s. Сотрат. Zool., vol. 92, рр. ;3129
338.
 1'948. Relative
growth in pe1ycosaurian reptiles. Spec. Publs Roy. 50С.
SOl1th Alrica, R. Broom Commemor. Vol., Саре Town, рр.
45
-15!7. R о m е r А. 5., Р r i с е L. 19139. ТЬе oldest ver-
tebrate egg. Атет. J. 5'ci., vol. 237, рр. 82J
829.
 1940.
Review 01 the Pelycosauria. 5рес. Рар. Geol. 50С. Amer.,


N 28, 538 р. R о d Ь а r d 5. 1949. Оп the dorsal saiI оУ
Dimetrodon. Copeia, 1949, рр. З2
45.
5 t о v а 1 1 J. W. 19,37. Cotylorhynchus romeri, а new
genus and species оУ pelycosaurian rерШе. Атет. J. 5ci.,
(151), vol. 314, рр. 308-----313.
V а u g h n Р. Р. 1958. А pelycosaur with subspheno!dal
teeth Iтот the Lower Permian 01 Oklahoтa. J. Wаshшg-
ton Acad. 5ci., vo1. 48, рр. 44
47.
 1958а. Оп а new ре-
Iycosaur from the Lower Permian 01 Oklahoma alld оп the
origin оУ the lamiIy Caseidae. J. Paleonto1., vo1. 32,
рр. 981--------991.
W а t s о n D. М. 5. 1914. Notes оп Vт'anosaurus acи

tirostris ВтоiIi. Апп. а. Mag. Nat. His!., (8), vo1. 13,
рр. 297
310.
 1916. Reconstruction 01 the skuIls 01. three
pelycosaurs in the American Museum 01 Natura] Hlstory.
ВиН. Атет. Mus. Nat. Hist., vol. 35, рр. 637
648.
 1942.
Оп Permian and Triassic tetrapods. Geo1. Mag., vo1. 79,
рр. 8l
116. W i 1 1 i s t оп S. W. 1910. Cacops, Desтospon

dylus: new genera of Permian vertebrates. ВиН. Geol. 50С.
Amer., уоl. 21, рр. 249
284.
 1911. American
ermian v
r

tebrates. Chicago, 145 p.
 1913. Тlle pelycosaurlan mandlb

1е. 5ci., (п. s.), vol. 38, р. 512.
 1914. ТЬе ?steology 01 some
American Permian vertebrates. 1. СопtпЬs Wa1ker Mus.
vol. 1, рр. 107
162.
 1915. А new genus
nd speoies of
American Theromorpha, Mycterosaurus longtceps. J. Geol.,
vo1. 23, рр. 554-------15б9.
191iб. ТЬе osteology 01 some Aтe

rican Permian vertebrates. П. Contribs Wa1ker Mus., vo1.
1, рр. l()5
192.
 J9,Ша. 5ynopsi.s 01 the American Peттo

Carboniierous Tetrapoda. СопtпЬs Walker Mus., vol. 1,
рр. 193C------1236.
 19.17. 5phefolacodon Marsh,
 PeTтo
CaT-
bOll'iferous theromorph терЫе Iтот New МеХIСО. Ртос. Nat.
Acad. 5ci., vol. 2, рр. 16i50
54.
1918. ТЬе os.teo10gy of
some Amerkan Permian vertebrates. ПI. Contrlbs Walker
Mus., vol. 2, рр. 87
112. W i 11 i s t о n S. W., С а s е Е. С.
19,113. А description of Edaphosaurus Соре. Publs Саrпеgiе
. Inst. Washington, N 181, рр. 71
81.


Therapsida
А м а.'1 и Ц К И Й В. П. 1927. Северо-Двинский тероце-
фал Аnnа petri gen. et sp. nov. «Северо
Двннские рас-
копки проф. В. П. Амалицкоrо», вып. 5, ИЗkВО АН СССР,
10 стр.
Б ы с т р о в А. П. 1935. Опыт реконструкции HeKOTO

рых представителей северодвннской фауны. Тр. Палео

зоол. И'н
та, т. 4, стр. 289
299.
 1955. rOproHonc из
верхнепермски'х отложени-и на Волrе. В сб.: «Вопросы
палеонтолоrии», т. 2, стр. 7
18.
Вью ш к о в Б. П. 1951. Некоторые вопросы эволюции
зверозубых рептилий. «Успехи соврем. биол.», Т. 22,
вьш. 2, стр. 271
280.
 1952. Об относительном возрасте
ишеевской и северодвинской фаун наземных позвоноч-
ных пермн СССР. Докл. АН СССР, т. 83, N2 6, стр. 897

900.
 1953. Находки наземных позвоночных в краснояр-
СКОй свите Кузнецкоrо бассейна. Докл. АН СССР, т. 9'1.:
стр. 939
94 I
 1953а. О rорrонопсиях северодвинскои
фауны. Докл. АН СССР, т. 91, N2 2, стр. 397
400.
 1955.
Тсроцефалы COl3eTCKOro Союза. Тр. Палеонтол. ин
та АН
СССР, т. 49, стр. 128
175.
 1956. Об Э130ЛЮЦИИ терио-
донто13. Ежеrодн. Палеонтол. O
13a, т. 115<, стр. 317
Э20.

1958. К эколоrии аномодонтов. Бюлл. Моск. O
13a испыт.
природы, отд. rеол., т. 33, N2 3, стр. 154
156.
19б4. На-
ходка триасовых териодонтов в СССР. Палеонтол. ж.,
N2 1. Вьюшков Б. П., Емельянова А. И. 1959.
Первая находка ископаемых рептилий в TYHryccкoM бас-
сейне. Изв. АН СССР, сер. rеол., стр. 111
1l3.
r а р т м а н
 В е й н б ер r А. П. 1938. rорrоноnсиды
СССР как показатели в'ремени. «Проблемы палеонтоло

I'ИИ», т. 4, стр. 47
123.


607




Е фре м о в и. А. 1940. Дейноцефаловая фауна села
Ишеева, Средняя Воща, Тр. Палеонтол. ин-та АН СССР,
т. 10, вью. 2, стр. 31.
73.
 1940а. Скелет листрозавра с
р. Донrуз Чкаловской 06л. Тр. Палеонтол. ин-та АН
СССР, т. !О, вып. 2, 'стр. 73
81.-
 1951. О СТРОЕНИИ колен-
Horo сустава ВЫСШИХ ДИЦIШОДОНТОВ. Докл. АН СССР,
т. 77, N2 3, стр. 483
485.
К о н ж у к о в а Е. Д. 1949. К морфо.:rсrии Perтocyпo-
doп иl ЭВОЛЮЦИИ зу6ноrо аппарата Cynodontia. Тр. Па-
леонтол. ин-та АН СССР, т. 20, стр. 94
129.
О Р л о в Ю. А. 1958. Хищные дейноuефалы фауны
Ишеева (титанозухи). Тр. Палеонтол, ин-та АН СССР,
т. 72, 'стр. 1
114.
Пр а в о с л а в л (' JJ п. А, 1927. Gorgonopsi(la(' а':< Се-
веро-Двинских раскопок В. П. Амалицкоrо. Северо-Двин-
ски(' раскопки проф. В, П. Амалиuкоrо, вып. '3'. И:ш-во
АН СССР, Н8 CTp.
 1 927а. rорrонопсид из Северо-Двин-
ских раскопок 1923 r. (Amalitzkia аппае gen. е! sp. поу.).
Северо-Двинские раскопки проф. В. П. Амалицкоrо, вьш.

. Изд-во АН СССР, 2'00 стр.
Р Я 6 И н И н А. Н. 193'8. Фауна ПОЗВОН{JЧНЫХ из верхне-
пермски'Х отложениЙ 6а'ссейна р. Св-и,яrи. 1. Новый дей-
ноцефал Ulemosaurus svijageпsis поу. gen. е! nov. sp.
Ежеrодн. цниrр музея ИМ. Чернышева, т. 1, стр. 4
40.
С У ш к И' н п. П. 1922. К морфолorии Dicynodontia.
Докл. АН СССР, т. 24, стр. 9
1Oo.
,1922a. К этолоrии
Dicyпodoп. Докл. АН СССР, т. 24, стр. 1l
.12.
 1923.
Плечевой пояс И rрудина Dicynodontia. Тр. 1 Всерос.
съезда зоолоr., анатом. и Пlстол., стр. 134
135.--
 1935.
'Jermocyпodoп, цинодонт из верхнепермских отложений
р. С. Двина, Тр. Палеозоол. ин-та АН СССР, т. 4,
стр. 49
53.
Т а т а р и н о В Л. П. 1963. Новый позднепермский те-
роuефал. Палеонтол. ж., N2 4, стр. 76
94.
Ч У д и н о в П. к. 19600. Верхнепермские терапси'ды
Ежовскоrо местонахождения. Палеонтол. ж., N2 4,
стр. 81
94.
 1964. Новые данные о дейноuсфалах СССР.
Палеонтол. ж., N2 2.
А g n е w J. D. 1959. Cranio-osteo!ogical studies in Di-
c-yпodoп Rri/l/bee&i \vith special re[erence to (Ье sр11епеth--
moid region and cranial kinesis. Palaeontol. Afric., уоl. 6,
рр. 77
107. А т а 1 i t z k у V. Р. 1922. Diagnoses of the
пеw forms о! yertebrates and p1ants from tlle Upper Per-
mian of North Dyina. Изв. АН СССР, (6), т. 25, стр. 329

3400.
В а r r у Т. Н. 1958. Ап tl1e significance о! tuskless spe-
cimes of Dicyпodoп grimbeeki Broom. Palaeontol. АЫс.,
уо1. 5, рр. 57
66. В о о n s t r а L. D. 1934. А contri-
IшНоп to the morphology of the Gorgonopsia. Апп.
S. Afric. Mus., yol. 31, рр. .lЗ7
174.
 1934а. Additions
to ош knowledge of the South African Gorgonopsia, pre-
seryed in the British Museum (Nat. Hist.). Апп. South
Afric. Mus., yol. 31, рр. 175
213.
 19346. А contribution
to the morphology of the mammal-like rерШеs of tlle su-
border Therocephalia. Апп. South Afric. Mus., yol. 31,
рр. 215
2бl'3.
 1934в. Оп ап аЬепапt gorgonopsian, BиT

пetia 1I1irabilis Broom. South Afric. J. Sci., vol. 31, рр. 462

470.
 1935, Оп some South African rерШеs о! suborder
Therocephalia preseryed in the Americal1 Museum о! Na--
tural History. Amer. Mus. Novitates, N 771, рр. 1
12.
.
1935а. Оп the South African gorgonopsian reptiles preser-
yed in the American Museum 01 Natural HistOI"Y. Amer.
Mus. Noyitates, N 772, рр. 1
14.
 19356. А 110te 011 the
cynodont, Glochiпodoпtoides gracilis Haughton. Amer.
Mus. Noyitates, N 782, рр. 1
6.
 19358. А note оп the
synonymy о! the two c1eil1ocephaiIal1s, Diпophoпeus iп[!,eпs
Broom and Joпkeria pugпax (Broom). South Afric. J. Sci.,
уоl. 32, рр. 329
331.
 1936. Some features of the па-
nial morpho!ogy о! the tapinocephalid deil1ocepl1alians.


BuH. Amer. Mus. Nat. Hist., yol. 72" рр. .15-------98.
 193б
.
Оп the cranial morphology о! some tital10suchid deino-
cephalians. BuH. Amer. Mus. Nat. Hist., yol. 72, рр. 99

llв.
 1938. А report оп some Капоо reptiles from the
Luangwa ValIey, Northern Rhodesia. Quart. J. Geol. 50
.
London, yol. 94, рр. 371
384.
 1938а. Оп а So
lh д..fп-
сап mammal-like rерШе, Bauria cyпops. PalaeobIOlog
ca,
yol. 6, рр. 164
183.
 1948. 011 the Al1omodol1t TeptIles
from the Tapinocephalus zone. Spec. PubIs Roy, Soc.
South Africa, R. Broom Commemor. Vol., Саре Town, рр.
57
64.
 1952. Further obseryations оп the type-skuIl of
Struthiocephalus whaitsi. Апп. а. Mag. Nat. .нist.,. (12),
уо1. 5, рр. 455
459.
 1952а. Оп
 l1ew tapinocepha11d deI-
nocephalial1. АПI1. а. Mag. Nat. Hlst.. (12), vol. 5, рр. 509

511.
 19526. А new deinocephalial1 from the Капоо
(Struthioпops iпterтedius gel1. е! sp. поу). Апп. а. Mag.
Nat, Hist., (12), yol. 5, рр. 988
989. 195.2в. Nuwc soort
уап Tapinocephalide Deinoc
phaIier S.truthlOceplzalиs ak:a-
aleпsis sp. поу., South Аfпс. J. SCI., yol. 48, рр. 24/

248.
 1952 r. Die Gorgonopsiergeslag Hipposaurus еп fa

Пliliе IcNdorhinidae. Tydskr. wetenskap kuns,
d. 12..
5.
142
148.
 1953. А report оп а соllесНоп о! fosSII rep!IIIan
bones from Tanganyika tепitоrу. Апп. S. Afric, Mus., yol.
42, рр. 5
18.
 1953а. А suggested сlаssШ
аtiоп о! the
taxonomic statl1S о! Soulh AfI'ical1 tItal1osl1chIans. АI111. S.
АЫс. Ml1s., vol. 42, рр. 19
28.
 19356. ТЬе cral1ia1 mor-
phology al1d taxonomy of the tapinocephalid genus Stru-
thiocephalus. Апп. South Afric. Mus., ':01. 42, рр. 32

53.
 1954. Scaloposaurid from the ТаршосерhаIUS-ZОl1е.
Апп. а. Mag. Nat. Hist., (7), yol. 14, рр. 153 157.

1 954а. ТЬе pristerognathid therocephaIians from the
Tapinocephalus-zone in the South Africal1 Museum.
Апп. South Afric. Mus., yol. <42, рр. 65
107.

19546. ТЬе cranial structure of the titanosuchian: Aп

teocaurus. Апп. South Afric. Mus., уоl. 42, рр. !Oo8
148.

1954в. ТЬе smalIest titanosuchid уе! recorder frol11 Н1е Kar--
roo. Апп. South Afric. Mus., vol.42, рр. 149
156.
 1954r.
Paraпteosaurus gen. поу.: а titanosl1chian reptile. АI1Л.
South Afric. Mus., vol. 42, рр. 157
159.

 1957. ТЬе то.
shopid skulIs in the South Africal1 Ml1Sel1m. АI1П: .Scutl1
Afric. Mus., vol. 44, рр. 1'5i
38.
 1961. ТЬе dепtItюп о!
the titanosuch'ian dinocephaIians. Апп. Si:JL1th Afr. MI1seum,
yol.416 pt. 6, рр. 57
111.
 1963. Early dichotomies il1 the
therap
ids. South Afr. J. Sci., уоl. 57, рр. 176
195.

1963а. Diyersitv within the South African DinocephaIia,
South Afr. J. Sci., уоl. 57, рр. 196
206.
 В r i n k А. 5.
1951. Studies of Капоо reptiles. 1. Some smalI cynodonts,
SOUtl1 Afric. J. Sci., yol. 47, рр. 338
342.
 19518. Оп thc
gel1us Lystrosaurus Соре. Trans. Roy. Soc. South Africa.
уо1. 33, рр.. 107
120.
 1952. Studies of Капоо r
ptiles. Ш,
ТЬе manus о! Cistecephall1s. South Afric. J. SCI., уоl. 49,
рр. 13
15.
 1954. Thriпaxodoп and some other Lystrosau-
rus zone cynodonts il1 tl1e collection of the N atioт1 Mu

seum, Bloemfol1tein. Nayors. Nas. Mus., уоl.. 1, рр. 115

125.
 1954а. Note оп а new Platycraпiellus skulI. Navors,
Nas. Mus., yol, 1, рр. 127
129.
 19546. Оп the WhаitsИdае,
а family of therocephaIian mammal--like reptiles. Trans,
Roy. Soc. South Afric., уоl. 34, рр. 43
59.
 195? А stud

о! the skeleton о! Diademodoп. Palaeontol. Аfпс., vol. 3,
рр. 3
39.
 1955а. Оп the CYl1ognathidae. P?!aeonto!.
Afric., yol. 3, рр. 47
55.
 19556. Note оп а yery tmy specl-
теп of Thriпaxodoп liorhiпus. Palaeontol. Afric., vol. 3,
рр. 57
76.
 1957. Speculations 011 some ас1уапсе" т.ат-
таНап characteristics il1 the hig.her mammal-like reptIles.
Palaeontol. Afric., Уо!. 4, рр. 77
96.
 1957а. Оп Aпep

gomphius ictidoceps Broom and Robinson. Pal'leontol
Afric., 1956, vol. 4, рр. 97
115.
 1958. Оп the skeletbn
о! Aпeu[!,omphius ictidoceps Broom and Roblnson. Palaeon-
tol. Nric., yol. 5: рр. 29
.37.
 1958а. Struthiocephalus kit

chiпgi sp. поу. Palaeontol. Afric., yol. 5, рр.. 39
56.
 1959.
Notes 011 some \\'hi1itsiids and тоslю
hinids. PaIaeol1toI,
АЫс., уоl. 6, рр. 23
49.
 1960. А l1ew typc of рrimШуе
cynodont. Palaeonto1. Afric., yol. 7, рр. 153

182.
 1960а,


I


t


j
[,


608




r' 4IIII""""'"




'!


Оп some small therocephaIians. Palaeontol. Afric., vol. 7,
рр. 155
182. Brink А. 5., Kitching J. W. 1951.
Some theriodonts in the coIlection 01 the Bernard
Price Institute. Апп. а. Mag. Nat. Нist., (12), vol. 4,
рр. 121
123Q'.":"'" 1953. Оп Leavachia duveпhagei and some
other procynosuchids in the Rubidge colIections. 50uth
Afric. J. 5ci., vo1. 49, рр. 3B
317.
 1953а. 5tudies оп new

peciinens 01 the Gorgonopsia. Pa1aeonto1. Afric., vol. 1,
W. 1

28.
 19536. Оп some пе\у Cynognathus zone speci-
mens. Pa1aeonto1. Afric., vo1. 1, рр. 29
48. В r о i 1 i F.
1941. Наате bei Reptilien. Anat. Anz., Bd. 92, 55. 62

68. В r о i 1 i Р., S с h r б d е r J. 1934
1938. Beobachtungen
ап \VirbeItieren der Karroo-Formation: I. 2ш Osteologie
des Kopfes von Cyпogпathus. 5itzungsber. Ваует. Akad.
Wiss., math.-natl1fwiss. АЫ., 1934, 55. 95
128. Н. ОЬет
den Cynodontier Tribolodon frerensis 5eeley. 5itzungsber.
Ba\'er Akad. Wiss., math.-naturwiss. АЫ., 1934, 55. 163

17'7. Н1. Ein Gorgonopside aus den unteren Beaulort-
5chichten. 5itzungsber. Bayer. Akad. Wiss., math.
natur-
\viss. АЫ., 1934, 55. 179
190. IV. Ein пеиет Gorgonopside
aus den unteren Beaufort-5chichten. 5itzungsber. Ваует.
Мап. \\1iss., math.-naturwiss. АЫ., 1934, 55. 209
223. VI.
ОЬет den 5cblide1 \'оп Cistecephalus Owen. 5itzungsber.
Baver. Akad. Wiss., math.-naturwiss. АЫ., 1935, 5S. 1

20.'VП. Ein neuer Bauriamorphe aus der Супоgпаthus-
Zi:Jne. Sitzungsber. Bayer. Akad. Wiss., math.-naturwiss.
АЫ., 1935, S5. 21
36. VIH. Ein Dinocephalen-Rest aus den
unteren Beaulol.t-5chichten. Sitzungsber. Ваует. Akad.
\Viss., math.-naturwiss. Abt., 1935, S5. 93
114. IX, Uber
den Scblidel von Goтphognathus Seeley. Sitzungsber. Ва-
yer. Akad. Wiss., math.-naturwiss. АЫ., 1935, 55. 115

182. Х. ОЬет die Веzаlшuпg von Trirachodon Seeley. Sit

zungsber. Ваует. Akad. Wiss., math.-natl1rwiss. Abt., 1935,
SS. 189
198. XI. 'ОЬет den 5cЫidel von Cynidiognathus
I--Iaughton. Sitzungsber. Ваует. Akad. Wiss., math.-natur-
\viss. АЫ., 1935, SS. 19'9
221. ХН. Uber einige primitive
Anomodontier-Scblidel aus den unteren Beaufort-Schichten.
Sitzungsber. Ваует. Akad. Wiss., matl1.-naturwiss. АЫ.,
1935, SS. 223
278. XHI. ОЬет die 5kelettreste eines Gor-
gonopsiers aus den unteren Beaulort-5cl1ichten. Sitzungsber.
Ba\ler. Akad. Wiss., math.-naturwiss. АЫ., 1935, 5S. 279-

:130. XIV. Ein пеиет Vertreter der Gorgonopsiden-Gattung
Aelurogпathus. Sitzungsber. Bayer. Akad. Wiss., math.-na-
tUr\viss. Abt., 1935, SS. 33l
355. XV. Ein TherocepllaIier
aus den unteren Beaulort-Schichten. Sitzungsber. Ваует.
Akad. Wiss., math.-naturwiss. АЫ., 1936, SS. 1
20. XVI.
Beobachtungen ат Scblidel von Emydochampsa Втоот.
Sitzungsber. Bayer. Akad. Wiss., math.-naturwiss. АЫ..
1936, 5S. 21
43. XVH. Ein пеиет AnonlOdontier aus der
Cistecephalus-20ne. Sitzungsber. Ваует. Akad. Wiss., math.-
naturwiss. АЫ., 1936, SS. 45
60. XVHI. Uber Cynodonti-
er-Wirbel. Sitzungsber. Bayer. Akad. Wiss., math.-natur-
\viss. АЫ., 1936, SS. Бl
76. XIX. Ein пеиет Fund von
Tritylodon O\ven. Sitzungsber. Ваует. Akad. Wiss., math.-
naturwiss. АЫ., 1936, 5S. 187
228. ХХН. Ein пеиет Ga-
lesauritle aus der Cynognathus-20ne. 5itzungsber. Bayer.
Akad. \\1iss., math.-naturwiss. АЫ., 1936, SS. 269
282.
XXIII. Ein weiterer TherocepIlaIier aus den unteren Веаи-
iort-Schichten. Sitzungsber. Bayer. Akad. Wiss., math.
na-
turwiss. АЫ., 1936, SS. 28
310. XXIV. ОЬет Thel'iodon-
tierreste aus der Капоо-Fо:-mаtiоп Ostafricas. Sitzuщ;sЬеr.
Bayer. Akad. Wiss., math.-natuf\viss. АЫ., 1936, SS. 311

355. XXVIH. ОЬет einiger пеие Anomodontier aus der Та-
pinocepllalus-20ne. Sitzungsber. Ваует. Akad. Wiss., matll.-
natuf\viss. АЫ., 1937, SS. 118
 168. В r о о m R. L. 1903.
Оп ап almost perlect skulI 01 а new primitive theriodont
(Lycosuchus vаndеп-iеti). Trans. South Alric. Philos. 50С.
yol. 14, рр. 197
205.
 1907. Оп the origin 01 the mammal-
!ike reptiles: Ртос. 2001. Soc. London, рр. 1047
10бl.

1908. Оп the interrelationsh:ps 01 the kno\vn therocephalian
genera. Апп. South Alric. Mus., vol. 4, рр. 369

72.
1910.
Оп Tritylodon and оп the relationships 01 the Multitube:--


1


39 ОСНОВЫ палеонтолоrии


111111111' I


culata. Ртос. 2001. Soc. London, рр. 760
768.
 1911.
ОП the structure of the skulI in cynodont reptiIes. Proc.
2001. 50С. London, рр. 893
925.
 1912. Оп the structure
of the internal еат and the relations 01 the basicl'ania!
nerves in Dicyпodon, and оп the homologies of the тaт

таIiап auditory ossicles. Proc. 2001. Soc. London, рр. 419

425.
 1913. Оп evidence of а mammaHike dental succes

sion in the cynodont reptiIes. BIJH. Атет. Mus. Nat. Hist.,
vol. 32, рр. 465
468.
 1913а. Оп the Gorgonopsia, а su-
border 01 the mammal-like reptiles. Ртос. 2001. 50С. Lon-
don, рр. 225
230.
 191<4а. Relation of the American ре1у-
cosaurs to the 50uth African dinocephalians. ВиН. Geo1.
Soc. Amer., vol. 25, р. .l43.
 1915. Оп the origin of тат-
mals. Philos. Trans. Roy. Soc. London, (В), vol. 206, рр.
1
47.
 1923. Оп the structure of the skuIl in the carni-
vorous dinocephalian reptiIes. Ртос. 2001. Soc. London,
рр. 661----4J84.
 1924. Оп the classification 01 the [eptiles.
ВиН. Amer. Mus. Nat. Нist., vo1. 51, рр. 39
65.
 1926.
Оп the mammalian presphenoid and mesethmoid bones.
Ртос. 2001. 50С. London, рр. 257
264.
 1927. 50те further
points in the strtlcture 01 the mammalian basicranial axis.
Ртос. 2001. Soc. London, рр. 233
244.
 1929. Оп some
recent new Iight оп the origin 01 mammals. Ртос. Linnean
Soc. N. S. Wales, vol. 54, рр. 688
694.
 1929а. Оп the
carnivorous mammal
Iike rерШеs 01 the famiIy Tital1osuchi-
dae. Апп. Transvaal Mus., vol. 13, рр. 9
36.
 1930. Оп
the structure 01 the mammal
like rерШеs of the suborder
Gorgonopsia. PhiIos. Trans. Roy. Soc. London, (В),
vol. 218, рр. 345
371.
 1935. А new genus and some new
species 01 mammal-like reptiles. Апп. Transvaal Mus.,
vol. 18, рр. 1
12.
 1935а. Tlle vomer
parasphenoid ques-
tions. Апп. Transvaal Mus., vo!. 18, рр. 23
31.
 19356.
А lurther contribution to ош knowledge оп the structure
of the mammalian basicrania1 axis. Апп. Transvaal Mus.,
vol. 18, рр. 33
36.
 19358. Оп some new genel'a and
species 01 Каттоо lossil reptiIes. Апп. Transvaal Mus., vol.
18, рр. 55
72.
 1935т. А new type of Anomodont reptiIe.
Nature, vo!. 135, рр. 583
584.
 1936. Оп some new ge-
пета and species of Капоо fossil reptiIes, with notes
оп some others. Апп. Transvaal Mus., vo1. 18, рр. 349

386.
 1936а. Review of some recent work оп South Afri-
сап 10ssiI reptiles. Апп. Transvaa1 Mus., vo1. 18, рр. 397

413.
 19366. Оп the structure 01 the skuIl in the mammal-
like reptiIes of the suborder TherocephaIia. PhiIos. Trans.
Roy. Soc. London, (В), vol. 226, рр. 1
43.
 1937. А {ш-
ther contribution to ош knowledge of the fossil repti1es
01 the Karroo. Ртос. 2001. 50С. London, (В). vol. 107,
рр. 299
318.
 1937а. А lew тоте new fossiI reptiIes from
the Капоо. Апп. Transvaal Mus., vol. 19, рр. 141
146.

19376. ОП the palate, occiput and hindloot of Bauria cy

nops Broom. Атет. Mus. Novitates, N 946, рр. 1
6.
 1938.
Оп а new family 01 carnivorous therapsids Iтот the KaT

roo-beds 01 50uth Africa. Ртос. 2001. 50С. London, (В),
vol. 108, рр. 527
533.
 1938а. Оп two ш'\v с\Поmоdопt
genera. Transvaal Mus. vol., 19, рр. 247
250.
 19386.
Оп recent discoveries throwing light оп the origin of tbe
mamma1-like reptiles. Апп. Transvaal Mus., vol. 19,
рр. 253
2б5.
 ,193813. Оп а nearly c0l11p1ete therocep!laIi-
ап skeleton. Апп. Transvaal Mus., vol. 19, рр. 257
2бl.

1938r. The origin 01 the cynodonts. Апп. Transvaal Mus.,
vol. 19, рр. 279
288.
 1940. Some new Капоо reptiIes
from the Graaff
Reinet district. Апп. Transvaal Mus.,
vol. 20, рр. 71
81.
 1940а. Оп some new genera and
species 01 fossil reptiIes from the Karroo beds 01 Graaff-
Rсiпеt. Апп. Transvaal Mus., vol. 20, рр. 158
 192.
 1941.
SOl11e new Капоо reptiIes with notes оп а lew ottlers. Апп.
Transvaal Mus., vol. 2,0, рр. 193
213.
 1943. Some new ty-
pes 01 mammal
l,ike reptiIes. Ртос. 2001. 50С. London. (В),
vol. 1'13, рр. 17
24.
 1948. ТЬе skeleton of а very small
therocephalian. Апп. Transvaal Mus., vo1. 21. рр, 39,-------4.l.

1948а. А contribution to ош knowledge of the vertebrates of
the Капоо beds of 50uth Africa. Trans. Roy. Soc. Edinburgh,


609




vol. 61, рр. 577
629.
 1949. New fossil reptile genera
from the Bernard Price collection. Апп. Transvaal Mus.,
vol. 21, рр. 187
194.
 1950. Some fossil reptiles from
the Karroo Beds оС Ledy Frere. South Afric. J. Sci., vol.
47, рр. 86
88. В r о о m R., G е о r g е М. 1
50. Two J?-e\v
gorgonopsian genera from the Bernard Рпсе coIlectlOn.
South Afric. J. Sci., vol. 46, рр. 188
190.
 1950а. Somc
new anomodont reptiles in the Bernard Price соllесНоп.
South Afric. J. Sci., vol. 46, рр. 275
278. В r о о т R.,
R о Ь i n s о n J. Т. 1948. Оп some пеw types оС small car

nivorous mammal
like reptiles. Spec. PubIs Roy. Soc. South
Africa, R. Broom Commemor. Vol., Саре Town, рр. 29

44.
 1948а. Somc ncw fossil reptiles from thc Karroo beds
of SOL1th Africa. Proc. Zool. Soc. London, vol. 118, рр. 392

407. В r о о m R., S h е ре r s С. W. 1937. А пеуу species
of Dicynodon. South Afric. J. Sci., vol. 33, рр. 729
730.
В у r n е F. 1937. А preliminary report оп а new mammal

like rерШе from the Permian оС South Africa. Trans. Кап

sas Acad. Sci., vol. 40, рр. 221
231.
 1940. Notes оп tlle
evolution of the mammal
like reptiles. Trans. Kansas Acad.
Sci., vol. 43, рр. 291
295.
С а Ь r е r а А 1943. ЕI primer hallazgo de therapsidos
сп lа Argentina. Notas Musco La Plata, t. 8, рр. 317
331.
Сатр. С. L. 1948. The dicynodont ear. Spec. Publs Roy.
Soc. South Africa, R. Broom Commcтor. Vol., Саре Town,
рр. 109
113. С а m р С. L., W е 11 е s S. Р. 1956. Triassic di

cynodont reptiles. Мет. Univ. California, vo1. 13, рр. 255

348. С а s е Е. С. 1934. Description of а skull of Kanne

тeyeria erythrea Haughton. Contribs Mus. Paleonto1.,
Univ. Michigan, vol. 4, рр. 1:1'5
127. С о х С. В. 1959.
Оп the anatomy of а new dicynodont genus with evidence
of the position of the tympanum. Proc. Zool. Soc. London,
vol. 132, рр. 321
3i67. С h о w М. с., Н u С. С. 1959. А
new tritylodontid from Lufeng, Yunnan. Vertebr. pa1asia

Нса, vo1. 3, рр. 9
12. С о 1 Ь е r t Е. Н. 1948. The тaттal

like reptile Lycaenops. Bull. Amer. Mus. Nat. Hist., vol. 89,
рр. 357
404. С r о m р t о n А. W. 1955>. А possible expla

паНоп for the origin of the таттаНап brain and skull.
South Afric. J. Sci., vol. 52, рр. 130
133.
 1955а. А revi

sion of the Scaloposauridae with special reference to kine

tism in this family. Navors. Nas. Mus., vol. 1, рр. 149
183.

19556. Оп some Triassic cynodonts from Tanganyika. Proc.
Zool. Soc. London, vol. 125, рр. 617
699.
 1958. The cra

nia1 morphology of а new genus and species of ictidosau

. rian. Proc. Zool. Soc. London, vol, 130, рр. 1831
215.

1962. Оп the dentition Jnd tooth replacement in two bau

riamorph reptiles. Апп. South Afr. Museum, vo1. 46, рр.
231
255.
 1%3. Оп the 10wer jaw of Diarthrognathus
and the orig-in of the mammalian 10wer jaw. Proc. Zool.
Soc. London, vol. 14'0, рр. 687
753,. С r о m р t о n А. W.,
Е 11 е n Ь е r g е r Р. 1957. Оп а new cynodont from Mol

teno beds and the origin of the tritylodontids. Апп. South
Afric. Mus., vol. 44, рр. 1
44.
Е f r е m о v 1. А. 1940. Uleтosaurus svijagensis Riab.

ein Deinocephale aus den AbIagerungen des Perm der
UdSSR. Nova acta Leopold., (N. Р.), Bd. 9, SS. 155
205.
Е s t е s R. Р. 1961. Cranial anatomy of the cynodont rep

Ше Thrinaxodon liorhinus. Bull. Mus. Compar. Zool., vol.
125, рр. 165
180. Е w е r R. Р. 1961. The anatomy of tlle
anomodont Daptocephalus leoniceps (Owen). Proc. Zool.
Soc. London, vol. .136, рр. 375
402.
F о u r i е S. 1963. А new trity10dontid from the cave
sandstone of South АЫса. Nature, vol. 198, р. 20l.

1963а. Tooth replaceтent in the gomphodont cynodont Di

adeтodon. South Afr. J. Sci., vol. 57, рр. 211
213.
G о о d r i с h Е. S. 1894. Оп the fossil Mammalia from
the Stonesfield slates. QL1art. J. Microscop. Sci., (2), vol.
35, рр. 407
432. G r е g о r у W. к. 1913. O'itique of recent
work оС the morpho10gy оС the vertebrate skull. especia!!y
in re!ation to the origin of mammals. J. Morphol., vo!. 24,
рр. 1
42.
 1926. Т/1,е skeleton оС Moschops capensis


Broom, а dinocephalian rерШе from tlle Permian оУ 50L1t!1
Africa. Bull. Amer. Mus. Nat. Hist., vol. 56, рр. 179
251.

1948. The significance оС the BI'oom collection оС SOL1th
Akican fossil vertebrates in the American MuseL1m оС Na

tural History. Spec. Publs Roy. Soc. South Africa, R. Broom
Commeтor. Vol., Саре Town, рр. 17
27.
Grego

r у W. К, С а m р С. L. 1918. Studies in comparative myolo

gy and osteology. IlI. Reconstruction оС Cyпogпnthus. ВL1I1.
Amer. Mus. Nat. Нist., vol. 38, рр. 447
563.
Н а L1 g h t о n S. Н. 1915. Оп а пе\у type of dinoceplla-
lian, Moschosaurus longiceps. АI1П. SOL1th Afric. Mus" vo!.
12, рр. 78
81.
 1915а. Оп the skuIl оС the genus Каппе-
тeyeria. Апп. South Afric. Mus., vol. 12, рр. 9l
97.

1917. Descriptive catalogue оС the Anomodontia. Апп.
South Afric. Mus., vol. 12, рр .l27
174.
 1918. Some пе\у
carnivorous Therapsida, with notes upon the brain-case in
certain speC'ies. Апп. South Afric. Mus., vol. 12, рр. 175

216.
 1920. А review of the reptilian fauna оС the Karroo
system оС S. Africa. Trans. Geol. Soc. South Afric., \'01. 22,
рр. 1
25.
 1920а. Оп the genus /ctid1Jpsis. Апп. Ol1rban
Mus., vol. 2, рр. 243
246.
 1922. Оп some Upper Beau-
fort Therapsida. Trans. Roy. Soc. South Africa, vol. 10.
рр. 299
307.
 1924. Оп Cynodontia irom Нlе [Vlidd!e
Beaufort Beds оС Harrismith, Orange Free State. Апп.
Transvaa1 Mus., уоl. 11, рр. 74
92.
 1924а. The fauna
and stratigraphy оС the Stormberg series. Апп. SOl1th
Afric. Mus., vol. 12, рр. 323
497.
 19246. Оп some Gorgo

nopsian skulls in the соIlесЕоп оС the SoUtll African 11'111-
seum. Апп. South Afric. Mus., уо!. 12, рр. 499
,317.

1924п. А bibliographic list оС Pre-Stormberg Капоо Repti-
На with а table оС horizons. Trans. Roy. 50С. Soufh
Africa, vo1. 12, рр. 5l
104.
 1927. Оп Капоо vertebrates
from Nyasaland. Trans. Geol. Soc. SOL1th Afric., \о!. 29,
рр. 69---------83.
 1929. Оп some new therapsid genera. Апп.
South Afric. Mus., \01. 28, рр. 55
78.
 1932. Оп а со1lес-
tion оС Капоо vertebrates from Tanganyika territory. Qu-
2rt. J. Geol. Soc. London, vol. 88, рр. б34-------'б71.
 1954.
Gondwanaland and the distribution оС early reptiles. Trans.
Geol. Soc. South Afric., Append. to vo!. 56, рр. 1
30.
Н u е n е Е. 1933. Zur Kenntnis des Wurttembergischen
RhiitЬопеЬеds mit Zahnfunden l1euer Siiuger und siiuge-
rahnlicher Reptilien. Jahresh. Ver. vaterl. Naturk. Wiirt-
temberg, Bd. 819, SS. 65
128. Н u е n е Р. 1922. Zur Osteo-
10gie des Dicynodon Schiidels. Paliionto1. Z., Bd. 5, 5S.
58
71'.
 1928. E<in Cynodontier aus der Trias Brasiliens.
Zbl. Mineral., Geol. und Paliiontol., АЫ. В, SS. 251
270.

1931. Beitrag zur Kenntnis der Fauna der siidafricanischen
Karrooformation. Geol. u. Paliiontol. Abhand!., (N. F..),
Bd. 18, SS. 157
228.
 1935. Die fossilen Reptilien des Su-
damericanischen Gondwanalandes ап der Zeiten\vende. 01'-
dnung Anomodontia. Ergebnisse der Sauriergrabungen in
Siidbras,i!ien 1928/1929, Lief. 1, Tiibingen, 92 S.
 1936. Oie
fossilen RерtШеп des Siidamerikanischen Gопdwаl1аlапdеs
ап der Zeitenwel1de. Ordnung Cynodontia. Ergebl1isse der
Sauriergrabungen in Siidbrasilien 1928/1929, L,ief. 2, ТйЫп-
gen, SS. 93
159.
 1939. Zur Deutung der Reptilreste vom
Роро Agie River. ZbI. Mineral., Geo1. und Palaonto1., АЫ.
В, SS. 397
399.
 1940. Die Saurier der Капоо-, Gond-
wana
 und verwandten AbIagerungen in faunistischer, Ыо-
10gischer und phy!ogenetischer Hinsicht. Neues Jahrb. lЧi-
neral., Geo!. u. Pa!iionto!., Bei!.-Bd. 83, АЫ. В, SS. 246

347
1942. Zur Bestimmung von Taтboeria. Zbl. Minera1.,
, Geol. и. Paliionto!., АЫ. В, SS. 246
294.
 1942з. Die
Anomodontier des Ruhuhu-Gebietes il1 der Tiibingel' Sэш-
mlung. Palaeontographica, Bd. 94, АЫ. А, SS. 154
184.,

19426. Die fossilen Reptilien des Siidamerikanischen G011d-
wana!andes. Milnchen, 332 S.
 1944. Ein Anomodontier-
FUl1d ат oberen Amazonas. Neues Jahrb. 1'\1il1era!., Geo!.,
und Paliionto!.,' Monatsh., АЫ. В., SS.260
265.
 1948.
Gleiche Cynodontier in der Obertrias nordargentiniens unrl
siidbrasiliens. Neues Jahrb. Mineral., Geol. и. P3!iionto1.,
Monatsh., АЫ. В., SS. 37
382.
 1949. Oer Stapes und


610


.....





'
.


ein problematischer Knochen von 5tal1lekeria. Neues Jahrb.
Mineral., Geol. u. Palaontol., J\lonatsh., АЫ. В., 55. 344

347.
 1950. Die Tlleriodontie! dt's ostafricanischen Ruhuhu

Gebietes in der Tubinger 5ammlung. Neues Jahrb. Geol.
и. Palaontol., Abhandl., Bd. 92, 55. 47
 136.
, J а n е 12 s с h W. 1952. Ober den Unterkiefe!' der Therap

sljen. Palaontol. Z., Bd. 26, 55. 229
247.
 1959. Eine
.ffJ/Jket'ia aus der Karrooformation des Kaplandes. Palaon-
101. Z., Bd. 33, 55. 22
49.
К е r m а с k К. А. 19б6. Tooth replacement in тaт

mal-like rерШеs оУ the suborders Gorgonopsia and The-
rocephalia. Philos. Trans. Roy. 50С. London, (В), vol. 240,
рр. 9;j
133. К u h n О. 1937. Cotylosauria et Theromorpha,
Fossilium Catalogus. 1. Animalia, Pt. 79, 55. 1
41, 79

2
9. Куhп-.5Сh.пуdеr Е. 1954. Der Ursp.
ung der
Saugetlere. V!ertel]ahrsschr. Naturforsch. Ges. Zurich, Bd.
99, 55. 165
197. К il h n е W. G. 1943. The dentary of
Tritylodon and the systematic position of the Tritylodon-
tidae. Апп. а. Mag. Nat. Hist., (11), vol'. 10, рр. 589

601.
 '1950. Mesozoic terrestrial vertebrates in the Bristol
Channel area. Proc. Zoo!. 50С. London, vol. 1119, рр. 53

54.
 1950а. Mucrotherium und Uniserium Е von Huene
sind Fragmente unterer Backenzahne eines Tritylodontiers.
N'eues Jahrb. Geol. u. Palaontol., Monatsh., АЫ. В, 55.
187
191.
 1956. The Liassic therapsid Oligokyphus. Brit.
Mus. (Nat. Нist.), vol. 10, 149 p.
 1957. Die Tritylodon-
Меп. Palaontol. Z., Bd. 31, 55. 53
54.
 1958. Rhatische
Triconodonten aus Glamorgan, ihre 5tеlI!!Пg zwischen den
Юаssеп Reptilia und Mamma!ia und ihre Bedeutung filr
die Reichart'sche Theorie. Palaontol. Z., Bd. 32, 55. 197

235. К u to r g а 5. 11838. Beitrag zur Kenntnis der orga-
nischen LТberreste des Kupfersandsteines ат west!ichen
Anhange des Urals.
 1842. Beitrag Z11f Pala
ontologie
Russlands. Verhandl. Russ. Kais. Mineral. Ges. 5t. Pe

tersburg, 55. 1
34.-----...I1844. Zweiter Beitrag zur Palaeon-
toIogie Russlands. Verhandl. Russ. Kais. Mineral. Ges. 5t.
Petersburg, 55. б2
104.
L i 1 i е n s t е r n Н. R il h 1 е v о n 1944. Eine Dicynodon-
tierfahrte aus dem Chirotheriensandstein von Hessberg bei
HiIdburghausen. PaIaontol. Z., Bd. 23, 55. 368
3B5. L u-
с а s F. А. 1904. А new batrachian and а new rерШе from
the Trias of Arizona. PrQc. U. 5. Nat. Museum, vol. 27,
рр. 193
195.
М а n t е n А. А. 1959. Two new gorgonopsian' skulIs.
Palaeontol. Africana, vol. 6, рр. 51
76. М е у е r Н. 1866.
Reptilien aus dem Kupfer-5andstein des westuralischen
Gouvernements Orenburg. Palaeontographica, Bd. 15, 55.
97
130. М i пор r i о J. L. .1954. Theriodonte еп еl Tr1a-
5ico de Mendoza. Ап. 50С. Cient. Argentina, t. 157,
рр. 31
37.
N е w t о n Е. Т. 1893. Оп some new rерШеs from the
EIgin sandstone. PhiIos. Trans. Roy. 50С. London, (В),
vol. 1184, рр. 431
.503. N о р cs а F. 1902. Ober Rippen
eit1es Deuterosauriden (Deutei'osaurus seeleyi nov. sp.?).
8eitr. Palaontol. u. Geol. Osterr.-Ungarns, Bd. 14. 55.
185
194.
 1928. Оп some fossil rерШеs from the copper

Ьеаriпg Permian strata of Russia. Geologia Hung., 5er.
Palaeontol., Bd. 1, 55. 12
20.
 1933. Оп the biology of
the theromorphous rерШе Euchambersia. Апп. а. Mag.
Nat. Hist., (10), vol. 12, рр. 125
12б.
01 s о n Е. С 1935. А mounted skeleton of the тaт

maHike reptile Dicynodon tygriceps. J. Geol., vol. 43,
рр. 1063
1O66.
 1937. The skulI structure of а new апото-
dопi. J. Geol., vo!. 45, рр. 851
858.
 1937а. The cranial
morpholQgy of а new gorgonopsian. J. Geol., vol. 45,
рр. 511
524.
 11938. Notes оп the brain case оУ а thero-
cephalian. J. Morphol., vol. 63, рр. 75
86.
 1938а. The
occipital, otic, basicrania! and pterygoid regions of the
Gorgonopsia. J. Morphol., vol. 62, рр. 141
175.
 1944.


Origin оУ mammals, based upon crania! morphology of
the therapsid suborders. 5рес. Рар. Geol. 50С. Amer., N 55,
рр. '1
136. 015 О n Е. С В r о о m R. 1937. New genera
and species оУ tetrapods from the Капоо beds of 50uth
Africa. J. Paleontol., vol. 11, 613
619. 015 О n Е. С,
В у r n е F. 11938. The osteology of Aulacocephalodon pea

voti Broom. J. Geol., vol. 46, рр. 177......\190. О 5 Ь о r n Н. Р.
1887. The Triassic mammals Dromathei'ium and Microco.
nodoп. Proc. Amer. Philos. 50С., vol. 24, р.р. 109
111.

1888. Оп the structure and classification of the Mesozoic
Mammalia. J. Acad. Nat. 5ci. Philadelphia, (2), vol. 9, рр.
186
265. О w е n R. 1876. Descriptive and illustrated cata

1оgие of the fossil Reptilia of 50uth Africa in the соllесНоп
of the British Museum. London, рр. 1
88.
 1'881. Оп the
order Theriodontia, with а description of а new genus and
species. Quart. J. Geol. 50С. London, vol. 37, рр. 2бl
265.
Р а r r i n g t оп Р. R. 11933. Оп the cynodont rерШе
Thl"iпaxodoп liorhiпus 5ееlеу, Апп. а. Mag. Nat. Hist., (10),
vol. 11, рр. 16
24.
 1934. Оп the cynodont genus Gale-
saurus, with а note оп the functional significance of the
changes in the evolution оУ the theriodont skull. Апп. а Mag.
Nat. Hist., (10), vol. 13, рр. 38
67.
 1935. А note оп the
parasphenoid of the cynodont rhrinaxodon liorhinus 5eeley,
Апп. а. Mag. Nat. Hist., (10), vol. '16, рр. 399
401.
 1936.
Оп the tooth
replacement 'iп theriodont rерШеs. Philos.
Trans. Roy. 50С. London, (В), vo!. 226, рр. 121........:142.

1936а. Further notes оп tooth
replacemel1t. Апп. а. Mag.
Nat. Hist., (10), vol. 18, рр. 109-".416.
 1939. Оп the di

gital formulae of theriodont reptiles. Апп. а. Mag. Nat.
Hist., (11), vol. 3, рр. 209
214.
 1945. Оп the mid-
dle ear of the Anomodontia. Апп. а. Mag. Nat. Hist., (11),
vol. 12, рр. 625
631.
 1946, Оп the cranial anatomy of
cynodonts. Proc. Zool. 50С. London, vol. Н6, рр. 1181

197.
 1946а. Оп the quadratojugal Ьопе of synapsid rep-
tiles. Апп. а. Mag. Nat. Hist., (11), vol. 13, рр. 78

786.
 1955. Оп the crania! anatomy of some gorgonop-
sids and the synapsid middle ear. Proc. Zеюl. 50С. Lon-
don, vol. 125, рр. 1
40. Р а r r i n g t о n F. К, W е s-
t о II Т. 5. 1940. Оп the evolution of the mammalian ра-
late. Philos. Trans. Roy. 50С. London, (В), vol. 230,
рр. 305
355. Р е а r s о n Н. 5. 1924. The skuIl of the
dicynodont rерШе, Kaппemeyeria. Proc. Zool. 50С. London,
рр. 793
826.
 1924а. А dicynodont rерШе reconstructed.
Proc. Zool. 50С, London, рр. 827
856. Ре t r о n i е v i с s В.
1918. Note оп the lower jaw of Stereognathus oolithicus.
Апп. а. Mag. Nat. Hist., (9), vol. 1, рр. 67
70.
 1919.
Comparison between the lower jaws of the cynodont repti-
les Goтphogпathus and Cynogпathus. Proc. Zool. 50С.
London, 1918, рр. 197
207.
 1922. Note оп root
division
in the molar teeth of Tl"itylodon. Апп. а. Mag. Nat. Hist.,
(!:I), vol. 10, рр. 216
217.
 1926. Оп the double articulati-
оп of the 10wer jaws in the most primitive mammals and'
mammal-like reptiles. GIasnik Pr-irod. Drust. Zagreb, vol.
37/38, 1925
192б, рр. 363
371.
 19311'. 5ur lе crane et lа
mactlOire inferieure de Cyпogпathus crateronotus. Glasnik
srpska kral. akad. Beograd, Bd. '161, N 68, 55. 1
8. Ре-
у е r В. 1956. Ober Zahne von Haramiyden, von Tricono

donten und von wahrsclleinlich synapsiden Reptilien aus
с1ет Rhat von HaIlau, Kt, 5chaffhausen, 5chweiz. 5c!lweiz.
palaontol. Abhandl., Bd. 72, 55. 1
72. Р i v е t е а u J. 1939.
Оп therapside d'Indochine. Апп. Paleontol., t. 27, рр. 139

]'57. Р r а v о s 1 а v 1 е f Р. А. 1937. Gorgonopsidae das ех-
саvщ:6еs feitas по Dvina do Norte pelo Prof. V. Р. Ата-
litzky. Воl. Museu пас. Rio de Janeiro, t. 13, рр. 133
159.
Q u а 1 е n \V а n g е n h е i m, v о п. 1845. Ober einen
im Kupfersanclsteine der westuralischen Formation ent

deckten 5aurierkopf. BuH. 50С. Imp. Naturalistes Moscou,
t. 18, р. 389.
R о m е r А. 5. 1922. The 10comotor apparatus of cer-
tain primitive and mammal-like rерШеs. BuIl. Amer. Mus.
Nat. Hist., \'01. 46, рр. 517
606. R о m е 1" А. 5., Р r i.


611


39*




').а.


с е L. 1. 1944. Stahlekeria lenzii, а giапt Triassic Bra

zilian dicynodont. ВиIl. Mus. Compar. Zool., vol. 93, рр.
4б3
491.
S с h а е 1 1 е т В. 1941,. ТЬе pes 01 Bauria cynops Bro

от. Amer. Ml1s. Novitates, N 11103, рр. 1
7. S с h e

ре r s G. W. Н. 1937 ТЬе endocranial cast 01 Dicynodon du

toiti nov. sp. South Afric. J. Sci., vol. 33, рр. 731
749. S е e

I е у Н. 1894. Further evidences 01 the skeleton in Deute

,'osaurus and Rhopalodon, Irom the permian rocks 01 Rus

sia. Philos. Trans. Roy. Soc. London, (В), vol. 185,
рр. 663
717.
 1897. Оп lossil rерШеs Irom the gouvern

ments 01 Perm and Vologda. Compt. Rend. 7th Intern. Geol.
Congr., St. Petersburg, рр. 179
182. S i m р s о n G. G.
1927. Оп the cynodont rерШе Tribolodon frcl'cnsis SeeIey.
Апп. а. Mag. Nat. Hist., (9), vol. 20, рр. 28
32.
 1933.
ТЬе ear region and the loramina 01 the cynodont skuIl.
Amer. J. Sci., (5), voI. 26, рр. 285
294.
 1959. Mesozoic
mammals and the polyphyIetic origin 01 mamma!s. EvoIu

tion, vol. 13, рр. 405
4H. S о 11 а s 1. В. J., S о 1

1 а s W. J., 1913
1916. А study 01 the skulI 01 а Dicy

nodon Ьу means 01 serial sections. PhiIos. Trans. Roy.
Soc. London, (В), voI. 204, рр. 2OI
223; vol. 207,
рр. 532
539. S u n А i
 1 i п. 1963. ТЬе chinese kannemey

eri(ls. Palaeontol. sinica, (п. s.), N 17, рр. 71
 109.
Т о е r i е n М. J. 1951. Notes оп the genus Kanne

meyeria. South Alric. J. Sci., vol. 48, рр. 279
282.
1953.
The evolution 01 the palate in South Alrican Anomodon

На and its classificatory significance. PaIaeontoI. Afric.,
voI. 1, РР. 49
117.
 1954. Lystrosauтs primitivus, sp.
nov. and the origin 01 the genus Lystrosaurus. Апп. а.
Mag. Nat. Hist., (12), vol. 7, рр. 934
938.
 1954а. Note
оп the systematic position 01 Coтpsodon van Ноереп.
Navors. Nas. Mus., vol. 1, рр. 131
132.
 1955. Convergent
trends in Anomodontia. Evolution, vo!. 9, рр. 152
156.

1955а. Important new Anomodontia. PalaeontoI. Alric.,
vol. 3, рр. 65
72. Т о V\' а r n i с k i R. 195'0. Znaczenie
ssakoz
bnych (Theriodontia) w filogenezie ssakow. Апп.
Univ. М. Curie Sklodowska, (С), t. 4, N 1, рр. 326
374.
Т r а u t s с h о 1 d Н. 1884. Die Reste permischen ReptiJien
des palaontologischen Kabinets des U пivеrsшit Kazan.
Nouv. Мет. Soc. Imp. Naturalistes Moscou, t. 15,
рр. 1
39. Т w е 1 v е t r е е s W. Н. 1880. Оп theriodont
humeri Irom the Upper Permian copper bearing sandstones
01 Kargalinsk near Orenburg. ВиН. Soc. Imp. Naturalis

tes Moscou, t. 65, N 1, р. 123.
 1880а. Оп а new therio

dont rерШе (Cliorhizodon orenburgensis Twel.), Irom the
'Upper Permian cupriferous sandstone 01 KargaIinsk.
Quart. J. Geol. Soc. London, vo!. 36, рр. 540
543.
 11882.
Оп some reptilian teeth !rom the Upper Pel'mian Cupri

lerous sandstone Kargalinsk. Geol. Mag., (2), vol. 9,
рр. 337
338.
 1882. Оп organic remains Irom the Upper
Permian strata 01 Kargalinsk, in Eastern Russia. Quart.
J. GeoI. Soc. London, vol. 38, рр. 490
501.
V а n Н о е реп Е. С. N. 1934. Oor die ,jndeIing van
die Dicynodontidae па aanIeiding van nuwe vorme. Na

vors. Nas. Mus., vol. 2, рр. 67
10l.
W а t s о n О. М. S. 1911. Tlle skull 01 Diademodon, with
notes оп those 01 some other cynodonts. Апп. а. Mag. N at.
Hist., (8), vol. 8, рр. 293
330.
 1912. Оп some rерtiliап
lower jaws. Апп. а. Mag. Nat. Hist., (8), vo!. 10,
рр. 573
587.
 1913. Further notes оп .skl1I1, brain and
organs 01 special sence 01 Diademodon. Апп. а. Mag. Nat.
Hist., (8), vol. 12, рр. 217
228
 1913а. Оп а new cyno

dont Irom the Stormberg. Geol. Mag., (5), vol. 10,
рр. 145
148.
 19136. ТЬе limbs 01 Lystr'Jsaurus. Geol.
Mag., (5), voI. 10, рр. 256
258.
 '913в. Оп some
leatures 01 the structure 01 the therocephalian skull. Апп.
а. Mag. Nat. Hist., (8), vol. 11, рр. 65
79.
 1914. ТЬе
Deinocephalia, ап order 01 mammaHike rерШеs. Proc.
Zool. Soc. London, рр. 749
786.
 1914а. Notes оп some
(:arnivorous therapsids. Proc. Zool. Soc. London, рр. 1021



1038. 19146. Dicynodon halli sp. nov., ап апс;mоdопt rep

tile Irom South Alrica. Апп. а. Mag. Nat. Hlst., (8), vol.
14, рр. 95
97.
 1917. А sketch classification 01 the Pre

Jurassic tetrapod vertebrates. Proc. Zool. Soc. London,
рр. 167
186.
 1920. Оп the Cynodontia. Апп. and Mag.
Nat. Hist., (9), voI. 6, рр. 506
524.
 1921. ТЬе bases 01
cIassification of the Theriodontia. Proc. Zool. Sc;c. Lon

don, рр. 35
98.
 1931. Оп the skeleton 01 а baurlamorph
reptiIe. Proc. Zool.
OC'. London, рр. H63
1205.
 1942.
Оп Permian and Tnasslc tetrapods. Geol. Mag., vol. 79,
рр. 81
H6.
 1948. Dicynodon and its allies. Proc. Zool
Soc. London, vol. 118, рр. 823
877.
 1953. The evoll1

Ноп 01 the mammalian ear. Evolution, vol. 7, рр. 159

177.
 1960. Оп anomodontia skelcton. Philos. Trans. Roy.
Soc. London (В) vol. 29, рр. 131
208. JJI а t s о n
О. М. 5., R d m е r' А. S. 1956. А cIassification of therap

sid reptiles. ВиН. Museum Compar. Zool., vo!. 114, рр. 37----:---
89. W i I 1 i s t о n S. W. 1904. Notice 01 some new reptl

les Irom the Upper Trias 01 Wyoming. J. Geol., vol. 12,
рр. 688
697.
У о u n g С. С. .1935. Оп the Rep
i!ian remai
s оУ the
TzuI,iuching lоrmаtюп near Сhuпgkшg, Szechuan. ВиН.
Geol. Soc. China, voI. 14, рр. б7
70.
 1935а, Оп t\VO
skeIetons 01 Dicynodontia in Sinkiang. ВиН. Geol. Soc.
China, vol. 14, рр. 483
Бl7.
 1937. New Tria
sic and
Cretaceous reptiles in China. ВиН. Geol. Soc. Сhша, vol.
17, рр. .l09
120.
 1937а. Оп the. Triassic, dicynodonts
Irom Shansi. ВиН. Geol. Soc. Сhша, vol. ,17, рр. з
з........
411.
 1939. Additional Dicynodontia remains Irom Sшg

kiang. ВиН. Geol. Soc. СЫпа.' vol. 19, рр. 111
146.
1946.
The Triassic vertebrate rеmашs, 01 Сhша. Amer. Mus. No

vitates, N 1324, рр. 1
14.
 1947. MammaHike repti.les
Irom Luleng, Уиппап, СЫпа. Proc. Zool. Soc. Lor:don, \ 01.
117, рр. 537
597.
11952. С?П
 new therocephallan
roт
Sinkiang, СЫпа. Acta Sп. Sш., vol. 1, рр. 152 165.
У u а n Р. L. У о u n g С. С. 1934. Оп the discover
 01
а new Dicynodon in Sinkiang. ВиН. Geol. Soc. Сhша,
vol. 13, рр. 563
573.
 1934а. Оп the оссш
псе 01 Lyst

rosaurus in Sinkiang. BulI. Geol. Soc. Сhша, vol., 13,
рр. 575
580.


Proganosauria
В r о о m R. L. 1904. Observations оп structure 01 Me

sosaurus. Trans. South Alric. Philos. Soc., vol. 15,
рр. 103
113'.
 1908. Note оп the spec,ies 01 MesJsaurus.
Апп. South Alric. Mus., vO!. 4, рр. 379
380.
 1913, Ор
а new mesosaurian rерШе (Noteosaurus africanus). Алп.
South Alric. Mus., vol. 7, рр. 358
360.
G е r v а i s Р. 1865. Description du Mcsosaurus
fcпuidcпs, reptile lossile 'de l'Alrique austr:tlc. Мет. Acad.
Sci. Montpellier-, Sect. Sci., t. 6, рр. 169
174.
Н 11 е n е Р. '1940. Das unterpermische A!ter aller Me

sosaurier fйhrenden Schichten. Zbl. Mineral., Geol. и. Pa

taontol., АЫ. В, SS. 200
210.
 1940а. Ein a-quatischer
Zweig der pelycosaurier. PaliiontoI. Z., Bd. 22. S5. 120

125.
 1941. OsteoIogie und systematische SteIlung von
Mesosau!'ia. Fossilium catalogus. 1 Animalia, Pt. 85, 6 S.
58.
 1944. Die Verwandschaft einiger Iriiher Tetrapoden

Gruppen. Paliiontol. Z., Bd. 23. SS. 410
421.
К r е t z о i М. 1953. А legid6sebb magyar 6seml6s be

let. F61dt. k6 z 16ny, vol. 83, РР. 273
277, К L1 h п О 1939.
Mesosauria. Fossilium catalogus. 1 : Animalia, Pt. 85, 6 '5.
м с G r е g о r L. 1908. Оп Mesosaurus brasilier;sis
nov. sp. Irom the Permian 01 Brazil. In: W!lite J, С. Fшаl
rept Comis. estud. miп. Carvao Pedra, BraZil, Rio de Ja

пеirо, pt. 2, рр. 301
336.
5 е е 1 е у Н. G. 1892. The Mesosauria of 50uth Africa.
Quart. J. Geol. Soc. London, vo!. 48, рр. 586
604. .


612


..


....




W.j m а n С. 1926. Zur Kenntnis der Mesosaurier.
Glasn'ik Prirod. Drust. Zagreb, vol. 27/28, !925
1926, рр.
41l
423.


5ynaptosauria
Н u е n е Е. 1949. 5tudie uber die Umwand!ung des
I,andfusses in den 5chwimmfuss bei 5auropterygiern und
filacodontiern, gezeigt ап der VоrdеrехtrеmШit. Neues
Jahrb. Mineral., Geol. u. PaHiontol., Abhandl., АЫ. В, Bd.
90, 55. 96
102. Н u е n е Р. 1943. Fragmenta 5auroptery

фапа. Neues Jahrb. Mineral., Geol., u. Paliionto1., Mo

natsh., АЫ. В, 55. 248
255.
Kuhn
5chnyder Е. 1954. The origin of the li

zards. Endeavour, vol. 13, рр. 213
219.
Pi v e,t е а u J. 1955. L'origine des P1esiosaures. Compt.
Rend. Acad. 5ci. Paris, [. 241, рр. 1486
1488.
 1955а.
AraeosceIidia. «Traite de pa1eontologie», ed. J. Piveteau
t. 5, рр. 412
4!19.
R о m е r А. 5. ,1933. Vertebrate pa1eonto10gy. CЫca

0"0

 1947. The re1ationships of the Реrmiап reptile Proto


osaurus. Amer. J. 5ci., vo1. 245, рр. 19
30.
\' а u g h n Р. Р. 1955. The Permian rерШе AI'aeosce

iis restudied. BuH. Mus. Compar. Zool. vol. 113, рр. 303

467.
W а t s о n О. М. 5. 1957. Оп Millerosaurus and the
early history of the sauropsid reptiles. Phi10s. Trans. Roy.
Soc. London, (В), vol. 240, рр. 325
400.


Araeosce1idia


А n d r е а е А. 1893. Acrosaurus frischmanni Н. von
N\eyer. Бп dem Wasser1eben angepasster Rhynchocephale
von 50lenhofen. Ber. 5enckenberg. Naturforsch. Ges., Bd.
2], 55. 2I
34.
В r о i ] i Р. 1926. Бп neuer Fund von Pleurosaurus
aus dem Malm Frankens. Abhandl. Bayer. Akad. Wiss.,
math.
matuf\viss. АЫ., Bd. 30. Abh. 8, 55. 1--------48. В r o

от R. L. 1931. Оп the skuIl of the primitive rерШе Arae

oscelis. Proc. 2001. 50С. London, рр. 741
744.
С а m р С. L. 11945. Prolacet.ta and the Protorosaurian
reptiles. Amer. J. 5ci., vol. 243, рр. .1'7
32, 84
101. С a

s е Е. С. 1907. Description of the skulI of Bolosaurus sЫ

atus Соре. BuH. Amer. Mus. Nat. Hist., vo1. 23" рр. i()б3

658.
 192>8. Indications of а coty10saur and of а new form
of fish from the Triassic beds of Texas, with remarks оп
the 5hinarump cong10merate. Contribs Mus. Pa1eonto1.,
Univ. Michigan, vo1. 3, рр. 1
I<4. С r е d n е r Н. 1889. Ше
Stegocephalen und 5aurier aus dem Rothliegenden des
Plauen'schen Grundes bei Dresden. VIII. Kadaliosaurus
priscus. Z. Dtsch. geo]. Ges., Bd. 41, 55. 319
342.
D а m е s W. 1896. Beitrag zur Kenntniss der Gattung
Pleurosau/"Us Н. von Meyer. 5itzungsber. KgI. preuss.
Aka(J. Wiss. Berlin, Bd. 42, S5. 1107
1125.
G е rv а i s Р. 1858. Description de ]'Ap/lClosaurus lи

tevcllsis, saurien fossile des shistes de Lodeve. Апп. sci.
nat. 2001., (4), t. 10, рр. 23'3
235.
 1859. Zoologie et
paleontolog,ie frащаisеs. Т. 1 (text), 544 р.; t. 2 (At1as).
Paris. G r е g о r у J. Т. 1 94'б. Osteo10gy and re1ationships
о! Trilophosaurus. Univ. Texas PubI., N 4401, рр. 273
3б9.
Н u е n е Р. 1926. Zur Beurteilung von Protorosaurus.
Zbl. Mineral., Geol. и. PaHionto1., АЫ. В, 55. 469
475.

1930. Palaeochaтeleo und Coelurosauravus. 2Ы. Minera1.,
Geol. u. Paliionto1., АЫ. В, 55. 440
441.
 1938. Zur
Bestimrnung von Fus'sLSpuren der Protorosauriden und
Rhynchosauriden. Zbl. Mineral., Geol. u. PoIaonto]., АЫ. В,


5S. 58
4.
'1944. Beitriige zur Kenntnis der Protorosau-
rier. Neues Jahrb. Minera1., Geol. u. Pa1iiontol., Monatsh.,
АЫ. В, 55. 120
131.
 1952. Revision der Gattung Pleu

l'osaurus auf Grund neuer und aIter Funde. Pa]aeontog

raphica, АЫ. А, Bd. 101, 55. 167
200.
J а е k е] О. 1904. Uber ein neues Reptil aus dem Bun

tsand
Sitein der ЕНе]. Z. Dtsch. geo1. Ges., Bd. 56, Monats

ber., 55. 90
94.
К u h n О. 1939. Protorosauria. Fossilium Catalogus.
1: Animalia. Pt. 85, 8 5.
 1939а. 5chiide]bau und syste

matische 5teJIung von Weigeltisaurus. PaIiiontol. Z., Bd'.
21, 55. 163
167.
L о r t е t L. .1892. Les rерШеs fossiles du bassin du
Rh6ne. Arch. Mus. 5C'i. Nat. Lyon, t. 5, рр. 80
90.
М е у е r Н. 1845
1860. Zur Fauna der Vorwe1t Bd.
1 (1845),525.; Bd. 4 (1860), 1425.
01 s о n Е. С. 11960. А trilophosaurid rерШе from the
Kootenai formation (Lower Cretaceous.). J. Paleonto1.,
vol. 34, рр. 55I
555.
Р а Ь s t W. 1908. Ше Tierfiihrten in dem Rotliegenden
Deutsch1ands. Nova Acta Leopold, Bd. 89, 55. 3I5
482.
Р а r r i n g t о n Р. R. 1953. Оп Aenigmasaurus grallator,
gen. et бр. nov., а probIematic rерШе from the Lower
Trias. Апп. а. Mag. Nat. Hist., (12), vo1. 6, рр. 721
738.
Р е а Ь о d у Р. Е. 1952. Petrolacosaurus kansensis Lane,
а Pennsy1vanian rерШе from Kansas. Paleonto1. Contribs
Univ. Kansas, vo1. 10, рр. 1
41. Р i v е t е а u J. 1926.
Paleonto10gie de Madagascar. XIII. Amphibiens et Repti

lies реrшiепs. Апп. Pa1eonto1., t. ,15, р. 128.
R о Ь i n s оп Р. L. 1957. Ап unusua1 sauropsid denti

Ноп. Proc. Linnean 50С. Londor., vol. 154, рр. 283
293.
5 t r u n t z С. 1928. Ше Praparation eines PZeurosau

rus 5ke1etts. Nat. Mus., Bd. 11, 5. 534.
Wa t s о n D. М. 5. 1914. Pleurosaurus and the homo

logies of the bones of the temporal region of the 1izard's
skuJI. Апп. а. Mag. Nat. Hist., (8), vo1. 14, рр. 8
95,
W е i g е 1 t J. 1930. Palaeochaтeleo jaekeli nov. gen.,
nov. sp., ein neuer Rhynchocepha1e aus dem Mansfelder
Kupferschiefer. Leopoldina, Bd. 6, 55. 625
642.
 1932.
Бп RерШkiеfе:- aus dem eis]ebener Kupferschiefer. Zbl.
Minera1., Geo1. u. Pa1iiontol., АЫ. В, 55. 525
530. W i 1

] i s t оп 5. \V. 1910. New Permian rерШеs,; rhachitomous
vertebrae.. J. Geol., vol. 18, рр. 585
600.
 1911. А new
family of rерШеs from the Permian of New Mexico. Amer.
J. 5ci., (4), vo]. 31, рр. 378
398.
 1913. Ап ancestral
lizard from the Permian of Texas. 5ci., (п. s.), vo1. 38,
рр. 825
26.
 1913а. The skuIls of Araeoscelis and Casea,
Permian rерШеs. J. Geol., vol. 21, рр. 743
747.
 1914.
The osteo]ogy of some 'American Permian vertebrates. J.
Geol., vo1. 22, рр. 3б4
419.


5auropterygia
Б а ж а н о в В. С. 1958. Относительно плиозавра и
ихтиозавра из верхней юры Западноrо Казахстана. Ma

териалы по истории фауны и фJЮрЫ Казахстана, т. 2,
пр. 72
76, AJIma-Ата. I-IЗkВО АН КазССР. Б о r о л ю

б о 13 Н. Н. 1909. Об остатках Д13ух пресмыкающихся
(Cryptocleidus simbirskensis nov. sp. et /chthyosaurus
steleodon пои. sp.), найденных проф. А. П. Павловым lIа
Вол,rе. ЕжеrОДI!. по rеол.' и минерал. Ро::сии. т. II, стр.
42
50.
 1911. Из истории пле-Зиозавров в России. М.,
4'12 CTp.
 1912. Заметки о плезиозаврах из верхней юры
РосС'ии. Зап. Российск. о-ва rеол. и минерал., т. 114,
стр. 4
7.
К а б а н о в К. А. 1959. Захоронения юрских и мело

вых пресмыкающихся в райоие
Тльяновска. ИЗВ. Ka



613




занск. филиала АН СССР, сер. rеол., 1959, NQ 7, стр. 211

214.
М е н н е р В. В. 1948. Остатки плезиозавров из Cpek
неюрских отложений Восточной Сибири. Тр. Ин
та rеол.
наук АН СССР, вьш. 98, стр.
50.
Н о в о ж и ,1 О В Н. И. 1948. Два новых плиозавра из
нижневолжскоrо яруса Поволжья. Докл. АН СССР, т. 60,
,стр. 115
1l8.
 1948а. О некоторых особенностях в
устройстве теменных костей у плиозаврид. Докл. АН
СССР, т. 60, стр. 285
288.
1, Пр а в о с л а в л е в П. А. 1915. Остатки юноrо пле

зиозавра из верхне
меловых отложений р. Лиски Дo

неuкой обл. Ежеrодн. по rеол. и минерал. России, т. 17,
стр. 225
260.
 1916. Эласмозавр из верхне
меловых OT

ложений Донеuкой обл. Тр. Петербурrск. O
Ba CCTeCTBO

испыт., т. 38, стр. 153
332.
Р о ж Д е с т в е н с к и й А. К. '1947. Находка rиrант

cKoro плезиозавра в Заволжье. ДОКJI. АН СССР, т. 56,
стр. 197
199. Р я б и н и н Н. А. 1908. Два новых пле-
зиозавра из юрских н меловых отложеиий России. Тр.
rеол. ком-та, вып. 43, стр. 1
34.
 1939. Новые находки
плезиозавров в Советской Ар-ктике и шейный позвонок
Plesiosaurus latispinatus Owen с O
Ba
Тединения в Кар-
ском море. Пробл. Аркт. н.
и. ин
та, т. 9, стр. 49
54.
А n d r е w s С. W. 1895. Note оп а skeleton oJ а young
plesiosaur from the Oxford Clay of Peterborough. Geol.
Mag., (4), vol. 2, рр. 241
243.
 1895а. Оп the develop-
ment of the shoulder girdle of а Plesiosaur (Cryptoclidus
oxoniensis Phillips sp.) from the Oxford clay. Апп. а.
Mag. Nat. Hist.. (6), vol. 15, рр. 3B3
346.
 1895б. Оп
the structure of the skull in Peloneustes philarchus, а pli-
osaur from the Oxford С!ау. Апп. and Mag. Nat. Hist.,
(6), vol. 16, рр. 242
256.
,1895B. The pectora! and pelvic
gird1es of Muraenosaurus plicatus. Апп. а. Mag. Nat.
Hist., (6), v01. 16, рр. 429
434.
 1896. Оп the structure
of the plesiosaurian skull. Quart. J. Geol. Soc., vol. 52,
рр. 246
253.
 1896а. Note оп the pelvis of Cryptoclidus
oxoniensis (Phillips). Geol. Mag., (4), vol. 3, рр. 1145

148.
 1897. Оп the -s'tructure of the sku!1 of а pliosaur.
Quart. J. Geol. Soc. London, vo!. 53, рр. 177
185.
 1909.
Оп some new Plesiosaur,ia from the Oxford Clay of Ре-
terborough. Апп. а. Mag. Nat. Hist., (8), vol. 4, рр. 418

429.
 1910. Note оп а mounted skeleton of а small pliosaur,
Peloneustes philarchus See!ey sp. Geol. Mag., (5), vol. 7,
рр. 1l0
112.
 1910а. А descriptive catalogue of the тa

rine reptiles of the Oxford Clay. Pt. 1. London, 205 p.

1911. Оп the structure of the roof of the skull and of the
mandible of Peloпeustes with some remarks оп the plesio-
saurian mandibIe generaIly. Geol. Mag., (5), vol. 8, рр.
160
164.
 1911а. Description of а new plesiosaur (Plesio-
saurus capensis, sp. nov) from the Uitenhage beds of
Саре Colony. Апп. South Afric Mus., vol. 7, рр. 309

322.
 1922. Description of а new p!esiosaur from the
\\1eald Clay of Berwick (Sussex). Quart. J. Geol. Soc.
London, vol. 78, рр. 285
298.
 1922а. Note оп the ske

leton of а large plesiosaur (Rhomaleosaurus thorпtoni sp.
nov.) from the Upper Lias of Northamptonshire. Апп.
а. l\\ag. Nat. Hist., (9), vol. 10, рр. 407
415. А r t h а-
Ь е r G. 1924. Die phy10genie der Nothosaurier. Acta Zool.,
Bd. 5, рр. 439
Ы6.
В i g о t А. 1938. Sauropterygiens du Jurassique du
Calvados. BuH. Soc. geol. France, (5), t. 8, рр. 631
637.
В о u 1 е n g е r G. А. '1896. Оп а notosaurian rерШе from
the Trias of Lombardy, apparentIy referabIe to Lariosau-
ms. Trans. Zool. Soc. London, vo!. 14, рр. 1
10. В r а п

d е s Th. 19114. 'P!esiosauriden aus dem unteren Lias von
Halberstadt. Pa!aeontographica, Bd. 61, SS. "H
56. В r о i-
1 i F. 1907. Ober die Reste eines Nothosauriden aus den
K6ssener Schichten. Zbl. Mineral., Geol. u. PaIaontol.,
S. 337.
 1927. Ein Sauropterygier aus dem Ar!bergschich-


ten. Sitzungsber. Bayer. Akad. Wiss., math,
naturwiss.
АЫ., SS. 205
228.
 1930. Plesiosaurierreste von der 'п

sel Quiriquina. Neues Jahrb. Mil1eral., Geol. u. PaHiontol.,
Beil.
Bd. '63, АЫ. В, SS. 497
514. В r о w n В. 1913. А
new plesiosaur, Leurospondylus, from the Edmonton Cre

taceous of Alberta. Bull. Amer. Mus. Nat. Нist., vol. 32,
рр. 605
бl5.
С а Ь r е r а А. '1941. Un plesiosauria nuevo del creti1ceo
del Chubut. Rev. Museo La Plata, (п. s.), t. 2, рр. 113

130. С а r t е А., В а i 1 у W. Н. 1863. Description of а
new species of Plesiosaurus from the Lias near Whitby.
Roy. DubIin Soc. J., vol. 4, рр. 160
170. С а s е Е. С.
1936. А nothosaur from the Triassic of \\'yoming. Contribs
Mus. Paleontol" l;niv. Michigan, vol. 5, рр. 1
34. С о n y

Ь е а r е W. О. 1821. Notice оп the discovery of а new
fossi! animal forming а link beetween the /chthyosaurus
and the Crocodile. Trans. Geol. Soc. London, vol. 5, рр.
559
594.
 1822. Additional notices оп the fossil genera
/chthyosaurus and Plesiosaurus. Trans. Geol. Soc. London,
(2), vol. 1, рр. I(J3
123. С о Р е Е. D. 1868. IRemarks оп
Clidastes, Nectoportheus and Elasmosaurus] Proc. Acad.
Nat. Sci. Philadelphia, 1868, р. 181.
11869. [Remarks оп
Clidastes, Polycotylus and Elasmosau1'Us] Proc. Amer. Phi-
10s. Soc. vol., 11, р. 117.
 1870. Synopsis of the extinct
Batrach,ia and Reptilia of North America. Trans. Amer.
Philos. Soc., (п. s.), vol. 14, рр. 34
БI.
 1870а. Оп Elas-
mosaurus platyurus. Amer. J. Sci., (2), vol. 1, рр. .l40

141.
 1871. Оп the fossil reptiles and fishes of the Creta

ceous rocks of Kansas. 4th Апп. Rept U. S. Geol. Surv.
Wyoming а. Теп. Ьу F. V. Hayden, vol. 2, рр. 385
424.
С Р r r о у G. 1929. Les vertebres du Trias de Lorrain. Апп.
Paleontol., t. 17, рр. 83
136. С r а g i n F. W. 1888. Pre-
liminary description of а new or шtlе known saurian from
the Benton of Kansas. Amer. Geologist., vol. 2, рр. 404
-
407.
 1891. New observations оп the genus Trinacrome-
(ит. Amer. Geologist, vol. 8, рр. 171
174.
D а т е s \\1. 1890. Anarosaurus ритШо nov. gen., nov.
sp. Z. Dtsch. geol. Ges., Bd. 42, SS. 74
83.
 1895. Die
Plesiosaurier der siiddeutschen Liasformation. Abhand!.
Kgl. Akad. Wiss. Berlin, phys.
math. К!., N 2, SS. 1
83.
D е е с k е W. 1886. Ober Lariosaurus una einige andere
Saurier der lombardischen Trias. Z. Dtsch. geol. Ges., Bd.
38, S. 170.
 1895. Notiz iiber ein Nothosauriden
Fragment.
Z. Dtsch. geo!. Ges., Bd. 47, SS. 303
306. D е 1 а r J. В.
'1959. The Mesozoic rерШеs of Dorset, pt. 2. Proc. Dorset
Nat. Hist. а. AnHq. Field Club, vol. 80, рр. 52
90. D е s-
1 о n g с h а т р s Е. 1870. Polyptychodoп archiaci. «Etudes
geologiques et paleontologiques sur l'embouchure de 'а
Seine et les falaises de la Haute
Normandie», par G. Len

nier. Havre, 245 р.
Е d i n g е r Т. 1921'. Uber Nothosaurus. 1. Ein Steinkern
der Schiidelhohle. 11. Zur Gaumenfrage. Senckenbergiana,
Bd. 3, SS. 121
205.
 1922. Ober Nothosaurus. Ш. Schii-
delfund im Keuper. Senckenbergiana, Bd. 4, SS. 37.
2.

1930. «Hirnausguss des Plesiosau1'Us» Paliiontol. Z., Bd. 12,
SS. 135.......136.
 1935. Pistosaurus. Neues Jahrb. Minera!.,
Geol. u. Paliiontol., Beil.
Bd. 74, АЫ. В, SS. 321
359.
Е i с h w а 1 d Е. 1862. Die vorweltliche Fauna und FJora
des Griinsandes der Umgegend von Moskau. BuH. Soc.
Imp. N aturalistes Moscou, t. 35, рр. 355
410.

 11868.
Lethaea rossica ou pa!eontologie de lа Russie, t. 2, рр.
1195
1285. Stuttgart. Е t h е r i d g е R. J. 1897. Ап Aust

ralian Sauropterygian Cimoliosaurus converted into Opal.
Rec. Austra!. Mus., vol. 3.
 1904. А second sauropterygian
conv-erted 1nto ораl, from thc Upper Cretaceous of Wl1ite
Cliffs, New South, Wales. Rec. Austral. Mus., vol. 5, рр.
30б
31 6.
F i s h е r Р. 1869. Memoire sur lе Pliosaurus g/'andis,
rерШе gigantesque du Кimmeridge Clay du Havre. Nouv.
Arch. Mus. Нist. Nat. Paris, t. 5, рр. 253
269. F i s с h е r
von W а 1 d h е i т G. 1847. Notice sur quelques s;шriепs'


614








fossile5 du gouvernement de Moscou. BuH. 50С. lmp.
Nattiralistes Moscou, t. 19, рр. 9O'
1O'7. F о 11 е t А.
'1949. Note 'БШ une dent de P1esiosaurien voisin de Plio

БatIrus ferox 5auvage du Ful1er's earth d'Ecouche (Orne).
ВиН. $ос. Amis 5ci. Nat. Rouen, t. 85, рр. 22
24. F r a

а s Е. /1896;' Die schwabischen Trias"5aurier. 5tuttgart,
f7 5,
 11910. Plesiosaurier aus dem oberen Lias уоп Ho1z

l1laden. Paliiontographica, Bd. 57, 55. 1O
.1'4О'. F r а а s О.
,1881. Simosaurus pusillus aus der Lettenkoh1e уоп Hohe

neck. Jahresh. Vereins vater1. Naturk. Wilrttemberg, Bd. 37.
F r i t s с h К. 1894. Beitrag zur Kenntnis der 5aurier des
HaHe'schen unteren Musche1ka1kes. Abhand1. Naturforsch.
Ges. НаНе, Bd. 20', 55. 271
302.
G е i s s 1 е r О. 1895. Uber neue 5aurier
Funde au-s dem
Ml1schelkalk уоп Bayreuth. Z. Dtsch. geo1. Ges., Bd. 47,
55. 331
355 G i е Ь е 1 С. G. 1847. Fauna der Vorwelt,
'8d. 1, АЫ. 2; 217 5. Leipzig. G 1 а n g е а u d Р. 1896. Les
poissons et 1еБ reptiles du Jurassique des environs de
РоШеrs, d'Angouleme et de 1а RocheHe. BuH. 50С. geol.
France. (3), t. 24, рр. 1551
171. G r о s s К. 1944. Uber
<1еп Bau der Ziihne уоп Pliosaurus 'е/'ох (5auvage). Neues
Tahrb. Mineral., Geo1. и. Pa1iionto1., Monatsh., АЫ. В,
,S. 227
230.
 1948. Beitriige zur Geo10g-ie und Раliiоп

c1!ogie des Warthegebiets. Neues Jahrb. Minera1., Geo1.
:. Paliiontol., Abhand1., АЫ. В, 55. 239
257. G il r i с h G.
884. Uber einige 5aurier des oberschIesichen MuscI1elka!

.('Б. Z. Dtsch. geo1. Ges., Bd. 3б, 55. 125
142.
 1886.
":ber Dactylosaurus. Z. Dtsch. geo1. Ges., Bd. 38, 5. 457.

!891, Ober einen пеиеп Nothosaurus уоп Gogolin in
Obersch1esiens. Z. Dtsch. Geo1. Ges., Bd. 43, 55. 967
970.
Н а а s G. 1959. Plesiosaur vertebra from the Сепота

nian of the Ма'ауап Netafim near Eilat. BuH. Res. Соип

сВ Israe1, (В). уо1. 7, рр. 2О'З
204. Н е с t о r J. 1874. Оп
Н1е fossil RерtШа of New Zealand. Trans. а. Proc. New
Zealand Iщ;t., vo!. б. Н е r m а n n R. 190'7. Pliosaurus sp.
aLls deill' Ornatenton des friinkischen Jura. Zbl. Minera1.,
Geo1. н. Paliionto!., 55. бб7
бб9. Н о о g е r J. '1959. Die
FLlnde der Nothosaurier im Muschelka1k bei Wintersvein
Nieder!andes. Neues 1 Jahrb. Geol. и. Paliiontol., Monatsh.,
5. 274. Н u е n е Е. У. 1944. Cymatosaurus und seine Ве.
ziehungen zu anderen 5auropterygiern. Neues Jahrb. Mi

nera!., Geo!. и. Palaeontol., Monatsh., АЫ. В, 55. 192

222. Ниепе Р. 1190'2. Ubersicht ilber die RерtШеп der Tri

as. Gcol. н. Palaeontol. Abhandl., (N. Р.), Bd. б, 55. 1

8-1.
 1920'. Neue Beobachtungen ап Simosaurus und ihre
\o'erwertung zur 5tammesgeschichte der 5auropterygier.
Z, indukt. Abstammungs
 und Vererbungslehre, Bd. 23,
55. 2O'
209.
 1921. Neue Beobachtungen ап Symosau

rus. Acta Zool., Bd. 2, 55. 20l
239.
 1923. Ein neuer
Plesiosaurier aus dem oberen Lias Wilrttembergs. Jahresh.
\'ereins Vaterl. Naturk. Wilrttemberg, Bd. 79.
 1929. Ein
Plesiosauruer im Keuper. Zbl. Mineral., Geo1. u. Ра1аеоп

tol., АЫ. В., 55. 55б
558.
 1934. Ein grosser Pliosaurus
aLls dem schwiiblschen Ornatenton. Jahresh. Vereins Ya

terl. Naturk. Wfirttemberg., Bd. 90', 55. 31
4б.
 1935.
Ein Plesiosattrierrest aHS Gron!andischen oberem Jura.
Med(l. Gronland, Bd. 99, N 4, 55. 1
IO'.
11937 Plesiosau

rier im kurliindischen Jura. ZbI. Mineral., Geol: и. Ра!еоп

101., АЫ. В, 55. 50
52.
 .1938. Ein Pliosauride aus
ЛЬеssiпiеп. ZbI. Minera!., Geol. u. Palaeontol., АЫ. В,
55. 370------37б.
 1942. Pachypleurosauriden im siiddeuts-
chen obersten Musche!kalk. ZbI. Mineral., Оео1. u. Palae

ontol., АЫ. В, 55. 290
295.
11944. Ein beachtenswerter
Humerus aus unterstem Muschelkalk und seine Bedeutung.
Neues' Jahrb. Minera1., Geol. и. Palaeontol., Monatsh.,
АЫ. В, 55. 223
227.
 1951. Der alteste 5auropterygier-
Rest. Neues Jahrb. Geol. и. Paliiontol., Monatsh., 1951,
5S. 8б
87.
 1952. 5kelett und Verwandschaft уоп Si-
тosaurus. Pa1aeontographica, АЫ. А, Bd. 10'2, 55. 1б3-------
182.
 1957. Ein neuer primitiver Nothosauridae aus Bra.
Llnschweig. Paliionto!. Z., Bd. 31, 55. 92
98.
 1958. Aus


den Lechtaler Alpen ein neuer Aпarosaurus. Neues Jahrb.
Geol. u. Poliiontol., Monatsh., 55. 382
384. Н u 1 k е J. W.
1870'. Note оп some plesiosaurian remains obtained Ьу
J. С. Mansel in Юmmеridgе Вау, Dorset. Quart. J. Geol.
50С. London, vol. 2б, рр. б1l1
б22.
 1'892. Оп the shoul

der girdle in Ichthyosauria and 5 auropterygiа. Proc. Roy.
50С. London, vol. 52, рр. 233
255. Н u t ch i n s о n Н. N.
1922. А model of Peloneustes philarchus. Geol. Mag.,
vo1. 59, Р'Р. 3О'9
::ИО'. н u t t о n Р. W. 1894. Оп а new
p1es'iosaur from the Waipara River. Trans. а Proc. New
Zealand Inst., vol. 26, рр. 354
358. Н 11 Х 1 е у Т. Н. 1858.
Оп а new species of Plesiosaurus from 5treet, near Glas

tonbury, with remarks оп the structure of the atlas and
axis vertebrae and of the cranium in that genus. Quart.
J. Geol. 50С. London, vo1. 14, рр. 281
294.
J а с с а r d Р. 190'7. Notes sur 1е Peloпeustes philar

chus 5ее1еу du Musee paleontologique de Lausanne. BuH.
50С. Vaudoise 5ci. Nat., (5), t. 43, рр. з-g3
398. J а e

k е 1 О. 190'5. Uber den 5chiidelbau der Nothosauriden.
5itzungsber. Ges. naturforsch. Freunde Berlin, Bd. БО',
55. 60
84. J а k о v 1 е w N. N. 190'3. Uber Plesiosaurus
Reste aus der Wolga
5tufe ап der Lena -in 5ibirien. Зап.
Российск. минерал. O
Ba, (2), Т. 41, стр. 13
lб.
К i Р r i j а n о f f W. 1883. 5tudien ilber die fos-silen
R.eptilien Russlands. 3. Gruppe Thaumatosauria п. aus der
Kreide
Formation und dem moskauer Jura. Мет. Acad.
Imp. 5ci. 5t. petersburgh, (7), t. 31', рр. 11
57.
К n i g h t W. С. 1895. А new Jurassic p1esiosaur from
\ATyoming. 5ci., (п. Б.), vol. 2, р. 449.
 1898. 50те new
Jurassic vertebrates from Wyoming. Amer. J. 5ci., (4),
vo1. 5, рр. 37
38O'. К о k е n Е. 1887. Die Dinosaurier,
CrocodiНden und 5auropterygier des norddeutschen We

alden. Paliiontol. Abhandl., Bd. 3, 55. 309
419.
 1893.
Beitriige zur Kenntnis der Gattung Nothosaurus. Z. Dtsch.
geol. Ges., Bd. 45, 55. 337
377.
 189б. Die RерtШеп des
norddeutschen Wealden. Paliiontol. Abhand1., Bd. 7, 55.
117
12б.
 190'5. Neue Plesiosaurierreste aus dem nord

deutschen Wealden. ZbI. Mineral., Geol. u. Paliiontol., 55.
б81
б93. К u h n О. 1935. 5auropterygia. Fossilium Cata

10gus. 1: Animalia. Pt. б9, 127 5.
 1939. Шп neuartiger
Reptilwirbe1 aus dem Kupferschiefer. Zbl. Minera1., Geo1.
u. Paliiontol., АЫ. В, 55. 33
338. К u h n
 5 с h n у d е r Е.
19БО'. Ein neuer Pachypleurosaurier von der 5tulseralp bei
Bergiin (Кt. Graubiinden, 5chweiz). Ec10gae Geol. Helv.,
Bd. 52 55. б39
б58.
 1961. Der 5chiidel von Simosaurus.
Palaoritol. Z., Bd. 3'5, 55. 95
113.
 19б2. La position des
notosaurides dans le systeme des reptiles. Colloq. internat.
Centre nat. rech. soient., N 10'4, рр. 135
 1'44. К u n i s с h Н.
1888. Uber eine 5aurierplatte aus dem oberschlesischen
Muschelkalk. Z. Dtsch. Geol. Ges., Bd. 40', 55.
т
693.
L е i d у J. 18б5. Brief review of а memoir оп the
Cretaceous reptiles оУ the United 5tates. Annual Rept
5mithson. Inst., рр. бб
73. L i n d е r Н. 1913. Beitriige
zur Kenntnis der P1esiosaurier
Gattungen Peloпeustes lInd
Pliosaurus; nebst Anhang: Uber die beiden ersten Ha1s

wirbel der Plesiosaurier. Geol. и. Paliiontol. Abhandl.,
(N. Р.), Bd. 11, 55. 339
409. L о n g т а n n Н. А. 1924.
50те Qtleensland fossi! vertebrates. Мет. Queensl. Mus.,
vo!. 8, рр. 1
28.
 1930'. Kroпosaurus queenslaпdicus, а
gigantic Cretaceous pliosal\f. Мет. Qucensl. Mus., vol. Ю.
рр. '1
7.
 1932. Rcstoration of K/'onosaU1'us queeпslan

dicus. Мет. Queensl. Mus., vo1. 10', р. 98. L u с а s Р. А.
190'3. А new plesiosaur. 5mithson. Misc. Collect., vol. 45,
р. 9б. L у d е k k е r R. 11388. Notes оп the 5auropterygia
of the Oxford and Кimmeridge Clays. Geol. Mag., (3),
vol. 5, рр. 350
35б.
 J 889. Оп the generic position of the
so called Plesiosaurus indicus. R.ec. Geol. 5urv. India, vol.
22, рр. 49
5O'.
 1889а. Оп the remains and aff.inities of five
genera Mesozoic reptiles. Quart. J. Geol. 50С. London,
vol. 45, рр. 41
59.
 181896. Catalogue of fossil RерtШа
and АтрЫЫа in the British Museum. Pt. П. The orders


615




I<:hthyopterygia and 5auropterygia. London, 307 p.
 1890'.
Dшоsаurs of the Wea!den and the 5auroDterygians of
the Purbeck and Oxford Clay. Quart. J. Geol. 50С. Lon

don, vo!. 46, рр. 36
53.
 1890а. 5upplement to Cata!ogue
of fossil Reptilia and Amphibia in the British Museum,
pt. 4, рр. 226
277. London.
М а n s е 1
 Р ! е у d е 1 J. С. 1889. Ciтoliosaurus ri

chardsoпi Lydekker. Proc. Dorset Nat. Hist. and Antiq.
Field Club, vol. 10, рр. 171
179. Marsh О. G. 1891.
Geo!ogical horizons as determined Ьу vertebrata fossils.
Amer. J. 5ci., (3), vol. 42, рр. 336
338. МеЫ М. с.1912.
Muraenosaurus? reedii sp. поу. and Tricleidus? laraтien

sis Knight, American Jurassic p1esiosaurs. J. Geo!., vo!.
20', рр. 344
352. М е у е r Н. 1832. Palaeo!ogica. Frank

furt ат Main, 560 5.
 1841. Thauтatosaurus oolithicus,
(Ier fossile Wundersaurier aus dem Oolith. Neues Jahrb.
Mineral., Geogn., Geol. u. Petrefaktenkunde, 55. 176

184.
 1855. Zur Fauna der Vorwelt. Die 5aurier des Mu

sche!ka!kes тН Rilcksicht аиУ die 5aurier aus dem buntem
5andstein und Keuper. Frankfurt ат Main, 167 5.
11856.
Thauтatosaurus oolithicus aus dem ОоlitЬ von Neuffen.
Pa!aeontographica, Bd. 6, 55. 11
18.
 1856а. Ischyro

do
 тeriaпi aus dem ОоlitЬ in Frickthale. Pa!aeol1togra

ры1а,' Bd. 6, 55. 19
21. .
N е а v е r s оп Е. 1935. Reptiles from the Oxford С!ау
of Peterborough in the geo!ogica! coIlection of the Univer

sity of Liverpool. Proc. Liverpool Geol. 50С., vol. 16,
рр. 234
262. N о Р с s а Р. 1923. Vorliiufige Notiz ilber
(lie Pachyostose und Osteosklerose einiger mariner Wir

beltiere. Anat. Anz., Bd. 56, 55. 353
359.
 1928. Оп
some nothosaurian reptiles from the Trias. Geologica
Hungar., 5er. palaeonto!., Bd. 1, 55. 2D
44.
О w е n R. 1840'. Report оп British fossil reptiles, Pt.
1. Rept BrH. Assoc. Advanc. 50i., vol. 9 (1839), рр. 7

8D.
 1841. Odontography. London, 288 p.
 1842. Report
оп British fossil Reptiles. Pt. 2. Rept Brit. Assoc.
Advanc. 5ci., vol. 11 (1841), рр. 60
65.
 1854. ReptiJ.ia
and P,isces in Museum оУ Royal College of 5urgeons, Eng

land. London, 184 p.
,1861. Monograph оУ the fossil Rep

tilia оУ the Cretaceous formations. 5ирр!. 3. pterosauria
and Sauropterygia. Monogr. Palaeontogr. 50С. London,
уо!. 12, рр. 2D
25.
 1861а. Monograph оп the fossil
Reptilia оУ the Кimmeridge Clay, NQ 1. Monogr. Palaeon

togr. 50С. London, vol. 13, рр. 15---------16.
 1863. Monograph
оп the British fossil Reptilia from the Кimmeridge Clay,
N 2. Monogr. Palaeontogr. 50С. London, vo!. 14, рр. 'Z7

28.
 1864. Monograph оп the fossil Reptilia from the
Cretaceous formations. 5uppl. t4. Monogr. Palaeontogr.
50С. London, vol. .16, рр. ,1
18.
 1869. Monograph оУ the
foss.jJ Reptilia from the Кimmeridge Clay, NQ 3. Monogr.
Palaeontogr. 50С. London, vol. 22, рр. 1
12.
 1,869а.
А history of British fossil Reptilia (1849
1884), vol. 3,
рр. 152
153. London.
Ре r s s о n Р. О. 1963. А revision of the classification
оУ the Рlеsiоsашiа with synopsis of the stratigraphical
and geographical distribution оУ the group. «Lunds Univ.
Arsskr.», (2), vo!. '59, 60 р.
Р е у е r В. 11931. Die Triasfauna der Tessiner Ka!kal

реп. IV. Ceresiosaurus calcagпii nov. gen., nov. sp. Ab

handl. 5chweiz. palaeontol. Ges., Bd. 51, 55. з>-------68.
 1932.
5auriezwirbel aus der Leltenkohle der 5chambelen. Eclo

gae Geol. Helv., Bd. 25, 55. 277
282.
 1932а. Die Trias

fauna der Tessiner Ka1ka!pen. V. Pachypleurosaurus ed

wardsi. Abhandl. 5chweiz. palaeonto!. Ges., Bd. 52, N 3,
55. 1
18.
 1933
1934. Die Triasfauna der Tessiner Ka!ka!

реп. VH. Neuebeschreibung der 5aurier von Perledo. Ab

handl. 5chweiz. palaeonto!. Ges., Bd. 53, (1933), 55. 3
58;
54(1934), 55. 61
130.
 1938. Uber das Gliedermassenske

lett der Nothosauriden. Viertelj ahrsschr. N aturforsch. Ges.
Zilrich, Bd. 83, 55. 22Б
237.
 '1939. Die Triasfauna der






Tessiner Kalkalpen. XIV. Рт-апоthоsаurus aтsleri ПОу.
gen., nov. spec. Abhandl. 5chweiz. Pil!aeonto1. Ges., Bd. 62,
N 4, 55. 1
87.
R а u R. 1957. Die \\Tiederherstellung und Neuaufstel

lung unserer Flossenechse Peloпeustes. Natur u. Volk,
Bd. 87, 55. 262
266. R i а Ь i n i n А. N. 1909. Zwei P!e

siosaurier aus den Jura- und Kreideablagerungen RllSS

lands. Мет. СотНе geol. 5t. Petersburg, (2), t. 43, рр. 1
.
49. R u s с о n i С. 1948. Piesiosaurios del Jurassico de Меп.
doza. .-'\.п. 50С. cient. Argent., {. 146, рр. 327
351. R II s-
sel L. 5. 1931. FresI1 water pleSiiosaurs. Canad. Field N3.

tura\ist, vol. 45, рр. 135
137.
 1935..А plesiosaur from
the Upper Cretaceous оУ МапНоЬа. J. Paleontol., vol. 9,
рр. 385
389.
5 а i n t
 5 а i n е J. 1955. 5auropterygia. «Traite de
paleontologie», Ed. J. Piveteau, {. 5, рр. 429
456. Paris.
5 а u v а g е Н. Е. 11873. Notes sur !es reptiles fossiles.
BuH. 50С. geol. France, (3), t. 1. рр. 365
38б.
 18716. No

tes sur les reptiles fossiles. 4. Liopleurodoп. BuH. 50С.
geol. France, (3), t. 4, рр. 435
42.
 1879. Prodrome
des p!esiosauriens et des e!asmosauriens des formations
Jurassiques superieurs de Boulogne'sur
Mer. Апп. 5ci.
Nat. Paris, (6), Zool., t. 8, art 13, рр. 1
8.
 1880. 5у.
nopsis des poissons et des reptiles des rerrains jurassi

ques de Boulogne
sur
Mer. ВиН. 50С. geo1. France, (3),
t. 8, р. 524
547.
 1898. Vertebres fossiles du Portuga!.
Lisbonne.
 1912. Les plesiosaurides du terrain JurаssiЧllе
du Boulonna,is. BuH. 50С. acad. Boulogne, t. 9, р. 186.
5 с h r а т т е n А. 1899. Beitrag zur Kenntnis der Notho

sauriden des unteren Musche!ka!kes in Obersch!esien. Z.
Dtsch. geol. Ges., Bd. 51, 55. 388
4D8. 5 с h r о е d е r Н.
1'914. WirЬеШеrе der Riidersdorfer Trias. Abhandl. KgI.
preuss. geol. Landesanst., (N. Е), Bd. 65, 55. I
98.
5chuster J., Bloch R. 1925. Unterkiefer von Noth

saurus raabi. Zbl. Mineral., Geol. и. Paliiontol, АЫ. В, 5.
60'. 5 е е 1 е у Н. G. ,11865. Оп Plesiosaurus тacropterus, а
new species from the Lias of Whitby. Апп. а. Mag. Nat.
Нist., (3), vo1. ,!'5.
 1865а. Оп two new plesiosaurs from
{Ье L,ias. Апп. а, Mag. Nat. Hist., (3), vol. 16.
 1871. Оп а
new species of plesiosaur from the Portland limestone.
Апп. а. Mag. Nat. Hist., (4), vol. 8, рр. I80
186.
 1874.
Оп Muraenosaurus leedsii, а plesiosaurian from the Ox

ford С!ау. Quart. .J:. Geol. 50С. London, vol. 3О, рр. 197

2D8.
 1874а. Note оп the generic тоdШсаtiопs оУ the
plesiosaurian pectoral arch. Quart. J. Geol. 50С. London

vol. ЗD, рр. 436
449.
 1877. Оп the vertebral column and
pelvic bones оУ Pliosaurus evansi (5ееlеу), Утот {Ье Ox

ford С!ау of 5t. Neolts. Quart. J. Geol. Soc. Londol1, voI.
3<3, рр. 716
723.
,1882. Оп Neusticosaurus pusillus Fraas,
ап amphibious rерШе having affinities w,ith the terrestria!
Nothosauria and \vith the marine Рlеsiоsашiа. Quart. J.
Geo1., 50С. London, vol. 38, рр. 350
366.
 1887, Оп the
mode оУ the development of the young in Plesiosaurus.
Rept Brit. Assoc. Advanc. 5ci., 1'887, рр. 697
698.
 1892.
ТЬе nature of the shoulder gird!e and clavicular arch in the'
Ichthyosauria and 5auropterygia. Proc. Roy. 50С.
оп

don, vol. 51, рр. 119
151. 5 k u Р h о s Т. G.-----'- 1893. Ube:
Parthanosaurus zitteli und Microleptosaurus schlosse/"l,
nov. gen., nov. sp., aus den Voralberger Partnachschic
.
ten. Abhand!. Kais.
kg!. geol. Reichsanst., Bd. 15, N ;),
15 5. S т е 11 i е W. R. ,1915. Оп а new p!esiosaur irom
the Oxford С1ау. Geo!. Mag., (6), vO!. 2, рр. 341
343.

1916. Apractocleidus teretipez: а new plesiosaur il1 the
Huntereian ffillseum Glasgow University. Trans. Roy. 50С.
Edinburgh, vol. 51. 5 о 11 а s W. J. 1881. Оп а new
pe'
cies of Plesiosaurus (Р. conybeari) from the Lower Lias.
оУ Charmouth, with observations оп Р. теgасерlzaшs.
Quart. J. Geol. 50С. London, vo!. 37, рр. 440-----
481. S t r u

v е В. \V. 1957. F!ossen.Echsen. Natur. и. Volk, Bd. 87,
55. 249
262. S t u t с h Ь u r у 5. 1846. .Description оу. а
new species оУ Plesiosaurus in the l11useum of the Bristol






1






I


I


I


I


616


'..


.....








,




'р'


Iп.sШutiоп. Qllart. J. Geo1. 50С. London, voI. 2, рр. 411

417. 5 w i n t оп W. Е. 1930. Preliminary account оУ а
пеw genus and species of P1esiosaur. Апп. а. Mag. Nat.
Hist., (10), vo1. 6, рр. 206
209.
11930a. А new p1esiosa-
llt from W-arwickshire. Nat. Нist. Mag., vo1. 2, рр. 271

275.
 1948. P1esiosaurs in the СНу Museum, Bristo1. Proc.
Bristo1 Naturalist, 50С., vo1. 27, рр. 343
360.
11930a.
А пе\у plesiosaur from \i T arwickshire. N at. Hist. Mag.,
, уоl. 2, рр. 271
275.
 1948. P1esiosaurs in the СНу Ми-
seum, Bristo1. Proc. Bristo1 Naturalists 50С., vol., 27,
рр. 34
360.
Т а r 1 о L. В. 1958. А review Pliosaurs. Ртос. 15th lп-
tern. Congr. Zool., London, рр. 438
442.
 1958а. The
scapu1a of Pliosaurus macromerus Phillips. Paleonto10gy,
London, vo1. 1, рр. 193
199.
 1959. Pliosaurus brachy.
spondylus (Owen) from the Кimmeridge С1ау. Ра1аеоп-
to10gy, London; vo1 1., рр. 283
291.
,1960. А review of
Upper Jurassic pliosaurs. ВиН. ВтН. Mus. (Nat. Hist.),
Geol. vol. 4, рр. 145
189. Т r а u t s с h 01 d Н. 1860.
Recherc11es geo10giques aus environs ,се Moscou. Couche
Jlltassique се Galio\va. ВиН. 50С. Imp. Naturalistes Mos-
сон, t. 33, рр. 338
361.
 1862. Nomenc1ator pa1aeonto-
logicus der jurassischen Formation in Russ1and. ВиН.
50С. Imp. Naturalistes Moscou, t. 35, рр. 356
407.

1876. Erganzung zur Раипа des russischen Jura. Зап. Рос-
сийск. минерал. о-ва, (2), т. 12, стр. 79
1,11.
V о 1 z W. 1902. Proneusticosaurus, ein пеие 5аиrор-
terygier-Galtung aus сет untersten Musche1ka1k Obers-
ch1esien. Pa1aeontographica, Bd. 49, 55. 121
162.
W а g n е r J. А. 1852. Neu-aufgefundene 5aurier-Ueber-
reste aus den lithographischen 5chiefern ипа сет oberen
Jllfa:kalke. Abhand1. Math..phys. Ю. Kg1. bayer. Akad.
Wiss., Bd 6.-, 55. 663
710. W а n d К u n g - m и. 1959.
'Uber eine пеие fossil Reptilform уоп Provinz Ниреп, сы-
па. Acta Palaeonto1. 5in., vol. 7, рр. 367
378. W а t-
s о n D. М. 5. 1909. А preliminary note оп two new ge-
nera of Upper Liassic plesiosaurs. Мет. а. Proc. Мап-
chester Literary а. Philos. 50С., vo1. 54, N 4, рр. 1
28.

1910. Upper Liassic ReptiIia. Pt. 2. 5auropterygia оУ
Whitby Museum. Мет. and Proc. Manchester Literary а.
Philos. 50С., vol. 54, N 11, рр. 1
13.
 1911. А p1esiosau-
rian pectora1 gird1e from the Lower Lias. Мет. а. Proc.
Manchester Literary а. Philos. 50С., vo1. 55, N 16, рр. 1

7.
 1911а. Upper Liassic reptiIia. Pt. 3. Microcleidus
тnacropterus (5eeley) and the limbs of Microcleidus Тю-
тalospond!flus (Owen). Мет. а. Proc. Manchester Lite-
rary а. Ph1los. 50с., vo1. 55, N 17, рр. 1
9.
 1924. The
elasmosaurid shou1der gird1c апа forelimb. Proc. Zool.
Soc. London, рр. 885
917.
 1951. The pa1eonto10gy апа
mo,iern biology. New Haven, 216 р. W egner Т. 1914.
BI'Gncasaurus brancai, поу. gen., nov. sp., ein EIasmosa-
11ride aus сет Wea1den Westfa1ens. Festschrift fur Prof.
W. v. Branca, 55. 235
305. Leipzig. W е 11 е s 5. Р. 1943.
Elasmosallfid plesiosaurs with description of new mate-
rial from California апа Colorado. Мет. Univ. Саlifот-
nia, уо1. 13, рр. 125
254.
.1952. А review of the North
American Cretaceolls elasmosaurs. Univ. СаШ. PubIs.
Bl111. Dept. Geol. 5ci., vo1. 29, рр. 47
144.
 1962. А пе\у
species of e1aslJ1osaur from th
 Aptian of
olom
ia and а
review of the Cretaceous p1eslOsaurs. l!шv. СаЫ, Publs.
Geol. 5ci., vol. 44, N 1, 96 р. W h j t е Т. Е. 1935. Оп tl1e
slшН of Kronosaurus queenslandicus Longman. Occasion
Рар. Boston 50С. Nat. Hist., vo1. 8, рр. 219
228.
 1940.
Holotype of Plesiosaurus longirostris B1ake апа c1assifi-
cation of tI]e P1esiosaurs. J. Pa1eonto1., vo1. 14, рр. 4Б1
467.
W i е 1 а n d G. R. 19,10. Plesiosaurus (Роlурtусfюdоп) тe

xical!us Wie1and. Parergones Inst. geo1. Mex-ico, t. 3, рр.
:559..:...365. W i 11 i s t о n 5. W. 1889. А пе\v p1esiosaur from
the Niobrara Cretaceous of Kansas. 1 rans. Kansas Acad.
5ci, vol. 12, рр. 174
178.
 1897. А ne\v p1esiosaur from
Н1е Капsаs Comanchc Cretaceous. Kansas Univ. Quart.,


vo1. 6, р. 57.
 1903. North American plesiosaurs. Pt. 1.
Publs Fie1d Nat. Hist. Mus., Geo1. ser., vo1.2, N 1, рр. 1

77.
 1903а. Оп the structure of the p1esiosaurian skuH. 5ci.,
(п. s.), vo1. 17, р. 980.
11906. North American p1esiosaurs;
Elasmosaurus, Cimoliosaurus and Polycotylus. Amer.
J. 5ci., (4), vo1. 21, рр. 221
236.
119G7. The skull of
Brachauchenius, with observations оп the re1ationships,
of p1esiosaurs. Proc. U. 5. Nat. Mus., vo1. З,2, рр. 477

489.
 19.08. North American Plesiosaurs: Trinacromerum.
J. Geol., vo!. 16, рр. 715
736. W i 1 ! i s t о n 5. \V.,
М о о d i е R. L. 1913. А new plesiosaurian genus from the
Niobrara Cretaceous of Nebraska, ВиН. Geo1. 50С. Amer.,
vo1. 24, рр. 120
121.
 1917. Ogmodirus martinif, а new
plesiosaur from the Cretaceous of Kansas. Kansas Univ.
5ci. ВиН., vo1. 10, рр. бl
73. \V i m а n С. 1916. Ein Р1е-
siosaurierwirbe1 aus der Trias 5pitzbergens ВиН. Geol.
Instn Univ. Upsa1a, уо1. 13, рр. 223
226.
У а Ь е Н., 5 h i k а m а Т. 1948. А new Lower Trias-
sic nothosaurian from Isihu near У anaizu, Мопб-guп,
Nliyagi Prefecture. Proc. Imp. Асаа. Japan, vol. 2'4, N 10,
рр. 35
41. У о u n g С. С. ,1942. Fossil vertebrates from:
Kuangyuan, N. 5zechuan, China. ВиН. Geo1. 50С. СЫпа,
уо1. 22, рр. 293
309.
 1946. Оп the reptiIian remains from
Weiyuan, 5zechuan, China. ВиН. Geol. 50С. China, vol.
24. рр. 187
290.
 1958. Оп the new Pachypleurosauroides.
from Keichow, south-west China. Vertebr. Palasiatica, vo!.
2, рр. 69
81.
 1959. Оп а new Nothosauria from the Lo-
wer Triassic beds of Kwangsi. Vertebr. Pa1asiatica, vol.
3, рр, 73
78.
Z а n g е r 1 R. 1935. Triasfauna der Tessiner Kalkal-
реп. IX. Pachipleurosaul'Us еdwшdsi СотаНа. Osteolo-
gie
 V ariationsbreite
 Bio10gie. Abhand1. 5chweiz. ра-
laonto1. Ges., Bd. 56, Art. 2, 55. 1
80.


P1acodontia


А g а s s i z L. 1833
1843. Recherclles sur 1es poissons.
fossiles. Т. 1
5, NeucW.tel.
В оп i А. 1937, Vertebrati retici italiani. АШ Reale
Ассаа. naz. Lancei. Мет. Ю. 5ci. Fis., Mat. е Nat., (6),
t. 6, рр. 677
697.
 1947. Placochelys malaпchinii, nuova
forma di P1acodonte се1 Retico Lombardo. Pa1aeontogr.
ital., t. 43, рр. 1
13. В r о i 1 i Р. 19112. Zur Osteo10gie des.
Schadels von Placodus. Palaentographica, Bd. 59, 55.
li47
.l'55.
 1921. Бп neuer P1acodonHer aus dem Rhaet
der bayerischen Alpen. 5itzungsber. Bayer. Akad. Wiss.,
math.-phys. Ю., 1920, 55. 311
320. В r о t z е n Р. 1955.
Оссиrепсе of vertebrates in the Triassic of Israe1. Natllte,
уо1. 17'6, рр. 404
405.
С о r r о у G. 1928. Les vertebres си Trias de Lorraine.
Апп. Paleonto1., t. 17, рр. 1\15
130.
D r е v е r m а n n Р. 11915. Ober Placodus. Zbl. Minc-
ral., Geol. и. Paliiontol., 1915, 55. 402
405.
 1922. Das
5ke1ett der Placodontier. PaliiontoI. Z., Ва.' 4, 55. 9

104.
 1928. 5cruide1 ипа Cnterkiefer von Cyamodus. АЬ-
handl. 5enckenberg. Naturforscll. Ges., Bct. 38, 55. 291

309.
 1933. Das 5kelett von Placodus gigas Agassiz im
5cnckenberg
Museum. Abhandl. 5enckenberg. Naturforsch.
Ges. Bd,. 38, 55. 319
364.
Е d i n g е r Т. 1928. Das Zentra1nervensystem von
Placodus gigas Ag. АЬhашll. 5enckenberg. Naturforsch.
Ges., Ва. 38, 5.311.
F i s с h е r W. 1959. Nel1e Рипсе von Henodus cT1elyops
von Ниепе im Tilbinger Gipskeuper. Neues Jahrb. Geo1.
и. Pa1aontol. Monatsh., 55. 2'И
247.
G r е g о r у W. к. 1946. Pareiasaurs versus p1acodonts
as near ancestors to the turtles. Вl1l1. Amer. Mus. Nat.


617




Нist., vol. 86, рр. 275
326. G r о s s W. 1937. Bemerkungen
ПЬеr die F,inger
Phalangen des Frankfurter Placodus gi

gas. 5enckenbergiana, Bd. 19, 5. 6. G u r i с h G. .1884. Uber
einige 5aurier des oberschlesischen Musche1kalkes. Z.
Dtsch. geol. Ges., Bd. 36, 55. 125
142.
Н а а s G. 1959. Оп some fragments оУ the dermal
skeleton оУ Placodol1tia from the Trias оУ AraH еп Nega,
5inai peninsula. Kgl. svenska vetenskapsakad. Handl.,
(N. 5.), Bd. 7, 55. 1
19. Н u е n е F. 1931. Ergiinzungen
zur Kenntnis des 5chiide1s von Placochelys und seiner
Bedetltung. Geo1. hungar., 5er. pa1aeontol., Fasc. 9, 55.
1
17.
 1933. Zur Lebens\veise und VerwandshaH уоп
Placodus. Abhandl. 5enckenberg. Naturforsch. Ges., Bd.
38, 55. 367

382.
 1936. HCllodиs chelyo{ls, ein netler PIa

codontier. Palaeontographica, Bd. 84, 55. 99
148.
 1938.
Der dritte Henodus. Ergiinzungen zur Kenntnis des Pla

codontiers. Palaeontographica, Bd. 89. 55. 1105
114.

1947. Placodus recently mOtlnted at Tiibingen. Amer. J.
5ci., vo1. 245, р. 784.
 1949. Eine biologische Museuma

ufstellung von Placodus in Tilbingen. Neues Jahrb. Mine

ra1., Geo1. и. Pa1iionto1., Monatsh., АЫ. В, 55. 76
80.

1958. Nachfriige zur Kenntnis von Heпodus chelyops aus
dem Tubinger Gipskeuper. Pa1aeontographica, АЫ. А, Bd.
110, 55. lrБ5
169.
J а е с k е 1 О. 1901. Uber einen пеиеп Placodontiden
aus dem unteren Keuper von Vesprem ат P1attensee in
Ungarn. Z. Dtsch. Geo1. Ges., Bd. 53, Н. 4. Protokoll, 55.
56
57.
 1902а. Uber Placochelys nov. gen. tlnd ihre Be

deutung filr di
 5tammesgeschichte der 5childkrOten. Neu

es Jahrb. Minera1., Geo1. и. Pa1aeonto1., Bd. ,1, 55. 127

144.
 1907. Placochelys placodonta aus der Obertrias
des Bakony. Resultate der wiss. Erforsch. des Ba1atonse

es, Bd. 1, Т. 1, Anhang: Pa1aeonto1., 55. 1
90.
К u h n О. 1933. Placodontia. Fossilium Cata10gus.
1 : Animalia. Pt. 62,15 5, Kuhn
5chnyder Е. 1943.
Uber einen weiteren Fund von Paraplacodus broilii peyer
aus der Trias des Monte 5ап Giorgio. Eclogae Geol.
Helv., Bd. 35, 55. 174
183.
 1959. Uber das Gebiss von
Cya1l1odus. Vierte1jahrsschr. Naturforsch. Ges. Zilrich,
Bd. 104, 55. 174
180.
 1960. Uber Placodontier. PaHion

tol. Z., Bd. 34, 55. 91
102.
L у d е k k е r R. 1890. Catalogue оУ the fossil Reptilia
and Amphibia in the British Museum, pt. 4. London, 295 р.
М е уе r Н. 1847
1855. Zur Fauna der Vorwelt. Die
5aurier der Musche1kalkes, тН Rucksicht аиУ die 5aurier
buntem 5andstein und Keuper. Frankfurt ат Main, 167
5.
 1858. Psephoderтa alpinuт aus dem Dachsteinka1k
der Alpen. Palaeontographica, Bd. 6, 55. 246
252.
 1863.
Placodus andl'iani aus dem Muschelkalk der Gegend von
Braunschweig. Pa1aeontographica, Bd. 10, 55. 57
61.

1863а. Die P1acodonten, eine Familie von 5aurien
der Trias. Palaeontographica, Bd. Ы, 5. 1175.
 1868. yo1

Istiindiger 5chiide1 von Placodus gigas. Neues Jahrb. Mi

neral., Geo1. и. Paliiontol., 1868, 5. 48. М u n s t е r G.
1830. Uber einige ausgezeichnete fossile Fischziihne. Bay

reth, 4 5.
О w е n 1<. 1858. Description оУ the skull and teeth of
the Placodus laticeps Owen, with indications оУ other new
species оУ Placodus and evidence оУ the saurian nature of
tl1at genus. Philos. Trans. Roy. 50С. London, vol. 148, р. 169.
Р е у е r В. 1931. Parap1acodus broilii nov. gen., nov.
Бр., ein neuer P1acodontier au'S der Tessiner Trias. Zbl.
Minera1., Geol. и. Paliiontol., АЫ. В, 55. 570
573.
 1931а.
Uber einen Placodontierzahn aus dem Lias von Arzo. Eclo

gae Geol. He1v., Bd. 24, 55. 271
274.
 1931. Die Trias

Уаипа der Tessiner Kalka1pen. 111. P1acodontia. Abhandl.
Schweiz. pa1iionto1. Ges., Bd. 51, Art. 5, 55. i1
25.
 1935.
Die Triasfauna der Tessiner Kalkalpen. VIII. Weitere Pla

.codontierfunde. Abhandl. 5chweiz. pa1iionto1. Ges., Bd.
,55, Art.3. 55. 1
26.
 1943. Uber eine neue Reptilgattung


aus dem Granzbitumenhorizont der anisischen 5tufe der
Trias des Monte 5t. Giorgio. Eclogae Geol. Helv., Bd.
35, 55. 17,3
17q.
 1944. Die Reptilien vom Monte 5ап
Giorgio. Neujahrsbl. Naturforsch. Ges. Zurich, N 146,
55. 5
95.
 1956. Die Triasfauna der Tessiner Kalka1pen.
XVIII. Helveticosaurus zollingeri nov. gen., nov,. sp. Ab

hand1. 5chweiz. pa1iiontol. Ges., ,1955, Bd. 72, No 2, 55. 1

50. Р е у е r В., К u h n
 5 с h n у d е r Е. 1955. P1acodontia.
«Traite de pa1eonto10gie», М. J. Piveteau, t. 5, рр. 459

486. Pari5.
R е i f f W. 1942. Ergiinzungen ztlm Panzerbau von
Henodus chelyops Ниепе. Palaeontographica, Bd. 94, АЫ.
А. 55. 31
42. R о 5 е n Ь е r g G. 1935. Ein P1acodontier

zahn aus dem Hauptdolomit der Nieder65terreichischen
Kalkalpen. Verhandl. Geo1. Reichsanst., 55. 54
58.
V i а II.i G. 1947. Contributo allo studio della danta-
tura е della masticazione пе! piacodonti. АШ 50С. Ital. 5ci.
Nat., t. 86, рр. '109
126.


Ichthyopterygia


Б а ж а н О'В В. С. 1958. Относительно плиозавра и
ихтиозавра из 'верхней юры За.падноrо Казюостана. Ma

териалы по истории фауны и флоры Казахстан'!, т. 2,
стр. 72
76. Алма
Ата, ИЗkВО АН Каз. ССР. Б о r 0.'1 ю

б о в Н. Н. 1909. Об оста11ках двух пресмыкающихся
(Cryptocleidus siтbirskensis nov. 5р. et. / cMhyosaurus
steleodon nov. sp.), найденных проф. А. П. Павловым на
Волrе в симбирских мезозойских отложениях. Ежеrодн.
по rеол. и минерал. России, т. 11, стр. 42
50.
 1910.
О портландских ихтиозаврах. Изв. Имп. акад. наук. (6),
т. 4, .N'2 6, стр. 469
476. .
ж: У р а в л е в К. И. 1941. Ихтиозавры и плезнозавры
из rорючих сланцев СавельеБскоrо СJшнцевоrо рудника.
«Природа», .N2 5, стр. 84
86.
 1943. Находки остатков
верхнеюрских рептилий в Савельевском сланцевом pyд

нике. Изв. АН СССР, сер. биол., .N'2 5, стр. 293
306.
К а б а н о в К. А. 1959. Захоронения 'юрских и мело-
вых пресмыкающихся в районе Ульяновска. ИЗБ. Ка-
занск. фил
.'1а АН СССР, сер. rеол., .N'2 7, стр. 211
214.
К а з а н с к и й П. 1903. О костях ихтиозавр( найден

ных в Сызранском уезде Симбирской rубернии. Тр.
O
Ba естествонспыт. прн Казанск. YII
Te, т. 37, вып. 3,
стр. 1
33.
Р я б и н и н А. Н. 1912. О позвонке ихтиозавра, из
кимериджа Печорскоrо края. Тр. [ео.'1. музея АН, т. 6,
вып. 2, стр. 43'
48.
 1946. Позвонок ихтиозавра из
BepxHero триаса Колымскоrо края. «Природа», .J\!1! 9,
стр. 57
58.
Andrews ,с. W. 1907. Note5 оп the osteo1ogy оУ
Ophthalтosauru5 icenicus 5ее1еу, Geol. Mag., (5), vo1. 4:
рр. 202
20.8.
 19.110. А de5criptive cata10gue оУ the тa

rine reptile5 оУ the Oxford Clay, pt. 1. London, 205 p.

1915. Note оп а mounted skeleton оУ Ophthalтosaurus
icenicus 5ее1еу. Geol. Mag., (6) vol. 2, рр. 145
146.

1924. Note оп ап Ichthy05aurian padd1e 5howing traces
оУ 50Н ti5sues. Proc. Zool. 50С. London, рр. 533-
536. А p

р 1 е Ь у R. М. 1956. The osteo10gy and taxonomy оУ the
У055il reptil1e Ophthalmosaurus. Proc,. Zool. 50<::. London,
vo1. 126, рр. 403
447.
 1961. Оп the crania1 morpho10gy
оУ ichthyo5aurs. рсос. Zool. 50С. London, vo1. 137, рр.
333
370. ·
В а i е r J. J. 10708. Oryctographia norica. Norimbergae,
95 5. В а u е r F. 1898. Die Ichthyosaurier des oberen
weiS5en Jura. Pa1aeontographica, Bd. 44, S.S. 283
328.

190.1. /cMhyosaurus baтbergensis spec. I1ov. Ber. Natur

iorsch. Ges. Bamberg, Bd. 18, N 3, 56 5.
 1905. O
teolo

gische Notizen ilber Ichthyosaurier. Anat. Anz., Б'd. 1$,


618








........,....""""""'"


S5.574
58'8. В а u r G. 1887. Оп the morphology and
origin оУ the Ichthyopterygia. Amer. Naturalist, vol. 21,
рр. 837
840. В е s т е r А. 1947. Beitriige zur Kenntnis
des Ichthyosaurier
gebisses. Die Trias Раипа der Tessiner
Kalkalpen. XVI. 5ch\veiz. Paliiontol. Abhandl., Bd. 65, Art.
5 55. 1
2J. В r а n с а W. 1907. 5ind аНе im Innern von
I
l1thyosauren liegenden Jungen aus nahmslos Embryonen?
Abhandl. KgI. preuss. Akad. Wiss., phys.
math. Ю., N 3,
55. 1
34. В r о j 1 i Р. 1907. E-in neuer /cMhyosaurus aus
der nordeutschen Kreide. Palaeontographica, Bd. 54, 55.
139
162.
 1908. Ichthyosaurierreste aus der Kreide. Neues
Jahrb. Mineral., Geol. и. Paliiontol., Beil.
Bd. 25, 55.
422-
442.
 1909. Neue Ichthyosaurierreste aus der Kreide
Norddeutschlands und das Hypophysenloch bei Ichthyo

sauriern. Palaeontographica, Bd. 55, 55. 295
302.
 1916.
Einige Bemerkungen ilber die Mixosauridae. Anat. Anz.,
Bd. 49, 55. 474
494.
 1942. Verfestigungen im Integu

rnent der lchthyosaurier. 5ilzungsber. Bayer. Akad. Wiss.,
math.
naturwiss. АЫ., 55. 37
52. В r о о т R. 1924. Оп
!11e сlаssШсаtiоп оУ the reptiles. ВиН. Amer. Mus. Nat.
Hist., vcl. 51, рр. 39
65.
С а Ь r е r а А. 1939. 50bre ип nuevo Ictiosaurio del
Nellqllen. Notas Museo La Plata, Paleontol., N 21, t. 4,
рр. 485
491. С а m р С. L. 1942. Ichthyosaur rostra
Утот central California. J. Paleontol., vol. 16, рр. 362

371.
D е с h а ,s е а u х С. 11954. L'arrere
crane d'un Ichthyo

sauriern аи Lias. Апп. paleontol., t. 40, рр. б7
77.
 .1955.
lchthyopterygia. In: «Traite de paleontologie», ed. J. Pi

,'eteau, t. 5, рр. 376
408. Paris. D а т е s W. 1895. Ue

ber die Ichthyopterygier der Triasformation. 5itzungsber.
KgI. preuss. Akad. Wiss., math.
phys. Ю., Bd. 46, 55.
493
498. D о 11 о L. 1907. L'audition chez les Ichthyosau

Tiens. ВнН. $ос. Belge Geol., Paleontol. et Hydrol., t. 21,
рр. 157
163.
Е d i'n g е r Т. 1934 Mixosaurus
5chiidelrest aus Ril

<Iersdorf. Jahrb. Preuss. geol. Landesanst., ва. 55,
55. 341
347.
F r а а s Е. 1891. Die Ichthyosaurier der 5ilddeutschen
Trias
 ипа Jura
Ablagerungen. Tilbingen, 81 5.
 1894. Ше
Hautbedeckung von / cMhyosaurus. J ahresh. Vereins vaterl.
Natllfk ,Wilrttemberg, Bd. 50. 55. 493
98.
 1911. Eтb

ryonaler ]сЫf1уоsаurus тН Hautbekleldung. Jahresh. Vc

reins vaterl. Naturk Wilrttemberg, Bd. 67,_ 55. 480

487.
1913. Ein unverdrilckter /cthyosaurus
5cЫidel. Ja11

resh. Vereins vaterl. Naturk. Wilrttemberg, Bd. 69,
55.1
12.
G i 1 т о r е С. W. 1905. Osteology оУ Baptanodon
(Marsh). Мет. Carnegie Mus., vol. 2, рр. 77
129.
 1906.
Notes оп the osteology оУ Baptanodon, with description
оУ а new species. Мет. Carnegie Mus., vol. 2, рр. 325

342.
Н а w k i n s Т. 1834. Memoirs оп Ichthyosauri and
Plesiosallfi. London. Н а u f f В. 1953. Das Holzmaden

ЬнсЬ. Oehningen, 56 S. Н о f f m а n n J. 1958. Einbettung
ипа Zerfall der Ichthyosaurier im Lias von Holzmallen.
Чеyniапа, Bd. 6, 55. 10
55. Н u е n е Р. 1916. Beitriige
zш Kenntnis der Ichthyosaurier im deutschen Muschel

l;alk. Palaeontographica, Bd. 62, 55. I
68.
 1922. Die
Ichthvosaurier des Lias und ihre Zusammenhiinge. Ber

lin, 55. 1
1l4.
 1922а. Bemerkungen uber das Becken
уоп Ichthyosauf!Js quadriscissus, ZbI. Mineral., Geol. и,
P.aliiontol., 55. 277
282.
 1923. Die 5tammesentwicklllng
(ler Ichthyosaurier. Paliiontol. Z., Bd. 5, 55. 265
271.

1923а. Lines оУ phyletic and biological development of the
lchthyopterygia. ВиН. Geol. 50С. America, vol. 34, рр.
463
468.
 1925. Ichthyosaurier aus der Kreide Argenti

niens. Rev. Mus. La Plata, t. 28, рр. 234
238.
 1925. Ei

nige Beobachtungen аl1 Mixosaurus corпalianus (Bassani).
Zbl. Minera J " Geol. и. Paliiontol., АЫ. В, 55. 289



ZbI. Mineral., Geol. и. Paliiontol., АЫ. В, 55. 412

295.
 1925а. Shastasaurus
reste in der alpinen Trias.
417.
11926. Neues Ichthyosaurierfunde aus dem schwii

bischen Lias. Neues Jahrb. Mineral., Geol. и. Paliiontol.,
Beil.
Bd. 55, АЫ. В, 55. 66
86.
 1927. Beitrag zur Кеп

ntnis mariner mesozoischer Wirbeltiere ,in Argentinien. ZbI.
Mineral., Geol. и. Paliiontol., АЫ. В, 55. 22
29.
 1928.
Ein neuer EurhynosaUl"us aus dem oberen Lias von Holz

maden. Neues Jahrb. Mineral. Geol. и. Paliiontol., Beil

Bd. 59, АЫ. В, 55. 471
484.
 1931. Neue 5tudien ilber
Ichthyosaurier aus Holzmaden. Abhandl. 5enckenberg. Na

turforsch. Ges., Bd. 42, 55. 345
382.
 1931а. Neue Icht

hyosaurier aus Wilrttemberg. Neues Jahrb. Mineral., GeoI.
и. Paliiontol., Beil.
Bd. 65, АЫ. В, 55. 305
320.
 1935.
Neue Beobachtungen ап Mixosaurus. Paliiontol. Z. Bd. 17,
55. 159
162.
 1936. Ichthyosaurierreste aus Timor. ZbI.
Mineral., Geol. и. Paliiontol., АЫ. В, 55. 327
334.
 1937.
Die Frage nach Herkunft der Ichthyosaurier. ВиН.
Geol. Instn Univ. Upsala, Bd. 27, 55. 1
9.
 1940. Ein
ganzes Ichthyosaurierskelett aus den westschweizerischen
Voralpen. Mitteil. Naturforsch. Ges. Bern, 55. 1
14.

1943. Bemerkungen ilber primitive Ichthyosaurier. Neues
Jahrb. Mineral., Geol. и. Paliiontol., Monatsh., АЫ. В,
55. 154
156.
 1949. Бп Versuch, die Stenopterygius

Arten der oberen Lias in Zusammenhang zu bringen. Neu

es Jahrb. Mineral., Geol. и. Paliiontol., Monatsh., АЫ. В,
55. 80
88.
 1949а. Ein 5chiidel von Mixosaurus und die
Verwandschaft der Ichthyosaurier. Neues Jal1rb. Mineral.,
Geol. и. Paliiontol., Monatsh., АЫ. В, 55. 88
95.
 1949,
Das Hinterhaupt der Ichthyosaurier. Neues Jahrb. Mine

ral., Geol. и. Paliiontol., Monatsh., АЫ. В, 55. 215
221.

1951. Ein neuer Fund von Eurhinosaurus longil'ostris. Neu-
es Jahrb. Geol. и. Paliiont., Abhandl., Bd. 93, 55. 277

284.
 1951a. Eine пеие Ichthyosaurier-Gattung der mit

tleren Trias. Neues Jahrb. Geol. und Paliiontol., Abhandl.,
Ва. 94, 55. 80
92.
 1952. Kurzer UberbIick iiber die
Ichthyosaurier des schwiibischen oberen Lias. Jahresh. Уе-
reins vaterl. Naturk. Wiirttemberg, Bd. 107, 55. 51
59.

1960. Die Frage der Herkunft der IciIthyosaurier. Neues
Jahrb. Geol. и. Paliiontol., Monatsh., 1960, 55. 147
148.
J а е k е 1 О. 1904. Eine пеие Darstellung von /chthyo-
saurus. Z. Dtsch. geol. Ges.. Bd. 56, Monatsber., 55. 26

34.


1\ I Р r 1 ] а по f f W. 1881. 5tudien ilber die fossilen
Reptilien Russlands. 1. Gattung /cMhyosaurus Konig aus
dem 5ewerischen 5andstein oder Osteolith der Kreidegrup

ре. Мет. Асаа. Imp. 5ci. 5t. Petersburg, (7)" t. 28,
рр. .1'
103. К о n i g К. ,1821. Оп Ichthyosaurus. Trans.
Geol. 50С. London, vol. 5, р. 563. К r i р Р D. 1954.
5chwimmtechnische Betrachtungen bei grossen Hochse-
eschwimmern mit terminalen Antrieb vornehmlich bei
Ichthyosauriern. Osterr. Zool., ва. 4, 55. 460
488.
К u h n О. 1934. Ichthyosauria. Fossilium Catalogus.
1; Animalia. Pt. 63, 75 5.
11943. Ein Ichthyosaurierfund
aus der deutschen Kreide. Natur ипа Kultur, ва. 40, 55.
4
6.
 1946. Ein 5kelett уоп Icf1thyosaurus (Platypiery

gius) hercynicus nov. sp. aus ает Aptium von Gitter. Ber.
Naturforseh. Ges. Bamberg, В(I. 29. 55. 69
82.
 1957.
АтрЫЫеп ипа Reptilien steHen пш eine Юаssе der Wir-
be1tiere dar. Neues Jahrb. Geol. и. Paliiontol., Monatsch.
55. 37
42.
L i е р т а n n W. 1926. Leichengeburt bei Ichthyosau

riern. 5itzungsber. Heidelberg. Akad. Wiss., math.-natur

wiss. К!., 1926, АЫ. В, 55. I
II. L о n g т а n n Н. А.
1922. Ап ichthyosaurian skul1 from Queensland. Мет.
Queensl. Mus., vol. 7, рр. 246
256.
 1943. Further notes
оп Australian ,ichthyosaurs. Мет. Queensl. Mus., vol. 12.
рр. 10l
104. L у d е k k е r R. 1889. Catalogue оУ the fos-
sil Reptilia апа АтрЫЫа in the British Museum. Pt. 11.
The orders Ichthyopterygia апа 5Quropterygia. London.
307 р.


619




м е r r i а т J. С 1902. Triassic Ichthyopterygia from
CaЫfornia and Nevada. Univ. СаШ. Publs, ВиН. Dept
Geol., vol. 3, рр. 63........1108.
 1903. New Ichthyosauria from
the Upper Triassic of СаШоrпiа. Univ. СаШ. Publs, ВиН.
Dept Geol., vol. 3, рр. 249
263.
 1905. А primitive ich

thyosaurian liтЬ from the Middle Triassic of Nevada. Univ.
СаШ. Publs, ВиН. Dept Geol., vol. 4, рр. 33
38.
 1905а.
Tlle types of liтЬ structure in the Triassic Ichthyosauria.
Amer. J. Sci., (4), vol. 19, рр. 23
30.
 1905б. The осси-
rence of ichthyosaur-like remains in the Upper Cretaceous
of Wyoming. Sci., (п. s.), vol. 22, рр. 640
641.
 1906.
Preliminary note оп а new marine rерШе Irom the Midd[e
Triassic 01 Nevada. Univ. СаШ. PubIs, ВиlI. Dept Geol.,
vo[. 5, рр. 75
79.
 1908. Triassic Ichthyosauria, with
special reference to tlle American forms. Мет. Univ. Cali-
fornia, vol. 1, 196 p.
 1910. The skull and dепШiоп of
а primitive ichthyosaurian from Middle Triassic. Univ. Са-
Ш. Publs. ВиН. Dep1 Geol., vol. 5, рр. 381
3'90.
 1911.
Notes: оп the re1ationships of the marine saurian fauna de-
scribed from the Triassic of Spitzbergen Ьу Wiman. Univ.
СаШ. Publs, ВиН. Dept Geo1., vol. 6, рр. 317
327. М е r-
r i а т J. С, В r у а n t Н. С. 1911. Notes оп the denti

Ноп 01 Omphalosaurus. Univ. СаШ. Publs, ВиН. Dept
Geol., vol. 6, рр. 329
332. М е r r i а т J. С, G i 1-
т о r е С. W. 1928. Ап ichthyosaurian rерШе from marine
Cretaceous of Oregon. Publs Carnegie Ins-t. Washington,
N 393, рр. 1
4. М u r Ь а r g е r М. 1957. Buria1 ground
of ancient sea monsters. Desert Mag., vo1. 18, рр. 4
7.
N а с е R. L. 1939. А new ichthyosaur from the Upper
Cretaceous Mowry formation of Wyoming. Amer. J. Sci.,
vol. 237, рр. 673
686. N i е 1 s е n Е. 1954. Tupilakosaurus
heilmanni nov. gen. et nov. 6р., ein interesting bathacho-
morph from the Triassic of East Green1and. Medd. Gron-
1and. Bd. 72, SS. 1
32.
О е h т i h е n Е. 1938. Essai sur la dinamique des
Ichthyosauriens 10ngipinnati et particulierement d'/сЫhуо

saurus burgundiae (Gaud.), Апп. Pa1eonto1., t. 28, рр.
91------1114. 0rvig. Т. 1953. Оп the Mesozoic fie1d of Ап-
doya. 1. Notes оп the Ichthyosaurian remains colIected in
11952, with remarks оп the age of the vertebrate-bearing
beds. Acta Borealia, А: Sci., vo1. 4, рр. 1
32. О t t о w В.
1951-. Zur Fortpf1anzungsphysio10g.ie der Ichthyosaurier.
Arkiv zool., Bd. 1, SS. 31
42. О w е n Т. 1851. Monograph
оп the fossil Reptilia of the Cretaceous formations. Мо-
nog. Pa1aeontogr. Soc. London, vo1. 5, рр. 68
80. 1860.
Pa1aeonto10gy; or, а systematic summary of extinct ani-
ma1s and their geo10gica1 remains. Edinburgh, 420 p.

1881. Monograph of the fossil Reptilia of the Liassic for-
mations. Pt. 3. Monogr. Pa1aeontogr. Soc. London, vol. 35,
рр. 83
104.
Р е у е r В. 1939. Uber Tholodus schmidti Н. von Меу-
er. Pa1aeontographica, АЫ. А, Bd. 90, SS. 1
47.
R е р о s s i Е. '1902. 11 Mixosauro degli strati 1-riassici
de Besano in Lombardia. АШ Soc. Hal. Sci. N at., 1. 41,
рр. 361
372. R о т е r А. S. 1948. Ichthyosaur ancestors.
Amer. J. Sci., vo1. 246, рр. 109------1121. R u s с оп i с., 1942.
Nuevo genero de ictiosaurio Argentino. Во1. pa1eontol.,
Buenos Aires, N 13, рр. 1
2.
 1948. Ictiosaurios de1 Ju-
rasico de Mendoza (Аrgепtiпа). Rev. Mus. Hist. Nat. Меп-
doza, t. 2, рр. 17
160.
 1949. Рrеsепсiа de Ictiosaurios
еп е1 Liasico de San Juan. Rev. Mus. Hist. Na1. Mendoza,
t. 3, рр. 89
94.
S е е 1 е у Н. С. 1874. Оп 1he pectoral arch апd fore
liтЬ of Ophthalmosaurus. Quart. J. Geol. Soc. Lопdоп,
vo1. 30, рр. б96
707.
.1880. Оп 1he skull of ап Ichtf1Yo

saurus. Quart. J. Geo1. Soc. Lопdоп, vol. 36, р. 635.

1880а. Report оп 1he mode of reproduction of сеrtаiп spe-
cies of Ichthyosaurus. Rept Bri1. Assoc. Advanc. Sci.,
1880, рр. 68
76. S i m о n е s с u J. 1913. Ichthyosaurier-
reste aus der Trias von Dobrugea. BuH. Sect. Sci. Acad.


Roumaine, Bd. 1, SS. 81
86. S о 11 а s W. J. 11916. iЪе-
skuIl of ! сЫhуоsаurus studied in seria1 sесtiопs. Philos.
Trans. Roy. Soc. London, (В), vo1. 208, рр. 63
126.
'3 t е ,i n т а n n G, 1908. Die geo10gischen Gruпd1аgеп
der АЬstаттuпgs1еhrе. Leipzig, 284 S. S t r о т е r Е.
1910. Neue Forschungen uber fossile luпgепаtЦ1епdе "1\1e--
ersbewohner. Fortschr. naturwiss, Fоrsсhuпg, Bd. ,2, S5.
83
114.
Teichert С., Matheson R. S. 1944. Upper Cre.
taceous ichthyosaurian апd рlеsiоsаuriап rетаiпs from
Western Australia. Aus1ra1. J. Sci" уо1. 6, рр. 1'67
170.
Т h е о d о r i С. 1854, ВеsсhrеiЬuпg des ko10ssalen /chtfIYo-
saurus tl'igonodon. Munich. Т r а u t s с h о 1 d Н. 1879:
Uber еiпе /chthyosaurus-Flosse aus dem Moskauer Ютте-
ridge. ЗаlI. Российск. минерал. о-ва, (2), т. 14, стр. 168

173.
W а t s о п D. М. 5. 1951. Paleonto10gy and тоdеrп
Вio[ogy. Ne\v Наvеп, 216 р. W h i t е r n М. 1957. Оп the
со1ош of ап Ichthyosaur. Апп. а. Mag. Nat. Hist., (12),
vol. 9, рр. 742
744. W i т а n С. 1910. Ichthyosaurier aus
der Trias 5pitzbergen. ВиН. Geo1. Iпstп Uпiv. Upsa1a, vol.
10, рр. 124
148.
 1912. Uber Mixosaurus corпalianus
Bass. sp. BuH. Geo1. Iпstп Uпiv. Upsa1a, vo1. 11, рр.
230
241.
 19,16. Notes оп 1he marine Triassic rерШе
fаuпа of Spitzbergen. Uпiv. СаШ. Publs, Bull. Dept Geo1..
vol. 10, рр. 63
73,.
 .1921. Uber den Beckengilrte1 bei
Stenoptel'ygius quadriscissus. Bull. Geo1. Instn. Univ. Up

sa1a, vo1. ,щ рр. 19
32.
 1930. Eine neue Reptilien--Ord

nung aus der Trias Spi1zbergens. ВиlI. Geo1. Iпstп Univ.
Upsa1a, vo1. 22, рр. 183-.".,J96.
 1933. Uber Grippia longi-
rostris. Nova Acta Regiae Soc. Sci. Upsa1., (4), vo1. 9,
N 4, рр. 1
19. W о о d w а r d А. S. 1906. Оп two spe-
cimens of !сЫhуоsаul"US showing con1ained embryos.
Geo1. Mag., (5), vo1. 3, рр. 443
444.
-1917. The so
called
coprolithes of ichthyosaurians апd 1аЬуriпthоdопts. Geo1.
Mag., (6), vol. 4, рр. 540
542. W u n n е п Ь е r g С.
1950. Zur Ausbi1dung des Posidonienschiefers iп der Um-
gebung von Braunschweig mit besonderer Berucksichti-
gung der Fossilisation. Neues J ahrb. Geol. и. Paliiontol.,
Мопаtsh.. АЫ. В, S5. 146
182.
 1959. __ Saurierfunde im
Olschiefer des поrdеutsсhеп Liаs-Ерsilоп. Aufschluss, Bd.
10, SS. 115
119.
У а k о v 1 е w N. N. 1902. Neue Fuпdе von Triassau-
riеrп auf SрitzЬеrgеп. Зап. Росс. минерал. о-ва. (2),
т. 40, стр. 179
202.
 1904. Neue Funde vоп Тriаssаuriеrп
auf Spitzbergen. Н. Зап. Росс. минерал. о-ва, (2), т. 41,
СТр. 165
169.
Z Ь у s z е w s k i G.. de А 1 т е i d а М. Р. 1952. Res-
tes d'Ichthуоsаuriепs dапs 1е Lias de S. Pedro de Muel.
Communs Serv. Geol. Portuga1, t. 33, рр. 5....40.


Testudinata


Бажанов В. С., Пиrулевский Н. И. 1955.
О некоторых особенностях и возрасте третичных черепах
Testudo kegenika Choz. Материа.1Ы по истории фауны и
флоры Казахстана, т. 1. Алма-Ата, изд--во АН Каз. ССР,
стр. 87
94. Б о r а ч е в В. В. 1960. Новая понтическая
черепаха из Крыма. Тр. Азерб. н.-и. ин-та по добыче
нефти, вып. 10, стр. 88
92.
r а б у н и я Л. К, Ч х е и д зеВ. М. "1960. rиrант-
ская наземная черепаха из олиrоцена Бенары (ЮЖнаЯ'
rрузия). Сообщ. АН rруз. ССР, Т. 24, .N'
 2, СТр. 189..--
196.
К У з н е ц о в В. В. 1955. Черепахи из миоцена Приа'
ралья. Олиrоценовые черепахи Мынеске-С,уек в Цен'т,
ральном Казахстане. Материалы по истоj:JИИ фауны и
флоры Казахстана, Т. 1. Алма-Ата, изд-во АН Каз. ССР;
СТр. 66
86.
 1958. Крупная форма наземной черепахи


620



........




.."...............


t


)
l


, IIЗ "lНoцeHa Турrайскоrо проrиба. Материалы по истории
фауны и флоры Казахстана, т. 2. Алма
Ата, ИЗkВО АН
Каз. ССР, стр. БQ---------68.
 1959. Морская черепаха из нео-
[ена Павлодарскоrо Прииртышья. Материалы по исто

рии фауны 'и флоры Казахстана, т. 2: Алма
Ата, изд
во
АН Каз. ССР, стр. 69
71.
 1963. Черепахи палеоrена и
HeoreHa Турrая и CCBepHoro Приаралья. Автореферат
, кандидатск. диссерт. Алма
Ата,.15 стр. К у з н е Ц о в В. В.,
Х о з а Ц к и й п. И. 1963. Новая находка неоrеновой че

репах и в северном Тянь
Шане. Материалы по истории
фауны и флоры Казахстана, т. 4. Алма
Ата, ИЗkВО АН
Каз. ССР, стр. 3
11. Кузнецов В. В., Ибраrи-
м о в И. М., К а р а б а л а е в К. К. 1964. Ископаемая Ha

земная черепаха из Кирrизии. Вестн. АН Кирrиз. ССР.
М а л е е в Е. А. 1954. НовыЙ черепахообразный ящер
в Монrолии. «Природа», N2 3, стр. 106
108.
П а а в е р К. Л. 1958. О находках костных остатков
болотной черепахи Emys orbicularis (L.) на поздненео-
I,тической стоянке Тамула (Южная Эстония). Изв. АН
'ст. CCP,.N'
 1, стр. 75
78.
П и Д о п л и ч к о 11. [., Т а р а Щ у к В. И. 1960. Ho

вый род большеrоловой черепахи из понтических отло

iКениЙ окрестностей Одессы. Зб. праць Зоол. музею
"'Н YPCP,.N'2 29, стр. 105
110.
Р я б и н и н А. Н. 1918. О черепахах из мэотических
'тложеиий Бессарабии. Тр. [еол. и минералоr. музея
Имп. акад. наук, 19Ш, Т. 1, стр. 1
16.
 1926. Testudo
llrgaica nov. sp. из cpenHero
lИоцена Турrайской обла-

ти. Тр. [еол. музея АН СССР, т. 1, стр. 53
62.
 1927.
'10вая черепаха из нижнетретичных отложений Семи

1(
ЧЬЯ. Изв. Теол, ком-та, т. 46, СТр. 195
199.
 1929.
\lорская черепаха из палеоrена окрестностей Владикав

каза. Зап. Россиiiск. минерал. O
Ba, т. 58, .N'2 2, стр. 193

199.
 1935. Остатки черепахи из верхнемеловых отло

жений пустыни Кызыл
Кум. Тр. Палеонтол. ин
та, т. 4,
стр. 69
78.--------, 1945. Черепаха из мэотиса Крыма. Еже-
rOnH. Нсерос. палеонтол. O
Ba, Т. 12, стр. 126
132.
 1948.
Черепаха из юры Каратау. Тр. Палеонтол. ин
та, т. 15,
ВblП 1., стр. 94
98.
Т а т а р и н о в Л. П. 1959. Новая черепаха семейства
Baenidae из нижнеrо эоцена Монrолии. Палеонтол. ж..
.N11 1, стр. 100
113.
 1959а. Особенности звукопроводя

-щеrо аппарата иокопаемых и современных черепах. Па

леонтол. ж., .N'2 3, стр. И2
116.
Х о з а Ц к и й Л. И. 11941. Эколоrо
 морфолоrическое
ИСС.1едование эволюции панциря наземных черепах. Те-
зисы диссерт. лrУ, 6 cтp.
 1944. Нахождение остатков
rиrантСКОЙ наземной черепахи в плиоценовых отложени

ях CeBepHoro Казахстана. «Природа», .N1! 1, стр. 80

82.
 1945. Нахождение остатков морской черепахи в
Ьлиrоценовых l тложениях Приаралья. Докл. АН СССР,
т. 49, .N'2 1, стр. 53
55.
 1945а. Нахождение представи

телей Trionychoidea (Теstudiпеs, Reptilia) в плиоцене

;краИIIЫ. Докл. АН СССР, т. 49, .N'2 6, стр. 455
457.

1946. Новые виды рода Clemmys Ritgеп (Testudines,
Reptilia) из плиоцена Украины. Докл. АН СССР, т. 52,
.'J'2 7, стр. 617
620.
 1947. Биомеханика панциря чере

пах ч. 1. Изв. АН СССР, сер. биол., К2 5, стр. 707

719.
11947a. Наземная черепаха из мэотических отло

жениii Крыма. Докл. АН СССР, Т. 58, .N'2 9, СТр. 2059

2062.
 1947б. Черепахи рода Clemmys трети'Чной фауны
Казахстана. Изв. АН Каз. ССР, сер. зоол., .N'2 36, вып. 6,
стр. 125
129.
 1948. Биомеханика панциря черепах,
ч. П. ИЗВ. АН СССР, сер. биол., .N'2 1, стр. 37
52.
 1948.
Новые виды рода Testudo иnnе (Testudines, Reptiiia)
из плиоцена Украины. Бюлл. Комнс. ПО ИЗУЧ. четвертичн.
периода АН СССР, .N'2 11, стр. 92
96.
 1948а. О нахож

дении в Европейской части СССР сухопутных черепах.
«Природа», N2 4, стр. 59
0.
 1948б. Об остатках чере-
пах сармата Kpl;>IMa. Бюлл. Моск. O
Ba ИСПЫТ. природы,


отд. ['еол., Т. 23, вьш. 3, стр. .17
22.
 1949. История фау-
ны черепах СССР в свете палеоrеоrрафни. Тр. П Всес.
reorp. съезда, Т. 3, стр. 221
230.
 1949а. О rиrантских
черепахах плиоцеиа Украины. Докл. АН СССР, т. 64,
.N'2 3, стр. 387
3b9.
 1951. Палеонтолоrическое и страти

rрафическое значение ископаемых черепах. В сб.: «Воп

росы палеонтолоrии», т. I, стр.
31.
 1953. О мэоти-
ческих черепахах Керченскоrо полуострова. Ежеrодн.
Всес. палеонтол. o
'Вa, т. 14, стр. 237
253.
 11956. OCTaT

ки болотной черепахи 'из плиоцена Ставрополья. Еже

[одн. Всес. палеонтол. O
Ba, 1954
1955, Т. 15, стр. 321

327.
 1957. Пресноводные черепахи BepxHero мела Фер-
raHbI. Докл. АН Тадж. ССР, вып. 22, стр. 19
21.
'l957a.
К истории черепах
триониксов в Казахстане. ИЗВ. АН
Каз. ССР, сер. биол., вьщ 2, стр. 15
30.
 1957б. Пан

цири черепах из археолоrических раскопок в Минrечауре.
Уч. зап. Аз. YH
Ta, .N'2 12, стр. 1101
112.
 1958. Наземная
черепаха HeoreHa CeBepHoro Тянь
Шаня. Материалы по
истории фауны и флоры Казахстана, т. 2. Алма
Ата,
изд
во АН Каз. ССР, стр. 39
б4.
 1958а. Современное
и прошлое распространение черепах в СССР. Пробл. зоо-
rеоrрафии суши. Львовский YH
T, стр. 319
324.
А Ь е 1 О. 1912. Grundziige der Palaeobiologie der \Vir

beltiere. Stuttgart, 708 S.
 1924. Die Eroberugsziige der
Wirbeltiere in die Meere der Vorzeit. Jena, 121 S.
А d а m s А. L. 1866. Оп bones of fossil chelonians from
the ossiferous: caves and fissures of Malta. Quart. J. Geo1.
50С. London, vol. 22, рр. 594
595.
 1877. Оп gigantic
land
tortoises and а smalI fresllwater species from the
ossiferous ca\'erns of Malta. Quart. J. GeoI. Soc. Lon

don, vol. 3'3, рр. 177
191. Agassiz L. 1857. Соп

tributions to the natural history of the United Sta

tes. Vol..1, 452 р., vol. 2, рр. 453
643. N. У. А I

1 е n Р. 1949. Notes оп Wealden bone
beds. Proc. Geolo-
gists Assoc., vol. 60, рр. 275
283. А 1 t е паС. О. v а n
R. 1951. Teyler's Museum systematic catalogue of the pala

еопtо10gicаl collection. 7
th supp1. Vertebrata from
the Pleistocene Tegelen Clay, Netherlands. Arch. Mus.
Teyler, (3), vo1. 10, рр. 182
208. А h 1 Е. 1926. Uber eine
ausgestorbene Riesenschildkr6te der Insel Teneriffa. Z.
Dtsch. Geo1. Ges., Bd. 77, S5. 57
580. Ат i Н. М. 1891.
Оп some extinct vertebrata from the Miocene rocks of the
northwest territories of Canada. 5ci., vol. 18, р. 5-3. А т-
m о n L., v о п. 1911. Schildkr6ten aus dem Regensbur

ger Braunkoh1enton. 12. Jahresber. Separat
Beilage zum
Naturwiss. Vereins Regensburg, 35 S. А n d е r s о n С.
1925. Notes оп the extinct Chelonian genus Meiolania,
with а record of а new occurrence. Rec. Austral. Mus., vo1.
114, рр. 223
242.
 1926. The extinct horned turtle Meio-
lania. Austral. Mus. Mag., vo1. 2, рр. 360
362.
 1930.
Meiolania platyceps Owen and Varanus (Megalania) pris

cus (Owen). Rec. Austra1. Mus., vol. 17, рр. 309
316.
А n d r е \у s С. W. 1901. Preliminary note оп some re

cently discovered extinct vertcbrates from Egypt. Geol.
Mag., (4), vo1. 8, рр. 400
409, 436
4'44.
 1903. Оп some
pleurodiran chelonians from the Еосепе of the Fayum.
Anп. а. Mag. Nat. Hist., (7), vol. 11, рр. 115
122.
 1904.
Note оп tlle gigantic land tortoise Testиdo аттJn from the
uppcr Еосепс of Egypt. Geol. Mag., (5), vol. 1, рр. 527

530.
 1906. А dcscriptive catalogue of the tertiary verteb-
rate of the Fayilm. Londan. 319 p.
 1914. Оп tlle lo\ver
Miocene vertebrates from British East Afric3 QIJ8rt. J.
Geol. 50С. London, vol. 70, рр. 163
186.
 1919. А descrip

tion of а пс\у species of zellglodont 8nd of le8thery turtle
from the Еосепе of Southern Nigeria. Proc. Zool. 50С. Lon.
don, рр. 309
319.
 1920. Note оп two new species of fos

sil tortoises. Апп. а. Mag. N 8t. Нist., (9), vol. 5, рр. 145

149.
 1921. Оп а new chelonian from the Кimmeridge
clay of Swindon. Апп. а. Mag. Nat. Hist., (9), vol. 7,
рр. 145
153. Ар р 1 е Ь у R. М. 1961. Оп tlle cranial mor

phology of ichthyosaurs. Proc. Zool. Soc. London, vol. 137,
рр. 333
З70. А r t h а Ь е r G. 1898. Uber TriJпyx I"Jstratus
поv sp. von Аи ат Leithagebirge. Beitr. Paliionto1. и.


621




Geo1. Osterr.
Ungarns, Bd. 11, 55. 179
198. А u f f е п

Ь е r g W. 1958. Fossil turtles оУ the genus Terrapeпe 1п
F10rida. BuH. F10rida 5tate Mus., vo1. 3, рр. 53
92.
.
1961. А сопесНоп concerning the pha1angea1 formu1a оУ
the turt1e Stylemys пebrasceпsis Leidy. Copeia, рр. 49б

498.
19бi2. А redescription оУ Testudo hexagonata Соре.
Herpeto10gica, vo1. ,18, рр. 25
34.
 1962а. Testudo aтpЫ

thorax Соре referred to Stylemys. Amer. Mus. Novitates,
N 2120, рр. 1
10.
 1963. Fossi1 testudine turtles оУ FIo

rida. Genera Geochelone and Floridemys. BuB. F10rida
5tate Mus., vol. 2, рр. 53
97. А v n i m е 1 е с h М. 1949.
Оп vertebrate remains in 5enonian phosphate beds in
Transjordan. Ec10gae geol. Helv., vo1. 42, рр. 486
490.
В а с h m а у е r Р. 1957. Ein fossiler 5сhildkrоtепrеst
(Clemmys ukoi nov. sp.) aus oberpannonischen 5usswas

serablagerungen von Gramatneusied1. Апп. Naturhistor.
Mus. \Vien, Bd. 61, 55. 78
89.
 1958. Fossile 5chidkr6

ten aus jungtertiiiren Ablagerungen von Osterreich. Uni

versum, Bd. 13, 55. 710
715. В а с h m а у е r Р., 5 с h a

f f е r Н. 1959. Ein bemerkenswerter 5chi1dkr6tenfund
(рtусfюgаstеr grundensis nov. sp.) aus dem Untertorton
von Grund, Nieder6sterreich. Anп. Naturl1istor. Mus. Wien,
Bd. 63, 55. 82
89. В а 11 е r s t е d t М. 1921. Uber das
P1astron der 5childkr6ten des Keupers und die Gesta1t der
Panzerscha1e von Proganochelys quenstedtii Ваиr nach
dem Tilbingen Fossil. Paliiontol. Z., Bd. 4, 55. 64
74.
В а r Ь о u r Т., 5 t е t s о n Н. С. 1931. А revision оУ the
P1eistocene species оУ Тепарепе оУ F10rida. ВиН. Mus.
Compar. Zool., vo1. 72, рр. 295
299. В а t а 11 е r J. R.
1926. Estudio de restos fossiles de Tortuga recientemente
encontrados еп Cata1ufia. Во1. Inst. geo1. Espafia, (3),
t. б, рр. .I45
162. В а t е О. М. А. 1914. Оп remains оУ
а gigantic 1and tortoise (Testudo gymnesicus nov. sp.)
from the P1eistocene of Menorca. Geo1. Mag., (6), vo1. '1,
рр. 1oa
107. В а u r G. 1887. Оп the morphogeny оУ tlle
carapace of the Testudinata. Amer. Naturalist, vo1. 21, р.
89.
 1887а. Osteo10gische Notizen ilber Reptilien. П. Uber
die 5tellung der Trionychidae zu den ilbrigen Testudinata.
Zool. Anz., Bd. 10, 55. 96
102.
 1888. Osteo10gische No

tizen ilber R.eptilien, 1H
V. Zool. Anz., Bd. 11, 55. 417

424, 592
'5e7; 736
740.
 1889. Die systematische 5tellung
von Dermochelys B1ainv. Вio1. Zbl., Bd. 9, 55. 149
.I53,
180
191, 618
619.
 1889а. The systematic position оУ
Meiolania О\уеп. Апп. а. Mag. Nat. Hist., (6), vo1. 3, рр.
54
62.
18896. Оп <<Aulacochelys» Lydekker, and the sy

stematic position оУ Anosteira Leidy and Pseudotrionyx
00110. Апп. а. Mag., N at. Hist., (6), vo1. 3, рр. 273
2:76.

1889в. Оп Meiolania and some points in the osteo10gy of
the Testudinata. Ат. а. Mag. Nat. Hist., (6), vo1. 4, рр.
37
45.
1889r. Osteo10gische NoNzen ilber Reptilien. VI.
Zool. Anz., Bd. 12, 55. 40
47.
1890. Nachtriig1iche Bemer

kungen ilber die systematisclle 5teHung von Dermochelys
B1ainv. Вiol. Zbl., Bd. 9, 55. 618
 619.
 1890а. Оп fhe
classification оУ the Testudinata. Amer. Naturalist, vo1.
24, рр. 530
536.
1891. Notes оп some littlе known
American fossil tortoises. Proc. Acad. Nat. 5ci. Philade1

phia, рр. 411
430.
 1891а. Оп the re1ationships оУ Caret

tochelys R.amsay. Amer. Naturalist, vo1. 25, рр. 631
639.

18916. The pe1vis of the Testudinata, with notes оп the
evo1ution оУ the pe1vis in genera1. J. Morpho1., vo1. 4, рр.
345
359.
 1892. Der Carpus der 5childr6ten. Anat. Anz.,
Bd. 7, 55. 206
211.
 .1893, Notes оп the c1assification
and taxonomy оУ the Testudinata. Proc. Amer. Philos. 50С.,
vo1. 31, рр. 21O
225.
 1893'а. Notes оп the c1assification
оУ t11e Cryptodira. Amer. Naturalist, vo1. 27, рр. 672
675.
'
1896, Oer 5chiide1 einer пеиеп grossen 5childkr6te (Ade

locf1elys). Anat. Anz., Bd. 12, 55. 31'4
319.
 1<896а. Be

merkungen iiber die Phy10genie der 5childkr6ten. Anat.
Anz., Bd. .12, 55. 561
70. В е 11 Т. 1836. Zoo1ogica1 ob

servations оп а new fossil species оУ Chelydra from Оепiп

gen. Trans. Geo1. 50С. London, (2), vo1. 4, рр. 379
381.
В е m m е 1 е n J. Р., v а п. 1895. Bemerkungen zur Phy10



genie der 5childkr6ten. Compt. Rend. HI. 1ntern. Congr.
zool. Leyden, рр. 322
335.
 1896. Bemerkungen ilber den
5chiide1bau der Dermochelys coriacea. Festschrift fur Ge

genbaur, Bd. 2, 55. 279
286. Leipzig. В е r g о u n i o

u х P.
M.1931. 5ur ипе Clemmys du РопНеп Cata1an. Bul1.
50С. hist. natur. Tou10use, t. 61, рр. 72
78.
 1931а. Le gen

re Allaeochelys et ses caracteres adaptifs. ВиН. 50С. hlSI.
Nat. Tou10use, t. 61, рр. 1'61
181.
 1932. 5ur 'а place des
Trionyx dans 'а c1assification des cheloniens. Compt. Rend.
Acad. 5ci. Paris, t. 195, рр. 1407.........:1409.
 1932а. 5иr une
Clemmys de 1а Oebruge. BuH. 50С. Hist. Nat. Toulouse,
t. 64, рр. 403
409.
 19326. Cheloniens fossiles conserves
аи Museum d'Histoire Naturel\e de Munich. ВиН. 50С.
Hist. Nat. Tou10use, t. 64, рр. 523
525.
 1933. Monog

raphie paleontologique de 1а Уаипе des vertebres des sa.b

les de Montpe1lier. Н. CheIoniens. Trav. Lab. Geo1. Uшv.
Lyon, fasc, 23, тет. 2, 32 p.
 1933а. Remarques sur les
cheloniens fossiles de 1а famile des Amphiche1ydes. Compt.
R.end. Acad. 5ci. Paris, t. 197, рр. 1449
1451.
 19336.
5ur l'Emys camperi du Musee de BruxeHes. ВиН. Mus,
IZoy. Нist. Nat. Be1gique, t. 9, N 5, рр. 1
13.
 1933в.
5ur une nouveHe espese de Testudo du bassin Lutetien
de Palette. BuH. 50С. Hist. Nat. Toulouse, t. 65, рр. 508

520.
 1934. Le groupe des cheloniens pleurodires au cou.rs
des temps geologiques. Compt. Rend. Acad. 5ci. Рапs,
t. 1198, рр. 597
599.
 1934а. Мопоgrарhiе de quelques
cheIoniens fossiles conserves аи Museum de 'а Ville de
Marseil1e. Апп. Mus. Hist. Nat. Marseille, t. 26, .тет. 3,
рр. 1
19.
 1934. Cata10gue des cheloniens fossiles соп.
serves а Vienne (Autriche). BuH. 50С. hist. nat. Tou10use,
t. 66, рр. 369
37б.
 193:50. Contribution а 1'€tude paleonto

logique des che10niens. Мет. 50С. geo1. France, (п. s.), t.
11, тет. 25, рр. 1
2.1'5.
 1936. Broilia manuascensis, nov.
sp. tortue pa1udine de l'Oligocene de Manosque. ВиН. 50С.
geol. France, (5), t. 6, рр. .59
62.---=--193?a. Chelonien

fossiles conserves аи 1aborat01re de geo10g1e de 1а facuIte-
des sciences de C1aremont
Ferrand. BuH. 50С. Hist. Nat.
Tou10use, t. 69, рр. 5,o
'68.
 19366. Jurassique superieur
de 5aint
Jean
de
Barrou (Aude). Platychelis courrenti
(nov. sp.). BuH. 50С. €tudes 5ci. Aude, t. .40, рр. 221

224.
1936B. Monographie des cheloniens fossiles соп

serves аи Laboratoire du geologie de 'а faculte des scien

ces de Lyon. Trav. Lab. geo1. Univ. Lyon, t. 31,
 26,
рр. 1
40.
 1936r. 5ur l'origine du groupe des TrlOnY

choides. Compt. Rend. Acad. 5ci. Paris, t. 2,03, рр. 1087


Jl()89.
 1936д. Thalassochelys lezenneпsis, tortue nouvel1e
du Nord de 1а France. Апп. 50С. geol. Nord, t. 61,
рр. 35
42.
1937. CheJoniens fossilIes du Кimeridgie'l
du Саре de 1а Heve. ВиН. 50С. Hist. Nat. Tou10use, t. 71,
рр. 18
191.
 1938. Arcf1Geochelys pougeti, nov. gen;"
nov. sp., tortue fossile du Permien de ['Aveyron. Bull.
50С. Geol. France, (5), t. 8, рр. 67
75.
 1938а. CheIo

niens fossi1es d'Espagne. ВиН. 50С. Hist. N at. Toulouse,
t. 72, рр. 257
288.
 19386. Decouverte d'une tortue fos

sile dans 1е Permien de 5aint
C11ristophe (AveyrOh).
Compt. Rend. Acad. 5,ci. Paris, t. 2,06, рр. 274
275.
 1932,
Remarques sur 1es Che10niens fossiles de 1а famiIle des
Carettochelydes. Compt. Rend. Acad. 5ci. Paris, t. 234,
рр. 2302
2304.
 1952а. Les che10niens fossiles de Gafsa,
Appendix to: Arambourg с., «Les vertebres fossiles des,
gisements de phosphates (Maroc
 A1gerie

 Tunisie)>>.
Notes Мет. 5erv. Geo1. Maroc, t. 92, рр. 375
396.
 1953.
Che10niens fossiles des terrains t
rtia'ires de 1а Venetie.
Compt. Rend. Acad. 5ci. Paris, t. 236; рр. 222
224.

1'953а. Les gisements de Che10niens fossiles de la \'e
.
пеНе. Compt. Rend. Congr. 50С. savantes Paris et
depart., N 78, рр. 87
 92.
 19536. Revision de 1а
faune de che10niens des terrains tertiaires de 1а Venetie.
R.icerca 5ci., t. 23, рр. 385
389.
 1965. Testudinata. 1п:
«Traite de pa1eontologie», ed. J. Piveteau, t. 5, рр. 487

544.
iI955a. La famille des Eusarkiides. Compt. Rend.
Acad. 5ci. Paris, t. 240, рр. 1455
1457.
 1956. Tortlle-
marine du Юmmеridgiеп du Boulonnais. Compt. ,Rend.


,
I


62,2


.





11IIIIII'II 'F'"


I
I


Soc. geo1. France, (6), '. 6, рр. 293
294.
1957. Tef1lI1;0

rleттys, nouveau genre de cl1eloniens 1acustres du Neo

gene de Cata10gne. Compt. Rend. Acad. Sci. Paris, t. 244,
рр. 1236
1238.
 19Бв. Trachyaspis turbulensis nov. sp.
Tortue pa!udine nouvelle de 1а province de Terue1. Es

tud. geo1., 1957, vol. 14, N 35
36, рр. 279

28б.
 1958а. Les repti1es fossiles du Tertiaire de 1а
:зtа10gпе. Estud. geol., ,1957, vo1. 14, N 39, рр. 129

!19. В е r r у С. Т. 1937. More comp1ete remains оУ а Cbe

lonian, Syllomus crispatus Соре, from the Miocene оУ Vir

ginia. Amer. Mus. Novitates, N 953, рр. 1
12.
'1941.
TI]e dentary оУ Syllof1luS crispatus Соре. Amer. Mus. No

vitates, N '1132, рр. 1
2. В е r r у С. Т., L у n n \V. G.
[936. А new turtle, Peritresius vil'ginianus, from the Mio

сenе оУ Virginia, Proc. Amer. Philos. Soc., vo1. 76,
рр 175
190. В е r t о s s i F. 1939. Architettura radiogra

Пса deIle ossa 1unghe di Che10ni fossili е viventi. Riv.
ital. Pa1eontol., t. 45, N 3
4. рр. 29
50. В i е n М. N.
1937. Оп the turtle remains from the archaeo1ogica1 site оУ
Anyang, Нопап. Ви1l. Geo1. Soc. China, уо1. 17, рр. 121

133. В i е n z А. 1895. Del'f1latemys f1lavii Gray, eine osteo

[ogi5che Studie. Rev. Suisse Zool., Bd. 3, SS. 61
135.
В о d а А. 1927. Cl"mf1lydopsis sOl'ronensis nov. gen., nov.
sp. aUS der unteren pannonischen Stufe. Zb1. Minera1.,
Geol. и. Pa1iionto1" АЫ. В, SS. .з75
383. В о h 1 i n В.
1953. Fossil repti1es from Mongolia and Kansu. Rept. Sci.
Exped. Northwest Prov. СЫпа, publ. 37, vo1. 6. N 6, рр.
1

,1l3. В о t е z 1. G. 1921. Sur quelques tortues
еосепе du genre Ocadia. ВиН. Soc. geo1. France, (4), '. 21,
pr. 80
86. В о u 1 е n g е r G. А. 1887. Оп the systematic
position 6f genus Miolania, Owen. Proc, Zool. Soc. Lon

don, рр. 554--------:555.
 1888. Оп the characters оУ the Che10

nian families Pe10medusidae and Chelydidae. Апп. а. Mag.
Nat. Hist., (6), vo1.1, рр. З46
347.
 1888а. Remarks оп а
note Ьу Dr. G. Ваш оп pleurodiran che10nians. Апп. а.
Mag. Nat. Hist., ('о) , vo1. 2, р. 354.
.\889. Cata10gue оУ
the Chelonians. Rhynchocephalians and Crocodiles of the
Britisl1 Museum. London, 311 p.
 1889а. Remarks in reply
to Baur's article оп the systematic position of Meiolania.
Апп. а. Mag. Nat. Hist., (6), vo1. 3, рр. 138
142.
 1891.
Оп some Che10nian remains preserved in the Museum of
Roya1 College оУ Surgeons. Proc. Zool. Soc. London,
рр. 4
8.
 1918. Sur 'а place des. che1
niens dans 1а clas

sШсаtiоп. Compt. Rend. Acad. SC1 Paf1s, t. 167, рр. 514

518. В r ii m Н. 1951. Testudo сУ. stehlini v. Reinach aus
dem Stampien der Umgebung von Yverdon. Ec10gae geol.
Helv., Bd. 44, SS. 427--------'444.
 1952а. Phychogaster rei

nachi sp. nov. aus dem Aquitan des Wischberges bei Lan-
gentha[. Ec10gae geol. Helv., Bd. 45, SS. 319
332. В r а t

t s t r о m В. Н. 1953. The amphibians and reptiles from
Rancho 1а Brea. Trans. San Diego Soc. Nat. Hist. vo1. 11,
рр. 367
386.
 1'954. Amphibians and reptiles from
Gypsum Cave, Nevada. ВиН. S. СаШ. Acad. Sci., vol. 53,
рр. 8-------J12.
 1955, Records аУ some Рliосепе and Pleist?

сепе rерШеs and amphibians from Mexico. Ви1l. S'. СаЫ.
Acad. Sci., vol. 54, рр. 1
4.
 1961. Some new fOSS11 tor

toises from Western North America, \vith remarks оп the
zoogeography and paleoecology оУ tortoises. J. Paleon

to[., vol. 35, рр. 543
560. В r а t t s t r о m В. Н.,
S t u r А. 1959. А new species оУ fossi[ turtle from tl1e
РНосеl1е оУ Oregon, with notes оп other fossil Cleтf1lYs
from Western North America. Ви1l. South. СаШ. Acad.
Sci., vo1. 58, рр. 65
7.1'. В r о g n i а r t Е. 1800.. Essai d'une
classification des Reptiles. Paris. В r о n n Н. 1848
1849.
Iпdех paleontologicus oder Uebersicht der bis jezt bekann

ten fossilen Organismen. Bd. 1 (184<8), 755 SS.; Bd. 2
(1848а), SS. 7п
1382; Bd. 3 (1849), 1106 SS. В r о о m R.
'\924. Оп the c1assification оУ the repti1es. ВиН. Amer.
Mus. Na't. Нist., vo1. 51, рр. 39
65.
С а m рап а D. de. 1917. Resti di Testudo не1 Mio-
сепе Superiore di Capudjlar presso
al?nico. Во1l.. Soc.
geo1. ital., '. 36, рр. 69
78. С а р е 111 n 1 G. 1884. 1 che-


I


а
...
I


/'


10nio veronese (Protosphargis veroneпsis, Сар.). АШ
Reale Accad. Lincei., Мет. Cl. Sci. Fis., Math. е Natur.,
(3'), t. 18, рр. 291
320.
 1898. Le p1astre margina1.i de1-
'а P/'otusphargis veronensis. Rend. Rea1e Accad. SC1. 1st.
Bologna, (п. s.), t. 2, рр. 97
1\3. С а r r А. 1952. Hand-
book of turtles. The turtles оУ the United States, Canada
and Baja California. Ithaca, 542 р. С а r r i n g t о n da
С о s t а J. 1958. Novos metatipes para о genero Rosasia
(Testudinata, Pelomedusidae). Comuns Serv. Geol. Por

tuga1, t. 42, рр. 5
30. С а s е Е. С. 1897. Оп the osteo!ogy
and relationships оУ Protostega. J. Morpho1., vol. 14,
рр. 21-------Jю.
 1898а. Toxochelys. Univ. Geo1. Surv. Kansas,
vo1. 4, рр. 370
385.
 1901. [The Еосепе reptiles оУ Mary

1and] Maryland Geol. Surv., Еосепе, рр. 95
98.
'1904.
[Reptilia оУ Maryland] Mary1and Geo1. Surv., Miocene,
рр. 62
64.
 1905. The osteo10gy оУ the Diadectidae and
their re1ations to the Che1ydosauria. J. Geol., уо1. 13,
рр. 126
159.
 1919. Notes оп а specimen оУ Stylef1lYs пe

bracensis Leidy. Amer. J. Sci., (4), vo1.47, р.р, 435
438.

1925. А specimen оУ Stylemys nebrascensis Leidy, Witl1
the skull preserved. Contribs Mus. Geo1. Univ. MichigaIl,
vol. 2, рр. 87
91.
 1927. А new species оУ trionychid
turtle, Amyda nelsoni, from the Еосепе beds of southwe

stern Wyoming. Contribs Mus. Geo!. Univ. Michigan,
vol. 2, рр. 223
226.
 1936. А specimen оУ Stylemys. пeb

rascensis Leidy, showing the bones 01 the Уее! and 11mbs.
Contribs Mus. Pa1eontol, Univ. Michigan, vol. 5, рр. 69

73.
11939. А nearly complete turtle skeleton from 1I]е
Upper Cretaceous оу' Montana. Contribs Mus. Paleontol.
Univ. Michigan, vo1. 6, рр. 1
19. С h а Ь а па u d Р. 1934.
Contribution а !'osteo10gie des cheloniens pleurodires de
1а Уатi1lе des Pe10medusides. Faune des colonies frаЩ:аi

ses. Paris, t. 5, рр. 235
308. С h а р m а n F. 1920, Ne\v
or littlе known Victorian fossils in the Nationa! Musel1In.
XXIV. Оп а fossi\ tortoise in Ironstone from Carapook,
near Casterton, Ме1Ьошпе. Proc. Roy. Soc. V-ictoria, (п.
s.), уо1, 32, рр. 11
1'3. С h а r d i n Р. Т. 194:J. The Lycop

tera beds and the Sungari series in Manchuria acc01"ding
'О the japanese geo10gists. Geobio10gia, уо1. 1, рр. 78
Ю.
С h е n g Z. W. 1963. А new anosterine turtle from Lin

chu, Shantung. Vertebr. pa1asiatica, vo1. 3, рр. 273
277.
С h i t а n i У. 192:5. Оп а nev; fossil Trionyx from Yaтa

guchi Prefecture. J. Geo1. Soc. Japan, vo1. 32, рр. 28

3.
С h о \у М i n с h е п. 1954. Cretaceous turtles from LaJY

ang, Chantung. Acta pa1aeonto1. sin., Уо1.2, рр. 395
408.

1955. Note оп the remains оУ ChilWlllYS from Hsiatsaoh\van,
Shihhung, Northern Anhwei. Acta Palaeonto1. Sin., vo1..3,
рр. 69
72.
11956. Supp1ementary notes оп Anostetra
maomingensis. Acta Pa1aeonto1. Sin., vo1. 4, рр. 233
238.
С h о w М i n с h е п, L i 11 С h i а - 1 u n g. 1955. А пе\у
Anosteirine turtle from Maoming, Kwangtung. Acta Pa1a

eonto1. Sin., vo1. 31, рр. 275
282. С h о w М i n с h е п, У е h
S i а n g
 k u е i. 1957. А new еосепе Platypeltis from Lu-
shih, Нопап. Vertebr. Pa1asiatica, уо1. 1, рр. 259
2б2.

1958. А new species оУ Trio/1Yx from Jushe, Shansi. Ver

tebr. Palasiatica, vo1. 2, рр. 5l
5б. С 1 а r k J. 1'932. А пе\у
turtle fюm the Duchesne 01igocene of the Uinta BasilI"
Northeastern Utah. Апп. Carnegic Mus., vol. ::!I, рр. 131

160.
 1932а. А new anosteiritl from the Uinta Еосепе.
Апп. Carnegie Mus., vol. 21, рр. 161
170.
1193
.
11e
stratigraphy аn<l pa1eonto10gy оУ tl1e Chadron fo
matlOn
in thc Big Bad1ands оУ SOUtl1 Dakota, Апп. Carneg1e Ml1s.,
vol. 2'5, рр. 2бl
,350. С о k е r R.. 19,10. Diversity in tl1e'
sClltes оУ Chc[onia. J. Morphol., vol. 21, рр. 11
75. С о '

Ь е r t Е. Н., R о m е r А. S. 1952. The Mesozoic tetrapocts
оУ SOl1th America. BuIl. Amer. Mus. N at. Нist., vO!. 99,
РР. 237
254. С о! 1 i n s R. L. 1951. А new turtle, Toxo

c/lelys weeksi, from the Upper Cretaceous оУ West Ten

nessee. J. Tennessee Acad. Sci., vol. 26, рр. 262
269.
С о 11 i n s R. L. L у n n W. G. 1936. Fossi1 turtles from
Maryland. Proc. Amer. Philos. Soc., vo1. 76, рр. lЫ
173,
С u реЕ. D. 1867. Оп Eиclastes, а genus of ехtiпсt Che



623




10nians. Proc. Acad. Nat. 5ci. Philadelphia, р. 39
42.

1867а. Ап addition to the vertebrate 1аипа of the Miocene
period. Proc. Acad. Nat. 5ci. Philadelphia, рр. 142

143.
 1868. Оп some Cretaceous RерtШа. Proc. Acad. Nat.
5ci. Philadelphia, рр. 233
242.
 1369. 5ynopsis of the
extinct Reptilia found in the Mesozuic and Tertiary strata
of New Jersey. «Geology 01 New Jersey», Ьу G. Н. Cook,
Appendix В. рр. 733
742. Newark.
 11869а. The 10ssil
reptiles of New Jersey. Amer. Naturalist. vol. 3, рр. 88

90.
 1869. Third contribution to the fauna 01 Mioccne
period of U5A. Proc. Acad. Nat. 5ci. Philadelpia, р. 12.

1870. Review 01 Maak's «Die bis jetzt bekannten 5childkr6-
ten». Amer. J. 5ci., (2), vol. 1, рр. 136
139.
'1870a. Sy-
nopsis of extinct Batracl1ia, Reptilia and Aves 01 North
America. Trans. Amer. Philos. 50С., vol. 14, рр. 123

168, 235.
 1871. Оп some Reptilia of the Cretaceous 10r-
таНоп 01 the United 5tates. Proc. Amer. Philos. 50С.,
vo1. 11, р. 274.
 187.1а. Оп Adocus, а, genus 01 Cretaceous
Emydidae. Proc. Amer. Philos. 50С., vo1. 11, рр. 295

198.
 18716. Оп the Adocidae. Proc. Amer. Philos. 50С.,
vol. 11, рр. 547
553.
 1871в. Оп the extinct tortoises of
the Cretaceous of New Jersey. Amer. Naturalist, vo1. 5,
рр. 562
564.
 1871т. Оп the homologies of some oi the
crania1 bones 01 Reptilia. Proc. Amer. Assoc. Advanc. 5ci.,
vo1. 19, (1870), рр. 194
216.
 1872. List of Reptilia of tlle
Еосепе formation of New Jersey. Proc. Acad. Nat. 5ci. Phi-
Iade1phia, рр. 15-'''J7.
 1872а. 5ynopsis of the species of
Che1ydrinae. Proc. Acad. Nat. 5ci. Philade1phia, рр. 22

29.
 18726. Оп the extinct tortoises {пе Cretaceous of New
Jersey. Proc. Amer. Assoc. Advanc. 5ci., vo1. 20 (1871), рр.
344
345.
 1872в. Оп the geo10gy and pa1aeonto10gy 01
the Cretaceous strata 01 Kansas. Аппиа1 R.ept U. 5. Geo1.
5urv. ТепН., vo1. 5 (1871): Montana, рр. 334
335.
 1873.
5upp1ement to the «5ynopsis 01 the extinct Batrachia and
RерtШа 01 North America». Proc. Amer. Philos. 50С., vo1.
12, рр. 43
48.
 187:Ja. Оп а new Testudinate 1rom the
Chalk 01 Kansas. Proc. Amer. Philos. 50С., vo1. 12, рр.
308
3Ю.
 18736. А description 01 the genus Protostega,
а form 01 extinct Testudinata. Proc. Amer. Philos. 50С.,
vo1. 12, рр. 422
433.
 1873в. Descriptions 01 some new
Vertebrata 1rom the Bridger group 01 the Еосепе. Proc.
Amer. Philos. 50С., vo1. 12, рр. 461-------'464, 4'б8.
 1873r. Third
account 01 пе\у Vertebrata 1rom tl1e Bridger Еосепе 01
Wyoтing territory. Proc. Amer. Phi1os. 50С., vo1. 1'2, р.
471.
 1873д. Оп а new genus 01 P1eurodira 1rom the Ео-
сепе 01 Wyoming. Proc. Amer. Philos. 50С., vo1. 12, рр.
4п
478.
 1873е. Descriptions 01 new extinct reptiles
Irom the Upper Green River Еосепе basin, Wyoming. Proc.
Amer. Phi10s. 50С., vo1. 12, рр. 555.
 1873ж. Оп the ех-
tinct Vertebrata 1rom Еосепе 01 Wyoming. Апп. Rept U.
5. Geo1. 5urv. ТепН., vo1. 6 (1872): Wyoming, рр. 545

649.
 1873д. 5econd notice 01 extinct Vertebrata 1rom the
Tertiary 01 the P1ains. Pa1aeonto1. BuH., N 15, рр. 1
6.

1 873и. 5ynopsis 01 new Vertebrata 1rom the Tertiary 01
the Co10rado. Washington, 19 p.
 1874. Report оп the
vertebrate paleontology 01 Co10rado. Апп. Rept U. 5. Geol.
5urv. Territ., vo1. 7 (1873): Co10rado, pp.453
454.
 1874а.
Revie\v 01 the Vertebrata 01 the Cretaceous period 10und
west 01 the Mississippi river. ВиН. U. 5. Geol. а. Geogr.
5urv. ТепН., vo1. 1, N 2, рр. 3
48.
 1875. Report
оп the vertebrate 10ssils 1rom the Fort Union group
01 Mi1k River. Brit. North Amer. Boundary Сот-
mission Rept оп Geo1. etc., Ьу G. М. Dawson, Mont-
[еа1, рр. 333
337.
 1875а. 5ystematic cata10gue 01
the Еосепе Vertebrata 01 New Mexico. Rept Geogr. а.
Geo1. Explor. а. 5urv. West i100th meridian. \Vashington,
vo1. 3 (geo1.), рр. 5
37.
.1875. ТЬе Vertebrata 01 the Cre-
taceous 10rmation 01 the West. Rept. U. 5. Geol. 5urv. Ter-
rit., vo1. 2. рр. 90
1l3, 256, 264.
1876. Descriptions 01
some vertebrate remains 1rom the Fort Union beds 01
Montana. Proc. Acad. Nat. 5ci. Phil;ldelphia, pp.257
258.

:1877. Report upun the extinct Ve:-tebrata. Апп. Rept Geogr.


Exp10r. а. 5urv. west 100th Meridian Ьу G. М. Whee1er,
vo1. 4 (pa1aeonto1.), рр. 1
370.
 1877а. Report оп the
geo10gy 01 the region 01 the Judith River, Montana. Bul\.
и. 5. Geo1. а. Geogr. 5urv. Territ., vo1. 3, рр. 565
597.

1878. Оп а new species Adocidae 1rom the Tertiary 01 Ge-
orgia. Proc. Amer. Philos. 50С., 1877
1878, уо1. 17, рр.
82
84.
 1878а. Оп rерШе remains 1rom the Dakota beds
01 Co10rado. Proc. Amer. Philos. 50С., vo1. 17, р. 196.

18786. Оп some new .or littlе known reptiles and fishes 01
the Cretaceous 01 Kansas, Proc. Amer. Philos. 50С., vo1. 17,
р. 176.
 1878в. Pa1aeonto10gy 01 Georgia. Amer. Naturalist,
vol. 12, р. 128.
 H3'78r. [Note оп 10ssils obtained Ьу Mr
Russel 5. НШ, inc1uding bones of Protostega gigas] Amer.
Naturalist, vo1. 12, р. 137.
 1880. ТЬе relations 01 the Ьо-
rizons 01 extinct Vertebrata 01 Europe and America. ВиН.
и. 5. Geol. and Geogr. 5urv. ТепН., \'01. 5 (1879), рр. 33--------
.'j4.
 1880а. Observations оп the 1аипае 01 the Miocene
Tertiaries of Oregon. ВиН. U. 5. Geol. and Geogr. 5urv.
Territ., vo1. 5, 1879, рр. 55
69.
 1882. ТЬе reptiles 01 the
American Еосепе. Amer. Naturalist, vol. 16, рр. 979
993.

1883. Contribution to the history 01 the Vertebrata 01 the
Lo\ver Еосепе 01 Wyoming and New Mexico. Proc. Amer.
Philos. 50С., vol. 20, рр. 143
146.
 1884. ТЬе Vertebrata
01 the Tertiary 10rmations 01 the West. 1. Rept U. 5. Geo1.
5urv. Terri;t., vo1. 3, рр. 120
151; 762
770.
1886. Dol\o
оп extinct tortoises. Amer. Naturalist, vo1. 20, р. S67

1886а. А giant armadil10 1rom the Miocene 01 Kansas.
Amer. Naturalist, vo1. 20, рр. ,1044
1046.
 1887. Lydek-
ker, Bou1enger and Dol1o оп 10ssil tortoises.
Geo1. Mag., (3), vo1. 4, рр. 572--------573.
 1888. 5ynopsis 01
the vertebrate 1auna 01 the Puerco series. Trans. Amer.
Philos. 50С., (п. s.), vo1. 16, рр. 301; 305
307.
 1889. 5у-
nopsis 01 the 1amilies 01 Vertebrata. Amer. Naturalist, vol.
23, рр, 849
877.
 1891. Bou1enger оп Rhynchocephalia,
Testudinata and СrосоdШа. Amer. Naturalist, vo1. 25, рр.
81З,
814.
 (,891а. Оп Vertebrata 01 the Tert,iary and Cre-
taceous rocks. Contribs Canad. Pa1eoJ:!toI., vol. 3, N 4, рр.
5
25.
 1892. А contribution to the vertebrate pa1eonto10gy
of Texas. Proc. Amer. Philos. 50С., vo1. 30, рр. 127
128.

1 892а. Report 01 pa1eonto10gy of Vertebrata. 3th Аппиа1
Rept Geo1. 5urv. Texas, 1891, рр. 2Ы
259.
 18926. Tlle
age 01 the staked p1ains 01 Texas. Amer. Naturalist; vo1.26,
рр. 49
50.
 1893. А contribution to the know1edge -af the
1аипа of the Вlапсо beds 01 Texas. Proc. Acad. Nat. 5ci.
Phi1ade1phia, 1892, рр. 226
227'.
 1893а. А preliminaryre-
port оп the vertebrate pa1eonto10gy 01 the Напо Estacado.
4th Annua1 Rept Geo1. 5urv. Texas, рр. 1
136.
 1895. Тау-
10r оп Ьох tortoises. Amer. Naturalist, vo1. 29, рр. 756-

757.
 1895а. Reply to Dr. Baur's critique оп ту paper оп
the paroccipita1 Ьопе 01 the scaled reptiles. Amer, Natu-
ralist, vo1. 29, рр. JIIО3
1005.
 1896. 5ixth contribution
to the knowledge 01 the marine Miocene 1auna 01 North
America. Proc. Amer. Philos. 50С., vo1. 35, рр. 139
14{).

1896а. The ancestry 01 Testudinata. Amer. N aturalist, vo1.
30, рр. 398
400.
 1899. Vertebrate remains from Port
Kennedy Ьопе deposit. J. Acad. Nat. 5ci. Philadelrhia, (2),
vo1. Н, рр. 194
197. С о u r r е n t R. 1923. ипе tortue
10ssile. BuH. 50С. Etudes 5ci. Aude, t. 28, рр. 69
70.
С r а g i n Р. W. 1894. Vertebrates 1rom the Neocomian
sha1es 01 Kansas. Colorado СоН. 5tud., vol. 5, рр. 69
73.
D а с q u е Е. 1912. Ше 10ssilen 5childkr6ten Agyptens.
Geo1. und PalaeontoI. Abhandl., (N. Р.), Bd. 10, 55. 274

337. D а 1 q u е s t W. W. 1962. Tortoises 1rom the Pliocene
01 Texas. Texas. J. 5ci., vo1. 14, рр. 192
196. D а m es W.
1892. Ueber Hautverkn6cherungen aus dem 1 nterter-.
Шir . von Alabama. Z. Dtsch. geol. Ges., Bd. 44,
5. 842.
 1894. Die Chelonier der nordde1Jtschen Ter-
Шir10rтаtiоп. Pa1aeontol. Abhandl., (2), Bd. 2, 55. 197--'--
220.
1897. Uber Мееrеs-5сhildkrбtеп aus der,'oberen Krei-
de von Kopenhagen. Medd. Dansk Geol. Foren., Bd. 1,
N 4. D е 1 f о r t r i е Е. 1872. Les CheJoniens du Mio-
сепе superieur de 1а Gironde. Actes 50С. liпп. Bordeattx.


624


-


...............




......'






;


1
I
I
I
I


(3). t. 7(1869
72), рр. 399
440. Deperet С. 1885
De5cription geo10giql1e dl1 bassiп Tertiaire dl1 RОI1SSШОП.
Апп. Sci. Geo1., t. 17, рр. 214
222.
 1887. Sl1r lа Testudo
per'pigпiaпp, gigantesql1e tortl1e dl1 Pliocene. Compt. R.end.
Acad. Sci. Paris, '1:. 105, р. 127б.
 1890. Sl1r 1а decol1verte
d\ше tortl1e de terre geante, аl1 mont Letiei"On. Compt. Rend.
Асао. Sci.Paris, t. 110, р. 915.
 1890а. Les animal1x plioce

пе5 dl1 ROl1ssillon. Мет, Soc. geo1. France, Pa1eonto1., N 3,
,рр. 1бl
164.
 1894. Note pa]eonto10giql1e сотр1еrпеп

taire sur 1es tепаiпs tertiaires de 1а Bresse. ВI111. Soc.
geol. France, (3). t. 22, рр. 717
718.
 1895. Uber die
Fauna von miociinen WirЬеШеrеп al1s der ersten 1\1editer-
ranstl1fe von Eggenbl1rg. Sitzl1ngsber. math.-naturwis".
Ю. Kais. Akad. Wiss. Wien, Bd. 104, SS. 412
4104. D е-
р е r е t С, D о 11 Х а т i Н. 1902. Les vertebres oligoce

пеs de Pyrimont-Challonges. Abhand1. Schweiz. ра1аеопlо1.
Ge5., Bd" 29, SS. 1
90. D е r а n i у а g а 1 а Р. Е. Р. 1931.
Te5tl1dinate evo1l1tion. Proc. Zool. Soc. London, 1930, рр.
1057
1070.
 1934. Some phy10genetic featl1res in the 1eathe-
ry turt1e" Dermoclzelys coriacea. Сеу1оп J. Sci., (В), '-01. 18,
рр. 199
206. D а 11 а L. 1884. Premiere 'note sur le
 Che-
loniens de Bernissart. ВI111. Ml1s. R.oy. Hist. Nat. Beigiql1e,
t, 3, рр. 63
79.
 1886. Premiere note sl1r les ChHoniens
rlu ВruхеШеп. ВI111 Ml1s. Roy. Нist. Nat. Be1giql1e, t. 4,
рр. 75
96.
 1886а. Premiere note sur les che]oniens Lan-
deniens (Еосепе inferieure) de 1а Be1giql1e. ВI111. Ml1s.
Roy. Hist. Nat. Be1giql1e, t. 4, орр. 129
141.
 1887_ Оп
some be1gian fossi] reptiles. Geo1. Mag., (3), vo1. 4,
рр. 392
396.
 1887а. Рsер!юр!юrus. Апп. Soc. Sci. Brl1-
:--еНеs, 1886
1887, t. 11, рр. 139
176.
 1888. Sur 1е genre
Euclastes. Апп. Soc. geo1. Nord, t. 15, рр. 114
122.

1888а. Оп the hl1merl1s of Euclastes. Geo1. Mag., (3), vo1.
5. рр. 261
267.
 18t58б. Premiere note sur 1es ChCioniens
oligocenes et цеоgепеs de Belgiql1e. ВI111. МI1S. R.oy. Hist.
N:зt. Be]giql1e, t. 5, рр. 59
98.
 1901. Sl1r l'origine de ]а
Tortue Ll1th (Dermoclzelys coriacea). ВI1Н. Soc. R.oy. Sci.
Medic. et Nat. Brl1xelles, рр. 1
26.
 1903. Eoc!leloпe
brabaпtica, Tortl1e marine nOl1vel1e dl1 Вrl1хеШеп (Ьo

сепе тоуеп) de lа Be]giql1e et !'evo1I1tion des Che10niens
rпаriпs, в 1111. Acad. R.oy. Sci. Be]giql1e, рр. 792
800.

1903a. Sl1r l'еПJ1l1tiоп des Che]oniens marins (Considera-
tion5 bionomiql1es et phy10geniques). В 1111. Acad. R.oy. Sci.
Belgiql1e, рр. 8Ol
850.
 1907. NOl1velle note sl1r les repti-
'еБ de 1'Еосепе inferieur de 1а Be1giql1e. ВI111. Soc. Be1ge
Geo]., Pa1eontol. е! Hydro1., t. 21, рр. 81
85.
 1912. Sur
les premiers restes de tortl1es fossiles recl1eiliis аl1 Congo.
B11tl. Acad. Roy. Sci. Be1giql1e, (5), t. 2, рр. 8
9.
 1913.
Podocпemis corzgoleпsis, tortl1e f1uviatile nouvel1e dl1 Соп

go е! l'evo1l1tion des Che10niens fll1viatiles. Апп. Ml1s.
Congo belge, Sci. Geo1., (3), t. 1, рр. 47
б5.
 1923.
L'Emys camperi est I1пе tortl1e marine. ВI111. Acad.
Roy. Sci. Be1giql1e, (5), t. 9, рр. 416
426.
 1925. Baп

tUl'helys, genre nOl1veal1 de tortl1es, decouvertes dans 1е Pa

1еосепе dl1 Congo. ВI111. Acad. R.oy. Sci. Be1giql1e, (5), t.
10. рр. БI3
635. D r е v е r т а n n F. 1927. Eine ЩеБеп-
schildkr6te der Vorzeit. Вес Senckenberg. Naturforscll.
Ges., Bd. 57, SS. 439------442. D 11 т е r i 1 А. М. С, В i b

ron G. 1834
1835. Erpeto10gie genera1e, t. 1 (1934).
447, р.; t. 2 (1935), 570 р. Paris.
Е n d б К, S h i k а т а Т. 194'2.. Mesozoic reptilian [аllпа
in the Jeho1 Mountain1and, Manchol1kl1o. ВI111. Centr. Na
.
Mus, Manchol1kl1o, \"01.3, рр. I
20. Е r а s т о G., d. 1934.
Su a1cl1ni avanzi di vertebrati terziary della Sirtica. Mis

sione Sci. Rea1e Accad. Halia а Cl1fra, (1931), t. 3, рр.
257
279.
F а 1 с а n е r Н. 1868. Оп а fossil species of Emys from
the Siwalik Hills, referable to the existing Emys tecta
(ВеН.) Fa1coner's Pa1aeonto1. Мет., vo1. 2. р. 29'2 F а 1 с о-
п с r Н., С а u t 1 е у Р. Т. 1844. [ОП the osteo10gica1 cha-
racters and pa1eonto10gica1 history of the ColOssoc!lelys
atlas] Proc. Zool. Soc. London, рр. 54, 84. F i t z i n g е r L.
1836. Entwl1rf einer systematischen Anordnl1ng der Schild



I
I
I
I
I
I
I


J


40 ОСНОНЫ па.,еОНТОЛQrиИ


I


kr6ten. Апп. Wiener Ml1s. Natl1rgeschichte, Bd. 1,
SS. 105
128. F 1 е t с h е r Н. О. 1960. Tl1rtles of the past.
Al1stra1. Ml1s. Mag., vo1. 13, рр. 191
195. F а е t t е r 1 е F.
1865, Fossile Schildkr6te al1s Wies. Jahrb. Kais-kg1. geo1.
Reichsanst., Bd. 15, Verhand1., S. 7. F а 11 r t а 11 R.. 1920.
Contribl1tion а l'etl1de des vertebres miocenes de l'Egypte.
Cairo, 121 р. F r а а s Е. 1899. Progaпoc!lelys queпstedtii
Bal1r (Psammochelys keuperiпl1 Ql1enstedt). Ein nel1er
РI1ПО der Kel1perschildkr6te al1s dem Stl1bensandstein.
Jahresh. Vereins Vater1. Naturk. Wurttemberg, Bd. 55,
SS. 4Ol
424.
 1903. Т!шlаssеmуs тariпa Е. Fraas al1s dem
oberen weissen Jura von Schnaitheim, nebst Be

merkl1ngen ilber die Stammesgeschichte der Schi1d-
kr6ten. Jahresh. Vereins Vater1. Naturk Wilrt1em-
berg, Bd. 59, SS. 72
104.
 1913. ProterDcfzersis,
eine p1eurodire Schildkr6te al1s dem Kel1per. Jahresh. Ver.
Vaterl. Nalurk. Wilr1temberg, Bd. 69, SS. 13
20. F r i

а n t 1'/1.. 1942. Interpretation de 1а ceinture sCapl11alre
endosql1e]ettiql1e, des Che10niens. ВI111. МI1S. Nat. Нist.
Nat.. (2), t. 14, рр. 303
306. F r i е s С 1924. Zur Phy10-
genie des Schildkr6tenpanzers. Zool. Anz. Bd. 61, SS.
277
280. F r i t s с h А. 1871. Zl1r Anatomie der E]ephan

ten-Schi]dkr6te. Abhandl. b6hmisch. Ges. WiS5., Bd. 4,
1'870
1905. Synopsis der Saurier der b6hmischen Krei

deformation. Sitzl1ngsber. Kg1. B6hmisch. Ges. Wiss.
Math.
Natl1rwiss. Ю., N 8, 7 S. F 11 С h s Е. 1938. D'ie Schild

Kr6tenreste al1s dem Oberpfii1zer Вrаl1пkоЫепtеrtiiir. Pa1ae

ontographica, (А), Bd. ,89. SS. Ы
Ю4. F 11 с h s Н. 1915.
Ueber den Ваl1 н. die Entwick111ng des Schiide1s der C!leloпe
imbricata. 1п: «Reise in Оstаfrikю> von А. Voeltzkow, Bd.
5, N 1, SS. 1
325.
 1920. Uber die Verkn6ckerl1ng des
Innetlskelettes ат Schade1 der Seeschi1dkr6ten, пеЬs!
Bemerkllngen uber das geschlossene Sch]iifendash. Anat.
Anz., Bd. 52, SS. 353
389, 449
479; Bd. 53, SS. 1
36,
353
363. F 11 с i n i А. 1909. La C!leloпe sismoпdai. Pa1e

ontogr. На1., t.15, рр. 10l
124.
 1912. Trioпyx plioceпi

cus Law1ey. Pa1eontogr. На1., t. 18, рр. 1
28.
G а d а w Н. 1900. Orthogenetic variations in the shel1s
of Che10nia. Proc. Cambridge Philos. Soc., vo1. 10, рр.
35
37. G а 1 Ь r е а t h Е. С. 1948. А new extil1ct emydid
turt1e from the Lower Рliосепе of Oklahoma. Univ. Кап

sas Pl1bIS, Ml1s. Nat. Hist., vo1. 1, рр. 269
275.
 1948а.
РНосепе and P]eistucene records of fossil turt1es from
We5tern Kansas and Ok1ahoma. Univ. Kansas Pl1bIS, Ml1s.
Nat. Нist., vol. 1, РР. 281
284.
 1953. А contribl1tion to
the Tertiary geo10gy and pa1eonto10gy of northeastern Co

10rado. Vertebrata. Pa1eonto1. Contribs Univ. Kan:sas, vo1.
13, art. 4, рр. 1
120. G а 11 d r у А. 1890. Les enchaine

ments dl1 monde anima1 dans 1es temps geo10giql1es. Fos.
siles secondaires. Paris, рр. 246
254.
 1903. [Note sur I1пе
machoire de Tortl1e des SabI
s de Cl1ise] ВI111. Soc. geo1.
France, (4), t. 3-, рр. 190
191. G е r v а i s Р. 1859. Zoolo

gie et pa1eonto10gie frащаisеs. Paris, 1544 p.
 IS67
1869.
Zoologie е! pa1eonto10gie genera1e. Т. 1 (18'6-7), 263 р.;
t. 2 (18&9), 72 p.
 1872. L'osteo10gie dl1 Spharge 1l1th.
NOl1vel1es arch. Ml1s. Hisl. Natur. Paris, t. 8, рр. 199

228.
 1877. Tortl1e gigantesque fossil а Bresil. J. zool.
Paris, t. 6, рр. 281
285. G i е Ь е I С G. 1866. Cistudo
шzlzaltirza nov. sp. al1s der Latdorfer. Z. ges. N atl1rwiss.,
Bu. 27, SS. 1
11. G i 1 Ь е r t J. Z. 1898. Оп the 5kl1l1 of
Xerobates (?) uпdata Саре. Kansas LJniv. Ql1art., (А), vo1.
7, рр. 143
148. G i 11 Е. О. 1953. Catalogl1e of ql1aternary
typcs anu [,igured specimcns in the National M\1Isel1m, Ме1-
IЮl1rnе. Мет. Nat. Ml1s. Ме1Ьошпе, vo1. 18, рр. 157
168.
G i 1 т а r е С. W. 1916. Description of а new species of
tortoise from the Jurassic of Utah (Glyptops uta!leпsis).
Апп. Carnegie Ml1s., vo1. 10, рр. 7
12.
 1916а. Description
of two new species of fossil tl1rtles from the Lance formatj.
оп of Wyoming. Proc. U. S. Nat. Ml1s., vol. 50, рр. 641

646.
 19166. The fossil turtles of the Uinta formation. Мет.
Carnegie Ml1s., vo1. 7, рр. 101
1бl.
 1916в. Vertebrate
fal1nas of the Ojo А1ато, Кirtland, and Frblitland form2



625




tions. Prof. Рар. U. 5. Geol. 5urv., N. 98
Q, рр. 279


308.
 1919. R.eptiJian faunas of the Torrejon, Puerco, and
underlying Upper Cretaceous formations of 5ап Juan co

unty, New Mexico. Prof. Рар. U. 5. Geol. 5urv., N
I 19,
рр. 1
68.
 1919а. New fossil turtles, with notes оп two
describ-ed species. Proc. U. 5. Nat. Mus., vol. 56, рр. I 13

132.
 1923. А new fossil turt1e, Kiпosterпoп ar:zoпeпse,
from Arizona. Proc. U. 5. Nat. Mus., vol. 62, art. 5, рр.
1
8.
 1923а. А new species of Aspideretes from the Bel

ly R.iver Cretaceous of Alberta. Proc. and Trans. R.oy. 50С.
Canada, (3), vol. 17, N 4, рр. 1
12.
 1927. Оп fossil
turtles from the Pleistocene of Florida. Proc. lJ. 5. Nat.
Mus., vo]. 71, art. 15, рр. 1'
10.
 1930. А nearly comp]ete
sheH of the extinct turtle Tтcheтys sculpta. Proc. U. 5.
Nat. Mus., vol. 77, art. 10, рр. 11
5.
 1931. FossiJ turt]es
of Mongolia. BuH. Amer. 1\'\us. Nat. Hist., vo!. 59, рр. 213

257.
 1933. А new species of extinct turtle from the Up-
per PIiocene of I(laho. Proc. U 5.. Nat. Mus., vol. 82, art.
9, рр. 1
7.
 1934. Fossil turtles of MongoIia. 5econd
conlribution. Amer. МП5. Novitates, N 689, рр. 1
14.

1935. Оп the R.eptilia of the Кirt]and formation of New
Mexico, with descriptiol1s of new species of fossil turt]es.
Proc. U. 5. Nat. Mus., vol. 83, рр. 159
188.
 1937. А new
marine turtIe from the Miocene of СаШоrniа. Proc. СаШ.
Acad. 5ci., (4), vol. 23, рр. 172
174.
 1945. А slab of
fossi] turt1es from Еосепе of Wyoming, with 110tes оп the
genus Echтateтys. Amer. J. 5ci., vol. 243, рр. 102
'107.

194'6. R.eptilian fauna of the North Ноrn formation of Cel1t

ral Utah. Prof. Рар. U. 5. Geol. 5urv., N 210
C, рр. 28

53.
 1946а. The osteology о! the fossil turtIe Testudo
praeextaпs Lambe, with notes оп other species of Testudo
from the OIigocene of Wyoming. Proc. U. 5. Nat. Mus., vol.
96, РР. 293
310. G] а е s s n е r М. F. 1926. Neue Eтy

denfunde aus dem Wiener Becken und die fossiIen Cleт

тys-Arten des NшtеlmееrgеЫеtеs. 5itzungsber. Akad.
Wiss. Wien, math.
naturwiss. Ю., АЫ. 1, Bd. 135, 55. 51

71.
 1930. Еiпе neue 5childkr6te aus dem itaIienischen
Miozan. Апп. Naturhist. Mus. Wien, Bd. 44, 55. 413

41 7.
 1933. Die TertiiirschiIdkr6ten Nieder6slerreichs. Neu

es Jahrb. Mineral., Geol. u. Paliiontol. BeH.
Bd. 69, АЫ. В.
55. 353
387.
11942. The occurrence of the New Guinea
turtIe (Carettochelys) in the Miocene of Papua. R.ec. AUst

ral. Mus., vol. 2'1, рр. 1106
109. G о е t t е А. 1899. Ueber
die Entwicklung (ler kn6chernen R.iickenschiIdes der
5childkr6ten. 2. Wiss. 200]., Bd. 66, 55. 407
434. G o

m е z у R. о у о J. 1934. Las grandes tortugas f6siIes de
]а Ciudad Universitaria (Madrid). Bol. Real 50С. espafi.
hist. nat., t. 34, рр. 457--------463.
 1935. Las grandes tortu-
gas del 5eudodiluvial castelIano. Во]. R.eal 50С. espafi.
hist. nat., t. 35, рр. 463
486.
 1946. Los vertebrados del
Terciario continental Colombiano. Rev. Acad. colomblana
cienc. nat., t. 6, рр. 496
512. G r а Ь Ь е А. 1884. Beitrag
zur Kenntnis der 5childkr6ten des deutschen Wealden. 2.
Dtsch. geol. Ges., Bd. 36, 55. 17
28. G r а m а n F. 1956.
5сhiIdkrбtеп aus dem Melanienton von Borken (Nieder

hessische Jenke) (Trioпyx, Aпosteira). Notizbl. I-1essisch.
Landesamtes Bodenforsch. Wiesbaden, Bd. 86, 55. 16

20. G r а у J. Е. 1844. Catalogue of tortoises, crocodiIes
апс amphisbaenians in the British Museum. London, 80
p.
 1864. ТЬе genera of Chelydidae and the characters
furnished Ьу the study of their skuIIs. Proc. 2001. 50С.
London, рр. 128
135.
 1869. Notes оп the famiIies and
genera of tortoises (Testudinata) and оп characters af

forded Ьу the study of their skuIIs. Proc. 2001. 50С. Lon

don, рр. 165
225.
 1871. Notice of а fossiI Hydraspidae
(Testudo leithii Carter) from ВотЬау. Апп. а. Mag. Nat.
Hist., (4), vol. 8, рр. 339
340.
 1873. Additional notes
оп the form of the bones in the slernum of very young
tortoises. Апп. а. Mag. Nat. Нist., (4), vol. 9, рр. 319

323.
 1873а. Genera of lurtIes oiacopodes and their ske

leton5i. Proc. 2001. 50С, London, РР. 395
41 1.
 18736.
Notes оп mud-tortoises and оп the skuIIs of different


kinds. Proc. 2001. 50С. London, рр. 38
72.
 1873в. 011 аl1
adu1t skeleton of а Tyrse пilotica (Trioпyx triШIgtiis). Апп.
а. Mag. Nat. Hist., (4), vo1. 9, рр. 470
7i1.
 1873r. Оп
the original form, developmenl and cohesion of Ihe bones
of the 'sternum of Chelonians. Апп, а. Mag. Nat. Hist., (4),
vol. II, рр. ,16I
172.
11873n. Оп the skuII of Sternot-
hoerus. Proc. 2001. 50С. London, р. 393.
 1873е. 5kulIs
and alveo]ar surfaces of 1and tortoises. Proc. 2001. 50С.
London, рр. 722
728. G r е g о r у W. к. 1946. Pareiasaurs
versus placodonts as near ancestors 10 the turtles. ВиН.
Amer, Mus. N at. Hist., vol. 86, рр. 275
326. G ii n t h е r А.
11875. Decription of the living and ехЫпсt races of gigan

tic Land
 Tortoises. Philos. Trans. Roy. 50С. London, \'01.
165, рр. 2б1
284.
 1877. The gigantic Land
Tortoises
Oiving and extinct). London, 96, pp.
 1896. Testudo epi

fIippiuт. Novitates 2001., vol. 3, рр. 329---------334.
 1898. Оп
gigantic Tortoises. Proc. Linl1ean 50С. London, \'01. I Ю,
рр. I 4
2g..


н а Ь е r I а n d I G. 1875. Uber eine fossi]e Lаш\

sсhildkrбtе des Wiener
Beckens. Verhandl. Kais.
Kgl. Geol.
R.eichsanst., 55. 288
289.
 1876. Ueber Testudo praeceps
nov. sp., die erste fossiIe Land
5childkr6te des Wiener
Beckens. Jahrb. Kais
KgI. Geol. Reichsanst., Bd. 26, 55.
243
248. Н а d d о n А. С. 1882. Оп the extinct Land-Tor

toises оI Mauritius and Rodriguez. Trans. ипп. 50С. Lon

don, (2), vol. 2, 2001., рр. 155
163. Н а r r а s s о w i t z Н.
1919. Еосапе 5childkr6ten von Messel bei Darmstadt. 2Ы.
Mineral., Geo1. u. Pa1aeonto1., 55. 147
154.
 1922. Die
5childkr6tengattung Aпosteira von Messe1 bei Darmstadt
und die Abstammung der Trionychiden. Paliionto1. 2.,
Bd., 4, 55. 93
97.
 I 922а. Die 5chi1dkr6tengattung Aпos

teira von Messe1 bei Darmstadt und ihre stammesgescl1i

сЬt1iсЬе Bedeutung. Abhand1. Hessisch. geo1. Landesanst.,
Bd. в, 55. 132
 238. Н а r t Р. С. 1925. Ueber die Entwick

lung des 5chuItergiirte1s der 5chi1dkr6t-en. Tijdschr. пе

derl. dierk. Ver., (2), Bd. 19, 55. 75
106. Н а t с h е r J. В.
1905. Vertebrate fauna of the Judith R.iver beds. Bu1l. U.5.
Geol. 5urv., N 257, рр. 67
103. Н а u е r Р. 1870. Psep

hophorus polygoпus aus dem 5andstein von Neud6rfI.
Verhandl. Kais.-Kg1. geol. R.eichsanst., S. 342. Н а u g Ь-
10 n 5. Н. 11928. Оп some reptiIian remains from the di

nosaur beds of Nyassaland. Trans. Roy. 50С. 50ulh AЫ

са, vo1. 16, рр. 67
75. Н а у О. Р. 1895. Оп certain por-
tions of the ske1eton of Protostega gigas. Publs Fie1d.
Mus. Nat. Нist., 2001., vol. ,1, рр. 57
62.
 1896. Оп the'
ske1eton of Toxochelys latireтis. PubIs Fie1d Mus. Nat.
Hist., 2001., vo1. 1, рр. lOI
106.
 1898. Оп Protostega,
the systematic position of Derтochelys, and the m{Jrpho

geny of the che10nian caraoace and p1astron. Amer. Natu

ralist, vol. 32, рр. 929
948.
 1899. А sensus of the fos

siI Vertebrata of North America. 5ci., (п. s.), vol. 110, рр.
681
684.
 1899а. Descriptions of two new 'Species of Tor-
toises from the Tertiary of the lJnited 5tates. Proc. U. 5.
Nat. MU8., vol. 22, рр. 21
24.
 18996. Оп the потепс!а

lure of certain fossil vertebrates. Amer. Geo10gi'St, vol.
24, рр. 345
349.
 1901. Description of а new species of
Ваёпа (В. hatcheri) from the Laramie beds of Wyoming.
Апп. Carneg;ie Mus., vo1. 1, рр. 325
326.
 1902. Biblio

graphy and cata10gue of fossil \lertebrata of North Aтe

rica. Bu1l. U. 5, аеоl. 5urv., N 179, 868 p.
 1902а. Desc

riptions of two species of extinct Tortoises, опе new. Proc.
Acad. Nat. 5ci. Philadelphia, vol. 54, рр. 383---------388.
 1903.
Description of а new genus and sppcies of Tortoise from
the Jurassic of Co10rado. Апп. Carnegie MU5., vo1. 2,
рр. 20l
204.
 1903а. Оп the existing genera of the lIrio-
nychidae. Proc. Amer. Phi]os. 50С., vol. 42, рр. 268
27,!.

19036. Two new species of fossil turt1es from Oregon.
Univ. СаШ. Publs, Bu1l. Dept аео1., vo1. 3, рр. 237
241.
 '
1904. Оп the finding of skuHs of Trionychidae in the Brid

ger deposits of Wyoming. 5С1., (п. s.), vo1. 19, р. 254.

1904а. А new gigantic Tortoise from the Miocene' of Co



626








............






10rado. .5ci. (п. s.), vol, 19, рр. 503
504.
 19046. Оп some
10ssil turtles belonging to the Marsh соНесНоп in У ale
University Museum. Amer. J. 5ci., (4), vol. 18, рр. 2бl

276.
 1905. Оп the group of fossiI turtIes known as Aт

phichelydia; :with remarks оп the origin and relationships
af the suborders, super
families, and families of Testu

dinata. BuH. Атес Mus. Nat. Нist., vol. 21, 'рр. 137
176.

19П5а. А revisionof the species of the family of foss-il
tl1rtles called Toxochelyidae, with descriptions of two new
'pecies 01 Toxochelys and а new species of Porthochelys.
Bull. Amer. Mus. Nat. Нist., уоl. 21, рр. 177-.....486.
 19056.
Оп the skuH of а new Trionychid, Coпchochelys admira

ыив, frош the Puerco beds of New Mexico. BuH. Amer.
,\lus. Nat. Hist., vol. 21, рр. 335
338.
 1905в. Оп two
пеw species of turtIes from the Judith R.iver beds. Апп.
r:amegie Mus., vol. 3, рр. 178
182.
 1905r. ТЬе fossil
tl1rtles of the Bridger basin. Arner. Geologist, уоl. 35,
рр. 327
342.
 1905r. TurtIes of the Bridger basin (Abst

ract.). Sci., (п. s.), vol. 21, р. 992.
 1906. Dеsсriрtiоп of
new species of turtIes of the genus Testudo. coHected from
the Miocene. Апп. Carnegie Mus., уоl. 4, рр. ,15
20.

1906а. Dеsсriрtiоп of two пеw genera (Echmatemys and
Xenochelys) апd two пеw species of fossil turtles. BuH.
Amer. Mus. Nat. Hist., vol. '22, рр. 27
31.
 19066. Оп
lwo interesting genera of Еосепе turtles, Cl1isteтoп Lei

ау and Anosteira Leidy. BuH. Amer. Mus. Nat. Hist., vol.
22, рр. 15
160.
 1906в. R.eptilia (Pleistocene). Mary

land Geol. 5urv. Pliocene and Pleistocene, рр. 1 69.....JI 70.

1907. OescripHons of seven new species of turtIes from
the Tertiary of the United 5tates. BuH. Amer. Mus. Nat.
Hist., \'01. 23, рр. 847
863_
 1908. ТЬе fossil turtJes of
North America. Publs Carnegie Insl. Washington, NQ 75,
568 Р
 1908а. Oescriptions of five species of North Aтe

rican Jos-sil lurtIes, four of which are new. Proc.
U. S. Nat. Mus., vol. 35, рр. 161
169.
 1909. Descriptions
of two species of fossiJ turtles, Toxochelys steпopora and
Chisternoп (?) iпterpositum. Proc. U. 5. Nat. Mus., vol.
36, рр. 191
196.
 1909а. Or. Williston оп «The fossil
turtles of :-.JоrtI1 America». 5ci., (п. s.), vol. 29, рр. 341

342.
 1910. Descriptions of eigth new species of foss,jJ turt

les from West of the 1100tЬ meridian. Proc. U. 5. Nat. Mus.,
уоl. 38, рр. 307
326.
 1911. А fossiI specimen of the al

Iigator 5napper (Macrochelys temmiпckii) from Texas.
Proc. Ашеr. Philos. 50С., vol. 50, рр. 452
455.
 1912.
Chelonia (5ymposium оп ten vears progress in vertebrate
paleontology). Bull. Geol. 50С. Amer., vol. 23, рр. 212

220.
 1916. Oescriptiol1's of some Floridian fossil verteb.
rates, belonging mostIy to the Pleistocene. Апп. Rept Flo

ric!a Geol. 5urv., vol. 8, рр. 41
73.
 1917. Оп а coHection
of fossil vertebrates made Ьу От. F. W. Cragin in the
Eql1uS beds of Kansas. 5ci. BuH. Univ. Kansas, vol. '10,
рр. 39
5I.
 1920. Descriptions of some Pleistocene ver

tebrates found in the lJnited 5tates. Proc. U. 5. Nat. Mus.,
\'01. 58, рр. 133
135.

 1922. Оп the phylogeny of the
shelI of the Testudinata and the relationships of Dermo

cllelys. J. Morphol., vol. 36, рр. 421
444.
,1923. Charac

teristics of sundry fossiJ vertebrates. Pan-Amer. Geologist,
\'01. 39, рр. 114
120.

 1923а. Oligocene sea turtles of
South Carolina. Pan-Amer. Geologist, vol. 40, рр. 29
31.

19236. The Pleistocene of North America and Hs vertelJ-
rated allimals from the 5tates east of the Mississippi ri

ver and from the Canadian provinces east of longitude
95°. Publs Carnegie Inst. Washington, N 322, 499 p.

11924. The Pleistocene of the middle region of North 'Ате-
rica and its vertebratecl al1imals. Publs Carnegie Inst.
Washington, N 322А, рр. 239

M7, 252, 3Об.
 1'92'6. А col-
lесНоп of Pleistocene vertebrates from southwestern Те-
xas. Proc. И. S. Nat. Mus., vol. .68, art. 24, рр. 1
li8.
 1927.
The Pleistocene of the western region of North America
2Пс! its vertebrated animals. f>ubls Carneglie Inst. Wa-
shington, N 3'2 ' 2В, 34-6 p.
 1'92:8. Further consideration of
the sheH of Chelys and of the constitution of the armor
of turtles in general. Proc. U. S. Nat. Mus., vol. 73, art.






V'VQ
 ,,"'


3, рр. 1
12.
 1929-1930. 5econd bibIiography апа cata-
logue of lЬе fossil VertelJrata of North Атепса vol 1
I1.
Publs Carnegie Inst.Washington, N 390, 916' р, i074 р.
Н е 1 1 е r F. 1936. Eine oberpliociine W'irbeItierfauna aus
R.heinhessen. Neues Jahrb. Mineral., Geol. und Paliiont. Be

il.- Bd. 76, АЫ. В, S5. 99
160. Н е r i t s с h F. 1909.
Juп'gtеrШirе Trionyxreste aus Mittelsteiermark. Jahrb. Ка-
is.-kgl. geol. R.eichsanst., Bd, 59, 55. 333
382.
 1910.
Ein Jugendexemplar von Trioпyx petersi R.. Hoernes aus-
5ch6negg bei Wies. МШ. Naturwiss, Vereines 5teiermark,
Bd. 46, 55, 348
355. Н е r пап d е z - Р а с h е с h о Е.
1917. HalIazgo de tortugas gigantescas сп еl Mioceno de
AIcala de Henares. Bol. Real 50С. Espafi. Hist. N 21t., t. 17,
рр. \l!:М
202. Н i Ь Ь а r d С. W. Ш14. А new Land Tortoise.
Testudo riggsi, from the Middle РНосепе of 5eward coun-
ty, Kansas. 5ci. BuH. lJniv. Kansas, vol. 30, рр. 7l
76.

1954. А new РНосепе vertebrate fauna {тот Oklahoma.
Рар. Michigan Acad. 5ci., vol. 39, рр. 339
359. Н i b

Ь а r d С. W., R. i g g s Е. 5. 1949. lJpper РIiосепе vertebra

tes from Keefe сапуоп, Meade county, Kansas. BuII. Geol.
50С. Amer., vol. -бО, рр. 8.2Я
8'60. Н 6 r n е s М. 1<848. Pse

рlюрllОrus polygoпus von NeudorfI. Вет МШ. Freunde Na

turwiss. Wien, Bd. 3, 55. 159
160. I--i о е r n е s R. 1881.
Zur Kenntnis der Mittelmiocanen Trionyxformen 5teier

marks. Jahrb. Kais. kgl. geol. Reichsanst., Bd. 31, 55. 479

482.
 1882. Trionyxreste des КIagenfiirter Museums уоп
Trifail in 5udsteiermark. Verhandl. Kais.-kgl. geol. Reich-
sanst., 55. 39
40.
 1892. Neue 5childkr6tenreste aus ste-
irischen TertiiirabIagerungen. Verhandl, Kais.-kgl. geol.
Reichsanst., 55. 242
246. Н о f f ш а n n С. К. 18'60. 5child-
kr6ten. Bronn's Klassen und Ordnungen des Tierreiches,
Bd. 6. АЫ. 3. Leipzig, 55. 1
442. Н о о i j е r D. А. 1'948.
Pleistocene vertebrates {тот Celebes. 11. Testudo margae sp.
nov. Proc. Koninkl. Nederl. Akad. Wet., (С), vol. 51, рр.
1 169
I 182. Н о о 1 е у R.. W. 1900. Note оп а Tortoise
from the Wealden of the Isle of Wight. GeoJ. Mag.. (4),
vol. 7, рр. 263
265.
 1905. Оп а new tortoise from the
Lower Headon beds of HordweIl, Nicoria 11eud,тeпsis, sp.
nov. Geol. Mag., (5), vol. 2, рр. 66
68: н u е n е F., v о п.
1926. Oie 5aurierfauna des Portlandkalkes von 5010thurn.
Eclogae Geol. Helv., Bd. 19, 55. 584
603.
 192621. Einige
5childkr6tenreste aus der obersten Trias Wiirttembergs. ZbI.
Mineral., Geol. u. Paliiontol., АЫ. В, S5. 509
514.
 1943.
Bemerkungen йЬет VaIIens Ausfiihrung iiber den 5childkr6

tenpanzer. Neues Jahrb. Mineral., GeoI. u. Palaont., Mo

natsh., АЫ. В, 55. 19.8
200. Н u m m е 1 К. 1927. Die 5child

kr6tengattung Trioпyx im Eozan von Messel bei OaTт

stadt und im aquitanischen В1iittersandstei:n von Miinzen

berg in der Wetterau. Abhandl. Hessisch. geol. Landesanst,
Bd. 8, Н. 2, 55. 1
96.
 \1928. AIIgemeine Ergebnisse von
5tudien iiber fossiJe WeichschiIdkr6ten (Trionychia). P21

liiontol. Z., Bd. 10, 55. 53
59.
 1929. Die Fossilen Weich-
schildkr6ten (Trionychia). Бпе morphologisch-systemati

sche und stammesgeschichtliche 5tudie. Geol. u. palaontol.,
Abhandl., (N. F.), Bd, 16, 55. 360
487.
 1932. Trionychia
fossilia. Fossilium catalogus. !: AnimaIia, pt. 52, !О6 5.

1935. 5childkr6ten aus der mitteleoziinen Braullkohle des
GeiseJtales. Nova acta Leopotd., (N, F.), Bd. 2, 55. 457

483. Н u х I е у Т h. Н. 1887. Preliminary note оп the fos

siI remains of а Chelonian rерШе, Ceratochelys stheпurus,
{тот Lord Howe's Isla11(I, AustraIia. Proc. R.oy. 50С. Lon-
don, vol. 42, рр. 232
238.
J а с с а r d А. 1858. Notc sur les restes de tortues-
fossiles du terrain d'eau clouce du Locle. BuH. 50С. 5ci.
Nat. Neuchatel, t. 4, рр. 431
434.
 1888. 5ur les animaux
vertelJres fossiles de I'Hage Oeningen пе Locle. BuII. Soc.
5ci. Nat. Neuchatel. t. 116, р. 52.
J а е k е 1 О. 1902. Ue-
ber Placochelys nov. gen. und ihre Bedeutung fiir die
5tammesgeschichte der 5childkr6ten. Neues Jahrb. Mine-
ral. Geol. u. Paliiontol., Bd. 1, S5. 127
144.
 19И. Die
fossilen 5childkr6tenreste von TriniI. In: (Die Pithecanth-
ropus-5chichten auf Java. Geol. u. palaeontol. Ergebnisse


627


40*




der Trinilexpedition» von Se1enka Е., Вlanckenhorn М
Leipzig, SS. 75
81.-
 1914. Ueber die W'irbeltie,rfunde in
der oberen Trias von Ha1berstadt. Pa1aeonto1. Z., Bd. 1, SS.
155
213.
 1915
1916. Die Wirbeltierfunde aus dem Keu-
per уоп Ha1berstadt. 11. Testudinata. 1. Stegochelys dиx
nOV. gen., nov. sp. Pa1aeonto1. Z., Bd. 2, SS. 88
214, 2Ы.

J о h n s t о n С. S. 1937. Osteology of Bysmac!lelys сапуо-
neпsis. а new turtIe frCJm the Рliосепе of Texas. J. Geo1.,
\'01. 45, рр. 439
447. J о 1 е а u d L. 1906. Description des
terrians neogenes de 1а p1aine du Comtat. Reptiles, Croco-
diliens et Cl1(,loniens. Мет. Acad. Vauc1use, (2), t. 6, рр.
356
362.
, К
i 1 i n J. 1940. Zur Morphogcnese des Panzers der
Schildkr6ten (abstract.). Verhandl. Schweiz. n<lturforsch.
Ges., Bd. 20, S. 174. К е s t е w е n Н. L. 1910. ТЬе anato-
ту of the head of the green turtle Chelone midas Latr.
Pt. 1. ТЬе skul1. J. а. Proc. Roy. Soc. N. S. Wales, voJ.
44, рр. 368
400. К i 11 i а s R. 1957. Die funktionell-ana-
tomische und systematische Bedeutung der Scht6fenreduk-
Нопеп bei Schildkr6ten. МШ. Zool. Mus. Berlin, Bd. 33,
SS. 307-------354.
Know1ton F. Н. 1911. R.emarks оп the fossil turt-
1es accredited to the Judith River formation. Proc. Acad.
Nat. Sci. Philade1phia, vo1. 13, рр. 51
65. К о Ь а у а s-
h i Т. а. S u z u k i К. 1942. Оп fossil beds in [Ье Creta-
ceous Sungari series in Manchoukuo. J. Fac. Sci., Univ.
Tokyo, sect. 2: Geo1., vo1. 6, рр. 75
90. К о с h А. 1904.
Die fossilen Fische der Beocsiner Cementmerge1s. Апп.
Hist.-
at. Mus. nat. hung. Bd. 2, SS. 2'1
25. К о с h F.
1915. Uber Trioпyx croaticus, nov. sp. aus dem Mitte1mio-
сап von Voca in Kroatien. G1asnik Hrvatsk. prirodosl.
Drustva, Zagreb, Bd. 27, SS. 203,
211. К о е n е n А. 1891.
Chelone ingens von Коепеп, nov. sp. In: «Die Ober-oligo-
ciinfauna des Doberges» уо1 Е. Lienenk1aus. Jahresber.
Naturwiss. Vereins Osnabrikk. Bd. 8, SS. 55
56. К о е r-
n е r Н. Е. 1940. ТЬе geology and vertebrate pa1eonto10gy
bf the Fort Logan and Deep River formations of Monta-
па. Amer. J. Sci., vo1. 238, рр. 837
862. К о r m о s Т.
1911. Une поиуеllе espece de tortue (Clemmys тehelyi
nov. sp.) du Pleistocene Hongrois. F61dt. k6z16ny, Bd. 41,
SS. 506
5I2. К о r r i n g а Р. 1938. Uber den Schulter-
giirtel der Schildkr6ten. Anat. Anz., Bd. 86, SS. 259
268.
К r а u s F. 1873. ТЬе ske1eton о! Sphargis coriacea. Апп.
and Mag. Nat. Hist., (4), vo1. 12, р. 77. К u h n О. 1939.
Beitrage zur Keuperfauna von Halberstadt. Palaeontol. Z.,
Bd. 2'1, SS. 258
286.
 19'41. Testudinata triadica Fossi-
lium cata]ogus. 1: Animalia, pt. 94, 12 S.
 1942. Uber
Cyclotosaиrиs heтprichi Kuhn und einige weitere Tetra-
podenreste aus dem Keuper von Ha1berstadt. Beitr. Geol.
Thiiringen, Bd. 6, SS. 181
197.
 1949. Ein Fund von
Plesiochelys (Testudines, Pleurodira) aus dem unteren
Маlт Nordfrankens. Neues Jahrb. Minera1., Geo1. u. Ра-
laontol., Monatsh., АЫ. В, SS. 347
351. К u n k е 1 В. W.
1912. Оп а double fenestra1 structure in Emys. Anat. R.ec.,
vo1. 6, рр. 267
280.
 1912а. The deve10pment of the skull
of Eтys lutaria. J. Morpho1., vol. 23, p
. 693
780.
к: u s s S. Е. 1958. Schildkrotenreste (Ptychogaster Ьие-
chelbergeпse nov. sp., Ocadia таlt!шпеri поу. sp., Trionyx
sp.) aus dem aquitanen Ton1ager von Buche]berg in der
Pfalz. Notizbl Hessisch. Landesamte
 Bodenforsch. Wies-
baden, Bd. 86,'SS. 50
76.
L а m Ь е L. М. 11901. Notes оп а Turtle from the Cre-
taceous R.ocks of A1berta. Ottawa Naturalist, vo1. 15,
рр. 63
67.
 11902. Оп Trionyx foveatus Leidy and Trioпyx
uagaпs Соре. Апп. Rept Geo1. Surv. Canada, 1901, рр. 8l

86.
 1902. New genera and species from the Веl1у R.iver
series (1\1.id-Cretaceous). Contribibs Canad. Р a1aeonto1.,
уо1. 3, рр. 25
81.
 1906. Description new species of Tes-
tudo and Ваёпа. Ottawa Naturalist, vo1. 19, рр. 187

196.
 1906а. Boreтys, а new Che10nian genus from the


Cretaceous о! Alberta. Ottawa NaturaJist, vo]. 19. рр. 232

234.
 1908. ТЬе Vertebrata о! the Oligocene of the Сур-
ress Hills, Saskatchewan. Contribs Canad. Pa1aeontol.,
v?l. 3, pt. 4, рр. 1
65.
 1913. Description of а new spe-
Cles of Testиdo, ar...d of а remarkable specimen о! Styleтys
пebrasceпsis. Ottawa Naturalist, vo1. 27, рр. 57
63.
 1914.
Оп new species of Aspideretes from the Ве1]у River for-
mation of A1berta, with further information regarding the
structure 01 the сзrарасе 01 Boreтys pulchra. Proc. а.
Trans. R.oy. Soc. Canada, (3), vo1. 8, sect. 4, рр. Ill
16.
.L а r: е .
I. Н. 1910. А paired entoplastron in Trionyx and
ltS Slgшflсапсе. Proc. Indiana Acad. Sci., 1909, рр. 345
350.
L а n g F., R. ii t i m е у е r L. 1867. Die fossilen Schi]d-
kr6ten von Solothurn. Neue Denkschr. Schweiz. Ges. Na-
turwiss., Bd,
2, N 5, SS. 1
48. L а u Ь е G. С. 1896. Pyg-
тaeoc!lelys тichelobaпa, ein neuer Schildkr6tenrest aus
dem b6hmischen Turon. Lotos, Bd. 44, SS. 23
32.
 1896.
Sch<i1dkr6tenreste atis der b6hmischen Braunkohlenforma-
tion. Abhand1. Dtsch. naturwiss.-med. Vereins В6Ьтеп,
«Lotos», Bd. 1, 19 S.
 1898. Bericht iiber einen neuen Trio-
пух. Verhand1. Kais.-kg1. geo1. Reichsanst., SS. 232
233.

1900. Neue Schi1dkr6ten und Fische aus der b6hmischen Bra-
unkoh1en formation. Abhand1. Dtsch. naturwiss.-med. Vere-
ins В6Ьтеп, «Lotos», Bd. 2, SS. 37
56.
 1901. Synopsis
der Wirbeltierfauna der b6hmischen Braunkoh1enformation.
Abhandl. Dtsch. naturwiss.-med. Vereins В6Ьтеп, «Lotos»,
Bd. 2, SS. 1()7
IS6. L е i d у J. 1851. [Styleтys пebrasceп-
sis nov. gen., nov. sp.] Proc. Acad. Nat. Sci. Phi1ade1phia,
vo1. 5, рр. 172
173.
11851a. Description of Testиdo lata
and Emys heтisphe"ica. Proc. Acad. Nat. Sci. Philade1phia,
vo1. 5, р. 173.
 18516. [Eтys oweпi] Proc. Acad. Nat.
Sci. Phi]ade1phia, vo1. 5, р. 327.
 1851в. [Cheloпia graп-
daeva Leidy, Trionyx priscиs Leidy, sp. nov.] Proc. Acad.
Nat. Sci. Phi1adelphia, vol. 5, р. 329.
,1852. Description
of the remains of extinct Mammalia and Che10nia from Neb-
raska Territory. «R.ept Geo1. Surv. Wisconsin, Iowa and Min-
nesota» Ьу D. D. Owen, Phi1ade1phia, рр. 534
572.
 1852а.
[Оп Eтys cиlbertsoпi Proc. Acad. Nat. Sci. Phi1ade1phia,
vo1. б, р. З4.
 11852'6, [Оп fossil Tortoises from Nebraska]
Proc. Acad. Nat. Sci. Pl1i1ade1phia, vo1. 6, р. 59.
 1854.
ТЬе ancient fauna of Nebraska. Smithson. Conthribs Know-
1edge, vo1. 6, art. 7, рр. 10l
111, 115.
 1856. Notice of
remains о! extinct repti1es and fisches discovered Ьу Dr. Р.
V. Hayden in the Bad Lands of the Judith R.iver, Nebraska
territory. Proc. Acad. Nat. Sci. Phi1ade1phia, vo1. 8, р. 73.

1856а. Notice of remains of extinct turtles of New Jersey.
Proc. Acad. Nat. Sci. Phi1adelphia, vo1. 8, рр. 303
304.

1860. Description of vertebrate fossils. «Postpliocene
Fossils о! South Carolina» Ьу F. S. Ho1mes, pt. 11

15, рр. 99
122.
 1860а. Extinct Vertebrata from t11eJudith
River and great Lignite formation of Nebraska. Trans.
Amer. Phi10s. Soc., (2), vol. 11, рр. 139-

154.
 1865. 1\1.е-
moir оп the extinct reptiles of the Cretaceous formation
of the United States. Smithson. Contribs Know1edge, vol.
14, art. 6, рр. 104
114, 119
120.
 1868. Notice of 501111.' ver-
tebrate remains from Hardin Со., Texas. Proc. Acad. Nat.
Sci. Phi1ade1phia, р. 176.
 1869. Notice оп some extinct
vertebrates from Wyoming and Dakota. Proc. Acad. Nat.
Sci. Phi1ade1phia, рр. б<6
67.
 1870. [Description Bapteтys
wyoтiпgeпsis, and Eтys stevensoпianиs] Proc. Acad. Nat.
Sci. Phi1ade1phia, рр. 4
5.
 1870а. [Description of Eтys,
Ваепа] Proc. Acad. Nat. Sci. Philade1phia, рр. 123
124.

1871. {Оп extinct fossil turtles from Wyoming, Aпosteira
and Tybeтys] Proc. Acad. Nat. Sci. Phi1ade1phia, рр.
102
10
.
 1871а. R.emarks оп fossils from Oregon. Proc.
Acad. Nat. Sci. Phi1adelphia, рр. 248.
 18716. R.eп
arks
оп а fossil Testиdo from Wyoming and оп supposed lossil
turtle eggs. Proc. Acad. Nat. Sci. Phi1ade1phia, рр. 154

155.
 1871в. R.emarks оп fossil vertebrate" from Wyoming.
Proc. Acad. Nat. Sci. Phi1ade1phia, рр. 228
229.
 1871r..
R.emarks оп fossil vertebrates from Wyoming. Amer. J.
Sci., (3), vo1. 2, рр. 373
373.
 1871д. R.eport оп the ver-


628


, , 1


OOiIIIIII




"""","О v"'"


tebrate lossils 01 the Tertiary lormations 01 the West. 4th
Апп. Rept И. 5. Geo1. а. Geogr. 5urv. ТепН., 1870: Wyo

ming, рр. 36б
367.
 1872. Оп а new g
nus
I extine
 turt

1es. [Chisternon] Proe. Aead. Nat. 5еl. Phl1ade1phta,. р.
162.
 187221. Оп the lossil vertebrates 01 the ear1y Terttary
lormation of Wyoming. 5th Апп. R.ept U. 5. Geo1. а. Ge-
ogr. 5urv. Territ., 1>8'7.1: Montana, рр. 366
370.
 1873.
Contribution to the ехtШеt vertebrate launa of the Western
'[.erritories. R.ept U. 5. Geo1. 5urv. Territ., vo1. 1, р. 132

180 2,23
227, 2б{)
2бl, W9
217{}, 339
З4З.
 1877. Des

cription of vertebrate remains, еЫеПу fro
 the phosph,:te
beds 01 50uth Carolina. J. Aead. Nat. 5Cl. Рhl1аdе1рhш.
(2), vo1. 8, рр. 232
233.
 1889.
eseription оп vertebrate
rernains from Реаее Creek, F10rlda. Trans. Wagner Free
Inst. Sei. Phi1ade1phia, vo1. 2, рр. 27
31. L е r i с h е М.
1906. Note sur les vertebres eoeenes de 121 Loire inlerieure.
Bul1. Soe.,5ei. Nat. Ouest Franee, Nantes, (2), t. 6, р..}82.
L i €
b u s А. 1930. Neue 5еЫ1dkr6tеnrеstе aus den Tertlaren
Sjjsswassertonen von Presehen bei Вiliп in B6hmen. R.ozpr.
SШn. geo1. Ustavl1. Ceskos1. R.epubl., Bd. 4, 55. 1
28.
L о n
 т а п Н. А, 1915. Оп а giant turtle Irom the Queen

81and Lower Cretaeeol1s. Мет. Queens1. Mus., vo1. 3, рр.
24


29.

1929. Pa1eonto10giea1 notes. 5peeimens from а well
а! Brigalow. Мет. Queen-s1. Mus., vo1. 9, р. 248. L о o

rn i '8 F. В. 1904. Two new river reptiles from the ТНапо

therium beds. Amer. J. Sei., (4), vo1. 18, рр. 429
430.

1909. TurtJes from the upper Harrison beds. Amer. J. 5еl.,
(4), vo1. 28, рр. 17
26.
 1927. А giant tortoise Iro!? F10

rida. Amer. J. 5ei., (5), vo1. '13, рр. 435
438. Lore!,

t h е у Е. 1903. Zwei neue 5ehi1dkr6tenarten aus dem Еоеап
von Ko10zsy8r. Fo1dt. K6z10ny, Bd. 33, 55. 193
208, 249

266. L о r (е t L., 1892. Les reptiles fossi1les du R.hбпе.
Arch. Mus. Hist. Nat. Lyon, t. 5, N 1, рр. 1
1'з,9. L о v


r i d g е А., W i 1 1 i а т s Е. Е. 1957.R.evision of. the afrl

сап tortoises and turtles the suborder Cryptodlra. BuH.
Mus. Compar. 2001., vol. 115, рр. 163
560. L u d w i g Н.
1879. Plesioc!lelys meпckei. Pa1aeontograp.hiea, Bd. 26,
55. 1
14. L у d е k k е r R.. 1885. Indian Теrtшrу a?d Past

Tertiary Vertebrata: 5iwalik and Narbada Сhе10ша. Pa1a

oonto1. Indiea, (10), vol. 3, pt. 6, рр. 155
210.
 1886. <?п
а new emydine ehe10nian Irom the Рliоеепе 01 Indla.
Quart. J. Geo1. 50е. London, vo1.' 42, рр. 540
541.

188621. L. Dollo оп new ehe10nians from the Еоеепе 01
Belgium. Geo1. Mag.. (3), v?l. 3, рр. 521
523.
 18
7.
The 105'sH Vertebrata of Indla. R.ee. аео1. 5urv. Iпdщ
val. 20, pt. 2, рр. 64
66, 76
77.
 188721. Ind
an Tertiary
and Post
Tertiary Vertebrata: Еоеепе Сhе10ша Irom the
SaIt
R.ange. PaJaeontoJ. indiea, (10), vo1: ;4, pt. 3, рр.
9-:--
65.
 1889. CataJogue 01 the fossil R.eptl11a and Amphlbla
in the British Museum. Pt. 3: Che10nia. London, 235 p.

188921. Note оп ,some points in the nomenelature of los

8il reptiJes and amphibians. аео1. 1\1.ag., (3), vo1. 6, р.
325.
 18896. Оп а skuH of the ehe10nian gtI1US LуtОlоп: а .
Proe. 2001. 50е, London, рр. 60
66.
 1889в. Оп rеташs
of Еоеепе and Mesozoie Che10nia. Quart. J. Geo1. Soe. Lon

don, vo1. 45, рр. 227
246.
 1889r. Оп eertain ehelonian
rernains from the Wea1den and Purbeek. Quart. J. Geo1.50e.
London, vo1. 45, рр. 51 1
518.
 1889д. Preliminary notiee
of new lossil Che10nia. Апп. а. Mag, N at. Hist., (6), .va1. .3,
рр. 53
54.
 18891". Оп the Land
Tortoiscs 01 tl1e 51wa11k.
Rec. Geo1. 5urv. India, vol. 22, pt. 4, рр. ?09
212.
 1891. Оп
а new speeies of Trionyx from the МlOеепе of Мааа and
а chelonian seapu1a' from the London elay. Quart. J. Geol.
Soe. London, vol. 47, рр. 37
40.
 1910. Vertebrate pa

laeonto10gy in 1909. 5ci. Progr., vo1. 4, London, .рр. 469

476. L у d е k k е r R.., в о u 1 е n g е r G. А. 1887. Notes
оп Che10nia Irom the Purbeek, Wealden and London С1ау.
Оео1. Mag., (3), vol. 4, рр. 270
275.. L у n n W. а. 1 9
9.
А nearlv tomp1ete earapaee of а 108S11 turtle Aтyda Vtr

giпiarra' (C1ark). Proe. U. 5. Nat. Mus., vo1.. 76, art. 26,
рр. 1
4.
 1937. Variation in seutes р1а!е8 ш the box

turtle, Terrapeпe caroliпa. Amer. Natura11st, vol. 71, рр.


421
42rб. L у n n W. G., U 11 r i с h М. С. 1960'. Ехре-'
rimenta1 produetion of sheH abnormalities in turtles. Co

peia, рр. 253
262.
М а а с k G. А. 1869. Die bis jetzt bakannten fossilen
5ehildkr6ten. Pa1aeontographiea, Bd. 118, 55. 193
336.
1\1. а с а r о v i с i N., V а n с е а 5. 1960. 5-ur 1es restes de
tortues de 121 faune de Ma111steni de 1а Mo1davie meridio-
па1е. Апп Sei. Univ. Jasi, (2), 5ei. Nat., t. 6, рр. 377
386.
М а 1 u q u е r J. 1919. Les Tortugues de Cata1unya. Trab.
Mus. Ciene. Nat. Baree10na, 2001. ser., t. 7, рр. 93
159.
Manse1
 Р 1eyde11 J. С. 1888. FossiI reptile8 of Dor-
set. Proe. Dorset Nat. Hist. а. Antiq. Field C1ub, vol. 9,
рр. 1
40. М а n t 1"11 а. А. .1841. qn the lossi1 remain5
of turtles in the Cha1k formatlOn. Phl10s. Trans. R.oy. 50С.
London, va1. 131. М а r s h О. С. 1890. Notice of Боте
extinet Testudinata. Amer. J. 5ei., (3), vo1. 40, рр. 177

179.
 1896. Vertebrate lossils 01 the Denver basin. Iп:
«Geo10gy of the Denver basin Co10rado» Ьу Е. Emmons,
pt. 2, Pa1aeonto1. seet. 2. Monogr. U. 5. Geo1. 5urv., vo1.
27 рр. 473
527. М а r t i n Н. 1930. Fossil turtles sku115
an'd jaws. B1aek НilIБ Engineer, vo1. 18, рр. 254
256. М а !-
s u ш о t о Н. 1918. Оп а fossil new Trionyx Irom HokkaJ'
do. 5ei. R.epts T6hoku Iшр. Univ., (2), Geo1., vo1. 3, р. '57.

1929. Оп а new lossilland turt1e from the Еоеепе 01 Kyushu.
5ei. R.epts T6hoku Iтр. t'niv., (2), vo1. Ю, рр. 17
22. М а t
.
t h е w W. D. 1921. FossiI vertebrates and the Cretaeeous-
Tertiary problem. Amer. J. 5ei., (5), vo1. 2, рр. 209
227.,
Mengaud L., Bergounio
x F. М. 1937.. 5ur Ie:
gisement а Platyc!lelys courrentt Berg., de 5ашt
Jеап

de
Barrou (Aude). Compt. R.end. 50С. geol. Franee, рр.
239
241. М е r r i а т J. С. 1912. Marine reptiles. 5yтpo

sium оп ten years progress in vertebrate paleontology.
BuH. Geol. 50С. Ашеr. vo1. 23, рр. 221
223.
 1916. Ter-
tiary vertebrate fauna Irom the Cedar mountain re,gion
01 Western Nevada. Univ. СаШ. Publs. BuH. Dept Geo1.,
vo1. 9, РР. '1бl
198. Merwe N. J., van der. 1940.
Die skede1 morpho10gie van PeZoтedusa galeata (W ag

1er). Tydskr. wetenskap. kuns., (N. F.), Bd. 1, 55. 67

86. М е у е r Н., v о п. 1837
1865. Brief1iehe Mitteilungen.
Neues Jahrb. Minera1., Geogn., Geo1. u. Petrefaktenkunde,
1837, 5. 674; 1838, 55. 415, 668; 1939, 55. 76
77, 699;
1840, 5. 96; 1841, 5. 699; 1843, 55. 579, 698
704; 1844,
55. 329, 564; 1846, 5. 462; 1847, 55. 181, 454, 572; 1849,
55 547
550' 1850 5. 1195' 1852, 55. 74, 301, 831; 1854,
55: 47, 575;' 1858,' 5. 296;' 1859, 5. 723; 1860, 55. 556,
558
559' Neues Jahrb. Minera1., Geol. u. Pa1aeontoI., 1863,
S. 444; 1864, 55. 206, 69В; 186
,
. 84
.
 1839. fEl!:ryster

пит wagleri und Indioc!lelys fttzrпgeп] In: «Beltrage zur
Petrelaetenkunde» уоп G. Miinster, Bayreuth, 55. 59

75.
 183'921. Die fossillen 5iiugetiere, R.eptilien und V6

ge1 aus den Mo1assegebi1den der 5ehweiz. Neues Jahrb.
Minera1., Geogn., Geo1. u. Petrefaktenkunde, 55. 1
9.

1840 ldiochelys wagneri. In: «Beitriige zur Petrefaetef1

kunde» von. G. М u n s t е r, Bd. 3, 55. 1l
18.

 1845. 2ur
Fauna Vorwe1t. Fossile 5iiugetiere, V6gel und R.eptilien aus
der Molasse
Mergel von Oeningen. Frankfurt ат Main, 52
5.
 1846. Reptilien aus der WealdenfQrmation Nоrпdе,-:t

sehlands, In: «Мапо{.;тарЫе der norddeutsehen Wea1denbl1

dung» von W. Duncker, Cassel, 79 5.
 1847. fPalae
c!lelys
bussc1lcпsis] Jal1resll. Vеrеiпs Vater1. Naturk. WurttеПt-
berg, B(I. 3, 5S. 167
168.
 1852. Ueber C!l
lydra тurchi

soni IIПП Chelydra dec!lelll. Pa1aeontographlCa, Bd. 2, 55.
237
247.
 1854. tJeher пеп Jugendzustand der Chelydra
deC!leпi aus der Braunkoh1e des Siebengebirges. Palaeon

tographiea, Bd. 4, 55. 55
60.
 1855. Sеhildkrбtе und Y6

ge1 aus dem Fisehchiefer уоп G1
ru
. Heloc!lelys daaubrпa
aus dem Griinsande von Ke1helill ш Вауеrn. Pa1aeonto

graphiea, Bd. 4, S5. 84
106.
 1856. 5chi1d
r6ten und 5iiu..
getiere aus der Braunkoh1e von Turnau ш ?tеуеrшаrk.
Trachyaspis lardyi aus der Mo1asse der 5ehwelz. Palaeon

tographica, Bd. 6, 55. 50
58.
 18
O. 2ur Fayna der Vor

we1t. R.eptilien aus dem lithographlsehen 5chleler des Jur



629




in DeutschIand und Frankreich. Frankfurt ат Main. 142
S.
 1<8'64. Parac!lely.s eichstiittensis. Pa1aeontographica,
Bd. 1-1, 5. 289.
 118165. Ueber die fossilen Reste von Wir-
beltieren. Zu Chelydra decheпi aus der Braunkoh1e des 5ie-
bengebirges. Pa1aeontographica, Bd. 15, 55. 3

3б, 41

47. М i 11 е r Н. W. J r. 1955. А check list of the cretaceo-
us and tertiary vertebrates of New Jersey. J. Paleonto1.,
vo1. 29, рр. 903
914. М i 11 е r L. Н. И) 1 4Q!. А P1eistocene
tortoise from the McКittrick aspha1t. Trans. 5ап Diego Soc.
Nat. Hist., vo1. '9, рр. 43'9.
422. М i 1 s t е а d W. W. 1956.
Fossil turtles of Friesenhahn Cave, Техас. Copeia, рр.
1062
171. М i s u r i А. 19Ю. 50pra un nuovo che10nio de1
calcare miocenico l1i Lecce. Pa1eontogT. На1, t. 16" рр. 11 9.

Ш6.
 1911. 50pra un nu()vo Trionicl1ide dell'arenaria mio-
cenica ае1 Bcllllnese. РСП1giа. М 1 У n а r s k i М. 1'951. ТЬе
аЫlitу to recognizc comp1etc forms from their fragments
in the water tortoises Emydinae. BLJll. Intern. Acad. Cra-
covie, (В), 55. 2'53,
2'70.
 1%3. 261w bIotny Emys orbi-
cularis (Ц. z pliocenu Po1ski. Acta geo1. ро1оп., t. 3, 55.
545
572.
 1955. The systematic position of the Рliосепе
turt1e from Тienshui, Kansu (North China). Acta Palaeon-
to1. 5in., vo1. 3., рр. 1бl
1т.
 1956а. Z61wie z pliocenu
Po1ski. Asta geo1. ро1оп., t. '5, рр. 11бl
214.
 1956. О n а
new species of emydid-tortoise from the Рliосепе of Ро-
land. Acta pa1aeonto1. ро1оп., t. 1, рр. 153
-164.
 19156.
5tudia nad morfo10gia panzerza zolwi wspo1czesnych i
kora1nych. Acta zool. cracoviensia, t. 1, рр. 1
19.
 19159.
Oeoemyda eureia (Wegner), Testudines, Emydidae from
а new 1осаlitу in Po1and. Acta pa1aeonto1. ро1оп.', t. 4,
рр...91
ЮО.
 1'959а. Olarichelys kпorri (Gray)
 а сЬе-
10nlld from Carpathian menilitic sha1es (Po1and).
Acta pa1aeonto1. ро1оп., t. 4, рр. 177
192. М о n о d Т.
1950. Decouverte d'une tortue fossile dans 1'Еосепе ,infe-
rieur de Popenguine (5enega1). Compt. Rend. Pres. Conf.
Intern. Afric. Ouest. Dakar, t. 1, р. 216. М о о d i е R. L.
1908. The re1ationship of the turtles and p1esiosaurs. 5ci.
Bu
1. Univ. Kansas, vo1. 4, рр. 319
327. М о r е t L. 1935.
R.hтochelys aтaberti, nouvelle espece de tortue marine
du Yra,conien. de lа Fauge, pres du Vi11ard de Lans (Isere).
Ви1.. Soc. geol. France, (5), t. 5, рр. 605,
618. М о s i-
m а n n J. Е. 11956. Variation and re1ative growth in the
p"1a-stra1 scutes оУ the turtle l(iпosterпoп integrum Leconte.
Misc. Pu1;>l-s Mus. Zool., Univ. Michigan, N 97, рр. 1-------43.
М u k е r J е е Р. N. 1949. Fossil tortoise shell from Worli
нщ. Boтb
y. Proc. 35th 1naian 5ci. Congr., N 3, р. 152.
М u 11 е r r I е d Р. К G. 1943. Fosiles raros de Mexico. 111.
Una Tortuga fosil de1 es.tado пе Chiapas. Ап. lnst. Bio1.
Univ. Mexico, t. 14, рр. 623
624. М ii n s t е r G. 1853.
Die Geh6rwerkzeuge (Ies 5eeschildkr6te. Jahresber. Natur-
wiss. Vereins НаНе, ВП. 5, 55. 238
242.
N а u с k Е. Т. 1926. Beitriige zur Kenntnis des 5ke1et-
tes der paarigen L1l1e(lmaSsen der Wirbeltiere. Н. Ueber
Beckendrehung. Morpho1. Jahrb., Bd. 56, 55. 22
9. N е g-
r i А. 1892. Trionici eocenici ed oligocenici de1 Veneto.
Мет. mat. е fis. sec. Soc. На1, 5ci., (3), t. 8, art. 7, рр. 1

53.
 1893. Nuove osservazioni -sopra i trionici de11e lig-
niti di Montevia1e. Padua, 20 р. N е w m а n Н. Н. 1906.
Correlated. abn,?rmalities in the 5cutes and Ьопу p1ate5
о! .Сhе10ша. 5CI., (п. 5.), vol. 23, р. 526.
 1906. ТЬе sig-
шfJсапсе of Iscute and p1ate «abnormalitie5» in Che10nia.
Bio1. Bull., vol. 10, рр. 68
1l4. N i с k L. 1912. Da5 Kopf-
ske1ett von Dermochelys coriacea L. Zool. Jahrb. АЫ.
Anat., Bd. 33, 55. 1
238. N i е 1 5 е n Е. 1959. Еосепе
turtJe5 Irom Denmark. Medd. dansk geo1. Foren, Bd. 14,
55. 98
11-4.
 1963. Оп the p05t-crania1 skeleton of ЕОБ-
phargis breineri NieJsen. Medd. dan5k geo1. Foren, Вп. 15,
55. 281
ЗI3. N i 1 5 5 О n Т. 1946. ТЬе 5tructure оУ the
t1eithrum in plaglO5aurid5 and tl1e de5cent ОУ Che10nia.
Arkiv 2001., vo1. 37, N 11, рр. 1
18. N о а с k Н. 1907.
Ober die. Entwick1ung des lЧittе10hrе5 von Emys europaea.
Arch. mlCr05cop. Anat. u. Entwicklungesch., Bd. 69,
55. 457-------490. N о Ь 1 е G К. 1923. ChelY5 and the рЬу10-
geny 01 the turtles. Amer. Naturalist, vo!. 57, рр. 377



37'9. N о р с s а Е, v о п. 19,22. А case 5econdary adapta-
Ноп in а tortoise. Апп. а. Mag. Nat. Hist., ('9), vo1. Ю,
рр. 11515
lбr7.
 192:3. Kal1okibotium, а primi.tive атрЫ-
che1ydean tortoise from the uppermost Cretaceous of Hun-
gary. Palaeonto1. Hung., Bd. 1, N 1, рр. 1
34.
 1923а.
Оп the geo10gica1 importance 01 the primitive reptilian
fauna оУ the uppermost Cretaceous of Hungary; with а
description of а new tortoise (l(allokibotioп). Quart. J.
Geo1. Soc. London, уо\. 79, рр. \IGС
116.
 1923б. Revl'


sible and irreversibIe evoJution; а study based оп reptik5.
l--'roc. 2001. 50С. London, рр. Ю45
1059.
 1926. Ober Ве-
скеп uпсl NuchaJe von Protosphargis. 2Ы. MineraJ., Geo1.
11, Paliionto[., Abt. В, 55. 2185
2!87..
 1928. Pa\aeonto10gi-
саl notes оп reptiIes. IV. Helochelydra апп Hylaeochelys,
two Iittle
known tortoises from the Wea1den and РшЬесk
formations. Geol. hung., 5er. Palaeonto1., ВП. 1, Fasc. 1,
55. 41
51.
 1930. 2ur systematischen 5tellung dreier von
Wiman aus СЫпа beschriebener fossiler 5сhildkrбtеn. 2Ь1.
Minera1., Geol. u. Pa1iiontol., Abt. В, 55. 510
512.
 1931.
5ш des nouveaux restes de tortues du Danien du Midi de
[а France. Bull. 50С. geo1. France, (5), t. 1, рр. 223

235. N о u 1 е t J. В. 1867. Nouveau genre пе tortues fos-
5iles propose sous 1е пот d'Allaeochelys. Мет. Асап. 5ci.
Tou10use, (6), t. 5, рр. 172
1 77. О е 1 r i с h М. 1950. А new
Testudo from Madison county, Montana. Contribs Mus.
Pa1eonto1. Univ. Michigan, vo1. 1';, рр. 43
58.
 1952. А
new Testudo from the lJpper Рliосепе of Kansas with ad-
ditiona\ notes оп associated R.exroad mamma\s. Trans.
Kansas Асап. 5ci., vo1. бl5, рр. 3OO
3B.
 ИJБЗ. А new
boxturtIe from the Pleistocene of 50uth-Western Kansa5.
Copeia, рр. З3
38.
 1'9518. RiesenscЫldkr6ten einst und
jetzt. Univer5um, ВП.13, 55. 716
718. О е r t е 1 W. 1914.
Toxochelys gigaпtea nov. sp., eine neue 5chi1dkr6te aus пет
Aptien von Hannover. Jahresber. Niedersiich5. geo1. Vereins
Hannover, Bd. 7 55. 19--------ю6.
 1915. BeHrage zur Кепп-
tnis der oberjurassischen 5chi1dkr6tengattung Н ydropelta.
Zbl. Minera\., Geo\. u. Pa\iionto1., 55. 336
348.
 1924. Die
Schildkr6tenfauna des nordwestdeutschen oberen Jura. Ра-
1aeonto1. 2., Bd. 6, 55. 43
79. О g а !, 1907. The anatomy
оУ Clemmys japoпica. Dobutsugaku zas,shi, vo\. '19, рр.
205
221, 257
278. О g u s h i К. 191il. Anatomische 5tu-
dien ап der japanischen drеikrаШgеп Lippen5chi1dkr6te
(Trionyx japonicus). [. Morpho1. Jahrb., ВП. 43, 5S. 1


106.
 1913. Der Keh1kopf von Trionyx japonicus. Ап"!!.
Anz., Bd. 45, 55. 4т
503. 01 s оп Е. С. 1947. ТЬе fa-
mily Diadectidae апп its bearing оп the c1assification of .
reptiles. Fie1diana. Geo\., vo1. 11, рр. 1
53. О s Ь (} r n Н. Р.
1902. Оп Vertebrata of the Mid-Cretaceous of the North.
West territory. Contribs Сапап. Pa1aeonto1., vo1. 3, pt. 2,
РР. 7
21. О w е n R.. 1841. Description о! the remains of
six species of marine turtles from the London С1ау. Proc.
Geo1. 50С. London, vo1. 3, рр. 570
576.
 1842. R.eport оп
British fossil reptiles. Rept Brit. Assoc. Advanc. Sci., vo\.
11, 1841, рр. 160
180.
 1842а. DescripHon оУ the remains
of bird, tortoise and 1acertilian from t11e Chalk. Trans. Ge-
01. 50С. London, (2), vo1. 6, рр. 4Il
413.
 1848. ТЬе
archetype and homo10gies оУ the vertebrate ske1eton.
London. 203 p.
 1849. Оп the development and homo\o-
gies of the carapace and p1astron of che10nian reptiJes.
Phi10s. Trans. R.oy. Soc. London, рр. 151
17().
 1850. Мо-
nograph оп the fos5il Reptilia of the London С1ау. Pt. 2,
supp\. 1 (Platemys). Monogr. Pa1aeontogr. 50С. Lond{)n,
vo1. 3, рр. 1
4.

 1851. Monograph оУ [Ье fossil Reptilia of
Cretaceous formation: Chelonia. Monogr. Palaeontogr. 50С.
London, vol. 5, рр. 1
1 18.
 1853. Monograph оп the fos.
5il ,Reptilia of the Wea1den апп Purbeck formation5. Pt. '1.
Che10nia. Monogr. Pa1aeontogr. 50С. London, vo1. 7, рр.
1
12.
 1855. Figures re1atives che10niens fossiles. Compt.
Rend. Асап. 5ci. Paris, t. 37.
 1858. Monqgraph оп the
fossil Reptilia of the London Clay. Pt. 1, supp1. 1 (Emys).
Monogr. Pa1aeontogr. 50С. London, vo1. 10, рр. 77
79.

18610. Оп the orders оУ fossil апп recent R.ерtШа. and their
distribuNon in time. R.ept BrH. Assoc. Advanc. 5ci" _о1.


630






.


29, 1859, рр. 153
166.
 1880. А mOflOgraph of the fossil
Reptilia of the London Clay. Vol. 2, pt. 1. ChelOf!e gigas,
рр. 1

4. Monogr. Palaeontogr. Soc. London, vol. 34.

1882. Оп ап extinct chelonian rерШе (Notoclzelys costata
О\уеп) from, A1Jstra\ia. Quart. J. Geol. So,c. London, vol.
38, рр. 178
183.
 1883. Notis of portions of skele

1оп af the trunk and limbs of great horned saurian (Mega

/at'ia). Proc. Roy, Soc. London, vol. 34, р. 267.
 1886.
Dt'5cl'iption of fossile rетаiпs of two species of Meiolaпia
from Lord Howes Island. Philos. ТrаП's. Roy. Soc., vol. 177,
рр. 471
480.
 1888. Оп parts of the skeleton of Meiola

/)ia platyceps (Owen). Philos. Trans. Roy. Soc. London,
tB}. vol. 179. рр. 8l
191. Owen R., Bell Т. 1849.
А nlOnograph оп the fossil R.ерШiа of the London r:]ay.
Pt. [. Chelonia, рр. [
76. Monogr. Palaeontogr. Soc. Lon

(\оп. \'01. 2. 1848.
Р а с k а l' d Е. L. 1940. А new turtle from the marine
Miocene of Oregon. Oregon State Monogr., Stud. Geol.,
yol, 2. рр. 1
1. Р а 1 т е l' W. 1909. Description of а new
5pC<'kS of letherback turtle from the Miocene of Mary-
land. Proc. lJ. S. Nat. Mus., vol. 36, рр. 369
373. Р а п

() У;! с Т. ]951. Skl11J of Lisseтys puпctata graпosa. J.
Univ. ВотЬау, (п. '5.), vol. 20В, рр. 41
50. Рап t а n е I

1 i D. 1893. Testudo aтiatae nov. sp. АЩ Soc. Toscana
Sci. Nat., Мет., vol. 12, рр. 128
138. Р а l' а s k е v а i

CJ i s J. 1955. Z"rei Schildkr6tenreste aus dem Obermiozan
\'оп Chios. Апп. geol. pays helIen., (1), t. 6, SS. 133
141.
Parker G. N. 1901. Correlated аЬпоrтаШies in the
5ku1es and Ьопу plate5 in the сатарасе of the sculptured
tortoise. Атет. Naturalist, vol. 35, рр. 17
24. Р а 1'-
k е f W. К. 1879, Оп tl1e dеvеlортеиt of the skulI and
it5 nerves in the Green turtle. Ртос. R.oy. Soc. London,
"01. 28, рр. 329
345. Р а r k s W. А. 1933. New species
oi (liпоsаurs and turtles from thc Upper Cretaceous for

mations of Alberta. Univ. Toronto Stud., Geol., N 34, рр.
3
33. Р а r т е n t е r С. S. 1900. Fossil turtle from tb.e
Dacota еросЬ, Trans. Kansas Acad. Sci., vcl. 16, р. 67. Р а r

50 n s Т. S., W i II i а т s Е. Е. 1961. Two Jurassic turtle
skulls: а morpIlological study. BuH. Mus. Сотрат. Zool.,
vol. 125, рр. 43
l07. Pasic М., Klincarski V. 1959.
Tortue fossile d'Eocene superieur aux environs de Stip
(Mar;edoine). BuH. Sci. Conseil Acad. R.. Р. F. Yougosla

vie. t. 6, р. 15. Р а u 1 а С о u t о с., d е \1948. S6bre os YeT

tebrados f6sseis da caler;ao Sellow, do Uruguai. Bol. Serv.
geol. е mineral. Brasil, t. 125, рр. 1
14.
 1949. Novas ob

sеrvафеs s6bre а paleontologia е geologia do deposito cal

<:<Ireo de Sao Jose de Itaborai. Notas pre\im. е estud. Serv.
geol. е mineral. Brasil. t. 49, рр. 1
IЗ. Ре t е l' s К. F.
IЕ5б. ScIlildkr6tenreste aus den 6sterreicIlischen Tertiarab

Jagerungen. Denkschr. math.
naturwiss. Ю. Kais. Akad.
WiS5., Bd. 9, N 2, 22 S.
 1858. Beitrage zur Kenntnis der
Scl1ildkr6tenreste aus den 65terreicbl5cIlen ТеrШirаblаgе

fungen, lп: «Beitrage zur Palaeontographie von 05terreich»
,оп F. Hauer, Bd. 1, Н. 2, SS. 59
64.
 1869. Zur Kennt

ni5 der Wirbeltierfauna aus dem Miocan5chichten von Ei

;bi5wald. 1. Die ScIlildkr6tenreste. Denk5cIlr. Kais. Akad.
Wi5S.. math
naturwiss. Ю,. Bd. 29, SS. 11l
lQ4.
 Н3б9а.
Ueber die Verwandtschaft von Chelydropsis von Eibiswald
тН Platucllelys aus dem Jura. Verhandl. Geol. Re.
ichsanst., SS. 105--------106,
 1881. Der Scha(lel von
Trioпyx styri/1Cus. Verhandl. Kajs'
Kgl. Geol. R.eich

sanst.. SS. 22I
222. Ре t е l' s о n О. А. 1926. The
fossils of the Frankstown Cave. Blair County, Реп-
nsy1vania. Апп. Carnegie Mus., vol. 16, рр. 2Ы
254.
Р е у е l' В. 1942. Fossile R.iеsепsсЫldkrбtеп .,us der
oberen Silsswassermolasse der Umgebung- von Ziirich,
Sch\\'eiz. palaeontol. Abhandl., 1940
1942, Bd. 63, SS. 1

47. Р i с t е t F. J., G а u d i n с., L а Н а l' р е Р. de 1855

1857. Memoire sur les animaux vertebres trouves
_ dans le terrain
iderolitique du Canton de Vaud et appar-
tenal1t а la [aune Еосепе. Mater. paleontol. Suisse, Gene-
Уе, (1), Ыvrе 2, 120 р. Р i с t е t F. J., Н u т Ь е l' t А. 1861.


Description d'une Eтyde nouvelIe (Eтys eralloпi) au
terrain Jurassique superieur des environs de St. Claur1e.
Mater. paleontol. Suisse, Geneve, (1), livre 4, 10 pp.

1856. Monographie des cheJoniens de la Molasse Suisse.
Mater. paleontol. Suisse, Genevc, (1), \iпе 3, 71 р. Р i с-
t е t
'. J., J а с с а l' d А. 1860. Description de quelques deb

ris de reptiles et de poissons fossi\es tr()uves dans I'eta-
!;е ]urasslque superieur (Virgulien) du Jura neuchatelois.
Matcr. paleontol. Suisse, Jeneve, (3), \ivre 1, рр. 15
20.
Р i n g С. 1929. А ncw fossil land turtle from Нопап.
BuH. Geol. Soc. СЫ П.;! , vol. 8, рр. 231
238.

1930. Notes
оп the s11eH of land tortoise from the ancient ruins of
Annyang. BuH. Fan MemQrial lnst. Biol., vol. 1, рр.
217
224.
 1930а. Оп the remains of а turtle from
Chouk'outien. BuH. Geol. Soc. China, vol. 9, рр. 205--------

12.
 1931. Оп а fossil Clemmys. BuB. Geol. Soc. СЫпа.
УО/. 11, рр. 97
100. Р о т е 1 А. 1847. Note sur les тaт

шifеrеs et les reptiles fossiles des terrains Eocenes de Paris
шtеriеurеs au dep6t.gypseux. ArcIl. Sci. PIlys. et Nat., t.4,
р. 326.
 >1853. Catalogue mHIlodique е! descriptif des ver

tcbres fossiles decouvertes dans 'Ie bassin l1ydrographfque
superier de la Loire. Paris, 193 р. Р () l' t а А. 16'98. Nuovi
Chelon,ii fossili del Piacentino. Riv. Hal. Paleontol., t. 4.
l' о l' t i s А. '1878. Ueber fossile ScIlildkr6ten aus dem Кiт

meridge von Hannover. Cassel, 20 S.
 1880. Di aIcuni fos

sili terziarii del Piemonte е deHa Liguria арраrtепепti
аН' ordine dei CIlelonii. Мет. R.eale Accad. Sci. Torino,
(2), t. 32, рр. [13
134.
 1882. Les che]oniens de 'а то-
lasse vaudoise concerves dans le Musee geologique de
Lausanne. Мет. Soc. Paleontol. Suisse, t. 9, рр. 1
78.

1884. Nuovi cIlelonii fossiН del Piemonte. Мет. R.eale
Accad. Sci. Torino, (2), t. 35, рр. 369
377.
 1885. Resti
di cIlelonii terziarii ita\iani. АШ R.eale Accad. Sci. Torino,
t. 20, рр. Ю95
НЮ.
 Н387. СЬеlопii quaternari del ba

cino di Leffe in Lombardia. ВоН. R.eale Comitat. geo1.
Italia, t. 118, рр. БО
58.
 190/. Il Procyclaпorbis sardus
Port., nuovo trionycblde fossile deHa Sardegna. Bool, Soc.
geol. ital., t. 20, р. 5l.
1903. Sur I'interpretation de debris
d'un cIlelonien des environs de R.eims. BuH. Soc. geol.
France, (4), t. 3, рр. 189
 190. Р l' i с е L. J. 1953. Os que

16nios da Forma
ao Ваши, Cretilceo terrestre do Brasil
meridional. Bol. Serv. Geol. Min. Brasil, N 147, рр. 1

34.
 1954. Um quel6nio pleurodiro по calcario da ser,ie
apodi, Cretaceo do estado do
io Grande do Norte. Notas
pre\im. е estud. Min. Agric., Dept Nac. Prod. Mineral, Div.
GeoI. е Mineral., N 85, рр. 1
12. Р l' о С t о l' J. В. 1922.
А study of tIle remarkable tortoise Testudo loveridgii ВJgr.,
and tIle morpIlogeny of the chelonian carapace. Proc. 2001.
Soc. London, рр. 483
526. Р u l' S С h k е С. А. 1885. Cle-
тys sarтatica nov. sp. aus dem Tegel von Hernals bei
Wien. Denkschr. matIl.-паturwiss. Ю. Kais. Acad. Wiss.,
Bd. 50, SS. 18б
192

Q u е n s t е d t F. А. 1889. Psaттoclzelys keuperiпa.
JaIlresIl. Vereins vaterI. Naturk. Wiirttemberg, Bd. 45,
S5. 120
130.
R. е i n а с Ь А., von 1900. ScIlildkr6tenreste im Mainzer
Tertiarbecken u. in benacIlbarten, ungefiihr gleicIlalterigen
Ablagerungen. AbIland1. Senckenberg. паtшfоrsсh. Ges., Bd.
28, SS. 1
135.
 1903. Schildkr6tenreste aus dem agyp

tiscIlen Tl.'rtiar. АЬЬашll. Senckenberg. naturforscIl. Ges.,
Bd. 29, SS. 1
б4.
 1903а. Verliiufigl.' MittIleilung iiber
neue ScIlildkr6ten aus dem iigурНsсЬеп Tertiiir. Zool. Anz.,
Bd. 26, SS. 459
63. R i g g'S Е. S. 1906. ТЬе carapace
аш1 plastron of Basileтys siпuosus. Publs Field Mus. Nat.
Нist., Geol. Ser., vol. 2, рр. 249
256. R. о ь е l' t s D. С.
1962. А study of Echmateтys callopyge from tlle Uinta
Еосепе of Utah, and its redefjnition as а subspecies of
Е. septaria. BuH. Mus. Compar. Zool., vol. 1'27. рр. 376

400. R. о s е n k l' а n t z А. 119213. Еп Trioпyx fra Cranial
Kalkblokke i KobenIlavn. Medd. dansk. geol. F6ren., Bd. 6,
N 19, SS. 3
 14. R. u с k е s Н 1929. Studies in cIlelonian
9steology. 1. Truss and arch analogies in cIlelonian pelves.


631




11. The morpho\ogica\ re\ationships between the gird\es,
ribs and carapace. Апп. N. У. Acad. 5ci., vo\. 3\, рр. 31

120.
 \937. The \atera\ arcades of certain emydids l!nd
testudinids. Herpeto\ogica, vo\. \, рр. 97
\03.
 1937. The
postorbita\ Ьопе of Podocпeтis (C!leloпia). Herpeto\ogica,
vo\. 1, рр. H7
 \\'9. R ii s с h k а т р Р. 192б. Die 5eeschild.
kr6te der Maastrichter Kreide. Ein 5ch3del von Allopleu

roп (C!leloпe) !lOffтaппi Gray. Pa1aeonto\. Z., Bd. 7, 55.
122
140. R u s с о n i С. 1934. Tercera noticia sobre \os ver

tebrados fбsilеs de 1аБ arenas puelchenses de Vil\a Ва\.
\ester. Ап. 50С. cient. argent., t. \17, рр. 119
37.
 1937.
СопtriЬuсiоп аl conocimiento de \а geo\ogia de lа ciud3(\
de Buenos Aircs у SLlS alredcdores у refel"encia de su fa

ипа. Actas Acad. пас. cienc. C6rcloba, t. 10, рр. 175

294.
 \948. Е\ Puelchen
e dc Buenos Aires у su [аипа
(Рliосепо Medio). PubIs lnst. fisiogr. у geol. Rosario, t. 33,
99 p.
 \950. Notas sorbc fauna.s Paleozoicas de Mendoza.
Ап. 50С. cient. argent., t. 149, рр. \57
177. R u s е 1 ] L. 5.
11929. Ра\еосепе vertebrates from Alberta. Amer. J. 5ci.,
(5), vo\. \7, рр. 162
178.
 1930. А new species of Aspi

deretes from thp. Paskapoo formation of Alberta. Amer. J.
5ci., (5), vo\. 20, рр. 27
З,2.
 1934. Fossil turt\es from
Saskatchewan and A\berta. Trans. Roy. 50С. Canada, (3),
vo\. 28, рр. '101
\10. R ii t i т е у е r L. 1873. Die fos

silen 5childkr6ten von 50\othurn. Neue Denkschr. 5chweiz.
Ges. Naturwiss., Bd. 25, Н. 2, 55. 1
185.
 1874. Ueber
den Ваи von 5cha\e und 5chiide\ bei \ebenden und fossilen
5childkr6ten. VerfIand\. Naturforsch. Ges. Basel, Bd. 6,
55. 1
137. R u t о t А. 11903. Que\ques decouvertes paleon-
to10giques nouveHes. ВиН. 50С. geol, Belgique, t. 17, рр.
193
197.
5 а с с о Р. 1894. Trionici cli М. Bolca. АШ Reale Accad.
5ci. Torino, t. 29, рр. 654
662.
 1895. Trionici di Monte-
via1e. АШ Rea\e Accad. 5ci. Torino, t. 30, рр. 541
546.
5 а 111 ре 1 а у о Р. Н., В а t а \\ е r J. R. 1944. Trioпyx
mariпi tortuga nueva de\ Oligoceno heridano. Notas у со-
munic. Iп-st. geo\. у miner. ЕБрапа, t. 13, 'рр. 9
19.
5 а n s Р. 11915. Una tortuga f6sil еп еl eocenico de Gerona.
Bol. Rea\ 50С. espaii. Hist. Nat., t. \5, рр. 291
298. 5 а и

v а g е Н. Е. 1\873. Notes sur \es reptiles fossiles. \.
5ur deux tortues du terrain kimmeridgien de Bou10gne

sur
Mer. 2. 5ur ипе emyde des lignites tertiaires des Bas-
ses
Alpes. ВиН. 50С. geol. France, (3), t. 1, рр. 365

375.
 1882. Recherches sur les reptiles trouves dans 1е
Gault de l'Est du Bassin de Paris. Мет. 50С. geo1. France,
(3), t. 2, рр. \
41.
\888. 5ш \es rерШеs trouves dans
\es Portlandien supel"ieur de Bou\ogne
sur-Mer. ВиН. 50С.
geo\. France, (3), t. 16, рр. 627
628.
 1897
\898. Ver-
tebres fossi\es du Portugal. Lisbonne, рр. 7
8. 43.
 1900.
Catalogue des rcptiles trouves dan.s \е terrain Jurassique
superieur du Bou\onnais. Compt. Rend. Assoc. frаш;. Avanc.
5ci., t. 28, 1899, рр. 416
4\9.
 1900а. Les poissons et les
repti1es du Jurassique superieur de Рите\. ВиН. 50С. geol.
France, (3), t. 28, рр. 496
499.
 1902. Les Poissons et les
rерШеs du Jurassique superieur du 130ulonnais аи МиБее
du Havre. ВиН. 50С. geo\. Normandie, t. 21, рр. '15
26.

1902. Recherches sur lеБ vertebres du Ютеridgiеп Би-
perieur de Рите]. Мет. 50С. geol. France, Pa\eontol., t.
9, N 25, 32 рр. 5 а v а g е D. Е. 1951. Report af fossil
vertebrates from the Upper Magda\ena Valley, Colombia.
5ci., (п. Б.), vol, 114, рр. 186
187. 5chmidt К Р.
1927. New reptilian generic патоо. Copeia, рр. 58
59.

1931. А fossil turtle from Peru. PubIs Fie1d МиБ. Nat.
Нist., Geol. 5er., vol, 4, рр. 251
254.
 1940. А new turtle
of the genus Podocпeтis from Cretaceous of Arkansas.
РиЫБ Field МиБ. Nat. Нist., Geol. 5er., vol. 8, рр. 1
12.

1944. Two new tha1assemyd lurtles from the Cretaceous
of Arkansas. РиЫБ Fie\d МиБ. Nat. Hist., Geo1. 5er.. vo\.
8. рр. 63
74.
 \945. А new turtle from the Ра\еосеп-е of
Co10rado. Fiе1diаrщ Geol., vo1. 10, N 1, рр. 1
4. 5 с h т i d t
W. J. \9\6. Ueber den derma1en Ursprung der Neural-
р1аНеп des 5childkr6tencarapax. Zool. Anz., Bd. 47. 55.


9
14. 5 с h т u t Н. 192'1. Ein untermiocaner Reptilienscha-
delausguss. ZbI. Minera1.. Geol. 11. Pa1aonto\.. 5. 117. 5 е е-
1 е у Н. G, 1871. Note оп sоше che10n.ian remains from
the London С1ау. Апп. and Mag. Nat. Нist., (4), vol. 8,
рр. 2I27
2i313.
 118,,:5. Note оп Pelobatocf/.elys blakii. Quart.
J. Geol. 50С. Londofl, vol. 31, рр. 234
237.
11876. Оп r.e

mains of Eтys !юrdшеllепsis. Quart. J. Geo1. 50С. London.
vo1. 32, рр. 445
50.
 1880. Note оп Psephophorus po

lygoпus Meyer, а new type of chelonian rерШе allied to
the leathery turtle. Quart. 3. Geo\. 50С. London, yal. 36,
рр. 406
413.
 1881. The reptile fauna of the Gossau for-
шаtiоп preserved in the geological МиБеит of the Uni

versity of Vienna. Quart. J. Geol. 50С. London, vol. 37,
рр. 693
 700. 5 h а n е r R. F. 1926. The deve10pment of
the skull of the turtle, with remarks оп fossiJ repti]e
sklllls. Anat. Rec., vo\. 3,2, рр. 343
367. 5 h i k а т а Т.
1953. Оп а new tand turtJe from PaJaeogene of Hokkai-
do. Trans. and Proc. Pa1aeonto1. 50С, Japan, (п. Б.), N 9,
рр. 19
26.
 1953а. Seпryueтys ki!шrаi, gen. апd sp. nov.,
а new terrapin from the Oligo
Miocene of North КуиБуи.
5ci. Repts Yokohama Nat. Un
y., sect. О, N 2, рр. 1
9.


1956. Miocene Che10nia of Japan. 5ci. Repts Yokohama
Nat. Univ., sect. [1, N2 5, рр. 35
62. 5 h u f е \ d t R. W.
1921. Obeservations оп the cervical region of the sрiпе in
chelonians. J. Morphol., vo!. 35, рр. 213
222. 5 i е Ь е п

r о с k Р. 1897. Das Kopfskelett der 5childkr6ten. 5itz

ungsber. math.
naturwiss. Ю. Kais. Akad. Wiss. Wien.,
Bd. 1106, 55. 1
84.
 1,904. Ober partielle Hemmungs

Erscheinungen bei der Bildung einer Rilckenschale von
Testudo torпieri 5iebenz. 5itzungsber. math.
naturwiss. Ю.,
Kais. Akad. Wiss. Wien., Bd. 113, 55. 29
34.
 1907. Die
5childkr6tenfami\ie Cinosternidae. 5itzungsber. math.-na"
turwiss. Ю. Kais. Akad. Wiss. Wien, Bd. 116, SS. 527

599.
 1914. Testudo kalksburgeпis Toula aus dem Leit

hagebirge, Jahrb. Kais.-Kg1. Geo1. Reichsanst., Bd. 64,
SS. 357
362.
 1919. Eтydura тacquarri Gray und der
systematischen Wert des Nuchalschildes bei den 5child.
kr6ten. Zool. Anz., Bd. 50, 55. 273
277. 5 i eg 1 Ь а u е r F.
1909. Zur. Anatomie der 5cl1ildkr6tenextremitat. Arch.
Anat. und Physio\., 55. 183
280. 5 i щр s о n G. G. 1937.
New reptiles from the Еосепе of 50uth America. Amer.
Mus. Novitates, N 927, рр. 1
3.
 1938. Cros.sochelys,
Еосепе horned turtle from Patagonia. Bu\]. Arner. 1\1.иБ.
Nat. Нist., vo\. 74, рр. 221
254.
11942. А Miocene tor

toise from Patagonia. Amer. Mus. Novitates, N 1209,.
рр. 1
6.
 1943. Turt\es and the origin of the fauna of
Latin America, Amer. J. 5ci., vo1. 241, рр. 413
429. 5 i п-
с 1 а i r W. J. 1903. А new tortoise fro!JI the auriferous
grave1s of California. Univ. California РиЫБ, Ви1l. Dept
Geo1., vo1. 3, рр. 243
248. 5 т е t s (1. 1887. Cheloпe
(Bryochelys) waterkeyпii, Van Веп. Апп. 50С. 5ci. Bru

xelles, t. 11, N 2, рр. 2И
302.
 1887а. C!lelyopsis littore-
us, van Веп. АПП.50С. 5ci. Bruxe\]es, t. 11, N 2. р. 303

зт.
 18876. Notices pa\eonto10giques. П. Апп. 50С. 5ci.
Bruxelles, t. 11, N 2, рр. 308
313.
 1888. Les сhе10лееs
rupeltiennes. Апп. 50С. 5ci. BruxeHes, t. 12, N 2, рр. 193

214.
 1,889. Les с1аББШсаltiоп des CheLoniens. Алп. Soc. 5ci.
Bruxelles, t. 13, N 2, рр. 1
107. 5 о r d е 11 i F. 1872. Sul-
lа tartarughe fossili di Leffe (Eтys eurOf7aea). АШ 50С.
На1. 5ci. nat., vo1. 15, рр. 152
 1 74. 5 о u s а Т о r r е s А.
1947. Uш Trioпyx do Tortoniano Portugues. Во\. 50С. por-
tug. сi€шс. nat., t. 15, рр. 109
111. 5tache G. 1905.
Soпtioc!lelys ein neuc;r Typus von Lurchschildkr{jien. Ver

hand1. Kais.-kg1. geo1. Reichsanst., 55. 285
292. 5 t а е s

.: h е К. 1926. 5umpfschildkr6ten аиБ dem Weimarer Dilu

viuill. ZbI. Minera1., Geo1. u. Pa1aonto1., АЫ. В, 55. 216
.
222.
 1928. 5umpfschildkr6ten аиБ hessischen TeriarabIa-
gerungen. Abhandl. Hessisch. geo1. Landesanst., Bd. 8; N
4, 55. 1
72.
1929. 5childkr6tenreste аиБ der oberen Krei-
de Patagoniens. Pa1aeontographica, Bd. 72, 55. 103
123.

1931. Die 5chiIdkr6ten des 5teinheimer Beckens. Раlаеоп-
tographica, 5upp\.-Bd. 8, N 2, 55. 1
17.
 1937. Podoctle



632








......


.


mis.brasilieпsis, nov. sp. aus der'oberen Kreide Brasiliens.
Neues Jahrb. Mineral., Geol. и. PaHiontol., Beil
 Bd. 77,
АЫ. в, SS. 291
09.
 1944. Podoeпemis brasiliensis sp.
nov. do Cretaeeo Superior do Brasil. Bol. Serv. geol. е mi

nera1 BriIsil"t. 114, рр. 4
24.
 1949. E,ine Meersehildkr6te
aus dem' notdwest
deutsehen Untereoziin. Z. Dtseh. geol.
Ges., Bd. 99. SS. 78

95. S t е f а n о G. de, 11og,2. Cheloniani
fossiIi eenozoiei. Воl1. Soe. geol. Hal., t. 21, рр. 26
304.

. 1902a. Studio sul1' Eтys euvieri de Stefano del1'Eoeene
superiore parigino. Boll. Soe. zool. ital.. (2), t. 3, рр. 37

68.
 19026. l'n nuovo tipo di Che10nide dell'eoeene inferio

[е frащеsе. R.iv. ital. paleontol., t. 8, рр. 50
52.
 1902в.
Stylemlls bottii. Riv. ital. paleontol., t. 8, рр. 72
76.

1902r. lJn nuovo Chelonide del1a famiglia Trionyehidae
:!ppartenente al1'eoeene franeese. Во11. Soe. geol. ital., t.
21, рр. 389
397.
 1903. Che10nii anodonti е dentati. Воl1.
Soe. geo1. ita1., t. 22, рр. 363
371.
'1903a. Ptyehogaster
mioeeпiei del1a Franeia. Palaeontogr. На1., t. 9, рр. 61

94.
 1905. Appunti sui batraei е sui rеШli del Querey. 111.
Boll. Soe. geo1. ital., t. 24, рр. 17
67.
 1905а. Les oea

dies fossiles, АШ Soe. ital. Sei. nat., vol. 44, рр. 37
47.

1906. Sopra ипа tartaruga fossile della Franeia meridio

па!е. ВоlI. Soe. geol. Hal., t. 25, рр. 535
542.
 1913. Sul
C/zeloпe теШ Misuri sp. de! ealcare mioeenieo leeeese.
I:{iу. ital. paleontol., t. 19, рр. 17
22.
 1915. Note sopra
aicune tartarughe fossili delIa sezione Cryptodira. АШ
Soe. ital. Sei. nat., t. 54, рр. 65
84.
 1917. Le tartarughe
fossiIi della famiglia Ptyehogasteridae et la elassifieazione
della Cryptodira Clidosterna. АШ Soe. ital. Sei. nat., t. 55,
рр. 278
288. S t i r t о n R.. А. 1947. TIle first Lower Oli

gocene vertebrate fauna from Northern South Ameriea.
lompilae. estud. geol. оНе. Colombia, t. 7, рр. 325

З41.
 1953. Vertebrate pa1eontology and eontinenta1 stra

tigrap11Y in Со10тЫа. Bul1. Geol. Soe. Amer., vol. 64,
рр. б03
622. S t о 1 i е z k а. F. 1870. Note оп Paп

gshura teeta, and two other speeies of Chelonia, from the
newer tertiary deposits of the Nerbudda Valley. R.ee. Geol.
Surv. India, vol. 2, рр. 36
39. S t о v а 1 1 J. W., М e

А n и 1 t У W. N. 1950. The vertebrate fauna and geologie
age of Trinity R.iver terraees in Henderson County, Texas.
Amer. Midland N aturalist, vol. 44, рр. 211
250. S t r o

m е r Е. 1906. Ueber die Bedeutung der fossilen Wirbel

tiere Afrikas fiir die Тiergeographie. Verhandl. Dtseh. zool.
Ges., Bd. 16, SS. 204
218.
 1916. Entwicklung и. die Be

deutung der Land и. Susswasser bewohnenden WirbeItiere
im ТеrШir и. in der Kreide Aegyptens. Z. Dtseh. geol. Ges.,
Bd. 68, SS. 397
425.
 1926. Reste Land- и. Susswasser

Be\vohnender WirbeItiere aus den Diamantfeldern Deutseh

Sudwestafrikas. «Die Diamantwuste Sudwestafrikas» von
Е. Kaiser, Bd. 2, S5. 139
141, Berlin.
 1928. Wirbeltiere
im obennioeiinen Flinz Munehens. Abhandl. Bayer. Akad.
Wiss" Math.-Naturwiss. АЫ., Bd. 32, SS. 42
46.
 1934.
Ergebnisse der Forsehungsreisen Prof. Е. Stromers in den
Wilsten
Agyptens. 11. WirbeItierreste der Baharije
Stufe.
14. Testudinata. Abhandl. Bayer. Akad. Wiss., math.
na

turwiss. АЫ., (N. F.), Н. 25, SS. 3--------2Iб.
 10940. Die jung

tеrШirе Fauna des Flinzes и. des Se11weiss
Sandes von
Munehen. Abhandl. Bayer. Akad. Wiss., math.
naturwiss.
АЫ., (N. F.), Н. 48, SS. 1
103. S w i n t о n W. Е.
1930. Оп fossil Reptilia from Sokoto Provinee. Bull.
Geol. Surv. Nigeria, vol. 13, 60 pp.
 1941. А new
fossiI fresh
\vater tortoise from Burma Ree. Geol. Surv.
India, vol. 74, 1939, рр. 548
551. S z а'l а i Т. 1930. Bio

nomisehe и. methodologiseh
systematisehe untersuehungen
ап rezenten и. fossilen Testudinaten. Pa1aeobiologiea, Bd.
3. SS. 347
364.
 1931. Uber Cleттys heтispherica Gil

more. F6ldt. K6zlony., Bd. 61, SS. 108
ИО.
 1932
33.
Testudo sсlшffеri nov. sp., eine R.iesensehildkr6te aus
dem Pli6ziin von Samos. 11. Biomeehanisehe Untersuehnn

gen ат Sehultergilrtel der Testudinaten. Апп. Naturhist.
Hofmus., Bd. 46. SS. 153
163.
 1934. Die fossilen
SclШdkr6tеп Ungarns. Folia zool., hydrobiol., Bd. 6, SS.


,


,


97
 142.
 Ij
З:Э 1 еsшао laтbrechti Szalai. Folia zool..
hydrobiol., Bd. 7, SS. 175
178.
 1936. Testudo straпd{
nov. sp., eine R.iesensehildkr6te aus dem Mioziin von Szur

dokpiisp6ki (Ungarn). Bemerkungen zur Frage der Insu

lаНоп. Festsehr. zur 60. Geburtstage von Prof. Dr. Eтb

rik Strand, R.iga, Bd. 1, SS. 78
83.
 1939. BesehreibUi1g
einer ?EI/lYs sp. aus dem Limnoquartzit von R.atka'er Sar

matien (Ungarn.). Festsehr. zum 60. Geburtstage von Prof.
Dr. Embrik Strand. Riga, Bd. 5, SS. 345
351.
Т а k а i F. 19'38. Оп а fossi1 1and turtIe Geoeтgda'
dredged from Saseho harbour. J. Geol, Soe. Japan, vo1.
45, рр. 576
 577. Т а у I о r Е. Н. 1943. Ап extinet turtle'
of the genus Eтys from the Pleistoeene оУ Kansas. Sei.
ВиВ. Univ. Kansas, vol. 29, рр. 249
254. Т е р р n е r \V.
1913. Sudsteirisehe Trioпyx
R.este im Юirпtпеп.Lапdеsmu

seum in К!аgепfurt. Verhandl, Kais. Kg]. Geol. Reichsanst.,
SS. 322
332.
 1914. Fossile Sehildkr6tenreste von G6riacll
in Steiermark. МШ. Naturwiss. Vereines Steierm3.rk, Bd.
50, SS. 9
98.
 1914а. Trioпyx рliосепiсш,; Lawley

Trionyx hilberi R. Hoernes. Zbl. Minera]., Geol. и. Pa

liiontol" . SS. 29
31.
 19146. Zur 'phylogenetisehen
Entwieklung der «protriunguiden Trionyeiden» des Ter

tiiirs. Zbl. Mineral., Geol. и. Paliiol1tol., SS. 628
638.

1915. Ein Chelydra
Rest von Giiriaeh. МШ. Naturwiss.
Vereines Steiermark, Bd. 51, SS. 474
475. Т h ii t е r К.
1910. Das Munddaeh der Sehlangen и. Sehildkr6ten. MOT

phol. Jahrb., Bd. 12, SS. 471
5H3.
 1912. Der Einsprueh
von Hugo Fuehs. Morphol. Jahrb., Bd. 44, 5S. 707
71 1.
Т h е n i и s Е. 1952. Die Sehildkr6ten (Testudinata) aus
dem Unterplioeiin von Brunn-V6sel1dorf bei Wien. Neues
.Iahrb. Geol. и. Paliiontol., Monatsh., SS. 318
334.
 1953.
Eine R.iesensehildkr6t-e aus dem Helvet (Mittel-Mioziin)
уоп Grund (NO). Anz. Osterr. Akad. Wiss., Math.
Natur

wiss. Ю., Bd. 90, SS. 58
62.
 1957. ТI1e status of the
upper РНоеепе turtle, Tt;stuto turgida Соре. J. Paleontol.,
vol. 31, рр, 228
241. Т h е о Ь а 1 d W. 1877. Deseriptioi\
of а new emydine from the upper Tertiaries of the Nor

thern Punjab. R.ee. Geol. Surv. India, vol. 10, рр. 43
45.

1879. Оп а marginal Ьопе of ап undeseribed tortoise {тот
the upper Siwaliks. R.ee. Geol. Surv. India, vol. 12, рр.
186
187. Т i n k 1 е D. W. 1961. Variation in sheIl m.orpho

logy of North Ameriean turtles. I. Tulane Stud. Zool.,
vol. 9, рр. 331
349. Т о k u n а g а S., S h i m i z и S. 1926.
The Cretaceous formation of Futaba in Iwaki al1d its fos

sils. J. Fae. Sci., Univ Tokyo, seet. 2, vol. 1, рр. 181
212.
Т о u 1 а F. 1902. Uber eine ,fossile Cistudo lutaria Sehneid.
Verhandl. Naturwiss. Vereins Pressburg, (N. F.), Bd. 13,
SS. 13
15.
tJ Ь а g h s С. 1875. La Cheloпia lzoffтaпni, Gray. Апп.
Soc. geol. Belgique, t. 2, рр. 197
205.
 1883. La maehoire
de lа Cheloпia hoffтaппi, Gray. Апп. Soe. geol. Be]gique,
t. 1 О, рр. 25
35.
 1888. Le erane de la Clleloпe hoffтaппi.
ВиН. Soe belge geol., paleontol et hydrol., t. 2, Мет., рр.
383
392. U 11 r i е h Н. 1956. FossiIc Sumpfsehildkr6ten
(Eтys orbicularis L.) aus dem Dituvialtravertin von Wei

l11ar-Еhriпgsdоrf
Таnhасh und Топпа (Thur.). Geologie, Bd.
5, SS. 360
385. V а i 11 а n t L. 1877. Note sur la dispositi

оп dcs vertebres ecrvieales ehez quelques Cheloniens. ВиН.
Soc. phitomat. Paris, (7), t, 1, рр. IIЗ
lб.
 118'77а. Note
sur la composition anatomique des battants (Iu plastron
fermant la earapaee chez les Cistudes et les Ciпosterпes.
Bull. Soe. philomat. Paris, (7), t. 1, рр. 36
38.
 18776.
Note sur la disposition des pieees osseuses dans le plast

ron des Sterпotheres. ВиН. Soc. philomat. Paris, 1876

1877, (7), t. 1, рр. 50
51.
 1 877в. R.emarques sur la
elassifjeation et les affinites rееiрrоqцеs des eheloniens.
ВиН. Soe. philomat. Paris, (7), t. 1, рр. 54
58.
 1881.
Memoire sur ]а disposition des vertebres eervieales ehez
les eheloniens. Апп. Sei. Nat., Zool., (6), t. 10, art. 7,
рр. 1
106.
 1880а. Sur la disposition des vertebres cer

\'ieales ehez les Cheloniens. Compt. R.end. Aead. Sei.


633




Рзris, t. 97, рр. 1152
1154.
 1894. Еssзi sur 1а с1зs

sШСёАiоп gепеrз1е des Che10niens. Апп. 5ci. N зt.,
Zool., (7), t. 16, рр. 331
345.
 1903. Les tortues de
terre gi,gantesques. Rev. 5ci., (4), t. 19, рр. 705
715.

1905. Vari3tions observes sur 1е crane chez 1е Testudo
rf1diata 5chaw. et chez 1з Jзrсзrеtiпgа. Bull. Mus. Nзt.
Юst. Nat., t. 11, рр. 219
221. V з1 а n с i е n n е s А. 1863.
D'une espece de Che10nien fossile d'un genre nouveau.
c.ompt. Rend. Acad. 5ci. Paris, t. 56, рр. 317
322.
 1863з.
Sш un stern\lm de Tortue [ossile des coJlincs gypseuscs
ое Sannois. Compt. Rеш1. Acad. Sci. Paris, t. 57, рр. 85;З

854. V е r s 1 u у s J. 1909. Ein grosses P3rasphenoid bei
Derтoc/zelys coriacea L. Zool, Jahrb., АЫ. Anat., Bd. 28.
5S. 284
294.
 1910. Bemerkungcn zum P3rasphcnoid von
Derтochelys. Anat. Anz., B[I. 36, SS. 487

495.
 1912,
Das Streptosty1ie
Problem u. die ВеwеglJпgеп im Schiide1
bei Sauropsiden. Zool. Jahrb., АЫ. Anat.. Supp1.
Bd. 15, 5S.
545
716.
 1914. Оп the Phy10geny of the Carapace, and оп
[Ье Affinities of the Leathery Turtle, Der11loc/zelys coriacea.
Rept Brit. Assoc. Advanc. Sci., vo1.83, 1913, рр. 791
807..

1914а. Ober die Phy10genie de Panzers der Schildkr6ten u.
nber die Verwandtschaft der Lederschildkrote (Derтoc/zelys
coriacea). Pa1iionto1. Z., Bd. 1, SS. 321
347.
 1919. Ober
-die Phy10genie der Sch1iifengruben u. Jochbogen bei den
Reptilia. Sitzungsber. Heide1berg. Akad. Wiss., Math.
Na

-turwiss. Ю., АЫ. В, Bd. 13, 5S. 1
29.
 1922. Бпе 1еЬеп-
-de Anosteiride, Carettochelys iпsculpta Ramsay. Ра1аоп-
to1. Z., Br. 5, S5. 97
99. V i r с h о w Н. 1919. Atlas и.
Epistropheus bei den Schildkroten. Sitzungsber. Ges. па-
-turforsch. Freunde Berlin, SS. 303
332.
 1926. Das
Beinskelett von Testudo пасЬ Form zusammengesetzt.
Jahrb. Morpho1. u. microskop. Anat.. АЫ. 2, Bd., 5,
-SS. 120
152.
 1926а. Die Hals\\'il'belsiiu1e der Schildkro-
ten. Verhand1. Anat. Ges., Bd. 35, SS. 214
222. V 0-
g е 1 G. 1913. Ober Unregelmiissigkeiten ап den Hornp1at

ten von Schildkrotenscha1en. Scllrift. Physika1.-0konom.
Ges. Konigsberg, Bd. 53, SS. 354
355. V 01 k е r Н. 1913.
Ober das Stamm-, G1iedmassen-u. Hautske1et von Derтo-
c/zelys coriacea L. Zool. Jahrb., АЫ. Anat., Bd. 33', SS.
431
552.
 1914. Zur Stammesgeschichte des SchHdkroten

panzers. Naturwi'ss. Wochenschrift, Bd. 29, S5. l00
200.
W а g n е r J. А. /18503. Beschreibung einer fossilen Schi1d-
kr6te u. et1icher anderer Reptilienreste. Abhand1. Math.

Phys. С1. Kg1. Bayer. Akad. Wiss., Bd. 7, S5. 241
264.

1861. Neue Beitriige zur Kenntnis der urwe1tlichen Fauna
-des Шhоgrарhisсhеп Schiefers. AbIlandl. шаth.-рhуs. К,I.
Kg-1. Ьауес Akad. Wiss., Bd. 9, SS. 67
94. W а g n е r G.
1898. Оп some turtle remains from the Fort Pierre. Кап-
sas Univ. Quart., vo1. 7А, рр. 201
203. W а j t е Е. R. 1905.
ТЬе osteo10gy of the New Guinea turtle (Carettochelys).
Rec. Austra1. Mus., vo1. 6, рр. 110
118. W а 1 t h е r W. G.
1922.. Die Neu-Guiпеа.Sсhildkr6tе, Carettochelys iпsculpta
Ramsay. Nova Guinea, Bd. 13, Zool., Lief. 5, SS. 6b7

702. Leiden. W а r k А. F. 1929. New giant tortoise from
the Pliocene of Florida. Amer. J. Sci., (5), уо1. 17, рр. 400

102. W а t s о n D. М. 5. 1910. Glyptops rйtiтеуеri, а cbe

'lonian from the Purbeck о! Swanage. Geo1. Mag., (5),
vo1. 7, рр. 31l
314, 381.
 1914. Euпotosaurus airicaпus
See1ey and the ancestry of the Che10nia. Proc. Zooi. $ос.
London, рр. 1011
1020. W е g n е r Т. 1911. CheiiJпe
gwiппeri поу. sp. eine Meeresschi1dkrote aus dem Ruы
1-
[оп von F16rsheim. Ber. Senkenberg. naturforsch. Ges., 'Bd.
42, SS. 193
195.
 1911а. Desтeтys bertelsтaппi, nov.
gen, nov. sp., ein Beitrag zur Kenntniss der Tha1assemydi-
dae. Pa1aeontographica, Bd. 58, SS. 105
132.
 1917. Chelo-
/)ia gwiппeri Wegner aus dem Rupelton von F16rsheim а.
М. Abhand1, Senckenberg. naturforsch. Ges., Bd. 36,
-SS. 3бl
372. Wermuth Н., Mertens R. 1961.
-Schi1dkroten, Krokodile, Briickenechsen. Jenз, 422 S.
W i е 1 а n d G. R. 1896. Archeloп ischyros, а new gigan

-tic Cryptodire. Amer. J. Sci., (4), vol. 2, рр, 399
412.

1898. The Protestegian p1astron. Amer. .1. Sci., (4), vol.


5, рр. 15
20.
 1900. Thc skull, pelvis, and probable re

lationships о! the huge turtles of the genus Arc/и:lon.
Amer. J. Sci., (4), vo1. 9, рр. 237
251.
 1900а. Some
observations оп certain well-marked stages in the evo1u-
tion of [Ье testudinate huшеfIJS. Amer. J. Sci., (4), vol. 9,
рр. 413
424.
 1902. Notes оп tlle Cretaceous. tu:-tles,
Toxochelys and Arch.!loп, with а c]assification of tlle
marine Testudinata. Amer. J. Sci., (4), vol. 14, рр. 95

108.
- 1903. Note оп the Cretaceous tшtlе Archeloп. I.
Оп the structure о! the carapace. П. Associated fossils.
Amer. J. Sci., (4), vo1. 15, рр. 211
216.
 1904. 5tructure
of the Upper Cretaceous turtles о! New Jersey, Adocus,
Osteopygis, and Propleura. Amer. J. Sci., (4), уо]. 17.
рр. 112
IЗ2.
 1904а. Structure of the Upper Cretaceous
turtles of New Jersey, Lytoloтa. Amer. J. Sci., (4), уо1, 18,
рр. 183
196.
 1905. А new Niobrara Toxochelys. Amer.
J. Sci., (4), vo1. 20, рр. 325
344.
 1905а. Structure of the
Upper Cretaceous turtles of New Jersev: Аgотр/шs. Amer,
J. Sci., (4), vo1. 20, рр. 430
447.
 1906. P1astron of the
Protosteginae. Апп. Сзrnеgiе Mus., vol. 4, рр. 8
14.--

1906а. ТЬе osteo10gy of Protostega. Мет Carnegie Mus.,
'Уа1. 2, рр. 279
298.
 1909. Revision of the Protostegi--
dae. Amer. J. Sci., (4), vo1. 27, рр. 101
130.
 1912.
Note оп the dinosaur-turt1e ana10gy. Sci., (п. s,), vo]. 36,
рр. 287
288.
 1923. А new Parana p1eurodiran. Amer.
J. Sci., (5), vo1. 5, рр. 1
14. W i 11 i а т s Е. Е. 1950,
Variation and se1ection in the cervica1 centra! articu1ation
of Iiving turt1es. BuH. Amer. Mus. Nat. Нist., vo1. 94,
рр. 509
5бl.
 1950а. Testudo cubeпsis and the evo1ution
о! Western Hemisphere tortoises. BuH. Amer. Mus. Nat.
Hist., vol. 95, рр. 1
36.
 1952. А new fossil tortoise fTOill
Мопа Is1and, West lndies, and а tentative аrrапgешепt
о! the tortoises of the wor1d. Bull. Amer. Mu>.. Nat. Нist.,
vo1. 99, рр. 545
560.
 1952а. А staurotypine skull from
the Oligocene of South Dakota. Breviora, N 2, рр. 1
16.


1953. А new fossil tortoise from [Ье TllOmas FaI'ill Mioce-
пе of F10rida. BuH. Mus.. Compar. Zool., vo1. 107, рр. 537

549.
 1953а. «Hydraspis» leitIlii (Carter) in the Еосепе о!
India is а pe!omedusid. Breviora, N 13, рр. 1
8.
 1954.
А new Miocel1e species of Pelusios and the evolution of
that genu5. Breviora, N 25, рр. 1
7.
 1954а. Cleттydop

sis Bod3 а valid liпезgе of emydine turtles [тот the eu-
ropean Tertiary. Breviora, N 28, рр. 1
9. 19546. Absence
of mesop1astra in а Peloтedusa (Testudines, Pe10medusi

dae). Breviora, N 29, рр. 1
4.
 1954в. Additiona1 Repu,
ted che1yid turtles оп North€rn Сопtiпепts: Palaeaspis со:
пybearii (Owen)
 а Pe10medusid. Breviora, N 32, рр. 1
-
6.
 1954r. Dacqueтys раlеоmоrр/ш, new genus, species
fTOIП the Lower Оligосепе оI the Fayum, Egypt.
Breviora, N 315, рр. 1
.
 1954g. А podochemide skul1
from the Miocene of Moghara. Egypt. Breviora, N 39, рр
1
8.
 1956. Podocпeтis bassleri, а new species о! ре10-
medusid turt1e from the ]ate Tertiary of Peru. Amer. Mus,
Novitates, N [782, рр. '
10.
 1956а. Review of «Traite de
paleonto10gie», t. 5, ed. Ьу J. Piveteau. Copeia, рр. 130

132.
 19157. Hardella isoclirza Dubois redescribed. Zool. тe

ded., vol. 35, рр. 235
240.
 1959. Cervica1 ribs in turt,les.
Breviora, N 101, рр. l
12.Wi11iams Е.Е., McDo
"
w е 11 S. D. 1952. ТЬе p1astron of soft,shel1ed turtles (Te

studinata, Trionychi-dae). А new interpretation. J. Morpho1.,
vo1. 90, рр. 263
279. W i 11 i s t оп S. W. 1894. А nevv
turt1e frош the Benton Cretaceous. Kansas Univ. Quart.,
vo1. 3, рр.
18.
 1897. The Kansas Niobrara Cretaceous.
Univ. Geol. Surv. Kansas, vo1. 2, рр. 23
246.
 1898.
Desmatochelys lowii. Univ. Geo1. Surv. Каnsзs, уо1. 4,
рр. 349
387,
 1901. А new turtle {тот [Ье KafJsas Cre- ·
taceous. Trans. Kansas Acad. Sci., vo1. 17, рр. 195

199.


1902. Оп the hind liтЬ of Protostega. Amer. J. Sci., (4),
vol. 13, рр. 27
278.
 1908. The fossi1 turt1es of North
America. Sci., (п. s.), vo1. 28, рр. 803
804. W i 1 s о n J. А.
1950. Cope's types of fossil reptiles in the соl1есОоп of the
Bureau of Economic Geo10gy, the University of Texas.


634












.1. ,Paleontol" vol. 24, рр. 113
115. W i т а n С. 1930.
F'ossile SсЫldkr6tеп aus Chi.na. Palaeontol. Sin., (С),
vol. 6, fasc. 3, рр. 1
56.
 1933. Ober SctJildkr6ten aus der
oberen Kreide in New Mexico, Nova acta Regiae Soc.
scient. црsа'!iепsis, (4), Bd. 9, N 5, SS. 1
34. Winkler
Т. С. 1869. Des tortues fossiles conservees dans le Musee
Teyler. Arch.Mus. Teyler, t. 2, рр. 1
151.
 1869а. Оеих
nOlJvelles tortues fossiles. Arcll. neerl. Sci, exact. et natur.,
, t. 4, рр. 342,
358. W о о d w а r d А. S. 1887. ОП «Ieathery
tllrtles», recent and fossil. and their оссипепсе in British
Еосепе deposits. Proc. Geologists' Assoc., vol. 10, рр. 2

1-4. 1888. Dr. Georg. Ваит оп fossil Chelonia. Geol. Mag.,
(3), vol. 5, р. 37
 1888а. RеШ31'ks оп а note bv G. Ваш
оп the pleurodian cllelonians. Апп. and Mag. Nat. Hist.,
(6), vol. 2, рр. 352
354.
 1891. Pseudotrionyx frош the
i3racklesham Beds. Geol. Mag., (3), vol. 8, рр. 546.

1901. Оп some exiinct reptiles [тот Patagonia. Proc.
2001. Soc. London, рр. 170
176.
 1909. Note оп а chelo

nian s
llll from
urIJ
ck beds of Swanage. Proc. Dorset
Nat. Hlst. а. Ant1q. Fleld Club, vol. 30. рр. 143
144,
У а Ь е Н., О z а k i К. 1929. Fossil cheloIJJian (?) eggs
[rom South Manchuria. Proc. lmp. Acad. Japan, vol. 5,
рр. 42'
44. У е h Н s i а n g К' U е 1. 1961. The first dis

covery of а Ьох turtle in China. Vertebr. palasiatica, vol.
5, рр. 58
б4. У о u n g С h u n g
 с h i е n 191050. Notes оп а
new turtle from Kansu, China. Palaeontol. Novitates,
N 8, 5 р. У о u n g С h u n g . с h i е п, С h о w М i n с h е п.
1953. New fossil reptiles from Szechuan, China. Acta Sci.
Sin., vol. 2, рр. 216
243,
 1962. Some reptilian fossils
from the «Red Beds» of Kwangtung and Chekiang. Ver

tebr. palasiatica. vol. 6, рр. 130
137.
2 а'п g е r 1 R. 1939. The hошоlоgу of the shell elements
in turtles. J. Morphol., vol. 65, рр. 383
411.
 1944. Aspi.
deretes аппае поу. sp., а new species of soH shell turtle
from the. Bridger Еосепе of Wyoming. Amer. Midland
N.aturalist, vol. 31, рр. 583
591.
 1945. Fossil specimens
01 Macrochelys from the Tertiary of the plains. Fieldiana,
Geol., val. 10, рр, 5
12.
 1947. А new anosteirine turtle
from Manchuria. Fieldiana, Geol., vol. 10, рр. 13
21.

1947. Redescription of Taphl'osphys olssoni, а fossil tшtlе
from Peru. Fieldiana, Geol., vol. 10, рр. 29
40.
 1948.
The тethods of comparative anatomy and its contribution
to the study of evolution. Evolution, vol. 2, рр. 3Ы
374

1948а. The vertebrate fauna of the Selma Fоrшаliоп of
Alabama. Fieldiana, Geol. Мет., vol. 3, N 1.
2, рр. I

56.
 1953. The vertebrate fauna 01 the Selrr13 formation
of Alabama. Pt. 3. The turtles of the lашilу Protostegidae.
Pt. 4. The turtles 01 the family Toxochelyidae, Fieldiana.
Geol. Мет., vol. 3, рр. 59
277.
 1958. Die oligozanen Ме.
ersсhildkrбtеп уоп Glarus. Schweiz. palaeontol. AIJhandl.,
Bd. 73, 56 SS.
 1960. The verlebrate fauna of the Selma
formation of АlаЬата. V. Ап advanced cheloniid sea
turtle. Fieldiana, Geol, Мет., vol. 3, рр. 283
312.
Z а n g е r 1 R., J о h n s о n R. G. 1957. The nature 01 shield
abnormalities in the turtle shell. Fieldiana, Geol., voi. 10,
рр. 341
362. 2 а n g е r 1 R., S 1 о а n R. 1960. А пе\>;
specimen of Desтatochelys lowi, WiIIiston, а primitive
cheloniid Беа turtle from the Cretaceous of South Dakota.
Fieldiana, Geol., vol. 14, N 2, рр. 7
40, 2 а n g е r 1 К.
Т u r n Ь u 11 W. О. 1955. PI'ocolpochelys gl'aпdaeva (Lei.
dy), ап early carettine sea turtle. Fieldiana, 2001.. vol. 37,
рр. 345---------384. 2 d а n s k у О. 1924. Ober die Temporalre

gion des Schildkr6tenscM(lels. Виll. Geol. Inst. Univ.
Upsala, Bd. 19, SS. 89
114. 2 i g n о А. d е. 1887. Chelo

nio scoperto пеl calcclre пuштuliticо di avega presso Ve

rona. Мет. Reale 1st. veneto Sci., t. 23, рр. 135---------145.
Z i t t е 1 А. 1877. Bemerkungen iiber die Sсhilkrбtеп
des lithographischen Schiefers in Bayern. Palaeontogra

phica, Bd. 24, SS. 175
184.
 1877а. {Ober Sсhildkrбtеп
aus dem uthographischen Schiefer] Neues Jahrb. Mineral.,
Geol. и. Palaontol., SS. 280
281.


_."


Lepidosauria
В е 11 а i r s А. 1949. The anteri01' IJrain.case ап:] in

terorIJital septum of Sauropsida, witll а cosideration of
the origin of snakes. J. Linnean Soe. London, 2001., уо!.
41, рр. 482
512.
 1949з, OIJservations оп the snout of
Varanus and а сошраrisоп with that of other lizards and
snakes. J. Anat., vol. 83, рр. 11'6
146. В е 11 а i r s А,
В о у d -Т. О. 1947. The lachrymal app31'atus in lizards
and snakes. 1. Proc. Zool. Soc. Lопdоп, vol. /17, рр. 81

108.
 1950. The lachrymal apparatus in lizards and sna

kes. 11. Proe 2001. Soc. London, yol. 120, рр. 269
31O.
В r о о т R. L. 1924. Further evidence оп the structure
of the Eosuchia. Bull. Amer. Mus. Nat. Hist., vol. 51,
рр. 67
76.
 1935. Оп the structure of the temporal
reglOn in lizards skulI. Апп. Transvaal Mus., vol. 18,
рр. 13
22.
01 s о n Е. С. 1936. Notes оп the skull of Youngina
capensis Broom. J. Geol., vol. 44, рр. 523
533.
 1947.
The family Diadectidae and its IJearing оп the classifi.
cation of reptiles. Fieldiana. Geol., vol. 11, N 1, 53 р,
О s ') О r n Н. F. 1903. Tlle reptilian subclasses Diapsida
and Synapsida and the early histary of the Diaptosauria.
Мет. Ar
]er. Mus. Nat. Hist., vol. 1, рр. 449
507.
Р а r r i n g t оп F. R, 1935. Оп PI'olacerta bl'ooтi gеп.
et sp. nov., iшd the origin of the lizarcls. Апп. and mag.
Nat. Hist., (10), vol. 16, рр. 197
205.
 1937. А note
оп the supratemporal and tabular bones in reptiles. Апп.
а. Mag. Nat. Hist., (10), vol. 20, рр. в9
7б.
 195К The
probIem of the сlаssШсаtiоп of reptiles. J. Linnean Soc.
London. 2001., vol. 44, N 295, рр. 99
115.
R о т е r А. S. 1933. Vertebrate paleontology. Chica

go.
 1946, The primitive reptile Liтnoscelis restudied.
Amer. J. Sci., vol. 244, рр. 149
188.
S а v е
 S 6 d е r Ь е r g h G. 1946. Оп the fossa hypo

physeous and the attachement of the retractl?r bulbi
group in Sphenodon, Varanus and Lacerta. Arklv 2001.,
vol. 38, по. 11, рр. 1
24.
 1947. Notes оп the braincase
in Sphenodon and certain Lacertilia. Zool, Bidr. Upsala,
vol. 25, рр. 489
Ы6.
U n d е r w о о d G. 1957. Оп lizards of the fашilу
Pygopodidae. А eontribution to the morphology а1,;1
phylogeny of the Squamata, J. Morphol., vol. 100.
рр. 207
268.
V а u g h n Р. Р. 1955. Тlle Реrшiап reptile AI'aeos

celis restudied. Bull. Mus. Compar. 2001., у()1. 113,
рр. 303
467.
W а t s о n О. М. S. 1954. Оп BolosaUl'us and the origin
and classifieation of reptiles. ВиН. Amer. Mus. Nat. Hist.,
vol. 111, N 9, рр. 299
449.
 19?7. Оп. Miller,o
aurus and
the early history of the sauropsld rept!les. Pmlos. Trans.
Roy. Soe. London, (В), vol. 240, рр. 325,
400. W i 11 i.
s t оп S. W. 1910. New Реrшiап reptiles; rhасhitошоus
vertebrate. J. Geol., vol. 18, рр. 585---------600.


Millerosauria


В r о о т R. L. 1921. Оп tlle stl'ucture of the reptilian
tarsus. Proc. 2001. Soc. London, 1921, рр. 143
155.

1937. А fuтtller contribution to our knowle(lge of the fossil
reptiles of the Karroo. Рте. 2001. Soc. London, (В),
vol. 107, рр. 299
318.
 1938. Оп а 17е\>; type of рriшi
ivе
fossil l'ерШе from the Upper Perilllan of South Аfпса.
Proc. 2001. Soc. London, (В), vol. 108, рр. 535---------54?

1940. Some new Karroo I'eptiles from tlle Graaff Rешеt
district. Апп. Transvaal Mus., vol. 20, рр. 71
87.
 1941.
Some new Каноо reptiles, with notes оп а few othNS.


635




Апп. Transvaal Mus. vol. 2'0, рр. 193
213.
 1948. А cont

ribution to our knowledge of vertebrates of the Karтoo
beds of South Africa. Trans. Roy. Soc. Edinburgh; vol. 61,
рр. 577
629. В l' о О т R. L., R о Ь i n s о n J. Т. 1948.
Some new fossil reptiles from the Karтoo beds of South
Africa. Proc. Zool. Soc. London, vol. 118, рр. 392
4'O7.
Е f l' е т о v 1. А. 194'0. Die Mesenfauna cer permischen
Reptilien. Neues Jahrb. Mineral., Geol. и. PaUiontol., BeH.

Bd. 84, АЫ. В, SS. 379
466.
W а t s о n О. М. S. 1914. Brooтia perplexa, gen. et sp.
lov.. а fossil reptile from South Afrka. Proc. Zool. Soc.
London, рр. 995
101O.


Eosuchia
А т т оп L. 1885, Ober Hoтoesuurus тaxi1lllliani.
Abhandl. math.-phys. Ю. KgI. hayer. Akad. Wiss.. Bd. 15,
55. 497
528.
В а u l' G. 1886
1889. O>;teologische Nptizen iilJeI" Rep

tШеп. 1, VI. Zool. Anz., Bd. 9, SS. 685, 733; Bd. 12 (1889),
SS. 45
47. Barbour Т. Н., Stetson Н. С. 1929.
The squamation of Н oilloeosaurus. Bull. .lV1us. Compar.
Zool., vol. 69, рр. 99
ID4, В о () n s t l' а L. О. 19
3. А по
е
оп some rhynchosaurian remains from TanganY1ka ТеП1-
tory. Апп. 50uth Afric. Mus., vol. 42, рр. 1
,4. в" о u I е п

g е l' G. А. 1893. Оп some Jurassic and Cretaceou
 Lizards
and Rhynchocephalians. Апп. а. Mag. Nat. H1St., (6),
vol. 11, рр. 2'O4
21'O.
 19'03. Оп reptilian remains from
the Trias of EIgin. Philos. TTans. Roy. Soc. London, В,
vol. 196, рр. 178
182.
 1919. Sur (е genre S!-!phaeosl!u,:u8.
Compt. Rend. Acad. Sci. Paris, t. 169, р. 6'0;). В l' О 111 F.
1925. Beobachtungtungen ап der Gattung Hoтoeosaurus
Н. von Meyer. Sitzungsber. Bayer. Akad. Wiss., ma.th.-na-
turwiss. АЫ., SS 81.
121. В l' о О т R. L. 19'03. Оп the
skull of а true lizard (Paliguana whitei) from the Triassic
IJeds of 50uth Africa. Rec. Albany Mus., vol. 1, рр. 1
3.

19'04. Note оп two reptilian tarsi in the Albany Museum. Rec.
Alb.any Mus., vol. 1, рр. 177
17в.
 19'06. Оп the 50uth
African diaptosaurian rерШе Howesia. Proc. Zool. Soc.
London, рр. 591
6'O'O.
 19'О6а. Оп а new. Sout
 African
Triassic rhynchocephalian. Trans. South Аfпс. Ph110s. 50С.,
vol. 16, рр. 379
38D.
 19'07. Оп some new fossil rept!les
from the Капоо beds of Yictoria West, 50uth Аfпса.
Trans. South Afric. Philos. Soc., vol. 18. рр. 31
41.
 1913.
Note оп Mesosuchus browni Watson, апd оп а new SoUtll
African Triassic pseudosucl1ian (Euparkeria capensisl.
Rec. Albany Mus., vol. 2, рр. 394
396.
 1913
. А revision
of the reptiles of the Karroo. Апп. 50uth Afпс. Mus., vol.
7, рр. 361
366.
 1914. А new thecodont reptile. Proc.
Zool. Soc. London, рр. 1072
1O77.
 1915. Catalogue of
type and figured sресiшепs of fossil vertebr.ates \1} Н!е
American Museum of Nашrаl History. 11. Perm1an, ТпаSSIС
and Jurassic reptiles of 50uth Africa. ВиН. Ашеr. Mus. Nat.
Hist., vol. 25, рр. 1'05 164.
 192
. Ап imperfect skeleton of
Youngina capensis Вrоош, in the collection of the Тrапs

vaal Museum. Апп. Transvaal Mus.. vol. 8, рр. 273
2'77.

1924. Further evidence оп the struclure of the Eos:1Chia.
Bull. Amer. Mus. Nat, Hist., vol. 51, рр. 67
76.
 1926.
Оп а nearly complete skeleton of а new eosuchian (Ра-
laeagaтa vielhaueri, gen. et sp. nov.). Proc. Zool. Soc. Lon-
don, 1926, рр. 487
491.
 1937. А fu:.ther contribution
to ош kno\vledge of the fossil reptiles of the Каноо.
Proc. Zool. Soc. London, (В), vol. 1'07, рр. 299
318.
В r о w n В. 19'05. The osteology of Chaтpsosaurus Соре.
Мет. Amer. Mus. Nat. Hist., vol. 9, рр. 1
29. В u l' С k-
h а l' d t R. 19'0'0. Оп Hyperodapedon gordoni. Geol. ,Mag.,
(4), vol. 7, рр. 486
492, 529
535.
D о II о L. 1884. Premiere note sur le 5imoedosaurien
d'Erquellines. Виll. Mus. Roy. Hist. Nat. Belgi-que, t. 3,
рр. 151
186.
 1885. 5ш 'I'identite
es gen.res Chaтpso-
saurus et Siтoedosaurus. Rev. questlOns SC1., 1885, t. 17,
рр.' 617
62\4.
1,891. Nouvelle note sur le Rhynchocepha



lien Champsosaure. ВиН. Soc. geol. Belgique, t. 5, тет..
рр. 151
199.
Е fl d о R. 194'0. А new genus о[ Thecodontia from the
Lycoptera beds in Manchoukuo. Bull. Centr. Nal. Mus.
,'\'1anchoukuo, vol. 2, рр. 1
14. Е n d о R., 5 h i k a!ll а т.
1942. Mesozoic reptilian fauna in the Jehol Моuпtашlапd,
Manchoukuo. Bull. Centr. Nat. Mus. МапсllОtrku-о, vol. 3,
рр. 1
2'O. d'E l' а s т о а. 19!5. La {аипа е 1'
ta dei cal-
car,i а itt.ioliti di Pietra Ro)a. Раlаеопtоgr. 1tal., t. 21,
рр. 59
112.
G i I т о l' е С. W. 19'09. А new rhупсhосерhаl.iал rерШе
from the Jurassic of Wyoming. Proc. U. S. Nat. 1\1us., vol.
37, рр. 35
42. G u n t h е l' А. 1868. ContrilJUtion 10. the
anatomy of Hatteria (Rhynchoccphalus,. Оwеп). Ph1IQs.
Trans. Roy. Soc. London, vol. 157, рр. b95
629.
Н а u g h t оп S. Н. 1921. Оп the reptilian genera EUp'ur

keria and Mesosuchus. Trans. Roy. 50С. South Аfпса,
vol. '10, р. 81.
 1924. The [аипа and stratigraphy of the
Stormberg series. Апп. South АЫс. Mus., vol, 12, рр. 323

497.
 1924а. Оп reptilian remains from the Капоо beds
of East Africa. Quart. J. Geol. 50с. Londoll, vol. 8'0, рр. 1

1O.
 19246. Оп а skull and partial stkeleton of Mesosuchus.
Trans. Roy. Soc. South Africa, vol. 12, рр. 17
,36.,
1929.
Notes оп the Капоо Reptilia from !v1adagascar. Trans.
Roy. Soc. South АЫса, vol. 18, рр. 125
1
6. Н е 11 е r F.
1956. Rhупсhосерhаlеп
Fаhrtеп aus dem Ш1ttlеrеп Keuper
bei Hassfurt ат Mein. Geol. Blatter N O-Bayern, Bd. 6,
SS. 5D
55. Н о f f s t е t t е l' R. 1953. SUr la position sys-
tematique de Santaisaurus. ВиН.. Soc. geol: Fra'l!ce, (6),
t. 3, рр. 99
103.
 1953а. Caracteres denta1res )uvешlеs
chez des rhynchocephales jurass,iques. ТlzеrеtаiПIS et Lep

tosaurus. Виll. Mus. Nat. Hist. Nat., (2), t. 25, рр. 213

220.
 1955. Rhynchocephalia. In: «Traite de. paleontolo-
gie». ed. J. Piveteau, t, 5, рр. 556
573. Parls. Н о \У е s
G. В.. S w i n n е l' t о n Н. Н. 19'01. Оп the dеvеlоршепt
of the skeleton of the Tuatara Sphenodon punctatus.
Trans. Zool. Soc. London, vol. 16, рр. 1
.86. Н u е n е F.
1910. Ober einen есЫеп Rhynchocephalen aus d,
r Trias
von EIgin, Brachyrhinodon taylori. Neues Jahrb. Minel'
I.,
Geol. u Palaontol., Bd. 2, 55. 29
бl.
 1912. Ое!' Z\\'e1te
Fun,d d-es Rhynchocephale-n Brachyrhinodon in EIgin. Ne

ues Jahrb. Mineral., Geol. и. Palaol1tol., Bd. 1, 5S. 5l

57.
 1927. Gопdwаna
R-ерш.iеп in 5ildaтer.ika. Palaeon-
tol. Нuпgаr., Bd. 2, 55. 3
1O.
 1929. ОЬеl' Rhynchosau

rier и. апd,еrе Reptilien. Geol. и. palaonto!. Abhandl.,
(N. F.), Bd. 17, 55. 1
62.
 1938. Zur Bestimn:lUng von
Fussspuren der protorosauriden и. Rhynchosaur1den. ZЫ.
Мi.пеrаl., Geol. и. Palaontol., АЫ. В, 1938, SS. 56
64>

1938а. Stenaulorhynchus. ein Rhynchosauride des оstаfп-
kanischcn Obertrias. Nova Acta Leopold., (N. F.), В(!. 6.
55. 83
124.
 1939. те Verwandschaftgeschichte der
Rhупсhоsаuпidел des 5ildamerikanischen Gопdwапаlа


des. P.hysis, Buenos Aires, t. 1
, рр. 499:--522.
 1939-а. О1е
LеЬепsw,еisе d-er Rhynchosauf1den. Palaontol. Z.,
d. 21,
S5. 232
238.
 194'0. Бп-е Reptilfaul1a aus Qer altesten
Trias Nordrusslands. Neues Jahrb. Mineral., Geol. н. Pa

Uiontol., Be.i1.
Bd. В4, АЫ. В, 5S. 1
23.
 1941. Die Tetra-
роdеп
Fаhrtеп im toskanischen Vеrrнсап? и. ihre
edeu,
tung. Neues Jahrb. Mineral., Geol. и. Palaontol.. Bell..Bd.
86, АоЫ. В, SS. 1
34.
 1942. E.i'l1 Rhy
chocephale аиБ
mandschurischen Jura. Neues J ahrb. Мшеrаl., Geol. и.
Palaontol., Beil.
Bd. 87, АМ. В, 55. 244
252.
 .194
a.
Die Fauna terr-estrischer Wirb,eltier-e der oberen Тпаs 1т
z'епtrаlеп Indien. ZbJ. Mineral., аео1. и. P
I.aontol., АЫ.
В., S5. 249
255.
 1944. Die fossil-en R
рtIl1-еп des s
ld

amerikan-ischen Gопdwапаlапdеs. ЕrgеЬ<шssе der 5аuпеr

grabungen in 5ildbras.i1ien. Milnchen, 33
 55.
 1951.
ОЬеl' einen vеrшutliсhеп Rhynchoceph.aleFl 1т Muschel

kalk. Neues Ja'hrIJ. Mi-neral.. Geol. и. РаНiопtоl., Monats
.!
55. 62---------64. Н u х l-e у Т. Н. 1868. [Оп Saurosternon Ьтnl
from South Africa]. Geol. Mag., vol. 5, р. 2'О1
18б9. Оп


636









 .......


Hyperodapedon. Quart. J. Geol. Soc. London, yol. 25,
рр, 138
152, 157.
 1887. Further obseryations оп Hype

rodapedon gordoni. Quart. J. Geol. 50С. London, vol. 43,
рр. б75
694.
Kockud"e-Michel М. 1959. Le carpe de Нотое-
osaurus, 5phenodont,jde jurassique. Bull. 50С. geol. Fra.n-
се, (7), t. 1, рр. 230
232. К u h n О. 1935. ,Eosuch1a.
Rhynchocephalia. Fossilium Cata10gus, 1: Апiша1lа. Pt. 71,
!SS. 1
37.
L о r t е t L. 1892. Les Reptiles fossiles du bassin du
Rhопе. Arch. Museum h,jstoire ,паtur. Lyon, t. 5, N 1,
рр. 2
 90.
.'1'1 а 1 а n М. Е. 1963. ТЪе dепtit.iо:п of t,he 50uth Afri-
с:ш Rhynchocepha1ia and their bearing 01} the origin of
the Rhynchosaurs. South Afr. J. Sci., vol. 59, рр. 214
219.
М е у'е r Н. 1860. Zur Fauna der Vorwel
. RерШiеп
i.llIS dem lithograp!1ischen 5cl1iefer des Jura tn Deutsch-
lапd und Frankreich. Frankfurt аш lV1ain, 142 5.
 1866.
Нотоеоsашus maximiliani. Palaeontographica, Bd, 15,
55. 49
55.
О w е п R. 1842. Desc1'iption о! ап extinc.t laceri}ian
Reptile Rhynchosaurus articeps. Trans. СашЬпdgе Phllos.
50С., vol. 7, рр. 355-----369.
р е у е r В. 1936. Die Triasfauna der Tessiner Kalk
l-
реп. Х, Clarazia schinzi поу. gen. et sp. AIJtlandl. 5chwe1z.
paIaontol. Ges., Bd. 57, N 3, 55. 1
бl.
 19
6. I?ie !rias-
fauna der Tessiner Kalkalpen. XI. Heschelerta rubelt поу.
gen. et sp. АЬhаш\!. 5chweiz. paliiontol. ,Ges., В? 58,
N 1 55, 1
48. Р i \' е t е а u J. 1926. Paleontolog1e de
Ma(iagascar. XIII. Amphi.biens et reptiles P
rmiens. Anl}.
Paleonto1., {. 15, рр. 55
178.
 1955. Eosuchla. In: «TraI-
te de раlеопtоlоgiе», ed. J. Piveteau, t. 5, рр. 545
55?
Paris Р r а t t С. v,т. 1948. ТЪе morphology of the ethmOl-
da1 r
giоп of Sphenodon and Иzаrds. Proc. Zool. 50С. Lon.
доп, yol. 118, рр. 171
201.
5 i Ь е n Ь r ос k F. 1894. 011 the osteology of the head
о! Hatteria. АПI1. and Mag. Nat. Нist., (6), vo1. 13,
рр, 297
з-I 1, 5 i m р s о 11 О. О. .192'6. Ашеriсаl1 terrest-
rial RhYl1chocephalia. Amer. J. 5С1., (5), yol. 12, рр. 12

16. 5 \у i n t 011 W. Е. 1939. А l1ew Triassic rhynchocepha-
liап from G10uchestershire. АI111. а. Mag. N at. His t., (ll),
\'01. 4, рр. 591
594.
\V а t s о n О. М. S. 1910. Оп tlle skull of Rhynchosau-
rus. Rept Brit. Assoc. AdYanc. 5ci., yol. 79, 1909, р. 155.

1912. Mesosuchus browni поу. gel1. et spec. Rec. Albijny
Museum, yol. 2, рр. 296
297.
 1912а. 011 Eosuchus col

lеШ nov. gen. et spec. Rec. А1Ьапу Mus.. yal. 2, рр. 298

300. 'w е t t s t е i n О. 1931
1937. Rhynchocephalia. Ha
d-
buch der Zoologie уоп W. Kuckenthal, Bd. 7, Н. 1. L1ef.
1
3, 235 55. W о о d w а r d А. 1907. Оп Rhуп-сhоsаurus
articeps (Owen). Rept Brit. Assoc. Advanc. 5С1., уо!. 76,
1906, рр. 293
299.
У о u n g С С 1948. А re\'iew о! Lepi(!osalIria from СЫ-
па. Amer. J. 5ci., vol. 246, рр. 711
719.


Lacertilla
А.л е к с е е в А. 1912. Описание мэотичсскои фауны
Позвоночных из окрестностей местечка ПеТРОДНОРОНIПI
Тираспольскоrо уезда. Ч. 1
 Anguidae. Зап. Новоросс.
о-на естествоиспыт., т. 39, стр. 1
2'8.
Б о r о ,1 ю б о в' Н. Н. 1900. Об остатках мозазанра
1\3 Оренбурrской rубернии. Ежеrодн. по rеол. и минерал.
России, 1. 12, стр. 8
14.
Бьюшков Б. П., Чуди нов П. К. 1956. О триа-
совых рептилиях Microcnemus и Tichwinsl1ia. Докл. АН

CCP, Т. 110, стр. l4l
144.


, ,,о


r а б у н и я Л. к. Об остатках мозазавра из верхне-
меловых отложениЙ Кавказа. Сакартвелос ССР Мецние-
ребата Академиис моамбе, т. 20, NQ 5, стр. 5бl
564.
Д а р е Б с к И Й и. С, .Ч у м а к о iВ И. С. 1962. НовыЙ
вид сцинковой ящерицы из плейстоцена Ру дноrо АJJтая.
Палеонтол. Ж" NQ 1, стр. 127
130.
С у х а н о в В. Б. I'9Ы. Некоторые вопросы филоrении
и систематики Lacertilia. Зоол. ж., т. 40, ВЫП., 1, стр. 73--------83.
Ц а р е r р а Д с к и Й В. 1927. Остатки -мазазавров из
СаратовскоЙ rубернии. ИЗБ. rеол. ком-та, т. 45, СТр. 5б3

572.
 1935. Детальное описание мозазавра Dollosaurиs
lutugini Jak. Еже.rодн. палеонтол. о-ва, Т. 1 О,
стр. 49
54.
Я к о в л е в Н. Н. 1901. Остатки ,мозазавра из BepXHe

меловых отложениЙ юrа России. ИЗБ. rеол. ком-та,
т. 20, стр. 507
518.
 1905. Note sur !es Mosasauriens.
Зап. rеол. КОМ-та, т. 2'4, стр. J,35
lбl2.
А d а т К. О. 1953. Ein Тапуstrорhеus
,F.u,пd aus dem
Наuрtшusоhеlkаlk bei 5chloss Stetten (Kreis Кйпzеlsаu).
Neues Jahrb. Оеоl. и. Paliion-tol., Monatsh., SS. 40
43.
Adarпs W. S. 1939. ТЪе cervica1 reg,ion of the Lacerti1ia.
J. Anat., Уо!. 74, рр. 57
71. А u f f е,п Ь е r g W. 1958.
А srпalI herpetofauna from Barbu-da, Leeward Islands.
Qu.art. J. Florida Acad. Sci., УО!. 21, рр. 248
254.
В а r r о w
 S., S т i t h Н. М. 1947. ТЪе skeleton о!
the lizard Xenosaurus grandis (Gray). Sci. Виll. Univ.
Kansas, yol. 31, рр. 227
281. В а s s а 11 i F. 1886. 5ui
fossili е sull'eta degli schisti b.ituminosi triasici d-i Ве-
sano in Lombardia. АШ Soc. Hal. Sci. Nat" t. 29, рр. 15

72. В а u r О. 1892. Оп the morphology о! the skull in {Ъе
Mosasauridae. J. Morphol., vol. 7, рр. 1
.22.
 1894.
Tlle relationship of the lacertilian genus Anniella Gray:
Proc. U. 5. Nat. Mus., УО!. 17, рр. 345
351. В е d d а r d
F. Е. 1905.' Some notes оп the cranial osteology of the
mastigure 1izard Uromastix. Proc. Zool. 50С. Lош:lоп,
рр. 2
9. В е 11 а i r s А. 1949. Observations оп the. snout
of Varanus, an-d а сошраrisоп with that of other Ilzards
and snakes, J. Anat., уоl. 83, рр. 116
146.
 1950. OIJser-
y.ations оп the cranial anatomy of Anniella. апd а соmра-
rison with that of other Ьuпоwiпg lizarJs, Proc. Zool.
Soc. London, yol. 119, рр. 887
904. В о с k W. 1945.
А new small rерШе from the Triassic of Реппsуlуапiа.
Notulae Naturae, Philadelphia, уо!. 154, рр. 1
8. В о и-
1 е n g е r О. А. 1885
1887. Catalogue of the lizards in the
British Museum (Natural History), yol. 1 (1885), 436 р.;
vol. 2 (1885), 497 р.; yol. 3 (1887), 575 р., London. В r а t-
t s t r о ш В. Н. 1955. New snakes аш! lizards from the
Еосепе of California. J. paleontol., yol. 29, рр. 145
149.

1955а. Pleistocene lizards from the San Josecito Ca\'ern.
Mexico. Copeia, рр. 133
134.
 В r о i 1 i F. 1938. Ein
neaer Fund уоп ?Ardaeosaurus Н. уоп Meyer. 5,itzuпgsЬеr.
Baver. Akad. Wiss" Math.-Naturwiss. АЫ., Bd. 2, 5S. 139

154. В r о i I i Е, F i s с h е r Е. 1917. Trachelosaurus fis

cheri n-оу. gen., ПОУ. sp. Jallrb. Kgl. preuss. geol. Lande-
sanst., Bd. 37, SS. 359
414. В r о о т R. L. 1903.
Оп the development 01 the pterygo-quadrate arch in La-
certilia. J. Anat., (2), vol. 17, рр. 107
I!I.-=----1903a.
Оп the skull о! а true lizard (Раидиапа whttel) trom the
Triassic beds of South Africa. Rec. Albany Mus., vo!. 1,
рр. 1
3.
 1925. Оп the origin of lizards. Proc. Zool.
Soc. London, рр. 1
16.
' 1926. Оп а near!y comp}ete ske-
leton о! а new eosuchian (Palaeagama vtelhauert gеп. et
Бр. поу.). Proc. Zool. Soc. London, рр. 487
491.
 1935.
Оп the structure of the temporal reg,io:n in lizard skuJls.
Апп. Transvaa! Mus., vol. 18, рр. 13
22. В r о о m R- L..,
R о Ь i n s о n J. Т. 1948. Some new fossil reptiles from
the Капоо beds of 50иtll Africa. Proc. Zool. 50С. London,
yol. 118, рр. 392
407. В r о n g е r s т а L, 1958. Оп ап
extinct species of the genus Varanus frorп the Island
of Flore5. Zoo!. Meded., уоl. 36, рр. 113
125.


637




С а т р С. L. 1923. Сlаssifiсаtiоп of the lizards. ВиН.
Атет. Миб. Nat. Hist., vol. 48, рр. 289
481.
 1942. Cali

fornia mosasaurs Мет. Univ. СаИfоrпiа, vol. Ш, б8 p.

1945. Prolacerta 'brooтi and tlle Protorosaurian reptiles.
Атет. J. Sci., vol. 243, рр. 17
32, 84
101. С h о w М i n

с h е п. 1957. Remarks оп Placosaurus (от Glyptosaurus)
of СЫl1а. Vertebr. palasiatica, ':01. 1, рр. 15
157.
С о с 11 d е
 М i с h е 1 М. 1961. L'es sauriens des cal

cares Iitho,graphiques de Bav.iere, d'age portland-ien ,in

ferieur. ВиН. Soc. geol. France, 1960, t. 2, рр. 707
71O.
С о е W. R., -к u n ke 1 В. W. 1906. Studies оп the саШот

niaon IimbIess Iizard Aппiella. Trans. Conn-ecticut Acad.
Arts а. Sci., vol. 12, рр, 349
403. С о реЕ. D. 1892.
The osteology of the Lacertilia. Ртос. Атет. Philos. Soc.,
vol. 30, рр. 185
221.
D е v i 11 е r s С. 1943. Nerfs cranians et circulation
cepl131iqtle de Plioplatecarpus Marsh. Апп. Paleontol.,
t. 30, рр. 47
59. D о 11 о L. 1882. Note sur l'osteology des
Mosasauridae. ВиН. Mus. Roy. Hist. Nat. Belgique, t, 1,
рр. 55
74.
 1886. Premiere note sur lе Ha.i.nosaure. ВиН.
Mus. Roy. Hist. Nat. Belgique, t. 4, р. 25
 189и. Premiere
поt'е sur les Mosasa.ufri,ens de Maestr,icht. ВиН. Soc. belge
geol., t. 4, тет., рр. 15I
169.
 1903. Les ancetres des
Mosasauriens. НиН. Sci. Frапсе et Belgique, t. 38,
рр. 137
139.
 1904. L'origine des M05asaнriens. ВиН.
Soc. belge geol., paleontol. et hydrol.. t. 18, тет.,
рр. 217
222.
 1905. Ип поu.vеl opercule tуmрапiquе de
Plioplatecarpus, -ин Mosasaurien рlопg,еur. ВиН. Soc. IJel-
ge geol., paleontol. et hydrol., t. 19, тет., рр. 125
1:11

1913. Globidens fraasi, ип Mosasaur,ien mylodo:nte поиуеаи
r:lu Maestrichtien. АтсЬ. b.iol., t. 28, рр. 609
626.
 1923.
Saniwa o/'smaelensis. В,иН. Soc. belge geol., paleontol. et
hydrQl., t. 33, рр. 75
82.
 1924. Globidens alabaтaensis
et les Mosasauriens de la Belgique 'еп general. Arch. Ыо!.,
t. 34, рр. 168
213. D 'и Р 1 е s s i s S. S. 1945. Cranial апа

tomy апd опtоgспу of the South African cordylid, Cha-
тaeosaura anguina. South Afric. J. Sci., vol. 41, рр. 245

268.
Е d i n g е r Т. 1924. Rilckenmark im Wirbelk5rper!
(Tanystrophaeus). Anat. Anz., В(I. 57, SS. 5I5
519.
Е 1
 Т о u Ь i М. R., К а m а 1 А. М. 1959. ТЬе development
of the skull Chalcides ocpllatus. П. Тhe УиНу formed сЬоп

drосrа11iuш and the osteocranium оУ а late ешЬrуо. J. .'\'1.0T

phol., vol. 105, рр. 55
104. Е n d о R., S h i k а т а Т. 1942.
Mesozoic reptilian fauna in the Jehol Mountainlan<1. Мап-
ctlOukuo. ВиН. Centr. Nat. Mus. Manchoukuo, vol. 3, рр. I

20. Е t h е r i d g е R. 1958. Pleistocene lizards of the CTa

gin Quапу fauna of Meade County, Kansas. Copeia,
рр. 94
101.
 1960. Tlle slепdеr glass lizarcl, Ophisaurus
attenuatus, from the Рlеistосепе (IIlinoian Glacial) of
Oklahoma. Copeia, рр. 46
47.
F е j е r v ii [' У G. J. 19'18. Contributions to а monogra-
phy оп fossil Vara11idae and оп Меgаlапidае. Апп. His

torico-Natur. Mus. Nat. Hungar., yol. 16, рр. 341
467.

1935. Further contribution to а monograph of the Megala-
nidae and fossil Varanidae. Апп. Hist.-Nat. Mus. Nat.
Hungar., vol.29, zool., рр. 1
130. F е j е r v ii r у - L а.п g h
А. М. 1923. Beitriige zur еiпеr Monographie der fossпen
Ophisaurier. Palaeontol. hungar., Bd. 1, .sS. 123
220.
G а 11 g U 1 i D. N., М i t r а В. 1958. Оп the structure
and the development of th,e vertebral соlитп in the hous

gecko, Heтidactylus flaviviridis. Апаt. Anz., Bd. 105,
SS. 4
25. G а u р р Е. 1900. Da:;; Chondrocranium уоп
Lacerta agilis. Anat. ВеНе, Bd. 15, S.S. 433
595. G е о т-
5' е J. С. 1957. The post
cranial osteology of Uroтastix
hardwickii (Gray). J. Anima! Morphol. а. Physiol., уоl. 3,
рр. 25
35. G е r v а i s Р. 1860. Description de l'Aphelo

saurus lutevensis. Мет. Acad. sc1. et lettr. MontpeIlier.
G i 1 m о r е С. W. 1912. А new шоsаsаurо.id rерШе [тот
the Cretaceous of Alabama. Ртос. U. S. Nat. Mus., vol. 41,


рр. 479
484
 1927. The fossil lizards of North Аmепса.
Мет. Nat. Akad. Sci., yol. 22, рр. 1
201.
 1932. А new
foss.il lizard Утот the ВеНу Riyer formation of Albcrta.
Trans. Roy. Soc. Canada, (3). vol. 26, sect. 4. рр. 117

120.
 1938. Dеsсriрtiоп of new and Iittlе-kпоwп fossil li

zards f,rom North Amer.ica. Proc. И. S. Nat. Миб., yol. 86,
рр. 11
26.
 1940. New fossil lizards from the upper
Cretaceous of lJtah. Smithson. Misc. CoHect., yol. 99, N 16,
рр. 1

3.
 1941. Some little-known fossil Iizarcls [1'от the
OIigocene of Wyoming. Proc. И. S. Nat. МИБ., vol. 91,
рр. 7l
7б.
 1942. Osteology of Polyglyphanodon. Proc.
И. S. Nat. Mus., yol. 92, рр. 229
265.
 1942а. Palaeoce-
пе faunas of the Polecat ВепсЬ formation. Proc. Amer.
PIlilos. Soc., yol. 85, рр. 159
167.
 1943. Osteology of
UPPCl' Cretaceous lizards [тот Utah. Ртос. Н. S. :'-:at.
Mus., vol. 93, рр. 209
214.
 1943а. Fossil lizards
of Mongolia. ВиН. Amer. M.us. Nat. Hist., vol. 81, рр. 361

З84. G i 1 m о т е С. W., J е р s е n С. L. 1945. А пе\у Еосепе
Iizards from Wyoming. J. Paleontol., vol. 19, рр, 30
34.
rj о r j а n о у i с
 К r а m Ь е r g е r D. 1892. Aigialosaurus,
eine пеие Eidecllse aus dem Kreideschiefern der Insel Le-
sina. Glasnik Hryatsk. naro(losl. drustva. Zagreb. Bd, 7,
SS. 74
106. G r е g о r у J. Т. 1951. Сопуеrgелt e\'olutian:
the jaws of Hesperornis апd the mosasaurs. Eyolution,
vol. 5, рр. 345
354.
Н а а s G. 1936. ОЬет das Kopfskelett vоп Chalcides
guentheri (Seps тonodactylus). Acta Zool., Bd. 17,
SS. 55
74. Н а n с о с k А., Н о w s е R. 1870. Оп P/'o

torosaurus spene/'i уоп ,Meyer, and а new sp,ecies, Proto

rosaurus hixleyi, from the Marl-slate of Midderidge,
Durham. Quart. J. Geol. Soc. London, уоl. 26, рр. 565

572. Н а u g h t о n S. Н. 1924. Оп reptilian rешаiпs f'rom
the Капоо beds of East Africa. Quart. J. Geol. Soc. Lon

don, уоl. 80, рр. I
II.
 1929. Notes оп the Капоо Rep-
Шiа frош Madagasca'r. Trans. Roy. Soc. South Africa,
yol. 18, рр. 125
136. Н е с h t М. Е. 1951. Fossil lizards
оУ the West Indian genus Aristellige/' (Gekkonidae). Amer.
Mus. Novitates, N 1538, рр. I
33.
 1956. А Ne\v Хап

tusiid Lizard f'rom tllе Еосепе of Wуоmiлg. Атет. Mus.
Noyitates, N 1774, рр. I
8. Heidsiec,k Е. 1928. Оеу
Ваи der Skeletteile der freien Extremitiiten bei den Rep

tilien. 1. Geckonidae und Agamidae. Morphol. Jahrb.,
Bd. 59, SS. 343
392. Н о f f m а n n С. К. 1890. Eidechsen
и. Wasserechsen. Bronn's Klassen und Ordnungen des
Тiепеiсhs, Bd. 6, SS. 443
1399. Leipzig. Н о f f s t е t-
t е r R. 1942. Sur la presel1ce d'AmphislJaenidac dans les
gisешепts tertiaiTes frащаis. Compt. Rend. Soc, geol.
France, N 3
4, рр. 24
25.
 1942а. Sur les restes de
Sauria du Nummulitique Europeen rapportes 8 la fаmШе
des Iguanides. ВиН. МиБ. Nat. Hist. Nat., (2), t. 14,
рр. 233
240.
 1943. Varanidae et Necrosauridae fossiles.
ВиН. Mus. Nat. Hist. Nat., (2), t. 15, рр. 134
141.
 1944.
Sur les Scincidae fossiles. Bul1. Mus. Nat. Hist. Nat., (2),
t. 16, рр. 547
553.
 1945. Sur les Scincidac fossiles. 11.
ВиН. Mus. Nat. Нist. Nat., (2), t, 17, рр.' 80
86.
 1946.
Sur les Gekkonidae fossiles. ВиН. Mus. Nat. Hist. Nat.,
(2), t. 18, рр. 195-------203.
 1949. Les reptiles subfossiles де
I'fle Maurice. 1. Les Scincidae, lшп. paleontol., t. 35,
рр. 43
72.
 1953. А propos de Neurodrotnicus. Compt.
Rend. Soc. geol. France, рр. 122
124.
 1953а. Sur 1-з po

sition systematique de Santaisaurus. ВиН. Soc. geol.
France, (6), t. 3, рр. 99
I03.
 1953Ь. Les sauricns ante-
cre-races. ВиН. Mus. Nat. Hist. Nat., (2), t. 25, рр. З45

362.
 1954. Sur 'а position systematique de NeC1'osaurus.
Saurien de l'Eocene -ешорееп. Compt. Rend. Soc. geo!.,
Fr.ащ:е, рр. 422
424.
 1955. Squашаtеs de type moderne.
In.: «ТтаНе de paleontologie», ed. J. Piyeteau, t. 5,
рр. 606
662.
 1957. Оп Saurien helodermatide (Eurhelo

derтa gallicuт поу. gen. et sp.) dans 1з faune fossile des
phosphorites du Quercy. ВиН. Soc. geol. France, (6), t. 7,
рр. 775
786.
 1959. Un Serpent t-епеstrе dans lе Cre-race
inferier du Sahara. ВиН. Soc. geol. ,France, (7), t. 1..


t>J


ел


638








....
'........


I


рр. 897
908.
 1962. Observations sur les osteodermes et
!а с!аssiПсаtiоп des angu.ides actuels et fossiles. BuIl.
Mus. nat. hist. nat., {. 34, рр. 149

157.
 1962а. Revue
des recentes 2Cquisitions сопсеrпапt !'histoire et lа s,iste

matique des __5qtlamates. Colloq. i'l1ternat. Centre nat.
rech. scient., N 104, рр. 243
279. Н u е n е F. 1910. Ein
ganzes Tylosaurus 5kelett. Geol. и. раЫiопtоl, Abhandl.,
(N. F.), Bd. 8, 55. 297
314.
 191I. Ober einen Platecar

pus in TiilJingen. Neues Jahrb. Mineral., Geol. и. Paliion-
t01., Bd. 2, 55. 48
50,

 1926. Zur Beurteilung vоп Pro

tоrоsащ'us. Zbl. Mineral.. Geol. и. Paliionto!.. АЫ. В.
55. 46
475.
 1932. ПIJеr Tanystropheus и. vеп\'апdtе
Formen. Neues Jahrb. J\1ineral., Geol, и. Paliiontol., BeH.

Bd. 67, АЫ. В, 55. 65
86.
 1938. Zur Bestimmung von
Fussspuren der Protorosauriden. и. Rhynchosauriden. ZbI.
Mineral., Geol. и. Paliiontol., АЫ. В, 1938, 55. 58
64.

1940. .Eine R,eptilfauna aus der iiltesten Tr,jas Nordruss

lапds. Neues Jahrb, M,ineral., Geol. и. Paliiontol., Вбl.
Bd. 84, АЫ. В, 55. 1
23.
 1944. Beitriige zur Кеппtпis
der Protorosat1rier. Neues Jahrb. Mineral., Geol, и. Pa

liiontol., Monatsh.. AIJt. В, 55. !i20
131.
 1944а. ПIJеr die
systematische 5tellung ,оп Trachelosaurus aus dem Bunt

sandstein уоп BernlJUrg. Neues JahrlJ. Mineral.. Geol. и.
Palдontol., Monatsh., Abt. В, 55. IЮ
174.
 1948. Notes
оп GWYlleddosaur!ts. Аll1Н. J. 5ci.. vol. 246, рр. 208
213.

1954. Ein пеuеr Protorosaur.idae. Neues Jahrb. Geol. и.
Paliiontol., Мопаtsh., 55. 228
230. Н u х 1 е у Т. 1868,
[Оп Sащ'оstеrпоn baini from 50uth Africa1 Geol. Mag.,
\'01; 5. р. 201.
J а е k е! О, 1904. ПЬеr ein neues Reptil aus dem Bunt

sanr,stein der Eifel. Z. Dtsch. geol. Ges., Bd. 56. Monats-
ber., 55. 90
94. J е n s е n А. 5. 1901. От Ophiopsiseps
IIO.Sutus Ои Bocage. Vid. medd. Dansk l1aturhistor. F6r.
Kobenhavn., Bd. 2, 55. 317
327. J о 11 i е М. Т. 1960.
The head skeletol1 о[ Lizапls. Acta Zool., vol, 41, рр. 1
64.
К а u f f m а n n Е. G., К е s 1 i n g R. V. 1960. Ап Up

per Cretaceous ammonite IJitten Ьу а mosasaur. Contribs
Mus. Paleontol., Univ. A1ichigan, vol. 15, рр. 193
248.
К i п g h о r n J. R. 1923. 5tudies in Australian reptiles,
11I. Оп the genera and species of Ophioseps and Aprasia.
Rec. Austral. Mus., уоl. 14, рр. 126
134.
 1926. А brief
review of the family Pygopodidae. Rec. Austral. Mus.,
vol. 15, рр. 40
64. К 1 е 111 m е r К. 1958. lJntersucl1Ungen
zur Osteologie и. Taxionomie der europiiischen Mauerei

decl1sen. Abhandl. 5епсkепЬеrg. naturforsch. Ges., N 496,
55, 1
---:56. К о r n h u Ь е r А. 11873. ПIJеr einen пеиеп fos

silen 5aurier aus Lesina. Abhandl. Kais.-kgl. geol. Reich

sanst., Bd. 5, 55. 7б--------90.
 18:913. Carsosaurus тarkhesettii.
AIJhandl. Ka'is.
kgl. geol. Reichsanst., Bd. Н, N 3, 55. I

15
Ш03. Opetiosaurus bucchichii. Abhandl. Kais.
kgl.
geol. Rеiсhsапst., Bd. 17, Н. 5, S.5. 1
24. К r u у t z е r
Е. М. 1957. Ое Mosasaurus уап Ветеlеп. .Na,tuurhistor.
МаапаЫ., Bd. 46, S5. 125
127. К u h n О. 1939. Protoro

sauria. FossiJ,ium Catalogus. 1: .Animalia. Pt. 85, 8 5.

1939а. 5quamata: Lacertilia. FоssЫ-ium Catalogus. 1: Ani.
malia. Pt. 86, 89 5.
 1940. Neue Еidесhsепfuпdе aus der
Braunkoh!e des Geiseltales. Umschau, Bd. 44, 5.s. 261

263.
 1940а. Crocodilier
 -uпd 5quamatenreste aus dem
oberen Раlеосап von W.albeck. ZbI. Мiпеrаl., 'Geol. и. Pa

liiontol., АЫ. В, 5.s. 21
25.
 1940Ь. Die Placosauriden
и. Anguiden aus dem шittlеrеп Eoziin des GeiseItales.
Nova. Acta Leopold., (N. F.), Bd. 8, S5. 461
486.
 1944.
Weitere LасеrШiеr, insbesondere Iguaniden aus dem
E.ozan des GeiseItales, Paliiontol. Z., Bd. 23, S5. 360

366.
 1958. Бп neuer Lacertil.ier a.us dem friinkischen L,i

thographJ,eschiefer. Neues Ja,hrb. Geol. и. Paliiontol., Mo

паts,h., 1958, 55. 380
382. К u h n . 5 с h n у d 'е r Е. 1948.
Der 5chiidel von Tanystropheus. Eclogae Оеоl. Helv.,
Bd. 40, 5. 390.
 1952. Asceptosaurus italicus Nopcsa. ФD.iе
Triasfauna der Tessiner Kalkalpen» ХVЫI, von В. В. PeY

er. 5chweiz paliiontol. Abhandl., Bd. 69, Art. 2, 55. I



I
I





.
.
......,...""111


. ..
.



73.
 1954. ТЬе origin of the Lisards. Endeavour, уоl. 13,
рр. 213
219.
 1960, Hand и. ,Fuss von TanystroplLeus
iongobardicus (Bassan.i). Eclogae Geol. Helv., Bd. 52.
55. 921
941.
 1961. ОЬет einen 5chultergurtel von As

ceptosaurus italicus Nopcsa aus der anisischen 5tufe der
Tr,ias des 1\1.onte 5ап Giorgio (Кt. ТеSбiп, 5chweiz.).
Ec1ugae Оео!. Helv., Bd. 53, 55. 805
81().
L е о па r d i Р., 1Ч а I а r о d а R, 1946. Рriшi sеgпаlа

ziопе di ип 1\1.osasauro del genere Globidens пеl cretaceo
dell'Egitto. Acta РопШ. Acad. 5ci., t. 10, рр. 183
19U_
L о о m i s F. В. 1915. А new пюsаsur from the Et. Pier

re. Amer. J. 5ci., (4), vol. 39, рр. 555
566,
1\1 с D о w е 1 ! 5. В., В о g е r t С. 1\1.. 1954. Tlle systema

tic position of Lanthaпotus and the affinities of the Angui

nomorphan l,izards. ВиН. Ашеr. 1\1.us. Nat. Hist., vol. 105,
рр. 1
142. Merriam J. С. 1905. The Thalattosauria.
Мет. СаШ. Acad. 5ci., vol. 5, рр. 1
52. М е r t еrn sR. 1942.
Die Familie der Warane (Varanidae). 1. Аllgеmвiпеs. 2.
Der 5chiidel. 3. Тахопошiе. Abhandl. 5enckenlJerg. Natur

forsch. Ges., АЪh. 462, 55. 1
 116; Abh. 465, 55. 117
234;
Abh. 466, 55. 235
391. М е v е r Н, 1855. Zur rauna der
VorVv'elt. Die 5aurier des IVluscllelkalkes, mit Riicksicht
auf die 5aurier aus buntem 5andstein und Keuper. f':-ank-
fllrt аш Main, 167 5, М! у n а r s k i 1\1.. 1956. Lizards
[тоrп the Pliocene 01 Poland. Acta Palaeontol. Роlоп"
vol. J, рр. 135

152.
N о р с s а F. 1903. ОЬет die Varanusartigen Lacerten
Istriens, 'Beitr. Paliiontol, и. Geol. Osterr.-Ungarns, Bd. 15,
55. 31
42.
 1908. Zur Kel1ntnis de:- fossilen EidecIlsen.
Beitr. Paliiontol. и. Geol. Oster.-Ungarns, Bd. 21, 55. З3

62,
 1922. Neubeschrei'bung des Тriаб
Рtеrоsаuriеrs Tri

belesodon. Paliiontol. Z., Bd. 5, 55. 16I
181.
1923.
Eidelosaul"Us и. Pachyophis. Zwei пеие Neocom-Reptilien.
Palaeontographica, Bd. 65, 55. 96
154.
 1924, ОП the
systematic position of Sauтsternon and Tangasaurиs.
50uth Afric. J. 5ci., vol. 21, рр. 206
207.
 1925. \Virbel

tierreste der Baharije
5tufe. 5. Die 5ушоliорhisrеstе
Abhandl. Ваует. Akad. Wiss., Шаth.
паtUf\viss. Abt., Bd. 30,
Н. 4, 5-S. 1
27.
 1925а. Askeptosaurus, ein neues Reptil
der Trias von Besano. Z.bl. Minera,I., G,eol. и. Paliio'ntol.,
АЫ. В. 55. 265
267.
 1930. Noti.zen iiber Macrocneтus
bassanii ,nov. gen. et sp. Zbl. Мiпеrаl., Geol. и. Pa1iiontol.,
Лbt. В, 55. 252
255.
 1932. Zur sуstешаtisсhеп 5teIlung
von Shinisaurus. Zool. Anz., Bd. 97, 55. 185
187. N 6 t h L.
1940. Eolacerta robusta nov. gen., nov. sp., ein Lacertilier
aus dem mittIeren Eoziin des Geiseltales. Nova Acta l.eo-
pold., (N. F.), Bd. 8, 55. 439
460.
О е! r i с h Т. М. 1956. The апаtошу of the head
of Ctenosaura pectinata (Iguan.idae). Mi'sc. Publs Mus.
Zool., Univ. Michigan, N 94, рр. 1
122. 01 s о n Е. С.
1937. А Мiосепе lizard from Nebraska. Herpetolog.ica,
уоl. 1, рр. 11 1
 112. О s Ь о r ,П Н. F. 1899. А complete rпо

sasaur sk-e!eton, osseous and cartilaginous. Мет. Аrпеr.
Mus. Nat. Hist., vol. 1, рр. 167
188. Оwе,п R. 1877. Оп
the rank and affinities in the reptil.ian class of the 1\1.osa

sauria. Quart. J. Geol. 50С. London, vol. 33. рр. 682
7I5.
Р а Ь s t W. 1908. Die Тiеrfiil1ftеп in dеш I(otlicgendcn
«Deutschlands». Nova Acta Leopold., Bd. 89, 55. 315

482. Р а r k е r W. К. 1879. Оп tlle structure аncl devetop

ment о[ the skull in the Lacertilia. Philos. Trans. Roy.
50С. London, vol. 170, рр. 595
640. Р е у е r В. 1929. Das
Gebiss von Varanus nilotictls L. llnd von Dracena guia

nensis Dau(l. Rev. 5uisse Zool., Bd. 36, 55. 71
102,

1931. Die Triasfauna der Tessiner Kalkalpen. 11. Таnу-
stropheus loпgobardicus Bass. sp. Abhandl. 5chweiz. ра-
liiontol. Ges., Bd. 50, 55. 8
IIO,
 1937. Die Triasfauna
der Tessiner Kalkalpen. ХН. Macrocneтus bassani Nopcsa.
Abhandl. 5chweiz. paliiontol. Ges., Bd. 59, 55. 3
140.

1940. ПЬеr die Reconstruktion des 5kelettes von Tany

stropheus. Eclogae Geol. Helv., Bd. 32, 55. 203
204.


I
l'
! '
I f
1:
!:,
i:
li
1,


I
1 "
"


639




р е у е r В., К u h n
 S с h n у d е r t:. 1955. Squamates С;!'
Trias. !п: «Traite (Ie paleontologie», ed. .!. Piyeteau, t. 5,
'рр. 578
б05. Р 1 е t z е n R. у а n 194б. ТЬе cranial тOT

phology of Cordylus with special reference to t\le
cranial kinesis. Апп. Uniy. Stellenbosch, (А). yol. 24,
рр. 42- -б8. Р i е r с е G. R., W е 1I е s S. Р. 1959. Flrst
record of mosasaur from the Cretaceous 01 Santa ВатЬата
de Barinas, Venezuela. J. Paleontol., уоl. 33, рр. 9бб
9б7.
Р i у е t е а u J. 1 92б. Paleontolog,ie de Madagascar. ХН!.
Amphibiens et reptiles PermiCrJS. Апп. PaIcontoI., t. 15,
рр. 55
178. Р r а s а d J, 1956. Siudies оп HH
 temporal
Tegion in the skull of skinks, Lygosoтa infivuт (Gray)
and Mabuja dissiтilis (Hallowe1l). Agra Univ. J. Res.
Sci., vol. 5, рр. 321
325.
 1957. Tlle skuH and tlle tempo

та! region of the limbless lizard, Ophisau/'Us gтcilis
(GraY7. J. Animal Morphol. а. PIlysiol., vol. 4, рр. 1
22.
R а Ь а n u s К. 1911. ОЬет das Skelett уоп Voeltzkovia
тira In: Voeltzkov А., Reise in Ostafrika, Bd. 4, SS. 279

330. R а о М. К. М., R а т а s w а т i L. S. 1952. The ful

'Iy formed chondrocranium of Mabuja with ап account
-оп the adult оstеосrапiuш. Acta Zool., vol. 33, рр. 209

275. R е е s е А. М. 1923. The osteology of Tegtl, Tupinaт-
,bis nigropunctatus. J. Morphol., yol. 38, рр. 1
lб. R i с е
Е. L. 1920. ТЬе deyelopment оУ the sktlll in the skink,
Euтeces quinquelineatus. J. Morphol., vol. 34, рр. 119

220. R о m е r А. S. 1947. The relationships of the Реrтiап
rерШе Protorosau/'Us, Атет. J. Sci., _о1. 245, рр. 19
30.
S е е 1 е у Н. С. 1887. Researcl1es оп the structure, orga-
nisation and classification of fossil Reptilia. 1. Оп Proto

.rosaurus speneri (уоп Меует). Phi10s. Trans. Roy. Soc.
London, (В), vol. 178, рр. 187
213, S е i f е r t А. 1934.
Das Lincksche oder Waldenbtlfger Exemplar der Erstechse
(Protorosaurus speneri Н. _оп Меует). МШеН. Ftirstl.
:Sch6nburg
W aldenburgschen Familienvereins, Schloss
Waldenburg, Н. 1, 27 S. S h i k а m а Т. 1947. Teilhar

dosau/'Us ашl Endotheriuт, new Jurassic Rel1tilia and
Mammalia from the Htlsin Coal-field, South J\1.anchuri:l.
Proc.Imp. Acad. Sci. Japan, vol.23, N 7, рр. 7б
84. S i e

Ь е пт о с k F. 1892. Zur Kenntnis des Kopfskelettes der
Scincoiden, Anguiden uщJ. Gerrhosauriden. Апп. Kais.
kgl.
naturhist. Hofmus., Bd. 7, SS. lб3
195.
 1893. Das Ske

lett уоп Brookesia suреt'сiliщ'is КиЫ. Sitzungsber. math.
naturwiss. Ю. Kais. Akad. Wiss. Wien, Bd. 102, SS. 71

118.
 1893а, Das Ske1ett уоп Uroplates fiтbriatus Sсlшеid.
Апп. Kais.
KgI. Naturhist, Hofmus., Bd. 8, SS. 5I7
53б.

1894. Das Skelett der Lacerta siтonyi StеiiПd. und der La

ccrtidenfamilie tiberhaupt. Sitzungsber. Math.
N aturw'iss.
К!. Kais. Akad. Wiss. Wien, Bd. 103, SS. 205
292.
 1895.
Zur Kenntnis des Rumpfskelettes des Scincoiden, Angui--
-деп und Gerrhosauriden. Апп. Kais.
KgI. Naturhist. Hof

шus., B(I. 10, SS. H
41.
 1895а. Das Skelett der Agami

den. Sitzungsber. math.
naturwiss. Ю. Kais Akad. \Viss.
Wien, Bd. 104, SS. 1089
119б. S n у d е r R. С. 1954.
The anatomy and function of the pelvic girdle and hind

Iimb in lizard locomotion. Атет. J. Anat., vol. 95, рр. 1

45. S t. F о n d В. 1799. Histoire naturelle de la шопtаgпе
de St. Pierre а Maastricht. Paris. S t е f а n о G., de 1904.
1 sauri del Quercy. АШ Soc. Hal. Sci. Nat., t. 42, рр. 382

417.
 1905. Appunti sui Batraci е sui Rettili del Quercy.
ВоН. Soc. Geol. Hal., t. 24, рр. I7
бб. S t е р h е n s о n
N. G., S t е р h е n s о n Е. М. 1951. Tl1e osteology of the
New Zeland geckos and its bearing оп their morphologi

саl status. Trans. Roy. Soc. New Zeeland, vol.84, рр. 341

358. S t е r n Ь е r g С. М. 1951. ТЬе lizard Chaтops from
the Wapiti fоппаtiоп of Northern Alberta. Bull. Nat. Mus.
Canada, N 123, рр. 25б
258.
Т а r 1 о В. 19б2. Ancient animals of the uplands. New
Sсiепtist, vol. 15, N 294, рр. 32
34. Т а у 1 о r Е. Н. 1941.
Extinct lizards from Оррет Рliосепе deposits of Kansas.
,ВuИ. Kansas Univ. G,eol. Surv., yol. 38, рр. 165
17б.

1%1. Сопсеrпiпg Oligocene Amphisbaenid reptiles. Sci.,


ВиН. Univ. Kansas., vol. 34, рр. 521
'579. T'h е n i u s Е.
1953. ОЬет das V orkommen von Ophisau/'Us (Anguidae,
Rept.) ,in Раппоп уоп Nieder6sterreich. Апz. Osterr. Akad.
Wiiss., Math.
Naturwiss. К:., Bd. 89, SS. 177--
 180. Т i h е п
J. А. 1949. The genera of gerrhonotine lizards. Атет. Mid,
land Naturalist, vol. 41, рр. 580
БОI. Т о е r i е n М. J.
1950. The cra'nial шоrрhоlоgу of the Саlifоrпiап 1izard,
Anniella pulchra Gray. South Afric. J. Sci., vol. 4б,
рр. 331
342. Т w е n t е J. W. 1952. Pliocene Iizards from
Kansas. Copeia, рр. 70
73.
{J n d е r w о о d G. 1957. Lanthanotus and the ап-
gtlinimorphan lizards. А стШсаl review. Copeia, 1'957,
рр. 2'O
3«).
V а n z о 1 i n i Р. Е. 1951. А systematic arrangement "f
the family Amphisbaenidae (Sauria), Herpetologica. vol.7,
рр. 113
123.
 1952. Fossil snakes and lizards fr0'11 the
Lo\ver Miocene of Florida. J. Paleontol., vol. 2б, рр. 452

457.
W е i g е 1 t J. 1930. Ueber die vermutlicl1e Nahrung УОП
Protorosaurus und nЬет einen k6rperlich erhaltenen Fruch

stand von Archaepodocarpus gerтanicus aui. Leopoldina,
B(I. б, SS. 2б9
280. W е 11 Ь о r n У. 1933. Vergleichende
osteologische Untersuchungen ап Geckoniden, Eublephari-
den und Uroplatiden. Sitzungsber. Ges. naturforscll.
Freunde Berlin, SS. 126
199. W i I1 i s t о n S. W. 1895. Ne\\'
от liШе known ехtiпсt vertebrates. Univ. Kansas Quш.t.,
vol. 3, рр. Iб5
17б.
 1897. Brachysaurиs, а new gепus
of !vlosasaurs. Univ. Kansas Quart., yol. б, рр. 95
98.

1897а. Restoration of Kansas Mosasaurs. Uniy. Kansas
Quart., vol. б, А, рр. 107
IIO.
 1898. Mosasauria. Uni\'.
Geol. Surv. Kansas, vol. 4, рр. 83
221.
 1904. The rela

tionships and haboits of the mosasaurs. J. Geol., vol. 12,
рр. 43
51.
У о u n g С. С. 1948. А review of Lepidosauria frош
China. Атет. J. Sci., yol. 24б, рр. 711
719.
Z а n g е r 1 R, 1944. Contribution to the osteology ОУ
the skuH of the Amphisbaenidae. Ашеr. Midland Natura

Iist. vol. 31, рр. 417
454.
 1945. Contl<ibution to the
osteology of the post
cranial skеlеtоп of' the Amphisbae

nidae. Атет. Midland Naturalist, \'01. 33, рр. 7б4
780.


Ophidia


Т а т а р и 11 О В Л. П. 1963. Первая находка в СССР
древних морских змей. ПалеОНто.1. Ж., N2 2, стр. 109

115.
Ч е р н о в С. А. 1957. О приспос06лении к поеданию
птичьих яиц у некоторых видов змеЙ. 300Л. Ж., т. 3б,
вып. 2. стр. 260
2б4.
А 1 Ь r i g h t R. G., N е 1 s о n Е. М. 19БО. Сrапiаl kj

netics of the generalized colubrid snake Elaphe obsoleta
quadrivi.ttata. J. Morphol., vo1. 105, рр. 193
2:Щ А n d-
r е w s С. W. 1924. Note оп some Орhid.iаlП vertebrae
from Nigeria. ВиН Geol. Survey Nigeria, vol. 7, Арреп-
dix, рр. 39
3. А n t h о n у J. 11954. Transformations ana

tomiques de l'аррат.еП de lа morsure shez J.es Ophid,iens.
Апп. Sci. Nat., 2001., t. lб.
 1955. Essai sur I'evolution
anatomique de I'appareil venimeux des Ophidiens. Апп.
Sci. Nat., Zool. et Biol. Anim., (11), t. 17, рр. 7
53,. А n i

t 11 О n у J., G u i Ь е J. 1951. Casarea, forme de passage
епtrе les bOldes et I,es serpents proteroglyphes. Compt.
Rend. Acad. Sci. Paris, t. 233, рр. 203
204.
 1952. Les
аШпitiеs anatom!ques de Bolyeria et de Casarea. (Boldes).
Мет. lnsf. Sci. Madagascar, (А), t. 7, рр. 189
201.
А u f f е n Ь е r g W. 1955. The status of fossil snake Co

luber acuтinatus. Copeia, рр. '65
Ы.
 1958. The trunk
musculature of Sanzina апd its bearing оп certain aspects


640




...............


а


<Jf the шу6Iоgkаl evolution оУ snakes. Breviora, N 82,
рр. 1
2.
 1958. А smalJ fossil herpetofauna Утот BaT

buda, Leeward Islands. Quart. J. Florida Acad. 5ci.,
vol.21, рр. 248
254.
 1959. Aпoтalophis bolcensis (Mas

salongo), а new genus оУ fossil эпаkе frош the ,italian
Еосепе. Brev,iora, N 114, 16 p.
 1963. Т,Ье fossil snakes
oi Florida. Tulane 5tud. Z-ool., vol. 10, N 3, рр. 131
216.
В ii с k s t r 6 rn К. 1931. R.ekonstruktionsbilder zurOn

l,ogenie des Kopfskeletts von Tropidonotus natrix. Acta
2001., Bd. 12, SS. 8З
143. В е 11 а i r s А., U n d е T

w о о d G. 1951. Тhe origin оУ snakes. Biol. R.ev., уоl. 26,
рр. 193
237. В о g е r t С. М. 1940. Herpetological results
01 the Vernay Angola Expedition. Pt. 1. 5na:kes, iпсludiпg
ап arrangement оУ African Colubridae. ВиН. Аrnет. Mus.
Nat. Hist., vol. 77, рр. 1
107.
 1943. Dentitional pbeno

тела in СОЬТаБ and other elapids, with notes оп adaptive
тоdiПсаtjоп of fangs. ВиН. Аrnет. Mus. Nat. Hist., vol.
81, рр. 285
360. В о u 1 е n g е r G. А. 1893
1896. Cata

logue оУ the 5nakes in the British Mu:seurn (Natural His

tory). Vol. 1 (1893), 448 р.; vol. 2 (1894), 382 р.; vol.3
(1896),727 р., London. Вrаttstrош В. Н. 1954.
ТЬе fossil pit
vipers (R.eptilia, Crotalidae) оУ North Arne

rica. Тrзпs. 5ап. Diego Soc. Nat. Нi
t., vol. 12, рр. 31

48.
 1955. New snakes and lizard,s frош the Еосепе оУ
СаШоrniа. J. Paleontol., vol. 29, рр. 145
149.
'1955a.
Pliocene апд Pleistocene arnphibians and reptilian frorn
Southeastern Arizona. J. Paleontol., vol. 29, рр. 15

154.
 19556. R.ecords оУ sorne Pliocene and Pleistocene
rерШеs and arnphibians Утоrn Mexico. BuH. 50uth СаШ.
Acad. Sci., vol. 54, рр. 11
4.
 1956. New records of Ce

nozoic arnphibians and reptiles frorn California. BuH. 50

uth СаШ. Acad. Sci., уоl. 57, рр. 5
23. В r о с k G. Т.
1932. ТЬе Sikull оУ Leptotyphlops (Glauconia) nigricans.
Anat. Anz., Bd. 73, 55. 199
204.
С
o реЕ. D. 1900. ТЬе crocodilians, lizards and sna

kes оУ North America. Апп. R.ept 5mithson. Inst., vol. 11,
рр. 153
1270.
D о w 1 i n g Е. Т. 1959. А classification оУ the snakes.
Critical review. Copeia, рр. 38
2. D u n n Е. R. 1928.
А tentative key and arrangernent оУ the Arnerican genera
оУ Colubridae. BuH. Antivenin Inst. Аrnет., vol. 2, рр. 18

24. D u n n Е. R.., Т i h е n J. А. 1944. ТЬе skeletal anatorny
of Liotyphlops albirostris. J. МотрЬоl., vol. 74, рр. 287

294.
G i 1 m о r е С. W. 1938. Fossil snakes оУ North Aтe

rica. 5рес. Рар. Geol. 50С. Ашеr., N 9, рр. 1
96. G u i

Ь е J. 1949. R.evision des Boides de Madagascar. Меrn.
!пst., 5ci. Madagascar, (А), t. 3, рр. 95........1105.
Н а а s G. 1930. ОЬет das Kopfskelett und die Kaurnus

kulatur de!' Typhlopiden und Glauconiiden. Zool. Jahrb.,
АЫ. Anat., Bd. 52, 55. 1
94.
 1930а. ОЬет die Baurnus

kulatur und die 5cblidelrnechanik einiger WiihJ,schlangen.
2001. Jahrb., АЫ. Anat., Bd. 52, S5. 95------'2'18.
 1952. The
Ьеад шusс1еs оУ the genus Causus (Ophidia, 50lenogly

рЬа) and Боrnе rernarks оп the origiln оУ t'he Solenoglypha.
Ртос. 2001. 50С. London, vol. 12'2, рр. 573
592.
 1959.
Bemerkungen иЬет die Anatornie des Kopfes und des
Schiidels der LeptotypMopidae (Ophidtia.), sреziеИ von L.
тacrorhynchus Jan. Viеrtеljаhrббсhr. Natu-rforsch. Ges.
2iirich, Вд. 104, 5S. 90
1D4. Н о ff
 t е t t е r R.. 1939.
СопtriЬutiоп а l'etude Ms f:lapidae actuels et fossiles et
de I'osteologie des Ophidiens. АтсЬ. Mus. Hist. N&t. Lyon,
,t. 15. рр. 1
78.
 1946. R.ernarques sur Ia сlаssШсаtiоп
des Ophidiens. ВиН. Mus. Nat. Hist. Nat., (2), t. 18, рр.
'132
135.
 1955. Les serpents rnarines де I'eocene. Compt.
Rend. 50С. geoI. France, рр. 16
19.
 1955а. Sur Ies Boi

des fossiles ,de la sоus
fаrnШе des f:rycines. Сошрt. R.end.
Acad. 5ci. Paris, t. 240, рр. 644
45.
 1955. Squamates
де type rnoderne. Traite де paleontologie. Ед, J. Piveteau,
t. 5, рр. 60().........662.
 1958. Un :serpent rnarin ди genre Pte



I
..


41 ОСНОВЫ палеонтолоrип


.



.,....






 .,.,...,.






wJТ'И4'Т
,


rosphenus (Pt. sheppardi nov. Бр). dans I'Eocene super[eur
де l'Equateur (Arnerique ди Sud). ВиН. Soc. geol. France,
(6), t. 8, рр. 45
50.
 1958а. Una serpiente marina деl ge

nето Pterosphenus еп еl еосепо superior де Апсоп (Ecuador
де Arnerica). Воl. Iпfоrш. Cient. Nac., Quito, N 87, рр. 244

250.
 1959. Un dentaire deMadtsoia (5erpent geant du Pa

lеосепе де Patagonie). ВиН. Mus. Nat. Hist. Nat. (2), t. 31,
рр. 379
386.
 1960. Рrеsепсе de Pterospheпus (serpent
Paleophide) dans 1'Еосепе super,ieur ди bord occidental
du Desert Libyque. Cornpt. R.'end. 50С. geol. France, 1960,
N 2, р. 41.
 1960а. 5ш lа сlаssШсаtiоп des Boides де
Madagascar et des Mascareignes. BulI. МНБ. Nat. Hist.
Nat., ('2), t. 32, рр. 131
138.
 19606. Un serpent terrest

re dans le СтНасе inferieur ди 5ahara. ВиН. 50с. geoI.
France, (7), t. 1, рр. 897
902.
J а n G., 5 о r d е 11 i F. 1860
1881. Iconographie ge

петаlе деБ Ophidiens. Т. I
III. МiIап et Paris. J а-
n е n s сЬ W. 190.6. ОЬет Archaeophis proavus Mass. Beitr.
РаJaопtоI. u.Geol. Osterr.
Ungarns, Bd. 19. SS. 1
31.

1906. Pterosphenus schweifurthi Andrews und die
E-ntwicklung дет PaIaeophiden. АтсЬ. Biontol., Bd. 1,
5.s. 307
350.
к I а u Ь е r L. М. 193'9. А statistical study of the rat-
tlesnakes. Occasion. Рар. Sап Diego 50С. Nat. Нist., voI.
5, рр. 1---------61. К u h n О. 1939. Squarnata: Ophidia. Fossi-
liurn Catalogus. 1: АпiшаIiа. Pt. 86, 31 55.
 1939. Die
5сhIапgеп (Boidae) aus деrn Mitteleoziin деБ GeiseltaIes.
Nova Acta Асад. Leopold.
Caro.I., (N. F.), Bd. 7, SS. 119

133.
 1940. RiеsепsсhIаgеп aus дет BraunkohIe des Gei-
seItales. ВioIogie, Вд. 9, S5. 36
8.
М с D о w е 1 I S. В. Bogert С. М., 1954. The systernatic
РОБШОП of Lanthanotus апд the affinities of the Anguino

rnотрЬап lizards. ВиН. Аrnет. Mus. Nat. Hist., vol. 105,
рр. 1
142.
N о Р c
 а F. 1923. Eidolosaurus и. Pachyophis, zwei
пеие Nеосоrn
RерtШеп. Palaeontographica, Bd. 65, SS.
96
154.
 1924. Ше 5ymoliophisreste. Abhandl. Ваует.
Akad. Wiss., rnath.
lnaturwiss. АЫ., Bd. 30, Н.4, SS. 1
27.
Р а r k е r W. К. 1878. Оп the structure and deveIop

шепt of the skuII in the сошrnоп snake (Tropidoпotus nat

rix). Philos. Trans. R.oy. 50С. London, voI. 169, рр. 385

417. Peters J. А. 1953. А fossiI snake of the genus Не-
terodon frош the РНосепе of Kansas. J. Paleontol., voI.
27, рр. 300
331. Р е у е r В. 1912. те Enthwicklung des
5chiidelskeIettes von Vipera aspis. МотрЬоl. Jahrb., Вд.
44, 5S. 563
602. Р i v е t е а u J. 1934. Un Ophidien du
Creta1ce syperi,eиr de Madag,ascalr. ВиН. ,s,oc. geoI. Fr а.п се,
(5), t. 3, рр. 597
602.
R. а d а v а n о v i с М. 193,7. Osteologie des SchIangen-
kopfes. Jena.ische Z. Naturw.iss., Bd.71, S5. 179
312. R. о-
с h е r Ь r u n е А. J. 1880. Revi'sion des Орhidiепs fossi-
Ies ди Museurn d'hi.stoire natureIIe. Nouv. Arch. Mus. Hist.
Nat. Paris, (2), t. 3, рр. 271
296.
 1881. Mernoire Бит les
vertebres des Ophidien:s. J. Anat. et Physiol., t. 17, рр.
185
229.
 lВ84. Faune OphioIogique des Phosphorites ди
Quercy. Sa6ne
et
Loire, 16 р.
5 с h rn i d t К. Р. 1950. Modes оУ evolution discernible
in the taxonorny оУ snakes. Evolution, vol. 4, рр. 79
8б.
S i rn р s о n G. G. 1933. А gigantic fossiI snake. Nat.
Hist., vol. 33, рр. 557
58. 19'33а. А пеw fossiI snake frош
the NotostyIops ЬедБ of Patagonia. ВиН. Аrnет. Mus. Nat.
Hist., vol. 67, рр. 1
22. 5 rn i t h А. С. 11949. 5kedelmor

foIogie еп Кinese van Typhlops delalandii 5chIegeI.
50uth Afric. J. Sci., val. 45, рр. 117
140. S rn i t h Н. М.,
W а r n е r R.. 1948. Evolution of th,e ophidian hyobranchi

иrn. Herpetologica, voI. 4, рр. 189
193. S m i t h М. А.
1943. Tlhe fаuп.аl of British I:ndia. R.,ерtШа aI!1д АrnрЫЫа.
VoI. 3, 5erpentes. London, 583 р. S о о d М. S. 1941. Тhe
caudal vertebrae оУ Eryx johпii. Ртос. In\d,ian Acad. 5ci.,


641




(В), vol. 14, рр. 39O
94.
 1948. ТЬе anatomy of the ver

tebral column in Serpentes. Proc. Indian Acad. Sci., (В),
vo!. 28, рр. I
26. S w i n t оп W. Е. 192>б. Daunophis
langi, gen et sp. nov., from the Рliосепе of Bur

та. Апп. а. Mag. Nat. Hist., (9), vol. 117, рр. 342
8.
S z u n уо gh у J., v'on. 1932. Bej,trage zur verg!eichen

den Formenlehre des colubriden Schiidels, nebst einer kra

niologischer Synopsis der fossilen SchIangen Ungars. Acta
2001. Bd. 13, SS. 1
6.
V а n z о 1 i n i Р. Е. 1952. Fossil snakes and Iizards
from the Lower Miocene of Florida. J. Paleontol., vol. 2'6,
рр. 452
457.
W а 11 s О. J. 1942. The vertebratc еуе and its adapti

ve rad-iatuon, Oxforrd, 785 р. W а т л- е ,r R. 1946. Pectoral
girdle ,"ersus hyobranchia in sпаkе genera Leiotyphlops
and Anoтalepis. Sci., (п. s.), vol. 103, рр. 720
722. W е t

t s t е i n
W е s t е r h е i т О. 1955. Die Fauna der mio

ziinen SраltепfiШuпg von Neudorf а. d. March (СSЩ.
Amphibia (Anura) et Reptilia. Sitzungsber. Osterr. Akad.
W;i.ss. Wjen, mаth.
паt!1rw.iss. К!., АЫ. !, Bd. 164. SS.
805
815. W о о d w а r d А. S. 1901. Оп some extinct rep

tiles from Patagonia of the genera Miolania, Dinilysia
and Gonyodectes. Proc. 2001. Soc. London, рр. 169
184.


Archosauria


С о 1 Ь е r t Е. Н., С о w 1 е s R. В., В о g е r t С. М.
11946. Temperature tolerances in the american alligat
r and
their bearing оп the habits, evolution, and extinction of
the dinosaurs. Bull. Ашеr. Mus. Nat. Hist., vol. 86, рр.
327
374.
Н u е n е Р. 1908. Beitriige zur Losung der Praepubis

frage bei Dinosaurien und anderen Reptilien. Anat. Anz.,
Bd. 33, SS. 40l
05.
 1914. Beitrage zur Geschichte der
Archosaurier. Geol. und paliiontol. Abhandl., (N. F.), Bd.
13, SS. 1
53.
 1931. BriefIiche Mitteilung iiber Pseudo

suchia und Saurischia. 2Ы. Mineral., Geol. und Paliiontol.,
А:Ы. В. S. 655.
 1956. 2ur Frage von Publs und Praepubis
bei Reptilien. Paliiontol. 2., Bd. 30, SS. 169
170.
О w е n R. 1860. Palaeontology; or а sуstешаtiс sum

mary of extinct animals and their geological remains.
Edinburgh, 420 р.
R о т е r А. S. 1933. Vertebrate paleontology. Chicago.
2 i t t е 1 К. А. 1890. Handbuch der Palaeontologie. Bd.
3. Vertebrata (Pisces, Amphibia, Reptilia, Aves). Munich,
900 S.


Thecodontia


r а р я и н о в П. А. 11955. О новой находке триасовых
позвоиочных. Докл. АН СССР, т. 100, стр. 167
170.
О ч е в в. r. 1958. Новые данные по псевдозухиям
СССР. Доrкл. АН СССР, т. 123, стр. 749
75I.
 1961.
Новый текодонт И3 Оренбурrскоrо Приуралья. Палеонтол.
ж., N
 1, стр. 16I
162.
Т а т а р 11 Н О 'В Л. П. 1960. Открытие псевдозухий в
верхнеЙ перми СССР. Палеонтол. ж., N
 4, стр. 74
80.

1961. Материалы по псевдозухиям СССР. ПалеОНТОJI. Ж.,
N
 1, стр. 117
132.
. А n d е r s о n Н. Т. 1936. The jaw шusсulаturе of the
phytosaur Machaeroprosopus. J.. Mo;,ph.ol.. vo!. 59, рр.
549
587.
В о u 1 е n g е r О. А. 1903. Оп reptilian remains from
the Trias of EIgin. Philos. Trans. Roy. Soc. London, (В),
vol. 19'6, рр. 175
189. В r i n k А. S. /1955. Notes оп some
Thecodonts. Navors. Nas. Mus., vol. 1, рр. 14I
148.



1'959. А new smalI Thecodont from the Red Beds of the
StоrшЬеrg series. Palaeontol. АЫс., vol. 6, рр. 109
И6.
В r о i 1 i F., S с h r б d е r J. 1934. Ober Chasтatosaurus
vanhoepeni Haughton. Sitzungsber. Bayer Akad. Wiss.,
math.-naturwiss. АЫ., S5. 225
264. В r о о т R. 1903.
Оп а new rерШе (Proterosuchus fergusi) from the К,апоо
beds of Tarkastad, South АЫса. Апп, South Afric. Mus.,
vol. 4, р-р. 159..........163.
 1906. Оп the rешаiпs of Erythro-
suchus africanus Broom. Апп. South АЫс. Mus., vol. 5,
рр. 187
196.
 1913. Note оп Mesosuchus browni Watson
ашl оiП 'а пеw SQlu,t,h Аfлiсап T'riassic рsеuclоsuсhiап
(Euparket'ia capensis). R,oc. А:Ьапу Mu-s., '"01. 2, рр. 394


39б.
 НН3а. Оп the South African pseudosuchian Eupar-
keria апd allied genera. Proc. 2001. Soc. London, рр.
613
633.
 1927. Оп Sphenosuchus, and the origin ОУ the
crocodiles. Proc. 2001. Soc. London, рр. 3б9
370.
 1932.
Оп sоше South African pseudosuchians. Апп. Natal Mus.,
vol. 7, рр. 55
59.
 1946. А new рriшitivе proterosuchid
rерШе. Апп. Transva,11 Mus., vol. 20, рр. 343
346.
С а ш р С. С. 1930. А study оУ the phytosaurs. Меш.
Univ. СаШ., vol. 10, рр. 1
174. С а s а m.i q u е I а R. М.
1961. Dos nuevos estagonolepo,ideos Argentinos (De Ischi

gualasto, San Juan). Rev. Assoc. Geol. Argentina, t. 16,
рр. 143
203. С а s е Е. С. 1922. New rерШ'еs апд stego

cephalians [rom the Upper Triassic аУ Western ТехаБ.
PubIs Carnegie Inst. Wash.ington, N 321, рр.' I
84.

1924. Sоше new sресiшепs of Triass-ic vertebrates in the
Мusеuш оУ geology аУ th-e University оУ МiсЫgап. Рар.
Michigan Acad. Sci. Arts, vol. 4, рр. 419
455.
 1929.
D,еsсriрtiоп аУ the skиlI оУ а new form оУ phytosaur. Мет.
UПliv. Michigan Mus. Paleontol., vol. 2, рр. 1
56.
 1932.
А perfectly preserved s.egшепt оУ the armor оУ а phyto-
saUr. wjth associated v'ertebrae. Contribs Mus. Paleontol.,
Univ. Michigan, vol. 4, рр. 57
80.
 1943. А new [отт of
Phytosaur pelvis. Amer. J. Sci., vol. 241, рр. 2Ol
205.
С а s е Е. С., Wh i t е Т. Е. 1934. Two new sресiшепs оУ
phytosaurs frош the Upper Triassic оУ Western Texas.
Contribs Mus. Paleo,ntol., Bniv. Michigal1, vol. 4.
рр. Ш3
142. С о 1 Ь е r t Е. Н. 1943. А lower jaw оУ Clep

sysaurus and its beafling ироп the relationships оУ this ge-
nus to Machaeroprosopus. Notulae Natuiae. Philadelphia,
N 124, рр. 1
8.
 19047. Studies оУ the phytosaursMaclzae-
roprosopus and Rutiodon. ВиН. Ашеr. Mus. Nat. Нist., vol.
88, рр. 55
9б.
 195;2, А pseudosuchian rерШе from Ari-
zona. ВиН. Ашеr. Mus. Nat. Нist., vol. 99, рр. 5б6
5'92.
С о 1 Ь е r t Е. Н., С h а f f е е R. О. 1941. The type ОУ
Clepsysaurus penпsylvanicus and dts bearing ироп the ge

nus Rutiodon. Notulae Naturae, Philadelphia, N 90. 19 р.
F r а а s О. 1877. Аёtоsаurus ferratus, die gepanzerte
Vogel-Echse aus dеш Stubensandstein bei Stuttgart. Jah

resh. Vеrеiлs Vaterl. Naturk. WйrttешЬеrg, Bd. 33, Н. 3,
SS. 1
17.
G r е g о r у J. Т. 1953. Typothorax and Desтatosuchus.
Pos-tilla, Yale U.niv., Peabody Mus. Nat. Hist., vol. 16.
рр. 1
27.
 1962. Relationships оУ the American phyto

saur Rutiodon. Aтer. Mus. Novitates, N 2095, 22 p.

1962а. Тле genera оУ phytosaurs. Атет. J. Sci., vol. 260.
рр. 652
690.
Н а u g h t о n S. Н. 1915. А new thecodc;,t from the
Stormberg beds. Апп. South АЫс. МиБ., vol. 12, рр. 98

,IOI.
 1921. Оп the reptilian genera Euparkeria Broom апd
Mesosuchus Watson. Trans. Roy. Soc. South АЫса, vol.
10, рр. 81
88.
 1924. А new type оУ thecodon-t frош the
Middle Beaufort beds. Апп. Transvaal Mus., vol. 11, рр. 93.t

97.
 1924а. The Уаипа and stratigraphy оУ the Stormberg
series. Апп. South АЫс. Mus., vol. 12, рр. 323
497. Н а [

f s t е t t е r R. 1955. Tl1ecodontia. !п: «Traite de paleon

tologie», ed. J. Piveteau, t. 5, рр. 665
694. Paris. Н u е-
n е F. 1908. Оп Phytosaurian remains frош the Маgпеsiап
сопglошеrаtе оУ Bristol. Апп. а. Mag. Nat. Hist., (8), vol.


6.42





h'-"'WI""


1, рр. 228
230.
 1909. Vorl1iufige Mitteilung иЬет einen
пеuе-п Рhуtоsаurus
SсhiЫеl aus dem sсhwiiЫsсhеп Кеирет.
ZbI. Mineral., Geol. и. Paliiontol., SS. 583
92.
 1911.
ОЬет Erythrosuchus, Vertreter der "еиеп Reptil
Ordnung
Pelycosimia. Geol. и. paliiontol. Abhandl., (N. Р.), Bd. 10,
SS. 1
0.
,1191la. Beitriige zur Kenritnis und Beurtei

lung der Parasuchier. Geol. и. paliiontol. Abhandl., (N. F.),
Вд. 10, SS. 67
121.
 1913. А new phytosaur from the
,Palisades пеат New York. ВиН. Атет. Mus. Nat. Hist.,
\"01. 32, рр. 275
282.
 1915. Оп reptiles of the New Me

xican Trias in the Соре collection. Виll. Атет. Mus. Nat.
Нist., vol. 34, рр. 485
507.
 1920. Osteologie von Аёtо

saurus ferratus О. Fraas. Acta Zool., Bd. 1, S5. 465

491.
 1920а. Ein Parasuchier aus dem оЬете" Muschel

kalk von Bayreuth. Senckenbergiana, Bd. 2, SS. 143

145.
!1921. Neue Pseudosuchier und Coelurosaurier aus
оет wilrttembergischen Кеирет. Acta Zool., Bd. 2, SS.
329
405.
 1922. Neue Beitriige zur Kenntnis der PaTa

suchier. Jahrb. KgI. Preuss. geol. Landesanst., Вд. 42, SS.
59
lБО.
 1922а. The Triassic reptilian order Thecodon

tia. Атет. J. Sci., (5), vol. 4, рр. 22
2{}.
 19226. Kurzer
ОЬеrЫickПЬеr die triassische Reptilordnung Thecodontia.
ZbI. Mineral., Geol. и. PaIiiontol., SS. 40
15.
 1925.
Die Bedeutung der Sphenosuchus Gruppe fПт den Ur

sprung der Krokodi\e. Z. Indukt. AbstamnlUngs
 и. Verer

bungslehre, Bd. 38, SS.307
320.
 1936. Chirotheriuт, das
fOiSsile «Han,dt,!,er». Na:turwiss. IM-on;atchr., Au-s ое:- Hei

mat, Бd. 49, SS. 215
217.
 1936а. Obersici1t ПЬеr die Zu-
sa:mmen.setzu\ng ипд Вedeutung der Thec-о'd-Gl11На.., z,ы. M'i

nera.I., Gca,l. 'и. Paliio-nto,!., АЫ. В, SS. 162
168.
 1936Ь.
The constitution of Thecodontia. Атет. J. Soi., (5), vol.
32, рр. 207
217.
 1938. Ein grosser Stagonolepide aus
оет Trias Ostafricas. Neues Jahrb. Mineral., Geol. и. Pa

Hiontol., BeH
Bд. 80, АЫ. В, S8. 264
278.
 1939. Ein
kleiner Pseudosuchier und ein Saurischier aus den ostaf

rikanischen Мапdаsсhiсhtеп. Neues Jahrb. Min-eral Geol.
и. PaНiontol., Beil.
Bd. 81, АЫ. В, SS. бl
67.
' 1939а.
Zur Deutung оет Reptilreste von Роро Agie River. ZbI.
Mineral., Geo!. и. Pa!iionto!., АЫ. В, SS. 397
399.

19396. Ein primitiver Phytosaurier in der jiingeren потд

ostalpinen Trias. Zbl. Minera!., Оеоl. и. Paliiontol., АЫ.
В, SS. 139
144.
 1940. Eine Repti1fauna aus der ii!testen
Trias Nordrusslands. Neues Jahrb. Mineral., Оеоl. и. Ра-
180ntol., BeH.-Во. 84, АЫ. В, SS. 1
23.
 1944. Dlie fos

si\en Reptilien des siidamerikanischer Gondwanalandes.
Miinchen, 332 SS.
1958. Ein Pseudosuchier aus dem
Buntsandstein des Schwarzwalds. Jahresh. Vereins Vaterl.
Naturk. \Viirttemberg, Bd. 113, SS. 11l
112.
 1960. Ein
grosser Pseudosuchier aus der Orenburger Trjas. Раlаеоп

tographica, (А), Bd. 114, .sS. 105
1l1. Нн g h е s В. 1963.
The earliest archosaurian reptiles. South Afr. J. Soi., vol.
59, рр. 221
241. Н u х 1 е у Т. 1859. Оп th-e Stagonolepis
robertsoni (Agassiz) of the Elgin Sandstone. Quart. J.
Oeol. Soc. London, vol. 15, рр. 440
460.
 1875. Оп Sta

goпolepis robertsoni, and оп the evolution of the CTOCO

dШа. Quart. J. Оеоl. Soc. London, vol. 31, рр. 423
438.
J а е k е 1 О. 1910. Uber eiI1!en "еие" Веl0dо:n.f.еп. аиБ
dem Buntsandstein von Bernburg. Sitzungsber. Ges. Na

turforsch. Freunde ВетНп, SS. 197
229. J а n е n s о h W.
1949. Бп neues Reptil aus dem Keuper von Halberstadt.
Neues Jahrb. Mineral., Geol. и. Paliiontol.. Monatsh.. АЫ.
Б, SS. 225
242.
К u h n О. 1932. Labyrinthodonten und Parasuchier
aUs dem mittleren Кеирет von Ebrach in Oberfranken.
Neues Jahrb. Mi.n.eral. 0001. и. РаliilO.пt-оI., Beп'
Bд. 69,
АЫ. Б, SS. 9
143.
11933. Thecodontia. Fossilium Cata

logtis. 1: Animalia, Pt. 58, 32 SS.
 1936. WeHere PaTa

БисЫет ипд Labyrinthodonten aus dem Blasensandstein
des mittleren Кеирет von Ebrach. Palaeontographica, (А),
Bd. 83, SS. бl
98.


L а n g s t о n W. Jr. 1949. А new species о! Palaeorhi-
nus from the Triassio of Texas. Атет. J. Sci., vol. 247,
рр. 324
341. L ее s J. Н. 1907. The skull of Palaeorhi-
nus. J. Geol., vol. 15, рр. li21
151.
М а r s h О. С. 1896. А new belodont терtПе (Stego--
тus) from the Connecticut River Sandstone. Атет. J. Sci.,
(4), vol. 2, рр. 59
62. Mo
Gregor J. Н. 1906. The
Phytosauria, with especial reference to Mystriosuchus and
Phytidodon. Мет. Атет. Mus. Nat. н i.st. , vol. 9, рр. 29

101. М е h 1 G. 1922. А new phytosaur from the Trias of
Arizona. J. Geol., vol. 30, рр. 144
157.
 1928. The Phyto-
sauria of the Wyoming Triassic. Denison U",iv. ВиН., vol.
23, рр. 141
17?
 1928. Pseudopalatus pristinus, а new
gепus and SpeCle8 of phytosaurs from Ar,izona. Univ. Mis

souri Studies, vol. 3, рр. 1
22.
N е w t оп Е. Т. 1894. Reptiles fтom the Elgin Sands

tone. Philos. Trans. Roy. Soc. Condon (В), vol. 185 рр.
573
07. "
. Р r i с е L. J. 1946. SБЬrе ит novo pseudosuquio оо
Тп
ssiсо super!or do Rio Отапое do Sul. Bol. Serv. geul.
е тшеrаl. BraS1l, N ;120, рр. 7
38.
R е i g О. А. 1958. Primeros datos descriptivos sobre
nuevos rерШеs arcosaurios del trisico ое Ischigualasto
(San Juan, Argentina). Rev. Asoc. Geol. Argent. t. 13,
рр. 257
260.
 1961. Sobre lа роsШоп sist-ematica de la
familia Rauisuchidae у оеl genero Saurosuchus (Repti

На, Thecodontia). Rev. МиБ. cienc. nat. Мат del Plata,
NN 1
3, рр. 73
114.
S а w i n Н. J. 1947. The pseudosuchian rерШе Typot

horax тeadei nov. sp. J. Paleontol., vol. 21, рр. 2Ql
238.
S i n о 1 а i r W. J. 1918. А large parasuchian from the
Triassic of Pennsylvania. Атет. J. Sci., (4), vol. 45, рр.
457
462. S t о v а 11 J. W., S а v а g е D. Е. 1939. А phy

tosaur in Uпiоп county, New Mexico, with notes оп the
stratigraphy. J. Geol., vol. 47, рр. 759
765. S t 0-
v а 11 J. W., Wh а r t о n J. В. 1936. Л new speoies of
Phytosaur {тот Вig Springs, Texas. J. Geol., vol, 44, р.
183. S w i n t о n W. Е. 1959. The history о! Chirotherium.
Liverpool апд Manchester Geol. J., vol. 2, рр. 443
473.
W е 11 е s S. Р. Ш47. Vertebrates from the Upper Моеп
'
kopi formation of Northern Arizona. Univ. СаШ. PubIs.
ВиН. Dept. Оеоl. Sci., vol. 2'7, рр. 241
289. W i 11 i s t оп
S. W. 1'904. Notice of some new reptiles from the Upper
Trias 01 Wyoming. J. Оеоl., vol. 12, рр. '69;6
697. W i 1

s о n J. А. 1950. Cope's types of fossi1 repti1es in the oolle

сНоп of the Вшеаи of Economic Geology, the University
of Texas, J. Paleontol., vol. 24, рр. 1 ш
 116. W о о d w а r d
А. S. 1907. Оп а n-ew di'nosaurian терШе (Scleroтochlus
taylory nov. gen., поv., sp.) from the Trias of Lossiemouth,
Elgin. Quart. J. Geol. Soc. Lопdоп, vol. 63, рр. 140
144.
У о u n g С h u n g
 о h i е п. 1936. Оп а new Chas

тatosaurus from Sinkiang. ВuИ. Geol. Soo. СЫпа, vol. 15.
рр. 292
320.
 1944. Оп а supposed new pseudosuoh.ian
[тот the Upper Triassic saurischian-bearing beds of Lu-
feng, Уuпn:ш, China. Атет. Mus. Novitates, N 1264,
рр. 1
4.
 1958. Оп the оссшепсе of Chasтatosaurus from
the Wuhsiang, Shansi. Vertebr. Palasiatica, vol. 2, рр.
161
166.


Crocodilia
Б о р и с я к А. А. 1913. 06 остатках крокодила из
вврхнемеловых отложений Крыма. ИЗБ. Имп. акад. наук.
стр. 55
58.
К о н ж у к о в а Е. д. 1954. Новые ископаемые кро-
кодилы из Монrолии. Тр. Пал,еонтол. ИНJfа АН СССР,
т, 48, стр. 1171
193. .


64



41*




А Ь е 1 О. 1907. Der Anpassungstypus von Metrio

rhynchus. Zbl. 1vlineral., Geol. und PaIaontol., SS. 22б

235.
 HJ28. Allognathosuchus, ein ап die cheloniphage
Nahrungsw'eise angepasster KrokodHtypus des nord

amerikanischen Eozans. Palaoatol. Z., Б-d. 9, .s.s. 367
374.
А т Ь r о s е t t i J. В. 1890. Observaciones sobre los rep

tiles f6ssiles oligocenos de los terrenos terciarios. Bol.
Acad. пас. cienc. C6rdoba, 1887, t. 10, рр. 409
26. А ш

т о n L. 1907. Ober juras,sisch'e Krokodile aus Bayern.
Oeognost. Jahres,h., 1905, Bd. 17, S.S. 55
71. А n d.
r е ws О. W. 1913. А descriptive catalogue of the шаriпе
reptiles of the Oxford Clay, pt. 2. London, 206 p.
 1913а.
Оп the
kulI and part о! the skeleton of а crocodile frош
the Middle Purbeck о! Swапаgе, with а description о!
а пеw species. Апп. апd Mag. N at. Hist., (8), vol. 11,
рр. 48
494. А r а ш Ь о II r g С. 1952. Les vcrtebres fos

siles des gisешепts de phosphates (Maroc
 AIgerie

Tunisie). Notes et Меш. Serv. Mines et carte geol. Maroc,
N 92,372 р. А'rаШЬОllrg с., J-a.leaud .L. 1943,
Vertebres fossiles (lll bassin dll Niger. ВllIl. Oirect. Mi

nes, French West Africa, Oakar, t. 7, рр. 27
4. А r t h а-
Ь е r О. 1906. Beitriige zur Kenntnis der Organisation und
der Anpassungserscheinungen des Oenus Metriorhychus.
Beitriige Palii.ontol. llnd Oeol. Оstеrr.
Uпgаrпs, Bd. 19,
SS. 287
320. А u е r Е. 1907. Weitere Beitrage zur Ken

ntnis des Oenus Metriorhynchus. Zbl. Mineral., Oeol. и.
Palaontol., S. 353.
 1909. Uber einige Krokod-ile der Jura

formation. Palaeontographica, Bd. 55, SS. 217
294. А u f-
f е n Ь е r g W. 1957. Notes оп foss,jJ crocodj.J,ians frош
South-Eastern United States. Quart. J. Florida Acad. Sci.,
vol. 20, рр. 107
113.
В а r Ь о u r Т. 1926. А note оп Tertiary Alligators.
Copeia, N 151, рр. 109
1l1. В е r g о u n i о II Х F. 1955.
Les crocodiliens fossiIes des dep6ts phosphates du Sud

Tunisien. Compt. R.end. Acad. Sci. Paris, t. 240, рр. 1917

1918. ,в е r с k h е т е r F. 1930. Beitrage Zllf Kenntn.is
Krokodilier des schwabischen oberen Lias. Neues Jahrb.
Mineral., Oeol. и. Palaontol., Beil.-Bd. 64, АЫ. В, SS.
I
O.
 Ш30. Oer fossil Gavial von ВоlI. Monatsschr.
Wurtternberg, .s.s. 32
38. B;i g о t А. 1896. Notes sщ les
rерШеs jurassiqll€S de la Normandie. Виll. Soc. geal. Nor

шапdiе, t. 17, рр. 23
35. BI.a,i-пvdIlе Н. М. D. 1835.
[Crocodilus macrorhynchus (Thoracosaurus)] Osteogra

рЫе, t. 8, Atlas, pl. б. Paris. В о u 1 е n g е r G. А. 1889.
CatalogU{
 of the Chelonialns, R.hупсhосерhаJ.iапs and Cro-
codiles in the Б-ri'tish Museum. Lопdоп, 311 р. В r o;i 1 i Р.
1931. Oie Gattung Alligatorium iш ob.eren Jura von Fran-
ken. Sitzungsber. Bayer. Aka,d. Wiss., ma'th.-n-aturwiss.
лbt., N 2, SiS. 63
74.
 1931. Beobachtungen ап Geosau-
rus. ZЫ. Mineral., Oeol. и. Paliiontol., Лbt. В, SS. 232

242.
 1932. Weiter-e Beoba.chtungen ап Geosaurus. Neues
Jahrb. Mineral., Oeol. и. Paliiontol., Beil-Bd. 68, АЫ. В,
SS. 127
148. В r о 'i 1 i F., .s с h r о d е r J. 1937. ВеоЬасЬ.
tungen ап WirЬеШеrеп der Karrooformation. ХХ'- Beo

bachtungen ап Erythrochampsa Hali'ghton. SИzuпgsЬеr.
Bayer. Akad. W<iss., таth.
паturwiss. АМ., N 2, SS. 229

238. В r о n n Н. О., К а u р р J. J. 1\'341. Uber die gavial

artigen R.eptilien der UаsfоrшаЫоп. Stuttgart. В r о о ш R..
1904. Оп а пеw crocodilian genus (Notochampsa) frorn
th,e Upper Storrnb,erg beds of .south Africa. Geol. Ma.g.,
(5), val. 1, рр. 582
584.
 1927. Оп Sphenosuchu'S, and
the origin о! the crocodiles. Proc. 2001. Soc. London,
рр. 359
370. В r о w n В. 1933. Ап ancestral crocodile.
Amer. Mus. Novitates, N 638, рр. 1
4.
 1934. А change
of names '[Archaeosuchus] Sci., (п. s.), vot. 79, р. IЮ'.

1942. The larges.t kmown crocodile (Phobosuchus). Nat.
Hist., vol. 49, рр. 260
261.
С а 5 е Е. 1925. Note оп а new species of the Еосепе
crocodilian Allogпathosuchus. Contribs Mus. Oeol., Univ.
Мichigan, vol.2, Р'р. 9з.........97. С о 1 Ь е r t Е. Н. 1946. Se

becus, representative of а peculiar suborder о! fossil Cro

содiliа frorn Patagonia. BuIl. Arner. Mus. Nat. Hist., vol.


87, рр. 219--------270.
 1946а. The eustachian tubes in croco

diles. Copeia, N 1, рр. 12
14. С о 1 Ь е r t Е. Н. М 0-
о k С. С. 1951. ТЬе ancestral crocodilian Protosuchus.
Виll. Amer. Mus. Nat. Hist., vol. 97, рр. 149
182. С о l

1 о t С. 1906. R.eptile jurassique (Teleidosaurus gaudryi).
Меrn. Acad. Sci. Dijon, (4), t. 1О, рр. 41
45. С о реЕ. D.
1869. [Holops (Thoracosaurus) brevispiпus] Proc. Acad.
Nat. Sci. Philadelphia, р. 123. С u v i е r О. 1824. R.echer

cl1es sur les оssешепts fossiles, vol. 5, pt. 2. 547 р. Paris.
D е Ь е 1 rn а s J. 1952. Un crocodilien шапп dans I'Hau-
terivien des environs de Сошрs (Var): Dacosaurus maxi-
тиБ. Trav. Labor. geol. Fac. Sci. Univ. Grenoble, t. 29,
рр. 100
llб.
 1958. Oecouverte d'une ceinture pelvienne
(Ie dacosaure dans le Neocomien des environs Castellane
(Basses-Alpes). Trav. Labor. geol. Fac. Sci. Univ. Gre

поЫе, t. 34, рр. 43
48. О е ре r е t Ch. 1906. Los verteb

rados del Oligoceno inferior de Tarrega (prov. de Cerida).
Мет. R.eal Acad. Soi. Art, Barcelona, (3), t. 5, рр. 401

451. D е s 1 о n g е h а rn р 5 J. А. Е. 1864. Mernoire su-r les
ТeIеоsаllfiеп:s de I'epoqye .Jurаssiqш
 du dep'arfernel1t du
Calvades. Мет. Soc. Linn. Normandie, t. 13, N 3, рр. I

138.
 1870. No'te sнr I,es ;rерШеs fos.sil-es а.рраlrfеп,а'пt а la
fаrnШе des Теlеоsаuriшs. Ниll., Soc. 'Reol. Fr.alnce, (2),
t. 27, рр. 299
351. 0>0 II о С. 1883. P
emie
e 'no
е 'S'U>r les
сrооо.diliеПl5 de iВ.eтissart. IBull. М115. R..oy. Hist. Na.t. Bel

gi-que, t. 2, рр. 309
338.
1907. NouveHe .п.оtе sur !б rep-
tыes de I'Bocene inferieur d.e la ,Belgique еl des теgi-оп:s
voisines. Ви11. Soc. lYelge geol., paleontol. -et hydrol., t.21,
Piroc.-Verb., рр. 8l
85.
 1914. .sur la decouverfe de тeleo

sauriens tertiaires аll Congo. ВнlI. Acad. R.oy. Belgique,
CI. Sci., (5), t. 4, рр. 286
298.
F r а а s Е. 1902. Ше Meer-krokodilier (Thalattosuchia)
des оЬетеп Jura unter spezieller Berucksichtigung von
Dacosaurus und Geosaurus. Palaeontographica, Bd. 49,
SS. 1
72.
.о i 1 т >о ,r е С. W. 1910. Leidyosuchus sternbergi, а- Пlеw
species of crocodile fют the Ceratops beds of Wyoming.
Proc. U. S. Nat. Mus., vol. 38, рр. 48
502.
119Jol. А new
fo.ssil aHigai-or .frюm the Неll Creek bed-s or! МООl1rfа.п>а (Brd

chychampsa montaпa). Proc. U. S. Nat. Mus., vol. 41, рр.
297
302.
 1928. А new fossil rерШе from the Triassic of
New J,ersey. Proc. U. S. Nat. Jvlus., vol. 73, N 7, рр. I

8.
 1942. А new fossil reptile from Upper Cretaceous of
Utah. Proc. U. S. Nat. Mus., vol. 93, рр. .109
1I4.
 1946.
А new crocodilian from the Еосепе of Utah. J. Paleonto.l.,
vol. 20, рр. 62
67. О r а т а n n F. 1958. Der Crocodilide
Diplocynodon hantoniensis (Wood) aus dem unteroligo-
zanen Melan'ienton Niederhessens. Notizbl. Hessisch. Сап.
desamtes Bodenforsch. Wiesbaden, Bd. 86, SS. 77
78.
О r е g о r у W. К., С а т р С. L. 1918. Studies in coтpa

rative myology and osteology. III. ВиН. Arner. Mus. Nat.
Hist., vol. 38, рр. 447
563. Ой r i с h G. 1912. Grypo

suchus jessei, ein neues schmalschnauziges Krokodil aus
оеп jung-eren Abl'agerungen des oberen Amazonas
Gebie

tes. Ja,hrb. Haтburg. Wiiss. Апstа1lt., Bd. 29, 1911, S5.
57
71.
Н а u g h t о n S. Н. 1924. The fallna and stratigraphy
of the Storrnberg series. Апп. South Afric. Mus., vol. 12,
рр. 323-----495. Н i II s Е. S. 1943. Tertiary freshwater fis

hes and crocodilian remains frorn Gladstone and Duaringa,
Queensland. Мет. Queensl. Mus., vol. 12, рр. 96
IOO.
Н о II а n d W. J. 1905. А пеw crocodile from the Juras

sic of Wyoming. Апп. Carnegie Mus., vol. 3, рр. 431

434.
 1909. Deinosuchus hatcheri, .а new gen-us and spe

cies о! crocodile frorn the Judith R.iver beds. Апп. Carne-'
gie Mus., vol. 6, 'рр. 281
294. Н а о 1 е у R.. W. 1907. Оп
t,he skuH ,alno greater .po,r1Ji<o[], of the skeI-еtG'пl о! Goni

opholis crassidens kom th.e WeaJden :shales -olf Atherlfield
(Isle of Wi.ght). Quart. J. Geol. .soc. Condon:,vol. 63, рр.
50
62. Н u е n е F. 1913. BeobachtU'n-
еп uber Bewegung-
sart der Extremitaten bei Krokod,jJjen. Bio.l. Zbl., Bd. 33.


644








1
 obOIo.











 ......


4б8
72.
 1933. Ein Versuch zur Stammgeschichte der
Krokodile. Zbl. Mineral., Geol. и. PaIaonto!., АЫ. В, SS.
577
583. Н u 1 k е J. W. 1869. Notes оп "оше fossil те-
mains оС gаviаl
и.kе saurian Утош Юmmеridgе Вау.
Quart. J. GeOl. Soc. London, vo!. 25, рр. 390-----400.
 1878.
Note оп two skulls Утот Wealden and Purbeck formations.
Quart. J. Geo1. Soc. London, vo!. 34, рр. 377
381.
1888.
Contribution to the ske]eta! anatomy оС Mesosuchia.
· Ртос. 200!. Soc. London, рр. 417
442. Н u х 1 е у Т. Н.
1875. Оп Stagoпolepis robertsoпi, and оп the еvо1utiоп
ofthe Crocodilia. Quart. J. Geo1. Soc. London, vol. 31,
рр. 423
438.
J а f f е G. 1911. ОЬет Pholidosaurus
R.este. МШеil.
geogr. Ges.u. natur.-histor. Mus. Lubeck, (2), Bd. 25,
S. 1
10. J о 1 е а u d L. 1930. Les сrосоd.иiепs du Pliocene
d'eau douce de ['Ошо (Ethiopie) Livre jubi!aire, Cent.
Soc. geo1. France, рр. 411
429.
К ii h 1 i n J. 1931. ОЬет die Stellung der Gavialiden im
System der Crocodilia. Rev. Suisse Zool. Bd. 38, SS. 379

388
 1933. Beitriige zur vergleichenden Osteo10gie des
Crocodilienschade1s. Zool. Jahrb., АЫ. Anat., Bd. 57, SS.
535
714.
 1936. Hispaпochampsa malleri nov. gen., nov.,
sp., ein Пеиет Crocodilile aus den unteren Oligociin von
Tarrega (Cata10nien) Abhandl. Schweiz. paliionto1. Ges.,
Bd. 58, N 2, S5. 1
39.
 1939. Бп extrem kurzschnauzi-
ger Crocodilidae aus den Phosphoriten des Quercy: Aтт

bOl-lrgiа (nov. gen.) gаш1rуi de Stefano. Abhand1. Schweiz.
paliiontol. Ges., Bd. 62, N 2, SS. 1
18.
 1955. Crocodilia.
In: «Traite de paleonto10gie», ed. J. Piveteau, t. 5, рр.
б95
784. Paris. К о k е n Е. 1883. Die Reptilien des nord

deutschen unteren Kreide. Z. Dtsc,h. geo1. Ges., Bd. 35,
S. 792.
 1888. T,horacosal-lrus macrorhyпchl-ls aus der ТиН-
kreide von Maastricht. Z. Dtsch. geo1. Ges., Bd. 410, S. 754.
К u h n О. 11933. ОЬет Reste ртос81ет Crocodilier aus der
obersten Kreide von Patagonien. Pa1iionto1. Z., Bd. 15,
SS. 8l
93.
 1936. Crocodilia. Fossilium Cata10gus. 1: Ani-
таНа. Pt. 75, 144 S.
 1938. Die Krocodilier aus dem mit-
tleren Eozan des Geiselta1es bei НаНе. Nova Acta Leopo1d.,
(N. F.), Bd. 6, 'SiS. 313
328.
 1940. СТQlшdiЫ,еr U'пd Squa-
matenreste aus dem оЬетеп PaIaoziin von Wа1Ъесk. 2Ы.
Minera1., Geo1. и. 'PaIaontol., АЫ. В, SS. 21
25.
L а m Ь е L. М. 1907. Оп а 'new сrосоdШап genu'S and
species Утош Judith River formation of A1berta. Trans. Roy.
Soc. Canada, (3), vol. 1, рр. 219
244. L а v о с а t R. 1955.
Observations anatomiques nouveHes sur 1е genre Стосо-
dilien Dyrosaurus Роше1. Compt. Rend. Acad. Sci. Paris.,
t. 240, рр. 2549
25Ы.
 1955а. Decouverte d'un crocodilien
du genre Thoracosaurus dans lе Gretace superieur d'Af-
rique. Ви1]. Mus. Nat. Hist. Nat., (2), t. 27, рр. 338
340.
L е i d у J. 11852. [Thoracosaurus graпdis.] Ртос. Acad. Nat.
Sci. Phi1adelphia, vo1. 6, р. 35. L о n g m а n Н. А 1925.
Crocodilus johпstoпi КтеПt. Меш. Quensl. Mus., vol. 8,
рр. 95
102.
 1925а. А crocodilian fossil Утош Landsowne
Station. Меш. Queens1. Mus., vol. 8, рр. 103
108.
 1928.
А large jaw оС Pallimпarchus polleпs. Мет. Queens1. Mus.
vol. 9, рр. 158
159. L о r t е t L. 1892. Les reptiles fos-
siles du bassin du Rhбпе. АтсЬ. Mus. Hist. Nat. Lyon, t. 5,
рр. 91
 124. L u d w i g R. 1877. Fossi1e Crocodiliden aus
der Tertiiirformation des Mainzer Beckens. Pa1aeontograp

hica, Suppl., Bd. 3, НеУ. 4
5, SS. 1
54. L ,и 11 R.. S. 1944.
Fossil gavials from North India. Ашет. J. Sci., vol. 242,
рр. 4117
430. L у d е k k е r R. 1886. Siwalik Crocodilia,
Lacertilia and Ophidia. Palaeontolog. Indica, (10), vol. 3,
рр. 209
2'40.
 1888. Cata10gue оУ the fossil reptilia and
amph'ibia in the Б-rШsh Museum (.Na1. Hist.). Pt. 4. Lon

don, 309 р.
М е h>l М. С. 1916. Caimaпoidea visheri, а new стосо-
dilian Утош the 01igocene of South Dacota. J. Geo1., vo1. 24,
рр. 47
65.
 1941. Dakotasuchus kiпgi, а crocodile Утош
the Dakota of Kansas. J. Sci. Labs Denison Univ., vol. 36,


. .


рр. 47
66. М е r с i е r J. 1933. Contributions а l'etude des
metriorhynchides. Апп. Paleonto1., t. 22, орр. 99
ll9.
М о о k С. С. 1921. Description оС а skull оУ the extinct
Madagascar crocodile, Crocodilus robustus. ВиН. Атет.
Mus. Nat. Hist., vo1. 44, рр. 25
32.
 1'921а. Brachygпa-
thosuchus brazilieпsis. а new fossil crocodilian from Вта-
zi1. Ви1l. Ашет. Mus. Nat. Hist., vol. 44, 'рр. 43........50.

192116. SkuH characters and affinities оС extinct Florida
gavial (Gavialosuchus). ВиН. Атет. Mus. Nat. Нist., vo1.
44, рр. 33
41.
 1921в. Individua1 and age variations in
the skulls of recent Crocodilia. ВиН. Ашет. Mus. Nat.
Hist., vo1. 44, рр. Ы
66.
 1921т. Notes оп the postcra-
nial ske1eton in the СrосоdШа. Вll11. Amer. Mus. Nat.
Hist., vol. 44, рр. 67
100.
 1921д. The dermosupraoccipi-
ta1 Ьопе in the Crocodilia. ВиН. Amer. Mus. Nat. Hist.,
vol. 44, рр. 10l
103.
1921e. Allognathosuchus, а new
genus оУ Еосепе Crocodilians. ВиН. Ашет. Mus. Nat.
Hist., val. 44, рр. IOб
1116.
 1921ж. Skull characters ОС
recent СrосоdШа, with notes оп the affinities of the те-
cent genera. ВиН. Ашет. Mus. Nat. Hist., vo1. 44, рр. 123

268.
 1923. А new species of Al1igator Утот the Snake
Creek beds. Ашет. Mus. Novitates, N 73, рр. 1
13.

1923а. Skull characters Alligator siпeпse Fauvel. ВиН.
Ашеr. Mus. Nat. Нist., vol.48, рр. 553
562.
 1924. А new
crocodilian Утош Mongolia. Ашет. Mus. Novitates, N 117,
рр. 1
5.
119214a. Further notes оп the skuH characters
оС Gavialosuchus americaпa (Sellards). Ашет. Mus. No-
vitates, N 155, рр. 1
2.
 1925. ТЬе ancestry оУ the al1iga-
tors. Nat. Hist., vol. 25, рр. 407
08.
 1925а. А revision
оУ the Mesozoic Crocodilia of North America. ВиН. Ашет.
Mus. Nat. Hist., vol. 51, рр. 319
4'32.
 1927. ТЬе skuH
characters оС Crocodilus megarlliпus Andrews. Ашет. Mus.
Novitates, N 289, рр. 1
8.
 1930. А new species о! сто-
codilian from the Torrejon Beds. Ашет. Mus. Novltates,
N 447, рр. 1
11.
 1932. А r11€W sp€oi,cs 'о,У fossi] gavia,l
Утош the Siwalik beds. Ашет. Mus. Novitates, N 514, рр. 1

5.
 1932а. А study 01 th€ {)'stеаlюgу
У Alligator preпa-
salis (Loomis). ВиН. Mus. Сошрат. Zool., vo1. 74, рр. 19

'41.
 1933. А crocodilian ske1eton from the Morrison {от-
шаНоп at Canyon City, Colorado. Amer. Mus. Novitates,
N 671, рр. 1
8.
 1933а. SkuH characters оС Teleorhiпus
browпi Osborn. Ашет. Mus. Novitates, N 602, рр. 1
6.

19336. А skull with jaws оУ Crocodilus sivaleпsis Lydekker.
Amer. Mus. Novitates, N 670, рр. 1
10.
 1933в. А skull
of Crocodilus clavis Соре. Ашет. Mus. Novitates, N 678,
рр. 1
7.
 1934. ТЬе evolution and сlаssШсаtiоп of the
Crocodilia. J. Geol., vol. 42, _рр. 295
304.
 1940. А new
fossil Crocodilian Утош Mongolia. Ашет. Mus. Novitates,
N 1097, рр. 1
3.
 1940а. Some problems in crocodilian
nomenclature. Ашет. Mus. Novitates, N 11098, рр. 1
10.

1941. А new crocodilian, Hassiakosuchus kayi, Утош the
Bridger Eocene beds of Wyoming. Ann. Carnegie Mus.,
vol. 28, рр. 207
220.
 1941а. А new crocodilian Утош
the Lance formation (Prodiplocyпodoп laпgi, gen. et sp.
nov.). Атет. Mus. Novitates, N 1128, рр. 1
5.
 19416.
А new fossil crocodilian Утот Colombia. Ртос. U. S. Nat.
Mu-s., vol. 91, рр. 55
58.
 1942. SkuII aha.ra,ctet:s 'o.f Ат-
phicotylus lucasii Соре. Атет. Mu'S. Nov.itates, N 1165, рр.
11
5.
 1942а. А new fossil crocodi'ian Утош the Paleocene
of New Mexico. Ашет. Ml1S. Novitates, N 1l89, рр. 1
5.

19426. А new crocodilian Утот [Ье ВеНу River beds. Ашет.
Mus. Novitates, N 1202, рр. ]
5.
 1942в. Aпglosuchus,
а new genus of Teleosauroid crocodilians. Ашет. Mus. No-
vitates, N '1217, рр. 1
2.
 1946. А new Pliocene al1igator
Утош Nebraska. Ашет. Mus. Novitates. N 1311, рр. l

12.
 1955. Two new genera of Eocene crocodilians from
Guatema1a. Ашет. Mus. Novitates, N 11727, рр. 1
.

1959. А new P1eistocene crocodilian from Guatema1a.
Ашет. Mus. Novitates, N 1975, рр. 1
6. М ii 11 е r L. 1927.
Beitrage zur Kenntnis der КrоkоdШеr des iigyptisc
en
Tertiars. Abhandl. Ваует. Akad. Wiss., math.
natrurwlss.
Abt., Bd. 31, N 2, SS. 11
96.


645





 е
 t о n Е. Т. 1893. Оп the discovery оУ а secondary
,ерЫе 1n Madagascar Steпeosaurus barC!пi. Geol. Mag.,
(
).' vol. 1O,.
. 103. N о р с s а F. 1924. Uber die Namen
elmger brasl.
lanischer fossiler Krokodile. ZbI. Mineral.,
Geol. и. Palaontol., S. 378.
11926. Neue Beobachtungen
ап Stomatosuchus. ZbI. Mineral. Geol. и. Paliiontol., АЫ.
В, 5S. 212
215.
 1928. Notes оп th-e Classification of
the СrосоdШа. G,eol. Нuп g аr. ser P aIaeontol t 1 рр
'
84. ,.., ., .
. О s Ь о r n Н. F. tl!Ю4. Teleorhiпus browпi а teleosaur
ш the Fort Benton. ВиН. Атес Mus. Nat. Hist., vol 20,
р,Р. 239--=----:240. О w с n R.. 1851. А monograph оУ the' fos

Sll R.eptIlla оУ the Cretaceous formation. Monogr. Palac

ontogr. 50С. London, vol. 5, рр. 45
58.
 18GO
1879.
А monograph оп the fossil R.срШiа from the Wcalden and
Purbeck formation. 5uppl. 2. Monogr. PalaeontOf
r. 50С.
London, vol. II (1860), pp.20
44; suppl. 6: vol. 27 (1874),
рр. 1
7; suppl. 7: vol. 30 (1876), рр. '
5; suppl. 8;
vol. 3'2 (1'878), рр. 1
-I
;
uppl. 9: vol. 33 (187'9), рр. '

19.
 1879. Оп t
e assoclatlOn of dwarf crocodJles (Naппo

sucf!Us and Thertosuchus поу. gen.) with diminutive тaт

:nals оУ the РurЬесk shales. Quart. J. Oeol. 50С. London,
vol. 35, рр. 148
155. Owen R.., BeilI J. 1949. Mono

graph оп t,he fossil R.ерЮiа оУ the London Clay. Pt. 2.
Monogr. Palaeontogr. 50С. Lопdоп, vol. 2, рр. 5
49.
Patterson В. 1931. Оссшепсе оУ the alIigatorid
g
nus Allogпathosuchus Jn the ,Lower Oligocene. РuЫs
Fleld Mus. Nat. Hist., Geol. 5er., vol. 4, рр. 223
226.

1936. Caimaп latirostris from the Plei,stocene оУ Argenti

па, and а summary оУ 50uth American Cenozoic Crocod.i

На. Herpetologica, vol. 1, рр. 43
54.
 1943. R.emarks оп
S
uth American fossil crocod'iles. Copeia, рр. 123
124.
Р 1 v е t е а u J. 1928. Le reptile de Girondas ,et I'evolution
des Metr.iorhynchides. Апп. Paleontol., t.17, рр. 23
47.

11935. Le Dyrosaurus, crocodilien de 1'Еосепе inferieur de
l'Aftrique du Nord. Апп. Раlеюпt-оl., t. 24, RP. 5I
7I. Р r i

с е L. 1. 1945. А new reptil from the Cretaceous оУ Brazil.
Notas preIim. е estudos. 5erv. geol. е mineral. Brasil., N 25,
рр. '
9.
 1950. Оп а new CrocodiIian Sphagesaurus,
from the Cretaceous of 5tate of 5ао Paulo, ВrаzИ. Ап.
Acad. braS,j;] cienc., t. 22, рр. 77
83.
 1950а. Os crocodi

lideos da fauna da fоrтщ:ао Bauru du Cretiiceo terrestre
do BrasiI Meridional. Ап. Acad. brasiI cienc. t. 22 рр .
473
490. ' ,
R. о g е r О. 1910. Бп fossiles Krokodil von Deckbet

ten bei R.egensburg. Ber. Naturwiss. Vereins R.egensburg,
Н. 12, 5. 160. R. о m е r А. 5. 1923. Crocod.ilian pelv,is
muscles a-nd th'eir avian and reptilian homologues. l:Sull.
Amer. Mus. Nat. Нist., vol. 48, рр. 533
553. R. u s с о n i С.
1932. 50bre reptiIes Cretiiceos del Uruguay (Uruguaysu

chus azпarezi, nov. gen., nov. sp.) u sus r,elaci-ones соп
10s Not.osuquidos de Patagonia. -В01. lnst. geol. у perlor.
МопtеVldео, N 19, рр. 1
64.
 1933. Observaciones cr-iti

cas sobre reptiles Terciar.ios 'de Parana (FаmИiа AIliga

toridae). R.ev. U-niv. пас. C6rdoba, t. 20, N 7
8, рр. 1

52.
 1935. Observat-i-ones sobre los gaviales f6siIes argen

tinos. Ап. 50С. cienc. Argentina, t. 119, рр. 203
214.

1937. Nuevo aI.igatorino del Paleoceno Argentino. Bol. pa

leontol. Bu.enos Aires, t. 8, рр. '
5.
S а u v а g е Н. Е. 1874. Memoire SUr les dinosauriens
et les crocodiliens des terrains Jurassiques de Boulogne

sur
Mer. Мет. 50С. geol. France, (2), t. 10, N 2, рр. 1
57.
5 с h m i d t К. Р. 1938. New crocodilians from the Upper
Paleoc-ene оУ Western Colorado. Publs Field. Mus. Nat.
Нist., Geol. ser., val. 6, рр. 315
321.
1941. А new
fossil aIIigator from Nebraska. PubIs. Field Mus. Nat.
Hist., Geol. ser., vol. 8, рр. 27
32. 5 с h т i d t W. Е. 1904.
Ueber Metriorhyпchus jaekeli nov. sp. Z. Dtsch. geol. Ges.,
Bd. 56, Monatsber., 55. 97
108. 5 с h m i d t W. J. 1948.
Ober den Za-hnschomelz fossiIer СrосоdШеr. Z. ZеIИоrsсh.
и. mikroskop. Anat., Bd. 34, S:S. 55
77. 5 i т р s о nG. G.


1930. Allogпathosuchus mooki, а -new crocod'ile from the
Puerco formation. Amer. Mus. Nov.itates, N 445, рр. 1

16.
 1933. А new crocodilian from th,e Notostylops beds
оУ Patagonia. Amer. МиБ. Novitates, N 623, рр. 1
9.

1937. New reptiles from the Еосепе оУ South America.
Amer. Mu'S. Novitates, N 927, рр. 1
3.
 1937а. Ап an

cient eusuchia,n crocodiIe from Patagonia. Атет. Mus. No.
vitates, N 965, рр. 1
20. 5 t е f а по G., d i. 1903. 1 sauri
del Quercy appartenenti аНа coHezione Rossignol, АШ
50С. На1. 5а. Nat., t. 42, рр. 382
418. 5 t r о m е r Е. 1914.
Wirbcltierreste ,der Baharije
5tufe. 1. Einleitung und иby

cosuchus. Abhandl. KgI. bayer. Akad. Wiss., math
phys.
К!., Bd. 27, Abhandl. 3, 55. 1
16.
 1925. Stomatosuchus
iпermis 5t'romer. Abhandl. Bayer. Akad. Wiss., math.
na

turwiss. АЫ., Bd. 30, N 6, 55. 1
22.
 1933. Die proc61en
СrосоdШа der Baharij.e
5tufe. Abhand,l. Bayer. Akad.
W,iss., math.
naturwiss. АЫ., (N. F.), Bd. 15, 55. 1
5.

1936. Baharije
Kessel utnd Stuf'e mit deren Fauna U'nd
Hora. Abhandl. Bayer. Akad. Wiss., math.
naturwiss. АЫ.,
(N. F.), Bd. эв, 55. I
Ю2. 5 u n А i
 1 i п. 1958'. А пе\у
species оУ Paralligator from 5ungarian plain. Vertebr.
Palasiatica, vol. 2, рр. 278
280. 5 w i n t о n W. Е. 1926.
The geology and paleontology оУ t,he Kaiso bone
beds.
Fass'j,! R.,ept.ilia. Occasion Рар. Geol. 5urv. Uganda, N 2,
рр. 37
44.
 1930. Оп fossil R.eptiIia from 50koto provin-
се. ВиН. Geol. 5urv. Nigeria, N 13, рр. 1
61.
 1937. The
crocodile оУ Maransart (Dollosuchus dixoпi [Owen]).
Мет. Musee Roy. Нist. Nat. Belgique, t. 80, рр. 1
46.

1950. Оп Coпgosaurus bequaerti Dollo. Апп. Mus. Congo
Belge, (8), t. 4, рр. 6
60.
Т е 11 е s А. М. 1960. Noti-cЗ! sobre ит сюсо<d,Шо, УОБ

sil do miocenico de Lisboa. Ciencias, t. 25, рр. 85
7.
Тh,еvепiп А. 19I1. Le Dyrosaurus des phoS'pha:,es de
Tunisie. Апп. Paleontol., t. 6, fasc. 3, рр. 1
6. Т r о е d Б-
S оп G. Т. 11924. Оп crocodiIian remains from the Danian
оУ 5weden. Lunds Univ. 3rsskr., (N. F.), Bd. 20, N 2,
55. 1
71. Troxe,J! Е. L. 1925. Thoracosaurus, а Creta

ceous crocodile. Amer. J. 5ci., (5), v01. 10, рр. 219
233.

1925а. Hyposaurus, а marine Crocodilian. Amer. J. 5ci..
(5), vol. 9, рр. 489
514. .
V а i 1 1 а n t L. 1872. Шudе zoologique sur les crocod;.
Iiens fossiles Tertiaires de 5aint
Gerand
le
Puy. Апп. 50С.
geol. France, t. 3, N 1, 58 р.
W е i t z е 1 К. 1935. Hassiacosuchus haupti, nov. gen.,
nov. sp., ein durofages Krokodil aus dem Mitteleozan von
Messel. NotJzbI. Vereins. Erdk. и. He,ssisch. geol. Lande-
sanst. Darmstadt, (5), Bd. 16, 5S. 40---------49.
 1938. Pristi

champsus roliпati (Gray) aus dem Mitteleoziin von Mes

sel. Юеfеrrеstе von Diplocyпodoп pleпideпs (Н. von Mey

er) aus der oberen Meeresmolasse vom Westufer des
Oberlinger 5ees. NоtizЫ. Hessisch. geol. Lапdеsапst.
Darmstadt, ('5), Bd. 19, 55. 47
50. W е r m u t h Н., М е r

t е n s R.. 1961, 5cblldkr6ten. KrokodiIe. Briickenechsen.
Jena, 5S. 343
378. W е s t р h а 1 F. 1962. Ше KrokodHJer
des deutschen und engI.isch,en оЬетеп Lias. Palaeonto

graphica, (А), Bd. 118, NN 1
3, 55. 23
 118. W е t t

s t е ,i -n О. 1954. CrocodiIia. lп: «НапdЪuсh d,er' Zoologie»
уеп W. Kiickeпthal, Bd. 7, Н. 1, иеУ. 4, 424 5. W h i t е Т.
1942. А new a1ligator from the Miocene of FIor.ida. Co

pe>ia, N
I, рр. 3
7. W JlI i s t оп 5. W. 1906. American
АomрЫсоеИап crocodiles. J. Geol., vol. 14, рр. 1
17. W i

m а n С. 1932. Goпiopholis kirtlaпdicus, nov. sp. aus der
oberen Kreid,e in New Mexico. ВиН. Geol. lnst. Univ.
Upsala, vol. 23, 55. 181
190. W о о d w а r d А. 5. 1896.
Оп two Mesozoic crocodHians Notosuchus (gen. 110".)
a-nd CyпodoпtosJlchus (gen. nov.) fюm the red sandsto

nes оУ th'e terr;itory of Neuquen (Arg'entina). Ап. Mu-s. La
Plata, 5ес. pale,ontol., t. 4, рр. 1
20.
 1.907. Goпiopho

lis hartti from Bahia (Brazi1). Quart. J. Оеоl. 50С. Lon.
don, vol. 63, р. 132.


646


""""









""'f_
'f'
'1I8i1Jl


Yeh Hsiang
k'uei. 11958. А new crocodile from
Maoming, Kwantung. Vertebr. Palasiatka, vol. 2, рр. 237

242. У о u n g С. С. 1948. Fossil crocodiles in China, with
notes оп d,inosaurian remains as-sooiated with the Kanzu
crocodiles. .\ЗиН. Geol. Soc. China, vol. 28, рр. 255
288.
У о u n g с.' с., с h о w М. С. 1953. N ew fossil reptiles
from Szechuan, СЫпа. Acta Palaeontol. Sin., vol. 1, рр.
216
243.
Z а n g е r 1 R. 1944. Brachyuraпochampsa eversolei,
gen. et sp. nov., а new Crocodi1ialn from the Was,hakie Eo

.сепе оУ Wyorning. Апп. Carnegie Mus., vol. 30, рр. 77
84.


Dinosauria


Б а щ: а н о в В. С. 1947. Остатки крупных меловых
динозавров из бассеЙна верховий р. Тобол. Вестн. АН
Каз. ССР, .N2 5, стр. 38
40. Б а ж а н о в В. С. и Ш е B

'1 е н к о В. В. 1948. Крупный динозавр из юры Каратау.
Вестн. АН Каз. ССР, .N2 110, стр. 88
89.
 1961. Пер'вое
нахождение скорлупы ЯИц динозавров в СССР. Тр. Ин

та зоол. АН Каз. ССР, т. 15, стр. 177.......:181. Белень

\<ий [. А. I-I Рождественский А. К. 1963. Находка
нервото в СССР скелета крушюrо динозавра. Палеонтол.
)1(" N2 1, стр. 141
143.
r а б у н и я Л. к. 1951. О -следах динозавров из ниж

немеловых отложений Западной rрузии. Докл. АН СССР,
т. 81, .N2 5, стр. 917
919.
 1958. Следы динозавров.
Изд
во АН СССР, 71 стр.
Д м И т р и е в [. А. 1960. Новые находки динозавров
в Бурятии. Палеонтол. Ж., .N2 1, 'стр. 148.
Е л и с е е в 'Б. И. 1958. К вопросу о rенезисе и воз

расте динозавровоrо rоризонта юrо
восточной Бет
Пак

Да,1Ы. Изв. АН СССР, сер. rеол., N2 9, стр. 87
91. Е ф

Р е м о в И. А. 1932. Динозавры в красноцветной толще
Средней Азии. Тр. Палеозоол. ин
та АН СССР, т. 11,
стр. 217
221.
 1933. Два поля смерти минувших rеоло

rических эпох. «ПРИРО:llа», .N2 7, стр. 61
63.
 1944. Ди

Jlозавровый rоризонт Средней Азии и некоторые вопросы
стратиrрафии. Изв. АН СССР, сер. rеол., N2 3, стр. 40

58.
 1949. Предварительные результаты работ 1 Монт.
палеонтОл. ЭR'сп. АН СССР 1946 т. Тр. Монт. КОМИ'С. АН
СССР, вып. 38, стр. 5
28.
11953. Вопросы изучения ди

нозавров (по материалам Монт. эк'сп. АН СССР). При

рода, .N2 6, стр. 26
37.
 195'4. Некоторые замечания по
вопросам историческоrо развития динозавров. Тр. Па

леонтол. ин
та АН СССР, т. 48, стр. 125
141.
 1954а.
Палеонтолоrические исследования в Монrольской Hapoд

ной Республике (предварительные результаты экспеди

ций 1946, 1947 и '1949 п.). Тр. Монт. комис. АН СССР,
вьш. 59, стр. 3
З2.
 1'955. Захоронение динозавров
в Нэмэrэту (Южн. rоби, МНР). В сб.: «Вопросы Teo

поrии Азии», т. 2,. ИЗkВО АН СССР, стр. 78'9
809.

1957. К тафономни ископаемых фаун наземных ПU:JВО-
ночных Монrолии. Vertebr. Palasiatica, vol. 1, рр. 83

102.
М а л е е в Е. А. 1952. Нек,оторые замечания n rео.'ю-
rическом возрасте и стратилрафическом распределении
панцирных динозавров Монrолии. Докл. АН СССР, т. 85,
N2 4, стр. 893
96.
11952a. Новое семейство панцирных
динозавров из верхнето мела Монrолии. Докл. АН
СССР, т. 87, .N2 1, стр. 131
134.
 1952б. Новый анкило

завр из верхнето мела Монrолии. Докл. АН СССР, т. 87,
,N\> 2, стр. 273
276.
 1953. Находки новых панцирных
динозавров в Монrолии. «Природа», N2 1, стр. 109
112.

1954. Панцирные динозавры верхнето мела МОiНrоЛИИ.
Тр. Палеонтол. ин
та АН СССР, т. 48, ,стр. 142
170.

1955. rиrантские хнщные динозавры Монrолии. Докл. АН
.СССР, т. 104, .N2 4, стр. 634
637.
 1955а. Новые хищ



ные динозавры из верхнето мела Монrолии. Докл. АН
СССР, т. 1104, .N2 5, стр. 779
782.
 1955б. Хищные ди

нозавры Монrолии. «При рода», .N2 6, стр. 112
1l5.

1956. Панцирные динозавры Монrолии, ч. П. Тр. Палеон-
тол. ин
та АН СССР, т. 62, стр. Ы
91.


Р о ж Д е с т в е н с к и й А. К. :1952. Исследования co

ветских палеонтолоrов в Центральной Азии (Монт. па

леонтол. эксп. АН СССР). Библ. «Знание». М., Всес.
об
во по распространению полит. и научн. знаний,
стр. I
З2.
 1952а. Открытие иrуанодонта в Монrолии.
Докл. АН СССР, т. 84, .N2 6, пр. 1243
1246.
 1952б.
Новый представитель уткоиосых динозавров из верхне-
меловых отложений Монrолии. Докл. АН СССР, т. 86,
.N2 2, стр. 405
408.
 1955. Новые данные о пситтако,
заврах
 меловых орнитоподах. В сб.: «Вопросы rеоло

rин Азии», т. 2. ИЗkВО АН СССР, стр. 783
788.
 1955а.
Первая НaJюдка динозавров в СССР в кореином MeCTO

нахождении. Бюлл. Моск. O
Ba испыт. природы, отд.
rеол., т. 30, вып. 4, стр. 118.
 1957. За дннозаврами в
rоби. rеоrрафтиз, 214 CTp.
 1957а. Из истории rиrант

ских ящеров. «Биолоrия в школе»,.N2 6, стр. 63
71.

19576. Утконосый динозавр
 зауролоф из верхнето мела
Монrолии. Vertehr. Palasiatica, vol. .1, рр. 169
185.

1957т. Краткие итоrн изучения ископаемых позвоночных
Монrолии. Vertebr. PalasaHca, vol. 1, рр. 169
185.

1 957т. О местонахождениях верхнемеловых динозавров
на р. Амур. Vertebr. Palasiatica, vol. 1, рр. 285---------291.

1960. Местонахождение нижнемеловых динозавров в Куз

бас се. Палеонтол. ж.,.N2 2, стр. 165.
 1961. Пnлевые ис

следования Советско-китайской палеОНТОЛОI'Ической экс

педицИИ АН СССР и АН Китая в 1960 т. Палеонтол. ж.,
.N2 1, стр. 170
174.
 1961. В Центральной Азни. (KpaT

кие результаты лвухлетних исследованнй советских и
китайских палеонтолоrов). Вестн. АН СССР, .N2 8, стр.
Б5
90. Р о ж Д е с т в е н с к н й А. к., Ч ж о у М и н

ч е н. 1960. О работе Советско
китайской палеонтолоrи

ческой экспедиции АН СССР и АН Китая в 1959 r.
Палеонтол. ж., .N2 1, стр. 142
147. Р я б и н и н А. Н.
1915. Заметка о динозавре из Забайкалья. Тр. rеол. муз.
Имп. а-кад. наук, т. 8, вып. 5, стр. 133.......1140.
 192'1. Co

общение о динозаврах с р. Аму
Дарьи. Ежеrодн. РУССок.
палеонтол. O
'Ba, т. 3, стр. 137.
 1925. РеСТ3'врирован

ный скелет ислолинскоrо ящера Trachodoп amurense nov.
sp. Изв. rеол. KOM
Ta, т. 44, N2 1, стр. 1.......;12.
 1930. К
вопросу о фауне и возрасте динозавровых сдоев на р.
Амур. Зап. Русск. минерал. O
Ba, вып. 59, N2 '1, стр. 41

5l.
 1930а. Мапdsсhurоsащ-us amureпsis nov. gen. et лоv.
sp., динозавр из BepxHero мела Амура. Монотр. Русск.
палеонтол. O
Ba, вью. 2, 36 CTp.
 193,1. Два динозавро-
вых поз'вонка из нижнеrо мела ЗакаспиЙских степей.
Зап. Руоск. минерал. O
Ba, вып. 60, .N2 1, С11р. 11O
1l3.

1-931а. О динозавровых остатках из верхнето мела ниж-
нето течения Аму
Дарьи. Зап. Русск. минерал. о-ва,
вып. 60, N2 1, 'стр. 1114
1l8.
 1937. Новая находка дино-
завров в Забайкалье. Ежеrодн. Всерос. палеонт. O
Ba,
т. 11, стр. 142
144.
 1937а. О находке шлемоносных
форм Dinosauria в верхнемеловых отложениях Южноrо
Казахстана. «Природа», .N2 9, стр. 91.
 1938. Некоторые
результаты изучения верхнемеловой динозавровой фау-
ны из окрестностей ст. Сары-Атач в Южном Казахстане.
Проблемы палеонтолоrии, т. 4, стр. 125
130.
 1939.
Фау,на позвоночных из верхнето мела Южноrо Казахста

на. Тр. цниrри, ,вью. 18, 4.0 CTp.
 1945. Остатки дино

завра из верхнето мела Крыма. В сб.: «Палеонтолоrия И
стратиrрафия». rосrеолиздат, .N2 4, стр. 4
10.
 1946.
Новые находки ископаемых рептилий в Крыму. «Приро

да», N2 ;И, стр. 65
66.
С а д о в И. А. 1959. О сходстве строения скорлупы
янц птиц со строеннем скорлупы ЯИц ископаемых реп-
тилии. Тезнсы дOI<Л. II Всес. орни'roл. конф. Изд. Mry.


647




С т р е л ь н и к о в И. Д. 1959. О I'ермореrуляции у со-
временных и о вероятном тепловом режиме мезозоискиJ'
рептилий. В сб.: «Вопросы палеобиолоrии и биострати-
rрафии». rосrеолтехиздат. стр. 129
144.
Т о л м а ч е-в И. П. 1926. Об откры'иии динозавров в
Северной Азии. Очерки по земледелию и экономике Во-
сточной Сибири, т. 2. ИрlКуток, изд. Вост.-сибирск. отдел.
Росс. rеоrраф. о-ва, стр. 99
104.
Юр ь е в К. Б. 1954. Краткий обзор находок динозав-
ров на территории СССР. Уч. зап. лrу, сер. биол.,
вып. 38, стр. 183
197. 1954а. Обзор сухожильных и
связочных окостенений у современных и ископаемых по-
звоночных. Уч. зап. ЛТУ, сер. биол., вып. "'.8, стр. 198

215.
Я н ч ж у н - ч ж э н. 1957. Предварительное рас-
смотрение Ornithishia из Лайаt-!а в прови'Нции Шань-
дун. Бюлл. Моск. о-ва и-спыт. ПР1!РОДЫ, отд. rеол., т. 32,
стр. 155--------160.
А Ь е 1 О. 1909. Neuere Anschauungen uber деп Ваи
ипд die Lebenweise der Шпоsаurdеr. Verhandl. Kais.-Kgl.
2001.-Bot. Ges. Wien, Вд. 59, 55. И7
123.
 ШI0. Die
Rekonstruktion деБ Diplodocus. Abhand1. Kais.-Kg1. Zo01.-
Bot. Ges. Wien, Вд. 5, Н. 3, 55. 1
60.
,1922. Neue
Rekonstruktion von Trachodoп. Paliiontol. 2., Bd. 4, 55.
134
146.
 1930. Plastische Rekonstruktion деБ Lebens-
bildes von Tyraппosaurus (ех Osborn. Palaeobio10gica,
Вд. 3, 55. 103------1129. А т Ь l' О g gi R. е! L а р р а-
l' е n t А. F. 19М. Les empreintes de pas fossiles ди Ма-
astrichtien d'Agadir. Nvtes ди ser. geol. ди Maroc, t. 10,
рр. 43
7.
В а u '1' G. 1883. Der Tarsus der Vogel и. iDiп.оsа>осi,еr.
Morphol. Jahrb., Вд. 8, 55. 417........-456. В е а s 1 е у W. L.
1907. А carnivorous dinosaur: а rесопstruсtеd skeleton ОУ а
huge saurian. 5cient. American, vol. 97, рр. 446
447. В е-
е с h е l' СЬ. Е. 11902. ТЬе reconstruction оУ а Cretaceous
dinosaur Claosaurus aпnecteпs Marsh. Trans. COnHecticut
Асад. A;ts а. Sci., vol. Ы, рр. 3И
324. В е I1 а i l' Р.,
L а р р а r е In t. А. F.. 1949., L-e Cretace е! .les empr'eintes
de раБ de Diпоsаuпепs d Amoura (АIgепе).. ВиН. Soc.
Шst. Nat. Afric. Nord, t. 39, рр. 168
175. В 1 е n М. N.
1940. Discovery оУ Triassic saurischian and pfijmitive т
т-
ma1ian remains а! Lufeng, Уиппап. Bull. Geo1. $ос. Сhша,
vo1. 20, рр. 225
235. -в i 11 е l' е у
. 1959. La 'sЩпifiса
iO:n
morphologique des decouvertes d oeufs де dто
аuпепs
dans 'е bassin d'Aix-еп-Рrоvепсе. В LIll. 50С. geogr. et
Нид. со1оп. МаrsеШе,t. 69, рр. 5--------35. В i 11 е l' е у А.,
D u g h i К, 5 i l' U g
 е F. 11959.. Les. oel!fs де dinosaur
s
еl 1а datation des breches de 5ашt-VlсtOlrе. Compt. Rend.
Acad. 5ci. Paf'is, t. 248, рр. 272
274. В о с k W. 1952.
Triassic rерtШаП tracks and trends оУ locomotive
volu-
tiоп. J. Paleontol., vol. 26, рр. 395--------433. В о h 11 n
.
1953. Fossil терtiJеБ Утот Mongolia апд КаПБи. Rept 5cl.
Exped. Northwest. Prov. China, РиЫ. 37, vol. !3, рр.


113. В 61 а u Е. 1954. ТЬе first finds оУ dшоsаuпап
skeletal remains in the Rhaetic-Liassic оУ N. W. 5са-
n,ia Оеоl F6ren i 5tockholm F6rhа:пdl., Вд. 76, 55.
501
502. 'Bourcart J., Lappare'nt F. А., Тет-
т i е r Н. 1942. Un nouveau gisement де Dinosaurie!,!s
JurаssJчuеs аи Maroc. Compt. Rend. Асад. Sci. ParlS,
t. 214, рр. 120
122. В l' а n с а W. 1911. ОЬет die 5aurier
des Tendaguru. Naturwiss. Wochenschrift, Вд.. 26,
St5. 273
279.
 1914. Die Riesengr6sse Sauropod€n Dшо

saurier von Tendaguru. Arch. Вiontol., Вд. 3, 55. 'fl

78.
 1916. Das sogennante Sakralgehirn der Dinosaurier.
АтсЬ. Вiontol., Bd. 4, 5. 133. В r о i 1 i F. 1922. Ub
r деп
feinen Ваи der «Verknocherten Sehnen» (-verknocher-
ten Muskeln) von Trachodon. Anat. Anz., Вд. 55, S5. 465

475. В l' о О т R. 1904. Оп the OCCUTrence of ап opisthocoe-
lian Dinosaur (Algoasaurus bauri) in the Cretaceous ЬедБ
of South Africa. Geol. Mag., (5), vol. 1, рр. 445........-447.

1911. Оп the ditПоsаurs оУ the Stormberg, 50uth АЫса.


Acr-rn. 50uth Airic. Mus., vol. 7, рр. 291
308.
 1915. Per-
mian, Triassic апд Jurassic reptiles of South Africa. ВиН.
Aтer. Mus. Nat. Нist., vol. 35, рр. 105
164. В l' о W n В.
1908. ТЬе Ankylosauridae, а new family of armored Di-
nosaurs from the Upper Cretaceous. ВиН. Amer. Mus. Nat.
Нdst., vo1. 24, рр. 187
201.
 1908а. ТЬе Trachodoп group.
Amer. МиБ. J., vol. 8, рр. 50
56.
 1910. ТЬе Cretaceous
Ojo ЛJато beds оУ New Mexico with description of the
new dinosaur genus Kritosaurus. ВиН. Атет. Mus. Nat.
Нist., vol. 28, р. 2б7
274.
 НН2. Thе osteology of the
тапиБ' in the family Trachodontidae. ВиН. Amer. Mи
. .
Nat. Hist., vol. 31, рр. 105
108.
11912a. А crested dl

nosaur from the Edmonton Cretaceous (Saurolophus).
ВиIl. Amcr. Mus. Nat. Hist., vol. 31, рр. 131
136.

1913. ТЬе skeleton of Saurolophus, а crested duck-billed
dinosaur from the Edrnonton Cretaceous. ВиН. Amer. Mus.
Nat. Hist., vol. 32, рр. 387
39в.
 19'13а. А new tracho

доп! dinosaur, Hypacrosaurus, from the Edmonton Cre-
taceous of Alberta. Bu1l. Aтer. Mus. Nat. Нist., vol. 32.
рр. 395
406.
 1914. Aпchiceratops, а- new gепus of пor-
пед dinosaurs Утот the Edmonton Cretaceous оУ Alberta.
ВиН. Amer. Mus. Nat. Hist., vol. 33, рр. 539
48.
 1914а.
А complete skul1 оУ Monoclonius from the Be1ly Ri,er
Crataceous оУ А1Ьепа. В.иН. Amer. МиБ. Nat. Hist., vol. 33,
рр. 549
558.
 1914б. Corythosaurus casuarius, а new
crested dinosaur from the ВеНу River Cretaceous, witb
prov,j.siona1 с1аssifiсаtiоiП af th,e fашilу Trachodontidae.
ВнlI. Amer. Mus. Nat. Шst., vo]. 33, рр. 559
5б5.
 1914.
Leptoceratops, а new genus оУ Ceratopsia from the Ed-
monton Cretaceous оУ Alberta. Виll. Amer. М-иБ. Nat.
Hist., vol. 33, рр. 567
580.
 1915. Tyraпnosaurus, the
larg,est flesheaHng апiтаl that ever lived. Amer. Mus. J.,
vol. 15, рр. 271
280.
 ]916. А new cr,ested trachodont
dd'11O'saur, Prosaurolophus maximus. Виl1. Ашеr. Mus. Nat.
Hist., vo1. 35, рр. 701
708.
 1916а. Corythosaurus саsиа-
rius: skeleton, musculature and ерidеrшis. ВиН. Amer.
Mus. Na-t. Нist., vol. 35, рр. 709
716.
 1917. А comp]ef.e
skeleton of the horned Dinosaur Moпoclonius. ВиН. Amer.
МиБ. Nat. Нist., vol. 37, рр. 281
306.
 1933. А gigatJ;tic
oeratopsian dinosaur, Triceratops maximиs, n-ew speCles.
Атет. Mus. Novitates, N 649, рр. 1
9.
 1933а. А new
lопg-hоr,пеd ВеНу River ceratopsian. Amer. Mus. Novlita-
tes, N 669, рр. 1
3.
 1941. ТЬе age of sauropod dino-
saurs. 5ci., (п. Б.), vol. 93, N 2425, рр. 594
595.
 1941.
ТЬе last of the dinosaurs. Nat. Hist., vo1. 48, рр. 290

295.
 1944. Pachycephalosaиrus. НuИ. Amer. МиБ. Nat.
Hist., vol. 82. В l' о W n В., S с h 1 а i k j е l' Е. М. 1937.
Тле skеlеtО'п оУ Styracosaurus wHh th'e description of а
new species. Amer. Mus. Novitates, N 955, рр,. ]

12.

1940. ТЬе origin af ceratopsian horncores. Атет. Mи
. No-
v<itates, N 1065, рр. 1
7.
 1940а. А new element ю. the
ceratopsian jaw with additional notes оп the rnandlble.
Ашеr. МиБ. Novitates, N 1092, рр. 1
13.
 1940б. ТЬе
structure and relationships of Protoceratops. Апп. N. У.
Acad. Sci., vol. 40, рр. 133
265.
 1941. Famiiy tree оУ
the dinosaurs. Nat. Hist., vol. 48, рр. 288
289.
 1942.
ТЬе ske1eton оУ Leptoceratops with th'e description of а
new species. Amer. Mus. Novitates, N 116
, рр. 1
15:

lt943. А study оУ the Tr06dont dinosaurs wlth dеscrlрtюП
оУ а new ge:nus and four new species. ВиН. Amer. МиБ.
Nat. Нist.. vo1. 82, рр. 115
150. В u с k 1 а n d W. 1824.
Notice оп 'the Megalosaurus, 01' great fоssИ lizard оУ .5to

nesHeld. Trans. Geol. 50С. L>ondon, (2), vol. 1, рр. 390

З96.
 1828. Оп the discovery оУ ЬопеБ оУ th,e /guaпodon.
Proc. Geol. Soc. Lопdо>п, уоl. 1, р. 159. В u n k е l' С. М.
1957. Theropod saurischian footprint discovery in the,
W,ingate (Triassic) formatiOln. J. Paleontol., vol. 31.
р. 973. В u n z е 1 Е. 1871'. Die Reptilfauna der Зоsаu-Fоr-
mation. АЬЬапд1. Kais.
kg1. geo1. R,eichsanst., Bd. 5,
SS. 1
'18.
С а Ь r е r а А. 1947. Un 5aur6podo nuevo де' Jurasi.
со de Patagonia. Notas Mus. La Plata, Paleonto1., t. 12,


548








рр. '
17. С а т р С. L. 1935. Dinosaur remains from the
province оУ Szechuan СЫпа. Un,iv. СаШ. PubIs. Виll.
Оер! Geol. Sci., vol. 23, рр. 4i(}7
472.
 \19136. А neW
type 01 smaIl bipedal dinosaur from the .Navajo sandstone
af Arizona. Univ. СаШ. PubIs. ВиIl. Dept Geol. Sci.,
уаl. 24, рр. 39

5з.
 1954.' Microstructure of Dinosaurian
banes colIected Ьу Andre 1I1.eyendorf-f а! Fimim10U'n (AI-ge

rian Sahara). J. Paleontol., vol. 28. С а n 'п о n G. L. 1906.
ТЬе Sauropodan gastroIiths. Sci., (п. s.), vol. 24, р. 116.
С а s i е r Е. 1960. Les Iguanodons de В'еrпissаrt. Inst.
Ray. Sci. Nat. Belgique, Bruxelles. С h а k r а v а r t i D. К.
1934. Оп а stegosaurian humerus from the Lameta beds
af Jubbulpore. Quart. J. Geol., 1I1.in. а. 1I1.etaIlurg. Soc. In

dia, vol. 6, рр. 7
79.
 1935. Is Lameiasaurus iпdicus ал
armorf'd dinosaur? Amer. J. Sc1-., (5), vol. зо, рр. 138

141. Chow 111..1951. Notes оп the late Cr,etaceous d
no

sаuriа'П remains and the fossiI 'еfШ'S [тот Laiyang Shan

tung. Виll. Geol. Svc. СЫпа, v'ol. 31, рр.
96.
 1954.
АddШопаI notes оп the microstructure ОУ -the supposed
dinosat1fian egg shelIs from Laiy'ang, Shantung. Sci. S,i'n.,
уа!. 3, рр. 52З
525. С h о w М., R о z h d е s t v е n s k у
А. К. 1960. Exploration in I,nner Mongo\ja. (А рrеliшi

nary accou<nt of the 1959 НеМ work of the Siпо
S-оviеt
paleo<nr.,ologica.1 ехреdШоn.). Vert'eib:r. 'P:ail'asi,a'tka, v,O'l. 4,
рр. 1
1O. С 01 Ь е r t Е. Н. 1945. ТJle hyaid bones in Pro

toceraiops and in Psittacosaurиs. Amer. Mus. Novitates,
N 1301, рр. 1
1O.
 1947. LШlе di'nosaurs of Ghost Ranch.
Nat. Hist., vol. 56, рр. 392
399, 427
428.
 1948. Evolu

Ноп af ',Ье horned di.nosaurs. Evolut<ion, vol. 2, рр. 145

IБЗ.
 НИ8а. А hadrosaurian di-nosaur fюm N-ew Jersey.
РТОС. Acad. Nat. Sci. PhiIadelphia, vol. 100, рр. 23
37.

1949. Evolutionary growth rates j.n ,Ье dinosaurs. Sci.
МопtЫу, vol: 69, рр. 7l
79.
 1949а. ТЬе 10пg rеig'П оУ
diпоsашs. Northwest,Missouri State Teachers СоП. stud.,
рр. 5I
82.
 19496. The begJ,nning оУ the age оУ d'inosaurs
in northern Arizona. Plateau, vol. 22, рр. 37
43.
 1951.
Environment and аdарtаtiопs оУ certain dinosaurs. Biol.
Rev., vo1. 26, рр. 265
284.
 1952. Breathing habits аУ
[Ье sauropod <linosaurs. Апп. and Mag. Nat. Hist., (12),
val. 5, рр. 708
71O.
 1953. ТЬе mesozaic t,etrapads оУ
South America. ВиIl. Amer. Mus. Nat. Hist., vol. 99, рр.
237
264.
 1956. Giant Dinosaurs. Trans. N. У. Acad. Sci.,
(2), уоl. 17, рр. 199
209.
 1958. ТЬе beginning оУ the age
of d.inosaurs. Studies оп FоssП Vertebrates et Т. S. Wes

[о-II, рр. 39
58. Landon.
 1961. Шrюsаurs,thеir disco

v'ery апп their world. N. У., 300 p.
 1961а. The Triassic
rерtИе, Poposauтs. F,ieM,iana, G,eol., vol. 14, рр. 59
78.
С 01 Ь е r t Е. Н., В а i r d D. 1958. Coelurosaur Ьопе
casts from the Connecticut Уа,llеу Triassic. Amer. Mus.
No-vitates, N 1901, рр. 1
1l. Colbert Е. Н., Витр
J. О. 1947. А skulI оУ Torosaurus from South Dakota and
а revision ОУ the genus. Proc. Асаа. Nat. Sci. РЫlаdеl

phia. vol. 99, рр. 93
106. С о 1 Ь е r t Е. Н., С о w 1 е s
R. В.. В о g е r t С. М. 1946. Rates of temperature increase
in the dinosaurs. Copeia. рр. 141
142. С о 1 Ь е r t Е. Н.,
О s t r о т J. Н. 1958. Dinosaur stapes. Amer. Mus. Novi

t:1tes, N 1900, рр. 1
20. С о реЕ. D. 1866. Оп the d,is'co

very of the remains оУ а gigantic di'nvsaиr in the Creta-
ceous of New Jersey. Proc. Acad. Nat. Sci. Philadelphia,
рр. 275
279.
 1875. The Vertebrata о! the Cretaceo.us
farmatiO'ns оУ the West. Rept U. S. Geol. Surv. Temt.,
val. 2. рр. 1
303.
 1877. Оп а gigantic saurian from the
Dakota epoch of CO'lorado. Paleontol. ВиН., N 25, Р'р. 5

IO.
 1877а. Оп Amphicoelias, а genus аУ sаur,iапs fют
[Ье Oakota еросЬ 01 Colorad-a. Paleontol. ВиIl., N 27,
рр. 2
5.
 1878. Оп th-e saurians recentIy d,iscovered i'n
the Oakota beds О'У Colorado. Amer. NaturaIist., уаl. 12,
рр. 7I
85.
 1878а. Оп the Vertebrata
У the Dakota
epoch of Colorado. Proc. Amer. PhiIos. Soc., vol. 17, рр.
233
247.
 1883. Оп the characters of the s.kuIl in the
Hadrosauridae. Proc. Acad. Nat. Sci. РМ., рр. 97
107.

1887. The dinosaurian gелus Coelurus. Amer. NaturaHs-t,
\'01. 21, рр. 367
369.
 1888. А horned di'п>оsаuriап rep





.......(':!Юia:wliJ!, Iff
 .


"r



Ше. Amer. NaturaIist, vol. 212, р. 1 108.
 1889. Оп а new
ge-nus of triassic Dinosaurlia. Amer. Natиr<ltist, vol. 23,
рр. 625
626.
 1889а. ТЬе horned Oinosauria of the La-
rашiе. Amer. NaturaHst., vol. 23, рр. 715
717.
 1892. ОП
the skulI оУ the diпоsаuriап Laelaps iпcтssatus Соре.
Proc. Amer. Philos. Soc., \'01. '30, рр. 240
274. С r о т p

t о n А. W. 1962. А new ornithischian from the Upper
Tr.i<lssic of South Africa. N ature, vol. 190, рр. 1074
 1077.
D а s - G u р t а Н. С. '1929. Batrachian and reptiIian
remains found in the Panchet beds at Deoli, Bengal. J.
and Proc. Asiat. Soc. Bengal., (п. s.), vol. 2'4, рр. 473

479.
 1931. Оп а пеw theropod d,inosaur (Orthogoпiosau

rus matleyi, nov. gen. et nov. sp.) from the Lameta beds
оУ Yubbulpore. J. and Proc. Asiat. Soc. Benga'l, (п. s.),
vol 26, рр. 367
369. D е ре r е t С. 1894. Sur lа decou

verte d'un os de dinosaurien du genre Aepysaurus. Cofnpt.
Rend. Soc. geol. France, (3), t. 22, р. 2'9.
 1896. Note SUr
les dinosaиriens sauropodes е! theropodes di1 Cretace
superieиr de Madagascar. ВиН. Soc. geol. France, (3),
t. 24, рр. 176-------194.
 1900. Sur des restes de dInosaur
e,ns.
du Cretace superieur de lа region de Sai-nt-Chinian. HuII.
SO'c. geol. France, (3), t. 28, рр. 107
I08. D е r о g n <1 t М.,
1935. Les oeufs foss.iles de Dinosaиriens. «Terre ('11 vie».
N 6. D о 1 1 о L. '1882. Premiere note sur les dinosauriens
de Bernissart. BuII. Mus. Roy. Нist. Nat. Belgique, t. 1,
рр. '1бl
178.
 1882а. Deuxieme note sur les dinosauriens
de Bernissart. BuII. Mus. Roy. Hist. Nat. Belgique. t. 1,
рр. Ю
2II.
 1-883. Note sur lа presence chez les ois-
еаих du «trois'ieme trochanter» des dinosaиriens е! sиr lа
fonction de celui
ci. BuII. Mus. Roy. Hist. Nat. Belgique,
t. 2, рр. 13
18.
 1883а. Troisieme note sur les dinosau-
riens de Веrпissаlrt. HuIl. Mus. RfJ'Y. Hi<st. Nat. Bel'giq:.:e,
t. 2, рр. 85
120.
 18836. Nof'e su.r Ies restes de dinosau,
rien.s IеПiсо:n.trеs dа,ПоS le Cretaice su!pe'ri'eur de la, BelgJque.
ВиIl. Mu-s. Roy. Hist. Nat. Belgique, t. 2, рр. 205
221.

1883в. QU'atrieme ,rюtе sur 1es dinrоsа'lшiеп,s d,e .Беrnri'ssаrt.
BuIl. Mus. Roy. Нist. Nat. Belgique, t. 2', рр. 223
248.

1884. Cinquieme note sur les di.nosa-uriens de Bernissart.
Виll., МиБ. Roy. Нi,st. Nat. Ве!g,iчие, t. 3; рр. 129
146.

1885. ,L'арраr,еИ sternal d'e l'Iguaпodoп. Rev. Sci., t. 18,.,
р. 664.
 1887. Note sur les 1igaтents ossifies des ,dino

saиri,ens de Вешissаrt. Arch. Ыоl., t. 7, рр. 249
264.

1888. Igi\.1a'nodont.idae е! Camptan-a<tidae. Compt. Rend.
Acad. Sci. Paris, t. 106, рр. 77
777.
 1897. Guide dans-
les collections Веr-пissаr't е! les iguanodons. Mus. Roy.
Hist. Nat. Belgique. BruxeIles, рр. 1
55.
 1903. Les lJl

поsаиriеп<s de lа Belgique. Compt. Rend. Acad. Sci. !la-
ris., t. 136, рр. 565
567.
 1905. Les Dinosaur,iens adaptes
а 'lа vie quadrupede secondaire. В111\. Soc. Belge geol., pa

leontol. et hydrol., t. 19, рр. 440
448.
 1906. L,cs aIlures
d,es ,jguапоdопs, d'apres les 'cmpreintes des pieds et d,e ,lа
чиепе. ВиН. Sci. France е! Belgique, t. 40, рр. 1
12.

1922. Les vertebres vivants е! fossiles du Musee Royal
d'Histoire N atureHe de BruxeIIes. 13
e Intern. Geol.
Congr., ВПlхеllеs, 35 p.
 1923. Le centenaire des igua'no

dопs (1822
1922). Philos. Trans. Roy. .soc. LO'ndan, (В),
vol. 212, рр. 67
78. D о r 1 о d о t J. 1934. L'explorati-an du
glte а dinosauriens Jurassiql1es de Damoparis. «Тепе е!
vic», t. 4, р. 56,,
586. D r е v е r т а, n n F. 1911. Das,
1 guaпodoп. Ber. Senckenberg. naturforsch. Ges., Bd. 42,
S.s. 97
101.
 1911а. Пеr Diplodocus, .Беr. Senckenberg.
natиrforsch. Gf's., Bd. 42, SS. 272
282.
 1913. Der Tri-
ceratops. Ber. Senckenberg. naturforsch. Ges., Bd. 44,
SS. 10
13.
 1931. Kann тап bej den Dinosaurien тапП-
J.i.ohe инп wE'ibIiche Тiere unterscheiden? Nat. и. Mus.,
Bd. 61, SS. 489
491. Dughi R. е! Sirug,ue F. 1957.
Les oeufs de diHosaиri'ens du Bassin D'Aix
en
Provence.
Compt. Rend. Acad. SCq. Paris, t. 245, рр. 707
710.
 1958.
Observatio,ns sur les oeufs de dinosauтes du bassin
'Аiх

en-Provence: les oeufs а coquilIes bistratifiees,. Cvmpt.
Rend. Aca,d. Sci. Par.is, t. 246, vp. 2271
2274.
 1958а.
Les oeufs d,e dinosaures du bassin d'Aix-е-п-Рrоvепсе



649




'jes. oeufs du Begudien. Compt. Rend. Acad. Sci. Paris,
t. 246, рр. 2386---------2388. D u р о n Е. 1923. Bernissart е! les
iguanodons (l822
1922). PhHos. Trans. Roy. Soc. Lon

don, (В), уо1. 212. Е а tO'11 Т Ь. Н. 1960. А new armored
<iinosau'r from the CretaceOHS of Kalnsas. Uпiv. Kansas
Paleontol. Contribs, Vertebr., N 8, рр. '
21. Е d m u n d G.
1957. Оп the sp-ecia,1 foramina iI1 the jaws о! тапу ornith

ischian dinosaurs. COI1tribs Roy. Ontario Mus. Zool. а.
Paleontol., N 418, рр. 3
14.
 19БО. Evolution of dental
раttеrпs in the Inw,,,r vertebrates. Toronto, рр. 45
62.

1960а. Tooth replacement рhепошепа in the lower verteb

rates. Roy. Ontario Mus., Toronto, 1'901 р.
. E'llenberger F., EIle,nberger Р. 1956. Le gi

sement de dinosauriens de Maphutseng (Basuto!and, AY

rique du Sud). Compt. Rend.. Soc. geol. France, 1956,
рр. 97
101.
F i s с h е r Р. 1870. Recherches sur les reptiles fos

siIes de I
Afrique australe. Nouv. arch. Mus. Hist. Nat.
Paris, t. 6, Мет. рр. 163-,...,-'200. F r а а s Е. 1'904. Weitere
Beitrage zur Fauna des Jura уоп Nord-Ost Gf0nland.
Medd. Gronland, Bd. 29, SS. 277
285.
1908. Ostafrika

nische Dinosaurier. Palaeontographica, Bd. 55, SS. 105

144.
 1911. Di,e ostafrikanischen Di,nosaurier. Verhandl.
Ges. dtsch. Naturforsch. und Arzte, Bd. 83, SS. 27----------41.
G i I m о r е С. W. 1905. ТЬе mounted skeleton оУ Tri

ceratops prorsus. Proc. U. S. Nat. Mиs., vo-l. 29, рр. 433

435.
 1909, Osteology оУ the Jurass.ic r,ерШе Camptosau

rus. Pros. U. S. Nat. Mus., vol. 36, рр. 197
332.
 1912. ТЬе
mounted skeletons оУ Camptosaurus in the United States
Nationa t l Museum. Proc. U. S. Nat. Mus., vol. 41, рр. 687

696.
 19'13. А new dinosaur from the Lance formation оУ
Wyoтing. Smithson. Musc. CoHect., vol. 61, art. 5, рр. 1

б.
 1914. А new ceratopsian dinosaur from the Upper Cre

taceous оУ Montana. Smithson. Misc. CoJlect., vol. 63, art.
3, рр. 1
10.
 '9'14а. Osteology оУ the armored Dinosau

ria in the United States National Museum, with special
reference to the genus Stegosaurus. ВиН. U. S. Nat. Mus.,
vol. 89, рр. 'l
143.
11915. А new restoration оУ Stegosau

rus. Proc. U. S. Nat. Mus., vol. 49, рр. 355
57.
 1915а.
Оп the fore liтЬ оУ Allosaurus fragilis Proc. U. S. Nat.
Mus., vol. 4'9, рр. 501
513. 191М. Osteology оУ Thesce

losaurus. Proc. U. S. Nat. Mus., vol. 49, рр. 591
616.

1917. Brachyceтtops, а ceratopsian dillosaur from th,e Two
Меd
сiпе fоrшаtiоп оС MOI1'tana, with notes оп associated
fossiI reptiles. Prof. Рар. U. S. Geol. Surv., N 103, рр. I

45.
 1918. А newly mounted skeleton оУ the апnоrеd di

nosaur Stegosaurus steпops. Proc. U. S. Nat. Mus., vol.54,
рр.. 383
390,
 1919. А пеw restlQ!J'ati-опt оС Triceratops,
with notes оп the osteology оС the genus. Proc. U. S. Nat.
Mus., уо!. 55, рр. 97
112.
 1920. Osteology оУ the car

nivorous Dinosauria in the United States National Mи

seum, with specia! reference to the genera Aпtrodemus
(Allosaurus) and Ceratosaurus. ВиН. U. S. Nat. Mus., vol.
ИО, рр. 1
159.
 1920а. RерШiап faunas оС the Torrejon,
Puerco, and underlying Upper Cretaceous formation of San
Juап County, New Mexico, Prof. рар. U. S. Geol. Surv.,
119, рр. 1
68.
 19206. ReptiIe reconstructions in the Uni

ted States National Museum. Аппиаl Rept Smithson
Iпstп, 1917, рр. 271
280.
 1921. А new hori1ed dillosaur
[rom Canada, the Styracosaurus alberteпsis wi1h а six

foot skuIl bristling with horns. Sci. Amer. Monthly, vol.
,3, рр. 7
8.
 1921а. ТЬе fauna оУ the Arundel formation
оУ Maryland. Proc. U. S. Nat. Мщ., vol.59, рр. 581
594.

'1922. ТЬе smalIest kno\\7J1 horned dinosaur, Brachyceratops.
Proc. U. S. Nat. Mus., vol. 61, art. 3, рр. 1
4.
 1922а. The
horned Diпоsаurs. Апп. Rept Smithson. Instn, 1920,
рр. 381
387.
 19226. А new sauropod dinosaur from the
Ojo Alamo formation оС New Mexico. Smithson. Misc.
СоИесt., vol. 72, N 14, рр. 1
9.
 1923. New species оУ
COI'ythosaurus, with 1I10tes оп other ВеНу R
ver Dinosau

Tia. Canad. 'Field NaturaIis\t, vol. 37, рр. 48
52.
 1924.
А -new coelurid dinosaur from the ВеНу River Cretaceous


оУ Alberta. Виll. беоl. Surv. Сапаdа, Dept Мiп., N 38,
рр. '
12.
 1924а. А new species оУ hadrosaurian Dino

saur from the Edmonton formation оУ A:lberta. ВиН. Geol.
S'urv. Canada, Dept Min., N 38, рр. 13
20.
 19246. ОП
the genus Stephaпosaurus, with а description оУ the type
sресiшеп of Lambeosaurus lambei Parks. ВиIl., Geol. Sur\'.
Ca'nada, Dept Miln., N 38, рр. 29
48.
 1924в. Оп the
skuII and s
eleton of Hypacrosaurus. ВиН. Geol'. Surv.
Canada, Dept Min., N 38, pp.49
64.
 1'9214r. ОП Troodon
validus ап orthopodous dinosaur from the ВеНу River
Cretaceous of Alberta, Canada. ВиН. Univ. Alberta, Dept
Geol., N 1, рр. 1
43.
 1925. А near.ly complete articu

lated skeleton оУ Camarasaurus, а saur.ishian dinosaur
from the D.inosaur N.ational Мопumепt, Utah. Мет. Car

negie Mus., vol. 10, рр. 347
384.
 1925а. Osteo!ogy оУ
oтithopodou-s dil10saurs from the Dinosaur National Mo

nument, Utah. Мет. Carnegie Mus., vol. 10, рр. 38

409.
 1930. ОП dinosaurian rерШеs fTom the Two Medi-
cine formation оУ Montana. Рroс. U. S. Nat. Mus., vol. 77,
:lrt. 16, рр. 1
39.
 1931. А new species of tr06dont di

nosaur from the Lance formation of Wyomin.g. Proc. U. S.
Nat. Mus., vO'I. 79, art. 9, рр. 1
6.
 1932. ОП а newly
mou.nted skeJetan оУ Diplodocus in the United Stat.es Na

Нопаl Museu-m. Proc. U. S. Nat. Mus., \'01. 81, art. 18,
рр. 1
21.
 1933. Оп the Diпоs
\Uriап fauna of the Irеп
Dabasu formation. ВиН. Amer. Mus. Nat. Нist., vol. 67,
рр. 23
78.
 1933а. Two new dinosaurian reptiles frorn
Mongolia, w.ith notes оп some fragmentary speoirnens.
Amer. Mus. Novitates, N 679, рр. 1
2Ю.
 1936. Оп the
ReptiIia о! the Юrtlапd fоrшаtiоп оУ New Mexico, with
descriptions оУ пеw species of fossiI tшtlеs. Proc. U. S.
Nat. Mus., vol. 83, рр. 159
188.
 1936. Osteology оС Apa

tosaurus, with special reference to specimens iп the Car

neg,i,e Мusеuш. Мет. Carneg,ie Mus., vol. 11, рр. 175

294.
 1936а. Remarks оп а skuП сар of the genus Trojj

doп. Апп. Carnegie Mus., vol. 25, рр. 109
Il2.
 1938.
Sauropod dinosaur remains in the Upper Cretaceous.
Sci., (п. s.), vol. 87, N 2257, рр. 299
300.
 1939. Ce

ratopsian dinosaurs from the Two Medicine formation,
Upper Cretaceous оУ Montana. Proc. U. S. Nat. Mus., vol.
87, N 3066, рр. 1
1.s.
 1945. Parrosaurus, new пате, rep

lacing Neosaurus GiImore, 1945. J. Paleontol., vol. 19, рр.
540.
 1946. А new carnivorous dinosaur from the Lance
formation of Montana. Smithson. Misc. CoIlect.. vol. 106,
art. 13, рр. 1
19.
 1946а. Reptilian fau,na оУ ihe North
Horln fоrmаtiоп оУ Central Utah. Prof. рар. U. S. Geol.
Surv., vol. 21O
c. рр. 28
53. G i I m о r е С. W., S t е-
w а r t D. R. 19:415. А new sauropod c!inosaur from the
Upper Cretaceous оУ Missouri. J. Paleontol., уо!. 19, рр.
23
29. G r а n g е r W. 1936. ТЬе story of the dinosallr
eggs. N at. Hist., vol. 38, рр. 21
26. G r а n g е r W., G r е-
g о r у W. к. 1923. Protoceratops aпdrewsi, а pre
ceratop'
sian dinosaur from Mongolia. Ашеr. Mus. Novitates, N 72,
рр. 1
9. G r е е n е W. 1956. Dinosaur Cizzard Stones
Wyomi'ng. Mineralogist, vol. 24, рр. 51
55. G r е g 0-
r у W. к. 1905. ТЬе weight оУ tllе Brontosaurus. Sci.,
(п. s.), vol. 22, р. 572.
 1920. Re-storation of Camara-
saurus and Ше model. Proc. Nat. Acad., Sci., vol. 6,
рр. 16
17.
 1927. ТЬе Mon.golian Ше record. Sci.
Nlonthly, vol. 24, рр. 169
181. Gregory W. К, Mook
СЬ. 1925. Оп Protoceratops, а рrimШvе ceratopsian dino,

saur from the Lo,"ver Cretaceous of Mongolia. Amer. Mus.
NovHates., N 156, рр. '
9. G r о d.i fi s k у Z. 1929. ОЬе.
die Lуmрhhеrzеп von fossiIen Reptilien. ВиН. Internat.
Acad. Sci. Cracovie, К!. Sci. Math. et Natur., (В). 1928,
рр. 433
439. .
Н а а s G. 1955. ТЬе jaw musculature in Protocer,:1tops
and in other ceratopsians. Amer. Mus. Novitates, N 1729,
рр. 1
24. Hatcher J. В. 119()1. Diplodocus (Marsh):
Its osteology, taxonomy and probabIe h;jbits, with а res

toration оУ the skeleton. Мет. Carnegie Mus., vol. 1, P;J.
1
63.
 1901a. Some new and littlе known fossi1 vertelJ'
rates. Апп. Carnegie JltJus.. val. 1, рр. 128
144.
.l902.


650








Stru
ture о! the [ore IiшЬ and manus of Brontosaurus.
Апп. Carnegie Mus., vol. 1, рр. ;j56
376.
 19-03. Osteolo

gy of Haptocanthosaurus. М,ет. Саrпеgiе Ми!>., vol. 2,
рр. 1
7I.
 1903а. Additional remarks оУ Diplodocus.
Мет. Carnegie. Mus., vol. 2, рр. 72
75.
 19036. Disco

very of reinains оУ Astrodon (Pleurocoelus) in the Atlan

tosaur'Us beds оУ Wyoming. Апп. Carnegie Mus., vol. 2,
'Jp. 7{)
80.
 1905, Two пеw Ceratopsia from the Laramie
tJf Converse county. \Vуотiлg. Amer. J. 5ci., (4), vol. 20,
рр. 413-------420.
 1905а. Vertebrate Уаипа оУ the Judith Ri

\.er beds. ВиН. U. S. Geol. Surv., N 257, рр. 67
103. Н а t

,с h е r J. В., М а r s h D. с., L u 11 R. S. 1907. The Ce

ratopsia. Monogr. U. S. о,еоl. 5urv., vO'I. 49, 300 р.
Н а u g h t о n S. Н. 1915. Оп some dinosaur rета,i,пs from
Bushma'nland. Trans. Roy. 50С. 5. Afr>ica, vol. 5, рр. 259

'264.
 1924. The fauna and stratigraphy оУ the 5tormberg
series. Апп. 50uth Afric. Mus., vol. 12, рр. 323
497.

1928. Оп some reptiIian rешаiлs from the dinosaur beds
о! Nуаssаlалd. Trans. Roy. 50С. 50uth Africa, vol. 16,
рр. 67
75. Н а у О. Р. 1908. Оп the habits and th'e pose
()! the Sauropodous Dinosaurs, espaciaIly оУ Diplodocus.
Ашеr. Naturalist, yol. 42, рр. 672
б81.
 1908а. Оп cer

tain genera and speci,es of carnivorous Diп{)sаurs. Proc.
И. 5. Nat. Mus., vol. 35, рр. 3Ы
366.
 1909. Оп the skul1
and brain of Triceтtops, with notes оп the Ьrаiл
саsсs оУ
1 gllanodon and Megalosaurus. Proc. U. 5. Nat. Mus.,
\.01. 36, рр. 95
108.
 1910. Оп th,e manner оУ 10comotion
о! the Dinosaurs. Proc. Washj.ngton Acad. Sci., vol. 12,
рр. 1
25.
 1911. Further observations оп the pose of the
5ашороdоus dinosaurs. Amer. Nat., vol. 45, рр. 398
412.
Н е пп i g Е. 1915. Kentrosaurus aethiopicus, der Stego

sauridae des Тепdаguru. SitzuпgsЬеr. Ges. nat'Urforsch.
Freunde, ВетIiп, 5S, 219
247.
1915a. 5tegosauria. Fossi

liuш CatalO'gus. .1: Animalia, Pt. 9, 16 5.
 1925. Kentru

rosaurus aethiopicus. Die 5tegosaurier
Funde vom Tenda

gurll. Deutsch
Ostafrika. Palaeontographica, 5uppl. Bd. 7,
55, 101
254. Н о е реп Е. С. N. 1920. Сопtri,Ьutiоп to
thp knowledge of the reptiIes ОУ the Капоо formation. 5.
А n-ew diпоsа'Ur from the 5tormberg beds. Апп. Trans,vaal
Mus., vol. 7, рр. 77
92.
 1920а. Contribution to the
know-ledge of the reptiles оУ the Karroo formation. 6.
Further dinosaurian rnat.cria,1 in the Transvaal Muse.um.
Анп. Tfa'nsvaal. Mus., vol. 7, рр. 93
140. Н о f f е t J. Н.
19-13. Description des ossements les plus caracteristiques
appertenant а des Avipelviens du Sеп-опiеп du Bas
Laos.
Сошрt. Rend. Cons. recherches 5ci. Indochine. Н о 1

1 а n d W. J. 1906. The osteology O'f Diplodocus Marsh.
Мет. Caтegie Mus., vol. 2, рр. 225
264.
 1910. А re

\'iew of some recent criticisms оУ [Ье restorations of sau

ropod Шпоsаurs. Amer. Naturalist, vol. 44, рр. 259
283.

1915. Heads and tails; а few ,notes relat,ing t{) the struc

[нre of the sauropod dinosaurs. Апп. Car,negie Mus.,
\.01. 9, рр. 273
278.
 1916. А new s'pecies of Apatosau

rus. Апп. Carnegie Mus., vol. 10, рр. 143
145.
 1923.
ТЬе vertebral formula in the SaurO'poda. Amer. Natu

ralist, vol. 57, рр. 477
480.
 1924. Description of the
type оУ Uintasaurus douglassi HoIland. Апп. Carnegie
Mus., vol. 15, 'рр. "9
138.
 1924а. The skull оУ Diplo

,(locus. Мет. Carnegie Mus., vol. 9, рр. 379
403. Н о o

1 еу R. W. 1917. Integument of Iguanodon berпissarten

sis a,nd Morosaurus boeekle&I,i. Geol. Mag., (6), v{)l. 4,
рр. 148
150.
 1925. Оп the skeleton оУ /guanodon ather

jieldensis sp. nov., from the Wealden shales оУ Atherfield
(lsle of Wight). Quar,t. J. Geol. 50С. London, vol. 81, рр.
l
бl. Н u е n е F. 1901. Der vеrтuШсhе Hautpanzer von
Coтpsogпathus. Neues Jahrb. Mineral., Geol. и. РаШоп

to\., Bd. 1, 55. 157
lБО. 1901а. V,orliiufiger Bericht iiber
die triassischen Dinosaurier des europiiischen Continents.
Neues Jahrb. Min., Geol. и. Paliiontol., Bd. 2, SS. 89

104.
 1902. Obersicht iiber die Reptilien der Trias. Geol.
l\, Pa.JiiO'ntol. АЬhапdl., (N. F.), Bd. 6, 55. 1
84.
 1905.
Uber die Trias
Dinosaurier Europas. Z. Dtsch. ge01. Ges.,
Bd. 57. Monatsber., 55. 34S
349.
 1906а. ОЬет die Dino



", ,IIIi'II!IIWi


saurier der auss,ereuropaischen Trias. Geol. и. Pa1aeontol
Abhandl., (N. Е), Bd. 8, 55. 97
156, Нf. 2, 55. I........{}O.

1907
1908. Die D,inosaurier der europiiischen Trias
Form.a

tie,n. Ge?l. и. Pa1
eontol. Abhandl., 5uppl. Bd. 1, 419 S.

1909. 5klZze zu ешеr Systematik und 5tammesgeschichte
der Dinosau.rie,:, ZbI. Min., Ge001. и. PaHiont01., S5. 12

22. 1911. Beltrage zur Kenntnis des Ceratopsidenschii'dels.
Neues Jahrb. Minera1., Geol. и. Paliiontol., Bd. 2, S5.
146
162.
1914. BeHriige zur Geschkhte der Аrсhо<sз<u

rier. Geol. и. Раlаеоп
о1. Abhandl., (N. F.), Bd. 13, 55.
1
53.
 1914а. Nachtrage zu meinem friiheren Beschrei

bungen triaslSischer 5aur.ischia. Geol. и. Palaeento1. Ab

handl., (N. F.), Bd. 13, S5. 67
82.
 19146. 5aurischia a,nd
Ornitischia. Gcol. Mag., (6), vol. 1, рр. 444..,.
,4045.
 1914в.
Das п
ШrliСhе 5ystem der 5aurischia. ZbI. Minera1., Geol.
и. Palaontol., 55. 154
158.
 1914т. 5aurischia et Ornith

ischia triadica. FossiIium Catalogus. 1: Animalia Pt. 4,
21 S. Berlin.
 19-I4A. Ober die Zweistammigkeit 'der Di

nosaurier, тН Beitriigen zur Kenntnis einiger Schiidel.
Neues Jahrb. Mineral., Geol. и. Paliiontol.. Beil.
Bd., 37,
?S; .577
589.

.9
5. Bei-tra
e zur Kenntnjs einiger 5aur

Isсщеr der schwab1schen TrIas. Neues Jahrb. Min. Geel. и.
Paliiontol., Bd. 1, 55. 1
27. 1921. Neue Pseud-osuchier
und Coe1urosaurier aus dem wiirttembergischen Keuper.
Act<l Zool., Bd. 2, SS. 329-------403.
 1926. Оп several known
and uпkпоwп reptiles of the order Saurischia from Eng

1and and France. Апп. а. Mag. Nat. Нist., (9), vo1. 17,
рр. 473
489.
 1926а. The Carnivorous 5aurischia in the
Jura and Cretaceous formations, principaIly in Europe.
Rev. Mus. La Plata, t. 29, рр. 3:5
114.
 1'9266. VoIIstiin

dige Ostcologie eines Plateosauriden aus dern schwiibl

scnen Keuper. Geol. u. Palaeontol. Ab,handl., (N. Е), Bd. 15,
5S. 1
4З.
 19'27. Short review оУ the present knowledge
ОУ the 5auropoda. Меrn. Queens\. Mus., vo1. 9, рр. 121

126.
 1927а. 5ichtung der Grundlagen der jetzigen Kennt

nis der 5auropoden. Eclogae geo1. Helv., Bd. 20: S5.
4404
470.
 1928. Lebensbild des Saurischier
Vorkommens
im o
ersten Кеирет von Trossingen in Wiirttemberg. Pa

lаеоЬю1., Bd. 1, 5S. 103
116.
 1929. Die Besonderheit
der Titanosaurier. Zbl. Min., Geol. и. Palaonto1., АЫ. В.,
SOS. 493
499.
 1929а. Kurze Obersicht iiber die 5aurischia
uпd ihre natiirHcherI Zusammenhiinge. Palaontol. Z., Bd. 11,
55. 269
273.
 19296. Los Saurisquios у ошitisquiоs del
cret:'lceo Argentino. Апп. Mus. La !llata, (2), t. 3, рр. 1

1 96.
 l!JЗl. Die fossilen Fiihrten 1т Rhiit von Ischigua

l<1sto in Nоrdwеst
Аrgепtiпiеп. Palaeobiol., Bd.4, 5S. yy

1112.
 1932. Die fossile ReptiI
Ordnung 5aurischia, ihre
Entwlcklung und Geschichte. Monogr. Geol. и. Palaeontol.,
(1), Bd. 4, 361 S.
 1934. Ein neuer Coel'ilrosaurier aus
der Thiiringischen Trias. Palaeont. Z., Bd. 16, 55. 145

1Ю.
 1940. The Tetrapod Уаипа оУ the Upper Triassic
Maleri beds. Palaeontol. Iпdicа, (,п. s.), vol. 32, рр. 1

42.
 1941. Ein obercretacischer Saurierrest aUs Роlеп. ZbI.
Min., Geol. и. Paliionto1., АЫ. В., 55. P5
91.
 19:50. Die
Entstehung der Ornithischia schon friih il1 der Trias. Neu"
es Jahrb. аео!. и. Pa1aontol., Monatsh., 5S. 53
58.

1950а. Bemerkunge,n Z'U einem freundartigen пеие:п Cera

thops.iden. Ncues Jahrb. Geol. и. Paliiontol., Monatsch.,
S5. 347
351.
 1958. ProC
Tertiary sаuri-а,пs о! Asia. Ver

tebr, palasiatica, vol. 2, рр. 201
207.
 1959. 5aurians in
СЫпа апd their relations. Vertebr. palasiatica, vo1. 3,
рр. 119
123. Н u е n е F., L u 1 1 R. 5. 1008. Оп the triassic
rept.il,e Hallopus victor Marsh. Amer. J. 5ci., (4), vol. 25,
JlР. 113
118. Ниепе F., Matley С. А. 1933. The Cre

t3ceou.s Saurischia a'J1d Orni.thischia о! the centra\ provin"
ces оУ India. Palaeontol. Indica, (п. s.), vo1. 2!1, рр. 1

74. Н,и 1 k е J. W. 1873. Contribution to the a.natomy оУ
Hypsi1ophodoп joxii. Quart. J. Geol. 50С. LO'n.don, vo1. 29,
рр. 522
531.
 1879. Vectisaurus valdensis, а new w,eal

dеп dinosaur. Quart. J. Geol. Soc. London, vol. 35, рр.
421
424.
 1882. Descript,ion ОУ sоше Iguanodon
remains
indicationg а new species. Quart. J. Geol. 50С. London.,


651




vol. 38, рр. 135
144.
 1883. Ап attempt at а complete
osteology of Hypsilophodoп foxii. Philos. Trans. Roy. Soc.
London, vol. 173, рр. Ю35
10б2.
 10885'. Note оп the ster

паl apparatus in Iguaпodon. Quart. J. Geo'l. Soc. London,
уоl. 41, рр. 473
475.
 1886. Оп the maxilla of Iguaпo

don. Quart. J. Geol. Soc. London, vol. 4'2, рр. 435........4G15.
Н u t с h i n s о n Н. N. 1917. Observations оп the [есоп
 '
structed skeleton оУ the dinosaurian rерШе Diplodocus.
Geol. Mag., (6), vol. 4, рр. 356--------<370. Н u х l,е у Т. Н. 1870.
Оп Hypsilophodon foxii, а new di,nosaurian from the Weal

den of the Isle of WigЫ. Quart. J. Geol. Soc. Lопdоп,
Уоl.26, рр. 3
12.
 1901. Further E'vidences of the аШпitу
between the dinosaurian rерШеs and birds. «Sci. Memoirs
of HuxIey», Ьу Foster and Lankester, vol. 3, Lопdоп,
рр. 465
486.
J а k е 1 О. 1914.0ber die Wirbeltierfucr1de in der oberen
Trias von Halberstadt. Paliiontol. Z., Bd. 1, SS. 155
215.
J а n е n s с h W. 1912. Verlauf und Ergebnisse der Ten

dа,guтu
Ех'реdiIЫЮcr1.. Sitzuп,gs'Ьеr. Ges. Irшtшfоrsоh. F'rеuпdе
Berlin, SS. 127
IЗ7.
 1914. Obersicht iiber die Werbel

tierfauna der Тепdаguru
.sсhiсhtеп, nebst eiller kurzen
Charakterisierung der neuaufgestellten Arten von Sauropo

den. Arch. Biontol., Bd. 3, SS. 8l
110,
 1920. Ober Elaph

rosaurus bambergi ull,d die Megalosaurier aus den Теп-
daguru Schichten Deutsch-Ostafrikas. Sitzungsber. Ges.
naturforsch. Freunde Berlin, SS. 225
235.
 Ш22. Das
Ha-ndskelett vоп Gigaпtosaurus brancai. Zbl. Min., Geo!.
и. Pa!iiontol., SS. 464-------480.
 1925. Die Coe!urosaurier
u>n:d Theropoden der Тепdаguru
Sсhiсhtеп Deutsch-Ostaf

rikas. Pa!aeontographica, Suppl.
Bd. 7, Reih,e 1, Теi1 1,
SS. 1
99.
 1925а. Ein аufgеstеШеs SkeIett des Stegosau

riers Keпtrurosaurus aethiopicus Е. Hennig aus den Теп-
dagur'u
Schichten Deutsch-Ostafrikas. Pa!aeontographica,
Suppl.-Bd. 7, Reihe, 1, Teil 1, SS. 255
276.
 1929. Ma


erial und Formengehalt d,er Sаurороdеп: irn der
Ausbeute der Tendaguru-Expedition. Palaeontographica,
Suppl.
Bd. 7, Reihe 1, ТеН 2, SS. 1
34.
 19296. Ein auf

gestelltes und rekonstruiertes Skelett v-on Elaphrosaurus
bambergi. Mit einem Nachtrag zur Osteologie dieses Coe

lurosauriden. Palaeontographica, Suppl.
Bd. 7, Reihe '1,
ТеН 1, SS. 279
286.
 1931. Бп ,пеи au-fgestelltes Dino

saurierskelett vom Tendaguru iп Deutsch
Ostafrika.
Forsch. и. Fortschr., Bd. 7, SS. 85
6.
 1932. Das Zun

genbei,n der Dinosaurier. Sitzungsber. Ges. naturf. Freunde
Berlin, SS. 229
234.
 1935
1936. Die Schi:idel der Sau-
ropoden BrachiosaUl"US, Barosaurus und Dicraeosaurus
aus den Tendaguru
Schichten Deutsch-Ostafrikas. Paleon-
tographica, Suppl.-Bd. 7, Reihe 1, Teil 2, SS. 147
298.

1936. Ein aufgestelltes Skelett von Dicraeosaurus hanse

manпi. Palaeontographica, Suppl.
Bd. 7, Reihe 1, ТеН 2,
SS. 3iOl
3!018.
 19З6а. Ober Bahnen von Hirnvenen bei
Saurischiern und Ornithischiern, sowie einigen anderen
fossilen und rezenten Reptilien. Paliiontol. Z., Bd. 118, SS.
181
198.
 1937. Skelettrekonstruktion von Brachiosaurus
braпcai aus den Tendaguru-Schichten Deutsch
Ostafrikas.
Z. Dtsch. geol. Ges., Bd. 89, SS. 550
552.
 1938. Gestalt
und Grosse von BrachiosaUl"Us. Вio!ogie, Bd.7, SS. 130

134.
 1938а. Brachiosau1"tls, der gr6sste sauropode Dino-
saurier. aus dem oberen Jura von Deutsch
Ostafrika.
Forsch. и. Forschr., Bd. 14, SS. l40
!41.
 1939. Der sak

[аТе Neнra!kamal eini'ger Sаlшо'р-оdеЛl uл:d аюd,еrеп DiПОlS'аu

rier. Pa!iionto!. Z., Bd.21, SS. 171
193.
 1947. Рпеиша

tizitat bei Wirbel'n von Sauropoden und andere,n Sau-
rischiern. Palaeontographica, Supp!.
Bd. 7, Reihe 1, ТеН 3,
SS. 1
2б.
 1950. Die Ske!ettrekonstruktion von Brachio

saurus brancai. Pa!aeontographica, Supp!.
Bd. 7, Reihe 1,
ТеН 3, SS. 27
93.
 1950а. Ше systematische Stellung
des Orillithopod'en Dysalotosaurus a.us d'en. Т-е!1idа,gш'u

Schicht-en. Neu-es JaJx'b. Geol. и. ,Pa,Jijon;tol., МоП'а
sh., -SS.
286
287.
 1955. Der Оrпit.lюр-оdе Dysalotosaurus d,er Тen

guru-Schichten. Pa!aeontographica, Supp!.
Bd. 7, Reihe 1,
ТеН 3, SS. 107
176. J е р s е n G. L. 19\'31. Dinosaur egg
she1l fragments from Montana. Sci., (п. s.), vol. 73, N


1879, рр. 12
13. J о! е а u d L. 1924. Oeufs de Dшоsа-u

riens et d'oiseaux paleognathes fossi1es. FеuШе natura

listes, t. 45, рр. 44
48.
К r i р р D. 1'93'3. Die Kaubewegung und Lebensweise von'
Edmontosaurus sp. аиУ Grund der mechanischkonstrukti

ven Ana!yse. Palaeobiologica, Bd. 5, SS. 409
422. К u h n
О. 1936. Ornithischla. (Stegosauriis exclusis). Fossi1ium
l:atalogus. 1: Animalia. Pt. 78, 81 S.
 1939. Beitrage zur
Keuperfauna von Halberstadt. Paliiontol. Z., Bd. 21, SS.
258
286.
 1939а. Saurischia. FоssШum Cata!ogus, 1:
AnimaJia. Pt. 87, 124 S.
L а m Ь е L. М. 1902. New genera and species from the
ВеНу Юvеr series. Contribs Canad. Pa!aeontol., vol. 3,
pt. 2, рр. 25
81.
 1904. Оп Dryptosaurus iпcrassatц.s
(Соре) from the Edmonton series оУ the Northwest ter

лitоrу. СопtriЬs Canad. Pa!aeonto!., vo!. 3, рр. !
27.

1904а. Оп the squamoso-parieta! crest оУ the horned dino

saurs Ceпtrosaurus apertus а:пd Monocloпius caпadeпsis.
Proc. Trans. Roy. Soc. Canada, (2), vol. 10, рр. 3
12.

19046. Оп the squamoso
parieta! crest оУ two species of
horned Diпоsаurs from the Crataceous оУ A
berta. оttаwз'
Naturalis,t, vol. 18, рр. 81
86.
 1910. Note оп parietal
cr,est of Ceпtrosaurus. Ottawa Natura1ist, vol. 24, рр. 149
-
151.
 1913. А new genus and species оУ Ceratopsia. Otta

wa Naturalist, vo!. 27, рр. 109
116.
 1914. Оп Gryposall

rus пotabilis, а new g,enus and speci,es оУ trachodont di-
nosaur from the ВеНу R,iver formation of A!berta, w:ith а
description of the skuH of Chasmosaurus ЬеШ. Ottawa
Naturalist, vo!. 27, рр. 145
!55.
 1914а. Оп а new genus
and species of carnivorous dinosaur from the ВеНу Ri

ver formation оУ Alberta, with а description оУ the skul1
of Stephanosaurus margiпatus from the same horizon.
Ottawa Naturalist, vol. 28, р'р. !з.......-20.
'1915. Оп Eoce

ratops caпadensis gen. nov., with remarks оп other ge

nera of Cretaceous horned dinosaurs. Mus. ВиН. Сапаd.
Geol. Surv., vO!. 12, рр. 1
49.
 1917. Оп Cheneosaurus
tolmaneпsis, а new ge,nus and species оУ trachodont di

nosaur from the Edmonton Cretaceous оУ Alberta. Ottawd
Natura!is,t, vo!. 30, р-р. 117
123.
 1917а. The Cretaceous
carnivorous dinosaur Gorgosaurus. Меш. Geol. Surv. La

nada, N 100, рр. 1
8'4.
 1918. The Cretaceous genu

Stegoceтs tурifуiпg а new fаmИу referred provisionally
to the Stegosauria. Proc. а. Trans. Roy. Soc. Ca:nada, (3\,
vo!. 12, рр. 23
3б.
 1920. The hadrosaur Edmontosaurus
from the Upper Cretaceous оУ Alberta. МЕ'ш. Geol. Surv.
Canada, N 120, рр. 1
79. L а n g s t о n W. 1959. Aпchi

Leratops from the О!dшаn formation оУ Alberta. Nat. Hist.
Рар., Nat. Mus. Callada, N 3, рр. 1
11.
 1960. А hadro-
saurian ichnite. Nat. Hist. Рар., Nat. Mus. Canada, N 4,
рр. 1
9.
 1950. The vertebrate. Уаипа оУ th
 S
!ma forma

tion of АlаЬата. VI. The dюоsашs. Flеldшпа, Geol.
Мет., vol. 3, рр. 315
361. L а n g s t о n W., I? u r ,h а m
J. W. 1955. А sauropod dinosaur from Colombla. J. Ра-
leontol., vol. 29, рр. 1047
1051. L а р р а r е n t А. F. 1943.
Les di,nosauriens jurassiques de Damparis (Jura). Мет.
Soc. geo!. France, (п. s.), t. 21, fasc. 3
4, рр. 1
21.

1945. Ешрrеi-пtеs de pas d,e Diпоsаur.iеп:s du Maroc, ехро-
sees dа'Пs !а ga!erie de pa!eontologie. ВиН. Mus. Nat.
Hist. Nat., (2), t. 17, рр. 2б8
27!.
 1947. Les d,inosau-
riens du Cretace superieur d.u Midi de la France. Мет.
Soc. geo!. Fra,nce, Paleonto1., (п. s.), t. 26, fasc. 4, рр.
1
54.
 1947 а. Presence d'uп dinosaurien sauropode dans
!'А!ЫеiП du Pays de Bray. Апп. Soc. geol. .Nord, t. ??
рр. 236
243.
 1951. Decouv,erte d'e diпоsаurlепs ass?cJe

а ипе faune de rерШеs et de poissons dа'Пs le Cret,'ce
iп-lеriеur de I'extreme Sud
Tunisien. Compt. Rend. Acad.
Soi. Paris, t. 232, рр. 1430
1432.
 1954. Nouvelle revi

sion des gi-sements а Diпоsаuriепs de !а r,egion de Saiht-
Chinialn (Herau1t). ВиН. Soc. geo!. France, (6), t. 4, рр.
409
413.
 1956. Presence de dinosaur,iens d,a'ns !е Cre-
tace s,uperieur du bassin de Тr,ешр. Compt. Rепd. Soc.
geo!. France, PI1. 2бl
262.
 1957. The Cretaceous dino



652








т




р

f
i


'sa'Ufs оУ Afrka and India. J. Pa,leontol. Soc. Iпdiа, vol. 2,
рр. 1{)9
112.
 1957а. Les oeufs de dinosaur,iens fossiles
ое R.ousset (Bouches
du.R.hone). Cumpt. R.end. Acad. Sci.
Paris., t. 245, рр. 546
549.
 1958. Sur 1es dinosauriens
,du «Cohtinental IJltercalaire» du Sahara Central. Compt.
R.end. Асац'.. Sci. Par,is, t. 246, рр. 1237
1240.
 1958а.
DeCQHVerte d'un gi'sement d' oeufs de dinosauriens du
i:Jassin de Tremp (Province de Lerida, Espa,gne). Compt.
R.end. Асад. Sci. Paris, t. 247, рр. 1879
1880.
 1960. Les
, Dinosaurief1s du Sahara Centra1. Trav. [nst. rech. saha

riennes, рр. 7
24.
 1960а. Los dos Dinasaurios de Galve.
Teruel, N 24, рр. 1
21.
 1960б. Les dinosaur
ens ди
«Continel1tal intercalaire» ди Sahara Central. Мет. Soc.
geol. France, (п. s.), t. 39, N 88А, рр. 1
57.
 1962. F<:ot

prii!lts of dinosaur in the Lower Cretaceous of VestspltS.
Ъеrgеп-Svа1Ьаrd. Norsk Po1arinstitutt-Arbok, 1960, рр.
14
21. L а р р а r е n t А. F., А g u i r r е Е. 1956. Pre-
,<'псе де di,nosauriens dапs 1е Cretace super'ieur du bas-
IП де Tremp (province de Lerida, Espagne). Compt.

,'лd. Soc. geo1. Fr, ап<:е N 13
14, рр. 2бl
262.
 L а р.
,
 r е п t А. Е., L а v о с а t R.. 1955. Diпоsашi€lПS. I,n:
Traite de paleonto10gie», ed. J. Pivetea.u, t. 5, рр. 785

1;2. Paris, L а р р а r ,е n t А. F., Z Ь у s z.e w s
 у G. 1
51.
)есоuпvеrtе d'une riche [аипе de repttles drnоsаuпепs
ians Iе .1urass,ique superieur du Portugal. Compt. R.end.
Асад. Sci. Paris, t. 233, рр. 1125
1l27.
 1957. Les dшо.
sаuriепs ди Portugal. Мет. Serv. geol. Portuga1, (п. s.),
рр. 9
3. L а u Ь е n f 'е 1 s М. W. 1956. Dinosaur ехtш-
'сtiоп: опе more hypothes'is. .1. Paleonto1., vo1. 30"рр. 207

212. L а v о с а t R.. 1951. Decouverte де restes d ип grand
.dinosaur.ien sa'Ufopode dans lе Cretace ди Sud Marocain.
'Compt. R.end. Асад. Sci. Paris, t. 232, рр. lб<9
1170.
 1'96'2.
l.е gisement де dinosaurier;s ди Cretace ди Sud Mar,o

cain. Compt. R.end. Soc. geol. France, N 1.
 1954. Sur
lеs dinosaurierts ди сопtiпепtаl i,ntercalaire де Кет-Кет
де lа Daoura. Compt. R.end. XIX Internat. geol. congres s .
A:lger, sect. 13, fasc. 15, рр. 65
68.
 1955. S.ur Шl тет-
ore anterieur ди dinosaurien sauropod'e Botriospondylus
O\ven rесuеШ а Madagascar. Compt. R.e,nd. Acad. Sci.
Paris, t. 240, рр. 1795
1796.
 1955а. Sur yne,porti?n. д,е
шапd'iЬulе де Theropode provenant ди Cretace suрепеur
де Madagascar. ВиН. МиБ. Nat. Нist. N.at., (2), t. 27,
'рр 256
259. L ei d у .1. 1858. Hadrosauтs foulkп, а -new
sa
rian from the Cretaceous оУ New .1ersey, re1ated to the
19rюпоdоп. Amer. .1. Sci., (
), vol: 27, рр. 266
270.

1865. Cretaceous reptiles ОУ tne Ul11ted States. Smlthson.
Contribs Knowledge, vo1. 14, art. 6, рр. 1
165.
 1873.
СопtriЬutiопs to the extinct vertebrate Уаипа оУ the w'es

:tеrп territories. Апп. R.ept U. S. Geol. Geog. Surv. !er.
rit.. v01. -1, рр. H
58. L о n g m а n Н. А. 1926. А gJant
{\inosaur from Durham Downs, Queensland. Мет. Que.
ensl. Mus., vo1. 8, рр. 183
194.
 1927. Auslralia's 1ar-
gest fossil the Rhoetosaurus. A'I1stra1. Mus. Mag., vo1. 3,
рр. g7
102.
 1927а. The giant dinosaur Rhoetosaurus
browпei. Мет. Queens1. Mus. vol. 9, рр. 1
18.
 1933.
А new dinosaur from the Queensland Cretaceous. Мет.
Queensl. Mus., vol. 10, рр. 13]
144.
uc.as F. А. 1901.
А new dinosaur, Stegosaurus тarsh;, from the Lower
.Cretaceous of South Dakota. Proc. U. S. Nat. МиБ.. vol. 2:1,
рр. 591
592. L u .11 R..
. 1.908. The crania.l mu
culatllr('
апд the origin оУ the УпН ш the Ceratopslan (lшоsаurs.
Amer. .1. Sci., (4), vol. 25, рр. З87
399.
 1910. Dinosau.
riап distriЬutiоп. Amer. .1. Sci., (4). v01. 29, рр. 1
39.

191'Оа ТЬе armor of StegosaUl"us. Amer, .т. Sci., (4), vol.
29, рр. 20l
2'10.
 1911. Systematic раlеопtоlоgу оУ the
Lower Cretaceous dcposits оУ Mary1and. Maryland Geol.
Surv., Lower Cretaceous, рр. 183
211.
 1912. Cretac
ous
dinosaurs. ВиН. Geo1. Soc. Amer., vol. 23, рр. 208
212.

1912а Тле evolution оУ the Ceratopsia. Proc. 7th Intern.
Cong;.. Zool., Boston, рр. 771
777.
 1912б. The armorc(1
,dinosaur Stegosaurus ungulatus, recently restored at Yale
University. Verhand1. 8. Intern. Congr. Zool., G:az, 1910,
:SS. 672
81.
 1915. Sauropoda апд Stеgоsаuпа оУ the


W1
 '


Morrison УоrшаНоп оУ North America compared with tho-
se оУ Еuюре and Eastern АЫса. Виll. Geo1. Soc. Amer.,
vol. 26, рр. 32'3
34.
 Ш15,а. ТЬе mammals апд horned
diпоsаurs оУ the Lance fоrшаt.iоп оУ Niobrara Gounty, Wyo-
miпg. Amer. J. Soi., (4), vol. 40, рр. 319
348.
 1919. ТЬе
sauropod dinosaur Barosaurus Marsh. Мет. Connecticut.
Асад. Arts, Sci., v01. 6, р'р. 1
42.
11921. ТЬе Cretaceous
armored dinosaur Nodosaurus textilis Marsh. Amer.
.1. Sci., (5), vol. 1, рр. 97
1'26.
 1924. Dinosaurian сН-
шаНс responce. «Organic adaptation to environment»,
Chapt. 7, New Hawen, рр. 225
279.
 1930. Ske1eton оУ
Camarasaurus leпtus recently mounted at Уа1е. Amer. .1.
Sci., (5), vol. 19, рр. 1
5.
 1933. А '[,evision оУ the Ce

ratopsia от horned dinosaurs. Мет. РеаЬоду Mus. Ya-Ie
Univ., vol. 3, pt. З, рр. 1
1315.
 1'934. Skull оУ Tricera-
tops flabellatus recently mounted at Yale. Amer. .1. Sci.,
(.5), vo1. 28, рр. 439
442. L u 11 R.. S., G r а у S. W.
194'9. Growth patterns in the Ceratopsia. Amer. .1. Sci., vo1.
247, рр. 492
503. L u 11 R.. S., W r i g h t N. Е. 1942.
Hadrosaurian dinosaurs оУ North America. Spec. рар.
Geol. Soc. Amer., N 40, 242 р. L у d е k k е r R.. :1888. Note
оп а new Wea1den iguanodont alld other dinosaurs. Qu

art. .1. Geol. Soc. London, vo1. 44, рр. 46
бl.
 1889. Cont-
ribution to knowledge of dinosaurs Уroт the Wealden.
Geol. Mog., (3), vol. 6, рр. 119, 325, 354
355.
 1889а.
Оп the remains а'пд аШпШеs of five genera оУ Mesozoic
repti1es. Quart. .1. Ge.o,l. Soc. Lon,d.oi!l, v.o-I. 45, рр. 41

59.
 1890. Contributions to ош knowledge оУ tb" dino-
saurs оУ the Weal,d,en a-nd the sauropterygians оУ the
Purbeck апд Oxford С1ау. Quart. .1. Geot. Soc. Lon-don,
vol. 46, рр. З6
53.
 1893. Dinosaurians оУ Patagonia.
Ап. Mus. La Plata. Paleonto10gia Argentina, t. 2, рр. 1

'4.
 1895. Оп Ьопеs ОУ а sauropodous dinosaur from
Madagascar. Quart. .1. Geo1. Soc. London, vo1. 51, рр.
329
3б.
М а n t е 11 G. А. 1825. Notice оп the /guanodon, а
newly discovered fossil rерШе, from the sandstone о!
Tilgate Forest, in Sussex. Phi10s. Trai!ls. R.oy. Soc. Lon

доп, vol. 115, р. 184.
 1848. Оп the stюсturе о! the jaws
апд teeth оУ Н1е I guaпodoп. Апп. Mag. N at. Нist., (2),
vo1. 2, рр. 5I
52. М а r s h О. С. 1872. Notice оУ а new
species of Hadrosaurus. Amer. .1. Sci., (3), vol. 3, р. 30I.

1877. А new order оУ extinct R.eptilia (Stegosaurj,a) from
IЬе .1urassk оУ the rocky МОШltаiпs. Amer. J. Sci., (3),
vo1. 14, р. 513.
 1878. Notice оУ .new dinosauria,n reptiles. '
Amer. .1. Sci., (3), vol. 15, рр. 241
244.
187в--...1887.
Principa1 characters of Americal1 .1urassic Dinosaurs. Pts.
I
IX. Amer. .1. Sci., (3), vol. 16 (.1878), рр. 411
416;
vol. 17 (1879) рр. 86
92; vo1. 19 (1880), рр. 253
259;
vo1. 21 (1881), рр. 146
170, 417
423; vo1. 26 (1883),
рр. 81
85; vol. 27 (1884), рр. 160
lб8, 329
340; vo1. 34
(1887), рр. 413
417.
 1881. New or-der оУ extinct .1uras-
sic reptiles (Coe1uria). Amer. .1. S<:i., (3), vo1. 21, рр. 339

340.
 1882. ClassH-icаtiоп оУ the Dinasa-uria. Amer. .1. Sci.,
(3), vo1. 23, рр. 8l
86.
 1884. А пеw order оУ extinct
.1urassic reptiles. Amer. .1. Sci., (3), vol. 27, р. З,41.

1888. Notice оУ а new genu'S оУ Sauropoda апд other new
dinosaurs from the Potomac formation. Amer. .1. Sci., (3),
vol. 35, рр. 89
94.
 1888а. А new family оУ horned di.
поsаurs from the Cretaccous. Amer. .1. Sci.. (3), vol. 36,
рр. 477
478.
 1889. Comparison оУ principa1 forms оУ the
Dinosauria оУ Europe апд America. Amer. .1. Sci., (3), vol.
37, рр. 323
331.
 1889а. Notice оУ gigапtic horned Dino

sauria from the Crctaceous. Amer. .1. Sci., (3). vo1. 38,
рр. 173---------175.
 18896. Notice оУ new American dinosaurs.
Amer. .1. Sci., (3). vol. 37, рр. 331
33б.
 1890, Descr.ip.
liоп оУ new di.nosaurian reptiles. Amer. .1. Sci., (3), vo1.
39, рр. 81
86.
 1891. Notice о! new vertebrate fos

sils. Amer. .1. Sci., (3), v01. 42, р. 265.
 1891а. R.estora-
Ноп оУ Triceтtops. Amer. J. Sci., (3), vo1. 41, рр. 339

342.
 1891б. R.estoration оУ Stegosaurus. Amer. J. Sci.,
(3), vo1. 42, рр. 179
181.
 1892. Notice оУ new reptiles
from the Laramie .fonmatioI1. Amer. J. Sci., (3), v01. 43,


653




рр. 449
4'5,З.
 18'92'а. Restoration оУ Claosaurus and Се-
ratosaиrиs. Amer. J. 5ci., (3), vol. 44, рр. 343
350.

18926. Notes оп Triassic Dinosauria. Amer. J. 5ci., (3),
vol. 43, рр. 54.
""БФ6.
1893. RestoraHons оУ Aпchisau-
,ив, Ceratosauтs and Claosaurus. Geol. Mag., (3), vol.
Ю. рр. lб>О
157.
 1893а. The skulI and brain оУ Clao

saurus. Amer. J. 5ci., (3 " vol. 45, рр. 83
86.
 18936.
Restoration оУ Aпchisaurus. Amer. J. Sci., (3), vol. 45,
рр. 169
170.
11894. Restoration of Camptosaurus. Amer.
J. 5ci., (3), vol. 47, рр. 245
246.
 1895. Restoration оУ
some European dinosaurs, with suggestions as to their
р,lасе атопg thc rерШе. Ашеr. J. Sci., (3), vol. 50, рр.
407
412.
 1895а. Оп thc аШпШеs and classi.fication of
thE' dinosaurian reptilcs. Amer. J. Sci., (3), vol. 50, рр.
483
498.
 1896. Restoration of some
uropcan dinosaurs.
Gcol. Mag., (4), vol. 3, рр. 1
9.
 1896. Thc dinosaurs of
North America. 16th Апп. Rept U. S. Geol. Surv., рр.
133

244,
 1898. Оп the farm:I.ies 0.[ sашо'ро,dоus Di,поsаu-
ria. Amer. J. 5ci., (4), vol. 6, рр. 487
488. М а t 1 е уС. А.
1924. Note оп ап arrnored diпоsаur frorn the Laтeta beds
оУ Jubbulpore. Rec. Geol. 5urv. Iпdiа, vol. 55, рр. 1105

109.
 1929. The Cretaceous dinosaurs оУ the Trichinopoly
district, and the rocks associated with them. Rec. Geol.
5urv. India, vol. 61, рр. 337
349.
 1931. Recent disco-
veries оУ dinosaurs in India. Geol. Mag., vol. 68, рр. 274-------
282. М а t t h е w W. D. 1915. Dinosaurs, with special re-
fеfoE'JПсе to the American Museum colections. Amer. Mus.
Nat. Hist., Handbook Ser., N 5, рр. 1
162.
 1915а. Re-
со,ш;truсНоп of the skeleton of Brachiosaurus. ВиН. Geol.
50С. Amer., vol. 26, р. 153.
 1919. ТЬе evolution of dino-
saurs. Nat. Нist., vol. 1'9, рр. 4
H
493.
 1<9,20. Canadian
dicrюsа-urs. Nat. Hist., vo!. 20, рр. 53б
544. М а t t h е w
W. D., В r о w n В. 1915. Corythosaurus, the пеw duck-
biIIed dinosaur. Amer. Mus. J., vol. 15, рр. 427
428.

1922. ТЬе fатИу Deinodontidae, with notic-e оУ а new ge

nus from the Cr,etaceous оУ Alberta. BuIl. Amer. Mus. Nat.
Нist., vol. 46, рр. 367
385. М е h 1 М. G. 1915. Poposau-
rus g/'acilis. nov. gen., а new rерШе from the Triassic оУ
Wyoming. J. Geol., vol. 23, рр. 5M
522. М е у е r Н.
1859. Steпopelix valdeпsis, ein Reptil aus dem Wealden-
formation. Palaeontograph.ica, Bd. 7. М о о d i е R. L. 191I.
Ап armored dinosaur frorn the Cretaceous оУ Wyoming.
Kansas Uпi'v. 5ci. BulI., уоl. 5, рр. 255
273.
 1928. The
histological nature оУ ossified tendons fОUoпd in di'no-
S1шrs. Amer. Mus. Novitates, N 311, рр. 1
15.
 1930.
The diпоsашs оУ Wyoming. ВиlI. Geol. Surv. Wyoming,
N 22, 119 р. М о о k С. С. 1914. Not'es оп Camarasaurиs
l:ope. Апп. N. У. Acad. Sci., vol. 24, рр. Ш
22.
 1917.
Cr:iteria for the d,eterrnination of species of the Sauropo-
da. Виl1. Amer. Mus. Nat. Нist., vol. 37, рр. 355
358.

1918. Th,e habitat оУ the sauropod dinosaurs. J. Geol.,
vol. 216, рр. 4'59'------470. М ii 11 е r - 5 t 011 Н. 193б. 5tudie
zur biologischen Anatomie der Gаttiпg- Plateosaurus.
Verha,ndl. Nat. Нist. Med. Vereins Hei'delberg, (N. F.),
Bd. 18, 55. 16
30.
N а g а о Т. 1936. Nippoпosaurus sachaliпeпsis, а new
genus and species ОУ trachodont dinosaur from Japanese
Saghalien. J. Fac. 5ci., Hokkaido U,niv., (4: Geol.), vol. 3,
рр. 185
220.
 1938. Оп the Iimb-hones оУ Nippoпosaurus
sachaliпeпsis N agao, а J apanese hadrosaurian dinosaur.
Annot. 2001. Japan., vol. 17, рр. 311
318. Newton Е. Т.
1899. Оп а megalosauroid jaw from Rhaetic beds near
Bridgend (GJamorganshire). Quart. J. Geol. 50С. Lon-
don, vol. 55, рр. 89
94. N о р s с а F. 1899. Dinosaurier-
reste aus 5iebenbiirgen (5chiidel von Liтпosaurus traпs-
sylvaпicus поу. gen., -nov. sp.). Denkschr. Kais. Akad.
Wiss. math.-naturwiss. К!., Bd. 68, 55. 555
591.
 1901.
5ynopsis und Abstammung der Dinosaurier. F61dt. Кбz-
16пу, 5uppl.-Bd. 31, 55. 2'47
288.
 '1902. Dinosaurierreste
aus SiеЬепЬiirgеп. Н. (5cЫid,elreste von Mochlodoп). Mit
einem Anhange: 2щ Phylogenie der Ornithopodiden.
Denkschr. Kais. Akad. Wiss., math.-naturwiss. К!., Bd. 72,
55. 149
17!\
 lqоз. Neues iiber Compsogпathus. Neues


Jahrb. Mineral., Geol. и. Paliiontol., Beil..Bd. 16, 55. 476
 \
494.
 1904. Dinosaurierreste аиБ 5iebenbiirgen. Ш.
Denkschr. Kais. Akad. Wiss., math.-natur\\riss. К!., Bd. 74,
55. 229
2rб3.
 1905. Notes оп British Dinosaurs. Pts.
1
3. Geol. Mag., (5), vol. 2, рр. 203
208, 241
250, 289
-
293.
 191О'5а. Remarks оп the supposed clavicle of Н'Н
sauropodous dinosaur Diplodocus. Proc. 2001. Soc. Lопdоп,
vol. 2, рр. 289
294.
 1906. 2ur Kenntnis des GеПU5
Streptospoпdylus. Beitr. PaIiiontol. и. Geo-l. Osterr.-
Ungarns, Bd. 19, 55. 15'9------83.
 1911. Omosaurus leппieп,
нп nouveau dinosaupien du Сар de la Heve. Виll. Soc.
geol. Normandie, t. 30, рр. 23
42.

 1911а. Stegosaurus
lяisсиs Nopcsa. Geol. Mag., (5), vol. 8, рр. 109
115.

1912. Craterosauтs (5ееlеу). Geol. Mag., (5), уоl. 9,
рр. 481

484.-
 1914. Die Lebensbedin.gu-ngen der ober-
сrеtiisisсhеп Dinosaurier Siebenbiirgens. ZbI. Min., Geol.
и. Paliiontol., SS. 564-------574.
 1914а. Uber das Vorkommen
der Dinosaurier in 5iebenbiirgen. Verhandl. kais'.-kgl. zool,-
bot. Ges., Bd. 64, 5S. 12
13.
 1915. Die Dinosaurier der
siebenbiirgischen Landesteile Ungarns. МШ. Jahrb. l(gl.
Ungar. geol. Reichsanst., Bd. 23, 5S. 1
26.
 1915а. Uber
Geschlechtsunterschiede bei Dinosauriern. 2Ы. Min., Geol.,
PaIiiontol., 55. 38б-------з88.
 ,1917. Uber Dinosaurier. ZbI.
Мiп., Оеоl. и. Pa-liiontol., 5S. 203
213, 332
351.
 1918.
Neues iiber GeschIechtsunterschiede bei Orthopoden. Zbl.
Мin., Geol. и. Paliiontol., 55. 186
198.
 1922. Оп the pro-
ЬаЫе habits of the dinosaur Struthioтimus. Апп. Mag.
Nat. Hi.st., (9), vol. 10, рр. 152
155.
1923. Notes оп
British dinosaurs. VI: Асапthор/юlis. Geol. Mag., vol.60,
р-р. '193
199.
 1928. Dinosaurierreste aus 5iebenbiirgen.
IV. Die Wirbelsiiule von Rhabdodoп und Orthoтerus. Ра-
laeontol. hungar., Bd. I, S5. 273
302.
 1928а. Раlаеоп-
tological notes оп reptiIes. У. Оп the skull оУ the upper
Cretaceous dinosaur Euoplocephalus. Geol. hung., ser.
palaeontol., Bd. I, 5S. Ы
54.
 19286. VI. Scolosaurus
cutleri, а new dinosaur. Geol. h'1шg., ser. palaeontol., Bd. I,
55. 54
74-.
 19'29. Dinosaurierreste aus 5iebenbiirgen. У.
Geol. hung., ser. palaeontol., Bd. I, fasc. 4, 55. 1
76.

19129а. Sexual dШеrепсеs in ornithopodous dinosaurs. Ра-
lаеЫоl., Bd. 2, S5. 187
201.
 1930. Zur 5ystematik und
Вiologie der 5auropoden. Palaeobiol., Bd. 3, 55. 4

52.
 193,1. Оп Тrобdоп, а reply to Dr. С. W. GiImore. Апп.
Mag. Nat. Hist., (110), vol. 8, рр. 7Q
72.
 1933. Оп the
histo1ogy of tI1e ;ribs in iшmаturе .аПld 'haclf-gIЮW-n tra.cho-
dont dinosaurs. Proc. 2001. 50С. London, vol. 1, рр. 221

223. N о р с s а F., Н е i d s i е с k Е. 1934. Ober eine
pachyostotische Rippe aus der Kreide Riigens. Acta 2001.,
Bd. 15, 55. 431------455.
О s Ь о r n Н. F. 1898. АddШопаl characters оУ the
great herbivorous dinosaur Caтarasaurus. Виll. Amer.
Mus. Nat. Нist., vol. 10, рр. 219
2,3З.
 1899. А skeleton
of Diplodocus. Меш. Атет. Mus. Nat. Нist., vol. 1, рр.
191
2114.
 1899. Fore and hind limbs оУ carnivorous and
herbivorous dinosaurs. Виll. Arner. МиБ. Nat. Нist., vol, 12.
рр. 1бl
172.
 1902. Distinctive characters оУ the Mid-
Cretaceous {аипа. Contribs Canad. Palaeontol., vol. 3, pt. 2 ,
рр. 1
21.
 1903. Ornitholestes hermaпni, д 'пеw сотр-
sognathoid dinosaur. ВиН. Amer. Mus. Nat. Hist., vol. 19,
рр. 459
464.
iI904. Manus, sacrum and caudals оУ 5аи-
ropoda. ВиН. Amer. Mus. Nat. Hist., v01. 20, рр. 18l

190.
 1905. SkuH and skeleton оУ the sauropodous dino-
saurs, Morosaurus and Broпtosaurus. 5ci., (п. s.), vol. 22,
рр. 374
376.
 1905а. Tyraппosaurus and other Cretace-
оиБ carnivorous dinosaurs. ВиН. Amer. МиБ. Nat. Hist.,
vol. 21, рр. 259
265.
 1906. The skeleton оУ Broпt,osatl

rus and skull оУ Morosaurus. Nature, vol. 73, рр. 282

284.
 1906а. Tyraппosaurus, Upper Cretaceous carnivo-
TOUS dinosauf. ВиН. Amer. Mus. Nat. Hist., vol. 22, рр.
281
29€.
 1909. ТЬе epidermis оУ ап __igшшоdопt dino-
saur. Sci., (п'. s.), vol. 29, рр. 79З>
795.
 19'Il. А dino

saur шишту. Amer. Mus. J., vol. 111, рр. 7
l1.
 1912.
Crania оУ Tyraппosaurus a,nd Allosaиrus. Мет. Amer
Mus. Na1. Шst., (n.. s.), v-o.l. 1, рр. 1
30.
 1912а. Inte-


654


т....




..


,


gument of tЬе ,igиaa1:od,o,n;t di,n{)saиr Trachodoп. Мет.
' Amer. l\i1иs. Na
. Hist., (п. s.), v0i1. 1, рр. 33
54.
 1913.
Tyraппosaurus, r'?s'tоrа.tiюп ашd mode] ,of the ske]eto,n.
ВиН. АШ€1Т. Mu.s. 'ч",t. Hist., vo1. 32, рр. 9]
92.
 1916.
АddiНоп.а'] charact,ers of Tyraппasaurus and Orпithomi

mus. В1111. Оео]. Sac. America, va]. 2'7; рр. 15{)
]Бl.

1917. The «astrich» dinasaиr and the «tyrant» dinosaur.
Amer. l\i1us. J., vOiI. 17, рр. 5
13.
 19]7а. Ske1eta] adap

tat1ans af Oтithalestes, Struthiamimus, Tyranпasau

rds. Bu:l. Amel'. Mu-s. Nat. Hist., vol. 35, рр. 733
771.

1923. А new g,enus and speci-es o,f Ceral
opsla, f,ram New
Mex.ico. Peпtaceratops sterпbergii. Amer. Ml1s. NovH'ates,
N 93, рр. 1
3.
 1923а. Two ,LOIW'er Creta,ceous dinosalJ1rs
of MO'ngoHa>. Атет. l\i1us. NO'vitates, N 95, рр. 1
10.

1924. Psittacosaurus апd Protiguaпodoп: tw-o LOlwer Cre

t
ceous iguапоd{)пts f.ralill Mo'ngol'i-a. Amer. Mus. NIO-vi

ta,tes, N 127, рр. '1
16.
 1924а. SаlJJюроdа, a,nd thеюр'оdа
of the L,o.wer Creta.ceous of l\i1o;ngoJi,a. Атет. Mus. No'Vi

tates, N 127, рр. 1
16.
 1924а. Saиrapada and Therapada
Рюtосе:rаtо:рs ZOl1e, Cen1r'a1 Мопgаliа,. Amer. Mus. No'Vi

tates, N 144, рр. 1
12.
 1930. Ancient v,ertebrate lifе af
Cen-tral Asi,a.. DisCOiv,eries ofthe Centra1 Asi'a,:ic expedi

tiоiПiS of the Мusе:uш a.f Nat'иra1 Hilsto,ry iil1 the yea.rs
1921
1929. Pa'ris, 'рр. 519
543.
 1932. Сопtiпеl1tа1 mig

rаtiопs of the Jшаs,siс Saиrapo'da and the Tertiary Maт

malia. Rept Brit. Assac. Advanc. Sci., уоl. 99, Ш31, р. 389.
О s Ь o,r n Н. F., М о о k С. С. 1919. .Qhara,etNs а.П'drеs

torati{)iТ1 01 the sau-1'Ор'О'd g,епнs Camarasaurus. Ртос. Amer.
Philos. Sac., val. 58, рр. 386
396.
 1921. Camarasaurus,
.4mphicoelias, апd other sаu-юроds of .соре. Мет. Ame'r.

us. Nat. Hist., (п. s.), уа1. 3, рр. 249
87. О s t r а ш
1. Н. 1961. А пеw s'pecies o,f hrudfOiSa,u.r'i'an di-n:osaиr f.rom
the Gretaceous o'f New Mexica. J. ,Р, a'leo.nto!. уоl. 35, рр.
575
577.
 1961а. CraiТ1.ial mаrрlю1юgу of the hа,d'юsашi.ап
d,ЪrЮS;:Jollrs of North Amerk3J. ВиН. Amer. Mus. Nat. Нist.,
vol. 122, рр. 33
IS6.
 1%2. The crania1 crests af hadra

saurian dinasaиrs. Pastil1a, Jole Univ., peabody Mus.
Nat. Hist., N 62, рр. 1
29. О w е n R. 1841. А descriptian
01 а portian 0'1 the ske1etan of the Cetiasaurus. Prac. Оеа1.
50С. Landan, val. 3, рр. 457
462.
 1851
1861. Mana

graph ап the fassil Repti1ia af the Cretaceaus farmatian.
Monagr. Pa1aeo'ntagr. Sac. Landon, pt. 1 (уа1. 5: 1851),
рр. I05
115; supp1. 2 (уа1. 12: 1861), рр. 27
30.
 1855

1876. Managraph оп the fаssИ Reptilia of the Wealde:n and
PUTbeck farmatians. Managr. Palaeantagr. Soc. Landan,
pt.2 (уа1. 8: 1855), рр. 1
54; pt. 3 (уа1. 9: 18157). рр. 1

26; pt. 4 (уа1. 10: 18158), рр. 8
26; supp]. 1 (уа1.9: 1858).
рр. 1
2б; supp1. 3 (val. 16: 1864), рр. 19
21; suppl. 4
(val. 25: 1'872'), рр. 1
15; supp1. б (уа1. 27: 18'74), рр. 1

18; suppl. 7 (уо]. 30: 1876), рр. б
8.
 1883. Оп the skuH
of Megalosaurus. Quart. J. Geo1. Soc. Landan, уа1. 39,
рр. 334
34б.
Р а r k i n s а n J. 1928. The dinasaurs of Tendaguru.
:\Iзt. Hist. Mag., (1), уа1. 8, рр. 275--------286.
 1930. The Di

rlOsaur 'П East Africa. Landan, 19'2 р. Р а r k s W. А.
1920. The ostea1agy 0'1 the trachodant dinasaur Kritasaurus
iпcUfvimaпus. Univ. Taranta Stud., Geal. ser., N 111, рр.
1
74.
 1922. Parasaurolophus walkeri, а new genus and
species of crested trachadant dinasaur. Univ. Taranta
Stud., Geal. ser., N 13, рр. 1
2.
 19'23. Corythasaurus
intermedius, а new species af trachado.nt ,dinosaur. Univ.
Toronto Stud., Geol. ser" N 15, рр. 1
57.
 1924. Dioplo

saurus acutasquameus, а new genus and species af armau

red dinasaur; and nates ап а skeletan af Prosaurolaphus
maximus. Univ. Taranta Stud., Оеа1. ser., N 18, рр. 1

35.
 1925. Arrhiпaceratops brachyops, а new genus and
species af Ceratapsia. Univ., Taranta Stud., Оеа1. ser.,
:\1 19, рр. 1
15.
 1926. Struthiomimus brevetertius, а new
species af dinasaur fram the Edmantan farmatian af A1

berta. Proc: Trans. Ray. Sac. Canada, sect. 4, (3), val. 20,
рр. 65
70.
 1926а. Thescelasaurus warreпi, а new species
01 arthapadaus dinasaur fram the Edmantan farmatian af
Alberta. Univ. TarantD -"t",I... аео1. ser., N 21, рр. 1
2.





---" ,


1928. A/bertosaurus arcuпguis, а new species of therapo

dous dinasaur fram the Edmantan farmatian af A1berta.
Univ. Taranta Stud., Gea1. ser., N 25, рр. 1
42.
 1928а.
Struthiomimus samueli, а new species af Ornithamimidae
fram the ВеНу River f'ormatian af Alberta. Univ. Taranta
Stud., Оеа1. ser., N 26, рр. 1.....J24.
 1931. А new genus
and twa new species af trachadant dinasaurs fram the
ВеНу River farmatian af A1berta. Univ. Taranta Stl1d.,
Geo1. ser., N 31, рр. 1
1I.
 19:33. New species а! dina

saurs and turtles fram the Upper Cretaceal1s farmatians
af A1berta. Univ. Taranta Stud., Geal. ser., N 34, рр. 3

33.
 1935. Dinasaurs in the Raya1 Ontaria Museum. Univ.
Taranta Quart., val. 4, рр. 1 79.........,200.
 193:5а. New species
af trachadant dinasaurs fram the Cretaceaus farmatians af
A1berta with nates ап ather species. Univ. Taranta Stud..
Geal. ser., N 37, рр. 1
45. Р а u w L. F., d е. 1902. Cant

ributian а l'etude de I'[guaпodaп berпissarteпsis. Мет. et
pubIs. Sac. Sci. Hainau1t, (JБ) , t. 4, рр. 85
95. Р е T

r u с h е L. Ш42. Les Dinasaures. Nature. Paris, t. 15,
N 3078, рр. 33
38. Р 1 а t е а u Н., G i 1 а и 1 е t О., R а с h Е.
Ш37. Sur 1а presence d'empreintes de dinasauriens dans
la regian de Demnat (Marac) (Lias). Campt. Rend., Sac.
gea1. France, рр. 24I
242. Ре t е r s а n О. А., G i 1 m a

r е С. W. :1902. Elosaurus parvus, а new genus and spe

cies af Saurapada. Апп. Carnegie Mus., уаl. 1, рр. 490

499. Р i v е t е а u J. 19'23. L'arriere
crane d'un dinasau

rien carnivare de l'Oxfardien. Апп. paleantal., t. 12, рр.
1 15
123.
 1926. Contributian а l'etude des farmatians
1agunaires du Nard
Ouest de Madagaskar. ВиН. Sac. gea1.
Fral1ce, (4), t. 26, рр. 33
38. Р а m р е с kj J. F. 1920.
Das angebIiche Varkammen und Wanderen des Parietalfa

ramens bei Dinasauriern, Dysalotasaurus. Sitzungsber.
Ges. ,паtшfаrsсh. Freunde Berlin, SS. 109
129.
 1922.
Bemerkungen uber Formen und Gebrauch der Gebisse ar

nithapader Dinasaurier. PaIaantal. Z., Bd. 4, SS. 87
90.
R е i s О. М. 1922. Ueber das Hautskelett уап [guailO

daп. ZbI. Min., G:eal. и. PaIaanta1., SS. 85--------90. R i g g s
Е. S. 1903. Brachiosaurus altithorax, the 1argest known
diпаsаur. Amer. J. Sci., (4), val. 15, рр. 299
306.

1903а. Structure and re1atianships af apisthacaelian dina

sa,UTS. 1. Apatasaurus Мщsh. Pllbls Filel,d Mu.s. Nalt. Hist.,
Geal. ser., уо!. 2, рр. 165
196.
 1904. Structure and re1a

tianships af apisthacaelian dinasaurs. 2. The Brachiasauri.
dae. PubIs Fie1d l\i1us. Nat. Нist., Оеа1. ser., va1. 2, рр.
229
248. R а m е r А. S. 192'3. The iliит in dinasaurs
and blrds. BuH. Amer. Mus. Nat. Нist., val. 48, рр. 141

145.
 ,1923а. The pelvic musculatur af saurichian dina

sa-urs. ВиН. Amer. Mus. N at. Нist., уа1.48, рр. 605
бl7.

1927. The pe1vic mus,cu1ature af the аrпithishiап diпаsаurs.
Acta zaa1., Bd. 8, р'р. 225
27б. R а z h d е s t v е n s

k у А. К. 1954. Sav,iet pa1aeanta1agica1 iпvеstigаtiопs i'n
Central Asia. ВиН. Vaks, N '2, рр. 36-----4'2. R u s s е 1 1 L. S.
1930. Upper Cretaceaus dinasaurs faunas af Narth Ameri

са. Prac. Атет. Philas. Sac., val. 69, рр. 133
159.
 1932.
Оп the ассипепсе and re1atianships af the dinasaur Trai3

daп. Апп. Mag. Nat. Нist., (10), уа1. 9, рр. 334
337.

1935. Musculature und function in Ceratapsia. ВиН. Nat.,
Mus. Canada, val. 77, рр. 39
48.
 1940. Edmantonia
rugasideпs (Gilmare), ап armaured dinasaur fram the Bel

1у River series af ЛlЬеrtа. Univ. Toranto Stud., Geo1. ser.,
N 43, рр. 11........>27.
 1940а. The sc1cratic ring in the Hadro

sauridac. Cantribs Ray. Ontaria Ml1s. Palaeantal., N 3,
рр. 1
7.
 1946. The cr-est 0'1 the dinosaur Parasauralo

phus. Сопt'r.iЬs Ray. Ontaria Mus. Раlаеопtа1., N 11, рр.
1
5.
 И46а. The 1awer jaw af the therapad dinosaur
Тrабdап. Prac. Trans. Ray. Soc. Canada, (3), val. 4,0, р.
17I.
 1948. The dentary af Traodaп, а genus af theropad
dinasaurs. J. Pa1eantal., va1. 22, рр. 625
29.
 1949. The
relatianships af the Alberta Cretaceaus dinasaur «Laosau

rus» minimus Gilmare. J. Paleantal., val. 23, рр. 5I8

520.
S а и v а g е Н. Е. 11874. Memaire SUr 1es dinasauriens
et 1es cracadiliens des terrains jurassiques de Baulagne



655




sur
rner. Мет. 50С. geol. France, (2), t. Щ рр. 1
58.

1876. Notes sur les repti1es fossiles. ВиН. 50С. geo1. Fran

се, (3), t. 4, рр. 435
442.
 1880, 5ш les dinosauriens
jurassiques. BuJl. 50С. geol. France, (3), t. 8, рр. 522

'B24.
 1880а. 5ynopsis des poissons et reptiles des terrains
jurassiques de Boulogne
sur
Mer. ВиН. 50С. geol. France,
(3), t. 8, рр. 524
5i47.
 1888. 5ш les reptiles trouves dans
le Portlandien superieur d,e Boulogine.sur
Mer. ВиН. 50с.
geol. France, (3), t. 16, рр. 623
б32.
 1896. Les crocodi-
Iiens et les dinosauriens des terrains rnesozoiques du POT

tugal. ВиН. 50С. geo1. France, (3), t. 24, рр. 4б
48.

1897. Notes 'Эш les reptiles fossiles. 14. / guaпodoп. ВиН.
Soc. geol. France, (3), 1. 25.
 1901. Lc genre PC1orosaure.
Cornpt. Rend. Congr. 500. savantcs Paris et depart., рр.
157
159. 5 с h а t z А. 1957. 50те lJiochernical and phy

siological considcrations rсgап1iпg the cxtinclion of tl1C
dinosaurs. Ртос. Pcnnsylvania Acad. 5ci., vol. 31, рр. 2'б,

Зб. S с ,h ! а: i k .i е r Е..'I1. 1935. The Т QпiпgtОIП т
тЬ€r 01
the Lance forrnation and а study 01 а new Triceratops.
ВиН. Mus. Сотрат. Zool., vol. 706, рр. 3I
68.
 1941. The
rise of the dinosaurs. Nat. Нist., vol. 48, рр. 284
287.
5 с h u о h е r t С. 1'939. The geological horizon of the di.
nosaurs Hallopus and Naпosaurus agilis. Arner. J. Sci., vol.
237, рр. 19
26. 5 е е 1 е у Н. О. 1871. Оп Acaпthopholis
platypus 5eel,ey, а pachypod ,frorn the Carnbri'dge Upper
Greensland. Апп. Mag. Nat. Нist., ('4), vol. 8, рр. 305

318.
 1875. Оп the mахИ1аrу Ьопе 01 а new diпоsаiUf
Priodoпtogпathus phillipsii contained in the Woodwardian
Museurn of the University оУ Carnbridge. Quart. J. Geol.
50С. Loпdоп, vol. 31, рр. 439
443.
 1879. Оп the Dino-
sauria. Ртос. Пеоl. Assoc., vo!. 6, рр. 175
185.
 1879а.
Оп the Dinosaufi.a of th,e Carnbridge Greensland. Quart.
J. Geol. 50С., vol. 35, рр. 591
636.
 1880. The DinosaurQa.
Рор. 5ci. Rev., (п. 'Э.), vol. 4, рр. 44
60.
 1881. The тер-
Ше fauna оУ the Gosau 10тrnаНоп. Quart. J. Geol. 5-ос.
London, vo1. 37, рр. 620
707.
 1883. Оп the dinosaurs
{тот the Maastricht beds. Quart. J. Geo1. ,50С. London,
vol. 39, рр. 246
353. 5 h i k а т а Т. 1942. F ootpr.ints
{тот ChiHchou, Manchoukuo, 01 Jeholosauripus, the Ео-
Moesozoic dinosaur. BuJl. Cenk N at. Mus. Manchou

ku.o, vo1.3, pp.21
31. 5hiUfe,ldtR.W. 1916. The
restoration of Podokesaurus holyokeпsis. J. Washington
Acad. 5ci., vol. 6, рр. 258
259. S i т i о n е s с u J. 1913.
Megalosaurus aus der Unterkreide der Dobrogea. ZЫ. Min.,
Geol. и. PaHiontol., 55. 686
687. 5 t е i n u11 а n n G. 1910.
Zur Phylogenie (ler Diпоsаuлiеr. Z. indukt. АЬstатшuпgs.
и. Vererbungslehre, Bd. 3, 55. 98....1103.5 t е r n Ь е r g С. Н.
1909. Ап armored dinosaur {тот the Kansas cha1k. Tra.ns.
Kansas Acad. 5ci.. vol. 22, рр. 257
258. 5 t е r n Ь е J' g
с. М. 1921. А supplernentary study оУ Paпoplosaurus mi-
rus. Ртоо. Trans. Roy. 50С. Canada, (3), vol. 15, рр. 93

102.
 1925. 1ntegurnent 01 Chasmosaurus ЬеШ. Canad.
Field NaturaIist, vol. 39, рр. 108
1 10.
 1926. А new spe

cies 01 Thespesius Утот the Lance formation af 5askatche-
\van. ВиН. Оеоl. 5urv. Canada, Dept Mines, vol. 44, рр.
73.........s4.
 1927. Homologies 01 certain bones of the ceTa

topsian skuJl. Ртос. Trans. Roy. 50С. Canada, (3), vol. 211,
рр. 13о5
143.
 19127а. Horned dinosaur group in the Natio

паl Mus,eurn оУ Canada. Canad. Fiel'd Naturalist, vol. 41,
4, рр. 67
13.
 1928. А new arrnored dinosaur Iтот tl1e
Edrnonton forrnation of Alberta. Ртос. Trans. Roy. 50С.
Canada, ('3), vol. 2'2, рр. 93
l06.
 1929. А tooth1ess aT

mored dinosaur from t,he Upper Cretaceous 01 A1berta.
BuJl. Nat. Mus. Canada, N .54, рр. 28
33.
 1929а. А new
species of horned dinosaur from the Upper Cretaceous 01
Alberta. ВиВ. Nat. Mus. Canada, N 54, рр. 34
37.
 1932.
Two new theropod dinosaurs frorn the ВеВу River forrna-
tion of Alb,erta. Ca'l1ad. F.ield Naturalist, vol. 46, рр. 99

Ю5.
 1933. А new Ornithomimus with cornplete abdorninal
cuirass. Canad. Field Natиralist., vol. 47, рр. 79
83.

11933а. Relationships and habitat of Тrобdоп and the No-
dosaurs. Апп. Mag. Nat. Нist., (10), vo1. .I 1, рр. 23I



235.
 1935. Hooded haarosaurs 01 the НеНу River series
of the Upper Cretaceous. BuJl. N at. Mus. Canada, N 77,
рр. 1
37.
 1936. The systernatic роsШоп 01 Trachodoп. J.
Paleontol., vo1. 10, рр. 652
55.
 1937. Classification 01
Thescelosaurus, with the description of а new species
(Abstract). Ртос. Geol. 50С. Атет., р. 375.
 1938. Moпo

cloпius frorn 50uth.Eastern Alberta cornpared' with Ceпt

rosaurus. J. Paleontol., vol. 12, рр. 2'B4
286.
 '1939. Were
there probosoic bearing dinosaurs? Discuss,ion of crania1
protuberances in the Hadrosauridae. Апп. Mag. Nat. Hist.,
(11), vol. 3, рр. 5о56
0.
 1940. Ceratopsidae {тот AI

berta. J. Paleontol., vol. l'4, рр. 46
480.
 19-10а. Thesce

losaurus edmoпtoпeпsis nov. 'Эр., and classification 01 the
Hypsi1opIJOdontidae. J. Palaeontol., vo1. 14, рр. 481

94,

1942. New restoration of а hooded (!uck.lJjlled dinosaur. J.
Pa1eontol., vol. 16. рр. 133
134.

 1945. Pachycephalosau.
ridac proposed for dorne.headed dinosaurs, Stegoceras [ат-
bei, nov. sp., descrilJed. J. Paleontol., vol. 19, рр. 5З4

538.
 1946. Canadian dinosaurs, ВиН. Nat. Mus. Canada,
N 103, рр. 1
20.
 1949: The Edmonton fauna and de

scription 01 а new Triceratops frorn the Upper Edmonton
тетЬет, phylogeny of the Ceratopsidae. ВиН. Nat. Mus.
Canada, N 113, рр. 33
46.
 1950. PachyrIliпosaurus cц

пadeпsis, representing а пеw family 01 the Ceratops13,
frош 50uth AIlJerta. Bull. Nat. Mus. Canada, N 118,
рр. .109
 1 14.
 1951. Complete skeletcт {)f Leptoceratops
gracilis Brow.n Утот the Upper Edrnonton шеrnЬ,еr оп
Red Пееr River, Alberta. ВиН. Na't. Mus. Canada, N 123,
рр. 225
255.
 1952. Discuss,ion of classification о! Ca

nadia;n Upper Cretaceous Hadrosauridae. Ртос. Trans.
Roy. 50С. Canada, (3), vol. 46, р. 149.
1953. А ne\v
hadrosaur from t,he Оldтап forrnation of A1berta.
ВиН. Nat. Mиs. Canada, N 128, рр. 275
286.
 1954.
Classification of Arnerican duck.billed dinosaurs. J. Paleon-
tol., . vol. 28, рр. 38-2
383. 5 t е r n Ь е r g L. 1955. When
dinosaurs Ruled the Land. Canad. Nature, vol. 17, рр. 12

20. 5 t о v а 1 1 J. W. 1938. ТЬе Мопisоn- of Oklahorna and
its dinosaurs. J. Geol., vol. 46, рр. 583........000. 5 t о v а 11
J. W., L а n g s t оп W. J. 19'50, Acrocaпt!lOsaurus atokeп

sis, а n-ew genus and species 01 Lower Cretaceous TbeTO

poda Iтот Oklahorna. Атет. Midland Naturalist, vol. 43,
рр. б91f3
7'2В. 5 t r а е I е n У. Е. 119205. The rnicrostructure
01 the dinosaurian egg
sheHs from the Cretaceous beds 01
Mongolia. Лтеr. Mus. Novitates, N 173, рр. 1
4.
 1928.
Les oell.ls reptiles lossiles. Pa-Iaeobiologica, ,Bd. 1, 55. 295

312. 5traelen У. Е., Denaejer М. Е. 1923. 5ит
des oeufs fossiles du СтЫасе superieur de Rognac еп PTO

vence. ВиН. Acad. Roy. Belgique, (5), t. 9, рр. I4
26.

5 t r о ш е r -Е. 19105. WirbeItierreste der Baharije 5tule.
3. Das Original des Theropoden Spiпosaurus aegyptiacus.
Abhandl. .Kgl. Ваует. Akad. Wiss., ill3'th.
phys. Кl., Hd. 28,
Art. 3, 55. 1
32.
 1931. WiI1beltieтres1,e der Baharije stu

lе (understes Сепотап). 10. Ein 5kelettrest von Сатсlш-
rodoпtosaurus ,nov. gen. Abhandl. Ваует. Akad. Wiss.,
rnath.
naturwiss. АЫ., (N. F.), Bd. 9, 55. i
23.
 1'932.
WirЬеШеrrеstе der Baharije 5t,ufe. 11. 5auropoda. АЬhалdl.
Baye.r. Akad. Wiss., Шаt,h,
'ПаttIТwi8S. АЫ., (N. F.), Bd. 10,
5S. '
21.
 1'934. WirbeItieтreste der Baharije 5t1}fe. 13.
Dinosauria. Abhandl. Ваует. Akad. Wiss., I1Jath-паturwiss.
АЫ., (N. F.), Bd.22, 5S. 3c.....79.
 И
3t6. Baharije
Kessel
und 5tufe mit deren Fauna und Flora. Abhandl. Ваует.
Akad. Wiss., rnath,
naturwiss. АЫ., (N. F.), Bd. 33, 55.
1
102. 5 w i n t о n W. Е. Ш2'9. А Canadian arrnoured
dinosaur. Nat. Нist. Mag., vol. 2, рр. 67
74.
 1933. А new
exhibit of /guaпodoп. Nat. Нist. Mag., vol. 4, рр. б:6
69.

193'4. The Dinosaurs: а short history of а great groиp.of
extinct r,eptiles. London, 233 ,p.
 1936. А new exhibit 01
Hypsilophodoп. .Nat. Hist. Mag., vol. 5. рр. З31
336.

1936а. Notes оп the osteology 01 Hypsilophodoп and оп
the lатНу Нурsilорhоdопtidа1е. Proc. Zoot. 50С. London,
рр. 555
578.
1936б. The dinosaurs о! the Is,le of Wi'ght.
Ртос. Geologists Assoc., vqI. 47, рр. 204.
 1947. Ne\v dis-


.
""
10;


I


656




......$_I'!
1 fIl J -w-""'
m.{io Ilr








coveries of Titaпosaurus iпdicus Lyd. Апп. Mag. Nat.
. Hist., (11). vol. 14, рр. 112
123.
 1960. Оп Coпgosaurus
bequaerti DoIlo. Апп. Mus. Congo Belge, ser. geol., t. 4,
рр. 6
60.
 1951. Оп dinosaurs. J. Roy. СоIl. 5ci., vol. 21,
рр. 4
56.
 1951а. Gideon ManteH a'I1d th,e Maid6tone
19uaпodoп. Notes Rec. Roy. 50С. 'London, уоl. 8, рр. 261

276.
 1955. Megalosaurus, the Oxford di'nosaur. Advanc.
5ci., vol. 12, рр. 13CJ..---...134.
Т а 1 Ь о t М. I9I.1. Podokesaurus holyokeпsis, а new
Dinosaur frorn the Triassic of the Connecticut Уа1lеу.
Arner. J. 5ci., (4), vo1. 31, рр. 4б9
479. Т а р i а А. Ш18.
Ипа тапdiЬ-ulа de Dinosaurio procedente de Patagonia.
Physis, t. 4, рр. 369
370. Т е r rn i е r Н., G 'и Ь ,1 е r J.,
L а р р а r е n t А. F. 1940. Reptiles е! poissons du Batho

nien d'El
Mers (Moyen
:Atlas rnarocain). Cornpt. Rend.
Acad. 5ci. Paris, t. 210, рр. 768------770. Т о r n i е r О. 19009.
Wie dar d,er Diplodocus caтegii wirklkh gebaut? 5it

zungsber. Ges. naturforscl1. Freu'I1:de Berlin, 55. 193-------
209.
19'09a. Ernstes und Lustiges aus ,den 'Kritiken uber
rneine Diplodocus
Arbeit. 5itzungsber. Ges. naturforsch.
Freil'nde Berlin, 55. 5'O5
536.
 19096. War der Diplodo

cus elefantenfussing? Sitzungsber. Ges. naturforsch.
Freunde BerIin, 505. 536
557.
V а 11 о i s Н. У. 1921. Reconstit:U'tion de quelques
rnusc!es des dinosauriens ornithopodes. Cornpt. Rend. 50С.
Bio1., t. 2, рр. '97I
973. V е r s 1 u у s J. ШЮ. 5treptosty

Не bei Di,поsашi,еп, nebst Bernerkungen iiber di,e Verwa'I1'dt

schaft der V6gel und Dinosaurier. 200!. Jahrb., АЫ. Anat.,
Bd. 3О, 55. 175
260.
 191'Оа. Waren die sauropoden Di-
nosaurier Pf1anzenfresser? 2001. Jahrb., АЫ. 5yst., Bd. 29,
55. 4:25
45'O.
 119'22. Ше Kaubewegungen von Trachodon.
PaIiionto!. 2., Bd. 4, 55. 8'O
87.
 192'3. Der Schade! des
5kelettes von Trachodon anпectens irn 5enckenbt;rg Mu-
seurn. Abhand-l. 5enckenberg. naturforsch. Ges., Hd. 38,
55. 1-----:19. V i а!1 i У. 1960. Uno scheletro di dinosauro
del Museo Civico di 5toria Naturale di Мilапо. АШ 50С.
ita1. 5ci. Nat., t. 99, рр. 1б9
liS5. V о k е s Н. Е. 1949.
Mary!and Dinosaurs. Мaryland Naturalist, vo!. Ш, рр.
39
46.


W а g n е r J. А. 1861. Neue B'eitrage zur I\enntnis der
urweltlichen Fauna des Iithographischen 5chiefers. 2.
5childkr6ten und 5aurier. Abhandl. rnath.
phys. К!. Kgl.
Bayer. Akad. Wiss., Bd. 9, 55. 65
!24. We11 es 5. Р.
11954. NeW Jurassic dinosaurs frorn the Kayenta forrnation
of Arizona. ВиIl. Оеоl. 50С. Arner., vol. 65, рр. 591
598.
W h i t е Т. Е. 1958. ТЬе braincase of Caтarasaurus leпtus
(Marsh). J. Pa1eontol., vol. 32, рр. 477
4'94. W i е 1 а n d
а. R. 1ОО9. А new arrnored saurian frorn the Niobrara.
Arner. J. 5ci., (4), vol. 27, рр. 250
252.
 1912. Note оп
the dinosaur-turt1e ana!ogy. 5ci., (п. s.), vol. 36, рр. 287

288.
 1925. Dinosaur ехНпсНоп. \Am,er. NaturaJist, vo!. 59,
рр. 557
562. W i ! f а r t h М. 1938. Die 5auropoden
a!s Bewehner des Grossgezeitenraurnes. Palaonto1. 2.,
Bd. 19, 55. 267
296.
 19313. ОаЬ es riisseltragende Dino

saurier? 2. Dtsch. geol. Ges., Bd. 90, 55. 88
I'O'O.
11gв.9.
Die NаsепЬаsis der Larnbeosaurinae. 2Ь!. Min. Оео!. и.
Pa.Jaontol., АЫ. В, 55. 24
39.
 194'0. Der Aternriisse!
der Hadrosauriden. НаIlе, 24 5.
 1949. Die Lebensweise
der Dinosaurier. 5t, utt-gart 95 0$. W i 1,1 i s t о 'п 5. W.
1878. Arnerican Jl1rassic dinosaurs. Trans. Ка'П'sаs Acad.
Sci., vO!. 6, рр. 42-----46.
 1898. Dinosaurs. Univ. Оео!.
5urv. Kansas, vol. 4, р'р. 67
7'O.
 1905. А new arrnored
dinosaur frorn the Upper Cretaceous of Wyorning. 5ci.,
(п. s.), vo!. 22, рр. 5'03.......iS04. W i rn а n С.Ш29. Die Krei

de
Dinosaurier aus 5hantung. Palaeonto!. 5in., (С), vO!.
6, fasc. 1, рр. 1
7.
 1930. Ober Ceratopsia aus der оЬе-
ren Kreide 'п New Mexico. Nova acta Regiae 50С. Sci.
Upsaliensis, (4), vol. 7, N 2, рр. 1
19.
 1931. Parasau

rolophus tubicen, nov. sp. aus der Kreide in New Mexico.
Nova Acta Regi,ne 50С. 5ci. Upsaliensis, (4), va!. 7, N 5,


42 Осиовы палеонто.nоrнн


р.р. 1
1!.
 1933. Шп Heues Lebensobild eines Ceratop-
Slers. Bull. Geol. Instn Univ. Upsala, Bd. 24 5S. 2.73

2!8.
 191.2. Ober einige neue LebensbHder Y
n Dinosau

оеп. Pa1aonto!. 2., Bd. 23, SS. 237.......:2'49.
 1946. RostraIe
und Praedentale, zwei Dinosaurierknochen bei LarnelIirost

res und anderen Vбgеlп. Senckenbergiana, Bd. 27, SS.
12
24. W '? о d w а r d А: S. 19'05. Оп parts of the ske!e

{оп оЕ Cettosaurus leedsl, а sauropodous dinosaur frorn
the Oxford Clay of Peterborough. Proc. 2001. 50С. London
vol. 1, рр. 2\З2
243. '
У о u ,п g. С. С. 1932. Оп some 'пеw di'nosaurs frorn
Western 5шyt1ап, Inner MongoHa. ВиН. Geol. 50С. СЫпа,
vol. .11, рр. 25g........:2
.
 193-5. Оп the reptilian rernains of
TzullUching fо!rnаtюп near Сhu'П'gkiпg, 5z-echuan. ВиН.
Geol. Soc. Сhша, vol. 14, рр. 67
70.
 193ба. Dinosau

ria
 rernains frorn Mengyin, Shantung. ВиН. Оеоl. 50С.
Сhша, уоl. 1,4, рр. БI9
533.
 1935б. Fossil reptiles in
.
СЫ!1а. Мет. Geol. 5urv. СЫпа, (В), N 8, рр. 1
.

1
3aB. Оп а 'new nodosaurid frorn Niпghsiа. Paolaeontol.
Sш., vol. 11, fasc. 1, рр. 1
28.
 1937. А new di'I1osaurian
from Sinkiang. Pa1
eon.to!. 5i-n., (п. э. С), N 2, рр. 1

28.
 1937а. New Tпasslc a,nd Cretaceous rерtИеs in CЫ

па. ВиН. Geol. 50С. China, vo!. 17, рр. ! Н3
1 18.
 1939.
Оп .а new 5ашороdа, with .notes оп other fragrnentary
reptIles frorn Szechuan.
иН. Geol. 50С. СЫпа, vol. 19,
рр. 279
315.
 1939а. Prelirninary поtеs оп the Lufeng
saurischian rernains. 40th АПiпivеrsаrу Рар. Nat. Univ.,
Pekin-g, рр. 1Il
Il4.
 1941. А cornplete ost,eology of Lu

f
пgosaurus hueпei You1ng (g;n. et sp. nov.). Pa1aeontol.
Sш.,. (п. s. С), N 7, рр. 1
a3.
 1941а. Gyposaurus si

nenS1S YOl1ng (sp. 'nov.), а new Prosauropoda frorn the
Upper Triassic beds at Luf,eng, Yunnan. rВиII. Geol. 50С.
СЫпа, vol. 21, рр. 2'O5
238.
 1942. Yuппaпosaurus huan-
gi Young (gen. et sp. nov.), а new Prosauropoda frorn
the red beds а! Lufeng, Уиппап. ВиН. Оеоl. 50С. СЫпа,
vol. 212, рр. '6,3
Ю4.
 1942а. Fossil vertebrates frorn Kиan

guan, N. Szechuan, СЫпа. ВиН. Оеоl. 50С. СЫпа, vo.}. 22,
рр. 293
3'O9.
 1946. Оп the reptilian remai,ns frorn
Weiyuan, 5zechu3'n, СЫпа. ВиН. Geol. 50С. Сhiпа,
vol. 24, рр. 187
2'O9.
 1946а. The Tr,iassic vertebrate re-
rnains of СЫпа. Arner. Mus. Novitates, N 1324, рр. l

14.
 194
.. Оп Lufengosaurus magnus You1n-g (эр. nov.)
and addltlOna! fl,ndsof Lufengosaurus hueпei У ol1ng.
Palaeontol. Sin., (п. s. С), N 112, рр. I
S.З.
 1'948. Оп two
new saurishians frorn Lufeng, Уиппап. ВиII. Geol. 50С.
СЫпа, vol. 28, р'р. 7iБ
90.
 l'948а. Further notes оп Оуро-
saurus siпeпsis Young. BuH. Geol. 50С. СЫпа, vol. 28, рр.
9l
103.
 19486. :FossiII C1"ocodiles iп,Оhi,n,щ wifih notes .оп
dinosaurian rernains associated with the Kansu crocodiles.
BuII. Оео1. Soc. СЫпа, vol. 28, рр. 2б5.......;288.
 '1948в. No

tes оп the оссшепсе of sauropod rernains frorn N. Kwei

chow, СЫпа. 5ci. R'ec., vol. 2, рр. 200
206.
 1951. Main
vertebrate horizons in СЫпа. Rept N3th Intern. Оео!.
Co,n,gr. Lо-пdоп, p't. ! 1, рр. 66
73.
 1951 а. The Lufeng
sаurisсhiап fauna in СЫпа. Palaeontol. 5in., (п. s. С),
N 13, рр. 19
96.
 1954. Оп а new sau-ropod from Yiping,
Szechuan, China. 5сiепt. 5in., vol. 3, рр. 491
5И4.

1954а. f"ossil rерti-liап eggs frorn L'аiуапg, 5hantung,
China. Sci. Sin., vol. 3, рр. 5'O5
522.
 1958. The dinosau

rian rernains of Laiyang, 5hantung. Pa!aeonto!. 5in.,
(п. э. С), N 16, рр. 5З
IЗ8.
 1968а. New sauropods frorn
ОЫпа. Vertebr. palasiatica, vo!. 2, рр. 1
29.
 19586. 1he
шоuпtшg a,nd rсstоrаtiоп of Tsiпtaosaurиs. Vertebr. Ра-
!asiatica, vol. 2, рр. 56
59.
 1958в. Thc first record of
dinosauТ1an rernai,ns frош 5hansl. Vertebr. Palasiatica,
vol. 2, .рр. 235
236.
 1959. Оп а new stegosaurian re-
rnai'ns frorn 5zechuan, СЫпа. Vel'tebr. Pa!as.iatica, vol. 3,
рр. 1
8.
 1959а. Оп а new {оээil egg frorn Lаiуапg,
Sl1a,ntиng. Vertebr. Palasiatica, vo!. 3, рр. 34
35. У о u n g
С. с., 5 u n А. L. 1957. Note оп fragrnentary Carnosau-
rian rnandibIe frorn Turfan, Sinkiang. Vertebr. Pa1a1?jati

са, vol. 1, рр. 159
162.


651




Z Ь у s z е w s k у а. 1946. Les ossements d'Oтosaurus
decouvertes pres de Ва1еаl (Peniche). Communs 5erv.
geo>l. .Portugal, t. 27, рр. 13
144.


pteros auria
Б о r о л ю 6 о в Н. Н. 1914. О позвонке птеродактиля
из верхнемеловых отложений Саратовской rу6ернии.
Ежеrодн. по rtолоrии и минерал. России, т. 16, стр. 1
17.
Вью ш к о в Б. П. 1954. Белонохазма
 заrадоч'ное
животное из литоrрафских сланцев Баварии. «Природа»,
N2 8, стр. 114
-' 15.
Р я 6 и и и н А. Н. 1948. Заметка о летающем ящере
из юры Каратау. Тр. Палеонтол. ИlI
та АН СССР, т, 15,
вы'п. 1, стр. 94
98.
Т е р я е в В. Б. 1960. О rомолоrии пальцев крыла
птерозавров и передних 'Конечностей друrих рептилий.
Зоол. ж., т. 39, вып. 2, стр. 278
281.
 1962. Новая pe

конструкция крыла скафоrната (Scaphognathus crassi

rostris Goldfuss). Бюлл. Моск. O
Ba испыт. природы. Отд.
reол., т. 37, стр. 146
155.
А Ь е 1 О. 1912. Ober den Erwerb des Flugverm6gens.
5chrift. Vereins Verbreit. Naturwiss. Kenntn. Wien, Bd. 52,
55. 215
2'36.
 1919. Neue Rekonstruktion der Flugsau

riеrgаttu-пgеп Pterodactylus und Rhaтphorhynchus. Na-
turwissenschaften, Bd. 7, 55. 6БI
665.
 1925. Оп а ske-
leton of Pterodactylus antiquus from the Iithographic
sha.1es of Bavaria, with remains ОУ skin and шusсu

lature. Amer. Миэ. Novitates, N 119Q, рр. 1
12. А g а s-
5 i z L. 1835. Resume des traveaux d,e la section d'histoi-
те naturelIe. Мет. 50С. Neuchatel. 5ci. Nat., t. 1, р. 19.
А r а m Ь о u r g С. 1964. 5ш lа presence d'un Pterosau

I'i,en gigantiq'l1e dans lеэ phosphates de Jorda'nie. Compt.
Rend. Acad. 5ci. Paris, t. 238, рр. 133
IЗ4. А r t h а-
Ь е r а., von. 1921. 5tudien uber Flugsaurier auf Grund
der BeaTbeitung des Wiener Exemplares von Dorygпathus
baпtheпsis. Oenkschr. Kais. Akad. Wiss., math.-naturwi5s.
Ю., Bd. 97, 55. 391
464.
 1921а. Ober Entwicklung, Aus

bildung und Absterben der Flugsaurier. PaIaontol. Z., Bd.
4, 55. 1
47.
В 1 u m еп Ь а с h R. 1807. Handbuch der Naturge-
schichte. 7. Аиfl., G6ttingen, 5. 703. В r о i 1 i F. 1912. Ober
Pterodactylus тicroпyx Н. von Meyer. Z. Otsch. geo1.
Ges., Bd. 64, 55. 492
500.
 1919. Cteпochasтa gracile
Oppel. Geognost. Jahresh., 1916
1917, N 29
30, 55. 299

306.
 1924. Ctenochasтa ist ein FI1JJgsaurier. 5itzungs.ber.
Bayer. Akad. Wiss., math.-'naturwiss. АЫ., S5. 13
30.

1925. Ein Pterodactylus шit Resten der -Flughaut. 5itzungs

b'er. Bayer. Akad. Wiss., math.-naturwiss. АЫ., 55. 23

24.
 1927. Ein Exemp1ar von Rhaтphorhyпchus mit Res-
ten von 5chwimmhaut. 5itzungsber. Ваует. Akad. Wiss.,
math.
naturwis. АЫ., 55. 29
8.
 1'9i27a. Ein Rhaтpho-
rhyпchus ти 5ршеп von Haarbedeckung. 5ИzипgsЬеr.
Bayer. Akad. Wiss., math.
naturw,j.ss. АЫ., 55. 49
65.

1936. Weiter,e Beobachtu-ngen ап Cteпochasтa. 5itzung5

Ьет. Bayer. Akad. Wiss., math.-naturwis5. АЫ., 5S. 137

156.
 1938. Beobachtungen ап Pterodactylus. 5itzнngsber.
Ваует. Akad. Wiss., ша1:h.-паtU'fwiss. Abt., 55. 139
154.

1939. Ei,n Dorygnathus mit Ha1utresten. 5itzungsber. Вау-
er. Akad. Wiss., math.-natиrwi,ss. Abt., 55. 129
132.

1939а. ОЬет ei'n neues WirЬеШеr аиэ dem оЬетеп Jura von
Franken. 5-itzНпgsЬеr. Ваует. Akad. Wiss., math.
'natur-
wiS's. Abt., 1939, 5S. 133
137. В r о w n В. 1943. F1ying
Reptiles. Nat. Нist., vol. 52, рр. 10
Il1.
С о 11 i n i С. 1784. 5ит quelques zoolithes. Acta Aca-d.
,['heodoro-Palatinae, Р. Phys., Bd. 5, 5. 58. С u v i е r а.
1801. Reptile vo1ant. Paris, 6 р.


06 d е r 1 е i n L. 1900. Ueber die Erwerb-ung des Flu-
gelverm6gens bei WirbeItieren. Zool. Jahrb., АЫ. 5yst., Bd.
14, 55. 49
61.
11923. Aпurogпathus aттoпi, ein neuer
F1ug5aurier. 5itzungsber., math.
phys. Ю. Bayer. Akad.
Wiss., 55. 1Н
164.
 1929. Ober Rhaтphorhyпchus und
se:in 5
hwanzsegel. Sitzuпg.sЬеr. Bayer. Akad. Wiss., math.

naturwIss. АЫ., 55. 1
4б.
 1929а. Ein Pterodactylus
тН Kehlsack und 5chwimmhaut. 5itzungsber. Bayer. Akad.
Wi55., math.-naturwiss. АЫ., 55. 65
76.
 19296. Nacht-
rag zum Carpus und Tar5us der РtеrоsаQ1r,Ъеr. 5itzungsber.
Bayer. Akad. Wiss., math.-naturwiss. Abt., 5. /175.
Е а t? n а. Р. 1910. Osteology of Pteraпodon. Мет.
Со,ппесtlсut Acad. Arts а. 5ci., vol. 2, рр. 1
38. Е d i п-
g е r Т. 1927. Оаэ Gehirn der pterosaurier. Z. Anat. н.
Entwicklungsgesch. Bd. 32, 5. 105.
 1941. The brain of
Pterodactylus. Amer. J. 5ci., vol. 239, рр. 665........fi82.
G i 1 m о r е С. W. 1906. Notes оп some recent addi-
Нопэ to the ехЫЫНоп series оУ vertebrate fossils. Proc.
U. 5. Nat. Mus. vo1. 30, 'р'р. 607........fi1 l.
 1928. А new pte-
r,osaurian терШе from the marine Cretaceous of Oregon.
Proc. U. 5. Nat. Миэ., vol. 73, art. 24, рр. 1
.
Hankin Е. Н., Watson О. М. 5.1914. Оп the
flight оУ pterodacty1s. Aeronaut. J., vo1. 18, рр. 3'24
335.
Н о f k е r J. 1922. Beschrijving van ееп exemplaar van
pterodactylus loпgirostris Cuvier. K6ninkl. Akad. We-
tensch. Amsterdarn, Bd. 30, р. 344. Н о о 1 е у R. W. 1913.
Оп the skeleton оУ Ornihodesтus latidens; ап ornithosaur
{тот the Wealden shale5 оУ Atherfield (151e of Wight).
Quart. J. Geo1. 50С. London, vo1. 69, рр. 372-'--.42'2.
 1914.
Оп the ornithosaurian genus Orпithocheirus, with а review
оУ the specimens from the Cambri.dge Greensand in the
Sedgwick Миэеит Cambridge. Апп. and Mag. Nat. Hist.,
(8), vo1. 13, рр. б30-------557. Н u е n е F., v о п. 1908. Ein
Beitrage zur L6sung der Praepubi5frage bei Dinosauriern
und anderen Reptilien. Anat. Anz., Bd. 33, 55. 40l
405.

Ш14. Beitrage zur Kenntnis des 5chadels einiger
tero

5auri,er. Geol. и. paIaontol. АЬhапd1., (N. Е), Bd. 13, SS.
55
65.
 1951. Zwei ausgezeichnet erhaltene Exemplare
von pterodactylus im Natur-Museum 5enckenberg. Senck

enbergiana, Bd. ,312, 5S. 1
7.
J а е k е 1 О. 191'5. Oie FШgеlЫlduпg der Flugsaurier
und V6ge1. Anat. Anz., Bd. 48, 55. 1
19.
К о h Т. 1937. Untersuchungen iiber die Gattung
Rhатрhоrhуш:hus. Neues Jahrb. Mineral., Geol. и. Palaon-
tol., Beil-Bd. 77, 55. 4б5
506. К r е m m 1 i n g W. 19112.
Beitrag zur Kenntni5 von Rhaтphorhyпchus geттiпgi Н.
von Meyer. Nova acta Leopo-ld.
Саrоl., Bd. 96, 55. 345

3'70. К r i р р О., v о п. 194,3. Ein Lebensbild von Pteraпo-
don ingeпs auf flugtechnischer Grundlage. Nova Acta Leo-
роМ., (N. F.), Bd. 12, S5. !2I7
246.
L u с а s F. А. 1902. The grea'test fIуiпg creature the
great pterodactyl Orпithosoтa. Апп. Rept Smithson.
I'nstn, 1901, рр. 654
659. L а'Ш Ь r е с h t I\. 1929. Ober
die «Elastischen Faseт» !!es Pterosauri,er-Patag,ium5. Ра-
laeobiolog-ica, Bd. 2, 55. 57
59.
М а r s h О. С. 1'882. The wings of pterodactylus. Amer.
J.5ci., (3), vol. 23, рр. 2БI
256. Meyer Н., von. 1860.
Zur Fauna der Vorwelt. Reptilien аиэ dem lithographi

schen 5chiefer des Jura in Oeutschland und Frankreich.
Frankfurt ат Main, 142 5.
N е w t о n Е. Т. 1889. Оп the skuIl, brain, a[1d audi-
tory organ, ОУ а, n.ew ",pecies of рtеrosаu-riап (Scaphogпa.
thus purdoпi) from the Upper иа5, пет Whitby, Yorkshire.'
Philos. Ттапэ. Roy. 50С. London, (В), vol. '179, рр. 503

537. N о р 5 С а F. 1924. Bemerkungen иnd Erganzungen
zu а. von Arthaber,'s Arbeit iiber Entwicklung. und Abster

Ьеп der pterosaurier. Palaontol. Z., Bd. 6, 5S
- BO
I.


658








.............--


..


I


. . о w е n R. 185I
1861. А monograph оп the fossiI [ер.
tйш of' the Cretaceous formation. Monogr. Palaeontogr.
Soc. Lond0,!1' pt. 1 (vol. 5: 1851), рр. 80
104; .suppl. 1
(vol. Il: 18;)9), рр. 1
18; suppl. 3 (vol. 12: 1861), рр. 1

1
.
 1870.. А mQnograph о! "the fossiI ,ReptHia of the Lias

, SIC fоrmаtюп. Monogr. Palaeontogr. 50С. Lопdоп, vol. 23,
,pt. 3, рр. 41
81.
 1874. А monograph оп the Mesozois
fоrmаtюпs. Monogr. Pala'eontogr. Soc. London, vol. 27,
pt. ), рр. 1
14.
Р е t r о n i е v j t s В. 1928. Bemerkul1gen йЬет Aп

uroljtnat
us D6derlei,n. Anat. Anz., ,Bd. 65, Б5. 214
222.
Р 11 е n IIП g е r Р. 1895. Campylognathus zitteli. Ein- l1еи

er Flugsaurier aus dem oberen Lias S:chwabens. Pa1aeOin

tograp
ica, Bd. 41, 5
S. 193
222.
 1901. Beitriige zur
ISennthls der F1
gsаuпеr. P
laeontographica, Bd. 48, 55.
6;)

Ю.

 1907. Dle :PteroSaUf1ler der Juraformation 5chwa

Ьепs. РаlаеопtоgrарЫса, Вд. 53, 55. 209
314.
 1929.
pterosauria. Fossilium catalogus. 1: A,n-i'malia. И. 45, 84 S.
Р r i с е L. 1. 1953. А рrеsеЩа d,e pterosauria по cretaceo
superior do Estado da Paraiba. Notas prelim. е estudos
Serv.geol. е mineral. Brasil, N 71, рр. 1
10.
Q u е n.s t е d t F. А. 1855. Ueber Pterodactylus suevI-
cus. Tubingen, 5. S.
5 а i n t
 S е i пеР. 1955. pterosauria. In: «Traite de
paleontologie», ed. J. Piveteau, t. '5, рр. 963
990, Paris.
S а 1 е е А. 19218. L'exemplaire de Louvain de Dorygnathus
banthensis Theodori. Мет. Inst. geol. Univ. Louvain, t.
4, рр. 289
344. 5ee,ley Н. 0.1901. Dragons о! the air,
Ап account of extinct Пуiпg reptiles. London, 239 р.
Short А. R. 1914. Wing adjustements of Pterodactyls.
Aeronaut. J., vol. НЗ, рр. 336
42. S 6 m m е r i n g 5. Т.
1812. Ueber еiпеп Ornithocephalus. D,enkschr. Kgl. Akad.
Wiss. Мiшсhеп, Bd. З, 5. 89. S t i е 1 е r С. -1922. Neuer
Rekonstruktionsversuch eines liassischen Flugsauriers. Na

turwiss. Wochenschr., Bd. 37, 55. 273
280. 5 t r о m е r Е.
19Ю Bemerkungen zur Rekonstruktion eines F1ugsaurier

skelettes. Monatsber., Z. Dtsch. geol. Oes., Bd. 62, 55. 85

91.
 1'913. Rеkопstruktiопеп des F1ugsauriers Rhampho

rlzynchus gemmingi Н. von Meyer. Neues Jahrb. Mineral.,


Ji"tW81I'811!1

"",,",...........J1!W




Оеоl. и. PaHiontol., Hd. 2, SS. 49
68. 5 w i n t оп W. Е.
1948. А Cretaceous pterosaur from the Belgian Congo
ВиН. .soc. Be1ge Oeol., Paleontol. et H y dro 1 t 57 рр '
234
2З8. .,. , .


W а n d е r е r К. 1'908. Rhamphorhynchus gemmingi Н.
v?n Meyer. Palaeontographica, Вд. '55, 5S. 1195
216. W i 1.
11 S t о n 5. 189[2. Kansas pterodactyls. Kansas Univ.
Quart., vol: 1, рр. 1
13.
 11893. Kansas pterodacty1s. П.
Kansas Uшv. Quart., vol. 2, рр. 79
1.
,1897. Restoration
of Orпit
ostoma (Pteranodon). Kansas Univ. Quart., vol.
6, рр. 3;)
51.
 1902. Оп the skeleton of Nyctodactylus.
Amer. J. Anat., vol. 1, рр. 2'97
05.
 1902а. Оп the skull
of Nyctodactylus, ;;.п Upper Cretaceous pterodactyl. J.
01001., vol. 10, рр. ;)20........s3>1.
 1903. Оп the osteology of
Nyctosaurus (Nyctodactylus), with notes оп American pte.
rosaur
. PubIs Field Mus. Nat. Нist., Oeol. ser., vol. 2,
рр. 12;)
163.
 1904. The fingers of pterodactyls. Оеоl.
Mag., (5), vol. 1, рр. 59-------<60.
 1911. The wing
finger of
pterodacty1s, with restoration of Nyctosaurus. J. Oeal. vol.
19, рр. 696
705.
 1913. «ТЬе skeleton of Orпitrodesmus
laifdens» Ьу R. W. Hooley. J; Оеоl., vol. 21, рр. 754
756.
yv 1 т а n С. 1920. Some reptJles from the Niobrara group
ш Kansas. }ЗuН. Oeol. Instn. Univ. Ups'ala, vol. 18, р-р.
9
18.
 192;). Ober Dorygnathus и. andere Flugsaurier.
ВиН. Oeol. Instn Univ. Upsala, vol. 19, рр.
.

1925а. Aus дет Leben der Flugsauri,er. ВиН. Оеоl. Instn
Univ. Upsala, vol. 1'9, рр. ,1 1
127.
 1927. Ober Ptero-
dactylus westmani und andere Flugsaurier. Bull. Oeol.
Instn Uпiv. Upsala, val. 20, рр. 1
38.
 1926. Ober einige
Flugsaur.ier, Pa!a'Oin.to.l. Z., Вд. 7, 50S. 15
20.
 1928. Еi'ПJ

ge ,BeobacMun.gen. ап Flщ:;'s,а!шj.сrп. Paleo-biological, Bd.
1, S5. 363
370.
 1930. Notizen nber f'lugsaurier. ВиН.
Оеоl. Instn. Univ. Upsala, vol. 22, рр. 217
2212. W о о д

w а r d А. 5. 1>891. Оссипепсе of pterosaurs and plesio

.saurians in the Cretaceous of Brazil. Апп. Mag. Nat. Hist.,
(rб), vol.
, р. ЗI4.
.I-В96. Evidence of оп the quadrate
Ьопе of а gigantic pterodacty1 -in the Cretaceous of Ba

Ыа, Brazil. Апп. Mag. Nat. Hist., (6), vo1. 17, рр. 255

2'57.
 1902. Оп two skul1 of the ornithosaurian Rhampho

rhynchus. Апп. Mag. Na1. Нist., (7), vol. 9, рр. 1
5.




КЛАСС А VES. ПТИЦЫ


ОБЩАЯ ЧАСТh


История изучения
В развитии палеООРНИТ1Qлоrии 'большую раль
сыrрали работы Р. Оуэна (Owen, 1839

1863), ,котарому принадлежит, в частности,
описание иокопаемых нелетающих птиц Нов.
Зеландии (м-оа) . Мильн
Эдвардс (Mi1ne
Ed

wards, 1868
1871) дал первое обобщающее
описание ископаемых птиц З. Европы.
В 1880 r. вышло крупное исследование Марша
о меловых зубастых птицах С. Америки
(Marsh, 1880). Наконец, в конце XIX в. были
опубликованы важные работы Дамса (Dames,
1889
1897) о юрской птице
 археоптериксе,
незадолто до Toro открытой в литоrрафских
сланцах Баварии.
Из исследователей ХХ 'в. следует отметить
Хейльмана (Hei1mann, 1926), давшеrо сводку
о Iпроисхождении птиц и о древнеЙших пред

ставителях этоrо класса. В 1933 r. Ламбрехт
(Lambrecht, 1933) подвел итоrи BeKoBoro изу

чения ископаемых птиц во всем мире. После

дующие работы были обобщены Уитмором
(Wetmore, 1951).
С территории СОСР 'Известны лишь HeM'Нa

rочисленные остатки птиц. Наиболее крупные
их местонахождения пр.иурочены к плиоцено

вым известннкам Одессы и плейстоценовым
кировым пластам Азербайджана (Бинаrады).
Значительная часть добытых материалов опи

сана в работах А. Я. Туrаринова (1930

1940) и П. В. Серебровскоrо (1940
1948).
Большую моноrрафию по ископаемым CTpay

сам СССР опуБЛИlКовал Н. И. Бурчак
Абра

МОВ'Ич ( 1955) .


Об1Цая характеристика и морфолоrия


Па iпроисхождению :и строению близки к
пресмыкающимся, с которыми объединяются
в rруппу Sauropsida.
Птицы
 двуноrие SaUl'opsida, передние KO

нечности которых преобразованы в крылья.
Сердце четырехкамерное, артериальная кровь
отделена от венозной. Температура тела по

стоянная. Кожа, кроме некоторых участков,
покрыта перья ми. Оплод:отворение внутрен-
нее, развитие ,без' метаморфоза. Размножение
путем откладки яиц, покрытых из-вестковой
скорлупой. Раз,в:ит.ие зародыша обеспечивает-
ся насиживанием яиц родителями. Основная
форма передвижения
 полет.
Полет пт,иц требует интенсивною обмеоо Be

ществ и уоиленноrо расходования и пополне-
ния энерrии. Интенсивность обмена стимули-
руется высокой температурой тела. Поддержа

ние высокой 'и постоянной температуры тела
связано с наличием термоизолирующеrо по

крова из перьев, е:нерr,ичной работой ортанов
дыхания :и кровообращения, относительно
большим размером сердца, наличием воздуш

ных мешков, полным разделением артери-
альной крови от венозной, быстрым YCBoe

нием пищи. С большой подвижностью птиц
связано и широкое -их раСПРОСl'ранение, и BЫ

сокий уровень развития 'нервной системы и 'ор-
raHoB чувств.
Кожа птиц тонкая, покрытая перьями; по
'
следние представляют ,собой poroBtre придат

ки эпителия, выполняющие функции coxpaHe

ния тепла; 'Kpo:vre Toro, оперение ,придает туло



660












вищу 'птицы обтекаемую форму, а большие
перья на кисти, предплеЧЬе, х.восте итрают
важную роль пр.и полете. Челюсти у птиц 'Oдe

'{Ы poroBbIM клювом (рамфотекой) , а дисталь

ные отделы Hor
 цевка 'и пальцы
 р'Оrовым:и
щитками или чешуйками (подотекой) .
Скелет 'Отличается прочностью (за счет
слияния мноrих костей) и леrкостью. Кости
боrаты известковыми солями, тверды :и креп

ки. !\1.ноrие кост,и \Пневматичны, 'Т. е. имеют
в себе связанные с леrкими воздухоносные по

лости.
П'О строению череШl птицы во МНОТ'ОМ очень
близки 'к своим предкам
 пресмыкающимся
из подклас.са архозавров. Внешне птичий че

реп отличается от черепа пресмыкающихся,
;,лавным О'бра30М из
за развития клюва и .рез

Koro увеличения тлазниц и мозтовой ,коробки.
Череп у птиц трапибазальный, с окостеневаю

щей межrлазничной переrородкой. Ноздри и
хоаны в связи с раз'витием клюва отодвиrают

ся далеко назад, но настоящеrо вторичноrо Hё

ба нет. Как и у архозавров, имеется предrлаз

ничная яма, однако строение височной обла

С1'И сильно видоизменяется: в связи с увели

чением мозrовой коробки ,височные ямы CTa

новятся неrлубакими, а с утратой затлазнич

ной IЮСТИ абе В'иоочные ямы сливаются друr с
друrом .и 'с rлазницей. Из ДРУ;I'их покровных
костей, характерных для пресмыкающихся, у
птиц нет предло:бной. заднелобной, заднете

менной и таблитчатых. Характерные для ap

хозавров !боковые клиновидные и тлазнично

клиновидные КОС1iИ у птиц сохраняются.' В Hё

бе исчезают наружная и верхняя крыло-
видные кост:и и сохраняются рудиментарные
межптериrоидные ямы. Затылочный мыщелок
один. Квадратная кость :высокая, подвижная.
Квадратноскуловая кость прирастает к скуло-
вой и 'образует вместе 'с нею нижнюю височ

ную дуrу, 'соединяющую квадратную кость с
челюстной. Задний край квадратной кости BЫ

резан и поддерживает барабанную перепонку.
Зубов у современных птиц нет, но ани были у
некоторых ископаемых видав. Небных зубов
НИКоrда не бывает.
Нижняя челюсть длинная и тонкая, образ()

вана характерными для 'пресмыкающихся KO

,стям-и (зубная, пластинчатая, венечная, уrло

вая и сочленовная). Передний конец меккеле

ва хряша окостеневает ,в в:иде дополнительной
,подбородочной части .(mentale).
Позвоночник птиц четко дифференцирован
на шейный, rрудной, поясничный, крестцовый
и хвостовой отделы и, исключая шейный отдел,
малоподвижен. Bcero в позвоночнике З9
3
позвонка, в том числе 11
i25 шейных. Шей

ные ПОЗВ'ОНКИ обычно с седловидными CYCTaB



\



ыми поверхностями. [рудных позвонков 3

1 о; с ними сочленяются свободные двухroлов

чатые ребра, соединяющиеся :на конце с rpy

диной :и образующие трудную клетку. На реб

рах развиты широкие, направленные назад
крючковидные отростки, каторые 'сравнивают
с !ви:доизмененны:ии брюшными 'Р'е:б.рамiИ.
rрудные поз'вонки у мноrих видов ,срастаются
в так называемую опинную кость. [рудина
сильно развита и у orpoMHoro большинства ви

дов несет высокий rребень, или киль, к KOTO

рому прикрепляются двиrающие крыло мыш-
цы. Крестец СЛОЖный и образован сращением
двух крестцовых позвонков 'с 'поясничными и
с передними хвостовыми; Bcero в состав ero
входит 'ат восьми до 24 позвонков. Хвостовой
отдел позвоночника укорочен, а задние входя

щие в Hero позвонки обычно .разрастаются в
копчиковую кость, или питостиль, служащий
опорой для рулевых перьев.
В плечевом поясе ключицы срастаются
обычно в 'одну кость
 вилочку. Лопатка
удлинена .и .саблевидна, плотно прилеrает к
туловищу. КоракО'иды '(<<вороньи кости») Mac

сивны и ,столбовидны И сочленяются 'с rруди

ной, UШЛiO'чкоЙ И Л-Olпат!каIМИ. tМеж1КЛЮЧИЦЫ iИ
клейтрума :нет.
Передние конечности (крылья) птиц пол

ностью освобождены от функций поддержа

ния туловища при ходьбе, стоянии и сидении.
ИХ роль сводится в основном к полету, а в
редких случаях
 к плаванию. Плечевая
кость массивна и обычно более или менее ко-
роткая. Локтевая поддерживает крупные Ma

ховые перья и развита HaMHoro сильнее луче-
вой. Кисть также служит для поддержки ма-
ховых перьев. Дистальные запястные кости
сливаются с пястными, образуя комплексную
пястно
запястную кость. Число пальцев

1рИ, 1
 ИЗ одной
двух фаланr, II
 из двух-
трех, 111
 из одной.
Таз большой и плоский, «открытый» спере

ди. Подвздошные кости велики и срастаются,
с крестцом. Лобковые кости, как и у птице

тазовых динозавров, направлены кзади вме-
сте с сеДалищными костями. Бедро короткое,
rоловка бедра расположена под прямым yr

.пом к ero продольной оси. Большая и малая
берцовые кости срастаются друr с друrом, а
также с проксимальными костями стопы в ro

Jlенно
пяточную кость, и поэтому у птиц BMe

сто rоленно
стопноrо .сочленения функциони-
рует иптертарзальное. Дистальные кости CTO

пы сливаются с тремя плюсневыми в цевку.
Пальцев ноrи обычно четыре, у большинства
видов 1 палец обращен назад, а остальные

вперед. Фаланrовая формула: 2, 3, 4, 5
(рис. 664).
661




Рис. 664. Скелет юрской птицы Archaeopteryx Meyer (а) и современной Columba Linnaeus (б)
(Шульпин, 1940)


Мускулатура птиц характеризуется боль

шой плотностью и большой длиной сухожи

лий. Особенно развиты мышцы, управляющие
движением крыла>. большая rрудная и под

ключичная, вес которых достиrает 0,1 и даже
0,2 общеrо веса тела. Сильно развита MYCKY

латура шеи и Hor.
Нервная система птиц характеризуется

по сравнению с пресмыкающимися
 большим
развитием :rоловноrо мозrа (большие полуша

рия, высокое развитие зрительных центров в
среднем мозrу и ,мозжечке). В отличие от мле

копитающих, 'в больших полушариях 'Н, COOT

ветственно, в высшей нервной деятельности
преобладающее значение получает не кора,
а подкорковые -центры (комплекс полосатоrо
тела) .
Обонятельные центры (как и обоняние)
развиты слабо. В спинном мозrу чувствитель

ные элементы развиты слабо, двиrательные

весьма значительно.


Из opraHoB чувств на первом месте стоит
зрение, что связано с передвижением путем
полета. [лаза очень велики, ,строение сетчат

ки очень сложно. Слух также хорошо разви
.
Наружной ушной раковины нет. В среднем
ухе толь%о O\lIJHa ,слуховая косточка. Имеют,ся
три полукружных канала. Улитка образует
один завиток.
В системе пищеварительных opraHoB для
мноrих видов характерно наличие зоба й MYC

кульноrо желудка, выполняющеrо функции
размельчения пищи. Прямая кишка открыва-
ется в клоаку, куда впадают также выводя

щие протоки половых и выделительных opra.

нов.
Леrкие птиц относительно невелики и мало

растяжимы. Леrочное дыхание осуществляет

ся с помощью воздушных мешков, выполня

ющих роль «мехов» при вентиляции леrких и
иrрающих также важную роль в TepMOJ
erv.
ляции (защита от переrрева).


662


.....-...
1




П[



. Сердце птиц относительно большое, четы

рехкамерное. Аорта состоит лишь из правой
дуrи. Имеется воротная система почек. Темпе

ратура тела очень высокая
 в среднем OKO

ло 420.
Почки по своему развитию метанефриче

'ские. Мочевоrо пузыря у взрослых нет.
В строении половоrо аппарата характерны:
асимметрия ero у самок; отсутствие (за peд

кими исключениями) наружноrо совокупи

тельноrо opraHa у самцов; сильное развитие
в яйцеводе особых желез, образующих белко

вую и известковую оболочки яиц (скорлупу).
Плодовитость птиц относительно невелика,
что биолоrически компенсируется сложными
формами заботы о потомстве (в особенности
у тех видов, которые развиваются по птенцо

вому типу). Птицы обладают хорошо разви

той системой эндокринных желез.
"Размеры птиц очень различны, но боль-
шинство современных видов имеет небольшую
величину. Самая крупная из современных
... птиц
 страус
 имеет вес до 90 Kr и высоту
до 275 см. He
OTopыe виды колибри весят Me

нее 2 r, мелкие виды воробьиных, около 5
6 r.
Современных видов птиц около 6000. Pac

пространены по всему Земному шару
 от
Антарктики до островов CeBepHoro Ледовито

ro' океана. Известны птицы с поздней юры.
Разделяются на три подкласса.


Принципы систематики
Морфолоrически птицы довольно однооб-
разны, и их разделение на rруппы требует
учета не только морфолоrии, но и эколоrии и
истории. Помимо двух обычных подклассов

ящерохво'стых (S аurоrпithеs), к которым OTHO

сят древнейших юрских птиц, 'сохраняющих
еще мноrие рептильные признаки, и птицехво

стых (Оrпithurае), объединяющих птиц «COB

peMeHHoro» облика, мы выделяем в особый
подкласс Оdопtоrпithеs и меловых зубастых
птиц, имеющих неясные взаимоотношения с
друrими rруппами.


Историческое развитие
Палеонтолоrический материал по птиuам
невелик и фраrментарен и позволяет лишь в
самых общих чертах наметить историю этоrо
Класса. Древнейшая птица
 археоптерикс
(АrсJюеорtеrух) известна из веРХ1ней юры
[ер мании. По строению черепа археоптерикс
во MHoroM очень близок к псевдозухиям. Моз-
rовая коробка у Hero сравнительно неболь

шая, зубы развиты по всей длине челюстей и
pOI'O'B0I10 Iклюва 'не было, ;НИЖlняя челюсть


-,jIft.

Ii


'


имела боковое отверстие. Позвонки у
археоптерикса, как и у псевд0зухИЙ, ам-
фицельные, кости непневматичные, тазовые
кости и хвостовые позвонки не cpaCTa

лись, а в крыле сохранялись свободные oKor

тенные пальцы. С друrой стороны, у псевдозу-
хий сем. Ornithosuchidae роrовая чешуя, изве

стная по отпечаткам, становил ась до некото-
рой степени перообразной: в ней намечался
центральный стержень, а края чешуи имели
насечки. ПО всей вероятности, предками птиц
были двуноrие псевдозухии типа Ornithosuohi-
dae, перешедшие к др'евесному образу жизни
и выработавшие способность к планирующим
прыжкам с деревьев.
В позднем мезозое появились предковые
формы современных rрупп. В раннетретичное
время уже четко наметились современные OT

ряды, в середине третичноrо времени
 co

временные семейства и, по
видимому, даже
некоторые роды.
Наибольшеrо развития птицы достиrли к
концу третичноrо времени. Небольшое коли-
чество современных или, во всяком случае,
близких к современным видам птиц известно
уже из позднеrо плиоцена. В плейстоцене ис-
чезло большинство ископаемых rрупп птиц.
По
видимому, современный свой облик ави

фауна приобрела в позднем плейстоцене. По
подсчетам [оварда (Howard, 1950), в позднем
плейстоцене современные формы составляли
не менее 80% авифауны. Различия между
плейстоценовыми и современными формами
птиц не выходят, в сущности, за пределы под-
видовых. Вместе с тем в плейстоценовой ави-
фауне имелось значительное число исчезнув-
ших ныне видов и родов. Несомненно,
с плейстоцена имели место изменения в reorpa-
фическом распределении птиц и притом более
значительные, чем изменения в видовом co

ставе.
Общее
количеСl1ВО известных 'К 1950 ,r. :иско

паемых видов птиц
 783 (Lambrecht, 1937;
Wetmore, 1951). Во времени количество вымер-
ших видов распределяется так:
НJpa 1
Мел . . . 24
Эоцен . . 87
Олиrоцен 143
Миоцен . 204
Плиоцен . 88
Плейстоцен 209
rолоцен . . 21
Неопределенная датировка 6


/


Bcero


783 вида


На теРiРИТОРИИ СССР 'иroКOIпаемые OCTaT

'КИ IПТИЦ !Очень !редки. Из'вестны :толыко два


663








Стратиrрафическое распространение птиц


! Юра I Мел I Третичный \четвеРТИЧНЫIi
Систематические rpYnnbI I I нижний I верхний I
НИЖНЯЯ средняя верхнЯЯ палеоrен HeoreH
I I
SAURORNITHES
Archaeopteryges
ODONTHORNITHES
Hesperornithes . .
1 chthyornithes . .
Caenognathi . . .
NEORNITHES
GRADlENTES
Struthiones . . . . . . .
Rheae . . . I
Casuarii . . . . I
Dinornithes . . . . . . . . . .
Aepiornithes . . ? I
Apteryges . .
NATANTES
Impennes . .
VOLANTES !
Crypturi . ?
Gal1i . . . . . . . I
Columbae . . . . . I I
Pterocletes . . . . ? I I

аШ . . . . . . . I I
Cariamae . . . . . . . .
 I
Grues . . . . . I
Stereornithes . . l'
Otides . . . . . I
Diatrymae . . . .
I. I
Limicolae .
Lari . \ \
Alcae . I I
Gaviae . I I
Podicipites I
Procellariae I I
Steganopodes . . I I
Cressores . . . I I I
Phoenicopteri . . . . I l
Anseres . . . I I I
Accipitres I I
Striges . I I
СисиН . . . . I I
Psittaci . . I I
Caprimulgi . I I
Coraciades . ........... ... ....... --, I --.-..-

Upupae
 ., I
 I

Trogones . . . . .
I"""'-- 1.

Pici . . . . . .
Macrochires . . I ......'i--.--..'

--- -

Passeres . . . . . . . I I
I I


.




........ ........


значительных их меlстонаХОЖiдения: одесские
'катаiко,мбы (IПЛИОЦе'НI) и Бина,rады (в Азербай

джане (iПлейстоцен). Кроме Toro, в плиоцеiНО

вых отложениях Украины и Кавказа известны
довольно. мноrочисденные остатки страусов.
ИOJюпаемые 'Виды птиц зача,стую YCTaHOB

леl!Ы на очень фраrментарном материале, пу







тем сравнения с костями современных видов.
Это побудило нас отказаться от составления
диаrнозов ископаемых птиц и за единичными
исключениями в тексте приведены лишь диаr

нозы отрядов и списки ископаемых род-ов, pac

пределенные по семействам. Текст составлен
по данным ,на 1960 r.


СИСТЕМАТИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ


t
со
ф
'"


ПОДКЛАСС SAURORNITHES.
ЯЩЕРОПТИЦЫ, ИЛИ ЯЩЕРОХВОСТЫЕ


(== Saиrиrae)


Характеризуется сочетанием птичьих приз

HaJtoB с признаками пресмыкающихся. Poro-
Boro клюва нет, и зубы развиты по всей длине
челюстей. Мозrовая коробка сравнительно
мало увеличенная. Сохраняются заднелобные
и заrлаЗНИЧНЫе кости, образующие полную
заrлазничную дуrу. Верхняя височная яма He

rлубокая, но полностью отделена от нижней
височной ямы заrлазничной и чешуйчатой KO

стями (рис. 665). Позвонки амфицельные,
хвост длинный, пиrостиль не образован. Брюш

ные ребра оставались самостоятельными.
В. юра. Один отряд.


Рис. 665. Череп Archaeopteryx lithographica Meyer.
ЛредчеЛЮСfная. челюстная. слезная н скулован кости за-
штрихованы (Piveteau, 1955)


отряд ARCHAEOPTERYGES. АРХЕОПТЕРИКСЫ


Ящероптицы с хорошо развитыми oKorтeH

ными пальцами на крыльях, имеющими типич-
ное для пресмыкающихся число фаланr (2, 3,
4). Череп с хорошо развитым предrлазничным
отверстием, слезная и предлобная кости caMO

стоятельные. Нижняя челюсть с боковым от-
верстием. Все позвонки, кроме крестцовых,
оставались самостоятельными, хвостовые (py
'
левые) перья прикреплялись не пучком, как
у совремеЩfЫХ птиц, а попарно к каждому из
хвостовых позвонков. [рудина расширена по

перечно, не имела киля и располаrалась цели

ком между коракоидами, но в остальном пле

чевой пояс был построен, как у современных
тиц. Ключицы образовывали вилочку. Тазо

вые кости не срастались друr с друrом, лобко-
вые образовывали широкий симфиз. В крыле
плюсневые кости оставались самостоятельны-
ми. Малая берцовая кость хорошо развита,
проксимальные косточки стопы не прирастали


к большой берцовой, но функционировало M
-
зотарзальное сочленение. Плюсневые кости
оставались самостоятельными. Ноrи четырех

палые. В. юра. Одно семейство.


СЕМЕЙСТВО ARCHAEOPTER YGIDAE HUXLEY, 1872
Небольшие (размером с курицу) ящеропти-
цы. Предrлазпичное отверстие очень большое,
треуrольное, резко раСШИРЯlOщееся кзади; от
ноздрей оно отделено узкой переrородкой.
Кольцо склеротики развито очень хорошо. Бо

ковое отверстие нижней челюсти маленькое.
В шее до 1] позвонков, спинных позвонков lЗ

14, а в крестце шесть позвонков, в хвосте 20-
21. [оловка бедра направлена к телу кости
под уrлом 600. 1 палец стопы направлен назад.
Крылья окруrлые, небольшие. В. юра. Один
род.


665




./......
("
.:.. ......


. .... .......


('" '
':'::
..........
.-""....
".....{. ".
......:::. '.
 ....,..
.:.......
.
,-
".........


...... :
............ ......


..,
')
.....'


'O



,.\\
//
:. .

,.- ":
'\ \
i //<. . \ i
( :<:', .;:\.\\ {
i f:' /:. . \ \'
 \ J
} 'i:'!,'. ,.
 , ' .
j // --'; J} \

{l' i/I
 f а
i I {
. j
"---_.,....,
_../


.......:::
.
.....::..:.:::....:..:-::.
.
.......


.."":.
..:.::::

::

;5JO'

"
..:

:"7'"


: :::::
....
...:= .:::::::':
"::'
'
'-)
. .
"
 .'

.'. "'
'..
.....#-:.,
....
:.::
;/
:Jl


--о
"


'(/ /
>..
(C
;::-'

:
({#
у IJ
:

l!l uJ:::',,:
:}
:::.
 ..


Рис. 666. Archaeopteryx lithographica Meyer:
а
 9кземnл"р БританскО/'о музея (Х'/.). б
 9кзеМПJl"Р БерJlннскоrо музея (Х'/.). в. юра rермании (Бавария) (de Beer. 1954)


Archaeopteryx М е у е r, 1861 (== Archaeornis
Dames, 1884). Тип рода
Archaeopteryx и

thographica Meyer, 1861; в. юра (титон, лито

rрафские сланцы), [ермания (Бавария). Один
вид (рис. 666). Известно четыре экземпляра:
rолотип (отпечаток пера) хранится в Мюнхен

ском и Берлинском (противоотпечаток) музе



ях; скелет, описанный как Archaeopteryx тac

rura Owen, 1863, хранится в Британском музее
(Лондон); скелет, описанный как Archaeornis,.
sieтeпsi Dames, 1884
 в Берлинском музее;
найденный недавно новый отпечаток этой яще-
роптицы (Heller, 1959) хранится в [еолоrиче

ском музее в Эрланrене.


INCERTAE SEDIS


Laopteryx М а r s h, 1881. Тип рода
 L. pris

cus Marsh, 1881. в. юра, США (Вайоминr).


Один вид. Описан по фраrменту черепа. При-
надлежность к классу птиц сомнительна.


ПОДКЛАСС ODONTORNITHES. ЗУБАСТЫЕ ПТИЦЫ


По
видимому, сборная rруппа птиц с неяс

ным положением в системе. По строению чере

па с большой мозrовой коробкой, утраченны

ми заднелобной и заrлазничной костями и ши

роко сливающимися с rлазницами височными
ямами примыкали к современным птицам,
однако у большинства меловых птиц coxpa



,
нялись зубы и клюв пок.рывал лишь переднюю
часть Челюстей. Нёбо было, по
видимому,
 др 0-
меоrнатическим. Шейные позвонки часто оста-
вались амфицельными. Как и у современных

ТИlц, Xil30С11О1ВОЙ !Отдел [позвоночника ,был
резко укорочен, и хвостовые позвонки иноr

да образовывали пиrостиль. Мета,карпал-ьные


666




...,.....


I
{,


I


.


,


I


о
.


5
,


!ос.
.


о 10
.


Рис. 667. Hesperorпis regalis Marsh:
а
 реконструкцня; б
 образование замещающеrо зуба, увеличено. В. мел США (I(анзас)
(а
 Piveteau. 1955; б
 Lambrecht, 1933)
Рис. 668. /chthyorпis victor Marsh.
Реконструкция. в. мел США (I(анзас) (по Piveteau, 1955)


косточки срастаются, 111 палец крыла 'Peдy

цирован. Тазовые кости срастались, rоловка
бедра направлена внутрь под прямым уrлом
к телу кости, проксимальные косточки стопы
ПрИlpастали IК большой берцовой IКОСТИ. Xa

рактерна связь большинства меловых птиц
с водной средой; у некоторых, по
видимому,
отсутствовала способность к полету. Мел. Три
отряда.


Кроме Toro, к зубастым птицам иноrда
относят роды: Scaпiornis Dames, 1887; Paras

caпiornis Lambrecht, ,1933; Gallornis Lambrecht,
1931
'Вce из в. мела З. Европы. Ламбрехт
(Lambrecht, 1933) относит эти три монотипи

lJес'ких р-ода к подклассу Neornithes и с-ближа

ет первые два с rолена'стыми (Cressorcs), i:I по

следний
 с утиными (Anseres).'


ОТРЯД HESPERORNITHES. rЕСПЕРОРНИСЫ


Крупные птицы (скелет Hesperornis regalis
Marsh, 1873 достиrал в длину 80 см), напоми

навшие по облику современных rarap. Череп
дромеоrнатический. Зубы сидели в общем же

лобке, предчелюстная кость без зубов. Пиrо

стиля не было. Крылья редуцированы (имеет

ся лишь плечевая кость); rрудина без киля.
Мощные задние конечности плавательноrо


типа. [оловной мозr был развит слабо, Мел.
Три семейства.
СЕМЕЙСТВО HESPERORNIТHIDAE MARSH, 1872
Позвонки rетероцельные. В. мел. Два рода:
Hesperornis Marsh, 1873 (четыре вида); в. мел
США (Канзас) (рис. 667). Hargeria Lucas,
1903 (один вид); в. мел США (Канзас).


!


667




СЕМЕЙСТВU ЕNАLЮRNIТНlDАЕ Pt}RBRINGER, 1888
Позвонки амфицельные. Мел. Два рода:
Eпaliornis Seeley, 1864 (два вида); н. мел
А'Н\fЛrИИ. N eogaeornis Lambrecht, 1929 (один
вил); в. мел Чили.


СЕМЕЙСТВО BAPTORNITHIIDAE ANONYMUS, 1910
В. мел. Один род Baptornis Marsh, 1877 (один
вид); в. мел США.


ОТРЯД ICHTHYORNITHES. ИХТИОРНИСЫ


Летающие птицы. Позвонки амфицельные.
Имеется пиrостиль. [рудина большая, с ки

лем. Цевка короткая. Нижняя челюсть с зу

бами, приписывавшаяся ихтиорнису, возмож

но, принадлежит мозазавру (Gregory, 1952).
В. мел. Два семейства.


СЕМЕЙСТВО ICHTHYORNIТHIDAE MARSH, 1873
В мел. Один род lchthyornis Marsh, 1872
(семь видов); в. мел США (рис. 668).
СЕМЕЙСТВО APATORNIТHIDAE
FtJRBRlNGER, 1888
В. -мел. Один
 два рода: Apatornis, Marsh,
1895 (один вид)? Cimoliopteryx Marsh, 1899
(один вид)., в. мел США (Вайоминr).


I
I
1


ОТРЯД CAENOGNATHI. ЦЕноrНАТЫ


Челюсти без зубов. В. мел. Одно семейство.
СЕМЕЙСТВО CAENOGNATHIDAE STERNBERG, 1940
В. мел. Один род Caeпogпathus Sternberg,
1940 (один 'вид); в. мел Канады (Альбер



та). Известен по 'одной челюсти, возможно,
принадлежащей динозавру (Wetmore, 1951,
1960) .


,t
,.


ПОДКЛАСС NEORNITHES. СОВРЕМЕННЫЕ ПТИЦЫ


(== Ornithurae)


«Типичные» птицы cOBpeMeHHoro облика. За
единичными исключениями, зубы полностью
утрачены и замещены poroBbIM клювом. Моз

rовая коробка большая, заднелобная и заrлаз

ничная кости утрачены, и височные ямы широ

ко сливаются друr с друrом и с rлазницей.
--
 Нижняя челюсть без боковоrо отверстия. Шей

ные позвонки rетероцельные, с седловилными
сустаlв'ныiии iПО!верх'ностЯ!м:и. Хвост 'ре3lКО yKO

рочен, и хвостовые позвонки обычно срастают

ся в пиrостиль. Метакарпальные косточки cpa

ст.аются. В крыле 111 палец редуцирован. Ta

зовые кости срастаются, rоловка бедра Ha

правлена внутрь под прямым уrлом к телу
кости. Проксимальные косточки стопы прира

стают к большой берцовой. В. мел
 ныне. Три
надотряда.
В Iклаосификации современных IПТИЦ большое
значение IЦридают типу Iстроения нёба. На'ибю



лее ЩРИМИТИiВНiЫе Iптицы (!страусы, тинаму) об

лащают та'к 'Называемым др-омеоrнатичеСI\lИМ,
или \древним, ТИlПОМ ,нёба, хаiPактеРИ3УЮЩИIМIСЯ
сО)сра'нением ряда 'Хара'Ктер'НЫх для .nреемыiа


ющих-ся особенностей: :хо:р-ошо 'раз.витыми ба

зиmеРИflОИ;.щными 'отростками, С,р аlстани,ем 'к:pы

ловидных костей с нё6ными, большими разме.
рами IСОШНIИlка; 'КlвадратнаlЯ ,кость 'На IПроКlСИ

мально:м ilЮНlце имеет нераз,делен-нуоо 'сочленов

ную irожJВ'КУ.
Все остальные птицы обладают «новым» ти

пом строения нёба, характеризующимся pe

дукцией базиптериrоидных отростков, подвиж

ным <;:оединением крыловидных костей с нёб

ным, двойным проксимальным мышелком
квадратной кости и маленьким сошником. Раз

личают:
1) схизоrнатич'еский тип «HoBOrO» нёба, при
котором сошник заостряется кпереди;


668










"

"'
"''''''''
1F.t'1!I
Alif.r'i1..''






j
I


2) десмоrнатичеClКИЙ тип, при котором
сошник оче,нь мал, иноrда -совсем не развит,
а нёБНЫе ()тростwи челюстных костей cpa



....



.........


стаются друr -с друтом, образуя вторичное
нёбо;
3) эrитоrнатическии тип, пр.и К010рОМ IСОШ

ник кпереди расширен или раздвоен.


ЩаtИае)


НАДОТРЯД GRADIENTES. .БЕrАЮЩИЕ, или плоскоrРУДЫЕ
.


,


ся, ключицы не образуют «вилочки». Задние
конечности хорошо развиты; число пальцев
обычно уменьшено до трех и даже до двух
(рис. 669). Эоцен
 ныне. Шесть отрядов.


ОТРЯД STRUTHIONES. СТРАУСЫ


Крупные птицы (высота cOBpeMeHHoro афри

KaHcKoro страуса
 до 260
275 см). KopOT

кий клюв, длинные шея и ноrи. Крыловидные
кости не соединяются с сошником. Передние
конечности сильно редуцированы и рудимен

тарны; нет ключиц; у ОДНоrо ископаемоrо
рода rрудина с рудиментом киля. Лобковые
кости сращены (вентральный симфиз). Ноrи
двупалые (1. и II пальцы редуцированы).
Эоцен
 ныне. Два семейства. '


I


Крупные птицы, приспособленные к передви

жениюпо земле и лишенные способности к
полету. Череп дромеоrнатический. Передние
конечности редуцированы; rрудина, как пра

вило, без киля. Лопатка и коракоид срастают



J


СЕМЕЙСТВО ELEUTHERORNIТHIDAE
Близки к настоящим страусам (сем. Strut

hionidae), но более примитивны. Эоцен. Один
род Eleutherornis Schaub, 1941 (один вид);
эоцен Швейцарии.


,


СЕМЕЙСТВО SТRUТНЮNIDАЕ
Настоящие страусы. Миоцен
 ныне. Три
рода.
Palaeostruthio В u r t s с h а k
 А Ь r а m o

w i t s с Ь, 1953. Тип рода
 Р. sternatus Burt

schak
Abramowitsch, 1953; миоцен (мэотис),
Украина (Одесская обл.). Описан по крупной
rрудине с рудиментарным килем. Один вид.
и rтiornis М е q u е n е m, 1925. Тип рода

U. тaraghaпus Mequenem, 1925; н. плиоцен,
Иран, Ю. Украина и Молдавия. Размером с
журавля. Систематическое положение неясно,
первоначально описан как вид отряда журав

линых (Grues), но строение фаланrи и цевки,


Рис. 669. Скелет бескилевых птиц:
а
 Aepyornis тaxiтus Geoffrua; б
 Struthio camelus
Linnaeus, уменьшено (Stresemann, 1934)


669




I
\ I!
11
,
д б
О 3 6см
I , , о 3 бсм
, , ,


Рис. 670. Struthio brachydactylus Burtschak
Abramovitsch:
а
 9пистрофей снизу; 6, в
 левая rолениа» кость с дорсальной (6) и вентральиой (В) сторон, 1', Д
 левая цевка с дор'
сальной (1') н вентральной (д) сторон (X 1 /.); е
пальцы левой задней конечности; ж, з
первая фаланrа III пальца левой иоrи
с до;::сальной стороны (ж) и со стороны проксимальной суставиой поверхности (з); и
 вторая фаланrа III пальца левой ноrи
с дорсальной стороны. Плиоцен (меотис) СССР (Украина) (Бурчак
А6рамовиq, 1953)


в особенности двупал ость позволяет сближать
этот род со страусами. Один вид.
Struthio L i n n а е u s, ] 768 (== Struthiolit

hus Brandt, 1873). Тип рода
 Struthio came

lus Linnaeus, 1758; современный, Африка (CTe

пи, пустыни и полупустыни); в историческое
время обитал также в З. Азии (Белуджи стан,
Иран, Аравия .и Сирия). Около 27 видов, в том
числе один современный (африканский CTpa

ус); HeoreH Индии и С. Африки; -в. миоцен
Украины 'и Казахстана; плиоцен [редии,
Украины, Предкавказья, Азербайджана, Ka



зах'стана, Ирана, Индии, Монrолии, Китая и
С. Африки; плейстоцен Венrрии, Азербайджа-
на, 3а'баикалья, Китая и Центр. Африки; ? па-
леолит За:байкалья; субфоссильный,' Китай,
Монrолия, С. Африка; историческое время
и современный, З. Азия и Африка. С тер-
ритории СССР описанО' три вида, в том числе
S. brachydactylus Burtschak
Abramovitsch 1953'
в. миоцен. Украины (Одесская обл.)
 н
боль:
шой короткопалый страус с тенденцией к одно'
палости (рис. 670). Кроме Toro, с территории
СССР известны остатки 10 н.еназванных видов
страусов.


670




.......,
.,.,...


''''''IIi



ОТРЯД ({НЕАЕ. НАНДУ


Сошник доходит до крыловидных костей.
Седалищные кости срастаются в симфизе. Ho

rи трехпалые
 Высота cOBpeMeHHoro нанду
Rhea americaпa Linnaeus, 1758
 150 см. Пли

оцен
 ныне. Одно семейство.


СЕМЕЙСТВО RHEIDAE
Плиоцен
 ныне. Два рода: Heterorhea Rove

reto, 1914; -один вид, !llлиоден БраЗИЛIИИ. Rhea
Moering, 1811 (один вид); плейстоцен Арrенти

ны; современный, степи Ю. Америки.


ОТРЯД CASUARII. КАЗУАРЫ


Нёбные отростки челюстной кости сращены
с сошником и предчелюстной костью. Сошник
соединяется с нёбными И крыловидными KO

стями подвижным сочленением. Нет 1 пальца
кисти. Каудальная 'Часть !се!далищ'ных костеЙ
срастается с подвздошными. Ноrи трехпалые.
Плейстоцен
 ныне. Три семейства.


СЕМЕЙСТВО DROMORNIТHIDAE F'tlRBRINGER, 1888
Плейстоцен. Два рода: Dromorпis Owen,
1872 (один вид); плейстоцен Ю. Австралии.
Genyorпis Stirling et Zietz, 1894 (один вид);
плейстоцен Ю. Австралии.


,


СЕМЕЙСТВО CASUARIIDAE. I(А3УАРОВЫЕ
Плейстоцен
. ныне. Один род Casuarius
Brisson, 1830 (шесть видов, в том числе пять
современных); плейстоцен Нов. Зеландии; COB

ременный, Австралия и Нов. [винея.


СЕМЕЙСТВО DROMICEIIDAE. ЭМУ
Плейстоцен
 ныне. Один род Dromiceius
Viellot, 1774 (четыре вида, в том числе 'один
современный); плейстоцен
 ныне, Австралия.


ОТРЯД DINORNITHES. МОА


Череп широкий и плоский. Височная яма
широкая и rлубокая. Крыловидные кости cpa

щены с базиптериrоидными отростками. Клюв
короткий. [рудина очень выпуклая, но без ки

ЛЯ, с длинными боковыми отросТками; KopaKO

идные ямки слабо выражены или отсутствуют.
Передние конечности утрачены. Таз широкий,
ноrи трехпалые или четырехпалые. Миоцен

rолоцен. Два семейства.


СЕМЕЙСТВО DlNORNIТHIDAE BONOPARTE, 1853


Клюв относительно длинный, широкий, изоr

нутый вниз. ВисочныЙ и ламбдовидный rребни
черепа широко разделены. [рудина с широко
расходящимися боковыми отростками. Цевка
относительно тонкая, короче бедра. Плио

цен
 rолоцен. Один род.
Diпornis О w е п, 1843 (пять видов); плио

цен
,rол'оцен Нов. Зеландии (рис. 671). На
Северном острове последние моа ис'Чезли 250

300 лет тому назад. На Южном
 толь

Ко В XVH! в. В Британском -музее (Лондон)
хранится скелет D. maximus Owen, 1864, BЫCO

той 255 см.


613


о 5
.


674


Рис. 671. Dinorпis Oweп.
Череп сбоку. Плейстоцеи Нов. Зеландии (Lambrecht, 1933)
Рис. 672. Arwmalopteryx Reicheпbach.
Череп сбоку. Плноцен Нов. Зеландии (Lambrecht, 1933)
Рис. 673. Emeus Oweп.
Череп сбоку. Плеl!стоцеи Нов. 3елаидии (Lambr
cht, 1933)
Рис. 674. Euryapteryx Owen.
Череп сбоку. Плейстоцен Нов. Зеландии (Lambrecht. 1933)


СЕМЕЙСТВО ЕМЕIDАЕ BONOPARTE, 1854
Клюв почти прямой и короткий. [рудина OT

носительно плоская, с небольшими боковыми


671




отростками. Цевки массивные, толще бедра.
Миоцен
 rолоцен (историческое время). Че

тыре рода.
Anomalopteryx Reichenbach, 1852 (четыре ви

да); в. миоuен (н. плиоцен)
 плейстоцен Нов.
Зеландии (рис. 672). Megalapteryx Haast, 1886


\


(три вида); плейстоцен
 rолоцен Нов. Зе-
ландии. Emeus R.eich,enbach, 1852 (четыре ви

да); плейстоцен
 rолоцен Нов. Зеландии
{рис. 673). Euryapteryx Haast, 1874 (семь
видов); плейстоцен
 rолоцен Нов, Зеландии
(рис. 674).


ОТРЯД AEPYORNITHES. ЭПИОРНИСЫ


Слезная, лобная и предrлазничная кости че

репа сращены друr с друrом. [рудина низкая
и широкая. Крылья рудиментарны, имеются
рудименты костей предплечья и запястья. Таз
в завертлужной части резко расширен. Ноrи
трехпалые, цевка широкая и уплощенная. Реб

ра без ключковидных отростков. Олиrоцен
(?эоцен)
 rолоцен. Два семейства.


СЕМЕЙСТВО AEPYORNITHIDAE GEOFFREOY
ST. НlLAIRE


Типичные представители отряда. Олиrо

цен
 rолоцен. Три рода: Stromeria Lamlbrecht,
1929 (QДин нищ):
дrИlюцен Бrипта. Mullerornis
Mi1ne
Edwards et Grandidier, 1894 (три вида);
плейстоцен Мадаrаскара. Aepyornis Geoffreoy


St. Hilaire, 1850 (четыре вида); плейстоцен и
['олоцен Мадаrаскара.


СЕМЕЙСТВО EREMOPEZIDAE


Отличаются от эпиорнисов меньшей специ-
ализацией. По строению rолени напоминают
эму. нанду и казуаров. Скорлупа яиц проме

жуточноrо типа между скорлупой ,собственно
эпиорнисов и страусов. Олиrоцен, сомнитель

ные остатки известны из эоцена. Один-два
рода.
Eremopezus Andrews, 1904 (один вид);
н. олиrоцен Еrипта ? Psammorпis Andrews,
1911 (два вида); эоцен (?) С. и З. Африки; из

вестны только по обломкам скорлупы яиц.


ОТРЯД APTERYGES. I(ИВИ


Бескилевые птицы относительно некрупных
размеров, с длинным клювом, четырехпалыми
НЮlrами, :не сраiСТ1ающимися 'с lребра!ми IКРЮЧ!КО-
видными отростками и рудиментарными переk
ними конечностями. Ключиц 'нет. НёБНЫе отро-
стки челюстных костей срастаются с сошником
и предчелюстной костью, сошник срастается с
крыловидными костями. Плейстоцен
 ныне.
Одно семейство.


СЕМЕЙСТВО APTERYGIDAE


Плейстоцен :...... ныне. Три рода: Metapteryx
de Yis, 1892 (один вид) ; плейстоцен Австралии.
Pseudapteryx Ly.d,dekker, 1891 (один вид); суб-
фоссильный, Нов. Зеландия. Apteryx Shaw,
1850 (три вида); современные, Нов. Зеландия.


НАДОТРЯД NATANTES. ПЛАВАЮЩИЕ


Нелетающие водные птицы, перешедшие к
плаванию с помощью крыльев. Скелет непнев

матичный. Череп схизоrнатический, но двой-
ственность проксимальной сочленовной rолов-
ки квадратной кости выражена слабо. [руди

на с Iкилем. КРЮЧIюнидные отростки IHe сраще

ны, а только сочленены с ребрами. Скелет кры-


ла уплощеfl; метакарпальные косточки cpa

стаются; фаланrи 1 пальца редуцированы.
Олиrоцен
 ныне. Один отряд. Обычно пла-
вающих объединяют вместе с летающими пти-
цами (Volantes) в надотряд новонёбных (Ne

ognathae) .


О Т Р Я Д 1 М Р Е N N Е S. П И Н r В И Н Ы


Кос>rи черепа слабо срастаются. Нет бази-
птерИrоидных отростков. Двойной сошник. Поз-
вонки, начиная с третьеrо
четвертоrо rруд

Horo,
 опистоцельные. Крестцовые позвонки
с тазом не срастаются. Hora четырехпалая,


предплюсневые кости срастаются не полно-
стью. Ряд особенностей в оперении и мускула-
J1Y'pe. ОЛИlrОЩЯJJ
 ныне. Два семейства: Clador-
. nithidae и Spheniscidae.


672




...




Уитмор (Wetmore, 1951) считает, что сем.
Cladoinithidae следует относить к надотряду
Volantes (отряд Steganopodes, подотряд Odon

topteryges) .
СЕМЕЙСТВО CLADORNIТHIDAE AMEGНlNO, 1895
Олиrоцен. Два рода: CZadorпis Ameghin6,
18(:)5 (один вид); в олиrоцен Арrентины; Crus

chedula Ameghino, 1899 (один 'вид); в. олиrо

нен Арrентины.


СЕМЕЙСТВО SPHENISCIDAE. пинrвиновыЕ
Олиrоц.ен
 ныне. 26 родов.
Ископаемые роды: PaZaeospheпiscus Moreno
et Mercerat, 1891 (10 видов); в. олиrоцен

миоцен АРI'ентины. Paraspheпiscus Ameghino,
1895 (два вида); Perispheпiscus Ameghino,
1906 (один вид); PaZaeoapterodytes Ameghino,
1906 (один вид); Pseudospheпiscus Ameghino,


1906 (два вида); Argyrodypte
 Ameghino, 1906
(один в'ид); Delphiпorпis Wiman, 1905 (один
вид); NecuZus Ameghino, 1906 (один вид); Me

taпcylorпis Ameghino, 1906 (один ,вид); Isotrg

тorпis Ameghino, 1906 (один вид); P,arapteпo

dytes Ameghino, 1891 (один вид); Arthrodytes
Ameghino, 1906 (два вида, в том числе А. aпd

rewsi Ameghino, 1901
 rиrантская форма,
:плечевая '
OCTЬ 149 'МlM); TreZeudytes Ameghino,
1906 (один вид)
 все из миоцена Арrентины.
1 chthyopteryx Wiman, 1905 (один вид); Eosphe

пiscus Wiman, 1905 (один вид); Aпthroporпis
Wiman, 1905 (один вид); Pachypteryx Wimап,
1905 (один вид); Orthopteryx Wiman, 1905
(один вид)
 все из миоцена O
Ba Сеймур.
PaZaeeudyptes Huxley, 1859 (один вид); Pachy

dyptes 01iver, 1930 (два вида)
 все из миоце

на Нов. Зеландии.
Современные: шесть родов с 17 видами; по

бережья морей Южноrо полушария.


НАДОТРЯД VOLANTES. ЛЕТАЮЩ'ИЕ


Весьма разнородная rруппа «типичных»
птиu. Даже формы, вторично утратившие спо

собность к полету, обладают rлубокими при

способлениями типичных летающих птиц (ки

.1ем на rрудине, пиrостилем, образованным по
краЙней мере тремя позвонками, и др.). Череп
обычно десмоrнатический или схизоrнатиче

ский, реже эrитоrнатический и только в одной
небольшой rруппе (Crypturi) остается дpOMeo

rнатическим; однако в этом случае нёбные


кости соприкасаются по средней линии. KBaд

ратная кость почти всеrда (исключая Crypturi)
обладает двойноЙ проксимальноЙ сочленовной
rоловкой. В. мел.
 ныне. 40 отрядов, из них
в ископаемом состоянии известен 31. Только
два отряда вымершие (Stereornithes и Diatry

тае). Отряд Crypturi иноrда объединяют BMe

сте с Gradientes в !надО'1'рЯД древненёбных птиц
(Palaeognathae) .


ОТРЯД CRYPTURI. СКРЫТОХВОСТЫЕ


Нёбо дромеоrнатическоrо типа. Проксималь

ныЙ сочленовный мыщелок квадратной кости
неразделенной. Шейных позвонков 16
18.
rрудные позвонки образуют спинную кость.
Пиrостиль развит ,слабо и 'состоит только
из трех позвонков. ['рудина длинная и уз

кая, с килем. Пальцев ноrи три
ч'еТЫр'е.
Плиоцен (? в. миоцен)
 ныне. Одно семей

СТВО.


СЕМЕЙСТВО ТlNAMIDAE. ТИНАМУ
Плиоцен
 ныне. 10 родов.
Ископаемый род Tiпaтisorпis R.overeto, 1914
(два вида); в. плиоцен Арrентины.
Ископаемый вид cOBpeMeHHoro рода NotJ2Ura
Wagler, 1830; плейстоцен Арrентины.
Современные: девять родов с 33 видами,
Центр. и Ю. Америка; около 10 современных
видов из плейстоцена Арrентины.


ОТРЯД GALLI. КУРИНЫЕ


Череп схизоrнатический, 'со слабораз'витым
сошником и большими базиптериrоидными
отростками. Клюв выпуклый, короткий, слеrка
заrнутый вниз. ШеЙНЫХ позвонков 16.. Ключи



43 ОсноР,ы па<
е"нтолоrии


ца с хорошо выраженным нижним отростком
(hypocleidum). Ноrи четырехпалые. Эоцен

ныне. Шесть семейств.


673




СЕМЕЙСТВО MEGAPODIDAE. БОЛЬШЕноrи


Плейстоцен
 ныне. Семь родов.
Ископаемый вид современнorо рода Chosor

пis de Vis, 1889; плейстоцен Австралии (Квин

сленд) .
Современные: семь родов с 10 видами; Ин

донезия, Филиппины, Австралия.


СЕМЕЙСТВО GALLINULOIDIDAE LUCAS, 1900


Ископаемые формы, промежуточные по
строению между куриными (Galli) и пастушко

выми (R.аШ). Эоцен. Один род.
Galliпuloides Еаstmап, 1900 (один вид); ср.
эоцен США (Вайоминr).


СЕМЕЙСТВО CRACIDAE. rOKKO


Миоцен
 ныне. 11 родов.
Ископаемые виды cOBpeMeHHoro рода Orta

lis Мепеm, 1786 (три вида); н. миоцен и н.
плиоцен ClllA.
Современные: 11 родов с 38 видами; Центр.
и Ю. Америка.


СЕМЕЙСТВО TETRAONIDAE. ТЕТЕРЕВИНЫЕ


Эоцен
 ныне. 13 родов.
Ископаемые роды: Palaeoalectoris Wetmore.
1930 (два вида); эоцен США (Небраска). Pa

laeotetrix Shufeldt, 1892 (один вид); плейсто

цен США (OperOH).
Ископаемые виды современных родов: Tyт

paпuc}zus Gioger, 1892 (два вида); н. миоцен и
плейстоцен США. Pedioecetes Baird, 1858 (два
вида); плейстоцен США (OperoH).
Современные: 11 родов с 18 видамИ; Европа,
Азия и С. Америка; несколько современных ви

дов известно из плейстоцена и rолоцена EBpO

пы и С. Америки.


СЕМЕЙСТВО РНАSIАNЮАЕ. ФАЗАНОВЫЕ
(
 Pavonidae)


Эоцен
 ныне. Более 60 родов.
Ископаемые роды: Palaeophasiaпus Shufeldt,
1913 (один вид); н. эоцен США (Вайоминr).
Filholorпis МiIпе
Еdwаrds, 1891 (три вида, He

сколько напомиТ{ают rоацина Opisthocoтus);
Paraortyx Gaillard, 1908 (два вида)
 все из
в. эоцена или н. ОЛИI'оцена Франции. Palaeor

tyx МiIпе
Еdwаrds, 1871 (не менее 13 форм,
обозначенных авторами как «species?»); в. эо

цен или н. ОЛИI'оцен
 в. миоцен Франции.
Palaeocryptoпyx Deperet. 1888 (четыре вида,
С)юдны с современным родом Ortyx) ;


674


676а


\
\\, ,
\:111\,
I! 11\ Ij
I Ili
11 1 1'1
1 1' 1
1, :\11
1111 :
I
I
r!. '/11'
11'1 ';;

А;
\


Рис. 675. Plioperdix cotuпwides
(Tugarinov).
Пястная кость (Х6). Плиоцен СССР (Украина)
(Tyr'apHHoB, J 940)
Рис. 676. А lectoris риссаепа Tugarinov.
Костн: а
 локтевая, б
 пястная (Х6). Плио-
цен СССР (Украина) (TyrapHHon, 1940)
Рис. 677. Aттoperdix poпticus Tugari.
nov.
Цевка (х6). Плиоцен СССР (Украина) (Tyra-
ринов. 1940)




н. олиrоцен
 в. плтщен ф,ранции. Taoperdix
Mifne
Edwards, 1871 (два -вида); в. олиrоцеll
Франции. Archaeophasianus Lambreeht, 1933
(два вида); в олиrоцен
 миоцен США. Mior

tyx Mi1ler, 1944 (один вид); Н. миоцен США
(Ю. Дакота) . Palaeoperdix MiIne
Edwards,
1871 '(три вида); ер. ,миоцен Франции. Miopha

'siaпus Lambreeht. 1933 (четыре вида); ср. и в.
миоцен Франции и [ермании. Miogallus Lam

brecht, 1933 (один вид); в. миоцен [ермании.
Curtonyx Wetmore, 1934 (один вид); в. миоцен
США (Небраска). Anissolorпis Аmеghiпо, 1891
(один вид); миоцен Арrентины. Plioperdix
Kretzoi, 1955 (== Pliogallus Tиgarinov, 1940,
поп GаШаrd), (оди.н 'вид, близок к eOBpeMeH

ным перепелам Coturnix); .плиоцен Украины
(одесские катакомбы) (,рис. 675).
Ископаемые виды современных родов: Gal

lus Brisson, 1760 (два
три вида); плиоцен
Украины (одесские катакомбы) и З. Европы;
не определенные до вида остатки указаны TaK

же iдля IПлеЙсТоце>Нl3 'и rолоцена НOiВ. Зеландии.
Alectoris I<.aиpp, 1829 (один вид) ; плиоцен
Украины (одесские катакомбы) (рис. 676).


Ammopadix Goиld, 1851 (ОДИlIl 'вид); плиоцен
Украины (одесские катакомбы) (рис. 677)
Phasianus Linnaeиs, 1758 (два вида); н. пли

оцен rреции и плейстоцен Палестины; сомни

тельные остатки указаны для третичных отло

жен ий США. Colinus Lesson, 1828 (один 'вид); в.
плиоцен США (I<.анзас). Francolinus Stephens,
1819 (один вид); ? ллейстоцен Венrрии.
Современные: около 50 родов с 172 видами;
раопр.остранены :по Iвсей Земле, ;К)роме Арктики
и Антарктики.


СЕМЕЙСТВО MELEAGRlDAE. ИНДЮКОВЫЕ
Миоцен
 ныне. Три рода.
Ископаемый род Parapavo Miller, 1916 (один
вид); плейстоцен США (I<.алифорния).
Ископаемые виды современных родов: Mele

agris Linnaeиs, 1758 (не менее шести видов);
i\1Иоцен и плейстоцен С. Америки. Agriocharis
Chapman, 1867 (один вид); плейстоцен США
(Аризона).
Современные: два рода с двумя видами;
С. Ам
рика.


отряд COLUMBAE. rОЛУБИ


Нёбо схизоrнатическое; сошник обычно OT

сутствует; имеются базиптериrоидные отростки.
Спинная кость из трех
 пяти позвонков. Шей

ных позвонков 14
 15. Вилочка в виде закруr

ленной дуrи, без hиpocleidиm. Обычно iдlBe
пары вырезок на заДiне>м IKpae ,rру.дины. Ноrи
четырехпалые, задниЙ (1) lПалецсочленен с цeB

коЙ на одном уровне с передНИМИ. Олиrоцен

ныне. Два семейства.


СЕМЕЙСТLВО COLUMBIDAE. rОЛУБИНЫЕ
Олиrоцен
 ныне. 21 род.
Ископаемые роды: Geraпdia Lambrecht. 1933
(один вид); в. олиrоцен Франции. Lithophaps
de Vis, 1891 (один вид); Progura de Vis, 1889
(один вид)
 оба из плейстоцена Австралии.
Ископаемые виды современных родов: Co

/итЬа Linnaeus, 1758 (два вида); в плиоцен
США (Аризона) и плейстоцен O
Ba Мальта.
Leucosarcia Goиld, 1843 (один вид); плейстоцен
Австралии. Streptopelia BonopaTte, 1855 (один
вид) плейстоцен
 rолоцен O
Ba Род.'риrес.
Oreopelia Reichenbach, 1852 (один вид); cyf)

фоссильный, O
B Порто
Рико.
Современные: 18 родов с 289 видами; pac

пространены по всей Земле, кроме Арктики и
Антарктики.


СЕМЕЙСТВО RАРНЮАЕ LINNAEUS, 1758. ДРОНТЫ
(== Di<li(lae)
Крупные наземные нелетающие птицы Mac

каренских O
BOB, с редуцированными крыльями.
Размеры достиrали 75 см в высоту и 25 Kr
веса (Raphus cucullatus). Европейцы за,стали
этих rолубей при ОТКРЫППI Маскаренских
O
BOB в XVI в. довольно мноrочисленными, но
уже в XVH в. дpoHTы были истреблены; по

следнее упоминание о живых дронтах (Raphus
cucullatus) относится 'к 1679 r. Сохранилось He

сколько изображений дронтов, сделанных ос Ha

туры в XVH в., остатки мяrких частей (xpa

нятся в Оксфорде), отдельные кости и скеле

IыI. Почти полные скелеты Raphus cucullatus
имеются в Дарвинском музее в Москве. Яа

phus apterornis известен только по рисункам.
rолоuен. Два рода.
R.aphus Linnaeus, 1758 (два вида: Я. cucиlla

lUs LinnaelJS, 1758 и Я. apterorпis Schle

gel. 1854) (рис. 678); Pezoplzaps Strickland
et Melville, 1848 (один вид Р. solitaria
Striekland et Melville, 1848).
 все из rоло

цена (историческое время) Маскаренских
O
BOB.


I


67,5


43*




.' о
I


5
I


1ОсМ
I


;-,
,

 1)0


о
.


Рис. 678, Raphus cucullatus Linnaeus:
8
 скелет; б
 внешний вид. Суб:jюссильный, МаСК8ренские о.ва (8
 LашЬrес:.t. 1933; б
 Дементьев, 1940)


ОТРЯД PTEROCLETES. РЯБКИ


Череп схизоrнатический; имеются базиптери-
rоидные отростки; сошника нет. Шейных по-
звонков 15-16, rрудина с двумя парами вы-
резок, киль rрудины очень высоК'ий. Ноrи че

l'ырехпалъrе, со слаборазвитым 1 (задним)
пальцем, 'Или трехпалые, без заднеrо пальца.
В. эоцен или н. олиrоцен
 ныне. Одно семей-
ство.


СЕМЕЙСТВО PTEROCLEТlDAE. РЯБКОВЫЕ


В. эоцен или н. олиrоцен
 ныне. Два рода.
Ископаемые. виды cOBpeMeHHoro рода Pte-
rocles Temminck, 1815 (три
четыре вида);
в. эоцен или н. олиrоцен Франции.
Современные: два рода с 16 видами; полу-
пустыни и пусты,ни Европы, Азии 'и Африки.


ОТРЯД RALLI. ПАСТУШКИ


Череп схизоrнатический, ба:::lIптериrоидные
отростки отсутствуют. Шейных позвонков 15.
[рудные позвонки не срастаются. к.:lючица не
достиrает rрудины. На заднем крае rрудины


одна пара rлубо'К'их вырезок Завертлужная
часть таза короткая и узкая. Ноrи четырехпа

лые. Эоцен
 ныне. Два семейства.


676


........







............


СЕМЕЙСТВО:RАLLIDАЕ. ПАСТУШКОВЫЕ


Эоцен
 ныне. Около 65 родов.
Искрпаемые роды: ? Telmatorпis Marsh, 1870
. (:два 'вида); эоцен США (Нью
Джерси)
Eocrex Wetmore. 1931 (один вид); эоцен США
. (Колорадо). Palaeorallus Wetmore, 1931 (один
вид); Fulicaletorпis Lambrecht, 1933 (ОДИН
вид)
 оба из эоцена США (Вайомиш). Te

lecrex Wetmore, 1934 (один ВИД); :в. эоцен
Монrолии. ?Gypsorпis Mi1ne
Edwards, 1871
(один вид); в. эоцен Франции. Quercyrallus'
Lambrecht, 1933 (три вида) ; в. эоцен

н. олиrоцеll Франции. Palaeocrex Wet

more, 1927 (один вид) ; олиrоцен США
(Колорадо). Palaeoaramides Lambreoht, 1933
('РДИН ВИД); Paraortygometra Lambrecht,
1933 (один вид)
 оба из в. олиrоцена Фран

ции. Rallicrex Lambrecht, 1933 (один вид);
в. олиrоцен или н. миоцен Венrрии. Miorallus
Lambrecht, 1933 (один
два вида); миоцен
З. Европы. Pararallus Lambrecht, 1933 (один
вид); М'иоцен Франции. Miofulica Lambrecht,
1933 (один вид); в миоцен Бельrии. Thiorпis
N avas, 1922 (один вид); Dлиоцен Испании.
Crecoides Shufeldt, 1892 (один вид); плиоцеп
США. Epirallus Miller, 1942 (один IВИД); плей

сто цен Мексики. Microtriboпyx Sharpe, 1894
('Один вид); плеЙстоцен Австралии. Palaeolim

пas Forbes, 1893 (два вида); плейстоцен

rолоцен Нов. Зеландии. Aptorпis Owen, 1844
(два вида); плейстоцен
 rол'Оден (?) Нов. Зе

ландии. Nesotrochis Wetmore, 1918 (один вид);
rолоцен США. Diaphorapteryx Forbes, 1892


(один вид); rолоцен o
вa Чатам. Nesoliтпas
Andrews, 1896 (один вид): су;бфос
 сильный,
O
B Чатам. Aphaпapteryx Frauenfeld, 1868
(один
два нелетающих вида); историческое
время, Маскаренские O
Ba.
Ископаемые азиды современных родов: Ral

lus Linnaeus, 1758 (два вида); н. шшоцен Ита

лии и в. плиоцен США (Канзас). Galliпula
Brissof1, 1768 (два
три вида); в. ШJИоцен
США (Канзас) и плейстоцен Австралии (Квин

сленд). Porphyrio Brisson, 1760 (два 'Вида);
плеЙстоцен Австралии (Квинсленд). Galliral

lus Matthews et Iredale, 1841 (один вид); плей

сто цен Нов. ЗелаIНДИИ. Рииса Linnaeus, 1758
(два вида); плейстоцен США (OperoH) и AB

;,:тралии (Квинсленд); rолоцен o
-вa Маврикия
(Маскаренские O
Ba.). Notorпis Owen, 1848;
Новая Зеландия; из двух ,видов один истреб

лен, по
видимому, в 1844 r., друrой вид COBpe

менный.
Современные: 52 рода 'со 132 видами; pac

пространены па всей Земле, кроме Арктики и
Антар.ктики. Так называемый нелетающий па

стушок (Leguatta gigaпtea SchIegel, 1822)



фантастическая форма; ее 'Описание основано
на рисунках каких
то птиц, вероятно, рода
Porphirio (Stresemann, 1922).


СЕМЕЙСТВО ORTHOCNEMIDAE
Олиrоцен. Два рода: Orthocпeтus Milne

Edwards, 1891 (четыре вида); Elaphrocпemus
MHne
Edwards, 1891 (три вида)
 все из
н. олиrоцена (фосфориты Керси) Франции.


I
i .\
1."
I


ОТРЯД CARIAMAE. КАРИАМЫ


СЕМЕЙСТВО HERMOSIORNIТHIDAE


Череп десмоrнатический, без базиптериrОИk
ных отростков. Шейных позвонков 15. [рудина
с одной вырезкой. Ноrи четырехпалые. Плио

цен
HЫHe. Два семеЙства: Cariamidae и Her

n1Osiornithidae. Первые в ископаемом состоя

нии не известны.


,


Плиоцен. Два рода:' Procariaтa Rovereto,
1914 (один вид); Hermosiorпis Rovereto, 1914
(два вида)
 все 'Из Н. плиоцена Арrентины.


ОТРЯД GRUES. ЖУРАВЛИ


Череп схизоrнатический, ,без базиптериrоид

ных отростков. Шейных позвонков 17
20. Hp-

СКОJШКО rрущrных IП'ОЗIВОНlКОВ Iсра.стает,ся в IOПИН

ную кость. Ребер ceMЬ
BoceMЬ па'р. rрудина
без вырезок на заднем крае. Ноrи четырех



палые, rOJleHb и в особенности цевка длинные.
Эоцен
 ныне. Два подотряда: Psophia и Me

galornithes. Первые в ископаемом состоянии
не известны.


"


677




ПОДОТРЯД MEGALORNITHES.
СОБСТВЕННО ЖУРАВЛИ


Эоцен
 ныне, Пять семеЙств.


СЕМЕЙСТВО GERANOIDIDAE
Эоцен. Один 'Род Geraпoides WеtШOl"е. 1933
(один вид); н. эоцеlI США (ВаЙоминr).


СЕМЕЙСТВО ЕОGRUЮАЕ
Эоцен. Один род Eogrus Wetrnore, 1934
(один вид); в. эоцен Монrолии (Шара
Мурун).


СЕМЕЙСТВО GRUIDAE. ЖУРАВЛИНЫЕ
Эоuен
 ныне. 14 родов.
Иокопаемые роды: EobaZearica Gureev, 1949
(один <вид Е. tugariпovi Gureev, 1949, близ
ий
к 'современным африканским павлиньим жу

равлям р. BaZearic.a) ; н. эоцен Кирrизии


1',
 I
I 1/ i/
I '
',/ I


о 1 2СМ

-.........I


650в


679



о 2см
.. ,


(З805
Рис. 679. Eobalearica tugariпovi Guree\v.
Левая rоленная кость: а
 с дорсальной стороиы, б
 дисталь-
ная сочленовая поверхность. Н. палеоrен (? эоцен) СССР
(Кирrнзия) (rypeeB, 1949)
Рис. 680. Grus leucogeraпus. bogatschevi (Serebrovskij).
ЧерЕ'П: а
 сверху, (
сбоку. Плейстоцеи ,СССР (Азербаi!д-
жаи) (Серебровский, 1940)


(Ю. Ферrана); это самая древняя находка
птиц На территории СССР (рис. 679). ?Laor-
пis Marsh, 1870 (один вид); эоцен США (Нью-
Джерси). Paragrus LашЬrесht, 1933 (один
вид); Protogrus LашЬrесht, 1933 (два вида);
Aletorпis Marsh, 1872 (один ,сомнительный
вид)
 все из эоцена США (ВаЙоминr). Gera.
пopsis Lydekker, 1891 (один вид); эоцен
Анrлии и Франции. PaZaeogrus Portis, 1884
(четыре вида); ер. эоцен Италии, в. эоцен


r



A, I ,
','..1
11


f
 . .\\
" I ...\ ..
.".." ,
, .


';"}


,11 I
, ,
".)", 682


о 2 3см
I J.


j


Рис. 681. Ergilorпis rapidus Kozlova.
Цевка с вентральноi! стороны. Олнrоцен
Монrолии (I(озлова, 1960)
Рис. 682. Proergilorпis miпor Kozlova.
Цевка с вентральной стороны. Олнrоцен
Монrолин (козлова. 1960)


678


....








.пJUl_


, ;AIIIН 11811J
 11 I аIПr<'


АнrJJИИ и в. олиrоцен Франции. ProbaZearica
Lambrecht, 1933 (один вид); в олиrоцен Фран

ЦИИ. Pliogrus Lambrecht, 1933 ,(два вида); н.
плиоцен [ер мании и fреции.
Ископаемые виды cOBpeMeHHoro рода Grus
Pallas, 1767 (девять видов); плейстоцен З. EB

'ропы, Азербайджа'на и США (рис. 680).
Современные: четыре 'рода ос 14 видами; все
материки, кроме Антарктиды.


СЕМЕЙСТВО Ef{GlLORNIТHIDAE KOZLOVA, 1960
Олиrоцен. Два 'рода: Ergilorпis Kozlova,
] 960 (один вид) (рис. 681); Proergilorпis Koz



I,ova, 1960 (один вид) (рис. 682)
 оба из оли

rоцена Монrолии.


СЕМЕЙСТВО ARAMIDAE. ПАСТУШКОВЫЕ ЖУРАВЛИ
Олиrоцен
 ныне. Пять родов.
Ископаемые роды: Badistorпis Wetmore,
1940 (один вид); Gпathorпis Wetmore, 1942
(один вид)
 оба из олиrоцена США (Ю. Дa

кота). Aramorпis Wetmore, 1926 (один вид);
ср. миоцен США (Небраска). Euryoпotus Mer

cerat, 1897 (два вида); миоцен Арrентины.
Современные: один род с одним видом;
Центр. и Ю. Америка.


ОТРЯД STER.EOR.NITHES. ФОРОРАI(И


1


Очень крупные птицы Ю. Америки с маосив

ным клювом -и мощными ноrами. fеолоrиче

ский возраст точно не известен; по
видимому,
О.lиrоцен
 плиоцен. Пять ,семейств. Положе

ние в системе нея,сно, 'й возможно, что форо

раки
 сборная rруппа. Имеются некоторые
черты сходства с журавлями и кариамами.
Уитмор (Wetmore, 1951, 1960) относит форо

раков к принимаемому им 'в широком объеме
отряду Grues (журавлей) и прид.а'ет rруппе
paHr надсемейства, объединяющеrо пять ce

мейств: Phororacidae, Psilopteridae, Opisthoda

ctylidae, Brontornithidae .и Cunampalidae. Лам

брехт (Lambrecht, 1933) разделяет форораков
на три семейства: Phorora6dae, ВrопtОl"'пithidае
и Opisthodactylidae.


СЕМЕЙСТВО PHORORHACIDAE


Наиболее изученная rруппа. fиrантские
птицы (средняя высота около 150 см, крупные
виды
 до 300 см) с массивным черепом. Нёбо
десмоrнатическоrо типа, сошник редуиирован
ИJJИ отсутствует. Квадратная кость с двойной
проксимальной сочленовной rоловкой. Клюв
вЫсокий и относительно длинный. AKpOKopa

коид (,выступ на дистальном конце коракои

дов) развит слабо или отсутствует. Крылья
редуиированные (не летали). Ноrи ДJJинные,
четырехпалые; rолень ,с окостеневающим liga

шепtum transversum. Олиrоцен
 ПJJиоцен.
Шесть родов.
Phororhacos Ameghino, 1891 (около 10 ви

дов) ; олиrоцен

 ер. плиоцен Арrентины
(рис. 683). Aпdrewsorпis Patterson, 1941 (один
вид); олиrоцен Арrентины. PeZecyorпis Ame

ghino, 1891 (семь видов) (рис. 684); Psilopte

rus Ameghino, 1891 (один вид) ; Gallorпis
Lambrecht, 1931 ('Один вид, возможно синоним


Phororhacos Zoпgissiтus Ameghino, 1891)

все из миоцена Арrентины. Prophororhacos
Rovereto, 1914 (один вид); н. плиоцен ApreH

тины.


СЕМЕЙСТВО DЕVINСЕNZIЮАЕ KRAGLIEVICH, 1932
Миоцен. Один род Deviпceпzia Kraglievich,
1932 (один вид); миоцен Уруnвая.
СЕМЕЙСТВО ВRОNТОRNIТНЮАЕ LAMBRECHT, 1933


По размерам уступают представителям сем.
Phororhacidae. Ligamentum transversum на
[олени не окостеневало. Олиrоцен
 миоцен.
Восемь родов.
Physorпis Ameghino, 1895 (один вид); в. оли

rоцен Арrентины. Broпtorпis Moreno et Mer

cerat, 1891 (ДВа вида); Rostrorпis Moreno et
Mercerat, 1891 (один вид); Liorпis Ameghino,
1891 (два !вид.а); Moreпo
Merceratia Lam

brecht, 1933 (один ,вид); Lophiorпis Ameghino,
1891 (один сомнительный вид); Ameghiпia
Sharpe, 1898 (один сомнительный .вид); Sta

phyZorпis Mercerat, 1897 (четыре вида)
 все
из миоцена Арrентины.


СЕМЕЙСТВО OPISTHODACTYLIDAE AMEGНlNO, 1895
Клюв сильно закруrленный. Миоцен. Один
род.
OpisthodactyZus Ameghino, 1891 (один вид);
миоцен Арrентины.


СЕМЕЙСТВО CUNAMPAIDIDAE
Карпальная часть крыльев полностью редv

цирована. Олиrоцен. Один род.
Cuпampaia Rusconi, 1946 (один вид); олиrо

иен Арrентины.


679




Рис. 683. Phororhacos inflatus Ameghino.
Реконструкция. Олиrоцен (1) Арrентины (Al1d-
rewS, 1899)


I
"


о
,


I
j,


Рис. 684. Pelecyorпis australis Moreno et Mercerat.
Реконструкцня. Миоцен Арrентины (Lambrecht, 1933)






отряд OTIDES. дрофы


Крупные птицы. Нёбо схизоrнатичес.кое, без
базиптериrоидных отростков. ШеЙных позвон

ков 16
18. На заднем крае rрудины две пары
вырезок Но
и треXlпалые (1 Iпашща нет).
Эоцен
 ныне. Одно семейство.


СЕМЕЙСТВО OТlDAE. ДРОФИНЫЕ
Ср. эоцен
 НЫне. Несколько родов.
Ископаемый род Palaeotis Lambrecht, 1928;
(один вид); ,ер. эоцен [ерманИ'и.
ИСКOIпаемые ,виды СOiвременных родов: Otis
Linnaeus, 1758 (два
 три :вида); -в олиrоцен,
в. миоцен и плейстоцен (?) З. Европы. Chlamy

dotis Brisson, 1839 (один вид); плиоцен Украи

ны (одесские катакомбы) (рис. 685). Кроме
Toro. в плейстоцене Австралии (Квинсленд)
найдена лопатка какой
то дрофы, вероятно,
близкой к современному австралийскому роду
Choriotis.
Современные: несколько родоВ с 23 видами;
Африка, Ю. Европа и Азия.


о
,


1,
Z/j'v.
I h !I:j/i
/ '"
./"
( 1 " I
J :11'11\
: 11;!I:",
'. ,


2см
,


Рис. 685. Chlamydotis pliodeserti Serebrovskij.
Коракоиды. Плиоцен СССР (Украина) (Серебровский. 1941)


680




ОТРЯД DIATR.YMAE. ДИАТРИМЫ


Крупные нелетающие птицы с массивным
КJIЮВ-ОМ, напомИ!нающим 'клюв Phororhacos.
'Нёбо десмоrнатическое. Квадратная кость с
д
ойной проксимальной СОЧJIеновной rолов

кой. Крыловидные кости подвижно сочленены
с нёбными и квадратными. Сошник рудимен

тарныЙ или от'сутствует. Затылочная -кость с
вьщающимся rребнем. Шея короткая. Крылья
более или менее редуцированы; кора!Коиды
сращены с лопатками и представлены KOpOT

кой, широкой пластинкой; ключицы рудимен

тарные или отсутствуют. Таз широкий, вытя

нутый каудапьно; подвздошная и седалищная
кости сращены почти по -всей их дл/ине. Ноrи
масоивные, четырехпалые. Эоцен. Два семей

ства.


СЕМЕЙСТВО DIATRYMATIDAE МАТТНЕW ЕТ
GRANGER, 1917
Эоцен. Два рода: Oтorhamphus Sinclair,
1928 (один вид; челюсти с зу,бными аJIьвеола

ми, цевка относительно короткая); н. эоцен
США (Вайоминr). Diatryma Соре, 1876 (семь
видов); эоцен С. Америки, Франции и Швей

царии (рис. 686).


СЕМЕЙСТВО GASTORNITHIDAE СОРЕ, 1889


[ро-м:адные нелетающие птицы с рудимен

тарными костями крыльев. Нижняя челюсть


с зубными альвеолами. Эоцен. Два
 четыре
рода.
Gastorпis Hebel.t, 1855 (три вида); эоцен
Франции и Анrлии. Remiorпis Lешоiпе, 1881
(один вид); эоцен Франuии. ? Dasorпis Owen,
1869 (один вид); ?Macrorпis Seeley, 1866
(один вид)
 оба из эоцена АнrJШИ.


f1

\ '


/ '"'
1/
1/
//
r.q/
/"
,/
1/
,А"
!"'Н'





\.-.


,\
\
o
L





25
I


БОСМ
I


Рис. 686. Diatrima steini Matthew et Granger.
Реконструкция, Эоцен С. Америки (Вайоминr)
(LашЬrесht, 1933)


ОТРЯД LIMICOLAE. I(УЛИI(И


Нёбо схизоrнатическое; сошник хорошо раз

вит; базиптериrоидные отростки имеются у
одних rрупп и отсутствуют у друrих. Шейных
позвонков 15
16. Ключица обычно с hypoclei

duш. Задний край rрудины почти Iвсеrда с ДBY

мя парами вырезок. Дистальные концы под

вздошной И седалищной костей сращены. Ноrи
с тремя
четырьмя пальцами. Эоцев
 ныне.
11 семейств, из них четыре семейства (Jacani

dae, Chionididae, Drошiаdidае и Glareolidae)
в ископаемом 'состоянии не известны.


СЕМЕЙСТВО BURНlNIDAE. АВДОТКОВЫЕ
Олиrоцен
HЫHe. Три рода.
Искоrtаемый род Milпea Lydekker, 1891
(один вид); ОЛИI'Oцен Франции.
Современные: два рода с девятью видами;
умеренныЙ и жаркий пояса Земли.


СЕМЕЙСТВО BATHORNITHIDAE WETMORE, 1927
Олиrоцен. Один род Bathorпis Wеtшоrе,
1927 (один вид); олиrоцен США (Колорадо).


СЕМЕЙСТВО ROSTRATULIDAE. ЦВЕТНЫЕ БЕКАСЫ
Эоцен
 ныне. Три рода.
Ископаемый род Rhyпclzaeites Wittich, 1899
(один в'ид); ср. эоцен fермании.
Современные: два .рода с двумя видами;
Африка, Ю.
В. Азия, Австралия и Ю. AMe

рика.


СЕМЕЙСТВО RHEGMINORN IТНIDАЕ
Миоцен. Один род Rhegтiпorпis Wеtшоrе,
1943 (один вид); миоцен США (Флорида).


I
'.:


681




СЕМЕЙСТВО РRЕSВУОRNIТНШАЕ WETMORE, 1926


Эоцен. Один род Presbyorпis Wetmore, 1926
(один вид); эоцен США (Юта). Возможно,
близок к современному роду Recurvirostra
(,сем. Haradriidae).


СЕМЕЙСТВО НАЕМАТОРОDШАЕ. КУЛИКИ
СОРОКИ


Миоцен
 ныне. Два рода.
Ископаемый род Paractiorпis Wetmore, 1930
(один вид); миоцен США (Небраска).
Современные: -один род с шестью видами;
J10бережь,я :всех ,материков, ,кроме Антарктиды.


СЕМЕЙСТВО CHARADRIIDAE. РЖАНКОВЫЕ
Эоцен

 ныне. 73 рода.
Ископаемые род.ы: Graculavus Marsh, 1872
(два вида); эоцен США (Ныо
Джерси). Doli

cftOpterus Aymard, 1856 (один вид); н. олиrо

цен Франции. Elorius Milne
Edwards, 1868
(два вида, близки к современному роду Limo

sa); в. iQлиrоцен Франции и !В. 'миоцен [epMa

нии. Palпumeпius MiI1er, 1942 (один вид);
плейстоцен Мексики.
Ископаемые виды современных родов: Triп

ga Linnaeus, 1758 (13 'видов, в том числе два
неназванных); эоцен
 плиоцен, З. Европа;
плиоцен Украины (одесские катакомбы)
(рис. 687). Calidris Anonymus, 1804 (до пяти
видов, в том числе три неназванных); ср. эоцен
США (Вайоминr); в. олиrоцен З. Европы.
Philohela Gray, 1841 (один 'вид); в. эоцен США
(Вайоминr). Nuтeпius Brisson, 1760 (один

два вида); в. эоцен и ср. миоцен Франции.
Vaпellus Brisson, 1760 (один вид); в. олиrоцен
Бельrии. Himaпtopus Brisson, 1760 (один

два вида); в. олиrоцен и недатированные отло

жения Франции. Charadrius Linnaeus, 1758
(один вид); rB. миоцен США (Колорадо). и

mosa Brisson, 1760 (один вид); в. миоцен США


(Калифорния). Philamachus Anonymus (Mer

rem) , 1804 (один вид, очень крупный, вдвое
больше cOBpeMeHHoro Ph. pugпax); плионен
Украины (одесские каТ!iкомбы) (рис. 688).


,1
I


I


"


I 6,87.
"

1 1 :\'11'
'\\ '


i' 687б
, ,
.I{'


,;], ::.


о 'СМ f)
L..,...........
 I


lсм
J


о
.


IС'"
,


Рис. 687. Griпga nuтenioides SerebrovskiJ.
Плечевая кость: а
 сверху. б
 снизу. 'Плиоцен СССР
(Украина) (Серебровский, 1941)
Рис. 688. Philaтachus binagadensis Serebrovskij.
Череп. Плейстоцен СССР (Азербайджан) (Серебровскнй, 1948)


Lobivaпellus Strickland, 1841 (ОДИН вид); плей

стоцен Австралии (Квинсленд). Capella Fren

zel, 1811; (один вид); rолоцен о-ва Порто

Рико.
Современные: 69 родов со 150 видами; pac

пространены, пов,сюду, кроме АнтарктидыI.


ОТРЯД LARI. ЧАй I(И
СЕМЕЙСТВО SТЕRСОRАRШАЕ. ПОМОРНИКИ


Птицы мелких, средних и крупных размеров,
БИОЛОI'ически связанные 'с водоемами. Нёбо
схизоrнатическое, без базиптеР-ИfОИДНЫХ OT

ростков и затылочных фонтанелей. Шейных
позвонков 15. Ключицы с hypocleidum. Ребер
шесть
 семь пар. Ноrи четырехпалые, реже
трехпалые. Эоцен
 ныне. Четыре семейства:
Stercoraridae, Laridae, Sternidae и Rhynchopi

dae; последние в ископаемом состоянии не
известны.


.)


Плейстоцен
 ныне. Один род Stercorarius
Brisson, 1760 (пять видов, в том числе один
ископаемый); плейстоцен США (OperOH); co

временные, Арктика и Субарктика. ·
СЕМЕЙСТВО LАRШАЕ. ЧАЙКИ
Олиrоцен
 ныне. Восемь родов;'
Ископаемый род Gaviola MilIer et SibIey,
1941 (один вид); в. миоцен США (Небра,ска).


682








....,..


Иско'паемые виды cOBpeMeHHoro рода Larus
Liппаеus, 1758 (10 видов, в том числе два He

названных) ; в. олиrоцен
 плейстоцен З. EBpO

.пы И США.
Со:вр ем еI-JIные: семь ро:дов IC 43 В,идаМИ: по

вск,ду, кроме тропическоrо пояса.


СЕМЕЙСТВО STERNIDAE. КРАЧКИ
Эuцен
 ныне. 17 родов.
Ископаемые роды: ?Halcyorпis Owen, 1846
(один вид); н. эоuен Анrлии. ?Palaeotriпga
Marsh, 1870 (три вида); ?Limosavis Shufeldt,


1915 (один вид)
IB-ce 'из эоцена США (Hыo

Джерси). ?Liтocolavis Shufeldt, 1915 (один
вид); олиrоцен США (OperOH). ?Rupelorпis
van Beneden, 1871 (один вид); в. олиrоцен
Бельrии. ?Pseudosterпa MeTcerat, 1897 (два
ВlIда); миоцен Арrентины. ?Ocyplaпus de Vis,
1906 (один вид): плейстоцен Ав,стралии.
Ископаемый вид cOBpeMeHHo:ro рода Sterпa
Linnaeus, 1758 (один вид
 очень мелкая фор

ма); пл'иоцен [рузии (Ахалцихе).
Современные: 10 родов с 39 видами; pa-c

пространены по всей Земле, кроме AHTapK

тиды.


ОТРЯД ALCAE. ЧИСТИКИ


Водные птицы мелких и средних размеров.
Нёбо схизоrнатическое, без базиптериrоидных
отростков. Имеются затылочные фонтанели.
Шейных позвонков 15. Ребер ,ceMЬ
BoceMЬ
пар. Спинной кости нет. Ноrи обычно трехпа

,1ые, ИНОI1Да 'имеется рудиментарный 1
(задний) :палец. В 'крыле самый !Короткий OT

дел ,

 iПр'6д!плечье. Эоцен
 ныне. Одно iсемеЙ

ст,во.


СЕМЕЙСТВО ALCIDAE
 ЧИСТИКОВЫЕ
Эоцен
 ныне. 18 родов.
Ископаемые роды: Hydrotherikorпis Miller,
1931 (один вид); эоцен США (OperOH).
Neutilorпis Wetmore, 1940 (два Iвида; близки к
совреМ'енным rarapKaM р. Alca); эоцен США
(Юта). Miocepphus Wetmore, 1940 (один вид);
миоцен США (Мэриленд). Maпcalla Lucas,
1902, (два нелетающих вида); плиоцен США
(Калифорния). Plaпtus Briinn'ch, 1760 (один
Ш'Щ Р. impeппis BTunnich, 1760
 беоК!рылая
ra,rap'Ka); fПлеЙ'стоцен 'И историчешюе 'время, 'ce

верная часть Атла'НiТичесК!осо океана (Ирлан

дия, Шотла'ндия; Бретань, Фаререкие острова,
Дания, Исландия; Лабрадор и [ренландия; на
юr ДО заfПащных частей Средизем'НО'I'О моря).
Эта кру\пная
 сrу-ся
 нелетающая птица
ПОдJверталаlСЬ IПреследованию из
за :МЯiса iИ для
д-ру;rих целей (в [р, еНJJa'НiдИИ 'НаlПример, шла
на Iподелку рыБОJЮВНЫХ 'КРЮЧiКОВ, что IПРОИЗВО

дилось ,по :краЙней /Mepe:дiO 1763 'r.). Птица еще
в XVI
XVII нв. 'была iМ'нолочисленН'ой IВ
С. Бв'ропе. Особенно преследовалаlСЬ татарка IВ
XVII 1 в. ,как местными жителями, TalK и 'цpoxo

J,ЯЩИМИ В [ренландию судами. Дольше Bcero
она 'у1,J,ержалаIСЬ на небольших OCTpOlBax 'у
южноrо береr2 Исландии. В XIX в. число бес

крылых rarapOK резки сократилось; оставшие

ся ,птицы 'стали IподверrаТI>СЯ mреследованию
у;же не только из
за мяса, .но и собират,елями


зоолоrНчеС!IЮI'О материала. В 1'830 т. IВ резуль

тате вулканических явлений было разрушено
основное ,место 'К!олониаЛЬНOirо iI'нез'доваНИЯ
бескрылых rarapoK
 O
'B [ейрфуласке-р. OCTaB

шиеся ,птицы iПереселились :на не60ЛЬiШОЙ и


Рис. 689. Pluatus iтpeппis (Linneus).
Внешний ВИД, Субфосснльный, Ислаидия (Дементьев,
1949)


сравнитеЛI>НО Л6I'КОДОСl'УПНЫЙ O
B Эшщей, rде
3 'Июня 1844 Ir. 'был убит IПОСЛtЩний GlКзеМIПЛЯ;р.
В на.стоящее Iвремя в Iмузеях 'сохранились
74 яЙца, OIКОЛ'О 20 IПОЛНЫХ :скелетOIВ iИ около
70 чучел ,беС'крылых IrarapvlК. В СОСР хранятся
два чучеJJа: одно
 'в Да.рвиновском музее в
MOClI{jBe, ДР'Уrое
 в музее ЗООЛОf'ическоrо ин

ститута АН СССР в Ленинrраде (рис. 689).


683




Ископаемые ВИДЫ современных рОДOiв: Ce

rorhiпca Bonaparte, 1828 (один вид); миоцен
США (Кал'ифорния). Uria Brisson, 1760 (четы

ре вида); миоцен США (с. Каролина), плио

цен Италии и плейстоцен США (С. Каролина).


Brachyrhaтphus Brandt, 1837 (один вид); ср.
плиоцен США (Калифорния).
Современные: 13 родов с 22 видами; поляр

ная 'и умеренная зона CeBepHoro полушария.


отряд ОА VIAE. rArAPbI


Крупные птицы, ведущие водный образ жиз

ни, 'с сильно развитыми ноrами и 'Относительно
короткими крыльями. Череп схизоrнатический,
со сквозными ноздрями, без базиптериrоидных
отростков. НадrлаЗН
Iе ямки rлубокие. Шей

ных позвонков 14
15. Спинной кости нет.
[рудина несколько вытянутая и узкая, с одной
парой вырезок на заднем ,крае. Нет коленной
чашечки, что компенсируется -сильным разв,и

т-ием processus rotularis большой берцовой KO

сти. Малая берцовая кость доходит до уровня


мезотарзальноrо сочленения. Ноrи четырехпа

лые. ПJJиоцен
 ныне. Одно семейство.


СЕМЕЙСТВО GAVIIDAE. rArAPOBhIE


Плиоцен
 ныне. Один род Gavia Forster,
1788 (ceMЬ
BoceMЬ видов, в том числе три

четыре ископаемых); шшоцен и плеЙстоцен
США; современные, арктическая и умеренная
зоны CeBepHoro полушария.


отряд PODICIPITES. поrАНI(И


Водные птицы средних и мелких размеров.
Крылья относительно слабо развиты, ноrи
мощные. Череп схизотнатический, без базипте

риrоидных отростков, 'со 'сквозными ноздрями;
надrлазные ямки слабо 'Выражены. Шейных
позвонков 17
21. Спинная кость 'ИЗ трех
че

тырех сросшихся трудных позвонков. [рудина
короче и шире, чем у rrarap, с тремя вырезками
на заднем крае. Имеет'ся 'КОJJенная чашечка.
Малая берцовая кость не достиrает дисталь

ной трети ,большой берцовой кости. Ноrи че

тырехпалые. Эоцен
 ныне. Одно семейство.


СЕМЕЙСТВО PODICIPITIDAE. поrАНКОВЫЕ
Эоцен
 ныне. Пять родов.
Ископаемый род Colyтboides Milne
Ed

wards, 1868 (,два lВи:да); Н. эorцен Ан!rлии и
Франции.
Ископаемые виды современных родов: Po

diceps Latham, 1787 (семь видов, в том числе
три неназванных); олиrоцен
 плейстоцен
США, пл-иоцен Украины (одесские KaTaKOM

бы), плейстоцен Италии и O
Ba Ма,вр'ИКИЯ
(Маскаренские O
Ba). Podilymbus Lesson, 1831
(один вид); Aechmophorus Coues, 1862 (один
вид)
 оба из плейстоцена США (OperOH).
Современные: четыре рода с 20 видами; по

всюду, кроме Арктики и Антарктики.


INCERTAE SEDIS
Gryzaja Z u Ь а r е v а, 1939. Тип рода

О. odessaпa Zubareva, 1939; ср. плиоцен, YKpa

ина (одеОClкие Iкатакомбы). [олени iНеоБЫч'ноrо,






/
.

'')\.
. . &.
"f r

\
"1. t ,!
;

\\ .
 \
"" \ .1
, ,
\1
' \
l'
'j; 11/:
,i ,11'
, ' \ 1\1
Ч\,'
,), : / '
1 1!
'1 J
" I
l'
h


..


( .
!


6


2СМ
.


Рис. 690. Gryzaja odessana Zubareva.
Правая rоленная кость с медиальной (а)
И латеральной (6) стороны. Плиоцен СССР
(Украина) (ЗубареВ8. 1948)


684


..
\



iI!ilJ8lil!i




не В 1 стре1!J:ающеrося 'Ни 'в -ОLдНОЙ
РУIIОЙ f'iPу.п

пе ископаемых и рецент-ных птиц строения,
с сильным вздутием на дорсальной стороне.
Предположение, будто особенности строения
rолени О. odessaпa есть следствие каК'их
то
патолоrических изменений, маловероятно, так
как известно довольно большое количество
.экземпляров, и все они -сходны. Систематиче



ское :юложение О. odessaпa неясно; по
види

мому, это была какая
то водная птица, близ

кая к rara'PaM, или, возможно, общий предок
rarap и поrанок. Воинственский (1960) считает
эту форму синонимом ископаемой дрофы
Chlamydotis pliodeserti из одесских катакомб
(рис. 690). Один вид.


ОТРЯД PROCELLARIAE. ТРУБКОНОСЫЕ, ИЛИ БУРЕВЕСТНИКИ


Океанические птицы различных размеров.
Череп ,схизоrнатичеокий, ноздри 'НieeKB03Hыe.
Имеются большие надrлазничные ямки. Бази

птериrоидные отростки то имеются, то OTCYT

ст>вуют (у альбатросов) . На ружные ноздри
помещаются в костных трубочках. Шейных
позвонков 15. Спинные позвонки rетероцель

Hьre. [рудина различной формы и с различным
числом вырезок. Крылья длинные; самый длин

ный отдел
 предплечье, в локтевом суставе
OДHa
ДBe сесамоидные кости, имеющие боль

шое значение при работе 'крыла. Предвертлуж

ная часть подвздошной кости больше заверт

лужной. [олень 'с сильно развитым К'немиаль

ным отр-ост'ком 1 (заiд>неrо) Iпальца 'НОI'и нет,
или он рудиментарный, состоящий из одной
фаланrи. Скелет с сильным развитием пневма

тичности. Эоцен
 ныне. Четыре семейст.ва:
Gigапtоrпithidае, Procel1ariidae, Diomedeidae и
Pelecanoididae. Последние в ископаемом co

стоянии не известны.


СЕМЕЙСТВО GIGANTORNIТHIDAE
Эоцен. Один' род Gigaпtorпis Andrews, 19]6
(один вид); эоцен Ниrерии. По размерам прп


lepHo вдвое крупнее 'современных альбатро

сов (р. Diomeda).


СЕМЕЙСТВО PROCELLARIIDAE. БУРЕВЕСТНИКИ


Олиrоцен
 ныне. 23 рода.
Ископаемые роды: Hydrorпis Mi1ne
Edwards,
1868 (один вид); в. олиrоцен Франции. Plo

/orпis Milne
Edwards, 1878 (один вид); ер.
миоцен Франции.
Ископаемые виды современных родов: Puf

fiпus Brisson, 1760 (11 видов, в том числе четы

ре неназванных); олиrоцен
 плейстоцен США,
Франции, Сардии и Нов. Зеландии. Fulmarus
Stephens, 1826 (один неназванный вид); мио-
цен (?) США (Мэриленд). procellaria Lin.
naeus, 1758 (два -вида); ср. миоцен Франции.
Современные: 21 род с 73 видами; распро

странены по 'всему Мировому океану.


СЕМЕЙСТВО ОIOМЕОIDАЕ. АЛЬБАТРОСЫ
Плиоден
 ныне. Два рода.
Ископаемый вид -современноrо рода Diorпe

dea Linnaeus, 1758 (один вид); плиоцен AHr

лии.
Современные: два рода с 18 в'идам-и; южная
часть CeBepHoro Полушария и Южное полу

шарие до 600 ю. ш.


ОТРЯД STEGANOPODES. ВЕслоноrИЕ


Водные П1'ицы крупных и -средних размеров.
Череп iПрОМетутоЧiНОI'О IмеЖJДУ !схизоrrНат'иrqе

ским 'и десмоrнаl1ичеСКИl\1 типами; нет бази

птериrоидных отростков; нет ,сошника. [руди

на короткая, непрободенная. Ноrи четырехпа

лые. Сильная пневматизация скелета. В. мел
ныне. 11 'семейств. Семейство Fregatidae в ис

копаемом состоянии не известно.
Уитмор (Wetmore, 1951) выделяет семейства
Odontopterygidae и Pseudodontornithidae, об

ладающие зубами или зубовидными выростами
чеЛЮСТНЫХ Iкост,ей,!В 'особый rПО;lJ,Ю1'рЯД Odontop-
teryges.
. К этому же ПОДОТlряду Уитмор (WetmOfC',


1951) относит и оем. Cladornithidae, paCCMaT

риваемое нами в отряде Sphenisci (пинrвины).
СЕМЕЙСТВО ODONTOPTERYGIDAE
LAMB R ЕСНТ, 1933
Зубастые птицы. Эоцен. Один род.
Odoпtopteryx Owen, 1873 (один вид); н.
эоцен А'Нirлии ('РИ1С. 691).
?СЕМЕЙСТВО PSEUDODONTORNIТHIDAE LAMBRECHT,
1933
Зубастые птицы. Палеorен (?). Один род.
Pseudodoпtorпis Lambrecht, 1930 (один вид);
палеоrен (?) Ю. Америки (рис. 692).


685











<';
:;;::


3{
'


691


61111


Рис. 691. Odoпtopteryx tolliapica Owen.
Череп сбоку (уменьшено). Н. эоцен АНrJlИИ
(LашЬrесht. 1933)
Рис. 692. Pseudodoпtorпis loпgirostris (SpuIski).
Череп сбоку (x'i.). Н. эоцен Анrлии (Lambrec!lt. 1933)


СЕМЕЙСТВО CYPHORNIТHIDAE WEТMORE, 1928
Близки к пеликанам. Миоцен: Два рода.
Cyphorпis Соре, 1894 (один вид); миоцен (?)
O
Ba Ванкувер. Palaeocheпoides Shufeldt, 1916
(один вид); миоцен США (Ю. Каролина).


СЕМЕЙСТВО ELOPTERYGIDAE LAMBRECHT, 1933
В. мел
 эоцен. Три рода: E'opteryx An

drews, 1913 (один вид); в. мел Венrрии.
Fпstega Lambrecht, 1928 (ОДИНi вид); ср. эоцен
Rрнrрии. Actiorпis Lydekker, 1891 (один вид);
в. эоцен Анrлии.


СЕМЕЙСТВО PELAGORNIТHIDAE FtJRBRlNGER, 1878


Близли колушам. Миоцен. Один род.
Pelagorпis Lotret, 1857 (один вид); миоцен
Франции.


СЕМЕЙСТВО PHAETONTIDAE. ФАЭТОНЫ
Эоцен
1'!ЫHe. Два рода.
Ископаемый род Prophaetoп Andrews, 1889
(один вид); н. эоцен Анrлии.
Современные: один род с тремя видами;
субтропики и тропики.


СЕМЕЙСТВО PELECANIDAE. ПЕЛИКАНЫ
Эоцен
 ныне. Два рода.
Ископаемый род ?Protopelecaпus Reichen

bach, 1851 (один неназванный вид); 'В. эоцен
Франции.


Ископаемые виды cOBpeMeHHoro рода Pe'eca

пиs Linnaeus, 1758 (1 О видов); олиrоцен

плеЙстоцен З. Европы, Индии, Австралии и
США; н. штиоцен Украины (одесские KaTa

комбы) и плейстоцен Азербайдж::!на (Бина

rады) .
Современные: один род с шестью видами;
тропический, субтропический и теплые части
YMepeHHoro поясов ,всех материков.


СЕМЕЙСТВО SULIDAE. ОЛУШИ
Олиrоцен
 ныне. Три рода.
Ископаемый род Miosиla Mi11er, 1925 (два
вида); 'в. миоцен и ср. Ш1ll0цен США (Кали

форния) .
Ископаемые виды современных родов: Sиla
Brisson, 1760 (-семь видов); ОЛ'lirоцен
 мио

цен Франции и США. Morus Leach, 1816 (три
вида); плиоцен
 плейстоцен США.
Современные: два рода с девятью видами;
субтропики и тропики Земноrо шара; один вид
nроникает на север до Исландии.


СЕМЕЙСТВО ANНlNGIDAE. ЗМЕЕШЕЙКИ
Эоцен
 ныне. Два рода.
Ископаемый род Protoplotus Lambrecht, 1930
(один ВИД); эоцен Суматры.
Ископаемые виды cOBpeMeHHoro рода Aп

hiпga Brisson, 1760 (четыре вида); н. плиоцеll
Венrрии, п.пейстоцен Австралии и Мадаrас

кара.
Современные: один род с четырьмя видами;
тропический пояс Земноrо шара.


СЕМЕЙСТВО PHACROCORACIDAE. БАКЛАНЫ,
ИЛИ КОРМОРАНЫ
Олиrоцен
 ныне. Шесть родов.
Ископаемые роды: Oligocorax Lambrecht,
1933 (четыре вида); о.пиrоцен Франции и
США. Miocorax Lambrecht, 1933 (три вида,
в том числе один неназванный); ПЛ'liоцен Ита

лии и Индии. Pliocarbo Tugarinov; 1940 (один
вид; Отличает,ся от современных бакланов рода
Pha'acrocorax rлавным образом большими
размерами; впервые был описан без соблюде

ния номенклатурных правил под названием
Haliaeus fossilis var. odessaпus major, medius.
miпor Widhalm, 1886); н. плиоцен Украины
(одесские катаком,бы) (рис. 693). Australoco

rax Lambrecht, 1933 (два вида); плейстqцен
Австралии.
Ископаемые виды cOBpeMeHHoro рода Phala

crocorax Вrissоп, 1760 (шесть lЩДОВ, в том
числе один неназванный); плиоцен
 rолоцен
США, Артентины, Нов. Зеландии. Кроме топ),


686








,.



ifП"IIЙ'
 '...L.





''>1 j lll''
1,1111,
',i' !
l' -
1 :"
I!'I'
I
I I
I


693а


i l !!
: 1' ,
iШ
!! I

 I
IJ
1,(1'"
(/ ", 69<3в


Рис. 693. PZiocarbo loпgipes Tugarinov:
а
 правая бедренная кость; б

 правая цевка с дорсальной стороиы; в
 правая
-цевка с медиальной стороны (Х"!.). Н. плиоцен СССР (Украииа) (Туrарииов, 1940)
Рис. 694. Phalacrocorax perspicillatus Pallas.
Внешннй вид. Субфоссильный, СССР (Командорские о'ва) (Д<,ментьев. 1940)


,


крупный rнелетающий 'очковый 6а'клан Ph.
perspicillatus Pallas, 1748, открытый в 1741 r.
на O
Be Беринrа Стелле ром. Э110Т :вид бы.!!
обычным на Командорских O
Bax до 1826 r.,
коrда там еще не ,было постоянноrо населения.
Около 1850 r. очковый баклан вымер rлавным
образом в результате прямоrо истребления че

ловеком и, возможно, ка'кой
то эпизоотии.
В музеях -сохранилось только шесть 9кзем'Пля

ров этоrо вида, из них два
 в Зоолоrическом


,


институте Аlкадемии наук СССР в Ленинrраде
(рис. 694).
Современные: два рода с 30 видами; все Ma

терики, кроме Антарктиды.


STEGANOPODES INCERT АЕ SEDIS


Argillorпis Owen, 1878 (один вид): эоцен
Анrлии и Бельrии. Liptorпis Ашеghiпо, 1895
(один вид); миоцен Арrентины.






ОТРЯД CRESSORES. rОЛЕНАСТЫЕ


t
,


Крупные r1 средней ,вел'ичины птицы с удли

неН'ными клювом и ноrами, ,связанные по об

разу жизни с водоемами. Нёбо десмоr,натиче-


,


ское, без базиптериrоидных отростко.в. Шей

ных позвонков 16
20. [рудина широкая, с вы-
резками по заднему краю. Ноrи четырехпалые.


-687




Эоден
 ньше. Пять семейств: Ardeidae, Cico

niidae, ТhrеskiоrnИhidае, ВаlаепiciрШdае и
Scopidae. Последние два в ископаемом co

стоянии не известны.


СЕМЕЙСТВО ARDEIDAE. ЦАПЛЕВЫЕ
Эоцен
 ныне. 17 родов.
Ископаемые роды: Botauroides Shufeldt
1915 (один ,вид); Eoceornis Shufeldt, 1915
(один вид)
 оба из эоцена США (ВаЙоминr).
Proardea Lambrecht, 1933 (один вид); н. оли

rоцен (фосфориты Керси) Франции. Goliathia
Lambrecht, 1930 (один вид); н. олиrоцен Еrип

та. Ardeacites Haushalter, 1855 (один сомни

тельный вид); Botaurites Аmmоп, 1918 (два
вида)
 все из н. миоцена [ермании.
Ископаемые виды -современных родов: Ar

dea Linnaeus, 1758 (шесть видов); миоцен
 .
rолоцен З. Европы, США и O
Ba Родриrес.
Butorides Blyth, 1852 (один 'вид); плейстоцен
O
Ba св. Маврикия (Маскаренские O
Ba.).
Современные: I1 родов с 59 видами; тропи

ческиЙ и отча,сти умеренные пояса Земното
шара.


СЕМЕЙСТВО CICONIIDAE. АИСТОВЫЕ
ОЛИFоцен
 ныне. 18 родов.
Ископаемые роды: Palae6ephippiorhyпchus
Lambreeht, 1930 (один вид); н. олиrоцен Еrип

та. Propelargus Lydekker, 1891 (два вида);
Pelargodes Sharpe, 1910 (три вида)
 все из
олиrоцена Франции. Amphipelargus Lydekker,
1891 (ОДИН вид); н. плиоцен rреции (O
B Ca

мос). Palaeopelargиs de Vis, 1892 (один вид);
Xeпorhyпchopsis de Vis, [906 (два вида)
 все
из плейстоцена Австралии. Palaeocicoпia Mo

reno, 1899 (один вид); плейстоцен ApreH

тины.
Ископаемые виды -современных родов: My

c/eria Linnaeus, 1758 (два вида); в. миоцен
Франции и плейстоцен США (Калифорния).
Ciconia Brisson, 1760 (пять видов, в т О:\-I ЧИС:lе
один неназванныl);; плиоцен и плеЙСТОi'ен
З. Европы и США. Leptoptilиs Lesson, 1831
(четыре вида); плиоцен и плейстоцен Фран

ции, Украины (одесские катакомбы); Индии и
Явы (рис. 695). Xeпorhyпchus Bonoparte, 1'855
(один вид); плейстоцен Австралии.
Современные: 11 родов с 17 видами; тропи

ческий и умеренные пояса Земноrо шара.


'1
:' i l
1,"
'ill

 \
I О ICM
" , ,
I
' ' I
,
I
,
,
l'
I
ii
"

\
,
I i
!'
!
i\
Н;
" а
:1

. д
о 2см
I J


о IСМ




о 1см




Рис. 695. Leptoptilus plioceпicus Zubareva:
а
 левая пястная кость; б
 леВЭ51 цевка с дорсальной сто
роы; в
 дистальная сочлеиовнан поверхность левой цевки;
r
 фаланrа 111 пальца иоrи С дорсальной
 CTOpOHI,I; Д
 фа-
Jlаиr8 III пальпа
.ноrи с вентральной стороны. В. плиоцен
СССР (Украина) (Зубарепа. 1948)


СЕМЕЙСТВО ТНRЕSЮОRNIТНIDАЕ. ИБИСОВЫЕ
Эоцен
 Ныне. 13 родов.
Ископаемые р'Оды: Ibidopsis Lydekker, 1891
(один вид); в. э.оцен Анrлии. Ibidopodia Milne

Edwards, 1868 (один вид); в. олиrоцен Фран-
ции. ProtibЁs Ameghino, 1891 (один вид); мио

цен Арrентины.
Ископаемые виды сов peMeHHoro рода Ibls
Lacepede, 1799 (три вида, в том числе один
неназ,ванный); в. оЛ'иrоцен
 плейстоцен З. EB

ропы И Австралии.
Современные: 11 родов с 28 видами; тропи

ческий и умеренные поя-са Земноrо шара.


отряд PHOENICOPTERI. КРАСНОКРЫЛЫ, или ФЛАминrо


Крупные длинноноrие околоводные ПТИlIhТ,
Череп десмоrнатический, без базиптериrоид

ных отростков, с затылочными фонтанелям.и.
Клюв у взрослых заrнут почти под прямым vr



лом (современные виды). 1 (задний) палеu
НОI'и рудиментарный. ИСhопаемые ф:lаминrо
указывают на постепенное удлинение Б ходе
эволюции rолени и цевки этих птиц и, судя


688



Oi:....a








"',---


6968


РВе. 696. Agпoplerus turgaieпsis TLJgaril10V.
JLCBaH цС'вка: а
 с Jl:зтсраЛЬiIОЙ стороны. б
 с дорсальноЙ стороны; в ....... дистальная сочленовнан
поверхность (уЗ). Олиrоцеи СССР (Казахстан) (Туrаринов. 1940)


Рис. 697. Palaelodus ambiguus Mi1ne
Edwards.
Реконструкция (х5), в. олнrоцен
 н. мноцен Франции (Lambrecht. 1933)


по позднеолиrоценовому Phoeпicopterus croit

zeti GeTvais, ]852
 на увеличение степени
изоrнутости К:Iюва. В. мел
 ныне. Три ce

мейства.


СЕМЕЙСТВО SCANIORNITHIDAE LAMBRECH Т, 1933
В. ме,l. Два рода: Scaпiorпis Dames, ]890
(один вид); Parascaпiorпis Lambrecht, ] 933
(один ВИД)

 оба 'из в. мела Дании. Вероятно,
исходные формы отряда.


СЕМЕЙСТВО AGNOPTERIDAE LAMBRECHT, HJ33
Эоцен
 олиrоцен. Один род Agпopterus
l\1i1ne
Edwards, 1871 (три вида); в. эоцен
Франции и Анrлии и н. олиrоцен Казахстана
(оз. Че.lю!р
Тениз) (рис. 696).


44 Основы Па..
lеОНТО.10ПIИ


СЕМЕЙСТВО PHOENICOPTERIDAE. ФЛАминrОВЫЕ
Эоцен
 ныне. Шесть родов.
Ископаемые роды: Elorпis Aymard, 1856
(четыре иида, в том числе один неназванный);
в. эоцен Анrлии и н. олиrоцен Франции. Pa

laelodus l\1i1ne
 Edw ards, 1871 (семь видов,
в том ЧИС
lе два неназванных); олиrоцен и ми

оцен Франции (рис. 697). Megapalaelodus
l\1iJ1er, 1944 (ОДИН вид); н. миоцен США
(Ю. Дакота) .
Ископаемые виды современнOl"О рода Phoeпi

copterus Liппаеus, 1758 (шесть видов, в том
числе три неназванных); в. олиrоцен Франнии,
плиоцен США и плеЙстоцен Италии. .
Современные: три рода с шестью видами;
тропики и субтропики Азии, Африки, Америки
и Ю. Европы.




ОТРЯД ANSERES. rУСИНЫЕ


Водные птицы крупных и средних размеров.
Ноrи короткие, шея удлиненная, клюв прямой.
Череп десмоrнатическиЙ, с базиптериrоидными
отростками и сквозными ноздрями. Шейных
позвонков 16
25., Ребер шесть
 девять пар.
[рудина с одной парой вырезок по заднему
Краю (у современных форм). Ноrи четырехпа

лые, 1 палец обычно рудиментарный. В. мел

ныне. Два подотряда: Апhiшае и Lamelliro

stres; первые в ископаемом состояни'и не из.
вестны.


ПОДОТРЯД LAMELLIROSTRES.
ПЛАСТИI IЧА ТОКЛЮВЫЕ


В. MeJ!
 ныне. Два семейства.


СЕМЕЙСТВО PARANYROCIDAE
Миоцен. Один род Paraпyroca MiIler, 1939
(один вид, очень крупный
 величиной с лебе

дя; специализированный нырок); н. миоцен
США (Ю. Дакота).


СЕМЕйСТВО ANSERIDAE. rУСИНЫЕ
В. мел
 ныне. 58 родов.
Ископаемые роды: ?Gallorпis LашЬrесht,
1931 (один вид); в. мел Франции. ?Rom.o.iп

villia Lebedinsky, 1927 (один вид); в. эоцен
Франции. Eoпessa Wetmore. 1938 (один вид;
близок к нырковым уткам); в. эоцен США
(Юта). Cheпorпis Portis, 1884 (один вид; бли

30К К rусям); в. олиrоцен Италии. Cygпopte

rus LашЬrесht, 1931 (один вид; близок к лебе

дям); в. олиrоцен Бельrии. Cygпavus Lаш

brecht, 1931 (один вид; близок к лебедям);
в. олиrоцен [Е рмании. ?Loxorпis Ашеghiпо,
1895 (один в'ид); в. олиrоцен Арrентины. Pres

bycheп Wеtшоrе, 1930 (один вид; близок к ry

СЯМ); миоцен США ('Калифорния). Deпdrocheп
MilIer, 1944 (один вид; б. Т l'И30К К древесным
уткам); Н. миоцен США (Ю. Дакота) . ?Eoпe

orпis Ашеghiпо, 1895 (один вид) ? Е иtelorпis
Ашеghiпо, 1895 (один вид)

 оба из в. мио

цена Арrентины. Ar(;haeoquerquedula SpiIl

шапп, 1942 (один вид; ,близок К чиркам); ПJ!ей

стоцен Эквадора. Cheпdytes MiIIer, 1925 (один
вид); плейстоцен США (Калифорния). Archa

eocygпus de Vis, 1906 (один вид; близок к ле

бедям) ; плейстоцен Австралии. Cпemiorпis
Owen, 1866 (три вида; очень крупные rуси);
плейстоцен и rолоцен Нов. Зеландии. Ceпtror

пis Andrews, 1897 (один вид); субфоссильный,
Мадаrаскар. Geocheп Wеtшоrе, 1943 (один


8 I 2"",
............... .


Рис. 698. Athya marila asphaltica Serebrovskij.
Череп. увеличено. Плейстоцен СССР (Азербайджан) (Сереб.
ровский, 1948)


Рис. 699. Aпas Linnaeus:
а
 чсреп кряквы А. plafyrhyпchus palaeoboschas Serel,royskit
увеличсно. Плейстоцен СССР (Азербайджан); б. в
 плечеваJl
кость А. oli goceaпa Tugarinoy; б
 с дорсальной стороны; в

дистальная сочленовная поверхиость (XI,8). В.олиrоцен СССР
Казахстан) (а
 Серебровский. 1948; б, в
 Туrаринов, 1 94J)


Рис. 700. Cygпus olor bergmaппi Serebrovskij.
Т"зовые кости.. Плейстоцен СССР (Азербайджан) (Серебров

с/шА. 1948)


вид); доисторический, rавайские о-ва. Eurya

пas vIiver. 1930 (ОДШ-I вид); Нов. ЗеланJ.ИЯ,
датировка неизвестна.
Ископаемые виды современных родов: At

hya Boie, ]822 (шесть видов); олиrоцен

rшейстоцен З. Европы; кроме Toro, из плейсто

цена Азербайджана (Бинаrады) описан под

вид современной морскоЙ чернети А. тarila
asphaltica Serebrovskii, ] 941, от.пичаюшиися
более узким черепом с бо.lее аборальным по-
ложением ос!-ювания (рис. 698). Anas Linnae

us, 1758 (25 видов); олиrоцен
 плейстоцен
З. Европы, в. олиrопен Казахстана (Аральское
море); кроме Toro, из плейстоцена Азер'байд

жана (Бинаrады) описан подвид современной
кряквы А. platyrhyпchos palaeoboschas Sereb

rovskii, 1941 (рис. 699). Anser Brisson. 1760
(11 видов, в том 'lисле три неназванных); оли

rоцен
 плеЙстоцен З. Европы и США; П:lей

стоцен Азербайджана (Бинаrады). Cygпus
Bechstein, ] 803 (] 2 видов, в том чнсле шесть'
HeHa3BaHHbix); олиrоцен
 плейсrоцен З. Евро-
пы и США; Ш1Иоцен Украины (оде\:ские ката-
комбы); кроме Toro, из плейстоцена Азербай



I


690


\ ,,'У.





............


джана (Бинаrады) описан подвид COBpeMeH

Horo лебедя
шипуна С. oZor bergaтaппi Se

rebrovskii, 1941 (рис. 700). Mergus Linnaeus,
1758 (три неназванных вида); плиоцен BeH

rрии, плейстоцен США и Индии. Deпdrocygпa
Swаiпsоп, 1837 (два вида); плиоцен США и
п,пеЙстоцен Австралии. Braпta Scopo1i, 1769
(шесть видов); плиоцен и плейстоцен США.
Cheп Boie, 1822 (один вид); плиоцен США.


Biziura Stephens, 1841 (ОДИН в'ид); плеЙстоцен
Австралии. AZopocheп Stejneger, 1855 (три
вида); плейстоцен (?) Арrентины и Мадаrас

кара. Sarkidiorпis Eyton, 1838 (один ,вид);
плейстоцен
 rолоцен O
Ba 'св. Маврик,ия (Mac

каренские O
Ba). Cheпopis Wagler, 1832 (два
вида); плейстоцен
 rолоцен Австралии.
Современные: 40 родов со 145 видами; по

ЕСЮДУ, кр-оме Антарктиды.


ОТРЯД ACCIPITRES. ДНЕВНЫЕ ХИЩНИКИ


Птицы средней и крупной величины. Нёбо
десм-оrнатическое или промежуточноrо типа
между десмоrнатическим и схизоrнатическим.
Базиптериrоидные отростки 'в 'большинстве
случаев отсутствуют. Надклювье в дистальной
части заrнуто вниз. Обычно 'имеется надrлаз

Н'ичная кость. Ноздри несквозные (исключе

ние
 американские rрифы Cathartae). Шей

ных позвонков 14
 17. Цевка короткая. Ноrи
четырехпалые. Эоцен
 ныне. Два подотряда.


ПОДОТРЯД CATHARTAE.
АМЕРИКАНСКИЕ rрифы


Эоцен
 НЫне. Три ,семейства.


СЕЕЙСТВО TERMATORNIТHIDAE NILLER, 1909
В. эоцен (? н. одитоцен)
 плейстоцен. Два
рода: ?Tapiпopus Milne
Edwards, 1891 (ОДИН
вид); в. эоцен или н. олиrоцен Франции. Т era

torпis MiIler, 1909 (два вида, в том числе один
нена3'8анный); плейстоцен США (Калифор

нин).


СЕМЕЙСТВО NEOCATHARTIDAE
Эоцен. Один род N eocathartes Wеtшоrе, 1944
(один вид); в. эоцен США (В айоминr) .


СЕМЕЙСТВО CATHARTlDAE. АМЕРИКАНСКИЕ
rриФы
Эоцен
 ныне. 10 родов.
Ископаемые роды: Eocathartes LашЬrесht,
1935 (один вид); ср. эоцен [ермании. PZesio

cathartes Gailard, 1908 (один вид); в. эоцен
или н. олиrоцен Франции. Phasmagyps Wet

more, 1927 (один вид)
 оба 'из олиrоцена
США (Колорадо). Cathartorпis MiIler. 1910
(один вид); плейстоцен США (Калифорния).
Ископаемые виды современных родов: Sar

corhamphus Duшеril, 1822 (три вида); плиоцен
Боливии и США (Калифорния); плейстоцен


45 основы лалеонтолоrии


Арrентины. Gymпogyps Lesson, 1942 (один
вид); V иltиr Linnaeus, 1758 (один вид); Cora

gyps La Maout, 1853 (один вид)
 все из плей

стоцена США (Калифорния).
Современные: пять родов с шестью видами;
С. и Ю. Америка (кроме полярных областей).


ПОДОТРЯД FALCONES.
НОРМАЛЬНЫЕ ХИЩНИКИ


Эоцен
'НЫHe. Четыре семейства: Sagittarii

dae, Accipitridae, Fa1conidae и Pandionidae.
Последние Б ископаемом состоянии не из

вестны.


СЕМЕЙСТВО SAGIТTARIIDAE. СЕКРЕТАРИ
Эоцен (? н. олиrоцен)
 ныне. Два рода.
Ископаемый род Aтphiserpeпtariиs Gail1ard,
1908 (два вида); в. эоцен или н. олиrоцен
Франции.
Современный: один род с одним -видом; Аф

рика.


СЕМЕЙСТВО ACCIPIТRIDAE. ЯСТРЕБИНЫЕ
Эоцен
 ныне. Около 90 родов.
Ископаемые :роды: ?Lithorпis Owen, 1841
(один вид); н. эоцен А-нrлии. PaZaeocircиs Mil

ne
Edwards, 1871 (один вид); в. эоцен Анrлии.
PaZaeohierax М'ane
 Edwards, 1871 (один ВИД);
в. эоцен Анrлии и в. олиrоцен Франции. Aqui

Zavus LашЬrесht. 1933 (три вида); в. эоцен

В. олиrоцеп Франции. ?Teracus Аушаrd, 1856
(один вид); н. олиrоцен Франции. PaZaeopZan

cus Wetmore, 1933 (один ВИД); ср. олиrоцен
США (Вайоминr). ?PaZaetus Milne
Edwards,
1871 (один вид); в. олиrоцен Франции. Mio

Ыетх Howard, 1944 (один вид); н. 1\шоцен
США (Ка.тI'ИфОРНИЯ). PaZaeastur Wеtшоrе, 1943
(один вид); н. миоцен США (Небраска). Pro

тШо Wеtшоrе, 1958 (три вида); миоцен США
(Флорида). PaZaeoborus Coues, 1844 (три ви

да); миоцен и плиоцен С. Америки. Neophroп

691




tops MiIler, 1!;)16 (три ,вида); миоцен'
 плеЙсто

цен США. Neogyps Miller, 1916 (один 'вид);
Wetmoregyps Mi1ler, 1928 (один вид)
оба из
плейстоцена США (.Калифор.ния). Taphaetus
de Vis, 1891 (один вид); Palaeolestes de Vis,
191 1 (один сомнительный вид).; Asturaetus de
Vis, 1906 (один 'Вид); N ecrastur de Vis, 1892
(один 'сомнительный вид)
 вое из плейстоце

на Австралии. Harpagorпis Haast, 1871 (одИ!Н
вид) ; плейстоцен Нов. Зеландии, Calhierax
Wеtшоrе, 1937 (один вид); Тitaпohierax Wet

more, 1937 (один вид)
 оба доисторические,
Баrам-ские O
Ba.
Ископаемые виды ,современных родов: Aqui

[а Brisson, 1760 (восемь видов, в том числе
четыре неН8званных); эоцен
 плейстоцен
Франции и США; в. пл,иоцен Украины (oдec

ские катакомбы). Milvus Lacepede, 1799 (один
вид); в. 'Олиrоцен Франции. Buteo Lacepede,
1799 (четыре вида); олиrоцен и миоцен США.
Haliaetus Savigny, 1809 (один 'вид); ср. мио

цен Франции. Geraпoaetus Kaupp, 1844 (пять
видов, в том числе один неназванный); мио

цен и плиоцен США. Urubitiпga Lаfrешауе,
1843 (три' вида); ер. миоцен
ллейстоцен
США. Parabuteo Ridgway, 1874 (один HeHa

званный .вид); плиоцен США (Калифорния).
Aegypius Savigny, 1809 (три вида, в том' числе
два 'неназванных) ; плейстоцен З. Европы и
Молдавии. Spizaetus Viellot, 1816 (два вида);
плейстоцен сшА (Калифорния и Небраска).
Morphпus Duшопt, 1816 (один вид); плейсто

цен США (Калифорния). Aviceda Swainson,
1836 (-ОДИН ;вид); Uroaetus Каирр, 1844 (один
виlд)
 юба из плеЙстоцена А'В,стралии. Acci

piter Brisson, 1760 (два вида); lIлеЙстоцен
Мадаrаскара и O
Ba св. Маврикия. Circus
Lacepede, 1799 (два вида, 'в том числе
один .неОlписан.ный, плейстоцен Нов. Зелан

дии.
Современные: около 70 родов с 205 видами;
повсюду, кроме Антарктиды.


СЕМЕЙСТВО FALCONIDAE. СОКОЛИНЫЕ
Эоцен
 ныне. 15 РОДОВ.
Ископаемые .роды: ?Badiostes Ашеghiпо"
1.895 (ОДИН вид); Thegorпis Ашеghiпо, 1895
(два вида; близки к современным KapaKa

рам)
 Все из .миоцена Арrентины. ?Proicti



1,
11


'101


I
I
:1
1,


702 .
Рис. 701. Sushkinia риосаеnа Tugarinov.
Диста"ьиа1f ч
сть цевки (х3.0). Плиоцен СССР
(Казахстаи) (Туrаринов. 1935)
Рис. 702. Falco gyrfalco Linnaeus
(?===Р. rusticolus Liunaeus).
Пра»ая пястная кость. Толоцен' СССР
(Краснодарский край) (Туrаринов. 1932)


.


пia Shufeldt, 1913 (дв2. ВJiда); плtIоиен и н. ми-
Oiцен США. Sushkiпia Tugaripov, 1935 (один
вид); плиоцен Казахстана (рис. 701). ?Foeto 4
pterus Moreno et Mercerat, 1891 (один вид);
плиоцен
 плейстоцен Арrентины. Lagopterus
Moreno et Mercerat,1891 (один вид); плейсто-'
цен Арrентины.
Ископаемые виды современных родов: Falco
Linnaeus, 1758 (пять видов); эоцен
 плейсто-
цен З. Бвропы и США; rолоцен (палеолит)
соср (Кра,сноярская обл.) (рис. 702).. Poly

borus Viellot, 1816 (два вида), плейстоцен и
roлоцен С. Америки и о-ва Порто
Рико.
Совр'емеiшые: девять родов с 58 видами;
повсюду, кроме Антарктиды.


'!


..
,


.ОТРЯД STRIGES. СОВЫ


Птицы крупной и средней величины. Череп
деСМОI'натический, с базиптериrоидными OT

ростками, нередко асимметричный. [лаза об

ращены вперед. Шейных позвонков 14. Спин



ной кости нет. Задний край rрудины. с вырез

ками (нормальные совы) или ,без вырезок (си

пухи). Ноrи четырехпалые, IV палец обычно
обращен назад. Эоцен
 ныне. Три семейства.


692









'II



СЕМЕЙСТВО PROTOSTRIGIDAE
Эоцен. Два рода: Miпerva Shufe1dt, 1915
(один 'вид).; Protostrix Wеtшоrе, 1938 (ДО трех
видов)
iз'се из н. эоцена США (Вайоминr).


СЕМЕЙСТВО TYTONIDAE. СИПУХИ
[олоцен. Два рода. . \
Ископаемые в'иды COBpeMeHHoro рода Tyto
Bil1berg, 1828 (три вида); субфоссильные, Таи

ти, Порто
Рико и Баrамские O
Ba.
Современные: два рода с 11 видами; тропи

ческий и умеренные пояса Земноrо шара.


СЕМЕЙСТВО STRIGIDAE. НОРМАЛЬНЫЕ СОВЫ
Эоцен
 ныне. 30 родов.
Ископаемые роды: ?Strigogyps Gai11ard,
1908 (один вид); Necrobyas Milne
Edwards,
1891 (два вида)
 все из в. эоцена или н. оли

rоцена Франции.
Ископаемые виды современных родов: ВиЬо
Duшеril, 1826 (семь видов, в том числе один
нен.3званный); эоцен
 rолоцен; Франция,
США и O
B Родриrес (Маскаренские O
Ba).
Asio Brisson, 1760 (два вида); в. эоцен или
н. олиrоцен Франции и плиоцен Украины
-(одеоские катакомбы) (рис. 703). Strix Lin

naeus, 1758 (девять видов); олиrоцен
 rоло

цен; Франция, США, Мальта и O
B 'св. Маври

кия (Маскаренские O
Ba). Atheпe Boie, 1822


/


v
,


11.
'!


)
I J
I!'
/.
О


а


о 1см
I '


Рис. 703. Asio pigmaea
Serebrovksij.


Правая локтевая кость: а

сверху. б
 снизу. Плиоцен
СССР (Украииа) (Серебров-
ский, 1941)


(ОДИН вид) ; субфоссильный, O
B Родриrес
(Маскаренекие O
Ba).
Современные: 28 родов со 123 видами; по

всюду, кроме Анта рктиды.


отряд CUCULI. КУКУШКИ


Средней вел-ичины птицы, ведущие, за He

которыми исключениями, древесный образ
жизни.
Череп десмоrнатический, 'без базиптериrОИk
ных О'11ростков и сошника (или они рудимен

тарны). [-рудина с одной
двумя парами Bыpe

зак на заД-нем крае. Шейных позвонков 13
 14,
ребер четыре
пять пар. Ноrи четырехпалые,
IV палец обычно обращен назад. Эоцен
 HЫ

не. Лва семейства: Musophagidae и Cucu1idae;
первые в ископаемом состоянии не известны.


СЕМЕЙСТВО CUCULIDAE. КУКУШКИ
Эоцен
 ныне. 42 рода.
Ископаемые роды: Dyпamopterus Milne-Ed-
wards, 1891 (один В1ИД); в. эоцен J-IЛИ н. олиrо

цен Франции. ?Necrorпis Milne-Edwards, 1891
(один вид); 'ср. миоцен Франции.
Ископаемые виды современных родов: Соиа
Schinz, 1821 (один вид); плейстоцен Мадаrас-
кара. Geococcyx Wagler, 1831 (один вид);
плейстоцен США (Нью
Мехико).
Современные: 40 родов со 123 видами; по

всюду, кроме Арктики И Антарктиды.


отряд PSITTACI. попуrАИ


Древесные птицы (неМНОl'ие
 наземные)
средней 'и мелкой, реже крупной 'Величины.
Клюв заrнут крючкаобразно, ноrи короткие,
НО сильные. Череп десмотнатический, без бази

птериrоидных отростков; .нёбные кости расши-


рены ,и уплощены лаrерально. Челюстные и
носовые кости сочленены подвижно с нёбны-
МИ И лобными. Шейных позвонков 13
 15,
чаще 14. [рудные позвонки не срастаются в
спинную кость. Ребер пять
шесть пар. [ру-


693




дина обычно ,без вырезок, но с двумя фО!lтане

ЛЯМ'И. Не только 1, но и IV пальцы обращены
назад. Олиrоцен
 ныне. Одно семейство.


СЕМЕЙСТВО PSIТTACIDAE. попуrАИ
Олиrоцен
 ныне. До 100 видов.
Ископаемые роды: Archaeopsittacиs Lаш

brecht, 1933 (один вид); в. олиrоцен Франции.
Protocoпurus SрiIlшапп, 1942 (один вид);
плейстоцен Эквадора. Lophopsittacus Newton,
1876 (ОДИ\I вид); плейстоцен или rолоцен O
Ba


св. Маврикия (Маскаренские O
Ba). Necro

psittacus Wеtшоrе, 1942 (один вид); субфос

сильный, O
B Родриrес (Маскаренские O
Ba).
Ископаемые виды современных родов: Coпи

ropsis Salvadori, 1891 (один вид); ср. миоцен
США (Небраска). Aratiпga Spix, 1824 (один
неназванный вид); плейстоцен Арrентины. Ara
Lacepede, 1799 (один вид); субфоссильный,
Вест
Индия.
Современные: около 100 родов с 316 вида

ми; Южное полушарие и тропичесК'ий пояс
CeBepHoro полушария.


ОТРЯД CAPRIMULGI. КОЗОДОИ


Средней величины ночные или сумеречные
птицы с длинными крыльями и ,слабыми клю

вом и ноrами. Череп эrитоrнатический, реже
десмоrнатический; ноздри несквозные. Шей

ных позвонков 14
 15. Ребер четыре пары.
[рудина с одной
двумя парами вырезок.
Ноrи четырехпалые. Плиоцен
 ныне. Пять
семейств: Aegothelidae, Nyctibiidae, Steathor

nithidae, Podargidae и Сарriшulgidае. В иско

паем ом состоянии известны только последние.


СЕМЕЙСТВО CAPRlMULGIDAE. КОЗОДОЕВЫЕ


Плиоцен
 'Ныне. Семь родов.
Ископаемый вид COBpeMeHHoro рода Aпtro

stomus Bonoparte, 1831 (один вид); субфос

сильный, Порто
Рико.
Современные: семь родов с 67 видами; по

всюду, кроме полярных широт. В плиоцене
Венrр-ии найдены остатки обыкновенноrо K030

дОЯ Caprimulgus europaeus Linnaeus, 1758.


ОТРЯД CORACIADES. РАКШИ


Нёбо десмоrнаТИЧеское, без бази-птериrоид

ных отростков. Ноздри обычно несквозные.
Шейных позвонков 13
15. [рудина с одной-
двумя парами вырезок по заднему краю. Ноrи
четырехпалые. В. эоцен (н. олиrоцен)
 ныне.
Пять семеЙств: Todidae, Alcedinidae, Meropi

dae, Мошоtidае п Coraciadidae. В ископаемом
состоянии известны толькО последние.


СЕМЕЙСТВО CORACIADIDAE. СИЗОВОРОНКИ
В. эоцен или н. олиrоцен
 ныне. Семь po

дов.
Ископаемый род Geraпopterus. Milne
Ed-
wards, 1891 (один 'вид); в. эоцен или н. олиrо

цен Франции.
Современные: шесть родов с 17 видами; TpO

пики И умеренные Пояса Восточноrо полуша

рия.


ОТРЯД UPUPAE. УДОДЫ


Нёбо десмоrнатическое, ноздри несквозные,
клюв длинный. [рудина с одной парой вырезок
или фонтанелей. ШеЙных позвонков 14. Ноrи
четырехпалые. Эоцен
 ныне. Два семеЙства:
Bucerotidae и Upupidae; последние в ископае

мом состоянии не известны.


СЕМЕЙСТВО ВUСЕRОПDАЕ. птицы
носороrи
Эоцен
 ныне. 19 'родов.
Ископаемые роды: Geiselocerus LашЬrесЫ,
1935 (один вид); ср. эоцен [ермании. ?Cryp

torпis Milne
Edwards, 1871 (один вид); в эо

цен Франции. ?Homalopus Milne
Edwards,
1871 (один вид); ср. миоцен Франции.
Современные: ] 6 родов 'с 45 видами; тропи-
ки Восточноrо полушария.


\


ОТРЯД TROGONES. TPOrOHbI


Тропические лесные птицы. Череп десмоrна

rичее'кий, с базиптериrоидными отростками и
сквозными ноздрями. Шейных позвонков 15.
Ребер четыре
пять пар. Ноrи четырехпалые,


назад обращены не только 1, но и IV пальцы
(последний признак слабо выражеl-:l у ИСКО

паемых родов). Эоцен (? н. олиrоцен)


ныне. Одно 'семейство.


694










',,
'IIo_iI\"i
.
IIiIIЦI!" .lr й'1I
V_"J\iiIIfQI1iII."r'
'Ulr_а-u
 u


СЕМЕйСТВО TROGONIDAE. ТPOrOHOBbIE
Эоцен (? н. олиrоцен)
 ныне. 15 родов.
ИСК'(Jп<!емые роды: Archaeotrogon Mi1ne
Ed

wards, 1891 (три вида); в. эоцен
 н. олиrо



rr " ....


. ".'"

>
.


.,.
 ..
. ....
""" "'..,"".,....

>:


..,


цен Франции. t'aratrogon Lambrecht, 1933
(один вид); в. олиrоцен Франции.
Современные: 13 родов с 35 видами; тропи

ки Африки, Азии и Америки.


ОТРЯД PICI. ДЯТЛЫ


Древесные птицы средней 'И мелкой величи-
ны. Нёбо десмоrнатиче«жое 'ИЛи эrитоrнатиче

ское, без базиптеРИI10ИДНЫХ отростков. Ноздри
абычна 'сквозные. [рудина с двумя парами
вырезок по заднему краю. Ребер пять пар.
Ноrи четырехпа.пые, назад обращены не толь

ка 1, но и IV пальцы. В. эоцен (? в. олИlro

цен)
 'Ныне. Шесть семейств. Galbulidae, Bиc

'опНдае, Capitonidae, R.hamphastidae, Indica

,oridae и Picidae. В ископаем'Ом состоянии IИз

вестны только последние.


СЕМЕЙСТВО PICIDAE. ДЯТЛОВЫЕ
В. эоцен (? в. олrиrоцен)
 ныне. 49 родов.
Ископаемый род Palaeopicus Lambrecht,
1933 (два вида); в. олиrоцен Франции.
Ископаемый вид ,coBpeMeHHoro рода Picus
Linnaeus, 1758 (один вид); миоцен Франции.
Picus lacaris Marsh, 1872 из 13. эоцена США
(Вайоминr) не имеет отношения к дятлам; ero
систематическое положение неясно.
Современные: 48 родов с 210 видами; тропи

ки и умеренный пояс Европы, Азии, Африки
и Америки.


ОТРЯД MACR.OCHIR.ES. ДЛИННОКРЫЛЫЕ


Мелкие птицы са слабыми ноrами и сильн(>
развитыми крыльями. Нёбп схизоrнатическое
или эrитоrнатическое, без базиптериrоидных
отростков. Ноздри несквозные. Шейных по

званков 13
15. Ребер четыре пары. Задний
краЙ [рудины закруrленный. Ключица с hypo

cleidum. В крыле1 самый длинный отдел

кисть; плечевая кость короткая и толстая,
с сильно развитой прок,симальной сочленОвной
rолавкОЙ. Ноrи четырехпалые. Эоцен
 ныне.
Три семейства: Aegialornithidae, Apodidae и
TrochiIidae; последние в ископаемом состоянии
не известны.


СЕМЕЙСТВО AEGlALORNIТНlDAE
Эоцен
 олиrоцен. Один род Aegialornis
Lydekker, 1891 (два вида); в. эоцен

 н. оли-
[оцен Франции.


СЕМЕЙСТВО АРООIDАЕ. СТРИЖЕВЫЕ


В. эоцен (? н.олиrоцен)
 ныне, 21 род.
Ископаемый род Cypselavus Gai1lard, 1908
(два вида); в. эоцен или н. олиrоцен Франции.
Ископаемые виды современных 'родов: Apus
Scopoli, 1877 (адин .вид); соиосаиа Gr ау, 1840
(один вид)
 оба 'из в. олиrоцена Франции.
Современные: 20 родов 'с 79 видами; ПОвсю

ду, кроме полярных областей.


MACROCHIRES INCERTAE SEDIS


Limnatornis Milne-Edwards, 1871
вид); в. олиrоцен Франции.


( один


ОТРЯД PASSER.ES. ВОРОБЬИНЫЕ


СреднеЙ величины и мелкие птицы. Нёбо
эrитоrнатическое (за редкими исключениями),
без базиптериrоидных отростков. Обычно
14 шеЙных позвонков. У большинства видов
одна пара вырезок rрудинЫ. Ребер пять пар.
Ноtи четырехпалые, 1 палец хорошо развит и
обращен назад. Эоцен
 ныне. Четыре под

атряда: Eurylaemi, Tyranni, Мепшае и Os

cines. В ископаемом состоянии 'Известны толь-
Ка последние.


к отряду Passeres принадлежит до 5100 ви-
дов современных птиц из общеrо числа 8600
видов.


ПОДОТРЯД OSCINES. ПЕВЧИЕ


Эоцен
'HЫHe. 37 семеЙств. В ископаемом
состоянии известно 11 -семейств.
Современные Oscines включают до 4000 ви-
дов и имеют KpyrocBeTHoe распространение.


:695




В ископаемом состоянии известны лишь He

мноrие виды. Только одно семейство основанО
на ископаемом материале.


СЕМЕЙСТВО PALAEOSPIZlDAE WEТMORE, 1925
По
видимому, близки к жаворонкам. Мио

цен. Один род.
Palaeospiza Аllеп, 1878 (один вид); в. мио

цен США (Колорадо).


СЕМЕЙСТВО ALAUDlDAE, ЖДВОРОНКОВЫЕ
Плиоцен
 НЫне. 26 родов.
Ископаемые виды совремеi-шоrо рода Alau

da Linnaeus, 1758 (два вида); н. плиоцен Ита

лии.
Современные: 26 родов -С 74 видами; Афри

ка, Европа, Азия, Австралия и С. Америка.


СЕМЕЙСТВО H\RUNDINlDAE. ЛАСТОЧКОВЫЕ
Плейстоцен
 ныне. 13 родов.
Ископаемый 'Вид
овременноrо рода Hiruп

do, Linnaeus, 1758 (один вид, вероятный сино

ним
овременноrо Н. rustica Linnaeus, 1758);
плейстоцен [ермании.
Современные: 13 родов с 75 видами; повсю

ду, кроме полярных поясов и некоторых OKea

нических островов.


СЕМЕЙСТВО SIПlDАЕ. ПОПОЛЗНЕВЫЕ
Пл'Иоцен
 ныне. Несколько родов.
Ископаемый 'вид COBpeMeHHoro рода Sitta
Linnaeus, 1758 (один вид); н. плиоцен Италии.
Современные: несколько 'родов с 17 видами;
Европа, Азия, Австралия и С. Америка.


СЕМЕЙСТВО TURDlDAE. ДРОЗДОВЫЕ
Плейстоцен
 ныне. До 90 родов.
Ископаемый вид cOBpeMeHHor,o 'рода Turdus
Linnaeus, 1758 (один вид, вероятный синоним
ОДноrо из современных видов); плейстоцен
Сардинии.
Современные: около 90 родов 'с 304 видами;
все материки, кроме Антарктиды.


СЕМЕЙСТВО LANIlDAE. СОРОКОПУТОВЫЕ
Олиrоцен
 ныне. Около 20 родов.
Ископаемый вид cOBpeMeHHoro рода Laпius
Linnaeus 1758 (один !вид); в. олиrоцен Фран

ции.
Современные: около 20 родов -С 72 видами.
Европа, Азия, Африка, Австралия и С AMe

рика.


СЕМЕЙСТВО MOTACILLlDAE. тРясоrУ3КОВЫЕ
Олиrоцен
 ныне. Три рода.
Ископаемые виды современных родов: Mo

tacilla Linnaeus, 1758 (д,ва ,вида); IB. олиrоцеНi
Франции. Aпthus Bechstein, 1805 (один вид);
н. плиоцен Италии.
Современные: три рода с 48 'видам'И; повсю

ду, кроме Антар,ктиды и некоторых океаниче

ских островов.


СЕМЕЙСТВО ICTERlDAE. ТРУПИДЛЫ
Плейстоцен
 'НЫне. Около 25 родов.
Ископаемые роды: Paпdaпaris Miller, 1947
(один -ВИД); плейстоuен США (Калифорния).
Cyclorhamphus Miller, 1947 (один В'ИД); плей

стоцен США (Нью
Мехико).
Ископаемый вид cOBpeMeHHoro рода Eupha

gus Cassin, 1866 (один вид); плеЙстоцен США
(OperoH) .
Современные: более 20 родов и около 190 ви-
дов; С. и Ю. Америка.


СЕМЕЙСТВО STURNlDAE. СКВОРЦОВЫЕ
[олоцен
 ныне. Около 35 родов.
Ископаемый род Necropsar Brisson, 1816
(один вид) ; субфоосильный, O
B Родриrес
(Маскаренские O
Ba).
Современные: около 35 родов со 103 видами;
Европа, Африка, Азия и Австралия.


СЕМЕЙСТВО FRINGlLLlDAE. ВЬЮРКОВЫЕ
Миоцен
 ныне. Более 100 родов.
Ископаемый род Palaeostruthus Wetmore,
1925 (один вид); миоцен США (Канзас).
Ископаемые виды -современных родов: Friп

gilla Linnaeus, 1758 (два сомнительных вида) ;
в. миоцен Австрии и плейстоцен [ермании.
Juпco Wagler, 1831 (о:д'ин неназванный вид);
плиоцен США (Аризона). Pipilo Viellot, 1816
(один iВlщ); iПлеЙ!стоцен США (Калифор'1-IИЯ).
Современные: более 100 родов и 1000 видов;
Европа, Азия, Африка (,кроме Мадаrасн:ара),
С. 'и Ю. Америка.


СЕМЕЙСТВО CORVlDAE. ВОРОНОВЫЕ
Миоцен
 ныне. Около 40 родов.
Ископаемые р'оды: Miocorax Lambrecht, 1933
(один вид); :ср. миоцен Франции. Palaeocorax'
f'orbes, 1892 (два вида); rолоцен Нов. 3елан

дии. ,
Ископаемые 1J'иды 'современных родов: Co

rax Linnaeus, 1758 (пять видов, в том числе
один неназванный); !В. ПЛiJюцен З. Европы и


t.


696


1




.......


США; плейстоцен
 rолоцен O
Ba Порто
Рико.
Pyrthocorax Tunstal1, 1871 (один вид); плей

стоцен Франции.
Современные: около 40 родов и до 300 В'и-
дов; повсюду, кроме Антарктиды.
OSCINES INCERTAE SEDIS
· Palaegithalus !\Шпе
Еdwаrds, 1871 (один
вид; имеет некоторые черты сходства со столь
разнообразными формами, как славки
 Syl

via, американские 'слав.ки
 Parula, синицы

Parus); Laurillardia MiIne
Edwards, 1871 (три


вида; одними сближаются с сорокопутами

Laпius, друrие считают 'их промежуточными
формами между дроздами
 Turdus и CKBOp

цами
 Sturпus
 1]3 се из 1]3. .эоцена Франции.
Protornis Н. von Meyer, 1854 (ОД,ин
 два
\Ви:да); 'в. эоцен Швейцарии. ? НеЬе Shufeldt,
1913 (ОДИlн !ВИiД); США (Калифорния); iВозраlСТ
неиз;вестен. У alavis Shufeldt, 1913 (один вид;
неОПределимый отпечаток задней конечнЬсти;
США, возраст неизвестен. Fotпiпalis 'Lesque-
reux, 1913 (ОДИН вид, отпечаток пера); в. м.ио

ден США.


Прuложенuе


ИСКОПАЕМЫЕ ВИДЫ ПТИЦ НА ТЕРРИТОРИИ СССР


Palaeostruthio sterпatus. Н. о. Бурчак
Абрамович, 1953'
Struthio IWvorossicus. А. К. Алексеев, 1915
Sturthiolithus chersoneпsis. А. :В.nпrl1d<t, 1873
Alectoris риосаепа. А. Я. Тутаринов, 1940
Aтmoperdix poпticus. А. Я. Туrаринов, 1940
Pliogallus citarпoides. А. Я. Туrаринов, 1'9'40
Eobalearica tugariпovi. А. А. rypeeB, 1949
Sarcogeranus bohatschevi. П. В. Серебров
кий, '1940
Chlamydotis pliodeserti. П. В. Серебровский, 1941
Totaпus пumeпioides. П. В. СеребровскиЙ, 1941
Machetes (Tringa?) binagadeпsis. П. В. Серебровский,
1940
Gryzaja odessana. В. И. Зубарева, 1'939
Pelecaпus crispus palaeocrispus. п. В. Серебровский,
1941
Palecanus odessaпus fossi-lis. Wj.dha1m, 1886


н aliaeus fossilis var. odessanus. Widha1m, 1886
Pliocarbo loпgipes. А. Я. Туrаринов, 1940
Leptoptilus plioceпicus. В. и. Зубарева, J9148
.4gnopterus turgaieпsis. А. Я. Туrаринов, 1940
Cygnus olor bergmanпi. П. В. Серебровский, 194'1
Aпzer azerbaidzhaпicus. п. В. СеребровсК1lЙ, 1940
Aпas oligocaeпa. А. Я. Туrаринов, 1940'
Anas platyrhyпchos palaeboschas. П. В. Серебровский,
1941
Athya marila asphaltica. п. В. Серебровский, 1941
Sushkiпia pliocaeпa. А. Я. Туrаринов, 1'9135
Asio pygmaea. П. В. Серебровский, 1941


В этот список не 'включены упоминаемые различными
авторами остаТЮf ископаемых птиц, 'Не получившие опи-
сания и HOMeHK.1aTypHoro обозначения.


ЛИТЕРАТ
ТРА


А л е к с е е в А. 1915. Фауна позвоночных д. HOBO

Елизаветовки. Зап. Одесс'К. j'!H
Ta, стр. 388---------395.
Б а ж а н о 'в В. С. 19б9. Страус paHHero антропоrена
CeBepHoro Тянь
Шаня. 111 Всес. орнитол. конф. 1959 [.
Тезисы докл., ч. 1, М., стр. 2i1
12. Б е л я е в а Е. И. 1948.
l\аталоr местонахождениЙ тре1,!ЧНЫХ наземных млеко

питающих на территории СССР., Тр. Палеонтол, ин
та,
АН СССР, т. 1'5, вып. 3, стр. 36
90. Б У р ч а к - А б'р а-
м о в и ч Н. О. 1939. Новые данные о третичных CTpay

сах юrа Украины. «Природа», N
 5, стр. 94
97.
 1939а.
Ископаемый страус (Struthio brachydactylus sp. поv.)
из мэотических отложений с. rребенников на юrе УКlраи-
ны. Докл. АН СССР, т. 17, N
 1, стр. 1141
14'4.
 1939б.
Новые данные об ископаемых птицах Бинаrадинскоrо
местонаХQждения битумов. Дою]. АН Аз. ССР, т. 5, N
 6,
стр. 224
229.
 1950. Новые данные о бинаrадинских
птицах. Докл. АН Аз. ССР, т. 6, N
 2, стр. 87
91.

1951. Ур,
ШОРI1ИС (Urmiorпis maraghanus Месquепеm)

страусоподобная птица rиппарионовой фауны Закав

казья и Южной Украины. Изв. АН Аз. ССР, М 16, стр.
83
'94.
 1'91'52. Находка скорпулы яиц ископаемоrо CTpay

.са (Struthio sp.) в Азербайджане. Изв. АН Аз. ССР, N
 11,
стр. 39
47.
 19ООа. Ночные хищные птицы (совы) бина

rадинских битумов. Докл. АН Аз. ССР, т. 8, N
 1,
'стр. 25--------'2'9.
11953. Материалы к изучению болезиенных
и травматических образований на костях f)инаrадинских


ископаемых 'птиц. Т,р. Есте'Ств.
Истор. музея им. Зардаби;'
вып. 6, стр. 31O
3QЗ.
 1953а. Ископаемые страусы KaB

ка'За и юrа Украины. Тр. Естеств.
Истар. музея им. Зар
,
Да'би, вып. 7, 206 CTp.
 19536. Находки ископаемых'
страусов. «Природа», N
 6, 'стр. 10l
103.
 19'5:5. Ископа

емые страусы Кавказа и юrа Украины. Автореф. докт.
диссер1'., стр. 1--------130.
1958. Тре1'ичные птицы СССР. Уч.
зап. Аз. YH
Ta, биол. 'сер., N
 1, стр. 8l-------88.
 1969. Бина

rадинские птицы и их з'ооrеоrрафическое значение. 11
Всес. орнитол. конф. 1959 [. Тезисы докл., ч. 1. .'\1., стр.,
18
20.
В е к и л о в а Е. А. /953, Стоянка Сюрень I1 л ее.
место среди палеолитических местонахождений Крыма
и ближайших территорий. Автореф. канд. диссерт., Л.
В е ре Щ а ,Т" и н Н. К 19'53. Захоронение <Устатков Bepx

неплейстоценовых животных и растений у селения Ниж

ние Кармалки на IOre Татарской АССР. Зоол. ж., т. 32,
вып. 5, стр. 999
1013.
 1953. К истории ландшафтов
Предкавказья в четвертичном периоде. Изв. Всес. reorp.
O
Ba, т. 85, вып. 12, стр. '200
2Ol. В е р е Щ а т И'Н Н. К;
r р о м о в И. М. 1982. К истории фауны позвоночных
районов нижнеrо течения реки Урал. Тр. Зоол. ин
та
АН СССР, т. 9, вьт. 4, стр. 1226.......;1269. В о.и н с т в е Н-
с К:И Й М. А. 1951. Современное состояние и происхож-
дение орнитофауны степной полосы Европейской части
С<::СР. Автореф. дакт. диссерт. Киев, стр. 1---------3'5.
 19'59:


697




Навые данные а систематическам палажении искапаемай
птицы Gryzaja odessaпa Sub. из плиаценавых атложений
Одессы. Дакл. АН УССР, т. 2, стр. 198-------'202.
 1959а.
О систематичеокам палажении rрицайи. 11 Всес. арни-
тал. канф. ИJ59 т. Тезисы дакл., ч. 1. М., 'Стр. 2'1.
 1959б.
НDвые данные а предках дамашней курицы. IIi Веес.
арннтал. канф. 1959 т. Т
зи'Сы дакл., "1. 1, стр. Q4
25.

119БО. Птицы степнай паласы Еврапейскай части СССР.
Киев, ИЗkВО АН УССР, стр. 2
263. В а и н с т в е н-
е к и й М. А. и У м а н с к а я А. С. Птиuы из 'савремен-
ных аллювиальных атлажений Нижнеrа Днепра. ДОЕЛ.
АН УССР, т. 3, стр. З2б-------"З'30.


r л а д к а в Н. А. 1960. Нахадка астаткав нервапти-
цы. «Прирада», N
 1,2, стр. Ю
Юl. r р () м а в И. М.
1963. Фауна пазваначных тарденуазскай стаянки Мурзак-
Каба в Крыму. Мат. и исслед. па археалаrии СССР, N2 зе.
Палеалит и неалит СССР. Изд-ва АН СССР, стр. 4'59

4б2. r у р е е в А. А. It949. Первая находка птицы в ниж-
нем палеаrене r:CCP. Дакл. АН СССР, т. 64, N2 2, стр.
242
251.
Д а л ь С. к. 195,2. Птицы из раскапак Двина (УII

ХII вв. н. э.). Тр. Истар. музея АН Арм. ССР, т. 4.
стр. 11
150. Д е м е н т ь е в r. П. 1940. Птицы. Рука-
вадства па заалаrии, т. б. Изд-ва АН СССР, 856 CTp.

-1958. Искапаемая авифауна СССР и ее палеабиоrеаrра-
фическае значение. Праблемы зааrеаrрафии суши. Львав.
Изд-ва Львавскаrа ун-та, стр. 76
84.
 1958а. К вапрасу
аб ИlCтарии фауны птиц Советската Саюза. Уч. зап. Маск.
ун-та, вьrп. 197, пр. 5-------'lб. Джафарав Р. Д. 1943.
Птицы бинаrадин'Оких раскапак. Изв. Аз. фил-.1а АН
СССР, N2 7, стр. 73
7б.
З у б а р е в а В. И. ИJ39. Новая фарма птицы из плиа-
цена Одессы. Дакл. АН СССР, т. 23, N2 б, пр. БО6---4){)7.

1948. Плiаценавi марабу i rрицайя. Тр. Ин-та заал. АН
УССР, т. 1, стр. 114
137.
 1949. Фауна палеалитиче-
скай стоянки Выхватинцы. «Прирада», N2 3, стр. 75

'J.6.
 1950. Викопкi птахi з четвертинных вiдкладiв УРСР.
Павiдамлення 1. Тр. Ин-та заал. АН УССР, т. 4, стр.
78
99.
И в а н а в Л. Н. -1968. Искапаемые страусы Бурят-
Манrалии. «Пр'ирада», N2 б, стр. 108
109. И н а с т р а н-
ц е.в Н. И. 11882. ДаисторичеС1{ИЙ челавек каме,шаrо
века 'пабережья Ладажскаrа азера. СПб., '244 стр.
К а з л а в а Е. В. 1960. Навые искапаемые птицы из
ю!'О-васточнай rаби. Тр. праблемных и тематических са-
вещаннй За'Ол. ин-та АН СССР, вып. 9. 1 Всес. ариитал.
канф. l'95б т., стр. 323
32'9.
Л а с к а р е в В. i9'12. Заметка а навых местанахаж-
дениях искапаемых млекапитающих в третичных атла-
жениях южнай Ра,ссии. Зап. Навар ас. а-ва естестваис.
пыт., т. 38, 'Стр. 40.
М е н з б ирМ. А. 1934. Очерки :истарии фауны Евра-
пейскай части СССР. M.
 Л., Биамедrиз, 2124 стр.
П и Д а п л и ч к а И. r. 1934. Нахаждение смешаннай
тундравай и степнай фауны в четвертичных атлажениях
НавтаРDд-Северска. «Прирада», N2 б, -стр. '80
82.
 1935.
Итоrи изучения Мезинскай палеалитическай стаяНJ<И.
«Прирада», N2 3, стр. 79
1.
 1935а. Шалахавская сред-
иечетвертичная фауна па нахадкам 1934 т. «Прирада»,
N2 9, стр. 81-------S2.
 1938. Фауна Ольвии (па раскапкам
1935
1937 п.). «Прирада», N2 11-12, стр. 113
l1б.

l'946-------'1954. О ледникавам периаде. Изд-ва АН УССР.
Вып. 1 (1946), стр. ,1-------'172; вып. 2 (1951), стр. '
264;
вып33 (1954), стр. 1
220. Пржемысский К. 1914.
Фауна пазваначных мэатических слаев 'Из D'крестнастей
Одессы. Зап. Наваросс. а-ва естестваиспыт., т. 39, стр.
48
49.


'--




. "",


I


С а д о, в И. А. !1969. О ехадстве строения птиц со'
страением скарлупы искапаемых рептилий. 11 Всес. ар.
Нитал. канф. 1959 т. Тезисы дакл., ч. 1. М., стр. 22
23.
С е р е б р а в с к и й П. В. 1935 Истария живатнаrа мира
СССР. Л., Ленинrр. абл. ИЗksа, 128 CTp.
 1940. Новые
виды птиц 'из бинаrадинских атлажений. Докл. АН
СССР, т. 27, .N2 7, стр. 766
7б8.
 19'40а. О птицах
бинаrадинских кировых пластав. Изв. Аз. фил-ла АН
СССР, N2 3, -стр. 7'1
75.
 1'941. Остатки плейст'Оценавых
птиц из бинаrадинских атлажений. Дакл. АН СССР,
т. 3:3, N2 7, стр. 473
47б.
 1941а. Птицы из плиаценавых
атложений Одессы. Дакл. АН СССР, т. 33, N2 7---------8,
стр. 476
47{).
 194-8. Птиuы бинаrадинских кировых ат-
лажений. Тр. Естеств.-Истар. музея АН Аз. ССР, т. 1

2, етр. 21-------168. С У с л а в а П. В. 1949. Плейстаценавая
арнитафауна изrрата Тешик
 Таш, Южный Узбекистан.
«Тешик-Таш. Палеалитический челавек» пад ред.
М. А. rремяцкаrа. Тр. н.
и. ин-та антрапалаrии. Изд
ва,
Mry, стр. 101
Ю8.
Третьякав Д. К. 1941. Третичная фауна адесских
катакомб. «Сав. наука», N2 1, стр. 94
Ю6. Т У r а р и-
и а в А. Я. 1'930. Нахадка Яиц искапаемаrа страуса в
Забайкалье. «Природа», N2 7
8. стр. 797
799.
 1932.
1\ характеристике чет.вертичнай арнитафауны Сибири. Tl',
Камис. па изуч. четвертичн. периада, вып. 1, стр. Ilб

',3!().
 1'9133. Искапаемые птицы. «Прирада», N2 2, стр. 22

ЗIQ.
 19/315. Некатарые данные для плиаценавай орнито-
фауны Сибири. Тр. Палеазоал. ин-та АН СССР, т. 4,
стр. 79
89.
'1'937. Птицы К;рыма времени вюрмскоrо
аледенения. Тр. Сав. секции Междунар. а'ссац. па изуч.
чет'Вертичн. периада, вып. 1, стр.
П
114.
 1940. На вые
находЧ\и плиаценавай ор-нитофауны Одеесы. Дакл. АН
СССР, т. 2'6, N2 2, стр. 311
3IЗ.
 1940а. Навые данные
для третнчнай арнитафауны СССР. Дакл. АН СССР,
т. 2'6, N2 .2, 'стр. 205
2-O'8; N2 3, .стр. 314--------316.
Шар л е м а н Н. В. 19134. О смешаннай фауне в чет-
вертичных атложениях Навтарад-Северската, «Прирада»,
N2 11, стр. 94
9б.
В е е r а., d е. 19М. Аrсfшеорtеrух' lithographica. а
study based ирап the ВrШsh Museum specimen. Lапdап,
68 'р. В r а nd t А. 1873. Ober ein grosses Vagelei aus der
Umgegend van Chersan. Bull. Acad. Imp. Sci. St.
Petersb.,
(3), t. 18, рр. 168
1Ы.
 1874. Оп а large fassil egg fram
the neighbaurhaud af Chersan. Ibls, рр. 4
7.
 1885. Ober
d.a.s Schicksal der Ei-es vоп Stl'uthialithus chel'saпeпsis.
20,0,1. Anz., Bd. 8, SS. Hп
192.
D а т е s \V. 18'82. ОЬет den ВаН des Kapfes van Ar-
chaeapteryx. Sitzungsber. Kgl. Preuss. Akad. Wiss. ВеТ-
liп, Bd. 38. SS. 81-7
819.
 1889. Uber Archaeopteryx. Ра-
Hiantal. Abhandl., Bd. 29. SS. 117
 1 9б.
 1897. Ober Brнst

bein, Schulter- und Beckengurtel der Archaeapteryx. Ра-
laantal. Abhandl., Bd. 37, SS. Ю8--------834'. D е т е n t i е v а.
1955. Nauvelles dannees de palearnithalagie de I'URSS.
Acta XI Int,ern. .Cangr. Ornithal. Basel, 1954, рр. 264

2б7.
 ШЕЮ. Especes avieunes recentes trauvees' а I'Hat
fassile аи Past-Tertiaire dans l'URSS. ХII Intern. Orni.
thol. Cangr. Helsinki 1958, val. 1, рр. 162
lб6.
G r а s s е Р. Р. 1%0. Oiseaux. In: «ТтаНе de za'Olagie»,
t. 1'5. Paris, 1'164 р. G iI' е g а r у J. Т. 1951. Canvergent
evalutian: the jaws 'Of Hesperorпis and the Masasaurs.
Е.vvlutiап, vol. 5.
 1952. ТЬе jaws аУ the Cretaceous taa-
thed birds, J chthyorпis and Н esperorпis. The Candar..
Val. 54, рр. 73
88.
Н е i 1 т а п.n а. 1 92б. The arigin af birds. Londan,
208 р. Н е 11 е r F. L. 1'959. Ein drШеr .4rchaeQpteryx-Fuпd
aus dem Salnhafener Plattenkalken van Langenaltheim
(Mfr.). Mit einem Beitrag van Кlaus Fesefeldt. Erlangen
geal. АЬЬапоl., Н. 31, SS. '
25.
 1960. Der drШе
ArchaeDpteryx-Fuпd aus dem Salnhafener Plaitenkal}{en


,










698




des Oberen Malm Frankens. Z. Ornithal., Bd. 101, Lief. IJ2,
'S5. 7
28. Н а w а r d Н. 1950. Fassil evi,dence af avian
evalutian. Ibis, val. 92', рр. 1
22.
Kretzai М. 1965. Pliogallus GaiIlard, 1914 et Pиo

gallus Tugarinav, 1940. AquiIla, р. 367.
L а m Ь r е с h t К. 1'9(З3. НапdЬш;h der PaJaarnithalagie.
Berlin, 1024 5.
М а r s h О. "88{). Оdапthоrпithеs. Wаshiпgtап, 201 р.
,"1'1 а у r Е., А m а d а n D. 1'9б1. А сlаssШсаtiап af rесепt
birds. Amer. Mus. Navitates, N 14'96, рр. I
Ф2. М i 1 n е

E,d w а r d s А. 1868------11871. Recherches anatamiques et
paleantalagiques раш servir а I'histaire des aiseaux fas

siIIes de -I'a, F'rа:пое. Pa1rrios, t., } (1868),475 р.; t. 2 (1871),
б32р.
О w е n R. 183'9. Оп the Ьапе af ап unknawn 5truthi

aus bird fram New Zealand. Ртас. Zaal. 5ас. Lапdап, рр.
Iб9
170.
 1856. Оп the affinities af the large extinct
bird Gastorпis palideпsis Hebrt. Quart. J. Geal. 5ас. Lап

dan, val. 12, 'pp.,204
21-7.
 }'816\3. ОП the Archaeapteryx af
van Meyer, with а descriptian а langtailed species fram
the litho,gтaphic stane af 5alnhafen. Phi1as. Тrапs. Ray.
50С. Lапdап, val. 153, рр. 33-------47.
 1879. Memairs оп the
extinct wi:n:gless birds af New Zеаlапd with ан append.jx
оп thase i.n England, AustraIia, Newfaundla'nd, Mauritius
ап Radriguez. Landan, vol. I
2.


1;,


1


R i а Ь i n i n А. 1931. Nates sur les aiseaux du tertiaire
superieur de lа Transcaucasie. 1. Sterпa тilпe
edwardsii
nov. sp. du diatamite de Кissatibi pres d'Аkпа-l,zуkh (Gear

gie). Зап. Расс. Минерал. a
Ba, (2), Т. 60, стр. 273
279.
5 t r е s е m а n n Е. Ш34. Aves. In: «Handbuch der Za

alagie» van W. Kuckenthal. Bd. 7, Н. 2, Lief I
8. Berlin

Leipzig, 8w 5.
Т u g а r i па v А. 1930. Ein fassiler 5trauss in Тrапs

baikaIien (Varlaufige Angaben). Дакл. АН СССР, А,
N2 30, стр. бl'1
14.
W е t m а r е А. 'l'9б1. Recent a.dditians ta aur knawled

ge af prehistoric birds, 19313
1'94'9. Prac. Х Intern. Orni

thal. Cangr. Upsala, 1950, рр. 15I
74.
 1951. А revised
сlаssifiсаtiап far the birds af the Warld. 5mithsan. Misc.
CaIlect., val. 117, N 4, рр. I
21.
 1955. Paleantalagy.
Recent studies in avian biolagy, ed. А. Walfsan. Urbana,
рр. 44
5б.
 '1966. А check
Iist af the fassiI and prehis
.,
toric birds af Narth America and the West Indies. Smith

san. Misc. CoIlect., val. 1З,1, N 5, р-р. I
Ю5.
 1969. Birds
af the Pleistacene in Narth America. Smithsan. Misc. Cal

lect., val. 138, N 4, рр. I
24.
 1960. А classificatian {ат
the birds af the World. Smithsan. Misc. CaIlect., val. 139,
N. 11, р. I
37. Wid'halm 1.1886. Die fassilen V6gel

k-посh,еп der Od,essaer К,з:lk-StеiпЬriickе а'ПI derr Neu-en Slo--
badka bei Odessa. Зап. Наворасс. а-ва естеСТВаиспыт.,
Т. Ю. П-рилажение, стр. 1
8.




УКАЗАТЕЛЬ
СИСТЕМАТИЧЕСКИХ НАИМЕНОВАНИЙ*


Во время печатания книrи вышли в свет работы О. Куна (о. КиЬп) «Die vorzeitlichen Fr6-
she und Sa1amander, ihre Gattungen und Familien» (J ahresh. Ver. vaterl. Naturkunde, Wilrttemberg,
1962, J g. 117, SS. 327
372) и «Die Familien der rezenten und fossilen Amphibien und Reptilien»'
(Eamberg, 1963, 79 ss.), в которых взамен преоккупированных вводятся следующие новые наиме-
нования родов земноводных и пресмыкающихся: Acanthostomatops КиЬп., 1963 (
Acanthostoma
Credner, 1883); Aппatherapsidus КиЬп, 1963 (
Aппa Атrшlitzkу, 1922); Avaloпianus КиЬп, 1963
(
Avaloпia Seeley, 1 898);Campylodoпiscus Kuhn,1963(
Campylodoп Ниепе, 1929);DawsoпioidesKuhn,
1963 (
DawsoпiaFritsch, 1879); Dolichosomatides КиЬп, 1963 (===-Dolichosoma Них1еу, 1876); Holo-
psisuchus КиЬп, 1963 (
Holops Соре, 1869); Leptotracheliscops КиЬп, 1963 (
Leptotrachelus Watson,
1921); LyrocephaJiscus КиЬп, 1963 (
Lyrocepha1us Wiman, 1914); Mesorhiпosuchus КиЬп, 1963 (-Ме-
sorhiпus Jaekel, 1910); Oxyodoпtoпius КиЬп, 1963 (
Oxyodoп Ниепе, 1908); Platycepsioп КиЬп, 1963
(
«Platyceps» Stephens, 1886); Platychelydites КиЬп, 1963 (==Platychelys Bergounioux, 1935); Rhiпo-
sauriscus КиЬп, 1963 (
Rhiпosaurus Fischer, 1847); Rileyasuchus Kuhn,11963 (
Rileya Ниепе, 1902);
Rothianiscus КиЬп, 1963(
Rothia 01son et Beerbower, 1953); Tetraodoпtonius КиЬп, 1963(==Tetrao-
doп Broili et Schr6der, 1935); Triadobatrachus Kuhn, 1962 (
Protobatrachus Piveteau, 1937). Соот-
ветственно, вводятся следующие новые наименования семейств: Annatherapsididae КиЬп, 1963
(==Annidae Vjuschkov, 1955); Triadobatrachidae КиЬп, 1962 (
Protobatrachidae Piveteau, 1937).
Кроме тото, А. Бринк (А. Brink) в работе «Two cynodonts from the Ntaware formation in the Luan-
gwa valley of Northern Rhodesia» (Ра1еопtо1. afric., 1963, vol. 8, рр. 77
96) описал новый
род цинодонта Luangwa Brink, 1963; Н. триас (зона Cynognathus) С. Родезии (сем. Gomphogna-
thidae).
Список родов сем. Tapinocephalidae следует пополнить родом Eccasaurus Broom, 1907; сем.
Whaitsiidae
 родом Miroteпthes Attridge, 1956; сем. Endothiodontidae
 родом Emydorhyпchus
Broom, 1913 (все три из в. перми ю. Африки).


Ablepharis 467 Acichelys 387 Actiorпis 686
Ablepharus 467 Aciпixys 410 Actosaurus 481

Acanthocalyx 490 Aciprioп 46? Ada 469
Acanthocercus 463 Acompsosaurus 503 Adelogyrinidae 147, 165, 166-
Acaпthodactylus 468 Acraпthos 468 Adelogyriпus 166.-
AcaпtJlOpholidae 574
 Acridophaga 493 Adelosaurus 458

Acanthopholis 574
 Acris 132 Ade10spondyli 144
Acaпthostega 44, 67, 68, 123 Acrocanthosaurus 537 Adelphf:sireп 160
Acanthostegidae 67 Acrochordinae 490 Adeпoderma 144
Acaпthostoma 80, 81 Acrohydraspis 437 .4dmetopho!leus 250, 251
-
Accipiter 692 Acroplous 110 Adocus 395
Accipitres 691 Acrosauria 308 Adriosaurus 481-'
Accipitridae 691 Acrosauridae 309 Aechmophorus 684
AcJteloma 77, 109 Acrosaurus 309 Aechmorphys 493
Acfц!loпia 387 Acteosaurus 481 .4egialorпis 695
Achf:roпtemys 398, 399 Actiпemys 403 Аеgiа10rпi thidae 695
Achilemys 410, 414 ACtilWdoп 76 Aegothr;Jidae 694
- ;

1{ * Номера страниц, тде даны описания родов или основные ссылки на род};' выделены жирны

шрифтом.


.i



i


700




,


Aegypius 692
Aegyptosaurus 552

AegyptosUC!lUS 518 '"
Aelodon 511
Aelurodraco 268
.4еlurоgпаt!щs 266
Ae1urosaurinae 263 .

Aelurosauroides 264
Ae1urosauropsinae 264
Aelurosauropsis 264
Aelurosaurus 264
Aelurosuchus 284
Aenigmasaurus 306, 447
А eolodon 511

.4eollodon 511
.4epiqea 491
.4episaurus 552
Aepyorпis 669, 672
Aepyornithes 672
Aepyornithi dae 672
.4erosaurus 239
Aetonyx 535
Aetosauroides 503
.4etosaurus 503 '
Agalmatosaurus 47 4

Agama 463
Аgашidае 463
Аgаt!юumаs 583
Agetosaura 468

Aggiosaurus 537
Agkistrodon 493

Аgпорtеridае 690
.4gnopterus 690
Agпosaurus 258
.4gomp!zus 395, 396
.4griochuris 675
Agrosaurus 533
Aigia10sauridae 473, 474

.4igialosaurtls 475
Aistopoda 154
'-. Akidnognathus 276


 .4kleistops 467
"Akrochelys 428
.41amosaurus 552

.41amosemys 396

Alauda 696
Alaudidae 696
Albertosaurus 540
Аlса 683
Alcae '()83
A1cedinidae 694
Alcidae 683
Alectoris 674, 675
.41ectrosaurus 540

Alegeilwsaurus 79-

.41eodon 272
.41ethesaurus 469
A1ethinophidia 486
А letorпis 678
.41gosaurus 552

.4ligator 519
А llaeochelys 428
.4lligator 507, 519, 520
Alligatorellus 515
АШgаtоriпае 519
Alligatorium 515
А llodaposuchus 521
А llogпathosuchus 520
.411ophis 491
Allopleuron 420, 425
А llosaurus 524, 525, 537

Alopecideops 277


.41opecodon 277
.40ресоdопtidае 276
.41opecognathus 276
.41opecophis 491
.41opecopsis 280
.41opecorhinus 276
.41opecorhynchus 266 о<
А lopochEn 691
Aloponotus 462
.41oposauroides 266
.41opsaurus 267'
.41sodromus 468
А ltispinax 537
.41ytes 129
.41zadasaurus 325, 327

Amalitzkia 266
.4mblycephalidae 490
Amblydectes 603
Amblyodon 70
Amblypeza 436
Amqystoma 161
Ambystomatidae 37, 159, 161
Ambystomatoidei 159, 161
Ambystomichnus 161
Ameghinia 679
Ammoperdix 674, 675
Ammosauridae 530
Ammosaurus 530.

Amniota 23
AmphEkepubis 475
Amphibaтus 79, 125
Amphiыa 23, 25
Amphiche1ydia 354, 379
Amphicoe1a 128
Amphicoelias 549
Amphicotylus 513
Amphiemys 395
Amphiesma 490
Amphignathodontoides 130
Amphipelargus 688
АтрЫтапа 133
Amphisaurus 541

Amphisbaenia 482
Аmрl1isЬаепidае 483
Amphisbaeninae 483
Amphiserpentarius 691
АтрМата 46, 49, 146, 162
Amphiumidae 162
Amp!wrosteus 475
Amyda 430
Amygdalodon 549
Analoponotus 462
Anamnia 23
.4naphotidemys 389
А,шrоsаurus 314
Anas 690
Aпaschisma 117
Anatosaurus 525, 560, 562,-

564
Апсатшmuпiа 348
A11chiceratops 583, 585....
Anchisaurus 525, 541
Anchylora11G 133
Ancylocentrum 479
A11drell:sornis 679
A11drias 25, 160
Ane1ytropsidae 467
Aneugomphius 278, 27'9
Angelosaurus 244
Angistorhinopsis 506
Angistorhinus 506
Anglosuchus 513


70)







,


Anguinidae 470, 472
Anguininae 472
Anguinoidea 469
Anguinomorpha 469
Anguinosaurus 309
Anguinus 472
Anguis 471, 472
Anguisaurus 309

Anhimae 690
Anhinga 686
Anhingidae 686
АпШdае 486
АпШdiа 485, 486
Anilioides 486
Animasaurus 217

Anisodectes 75
Anisodontosaurus 449, 503

Anissolorпis 675
Ankistrodon 497
Anky10sauria 574
Anky10sauridae 575

Ankylosaurus 575, 576

Аппа 277, 278
Annamemys 402
Annidae 277
АппiеШdае 470
Anningia 238
Annu1ata 482
Anodontosaurus 577 .-,
Anomalophis 493
.4nomalopteryx 671, 672
Anomasaurus 314"-
Апоmосое1а 128. 129
Anomodontia 286
Anomoiodon 222
Anomosaurus 334

Anoplosaurus 559

Anosteira 428, 429
Alwsteiriпae 428
Anostira 428
Alwta 433, 463
Anser 690
Anseres 690
Anseridae 690
Antarctosaurus 545, 547-
Anteosaurdae 247, 253
.4nteosaurus 253, 254
Anthodon 224
Anthracochelys 436
Anthracosauria 26, 60, 134, 136

Anthracosauridae 136'
Anthracosaurus 133, 136
Anthroporпis 673
Anthus 696
A11trodemus 536, 537
Antrostomus 694
Апита 125, 127
Апurоgпаthidае 597'-
Anurognathus 593, 598, 599 .-
Apalone 430
Apatodontosaurus 349
Apatoтerus 603
Apatorпis 668
Apatornitidae 668
Apatosaurus 547, 548, 549

Aperopristis 462
Apertotemporalidae 389
Apertotemporalis 389
Aphanapteryx 677
Арfшпеуатта 101, 104, 105
Aphelophis 488
Aphelosaurus 458





,



Apholidemys 428
Aphrosaurus 326, 327....
Aplax 387
Aploaspis 493
Apoda 146, 163
Apodidae 695
Apodichelys 436
Apractocleidus 321

Apsidosponduli 26, 55, 56, 60
Apteryges 672
Apterygidae 672
.4pteryx 672
Aptoтis 677
.А quila 692
А quilavus 691
А Та 694
.4raeosaurus 484
Araeoscelidae 304
Araeoscelidia 300, 303

Araeoscelidoidei 303
.4raeoscelis 196, 304, 305


А rambourgia 520
Aramidae 679
.4raтorпis 679
А ratiпga 694
.4 rchaeobelus 236
.4rchaeochelys 372, 373, 384

.4 rchaeochelydium 373
,

.4 rchaeocygпus 690
А rchaeodoп 286
.4rchaeol1ixtrus 319
.4 rchaeopelobates 130
.4rchaeophasiaпus 675
.4rchae{)phis 488, 489
.4 rchaeopsittacus 694


Archaeopteryges 665
Archaeopterygidae 665
.4rchaeopteryx 662, 665, 666
А rchaeoquerquedula 690
.4 rchaeoтis 666
.4 rchaeosuchus 254, 509

Archaeosyodoп 252

.4rchaeotherium 286

.4 rchaeotritoп 162
.4rchaeotrogoп 695
.4rchaeopodocarpus 456
Arcllegosauri dae 72

Archegosauroidea 72 ..

.4rchegosaurus 45, 73


Archelon 202, 362, 371, 372, 377,
418
Archeria 47, 49, 52, 419
Archosauria 56, 136, 138, 200, 439,'
493
.4rchosaurlls 497, 499'
Arctognathinae 264
А rctogпathoides 264
Arctognathoidinae 264
А rctogпathus 264
.4 rctops 263
.4 rctosuchus 267
.4 rdea 688
.4 rdeacites 688
Ardeidae 688
Ardeosauridae 465.

.4rdeosaurus 465, 466"
А rgeпtilwsuchus 503
.
.4rgillochelys 422, 423
А rglloтis 687
Argyrodyptes 673
А rgyrogeпa 490
.4rgyrophis 485


А rgyrosaurus 552

А ristelligelal 4б6
.4 ri stelliger 466
.4 ristodesmus 222
Aristoпectes 328
.4 ristosaurus 541


.4ristosuchus 533

.4riZОlшsаurus 503 ""
А rkaпserpetoп 80
.4 пюgпаthus 281
.4 romochelys 400
Аrоmоsuсfшs 520
Arretosauridae 463
Arretosaurus 464
А rrhilwceratops 585
.4rribasaurus 236


.4 rthrodytes 673
Arthroleptinae 132
.4saphestera 168
Ascaphidae 128
.4scaphus 49, 54
А siatosaurus 552

.4siatosuchus 521

Asio 693
Askeptosauridae 459"'.
Askeptosaurus 459, 460
.4sphaerioп 133
.4spideretes 430
Aspidoboa 488
Aspidochelys 431
.4spidoпectes 430
Aspidopythoп 488
Aspidorhyпchus 485
.4spidosaurus 79
.4spidoscelis 469
.4spilus 430
Aspis 492
.4 sterochelys 412
.4sterophis 487
Аstеrорhrупiпае 133
.4stheпogпathus 267
.4strodoп 549, 551
.4sturaetus 692
Astylosteminae 132
.4tacisaurus 522
.
Atelopodidae 131
Athecata 354
.4theпe 693
.4 thya 690
Atlaпtochelys 420

.4tlaпtosaurus 547

Atomarchus 491
Atoposauridae 508, 514

.4toposaurus 515

.4toptera 138
Atropis 468
.4ublysodoп 540
.4ulacocephalodoп 295
Аulасосерhаlоdопtiпае 294
.4ulococephalus 292
.4ulacochelys 430
Aulaeosaurus 474......
.4ustralocorax 686
.4 ustropelor 57, 63, 97
.4ustrosaurus 552
.4 valoпia 535
А veпaпtia 258
Aves 23, 661
А viceda 692
А vipes 530
Axestemys 430
Axestus 430


702


..


Baclrosaurus 561, 563
'
Badiostes 692
Budistoтis 679
Ваепа 361, 368, 389, 390
Baenidae 375, 379, 389, 391, 394
Baenoidea 361, 362, 373. 389, 41б
Ва!шriаsаurus 537
Ва!шrijоdоп 514
.'
Baiпia 295
Baiopsis 293 .
Balaenici pitidae 688
Ваldшiпопus 237
Baпtuchelys 436
Raphetes 32, 41, 59, 70
Baplaпodoп 349
Raptemys 394, 396, 397
Baptornis 668
Baptornithiidae 668
Baptosaurus 481---
Barasaurus 219
Bargmaппia 161
Barosaurus 545

Bartlettia 434
Barycephalus 463
Bascaпioп 490
Bascaпium 490
Baseodoп 475
Basikraпodoп 236
Basilemys 394, 395
Basutodoп 537

Batagur 403
Batagurella 409
Bathoтis 681
Bathornithidae б81
Bathyglyptus 240
Bathygпathus 241

Batrachia 25
Batrachiderpetoп 35, 145, 150. 152
Batrachiosaurus 475
Batrachiotherium 475
Batrachogпathus 598, 599

BatrachJides 162 -

Batrachomorpha 26, 60

Batrachosauria 25, 55, БО, 133, 134.
200
Batrachosauroides 162

Batrachosauroididae 1 62

Batrachosaurus 475
Batrachosoma 463
Batrachosuchus 41, Н3. 114, 115

Batrachuliпa ]33
Bauria 284
Bauriidae 283
Baurioides 284
Baurocyпodoп 286'

Baurusuchidae 516
Baurusuchus 5]6
Bavarisaurus 461, 462....
Belesodoп 27] .,..
ВеШа 409
Bellophis 491
Belodoп 505, 506
Beloпochasma 593, 60]

Вепthоsаuridае 90'
,Beпtlwsaurus 90
Вепthоsuсhidае 86, 90, 94
Beпthosuchus 38, 47. 58, 59, 84, 90,
91, 92, 93, 94
Bernissartia 518
Bernissartidae 517, 518
Berus 493
Betasuchus 535



-4


4


,





""""'"
............


Biarmosaurus 248
B'iarmosuchidae 249
Вiarmosuchus 248
ВielWtherium 275
Biziura 691
Blattoidealestes 282
Blepharosteres 467
Blezingeria 350
Boavus 488
Boidae 487, 488
Boinae 488
Bolbodon 217
Bo1osauridae 217
Bolosaurus 217, 218, 441
Bombifrons 520
ВотЫм 128, 129
Bombinidae 128
Booidea 486, 487
Boomgaardia 159
Borborophagus 117
Boremys 368, 389, 390
Boreosaurus 90
Botaurites 688
Botauroides 688
Bothremys 359, 436
Bothriceps 88, 113, 115
Bothriospoпdylus 547
Bothrodytes 490
Bothrophis 488
Botrophis 488
Bottosaurus 520
Boverisuchus 520
Brachaucheniidae 332
Brachaucheпius 332
Brachiosauridae 547
Brachiosaurus 547, 549
Brachycepha1us 53
Brachyceratops 583, 584
Brachychampsa 519
Brachychirotherium 503
Brachycl1Emius 242
Brachycormus 162
В rachydectes 158, 513
Brachydeira 327
Brachygnathosuchus 520
Brachylophosaurus 561, 565
Brachyopidae 31, 85, 109
Brachyopinae 112, 115
Brachyopoidea 35, 85, 109
Brachyops 113, 114, 115
Brachypareia 226
Brachypodosaurus 577
Brachyprosopus 292
Brachypterygius 349
Brachyrhamphus 684
Brachyrhilwdon 448
Brachysaura 463
Brachysauraya 479
Brachysaurus 479
Brachysuchus 505
Brachytaenius 511
Brachytrachelus 595
. Brachyuraпiscus 292
Brachyuranochaтpsa 521
Bradysaurus 226
Brancasauridae 322
Вrапсаsаuriпае 322
Brancasaurus 322
Branch10sauridae 82
Braпchiosaurus 76, 82, 83
Branta 691
Brasileosaurus 513


Brevicipitidae 132
Brevicipitinae 133
Brimosaurus 328
Brithopodidae 247, 249, 255
Brithopus 250, 251
Brodieche1us 385
Broilia 407
Broiliellus 79
Broilisauridae 467
Broilisaurus 467
Broilius 292
Brontorпis 679
Brontornithidae 679
Brontosaurus 547
Broomia 446
Broomicepha1us 261
Broomisaurinae 264
Broomisaurus 265
Brooтitherium 286
, Broomosuchus 254
Broomulus 88
13rаи.-пiеllа 501
Bryochelys 425
ВиЬо 693
Bucconiidae 695
Buceratidae 694
Buettl1Eria 117
Bufavus 133
Bufo 128, 130, 132
Bufonidae 131, 132
Bufonopsis 132
Burhinidae 681
Burпetia 267
Вшпеtidае 266
Buteo 692
Butorides 688
Buzulukia 141
Bysmacllelys 410
Bystra 414
Вуstrошiапа 53, 142
Bystro\vianidae 142


Cachuga 409
Cacops 79, 80
Сасоstеrпiпае 132
Cadurcogekko 466
Cadurcosaurus 468
Саесiliа 163
Caeciliidae 164
Caelopeltis 491
Caenognathi 668
Cael10gnathidae 668
Caenogпathus 668
Caenophidia 489
Caigator 519
Caiman 520
Caimanoeda 519
Caimaпoidea 519
CaimanoidEus 519
Caimaпosuchus 520
Calaтagras 488
Calaпwps 117
Calamosaurus 533
Calamospolu1ylus 533
CalcarichElys 418
Calemyr 403
Calhierax 692
Calidris 682
Califorпisaurus 350, 351
Callagur 403


703


Callibrachion 239
Callichelys 407
Calligenethlon 137
Callinia 430
СаШреНа 491
Callopeltis 491
Саиоаа 468
Calopeltis 491
Calyptocephalella 131
Calyptocephalus 32, 131
Caтarasaurus 524, 525, 547, 549,
550
Campt01wdus 557
Caтptonotus 557
Camptosauridae 553
Caтptosaurus 556, 557, 558
Campylodon 552
Campylognathoides 595, 597
Campylognathus 595
Caтu1elaria 222
Саоиапа 422
Сареиа 682
Capelliniosuchus 511
Capetus 70
Capitolacerta 467
Capitonidae 695
Capitosauridae 94
Capitosauroidea 85, 86, ll7
Capitosaurus 92, 95, 97
Caprimu1gi 694
Caprimu1gidae 694
Capriтulgus 694
Captorhinidae 228
Captorhinikos 229
Captorhinoides 229
Captorhinomorpha 214, 226, 229
Captorhinus 194, 228, 229
Carcharodontosaurus 537
Cardiocephalus 169
Cardiodoп 544
Caretta 357, 366, 367, 370, 376,
420, 422, 423
Carettini 420
Carettoche1yidae 372, 428
Carettoche1yinae 428
Carettochelys 428, 429
Cariamae 677
Cariamidae 677
Carlesia 484
Carnosauria 525, 535
Carolinochelys 425
Carphophis 492
Carsosaurus 475
Cartereтys 436
Casea 199, 243, 244
Caseitlae 235, 242
Caseoides 244
Caseopsis 244
Castresia 428
Casuarii 671
Casuariidae 671
Casuarius 671
Catapleura 425
Cathaiemys 403
Cathartae 691
Cathartidae 69!
Cathartorпis 691
Cat,7etorhinus 486
Caudata 146
Caudisona 493
Caudocoelus 533
Caulodon 549




Cantleya 438
Саутаn 519
Centemodon 506
Centrochelys 412
Centromastix 468
Ceпtrornis 690
Centrosaurus 473
Cephalastron 453
Cephalastronius 453
Cephalerpeton 228
Cephalochelys 422
Cephalonia 453, 454
Ceramopelta 430
Cel'ataelurus 292
Ceraterpeton 153
Cerathosuchus 520
CeratochRlys 392
Ceratophallus 490
Ceratophrys 131
Ceratops 585
Ceratopsia 578
Ceratopsidae 581, 585
Ceratopsinae 585
Ceratosauridae 537
Ceratosaurus 537
Cerdodon 262
Cerdognathus 267
Cerdops 276
Cerdorhinus 266
Cerdosuchoides 276
Cerdosuchus 276
Ceresiosaurus 315
Cerorhinca 684
Cerritosaurus 501
Cetarthrosaurus 349
Cetiosauridae 544
Cetiosauriscus 544
Cetiosaurus 544, 547
Chaelosaurus 513
Chaibassia 404
Chalcosaurus 112
Chalepotherium 275
Chamasaurus 229
Chame1eonia 464
C ha me1eontidae 464
Chamoeleopsis 463
Chamops 462
Champa 519
Champsa 519
Champse 520
Champsosauridae 455
Champsosaurus 454, 455
Changisaurus 466
Changosaurus 484
Charadriidae 682'
Charadrius 682
Charialis 518
Charina 488
Charitemys 389, 391
Chasmatosaurus 497, 498
Chasmatosuchus 497, 499
Chasmosaurus 583, 585, 587
Cheilophis 488
Cheirogaster 410, 414
Chelidra 398
Cheliurus 398
Chelodiпa 357, 358, 436, 438
Chelona 421
Chelone 421
Chelonemys 387, 434
Che10nia 200, 358, 360, 366, 372,
376


Chelonia 420, 421, 422, 424, 427
Chelonias 421
Chelonides 389
Che10niidae 356, 360, 362, 371,
375, 386, 420, 424
Che1onioidea 375, 415, 425
ChelOlwidis 412
Chelolwsaurus 331
Chelonura 399
Chelopus 403
Che10spharginae 417
Chelosphargis 418
Chelotritoп 162
ChRlus 359, 361, 371, 372, 436, 437
Chelydosaurus 45, 76
Chelydra 357, 363, 371, 396, 398,
399, 4З6
Chelydridae 362, 367, 371, 375, 394,
396, 401, 414
Che1ydrinae 398
Chelydrops 399
ChRlydropsis 399
Chelydura 438
Che1yidae 356, 375, 432, 433, 436
Chelymys 438
Chelyodina 438
Chelyoposuchus 338
Chelyopsis 425
Chelyposaurus 292
Chelyra 427
Chelyrhynchus 295
Chelytherium 382
Chelyzooп 382
Chemelys 430
Chen 691
Cheпdytes 690
Cheпeosaurus 567
ChRngyuchRlys 391
ChelWpis 691
Chenoprosopidae 73
ChelWprosopus 73, 74
Chenorпis 690
Chersea 493
Chersiпa 410
Chersine 413
Chersinella 413
Chersophis 493
Chersus 413
Chiayiisaurus 552
Chiayiusuchus 513
Chienkosaurus 537
Chigutisaurus 113, 114
Chilingosaurus 474
Chilonyx 217
Chilopoma 491 ..
Chinemys 403, 406, 408
Chiniquodon 271
Chionididae 691
Chirostenotes 533
Chirotherium 503
Chisteтon 356, з58, 361, 368, 369,
390
Chitra 355, 358, 430, 431
Chitracephalus 389
Chiwetasaurus 263
Chlaтydosau rus 463
Chlamydotis 680, 685
Chloremys 396
Choerosaurus 283
Chololepis 490
Cholophidia 481
Choemtocadmon 449


704


Chondrosteosaurus 547
Chonespondylus 351
Choriotis 680
Choristodera 207, 453
Chorodromus 469
Chosoтis 674
Chroniosuchidae 142
Chroniosuchus 45, 142
Chrysemys 367, 403, 401
Chrysolaтprus 468
Chthomaloporus 252
Chthonosaurus 277
Churchillia 491
Ciconiidae 688
Cimochelys 389
Cimoliasaurus 325, 327, 328
Cimolioclzelys 389
Cimoliopteryx 668
Cimolioтis 603
Cinctisterпuт 430
Cinodon 569
Cinosteтon 400
Cinosterпum 400
Cionodon 569
Circus 692
Cirognathus 292
Cistecephalus 292
Cistecynodon 283
Cistuda 405
Cladeiodoп 537
Claderodoп 537
Cladoтis 674
Cladornithidae 672, 673, 685
Cladyodon 537
Claтydosaurus 463
ClaorhyпcJlUs 569
Claosaurus 561, 564
Clarazia 451
Claraziidae 450, 451
Clasmodosaurus 540
Claudius 399
Сlеlшшinа 261
Cleтmydopsis 403, 405, 407
Clemmys 357, 403, 404, 414
Clepsisaurus 560
Clepsydrops 236, 240
Clepsysaurus 560
Clevosaurus 449
Clidastes 302, 476, 477
Cliorhizodon 249,
Clothonia 488
Cnemidophorus 469
Cnemioтis 690
Cobra 493
Coburgosaurus 505
Cochleosauridae 70
Cochleosauroidea '70
Cochleosaurus 71
Cocytinus 158
Coelognathus 430, 4911
Coelopeltis 491
Coelophysis 530
Coelosaurus 533
Coelosuchus 514
Coeluridae 533
Coeluroidea 530
Coeloroides 533
Coelorosauravus 306
Coelosauria 525, 530.
Coelorosauridae 533
Coelurus 533
Colinus 675


.


i
r
;


1--
i


t




соиосааа 695
CoIoborhyпchus 601
Coloтboтycter 237
ColossochElys 412
Colossoeтys 520
Col0steidae' 67, 69
Colosteoidea 67
Colosteus 69
I Colpochelys 422
Coluber 490, 491
Colubridae 490
Colubrinae 490
Colubroidea 489
Coluтba 662, 675
Columbae 675
Columbidae 675
Coluтboides 684
Colyтbosaurus 320, 321
Cotnobatrachus 133
Coтonecturoides 163
Coтpsemys 394, 396
CoтpsodDn 292
Compsognathidae 531, 533
Compsognathus 531, 532
Compsosaurus 505 '
Compsosoma 491
Coтpsosuchus 533
Conchiosaurus 314
Coпchochelys 430
Coпdriosaurus 314
Coпgosaurus 513
Conicodontosaurus 463
Coпiosaurus 462
Coпiophis 196, 486
Coпodectes 140
Constrictor 487
Conuropsis 694
Cophylinae 133
Coptopelta 430
Coraciades 694
Coraciadidae 694
Coragyps 691
Corax 696
СотдуНдае 469
Coriudo 427
tornuferinae 132
Соуопеиа 492
Corosaurus 314, 318
Corsochelys 425
Corvidae 696
Coryp/wdon 490 .
Corythosaurus 568, 569
CosmochElys 427
Cotylorhyпchus 243, 244
Cotylosauria 200, 213
Colurtlix 675
Соиrа 693 '
Cracidae 674
Craspedochelys 385
Craspedodoп 559
Crassigyrinus 137
Cra1aeomus 574
Craterosaurus 573
Cratocheloпe 420
Creroides 677
Cremastosaurus 484
Creosaurus 537
Cressores 687
Cretornis 603
Cricodon 272, 273
Cricosflurus 511
Cricotidae 137


Cricotillus 138
Cricotus 133, 138
Criпiiпae 131
Сriосер!шlus 256
Criorhynchus 593, 601
Crocodileiтus 513, 514
, Crocodilia 506
Crocodillus 520
Crocodilus 520
Crocodylidae 519
Crocodyliпae 520
Crocodylus 507,511, 518, 520, 521,
522, 600
Crossochelys 392, 393
Crossotelos 151
Crotaliпae 493
Crotalinus 493
Crntalus 492, 493
Crotaphytus 462
Crurosaurus 334
Cruscheilula 673
Cryptoblepharis 467
Cryptoblepharus 467
Cryptobranchiriae 35, 159
Cryptobraпchoidea '36
Cryptobranchoidei 159
Cryptobrcmchus 160
Cryptocleididae 319
Cryptocleidinae 320
Cryptocleidus 320
Cryptocynodoп 292
Cryptodira 354, 355, 361, 393
Cryptodoпtia 295
Cryptodraco 559
Cryptopus 431
Cryptorпis 694
Cryptosaurus 559
Crypturi 673
Crythiosauridae 482
Crythiosaurus 482, 483
Cteпerpetoп 150, 151, 158
Cteniogenys 484
Cteniosaurus 291
Ctenochasrпa 600, 601
Ctenochelys 416
Ctenodactylus 468
Cteпosaurus 240
Cteпospoпdylus 240, 241
Cubicodon 505
Cuchoa 409
Cuculi 693
Сисинаае 693
Cuтnoria 557
Cumпovia 557
Cunampaia 679
Cunarnpaididae 679
Cuora 402
Cursoria 488
Curtonyx 675
Cusoria 488
Cuyosuchus 499
C1J!yneddosaurus 458
СуаПlOdопtidае 335
Cyarnodoпtoidei 335
Cyaтodus 355
Cychlura 462
Cyclaпorbis 356, 428, 430
Cycleтys 402
CyclDchelys 436
Cycloderma 438, 430, 431
Cyclorhamphus 696
Cyclosaиrus 463


705


Cyclotosauridae 96
Cyclotosaurus 92, 97, 99
Суспоr/юmрhus 600
Cygnavus 690
Cygnopterus 690
Cygпus 690
Cylcura 462
Cylindraspis 412
Cyliпdricodoп 505
Cylindrurus 474
Cyтatholcus 415
Cyrnatosauridae 317
Cyma10saurus 317
Cyrnbospoпdylidae 349
CymbospDndylus 339, 342, 349,
350
Cynariognathus 275
Cynarioides 262
Cynariops 262
Cynariopsiпae 262
Cynidiogtlathus 270
Cyniscodon 267
Cyniscopoides 264
Cyntscops 264
Cynocercus 416
Cynochampsa 272
Cynodontia 268
Cynodraco 267
Cynodrakon 267
Cynodontosuchus 516-
Cyпognathidae 270
Cytwgпathus 271, 341
Cynogomphius 271
CynopItis 491
Cynosaurus 269, 270
Cyпosuchoides 270
Cyпosuchus 270, 520
Cyoпosa1lrus 264
CyphDrпis 686
CyphornitЪidae 686
Cyprius 467
Cypselavus 695
Cyrbasiodon 284
Cyrtyra 438
Cystignathidae 131
Cystignathiпae 131


;1


Dahoia 493
Dacentrurus 573
Dщ:осhеlуs 438
Dacosaurus 511
Dacquemys 433, 435
Dactylusaurus 314
Dakosaurus 511
Dakotasuchus 514
Daтonia 409
Daпubiosaurus 575
Dарtосер!шlus 294
DasDrпis 681
Dasyceps 81
Dasygnatlwides 499
Dasygnathus 499
Dasypeltiпae 490
DatheDsaurus 239
Daиtwphis 488
Da:tl'sonia 71
Dehmiella 162
Deiпocephalia 246
Deiпodon 540
Deiпodoпtidae 538
Deiпodontoidea 535




Deinosuchus 521
Deirochelys 403, 409
Deirosaurus 316
Delphaciognathus 267
Delphinognaihus 258
Delphinornis 673
Delphinosaurus 348, 351
Dеltасерlшlus 89
Dendrerpeton 33, 70, 71
Dendrerpetontidae 44, 70
Dendrobatinae 132
Dendrochen 690
Dendrocygna 691
Dеш1rоhуаs 487
Dendrovaranus 474
Dendryazousa 70
Dеш1rуsеkоs 70
Derrnaternydidae 368, 371, 375,
394, 399, 409
Derтateтys 375, 394, 396
Derтatochelis 427
Derтatochelys 427
Derrnochelyidae 356, 362, 371, 375,
425
Derrnochelyoidea 378, 425
Derтochelys 356, 357, 362, 366, 367,
370, 371, 372, 376, 425, 426,
427
Derтodactylus 597
Desrnatochelyidae 355, 420
Desтatochelys 419, 420
Desтatodon 217
Desтatosuchus 503
Desrnernydinae 384
, Desтeтys 373, 384
Desтospondylus 140
Deuterosauridae 255
Deuterosaиrus 255
Devincenzia 679
Devincenziidae 679
Devisia 398
Dhoпgoka 409
Diaciuт 484
Diadecta 216
Diadectes 197, 198, 217, 373
Diadectidae 213, 216, 373
Diadectoidea 364
Diш1есtоidеs 217
Diаdесtошоrрhа 214, 216
Diadeтodпn 272
Diш1еtоgпаthus 95
Diadophis 491
Diaelurodon 292
Diapaeиs 236
Diaphorapteryx 677
Diaphorotyphlops 486
Diapsida 439
Diarthrognathidae 286
Diarthrognathoidea 286
Diarthrognathus 285, 286
Diasparactus 217
Diastemodon 272
Diatryтa 681
Diаtrушае 673, 681
Diatryrnatidae 681
Dibarnidae 467
Dicarlesia 484
Diceratops 583
Diceraiosaurus 49, 53, 146, 149,
153
Diclonius 569
Dicraeosaurus 545


Dicranozygoтa 292
D ictyocephalus 119
Dicytwdon 292, 294
Dicynodontidae 292
Dicynodontinae 292
Dicynodontoidea 290
Dicynodontoides 294
D idanodon 567
Didicla 405
Dididae 675
Didosaurus 467
Digalodon 294
Digerrhuт 382
Diictodon 294
Diictodontoides 294
Diтaaodon 298
Dirnacrodontidae 297
Dimetopsisaurus 472
Diтetrodon 194, 240
Diтodosaurus 542
Diтшрhоdоп 592, 595, '596
Diшоrрhоdопtidае 592, 594
Dinanomodon 294
D inartaтus 255
Dinilysia 486
Dinocynodon 254
Dinodocus 547
Dinodon 540
Dinodontosaurus 297
Dinogorgoп 261
Dinophis 488
Dinop!wneus 254
Dinopolus 254
Dinorпis 671
Dinornithes 671
Dinornithidae 671
Dinosauria 523
Dinosaurus 250, 537
Diпusрlшgеus 254
DinosucllUS 254, 520
Diomedea 685
Diomedidae 685
Diopecepllalus 600
Diopeus 236
Diplasiocoela 128, 132
Diplocaulus 34, 35, 46, 47, 146, 149,
151, 153, 154, 210
Dipluceraspis 154
Diplocynodon 521
'Diplocyпcdus 521
Diplodocus 524, 525, 545, 546,
547
Diploglossa 469
Diploglossinae 472
Diplolaemus 462
Diplopelturus 132
Diplophallus 490
Diplosaurus 513
Diplovertebron 138
Dipsadinae 490
Diracodoп 571
Dirochelys 409
Discoglossidae 128
Discoglossus 129
Discophynae 133
Discosauriscidae 138
Discosauriscus 54, 135, 139
Discosaurus 139, 328
Dissorophidae 47, 79
Dissorophus 79, 80
Dithyrostertwn 407
Ditrochosaurus 298


706


Dixeya 263
Dogaпia 430
Dolichobrachiuт 297, 503
Dolichodeira 318
Dolichopareia 226
Dolichopareias 166
DоliсhораrШdае 166
Dolichophis 490
Dolichopterus 682
Dolichorhaтphus 596
Dolichorhynchops 329
Dolic!wrhynchus 329
Dolichosauridae 473, 481
Dolichosaurus 481
Dоliсhоsoпш 144, 154, 156
Dolichosornatidae 155
Dolichosuchus 530
Dolichovertebra 314
Doliosauriscus 250, 251
Doliosaurus 250, 463
Dollosaurus 477, 479
Dollosuchus 522
Dongoka 409
Dongusaurus 283, 284
Dongusia 498
Dopasia 471
Doratodon 514
Doratorhynchus 597
Dorfia 472
Dorygnathus 597, 598
Doryphosaurus 571
Dracaena 469, 474
Dracaenosaurus 468
Draco 459
Dracocep/zalus 262
Dracoпtosaurus 315
Dracosaurus 315
Drepaпodon 479
Driveria 241
Droтaeosaurus 533
Droтathaiuт 286
Drorniadidae 681
Ororniceiidae 671
Droтiceius 671
D roтicosaurus 541
D rотшпis 672
Dromosauria 289
Dryтarchon 492
Drytwides 491
Dryosaurus 554, 555
Dryptosauroides 537
Dryptosaurus 537
Dumerilia 434
Dunnophis 488
Dvinia 270
Dvinosaurus 30, 41, 43, 83, 111,
179
Dynaтopterus 693
Dynaтosaurus 539
Dyoplax 501
Dyoplosaurus 575, 576
Dyrosaurus 512, 513
Dysalotosaurus 557, 558
Dysgaпus 569
Dystrophaeus 549


1


I


.
""
СУ


,
I


I


.
1'--
I
I


Ebrachosaurus 506
Ebrachosuchus 506
Echidпoides 493
Echincdon 573
Есhпшtетуs 403


/




,
1
..1




.


<Jт


'Ectocljпodoп 229
ЕdарЪоsаuriа 241
Еdарlюsаuridае 242
Edaphosaurus 242, 243
Edestostiurus 477
Edmontonia 577
Edmontosaurus 560, 564
Edops 29, 37, 38, 41, 70
Edopsidae 70
ЕichstiШisаuridае 467
Eic/lstiittisaurus 467
Eidolosaurus 481
Eifelosaurus 453, 458
Ekbaiпacanthus 350
Elachistosuchidae 499
E/ashistosuchus 499
Elape 491
Elaphis 491
Elaphrocnemus 677
Elaphropus 468
Е laphrosaurus 533
Elaphrosuchus 499
Elapidae 490, 492
Elapinae 492
Elastsauridae 321, 322
Elasmosaurus 300, 302, 322, 324
Elcabrosaurus 240
E/ephaпtopus 412
EleuthErornis 669
Еlеuthеrоrшthidае 669
EIginia 226, 373
Е lliotsmithia 238
Elliptoпodon 481
Elmosaurus 313
Elochelys 436
Elopterygidae 686
Elopteryx 686
Elorius 692
Е lornis 689
Е losaurus 549
Elosiinae 131
Elpistostege 56, 66
ЕI pistostegidae 66
Embaphias 328
Embasaurиs 536, 537
ЕIllЬоlошеri 60, 133, 136
Emboloplwrus 240
Embrithosaurus 226
Erneidae 671
Emeus 672
Emia 409
Emmenia 403
Empagusia 474
Eтpedias 217
Emped.ocles 217
ЕmрlшЫаs 328
Emyda 403, 431
Eтydes 403
Ernydinae 358, 360, 365, 375,
402
Emydochampsa 290, 291
Etn!fdoidea 403
Eтydops 292
Emydopsis 292
Eтydopsoides 292
Emydorhinus 292
Emydosaurus 398
Emydura 357, 438
Emyduranus 292
Eтyoides 405
Emys 354, 359, 368, 395, 402, 403,
405, 406, 434, 437


I
.,...


I


Emysaurus 398
Eтljsuchu.s 520
EnaJiochelys 386
Eпaliornis 668
Enaliornithidae 668
Е1Шliоsuсhus 511
Endogomphodoп 290
Eпdothiodon 290
Endothiodontidae 290
Endothiodontinae 290
Епgyоmаsсшrus 511
Engyoпimasaurus 511
Enigmaiosaurus 322
Eпnatosaurus 244
Enneodon 520
Etwblus 254
Enosuchus 58, 112
Eoarctops 262
Eobalearica 678
Eobaphetes 137
Eobatrachus 133
Eobrachyopinae 109
Eobrachyops 85, 109, 110, 111
Eobufella 132
Еосиiтап 520
Eocathartes 691
Eocenosuchus 520
Eoceornis 688
Eoceraiops 583
Eoche/ot1R 427
Eocrex 677
Eocyclops 295
Eogruidae 678
Eogrus 678
Eogyrinus 137
Eolacerta 468
Eot1Rornis 690
Eoпessa 690
Eopelobates 130
Eop/lractus 131
Eoraetia 286
Eor/litwphryпиs 129
Eorubeta 133
Eosauravus 228
Eosauropleura 144, 171
Eosaurus 138
Eoserpeton 153
Eosphargis 425, 426, 427
EosphEniscus 673
Eostega 686
Eosuc!Jia 440, 446
Eosuchus 447, 522
Eosymops 295
Eusyodon 252
Eothvrididae 236
Епth/jris 237
Eotitanosuchidae 247
Eotitanosuchus 247, 248
Eoxenopoides 129
Epaпterias 549
Epicampodon 497
Epicordy/us 75
Epirallus 677
Epirhina 490,
Episcoposaurus 503
Erectopus 537
Eremiophis 490
Eremiop/anis 463
Е remonia 422
Eremopezidae 672
Е remopezus 672
Eretmochelys 420, 425


..


707


r"O."",
 ....
 V
 .....,


Eretmosaurus 319
Ergilornis 678, 679
Ergilornithidae 679
Erguelinnesia 425
Е richosaurus 462
Еriсiо/ш:еrtа 283, 284
Ericio1acertidae 283
Erierpeton 158
Eriphostoma 267
Еrреtосерlшlus 82
Еrреtоscшrus 69
Erpetosuchus 137, 501
Erycinae 488
Erymtwchelys 434
Eryops 30, 31, 38, -46, -47, 75
Eryopsi dae 75
Eryopsoidea 74
EryopsoidRs 75
Erythrochampsa 510
ErythroslIchidae 497
Erythrosuchus 498, 500
Е тух 488
Esoterodon 290
EstelllrnenoslIchidae 247, 252, 253
Еstеmmепоsисhus 224, 252, 253,
289
Estheriophagus 222
ЕиЬаепа 391
EubIepharinae 466
Eubrachiosaurus 297
Eucamerotes 547
Eucercosaиrus 559
ЕuсlшmЬеrsiа 230, 232, 275, 280
ElIcharnbersiidae 280
Euc/lelot1R 420
Euchelonia 421
ElIchelymys 438
Euchelys 421
Euchirosaurиs 76
Euc/astes 417
Euc/astcchElys 436
Eugyrinus 82
EuhElopus 549, 551, 552
Eumaпtella 292
Eumaпtelliae 292
EurnanteIlinae 292
EumattheU'ia 242
Euтeces 467
Eumecoides 463
Eumicrerpeton 83
Е ut1Rces 467
ElInotosauria 377
EUllotosauridae 377
Eunotosaurus 202, 362, 364, 372,
374, 377, 378
Euoplocephalus 575
Eupac/lemys 412
Euparkeria 194, 499, 500
Eupelor 31, 32, 44, 117, 118
Еuрlшgus 696
ElIposauridae 470
Euposaurus 470
Euprepiophis 490
Еuрrерiоsш/rus 474
Eupsophus 131
Eur/1elodeтa 473
Еиrhiпоsсшrus 341, 342, 350, 352,
353
Eurosaurus 250, 255
Еитуапиs 690
Euryapsida 299
Euryapteryx 671, 672




Euryaspis 387
Eurycarpus 292
Eurychororhinus 292
Eurycleidus 322, 328
Eurydorus 506
Eurylepis 467
Euryodus 33, 168
Euryonotus 679
Eurypterygiidae 346
Eurypterygius 343
Eurysaurus 317, 332
Eurysternum 387
Eusar.kia 436
Eust:Ien()pteron 43, 51, 56, 12

Eusucl1ia 506, 507, 517
Eutaenia 491
Eutainia 491
Eutel()тis 690
Е uthecodoп 522
Exaerotodoп 272
Exostiпus 472
Expneustes 469
Exypneustes 469
Exypпistes 469


Falc() 692'
Fаlсопеs 691
Fаlcопidае 691, 692
Faranc[a 492
Feyliniidae 467
Fil!юl()rnis 674
Florideтys 414
Poetopterиs 692
Pordia 430
Fotniпalis 697
Fowlea 490
Fraпcolinus 675
PraпcosOlchus 506
Fregatidae 685
Fresnosaurus 326, 327
Friпgilla 686
Fringi 11 i dae 696
FritscIlia 171, 229
Fulgurotherium 533
Рииса 677
Pulicaletornis 677
Pulmarus 685


Gafsachelys 438
Galbueidae 695
Galechirиs 289, 290
Galecranium 268
Galeopf!rys 268
Galeops 289, 290
Galeopsoidea 288
Galepиs 289, 290
Galerhininae 264
Galer,hiпиs 264
GalerhyncflUs 264
Galesa!lridae 269
Galesaur6i dea 268, 272
Galesaurus 270
Galespltyrus 238, 239, 447
Galesuchinae 262
Galesuchu s 262
Galli 673
Gallinula 677
Gallinuloides 674
Gal1inuloididae 674
Gallirallus 677


Gallorпis 679
Gallus 675
Gambelia 462
Garialis 518
Garialosuchus 523
Garjainia 498
Gastorпis 68]
Gastorni thidae 681
Gastroph/'yne 133
Gaudrya 70
Gavia 684
Gaviae 684
Gavial 5]8
Gaviula 518
Gavialidae 518
Gavialinuт 511
Gavialis 518, 522
Gavialosuchus 523
Gavialus 518
Gaviidae 684
Gaviola 682
Gecatogoтpllius 214, 229, 230
Geikia 294, 295
Geikiinae 294
Geiselocerиs 694
Geiseltaliellus 462
Gekkonidae 466
Gekkoninae 466
Gekkota 465
Geleopsidae 289
Genovum 267
Gentr()saurus 583
Genyodectes 540
GenLjornis 671
Geoc!wlone 410, 412
Geochen 690
Geocleттys 403
Geocleтys 406
Оеососсух 691
Geoeтyda 404,405, 406
GeoenZ1/s 404
Geoliei1lYs 403
Geoptyas 492
Georgia 49]
Geosaarus 511, 5]2
Geophyrostegidae ]38
Gephyrostegиs 57, 138, 139
Geraпdia 675
Geraпdogekko '166
Geranoaetus 692
Geraпoides 678
Gel'anoididae 678
Geranopsis 678
Geraпopterus 694
Geranosaиrus 555
Germanobatrachus 129
Gerтaпosaurus 3] 7
Gerrhonotinae 470
Gerrhopilus 485
Gerrhosauridae 469
Gerrothorax 30, 52, 120, 121
GeLJere llа 162
Gigantophis 488
Gigantornithidae 685
Gigaпtosaurus 552
GlanDsuchus 276
Glaphyrurhynchus 51 I
Glareolidae 681
Ularichelys 420, 424
G laridodDn 254
Glaucoc"elone 425
Glаuсоюиrus 242


708








Glaukerpe/on 76
Globldens 481
GIobidentinae 481
GlochinodDп 270
Glochinodontoides 270
Glossochelys 425
Glypteтys 403
Glyptoc!wlone 425
Glyptognathus 105
GlyptDpS 383
Glурtоsашiпае 470
Glyptosaиrus 470
Gnathorпis 680
Gnafhosaurus 511, 600
Gtwrhimosuchus 140
Goliathia 688
Gотрlюdопtоidеs 272
Gornphodontosuchinae 272
Gотр!юgопtоsuchus 272, 273
Goтphognathidae 271
GOlllphognatl1inae 272
Gотр!юgпаthus 272
Goтphopelta 430
Goтysoтa 490
GоrШv'апоsаurus 94
Gongylophis 488
Goniocara 170
Gопiосер!ш-Ius ] 70
Gonioc!wlys 400
Gonioglyptus 94, 101, 105, 106
Goniopholidae 508, 513
Gопiор!юlis 513
Goniosaurus 484
Gопупsоma 490
Goпysoтa 49]
Gopter 4]3
GDpherus 376, 410, 4]2
Gordoпia 295
Gorgcdaп 248
GorgопоgпаtIlil1ае 264
Сiоrgопоgпаthus 264
GorgDnops 262, 263
Gorgo!1opsidae 262, 265
Gorgonopsinae 262
Gorgonopsoidea 258, 267
Gorgonorhinus 264
Gorgosaurus 525, 539, 540
Gracilisaurus 456, 458
Graculavus 682
Gradientes 669, 673
GrapteПlYs 376, 403, 409
Gresslyosaurus 537
Grippia 339, 344
. Grippiella 162
Grues 677
Gruidae 678
Grus 678, 679
Gryphius 347
Gryponichidae 535
Gryponyx 535
Gryposaurus 564
G ryposuchus 523
Gryp
)t!lPf!lops 486
Gryptotypholops 486
Gryzaja 684
GWY111!ddosaurus 530
GYlllnarthridae 48, ]6.5, 168
GYПlnarthus 168, ] 69
GYПlnogoтphius 469
GYПlnogyps 691
Gушпорhiопа 163
Gymtwpodus 430


с


i
,
I
, I
, !
;

t--'


,',




.....


(]утпорus 430
Gypachelys 399

Gyposaurиs 541, 543
G!lpsorпis 677
Gyreтys 407, 409,.-


!




Habпsaurlls 484
Jfadrbkkasaurus 122
Hadriaпus 412
Hadrosauridae 553, 559, 569
Наdrоsаuriпае 561
Hadrosaurus 560, 561
НаеПlаtороdidае 682
Н аеП111tоsаurus 51 1
Н аетиrhis 490
Jfainosaurus 479. 480
Halcrosia 521
Halcyorпis 683
Haliaetus 692
Haliaeus 686
Н alicl-u?lys 422
Halidragoп 318
Jf aliliтnDsaurus 511
Halisaurus 481
Н allaeobatrachus 132
HaIlopodi dae 530
Hallopus 530
Halticosaurus 530
Нарlасапt!юsаurus 552
Haplocanthus 552
Нар10dопtiпае 239
Haplodontosaurus 484
HaptDdlls 239
НаrитЁуа 286
Haraтiyidae286
Hardella 370, 402, 406, 409
Hargeria 667
Harpagornis 692
Harpagosaurus 472
Н assiacosuchus 520
Hatteria 449
Haughtoпiaпa 295
Jfaughiпniscus 283
Н еЬе 697
Heblus 490
H(Xaiosaurus 569
Heislwneтys 396
Heishansaurus 577
Helagras 488
Heleioпoтus 487
Heleтys 382
Heleophilus 447
Не1еорhryпiпае 131
Heleosaurus 446
Heleosuchus 447
Heliarchon 162
Helochelydra 396
Helochelys 384
Hel()dectes 144
Heloderтa 473
He10derтatidae 473
He1oderтatoidea 472
Heloderтoides 470
Helopalloplia 430
Helopus 549
He1veticosauridae 333
HelveticosaUrllS 333
Н eтic/relys428
Heтidryas 491
Heтigenius 491
Heтiphractiпae 132


46 ОСНОВЫ палеонтолоrии


1


Нетisiпае 132
Heтitrypus 161
Heтorrhois 490
Heтprichisaurus 97
Непоdопtidае 337
Непоdопtоidеi 337
Heпodus 300, 302, 337, 338
Непорhidiа 487
Heoseтys 404
Heptasaurus 96
Heptathyra 431
Hercynosaurus 97
Herтosiornis 677
Неrтоsiоrпithidае 677
Herpetochirus 286
Herpetoreas 490
Herpetosuchus 501
Herrerasaurus 535
Hescheleria 451
Hesperoherpeton 41. 51,.56, 63. 123,
124
Неsреrоhеrреtопidае 124
Jfesperornis 667
Неsреrоrпithеs 667
Неsреrоrпithidае 667
Hesperosuchus 501
Н esperotestudo 412
HeteroclitotritDIl 162
Heterodon 491
HeterudDntosuchus 505
Неtе/.оруt!юп 488
Heterorhea 671
Heterosaurus 511
Heterosuchus 518
Hexaiarsostinus 332
Hiereтys 402
Hierophis 490
Hierosaurus 577
Hiтantopus 682
Hipposauridae 261
Hipposauroides 261
Hipposaurus 261
Нiruпdiпidае 696
Hiruпdo 696
Нisрanос!ю.трsа 520
Hofтeyeria 280
Holapsida 440
Holcodus 477
Ho1opodidae 530
Holops 522
Holosaurus 477
Ноrnаl0рsiпае 490
Hoтalupus 694
Hoпw 25, 160
Hoтodontosaurus 238, 282
Hoпweosaurus 448, 449
Hoпwpus 410
Hoтorophus 396
Hoplitosallrus 503, 577
Hoplitosuc."tus 503
Hoplochelys 394, 396, 397
Hoplosuchus 515
Hortalotarsus 541
Hortulia 487
Hotoпwrpha 396
Hovasaurus 459
Hou'esia 452
Hueпeus 292
Hunosaurus 479
Hyaenasuchus 277
Hyalinus 47]
Hyalosaurus 471


709


Hydralпwsaurus 324, 325
Hydraspis 438
Hydropelta 387
Hydrophidae 490
Hydrorпis 685
Hydrosaurus 474
Н ydrotherikorпis 683
Hydrotherosaиrus 323, 326, 327
Hyeпosaurus 280
Hyla 132
Hylaebatrachus 162, 163
HylaEochuтpsa 518
Hylaeocharnpsidae 517
Hylaeochelys 385
Hylaeosaurus 575
Hylidae 131, 132
Нуliпае 132
Нv10потidае 166
Hylonoтus 171, 229
Hyl6plesion 167, 168
Hylosaurus 575
НупоЫidае 159
Hyorhynchus 276
Hypacrosaurus 568, 569
Hypaspites 488
Hyperkyппdoп 117
Н yperodapedon 453
НуретоиООе 132
Hyphasтa 150, 151
Hypopпous 229
Hyporhina 483
Нуроrhiпiпае 483
Hyposaurus 513
Hypselosaurus 552
НурsiЬепш 569
Hypsilophodon 525, 554, 555, 558
Нурsi10рhоdопоtidае 553
Hypsilophus 462
Hypsipryтnopsis 286
Hypsirhophus 572
Hypsпgnathus 221, 222
Нурsorhiпа 483
Hysirophus 572


Ibidopodia 688
Ibidopsis 688
Ibis 688
IcanDsaurus Н3
Ichthyacanthus 70, 137
1 chthyerpeton 137
IchthYDphis 35, 164
Ichthyopterygia 200, 298, 338
Ichthyopteryx 673
Ichthyornis 668
Iсhthуоrпithеs 668
Iсhthvоrпithidае 668
Ichthyosauria 340, 34

Ichthyosauridae 346
Ichthyosauroidea 345
Ichthyosauroidei 345
Ichthyosaurus 196, 338, 340, 342,
345, 347, 348, 349, 351, 352, 353,
354
Ichthyostega 33, 47, 67, 68
Icht11yostega1ia БО, 66
Ichthyostegidae 67
/chthyostegopsis 67
1 chthyosuchus 521
Ichthyoterus 347
Ichtiosaurus 347
1 chtyosaurus 347








tI




/ cteridae 696
/сthiоsсшrus 347
/cthyosaurus 347
/cticephalus 283
/ctidochaтpsa 277, 286
/ ctidodon 283
/ ctidodraco 282
/ ctidognaihus 283
/ctidoparia 276
/ctidopsis 270
Ictidorhinidae 261
/ctidorhiпus 261
Ictidosauria 286
Ictidosaurinidae 261
/ctidosaurus 276
/ ctidDstoтa 283
Ictidosuchidae 28]
lctldosuchoidea 280
/ctidosuchoides 282
/ctidosuc!wps 282
/ctidusuchus 281
/da 430, 469
/diochelys 373, 387, 388, 389
/diodactylus 466
/guaпa 197, 462
/guaпavus 462
Iguania 461
Iguanidae 462
/guaпina 462
/guaпodon 558, 559
/guaпodoпlidae 553, 557
/guапоsсшrisсus 462
/guaпDsaurus 462, 558
/lchuпaia 521
/liosuchus 537
Ilisiidae 486
Impennes 672
/ тpeпsodeпs 467
Indicatori dae 695
/пdobatrachus 131
/tulobrachyops 115
/ пdosaurus 537
/ tulosuchus 537
/ пdotestudD 412
/tulovaranus 474
/nflectosaurus 101, 102, 103
/ поsсшrus 537
/nostraпcevia 201, 266
Inostrancevidae 266
Intasuchidae 78
/ пtasuchus 58, 78
/ nllsitatodon 272
/ schigualastia 297
/ schisaurus 535
/ schy rodoп 331
/schyrosaurus 547
/serosaurus 479
/sodactylus 463
/ sodectes 169
/ sodontosaurus 472
/sola 430
/ sotreпwrпis 673


J acanidae 681
Jucare 520
J acaretiпga 520
J epsibaeпa 484
Jerdonella 409
J oпkeria 254
J onkeri idae 254
J ubbulpuria 533


J ugosuchus 74
J И11ЕО 696


Касlшgа 403, 409
Kadaliosaurus 306
Kahneria 229
Kalaпwiketor 117
Kallagur 370
Kallistira 396
KaIlokibotiidae 379
KalJokibotinae 384
KallDkibotion 356, 359, 373, 384,
385
KallDkibotiuт 384
Капgпasсшrus 559
Kan11€тeyeria 297
Kannemeyeridae 296
Karpiпskiosaurus 141
Karrooтys 270
Katophis 490
Keic!wusaurus 313
Keirognathus 292
Keпtisuchus 521
KeпtrDsaurus 571
Кепtrurоsсшrus 528, 571, 574
Keraterpeton 154
Keraterpetontidae 151
Keratocephalus 256
Кеstrоsсшrus 93
Кingoria 294
Kinixys 357, 369, 410
Kinosterninae 399, 400
Кiпosterпon 368, 371, 400
Кi1Wsternuт 400
Kistecephalidae 292
Кistecephalus 232, 292, 293
Кitchingia 295
Кladeisteriodon 537
Кlш1уоdоп 537
K1Wxosaurus 248
Koaleтasaurus 226
Коаиеиа 162
Koiloskiosaurus 222
Kolposaurus 315, 477
Korros 492
Koskiпonodoп 117
Kotlassia 135, 136, 141
Kotlasslidae 59, 141
Koupia 292
Kritosaurus 524, 562, 563, 564
KrDnosaurus 331, 332
Kuптiпia 272
Kurobechelys 425
Kwaпgsisaurus 316


Labidosaurikos 230
Labidosaurus 228
Labrosaurus 537
Labyrinthodoп 25, 95, 97, 109
Labyrinthodontia 26, 60, 64
Laccocephalus 88, 89
Laccosaurus 87
Lacerta 161, 468, 475, 511, 519
Lacertilia 440, 446, 455, 484
Lacertoidea 468
Lacertus 468
Laelaps 537
Laevisuchus 533
Lagopterus 692
Laidleria 85, 108


710


Lambeosaurinae 565
,LaтbeDsaurus 567
LameIIirostres 690
LаП1Rtаsаurus 577
l.атiажшrus 254
Lampropeltis 491
Laтprosauroides 313
Laтprosaurus 313, 467
LапсеDsсшrus 469
Latuleтania 430
Laпebatrachus 161
Laniidae 696
Laпius 696, 697
Lanthanosuchidae 143
Laпthanosuchus 135, 136, 143
Lanthanotidae 473
Laophis 493
Laopteryx 666
Laornis 678
Laosaнridae 553, 555
Laosaurus 554, 555
Laplatosaurus 547
Lapparentophis 482
Lari 682
Laridae 682
Lariosauridae 311
LariDsaurus 311, 312
Larus 683
Latastea 493
Latasteopara 493
Lati pinnata 345
Latiscopus 122
Laionia 129
Laudakia 463
Lсшrillаrdiа 697
Leavachia 268
Leguatta 677
Leidodoп 479
Leidyosuhus 521
Leiocephalikon 171, 229
Leiosaurus 462
Lеiрsапоsсшrus 575
Leтbonax 425
Leтurosaurus 232, 261
Leontocephalus 264
l
eontosaurus 264
Lepidochelys 370, 420, 422
Lepidoп 492
Lepidophyтa 467
Lepidosauria 200, 439
Lepospondyli 26, 55, 60, 144
Lepterpeton 150, 151
Lepterpetontidae 150
Leptoceratops 581, 582, 583, 584
Leptocheirus 351
Leptocleididae 327
Leptccleidus 327
LeptDcraпius 511
LeptodactyIinae 131
Leptohidiuт 491
Leptophractus 70, 137
LeptDpleuron 213, 222
Leptopterygius 341, 342, 350, 351,
352
Leptoptilus 688
LeptorhY11Ehus 518
Leptoropha 223
Leptorophus 83
Leptorrhaтphus 523
'Leptorh'Y11Ehus 518
Leptosaurus 448
Leptospotulylus 541


I
1


,
(


{


I
t


".
I
1
j


J


,
J
J
1.


'1












Lерtоsuсlшs 505
Leptotrachelus 262
Leptotyphlopidae 485, 486
Lerista 467
Lesticodu-s 479
Lestophis 483
I.estпsaurus 477
LetflEobia 486
Letoverpeton 139
Leucosarcia 675
Leurospondy lus 327
Liaпghusuchus 521
Libycos\lchidae 508, 515
Libycosuchus 515
Lik!welia 275
Limicolae 681
Limnatornis 695
Liтпerpeton 171
LiтtwChelone 396
Liт11Diketes 89
Liтnophis 483
Liтnosaurus 521, 569
LimnosceIidae 227
Liтnoscelis 227
Liт11Dsceloides 227
Liпwcolavis 683
Liпwsa 682
Liпwsavis 683
Liпdholтeтys 396, 397
Liodon 479
Liodytes 492
Liopleurodon 331, 332
Liornis 679
Liosaurus 462
Liptorпis 687
Lissamphibia 25
Lissemydinae 430
Lisseтys 335, 371, 430, 431
Lithobairachus 132
Lit!wphaps 675
Lithophis 488
Lit!wrnis 691
Lobivaпellus 682
Lопdюdесtеs 603
Lonchorhynchus 104
Loncosaurus 540
Lonyipinnata 349
Lopherpes 462
Lophiorпis 679
Lophochelyinae 416
Lop!wchelys 416
Lophoprosopus 505
Lop!wpsittacus 694
Lophorhothon 561
Loricosaurus 577
Loricotheriuт 470
Loxocerninae 487
I.oxodoп 490
Loxoттa 69, 70
Lохошmidае 69
Loxoтrnoidea 60, 69
LOX1Jrnis 690
Luetkesaurus 328
Lufengia 275
Lufeпgosaurus 542
I.ukosaurus 530
Lupeosauridae 242
Luреоscшrus 242, 243
Lusitanosaurus 571
Lusor 70
I.utreтys 403
Lycae1Wdon 266


Lycaenodontoides 264
Lycaeпognathus 270
Lycaenoides 263
Lycaenops 265, 266
I.ycedops 276
Lycideops 280, 281
Lycideopsidae 281
I.ycogпathus 270
I.ycorhinus 272
Lycosaurus 267
Lycosuchidae 277
Lycosuchus 277, 278
Lydekkerina 85, 88
Lydekkerinidae 87
Lyrocephalus 34, 38, 91, 103, 104,
109
Lysipterygiidae 72
Lysipterygiuт 72
Lysoptychus 462
Lysorocephalidae 158
I.ysorocephalus 147, 158
Lysorophia 146, 156
Lysorophidae 151, 157, 158
Lysorophus 28, 30, 32, 145, 157,
158
Lystrosauridae 290, 295
I.ystrosaurus 295, 296
Lytoloтa 422


Macellodoп 469
Macellodus 469
MachaerDprosopus 505
Масhаеrоsсшrus 484
Machiтasaurus 514
Machiпwsaurus 514
МасhiПОSШlrus 514
Macrerpetoп 70
Macrobaena 361, 362, 391,392,
416

acrobaenidae 391
MacrocephalDchelys 402
Macrocephalosaurus 463
Macrochelys 399, 427
Macrocheтus 457

астосЫтеБ 695
Macrпcleттys 376, 399
МасrDсlеп'уs 361, 368, 399
Macrocпeтus 456, 457
Macrodontophioп 537
М acroтerioп 241
Macroтerosaurus 311
Macroтirosaurus 311
MacrDpelobates 130
Macrophalaпgia 535
Macrophelsuтa 465, 466
Macroplata 331
Macrospoпdylus 511

acropterygiidae 346
Macrupterygius 348
lИасrоrhуnchus 512
Macrornis 681
MacrDsaurus 479
A1acroscelesaurus 283
A1acroscelDsaurus 461
Macrotrachelus 600
JI/lacrovipera 493
lИасrurоsаurus 552
MadtsDia 488
Maggiarosaurus 552
Magnosaurus 537
Маjuпgаsсшrus 540


711


Malacleтys 403
Malacochersus 369, 376, 410
Malayeтys 403, 409
Malpoloп 491
Матеnchisсшrus 545, 546

ammaIia 23
Мапсаllа 683
Maпchurochelys 389
Малdasuсhus 501
Мantlsсhurоsсшrus 563, 1;69
Maпospotulylus 539, 585
Maпouria 412
Maraisaurus 276
Massospoпdylus 541
Mastersoпia 241.
MasticopIlis 490
Mastocephallls 293

astodonsauridae 85, 95
Маstоdопsсшrus 25. 95, 96, 117,
121
Mataтata 436
Мсшisаurus 321
Мсшrетуs 403
М aZDnerpetoп 79

eantes 159, 160
Mecistops 520
Medaestia 413
Meditoria 486
Megablabes 490
Megacephalus 70
Megachersine 412
Megacneтus 458
Megacyclops 295
MegadactlJlus 541
Megadoniosuchus 521
Megalaпia 474

egalaniinae 474
Megalopteryx 672
Megalпeusaurus 332
Megalobatrachus 160
Mega10cephalus 70
Megalochelys 412

egalophryninae 129

egalornithes 678

egalosauridae 537
Megalosaurus 536, 537
Mega1otriton 162
Megaтolgophis 158
Megapalaelodus 689
MegaF10didae 674
Меgаsсшrus . 474
Megasternoп 382
Megasternuт 382
Megeтys 421
Meiolaпia 359, 361, 392, 393

eiolaniidae 357, 373, 378, 379, 391,
392
Meizudoп 492
Melaпeтys 403
Melaпerpeton 83

elanobatrachinae 133
Mela11Dchelys 404

elanorosauridae 541
Меlа11Dscшrоides 472
Melan(}saurus 472
Melanosuchus 520
Melanothyris 228
Meleagridae 675
Meleagris 675
Melitosaurus 522
Melosauridae 73
Melosaurus 58, 59, 71, 73, 74, 76
46*




Meтotwтenos 138
Menatalligator 520
Menetia 467
Mentosaurus 95
Mergus 691
Meropidae 694
Меrriшпiа 351
Mesenosauridae 446
Mesenosaurus 441, 445, 446
Mesocoronis 493
Mesodeca 430
Mesoleptos 481
Mesophis 482
Mesorhinus 506
MesoS'1uria 298
Mesosauridae 298
Mesosaurus 298, 299
Mesosuchidae 451
Mesosuchia 506, 507, 510, 517
Mesosuchus 451, 452
Mesovipera 493
Metancylornis 673
Metaпothosaurus 316
Metarhinus 505
Metarmosaurus 217
Metapteryx 672
Metopias 117
Metopoceros 462
Metoposauridae 34, 85, 116
Metoposaurus 117
Metriorhynchidae 508, 511
Metriorhynchus 506, 511
Metriorrhynchus 511
Metrioryпchus 511
Meyasaurus 449
1\1icraпteosaurus 254
1\1icrerpeton 83
Micrictodon 270
Microbleplzaris 467
Microbrachidae 166
Microbrachis 46, 49, 167
Microceratops 581,
Microchaтpsa 501
Microcleidus 320, 321
Microcleptidae 286
Microcneтus 457, 458
Microcoelus 552
Microdontosaurus 349
М icrogoтphodon 284
Microhelodon 272
Microhyla 133
Microhylidae 132, 133
Microhylinae 133
М icroleposaurus 312
Microlestes 286
Microтelaпerpeton 83
Micropho1idae 72
Micropholis 63, 72
Micropholoidea 72
Мiсroроsсшrus 107
Microsauria 56, 164, 171
М icrosaurus 552
Microsuchus 514
Microtheledon 222
М icrotribDnYx 677
Micrurus 492
Miculia 467
Milleretops 441, 446
Milleretta 445
MiIIerettidae 445
Millerettoides 446
Milierina 445


Millerinoides 446
Мillеrоsсшrus 445
MiIIerosauria 440, 444
Milпea 681
Milvus 692
Мiтеоsсшrus 464, 465
М iпerva 693
Miobatrachus 79
Miocepphus 683
Miocorax 686, 696
MiDfulica 677
Miogallus 675
Miohierax 691
М iolaпia 392
MiopelDbates 130
Miopelodyles 130
Miophasianus 675
Miorallus 677
MiDrtyx 675
Miosula 686
Mixosauridae 344, 345
Мiхоsашus 203, 339, 341, 345,
346
Mneтeiosaurus 255
Mochlodoп 559
Mochlorhinus 295
Moeпkopisaurus 99, 100
Moeriophis 488
Molge 161
Molgophis 158
Molina 520
Molybdopygus 253
Moтotidae 694
Monachelys 412
Mongolosaurus 545
Monitor 469, 474
Monjurosuchinae 449
Mon;urosuchus 449
MDnoclida 400
Monocloniinae 582
Monoclonius 524, 525, 582, 583,
585
MontanDceratDps 581
Montsechobatrachus 128, 133
Mordex 78
Morelia 487
Morena 492
Morenia 403
Моrеnоsсшrus 326, 327
Moreпo
Merceraiia 680
Morethia 467
Morтosauridae 258, 481
Morтosaurus 197, 258
Morosaurus 547
Morphnus 692
Morus 686
A10saesaurus 475
Mosasauridae 473, 475, 481
Mosasaиrinae 475
Mosasaurus 475, 477
Moschognaihus 258
М Dschoides 258
Moschopidae 256, 257, 258
Moschops 257, 258
Moschorhinidae 278
Moschorhinus 279, 280
Moschorhyпchus 280
Moschosauridae 258
Moschosaurus 258
Moschowhaitsia 280
Моsеllаеsсшrus 511
Mosellosaurus 511


712


Mososaurus 475
Motacilla 696
MotacilIidae 696
Motinia 520
Muchocephalus 90
Mucrotheriuт 274
Mullerornis 672
Muraenosauridae 321
Мurаепоsаuriпае 321
Л1urаеnDsаurus 194, 320, 321
Musophagidae 693
Mycteria 688
Mycterosaurus 242
Mycterosuchus 511
Myctosuchidae 287
Myctosuchus 288
Mydas 421
Myoosea 421
Myga1esaurus 285
Mygalesuchus 285
Myobradypterygius 349
Myocephalus 222
Myopterygius 348, 349
MyosaurDides 292
Myosaurus 292
Myriodon 78
Mystriosallrus 511
Mystriosuchus 506
Mytaras 73


I


i


Naia 492
Naiadochelys 436
Naja 492
Nanchangosauroidea 311
Naпchangosaurus 311
N aneтys 403
N aпictidops 282
Nanictidopsidae 281
Nanictocephalus 283
Nаniсtоsсшrus 269
NaпicloSl<l:hus 268
Nannopterygius 354
Nanпosuchus 513
NaпogorgDn 266
N aпoтilleretta 446
Nanoparia 225
N aпosaurus 555
Naocephalus 484
N cwтich€lys 384
Ncwsсшrus 242
N ataпtes 672
Natator 421
Natricinae 490
Natrix 490, 491
Navajosuchus 520
N ecrastur 692
Necrobyas 693
Necropsar 696
Necropsittacus 694
Necrornis 693
Necrosaurus 472
Necrosdasypus 470
Necrosuchus 521
N ecteтys 407
N ectoportheus 479.
Nectosaurus 460
Nectridia 146, 149
N ecturus 30
Neculus 673
Neobatrachi 25




1


1


.1






-



f
1


Neobatracllia 128
Neocathartes 691
Neocathartidae 691
Neoch€lys 436
N oogae(Jrnis 668
Neogna'thae 672
N eogyps 692
NeDmegacyclops 294
NeophrontDps 691, 692
NeoprDcoela 131
NeoprocolDphun 222
NeopterDplax 138
Neornithes 668
Neosaurus 241, 552
Neoscaphiopus 130
NeosDdDn 547
Neptunochelys 420
Nerodia 490
NeSlJlimnas 677
Nesotrochis 677
Neurankylidae 389
Neuraпkylus 361, 389, 390
NeurDdromicus 493
Nеиstiсоsсшrus 312
NeustDsaurиs 511
Neutilorпis 683
Ne1i'to11Ella 292
NiCDria 404
N icrosaиrus 505
Nilssonia 430
Niolamia 359, 392, 393
N ippoпosaurus 566
Nitosauridae 241
N itosaиrus 242
N осhеlеsсшsиr 226
Nodosauridae 575
NDl1uSUUrus 575, 576
N otaelиrodoп 276
Notaelиrops 280
N oteosaurus 298
Noteosиchus 447
Nothodoп 217
Nothosauria 310
Not!wsauravиs 311
Nothosauridae 302, 312, 314
Nothosaurops 327
Nothosaurиs 315, 316
NDthиra 673
Notictosaиrиs 270
Notiosaurиs 474
. N otoa 433
Notobatrachi(lae 128
Notobatrachus 128
Notocaiman 520
NotDceratops 581
Notochaтpsa 509, 510
Notocharnpsidae 509
N otochelone 420
Nntuch€lLjs 402, 420
N otophth.alтиs 162
Notornis 677
N otosaurus 298
Notusullasia 280
Notosuchidae 508, 513
Notosиchиs 513
N llcras 468
Nитeпiиs 682
NиттиlDsaиrиs 138
Nutlletes 537
NycterDleter 218, 220
Nycti!Jiidae 694
NyctibDetus 319, 220


Ocadia 369, 402, 403
Octagoтphus 272
OctocYnDdDп 283
Ocyplanиs 683
Odatria 474
Odaxosaurиs 484
Odonterpeton 69, 171
Odontochelone 430
OdDntomophis 472
()Щупtорtеrуgеs 685
Odon top terygi dae 685
Odoпtopteryx 685, 686
Odontorhynchus 597
Odontornithes 663, 666
OdontDsaurus 95
Oestocephalus 150, 151
Ogallobairachus 161
Ogтodirus 327
Ogтophis 488
Oiacopoda 454
OligocDrax 686
Oligodoпtosaurus 484
Oligokyphиs 274
Oligolycus 315
Oligoseтia 162
OligDSiтus 327
Omeisaиrus 549, 552
Oтoiotyphlops 483
Omor/zaтphus 681
Oтosaurus 505, 573
Ornphalosauria 339
Ошрhаlоsаuridае 342, 343
Ornphalosauroidei 343
ОтрFшlоsаurus 343, 344
Onchiodon 76
Oпychocephalиs 486
OnychDpsis 486
Onychosaиrus 575
Onychotria 405
OOphDlis 520
Opeosaиrus 314
Opetiosaurus 475
Opheodrys 492
Ophiacodon 195, 199, 236
Ophiacodontia 235
Ophiacodontidae 236
OphibDlus 491
Ophichelone 398
Ophiderpetoп 40, 146, 154, 155
Ophiderpetontidae 155
Ophidia 440, 484, 493
Ophidion 493
Ophicdeirиs 304
Ophiopsis 467
Ophiosaurus 471
Ophioseиdopus 472
Ophisaиriscus 472
Орhisсшrus 471
Ophiseps 471
ОрhtFшlтidiоп 485
Орhthаlmosсшrus 196, 198, 199, 339,
342, 347, 348, 349
Opisthif1s 449


Nyctiphruretidae 128
Nyctiphruretиs 218, 219
Nuctisauriaus 465
Nyctodactylиs 603
Nyctosaurus 702. 603
Nyraпia 70
Nythosaurus 270


713


Opisthocoela 128
Opisthocoelellidae 128, 129
Opist!wcoellorum 129
Opisthocoelellиs 129
Opisthocoтus 674
Opisthoctenodon 292
Opisthodactylidae 679
Opisthodactylus 679
Opisthotriton 162
Ordosiodon 272
Oreopelia 675
Oreophis 491
Оriмsсшrus 537
Orlitia 403
Ornithischia 529, 552
ОrnithDсерFшlиs 597, 600
Ornithocheiridae 601
Ornithocheirиs 601
Orпithochirus 601
Ornithodesтus 590, 601, 602
'Ornit!wlestes 533, 534
Ornit!wтerus 559
Ornithornil1lidae 529, 533
Ornithoтiтoides 534
Ornithoтiтus 533, 534
Ornithopoda 553
Ornithopsis 547
Ornithopterus 600
Orпit!wstoтa 603
Ornithosuchidae 499, 662
Ornithosuchus 500, 501
Ornit!wtarsus 569
Omithtlrae 663, 668
Orophicep/zalиs 293
Orophosaurus 327
Orosaurus 537
Ortalis 674
Orthocnel1lidae 677
Orthocпeтus 677
Orthocosta 168
Orthogenysuchus 520
Orhogoniosaurus 537
Orthomerus 569
Orthophyia 163
Orthopteryx 673
Orthopus 250
Orthosaиriscиs 70
Orthosaurиs 70, 52]
Ortyx 674
Oscaria 430
Osceola 491
Oscines 695
Ostaeolaeтus 521
Osteoblepharon 521
Osteolepidiforl1les 56, 147
Osteopyginae 416
Osteopygis 417
Osteorпis 603
OsteophDrus 76
Ostodolepi(1idae 170
Ostodolepis 47, 149, 164, ]65,
170
Oterognathus 477
Otidae 680
Otides 680
Otis 680
Otocoelus 79
Otocratia 79
Otocratiidae 69
Otophis 472
Ototriton 484
Otsheria 287, 288




Otsheriinae 287
Otuтiпisaurus 113
Oudenodon 295
Oudenodontinae 295
Oviraptor 533
Owenetta 219
Oweniasuchus 513
Охуdопtоsсшrus 521
Oxyodon 241
Oxysdonsaurus 521
Ozotheca 400


Pachycephalosauridae 553, 558
PachycepZosaurus 589
PachycheZys 425
PachydactyZus 595
Pac/lydypZes 673
Pachygene/us 271
Pachygonia 94
Pachygoпosaurus 351
PachyZobraпchus 469
Pachyophiqae 482
Pachyophis 482
PachypZeura 312
Pachypleuridae 312
Pachypleurosauridae 300, 302, 311,
312
Pachypleurosaurinae 312.
Расhурlеurоsсшrus 313
Pachypteryx 673
Pachyraтphus 595
Pachyrhininae 262
Pachyrhinos 262
pachyrhinosauridae 588
Расhуrhiпоsсшrus 588
Pachyrhynchus 425
Pachysaurus 474, 537
PachyspoпdyZus 541
PachystrDphaeus 455
Pachysuchus 506
Pachytegos 292
Pachyvaraпus 481
PalacrodDn 449
PaZaeagaтa 447, 459
Palaeagarnidae 447, 459
PaZaeastur 691
Palaeeudyptes 673
PalaegithaZus 697
PaZaelDdus 689
PaZaeDaZectoris 674
Palaeoapteпodytes 673
Palaeoaramides 677
PaZaeaspis 436
PaZaeastur 691
PaZaeZaphis 488
Palaeobatrachi 25
Palaeobatrachia 128
Palaeobatrachidae 131
PaZaeDbatrachus 131
PaZaeoborus 691
PaZaeochaтeZeo 306, 463
palaeocharneleontidae 306
Palaeoclu:Zys 403, 406, 407, 428,
436
PaZaeDchenoides 686
PaZaeociconia 688
PaZaeocircus 691
PaZaeDcZaphe 491
PaZaeocorax 696
PaZaeoctonus 506
PaZaeocrex 677


PaZaeocryptoпyx 674
PaZaooelaphe 491
Palaoofaraпcia 491
Palaeognathae 673
Palaeogrus 678
Palaeogyrinidae 137
PaZaeogyriпus 30, 32, 134, 137
Palaeo/zatteria 239
PaZaeohierax 691
PaZaeoZacerta 468
PalaeoZestes 692
PaZaeoliтnas 677
Palaeoтmusa 387
PaZaeonaja 492
PafaeDpeZar/{us 688
PaZaeDpelobates 130
PaZaeoperdix 674
PaZaeophasianus 674
Palaeophidae 487, 488
Раlаеоерhiррiоr/lУПСlшs 688
Pa1aeophis 488, 489
PaZaeopicus 695
PaZaeoplancus 691
PalaoopleurDdeZes 162
PaZaeoproteus 32, 163
PalaeopythDп 488
PaZaeorallus 677
Palaeorhiпus 506
PaZaeorпis 603
PaZaeortyx 674
PaZaeosalaтaпdra 162
PaZaeosalaтandriпa 162
Palaeosaпiwa 474
Palaeosauridae 535
РаZаеОSlШriscus 535
Раlаеоsсшrus 229, 472, 506, 511, 535
Palaeosciпcus 576, 577
Palaeosireп 156
Palaeospiza 696
Palaeospizidae 696
Pa1aeospheпiscus 673
Palaeosphetwdon 239
Palaeostruthio 669, 697
PaZaeostruthus 696
Palaeotaricha 162
Palaeotetrix 674
PaZaeotheca 407
PaZaeotis 680
PaZaeotringa 683
Palaeovaraпus 472
Palaeoxaпtusia 467
PaZaetus 691
Paleaspis 436
PaZeZaphis 488
PaZeтydDps 292
Pa1eтys 436
Paleoboa 483
Paleosaurus 230
PaZeosuchus 519, 520
Paleryx 488
Paliguaпa 459
Paliguanidae 459
Paliпia 520
Palliтпarchus 521
Palnuтeпius 682
Paтpa1estudo 412
Paпdaпaris 696
Pandionidae 691
Paпgshura 409
Paпoplosaurus 577
PaпteZosaurus 239
Paпtherophis 491


Paпtherosaurus 474
Рапtоscшrus 327
PantyIidae 40, 169
Paпtylus 47,
9, 58, 149, 164, 165,
169
PaDteodon 222
PappDsaurus 138
Parabenthosuchus 90, 91, 92
Раrahrаdуscшrus 223, 224
Parahufella 132
Parabuteo 692
Paracaptorhinus 228
Paracaptorhinidae 228
ParacheZys 385
ParacrotaZus 493
Paractiornis 682
ParacyclDtDsaurus 97, 98
Раrасупоsuclшs 268
Раrш1ареdоп 453
Paradipsosaиrus 462
Paraepicrates 488
ParagZyphatwdon 462
Paragrus 678
Parahydraspis 438
Parakaпneтeyeria 296, 297
Paraliclu:Zys 403
Paralligator 515, 516
ParaIIigatoridae 515
Paraтicrobrachis 168
Paraпothosaurus 316
Paranteosaurus 254
Paraпthodoп 573, 577
Paraпyroca 690
Paranyrocidae 690
ParaDrtygптetra 677
Paraortyx 674
Paraoxybelis 491
Parapavп 675
Paraplacodus 334, 335
Paraprionosaurus 466
Parapseudopus 472
ParapsicephaZus 596
Parapsida 340, 439, 440
Paraptenodytes 673
Parara1lus 677
Parasaпiwa 474
Parasaurolophus 562, 569, 570
ParasauroтaZus 462
Parasaurus 226, 327
Parascaпiornis 667, 689
Parasplu:niscиs 673
ParastIchia 503, 506
Parasuchus 453, 505
Parathrinaxodoп 268
Paratrotoп 695
Pareiasauria 222
Pareiasauridae 224
Раrеiasсшrus 225, 226
Pareiasuchus 224
Pareinae 490
PardocephaZus 261
Pardosuchus 277
Pariasaurus 226
Parieтys 405
ParioceZa 467
Pariotichus 169, 229
,Parioxys 78
Parksosaurus 570
.Paroпychodon 540
Раrоtоscшrus 94, 95
Parriпgtoпia 501
Parriпgtoniella 292, 293














714




Parril1gtoniellinae 292
Parrosauras 552
Partaпosaurus 312
Parthaпosaurus 310. 311, 312
Parula 697
Parus '697
Passeres 695
Pataпemys 396
. Patricosaurus 484
Pavonidae 674
Pecteпosaurus 461
Pedeticosaurus 510
Pedioecetes 674
Pediophis 492 .
Реiреhsuсhиs 513
Peishaпemys 396
Peishaпsaarus 577
Pelagoтis 686
Pelagornithidae 686
Pelagosaurus 511
P€lallomodoп 295
Pelarf!cdes 688
Реlесiшidае 686
Pelecanoididae 685
Pewcaпus 686, 697
Pewcyorпis 679, 680
Pelias 493
Pel"ctcs'1chus 282
Pelioп 82, 85
Peliontidae 82
Pelius 493
Pelobates 50, 130
Pelobatidae 129, 130
Pelobatinae 129
Pelobatiпopsis 50, 130
Pelobatochelys 389
Pelochelys 430
Pelocomastes 438
Pelodiscus 430
Pelodytes 129
Pelodytinae 129, 130
Pelomedusa 433, 434
Реlошеdusidае 356, 359, 368, 372,
375, 432, 433, 436
Pelomedusinae 433
Pelolleustes 330, 331
Pelophilus 129
Pelorocephalus 113, 114
Pelorocyclops 295
Pelorosaurus 547
Pelosaurus 82, 83
Pelosuchus 256
Peltastes 413
Peltobatrachi 119
Peltobatrachiidae 86, 119
Peltobatrachus 63, 86, 119, 120
Peltocephalis 434
Peltochelys 396
Peltoпia 413
Peltosaurus 472
Peltostega 107, 108, 109
Peltostegidae 85, 107, 109
Pelusiinae 433
Pelusios 357, 368. 369, 432, 433,
434
Pelusius 433
Pelycosauria 231, 234
Peпtaceratops 529, 583, 585, 587
Peпtatarsostiпus 318
Peпtoпyx 434
Periops 491
Perispheпiscus 673


Peritresius 425
Permocyпodoп 269
Permoplatyops 154
Perosuchus 520
Perriпosaurus 351
Pessopteryx 344
Pessosaurus 351
Petia 467
Petrobates 171, 229
Petrolacosauridae 303
Petrolacosaurus 300, 304
Petropedatinae 132
Petrophryпe 72
Реtrоsuсhиs 513
Peyerus 328
Pezophaps 675
Phaaпthosaurus 220
Phacrocoracidae 686
Phaetontidae 686
Phaiherpetoп 139
Phalacrocorax 686, 687
Phalarodoп 345, 347
Phaпeropsis 467
Phaпeropus 467
Phaпerosaurus 217
Phasiaпidae б7 4
Phasiaпus 675
Phasmagyps 691
Phelsuma 466
Р heпax 468
Philas 521
Philohela 682
Philamachus 682
Philotrachelosaurus 313, 458
Phlegethoпtia 30, 34, 37, 47, 146,
154, 156
Ph1egethontiidae 155
РhоЬоsш:hus 521
Phocosaurus 257
Phoenocopteri 688
Phoenicopteridae 689
Phoeпicopterus 689
Pholiderpetoп 134, 137
Pholidogaster 133, 134, 137
Pho1idogastridae 137
Pho1idosauridae 508, 512
Pholidosaurus 512, 513
Phororhacidae 679
Phororhacos 679, 680, 681
Phosphatosaurus 513
Phosphorosaurus 477
. Photopholis 469
Phractamphibia 25
Phreatophasma 244, 245
Phreatosauridae 244
Phreatosaurus 245
Phreatosuchus 245
Phrynomeridae 132
Phryпops 357, 358, 388, 437,
438
Phryпopsis 463
Phryпosoma 463
Phryno'ipinae 132
Phryпosuchus 70, 165
Phthinosaurus 260, 261
Phthinosuchidae 249, 260
Phthiпosuchus 260
Phygosaurus 313
Phyllemys 416
Phyllophis 491
Phyllospondyli 60, 82, 144
Physorпis 679


715


Phytosauria 497, 503
Phytosauridae 503
Phytosaurus 196. 504, 505
Pici 695
Picidae 695
Picrocleidus 320, 322
Picrodoп 537
Picus 695
Pilemophis 491
Pilidioп 485
Piпacosaurus 577
Piпacosuchus 514
Piocormus 450
Pipidae 47, 128, 129, 131
Pipilo 696
Piptomerus 328
Piratosaurus 328
Pistosauridae 318
Pistosauroidea 317
Pistosaurus 317, 318
Pituophis 492
Pityophis 492
Placerias 297
Placochelyidae 336
Placochelys 336
Placodontia 300, 332
Placodontidae 333
Placodontoidei 333
Placodus 334, 335
Placosaurinae 470
Placosauriops 470
Placosauroides 470
Placosaurus 470
Placofherium 470
Placovaraпus 474
Plagiodoп 491
Plagiorophus 115
Plagiosauri 119
Plagiosauridae 85, 86, 119
Plagiosauroidea 84, 85, 86,
119
Plagiosaur
s 120. 121, 122
Plagiosuchus 122
Plagiosterпum 120, 121, 122
Plaпodes 463
Plaпtus 683
Plastomeпus 430, 431, 432
Plastremys 384, 385
Platecarpinae 477
Platecarpus 477, 478
Platemys 382, 435
Plateosauravidae 541, 542
Plateosauridae 541. 544
Plateosaurus 541, 542, 543
Platosphus 132
Platyarkia 436
Platyceps 115, 490
Platycheloides 433, 436
Platychelys 382, 383
Platycralliellus 270
Platycraпioп 270
Platycyclops 295
Platyhystrix 46, 81
Platynota 473
Р latyogпathus 503
Platyopidae 73
Platyoposaurus 73 '
Platyops 58, 59, 73, 75, 154
Platyoropha 226
Platypeltis 430
Platypholis 467
Platypodosaurus 295




Plaiypierygius 353
Plaiyrhachis 483
Plaiyrhiпops 79
Platysaurus 542
Plaiystega 103, 104
Plaiystegos 70
Platvsternidae 350, 401
Platysterninae 356, 401
Platysierпo/l 357, 362, 401, 402
Plaiysterпuт 356, 401
Plaiysuchus 511
Platythyra 400
Pleiosaurus 331
Plerodoп 521
Plesiocathartes 691
Plesiochelyidae 373, 379, 385
Plesiochelys 385, 386
Plesiodraco 459
Plesiolacerta 468
. Plesiopoda 60, 123
Plesiosauria 316, 332
Plesiosauridae 318
Plesios:lUroidea 302, 318, 327
Plesiosaurus 299, 302, 318, 319, 320,
321, 322, 331
Plesiosuchus 511
Plesiiortrix 488
Plesiotylosaurus 479
Plesiiodoп 467
Plesiiodoпtoides 467
Plestodon 467
Plethodontidae 162
Pleurisiioп 229
Pleurocoelus 549
Pleurodira 354, 355, 359, 432
Pleurodoп 521
Pleurodus 334
Pleuroпeura 82
Pleuropeltus 574
Pleuropiyx 158
Pleurosauria 303, 308
Pleurosauridae 302, 309
Pleurosaurus 308, 309
Pleurosternidae 354, 373, 379, 382,
394, 433
Pleurosterninae 382
Pleurosternoidea 382
Pleurosterпoп 381, 382, 385
Pleurosterпuт 382
Plicagпaihus 160
Plieпiпgeria 286
Plioambystoma 161
Pliubatrachus 132
риосауЬо 686, 687, 697
Pliochelys 422
Pliogallus 675, 697
Pliogoпodoп 514
Р liogrus 679
Plioperdix 674, 675
Plioplatecarpus 477, 478
Pliosauridae 331
Pliosauroidea 302, 327
Pliosaurus 330, 331
PZisiodoп 467
Plocederтa 463
Plotorпis 685
Plotosaurus 477
pпeuтatarthrus 540
Pпeuтaioarthrus 540
pпigalioп 258
Podarces 468
Podarcis 468


Podargidae 694
Podargosaurus 304
Podiceps 684
Pldicipites 684
Podicipitidae 684
Podilyтbus 684
Podocпemis 356, 357, 358, 359, 432,
433, 434, 435
Podokesauridae 530
Podokesaurus 530
Podorrhoa 463
Poecilopleuroп 537
Poecilopleuruт 537
Poeci/uspoпdylus 236
Poekilopleuroп 5:37
Poikilopleuroп 537
Polacaпthoides 577
Polacaпthus 576
Poliosauridae 236
Poliosaurus 236
Polyborus 692
Polycoty1idae 328
Polycotylus 325, 328
Polycyпodoп 283
Polydaeda/us 474
Polydectes 514
Polyechтateтys 409
Polyglyphaпodoп 461, 462
Polyglyphanodontidae 461
Polyodoпtosaurus 540
Polyoпax 583
Polypedatidae 132
Polyptychodoп 328
Polyseтia 162
Polyspheпodoп 448
Polysterпoп 436
Polythorax 391
Poпtopus 316
Ропtпsаurus 481
Poposaurus 540
Porierpetoп 76
Poriodogaster 467
Роrоlерidifоrшеs 56, 145, 147
Porosteogпathus 276
Porphyrio 677
Porthochelys 415, 416
Putamita 454
Potamochelys 430
Potaтochostoп 72
Praesalaтaпdra 162
Pravoslavlevia 266
Presbycheп 690
Precbyorпis 682
Presbyornithidae 682
Prestosuchus 503
Pricea 459
Pricoпodoп 573
Priodoпtogпathus 559, 575
Prioпochelys 416
Prioпodus 463
Prioпosaurus 484
Prioпosuchus 73
Pristerodoп 292
Pristerodontinae 290
Pristerognathidae 276
Pristerogпathoides 276
Pristerogпathus 276
Pristerosaurus 276
Prisiichaтpsa 522
Prisiichaтpsus 522
Pristidactylus 462
Proacris 132


Proaigialosaurus 475
ProalZigator 520
Proalopecopsis 280
Proanura 125, 126
Proardea 688
Proaulacocephalodoп 295
РуоЬаепа 384
Probalearica 679
Prubatrachus 131
Procaimaпoidea 520
Procariaтa 677
Procollaria 685
Procellariae 685
Procellari idae 685
Proceratosaurus 538
Р rocerosaurus 461
Procerosuchus 503
Prochelunia 354
Procheosaurus 562, 567, 569>
Prochoпias 435
Procoela 128, 131
Procolophoп 213, 221
Procolophonia 218, 222
Procolophonidae 219
Procolpochelys 420, 422, 423-
Procompsognathidae 530 .
Procoтpsogпaihus 530, 531
Proctopus 471
Procycloiosaurus 97
Procynosuchidae 268
Procyпosuchus 268
Р rodeiпodoп 540
Prodicyпodoп 292
Prodiplocyпodoп 521
Prodiscoglossus 129
Proelgiпia 225
Proereimochelys 389
Proergilorпis 678, 679
Proganochelyidae 379
Proganochelyoidea 379, 382
Progaпochelys 368, 380
Proganosauria 298
Progaпosaurus 422
Progпaihodoп 477, 478
Progпafhosaurus 477
Progura 675
Prohypogeophis 164
Proiciiпia 692
Proiguaпa 470
Prolacerta 458, 459
Prolacertidae 446, 458, 459
Prolacert Ша 455
Prolysirosaurus 295
Proтalacocleттys 409
Proтasiodoпsaurus 96
Proтelaпerpetoп 83
Proтilio 691
Proтoschorhyпchus 280
Proтysiriouchus 506
Proneusticosauridae 313
Proneusticosaurinae 313
Proпeusticosaurus 311, 312, 314
Propappus 226
Propelargus 688
Propelaпoтodoп 295
Propelodyfes 130
Prophaetoп 686
Prophororhacos 679
Propleura 417
Propseudopus 471, 472
Prorubidgea 261
Prosaurolophus 561, 562, 565


1










716


J
01
!








.,


 -


P4osauropoda 525, 540, 544
Prosireп 160
Рrоtщ;пюп 272
Protagrus 488
Proteida }59, 163
Proteidae 35, 145, J59, 163
Proteтys 417
Proteocordylus 160
Proteosaurus 352
Proterocl1ersidae 379, 382
Proterochersis 368, 381, 382
Proterosaurus 456, 499
Proterosucbldae 497
Proterosuchus 499
Proteus 163
Protibis 688
Protiguaпodoп 555
Protobatracblidae 127
Protobatrachus 30, 127
Protoceratops 581, 582, 583, 584
Protoceratopsidae 578
protochelys 384
Protocoпurus 694
Protocryptodira 354, 379
Protocyпodoп 283
Protogrus 678
Protopelecaпus 686
ProtopeZobates 131
Protophryпus 132
Protopleurodira 354, 379
Protoplotus 686
Protorпis 697
Protorosauridae 456
Protorosaurus 229, 456, 457, 458
Protorothyrid?e 227
Proto[Othyris 228
Protosaurus 456
Protosphargis 418, 419
Protostega 418
Protostegidae 355, 356, 366, 371,
375, 417. 418, 420, 425
Protostegiпae 418 '
Protostrigidae 693
Protostrix 693
Protosucbla 501, 503, 506, 507, 509
Protosuchus 509, 510
Protrachysaurus 470
Protritoп 82
Protropidoпotus 491
Provaraпosaurus 474
Provipera 492
Pryтпoтiodoп 491
Psaттobates 410
Psaттochelys 380
Psaттoplaпis 469
Psaтmorпis 672
Psaттorrhoa 463
Psaттosaurus 474
Рsатпюsсорus 474
Psephoderтa 337
Psephop/wrus 371, 425, 427
Psephosaurus 337
Pseudacris 132
Pseudaпosteira 428
Pseudaпteosaurus 254
Pseudapteryx 672
Pseudeтys 357, 365, 402, 403, 407,
409
Pseudepicraste
 488
Pseuderyx 491
Pseudeuтeces 468
Pseudobraпchus 160


Pseudocadia 403
Pseudoceтorpha 491
Pseudodoпtorпis 685, 686
Pseudodoпtorпitbldae 685
Pseudoerix 491-
Pseudoeryx 488, 491
Pseudol1emisiiпae J32
Pseudohippo,saurus 261
Pseudolacerta 469
Pseudoпtosuchus 505
Pseudopalatus 505
Pseudopus 471
Pseudorhiпeura 484
Pseudosphargis 418, 427
Pseudospheпiscus 673
Pseudosterпa 683
Pseudosucbla 497
Pseudotrapelus 463
Pseudotrioпyx 428
Pseudotyphlops 485
Psilogпathus 430
Psilopteridae 679
PsiZopterus 679
Psilosoтa 492
Psilotrachelosaurus 313
Psittaci 693
Psittacidae 694
Psittacosauridae 553, 555
Psittacosaurus 556, 557
Psophia 677
Pteпodactylus 603
Pteпodracoп 600
Pteraпodoп 601, 602, 603
pterocles 676
pterocletes 676
Pterocletidae 676
Pterodactylidae 600
Pterodactyloidei 599
Рtеrоdщ;tуlus 199, 595, 596, 597,
600, 601
Pterodracoп 600
Pteropelyx 569
Pteroplax 39, 46, 47, 49, 137,
138
Pterosauria 494, 589, 603
Pterospheпus 488, 489
Pterospoпdylus 530
Pterotheriuт 600
PterycoZZasaurus 475
Ptoтalestes 276
ptyas 492
Ptychocyпodoп 297
Ptychogaster 368, 403, 406
Ptychogпathus 29.5
Ptychosiaguт 295
Ptychosp/leпodoп 95
Ptyoпius 150, 151
Puercosaurus 230. 242
Puffiпus 685
Puppigerus 424, 425
Purraпisaurus 511
Purussaurus 520
Putterillia 88
Pygтaeochelys 389
PYR'opodidae 465, 467
Pylaecephalus 293
Pylтophis 491
Pyreпodoп 522
Pyrrhocorax 697
Pythoп 194, 487
Pytl10пiпae 487
Pytl1oпomorpl1a 475


717


Pyxideтys 405
Pyxis 369, 410


Quercyrallus 677
Quiпquevertebroп 132


Radiпopsis 491
Ratetus 430
-R аШ 676
R allicrex 677
-Rallidae 677
RaZZus 677
Raтphorпyпchus 597
Raтphostoтa 518
Raпa 48, 49, 51, 125, 131, 132,.
133
Raпavus 127, 133
-Raпidae 127, 132
-Raпiпae 132
Rapara 398
Rapator 533
-Rapl1idae 675
Raphiosaurus 481
Raphus 675, 676
Rasaurus 90
-Ratitae 669
Rauisuchus 503
Rebbachisaurus 552
Recurvirostra 682
Redaтia 407
Regeпia 474
Regпosaurus 575
Reтiorпis 681
-Reptilia 23, 25, 19]

ерtiliопlOrрl1а 26, 60, 133
Rhabdocephalus 295
R habdodoп 49 1, 559
Rhabdogпathus 513
Rhabdophis 490
Rhabdosaurus 513
Rhacheosaurus 51 I
Rhachiocephalodoп 292
Rhachiocephalus 295
-Rl1acl1itomi 60, 67, 69
Rhachitoтus 75
Rhachitreтa 351
-Rhacophoridae 132
Rhadalogпathus 100
Rhadiпaea 492
Rhadiпosaurus 514
Rhadiпosuchus 501
Rhadiodroтlls 293, 294
Rhaeticoпia 313. 3J8
Rhagerhis 491
Rhagerrhts 4!Jl
-Rl1amphastidae 695
Rhaтphocephalus 596
Rhaтphogпathus 518

l1атрllOrl1упсl1idае 592, 596.

hаmрllOrhупсhоidеi 594
Rhaтphorhyпchus 597, 598
Rhaтphosaurus 479
Rhaтphostoтa 518
Rhатрlюstоторsis 523
Rhaтphosuchus 519
Rhaтphotyphlops 485
Rhaphiosaurus 481
Rhea 671
Rheae 671
Rhegтiпorпis 681
Rhegmiпorпitbldae 681





heidae 671
.Rhetechelys 417
-Rhinaspis 493
-Rhinechis 491
Rhinesuchidae 86,87,90
Rhinesuchoides 89
Rhinesuchus 87, 89, 92
Rhineura 484
Rhiniceps 90
Rhinochelys 420
Rhinoclemmys 404
Rhiпоdеrшаtiпае 132
Rhinophrynidae 128, 129
Rhinopyton 474
Rhinosaurus 133, 140, 479
Rhinotyphlops 485
Rhipaeosauridae 223
Rhipaeosaurus 223
Rhiptoglossa 464
Rhodanogekko 466
Rhodanosaurus 575
Rhoetosaurus 544
Rhomaleosaurus 322, 323
Rhombopholis 95
Rhopalodon 288, 289
Rhopalodontidae 249
Rhynchaeites 681
Rhynchocephalia 447
Rhynchocephalus 449
Rhynchopidae 682
Rhyuchosauria 451
Rhynchosauridae 452
Rhynchosaurus 453
Rhynchosuchus 522
Rhynemys 437
R-'zytidodon 505
Rhytidosteidae 107
Rhytidosteus 107
Ricnodon 168
Riebeeckosaurus 258
Rileya 506
Robertia 292
Romainиillia 690
Romeria 227, 228
Romeriidae 227
Rosasia 436
Rostratulidae 681
Rostrornis 679
Rothia 229
Roxochelys 436
Rubidgea 261, 262
Rubidgeidae 261
Rubidgina 285
RuЫdgiшdае 283
Rupelornis 683
Rutiodon 504, 505


Sacalia 403
,Sagecephalus 297
Sagittariidae 691
Sakya 414
Salamandra 32, 48, 49, 50, 51,
162
Salamandrella 82
Salamandridae 35, 161
Salamandroidei 40, 145, 159, 161
Salamandroides 25, 96
Salientia 26, 60, 125
Saltenia 129
,Saltoposuchus 501
,Saltopus 530, 531


Salиator 469
Sалiиа 474
Saniwa 474
Saniwinae 473
Sanpasaurus 552
Sansanosaurus 491
Saпtaisuurus 222, 447
Sapheosauridae 449
Sapheosaurus 450
Sarcogeranus 697
Sarculestes 572
Sarcorhamphus 691
Sarcosaurus 533
Sarkidiornis 691
Sassenisaurus 92, 93
Sauraпodon 349, 450
Sauranodontidae 446, 449
Sauraиus 150, 151
Saurechinudon 573
Saurerpetoп 63, 71, 72, 85
Sauria 455
Saurillus 469
Sauripterus 56
Saurishia 529
Saurischiocomes 382
Saurocainus 521
Saurochampsa 475
Saurochelys 398
Sauroctonus 265
Saurodesmus 382
Saurilophinae 561, 565
Saurolophus, 562, 565, 566
Sauromorus 484
Saurophidium 309
Saurophis 491
Sauropleura 58, 150, 151
Sauroplites 577
Sauropoda 540, 543, 549
Sauropsida 660
Sallropterygia 300, 309
Saurorni thes 665
Saurornithoides 532, 533
Saurosphargis 336
Saurospondylus 484
Saurosternon 222, 447, 459
Saurosternum 222, 447, 459
Saururae 665
Scalenodon 272, 273
Sсаlепodопtоiщs 272
Scalopocephalus 283
Scalopocynodon 268
Sca!oporhinus 282
Scaloposauridae 282
Scaloposaurus 282, 283
Scaloposuchus 283
Scaniornis 667, 689
Scaniornithidae 689
Scanisaurus 325, 327
Scapanodon 254
Scapherpeton 161
Scaphiopus 130
Scaphognafhus 595, 596, 597
Scaphonychimus 453
Scaphonyx 441,453
Scaptophis 488
Scapyonyx 453
Scelarcis 468
Scelidosauridae 571
Scelidosaurus 571, 573
Sceloporus 462
Scenodon 460
Scharschengia 449


718


Scincidae 467
Scincoidea 467
Scincomorpha 466
Scincosaurus 33, 49, 150, 151,
152
Sclerocephalus 76
Scleromochlidae 501, 592
Scleromochlus 501, '592
Sclerophorus 462
Sclerothoracidae 87
Sclerothorax 89, 90
ScZerosaurus 222, 226
Scolecophidia 485
Scoliomus 239
&oliophis 490
Scolosaurus 577
Scopidae 688
Scotophis 491
&ullya 254
Scutemys 385
Scutosaurus 225
Scylacocephalinae 264
Scylacocephalus 264
Scylacognathus 262
Scylacoides 276
Scylacops 264
Scylacopsinae 264
Scylacorhinus 276
Scylacosauridae 276
Scylacosauroidea
 275
Scylacosaurus 276
Scymnognathinae 262
Scy тлоgпаthus 263
Scymnorhinus 265
Scytпnosaurus 276
Scymnosuchus 263
Scytalophis 488
Scytena 427
Scytina 427
Scytine 427
Sebecidae 516
Sebecosuchia 506, 507, 515
Sebecus 516, 517
Secodontosaurinae 239
Secodontosaurus 239, 240
Seeleya 168
SeeleyosalJrus 322
Seemannia 499
Segisauridae 530
Segisaurus 531
Sellosaurus 542
Senryuemys 409
Seps 468
$epsia 468
Sericodon 51 1
Sericosaurus 511
Serpentes 484
Sesamodon 284
Sesamodontoides 284
Seymouria 47, 48, 55, 58, 134, i36,
140
Seymouriamorpha 138, 144
Seymouriidae 139 '\
Seytina 427
Shaтosuchus 513, 514
Shansiodon 294
Shansisuchus 499
Shantungosuchus 515
Sf:r.aremys 403, 406, 408, 412:,
Shastasauridae 350
Shastasauroidea 349
Shastasaurus 345, 350, 351


J
.




............---


Shelania 129
Sheltopusik 471
Shihtienfenia 226
ShшеЬоетуs 436
Siebenroekiella 403, 409
Siguana 472
Silphedestes 283
Silpl1edestidae 283
Silphedocynodon 283
Silphoictidoides 282
Silpholestes 282
Silpl101estidae 282
Sil[/isaurus 577
S iтalia 488
Siтoedosaurus 455
Siтolestes 331
Simoliopl1idae 481
Simoliophis 482
Siтorhiпella 290
Simosaнridae 314, 318
Simusaurus 302, 309, 3]0, 314
Simus 491
Sinaspideretes 375, 431
Sillemys 385
Sillochelys 396
Sinocuelurus 533
Sinognathus 270
Sinоhш1riапus 41 О, 414
Sinokannemeyeria 297
Sinopliosaurus 331
Sinosaurus 537, 543
SiphQrgis 427
Siren 48, 49, 58. 146, 149,
160 .
Sireпidae 40, ]59, 160
Sironectes 477
Sistrurus 493
Sitta 696
Sittidae 696
Slaugenhopia 71, 72
Smilerpeton 70
Smilesaurus 261
Smilodon 535
Sok(Jtosaurus 513
SoZenodonsaurus 138
Soпtiochelys 389
Sooglossidae 132
Spalerosophis 490
Spaniophis 491
Sparagmites 72
Sparodus 170
Spathicephalus 70
Spatulemys 437
Spl1aeпopl1ryпiпae 133
Spl1aeroda.ctyliпae 466
Sohagesaurus 513
Sр/шrgis 427
Spl1eпisci 685
Sphenacodon 240
Sphenacodontia 237
Spl1enacodoпtidae 237, 239
Spl1eпacodoпtiпae 240
Spl1eпiscidae 672, 673
Sphenodon 448, 449
Spl1enodoпtidae 447
Spl1enodoпtiпae 448
Sphenophis 49]
Sphenosaurus 230, 522
Sphenospondylus 558, 559
Spl1enosucl1idae 501, 507
Sphl'1losuchus 501, 502
Sphodrosaurus 222


JI 1!I''1"




Spragis 427
Spiпosaurudae 538
Spinosaurus 538
Spinosuchus 530
Spizaetus 692
Spondylerpeton 137
Spondylolestes 222
Spondylosaurus 331
SpondyZosoma 542
Squamata 439
Stagoпolepidae 501
Stagonolepis 502, 503
Stagonosuchus 503
Stahleckeria 201, 297
Stanocephalosaurus 95
Staphylornis 679
Stauremys 399
Staurotypiпae 399, 400
Staurotypus 399
Steatl1ornitl1idae 694
Steenosaurus 156
Stegaпopoda 454
Stegaпopodes 673, 685, 687
Stegoceras 589
Stegocepl1alia 25. 60
Stegocl1elys 380, 389
StеgОflюsuсhus 501
Stegomus 503
Stegopelta 577
Stegops 34, 80, 81
Stegosauria 572, 588
Stegosauridae 571
Stegosaurides 577
Stegosaurus 524. 528, 571. 573
Steiruphis 490
Stellio 463, 474
StelZiosaurus 167, 448
Stenaulorhynchus 453
Steneosaurus 510, 511
Sten(Jmetopon 453
Stenonychosaurus 540
Stenopelix 555
Steпopterygiidae 351
Stenopterygius 339, 340, 342, 343
352, 353
Stenosaurus 511
Stenotosaurus 95
Stephanosaurus 567
Stephanospondylus 217
Steppesaurus 248
Stercoraridae 682
Stercorarius 682
Stereocephalus 575
Stereogenys 359, 433, 435
Stereognathys 275
StereophaZZodorz 237
Stereorachis 237
Stereorпitl1es 673, 679
Ste/"eosterпum 298
Stereospondyli БО, 83, 84, 85, 122,
144
Sterпa 683
Sterпidae 682, 683
Sterп(Jthaerus 400
Steтotherus 400, 434
Sterrholop/lUS 585
Stheпarosaurus 318, 319
Stigпwchelys 412
Stilosoma 491
Stirophis 490
Stoтatosucl1idae 508, 518
Stoтatosuchus 518


719


Storeria 492
Storthyggognathus 292
Stoschiosaurus 100, 101, 106
Stremmeia 133
Streptopelia 675
Streptosaurus 331
Streptospoпdylidae 351
Streptospondylus 352, 511
Striges 692
Strigidae 693
Strigogyps 693
Strix 693
Stromeria 672
Stromerosuchus 518
Stroпgylokrotaphus 329, 330
Struthio 669, 670, 697
Struthiocephalellus 258
Struthiосерlюlоidеs 258
Struthiocephalus 258, 259
Struthiolithus 670, 697
Struthiomimus 525, 533
Strutl1ioпes 669
Strutl1ioпidae 669
Struthi(Jnops 258
Struthiosaurus 574, 575
Sturпidae 696
Sturnus 697
Stylemys 385, 409, 410, 411
Stypocemus 491
Styporhynchus 490
Styracocephalus 267
Styracosaurus 529, 583, 585
Styxosaurus 324, 325
Subcyclotosaurus 97, 98
Succinodon 552
Suchodus 511
Suchoprion 506
Suchosaurus 513
Sula 686
Sulidae 686
Sulmosaurus 317
Sunosuchus 513
Sushkinia 692, 697
S1l'anka 400
S ycocephalus 264
Sycosaurinae 264
S ycosaurus 264
Syllomus 425
Sylvia 697
Symoliophis 482
S ymoliosaurus 328
Symphyrophus 552
SymptosuchflS 514
Sunapsida 230, 298, 304, 306
Syпaptosauria 200, 299, 456
Syndi(Jdosиchus 78, 79
Syngon(Jsaurus 559
Synostocephalus 291, 292
Syntocephalus 293
Syodon 24
, 25()
Syphonodon 95
Syrmosauridae 577
Syrпwsaurus 574, 577, 578
Sysphinctostoпza 270
Szechuaпosaurus 537


Tachydermun 473
Tachyophis 488
Talarurus 575
Tamboeria 276
Tamnophis 491


.,




Taпgagorgoп 262
Tangasauridae 446, 459
Taпgasaurus 458, 459
Taпius 568
Taпill'hasaurus 479
Тапоа 433
TaпtilZa 492
Tanystrachelia 458, 460
Tanystropheidae 460
Taпystтpheus 456, 461
Taogпathus 292 '
Taoperdix 674
Tapaia 463
Тара;а 462
Тарауа 463
Tapayia 463
Тарауо 463
Tapellls 463
Taphaetus 692
Taphrogпathus 122
Taphrosaurus 328
Taphl'osphys 433, 434, 435
Тарiпосерl1аlidае 256
Tapinocephaloidea 255, 267
Tapiпocephulus 256
Tapiпopus 691
Tappenosauridae 241
Tappeпosaurus 241
Tarbosaurus 539, 540
Tardus 697
Tauroceplzalus 258
Taurops 256
Tectovaraпus 474
Teguixiп 469
Teiidae 461, 467, 469
Teilhardosaurus 484
Teiпurosaurus 540
Teira 468
Telecrex 677
Teleidпsaurus 511
Teleocrater 501
Teleopus 412
Teleorhiпus 513
Teleosauridae 508, 510
Teleosallrus 510, 511
Teleovipera 493
Telerpedoп 222
Telerpetoп 222
Teuпasaurus 473, 474
Telтatorпis 677
Telтatosaurus 569
Teтпocleттys 409
Teтпodoпtosaurus 351
Teтпogпathus 430
Temnospondyli 26, 60, 66, И4
Teтпotrioпyx 430
Teтsacus 520
Teracophrys 131
Teracus 691
Teratornthidae 691
Teratorпis 691
Teratosauridae 535
Teratosaurus 535, 536
Terтatosaurus 506
Terтiпoпaris 513
Terrapeпe 356, 357, 358, 368, 399,
403, 405, 406, 487
Terrapeппe 405
Terrapheпe 405
Tersoтius 79, 80
Tertreтa 102
Testudinata 354


,.


Testudinella 413
Testlldinidae 365,367, 401
Testlldininae 356, 357, 358, 362, 365,
367, 375, 400, 401, 409
Testudinites 412
Testlldinoidea 394, 414
Testudo 354, 357, 359, 362,
363, 366, 367, 370, 376, 377.
398, 400, 403, 404, 405, 407,
410, 412, 413, 414, 415, 420,
421, 422, 427, 430, 431, 433, 434,
436, 438
Tetraceratops 237
Tetracynodon 282
Tetragonosaurus 567
Tetralophosaurus 462
Tetraodon 267
Tetraonidae 674
Tetrapoda 23
Thalassemydidae 379, 386, 389
Thalasseтys 386, 387
Thalassioc/lelys 422
ThaZassiosaurus 324, 325
Thalassochelys 422
Т/юlаssотеdоп 326, 327
Thalassonoтosaurus 324
Thalattosauria 207, 459
Thalattosauridae 460
Thalattosaurus 460
Thalattosuchia 511
Thalestris 468
Thaтnophis 491
Thaтnosophis 490
Thaumatosauridae 319. 322
Thauтatosaurus 322, 332
Тllecachaтpsa 520, 521
Thecocoelurus 533
Thecodontia 494, 497, 506
Thecodontosauridae 541, 542
Thecodontosaurus 541
Thecophora 354
Thecospondylus 533
Thegorпis 692
Thelegnathus 221 "1
Theleosaurus 511
Therapene 405
Therapsida 231, 246
1'heretairus 449
Thereziпosaurus 425
Theriodontia 231, 258
Theriogпathus 280
Therioides 276
Theriosuchus 513
Therтophilus 468
Therocephalia 275
Theromorpl1a 200, 230
Theroтus 285, 293
Theropleura 236, 239
Theropoda 529, 540
Theropsis 272
Theropsodon 272
Therusaurus 236, 558
Thescelosauridae 553, 570
Thescelosaurus 198, 524, 570,
572
Thesceius 389, 390
Thespesius 569
Thetia 468
ТЫтоп 468
Thinochelys 416
Thinopus 56
Thiorпis 677


720


Tholeтys 385
Thulodus 344
Thoтasia 286
Thoosuchus 58, 91, 93
Thoracosaurus 506, 522
ТhrеskiоrnitЫdае 685, 686
Thorectes 469
Thorictis 469
Thrinaxodon 270
Trinaxodontidae 269
Thyphlops 485
Thyrosterпuт 400
Thyrsidiuт 156
Thyrus 467
TichDsteus 540
Tic.'lvinskia 220, 221
Tienfuchelys 385
TienDsuchus 523
Tienshanosaurus 549, 552
Tigricephalus 264
Tigrisaurus 261
Tigrisuchus 267
Tinamidae 673
Tinaтisorпis 673
Tinosaurus 465
ТiphZops 485
Tishleriella 162
Titaпognathus 253
Titanohierax 692
TitaпDphis 488
Titanophoneidae 249
Titanophoneus 249, 250
Titanosaurus 545, 547
Titanosuchidae 247, 254
Тitanosuchoidea 247
Titaпosuchus 254
Todidae 694
Toтicosaurus 304
Toтistoтa 522
Tomistominae 521
Toтochelone 425
Toтyris 492
Toretocneтus 350, 351
Torпieria 552
Toтsaurus 583, 585, 588
Tortisterпuт 430
Totanus 697
Toxaspis 405
Toxochelyidae 355, 373, 375, 414,
420
Toxochelyinae 391, 416
Toxochelys 371, 372, 415, 416,
427
TDXolophosaurus 308
Trachelosaurus 458
Tracheтys 407
Trachodon 561, 563, 566, 569
Trachodontidae 559
Trahyaspis 396
Truchyderтa 473
Trachyderтochelys 384
Trapeloidis 463
Trapelus 463
Т rapetus 463
Traversodon 272, 273-
Traversodontinae 272
Treleudytes 673
Tremamesacleididae 322
Tremamesacleidinae 322
Treтaтesacleis 322
Treтatops 47,50, 77, 78
Тrешаtорsidае 77


f


.!!
'4




Trenzatopsoides 78
Treтato-sauria 60
Treтatosauridae 100
Treтatosauroidea 85, 100, 109
Tтпatosaиrus 101, 102, 103, 105
Treтatosurhus 91, 102
Tretosterпoп 396
т retosterпum 396
Triaeпopholis 491
Tt'iassochelyidae 354, 379
Triassoc/zelz,s 355, 356, 357, 358,
359, 36О, 361, 362, 363, 364,
368, 371, 372, 373, 374, 379,
380, 392
Triassolestes 530
Tribelescdoп 461
TribolQdoп 270
Triceratops 197, 524, 579, 580, 581,
583, 586
Trichasaurus 244
Tricleidus 320, 321
Tricuspisaurus 308
Triglyphus 275
т rigiпosterпum 117
. Trilophosauria 303, 306
Trilopsosauridae 302, 307
Trilophosaurus 300, 302, 303, 307,
308
Tritnerorhachi dae 71, 82
Trimerorchachis 46, 71, 72, 85
Tritnerorhachoidea 71
Trinacroтeriidae 328
Trinacrotneriinae 328
Triпacromerum 328, 329
Triпga 682
Trionychia 355
Trionychidae 356, 358, 362, 364,
366, 368, 370, 371, 372, 428,
430
Trionychinae 430
Trionychoidea 354, 358, 360, 361,
365, 372, 378, 427
Trioпyx 356, 358. 367, 429, 430, 431
Trirachodoп 272
Trirachodoпtoides 272
Trispoпdylus 244
Tritheledoп 274
Tritheledontidae 274
Tritogeпius 160
Tritoтegas 160
туиоп 161
Tritoпopsis 468
Trilurus 161
Tritylodoп 275
Tritylodontidae 274
Tritylodontoidea 273
Tritylodoпtoides 275
ТroсЫlidае 695
Troclwrhiпus 277
Trochosaurus 277
Trochosuchus 277
Trogones 694
Trogonidae 695
Trogonophinae 484
Trogoпophis 484
Tropidemys 372, 387
Tropif1ogaster 463
Tropidolepis 462
Tropidoпophis 490
Tropidiпotus 490
Tropidophorus 490
Tropidostoma 292


Tropiпotus 490
Trucr.€osaurus 115
Tryphosuchus 74, 77
Tsaotaпemys 396
Tsarevscya 493
Tsiпtuosaurus 568
Tudituпus 168
Tuпgussogyriпus 54, 115
Tupilakosauridae 85, 115
Tupilakosaurus 44, 47, 84, 85, 116,
341
Tupiпambis 469
Turdidae 696
Turdus 696, 697
Tutor 469
Tychliпa 485
Tylaпthera 491
Ty\opoda 454
Ty\osaurinae 479
Tylosaurus 479, 480
Tylotritoп 35, 159, 161, 162
Tympaпllchus 672
Typhiпa 486
Typhliпa 485
Typhliпalis 486
TyphIopidae 485
TyphIopidia 485
Typhlops 485
Typlzlos 485
Typhlus 472
Typotohorax 502, 503
Tyranni 695
Tyranпosauridae 538
Tyraппosaurus 1991524, 539, 540
ТуУёа 490
Tyrse 430
Tyto 693
Tytonidae 693


Uaraпus 474
Udeпodoп 295
Uiпtasaurus 547
Ulemosaurus 256, 257
Uпicerium 274
Upupae 694
Upupidae 694
U raeus 492
Uraпiscosaurus 255
Uraпoceпtrodoп 87
Uranocentrodontidae 87
Uraпus 474
и ria 684
Urmiorпis 669
U roaetus 692
Vrocordylidae \50
Urocordylus 49, 150, 151, 153
U rocrotaloп 493
U rocrotalum 493
Urodela 145, 146, 158, 163
Urodeloidea 26
U roпautes 327
U уопух 400
Uropeltidae 486
Urop\atidae 465
U ropsophus 493
и rubitiпga 692
Uruguaysuchus 513
U rитсЫа 276, 277


Vaпellus 682
Varanidae 473


721


Varaninae 474
Varanoidea 472, 473
Varaпoops 237
Varaпops 237, 238
Varanopsidae 237
Varaпosaurus 236, 237, 238
Varaпus 474
Variodeпs 307
Variodentidae 306
Vectisaurus 559
Velocipes 530
Velociraplor 531, 532
Veпjukovia 288
Veпyukovia 288
Venvukoviidae 287
Venyukoviinae 287
Venyukovioidea 287, 298
Verticaria 469
Vieraella 133
Vipera 492, 493
"iperidae 490, 492
V'iperinae 492
Vjusclzkovia 498
Voightiella 162
Vo\antes 672, 673
Volgasaurus 9\
Volgasurhus 91
Vultur 691


Waggoпeriu 40, 58, 143, ]44
Wagonneriidae 144
Walgettosuchus 533
Wallophis 492
Walteria. 276
Wa.пtzosaurus 101, 105, 106
Watsoпiella 284
Weigeltisauridae 306
Weigeltisaurus 306
Weigeltisuchus 521
Weissia 76
Weпoпa 488
Wet\ugasauridae 86, 90
Wetlugasaurus 58, 59, 89, 90, 91,
92, 93, 94, 95
Wetmoregyps 692
Whaitsia 278
Whaitsiidae 277, 278, 280
W iпcaпia 385
Wiпfieldia 236
Wolterstorffiella 161
\\7oolungosaurus 327
U;'urпosaurus 513


Xantllsiidae 467
Xantusioidea 467
Хеrшgапш 463
Xenochelus 399, 400
Xenoderminae 490
Xenopeltidae 487
Xenopus 49, 129
Xenorhynchopsis 688
Xenorhynchus 688
Xenosauridae 470, 472
Xeпosuchus 520
Xerobates 410
Xestops 472
Xestorltytias 95, 120


у abeinosaurus 466
у alavis 697




У аlеОsсшrus 541
У areпgia 34, 86, 99, 100
У arengiidae 99
У axarteтys 373, 388, 389
Yaxartosaurus 561, 567
У oungiпa 447
Younginidae 447
Younginifonnes 441, 446, 453
Youngoides 447


Youngopsis 447
У иеn 430
У uтeneтys 438
у unnanosaurus 542, 543


Zaпclodon 458, 535
Zapsalis 540
Zataтus 537
Zatrachydidae 80
Zatrachys 80, 81
Zonuridae 469
Zootoca 468
Zygoraтma 396
Zygosaurus 79, 81


Zacholus 492
Zaisanurus 160
Zamenis 485, 490




И".m\/



й"n!t'Cm

 111
I1'i;fЧiI(i;'
lТ"""


Пil






<

Ч



1"


'1


)


ОСНОВЫ ПАЛЕонтолоrии


С"!равочник для палеонтолоrов и rеолоrов СССР
Земноводные, пресмыкающиеся и птицы
.


Утверждено к печати
ПалеонтОЛОё.uческuм институтом
Академии наук СССР


Редактор издательства п. К. Чудuнов Техиическиi! редактор В. Т. Лаут
Сдано в набор 29/VI 1963 r. Подписано к печати :JfIII 1964 r. Формат 8
X1081/"
Печ л. 45,25. }/сл. печ. л. 74,21. Уч.-изд. п. 82,0. Тираж 3000 ЭКз. Т-О3137. Изд. N> 756.
Тип. зак..I\2 2
75. Цена б руб.
Издательство «Наука». Москва, К.52, Подсосенский пер.. 21
:;-я lНJlоrрафия Издательства «Наука». Москва, r-99. Шубинский пер., 10


'"


1iIIIt.
 .......".




........CIII


ОПЕЧАТКИ И ИСПРАВЛЕНИЯ
с ; ра- ! Колонка Строка Напечатано Должно быть
ница
,.
.67 Правая 6 и 11 сн. Olocratioldea Colosleoidea
7з » 3 св. Anisodectes Anisodexis
79 » 20 св. Otocoetus Otocoelus
83 Левая 10 св. Micromelanerpeton Micromelerpeton
104 Правая 2 сн. эптернrоид эпиптериrонд
131 Левая 14 сн. Leplodaclyllnae CystignalhifJae
137 » 7 св. Leptobatrachus ?Leptophractus
139 Правая 21 св. Leptoverpeton Letover peton
153 Левая 16 св. Ceratorpeton Keraterpeton
159 Правая 12 св. Boomgartia Boomgaardia
160 »
 си. Adelphosiren Adelphesiren
162 » 27 св. Linnaeus Laurenti
(1199 » подпись Ilальцы; кости: пальцы кисти,.
к рис. 1М
222 Левая 15 и 16 св. SaurostheriuJn Saurosternum
226 » 34 св. Bradysaurus Bradysuchus
244 Правая 5 сн. Р hrealosuchus Phreatophasma
244 » 4 сн. qualeni aenigmatum
264 Левая 21 lи 22 св. Gorgonohtinus Gorgonorhinus
272 Правая 3 св. 1953; 1953);
275 Леваи 2 абзац Для рода Т ritylodoпtoides ОП1ибо'/Но
указаНо раслространенис
в В. триасе Китая, а не
Ю. Африки
281 Правая 1 си. пермь В. пермь
282 1 св. Siupholestes Silpholestes
, 297 Левая 2 сн. Р laceriasucas Placeras Lucas
297 Подпись под рис. 283 Kanneтeyerтa Kannemeyeria
312 JJевая 9 св. 1948 1958
312 » 11 св. М icroclelosaurus Мiсrоlерtоsсшrus
313 Правая 10 св. Psilotrachelosaurus Philotrachelosaurus
318 » Подпись ПОД dawklnsi hawkinsi
РИС. 299
325 Левая 6 сН. Наружный ПостаксиальныЙ
349 6 сн. Shastosauroidc-' Shaslasauroidea
355 Пр,шая 16 сн. Небно
боков, е Небно-носовое
355 » 15 СН. носовыми небными
359 11 сн. сбоку снизу
360 Левая 111 св. медиаЛЬНО латерально
384 Правая 3 св. СОllрнкасаЮЩИМ!lСЯ несоприкасающимися
449 Левая Подпись ПОД }
рнс. 456 Schargengi" Scharschengia
449 Правая 4 св.
449 17 сн. Sauronodontid"e Sauranodonlidae
458 Правая 5 и 12 св. Gracilisaurus Gracilosauru$
477 Левая 13 н 14 св. Helosaurus Н olosaurus
542 » 8 св. до 25 ДО 25 и более
588 Правая 14 си. tlbordifJi5 subordini5
655 Левая 19 св. tale5, N 127, I'р 1
16.
1924a. t"le5, N 144, рр. 1
7.
1924б.
Sauropoda and Thel"Opoda Three /]cw Theropoda
G82 Правая ПОДПИСЬ ПОД Gringa Т ringa
рис. 6
7
685 » 18,'13. СарДИИ СаРДИНIIИ
697 Левая 18 св. citarnoides cotиrnoides
714 » 21 св. РасЬуорЫчас Pachiophidae


. ОCllOвы naJ1eOIlTOJ1orllll. 3еМIIOIюрные.