Оглавление и Авторы
Главнейшие стратиграфические подразделения, принятые в издании \
Предисловие
Общая часть
Фауны СССР
Литература
СИСТЕМАТИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ
Подкласс Allotheria. Аллотерии
Подкласс Triconodonta. Триконодонты
Подкласс Pantotheria. Пантотерии
Подкласс Metatheria. Метатерии
Отряд Insectivora. Насекомоядные
Отряд Dermoptera. Дермоптеры, или шерстокрылы
Отряд Chiroptera. Рукокрылые или летучие мыши
Отряд Primates. Приматы
Отряд Tillodonta. Тиллодонты
Отряд Edentata. Неполнозубые
Отряд Pholidota. Ящеры, или панголины
Отряд Rodentia. Грызуны
Отряд Cetacea. Китообразные
Отряд Carnivora. Хищные
Отряд Pinnipedia. Ластоногие
Отряд Condylarthra. Кондиляртры, древние копытные
Отряд Litopterna. Литоптерны
Отряд Astrapotheria. Астрапотерии
Отряд Tubulidentata. Трубкозубы
Отряд Pantodonta. Пантодонты
Отряд Dinocerata. Диноцераты
Отряд Pyrotheria. Пиротерии
Отряд Proboscidea. Хоботные
Отряд Embrithopoda. Эмбритоподы
Отряд Hyracoidea. Даманы, или жиряки
Отряд Sirenia. Сиреновые
Отряд Desmostylia. Десмостилии
Отряд Perissodactyla. Непарнопалые
Отряд Artiodactyla. Парнопалые
АЛФАВИТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ
Опечатки
Text
                    АКАДЕМИЯ НАУК СССР
МИНИСТЕРСТВО rЕолоrии
И ОХРАНЫ НЕДР СССР
МИНИСТЕРСТВО ВЫСШЕrо И СРЕДНЕrо
СПЕЦИАльноrо ОБРАЗОВАНИЯ СССР




)




. I





ОСНО[3Ы ПАi1ЕОНТОilоrии " с ПРАВОЧНИI( АЛЯ ПААЕОНТОАоrов и rEOAorOB СССР n ПЯТНАДЦАТИ ТОМАХ rлавный редактор Ю. А. ОРЛОВ . Зам. rлавноrо редактора: Б. п. Марковский, В. Е. Руженцев. Б. С. СОКОЛОВ Ученые секретари: Л. Д. HипapиCOBa В. Н. Шиманский Члены rлавной редакции: В. А. Вахрамеев, Р. Ф. Теккер, В. и. TpOMOBa л. Ш. Давиmашвили Т. Я. КрblМ20ЛЬЦ, Н. П. Луftпов, Д. В. Обручев, Н. Н. Овечкин, и. М. По'кровская, В. Ф. Пчелинцев, Т. П. Радченко, Д. М. Раузер ЧерноjJсова, Б. Б. Родендорф, А. К. Рождественский, Т. Т. СаРblчева, Н. Н. Суббоmина А. л. Тахтаджян, Н. Н. Флёров, А. В. Фурсенко, А. В. ХабаКО8, Н. Е. Чернышева, А. Т. Эберзин, roCYДAPCТnEHHOE НАУЧНО ТЕХНИЧЕСКОЕ ИЗдАТЕЛЬСТВО ЛИТЕРАТУРЫ по rЕолоrии и ОХРАНЕ НЕДР AЛocktlll 1962
ОСНО[3Ы ПАi1 ЕОНТОilоrи и с п РАВОЧНИI< ДАЛ I1AAEOHTOAOrOB и rEOAOrOB СССР МЛЕКОПИТАЮЩИЕ Ответственный редактор тома В. и. Тром.ова rOCYДAPCTBEHHOE НАУЧНО Т СКОЕ ИЗДАТЕЛЬСТВО ЛИТЕРАТУРЫ ПО rЕолоrии и ОХРАНЕ НЕДР .Alock a 1962 \O ( ') {) + 3
у ч р Е Ж Д Е Н И Я, ПРИ' н и М А В 111 И Е У Ч А С Т И Е В СОСТАВЛЕНИИ ТОМА ПАЛЕонтолоrИЧЕСКИй ИНСТИТУТ АН СССР зоолоrИЧЕСКИй ИНСТИТУТ АН СССР .\ЮСКОВСКИй rОСУДАРСТВЕННЫй УНИВЕРСИТЕТ ИМ. М. В. ЛОМОНОСОВА волоrодский МОЛОЧНЫй ИНСТИТУТ
СОДЕРЖАНИЕ ТОМОВ Общая часть. Простейшие. Под редакцией Д. М. Раузер ЧерrlQУСОВОЙ и А. В. Фурсенко. rубки, археоциаты, кишечнополостные. Приложение. Черви. Под peдaK цией Б. с. Соколова. Моллюски панцирные, двустворчатые, лопатоноrие. Под редакцией А. r. Эберзuна. Моллюски брюхоноrие. ПОД реДакцией В. Ф. ПчеЛU1iцева И. А. Короб 'КОва. 1't1.0Л,,1ЮСКИ rоловоноrие, 1: наутилоидеи, бактритоидеи, аммоноидеи (аrониатиты, rониатиты, климении) . ПОД редакцией В. Е. Руженцевu. NIоллюски rоловоноrие, 11: аммоноидеи (цератиты, аммониты), BHY треннераковинные. Приложение кониконхии. Под редакцие'Й Н. П. Лупnoва u В. В. Друщuца.. Мшанки, брахиоподы, форониды. Под редакцией Т. r. Сарычевой. Членистоноrие трилобитообразные и ракообразные. Под редакциеЙ Н. Е. ЧеРf:lblшевой. Членистоноrие трахейные, хелицеровые. Под- редакциеЙ Б. Б. PoдeH дорфа. ) Иrлокожие, rемихордовые. Под редакцией Р. Ф. reKKepa. Бесчелюстные, рыбы. Под редакцией Д. В. Обручева. 3емнонодные, преомыкающиеся, птицы. ПОД редакцией А. К. РождеСl венскосо. Л1лекопитающие. ПОД редакцией В. и. rро'м'ОВОЙ. Водоросли, мхи, псилофиты, плауновые, членистостебельные, папорот ники. Под редакцией В. А. Вахрамеева, r. п. Радченко, А. л. Tax таджяна. rолосеменные, покрытосеменные. ПОД редакцией В. А. Baxpa.weeBa. [, П. РадчеНКQJ А. Л. ТахтадЖЯ1iа. . с ..
l
. " оrЛАВЛЕНИЕ Предисловие Общая часть (В. и. rроllЮва); , Ископаемые фауны млекопитающих и их смена (Е. И. Беляева, И. А. Ду6р080) Фауны земноrо шара Фауны СССР Литература Систематическая часть Класс МаmmаНа . Подкласс Prototheria. ПроТ'Отерии или первозвери (В. и. rpo/YI08a) Литература Подкласс Allotheria. Ал.'!отерии (В. И. Тро.мова) Литература Формы неопределенноrо положения в системе Подкласс Trkonodonta. Триконодонты (В. и. Тр.ом.ова) Литература Подкласс Pantotheria. Пантотерии (В. и. ТрО/н'ова) Литература Подкласс Metatl1eria. Метатерии (В. и. Тро.«ова) . Литература Подкласс Eutheria (Placenta1ia). Эутерии, наСТ9ящне звери, (В. и. Тром.ова) Отряд Insectivora. Насекомоядные (В. И. Тром.ова) . Литература Отряд Dermoptera. Дермоптеры, или шерстокры.пы (В. И. ТРОм'О6а) Отряд Chiroptera. Рукокрылые, или летучие мыши (В. и. Тромова) Литература Отряд Primates. Приматы (М. А. Fремяцкuй) Литература Отряд Til1odontia. Тиллодонты (Б. А. Трофимов) Литература Отряд Taeniodonta (== Ganodonta). Тениодонты (Е. А. Трофимов) Литература Отряд Edentata. Неполнозубые (В. И. Тромова) . '. Стр. . 11 . 13 .39 42 51 56 61 61 61 63 63 . 64 64 64 66 66 67 68 . 71 плацентарные 71 . 72 . 84 85 86 .90 .90 .107 .108 .110 .110 .111 .11 1 i .
Стр. Отряд Pholidota. Ящеры, или панrолины (В. И. Тро.иова) 115 Литература 117 Отряд R,odentia. rрызуны (Н. м. rрОJ1,юв, А. А. Туреев) . 117 Литература 169 Отряд Cetacea. Китообразные (Б. А. Трофщюв, В. и. Тромова) 171 . Литература 181 Отряд Carnivora. Хищные (В. И. Тро.нова, И. А. Дуброво, Н. М. Ян-овская) 182 Литература 193 Отряд Pinnipedia. ЛаСТОI!оrие (Б. А. Трофимов, В. И. Тро.м.ова) . 230 Литература . 235 Отряд Condylarthra. КОНДИv1ЯРТРЫ, древние копытные (В. И. Тромова) 235 Литература 238 Отряд Litopterna. Литоптерны (Б. А. ТРОфИJнов) 239 Отряд Notoungulata (==Toxodontia) Нотоунrуляты (Б. А. Трофил-юв) 242 Отряд Astrapotheria. АстраП'отерии (Б. А. Трофuлюв) 244 Литература 245 Отряд Tubulidentata. Трубкозубы (В. И. Тромова) 246 Отряд Pantodonta. Пантодонты (к. К. Флёp<JВ) 248 Отряд Dinocerata. Диноцераты (к. К. Флёров) 252 Литература 256 Отряд Pyrotheria. Пиротерии (Б. А. Трофимов, В. И. Тромова) 256 Литература . 257 Отряд Proboscidea. Хоботные (Е. И. Беляеt3а, И. А. Дуброво, л. И. сеева) Литература Отряд Embrithopoda. ЭмБРИТОIЮДЫ (Б. А. Трофимов, В. И. Тромова) Литература Отряд Hyracoidea. Даманы, или жиряки (Б. А. Трофимов, В. и. Тромова) Литература Отряд Sirenia. Сиреновые (Б. А. ТРОФLlМОВ, В. Н. Тромова) . Отряд Desmostylia. Де<::Мостилии (Б. А. ТрОфИJнов, В. И. Тромова) Литература Отряд Perissodactyla. НеП<tрнопалые (Е. И. Беляева, В. И. Тромова, . Н. М. Яновская} 286 Литература 334 Отряд Artiodactyla. Парнопалые (А. я. Тодин-а, В. И. rpOJHoaa, лов, Б. А. Трофимов, К. К. Флёров, Я. И. Хавесон-), . Литература . А л Ф а в и т н ы й у к а з а т е л ь систематических названии М.'Iекопитающих А лек- .257 . 275 278 278 279 . 280 280 283 285 И. Н. Соко- 337 341 (iY\ammalia) 411 ..
rЛдВНЕЙШИЕ СТРАтиrРАФИЧЕСJ{ИЕ ПОДРАЗДЕЛЕНИЯ, ПРИНЯ1 ЫЕ в ИЗДАНИИ "ОСНОВЫ ПАЛЕонтолоrии" Схема утверждена для "Основ палеонтолоrии" Межведомственным стратиrрафичесним комитетом СССР 30 июня 1955 r. rру'ППЫ I Системы I Отделы I Ярусы (и др. подразделения) t:::: rолоцен I Современный ::J: ::J" :::: Верхнечетвертичиый 1-< о.. Плейстоцен (l) Средне четвертичный "" 1-< (l) НижнечетвеРТИЧIIЫИ :т I I Плиоцен Верхний I j Средний t:::: Нижний HeoreH u I Миоцен Верхний о м Средний t:::: Нижний i:i ::J" Олиrоцен Верхний :::: 1-< (l) Средний о.. Е--< Нижний Палеоrен Эоцен Верхний Средний Нижний I ПалеоцеII I Верхний Нижний Датский верхннйl Маастрихтский ::J: Кампанский о ::J: Верхний Q) Ннжннй I u Сантонский t:::: Коньякскии I "" Туронскии О =:: Сеноманский Q) Альбскии Аптский Нижний с':3 Барремский I u Неоком rотеривский о Валанжинский м о м I Q) Верхний волжский Титон Нижний волжский Верхний, или мальм Кимериджский Оксфордский Лузитанский Келловеиский u о.. Q Батский Средний, или допер Байосский Ааленский 9
f rруппы I Системы , Отделы \ Ярусы (и др. подразделения) Верхний I Тоарский I Домерский C<::I Средний ;;.:: НИЖНИli, или дейас Плиенсбахский (.) о.. I Q Лот аринrский о:: Нижний Синемюрский rеттанrский (.) :.:s: I Рэтский О '" I о Верхний Норийский '" tJ:: Карнийский :Е с':3 О t Ладинский (.) Средний (Q Анизийский :s: о.. Е-< I Кампильский Нижний, или скифский Сейсский Верхний \ Татарский tJ:: Казанский (Q Кунrурский :.: u :?! Артинский о.- Нижний CaKM p I Сакмарский t:::: I скии А ссельский о:: I Оренбурrский (Q ::J: Верхний Жиrулев I rжельский ,.Q 1;: ский Касимовский о f,.. I Московский :>. Средний о Башкирский, или каяльский ::J: ::J: I Нам юрский ::?1 Нижний Визейский (Q ::z:: Турнейский 1:1: с':3 I Фаменский Верхний (.) Франский с':3 О :.: I Живе [ский м (.) Средний о :I: Эйфельский о 1;: IX) I Кобленцский cl) Нижний t:::: t:::! Жединский >., I Верхний I Лу дловский 1;::=;.: Нижний I Ненлокский О o.u ,1 I Ландоверский . Верхний I Ашrильский :::: Средний Карадокекий IX)(Q Ландейльский О;.: u I Ареllиrский О Нижний Тремадокекий I Верхний I Не выделены '=: Средний =0:: 0..(Q \O I ::?1u Нижний Ленский Алданский to: '" Верхняя :.: CJ rlOдrруппа / . . o:s:: о (1) о с. C1I .. 1-' с> Нижняя с. t:: 110дrруппа А рхеilская I п родолжен.uе 10
ПРЕДИСЛОВИЕ Том «Млекопитающие», как и друrие тома «Основ палеонтолоrии», предназначен для со- ветских палеонтолоrов и rеолоrов, поэтому в нем наиболее подробно освещаются роды, встреченные или очень вероятные в ископае- мом состоянии на территории СССР. Для rрупп, свойственных только отдаленным от СССР странам, ЮЖНОЙ Америке, Австралии, Индии и т. п. даются общие сведения об отрядах в целом. Исключение сделано лишь для соседней с СССР Монrольской НаРОДНQЙ Республики и частично для CeBepHoro I\.итая. Изучение остатков монrольских и китайских ископаемых млекопитающих показало значи- тельную их близость к одновременным фОРlмам Казахской ССР, что, естественно, вызывает к ним большой интерес советских палеонтоло [ов. Все это заставило включить указанные ископаемые IрОДЫ iВ число .подробно описывае мых. Специфика строения млеко питающих, с их сложным скелетом, элементы KOToporo боль- шей частью встречаются в ископаемом состоя нии разрозненно, потребовала сравнительно подробных характеристик родов, чтобы облеr- чить возможность предварительноrо определе- ния находимых остатков. В общих очерках класса, подклассов и отрядов уделено внима- ние приспособительному значению строения отдельных частей скелета и зубов в связи с их фун.кц!ией. Толкования TaKoro рода нередко лишь предположительны, особенно для жи- вотных, не имеющих аналоrов в современной фауне. Однако они необходимы, так как на- правляют мысль ыа вопросы биолоrическоrо порядка при восстановлении истории орrани ческоrо мира, в чем особенно заинтересована современная палеонтолоrия. Большой раздел, посвященный истории фаун млекопитающих земноrо шара, вызван жела нием дать советскому читателю более широ- кую историческую перспективу; очерка подо6 Horo рода до сих пор в русской литературе не было. Важность остатков млекопитающих для pac членения четвертичноrо периода и для дати- ровки ero отложений, что широко признается теперь учеными Bcero мира, заставила вклю- чить в подробные описания также роды, BCTpe чаемые только в четвертичном периоде. Система млеко питающих, принятая в на- стоящем томе, в основном следует обстоятель ной сводке Симпсона 1945 r. В случаях само- стоятельной проработки тем. или иным авто- ром какой-либо rруппы, в ее систематику BHe сены изменения. Надо учитывать, что всякая система любой rруппы орrанизмов неизбежно изменяется с новыми исследованиями и с из- менениями взrлядов на филоrению отдельных ветвей, которая, по современным представле ниям, должна лежать в основе систематики орrанизмов. Почти все характеристики систематических катеrорий переработаны авторами заново по I 11
литературным данным, а частично и по ca мостоятельным исследованиям. При этом oco бое внимание обращалось на сопоставимость характеристик соподчиненных rрупп, что только и может дать возможность определе ния. Преимущественное внимание обращено в диаrнозах на скелетные элементы, COOTBeT ственно задаче настоящей сводки. ' В целях наrлядности в текст помещены ил люстрации. В большинстве случаев даны пере рисовки из друrих работ, реже ориrиналь ные рисунки (в этих случаях в подписях к ри сункам не указан источник). Большую ,помощь в 'работе ,над настоящим томом оказали К. К. Флёров, Е. И. Б ляева, И. А. Дуброво И Б. А. Трофимов. Над рисунками работал коллектив худож ников: Т. Ф. Белоцветова, В. д. Колrанов, В. и. Ляхов, К. П. Мешков и А. А. Я роцкий. Большую техническую помощь оказали Е. Л. Дмитриева и М. Б. Борисоrлебская. В оформ.лении иллюстрационной части прини мали участие М. П. Жукова и Е. М. COCHOB екая. В справочнике применяются следующие co кращенные обозначения для хранилищ кол лекций институтов Академии наук СССР: Палеонтолоrическоrо ПИН, Зоолоrическо ro ЗИН, rеолоrическоrо rин. Литература приведена только основная и преимущественно для rрупп, представители которых найдены на территории СССР.
ОБЩАЯ ЧАсть l Ха р а к т е р и с т и к а 2. Млекопитающие позвоночные, почти всеrда рождающие живых детеныш й и вскармливающие их молоком продуктом выделения некоторых rрупп кож ных трубчатых желез, лаХ,ОДЯЩIИХ'СЯ в брюш нои обла,сти. Кожа в большей или MeHЬ шей степени покрыта волосами (хотя бы у за родышей) . PoroBble покровы (кожные чешуи, роrовой клюв) почти никоrда не встречаются. Сердце четырехкамерное, с полностью разде ленной артериальной и венозной кровью. По лушария большоrо мозrа крупные, покрываю щие средний мозr, а часто также обонятель ные доли и мозжечок; на большей части по верхности полушарий имеются складки, или извилинЬ1. Мозrовая полость черепа и весь ero мозrо вой отдел имеют значительные размеры. Число костей черепа сокращено; отсутствуют пред лобные (pl'aefroпtalia) и залобные (postfroпta Иа) кости. TeMeHHoro отверстия и TeMeHHoro rлаза Нет. Затылочных мыщелков два; обра зованы они боковыми затылочными костями (exoccipitalia) , а иноrда частично и основной затылочной костью (basioccipitale). Носовая и ротовая полости разделены костным нёбом, Qбразованным пластинами отростками BepXHe челюстных и нёбных костеЙ. Переднее носовое 011верстие одНо. Нижняя челюсть, кроме ca мых ранних форм, образована одной зубной костью (deпtale); остальные кости, характер. ные для рептилий, исчезли или перемещены в барабанную полость черепа и вошли в состав 1 Автор В. и. rpoMoBa. z Хотя для настоящеrо руководства имеют первенст вующее значение признаки скелета и зубов, автор счел необходимым в характеристику класса и подклассов включить также некоторые основные особенности мяr ких частей тела, которые, естественно, для ископаемых форм только предположитеJ1ЬНЫ. слуховоrо аппарата среднеrо уха: суставная Кость (articulare) и надсуставная (supraarti culare) образовали молоточек, уrловая (aпgu lare) барабанную кость, с натянутой на ней барабанной перепонкой; квадратная кость низших позвоночных (qиadratum) , подвеши вающая у них нижнюю челюсть к чешуйчатой кости (sqиamosum) , также превратилась в слуховую косточку наковальню. Нижняя челюсть, кроме древних, BepXHe триасовых форм, сочленяется одним суставом непосредственно с чешуйчатой костью черепа, на которой имеется соответствующая CYCTaB ная впадина. Каменистая кость (petrosиm) со вмещающим ее слуховым лабиринтом лежит в основании черепа. За немноrими исключе ниями (случаи вторичной утраты зубов) име ЮТiCя зубы, верхние из которых сидят только на верхнечелюстных и межчелюстных костях (iпtermaxillaria). Зубы дифференцированы на морфолоrически и функционально различные типы: резцы, клыки, переднекоренные и зад некоренные; они сидят в ячейках в челюстных костях, сменяются (кроме заднекоренных), за редкими исключениями, не более одноrо раза; заднекоренные первично построены сложнее переднекоренных и имеют не менее двух KOp ней. Длинные кости конечностей и позвонки, по крайней мере, хвостовые, имеют OTдe ЬHO от тела о'костеневающие КОНЦЫ ЭПlифизы. КонеlЧ ности почти всеrда (кроме Prototheria и KpO тов из Eutheria) расположены под туловищем, которое более или менее высоко поднято над землей; при этом плечо и бедро расположены в саrиттальной плоскости: плечо отклонено нижним концом назад, бедро вперед. В пле чевом поясе нет cleithrиm и почти всеrда (кроме Prototheria) отсутствуют самостоятель. ные коракоидные элементы, соединяющие ло- 13
патку с rрудиной; они заменены небольшим коракоидным отростком лопатки. В тазовом поясе подвздошная кость направлена относи тельно вертлужноЙ впадины впе.ред; имеется запирательное отверстие. Число фаланr паль- цев всеrда 2 3 3 3 3, хотя иноrда у водных животных оно возрастает (у некоторых кито- образных и сиреновых) . ПОЛОЖЕНИЕ КЛАССА МЛЕКОПИТАЮЩИХ В СИСТЕМЕ И ErO проrРЕССИВНЫЙ ХАРАКТЕР Перечисленные признаки, как правило, OT личают млекопитающих от рептилий. Однако у некоторых представителей последних из от- ряда Therapsida, который признается pOДOHa чальным для млекопитающих, мноrие из этих признаков проявляются хотя обычно не в та- кой резко выраженной форме, как у млекопи- тающих. Так, у них иноrда наблюдаются раз- двоение заТЫЛОчноrо мыщ,ел.ка, ут>рата prae и postfroпtalia, костное нёбо между носовой и ротовой полостями, отсутствие TeMeHHoro OT верстия, дифференцировка зубов на резцы, клыки и коренные и однократная их смена, исчезновение в плечевом поясе cleithrum пере мещение конечностей под туловище, зачаток запирательноrо отверстия в тазовом поясе,ПО три фаланrи на втором и третьем пальцах и т. Д. 1. Но все эти черты сходства проявля ются разрозненно у разных родов, не в посто- ЯННOIм комплексе, и, что самое rлавное, у Therapsida отсутствуют наиболее характер- ные черты класса MammaIia: образование но- Boro сочленения нижней челюсти (deпtale squamosum) , увеличение большоrо мозrа и, кроме самых ранних стадий эволюции, coxpa нение в нижней челюсти только одной кости, с превращением некоторых друrих костей в элементы слуховоrо аппарата. Таким обра- зом, все роды, известные из отряда Thera p Isida, это лишь первые, незавершенные шаrи по пути к переходу позвоночных на новую, более высокую ступень. Подлинный родона- чальник класса млеКQпитающих еще не BЫ яснен. Млекопитающие наиболее проrрессивная rруппа среди позвоночных. Для них ха paKTe рен интенсивный обмен веще-ств, кото:рый обе- спечивается полным 'разделением артериаль ной и венозной К'рови и В>ОЛОСЯiным покровом, помоrающим лоддерживать постоянную TeM перату:ру тела, незаВ'исимую от внешних TeM пературных условий. Этому же в значительной степени способствует совершенство их зубной системы, блаrодаря чему кишечный тракт по- лучает уже сильно размельченную пищу, а J О мяrких частях тела ничеrо не известно. также раЗВ'ИТ1ие твердоrо нёба, оБУСЛОВЛИlваю- щее полное разделение в переднем отделе че- репа пищеварительных и дыхательных путей и допускающее непрерывность дыхания во время поrлощения пищи. Интенсивный обмен веществ делает возможными большую актив- ность и подвижность животных, которая еще облеrчается положением их конечностей под туловищем, в саrиттальной плоскости тела в отличие от амфибий и рептилий с их направ- ленными в стороны от тела конечностями. Этим создается возможность подъема тела над землей и удлинения конечностей, а следова- TeльHo, и более быстроrо передвижения жи- BOTHoro. В интенсивности обмена веществ, подвиж- ности и активности млекопитающие превосхо- дят всех холоднокровных позвоночных. Птицы в этом отношении им не уступают. Бесспорно первое место во всем орrаническом мире за- нимают млекопитающие по способности при- спосабливать свое поведение к изменяющеися жизненной обстановке и пользоваться прош- лым индивидуальным опытом в новых усло- виях. Эта способность вырабатывать сложные. разнообразные и в то же время rибкие, пла- стичные условные рефлексы стала возможной лишь блаrодаря высокому развитию полуша- рий большоrо мозrа как по объему, так и по сложности строения. Условием для TaKoro раз- вития высшей нервной деятельности было совершенствование у млекопитающих анали- заторов внешних воздействий opraHoB чувств. Сложность строения орrанизма, в Частно- сти центральной нервной системы, потребо- вала длительноrо индивидуальноrо развития, которое стало возможным блаrодаря интенсив- ному питанию плода кровью материнскоrо орrанизма, осуществляемому при помощи пла- центы. Плацента представляет собой тесное складчатое и ворсинчатое соединение выро- стов тканей плода с поверхностным слоем полости матки матери, при котором кровенос- ные сосуды Toro и друrоrо вступают в непо- средственную связь; наиболее совершенна в этом отношении так называемая аллантоид- 14
ная плацента. Несмотря на такое устройство, детеныш млекопитающеrо рождается еще не вполне способным к самостоятельной жизни; здесь на помощь приходит последующее BCKap мливание ero молоком, представляющее одно из основных отличий класса млекопитающих от остальных позвоночных. В этот же период, а отчасти и позже про- должается рост молодоrо животноrо. При этом в длинных костях конечностей и в позвонках рано окостеневают их суставные концы (эпи физы) и средняя часть (диафиз); нередко око- стеневают самостоятельно также большие отростки на концах костей (места крепления мышц). Между окостеневшими частями сохра- няется прослойка соединительной ткани, за счет которой и происходит нарастание кости в длину. Такой способ роста костей представ ляет собой, несомненно, проrресс в развитии млекопитающих, так как ранняя прочность суставов и мест мускульных прикреплений дает возможность двиrаться еще не вполне выросшему животному. Раздельным OKOCTeHe нием эпифизов и диафиза объясняются Haxoд ки этих частей кости отдельно (без следов поломов) . Перечисленные проrрессивные черты Maт таНа, находящиеся между собой в неразрыв ной связи, обусловили распространение пред ставителей класса по всему земному шару и заселение ими всех существующих зон жизни во всех климатических поясах. ОСНОВНЫЕ. ЧЕРТЫ СТРОЕНИЯ СКЕЛЕТА И ЗУБОВ МЛЕКОПИТ АЮЩИХ, ИХ РАЗНЫЕ ПРИСПОСОБИТЕЛЬНЫЕ ТИПЫ И ИХ ЗНАЧЕНИЕ для СИСТЕМt\ТИКИ В настоящее описание, как и в последующие характеристики систематических катеrорий, не включены признаки, трудно доступные наблю- дателю, как, например, детали строения носо- вых раковин, среднеrо и BHYTpeHHe'ro уха и т. п. Для позвонков даются иноrда лишь не- мноrие признаки (преимущественно для шей- ных), так как точное положение отдельноrо позвонка в скелете трудно установимо; к тому же они редко сохраняются цельными. Не при- нимаются в расчет также признаки плохо co храняющихся в ископаемом состо}1нии моло дых животных, что сильно затруднило бы характеристику систематических катеrорий. В основу положено описание наиболее доступ ных для изучения признаков взрослых жи- вотных. Общий план строения скелета МаттаНа соответствует таковому низших позвоночных с основными отличиями, указанными в xapaK теристике класса. Раз м еры животных имеют в систематике сравнительно мало значения; даже в преде- лах вида они иноrда очень сильно меняются, тем более в пределах более крупных кате- rорий. Тем не менее, иноrда указание на пре делы изменчивости размеров помоrает опреде лению остатков. 3 а м е ч а н и е к и з м е р е н и я м ч е реп а. Коrда в настоящей сводке указывается длина черепа, то подразумевается ero кондилобазаль- ная длина расстояние от переднеrо края межчелюстных костей до заднеrо края заты лочных мыщелков. Лицевой отдел черепа счи тается от той же точки до переднеrо края rлазницы, мозrовой отдел от переднеrо края rлазницы до задней точки черепа, [де бы она ни приходилась (для оценки приблизитель- Horo соотношения между обоими отделами малосущественно, измеряется лlи их длина в проекции на среднюю линию черепа или вкось, по прямой). Ч е реп. [олова животноrо является вмести лищем rоловноrо мозrа и opraHoB чувств, opra ном восприятия и первоначальной обработки пищи, а также началом дыхательных путей. (Рис. 1.) Все эти функции кладут оТ'печаток на строение черепа, а, видоизменяясь в раз- ной обстановке и при разном образе жизни, делают череп одним из наиболее надежных элементов для построения систематики жи- вотных и восстановления их филоrении. Соотношение между лицевым и мозrовым отделами черепа различно и зависит от разных причин. lVlозrовой отдел увеличивается с OTHO сительным увеличением rоловноrо мозrа проrрессивным процессом, протекающим в разных, а возможно, и во всех ветвях класса. Лицевая часть заметно укорачивается в тех случаях, коrда требуется значительной силы сжатие челюстей на их переднем конце (укорочение плеча сопротивления рычаrа), что Iимеет место, например, у XJИЩНИКОВ (CXBa тывание и удержание добычи), у rрызунов lБ
Рис. 1. Череп млекопитающеrо (волка) J А".::сверху, Б снизу, В сбоку. sa верхняя затылочная кость (sиpraacci pitale); Ьа основная затылочная кость (basiaccipitale); с. а затылочные мы- щелки (caпdyles accipitales); pa Te- менная кость (parietale); ст. S CTpe. ловидный, или саrиттальный, rребень (crista sagittalis); ст. а затылочный rребень (crista accipitalls); Ь. t слу- ховой пузырь (bиlla tyтpaпl); р. а слуховое отверстие (parиs acиsticиs); Ьs основная часть клиновидной кости (basispheпaideит); С.g суставная впа- дина (cavitas gleпaidalis); р. рg за- суставный отросток (ртас. pastgleaпai- deиs); р. j яремный отросток (ртас. jиgиlaris); t височная !S0CTb (teтpa- rale); sq. t чешуя височной кости (sqиaтa teтparalis); fr лобная кость (fraпtale); ст. t височные rребешки или линии (crista teтparalis); а. z скуловая дуrа (arcиs zygaтaticиs); j скуловая кость Uиgale); р. s Bepx- ний заrлазничный отросток (ртас. ра- starbitalis sиperiar); р. i нижний за- l'лазничный отросток (ртас. pastarbl- talls iпferiar); l сл зная кость (lacri- тale); рl н бная кость (palatiпuт); рt крыловидная кость (pterygaldeит); h крючочки (haтиli); т ве'рхнечелюстная кость (тaxlllare); п носовая кость (пasale); f. l подrлазничное отверстие (faraтeп iпfraarbi- tale); рт межчелюстная кость (ptaeтaxlllare); р. с венечный отросток (ртас. caraпaldeиs); р. сl суставный {)тросток (ртос. caпdylai- lieиs); р. а уrловой отросток (ртас. aпgиlarls); f. т массетерная ямка (fassa тasseterlca); 1 резцы (iпclsivi): C K. ЫK (caпlпиs); Р переднекоренные зубы (praeтalares); М заднекоренные зубы (тalares) cr.s ... . . в 16 rрызение), аминодонтов (вытяrивание из земли КОlрневищ) и др. Напротив, лицевая часть удлиняется, коrда, в связи с необходи мостью перетирания жесткой растительной пищи, увеличивается общая жевательная по верхность коренных зубов заднекоренные удлиняются, а переднекоренные в той или иноЙ степени моляризуются (стр. 24), как, например, у жвачных и поздних лошадей. Удлинение лицевоrо отдела имеет место также Б тех случаях, коrда животное вскапывает мордой землю (свиньи), или коrда требуется захватить одновременно большое количество пищи (китообразные), или при некоторых CBoe образных способах питания (трубкозуб, MY равьед и др.). Установлено, что в пределах одноrо вида более мелкие особи или подвиды II:\1еют относительно более крупный мозrовой отдел и более короткую морду, чем более крупные (у разных пород собак и друrих до- машних животных 1); В этом, видимо, прояв ляются некоторые закономерности роста, этот же фактор при прочих равных условиях дол- жен сказываться и у родственно далеких форм. Все перечисленные факторы, а также и MHO [не друrие в совокупности определяют в каж дом от.в.ельном случае соотношение между обоими отделами черепа. На общую форму черепа оказывает силь- ное влияние степень развития черепных rреб ней. Вдоль поверхности лобных и теменных костей тянутся два rребня, начинающиеся на вершинах верхних или лобных заrлазничных отростков; эти rребни в некоторых случаях выражены очень слабо. Нередко (у мноrиХ насекомоядных, rрызунов, приматов, парно палых) лобно теменные rребешки раздельно II почти параллельно достиrают заднеrо края теменной поверхности, rде примыкают к низ- кому затылочному rребню, отделяющему те- менную поверхность от затылочной. Но иноrда они на большем или меньшем расстоянии от надrлазничных отростков сближаются и сли- ваются в срединный продольный так называе- мый стреловидный, или саrиттальный, rребень, Достиrающий нередко большой высоты; позади он раздваивается и сливается с соответственно повышенным поперечным затылочным rреб- нем. Значение этих различий следующее. Че- репные rребни оrраничивают сверху, сзади и отчасти спереди так называемую височную впадину, на поверхности которой начинается самый [сильный мускул, ПОДНIjмающий ниж I Та же закономерность проявляется при индиви- дуальном росте животноrо: с увеличением ero размеров <1ицевая часть черепа растет быстрее, чем мозrовая, и у взрослоrо животноrо она относительно длиннее, чем у молодоrо. 2 основы паJJеонтолоrи.!i...... нюю челюсть и прижим ающий ее к верхней челюсти, височный (т. temporalis). rребни развиваются в результате тяrи к местам при крепления фасций, покрывающих мускул; тяrа эта усиливается при ero сокращении и утол щении. Передвижение rребней наверх, к сред- ней линии черепа, и слияние их в стреловид- ный rребень увеличивают площадь начала мускула и тем делают возможным более мощ ное ero развитие. Отсюда понятно, что самые высокие черепные rребни встречаются у хищ ных животных, У которых сильное сжатие че- люстей происходит как при овладении добы чей, так и при разрезании ее мышц, сухожи- лий и дроблении костей. При одинаковом характере пищи rребни должны быть выше у животных с относитель- но небольшой мозrовой коробкоЙ, поэтому самые высокие rребни встречаются у древних животных снебольшим rоловным мозrом, на- пример, у диноцерат, древних свинообразных и др. Обратное влияние оказывают небольшие размеры животноrо. - При относительно боль шой у них мозrовой коробке (соrласно YKa занным закономерностям роста) ее поверх- ность обеспечивает значительную мощность височноrо му,скула без дополнительноrо YBe личения площади ero начала. Таким образом, самых высоких черепных rребней следует ожи- дать у крупных архаичных хищников; это имеет место, например, у крупных креодонтов (эндрьюсархуса, rиенодонтов и др.). Характер жевательных движений сказы- вается и на друrих элементах черепа. Так, скуловая дуrа имеет разную форму и вели- чину. На ее нижней и внутренней поверхности начинается вторая сильная мышца массетер (т. masseter) , поднимающая нижнюю челюсть и прикрепляющаяся к нижней челюсти на наружной поверхности ее уrловоrо отдела. По- этому, как и височный мускул, массетер дол- жен быть сильно развит у хищников, у кото- рых особенно сильное сжатие челюстей имеет место в их заднем отделе, вблизи прикрепле- ния указанноrо мускула, [де находятся их плотоядные зубы (для разрезания мясноЙ пищи) и задние буrорчатые (для раздавлива- ния плодов и пр. при смешанном режиме). Иноrда массетер сильно развит и у друrих rрупп, например у свиней (работа задних MO ляров при дроблении плодов, корней и пр.). В этих случаях скуловая дуrа не только ши- рокая (в вертикальном направлении), но и выпуклая вверх; это, во первых, предохраняет ее от излома при сокращении мышцы, BO BTO рых, усиливает ее роль как контрфорса, вос- принимающеrо давление наверх со стороны задних зубов при жевании. При этом скуловые 17
дуrи обычно не только выпуклы вверх, но и широко ,расходятся в стороны: внутри от них должно, быть достр.точно места для утолщаю щихся при сокращении мощных височной I:f массетерной мышц. В тех случаях, коrда раз мельче ие пищи происходит путем не разреза ния или раздавливания, а путем перетира ния, переднезадними движениями (слоны, мноrие rрызуны) или боковыми (жвачные), или же размельчение пищи не требует боль шоrо vсилия и сильноrо сдавливания челюстей (.насе омоядные, рукокрылые), или, наконец, '; пища направляет,ся в желудок почти без пред варительноrо размельчения (ластоноrие, кито образные, мноrие неполнозубые), скуловые дуrи делаются тонкими, прямыми, прижатыми к черепу, а иноrда и совсем исчезают (ехидна, землеройки, муравьед). Скуловая дуrа при этом теряет свое значе ние ме,ста начала задних порций массетера, так и контрфорса: давление нижней челюсти на верхнюю уже не концентрируется в их зад них отделах, а распределяется по ряду KopeH ных равномерно; кроме Toro, зубные ряды в этих случаях обычно перемещены к .средней линии черепа, основание KOToporo и прини мает на себя давление при жевании. Перетирающие движения вызывают видо изменение друrих элементов черепа. ,При пе- реднезадних движениях тяrа вперед COBep шается преимущественно некоторыми частями массетера; у однорезцовых rрызунов, у KOTO рых такой способ размельчения пищи развит сильнее Bcero, поверхностный слои массетера перемещается на лицевую сторону верхнече люстной кости, впереди rлазницы, [де для ero прикрепления развиваются площадки и BЫ ступы; иноrда, кроме Toro, передняя порция BHYTpeHHero слоя Toro же мускула проходит через сильно увеличенное подrлазничное OT верстие на лицевую поверхность, [де прикреп ляется на верхнечелюстной и даже на меж челюст,ной костях. Движение челюсти назад производится двубрюшной мышцей (т. digas tricps) от яремноrо отростка черепа к нижней и внутренней стороне нижней челюсти. При боковых перетирающих движениях попере менно ра1ботают крыловидные мышцы (наруж ная и внутренняя) от крыловидноrо отростка основной и от крылов дной костей к BHYTpeH ней поверхности нижней челюсти. В этих слу чаях крыловидные выступы вырастают в BЫCO кие, иноrда раздвоенные пластины. rлазница в зависимости от степени разци- тия зрения имеет большие или меньшие раз меры; большей частью отверстия rлазниц Ha правлены в стороны; 'иноrда, при стереоскопи ческом зрении (у приматов и некоторых дpy 18 rих), они повернуты вперед. У примитивных млекощпающих rлазница. широко связана с височной ямкой; в процессе проrрессивной эволюции по заднему краю rлазницы обра зуется дуrа, отделяющая ее от последней; .иноrда она образована спускающимся вниз заrлазничным отростком лоб.ной кости (Bepx ним) и поднимающимся навстречу ему OTpOCT ком ,скуловой кости (нижним заrлазничным), причем между их вершинами натянута креп кая связка; в друr,их случаях оба отростка удлиняют,ся и срастаются в костную заr.JIаз ничную дуrу. Эта дуrа предохраняет rлаз от давления со стороны лежащих позади жева тельных мышц. Наиболее совершенна указан ная изоляция у высших приматов, у которых rлазница замкнута позади почти сплошной костной стенкой (остается лишь небольшая щель), образованной разрастанием rлазнич ных крыльев основной кости. Весьма различна ,степень развития межче люстной кости (os iпtermaxillare) , KOTopa тесно связана с развитием помещающихся в ней верхних резцов. При их редукции она уменьшается, иноrда до полноrо исчезновения (рукокрылые); при их большом развитии она увеличивается, особенно сильно ее носовой отросток, направляющийся назад наверх и окаймляющий снаружи переднее носовое OT верстие. Этот отросток передает давление, и!спытываемое резцами при их работе (напри мер, у rрызунов при rрызении) в лобную кость, к которой он в таких случаях примы кает, и дальше, в задние отделы черепа. Ис ключительно больших размеров достиrает носовая часть межчелюстных костей у хобот ных, rде она заключает в себе orpoMHbIe аль веолы rиrантских бивней. Очень сильно раз растается носовая ветвь межчелюстных костей у китообразных, у которых это связано с OTO двиrанием назад вверх HocoBoro отверстия (см. стр. 171). Носовые кости (пasalia) , прик:рывающие сверху носовую полость, обычно довольно длинные; иноrда они доходят впереди до уровня передних краев межчелюстных костей, чаще не достиrают вершинами уровня послед них, так что носовое отверстие на черепе Ha правлено не прямо вперед, а вперед и He сколько вверх. Значительное укорочение HOCO вых костей и отодвиrание назад, на верхнюю поверхность черепа, HOCOBoro отверстия свя зано обычно с развитием хобота, коrда KOCT ная в основании носовая трубка продолжается впереди в хрящевую подвижную. Это имеет место, например, у тапиров и в высокой CTe пени у хоботных. Друrой случай отодвиrания назад, на верхнюю поверхность черепа, HOCO
Boro отверстия и укорочения Носовых KO стей имеет место у водных животных, что облеrчает вдыхание воздуха при подъеме над поверхностью воды; максимальноrо развития это изменение достиrает у китообразных. В r лубине носовой полости находятся c60 нятельные раковины (turbiпalia) сложно за крученные ячеистые образования из тонкой костной пластинки, покрытые обонятельным эпителием. Этим достиrается большая поверх- ность, воспринимающая при вдыхании запахи. rлубже Bcero помещаются решетчатые paKO вины, прикрепленные к решетчатой кости, ближе к переднему носовому отверстию носовая и челюстная раковины, при креплен- ные к носовым и верхнечелюстным костям. Величина, сложность строения и соотношен'ие в размерах разных раковин различны, смотря по развитию opraHa обоняния. Эти хрупкие образования очень редко ,сохраняются и по- тому для палеонтолоrии большоrо значения не имеют. Довольно существенное значение для систе- матики млекопитающих имеет слезная кость (os lacriтale) , лежащая по переднему краю rлазницы. Ее передняя часть выходит на ли- цевую поверхность, задняя в полость rлаз ницы; на rлазничной ее поверхности, близко к краю rлазницы, находятся одно-два слезных отверстия, ведущих в слезно-носовой канал. В зависимости от ряда причин, мноrие из ко- торых неясны, размеры и форма обеих частей слезных костей и положение и число слёзных отверстий у разных форм очень различны. Иноrда слёзная КОСть совсем отсутствует (у однопроходных, ластоноrих и некоторых друrих), иноrда на ней нет слёзных отверстий (у китообразных, сиреновых, слонов). В неко- торых случаях (у парнопалых, лошадиных) она имеет на лицевой поверхности rлубокую впадину (так называемую предrлазничную) для помещения железы; иноrда у ее BepxHero края И:\ilеется этмоидальная щель, ведущая в носовую полость (олени, жирафы, некоторые жвачные) . Твердое нёбо, разделяющее в виде rоризон- та.тrьной пластинки носовую и пищеваритель ную полости лицевоrо отдела, образовано от- ростками верхнечелюстных и нёбных костей; в переднем отделе к ним присоединяются нёб- ные отростки межчелюстных костей. Ширина и форма нёба тесно связаны с расположением коренных зубов, т. е. в конечном счете, с ха- рактером жевательной функции. Очень раз- лична протяженность твердоrо нёба. Чаще Bcero оно тянется в виде непрерывной пластинки от переднеrо конца черепа до зад- Hero края зубноrо ряда, прерываемой .'Тишь . lIIIfIМ!" в переднем отделе парой резцовых отверстий, а в заднем парой нёбных (положение и Be личина их также различны). Иноrда по зад нему краю оно сокращается в длину, оканчи ваясь значительно впереди заднеrо края зубов; иноrда от нёба остается Bcero лишь узкиЙi (спереди назад) мостик между альвеолярнымИl частями челюстей (у зайцеобразных'). В др'У:" rих случаях оно, напротив, сильно удлиняется назад; максимально, у некоторых KpeOДOH тов (Н yaeпodoп) и китообразных. Значительные и разнообразные изменения претерпевает в процессе эволюции костная основа слуховоrо аппарата. Каменистая кость (petrosuт) , вмещающая в себе лабиринт opraH слуха и равновесия, в отличие от реп тилий оттеснена у Mammalia увеличенным [o ловным мозrом на нижнюю поверхность че репа. Она, рано срастается с лежащей позади нее сосцевидной костью (тas toideuт) в одну каменисто-сосцевидную кость (perioficuт). у разных форм ее сосцевидный отдел развит различно: иноrда он выходит на наружную' поверхность черепа узкой полоской между яремным отростком (processus jugularis) и за слуховым (processus post'tyтpaпicus); в дpy rих случаях он почти или совсем не виден сна- ружи, и указанные отростки плотно прилеrают друr к друrу, или, напротив, вздувается в большой пузырь, выходя иноrда даже на верхнюю поверхность черепа (у некоторых полуобезьян, тушканчиков и др.). Периотикум иноrда лишь слабо связан с окружающими костями черепа чаще у древних или примитивных форм, как, на- пример, насекомоядных, рукокрылых, неполно- зубых и некоторых друrих, и в ископае- мом состоянии леrко отпадает. У китообраз- ных он связан с черепом только связками и потому часто встречается отдельно, в виде плотных костей, так называемых цетолитов. В друrих случаях у большинства хищных,. парнопалых и друrих он тесно сращен с сосед- ними костями основной и боковыми заты лочными (basioccipitale, exoccipitalia), основ- НОЙ клиновидной (basispheпoideuт) и ее крыльями (alispheпoidea). Ба рабанная кость (tyтpaпicuni) первона чально имеет форму KOCTHoro полукольца или целоrо кольца, окружающеrо наружное слухо- Вое отверстие; на ней натянута барабанная перепонка, воспринимающая звуковые волны. Такой она и остается у более примитивных форм (однопроходных, мноrих сумчатых и насекомоядных, РУКОКРЫ.1ЫХ, некоторых не- полнозубых, креодонтов и др.). Нередко сна- ружи от барабанной перепонки кость вытяrи вается в слуховой канал, который иноr)13: 19 2* удлиняется снаружи срастающимися между собой отростками черепа заслуховым и за суставным (processus postgleпoideus). Внутри барабанная кость большей частью плотно cpa стается с каменистой; обе они, вместе с BЫ ступами соседних костей основания черепа (см. выше) окружают барабанную полость, за ключающую в себе слуховые косточки. у более архаичных совреМ5ННЫХ форм эта полость снизу прикрыта только перепонкой, у ископаемых форм она открыта; в процессе эволюции барабанная полость прикрывается снизу костной пластинкой выростом бара банной кости. Эта пластинка нередко взду :вается, образуя костный слуховой пузырь (Ьииа auditiva, Ьиаа tympaпi) , иноrда дости rающий больших размеров (см. рис. 515). В некоторых случаях (у части хищников) нижняя стенка слуховых пузырей лишь в пе редней части образована барабанной костью, в задней ее части развивается особая энтотим панальная кость (eпtotympaпicum os Ьииае); слуховой пузырь в этих случаях имеет двойной состав (см. рис. 201). Воздушные полости слу ховых пузырей и соединенные с ними полости, 'развивающиеся в соседних костях черепа, включая иноrда ,сосцевидные и даже нёбные (palatiпa) и крыловидные кости, являются резонаторами, усиливающими звук; сильнее scero вздуты слуховые пузыри и развиты воз духоносные полости у пустынных животных (пустынных лисиц, тушканчиков и др.). В общем развитие KocTHoro слуховоrо аппа рата идет у млекопитающих в направлении усиления связанности, компак ности составля ющих ero элементов, прочности их срастания с черепом, развития KocTHoro среднеrо уха, нредохраняющеrо нежные слуховые косточки от повреждения, и резонирующих приспособ лений. Указанное общее направление эволю ции видоизменяется в связи с образом жизни животных, той или иной степенью развития их слуха и по друrим причинам; при этом все элементы KOCTHoro слуховоrо аппарата при обретают разную форму, величину и связь между собой и с друrими костями. В част насти, очень различно у разных форм CTpoe ние слуховых пузырей ,их величина, форма, состав и степень вздутия. Иноrда развитие приостанавливается и сохраняется примитив ныи характер Bcero аппарата. Разнообразие в строении KOCTHoro слуховоrо ;аппарата у млекопитающих делает ero важ ным систематическим признаком класса. Общая форма черепа нередко значительно изменяется у взрослых животных вследствие развития внутри ero костей воздушных камер 'Или синусов. При этом rубчатая костная ткань, прослоика которой разделяет у молодоrо жи BOTHoro наружный и внутренний слои плотноrо KocTHoro вещества, исчезает, и оба плотных слоя раздвиrаются, оставляя между собой по . лость. В образовавшейся камере, при ДOCTa точной ее величине, развиваются тонкие KOCT ные поддерживающие переrородки, делящие камеру на ячеи и расположенные в разных направлениях. Чаще Bcero полости развиваются в крыше черепа в лобных, теменных и затылочных костях; но иноrда они распространяются в бо- ковые кости мозrовой коробки в чешуйча- тые, сосцевидные, боковые затылочные, а TaK же в кости основания черепа решетчатую, основную клиновидную и крыловидные. Не- редко синусы связаны с полостями черепа носовой, барабанной; слизистая оболочка по- следних при этом врастает в синусы и покры вает изнутри их стенки. Пневматизация костей черепа свойственна только млекопитающим. О значении ее суще ствуют разные теории. По видимому, все они частично правы, и развитие костных полостей определяется не одной причиной. Прежде Bcero, они возникают везде, rде для сохране- ния нужных пропорций, прочности И компакт- ности черепа необходимо утолщение костей; в таких -случаях костные полости устраняют значительное утяжеление костей, поэтому у водных животных по понятной причине кост- ных черепных пазух не бывает. У крупных форм костные полости развиты сильнее (при прочих равных условиях), чем у близких к ним мелких, что также объясняется CTpeM .лением к облеrчению костей. Далее, в эволю ции отдельных ветвей млекопитающих разви тие лобных пазух часто вызывается увеличе ни ем полушарий большоrо мозrа, верхнеперед- няя rраница которых, находящаяся у прими тивных форм на одном у,ровне с поверхностью обонятельных лопастей, начинает все более круто спадать к последним, и с поверхности черепа образуется впадина, нарушающая плавность ero очертаний и ero крепость. В этом месте плотные слои лобных костей раз двиrаются и восстанавливается правильность очертаний черепа; внутри кости возникает по лость или сину,с. Поэтому лобные пазухи почти никоrда не встречаются у древних форм, например, эоце новых и олиrоценовых эквид, имеющих Ma ленькие полушария. Как правило, эти костные полости развиваются у эквид. лишь С мио- цена (со среднеrо М1Jоцена у мерикrиппуса). Механическое значение пазух в крыше черепа очевидно у животных, несущих pora, напри- мер, у полороrих, крупных HocoporoB, [де MHO 20
rочисленные переrородки в полостях ослаб ляют сотрясение при ударах роrами. В этих случаях костные пазухи имеются во всех KO стях черепной крыши, как у крупных HOCOpO [ов, или заходят в кос"Лные пеньки poroB, а часто и в их poroBbIe отростки, как у поло роrих. Однако в некоторых случаях в этюм OT ношении имеются исключения: у некоторых ви Дов оленей, несмотря на наличИе крупных poroB, в крыше черепа кости лишены синусов. Макоимальноrо развития достиrают костные полости в черепе слонов (рис. 296), у которых вследствие этоrо достиrается без заметноrо утяжеления значительное увеличение затылоч ной поверхности черепа, на которой укреп ляются мощ\ные связки и мышцы, поддержи вающие тяжелую rолову. В систематике копытных в широком смысле (стр. 33) большое значение имеют «pora» раз Horo рода. Чаще Bcero это выросты костей KpЫ ши черепа. Обычно pora помещают,ся (почти всеrда одна пара) на лобных костях (у оленей, полороrих) и по строению они бывают двух ти пов. Pora одноrо типа (у оленей) состоят из плотноrо KocTHoro вещест,ва, и за исключением основной части, так называемых пеньков, еже- [одно сбрасываются и вырастают заново. На первых стадиях сезонноrо развития они по- крыты кожей и волосами, позже rолые (KO жа высыхает и спадает). Pora этоrо типа в процес,се эволюции делаю'J1СЯ постепенно все крупнее иветвистее; аналоrичное изменение имеет место и в индивидуальном развитии. Pora друrоrо типа (у полороrих) имеют в большей или меньшей степени плотное KOCT ное вещество лобных отррстков только с по верхности, в rv'IуБИНе отростка оно мелкоrуб чатое или даже заменено крупными полостями (синусами), разделенными прочными костны- ми переrородками; полости эти в разной сте- пени r лубоко проникают в вершину отростка и большей частью 'связаны с воздухоносными полостями лобной кости. Лобные отростки при наличии poroB указанноrо типа покрыты ПЛОТ ным poroBbIM футляром или чехлом, производ ным кожи; футляры сохраняются в иско- паемом состоянии очень редко и в исключи тельных случаях в мерзлой почве, в кире, или озокерите. Pora этоrо типа неветвистые и не сбр асываются в течение жизни живот Horo 1. Несколько иной характер имеют pora жи- раф. Они почти всеrда небольшие и неветви 1 Лишь у одноrо американскоrо рода (Aпtilocapra) poroBbIe футляры ежеrодно сбрасываются и образуются заново; футляры имеют одну небольшую боковую ветвь; костная основа не сбрасывается иневетвиста. стые (исключение небольшая rруппа сива- териев с крупными ветвистыми роrами), в Te чение жизни полностью или частично покрыты кожей и волосами и не сбрасываю'fiСЯ 1; сте. пень пневматизации их различна. У жираф pora (одна или две пары) располаrаются на лобных или частично на теменных костях; иноrда, кроме Toro, имеется еще непарный пе редний por на лобных или носовых костях. у некоторых млекопитающих костные poro- образные выросты помещаются на носовых KO СТЯХ И достиrают ИНОI'да большой величины (бронтотерии), у друrих как на лобных, так и на носовых (некоторые диноцераты). Иноrо рода «pora» HocoporoB производ- ные кожи, представляющие собой очень проч ные образования из poroBoro вещества, без костной основы. Как и poroBbIe футляры поло роrих, они сохраняются лишь в исключитель ных случаях и только в поздних (плейстоце новых) отложениях. Указанием на былое при сутствие их у животноrо служат сильно шеро ховатые и буrристые участки поверхности лобных и носовых костей. Первоначальное значение poroB 'pa3Horo рода служить орудием защиты от хищников. Это очень существенно для копытных живот ных, лишенных острых зубов и коrтей. Кроме Toro, pora самцов представляют оружие борь бы за самку. У более поздних форм последнее значение poroB нередко преобладает, в связи с чем у самок они часто развиты слабее, чем у самцов, или даже отсутствуют (у большин ства оленей, некоторых баранов и антилоп), Значительное разнообразие poroB по поло жению, величине и форме делает их очень важным диаrностическим признаком. Н и ж н я я ч е л ю с т ь почти полностью оп- ределяется в ,своей форме способом питания. У хищников ( см. рис. 1), которым для овладе- ния живой добычей требуется схватывание и удержание при помощи клыков, а размель- чается пища (наподобие работы ножниц) верх- ними и нижними коренными зубами, для чеrо необходимо сильное сжатие челюстей. В связи с этим их нижняя челюсть обычно КOiроткая, и диастема (беззубое пространство между клыками и коренными зубами) OTCYT ствует или укорочена (укорочение плеча co противления рычаrа). Сама челюсть в rори зонтальной части высокая (противодействие излому при сжатии); венечный отросток длин ный по отношению к уровню суставной rолов ки, отвесный (удлинение плеча силы височ 1 Возможно, что pora СI!ватериев были ПОКрЫI Ы p'.) rовыми чехлами, подобно poraM Aпtilocapra. 21
Horo му\скула, сжимающеrо челюсти, который прикреПо'Iяется на вершине отростка) и широ кий спереди назад (противодействие ero из лому при тяrе височноrо мускула и увеличе иие поверхности ero прикрепления). Обе половины челюсти действуют как одно целое, и их передние отделы неподвижно cpa щены между собой (по поверхности сращения или ОИМфИ3У). При этом у хищников обычно суставная rоловка челюсТiИ расположена очень низко часто на уровне коренных зубов, чем достиrается, во первых, возможность значи тельноrо возвышения венечноrо отростка над уровнем сустава без чрезмерноrо ero удлине ния, BO BTOpЫX, возможность шире открывать пасть (при схватывании добычи) И, в третьих, при таком положении оои вращения подъем челюсТlИ на конечных стадиях смыкания про исходит почти ,вертикально, что способствует разрезанию пищи. Ниже Bcero расположен <:устав челюсти у саблезубых кошек, [де это имеет особое значение (см. стр. 195 196) . Сильно выражены места прикрепления мышц, сжимающих челюсти: широкий уrловой отдел (pars aпgularis) с rлубокой массетерной ям кой на наружной поверхности, с уrловым OT ростком (processus aпgularis) и rребнями и бороздами для крыловидных мышц на BHYT ренней поверхности. Все описанные приспособ JIения сильнее развиты у хищников, питаю щихся исключительно мяоной пищей (кошки, тиены), ,слабее у хищников со смешанным пищевым реЖrIIМОМ (барсуки, медведи, OT части волки и лисицы). MHoro общеrо с нижними челюстями хищ ников имеют нижние челюсти древних прима тов, которым приходится раздавливать зубами твердые плоды; отличие состоит в более BЫCO ком положении суставной rоловки, что и по нятно: обезьянам не требуется так широко открывать пасть, как хищникам, а подъем оси вращения вызывает на конечных стадиях CMЫ кания челюстей ,некоторое движение нижних зубов вперед по поверхности верхних, что ,способствует перетиранию пищи. Совершенно иное строение имеет челюсть растительноядных, [де размельчение пищи происходит не путем разрезания или раздав JIивания, а путем перетирания, захват пищи не требует сильноrо сжатия челюстей. XapaK те'рнее Bcero этот тип челюсти выражен у жвачных (рис. 521 526 и др.). Чел.юсть здесь длинная и низкая, с длинной диастемой, венечныЙ отросток невысоко поднят над YPOB нем суставной rоловки и заrнут назад, CYCTaB ная rоловка лежит высоко над уровнем зуб Horo ряда, так как широкое открывание пасти ;:не требуется, а смыкание челюстей при таком положении оси вращения сопровождается перетирающими заднепереДНИМIИ движениями нижних зубов по ве,рхним. Массетерная ямка и уrловой отросток не развиты. Так как при перетирающем размельчении пищи движение нижней челюсти происходит не только в ОДНОМ направлении (у жвачных внутрь и наружу), но имеет комбинированный характер частич но также вперед и назад, то каждая из поло вин челюсти действует до известной степени независимо от друrой; поэтому они в переднем отделе соединены при помощи хряща и coxpa няют некоторую взаимную подвижность. Между двумя описанными типами строения челюстей наблюдаются мноrочисленные про межуточные у животных с нерезко Bыpa женной пищевой специализацией: со смешан ным пищевым режимом, с питанием более мяr КiИМIИ частями растений и пр. Описанные при способления выражены у них в разной степени и в разных комбинациях. Таковы, например, насекомоядные, МНОf1ие креодонты, кондиляр т,ры, непарнопалые, даманы и мноrие друrие. Своеобразно строение челюсти [рызунов, у KO торых сочетается необходимость сильноrо сжи мания челюстей в передней части (rрызение) с перетирающими переднезадними жеватель ными движениями. Короткая и относительно высокая челюсть (однако с длинной диасте мой для помещения orpoMHbIx резцов) co четается у них с высоко расположенной CYCTaB Ной rоловкой и с коротким венечным OTpOCT ком (подробно см. стр. 121). И У друrих фо,рм сильное развитие резцов, имеющее тот или иной биолоrический смысл, вносит значи тельные видоизменения в строение челюсти (у хоботных, некоторых HocoporoB, астрапоте риев и др.). В тех случаях, коrда жевательная функция челюстей ослабевает и ротовая полость слу- жит преимущественно для наполнения ее мяr кой, леrко уовояемой пищей, челюсти делаются слабыми, тонкими и низкими, с низким венеч ным отростком; обычно это связано с упроще нием зубов (у ластоноrих, зубатых китооб разных, трубкозуба и др.). При полной утрате зубов и жевательной функции челюстей ниж няя челюсть делается очень тонкой, палочко видной; обе ее половины на переднем конце очень слабо связаны друr с друrом (у OДHO проходных, муравьеда, беззубых китов). Разнообразное строение нижнеЙ челюсти млекопитающих, всеrда связанное с xapaKTe ром зубной системы и в значительной степени отражающее биолоrию животных, делает эту часть скелета очень важной для систематики и понимания образа жизни ископаемых Maт шаНа. 22
CTporo ,соответствует ха рактеру жеватель ных движений и строению зубов также форма челюстноrо ,сустава суставной rоловки ниж ней челюсти Iи суставной впадины для нее на чешуйчатой кости. У хищников и насекомояд ных, [де движения челюсти исключительно вертикальные (связаны с режущи:vlИ зубами), т. е. представляют собой вращение BOKpyr оси, поперечной к оси черепа, суставная rоловка ее имеет форму ЦИЛiИндрическоrо поперечноrо Ba тнша, вращающеrося во впадине соответст<вую щей формы. Высокие. предсуставн:ыЙ и засу ставный отростки так охватывают спереди и сзади суставную впадину, что исключаются скользящие движения rоловки (и челюстiи) взад и вперед. У свинообразных, мастодонтов, отчасти приматов, т. е. у животных с буrор чатыми зубами, форма челюстноrо ,сустава Ha поминает форму er,o у хищных, однако HeKO торые боковые и переднезадние движения у них возможны. . В тех случаях, коrда размельчение пищи происходит путем перетирания передне зад ними движениями (связано с поперечноrребен чатыми и поперечнопл.аст нчатыми зубами), как у слонов и'зайцеобразн х,'сУttа ная [o ловка нижней челюсти яйцевидная с большой осью, расположенной продольно; она движется в аналоrично расположенной желобовидной суставной ВJ,1адине. Наконец, при более слож ных перетирающих движениях, в KOTOpbix уча ствуют' и боковой' и пере'дне зад:ний коМпЬнен [Ы (связано с лунчатыми и rребенчатыми зу бами, имеющими и продольные и поперечные rребни), как у жвачных, большинства непар нопалых и Мiноrих [рызунов, сустав имеет сла 6ый рельеф, допускающий разнообразные дви жения. З у б ы. Дифференцировка зубов в разных отделах челюстей, усложнение их строения и разнообразие формы в разных rруппах, cTporo ПРИGпособленной к пище' разН'оtо' рода, ОДНО из самых ценных и проrрессивных при обретений млекопитающих. Зубы' (рис. 2) co стоят из' коронки, возвышающейся над краем челюсти !I имеющей rлавное значение при захвате и размельчеlIИИ 'пищи, и к'ор'ней, rлу боко' укрепленных в альвеолах челюстей и при дающих зубам необходимую прочность. Ko ронка состоит из подобноrо костному веществу дентина и большей частью покрыта слоем очень твердой блестящей 'фарфоровидной эма ли; В ,с.Ложно построенных и сильно стираю щихся зубах присоединяется еще третье, наи менее прочное вещество цемент (v быков лошадей, слонов и др.), окутывающиЙ коронку с поверхности и откладывающийся в ее впа динах. Корни состоят из дентина; они coдep "т жат внутри полость, заходящую также внутрь коронки и содержащую пульпу мяrкую coe ДИI1ительную ткань, боrатую нервами и KpOBe ноtными сосудами, питающими зуб. Если зубы на вершине коронки IIодверrают ся очень сильному стиранию, то для IJ.оддер жания их необходимой длины происходит по стоянное нарастание их внутри альвеолярной части и выдвижение их из альвеол. В этом случае конец корневой части не замыкается, оставаясь широко открытым; заходящая в по лость пульпа служ.ит постоянным источником нарастания зуба. В таких случаях нет ясной rраницы между коронкой и корнем и можно ц Рис. 2. Зуб l\Iлеко питающеrо д дентин; э':""эмаль; Ц Цe мент; п.п. ПОЛОСТЬ пульпы r6вЬрить только о внеальвеолярной и внутри альвеолярной частях зуба. Это имеет место, например, на резцах rpbI3YHoB, на коренных зубах некоторых копытных (бородавочник, э,аасмотерий и др.) и rрызунов, на клыках моржей и свиней и т. д. В таких зубах OTCYT ствует цемент, и эмаль на коронке утрачивает ся полностью или сохраняется только на Bep шине зуба или в форме полосы на одной ero стороне. Иноrда' эмаль отсутствует и на зубах с замкнутыми корнями, коrда пища, употреб ляемая ЖИВО1ШЫМ, очень мяrка и стирание коронки замедлено (у мноrих неполнозубых, трубозубов и др.). При описании зубов для сокращения упо требляются ,символические обозначения. Резцы обозначаются прописной 'латинской буквой 1 (iпcisivi), клыки....с.... С (caпiпi), переднекорен ные Р (premolares), заднекоренные М (molares). Зубная формула, характеризующая состав зубов животных любой систематиче,ской катеrории, составляется из этих букв с при бавлением цифр, показывающих число зубов: наверху............ для верхней, внизу для нижней 3 1 3 2 челюсти, например: 1 3 С Т Р5"М 2 ; формула изо бражает состав зубов одной половины каж 23
дой из челюстей. Отдельные зубы обознача ются теми же буквами с. цифрой вверху или внизу, показывающей положение данноrо зуба в зубном ряду соответствующей катеrории, считая от переднеrо (для резцов от cpeд Hero), например, J3 или Р2. Обозначение p (без черты) показывает, что речь идет OДHO временно о верхнем и нижнем четвертых пе реднекоренных. Молочные зубы обозначаются теми же, но строчными, буквами с прибавле- нием «d» (deciduus, т. е. выпадающий) 1. Рез ц ы помещаются ,на межчелюстных KO стях верхней челюсти и по пе:реднему краю нижней. Их первоначальное назначение за- хватывать пищу, для чеrо хорошо подходит их исходная форма с расширенной и сплющен ной сверху вниз коронкой и противостояние нижних резцов верхним. Корень, как правило, один, на вершине заостренный и почти замк- нутый остается узкий канал для прохожде- ния сосудов И нервов. В тех случаях, коrда пища, прежде чем захватываться, должна быть измельчена с целью отделения от круп Horo тела (древесина, твердые плоды и пр.), по паре верхних и нижних резцов утолщаются и удлиняются, делаются rрызущими; осталь ные резцы при этом уменьшаются или исче- зают (rрызуны, некоторые сумчатые, мноrобу rорчатые и др.). Как правило, такие резцы не имеют заМКiНутых корней и обладают постоян ным ростом. Особое значение приобретают резцы и в He которых друrих случаях. У животных, вылав- ливающих пищу со дна водоемов, одна из пар нижних резцов удлиняется и расширяется, образуя, иноrда вместе с соответ,ственно pac ширенным передНим концом нижней челюсти .пожкообразный аппарат (Platybelodoп из xo бо'tных, рис. 319, Chilotherium и Aprotodoп из HocoporoB, рис. 432, 434). Иноrда пара увели- ченных верхних резцов служит для приrиба ния высоких ветвей деревьев, пара нижних для соскабливания коры (у rиrантских носоро- [ов, рис. 418, 419), или одна из пар принимает rиrантские размеры и употребляется дЛЯ BЫ капршания корней деревьев (у хоботных, рис. 330 и др.); в подобных случаях они также нередко становяТся постоянно растущими. Увеличение одноЙ из пар резцов всеrда .сопро вождается уменьшением или даже исчезнове- нием остальных. К л ы к и помещаются в верхней челюсти на верхнечелюстных костях вблизи их rраницы с межчелюсТ1НЫМИ, в нижней на некотором I Иноrда для зубов употребляются несколько иные обозначения. расстоянии от резцов или вплотную вблизи них. Первоначальное назначение их помощь в овладении крупной живой добычеЙ и в ее умерщвлении. Поэтому исходная их форма это длинный, слеrка изоrнутый выпуклостью вперед, более или менее сплющенный конус, заостренный на вершине. Верхние клыки a- правлены вниз, нижние вверх; иноrда они достиrают [ромадных размеров (верхние у Machairodontinae, рис. 247, 248). Такую фор- му и функцию они сохраняют у хищных, ла- стоноrих, некоторых насекомоядных и др.; у раСТiИтельноядных животных они, как пра вило, уменьшаются или совсем исчезают. (у rpbI3YHoB, большинства непарно- и парно- палых) . В некоторых случаях они сохраняются и даже увеличиваются и у растительноядных, но имеют друrую функцию и принимают дpy rую форму. Иноrда это орудие защиты от вра- [ов (у безроrих оленьков, свинообразных. лофиодонтов), иноrда средство выкапывания подземных частей растений (частично у сви- нообразных, у аминодонтов, беrемотов). Часто при это приобретают открытый корень и по стоянныи рост. К О Р е н н ы е з у б ы 1 делятся на переднеко ренные, или премоляры, и заднекоренные, И.1I! моляры; различие между теми и друrими ясно уже на самых ранних этапах развития rруппы. Переднекоренные, как правило, участвуют лишь в захватывании и удержании, а частична и в разрезании пищи, а потому они большей частью построены проще заднекоренных. На начальных этапах эволюции они имеют форму простоrо конуса, сплющенноrо в боковом Ha правлении, к которому, особенно часто на заJ, них, спереди и сзади присоединяются по од': ному-двум маленьким конусам или зvбчикам. 3аднекоренные, расположенные в зад еЙ части челюсти ближе к ее оси вращения (более KO роткое плечо сопротивления рычаrа), служат основНым орудием измельчения пищи, а по- тому пос роены сложнее переднекоренных и' чре3Бычаино разнообразны у различных видон млеко питающих, соответственно характерУ" пищи. "' Лишь в немноrих <:;лучаях переднекоренные вполне сходны с заднекоренными. Это бывает, коrда пища животных настолько тверда, что. площадь жевательной поверхности задних зу- бов не может обеспечить требуемое количество измельченной пищи; тоrда переднекоренные приобретают столь же сложное строение, как 1 Коренными зубами автор называет, во избежание- ошибочноrо понимания этоrо термина, все зубы поза;:LИ, клыков; «ложнокоренные» (мноrих авторов) передне- коренными, «коренные» заднекоренными. ' 24 ..
задние,' и ПОХОДЯТ на них частично (у жвач ных) или вполне (у мноrих непарнопалых), т. е. переднекоренные «моляризуются». Более часто из них усложняются только одни задние, уподобляясь заднекоренным в большей или меньшей степени. Обратный случай сходства передне и заднекоренных имеет место в том случае, коrда пища настолько леrко усвояема, что не требует предварительноrо размельче ния, и заднекоренные упрощаются и уподоб .1ЯЮТСЯ передним (у ластоноrих, китообразных, мноrих неполнозубых и др.). в этом случае м-ожно rоворить о демоляризации заднекорен ных. Особый случай изменения и УСJIожнения переднекоренных представляет собой р4 у Ha стоящих хищных живот.ных, питающихся жи вой теплокровной добычей. В этих случаях он развивает продольное, вытянутое вдоль оси челюсти лезвие, которое вместе с лезвием, образующимся на противостоящем ему зубе Мl, действует на твердую пищу, как ножницы (мясо, сухожилия, частично кости). Кроме раз личия между передне и зад:некоренными в строении и функции, первые из них отли- чаютСя тем, что сменяются, т. е. при выраста- нии молодоrо животноrо первое, так называе мое молочное, поколение этих зубов выпадает . заменяется вторым, постоянным. Эта замена, меющая, как правило, место также и у рез- ЦОВ и клыков, весьма целесообразное при спосабление. Молодое животное уже рано, до полноrо вырастания, должно питаться caMO стоятельно и нуждается в таком же наборе зубов, как взрослое. Если бы прорезающиеся у Hero зубы сразу достиrали полной величины, как у взрослоrо животноrо, они были бы чрез :-1ерно велики для молодоrо. Напротив, зубы, приrодные по величине для молодоrо зверя, не моrли бы обеспечивать Питание животноrо, пыросшеrо в два и более раза по сравнению с 1\IОЛОДЫМ, так как зубы 13 отличие от костей не MorYT перестраиваться в процессе роста и сохраняют первоначальную величину и форму. . Замена мелких зубов крупными, а в даль неiiшем прорезание позади них заднекорен ных, удлиняющих зубной ряд, дает возмож насть нормально питаться как молодому, так J! взрослому животному. В некоторых случаях, при упрощении функции тех или иных зубов, анн теряют одно из поколений и сохраняются на всю жизнь в той форме, в какой первона чально прорезались. Если исключить своеобразные заднекорен ные таlШХ уклоняющихся rрупп, как Allotheria и Triconodonta (стр. 63 64), то за исходныЙ тип их ДЛЯ всех остальных млекопитающих .. можно принять заднекоренные подкл. Panto- theria 1. В простейшей форме, в отр. Symmetro donta, они представляют собой треуrольники, вершина которых на верхних обращена внутрь, на нижних наружу (рис. 20, 21); стороны треуrольников в виде режущих rребней. Заднекоренные каждой из челюстей 1Вклини- ваюТiСЯ вершинами треуrольников между co седними заднекоренными противолежащей че люсти; их режущие rребни, проходя при CMЫ кании челюстей вплотную вблизи друr друrа, действуют, как разрезающий аппарат. Такие зубы свойственны примитивному хищному типу. На этой стадии на них еще Си'1або Bыpa жены конусы, особенно на верхних заднекорен ных, [де все же можно различить внутренний конус, rОМОЛОllИЧНЫЙ протокону более позд них форм, и два три буrорка по сторонам Tpe уrольника, трудно поддающихся rомолоrиза ции. На нижних заднекоренных уже ясно разли чимы: протоконид на вершине треуrольника (снаружи) и пара и метаконид в ero OCHO вании (внутри) 2. Следующая стадия в разви тии заднекоренных их тип в отр. Tritubercu lata Toro же подкласса (рис. 3, А, А 1). Верхние ВЫТЯIlиваются в ширину; в их наружной части или в середине появляется срединный KOHYC амфикон (ат), а в переднем и заднем уrлу на ружноrо отдела развиваюТiСЯ столбики пара и мета.стиль (ps, mts). В то же время на нижних зубах, сохраняющих прежнюю ши рину, позади триrонида (tr) развивается пони- женный, пока еще очень небольшой, выступ талонид (td). В таких заднекоренных к режу- щему действию, осуществляемому, как и прежде, острыми rребнями сторон треуrоль ников, присоединяется зачаточное давящее или дробящее действие, так как при смыкании челюстей вершина протокона упирается в тало НИД предшествующеrо зуба. Таким путем моrли измельчаться семена, мелкие плоды и пр. Очевидно, Trituberculata были уже не только хищниками, но частично и всеядными животными. Этот тип зубов, трехбуrорчатый (тритуберкулярный) или буrорчато-режущий- I Ниже дается 1\1 о р Ф о л о r и ч е с к и й ряд измене ний заднекоренных в филоrении млекопитающих; под- инный ход их изменений от рода к роду в эволюции класса во MHoroM еще не выяснен. 2 Здесь и далее все обозначения конусов даются по Осборну (1907), некоторыми исследователями для перс днекоренных принимаются друrие обозначения, однако это различие, основывавшееся на разном, как предпо- лаrалось, порядке прорезания конусов на передних и задних коренных, в настоящее время потеря.l0 СМЫС.l и представляет собой ненужное усложнение. 25 . / . ,
{туберкуло секториальный) 1, в эволюции мл€ копитающих подверrается различным услож нениям. Первонача.п:ьное усложнение (рис. 3, Б, Бl ) на верхних коренных заключается в развитии позади протокона (pr) заднеrо BHYTpeHHero KO нуса rипокона (hy), который иноrда Bыpa стает из задневнутреннеrо воротничка, иноrда же образуется путем отделения от протокона (в первом случае ero называют ложным rипо коном, во втором истинным), и в разделе- ется теперь во впадину триrонида последую- щеrо нижнеrо зуба, а энтоконид (eh d ) тало- нида во впадину между прото и rипокоНом BepXHero. Все это усиливает раздаВJIивающую способность коренных зубов. Такой тип задне- коренных зубов характерен для ранних CTa - дий всех более поздних ветвей млекопитаю- щих, которые можно проследить достаточно rлубоко: для простейших всеядных сумчатых, более примитивных насекомоядных (рис. 27), креодонтов (рис. 188), архаичных прим"атов и в r д , ра т[: А Б G] P1S' mt s ps :ms: mts Pf ms r;' . ра -о o .тc ' t" ps mts PS.. t:aM: /t- /; : т! р Ptp y ( ти ') \У) pl' V 4 'ml , 'pr рт h!} (fJ[Jt-mс) t p от fТ! S E {Jr V d h t1 d ri [' t1 ri ' 1I1J (f\ ,prd Yd ::i t сМ] cf д';, \ "еп ri , t1 , I ' h l ri I d I ri I d. I d сп I ri t1 I .lffi d ., Q ра те ра те ра а те а р тc d ,pa d теа елd - pr f1 h!Jr1 tr , I I tr td В ...l» пt d А , Б 1 I d I d ра те еп [, Рис. 3. Заднекоренные (верхние A E; нижние Al El зубы млекопитающих разных типов (схемы) Элементы: ра паракон; тe MeTaKOH; рr протокон; hу rипокон; аm амфикон; рs парастиль; ms мезо- стиль; mts метастиль; рl протоконуль; ml метаконуль; р протолоф; m металоф; pa d параконид; me d метаконИ',n; pr d протоконид; hуd rипоконид; епd энтоконид; hl d rипокону лид; tr триrонид; td талонид. Верхний ряд верхние зубы, нижний нижние. Остальные пояснения даны в тексте. нии наружноrо конуса амфикона на два: передний паракон (ра) и задний метакон (те); нередко также ,развиваются маленькие , промежуточные конусы прото И метаконуль (pl, ml). В то же время на нижних заднеко . ренных расширяется и удлиняется талонид (td), который принимает чашевидную форму и может развивать по краям дополнительные буrорки: наружный rипоконид (hyd), внут- рен'ни:й' э'нтоконид (еп d) и задний rипоко ну'.тtИА ( {d.). Такой талонид дает более проч- ный упор для протокона BepxHero зуба, rипо кон KOToporo при смыкании челюстей упира- 1 Ero называют также трибосфеническим, от 'Cpl O толочь и cry1J" клин (rреч.), название, указывающее на сочетание дробящей функции с разрезающей, об- услов.пивае!\юй сторона!\lII взаи!\!но ВКЛИНИВD.lOщихся тре- j'тольников (Simpson, 1936). мноrих друrих. При этом в большинстве слу- чаев заднеI<оренные окружены в, основании коронки оторочкой, или закраиной, так наЗIk ваемым воротничком, из KOToporo часто Bыpa стают но!3ые, дополнитеЛЬНЬ.Iе к<: I;IусыI. Этот тип зубов "содержит в зачатке возможности развиваться как в сторону усиления ХИLЦноrо, режущеrо типа, так и в сторону усиления р астителыюядности, вплоть до исключительно растительноrо режима и питания очень жест кими частями растений. При усилении растительноrо режима бу rорки зубов понижаются, делаются тупыми, СВЯЗЫВaIОLЦие их реЖУLЦие rребни исчезают, и зубы становятся четырехуrольными за счет у,силения их задних отделов; при этом часто они четырехбуrорчатые, шестибуrорчатые (рис. 3, В, Вl) или приобретают более или Me 26
,......... нее мноrачисленные мелкие буrорки (свиньи, мастодонты, медведи; рис. 240, 312,313 и др.). При этом нередко заднекаренные позади четы рех основных бурров вытяrиваются в длинный rалон (на нижних талонид) , также покры тый буrорками. Иноrда асновные буrорки при нимают полулунную форму (так называемые лунчатые или селенадонтные зубы у жвачных; рис. 3, Д, Д 1) или саединяют,ся продольными и поперечными rребнями (лафадонтные зубы мнаrих непарнапалых; рис. 3, r) r 1 ), котарые иноrда пакрывают'ся мелкими складачками. Вме,сто исхаД!ноrо для млекопитающих чере довав:ия коренных зубав развивае'I\СЯ их про тивостаяние. Усложнение и противастаяние зубав делает их приrодными для перетирания жесткой пищи и замедляет их стирание. He смотря на эта, стирание при такай пище идет быстра, и, для сахранения вазмажности рабаты зубав на срак жизни животноrо, параллельно с усложнением коранок идет и их повышение. В бальшинстве случаев и в таких сложных зубах мажна уста навить исхадные аснавные конусы, хотя первоначаЖ,1. IЙ план их CTpae ния сильна затушеван. . Иначе идет развитие заднекоренных при переходе от всеядноrа режима к питанию крупной теплакровной добычей. Усиливается режущая с;пособнасть зубов и ослабевает дa вящая, или дробящая. Как и прежде, режу щая функция сасредатачивается в заднем aT де,1е ряда коренных, однако режущие лезвия теперь не паперечные, как у древнейших форм, а продальные, что более эффективно. При этом режущих зубав иноrда по два в каждой поло вине верхней и нижней челюсти (у KpeOДOH тов), иноrда по адному (у настоящих хищ ников) ; ани занимают разное полажение в зубном ряду. Наиболее резко выраженные режущие KO ренные зубы хищников носят название ПЛ0ТО ядных. На верхних платоядных зубах Kpeo дантов, каторые предста.влены М! и М2 (рис. 188), лезвие абразуется параконом, MeTa конам и вытянутым в длину метаСТИ/lем; пара кон и метакон иноrда .сливаются в одну Bep шину. У настаящих хищных, у которых роль платаядных зубов иrрает Р4, . форму л.езви принимает еще не разделенный канус амфи кан и, кроме метастиля, вытяrивается и прини мает режущую форму и парастКIЛЬ (рис. 3 Е). Все буrорки соединяются в одно лезвие, на вершине KaTaparo имеются {вырезки, атмечаю щие rраницы исходных конусав. Однавременно Уменьшается в размерах про токон, функция KOToporo (давящая) аслабе вает, а в высшем ,выражении хищноrо типа он, как и несущий ero внутренний выступ зуба, совсем исчезает (рис. 3, Е). На нижних плата ядных зубах лезв,ие 'образуется параканидам:; пастепенна передвиrающимся из исхадноrа положения внутри коронки вперед и наружу, ,на' один уровень с наружным канусом про таконидом (рис. 3, Е!); как JI на верхних, аба лезвия исходных кс:тусав разделены на Bep ' шине выемкай 1. Пака живатнае вместе с IМЯZ ' ной пищей упатребляет и растительную (.например, волк), у Hero сохраняется низкий талонид, противостаящий уменьшеннаму Bepx нему заднекореннаму Ml; с переходам к исклю чительно мясной пище талонид, попутно с 3Y бом М!, у,меньшается и савсем исчезает (rиена данты, кошки, некотарые rиены, рис. 197, 245, 251 и др.). Уменьшается и исчезает и MeTaKO нид, потерявший сваю функцию, а также зад некоренные, лежащие пазади плотаядных зубав, атчасти в связи с вытесняющими их удлиняющимися платаядными зубами, атчасти (у настаящих хищных), коrда они сохраняют ИСХОДнае буrорчатае страение, вследствие утраты функции. Ч и с л о 3 У б о в у древнейших млекопитаю щих было большим, чем у более паздних. Еще у трикодонтов наибольшее число их в нижней че люсти I 4 C 1 , Р 4, Nl-5 2 ; у пантОтериев число заднекоренных достиrает мв, у прастейших Bce 5 1 4 4 ядных сумчатых зубная формула 14 CTP4M4' Некатарые авторы за исходную для класса . 5 1 5 5 Mammalla формулу принимают 15СТР5М-Б- 4 6 или РТМ6' У настоящих млеко питающих . 3 1 4 3 (Еuthепа) наибольшее число зубав IзСтРтМз, каторое и можно. принять для них за исхад ное 3. Талька у трубказуба аБЛЮJ;I.а тся увели . ..' ":';) , чеНное число переднекаренных .(Р ,,:), ) и. у oд Horo рода хищных (Otocyoп) "увеличенное 4 ' . .', числа заднекоренных (...i\1 4 ). Как правила, ис хадное число может лишь уменьшаться, иноrда очень значительно. Только у ,форм,; перешед ших к пище, не требующей предвар.ит-ельноrа измельчения, число каренных зубав,' J1арал ЛеЛьно с их у.пращением, может знач)Jтельна увеличиваться, что аблеrчает их раль,. как за хватывающеrа аппарата (у зубатых, китов, He катарых неполназубых и др.). Наконец, в слу чаях их полной ненадобностщ зуБыI Mo.rYT COB сем утрач иваться (беззубые киты, муравьед). 1 rОМОJl:оrия элементов верхних плотоядных зубов Fissipedia разными авторами ТОJlкуется различно. 2 По Кюне (W. КйЬпе, 1958), число Р+М достиrает 14. 3 Эта формула подразумевается в дальнейшем при указании в характеристиках разных rрупп: «Зубная формула полная». 27
Имеющееся orpoMHoe различие у разных rрупп млекопитающих в количестве и форме зубов, вместе с относительно малой изменчи востью их при определенном спосопе питания и со свойством сохраняться в ископаемом co стоянии лучше костей, делает зубы чрезвы чайно важным элементом в систематике COBpe менных и ископаемых орrанизмов. К о н е ч н о с т и (рис. 4). Конечности прими тивных млекопитающих короткие, довольно Соответственно устроены и суставные по верхности костей конечностей. rоловка плече вой кости (humerus h) довольно сильно вы пукла, бедренной (femur fm) почти шаро образна, лучевая (radius r) и локтевая (ulпa u) свободно вращаются одна относи тельно друrой BOKpyr продольной оси. В за плюсне (рис. 5, Б) верхняя поверхность aCTpa rала (astragalus as) и, соответственно, ниж няя большой берцовой слаборе.пьефны, поч:- ти плоские; в нижнем .ряду четыре (косточки. Для запястья (рис. 5, А) у наиболее ПрИМI! тИ'вных форм характерно со- хранение полноr,о числа KO стей; раньше друrих исчезаеr свободная центральная кость у l' большинства мле:копитаю щих во взрослом состоянии сращенная с ладьевидной. Cy ставные поверхности костей запястья рельефно выпуклые, BorHYTbIe, седловидные, что, в связ,И со значительным релье фом суставов 'Костей пясти (metaearpus те) и фаланr пальцев (phalaпges digito rum ph), обеспечивает .необ- ходимую свободу движении кисти и относительную незави СИМОIСТЬ отдель'Ных пальцев; в ,стопе эта свобода несколько меньше. Пальцы конечностеЙ немноrим отличаются по вели чине друr от друrа; короче всех первый (IC двумя фалан rами), длиннее друrих T1pe- тий, а иноrда и четвертый (все т1рехфаланrовые). Такой тип конечностей свойствен обычно ,небольшим наземным живот HЫIМ со всеядным режимом: например, крысам, ежам. Сходные конеч насти, вероятно, имели и древнейшие млеко- питающие; немноrим отличаются они у ММ- ,ведей и барсуков, у которых, одна'ко, ладье- вид.ная :КОСТЬ (seap/'LOideum sc) запястья уже ,срослась с полулунной (luпatum l). В связи с приспособлением к разному об разу жизни, со спеu;иализацией в направлении тех или иных движений, конечности претерпе- вают изменения, иноrда очень значительные. у хищников, перешедших к питанию тепло- кровной добычей, в поrоне за которой необхо- дим быстрый беr или прыжки, конечности удлиняются, особенно в части кисти и стопы. которые делаются пальцеходящими, т. е. они опираются ТО,,1ЬКО на фаланrи пальцев, при Рис. 4. к.онечности ылекопитающеrо (собаки) Детали строения конечностей (А переДней, Б задней): sс лопатка (scapula); h плечевая кость (humerus); а предплечье (aпtebrachlum); u локтевая кость (ulпa); r лучевая кость (radius); m кисть (maпus); р та30вая кость (pelvis); fm бедренная кость (femur); cr ro- день (crus); t БОJIьшая берцовая (иЫа); fl малая берцовая кость (fibula); р стопа (pes) сильно COrHYTbIe в суставах, с пятипалыми кистью и стопой, с широко раздвинутыми пальцами, стопоходящие, т. е. опирающиеся не только на пальцы, но и на запястье (earpus) и на заплюсну (tarsus). На этой стадии они не имеют специализации в каком либо одном Ha правлении и способны к разнообразным дви жениям: к умеренно быстрому беrу, к схваты- ванию пищи и поднесению ее ко рту, к пла ванию, лазанью по деревьям и т. д. В связи с этим их суставы относительно свободны, до- пускают движение в разных направлениях: сrибание и разrибание, отведение в сторону и приведение к телу, вращение BOKpyr про дольной оси и комбинацию всех этих дви- жений. 28
"""'" поднятых от земли запястье и заплюсне. При этом первые пальцы, как более короткие, пере 'стают достиrать земли, а в дальнейшем MorYT IIсчезать на задних конечностях раньше, чем на передних. Начало такой специализации Ha 6людается уже у некоторых из древнейших хищников креодонтов; в более ясной форме она проявляется у настоящих хищных v Canidae (волки, лисицы) и некоторых Fe1i dae (особенно у rепа рда) . Оrраничение подвижности кисти сказывается при этом в слиянии некоторых костей запястья (ладье ВИДНОЙ с .полулунной и централь ной). В стопе в образовании бо .1ее rлубокой борозды блока aCTpa rала II в ослаблении рельефа cyc тавныХ поверхностей друrих эле eHTOB. Ма'Ксималыюrо приспособл ния к быстрому беrу достиrают конеч насти растительноядных, а осо- бенно степных травоядных жи ватных из паIРНО и непа рнопалых, для .которых быстрый беr един crвенная защита от хищник,ов {,рис. 6, A T). Конечности, преиму щеСl'венно кисть и стопа, у них еще сильнее удлиняются; не только запястье и заплюсна, .но и фаланrи пальцев, за исключением послед НИХ, поднимаются от земли жи вотные делаются КО'ПЫТQХОДЯЩИМИ. Опора тела IBce больше .конценТ'ри ,руется на средних пальцах тре- тьем (у непарнопалых) или T,peTЬ ем и четвертом (у парнО'палых), ширина которых увеличивается; остальные пальцы делаются значи тельно тоньше, а при крайней спе циализации конеЧНОС11ей перестают касаться земли и исчезают ICOBceM (лошади, верблюды, полороrие и некоторые друrие). При ЭТО:VI нередко средние пястные и плюсневые :кости срастаются в одну, чем достиrается большая прочность этоrо звена и большая устойчи вость (у тушканчикав, большинства жвач ных). В суставах, по возможности, исключа ются 'Все движения, %роме маятникооб,разных спереди назад, в связи с чем изменяется фор, а их поверхностей. rоловка плечевой КОСТИ уплощается, бе,дренной приближа €тся по форме к 1П00перечноцилиндрической; лучевая и локтевая кости утраЧИlвают взаим ную подвижность, причем локтевая делается тонкой, а при крайней специализации от нее сохраняются только верхний и нижний концы, вполне срастающиеся IC лучевой (лошади, верблюды). Сильно утоньшается и малая бер цовая ([ibula) , в крайних случаях от нее также сох1раняются только концы, прирастаю- щие к большой берцовой или свободные. В суставе между плечом и пр'е 'плечьем ра.з виваются напр,авленные спереди назад rреб ни и борозды, взаимно ВКЛИiНИlвающиеся друr в дру,rа и ис,ключающие боковые одвиrи и вращение. Косточки в .запястье и ,За'плюсне, оТ'носящиеся 'к у,меньшенным или утраченным боковым пальцам, исчезают или срастаютс с соседними; ,косточ,ки двух рядов 'Взаимно вклиниваются друr в друrа, а верхние так- А 0$ 2ЗDс/ $С d О сЬ сип ' " D Q О IlOO тeп //1 о о, G Pп 1 D [}z G V VJ V У Л lЛ lY "б и стопы (Б}j млекопитающих ВС l tr "О О Ос?Р td CrJ tm 00 (Jип . тс:;{' D D G \\ Phf/ о, D о \ а 21] о '1 V JV V У Л ш]У Рис. 5. Исходное строение кисти (А) . (схемы) Кости: sс ладьевидная (scaphoideum); l полулунная (luпatum); tr трехrранная (triquetrum); р rороховидная (pisiforme); с центральная (ceпtrale); {т трапеций. ная (trapezium); td трапецоидная (trapezoldeum); mg большая (magпum): ип крючковатая (uпciforme); сl пяточная (calcaпeus); аs астраrал (astragalus); сип. 1 3 клиновидные 1 3 (cuпeiforme 1 3); сЬ кубовидная (cuboideиm); тc пястные (metacarpalia); mt плюсневые (metatarsalia); ph 1 3 фаланrи пальцев (phalaпges); I V \1ервый пятый пальцы же во впадины на ниж,ней 'поверхности луче ,вой кости; астраrал ,цриоб1ретает rлубокую борозду BepxHero блока, соответст,вующую высокому rребню большой берцовой кости, все это препятствует боковым С'двиrаlМ в CYCTa вах. При этом ве,рхние и нижние поверхности косточек часто теряют рельеф, уплощаются, особенно 'В заплюсне, [де может такж'е проис ходить их частичное сл.ияние (ладьевидной с кубовидной у большинства жвачных). С конечностями беrательноrо типа имеют значительное сходство конечности прыrающих животных, особенно задние (KeHrypy, тушкан чики; см. стр. 123). У роющих млекопитающих, вскапывающих и отбрасывающих землю при помощи перед них конечностей (некоторые [рызуны и Hace комоядные), кости конечностей, сохраняющие примитивную подвижность в суставах, COOT '29
ветственно изменены. Они расширены; rребни и буrры, служащие для прикрепления мышц сrи6ателей плечеваrо сустава 'и кисти и разrи бателей сустава локтевоrо, разрастаются; в частности, сильно удлиняется локтевай OT растак локтевай касти (плечо силы разrибате лей). Наибальшеrо развит,ия дастиrают при способления к рытью передними канечностями лых (рис. 48). Все касти передних канечностей (acHaBHara скелета крыла) сильна удлинены, танкие. Поскальку движения при палете про изводятся в оснавном сrибанием и разrиба нием в плечевам суставе, падвижнасть. остальных суставов аслаблена; в связи с этим локтевая касть редуцируеl1СЯ до BepxHera и нижнеrа концав, более или менее непадвижно. Рис. 6. Конечности копытных А кисть, Б стопа парнопалоrо (Sиs scrofa L.): В кисть, r стопа непарнопалоrо {Tapirиs terrestris L.) [Scott, 1913]. Уменьшено у крата (рис. 7, А, Б). При максимальнам YKO рочении и расширении всех отделав, конеч насти направлены у Hera в стораны и абра щены ладонной сторонай кисти назад; плече Вая кость имеет мощные мышечные отростки и допалнительное сочленение BepxHero конца с ключицей, чем дастиrается большая крепасть сустава; чрезвычайно расширенная кисть полу чает дополнительное увеличение роющей по верхнос'fiИ путем абразования соколкавой касти (OS falciforme, рис. 7 А, п; arpOMHbIe KO нечные фалан и продольно расщеплены на канце для более прачнаrо укрепления в них poraBbIx коrтей. ПРИСПОrсобление конечностей к полету Bыpa жено в полнай мере талько в атряде pYKaKpы сращенных с лучевой, а кости перваrо ряда запястья сращены между собой, кроме Tpex rраннай (иноrда), и с центральнай. Кроме пер Baro паЛI>ца, пястные кости и фаланти, служа щие паддержкоЙ летательнай перепанке, очень длинные и тон ие; KorTeBbIe фаланrи, в связи с утратой способности к хадьбе, на них исче зают, краме BToporo пальца (иноrда), caxpa няясь лишь в форме хряща. Верхний канеп малоЙ берцовой касти также исчезает; для паддержки заднеrа атдела летательнай пере понки на пяточной кости развивается длинная шпора. Сваеобразное приспосабление для лазанья по деревьям развивается в конечнастях боль шинства приматов, некоторых сумчатых и 30
rрызунов. При сохранении свободы движений в большинстве суставов, сочленение между первой пястной костью и трапецийной, а ино rда и между первой плюсневой и первой клиновидной, делается седловидным, что дает возможность первому Ш1ЛЬЦУ кисти, а иноrда и стопы, не только приближаться к друrим и в ';. / \ " ;'11 , , ,i' "\ r I .1 , .,) t/:' /' ...... I ';:Р' 1((1 <' !!S; " \' I \ '''11.W. ,.' \\ jJ ,'\ б . , " 5 J Рис. 7. Передние конечности Роющие (А, Б Таlра europaea L.) и плавающие (B Balae- па mysticetus) млекопитающие L. (Weber, 1928, табл. 1 и 2). Б п.1ечевая кость сзади, Бl спереди f соколковая кость (os falciforme): а rоловка; lJ дополнительное сочленение с ключицей; С l\'!алый буrорок отклоняться от них (приведение и отведение) и не только срибаться и разrибаться, но и под водиться под остальные пальцы, поворачива ясь к ним нижней (ладонной или подошвен ной) стороной. Последующее сrибание подве- денн{)rо таким образом пальца, вместе со сrи- 6анием остальных, дает возможность крепко охватывать предметы, в частно.сти ветви дe ревьев. В конечностях очень крупных живот- . ных (слоны, rиrантские носороrи, некоторые бронтотерии и др.; рис. 3122, 366) имеЮТiСЯ приспособления к поддержанию большой тя жести тела. Во избежание лишней траты мускульной энерrии при стоянии или при раз rибании в суставах конечности крупных жи вотных делаются столбообразными, слабо со. rнутыми в суставах (тяжесть тела поддержи вается преимущественно самими костями, а не мышцами), что отражается на строении всех костей. Локтевая кость, на которую при от- весном положении конечностей приходится основное давление тяжести тела, делается бо лее массивноЙ; лучевая иноrда тоньше лок- тевой (у слонов); кисть и стопа большеi:f частью короткие и широкие 1; площадь о.поры часто расширена лежащей позади пальцев эластичной подушкой; в суставах значи- тельно оrраничена свобода движений. Есте- ственно, что при таких конечностях не,возмо- жен быстрый беr, в котором и нет необходи- мости: orpoMHbIe животные защищены от вра- [ов уже своим ростом, а часто, кроме Toro, и разноrо рода вооружением. При приспособлении к плаванию конечности превращаются в ласты; их пальцы охвачены общей кожистой плавательной перепонкой, не- редко опускающейся дальше концов пальцев. В ост?льном приспособление к плаванию идет разными путями. В одних случаях, коrда ко- нечности служат opraHoM продвижения вперед в воде, а отчасти (особенно передние) ------:- и для ползания по суше (ластоноrие), основные cer менты (плечо и бедро) конечностей укорачи- ваются, а все остальные удлиняются, особенно. пясть, плюсна и пальцы (рис. 256). При этом конечности достаточно подвижны в суставах, что обеспечивает разнообразные движения при плавании и передвижении на суше; менее Bcero подвижны суставы фаланr пальцев, фик- сированных в вытянутом и раздвинутом со- стоянии для поддержки плавательной пере- понки. В друrих ,случаях, коrда opraHoM про- движения вперед в воде служит хвост, и жи- вотные совершенно утратили способность вы- Х'ОДИТЬ на сушу (китообразные), задние конеч- нос.ти ис.чезают, а передние, служащие лишь opraHoM равновесия и поворота, сохраняют подвижность только в основном суставе; остальные суставы теряют рельеф своих со- членяющихся поверхностей и срастаются при помощи хряща (см. рис. 7, В). Основные и средние cerMeHTbI конечностей укорочены и расширены, а пальцы нередко удлинены путе:vr 1 Исключение rиrантские носорorи с удлиненной кистью и стопой, что имеет у них особое биолоrическое значение (стр. 322). 31
увеv1ичения числа фаланr rиперфаланrия), иноrда Horo. (так очень называе;\Iая значитель tr tr [р r; Ха рактер движения ЖИВОТНОI'О, даже при не. значительном отличии от движения близких форм, кладет отпечаток на все кости' конеч- \ \\. t А,;I .t » .;. Рис. 8. Элементы строения некоторых костеЙ Лопатка (Felis): А снаружи, Аl СНИЗУ' Плечевая кость (Meles): Б спереди, Бl сзади. Бедренная кость (Casfor): В спере- ЛИ, Вl сзади. Астраrал (Smilodoп): T CBepxy, rl сзади; ас акромион; mас метакромион, р. С. клювовидный отросток; f. g суставная впадина; Sp OCTb лопатки; f. еп ю{утреннее надмыщелковое отверстие; {. mj большой вертел бедрен- ной кости, {. mп малый, '. t третий; tr блок aCTpara.'Ia; со шейка, са rоловка, f. р заднее отверстие ,/ Кроме кратко описанных основных типов приспособлений конечностей и их, часто су- щественных, видоизменений, имеются и друrие (К подвеШИВaI'J:ИЮ на ветвях деревьев и др.). 32 ностей; кроме Toro, их строение отражает путь, пройденный предками в филоrенетиче. 'ском развитии. Можно сказать, что у каждоrо рода млекопитающих все кости конечностеЙ, ,... а особенно кисти и стопы, отличаются от KOC тей любоrо друrоrо рода. В частности, очень показательно строение астраrала и пяточной кости. Но следует отметить, что до настоящеrо времени конечности еще находятся в незаслу женном пренебрежении у систематиков, что, возможно, объяс.няется сложностью изучения предмета. Некоторые детали строения костей конеч ностей, имеющие существенное значение в си стематике и упоминаемые в диаrнозах разных катеrорий, показаны на рис. 8. СИСТЕМА ТИКА Систематика млекопитающих имеет длин ную историю, начиная от первых попыток расчленения класса Реем (Ray, 1693), Лин неем (Linnaeus, 1766) 1, через мноrочислен ные труды позднейших исследователей, круп нейшими из которых были Блайнвиль (Blain ville, 1816), rилл (Gill, 1872), Коп (Соре) и МЭТЬЮ (Matthew), rреrори (Gregory, 1910). Можно проследить постепенный рост система тики от начала до новейших воззрений, полнее Bcero выраженных в книrе Симпсона (Sim pson, 1945), коrда система млекопитающих приблизилась к отражению действи:тельных филоrенетических связей. Естественно при этом, что стремление отразить в систематике возможно полнее последовательность расхож- дения ветвей, вместе с непрерывно продолжаю щимся открытием новых форм и все более уrлубляющимся изучением ранее известных, потребовало введения мноrочисленных проме- жуточных катеrорий, помимо основных, класс, ОТiряд, семейство, род и вид. Такая слож- ная систематика в настоящем издании не ДClет ся, так как задача ero ознакомить с основ- ными подразделениями класса и прежде Bcero с формами, встречающимися в ископаемом co стоянии на территории СССР, а также дать возможно точные их характеристики с целью помочь в первоначальном определении их остатков. Поэтому некоторые из промежуточ- ных катеrорий здесь выпущены. Так, напри мер, выпускается катеrория инфракласса и в качестве первичноrо расчленения класса дается деление на шесть подклассов: Protothe- ria, Allotheria, Triconodonta, Pantotheria, Me tatheria и Eutheria 2. В таком разделении не отражена большая близость трех последних rрупп друr к друrу, чем к трем остальным, в то время как в системе Симпсона они составляют один подкласс Theria, разделенный на три I!нфракласса. Не отражено здесь также и древнейшее разделение подкласса Eutheria (плацентарные) на четыре ветви, так называе 1 В 12 M издании Systema Naturae. 2 В новейшее время некоторыми учеными (К Ker mack а. F. Mussett, 1958) выделяется еще подкласс Docodonta, относимый большинством к Pantotheria. 3 основы палеонтолоrии мые KoropTbI, и дается непосредственное деле ние ero на отряды. То же относится и к KaTe rории инфраотряда (между подотрядом и HaД семейством или семейством). Выпущены TaK же и трибы (промежуточные между подсемей ством и родом), введенные систематиками далеко не во всех rруппах. В настоящее время далеко не по всем rруп пам млекопитающих имеются новеЙшие систе матические сводки, охватывающие как все современные, так и все вымершие формы. He возможность для авторов настоящеrо труда произвести полную ревизию таких rрупп за ставила в таких случаях про пускать HeKOTO рые катеrории, принятые в друrих rруппах. По этой причине, например, подотряды rрызу нов делятся здесь непосредственно на семей ства (минуя надсемейства) , а подсемейства подотряда Simp1icidentata совсем не описы ваются. Также и подотряд парнопалых Sui formes, чрезвычайно сложный по составу, дe лится прямо на семейства, минуя не только инфраотряды, о чем уже упоминалось, но и надсемейства. При всех случаях указанных упрощений систематики обращалось внимание на то, чтобы в характеристики непосредст венно нижестоящих катеrорий были вклю чены признаки выпущенных. Название «Копытные» (Ungulata), BBeдeH ное первоначально для объединения парно и непарнопалых, большинство которых снаб жено копытами, в филоrенетической с.истема тике утеряло смысл. Не менее, чем эти оба отряда друr к друrу, к ним близки филоrене тически, так же как и между собой, еще около 15 отрядов (пантодонты, диноцераты, конди ляртры, ряд южноамериканских копытных, xo ботные, даманы и др.), ИЗ которых (по дaH ным Симпсона, 1955) не все имеют копыта (сиреновые, трубкозубы) . Это название упот ребляется еще и теперь в систематике COBpe менных млекопитающих ,в качестве надотряда, объединяющеrо Artiodactyla и Perissodactyla, и в широкой биолоrической литературе в раз личном, часто неуточненном понимани . В Ha стоящей сводке оно УПОl1ребляется преиму щественно в общей части для обозначения .....33
rрупп, направление эволюции которых шло обычно параллельна по линии приспособления к растительной пище и быстрому беrу, преж де Bcero парнопалых и непарнопалых. В последние десятилетия у некоторых па леонтолоrов наблюдается тенденция к значи тельному дроблению родов и повышению в paHre видов. Так, например, венrерский па леонтолоr Крецой (1942 [.) в 'своих мноrочис ленных работах неоднократно предлаrает HO вые родовые названия. Для этрусскоrо HOCO pora (Dicerorhiпus etruscus) он создает новый род Stephanorhinus, из rиппарионовой фауны описывает мноrочисленные роды кошачьих Sivapanthera, Pikerтia, АЬеиа, Droтopaпtera1 и др.; новый род сем. Canidae, Хеnосуоn, опи- сывается им почти исключительно на основа- нии крупных размеров одноrо известноrо зуба и т. д. Мы полаrаем, что эти формы, а по- видимому, и мноrие друrие, в лучшем случае. представляют собой подроды ранее известных родов, а иноrда и просто виды. Следует воз- держаться от TaKoro дробления, при котором каждое незначительное отличие двух форм принимается за родовое, а чисто индивидуаль- ные различия часто служат для установления новых видов. Это ведет лишь к ненужному усложнению систематики. ЭВОЛЮЦИЯ Точный предок класса млекопитающих He известен; можно лишь думать, что он был чле нам отр. Thera psida класса рептилий, у раз- ных представителей KOToporo проявляются от- дельные признаки, характерные для млеко- питающих. Еще недавно древнейшими млеко- питающими считали Tritylodon из верхнетриа совых отложений ю. Африки и Bienotheriuт из отложений Toro же возраста в Китае. Однако доказано, что оба рода относятся к rруппе Ictidosauria (отряда пресмыкающихся Therapsida), о чем ясно rоворит строение их нижней челюсти, имеющей os articulare и 'при- членяющейся к квадратной, а не к височной кости. По вопросам систематики и эволюции дpeB нейших млекопитающих в настоящее время нет единства мнений; несколько расплывча- той становится и rраница между рептилиями и млекопитающими (рис. 9). Интересные новые данные о древнейшиХ этапах развития класса и своеобразные взrля ды на ero происхождение имеются в работах Кермака и Мюссет (Kermack and Mussett, 1958) и Симпсона (1959). Изучение древней ших представителей сем. Docodontidae, най- денных на rранице триасовой и юрской систем, убедило этих авторов, что у названных живот- ных имеется двойное сочленение нижней челюсти с черепом: по типу рептилий (articu lare-quadratuт) и по типу млекопитающих (dentale squaтosuт). Это побудило авторов выделить сем. Docodontidae, относившееся раньше к отр. Trituberculata, в особый под класс Mammalia Docodonta. Такой же тип сочленения предполаrают они и у древнейших Symmetrodonta, найденных в таких же древних 'слоях, в Ю. Валлисе, хотя у более поздних, юрских симметродонтов тип сочленения становится уже чисто маммальным. Считая, что для класса млекопитающих пока- зательно не исчезновение сочленения articula- re-quadratuт, а появление dentale squaтo- suт, указанные авторы относят все эти фор- МЫ к Mammalia. Однако даже если это и при- нять, то не обязателен вывод, делаемый авто- рами, что основные rруппы млекопитающих (подклассы) возникли от рептилий независимо друr от друrа. Возможно, что общий предок клас,са Mor иметь двойное сочленение, а руди- мент рептильноrо типа Mor исчезнуть в раз- ных ветвях параллельна и самостоятельно. Для утверждения полифилитическоrо происхо- ждения класса млеко питающих имеющихся данных пока недостаточно, так как их дpeB нейшие формы слишком мало известны. В слу- чае подтверждения взrлядов Кермака и Мюссет класс Mammalia, вероятно, будет раз- делен на несколько классов. Кроме указанных позднетриасовых находок Docodonta и Symmetrodonta, в самое HeдaB нее время в отложениях Toro же возраста (рэтский ярус) в Анrлии (Glamorgan) было. найдено большое число зубов Triconodonta (?) (род Morganucodon К й h n е, 1949) 1; такие же зубы были найдены в отложениях рэтскоrо. яруса Швейцарии (Schaffhausen, W. Kuhne, 1958). Наконец, в верхнем триасе Анrлии и rермании было найдено несколько изолиро- ванных зубов, систематическое положение ко- торых сомнительно. Два рода выделены в сем. Microleptidae S i m р s о п, 1928, и один, Eozo- strodoп Р а r r i n g t о n (1941), предположи- тельно отнесен к подкл. Triconodonta. 1 Кер мак и Мюссет (1958) допускают, что верхне- триасовый Morgaпucodoп, KOToporo они таКже относят к Dосоdопtа, близок к предку Мопоtremаtа. 34 = :=::: / / ( Plocen eJ I iO ) IC>I".A Рис. 9. Филоrения млекопитающих
Таким образом, уже в верхнем триасе cy ществовало не менее трех резко различных отрядов млеко питающих, представителей двух или трех подклассов. Общий корень их сле дует искать rлубже, но не моложе среднеrо триаса. Такой же древней представляется и не менее своеобразная rруппа Al1otheria, хотя ее \ подкпдссы gE 150.20 б 1i б::с <'С r--"o I ТРЯДЫ.g .g s Е ..g l 1 .... ...... g (1) ЭПОХИ g 8 О """'5 'С :Е .... rОЛОЦЕН I ппЕIiIСТОЦЕН I Б. ;; ф .L. (; С 'd?g о с о ..g 1; ] v v Е ..CJ Е 2 >- 'С u) .... .Q о е :2 o{. а- 1; 5 u 'Е SO(Jn' .Q I I .... О о ..Е б --g -о О ] . .t= t2 ] -а: ф .с -о ijo ;: !s ппиоЦЕН СР. Н. О .:5 Б. = МИОЦЕН СР. Н. :1i с') :r O:r Б. I :5 ОЛИroЦЕН СР. .... Ш Н. n. В. = 4: ЭОЦЕН .... СР. Н. ..В. = !1АЛЕОЦЕ Н СР. :х: Н. ш О (')< Оа.. C')Q UJ :E \ ВЕРХНИЙ НИЖНИЙ ВЕРХНИЙ = I I I? i I . . ;; . ! . . . . I СРЕДНИЙ НИЖНИЙ ВЕРХНИЙ СРЕдни&i i . I . I ! ! . . Trituberculata (Eupaпtotheria К е r m а с k et М u s s е t t), которые, видимо, дали позднее все более проrрессивные rруппы млекопитающих, из таких древних отложений неизвестны: они известны только со средней юры. Но если триконодонты, симметродонты и тритуберку ляты не пережили юрскоrо периода, то мульти- Е utheria о о 4: О О с ф > ф 'Ё --g "t о Q: () () е ,Q ..с "u .ф . . 5 а.. () ..Е .g о Е о> О "u { 5 g- 3 2 .g -g :..::i z <1: .... о >. о g}- "u () О О ""о 'с ,2 ф L: а.. <1: о о --g -8 g. .' :Е О 'с ..CJ ..CJ е Е n. ш .Е о о е 'С "u Ф ..Е .Е () "о с g L. Q о ф "u '0 О () 'ё е :t 'сп т т . . . = ! = I ! . ! . . I I i ;1- ?r- . I ?J ?- ь'. Рис. 10. rеолоrическое и rеоrрафИЧеское распространение Подклассов и отрядов млекопитающих Звездочка обозначает, что время в пределах данной эпохи неизвестно. Знак вопроса Означает, что встречеННbIе здесь роДЬ! относятся к дан- ному отряду под вопросом. Сплошная линия означает известное распространение, преРbIвистая предположительное представители известны только с верхней юры, и не менее древнее происхождение необхо- Димо принять для подкласса Prototheria, не- смотря на то, что ero члены известны только из плейстоцена и из rолоцена: сравнительно- анатомические данные заставляют относить их корни к rлубокой древности (стр. 62). К юр СКОМУ периоду, по-видимому, в разных ветвях исчезли реликты архаическоrо типа сочлене ния нижней челюсти и оно стало типично маммальным. туберкуляты, обильные на протяжении Bcero палеоцена, дожили до нижнеrо эоцена, коrда уже существует боrато дифференцированная фауна млеко питающих, а прототерии coxpa нились до настоящеrо времени. Во всяком .случае, к юрскqму периоду уже произошло расхождение общеrо ствола на три ветви, две из которых представляли ярко выраженных хищников (Triconodonta и Рап- totheria) и одна сильно специализованных растительноядных животных (All0theria); 36
'\ пути эволюции четвертой ветви (Prototheri'a) еще не выяснены. Наиболее перспективным для дальнейшеrо развития млекопитающих оказался подкласс пантотериев, и особенно отряд тритуберкулят, зубная система которых заключала боrатые возможности развития в разных направлениях. Тритуберкуляты дали, по видимому, два крупных вторичных ствола: сумчатых (Metatheria) и настоящих или пла центарных млекопитающих (Eutheria). Путем эволюции этоrо ствола произошли мноrочис ленные и разнообразные формы, распростра нившиеся по всему земному шару и, в лице c;l А fJ обстановке продолжает проrрессировать в истории ero развития. На ископаемых чере пах этот процесс документируется увеличе нием МОЗI'ОВОЙ полости и усложнением бо роздчатос.ти ее внутренней поверхности. Общим для Всех ветвей плацентарных мле- копитаю.tцих является также увеличение раз меров животных в процессе эволюции, хотя в отдельных случаях наблюдается и измель- чание; кроме Toro, процесс идет в разных ветвях разными темпами и в некоторых из них конечные члены значительно мельче, чеМ в друrих (rрызуны, насекомоядные и др.). lJ /' Рис. 11. Эволюция ыозrа млекопитающих (схемы) А KpeOДOHT (Arcfocyoп), Б современные насекомоядные, B собака, r шимпанзе. Элементы мозrа (Lapparent et Augler, 1947): с полушария большоrо мозrа (cerebrum); сl мозжечок (cerebellиm); lо обонятельные доли (lobi olfactorii) человека, достиrли высшеrо развития в цap crrBe животных. Хотя происхождение обоих упомянутых больших стволов от отряда тритуберкулят почти достоверно, но 'связь между послед- ними и обоими Этими стволами проследить нельзя, так как существует пробел в знаниях о них за период между верхней юрой и верх- ним мелом. Скорее Bcero тритуберкуляты уже в нижнем мелу или верхней юре преоб- разовались в два rлавных ствола млекопи- тающих. Наиболее интересна для науки даль- нейшая эволюция плацентарных. В истории развития мноrих ветвей плацен тарных наблюдается увеличение больших полушарий rоловноrо мозrа и усложнение ero строения, сказывающееся, в частности, на появлении, а затем и на увеличении числа извилин ero коры (Т. Eddinger, 1948). Весьма вероятно, что это имело место во всех ветвях класса, хотя не во всех процесс дос- тиr одинаково высокой степени (рис. 11, Б, В и Т). Таким образом, одно из основных проrрес сивных свойств класса млекопитающих спо собность К образованию сложных и rибких навыков поведения в меняющейся жизненной в остальном развитие в разных ветвях идет различным путем. Состав 27 известных отрядов Eutheria, судя по поздним, а особенно современным предста вителям, очень разнообразен, однако в тех из них, которые можно проследiИТЬ на значи- тельную rлубину во времени, обнаруживается в древности значительное сходство. При этом намечаются rруппы отрядов, более близких между собой. Это заставляет предполаrать, что расхождение исходноrо ствола эутерий про текало не путем распадения сразу на все извест,ные отряды, а путем выделения круп- ных стволов, образовавших последующим ветвлением родственные между собой отряды. Намечаются четыре таких ствола, или четыре KoropTbI по новейшей систематической терми- нолоrии (Simpson, 1945). Можно предпола [ать, что расхождение ствола плацентарных на четыре крупные ветви произошло пример- но в среднем мелу. В это время должны бы- ли выделиться ветви rрызунов и китообраз ных, дошедшие до настоящеrо времени без значительных ветвлений, в виде одноrо OT ряда каждая (если не принимать в rруппе rрызу,нов двух отрядов, как делают HeKOTO рые), и две ветви кототные (Unguiculata) Иj 37 I ХИЩНОКОПЫТНЫХ (Ferungulata). Две послед ние ветви в дальнейшем распались на MHoro отрядов каждая, иноrда очень далеко разо шедшихся друr от друrа, так что их rенети ческа я связь может быть вскрыта только на основании древнейших остатков, как, напри мер, парнопалых и непарнопалых с хищ ными. Менее Bcero ясна связь с друrими отрядами у рано вымерших Tillodontia и Taeniodonta, хотя их и причисляют условно К KoropTe Unguiculata. Уже к верхнему эоцену сформировались почти все известные отряды плацентарных (мноrие rораздо раньше), а к нижнему олиrоцену все. Исключения вроде Tubulidentata, вероятно, объясняются лишь отсутствием сведений. Лишь десять OT рядов из известных двадцати семи не дожили до современности. Распространение отрядов млекопитающих во времени дано на рис. 1 О только по извест- ным их остаткам. В филоrенетической схе- ме (рис. 9) показаны также предполаrаемые связи 1. 1 Эволюция наиболее важных из отрядов и подотря- дов изложена кратко при их описании. /' . .
ИСКОПАЕМЫЕ ФАУНЫ МЛЕКО ПИТАЮЩИХ И ИХ СМЕНА Расчленение кайнозоя 1 Общепринятой стратиrрафической схемы кайнозоя до настоящеrо времени еще не BЫ работано не только для Bcero мира, но даже для Евразии. Спорными являются не только названия ярусов (веков) и часто их объем, но и rраницы отделов (эпох) и даже систем (периодов). Так, хотя большинством исследо вателей принимается двучленное деление па леоцена (на нижний и верхний), некоторые высказываются за отнесение MOHTcKoro яруса, соответствующеrо н. палеоцену, к мелу, а та- HerCKoro (аналоr в. палеоцена) к эоцену. В таком случае нижняя rраН'ица третичноrо периода проводится под н. эоце.ном. Кроме Toro, некоторые авторы (Рарр, 1959 и др.) делят палеоцен не на два, а на три яру,са монтскии, танетский и спарнакский. Еще более спорным является вопрос о rpa нице между В. олиrоценом и н. миоценом. Это связано с неопределенным положением аквитанскоrо яруса, который одними учеными относится к 'в. олиrоцену, а друrими к н. миоцену. fраница между миоценом и плио- ценом проводится довольно единоrласно под отложениями «понтическоrо» яруса на OCHO вании появления пресноводной' фауны мол люсков. Однако это появление не было везде одновременным, и в то время, как восточно европейский «понт» соответствует н. плио цену, «понт» западноевропейский (в послед нее время называемый австрийскими уче ными панноном), хотя и считается HeKOTO рыми авторами н. плиоценом, фактически включает также и часть в. миоцена (ср. и J Автор И. А. Дуброво. в. сармат и мэотис). Поэтому датировка Me стонахождений фауны в старых за рубежных работах «понтом» не дает возможности точно синхронизировать их с более дробными BOC точноевропеискими подразделениями; в Ha стоящей сводке возраст в этом случае дается, как «в. миоцен н. плиоцен». Таким образом, rраница миоцена и плиоцена точно не уста- новлена. Сторонники проведения ее под «пон- том» в западноевропейском смысле указы вают на происшедшее в это время изменение в континентальной фауне млекопитающих на появление со среднеrо сармата широко распространенной «rиппарионовой» фауны. Проведение rраницы под «понтом» в понима нии ученых России и COBeTcKoro Союза pac секает эту фауну на две части. Верхняя rраница плиоцена (и Bcero Tpe 1'ичноrо периода) до настоящеrо времени также является спорной. При проведении [pa ницы по значительному изменению ф.ауны млекопитающих она должна проходить под акчаrыльским ярусом, коrда появляются ши- роко распространенные новые роды; при этом виллафранкский (== калабрийский) ярус дол- жен относиться к четвертичному периоду. При проведении rраницы по фауне моллюсков акча rыльский и апшеронский ярусы остаются в третичном периоде. По рекомендации XVIII сессии Международноrо rеолоrич. KOHrpecca 1948 [. виллафранкский ярус был включен в четвертичный период, в результате чеrо при- нято двучленное деление плиоцена. На Все- союзном стратиrрафическом совещании 1955 [. в Баку (тезисы, 1955) акчаrыл и апш рон были оставлены в третичном периоде и со- 39
Таблица 1 СХЕМА ДЕЛЕНИЯ ТРЕтичноrо ПЕРИОДА I ЭПОХИ I ( от дe лы) Века (ярусы) о:::: В. Европа 3. Европа Индия Монrолия, Китай С. Америка :::: Апшеронский Виллафранкский Пинджор Нихэвань Бланкский ::r: о.. (арнский, калабрий Татрот (санмэнь 1) Q) ский, rюнцский) 0::1 Акчаrыльский ::r: Q) ::f о:::: Куяльницкий АстийскиЙ О :::: :::: ::r: ::r: t=:; r::: Q) Киммерийский Плезанский Эртемте fемфильский о.. u Q) о:::: :s Понти ческий Док Патан (.., Паннонский или В. Кларендонский :::: понтический ::r: (в широком смысле) Баоде о (красные rлины) о о:::: Мэотический Наrри :::: Н. Кларендонский ::r: Q) о.. :::: Q) Сарматский Сарматский I ч инжи Барстовский 0::1 :r: ::r: Q) о:::: Тортонский о.. ::f :s о :::: Камлиал TYHr ryp Q) о.. fельветский Х еминrфордский Q) u t:: ,= I Бурдиrальский I I Лу I Арикарийский :::: :s ::r: ... :t:;: :Е ::r: :r ::r: :::: Q) .... (.., Q) О, о.. Q) Е--< с':! t:: I о:::: :s Аквитанский ;< Хатский у айтский о.. Q) 0::1 Q) I I I :::i ,= I о Рупельский (стампийский, rонrрский) Хзанда fол Орелский (.., Q) :::: :::: о..:!: t=:; U О о:::: :::: Латторфский Верхнее Эрrиль Обо, ::r: Чадронский :х: (саннуазский) У лан rошу :::: ::r: о:::: :::: Веммельский (людийский) Шара Мурун Дюшенский ::r: Ледский (бартонский) Ирдын Манrа У интский о.. Q) 0::1 ::r: о:::: :::: Лютетский Q) ::r: Аршанто Бриджерский ::f (оверзский) о Q) (т) о.. u о:::: :::: Ипрский, Наран Булак, ::r: Вэзечский :х: (лондонский, кюизский) У лан Булак :::: , ::r: о:::: :::: Танетский Кларкфоркский ::r: Хашиату (rашато) ::r: (суэссонский, сернейский) Торрехонский Q) о.. ::f Q) О 0::1 Q) t=:; ro о:::: r::: :::: Монтский Драrонский ::r: :х: (зеландский) Пуэркский :::: ::r: 40
\ СХЕМЫ ДЕЛЕНИЯ ЧЕТВЕРтичноrо ПЕРИОДА Таблица 2 /"'"'- /"'"'- СССР ro ::s Века Альпы ::E :s:: <=: (по rерасимову и 3. Европа Китай Индия С. Америка Оа> а> (ярусы) (по Пенку) :S:: ь oq Маркову, 1939) U Q) :S:: ь t:: (7)0 ::r: а> Верхний Послеледниковая ::f о эпоха i:; Нижний о t... Валдайская ледни \ Вюрм \ Висла Ордос Висконсин ковая эпоха В а рт а (лёссы) Верхний Последняя межлед Ip I ЭЭМ CaHraMoH никовая эпоха исс вюрм ::r: Q) Московская Иллинойс ::f стадия о Рисс Заале ? Нарбада Я РМУТ f-< Днепровская ледни u Средний ковая эпоха ,::;;: Q) Предпоследняя меж I Миндель I rольштин ледниковая эпоха рисс t:: I Миндель Эльстер Чжоукоудянь 1 Канзас Нижний Л ихвинская ледни Болдер ковая эпоха rюнц I конrломерат миндель Кромер АфТQН "'"' ,::;: :а о< О :с Q) '"' О t:: О ... :с :s: l:а :с t1' :S:: r- р.. Q) о< r- Q) :r ответствуют в. плиоцену. Это расчленение при- меняется и в настоящей сводке, хотя оно и не является общепринятым. Таким образом, в современной rеолоrической и палеонтолоrи- ческой литературе имеется различное пони- мание rраницы третичноrо и четвертичноrо периодов. Четвертичный (или антропоrеновый) пе- риод обычно подразделяется на два отдела: плейстоцен и rолоцен. Однако при перенесе- нии виллафранкскоrо яруса в четвертичный период, он включается некоторыми авторами (rpOMOB, 1955, 1957) в третий, нижний отдел четвертичноrо периода эоплейстоцен, с Bepx ним и нижним ярусами. Более дробное деле- ние плейстоцена обычно проводилось rлав- ным образом по ледниковым отложениям. Несмотря на большое разнообразие взrлядов на число оледенений в этом периоде (вплоть до полноrо их отрицания), крупное разделе ние плейстоцена на три подотдела до послед Hero времени принималось довольно едино rласно. После ХУIII сессии Межд. rеолоrич. KOHrpecca большинство зарубежных исследова телей придерживается четырехчленноrо деле ния плейстоцена, с включением виллафранк cKoro яруса в плейстоцен в качестве ero дpeB нейшеrо, четвертоrо подотдела. В тех слу чаях, коrда виллафранкский ярус относится к эоплейстоцену (см. выше), к последнему иноrда присоединяют и нижний плейстоцен (В. И. [ромов и др., 1958), в,следствие чеrо, принимается двучленное деление плейсто- цена, а эоплейстоцена трехчленное. Кроме спорных вопросов, связанных с от- сутствием общепринятой стратиrрафической схемы, возникают большие затруднения при синхронизации ископаемых фаун отдаленных районов (Европы, Китая и Индии, Восточноrо и Западноrо полушарий и т. д.). Это создает ряд разноrласий. Так, ярус татрот Индии некоторые ставят в ср. плиоцен, чжоукоу- дянь Китая в ср. плейстоцен и т. П, В табл. 1 и 2 дано 'принятое в настоящей оводке расчленение кайнозойских отложе ний СССР и наиболее распространенная синхронизация их с отложениями друrих об . ластей.
. /. ФАУНЫ ЗЕмноrо ШАрл 1 Прежде чем перейти к характеристике иско паемых фаун млекопитающих, следует orOBo риться, что термины «ископаемая фауна» или «фаунистический комплекс» какой либо эпохи не отражают в полной мере действительноrо состава фауны этоrо времени, количественноrо и качественноrо соотношения ее компонентов. Объясняется это наличием разноrо рода выбо- рочности при захоронении. Почти каждое Me стонахождение остатков ископаемых млекопи- тающих представляет Iсобой ориктоценоз (Ефремов, 1950, стр. 118), более или менее значительно отличающийся от имевшеrося коrда-то биоценоза. Применяемые в дальней- . шем тер\мины «фаунистический комплекс» и «ископаемая фауна» надо принимать с ука- занной оrоворкой. Примитивные млекопитающие существовали уже в верхнем триасе (стр. 34). Древнейшие достоверные находки их известны из рэтскоrо яруса Анrлии и Швейцарии, rде встречены остатки триконадантов и симметродонтов (ра- боты W. Kuhne, 1945, 1949, 1958; F. Parring ton, 1941, 1947; К. Kermack а. F. Mussett, 19581,2). Из среднеюрских отложений стано- вятся известными, кроме указанных rрупп, первые тритуберкуляты, или эупантотерии. К эпохе верхней юры относятся находки в Анrлии триконодонтов, тритуберкулят, сим- метродантов и самые ранние находки MHoro- буrорчатых, которые, несомненно, существова- ли уже раньше. Фауна С. Америки этоrо воз- раста включает все те же отряды и семейства, что и европейская, но друrие роды. Наиболее боrатым местонахождением здесь является костеносная линза Кома-Блеф в Вайоминrе. В Африке известно одно верхнеюрское место- I Автор И. А. Дубрава. нахождение \с незначительными остатками Tri- tuberculata (род Braпcatherulum). Нижнемеловые млекопитающие известны очень слабо. К нижнему мелу отн,осится на- ходка в Китае первоrо плацентарноrо млеко- питающеrо насекомоядноrо Eпdotheriuт (М. Chow, 1953). Кроме Toro, из нижнеrо мела известны из разных мест триконодонты и симметродонты; к верхнему мелу эти rруппы, как и тритуберкуляты, видимо, вымерли. Верхнемеловая фауна известна из отложе- ний формации лансе в 'штате Вайоминr. Здесь встречены остатки мноrобуrорчатых, насеко- моядных и сумчатых; к этому времени несом- ненно произошло выделение высших rрупп млекопитающих' сумчатых (Metatheria) и плацентарных (Eutheria). В Монrолии в от- ложениях, относимых американскими палеон толоrами к в. мелу, также найдены остатки насекомоядных и мноrобуrорчатых. Однако в русской литературе высказывае"flСЯ сомнение в определении меловоrо возраста этой фауны и предполаrается ее палеоценовый возраст (Ефремов, 1954; Новожилов, 1954). Нижнепалеоценовая фауна млекопитающих известна в настоящее время только дЛЯ С. Аме- рики, rде она отличается значительным боrат- ством. К н. палеоцену возникают новые от- ряды плацентарных. Здесь встречены остатки не только существовавших уже в в. мелу на- секомоядных, сумчатых и мноrобуrорчатых, но и примитивных креодонтов (арктоционид), а также еще сходных по строению с последними кондиляртр предков всех копытных. Най- дены здесь и остатки представителей отр. Тае- niodonta. Фауна происходит из формации пуэрко Новой Мексики и Вайоминrа. Еще боrаче и разнообразнее верхнепалеоценовая фауна. Во MHorOM она сходна с нижнепалео ценовой: представлены те же отряды и семей- 42
-ства, но частью новые роды. Имеются и значительные отличия насекомоядные (ста- новятся разнообразнее. В середине палеоцена появляются первые пантодонты и приматы, развивается своеобразное семейство прими- тивных креодонтов Mesonychidae. Уже в середине палеоцена пqявляются представи теЛи семеЙства Miacidae примитивных на- стоящих хищных, предков всех более поздних rрупп. Фауна этоrо времени боrато представ- лена в местонахождениях штатов НЬЮ-l\1lек- сико, Вайоминr, Монтана и Юта (<<драконо- вая» и торрехонская формации). Известная верхнепалеоценовая фауна мле копитающих включает все существовавшие ранее отряды, однако представители их обыч- но более высоко развиты и часто отличаются более крупными размерами. В составе этой фауны нет еще ни одноrо cOBpeMeHHoro семей- ства. Фаvна млекопитающих в. палеоцена из- вестна y Ae не только дЛЯ С. Америки, но и дЛЯ З. Европы, Азии, Ю. Америки. Появив- шиеся в н. палеоцене отряды развиваются дальше, число входящих в них семейств уве- личивается. Среди Carnivora ПОЯВЛЯЮ"fiСЯ пер вые Oxyaenidae, специализованное семейство креодонтов. Впервые встречаются здесь пред- ,ставители отрядов диноцерат, неполнозубых, нотоунrулят и др. К в. палеоцену вымирают некоторые кондиляртры и креодонты, а к концу ero почти все мноrобуrорчатые. Боrатые на- ходки верхнепалеоценовых ,млекопитающих в ос. Америке известны из формации торрехон в бассейне Сан Хуан (San Juan) в Нью-Мек сике, Кларк Форк (Clark Fork) в Вайоминrе; в Монтане известно боrатое местонахождение палеоценовых млеко питающих Форт Юнион (Fort Union). Очень близка по составу к верх- непалеоценовой фауне С. Америки фауна Toro же возраста З. Европы, что указывает на .связь между обоими материками. Однако часть отрядов из палеоцена С. Америки здесь ,отсутствует; иной также родовой состав фау- ны. Основные находки в Европе происходят из Франции [Серней (Cernay) около Реймса] и AHr лии. В Азии верхнепалеоценовое место- нахождение известно в Монrолии Хашиату (==:Ташато). Здесь собраны остатки MHoro- буrорчатых, насекомоядных, креодонтов, KOH диляртр и нотоунrулят. Здесь же найден древ- нейший представитель Duplicidentata под- отряда rрызунов. Верхнепалеоценовая фауна Ю. Америки включает шесть отрядов, два из которых, Litopterna и Pyrotheria (или близкие к ним), появляются в это время впервые; они никоrда не выходили за пределы этоrо мдте- .рика. Наиболее :мноrочислен по количе,ству .семеЙств типичный южноа,мериканский отряд I-Iо'I'ОУНrулят. Менее разнообразны конди- ляртры, неполнозубые и сумчатые. Фауна про- исходит из слоев рио чико (Rio Chico) в Па- таrонии и из пернамбуку в Бразилии. Значительные изменения в составе млекопи- тающих происходят на рубеже эоцена. Нижне эоценовая фауна содержит еще все палеоце- новые отряды, но, кроме Toro, и ряд новых. Появляют.ся парнопалые (сем. Dichobunidae и Choeropotamidae) , вероятно, близкие к корню всей rруппы; первые непарнопалые (бронтотерии, лошадиные, тапирообразные и носороrообразные из сем. Hyrachyidae) и др. В это время исчезают мноrие архаические формы: последние представители наиболее при- митивных креодонтов арктоционид, некото- рые насекомоядные, последние мноrобуrорча- тые, а в Америке также пантодонты, кот()- рые еще прадолжают существавать в Азии. Нижнеsюценовая фауна известна на всех ма- териках, кроме Африки и Австралии. Особенно полно представлена она, как и фауна более' ранних эпох, в С. Америке (формация вэзеч). Крупнейшие американские местонахождения н. эоцена находятся в долине Биrхорн (Big- horn) и бассейне р. Вайнд (Wind) в штатах Вайоминr и Колорадо. В Европе известны зна чительна более бедные местонахождения в Лондонском бассейне, на севере Фр анции . Медон (Meudon), Эперней (Epernay) и в Бель- rии. Нижнеэоценовые фауны Европы и С. Аме- рики очень близки: они включают не толька одни и те же семейства, но часто даже роды. Однако известная фауна Европы значительна беднее здесь совсем отсутствуют неполно- зубые, тениодонты, диноцераты, дермоптеры, мноrобуrорчатые; друrие отряды предстаз- лены меньшим числом семейств. Исключение представляют талька непарнопалые, среди которых в Европе встречены сем. Lophiodonti- dae и Palaeotheriidae, отсутствующие в С. AMe рике. Нижнеэоценовая фауна Азии известна rлавным образом по новейшим совеТСКИl\1 исследованиям в Монrолии в :местонахажде- ниях Наран Булак и Улан-Булак. Фауна эта включает насекомоядных, диноцерат, хищных и пантодонтов. Пантодонты представлены архаичным семейством Archaealambdidae, из- вестНым только в Монrалии. Палеотерии в Азии найдены в отложениях, относящихся к н. или ср. эоцену. В н. эоцене Ю. Америки продолжают существовать те же отряды, чтО' и в палеоцене, и появляется новый Astrapo- theria. Сумчатые и нотоунrуляты становятся разнообразнее. Фауна известна из Каса Майор (Casa Mayor) в Патаrонии. В конце н. эоцена прерывается связь между Евразией и С. Америкой и между С. и Ю. Аме- 43
рикой; В дальнейшем одни и те же отряды развиваются различными путями 1. К ср. эоцену окончательно вымирают MHoro буrорчатые. Нотоунrуляты сохраняются только в Ю. Америке. К концу ер. эоцена вымирают Tillodontia. В то же время мноrие отряды мле копитаЮЩIiХ в ср. эоцене ,становятся боrаче и разнообразнее: среди парно и непарнопалых появляются новые семейства, в их числе первые аМИlIОДОНТИДЫ и беrающие носороrИ (сем. Hyracodontidae). Из отложений этоrо же возраста происходят древнейшие изве,стные остатки рукокрылых, сиреновых и китообраз ных. В Америке местонахождения среднеэоце новой фауны (формация бриджер) известны в штатах Вайоминr, Колорадо [нижние слои [ер фана (Huerfano)] и в друrих пунктах. В Европе местонахождения среднеэоценовой фауны обычно очень бедны находками. Наи более известно Эrеркинrен (Egerkingen) в Швейцарии, но есть также местонахождения в Анrлии, Франции и Италии. В ср. эоцене Европы боrаче, чем в С. Америке, представ лены парнопалые (в частности, мноrочисленны антракотерии и аноплотерии, отсутствующие в Америке) и приматы; отсюда известны пер вые рукокрылые, а также настоящие носороrи (Rhinocerotidae). Напротив, в Европе в это время нет лошадиных, место которых зани мают палеотерии, нет тапиров, бронтотериев, аминодонтид и беrающих HocoporoB (Hyraco dontidae), обильных в Америке. Из ср. эоцена Европы в отличие от С. Америки неизвестны насекомоядные. Среднеэоценовая фауна Азии известна крайне слабо. В Ю. Америке продол жает развиваться своеобразная эоценовая фауна, представленная rлавным образом нотоунrулятами, а также литоптернами, CYM чатыми и др. Фауна эта известна из MY1cTepc (Musters) в Патаrонии. К ср. эоцену OTHO сится. фауна млекопитающих Африки из Мокаттама (Mokattam) в Еrипте и из Ниrе рии. Представлена она водными животными древнейшими примитивными Sirenia и Cetacea. В в. эоцене опять возобновляется связь и происходит фаунистический обмен между Евразией и С. Америкой, в результате чеrо фауна их приобретает большее сходство' с Ю. Америкой связь остается прерванной д плиоцена. Верхнеэоценовая фауна характеризуется расцветом и значительным разнообразием копытных. Так, среди парнопалых появляются 1 По видимому, иноrда ПРОИСХОДИЛО временное сое- Динение С и Ю. Америки через Антильские острова, ко- торое значительноrо влияния на фауну Ю. Америки не оказало. первые представители Came1idae, Entelodonti dae и друrих се,мейств, а в конце эоцена примитивные жвачные (сем. Hypertragulidae Amphimerycidae и Tragulidae). Среди непаРНQ- палых первые халикотерии. Это же время знаменуется первым появлением TaKoro 'боrа Toro впоследствии отряда, как хоботные 1. Ши- роко распространены и разнообразны в это. время беrающие носороrи (Hyracodontidae) остатки различных бронтотериев также най- дены в большом количестве в С. Америке и Ц. Азии. В в. эоцене боrато представлены rрызуны, мноrие из которых появляются впер- вые (Leporidae и др.). Из хищников боrаты и разнообразны наиболее высокоразвитые крео.. донты (сем. Hyaenodontidae) и примитивная rруппа настоящих хищных Miacidae; впер- вые появляются высокоорrанизованные формы этоrо подотряда сем. Canidae Felidae и может быть, Viverridae. Появив иеся еще ;. ср. эоцене китообразные представлены уже четырьмя семействами, в числе которых име- ются настоящие зубатые киты. К концу эоце. на вымирают последние кондиляртры, тенио, донты и диноцераты. Приматы в в. эоцене. менее разнообразны, чем в среднем. Из на- секо.моядных к концу эоцена вымирают Mixo- dectldae, из хищных почти все Miacidae- и т. д. Основные ме,стонахождения верхнеэоце- новой фауны млекопитающих в С. Америке (формации уинта и дюшен) находятся в бас- сейне р. Уинта на ceBepO BOCTOKe штата Юта в штате Вайоминr и Калифорнии; в Кита ' (внутренняя Монrолия Шара Мурун, Ирдын- MaHra и др.) и Бир,ме. Очень скудные остатки млекопитающих этоrо возраста известны так- же из СССР (Казахстан, Дальний Восток). В Европе наиболее боrатые верхнеэоценовые местонахождения известны во Франции rипсы Монмартра и фосфориты Кер'си (час- тично относятся к н. олиrоцену). Верхнеэоце- новые фауны Азии и С. Америки имеют MHoro сходноrо. Общим является наличие настоя щих H coporoB, известных в Европе (подсем. Саепоршае) уже со ср. эоцена, и халикоте- риев, широкое распространение аминодонтов, rиракодонтид, бронтотериев, присутствие по следних диноцерат и общих форм rрызунов. Однако имеются и отличия: в верхнеэоценовой фауне Азии в большом количестве имеются антракотерии, встречаются пантодонты, сире- новые, среди хищных последние Oxyaenidae здесь нет кондиляртр, тениодонтов, китообраз- ных и т. д. Развитие непарно и парнопалых идет на обоих материках несколько различно. Так, в Азии нет лошадиных, дихобунид и т. Д. 1 См. сноску на стр. 258. 44
'w""'"" Возможно, что часть существующих в в. эоце не Азии rрупп пришла сюда из С. Америки (бронтотерии, аминодонты, некоторые хищ ные). Фауна в. эоцена Европы также имеет значительное сходство с фауной в. эоцена Азии и С. Америки (в частности, очень близки некоторые формы хищных), однако значи тельнее различия в эТих фаунах. Так, в Европе в это время нет ни пантодонтов, ни диноцерат, ни тениодонтов, ни кондиляртр, .от,сутствуют также энтелодонтиды и амино донты, сомнительно наличие халикотериев. С Азией роднит Европу боrат,ство формами антракотериев. К концу эоцена вымирают некоторые семей ства креодонтов (Oxyaenidae и Mesonychidae), непарнопалых (Lophiodontidae), приматов (Adapidae) и друrих отрядов. Верхнеэоценовая фауна известна также из Ю. Америки и Африки. В Ю. Америке она включает те же отряды, что и нижнеэоцено вая. Особенно разнообразны нотоунrуляты. В в. эоцене Африки (Еrипет, Фаюм) 1 впервЫе появляются шримитивные хоботные, неизвест .ные в это вре,мя на друrих материках. Кроме roro, отсюда известны представители двух OT рядов морских млекопитающих сиреновых (дюrони и др.) и китообразных. С начала олиrоцена характер фауны значи rельно меняется: уже отсутствует большая часть палеоценовых и мноrие эоценовые OT ряды; вымирают к этому времени последние тениодонты, кондиляртры (кроме Ю. Амери ки) и диноцераты. В конце эоцена или в начале ()лиrоцена появляютСя новые отряды Hyra coidea и Embrithopoda, последний из которых представлен вообще только одним верхнеэоце новым или нижнеолиrоценовым семейством. Кроме крупных изменений, происходят изме нения также внутри отрядов: вымирают одни семейства и появляются друrие. Особенно MHoro новых семейств известно с н. олиrоцена среди парнопалых Suidae в Европе, Cervi dae в Азии, Protoceratidae в С. Америке и др. В это время широко распространены aHTpaKO терии, которые с н. олиrоцена известны TaK же в С. Америке и Африке. Из хищных к оли rоцену. вымирают все креодонты, кроме Hyae nodontldae, а фи.ссипедии !Становятся в н. оли rоцене значительно разнообразнее появля €тся сем. Muste1idae, ареал Canidae и Felidae раСl 1Иряется; из rрызунов вымирают Protop tychldae, появляются новые семей'ства (Casto ridae и др.). . Фауна н. олиrоцена известна на всех MaTe 1 Некоторыми исследователями нижние rоризонты Фаюма принимаются за ср. эоцен. риках, кроме Австралии. Наиболее боrато представлена она в Европе. В н. олиrqцене продолжается обмен фауной между Евразией и С. Америкой, что обусловливает некоторые сходные их черты. Так, за исключением PYKO крылых и iМорских мл копитающих (сирено вых и китообразных), известных только в Европе, все остальные отряды являются об щими. Сходство это, однако, идет значительно дальше. Так, хищные представлены в С. AMe РИКе и Европе одними и теми же семейства ми; общие семейства креодонтов и фи.ссипе дий встречаются также в С. Америке и Азии. Как в Азии, так и в С. Америке встречены в н. олиrоцене Leporidae. За исключением лошадиных, известных только в С. Америке, и, возможно, в Азии, непарнопалые представ лены в этих двух областях одними и теми же семействами. Общими копытными для Bcero ceBepHoro полушария явЛЯЮтся Rhinocerotidae, Chalicotheriidae, Brontotheriidae, Entelodonti dae и Anthracotheriidae, а среди насекомояд- ных Erinaceidae. Однако имеется и ряд OT личйй В фаунах этих областей только в С. Америке есть неполнозубые и Castoridae, в Азии сохраняются последние пантодонты, но нет кошачьих и т. Д. Копытные, особенно пар нопалые, являютСя rруппой, наиболее боrато представленной в н. олиrоцене CeBepHoro полушария, но развитие их идет всюду раз- личными путями. Так, среди парнопалых в С. Америке появляются Leptochoeridae и Pro toceratidae, а в Азии встречены первые Cer vidae, но нет тапиров и палеотериев. В Европе отсутствуют беrающие носороrи Hyracodonti dae, но есть тапиры и сохранились последние палеотерии; среди парнопалых здесь появ ляются первые Tayassuidae и Suidae. Фауна Ю. Америки продолжает развиваться самостоятельно. Она представлена теми же отрядами, что и верхнеэоценовая. Наиболее мноrочисленными и разнообразными продо.ТI жают оставаться нотоунrуляты, среди которых появляется четыре новых семейства; сущест- вовавшее в палеоцене и эоцене сем. Isotemni dae вымирает к концу н. олиrоцена. Очень своеобразна таКЖе фауна н. олиrо цена Африки появляются Hyracoidea и Eтb rithopoda; хоботные представлены уже не только меритерием, но и примитивными Gom phot11eriidae. В это время здесь жили также пришедшие из Европы антракотерии и rиено донты. Первые приматы в Африке найдены также в нижнеолиrоценовых отложениях в Фаюме (некоторыми относятся к верхнему эоцену). Здесь установлены древнейшие чело векообразные обезьяны Hylobatidae и Роп gidae (Propliopith.ecus и Parapithecus). Фауна 45
этоrо возраста происходит из верхних слоев Фаюма в Еrипте 1. Наиболее крупные и боrатые местонахожде НИя нижнеолиrоценовоrо возраста находятся в Европе верхние rоризонты фосфоритов Керси, Ронзон (Ronzon), Лобзан (Lobsann) и др. во Франции, слои rемпстед (Hempsted) в Анrлии. В Азии фауна этоrо возраста изве етна из Монrолии вер хний rоризонт MeCTO нахождений Эрrиль Обо (==Ардын Обо) и Улан rоч-у, а также из Китая (Уртын Обо). В С. Америке остатки нижнеолиrоценовых млекопитаюIЦИХ происходят из слоев чадрон ской формации в штатах Вайоминr, Небраска, Колорадо и друrих районах. Южноамерикан екая фауна этоrо возраста известна из Пата rонИИ. На rранице н. и ср. олиrоцена в составе фауны не происходит почти никаких крупных и менений. ИЗ отрядов к этому времени BЫ мирают только Embrithopoda и Pyrotheria, включавшие каждый по одному эндемичному семейству. Из парнопалых к концу н. олиrо цена вымирают Amphimerycidae, Xiphodonti dae и Cebochoeridae; из приматов Apatemyi dae и Anagalidae. Новые отряды (возможно, за исключением Pho1idota) не возникают. Фауна всех материков, в том числе и разде ленных морским бассейном Европы и Азии, развивается в ер. и в. олиrоцене более или менее самостоятельно. Среди части отрядов (рукокрылые, су,мчатые) в течение ср. и в. оли [оцена СУIЦествуют одни и те же семеЙства. Однако в друrих отрядах соста.в семейств меняется. Так, семейство примитивных HaceKO моядных Leptictidae вымирает к концу ср. оли [оцена, а в в. олиrоцене появляют,ся Dimyli dae; с этоrо же времени известны новые семей- ства неполнозубых в Ю. Америке. Значитель ные изменения на rранице ер. и в. олиrоцена происходят в отряде rрызунов. В ср. олиrо цeH eIЦe продолжают cYIЦecTBoBaTЬ все ниж неолиrоценовые семейств а этоrо отряда, но к в. олиrоцену вымирают <североамериканские Eutypomyidae, а также европейские Pseudos- ciuridae и Theridomyidae. В в. олиrоцене воз никает несколько новых семей:ств rрызунов. Среди парнопалых к концу ср. олиrоцена BЫ мирают архаические формы (Dichobunidae, Anoplotheriidae и Choeropotamidae). Среди He парнопалых в олиrоцене особенно боrаты и разнообразны наСТОЯIЦие носороrи. Аминодон- ты в ср. олиrоцене известны eIЦe на всем Се- верном полушарии, а в верхнем в.стречаются только в Ю. Азии. БеrаЮIЦие носороrи (Hyracodontidae), вымираЮIЦие к концу оли I Некоторыми авторами считается верхнеэоценовой. l [оцена, известны в ср. олиrоцене С. Америки и Азии. Бронтотерии в ср. олиrоцене coxpa няются только в Азии, а примитивные тапиро образные в Азии и С, Америке; к верхнему олиrоцену они вообще вымирают. К этому времени вымирают также последние панто- донты, а в Европе и С. Америке Hyaenodon- tidae, продолжаЮIЦие cYIЦecTBoBaTЬ в Ю. Азии и Африке. В олиrоцене Ю. < Америки очень боrаты и разнообразны нотоунrуляты. Местонахождения среднеолиrоценовых мле- копитаюIЦИХ в Северном полушарии довольно боrаты и мноrочисленны. В Европе (ста'Мпий- ский ярус) они известны во Франции (Ферт- Алеп, Авейрон и др.), в rермании (Флоуrейм, Вайнrейм). rлавные азиатские местонахожде- ния ср. олиrоцена находятся в Монrолии (формация хзанда rол Ло, Татал rол), в Китае (Ордос) и СССР (индрикотериевая фауна Казахстана). Североамериканские ме- стонахождения этоrо возраста (орелская формация) известны в штатах Дакота, Не- браска, Вайоминr и др. районах (нижние слои серии уайт ривер). ВерхнеОЛИI'оценовые ме- стонахождения в большом ЧИСЛе известны в Европе: во Франции [песчаники Беанс (Ве- апсе) , Миллак (la Milloque) и др.], rермании (бассейн Майнца) и в Италии [Кади бона (Cadibona)]. Бсть они также в Азии (Казах- стан). В С. Америке к в. олиrоцену относя,nся верхние слои серии уайт-ривер. В Ю. Америке фауна этоrо возраста встречена в Колуе Уапи (Colhue Huapi) в Патаrонии. В миоцене происходит широкое распростра- нение открытых ландшафтов лесостепи и степи. В связи с этим уже в н. l'v1Иоцене по- являЮтся первые полороrие, достиrшие в даль- нейшем бурноrо расцвета. В миоцене же быструю эволюцию в направлении приспособ лени я к быстрому беrу' и питанию жесткими травами проделывают лошадиные. Напротив, сокраIЦается число животных влажных лесов и болотистых пространств вымирают семей- ства энтелодонтов и аминодонтов. Начиная с миоцена новых отрядов млеко- питающих больше не возникает. Если и есть отряды, извеСТНЫе лишь с в. миоцена (Tubu 1identata) или даже с плейстоцена (Monotre- mata), то нет сомнения, что это объясняется только неполнотой знаний. В миоцене происхо- дит возникновение и вымирание ряда семейств и подсемейств. С нижнеrо миоцена изве стны первые меrатерии и муравьеды из не- полнозубых, первые ушастые тюлени (Otari- idae) из ластоноrих и еноты из ХИIЦных; в это же время появляются первые полороrие И, возможно, жирафы из парнопалых мноrие семейства китообразных, в том числ дель- 46
фины; из хоботных первые динотерии. Воз никновение семейств и под,семейств продол жается и в ср. миоцене, коrда появляются первые настоящие тюлени, медведи и т. д. Наконец, из в. миоцена впеРВЫе известНЫ Ha стоящие олени (Cervinae), rиеновые и моржи. Тже к началу миоцена вымирают последние б rающие носороrи (Hyracodontidae) и наи более примитивные из настоящих HocoporoB (Caenopinae); едва заходят в н. миоцен по следние rиrантские носороrи (Indricotheriidae) и аминодонты (Amynodontidae). В это время еще существуют немноrие примитивные хищ ные (Hyaenodontidae из Creodonta), HeKOTO рые древние rруппы rрызунов (Ischyromyidae, Eomyidae) и парнопалых (Entelodontidae, Cai notheriidae, Agriochoeridae и др.). В С. AMe рике и Европе в миоцене вымирают сумчатые (lпо,следний род Paratherium) , только в плей стацене появляющиеся снова в С. Америке (вероятно, из Ю. Америки). В течение миоцена существует связь EBpa зин с С. Америкой, показателем чеrо является значительное 'сходство их фаун млекопитаю щих: встречаются не только одни и те же семейства, но иноrда и общие роды. Однако в миоцене С. Америки имеется ряд таких эндемичных rрупп, как сем. Antilocapridae, некоторые подсемейства оленей (Dromomery- cinae) и верблюдов (Alticamelinae), разнооб разные ореодонты. Но и в Евразии суще ствуют в миоцеНе rруппы, достиrающие С. Америки только значительно позже: так, хоботные проникают туда лишь в среднем мноцене, а полороrие в плейстоцене. HeKO торые миоценовые rруппы восточноrо полу шария вообще не проникают в западное, как, например, свиньи (Suidae), жирафы и. чело векообразные обезьяны сем. Pongidae, KOTO рому суждено было стать впоследствии poдo начальной rруппой для человека. Фаунисти ческий обмен, хотя и оrраниченный, продол жается между С. Америкой и Евразией в течение Bcero миоцена. Из С. Америки миr рируют в Восточное полушарие в нижнем миоцеНе анхитерии, в верхнем rиппарион и др.; в С. Америке в среднем миоцене по являются пришедшие из Евразии хоботные Mastodontidae, а в в. миоцене Gomphotherii dae. Нижнемиоценовые находки в Африке сви детельствуют о своеобразном С3iмостоятель нам развитии здесь некоторых rрупп млекопи тающих: здесь найден древнейший представи тель подсем. Anancinae из хоБотныIx (Prota пaпcus) , ряд эндемичных родов rрызунов; в этих же отложениях найден вероятный предок жираф (Climacoceras) , значительное число свинообразных, в том числе древнейший представитель рода Sus. Большоrо расцвета достиrают Hyracoidea и приматы как Lemu roidea, так и Anthropoidea, особенно формы, близкие к rиббонам. Человекообразные обезьяны, даманы, а частично и хоботные, по видимому, позже расселились из Африки в Евразию. Ю. Америка в течение Bcero миоцена не была соединена с друrими материками. Там продолжают 'существовать и боrато представ лены характерные южноамериканские rруппы: нотоунrуляты, литоптерны, астрапотерии, сум- чатые и неполнозубые; довольно мноrочис- ленны rрызуны и китообразные; до BepxHero миоцена удерживаются кондиляртры. Только в нижне,М миоцене здесь жили представители сем. Necrolestidae, возможно, относящеrося к насекомоядным отряду, отсут,ствующему в Ю. Америке в друrие эпохи. С миоцена из- вестны на этом материке обезьяны (сем. СеЫ- dae) . Из Австралии в iМиоцене известны древней- шие здесь наземные млеко питающие сумча. тые (разрозненные остатки); найдены также остатки китообразных в Австралии и Н. Зе- ландии. Местонахождения нижне и среднемиоцено- вой фауны млекопитающих известны во Фран- ции (Монтабюзар, верхние rоризонты орлеан- ских песков, Сансан, rрив Сент Альбан), [ер- мании (бассейн Майнца, Штейнrейм и др.),. Италии и Бельrии. В СССР местонахождения Э1'оrо возраста имеются в Казахстане и На Кавказе. В Азии (кроме Казахстана) они не- мноrочисленны в Белуджистане (Буrти) 1,. Монrолии (Ло) и Китае (TYHr [ур). Довольно MHoro нижне и Iсреднемиоценовых местонахо- ждений известно в С. Америке в штатах Небраска, OperoH, Ю. Дакота, Флорида, Ko лорадо и др. В Ю.. Америке бедные фауной местонахождения этоrо возраста известны в Патаrонии (боrаче друrих CaHTa Kpyц); в Африке нижнемиоценовая фауна найдена в окрестностях озер Виктория и Рудольфа и в Еrипте, среднемиоценовая неизвестна. В верхнем миоцене, точнее в среднем сармате 2, на сообщающихся материках EBpO пы, Азии, Африки и С. Америки происходит заметная смена родовоrо состава млекопитаю щих, и широко распространяется довольно однородная, так называемая «rиппарионовая 1 Некоторыми исследователями относятся к верхнему олиrоцену. 2 В последние [оды некоторые исследователи пред лаrают понизить время появления rиппарионовой фауны до н. сармата (Л. rабуния, 1955) или даже до верхов н. миоцена (В. Лавров, 1953). 47
{фауна, продолжающая существовать в Bepx нем сармате, мэотисе и в нижнем, а с HeKOTO 'рыми изменениями и в среднем плиоцене. В составе rиппарионовой фауны очень MHoro 'числен rиппарион, который заменил собой paHHe и среднемиоценовоrо анхитерия, а в ,Америке также мерикrиппуса; везде BCTpe чаются саблезубые тиrры рода Machairodus. Возникают и широко распространяются iМHO rочисленные роды полороrих (из которых чаще друrих встречаются Gazella и Tragoce rus) , жираф и настоящих оленей (Cervinae); мноrочисленны носороrи, особенно роды Chi lotheriuт и Aceratheriuт. Из хоботных в BOC точном полушарии появляются роды Tetralo phodoп Aпaпcus и др., распространены свиньи (Listriodoп Sus и Microstoпyx). В это же время в Евразии возникают новые хищники rиены (1 ctitheriuт Crocuta) , различные медведи (Agriotheriuт Iпdarctos Ursus) , распростра няются человекообразные обезьяны (Pliopit .hecus Dryopithecus) , мноrочисленные обезья ны Индии и т. д. Почти все перечисленные rруппы и роды (кроме rиппариона, некоторых хищников и хоботных) не встречаются в С. Америке, [де, однако, продолжают в это время существовать ОТ1сутствующие в Восточ ном полушарии ореодонты (сем. Merycoido dontidae), IМноrочисленные роды верблюдов и оленей (подсем. Dromomerycinae), а также жвачные Antilocapridae. С BepxHero плиоцена в Евразии известны первые rиппопотамы. В конце среднеrо плиоцена в Евразию прони кают верблюды (род Paracaтelus). В составе rиппарионовой фауны Евразии известны страусы. Общий облик rиппарионовой фауны на зна чительных пространствах .степной, но нужно предполаrать также наЛИЧИе участков леса и даже болотистых пространств (тапиры, Mac тодонты, хилотерии) . Более облесенной была, _вероятно, Ю. Азия с мноrочисленными чело векообразными обезьянами и различными ви дами свиней. [иппарионовая фауна известна из большоrо числа местонахождений, Иноrда содержащих мноrочисленные остатки млеко питающих. В 3ап. Европе наиболее известны: в [реции Пикерми и O B Самос, во Фран ции Леберон и Руссильон (ср. плиоцен), в [ермании Эппельсrейм, в Испании Валлес Пенедес и Теруель. В СССР разнообразная фауна этоrо воз р аста найдена во мноrих местах Молдавии и Украины, в Крыму, на Кавказе и в Казах ,стане. Особенно обильны мэотические наход. ки. Местонахождения фауны исследованы в Иране (Mapara), в Сиваликских холмах .Индии нижние (чинжи) и среДНИе (наrри, док патан) rоризонты, в Монrолии (Алтан Тээли, Бэrэр Нур и др.) и Китае (провинции Шэньси, Шаньси, [аньсу и др.). В С. Америке (область Великих Равнин) местонахождения rиппарионовой фауны мноrочисленны и содер- жат иноrда обильные остатки. В Африке сар- мато понтическая фауна I:Iайдена в Берберии (1\tlaCKapa); вообще же в Африке блаrодаря большей стабильности климата rиппарионовая фауна живет дольше, чем в друrих местах; ее характерные элементы (rиппарионы, масто- донты, динотерии, мноrочисленные антилопы, махайроды) встречаются здесь в нижнем, а некоторые из них даже и в ср. плеЙсто- цене. ПлиоцеНовые фауны Африки малоиз- вестны. Ю. Америка в плиоцене снова соединяется с Северной; начинается миrрация в Ю. Аме- рику северных форм, в связи с чем разнообра- зие типичных южноамериканских животных уменьшает,ся: неизвестны более астрапотерии, более Че,м в два раза уменьшается число родов нотоунrулят по сравнению с миоценом. В это же время вымирают почти все литоптерны в верхнем плиоцене известен только один род Wiпdhauseпia. Продолжают существовать оли- [оценовые и миоценовые семейства неполно- зубых (известно также новое lVlyrmecopha- gidae) и три нижнетретичных семеЙства сум- чатых Borhyaenidae, Didelphidae и Caenoles- tidae, первое из которых к концу плиоцена вымирает. Из плиоцена Австралии (O B Тасмания) из- вестны первые на этом матерИке находки на.. земных млекопитающих род Wyпyardta из сем. Phalangeridae (сумчатые). В нижнеПJIИО- ценовых отложениях Австралии наЙдены так- же китообразные один или два рода из сем. Physeteridae. В течение плиоцена в Северном полушарии происходило постепенное изменение климата в сторону ис,сушения и похолодания. В СБЯЗИ с эти.м изменял ась и фауна, присн:хоБJiЯЯСЬ к новым УСJ10ВИЯМ. Верхнеплиоценовая фауна l в родовом отношении довольно сильно отли- чается от нижне- и среднеплиоценовой. В это время, в так называемый виллафранкский или калабрийский век, на всех материках, кроме Ю. Америки и Австралии, впервые появля- ются настоящие лошади (род Equus подроды Allohippus и Plesippus); в Восточном полу- шарии первые слоны (роды Protelephas Archidiskodoп и Palaeoloxodoп) , эласмотерии: быки (роды Leptobos Bos Bisoп и др.) и ба- раны (Ovis); в Европе появляются rИrант- 1 О различном понимании возраста фауны, указывае- мой здесь под этим термином, см. на стр. 39. .48
ские олени (Megaloceros) и крупный бобр (Trogoпtherium). Из HocoporoB в это время распространен Dicerorhiпus etruscus. Хорошим показателем этой эпохи может служить KopHe зубая полевка Mimomys rрызун, извест- ный, начиная с этоrо времени, в Европе и С. Америке. К в. плиоцену :можно отнести, очевидно, и появление на земле человека, воз никшеrо в Восточном полушарии (точное место неизвестно) 1. Все перечисленные роды, так же как мноrие друrие, известны из Ев'ра- ЗИН, некоторые и из Африки; в С. Америку, а частично и в Африку они переселились позже или не проникли вообще. В виллафранк скую эпоху в Европе еще доживают остатки rиппарионовой фауны (rиппарионы, махай- роды, мастодонты), быстро вытесняемые эле- ментами новой фауны, расцвет кото'рой насту- пил позже. В Америке, и особенно в Африке, третичные реликты сохраняются дольше. Ши- рокое распространение однопалых лошадей, Ч3'Стая встречаемость (в Европе и Азии) верб. людов и существование вместе с ними страу- сов rоворят об иссушении климата и значи- тельном развитии степей в в. плиоцене, по крайней мере в rоларктической области. В Европе боrатые местонахождения вилла- франкской фауны известны из Италии (Валь д'Арно), Франции (Сенез, Купе), Анrлии (так называемые краrи), [олландии (Tere- лен), Венrрии (Кишланr) и др. В СССР в Приазовье, на Кавказе и в Молдавии (Малу- штени, Берешти). В Азии к той же эпохе от- носятся местонахождения Нихэв ань в Китае, верхние отложения Сиваликских холмов в Индии (татрот, пинджор) и др.; В С. AMe рике местонахождения бланкских ОТJIоже ний, в Африке в северных, восточных и южных областях (каrуерский ярус). Фауна четвертичноrо периода в разных районах Евразии несколько различна, так как в плейстоцене была хорошо выражена клима- тическая и ландшафтная зональность. Однако общий характер фауны довольно постоянен. К. началу четвертичноrо периода не выми- рает ни один из существовавших в плиоцене отрядов и продолжают существовать мноrие семейства. В течение этоrо периода почти не возникает больше новых семейств и под семейств, и изменения элементов фауны носят преимущественно родовой или даже только видовой характер. В плейстоцене появляются новые роды: Mammuthus, Coelodoпta, Camelus, I Древнейшее указание на существование чело- века KaMeHtlbIe орудия дошелльскоrо типа, найденные в отложениях ьи.т;лафранкскоrо возраста в В. Африке (Уrанда) . 4 ОСНОВЫ палеонтолOI"ИИ Raпgifer Spelaearctos и др.; подро], Equus и ряд новых видов. Начавшееся в конце третичноrо периода по. холодание продолжается в плейстоцене. Из менение фауны идет довольно быстро, и к концу ср. плеистоцена в Евразии широкое распро странение приобретает холодолюбивая фау- на, включающая таКИе формы, как мамонт Mammuthus primigeпius, сменивший обычноrо в ср. плеистоцене М. trogoпtherii, волосатый Hocopor Coelodoпta aпtiquitatis, коротко- роrая форма Bisoп priscus. В плейстоцене широко распространены в Ср. Европе север- ные олени, остатки которых обнаружены в Крыму, Италии и Испании; встречаются OBцe быки и лемминrи; песец И заяц-беляк доходят на юr до Крыма; в Крым и Закавказье про- никает также мамонт, в З. Европе спускаю- щийся на юr до Италии включительНо. К концу плейстоцена почти полностью выми- рают слоны и носороrи, очень сильно COKpa щаются области распространения арктических родов (овцебыки, копытные леМJ\1инrи, песцы и др.). В плейстоцене вымирают элас.мотерии, а к ero концу все пещерные хищники и ряд друrих родов и видов млекопитающих. Плейстоценовая фауна С. Америки, являясь во MHoroM сходной с фауной этоrо времени Евразии, имеет и существенные отличия. Так, здесь встречаются эндемичные семейства [pы зунов, сумчатые (опоссу,м), пекари, антило каприны, а также приматы сем. Cebidae, не найденные ниrде, кроме Америки; встречаются неполнозубые, которые в Восточном полу шарии неизвестны вообще. Число неполно- зубых в плейстоцене С. Америки увеличи- вается за счет иммиrрации из Ю. Америки. Разнообразны в плейстоцене С. Америки хоботные; Gomphotheriidae продолжают суще- ствовать здесь до ер. плейстоцена, а Masto- dontidae встречаются еще в в. плейстоцене, между тем как везде они к этому времени уже вымирают. Разнообразны слоновые. Ряд семейств, широко распространенных в Евра- зии, в плейстоцене С. Америки отсутствует (носороrи, эласмотерии и др.). К концу плей- стоцена в С. Америке вымирают лошади и верблюды, в Восточном полушарии дожив- шие (дикие формы) до настоящеrо времени. Человек переселился в Америку только в самом конце плейстоцена. Фауна Ю. Америки еще продолжает сохра- нять некоторые ,специфические черты: суще- ствуют последние нотоунrуляты илитоптерны, довольно мноrочисленны неполнозубые. OДHa ко в плейстоцене известен здесь также ряд новых форм, проникших С севера: тапиры, пекари, ламы, разные хоботные (из Gompho- 49
theriidae и Elephantidae), лошади, представи- тели разных семейств хищных и т. д. К концу плейстоцена мноrие из них в Ю. Америке вымирают. Плейстоценовая и даже современная фауна Африки во MHorOM похожа на третичную фауну Евразии. Так, здесь дольше продол- жают существовать жирафы, мноrие анти- лопы, приматы, хоботные и друrие rруппы млекопитающих. Это объясняется отсутствием здесь в четвертичное время резкоrо похолода- ния, затронувшеrо Северное полушарие и выразившеrося в Африке только некоторым понижением температуры и повышением влажности. Фауна Австралии, очень слабо известная из ПJlИоцена, в плейстоцене уже довольно боrата разнообразны сумчатые и однопро ходные; по видимому, в самом конце плейсто цена сюда проник человек, а также собака и некоторые Muridae из rрызунов; как и в плиоцене, здесь известны водные млекопитаю щие. Фауна Австралии крайне своеобразна, так как однопроходНые и все встреченные здесь семейства сумчатых эндемичны. Местонахождения плейстоценовых фаун из вестны на всех материках как с единичными находками, так и с большими скоплениями костей. Боrатые нижнеплейстоценовые MeCTO нахождения имеются в rермании (Мауер, lvl0сбах, Зюссенборн, Иокrрим), Анrлии (Фо рест Бед), Венrрии (Пюшпёкфюрдё, rомба- cer), СССР (юr Украины, С. Кавказ), кита (Чжоукоудянь), Индии (Сиваликские холмы, верхние rоризонты) и во мноrих друrих местах. Среднеплейстоценовая фауна найдена в rермании (Таубах, Эринrсдорф 1, Штейн rейм), СССР (Поволжье, З. Сибирь и др.). Значительные местонахождения этоrо BpeMe ни, а особенно в. плейстоцена, связаны СО стоянками человека древнеrо K3IMeHHOro века. Таковы, например, [роты rримальди в Италии и Обсерватории в Монако, [рот Котанше и стоянка Солютре во Франции, мноrочис..lен- ные стоянки rермании, Польши, СССР, Китая (Ордос) и мноrих друrих стран. Большие скопления костей встречаются также, помимо участия в их образовании человека, особен- но часто в пещерах, в результате жизни и деятельности хищных птиц и звереЙ (пещер- HOI'O медведя, пещерной rиены, сов, филинов и др.). Плейстоценовые местонахождения MHoro- численны в С. Америке (Ранчо ла Бреа, Мак Киттрик, Хэй Спринr и др.).. в Ю. Америке находки фауны этоrо возраста известны в. Бразилии, Боливии, Арrентине. Остатки плей. стоценовых млекопитающих в значительном количестве найдены также в Африке (Алжир, Танrаньика, Олдовей, Омо и др.). 1 Таубах и Эринrсдорф l\шоrими относятся уже к в. П.тIейстоцену (к рисс-вюрму).
.,..- ФАУНЫ ссср! Историю фауны наземных 2 млекопитающих СССР еще нельзя восстановить полностью, мОЖНО указать лишь некоторые этапы ее развития. Более древние и раннечетвертичные фауны изучены слабее, позднетретичные и позднечетвертичные несколько лучше. ПриводимыЙ ниже краткиЙ обзор фаун ископаемых млекопитающих СССР дается по основным местонахождениям. К числу более древних фаун ископаемых млекопитающих в Советском Союзе можно отнести фауну [. Артема в Приморском крае на Дальнем Востоке из третичных yr леносных отложений (Трофимов, 1953). В составе этой фауны, датируемой в. эоценом или н. оли [оценом, известны аминодонты (Procadurcodoп carboпis У. G r о т о v а, 1960), бронтотерии (Rhiпotitaп orieпtalis J а n о v 5 k а j а, 1957) , носороrи (Eotrigoпias borissiaki В е 1 i а j е v а, 1959), мелкие хищные, а также черепахи. Судя по находкам (хотя еще скудным) в Караrандинской обл. Казахстана OCTa тков эоценовоrо бронтотерия Epiтaпteoce ras praecursor J а по v s k а j а (Яновская, 1953) и по наЙденным остаткам млекопитаю щих, пока не определенным, в эоценовых OT ложениях С. Призайсанья (Лавров, Бажанов, 1959), можно полаrать, что в ближайшем будущем эоценовая фауна млекопитающих Казахстана получит более полное освещение. Находка бедра KaKoro To представителя хали котериид в морских эоценовых отложениях Ю. rрузии (rабуния, 1957) заставляет ожи- дать здесь и в дальнейшем эоценовых на- ходок. Олиrоценовая фауна млекопитающих, изве стная пре имущественно из Казахстана, изу чена все еще недостаточно для BcecTopoHHero суждения об этом этапе в истории фаун мле копитающих. Если не считать отпечатка пяти палоrо следа KaKoro To примитивноrо хищника из окрестностей Джульфы (Кавказ), по дaH ным В. В. Боrачева, 1938, то может быть некоторое представление о нижнеолиrоцено вом 1 комплексе дают новые находки в С. При зайсанье (ropbI Киин-Кериш и Чакельмес); в их числе указываются бронтотерии, халико терии, разные виды схизотериев, тапирообраз ные (близкие к Ergilia?), rиракодонтиды, разные носороrи, в том числе rиrантские, ЭН телодонтиды, антракотерииды и мелкие жвач ные (Лавров, Бажанов, 1959). Лучше известна среднеолиrоценовая фауна Турrайской впадины Ц. Казахстана. Общее представление о ней основывается на так на- зываемой «турrайской» или «индрикотерие воЙ» фауне, известноЙ из ряда IMecTOHaxo- ждений ceBepHoro побережья оз. Челкар- Тениза и прилеrающих к нему районов. В этом фаунистическом комплексе имеются разнообразные КОПЫТНЫе. Из непарнопалых халикотерии (Schizotheriuт turgaicuт В о r i 5- 5 i а k), тапирообразные (Colodoп orieпtalis В о r i 5 S i а k, Ergilia kazachs.taпica У. G r о- т о v а), примитивные носороrообразные rира,контиды (Prothyracodoп turgaleпsis В е- 1 i а j е v а, Parahyracodoп kazachstaпeпsis В е- 1 i а j е v а), НОСОрОflИ ,rиrаНТiCкие (!пdrico- therium traпsouralicиm М. Р а v 1 о w) и Не- большие [Allacerops turgaica (В о r i 5 S i а k) 1. rруппа парнопалых представленасвинообраз- ными энтелодоном (Eпtelodoп dicoпodoп т r о f i т о v) и антракотериями (Hemimeryx turgaicus В -о r i s s i а k), а также некоторыми I Автор Е. И. Беляева. 2 В настоящем обзоре водные млекопитающие 1 В. К Василенко (1957) датирует эти отложения ср. исключаются. олиrоценом. 51 4*
мелки-ми траrулидами. В турrайской фауне из вестны также различные rрызуны, из которых 'Особенно характерны цилиндродонтиды (Pse udot'sagaпoтys turgalcus V i n о g r а d о v е t G а m Ь а r j а п, Ardyпoтys? kazachstaпicus V i по g r а d о v et G а m Ь а r j а п) ; KpolMe них, имеются представители беличьих [Prosciurus sp. (cf. lohiculus М а t t h е w et G r а n ge r)J, бобровых (Palaeocastor aff. пebrasceпsis L е i d у) и хомяков (Cricetops affiпis А r g у r o р u 1 о). Из хищных описаны представители креодонтов (Hyaeпodoп ayтardi F i 1 h о 1, Tschelkaria rostrata У. G r о m о v а). Помимо млекопитающих в этой фауне известны птицы (Agпopterus turgaieпsis Т u g а r i n о v) и раз личные черепахи сухопутные (Testudinidae) и водные (Trionychidae). Турrайская фауна, по видимому, была широко распространена в Ц. Казахстане, поскольку представители указанных rрупп найдены также в открытых в последние rоды новых местонахождениях восточной и северо западной окраин Турrай ской впадины (MЫHeCKe CyeK, Шинтуз Сай и др.), а также в С. Призайсанье (Ашутас и др.) и в Ю. В. Казахстане 1 (Бажанов, Koc тенко, 1958; Лавров, Бажанов, 1959). Фауна BepxHero олиrоцена, тесно связан ная со среднеолиrоценовой, известна rлавным образом по двум крупным местонахождениям Казахстана, фаунистические комплексы KOTO рых несколько различны. Фауна одноrо из них, так называемая «асказансорская» (Ц. Ka захстан, Асказан Сор на западной окраине Бет Пак Далы), как и предыдущая cpeДHe олиrоценовая, х.?рактеризуется разнообраз НbI'ми копытными. В этом комплексе имеются крупные, ранее неизвестные халикотерии Phyl lotillon betpakdalensis (F 1 е r о w) и новые под семейства HocoporoB (Teleoceratinae, Diceror hininae). В rруппе парнопалых наряду с aHTpa котериями (Heтiтeryx turgaicus В.о r i s s i а k; gen.?) появляются свиньи (Coпohyus betpakdalensis Т r о f i m о v) ; мелкие парно палые предста'влены, ,по видимо.му, тем же сем. Tragu1idae. Хищные «асказансорской» фауны мало известны; имеются представи тели подсем. Amphicyoninae и Machairodonti пае, а также какие то мелкие формы. Почти ничеrо не известно о flрызунах (най ден только обломок резца). Черепахи пред ставлены речной формой Cleттys kazachsta пica Kh о z. 1 Нахадка остатков свинообразных, тапироидов, креодонтов вместе с черепахами и крокодилами в ИлиЙ- екой долине IO.-B. Казахстана ранее датировалась н. олиrоuеном (lliлыrин, Казанли, Лавров, 1952; Бажа нов, 1955). Второй фаунистический верхнеолиrоцено- вый 1 комплекс известен по «аральской» фауне Аrыспе на северном побережье Аральскоrо моря в Казахстане. В нем доминируют копыт- ные и rрызуны. Среди первых преобладают носороrи rиrантские [Paraceratheriuт pro- horovi (В о r i s s i а k) J и разнообразные менее крупные (Aceratheriuт araleпse В о r i s s i а k, Protaceratheriuт (?) sp., Aprotodoп borissiaki В е 1 i а j е v а, Allacerops sp.). Халикотерии в этом комплексе неизвестны. Из парнопалых имеются Дiревние олени рода Aтphitragulus, а из хищников представители сем. Felidae. rрызуны в аральском комплексе довольно разнообразны. Из них значительная роль при- надлежит сем. Cricetidae, представленному эндемичными формами Araloтys gigas А r g., Schaubeuт ys 2 araleпsis А r g., Sch. woodi А r g., Euтysodoп spurius А r g., Е. orlovi А r g. Кроме Toro, имеются Agispelagus siтplex А r g. из сем. Leporidae, мелкие бобры (Palaeo. castor Steпeofiber) и тушканчики (Protala- ctaga (?) borissiaki А r g.). Насекомоядные представлены одним видом Palaeoscaptor acrideпs М а t t h е w et G r а n g е r. Помимо млеко питающих, ,в аральском комплексе изве- стны птицы (Anas oligocaeпa Т u g а r.) и чере- пахи (Chelonia aralis К h о Z., Testudo araleп- sis К h о z.). Верхнеолиrоценовый комплекс млекопитаю- щих, ПО ВИДИiмому, как и среднеолиrоценовый, был широко распространен в Казахстане, судя по недавним находкам отдельных ero элементов (носороrи, халикотерии, антракоте- рии и др.) в Ц. Казахстане. Для познания олиrоценовых ф\аун СССР важны новые данные по млекопитающим Кав- каза. Открытое в rрузии местонахождение у селения Бенара (Ахалцихский район) зн'а- комит впервые с олиrоценовой кавказской фауной наземных млекопитающих (rабуния, 19.) 1, 1955). Состав этоrо комплекса, датируе- Moro предположительно верхним олиrоценом, полностью еще не известен. В нем имеются rрызуны (Tsaganoтys sp.), халикотерии (S chizotheriuт chucuae G а Ь u n i а) , НОСО- роrи rиrантский (Beпaratheriuт callistrati G а Ь u n i а) и небольшой (Allacerops) , брон- тотерии (Broпtotheriidae) , антракотерии (Ant- hracotheriuт sp.), мелкие парнопалые из сем. Tragulidae (Lophi.oтeryx beпarensis G а Ь., ? Prodreтotheriuт sp., ? Mioтeryx sp.?) и из хищных Hyaenodon аН. ayтardi F i 1 Ь. 1 Некоторыми исследователями относится к низам нижнеrо миuuена. 2 По новым данным род Schaubeuтys Ardyпoтys. $2
в бенарской фауне имеются и черепахи (Emyidae) . История миоценовых фаун СССР тоже освещена не с одинаковой полнотой для всех ее этапов. Поздне:миоценовые фауны известны лучше раннемиоценовых, и l\1Иоценовые фау нистические комплексы Европейской части COBeTCKoro Союза более изучены, чем Азиат ской. Некоторое представление о нижнемиоцено вой фауне СССР дает «джиланчикская» фау на среднеrо течения р. Джиланчика Ц. Казах стана. в этот комплекс входят разнообразные иосороrи (Aceratheriuт depereti В о r i s s i а k, Brachypotl eriuт aureliaпeпse var. gailiti В o r i s s i а k), мастодонты [Goтphotheriuт ata vus (В о r i s s i а k), Serrideпtiпus iпopiпatus В о r i s s i а k et В е 1 j а е v а] и из парнопа лых ? Merycopotaтus sp. и, ПО HOBbI:vr дaH иым (Бажанов, 1951),' Palaeochoerus sp. и Botltriodoп sp. Помимо млекопитающих, в этом комплексе известны черепахи (Testudo turgaica R j а Ь.). Ареал распространения «джиланчикской» фауны еще не установлен, но, по видимому, он б?IЛ довольно широким. Новые местонахождения, датируемые в. оли [оценом или н. миоценом, открытые в послед иие [оды в северо восточной части Турrай ' екой впадиНЫ, недостаточно еще изучены. В списке предварительных определений (Лавров и Бажанов, 1951) остаткОв позвоноч иых из этих местонахождений значатся' ло<Ьио донтиды (?) 1, носороrи (Aceratheriu depe reti (?), Brachypotheriuт aureliaпeпse var. gailiti В о r i s s i а k), эквиды [Miohippus и Parahippus 2 (?)], мелкие парнопалые сем. Tra gulidae (Prodreтotheriuт), rрызуны (Palaeo castor sp.) и черепахи (Testudi11idae). Из находок последнеrо времени следует упомянуть о нижней челюсти энтолодонтида и шейном позвонке rиrантскоrо Hocopora, близ Koro к аральскому парацератерию, датируе 1Ыx н. l\1Иоценом и найденных в ДЖУНI'ар ском Алатау около ст. Сары Озек TYPKeCTaHO Сибирской ж. д. (Бажанов, Костенко, 1958). О фауне среднеrо миоцена СССР :.10ЖНО судить по чокракской фауне С. Кавказа около станицы Беломечетской. В ее составе имеются мастодонты (Platybelodoп daпovi В о r i s s i а , Р. jamaпdzalgeпsis В е 1 i а j е v а et G а Ь u 11 1 а), носороrи (Dicerorhiпus caиca sicus В о r i s s i а k), лошадиные (Aпchithe I По данным В. и. rроlЧОВОЙ (1960) не лофиодонт, а Protapiтs? sp. 2 Указание на роды Miohippus и Parahippus сомни- тельНо. .. . riuт aureliaпeпse С u v i е [, Paraпchitheriuт karpiпskii В о r i s s i а k) и крупные халикоте рии. Из парнопалых известны полороrие (Paratragocerus caucasicus S о k о 1 о v, Eotra gus (?) тartiпiaпus L а r t е t, Hypsodoпtus тioceпicus S о k о 1 о v), олени (Dicrocerus ап. [{raпgeri С о 1 Ь е r t, D. аП. elegaпs L а [ t е t, Paradicrocerus flerovi G а Ь u 11 i а) и свиньи (Kubaпochoerus robustus G а Ь u 11 i а). Хищни ки этой фауны мало изучены; известно лишь, что в ней имеются представители сем. Hyae 11idae Crocuta abessaloтi G а Ь u 11 i а Ca11i dae (Amphicyo11i11ae) и Mustelidae (Plesio gulo sp.). Из rрызунов пока известен только древний хомяЧок (Palaeocricetus caucasicus А r g у r о р u 1 о) и из Tubulideptata трубко зуб (Orycteropus sp.). Наличие в беломечетской фауне анхитерия, а также находки остатков этой формы в Ka захстане (Турrайская впадина, В. Казахстан) и на 'Украине позволяют предполаrать широ кое распространение в Европейской и Азиат ской частях СССР анхитериевоrо комплекса, хорошо известНоrо дЛЯ З. Европы. В настоя щее время ero состав в основном опреде.тrяется беломечетскоЙ фауной. В анхитериевом KOM плексе р. Джиланчика в Ц. Казахстане, K OMe анхитерия, имеются олени из rруппы Dlcrocerus мастодонты, носороrи, Хqликоте рии, хищные, rрызуны, а также и черепахи (Бе.'Iяева, 1954). Имеется указанйе на выделе ние в Казахстане мунтжаковоrо 1 Фаунистиче cKoro комплекса средне иоц новоrо возраста в состав KOToporo входят стефаноцемасы, анхи терии, .rазели, хищники, пищухи и др. (Бажа нов, 1955). Следует от:vrетить, что оредне,мио ценовая фауна Казахстана еще мало известна. Верхнемиоценовая фауна СССР характери зуется «rиппарионовым» комплексом, широко распространенным в Восточно:.1 полушарии (с:.1. стр. 48). rиппарионовая фауна в СССР известна со ср. сар мата до н. плиоцена, с на'И большим расцветом ее в верхнем сармате . мэотисе 2. rлавнейшие местонахождения этой' фауны известны на Украине, в Молдавии, в Крыму и на Кавказе, а также в В. и С. Ka захстане и Кирrизии; в последнее время rип парионовая фауна открыта в В. Сибири, дo Jlина р. Чикой (Иваньев, Флоренсов, 1958) . В этом комплексе, как и в более ранних, пре ] При наличии общераспространснноrо названия «aH хитериевая» фауна неuелесообразно введение HOBoro. названия «мунтжаковый» комплекс для фауны с анхи терием и т. д. 2 О нижнесарматской фауне почти ничеrо не и вестно, кроме ОТДельных находок (носороrи, олени И; др.) на Украине. 53 J ,
обладают копытные. Из непарнопалых, КipoMe rиппариона (несколько видов), известны раз личные носороrи (Aceratheriuт zerпovi В о r i 5 5 i а k, А. iпcisivuт К а u р, Dicerorhi пus orieпtalis S с h 1 о 55 е r, D. schleierтacheri К а u р, Diceros pachygпathus W а g n е r, Chilotheriuт schlosseri Web е r и др.), а TaK же еще недостаточно изученные халикотерии (Metaschizotheriuт). Наиболее разнообразны парнопалые: олени (Cervavitus variabilis А 1 е Х" С. orlovi F 1 е r о \'1 и др.), жирафы [Palaeotragus expectans (В о r i 5 5 i а k), Р. bo rissiaki А 1 е Х., Р. roueni G а u d r у, Saтothe riuт eтiпens (А 1 е х.), Helladotheriuт duver noyi G а u d r у и др.], полороrие (Tragocerus leskevitchi В о r i 5 5 i а k, Т. valeпciensis G а u d r у, Т. frolovi Р а V 1., Т. aтaltheus G а u d r у, Т. раrvЩепs S с h 1., Т. rugosifroпs S с h 1., Pro tragelaphus skouzesi W е i t Ь., Palaeoryx тajori S с h 1., Р. stutzeli S с h 1., Criotherium argaloides Р. М а j., Tragoreas 5р., Gazella bre vicornis W а g П., О. deperdita G е r V., О. cap ricornis R о t 11 et W а g п. и др.) и свиньи (Listriodon 5р., Microstonyx major G е r V а i 5). Хоботные представлены мастодонтами (Tetra lophodon loпgirostris К а u р, Choerolophodon pentelici G а u d f У и др.) идейнотериями (Deiпotheriuт gigaпteum К а u р) . Хищники rиппарионовой фауны лучше изучены, чем в палеоrеновых и раннемиоценовых фаунах. Из них известны: Hyaenidae (l ctitheriuт robus tuт G е r V а i 5, 1. hipparionuт G е r V., 1. tau ricum В о r i 55 i а k, 1. sarтaticuт Р а V 1., Lycyaena parva С h о т., L. choeretis G а u d r у, Crocuta exiтia R о t Ь. et W а g П., С. crocuta, Нуаепа eldarica' В о g а t.), Felidae (Pseudae lurus intrepidens L е i d у, Machairodus aphanis tus К а u р, М. cultridens С u V., М. parvulus С h о т., М. schlosseri W е i t h., Pelis attica W а g п.), MU5te1idae (Mustela leporhiпa С h о т., М. palaeattica W е i t h., Proтephites тaeotica А 1 е х. и др.), Canidae (Siтocyoп priтigenius W а g n.). Из rрызунов YCTaHOB лены зайцы (Lepus laskarevi С h о т.), пищухи (Ochotona eximia С h о т.), дикоб разы '(Hystrix bessarabica R j а Ь.). В этой фауне имеются также трубкозубы (Oryctero pus gaudryi Р. М а j о r.) и обезьяны (Udab пopithecus garedzieпsis В u r. .A Ь r. et G a Ь а 5 Ь., Mesopithecus pentelici W а g п. и т. д.). Состав rиппарионовой фауны различных районов COBeTcKoro Союза несколько отли чается между собой в родовом и видовом OT ношениях, что объясняется различием физико rеОI1рафических условий (см. стр. 48). Плиоценовые фауны известны в СССР пре имущественно на юrо западе ero, в Приазовье, На Кавказе и в Казахстане. По сравнению с миоценовыми фаунами их состав несколько изменен. Из нижнеrо плиоцена юrа Европей- ской части СССР имеются лишь отдельные находки (мастодонты и др.). Лучше известна фауна ср. плиоцена по так называемой «рус- сильонской» фауне Молдавии. И в этоr-.I ком- плексе копытные наиболее разнообразны. Из непарнопалых имеются rиппарион, носорorи (Rhinoceros leptorhinus С u V., R. loпgirostris К f О k о 5 1); из парнопалых Propotamochoe rus proviпcialis G е ry'., Paracaтelus (Neopara- caтelus) 5р., Cervus raтosus С [. et J о Ь.,I С. (Rusa) moldavicus J а по V., Gazella и др. Хоботные представлены :мастодонтом Aпaпcиs arverпeпsis (С r. et J о Ь.). Довольно разнооб. разны хищники, из которых в среднеплиоцено- вой фауне имеются: Canidae (Vulpes vulpes L.), MU5te1idae (Mustela 5р.) , Hyaenidae (Нуаепа bessarabica С h о т.), Fe1idae (Machai- rodus cultridens G а u d r у, Lynx brevirostris С r. et J о Ь.). Из rрызунов известны Ocho. tonidae (Prolagus, Ochotoпa), Leporidae (Le pus), Sciuridae (Sciurus) , Ca5toridae (Castor praefiber D ер.), Spalacidae (Spalax), Nluridae (Mus), HY5tricidae (Hystrix). Кроме топ)', в этой фауне имеются птицы (Aegipius тeliteп- sis L у d.) и черепахи. Плиоценовая фауна известна также из окрестностей [. Ставрополя на С. Кавказе (Косякинский карьер). в этом комплексе при. сутствуют (Верещаrин, 1954) насекомоя,'J, ные (Sorex Talpa, Desтana), зайцы (Lepus). пищухи (Ochotona), бобры (Amblycastor caa casicus А r g.), хомяки (Cricetus) и мыши (Mus). Хищные представлены медведями (Ursus Indarctos, Hyaeпarctos), лисами, кош ка ми, псовыми (Canidae). Более разнооб разны и здесь копытные. В фауне имеются rиппарион, тапир, носороrи (Dicerorhiпus orieпtalis Aceratheriuт) 2 и из парнопалых' Propotaтochoerus provincialis G е r V., SUS 5р., Procapreolus 5р., Pliocervus 5р., Pseudalces 8О" Giraffidae и Gazella 5р. Из хоботных присут, ствует тот же мастодонт (Anancus arverпeпsis С r. et J о Ь.) и дейнотерий (Deiпotheriuт 8р.), Кроме млекопитающих в этом комплексе имеются черепахи. Возраст фауны КОСЯКИП- cKoro карьера точно не установлен; скорее Bcero средний плиоцен. Фауна BepxHero плиоцена 3 лучше Bcero из- вестна из некоторых местонахождений Кав- каза, Приазовья и Украины. Д.1Я «хапров- ской» фауны Приазовья (POCTOB Ha Дону TaraHpor) из хоботных характерны мастодонт 1 Родовые названия HocoporoB требуют проверки. 2 Указание на присутствие рода C/zilot!leriuт сомни- тельно. 3 По В. и. [ромову (1958) н. эоплейстоцен. 54 , Aпaпcus arverпeпsis и ранние слоны Protelephas plaпZfroпs (F а 1 с.), Archidiskodoп meridioпalis (N е s t i), которые здесь появляЮТСя впервые. Не менее характерным элементом является древнейшая однопалая лошадь Equus steпoпis, наряду с которой еще присутствует rиппарион. Из непарнопалых в этой фауне, кроме Toro, имеются какие то носороrи и эласмотерий (Elasтotheriuт sp.). Парнопалые представ лены верблюдами, разнообразными оленя и (Polycladus Rusa Axis) и антилопами. Из хищных еще присутствуют саблезубые кошки (Machairodus), а из rрызунов впервые по являются круПНЫе бобры рода Trogoпtheriuт. Ареал распространения этоrо комплекса пока не установлен, но, по видимому, он охватывал значительную площадь, судя по отдельным ,Iаходкам ero элементов в различных раЙонах СССР и, в частности, в Ю. В. Казахстане, rде найден овернскиЙ мастодонт, лошадь Стенона, верблюд, олени, пищухи и др. (Бажанов, 1955), а также и в C. B. Кирrизии (Бажанов, Костенко, 1958). Большоrо внимания заслуживает средне (?) или верхне (?) плиоценовая (датировка спор на) фауна одесских «катакомб» (сложно раз ветвленные пещеры KapcToBoro происхожде ния в известняке [. Одессы) с довольно раз нообразным составом степноrо и полупустын Horo характера. В этоЙ фауне известны раз ные rрызуны пищухи (Ochotoпa gigas А r g. et Pid., О. exiтia Chom.), заЙцы (Lepus laskarevi С h о m.), хомячки (Cricetulus тig ratorius и др.), бобры (Trogoпtheriuт, Steпeo fiber и др.). Из хищных имеются Caпis sp., Ursus sp., Paraтeles ferus R о s t., Martes sp?, Mustela sp?, Нуаепа sp., Pelis sp. и др. Плохо известны хоботные, представленные мастодон- том Aпaпcus arverпeпsis С r. et J о Ь; из пар нопалых оби.ТIЬНЫ .верблюды (Paracaтelus alexejevi Н а у е s s о п), имеются мелкие анти лопы (Gazella sp.). Для этой фауны очень ха- рактерно отсутствие лошадиных и HocoporoB. ПО!lШl\IО млекопитающих, в одесском ком- плексе имеются разнообразные птицы (Strut- Ыо chersoпeпsis В r а n d t, Grizaja odessaпa Zubareva и др.). В истории плеЙстоценовых фаун можно также выделить несколько фаунистических комплексов, характеризующих основные эта пы развития фауны этоrо времени (rpo мов, 1948, 1950), наиболее изученные для европейской территории СССР, но выявлен- ные в последнее время в В. Сибири (Алексеев, 1958; ВанrенrеЙм, 1957) и в Казахстане (Ба жанов, 1955; Бажанов, Костенко, 1958). Среди них «таманский», известныЙ по фауне с Ta !aHCKOro п ова, относится к самому началу плейстоцена или, по В. И. [ромову (1958), к верхнему разделу эоплейстоцена (см. стр. 41). По новеЙшим работам (Верещаrин, 1951, 1955, 1957, 1959) для Hero характерны 1: Archidiskodo.п тeridioпalis (N е s t i), Maт muthus trogoпtherii (Р о h 1 i g), Palaeoloxodoп aпtiquus (F а ] с.), лошадь зюссенборнскоrо типа (Equus cf. susseпborпeпsis W ii s t), еще сохраняющая некоторые черты лошади Сте- нона; из HocoporoB кавказский элаСlмотерий (Elasтotheriuт caucasicuт В о r i s s.), этрус- ский Hocopor (Dicerorhiпus etruscus F а 1 с.). Из парнопалых имеются: свинья (Sus taтaпeп- sis V е r.), олени (Eucladoceras sp., Megaloceros sp. и др.), своеобразный лось (Taтaпalces caucasicus V е r.), верблюды рода Paracaтe- lus антилопы (Taurotragus (?), Tragelaphus sp., Gazella sp.), зубр (Bisoп sp.). Хищные представлены псовыми (Caпis taтaпeпsis V е r.) и крупной кошкой (Paпthera sp.), а rрызуны крупными бобрами (Castor {ата- пeпsis V е r., Trog'oпtheriuт cuvieri F i s с h е r). Ареал этоrо комплекса в СССР точно не YCTa новлен. СледующиЙ, более молодоЙ нижнеплеЙсто ценовый 2, «тираспольский» комплекс известен по фауне тираспольскоrо rравия ( олдавия). Для Hero 'характерны хоботные типа слона Бюста, короткороrие бизоны типа Bisoп schoe- teпsacki F r е u d., широколобые лоси (Alces latifroпs D а \V k.) и примитивные большероrие олени (Megaloceros dawkiпsi), а также лошадь мосбахскоrо типа (Equus cf. тosbacheпsis R е i с Ь.) и др. ТираспольскиЙ комплекс, по видимому, охватывал значительную террито рию СССР, судя по находкам отдельных ero элементов в различных районах COBeTcKoro Союза. Так, Bisoп schoeteпsacki F r е u d. и слон вюста найдены около r. TaraHpora, слон Palaeoloxodoп aпtiquus и эласмотерий в Ка- захстане на р. Иртыше, широколобый лось (Alces latifroпs D а \V k.) на р. Ишиме, носо- por Dicerorhiпus тercki в Н. Поволжье и в В. Сибири и т. д. ТираспольскиЙ комплекс сменяется «хазар- ским», нноrда называемым «волжской фау- НОЙ», установленным по фауне млекопитаю- щИХ Н. ПОВО.'Iжья. Ареал этой фауны OXBaTЫ вал Европу и Азию «между 45 600 с. ш., до- ходя на восток до Забайкалья, а на западе до Британских о-вов и Франции» (rpo мова, 1932). Типичными формами для Hero в Б. Европе считаются слон троrонтерий 1 Родовые названия этоrо сПИСКа В ряде случаев из менены соответственно систематике, принятой в настоя- щей сводке. Состав слонов T3MaHcKoro местонахожде- ния требует дальнейшей ревизии. 2 По В. и. [ромову (19581 в. эоплейстоцен. 55
[Mammuthus irogontherii (Р о h 1 i g) J, верб люд Кпоблоха (Camelus kпoblochi Р о 1 j a k о v), большероrий олень [Megaloceros gigaп teus germaпiae (Р о h 1 i g)], длиннороrий би зон (Bisoп priscus longicornis G r о т о v а), саЙrа (Saiga tatarica L.), хаза1рская лошадь (Equus caballus chasaricus Gromova) и др. Хазарский комплекс датируется ср. плейсто ценом 1. Наиболее молодую фауну плейстоцена пред ставляет «верхнепалеолитический» BepXHe плейсrоценовый 2 комплекс с мамонтом [Maт muUщs primigenius (В 1 u т.), волосатым HOCO poroM (Coclodoпta antiquitatis В 1 u т.)], ceBep ным оленем (Raпgifer tarandus L.) и др. В нем имеются арктические формы (Alopex lagopus,' Leттus obensis Ovibos moschatus), некоторые степные (Saiga tatarica, Citellus rufescens. Allactaga) и лесные (Castor fiber Desтaпa moschata). Этот комплекс, датируе мый поздним плейстоценом, был широко pac пространен на европейской и азиатской терри ториях СССР и хорошо известен по фауне из ero палеолитических стоянок. Наиболее боrа тые из них по фауне: в Сибири Афонтова ropa, ЕнисеЙские стоянки, Мальта и др., в ЕвропеЙской части COBeTcKoro Союза BOpO нежские, днепровские, крымские и ,др. Bыдe ляемый «позднемустьерский» комплекс с быками, слоном троrонтерием, пещерными медведем и rиеной рассматривается как ". переходный от хазарскоrо к верхнепалеолит'и ческому, с обедненной хазарской фауной и, ПО ВИДИМОl\1У, ОТНОСИТСЯ К концу ср. плейсто цена. Особоrо внимания заслуживает верхнеплеЙ стоценовая «бинаrадинская» фауна Апшерон cKoro п ова из окрестностей [. Баку. В бинаrа. динской фауне преобладают копытные (Бур- чак Абрамович и Джафаров, 1955) бинаrа- динский Hocopor (Rhinoceros biпagadeпsis D z а f.) 1, лошадь (Equus aff. caballus L.), осел (Equus aff. hidruntinus R е g.), апшерон- ская свинья (Sus apscheronicus В u r ch.. А Ь r а т. et D z а f.), сайrа (Saiga biпagadeп sis А 1 е k р е r о у а), бык (Bos тastaпzadei В u r с h. А Ь r а т.), крупный баран (Ovis cf. аттоп L.), большероrий и блаrородный оле- ни (Megaloceros sp., Cervus elaphus blпagade:'. sis А 1 е k.). Из хищников известны Caпis sl},; С. lupus apcheroпicus V е [., степные лисицы (Vulpes vulpes alpherakyi S а t., V. corsac L.) пещерная rиена (Crocuta spelaea G о 1 d f.), бинаrадинский медведь (Ursus arctos biпagu. deпsis V е r.), перевязка (Vormela peregusпo G й 1 d.), пещерный лев (Felis spelaea G 01 d f.;, rепард [Aciпoпyx jubatus (S с h r е Ь.)], барсук (Meles meles miпor S а t.) и кошки (Pcп ocreata G т е 1.). В этой фауне очень раЗНООJ' разны rрызуны: имеются различные МЫIШ i хомяки, песчанки, тушканчики, сони, полеВI(' дикобраз, зайцы и т. д. Кро.ме млекопитаю.. щих, в бинаrадинской фауне известно МНО;',) птиц (74 рода, 100 видов) и насекомых. Из друrих местонахождений наиболее бш';;. ты: Новосибирские O Ba, Уральские и Алтз" ские пещеры и др. Постепенное изменение верхнепалеОJIИТИЧ('- cKoro комплекса, а именно: вымирание РЯДd форм и изменение ареала друrих, ведет к об. разованию современной или rолоценовой фау- ны, в которой вначале еще сохраняются Ht:'- которые реликтовые формы, как Bison pris- cus deminutus, Felis spelaea и др. ЛИТЕРАТУРА А л е к с е е в А. к., 1915. Фауна позвоночных д. Но- во-Елизаветовки. Одесса (1916), стр. 1 450. 1930. Верхнесарматская фауна млекопитающих Эльдара. Тр. [еол. музея АН СССР, т. VH, стр. 167 204. См. также: А 11 d r u s s о w N. 1., 1906. Б а ж а н о в В. С., 1951. О возрасте миоценовых фаун млекопитающих Казахстана. Изв. АН Каз. ССР, сер. зоол., вып. 10, стр. 39 46. 1955. Обзор истории фауны наземных ПОЗВОночных Казахстана. АН К<lЗ. ССР, Ин т зоол. Мат лы по истории фауны и флоры Казахстана, т. 1, стр. 5 13. Б а ж а н о в В. С. и К о- с т е н к о Н. Н., 1958. Схема стратиrрафии третичных отложений юrо востока Казахстана и севера Кирrизии в свете палеонтолоrических данных. АН Каз. ССР, Ин т Зоол. Мат-лы по истории фауны и флоры Казахстана, т. Н, стр. 5 15. Б е л я е в а Е. И., 1937. Материалы к характеристике верхнетретичной фауны млекопитаlO щих Северо-Западной Монrолии. Тр. MOHr. ком-та, N2 33, вып. 9, С1р. 1 54. Б о r а ч е в В. В., 1938. Па 1 По В. И. [ромову И др. (1958) н. плейстоцен. 2 По В. И. [ромову И др. (1958} н. в. плейсто- цен. леонтолоrические заметки. Список ископае1>fых млеко- питающих, найденных в третичных и послетретичныл отложениях Закавказья. Тр. Азер6. фил. АН, rеол. сер., т. IX (39), стр. 90 9З. Б о р и с я к А. А., 191.1, 1915. Севастопольская фауна млекопитающих. Тр. [еол. ком-та, нов. сер., вып. 87, стр. 1 150; вып. 137, стр. 1 47. Б о Р и с я к А. А. и.Б е 0'1 я е в а Е. И., 1948. Местонахождения третичных наземных млекопитающих на территории СССР. Тр. Палеон. ин-та АН СССР, т. XV, вып. 3, 11 р. 5 114 (приведена основная лите ратура до 1948 r.). Бурчак Абрамович Н. И,. 1951. К истории фауны наземных позвоночных Азер6аii;! жана. В кн. «Животный мир Азербайджана». Б у р ч а !\. А б Р а м о в и ч Н. И. и Д ж а фар о в Р. Д., 1955. Б;r наrадинское местонахождение верхнечетвертичной фау- ны и флоры на Апшеронско:vr полуострове. АН Азерf], ССР. Тр. Ест. Ист. музея им. Зардабн, стр. 89 145. В а н r е н r е й м Э. А., 1957. О фауне млекопитаю- щих из четвер1ИЧНЫХ отложений района нижнеrо TeqC 1 По всей вероятности, относится к роду Diсеюrhi пив. 56
ния Алдана. Изв. АН СССР, сер. reorp., Н2 3, стр. 72 74. В е ре Щ а r и н Н. К, 1954. К истории фауны позво ночных И развития ландшафтов Ставрополья в Heo reHe. Мат лы по изучеНIIЮ СтаНрОПОJ!ьскоrо края, вып. 6, стр. 169 176. 1957. Остатки млекопитающих из нижнечетвертичных отложений TaMaHcKoro полуострова. Тр. Зоол. ин та АН СССР, т. ХХН, стр. 9 74. 1959. Млекопитающие Кавказа. История формирования фау ны. АН СССР, стр. 1 703. r а б у н и я Л. К, 1951. Об остатках млекопитаю щих из третичных отложений Ахалцихскоrо лиrнит;) HOCHoro района. Сообщ. АН rруз. ССР, т. ХН, Н!! З, стр. lЗ9 141. 1953. ОЛИI'оценовая фауна млекопи- тающих rрузии. «Природа», Н2 4, стр. 109 111. 1955. Олиrоценовая фауна наземных позвоночных Бенары (юr rрузии). II Научн. сессия, сектор палеобиол. АН [py: . ССР, стр. 27 29. 1955. Сопоставление схемы паралле- лизации верхнетретичных континентальных отложении Европы с УНl1фицированной шкалоЙ HeoreHa. Тез. докл. совещ. по разр. униф. страт. шк. АН Азерб. ССР, стр. 103 104. [еккер Р. Ф. и др., 1947. Развитие жизни на земле. Альбом наrлядных пособий. Москва. Текст, стр. 1 46; альбом, табл. 1 59. r р о м о в В. И. (r р о- м а у В. и.), 1930. Фауна БердыскаЙ Палеолiтычнай стоянкi. Працы Арх. ком. Белар. АН, т. 2, стр. 7.....:..- 29. 1948. Палеонтолоrическое и археОЛОI'Ическое обо- снование стратиrрафии континентальных отложений четвертичноrо периода на территории СССР. Тр. rеол. [!Н Ta, вып. 64, rеол. сер., Н!! 13, стр. 1 521. 1950. Краткий очерк истории четвертичной фауны СССР. MaNIbI по четв. периоду, вып. 2, стр. 37 49. 1957. Стратиrрафическая схема четвертичных отложений СССР и ее сопоставление с зарубежными схемами. Тезисы докл. совещ. 1957 [. по изуч. четв. периода, стр. 1 5. r р о J\! О В В. И., К р а с н о в И. И., н и к и- фор о в а К. В., 1958. Основные при ципы стратиrра- фическоrо подразделения четвертичнои системы и ее НIIЖНЯЯ rраница. Изв. АН СССР, сер. rеол., N!! 5, стр. 3 12. l' Р о м о в В. И. и М ир ч и н к [. Ф., 1936. Четвертичный период и ет фауна. В кн. «Животный мир», т. 1, стр. 79. 123. r р о м о в а В е р а, 1929. Об остатках млекопитающих KaMeHHoro века из Закав- казья. Ежеr. Зоол. музея, т. ХХХ, стр. 427 446. 1932. Н()вые мат лы пи четвертичной фауне Поволжья и по истории млекопитаюших Восточной Европы и Северной ..\зпи вообще. Комиссия по изуч. четв. периода, т: Н, стр. б9 184. 1948. К истории фауны млекопитающих Кавказа. Изв. АН СССР, сер. биол., .N2 5, стр. 517 537. 1950. Опреде.'1Итель млекопитающих по костям скелета. Вып. 1. Крупные кости конечностей. Тр. Комис- сип четв. периода АН, т. IX, текст, стр. 1. 934; атлас, табл. 1 105. 1960. Вып. Н. Крупные кости заплюсны. Тр. Комиссии четв. периода АН, т. Х\iI, стр. 3 115. См. таJ\:же G r о m о у а V е r а, 1932. r р о м о в а В е р а и [р о м о в В. И., 1937. Материалы к изуче- нию палеолитической фауны Крыма в связи с некото- рыыи вопросами четвертичной стратиrрафии. Тр. Сов. сеКЦИII INQUA, вып. 1, стр. 52 96. Е фре м о в И. А., 1950. Тафономия и rеолоrическая летопись. Тр. Палеонт. ин-та, т. XXIV, стр. 3 177. 1954. Палеонтолоrические исследования в Монrольск,')Й НародноЙ Республике. Сб. работ по палеонт. МНР. АН СССР, стр. 1 З2. К а с ь я н Е: Н К О В. [., 1947. Аппарат движения !I опоры лошади. Киев. К а с ь я н е н к о в. [. и др., 1952, 1954. О приспособительных изменениях в суставах ко- нечностей млекопитающих. Тр. ЗООJl. ин-та АН УССР, т IX, т. Х 1. 1956. Закономерности приспособитеJiЬНЫХ преобразований суставов Iшнечнuстей млекопитающих. Зоол. журн., т. XXXV. вып. 3, стр. 321 344. К л и \! О В А. Ф., 1950. Анатомия домашних животных, ч. 1. Москва, стр. 1 560. Л а в р о в В. В., 1959. Континентальный палеоrен И' HeoreH Арало-Сибирских равнин. АН Каз. ССР, сер. 3,. стр. 3 229. Л а з у к о в [. И., 1954. Основные этапы развития фауны, флоры и человека в четвертичном пе- риоде. Изд. мту, стр. 1 43. М е н з б ирМ. А., 1934. Очерк по истории фауны. Европейской части СССР, стр. 1 223. Н и к и фор о в а К В. и А л е к с е е в а Л. И., 1959. О rраНИЦt третичной и четвертичной систем по данным фаун млекопитающих. Тр. rеол. ин та АН СССР, вып. 32, СТр. 7 21. Н о в о ж и л о в Н. И., 1954. MeCTOHa хождения млекопитающих нижнеrо эоцена и BepxHero палеоцена Монrолии. Сб. работ по палеон. МНР. АН СССР, стр. 33 46. См. также: N о r d m а n пА., 1859. О r н е в С. И., 1928 1950. Звери ВосточноЙ Европы и Северной Азии, тт. 1 7. Москва Ленинrрад. О p л о в Ю. А., 1939. Фауна Павлодара. «Природа», N!! 4.. стр. 64 67. 1952. Работы советских палеонтолоrов, в Центральной Азии. «Природа», N? 6. См. также О r 1 о v J., 1936. П а в л о в а М., 1910. Каталоr коллекций rеолоrи- ческоrо кабинета Моск. ун-та, вып. 1, отд. 11. Млеко- питающие. Стр. 1 284. 1922. Очерк историческоrо развития изучения третичных и послетретичных иско паемых млекопитающих, найденных в России. Бюлл. Моск. об ва испыт. природы, т. XXXI, стр. 117 148. 1925. Ископаемые млекопитающие из Тираспольскоrо rравия Херсонской rуб. Мем. rеол. отд. об-ва люб. ест., антр. и этноrр., вып. 3, стр. 5 74. См. также" Pavlow М., 1913, 19141, 19142, Пiдоплiчка 1. [.. 1938. j\lатерiали до вивчення минулих фаун УРСР. АН УССР, Ин т зоолоrii та бiолоrii, вып. 1. 1950. История фауны степей. В кн. «Животный мир», т. 111, стр. 492 521. 1951, 1954. О ледниковом периоде. Вып. 2, СТр. 3 262; вып. 3, стр. 3 218. АН УССР. 1956. Материалы к познанию фаун прошлоrо. УССР, вып. 2,. стр. 1 189. АН УССР (укр.; русск. резюме). р о ж Д е с т в е н с к и й А. к., 1954. Местонахожде- ния верхнеrретичных млеКОrIитающих на западе Мон- rольской Народной Республики. Сб. работ по палеонто- лоrии Монrольской Народной Республики. АН СССР,. стр. 48 53. Рощ и н А. д., 1954. Верхнеплiоцен.ова фауна пiвдня Украiни. Одеський держ. педаrоr. lН T iM. К д. Ушиньскоrо, т. XIV, стр. 33 84. Р я б и- н и н А. Н., 1929. Тараклийская фауна млекопитающих 1. Carnivora, Rodentia, Subungulata. Тр. [еол. муз. АН СССР, т. V, СТр. 75 134. u С е р е б р о в с к ий П. В., 1936. Очерк трет чнои истории наземной фауны СССР. В кн. «Животныи м.ир СССР», т. 1, стр. 1l 78, АН СССР. См. также Sш zow 1., 1900. Т Р е т ь я к о в Д. к., 1941. Третичная фауна одес- ских катакомб. Сов. наука, N!! 1, стр. 94 106. Т р 0- ф и м о в Б. А., 1953. Древнетретичные млекошпающие- на Дальнем Востоке СССР. «Прир()да», N!! 12, стр. 111 112" Ф л ё Р о в К. к., Т р Q Ф И м о в Б. А., Я н о в. С К а я Н. М., 1955. История фауны млекопитающих в четвертичном периоде. Изд. Mry, стр. 1 39. Х о м е н к о И. П., 1913. Мэотическая фауна с. Та- раклии Бендерскоrо уезда Бессарабской rуб. Ежеrодн по rеол. и минер. России, т. XV, вып. 4 6, стр. 107 143. 1913. Материалы по па.пеонтолоrии третичных и послетретичных млекопитающих CeBepHoro Кавказа. Тр. Ставр. об ва изуч. Северо-Кавк. края (1914), т. HI,. вып. 1, стр. 1 39. 1914. l\1эотич ская фау а с. .Та- раклии Бендерскоrо уезда. Fissipedla, Rodentla, Rhшо- cerinae. Equinae, Suidae, Proboscidea. Тр. Бессараб. об-ва естеств., т. V, стр. 1 55. 57
ч е р с к и й И. Д., 1891. Описание коллекции пос.тrе -третичных млекопитающих животных, собранных НОБО >сибирской экспеДицИей 1885 1886 rr. Зап. Ак. Наук. Т. LXV, ПРИJJОЖ. ,Ng 1, стр. 1 706. Э б е р з и н А. [., 1955. Схема стратиrрафии HeoreHa юrа СССР. Тез. докл. СОБещ. по разр. униф. етрат. шкалы. АН Азерб. ССР, етр. 15 16. Я н ш И н А. Л., 1953. rеолоrия С'еБерноrо Приаралья. Моек. об во иеп. прир., стр. 3 734. А Ь е 1 О., 1914. Die vоrzеiШсhе11 5augetiere, Je11a, 55. 1 309. 1927. Lebe11sbilder aus der Tierwelt der Vorzeit. Je11a, 55. 1 713. А m е g h i 11 О F., 1889. 'Co11tribueio11 аl e011oeimie11to de 10s mammiferos f6siles de lа Republica Arge11tina. Aeta Acad. Nae. Сiепе., C6r doba, vo!. 6, рр. J 1028. А 11 d е r s о 11 С Ь., 1933. ТЬе fossi1 Mammals of Australia. Proc. Li1111. 50С., New. South Wales, vol. 58, рр. 9 25. А 11 d r е w s с., 1906. А deseriptive eata10gue of t11e tertiary vertebrata of the Fayum, Egypt. Brit. Mus., L011do11, рр. 1 324. А 11 <l r е w s К, 1932. ТЬе 11ew eonquest of Ce11tra1 Asia: а 11arrative of the Ce11tra1 asiatic Expeditio11 i11 M011golia a11d Chi11a, 1921 1930. New York, рр. 1 78. А 11 d r u s s о w N., 1906. 5udrussisehe Neoge11ablageru11ge11 3 er Tei1. 5armatisehe 5tufe. Зап. СПб Минерал. об. Ба, ч. 42, оСтр. 337 354. А r а m Ь о u r g с., 1948. C011tributio11 а I'etude geologique et paleo11tologique du bassi11 du lас Rodolphe et de lа basse val1ee de 1'Ото. Mus. Nat. Hist., t. 1, fasc. III, pt. 2, рр. 231 558. 1951. La successi011 ,des fau11es Mammalogiques е11 Afrique du Nord аи cours du Tertiaire et du Quater11aire. с. R. 50тт. 5eanees, Soc. Biogeographique, 110 241, рр. 49 56. А r е 11 d s е 11 de W о 11 f E х а 1 t о Е., 1951. 011 differe11ees i11 the 10wer jam of a11ima1ivorous a11d herbivorous Mammals. Neder la11dse Akad. V011 Wette11schappe11, vol. LIV, No. 3 a11d 4, 5er. С (Biol., Med.). Б а к а л о Б Р. (В а k а 1 о v), 1953. НiрраriО11'ОБа фауна при с. Калиманuи И КроIvIИДОВО ок. Санданеки. ИЗБ. rеол. ин та Бълrра. Акад. наук, кн. автора, етр. 89 125. В 1 а i 11 V i 11 е Н. М. D., 1839 1864. Osteographia des mammiferes. Т. 1 4, Paris. В о h 1 i 11 В., 19371. Ei11e Tertiare 5aiigetier Fau11a aus Tsai dam. 5i110 5wedish. Ехр. VI, 1.' Раl. Si11., ser. С, vol. XIV, fasc. 1, рр. 1 111. 19372' Oberoligoza11e Saugetiere aus dem 5hargaltein Таl (Wester11 Ka11SU). Ра1. si11ica, N. 5. С, Nr. 3, 55. 1 259. Воиlе М., 1906. Les grottes de Grimaldi, geologie et pa1eo11tologie. Mo 11аС'о, рр. 1 363. Вои1е М. et Theve11i11 А., 1920. Mammiteres fossiles de Tal'ija. Paris, рр. 1 255. С а m р С. L. a11d V а 11 d е r h о о f V., 1940. Biblio graphy of fossil vertebrates, 1928 1933. Geol. 50С. Amer., 5peeial Papers, No. 27. С а m р с., W е 11 е s 5., Mor t011 Gree11, 1949, 1953. Bibliography of fossil Vertebrate<;, 1939 1943, 1944 1948. Мет. Geol. 50С. Ат., No. 37, 57. С i r i с А., 1957. Die Pikermi F'au11a aus der Umgebu11g V011 Titov Veles. Bull. Mus. Hist. Nat. du Pays 5erbe. Ser. А, Nr. 8. рр. 1 82. С 01 Ь е r t Е., 1935. 5iwalik Mammals i11 the Ameriea11 Museum of Natural History. Tra11s. of the Amer. Philos. 50е., 11ew ser., Philadelphia, vol. 26, рр. X 401. 1938. Fossil Mammals from Burma i11 the America11 Museum of N atural History. Bull. Атет. Mus. Nat Hist., vol. 74, рр. 255 436. 1939. Car11ivora of the TU11g Gur formatio11 of M011golia. Bull. Amer. Mus. Nat. Hist., vo1. 76, рр. 47 81. С о о р е r с., 1934. The exti11ct. Rhi11oceroses of Baluchista11. Phi1I. Tra11s. Roy. 50е. L011do11, vol. 223, рр. 569 616. С r u s а f о 11 t Р а i r о М. 1950. La cuestio11 del llamado Meotico. Espa11ol. Mus. ci11dad, 5abadell, 1 2, рр. 3 10. С r u s а f о 11 t Р а i r о М. у V i 11 а 1 t а С о m е 11 а J. F., 1954. Eusayo de siutesis sobre е! Mioee11o de lа Meseta castelIa11a. Воl. Rc. 50С. Esp. Н., t. home11aje а Е. Herтl11dez Paeheco, рр. 215 227. С u v i е r G., 1834 1836. Recherches sur lез osseme11ts fossi1es, Ed. 4, Paris. D е р е r е t С h., 1887. Reeherches sur lа suceession des Fau11es de Vertebres mioee11es. Areh. Mus. d'Hist. Nat., LY011, vol. IV, рр. 45 313. D i е t r i с h W., 1942. Altestquartare 5augetiere aus der 5udliehe11 5eregenti, Deutseh. Ostafrica. Palaeo11togr., Bd. XCIV, АЫ. А, Lief. 3 6, 55. 43 133. Е 11 е 11 Ь е r g е r B а u т, bearb. Z i е t z s с h m а 11 11 О., А с k е r k 11 е с h t Е., G r а у Н., 1943. Ha11dbueh der ver. gleiehe11de11 A11atomie. Ber1i11, 55. 1 I 155. F а 1 с о 11 е r Н., 1868. Palaeo11tologieal memoires and 11otes. L011do11. vol. 1, рр. 1 590; vol. II, рр. 1 675, F а 1 с о 11 е r Н. а. С а u t 1 е у, 1846 1849. Fau11a anti. qua sivale11sis, Pls. I XCII, A K F i 1 h о 1 Н., 1876 1877. Recherches sur les pI1Osphorites du Quercy: etude des fossiles qU'011 у re11co11tre е! speeia 1eme11t des тaт miferes. А1111. 5ei. Geol., vol. 7, рр. 1 220; vol. 8, рр. 1 340. 1881. Etude des mammiferes fossiles de Sa11san. А1111. 5ci. geol., vol. XXI, рр. 1 319. F 1 i 11 t R. апd other, 1949, PJeistoce11e research. Bul1. Geo1. Soc. Ат., '.то1. 60, No. 9, рр. 1303 1525. F r е u d е 11 Ь е r g W., 1916. Dje 5augetjere des аltетеп Quartars V011 Mittel. europa. Geol. а. PaUio11t. Abh., Bd. XVI. G а u d l' У А., 1862 1867. A11imaux Fossiles et G&o 10gie de l'Attique. Paris, Text. рр. 1 474; Atlas. 187:3. Animaux vertebres fossiles du M011t Lebero11. Paris, рр. 1 180. 1876 1880. Materiaux роиr 1'histoire des temps quater11aires. Fase. 1 2, рр. 1 82. G а z i n с., 1941. The МаттаНа11 Fau11as of the Раlеосе11е of Central Utah, with Note of JLhe Geo10gy. Ртос. U. 5. Nat. Mus., vol. 91, рр. 1 53. G r а s s е Р. (direet.) et les autres, 1955. Mammiferes. ТтаНе de Zoologie, t. XVIII, fasc. 1, 2; рр. 1 1167; 1 2300. Paris. G r е g о r у W. К" 1910. The orders of Mammals. ВиВ. Amer. Mus. N at. Hist., v01. XXVII, рр. 1 524. 1934. А half ee11tury of .tri- tuberculi the Cope Osbor11 theory of denta1 evolutlOn. Proc. Amer. Phi1. 50С., v01. LXXIII, No. 4, рр. 1 317. 1951. Evolutio11 emergi11g, v01. 1, II. New York, рр. 1 736'1 1013. Gromova Vera, 1932. Die5augetierfauna der' mittel palaolitisehe11 5tatio11 Ье! Ilskaj а im 11or..dJi. ehe11 Kaukasus. Тр. Зоол. ин та АН СССР, т. 1, етр. 305 345. Н а у О., 1912. The pleistoce11e Mammals of Jawa. Jawa geol. Surv., vol. XXIII (1914), РУ, 102 99. 1923 1927. The pleistoce11e of N orih Ашепеа a11d 1ts vertebra- ted a11imals. РиЬ. Carnegie l11st. Washi11gto11, No. 322, 322А 322IЗ, рр. 1 1230. 1929 I930. Secoпd ЫЬНО- graphy a11d catalogue of the. fossil vertebrata of North America. Car11. I11st. of Washl11gto11, No. 390, vol. I II. Н о о i j е r D., 1956. The lower. bou11dary of the Pleisto се11е i11 J ava a11d the age of Pltheea11thropus. Quaterna- ria, III, рр. 5-10. 1957. The еопеlаtiО11 of Fossi.1 Мат- malia11 Fau11as a11d the plio pleistocene bou11dary 111 Java. Proceed. K011i11kl. Nederl. Ak. Wete11schappe11, vol.. 60, No. 1, рр. 1 10. Amsterdam. 1958. А11 early .plelsto- ее11е Mammalia11 Fau11a from Bethleem. ВиН. Впt. Мш. (Nat. Hist.) Geo1., vol. 3, No. 8, рр. 67 292. Н о р. w о о d А., 1929. А Rewiev of the FossIl Mammals of Ce11tra1 Afriea. Amer. Jour11. 5ci., 5 ser., vol. 17, рр. 101 180. Hoopwood А. Т. a11d Hollif!eld J. Р., 1954. А11 a11110tated bibliography of tl1e FossIl Mammals of Afriea. Fossil Mammals of Africa. N о. 8, Brit. Mus. N at. Hist., L011do11. J е р s е 11 G., 1940. Раlаеосе11е Fau11 s of the Polecat Be11ch Formatio11, Park eou11try, Wyoml11g. Pt. 1. Proc. Amer. Phil. 50е., vo!. 83, No. 2, рр. 217 340. К о е 11 i g s w а 1 d G. Н. R., 1933 eitrag .ur Кеп- 11t11is der fossile11 Wirbe1tiere Javas. Dle11st MIJ11. Ned. 111die, Wet. Meded, Bd. 1, Nr. 1, 55. 1 178. I<laauw уа11 der с.. 1948, 1951, 1952. 5ize a11d pOSiti011 of the 58
...... типсНопаl components of the SkuH. Arch. neer1and. de 2001., t. IX, livr. 1 4. Kowalevsky W., 1876. Мопо graphie der Gattung Anthracotherium Cuvier und Ver- such einer naturlichen Юаssifiсаtiоп der fossi1en Huft hiere. Palaeontogr., Bd. ХХII, SS. 131 346. К о w а 1 s k i К, 1959. Kata10g ssak6w p1eistocenu Polski. Polska Ak. Nauk. Inst. zool., рр. 1 267 (польск., русск. pe зюме). К u r t е n В., 1952. The Chinese Hipparion fauna: Societas Sciantiarum Fennica. Comment. Biologicae, vol. XIII, 4, рр. 1 82. L а v о с а t R., 1951. Revision de lа faune des Maт miferes 01igocenes d'Auvergne et du Ve1ay. Paris, рр. 1 153. L е u с h s к., 1949. Zur Pikermifauna von I1han vei Ankara Anatolien. Sitzb. Ost. Ак. Wiss. math nat. Ю., АЫ. 1, Bd. 158, Hf. 9 10, SS. 656 661. L е w i s Е., 1937. А new Siwalik corre1ation. Amer. Journ. Sc., vo1. . XXXIII, N о. 195. М а j о r С. J. F., 1888. Sur Ш1 gisешепt d'ossements fossiles dапs l'i1e de Samos, contemporains de l'age de Pikermi. С. R. Ас. Sc. Paris, t. 107. М а t t h е w \V., 1901. Fossil Mamma1s of the Tertiary of Northeastern Colo rado. Мет. Amer. Mus. N at. Hist., vo1. 1, pt. VII, рр. 35З 346. 1909. ТЬе Carnivora and Insectivora of the Bridger basin, middle Еосепе. Мет. Amer. Mus. Nat. Hist., vo1. IX, pt. VI, рр. 289 567. 1924. Third соп tribution to t11e snake Creek Fauna. Bull. Amer. Mus. Nat. Hist., vol. L, рр. 59 210. 1927. The Evolution of the Mammals in Еосепе. Proc. Zool. Soc. London, рр. 947 985. 1929. Critica1 observations ироп Siwalik Mammals. ВиН. Amer. Mus. N at. Hist., vol. L VI, рр. 437 560. 1937. Раlеосепе Faunas of tl1e San Juan Ba sin. New Mexico. Trans. Amer. Phil. Soc., new. ser., 30, рр. 1 510. 1939. Climate and Evolutiol1. Апп. New York Acad. Sc., Ed. 11. 1943. Relationships of the orders of MammaJs. Journ. of Матт., vo1. 24, VIII. No. 3, рр. 304 311. Matthew W. and Granger W., 1915 1918. А Re"ision of the Lower Еосепе Wasatch and Wind River Faunas. I V. ВиН. Amer. Mus. Nat. Hist., v01. 34, рр. 1 10З; 311 361; 429 483; vo1. 38, рр. 565 657. 1923. The Fauna of the Ardyn ОЬо Formation. Ат. Mus. Nov., No. 98, рр. 1 5. 1926. Two new Perissodacty1s from the Arschanto еосепе of Mongolia. Ат. Mus. Nov., No. 208, рр. 1 5. М е с q u е n е m R. de, 1924 1925. Cantribution а l'etude des fossiles de Maragha. Апп. Pa!eont., vo1. XIII, рр. 135 160; vol. XIV, рр. 1 64. М е 1 е n d е r В. 1952. Еl primer cursil10 internaciona1 de Paleontologia у Estratigraphia del Mioceno del Valles Penedes. Inst. «Lucas Mallada» inv. geo1., No. 16, рр. 373 377. М i 11 е r G., 1912. Catalogue of the Mammals af Western Ешоре. London. N о r d m а n 11 А., 1859. Pa1aeontologie Sudrusslands, Ш. Helsingfors. О r 1 о v J., 1936. Fundort der Hipparion Fauna ат Irtysch in der. Stadt Pavlodar (W. Sibirien). Тр. Палеозоол. ин та АН СССР, т. V, стр. 155 169. О s Ь о r n Н., 1907. Evolution of mammalian molar teeth. New York, рр. 1 250. 1921. ТЬе Age of Mammalas in Ешоре, Asia and North America. New York, рр. 1 635. О z а n s о у F., 1957. Position stratigraphique des formations continentales du Tertiaire de l'Eurasie аи paint de vue de lа chronologie Nord Americain. Bull. Miner. Res. а. Explor. Inst. of Turkey, по 49, рр. 11 28. 1957. Faunas de Mammiferes du Tertiaire de Tur quie et leur revisi.i>n stratigraphique. ВиН. Miner. Res. а. Explor. Inst. of Turkey, по 49, рр. 29 48. Р а р р А. und Т h е n i u s Е., 1? 9. Uber die q.run? lagen der G1iederung des !ungtertlar und Quartars 1п Niederosterreicl1. Sitz. Ber. Ost. Ак. WlSS, math. naturw., Abt. 1 Bd. 158, Hf. 9 10, SS. 764 787. 1959. Hand ЬисЬ 'der stra tigra phischen Geologie, В d. II 1, Т erti ar. Т. I. Regionale Stratigraphie, SS. 1 411; Т. Н. Wirbel tierfaunen, SS. 1 328. Stuttgart. Pavlow М., 1913, 19141 (1915). Mammiferes tertiaires delanouvelleRussie. Nouv. Мет. Soc. N at. Moscou, vol. XVII, fasc. 3, рр. 1 68; fasc. 4, рр. 1 52. 19142. Aper<;u sur lа nouvelle faune des mammiferes tertiaires de lа Russie meridionale. Апп. Geol. Mil1er. Russie, vol. XVI, пО 7 8, рр. 181 I90. Ре i W., 1934. Оп the Carnivora from Locality 1 of Choukoutien. Раl. Sinica, vol. VIII, Fasc. 1, рр. 1 216. 1940. Тl1е Upper Cave Fauna of Choukou- tien. Pa1. Sin. Ne\v. Ser. с., No. 10, рр. 1 84. 1957. ТЬе Zoogeographical Division of Quaternary Mammalian Faunas in СЫпа. Vert. Palas., vol. 1, No. 1, рр. 9 24. Р е t е r s о пО., 1906. ТЬе Miocene Beds of \Vestern Nebraska and Eastern Wyoming and their Vertebrate Faunae. Апп. Carneg. Mus., уоl. 4, No. 1, рр. 2I 72. 1919. Report ироп the Material discovered in the upper еосепе of the Uinta Basin Ьу Earl Douglas in tl1e Jears 1908 1909, and Ьу О. А. Peierson in 1912. Ann. Carneg. Mus. vol. ХII, No. 2 , рр. 127 138. Р i 1 g r i m G., 1910. Notices of New МаттаНап Genera and species from the Tertiaries of India. Rec. Geol. Surv., India, \ 01. XL, рр. 1 69. 1912. ТЬе verteprate Fauna of the Gay serie in the Bugti Hi11s and the Punjab. Раl. Indica, new ser., vol. IV, No. 2, рр. 1 83. 1913. CorreJation of the Siwaliks with Матта! horizons of Europe. Rec. Geol. Surv. Ind., vol. XLIII, рр. 264 326. 1938. Are the Equidae reliable for the corre1aiion о! the Siwaliks, with the Coenozoic Stages of North America? Records of Geol. Survey of India, pt. 4, рр. 437 482. Р i v е t е а u J. et les autres, 1957 1960. Traite de Paleontologie, t. VII (1,2), VIII. Paris. Reynolds S., 1902 1939. А Monograph of the Bri tish Pleistocene МаттаНа. Palaeontogr. Soc., London. R о m е r А., 1947. Vertebrate paleontology. Chicago, рр. 1 687. S с h а е f f е r В., 1947. Notes оп the origin and fun- ction of the artiodactyl tarsus. Ат. Mus. Nov., No. 135e. 1948. The origin of а Mammalian ordinal Character. Ev01ution, vol. Н, No. 2, рр. 164 175. S с h 1 о s s е r М., 1887 1890. Die Affen, Lemuren, Chiropteren, Insectivo- ren, Marsupi3lier, Creodonten und Carnivoren des euro- paichen Tertiars. Beitr. Раl. Geol. Oesterr. Ung., Bd. 6 8, SS. 1 227; 1 162; 1 107. 1903. Die fossilen Saugethiere Chinas nebst einer Odontographie der recen- ten Antilopen. Abh. К. Bayerischen Akad. Wiss. Math.- Phys. Ю. Bd. 22 (1903 1906), 1 АЫ., SS. 1 221. Munchen. 1911. Beilr ige zur Kenntnis der oligozanen Landsaugetiere aus dem Fayum (Agypten). Beitr. z. Ра- laont. и, geol. Osterreich Ungarns и. d. Orients, Bd. XXIV, SS. Бl 167. S с h m а 1 t z R., 1924. At1as der Anatomie des pferdes. Bd. 1 2. Berlin. S с о t t W., 1937. А history of land M3mmals in the Western Hemisphere. Revised edition, New York., рр. XIV+786. 1942. ТЬе later Cenozoic Mammalian Faunas of South Arnerica. Proc. 8-th Amer. Sci. Cong., 4, рр. 333 357. 1945. ТЬе Мат- rnalia of the Duchesne River oligocene. Trans. Ame'r. Philos. Soc., Philadelphia, new ser., vol. 28, pt. 5. Scott W., Jepsen G. and Wood А., 1936,.1937, 1940, 1941. ТЬе МаттаНап Fauna of t11e White River oligo сепе. Trans. Amer. РЫ1. Soc., new ser., vol. 28; pt. 1, рр. 1 153; pt. 2, рр. 155 269; pt. 3, рр. 271 362; pt, 4, рр. 363 746; pt. 5, рр. 748 980. S с о t t W. а О s Ь о r n Н. F., 1877. Preliminary Report оп the Verte- brate Fossi1s of the Uinta Formation, colIected Ьу the Princeton Expedition of 1886. Proc. Ашеr. РЫ1. Soc., vol. XXIV. S i m р s о n G., 19351. ТЬе tiffany fauna, upper раlаеосепе. Ат. Mus. Nov., No. 795, рр. 1 19; No. 816, рр. 1 30; No. 817, рр. 1 28. 19352. Descriptions of the oldest known South American mammals from the Rio СЫсо formation. Ат. Mus. Nov., No. 793, рр. 1 25 1936. Additions to the puerco fauna, 10wer ра1еосепе. Ат. 59
Mus. Nov., No. 849, рр. 1 II. 19371. The Fort Union of the Grazy Mountain Held, Моптапа, and its Maттa Нап Faunas. Bull. U. S. Nat. Mus., No. 169, рр. I X, 1 287. 19372. The Beginning of the Age of Матта1з. Biol. Rev., 12, рр. 1 47. 1937з. Notes оп the Clark Fork, upper ра1еосепе fauna. Ат. Mus. Nov., No. 954, рр. 1 24. 1940. Review of the Mamma1 bearing teriary of South America. Proc. Ат. Pllil. Sc., уо1. 83, No. 5, рр. 64 709. 1941. The еосепе of Patagonia. Ат. Миз. Nov., No. 1120, рр. 1 l5. 1942.' Ear1y Cenozoic Mamma1s of South America. Proc. 8 th Amer. Sci. Congr., 4, рр. 303 332. 1947. Holarctic Mamma1ian Fаuшis and сопНпепта1 relatioships duril1g the cenozoic. Bu1l. Ge01. Soc. Ат., No. 58, рр. 613 688. 1945. The prin ciples of classification and а cJassification of Маттаlз. ВиН. Amer. Nat. Hist., уоl. 85, рр. XVI+350. 1953. The major F.eatures of Evolution, N. У., рр. 1 434. 1954. Tendances actuelles de lа systematique des mammi feres. Маттаliа, т. XVIII, No. 4, рр. 337 357. 1959. Mesozoic mammals and the polyphyletic origin of тат- mals. Evolution, уоl. 13, No. 3, рр. 405 414. S i n z о w 1., 1900. Ge010gische und pa1eontologische Beobachtungen in Siid Russ1and. Зап. НОБОрОС. ун-та, т. 79; стр. 347 412. S t е h 1 i n Н., 1903 1916. Die Saugertiere des schwei- zerischen Eocaens; Kritlscher Catalogue der Materialen. Abh. Schweitzpa1. GesseI1schaft. Bd. 30, SS. 1 15З; Bd. 31, SS. 155 455; Bd. 32, SS. 447 595; Bd. 33. SS. 597 690; Bd. 35, рр. 691 837; Bd. 36, SS. 839 1164; Bd. 38, SS. I165 1298; Bd. 41, SS. 1297 1552. S t о с k С.. 1930. Rancho La Brea. А record of pleisto- сепе Life in California. РиЬ. Los Angeles Mus, No. 1, рр. 1 82. Т а k а i F., 1939. Еосепе Mamma1s found the Нбsеп Coalfield, Тубsеп. Journ. of the Facu1ty of Sc. Univ. Tokyo, Sect. II, Geology, miner., geogr., vol. V, pt. 6, рр. 199 217. Teilhard de Chardin Р., 1914, 1915. Les carnassiers des Phosphorites de Quercy. Апп. de Ра- l ont010gie, t. IX, рр. 103 195. 1916 1922. Les тат- miferes de 1'еосепе inferieur frаш;аis et 1eurs gisements. Апп. Paleont., Paris, t. Х, рр. 171 176; t. XI, рр. 1 116. 192б. Description de Mammiferes tertiaires de СЫпе et de Mongo1ie. Апп. Paleont., t. XV, рр. 3 51. Teilhard de Chardin Р. et Piveteau J., 1930. ..., Les mammiferes fossiles de Nihowan (СЫпе) Апп. de Paleont., t. 19, рр. 3 134. Teilhard de Chardin Р. et Т r а s s а е r t М., 1937. The Pliocene Camelidae, Gi- raffidae and Cervidae of South Eastern Shansi. Раl. Sin.; new ser., С, No. 1, рр. 1 56. Т е i 1 h а r d de С h а r d i n Р. and У о u n g С. с., 1931. Fossi1s mamma1s from the 1ate Cenozoic of northern СЫпа. Ра1. Sin., Ser. С., vol. IX, pt. 1, рр. 1 88. Т е i 1 h а r d de С 11 а r d i пР. and L е r о у Р., 1942. Chinese fossil mamma1s. А сош- p1ete bibliography. Inst. de Geo Biologie; Peking рр. 1 142. Т r о u е s s а r t Е. 1897 1899. Catalogus mamma1ian Тат viv епtium quam fossilium. Parts 1 6 and suppl. V i r е t J., 1929. Les faunes de Mammiferes de l'Oligo- сепе de 1а Limagne bourbonnaise. Апп. Univ. de Lyon, поу. ser. 1, pt. 47, 1. 1954. Le Ioess а Ьапс durcis de Saint Vallier (Drome) et sa Faune de Mammiferes villa- franchiens. Nouv. Arch. Mus. d'Hist. Nat. de Lyon, fase. IV, рр. 5 200. Web е r М., 1928. Die Saugetiere. Einfiihrung in die Anatomie und Systematic der recenten und fossi1en Маш. шаliа. Zweite Auf1age; Jena, Bd. 1, 2, SS. XXIV +898. W о о d Н. Е. and others, 1941. Nomenclature and сопе- lation of the Nortl1 American contillenta1 Tertiary. ВиН. Ge01. Soc. Amer., уоl. 52, No. 1, рр. 1 48. У о u n g с., 1937. Оп а miocene Mammalian Faul1a from Shantung. Bull. Ge01. Soc. СЫпа, vol. XVIl, рр. 209 238. 1948. Notes оп the ропНап Mammalian Fauna from eastern Kansu. Nat. Pek. Univ. 50 th Anniv. Papers, Ge01. ser., рр. 53 56. 1950. ТЬе plio p1eistocenc boundari in СЫпа. Report of the 8-НI session Great Britain, 1948, pt. IX, рр. 115 125. 1951. Main vertebrate horizons in СЫпа, tlleir geological and geo- graphical distribution, fаипistic character апd сопеlа tion. Report of tlle 8.jJ1 session Great BritaJn, 1948, pt. XI, рр. 66 73. У о u n g С. апd В i е n М. N., 1989. New 11Orizons of tertiary mamma1s iп Southern СЫпа. Рт. six. расН. sc. сопgrеs, рр. 531 534. Z d а п s k у О., 1930. Die alttertiaren Sat1getier€ Chinas пеЬst stratigraphischen Bemerkungen. Pal. Sinica, Ser. с., Bd, VI, fasc. 2, SS. 8 87. Z i t t е 1 К, 1925. Textbook of pa1aeont010gy. Vol.III, Mammalia, рр. 1 316.
СИСТЕМАТИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ КЛАСС MAMMALIA ' Подкласс Prototheria. ПрОТQтерии, или 1 первозвери Ха р а к т е р и с т и к а. Размножение проис- ходит путем откладывания яиц. Молочные железы выделяют молоко не через соски, а из мноrочисленных мелких отверстий, объединен. ных в участки «млечные поля». Иноrда (ехидна) развивается Вiременная брюшная кожная сумка для вынашивания яиц. Вытяну. тая, заостренная или расширенная, морда одета poroBbIM клювом. Иноrда (утконос) хвосТ покрыт роrовыми чешуями. Лобные кости сильно укорочены, слезные отсутствуют. В отличие от друrих млекопитающих имеются рудименты предсошника (praevoтer) , пред. .1Обных (praefroпtalia) и залобных, костей (postfroпtalia). Задние (хоанальные) носовые отверстия отодвинуты далеко назад разрос шимися нёбными пластинками нёбных костей, не имеющими в заднем отделе мелких отвер. стии. Барабанная кость свободна (не сраще- на с каменистой), полукольцевидная; барабан. нан полость снизу открыта. Скуловая дуrа об. разована длинным скуловым отростком Bepx нечелюстной кости, доходящим до суставной впадины для нижней челюсти, и СКУЛОВЫ!\1 отростком чешуйчатой кости; скуловая кость у взрослых отсутствует; у молодоrо утконоса имеется очень маленькая скуловая косточка, прилеrающая к скуловой дуrе сверху. Основа. ине скуловоrо отростка чешуйчатой кости про. низано широким височным каналом (для за. тылочной артерии) 2. Уrловой отросток ниж. ней челюсти не заrнут внутрь. У взрослых зубы отсутствуют; иноrда (утконос) в юности I Автор В. И. [ромона. Рудимент зачешуйчатоrо отверстия рептилий. имеются рудиментарные резцы, клыки и ко. ренные пять в верхней и пять в нижней челюсти, низкие, широкие, с :мноrочисленными, неправильно расположенными, буrорками; позже они заменяются роrовыми пластинка. ми 1. Эпифизы на телах позвонков имеются только в'хвостовом отделе. Ребра присоеди. няются к rюзвонкам только посредством rолов. ки (буrорка нет). Тело атланта очень поздно прирастает к телу BToporo позвонка. Ость лопатки отсутствует или рудиментарНа. Между ключицей и rрудиной находится меж. ключица; лопатка соединена с rрудиной двумя коракоидными элементами: коракоидом и эпикоракоидом. К лонному сращению таза впереди прилежат две длинные палочковид ные, направленные вперед, косточки (<<сум. чаТЫе»). Конечности короткие, направлены от туловища более или менее в стороны, плечо и бедро расположены в поперечной (по отно. шеНию к туловищу) плоскости, почти rори. зонтально. Пятипалые, стопоходящие. Плече. вая кость с внутренним надмыщелковым от. верстием. Ладьевидная и полулунная кости запястья сращены, центральной нет. Бедрен. ная кость не имеет TpeTbero вертела. На верх. нем кОнце малой берцовой направленный вверх отросток, иноrда очень длинный (утка. нос). Третьи фаланrи коrтевидные, очень крупные. Прямая кишка и протоки мочеполо. вых продуктов открываются в общую по. лость клоаку. (Рис. 12.) Один отряд Monot. remata ( о днопроходные) с двумя семействами : у ехидны в за одышеВО 1 состоянии имеется непар- ныи так называемыи «яичныи зуб», позже исчезающий и служащий, видимо, для разбивания яичной скорлупы. 61
и тремя родами: Echidпa С u v i е [, 1798 (== Tachyglossus 1 11 i g е [, 1811) ехидна; Proechidпa G е f v а i s, 1877 (===Zaglossus G i 11, 1877) проехидна и Orпithorhyпchus В 1 u m е n Ь а с h, 1800 утконос. Плейстоцен и современный период, Австралия и прилежа щие острова. П о л о ж е н и е в с и с т е м е, б и о л о r и я. Однопроходные наиболее примитивные из млекопитающих. О примитивности их rоворят признаки, сближающие их с рептилиями и в то же время отсутствующИе у друrих подклас сов млекопитающих: откладывание яиц; при млекопитающими, так что класс Mammalia монофилетичен; но отхождение этоrо под класса от общеrо ствола произошло очень давно, вероятно, еще в начале мезозоя ШIИ конце палеозоя, так как 'Меловые сумчатые и эутерии уже утратили мноrие из архаичных признаков, сохранившиеся упервозверей. История их неизвестна, так как остатков древнее П.пейстоцена не найдено. Кермак и Мюссет (1958, 1959) считают вероятным бли- зость к предкам однопроходных верхнетриасо- Boro Morganucodon (из Docodonta) 1. Архаич ные признаки однопроходных затемняются осn- Рис. 12. Orпithorhyпchus aпatiпus S h а w, Х ok. 1/3 (Cuvier, 1856) сутствие клоаки и общеrо выходно\о OTBep стия для отбросов кишечника и мочеполовых продуктов; присутствие рудиментов чешуйча Toro покрова, praevoтer praefroпtalia и post froпtalia височноrо отверстия, межключицы, . эпикоракоида, «яичноrо» зуба; отсутствие эпи физов на большей части позвонков, поста новка конечностей в стороны от туловища и некоторые особенности строения кровеносной системы. В то же время однопроходные, несомненно, относятся к млекопитающим, о чем свидетель ствуют некоторые черты, встречающиеся только у животных этоrо класса: волосяной покров, млечные железы, состав нижней челюсти из одной кости (deпtale), причленяю щейся непосредственно к чешуйчатой кости, на.ТlИчие (утконос) хотя и рудиментарных и позже исчезающих резцов, клыков и сложных коренных зубов, два затылочных 'Мыщелка, эпифизы на костях конечностей, по три фа ланrи на ВТОрОМ ПЯТО'М пальцах всех конеч ностеи, наличие брюшной сумки (сближает с сvмчатыми) и др. Все эти признаки rоворят о TQM, что перво звери произошли от общеrо ствола с друrими бенностя'Ми высокой специализации, свойствен- ными однопроходНым в связи с :их своеобраз. ной биолоrией. Необычная для 'Млеко питаю. щих пища (моллюски, термиты) имела след- ствием редукцию зубной системы. У всех родов имеются приспособления к рытью orpoMHbIe, длинные коrти, верхний отросток малой берцовой (для прикрепления МУСКУ- ,,10В) , удлиненное назад твердое нёбо и др. В связи с водным образом жизни и питанием преимущественно моллюсками, у утконоса развиты на Horax плавательные перепонки, длинный хвост, широкий утиный клюв и т. Д., а у ехидны, поедающей термитов, длинный червеобразный язык, очень тонкая нижняя челюсть без восходящей ветви, длинный тон- кий клювовидный передний отдел морды с ма- леньким отверстием на конце. Значительно специализован rоловной мозr ехидны с до- вольно большими, снабженными извилинами полушариями; у утконоса rоловной мозr архаичный. 1 Docodonta выделяются названными авторами в особый подкласс. 62 ЛИТЕРАТУРА Ветеlеп J. van, 1901. Der SсЫidеlЬаu der Mo notremen. In S е m о n R. Zoologische Forschungen in Australien und dem Malayischen Archipel. Bd. III: Мо- notremen und Marsupia!ier. Denkschr. Med. N aturw. Ges. Jena. Bd. 6. SS. 729 798. С а Ь r е r а А., 1919. Genera таmmаliиm. 1, Monotre- mata. Marsupialia. Madrid, Mus. Nac. Cienc. Nat., рр. 1 177. G r а s s еР., 1955. Ordre des Мопоtrеmеs. In: Traite de Zoologie. Systematique, biologie; t. XVII, fasc. 1, рр. 47 92. (Приведена большая литература.) G r е е n Н., 1937. ТЬе deve\opment and morphology of the teeth of Orпithorhyпchus. philos. Trans. Roy. Soc. London, ser. В, Biol., vol. 228, рр. 367 420 Gregory W., 1947. ТЬе Monotremes and Н1е ра- limpsest theory. ВиВ. Amer. Mus. N at. Hist., vol. 188, рр. 1 52. н о w е 11 А., 1937. Morphogenesis of the shoulder' architecture. Pt. V. Monotremata. Quart. Rev. Biol., vol. 12, рр. 191 205. . S i m р s о n G., 1929. ТЬе dentition of Ornithorhynchus. as evidence of its affinities. Amer. Mus. Nov., No. 390, рр. 1 15. W а t s о n D., 1916. ТЬе Monotreme skull: а Contri- bution to Матmаliап Morphogenesis. Philos. Trans. Roy. Soc. London, ser., В, Вiol., vol. 207. Web е r М., 1928. Die Saugetiere. Bd. 11. Jena. SS. 22 45. W о о d J о n е s, 1923 1925. ТЬе Mammals of South Australia. Pt. 1. ТЬе Monoiremes and the carnivorous Marsupials. Britich Science Guild (South Australian Branch). Ade laide. Handbooks of tl1e Flora and Fauna of Australia. Pt. 3, 1 458. Подкласс Allotheria. Аллотерии 1 Ха р а к т е р и с т и к а. Мозrовая полость очень маленькая. Лицевой отдел черепа ко- роткий. Нижняя челюсть короткая, массивная; большей частью, с низким венечным отрост- ком, без уrловоrо; массетерная ямка крупная; передниЙ отдел впереди заднеrо переднекорен- Horo большей частью сильно понижен. 1 r с Р м . Вторая пара верхних резцов (12) увеличена, направлена вниз; вторая пара нижних (12) очень крупные, длинные, на- правлены вперед и несколько вверх (сходны с резцами rрызунов), остальные отсутствуют. Клыков нет. Верхние переднекоренные oKpyr- лые или удлиненные, с небольшим числом буrорков, без режущеrо 1Jезвия, р4 иноrда усложнен и подобен заднекоренным. Из ниж- них переднекоренных последниЙ (Р 4), кроме Taeniolabididae, с'Ильно удлинен, очень высо- кий, с продольным режущим срединным лез- вием, зубчатым на вершине, и с вертикально бороздчатыми боковыми сторонами; передние переднекоренные значительно меньше, иноrда также 'со ,срединным режущим лез,вием, про- должающим лезвие Р 4, или иноrда, кроме ру- диментарноrо Р з , отсутствуют. 3аднекоренные, по два наверху и внизу, длинные, с двумя- тремя продольными рядами буrорков, разде- ленными продольными бороздами; буrорки имеют различную, иноrда более или менее ясную поперечно-полулунную форму. Пост- краниальный скелет почти неизвестен. (Рис. 13 15.) В. юра н. эоцен. Европа, С. Аме- рика, Ц. Азия. Один отр. Multituberculata (мноrобуrорчатые) с тремя семействами: Plagi- aula,cidae, ptilodontidae, Taeniolabididae. П о л о ж е н и е в с и с т е м е, б и о л о r ия. Своеобразное, не повторяющееся у друrих 1 Автор В. И. [ромова. млекопитающих 1 , строение заднекоренных зубов 'Мноrобуrорчатых свойственно им с ca : :-:: 7f1.'. 13 !? Рис. 13 15. Multituberculata Рис. 13 Djadochtatheriuт тatthewi S i m р s о п. Череп, Х 1,5. В. мел Монrолии (Simpson, 1925). Рис. 14 Ptilodus тoпtaпu$ D о u g 1. Нижняя челюсть с Р. М 2 , Х 2,25. А сбоку; Б сверху. Па- леоцен С. Америки (Simpson, 1937). Рис. 15 Taeпiolabls tабепsis. (С о р е). p. M2, Х 0,5. Палеоцен С. Америки (Matthew, 1937) 1 Задние переднекоренные аналоrичноrо строения встречаются у некоторых травоядных сумчатых (Hypsi- prymпodoп и др.). 63
Moro IIepBoro их появления, в то время, коrда уже существовали представители подкласса "пантотериев, зубы которых очень близки к зу 6 ""5 Ou 'фО :В i:: °u ]0 6u 00 'ё""О ] .s .s: О 2i t') :I: О J :I: :I: s: б: .... О СР ш ш <{ с:: D. <( ::.: .... с: н .:s: B О с:: t') ш О Н. t') ш <{ D. В. Q I/словНЫЕ ОБОЗНАЧЕНИЯ 11 I Ш Рис. 16. rеолоrическое и rеоrрафи ческое распространение семейств отр. Multituberculata <бам примитивных представител'ей более пр'О rрессивных rрупп метатериев и эутериев (стр. 68 и 71). Изучение остатков их черепа также приводит к заключению, что они Не моrли быть предками какоrо либо друrоrо под- класса 'Млекопитающих. Все это заставляет выделить их в особый подкласс, отхождение KOToporo от друrих должно быть имело место в rлубокой древности в начале мезозоя или конце палеозоя. Мноrобуrорчатые большая, боrато рас. члененная rруппа, просуществовавшая без су- щественных изменений оrромный промежуток времени от в. юры до н. эоцена, т. е. до эпохи, коrда уже дифференцировались мно. rие отряды и даже некоторые семейства на. стоящих млекопитающих, существующие до сих пор. Это показывает, что Iмноrобуrорча. тые были хорошо приспособлены к определен. ной жизненной обстановке. По видимому, они были растительноядными животными; их длинные резцы служили для прокалывания и проrрызания твердых плодов, большой зад- , ний нижний переднекоренной для разреза- ния оболочек более мяrких и размельчения крупных плодов, а мноrобуrьрчатые заднеко- ренные для их раздавливания. В аллоте- риях можно видеть эколоrических анаЛQ. [ов rрызунов, появившихся позже (в в. палео. цене) и, возможно, их вытеснивших. rеОЛQ- r'ическое и rеоrрафическое распространение дано на рис. 16. ЛИТЕРАТУРА G r а n g е r W. and S i rn р s о n G., 1929. А revision ,of the tertiary Multituberculata. ВиН. Amer. Mus. Nat. Hist., vol. 56, рр. 601 676. Matthew \У., 1937. Paleocene faunas of the San .Juan Basin, New Mexico. Trans. Amer. Phi1. Soc., new ser., уоl. ХХХ, рр. 1 510. S i m р s о n G., 1933. The «plagiaulacoid» type of Marnmalian dentition. Journ. Маmrn., vol. 14, No. 2, рр. 97 107. 19351. The first Marnrnals.' Quart. Rev. Вiol., уоl. Х, No. 2, рр. 154 180. 19352. Tl1e ТiПапу' Fauna, upper Раlеосепе. Amer. Mus. Nov., No. 795, рр. 1 19. 1936. Addition. to the Puerco Fauna, lower Paleocerle. Amer. Mus. Nov., No. 849, рр. 2 11. 19371. The Fort Union of the Grazy Mountain Field, Montana and its Mammalian Faunas. U. S. N at. Mus., Bull. 169, рр. 1 287. 19372. Skull structure of the Multituber- culata. Виll. Amer. Mus. Nat. Hist., уоl. LXXIII, art. VIII, рр. 727 763. ФОРМЫ НЕОПРЕДЕЛЕнноrо ПОЛОЖЕНИЯ в СИСТЬ\1Е СЕМЕйСТВО MICROLEPТlDAE SIMPSON, 1928 Очень мелкие (длина зуба около 2 .м.м). Ko известных млекопитающих. Зубы имеют неко- ронка коренных зубов чашевидно воrнутая, торое сходство только с рудиментарными зу- удлиненная, с буrорками по краям (число их бами утконоса (стр. 62) и с зубами MHoro- разное). Известны только изолироваННые ко- буrорчатых. Не доказана принадлежность ренные зубы. Три рода. В. триас Анrлии и к классу млекопитающих; некоторые (Romer, rермании. 1947) относят их к рептилиям (подкл. Syna- Microleptidae Iпр'инадлежат к древнейшим из psida, отр. Ictidosauria). , Подкласс Triconodonta. Триконодонты 1 х а р а к т е р и с т и к а. Нижняя челюсть : длинная, тонкая, ее половины не с'ращены. у древних имеется второе, добавочное сочле нение по типу рептилий. Венечный отросток высокиЙ, м ассивный, уrловоrо нет. MacceTep 1 Автор В. и. [ромова. ./ ная ямка rлубокая, крыловидный rребешок (для крыловидной мышцы) слабее, чем у AI- 10theria, суставные мыщелки на уровне или ниже, чем коренные зубы, выпуклые спереди назад. Ис ходная зубная формула 1 4 C 1 P 4 M 5 *. * Пu W. Kuhnc, Р+М, резко неразличимых, 7 14. ',М Зубы, кромезаднекоренных,сменяются.Резцы маленькие, клыки большие, острые. Передне- коренные адинаковы с заднекоренными или упрощены в виде BblcoKoro, выше, чем у заднекоренных, конуса, у мноrих слеrка заrнутоrо назад, с небольшим зубцом позади. Верхние и нижние заднекоренные адинакавы: с тремя конусами, расположенными по п.ря- МОЙ вдоль оси челюсти; передний и задний несколько ниже средНеrа или однай с ним вы- соты; верхние акружены воратничком со всех Рис. 17 18. Triconodonta Рис. 17 Phascolotheriuт bиcklaпdi В r о d. Нижняя челюсть, Х 2 Ср. юра С. Америки (S I m р s о п, 1935). Рис. 18 Priacodoп ferox М а r s Ь. Череп. Х 2. В. юра С. Америки (Slmpson, 1935) сторон, нижние ТОлька внутри; инаrда ворот- ничок вырастает впереди и пазади в дабавач- ные зубчики. Известны зубы, фраrменты черепа и нижние челюсти. (Рис. 17 18.) Один отр. Triconodanta с десятью-двенадцатью рода- ми в. триас н. мел; З. Европа и С. Америка. П о л о ж е н и е в с и с т е м е, б и о л о r и я. Триканоданты 9тличаются от всех млекопита- ЮЩИХ строением коренных зубов; с ними имеют в этом отношении сходство толька не- которые ластоноrие (стр. 231), у которых, однако, такое строение зубов результат вто- ричноrо упрощения, наступившеrо после пере- хода наземных предков в воду и на более мяrкую пищу (рыба). Это изменение произо- шло уже в третичном периоде, т. е. значи- тельна r.озже исчезновения триконодонтов. Неизвестны также живатные с зубами, пр оме- жутачными по строению между зубами трико- 5 ОСIIОВЫ Ш'.1еонтолоrии надантов и метатерий или эутерий, исходный тип зубов которых уже сложИЛСя в юрскую эпаху, одновременно с триконодонтами. Та- ким образом, Triconodonta древняя, оба- собленная ветвь млекопитающих, па-види- маму, вымершая, не оставившая потомков, что дает право выделить эту rруппу в особыЙ подкласс, пока еще очень слабо охарактери- зованный. О ero rлубокой древнасти свиде тельствует чрезвычайно архаичный rаловнаЙ ПОДКЛАССЫ Tl"lconodon a Pan otherja Trituberculata . Symmetro. donta I . с с: с: СЕМЕЙ. \ о 6v о Tr-icono. " v> о 00 " CTBi\ don idae e iD \ф " .Q:Q .сф O<l.J =,0 g.o uo ,сН: а.о E. 0:Q L-o 0-0 Q.<l.J Е-о <1:1:.. 0...... О:..: о:.::: UJ;f <1:.:i: ЭРА >S О (') 4:: О О. се (') Q UJ Н. vСЛО8НЫЕ ОБО3НАЧЕН\I1Н I !I il Рис. 19. rеолоrическое и rеоrрафическое распросТра нение семейств отр. Triconodonta, Symmetrodol1ta и Tritubercu!ala. Оба подкласса должны быть обозначены также в самых верхах триаса мозr с очень большими обонятельными до- лями и узкими, rладкими полушариями боль- шоrа мазrа. Характерна, что у пазднетриаса- вых форм (из Ю. Анrлии), наряду с типичным для млекопитающих сачленением челюстей (dentale squamosum), еще имеется рудиментар нае второе сачленение па типу пресмыкаю щихся (articulare-quadratum); у юрских три конадантав последнее исчезает. Триканодонты паявляются в позднем триасе (Анrлия, Швейцария, ? rермания), достиrают расцвета в юре; паслсдние редкие находки еЩе встречаются в нижнем мелу. Роды оБЪе диНяют в два или три (W. KLihne) семеЙства. ТриканаДОНТLI были мелкими животными ясна ,выраженноrа хищноrо типа. Об это.м свидетельствуют баJlьшие, острые клыки, а также сильнае р аЗI3lIтие мышц, смыкающих челюсти: висачной (мащный венечный OTpO сток), вертикальнаЙ парции массетера (rJlY- бокая массетерная ямка, лежащая. прямо под скуловой дуrаЙ) и вертикально направленнай крыловиднай мышцы (сильный rребень для нее на внутренней паверхности уrловоrо OT 65
дела). Верхние и НИЖНИе заднеко,ренные че редо,вались таким образом, что, средний KO НУС зубо,в одной челюсти помещался между, двумя зубами друrой. При смыкании челю стей режущие зубы вплотную проходили одни возле друrих (верхние снаружи), что пред ставляло собой превосхо,дный аппарат для разрезания мяса, сухожилий и пр. rеолоrическое и rеоrрафическое распро странение дано на рис. 19. ЛИТЕРАТУРА в о h 1 i n В., 1945. The Jurassic Mammals and the origin of the Mammalian moJar teeth. Bull. geol. Inst. Upsala, vol. XXXI, рр. 363 388. Kermack к.. and Mussett F., 19581. The jaw articulation of the Docodonta and the Classjfjcation of Mesozoic Mammals. Proc. Roy. Soc., В, vol. 148, рр. 204 215. 19582. The jaw articulatian in Mesozoic Mammals. XV th Congr. Zool., Sect. V (1958), р. 8. К ii h n е W., 1943. Оп а Triconodont tOOtll of а new pattern fro!I1 а Fissure fil1ing in South Glamorgan. Proc. 2001. Soc. London, t. 119, рр. 345 350. 1958. Rhaetische Tricono- donten aus Glamargan, ihre Stellung zwischen den Юаs- sen Reptilia und Маmmаliа. Palaont. 2eitschr., Bd. 32, . Nr. 3 4, S5. 197 235. Р а r r i n g t а n F., 1941. Оп two Mammalian Teeth from the 10wer Rhaetic of 50merset. Апп. Mag. N at. Hist., 5er., П, t. 8. 1947. Оп а соllесНоп of Rhaetic Mammalian Teeth. Proc. 2001. 50С. London, 116, рр. 707 728. Р а t t е r s о n В., 1956. Early Cretaceous Mammals and the evolution of Mammalian molar teeth. Fieldiana, Geol., t. 13, No. 1. 5 i m р s о n G., 1925. Mesozoic Mamma1ia. 1. American Triconodonts. Amer. Journ. 5с., уоl. Х., рр. 146 358. 1933. Paleobiologie оУ Jurassic Mammals. Palaeobiologica, Bd. V, рр. 128 157. 1935. The first Mammals. Quart. Rev. Вio!ogy, уоl. Х, No.2, рр. 154 180. 1936. Studies af the earliest МаmmаНап dentition. Dental Cosmos, VIII IX, рр. 1 24. 1937. А new Jurassic Mammals. Amer. Mus. No'v., No. 943, рр. 1 6. W а t s а n D., 1942. Оп permian and Triassic Tetra pods. Geol. Mag., уоl. LXXIX, No. 2, рр. 8l 116. Подкласс Pantotheria. Пантотерии 1 Ха р а к т е р и с т и к а. Строение нижней челюсти сходно с таковым триконодонтов (стр. 64); суставные мыщелки на уровне И.ТIИ ниже коренных зубов, IMeHee выпуклые спе реди назад; уrловой отросток есть, не заrнут внутрь. Резцы маленькие или одна пара их слеrка увеличена; клыки большие, острые или уменьшенные, резцевидные; иноrда отсутст- вуют. Переднекоренные как у Triconodonta; заднекоренные в числе 4 8 ' в виде треуrоль- ников с режущими боковыми сторонами; Bep шины треуrольников обращены: наверху внутрь, внизу наружу; заднекоренные верх- ней и нижней челюсти чередуются, взаимно вклиниваясь вершина,ми треуrольников между заднекоренными противолежащей челюсти. На нижних иноrда имеется небольшой пони- женный талонид. Известны нижние челюсти с зубами и частично верхние зубы. Два от- ряда: Symmetrodol1ta и Trituberculata (-Еирап- totheria Kerm. et Muss.). В. триас ср. мел. П о л о ж е н и е в с и с т е м е. Б и о JI О r и я. Пантотерии по строению зубов отличаются от друrих мезозойских млекопитающих аллоте- риев и триконодонтов (стр. 63, 64). в о,тличие от первых и сходно со вторыми они были хищ никами их нижняя челюсть также свиде- тельствует о сильном развитии мышц, смы- кающих пасть; в большинстве случаев они имели хорошо развитые клыки и режущие заднекоренные. Однако способ разрезания пищи у пантотериев и триконодонтов различ- 1 Автор В. и. [ромова. ный: у последних режущие лезвия верхних и нижних заднекоренных были направлены про Д о л ь н о по отношению к оси челюсти, у пантотериев Б К О С Ь к последней или даже, в некоторых случаях, почти перпенди- кулярно. Этим достиrалась более широкая общая площадь размельчения пищи. Второе отличие от триконодонтов то, что в под- классе, а именно в отряде тритуберкулят, на- мечается переход ко всеядному способу пита- ния: наряду с режущей функцией заднекорен ных имеет место и давящая, или дробящая. так как позади триrонида нижних заднекорен- ных развивается небольшой талонид, в кото- рый при смыкании челюстей упирается прото- кон верхних. Соответственно этому в назван- ном отряде имеется 'Тенденция к уменьшению клыквB и увеличению одной из пар резцов (как бы переход к насекомоядным), и сустав- ный валик нижней челюсти не имеет так ярко выраженноrо типа валика хищников. Напро- тив, отряд симметродонтов включает типич- ных хищников с исключительно режущей функцией заднеко,ренных. Пантотерии не были потомками триконо- донтов, НО вазникли от общеrо с ними ствола млекопитающих о,чень рано в начале мезо- зоя или в ко,нпе палеозоя. Первые пантотерии (из о,тр. Symmetrodo,nta) известны из верх- Hero, триаса (Анrлия). У них, как и у древней- ших триконодонтов, еще имеется архаическое рудиментарное сочленение челюстей articu- lare quadratum (Kermack а. Mussett, 1958), позже исчезающее. Очень вероятно, что под- класс пантотериев, а именно ero отряд три- 66
туберкулята, был предковым для всех более праrрессивных rрупп млекопитающих для метатериев и эутериев. Коренные зубы три туберкулят содержат в зачаТКе основные эле менты, которые можно проследить с дополне НИЯМИ и видоизменениями, в убах более про rрессивных rрупп млекопитающих (подробно см. ниже). Пантотерии, в лице симметродонтов, дo жили до ср. мела. rеолоrическое и rеоrрафическое распростра нение дано на рис. 19. ЛИТЕРАТУРА В о h 1 i 11 В., 1945. The Jurassic Mammals and the Ser. 11, t. 8. 1947. Оп а collection of Rhaetic Mamma origin of the Mammalian molar teeth. ВиН. geol. Inst. lian Teeth. Proceed. Zool. Soc. London, 116, рр. 707 728. Upsala, vol. XXXI, рр. 363 388. Р а t t е r s о n В., 1956. Early Cretaceous Mammals and К е r m а с k К. and М u s s е t t F., 19581. The jaw the evolution of Mammalian molar teeth. Fieldiana, Geol., articuJatio11 of the Docodonta and the Classification of t. 13, No. 1. Mesozoic Mammals. Proceed. Roy. Soc., В, vol. 148, S i т р s оп G., 1933. Paleobiologie of Jurassic Мат- рр. 204 215........... 19582. The jaw articulation in Mesozoic mals. Palaeobiologica, Bd. V, рр. 128 157. 1935. The Mammals. XV th Congr. Zool., Sect. V (1958), р. 8. first Mammals. Quart. Rev. Biology, vol. Х, No. 2. К u h J1 е W., 1950. А Symmetrodont tooth from the рр. 154 180. 1936. Studies of t11e earliest МаттаНап Rhaeto Lias. Nature, No. 166, рр. 696 697. Dentition. Dental СОSIПоs, VIII IX, рр. 1 24. Р а r r i 11 g t о n F., 1941. Оп two МаттаНап Teeth, W а t s о n D., 1942. Оп permian and Triassic Tetrapods. from the lower Rhaetic of Somerset. Апп. Mag. Nai. Hist., Geol. Mag., vol. LXXIX, No. 2, рр. 81 116. ОТРЯД SYlVlMETRODONTA. СИММЕТРОДОНТЫ 3аднекоренные в виде симметричных Tpe уrольников, длинные: их длина равна ширине или больше Нее. На верхних заднекоренных Ii метаконуля) ; на нижних один высокий Ha ружный конус (пр6токонид) И два более низ ких внутренних (пара и метаконид) . Талонид 21 Рис. 20 21. Symmetrodonta Рис 20 CXCMa смыкания коренных зубов; верхние (B) Eиrylaтbda, нижние (fl) Aтphidon. В. юра С. Америки (Gregory, 1934). Увеличен() . Рис. 21 Spalacotheriит tricиspidens О w е п. Нижняя челюсть изнутри, Х 3. Ср. юра Европы (Simpsol1, lЮ5). Увеличено. имеется высокий внутренний конус (протокон) и небольшие конусы по режущим сторонам треуrальника (возможно, rомолоrи прото и отсутствует. (Рис. 20, 21.) Два семейства с шестью родами. В. триас ср. мел; Европа и С. Америка. ОТРЯД TRITUBERCULA ТА (ЕиР ANTOTHERIA). ТРИТУБЕРКУ ЛЯТЫ 3аднекоренные в виде асимметричных Tpe уrольников, большей частью короткие: их ши рина больше длины. На верхних заднекорен ных имеется внутренний конус (протокон) , срединный центральный или наружный (амфикон) и зачаточные пара и метастиль, прато- и метакону.ПЬ; передний и задний края режущие. Нижние заднекоренные позади остробуrорчатоrо триrонида имеют большей частьЮ короткий пониженный талонид без зуб ЦОВ и впадины. В редких случаях (Docodoп) верхние заднекоренные квадратные, тупобу r'орчатые, ниж.ние с длинным, чашевидным, снабженным зубцами талонидом. (Рис. 22 25.) Четыре семейства с большим числом po дов. Одно из них, Docodontidae, включающее недавно открытый род Morgaпucodoп, BЫдe ляется некоторыми авторами (I(ermack а. Mus sett, 1958а) в особый отряд или даже под класс Eotheria на основании присутствия BTO poro, архаичноrо челюстноrо сустава. В. триас, ср. и в. юра, Европа; в. юра, С. Америка. 67 5*
в сводке Симпсона (1945) отряд носит Ha звание Pantotheria, одинаковое с названием более старым именем Trituberculata (Zittel et Osborn); возможно название Eupantotheria н fI" 2J / / \ \ \ \ I I \.../ ,/ \ I ( ......... ..,. Рис. 22 25. Trituberculata Рис. 22 cxeMa смыкания коренных зубов; верхние (8) Melanodon S 1 m р s о п; в. юра EB ропы; нижние (1i) Phascolestes О w е п, в. юра с. Америки (Gregory, 1934). Рис. 23 Aт- phitheriиm prevosti В 1 а 1 n v 111 е. Нижняя челюсть, Х 2. В. юра Анrлии (Simрsоп, 1935) Рис. 24 Melanodon oweпi. Верхние коренные зубы, х 6 (Simpson, 1935). Рис. 25 Laolestes eminens, Х 6. Нижние коренные (Slmpson, 1935) подкласса (по Симпсону, инфраклаоса). Во избеясание недоразумений здесь он назван дано из таких же соображений Kermack а. Mussett (1958). Подкласс Metatheria. Метатерии 1 Ха р а к т е р и с т и к а. Рождают живых, не вполне сформировавшихся, детенышей, ДOHa шиваемых большей частью самкой в постоян ной кожной брюшной сумке. Молоко Bыдe ляется через соски. PoroBbIe клювовидные об разования на морде и чешуя на туловище и хвосте отсутствуют. Обонятельные луковицы и обонятельные центры большоrо мозrа круп ные, полушария ero очень маленькие (не по крывают среднеrо мозrа), rладкие, мозжечок 1 Автор В. И. [ромава. также небольшой и rладкий. Лобные кости длинные, слёзные имеются, с длинным лице- вым отделом. Рудиментов praefroпtalia и post froпtalia нет. Костное нёбо в заднем отделе с одной пароЙ больших, удлиненных отвер- стий, а часто и со второй задней парЬЙ более мелких, заходит назад немноrим далее уровня зубных рядов. Степень развития барабанной кости и замкнутой барабанной полости раз- личны; замыкается она преимущественно раз- растанием алисфеноидной кости. Скуловая дуrа образована преимущественно .скуловой 68
костью, которая позади достиrает суставной впадины для нижней челюсти; скуловой OTpO сток веRхнечелюстной кости короткий. Височ ныЙ канал в основании скуловоrо отростка чешуйчатой кости маленький или отсутствует. Уrловой отросток нижней челюсти почти всеrда сильно заrнут внутрь. Эпифизы имеют си на всех позвонках; ребр а причленяются rоловкоЙ к телу ПОЗВОНка и буrорком к ero поперечному отростку. Имеется лопаточная ость, разделяющая поверхность .попатки на предостную и заостную ЯМКИ. Межключицы H ; коракоидный элемент один, прирастаю щий к лопатке в форме ее отростка и не дo стиrающий rрудины. к: длинному лонному сращению таза впереди примыкают направ ленные вперед «сумчатые» косточки. Конеч ности расположены ПОД туловищем, бедро и плечо в саrиттальной плоскости, наклонно: плечо отклОнено нижНим концом назад, бед ро вперед. Большей частью пятипалые, от стопо до пальцеходящих. Плечевая кость чаще со внутренним надмыщелковым OTBep стием. . Свободной центральной кости в за пястье нет; ладьевидна,я и полулунная раз ;LельНЫ или сращены. Бедренная кость почти всеrда без TpeTbero верТела. На .малой берцо воЙ иноrда имеется небольшой, направленный вверх, отросток. В стопе почти всеrда длиннее всех четвертый палец. Второй и третий часто ;10 трстьих фаланr объединены общим кож ным покровом (синдактилия). Зубы всеrда есть. Число резцов иноrда достиrает , Bepx НИХ почти всеrда больше, чем нижних; у pac тительноядных внутреННИе сильно увеличены, нижние направлены вперед, остальные руди \Iентарны, иноrда исчезают. Наибольшее число 844 коренных зубов 8' предположительно P4 M4*; 4 оменяется только один pd T . Коренные зубы у хищных с острыми буrорками,' верхние треуrольные, Tpex , четьrрехбуrорчатые, ниж ние с триrонидО'м и низким талонидом; травоядных те и друrие четырехуrольные и четырехбуrорчатые, с тупыми буrорками, ни коrда не несут мноrочисленных буrорков, pac ноложенных правильными продольными ряда \111; у некоторых (Caet101estidae) Р : очень крупные, длинные, с режущим продольным Jсзвием и вертикально бороздчатыми CTopOHa \IИ коронк и **. Плацента почти всеrда OTCYT 8 У Myrтecobius всех коренных 9; rомолоrия зубов сумчатых с МОЛОЧНЫМИ, передне и заднекоренными E{jtfteria толкуется различно. *'!: СХОДНЫ с задними Р некоторых МНОI'обуrорчатых. ствует; редко имеется неотпадающая. Клоаки нет или она рудиментарна. В. ,мел ныне. Один отр. Marsupialia (сумчатые). П о л о ж е н и е в с и с т е м е, и с т о р и я раз в и т и я. Подк.пасс Metatheria включает один отряд Marsupialia сумчатые, с пятью или шестью надсемействами 1 и мноrочислен ными семействами и родами. В настоящее время представители сем. Didelphidae (опос сумы) населяют Ю. Америку, лишь некоторые виды Didelphis распространились и по С. AMe рике; остальные rруппы обитают только в Австралии и на прилежащих островах. Однако На заре истории млекопитающих распростра нение сумчатых было rораздо обширнее и раз общенные теперь участки их обитания были. rIO ВИДИМОМУ, частями обширноrо общеrо ареала. Представители Didelphidae от BepxHero мела вплоть до миоцена обильно населяли С. Америку, а разрозненные остатки разных СУ;vIчатых встречаются от палеоцена до мио цена в З. Европе. В 10. Америке развитие рзз ных rрупп -су,мчатых продолжалось непре рывно от палеоцена (для Didelphidae от в. мела) до настоящеrо времени; ,в Австралии они известны только с миоцена. j\1arsupialia, известные с в. мела, наряду с мноrобуrорчатыми, однопроходными и юрски ми триконодонтами принадлежат к древнсй Шим млекопитающим и на протяжении -своеЙ долrой истории сохранили некоторые прими тивные черты: очень примитивно построенныЙ rоловной мозr, в некоторых случаях руди менты височноrо канала и клоаки, неприрас тающий зубовидный отросток BToporo шеЙНОI'О позвонка, рудименты крестцовых ребер, OT'CYT ствие или слабое развитие плаценты, рожде ние не вполне развитых детенышей и др., а также сближающие их с однопроходными наличие BepxHero отростка малой берцовой, кости, сумки и «сумчатых» косточек. При этом мноrие особенности строения сближают их с настоящими зверями Eutheria. однако очень древнее расхождение их стволов несомненно. Об этом свидетельствуют как указаННЫе при МИТИБНые черты сумчатых, отсутствующие у эутерий, так и некоторые друrие признаки, свойственные только первым и приобретенные ими в результате самостоятельноrо, независи Moro от настоящих млекопитающих, длитель Horo процесса развития.- Таковы, например, сосудистые отверстия в заднем отделе нёбных костей, заrнутый внутрь утловой отросток нижней челюсти, большое исходное число рез цов и коренных зубов, частая синдактилия. I Некоторыми учеНЫi\lИ они rруппируются в три под отряда: Polyprotodontia, Caenolestoidea и Diprotodontia. 69
преимущественное развитие четвертоrо пальца (у Eutheria TpeTbero или TpeTbero и четвер Toro). Поскольку представители эутерий из вестны с н. мела (близкие к насекомоядным, с.тр. 75), расхождение обоих стволов должно было иметь место еще древнее, хотя и позже, Ч от общеrо ствола ответвились прототерии (стр. 62). Возможно их независимое происхо ждение в в. юре от пантотериев. частью пятипалые, стопоходящие, без синдак- тилии, брюшная сумка недоразвита или отсут- ствует. Этот примитивный тип сохранился м ало измененным до сих пор. В линии разви- тия хищНых размеры животных увеличилис:ь, ноrи стали длиннымц пальцеходящими, и утеряли боковые пальцы, зубы приобрели режущий характер (никоrда не развивая, однако, пары настоящих плотоядных зубов, Didelphoidea l8orhYoe Dosyuroideo Perome. Caeno!esto- phalongeroi,dea пОДО ТPЯДJ:>I noidea loidea ideo '\ Cl;MEi'I. стад Qj Ь v '4) ,'" о 4) 8 'i: . v , '''' '=8 00 по '0 ..e.g . ..:. :> f8 Е °0 :2 Q ь:2 n Е ИО ЭClO1 ё] >- 08 --g.32 ..Qu -832 LC 1110 ti:;; 'b ОЕ о" ё 8 04) 00 01:) 1:) () it.Q :е 8.. О-о ды х 11)0 О--о %4: 0.:= 0..0' IЬ СОВРЕМ. t::1 С ШI Н Н :I н:: "'х IШ IJ П IШ t:т nЛЕЙСТ FJII :т! :r В .. ! . ш 111 ::1 СР, I О 11 :s; с:; . I .s с: Н. О е. .. 1i :r "" (") :1 СР. .. r О s .. 11 ::т :Е н. . О s :z: В, . 1: .... е СР. е s tS UJ Н. . . ! о.. .. 11 = в, < ... :r СР, 11 \1 х g = : 11 с- Н. :t: В : . UJ :1 I о ср, UJ с; се Н с: ' ВЕРХН.МЕЛ Y I CпOBib 'E ОБi i 3НАЧi" l 01 :о О" UI. Q :: Рис. 26, rеолоrическое и rеоrрафическое распространение семейств отр. Marsupialia Звездочка означает неуточненность rеолоrическоrо возраста в пределах эпохи в процессе длительной независимой от эуте рий эволюции метатерии образовали различ ные биолоrические типы, KOHBepreHTHbIe эуте риям, хотя в деталях строения всеrда резко от них отличающиеся. Наиболее примитивны из них Didelphidae и частично Dasyuridae мелкие древесные или наземные насекомояд ные или всеядные животные, с мноrочислен ными резцами, хорошо выраженными кЛыка ми, с просто построенными переднекоренны-- ми и OCTpO или тупобуrорчатыми заднекорен ными, из которых верхние трех.. или четы.. рехуrольные, а нижние с триrонидом и низ.. ким талонидом. Конечности их большей характерных дЛя хищных эутерий); форма черепа их иноrда очень сходна с таковой на- стоящих хищных, например, у сумчатоrо волка (Thylaciпus). Травоядные сумчатые TaK же сделались крупными, приобрели ДЛИIЩЫе rрызущие направленные вперед резцы, иноrда только пару нижних, иноrда также пару верх- них; остальные резцы сильно уменьшаются или исчезают; их коренные зубы стали широ кими, тупобуrорчатыми, как у свиней, двух- rребенчатыми, как у тапиров, или лунчатыми, как у жвачных; иноrда ОНИ приобретают ВЫСОКJ:'Ю коронку. В некоторых rруппах TpaBO ядных развиваются очень крупные задние 70
переднекоренные (' коронкой в форме средин Horo продольноrо лезвия и с бороздчатыми боковыми сторонами 1 для срезания ветвей или разрезания твердых плодов. ИХ ноrи, oco бенно в нижних отделах, удлиняются, первый палец нередко исчезает, второй, третий и пятый делаются тонкими и короткими, причем второй и третий соединяются кожным покро- ВОМ в функционально один палец; иноrда конечности становятся функционально OДHO палыми, с опорой на один четвертый палеи. Указанные приспособления травоядных дости rают BbIcoKoro развития в сем. Macropodidae, у прыrающих представителей KOToporo при этом задние конечности значительно длиннее передних и одни служат для передвижения. rеолоrическое и rеоrрафическое распростра- нение дано на рис. 26. ЛИТЕРАТУРА .4 n d е r s. оп СЬ" 1933, ТЬе fossil Mammals of Austra На. Proc. Linn. Soe. New South Wales, vol. 58, рр. IX XXV. В е n s 1 е у В., 1903. Оп the evolution of the Austra liап MarsupiaIia. Trans. Linn. Soc., London, ser. 2. vol. 1Х, рр 83 217. В о 1 k L., 1917. Die Beziehung zwischen ReptiIien, BeutIer und Placentaliergebiss. 2eitsehr. f. Morph. и. Anthrop., Bd. 20. С а Ь r е r а А., 1919. Genera таттаНит. 1. Мопоtrе mata. Marsupialia. Madrid, Mus. Nae. Ciene. Nat. рр. 1 ITf. D е реп d о r f Н, 1898. Zur Entwicklungsgesehiehte des Zahnsystems der Marsupialier. In: S е m о n R. 2001. Forschungsreisen in Australien. Denksehr. d. med. natur- wiss. GeselIseh. Jena, Bd. 6, SS. 243 402. D r а s е k е J., 1939. Zur vergIeiehenden Anatomie der Marsupialier. Anat. Anz., Bd. 87, SS. 390 397. G r а s s еР., 1955. Ordre des Marsupiaux. In: Traite de Zoologie, t. XVII, fase. 1, рр. 93 175. Paris. (Приве д.енз большая литература). Gregory W., 1910. ТЬе orders of Mammals. Bul1. Amer. Mus. N at. Hist., vol. 27, рр. 1 524. L У d е k k е r R., 1894. А Handbook to the Marsupia- На and Monotremata. London. 1899. ТЬе dental for- mula of the Marsupia1 and pIaeentaI Carnivora. Proe. 2001. Soe. London, рр. 922 928. о s g о о d W., 1921. А monographjc study of the Ameriean Marsupial, Gaeпolestes. РиЫ. Field. Mus. N at. Hist., zool. ser., vol. XIV, рр. 1 156. О w е n R., 1841, 1849, 1873, 1874, 1877. Оп the osteology of the Mar supialia. Trans. 2001. Soc. London. S j m р s о n G., 19351. Description of the oldest known South Ameriean MammaIs, from the Rio СЫео formation. Amer. Mus. Nov., No. 793, рр. 1 25. 19352. ТЬе Tif- fany Fauna, иррет Раlеоеепе. 1. Multitubereulata, Mar supialia, Inseetivora, and? Chiroptera. Amer. Mus. Nov., No. 795, рр. 1 20. 1937. ТЬе Fort Union of the Grazy Mountain Fie1d, Montana and its Mammalian Fauпas. U. S. Nat. Mus. Bull. 169, рр. 1 287. 1939. ТЬе de veIopment af Marsupials in South America. Physie, vol. XIV, рр. 373 398. 1941. ТЬе Affinites of the Borhyaeni- dae. Amer. Mus. Nov., No. 1118, рр. 1 6. S t i r t оп К, 1957. Tertiary Marsupials from Victoria, Australia. Мет. N at. Vietoria, Melbourn, рр. 121 134. W о о d Н, 1924. ТЬе position of the «spar assodonts» with notes оп the relationships aпd history of the Mar- supialia. Bull. Атет. Mus. Nat. Hist., vol. 51, рр. 77 101. W о о d J о n е s, 1923 1925. ТЬе Mammals af South Australia. Pt. 1. ТЬе Monotremes and the earnivorous Marsupials. British Seienee Guild (South Austra1ian Branch). Adelaide. Handbooks of the Flora and Fauna of Australia, pt. 3, рр. 1 458. Подкласс Eutheria (Placentalia). Эутерии, настоящие звери, 2 плацентарные Ха р а к т е р и с т и к а. Большая часть при знаков совпадает с признаками Metatheria. Отличия следующие: эутерии рождают вполне сформировавшихся (хотя еще не вполне BЫ росших и лишь частично способных к само- стоятельному питанию) детенышей; брюшная сумка отсутствует. Соотношение между вели чиной обонятельных центров, мозжечка и полушарий большоrо rМозrа различно; в ис'То рин разВИТИЯ rруппы большой мозr проrрес сивно увеличивается и ero кора делается более складчатой. НёБНые кости в заднем отделе почти всеrда сплошные, без отверстий. Барабанная полость, кроме наиболее архаич ных форм, замкнута; она замыкается преиму 1 Сходны е задними переднекоренными Multituber- culata (стр. 63). Автор В. и. rpOMoBa. LЦeC BeHHo разрастанием барабанной кости или самостоятельной косточки (08 Ьиllае), иноrда с участием друrих прилежащих костеЙ черепа. Скуловая кость разной величины, в редких случаях отсутствует. Височноrо канала в основании скуловоrо отростка чешуйчатой кости у взрослых нет. Уrловой отдел нижней челюсти не заrнут сколько ни6удь заметно внутрь. «Сумчатые» косточки впереди лонноrо сращения таза отсутствуют. Конечности от пя'Ти до однопалых, от с'Топо до копытоходя- щих. Плечевая кость с внутренним надмыщел КОВЫ:М отверстием или без Hero, элементы за пяСтья свободны или сращены; бедренная кость имеет или не имеет TpeTbero вертела. В стопе и кисти почти всеrда длиннее друrих третий палец или третий и четвертый в paB ной мере. Синдактилия, за очень немноrими исключениями, отсутствует. Число резцов не 71
3 JIревышает 3""' первоначально число верхних и нижних одинаково 1. Число коренных зубов 4 3 почти никоrда не превышает Р Т м з ; в боль шинстве случаев сменяются все переднекорен ные, чаще друrих не сменяется pd 1 1 . Строение зубов очень различно; исходный тип KopeH ных треуrольный, трехбуrорчатыи; на Bepx них с вершиной, обращенной внутрь, на нижних с вершиной, обращенной наружу. Коренные никоrда не бывают сходны с KopeH ными Allotheria или Triconodonta (стр. 63 И 64) 2. Плацента почти всеrда имеется, аллан rоидная (у современных). Клоаки нет. В. :мел ныне. 27 отрядов. Положение в системе, системати ка. Eutheria представляют собоЙ высшую, наиболее проrрессивную rруппу класса: они имеют наиболее высоко развитыЙ rоловной vIOзr, постепенное усовершенствование KOTO poro прослеживается в разных отрядах на про тяжении их истории, и наиболее совершенный способ выращивания потомства (аллантоид ная плацента, вскармливание молоком). За долrое время существования плацентарные млекопитающие достиrли большоrо разнооб разия II их систематика отличается СJIOЖ ностью. Начиная с Линнея (1766) 3, ученые стремятся выделить среди Eutheria крупные систематические единицы, которые охватывали бы rруппы отрядов, более близкие между собоЙ, чем с друrими отрядами. Таких руп ных подразделений было предложено He сколько; е..стественно, что с развитием знаний об ископаемых млеко питающих менялись и эти rруппировки. В настоящее время совокупность знаниЙ, освещенная Фил,оrенетическим пони манием смысла систематики, приводит к деJ1е нию всех плацентарных млекопитающих на четыре rруппы, так называемые KoropTbI (Симпсон, 1945), которые носят отпечаток очень r лубокоrо, caMoro древнеrо расхождения ствола Eutheria; эти rр'уппы намечались уже Линнеем, в сходной форме принимались Мэтью; Симпсон (1945) внес в них некоторые изменения и принимает следующие rруппы: 1) Unguiculata, или KoroTHbIe, включающие OT ряды: Insectivora, Dermoptera, Chiroptera, Pri mates, Edentata, Pholidota; 2) Glires, с отр. Ro dentia (некоторыми разбивается на два отр. Lagomorpha, или Duplicidentata, и Simpliciden tata; в настоящей сводке они рассматриваютс'я, как подотр. Rodentia); 3) Mutica, с отр. Ceta сеа и 4) Ferungulata, или хищнокопытные, включающие хищных (Carnivora), ластоноrих (Pinnipedia), парно и непарнопалых (Artio- dactyla и Perissodactyla) It отряды, родствен- ные последним и в той или иной мере сходные с ними (Condylarthra, Litopterna, Notoungula ta, Astrapotheria, Tubulidentata, Pantodonta. Dinocerata, Pyrotheria, Proboscidea, Embrito- poda, Hyracoidea, Sirenia, Desmostylia). Не- ясно положение двух небольших отрядов Trillodontia и Taeniodonta, а также caMoI'o древнеrо рода Eпdothel'ium из н. мела Китая (стр. 42). Дать характеристики четырех KoropT очень затруднительно, так как дли тельная эволюция разных отрядов затушевала общие признаки, лежавшие в основе перво- начальноrо расхождения на стволы, а дpeB нейшие члены разных KoropT, там, [де они известны, почти неотличимы друr от друrа: это особенно относится к первой и четвертой rруппам. В настоящей сводке описание эуте- рий ,ведется непосредственно по отрядам, ОТРЯД INSECTIVORA. НАСЕКОМОЯДНЫЕ 4 Ха р а к т с р и с т и к а. Лицевой отдел черепа u 1 2 разнои длины; длина ero '"2 :3 длины мозrо- Boro или редко равна ей. Стреловидноrо и за тылочноrо rребней чаще нет или они слабые. Барабанная кость почти всеrда кольцевидная; замкнутых слуховых пузырей почти никоrда 1 При резко выраженной специализации некоторых пар резцов, число их большей частью уменьшается и указанное соотношение может нарушаться. 2 Исключение отряд Pinnipedia, сходство коренных которых (' коренными Triconodonta результат вто- ричноrо упрощения (стр. 231). з В ХН издании Systema Naturae. 4 Автор В. И. [ромова. 5. Кроме сем. Talpidae. нет и барабанная полость снизу открыта ;i; костных слуховых каналов почти всеrда нет 5. Передний конец черепа часто вытянут в узкую трубку. rлазница позади почти всеrда без костной дуrи и заrлазничных отростков. Ску- ловые дуrи почти всеrда тонкие, не выступаю щие в стороны, иноrда отсутствуют. Нижняя челюсть большей частью тонкая, слабая, с длинным, вытянутым назад, расположенным ниже уРОвня зубноrо ря'да, уrловым отрост- ком, очень высоким венечным и высоко под нятым суставным; суставный валик IIОЛУ цилиндрический, обе половины не сращены или сращены лишь в самом переднем отделе. Резцы часто уменьшены в числе, веРХН,ие рас- положены в продольном или косом ряду; по 72
одной паре верхних и нижних часто увели чены. Клыки большей частью маленькие, резцевидные или премоляровидные, иноrда с двумя корнями. Переднекоренные простые, конусовидные, Р: в разной степени моляри З0ваны. Заднекоренные (рис. 27) остробуrорча тые и с режущими rребнями; верхние Tpe уrольные, с обращенной внутрь вершиной, с тремя четырьмя (peд ко с двумя) буrорками, соединен ными в V образную фиrуру, или четырехуrольные, с четырьмя пятью буrорками и иноrда с более или ме. нее выраженным W образным ри. сунком в наружном отделе; ниж ние с высоким V обр азным триrо нидом и низким талонидом или с W образным рисунком и с триrо нидом и талонидом почти одной высоты. Конечности короткие, как llравИЛО, пятипалые; стопо или по лупальцеходящие. Лопатка часто с большим акромиальным OTpOCT КОМ, коракоидный маленькиЙ. Ключица почти всеrда имеется. Плечевая кость почти всеrда с BHYT ренним надмыщелковым отверстием. Локтевая кость свободна, немноrим тоньше или не тоньше лучевой. J1адьевидная и полулунная кости запястья раздельны или слиты, центральная почти всеrда свободна. Обе половины таза часто не сраще ны или симфиз их очень короткиЙ, J.алеко отодвинут назад. Бедренная кость большей частью с третьим 13ертелом; малая берцовая почти всеrда на большом протяжении cpa щена в нижнем отделе с большой. ,Рис. 27. Строение Астраrал часто с задним отверстием, с почти шюским, слабо скошенным блоком, наружный и внутренниЙ rребни KOToporo почти одной BЫCO ты; внизу сужен в косо направлен ную шейку; выпуклая rоловка co членяется только или преимущественно с ладьевидной костью. Ладьевидная и кубо видная кости стопы раздельны. Последние фаланrи узкие, коrтевидные, большей частью не расщепленные. Большие пальцы не про тивопоставляются. В. мел ныне. Есть пред положение о находке в в. юре или н. мелу (Чжоу МИlfчен, 1953), но отнесение к отряду насекомоядных не доказано. П о л о ж е н и е в с и с т е м с, с и с т е м a т и к а. Насекомоядные древнейшая rруппа EutlH:,ria ее пер,вое появление относится А ат t o:o 5 pr к верхнему мелу. Возможно, что она дала' начало мноrим или даже Всем позднейшим OT рядам плацентарных. НасеКОМОЯДНЫе xapaK теризуются, с одной стороны, сохр анением древних, архаичных признаков (низкое разви тие rоловноrо мозrа с маленькими, почти rладкими полушариями, кольцевидная бара банная кость, не образующая слуховых IIУЗЫ Б в рз тts {Js mts pa I те Ol1 тc pr pr [ ж рз тз mts r д pr J и рз тts t R$ : те \ h.'1 .М ?:jЛ d pr d 'yd заднекоренных зубов Trituberculata и Insectivol'aJ разных типов. Схемы А И левые верхние, К М левые нижние. A Trltиberculata, Б Dеltаthеridiит praetrituberculare; В Zalambdalestes lechei; r Potamogale velox; Д Сhrуsосh loris aflrea; E Jctops acutideпs; ж Crocidura russиla; З Таlра eиropaea; И Eriпaceиs europaeиs; f{ Мicrоgпlе dobsoпi; Л Сrосidиrа rиssиla; М Des тапа moschata. Составлено по Lemke (1952 1953) и др. Обозначения, как на рис. ?, /( pa тCd 11Jd pr d ') л ра а тe d епri hyri pr реи, пятипалые стопоходящие конечности, CBO бодная центральная кость запястья, заднее отверстие на астраrале, внутреннее надмыще.тI ковое отверстие на плечевой кости и т. д.); с друrой особенностями высокой спсциали зации (увеличенные резцы, рудиментарные скуловые дуrи, иноrда резко выраженные приспособления к рытью и пр.). Особенно- сильно специаJIизованы поздние члены rруппы. Поздние представители сильно диверrировали друr от друrа, однако и более древние rруппы разнообразны; некоторые представители YTpa 73
-тили различные древние признаки, изменив -их в том или ином направлении; при э'Т'ом некоторые формы уже рано пошли по пути ,более поздних специаЛИ30ванных rрупп и должны быть систематически объединены с ними. Нет ни одноrо из приведенных выше в характеристике отряда и существенных в сис тематике млекопитающих признаков, который ,был бы общим всем ero представителям. Все это делает систематику отряда очень затруд нительной, и, возможно, что некоторые OTHO -симые к HelMY роды или их rруппы будут BЫ делены в самостОятельные отряды или пере мещены в друrие, как это уже случилось, Ha пример, с сем. Tupaiidae и с родом Aпagale (которые мноrими исследователями переме щены в отряд приматов ), а также с сем. Mac rosce1idae, выделенным Батлером (Р. Butler, 1956) в отр. Macroscelidae, объединенный им в один надотряд (Archonta) с Primates и Der moptera. Сложность и разнородность состава отр. Insectivora делает очень трудным ero расчле нение. Было предложено несколько способов деления на подотряды, но нет уверенности в их естественном, rенетическом характере. Учи- тывая эту трудность, некОторые авторы (Simpson, 1945), минуя подотряды, делят rруппу прямо на надсе,мейства. Сабан (R. Sa Ьап, 1954) и Батлер (Р. Butler, 1956) пред ложили новое деление на подотряды и Haд семейства. Ввиду разнообразия взrлядов, сложности вопроса иневозможности БЫЯСНИТЬ €ro на фактическом материале, здесь дается непосредственное деление отряда на се:мей ства, минуя промежуточные катеrории. В OT ряде насчитывается 18 семейств: Deltatheridii dae, Palaeoryctidae, Solenodontidae, Tenreci dae, Potamogalidae, Chrysochloridae, Zalambdo lestidae, Leptictidae, Erinaceidae, Metacodonti dae, Dimylidae, Macroscelididae, Nyctitheriidae, Soricidae, Talpidae, Nesophontidae, Pantolesti dae, Mixodectidae. Некоторые исследователи (J. Hough, 1956) выделяют из Solenodontidae особое сем. Apternodontidae. Не вполне ясна принадлежность к отряду семейств: Picrodon tidae, ApheIiscidae и Necrolestidae; спорно по- .ложеНие Apatemyidae Matthew, 1909, чаще причисляемоrо к приматам. Сем. Endotheriidae с одним родом Eпdotheriuт С h о w, 1953, может быть отнесено к отряду лишь условно (стр. 72). С т Р о е н и е к о р е н н ы х з у б о в. KopeH ные зубы насекомоядных представляют oco бый интерес, так как менее специализован ные из них, различно ,видоиз'меняясь и услож няясь, леr ли в основу строения зубов всех более поздНих rрупп млекопитающих. Кроме Toro, их строение имеет большое значение для систематики отряда. Не все соrласны между собой в толковании rOlмолоrии элементов зубов насекомоядных. Здесь даются обозначения, употребляемые Осборном, rреrори, Мэтью и Симпсоном; иначе толкуют элементы зубов Лехе (1897, 1902, 1907), Лемке (1953 1954) и некоторые друrие. Вследствие важности предмета и труд- ности для понимания, поясним изложение схема'Ми (рис. 27). Исходный верхний задне- коренной пантотериев (рис. 27, А), предков на- секомоядных, имел один наружный конус а'мфикон или эокон, И один внутренний протокон; на соединяющих их rребешках моrли находиться :маленькие промежуточные буrорки прото и метаконуль. При возник новении насекомоядных развитие заднекорен- ных пошло разными путями. В одних случаях (в сем. Deltatheridiidae), основные наружные конусы пара и метакон, едва начав раз- деляться один от друrоrо, далеко отодвину- лись от наружноrо края коронки к ее центру (рис. 27, Б), в друrих случаях, у Zalambdales- tidae они шире раздвинулись, но остались близко к наружному краю зуба. Этот послед- ний 'Тип иноrда сохраняется без усложнения до настоящеrо времени (у Chrysochloris J рис. 27, Д). . Большей частью, однако, насту- пает усложнение. Иноrда протокон разделяет- ся на два маленьких конуса (рис. 27, Т), часто позади и ,внутри от протокона, на внутреннем воротничке, вырастает rипокон (рис. 27, Т, Е). При этом конусы различным образом соеди- няются rребешка'Ми, которые, как и у предков пантотериев, продолжают нести режущую функцию. Все эти типы зубов треуrольные, короткие и широкие. У более поздних и более специализованных форм из них развиваются длинные, часто четырехуrольные зубы (рис. 27, Ж, З, И). При ЭТОМ про'То- И rипокон нередко занимают положение на продольной оси зуба и далеко отодвиrаются друr от друrа, так что зуб принимает очертание близкое к квадратному; шире расставлены также и наружные конусы пара и метакон; иноrда они остаются раздельными у ежей (рис. 27, И), иноrда соединяются rребешками с наружными стилями пара , 'Метастилем и возникающим у них ме30стилем у кротов и землероек (рис. 27, Ж, З). В этих случаях На- ружная часть коронки имеет форму буквы W. Видоизменением такой формы является раз- деление мезостиля на два конуса, так что W оказывается посередине прерванным (у выху- холей) . проще и однообразнее устроены нижние коренные зубы. Различия у них касаются 74
большеrо или меньшеrо развития талонида и зубцов на Нем (rипо и энтоконида), большей или меньшей связанности их при помощи rребешков и относительной высоты талонида (рис. 27, К, Л, М). Естественно, что при боль шем усложнении и удлинении верхних KopeH ных, особенно их BHYTpeHHero отдела, удли няется и усложняется и талонид нижних, при нимающий на себя при смыкании челюстей внутренний отдел верхних. И с т о р и я раз'в и т и я и б и о л о r и я. По современным сведениям древнейшие HaceKOMO ядные (в то же время и древнейшие плацен тарные млекопитающие вообще) относятся к в. 'Мелу. Есть предположение о принадлеж ности к насекомоядным рода Eпdotheriuт (Shikama, 1947) из верхнеюрских или нижНе меловых отложений Китая, провинция Ляоси (Minchen М. Chow; 1953), но описанных OT туда коренных зубов не достаточно, чтобы с уверенностью причислять ero к этому O'T ряду. Нижние коренные зубы эндотерия мало отличаются от тех же зубов наиболее раз,ви тых тритуберкулят, например рода Docodoп; возможно, что к этоЙ rруппе он и относится. Меловые насекомоядНЫе известны Bcero из двух районов: из штата Ваиоминr, формаuия лэнс, и из Монrолии, формация джадохта. OT носительно последнеrо местонахождения в He давнее время советские ученые высказали сомнения в меловом возрасте находок, пред полаrая, что они относятся к палеоцену (Ho вожилов, 1954, стр. 44 45; Ефремов, 1954, стр. 28). По новейшим данным (Simpson, 1951), aMe риканские меловые насекомоядные относятся к нескольким, неясным пока родам; более дpy rих обоснован род Gypsoпictops S i m р s о п, 1927, известный по верхним зубам, и род Euaпgelistes S i m р s о п, 1929, известный по нижним; возможно, что это одна и та же форма; положение ее внутри отряда неясно 1. Находки остатков млекопитающих в Монrолии (формации джадохта) позволили выделить четыре рода, три из которых сходны и OTHe сены к сем. Deltatheridiidae и один, отличаю ЩИЙСЯ, выделен в сем. Zalambdalestidae. He сомненно, что предка всех этих форм нужно искать среди Trituberculata (подкласс Panto tI1eria), зубы которых отличаются от зубов древнейших насекомоядных лишь еще совсем не разделенным ,на прото и метакон наруж ным конусом (амфиконом) и более простым, а часто и более коротким талонидом нижних J В сводке Симпсона, 1945 r., Gypsoпictops был по \Iещен в семейство Leptictidae; Euaпgelistes был OTHe сен к сумчатым. коренных; ближе Bcero к пантотериям предста вители сем. Deltatheridiidae. Таким образом, исходные насекомоядные выделились из панто териев; коrда и каким путем произошло это выделение неизвестно, так как в наших зна ниях об истории обеих этих rрупп имеется почти полный пробел на протяжении от в. юры ДО ер. мела включительно. Единственный намек на связь между 'Ними за это время род Eпdotheriuт S h i k а m а, 1947, сама принад лежность KOToporo к тому или друrому из этих отрядов неЯ'сНа. Роже (1954) предположитель но ставит в оонование принимаемых им трех подотрядов насекомоядных три разных семей ства тритуберкулят, однако, ввиду отмеченноrо выше большоrо пробела в знаниях, такая связь пока не убедительна. Уже в палеоцене наблюдается боrатый pac цвет насекомоядных наряду с продолжаю щи,ми существовать в С. Америке членами сем. Deltatheridiidae возникает целый пучок ветвей с мноrочисленными родами: Palaeory ctidae, Lepticitidae, Nyctitheriidae, Pantolesti dae, Mixodectidae, возможно, также Picrodon tidae и Apheliscidae; некоторые из них очень своеобразны и не вполне укладываются по признакам в общий тип насекомоядных. Все эти rруппы, кроме Leptictidae, доживших до ср. олиrоцена, не переживают ср. эоцена; можно думать, однако, что некоторые из них дали начало более поздним, широко распрост раненным rруппам: Leptictidae сем. е.жовых (Erinaceidae), Nictitheriidae сем. землерой ковых (Soricidae). Происхождение кротовых (Talpidae), американских Solenodontidae, дo живших ('род Soleпodoп) до настоящеrо Bpe мени, а также африканских rрупп, неизвест ных раньше плейстоцена или даже COBpeMeH Horo периода тенреков (Tenrecidae), злато кротов (Chrysochloridae) и хоботковых пры rунчиков (Macroscellidae) не выяснено. Почти все насекомоядные мелкие живот ные; их острые, режущие и дробящие зубки хорошо приспособлены к размельчению Hace комых и ИХ личинок; 'МОЖНО думать, что и вы- мершие формы, как и современные, употреб ляли, кроме Toro, в пищу червей, моллюсков, иноrда также ляrушек, мелких млекопитаю щих и птиц; плоды, как и сейчас, составляли лишь ничтожную примесь к их пище. XapaK терный почти для всех насекомоядных длин ный, трубкообразно вытянутый рострум TaK же одно из приспособлений для выкапывания из земли червей и личинок. Древнейшие Hace комоядные были, вероятно, в некотором роде обобщенным типом млекопитающих, что и позволило им (или очень близким к ним фор мам) стать исходными для большинства раз- 75
личных позднейших rрупп плацентарных. Напротив, среди позднейших, и особенно COBpe менных насекомоядных, имеются высоко спе циализованные формы. Прыrающие Macro scellidae имеют довольно длинный хоботок и сильно удлиненные задние конечности, особен Но rолень и плюсну. Ведущие подземный об ны'иИ перепонками между пальцами и т. Д. Может быть, именно специализация к узкой жизненной нише, часто в сочетании с укром- ным образом жизни (подземным, водным), при том нередко ночным, сохранила мноrих насекомоядных от вымирания и вытеснения более проrрессивными их потомками. I V i I I I l I I с i I \ ! \-v \"'Ф ME CТ6' 101 Ф i I ,О О, 1] I с о\) 6 6 6 1> О i "1 I , --о :-2 о о --о о\) о\) l' l' ..:. '..>: 1';,: . I U о -о W =51> -о :Q CJ ,О о\) О V о IИ '.g Ij; 11 Ji8 b\1S1> 'u д1> 'ф l;:g "'-о ..r: -о О ...с о\) E-u 00 fJб 1> U O. ....... о\) I 'u -о I v 121> 1s 4J 10-<11 ij.. -O ЭРЫ \) V с о и-о ii. О i . tJ i о I '6.... и' 2::: 1.0 2:= ;.... О.:;::: . '': QЗ{5 I 5 хО "-о ..rV U v с "-!... О "о ' "'O -O Q..O V С ПЕРИО' 8 R. *" о ..r: J? а.. "- OQ3 i ;...32 I ..;: 0..:';: <>:> 12 i ш ДЫ ЭПОХИ Q. U ..J UJ i D 2 () Z'C (j) r- iZ':'::: Io.x: ! .. I lSl t>j: I I'Ч>I I ' ,g_. I " СОВРЕМ '? I i ) ",д i? I . IDI I I v I ! i ....7 ПЛЕЙСТ i I ! v UI ::1 V I I ' 1 I I I х в v ,.+ , - r-;------ - . \ i I \ \ ! f о СР. s I i >s с:; , I с:: н I I I I I >s , I I i :G о В. I Х ',' " . J) w I ::f' СР. I О (') I S ,' r-- - I : I I ::. н I :r I I i I i ' I о в I t f r--- ' s: ::f ! ч1 I о СР I L r- s: f.............. f-..- r с:; н. : о i ш I ! I ,s f\ \ 1-------- а. х _. UJ i <{ ::f СР "1-------- r- о t--------. I В (1) t-----. , ! н. у: В I I YJ t:\ ai ::f lill I ' I О СР I - r r . '" ! ' '1 T I <:; -< н. I t: .". t:; ВЕРХН. I r I !L r t + \ .. I а uJ '" -r I '" ! i :t: :;Е нижн, I I I I j .. н ЗНАЧЕНИ УСЛаВ ЫЕ ОБО Рис. 28. rеолоrическое и rеоrрафическuе распространение семейств отряда Iпsесtivоrа Семейства, отмеченные звездочкой, отнесенЬ! к отряду предПоложительно; семейства, отмеченные двумя звездочками, распространены на Антильских о-вах; знак вопроса слева от колонки означает СОмни- тельность rеодоrическоrо возраста, СПрава Неуверенность в принадлежности к данному семе,ЙСТВУ:' I I ! 4 ;;; (,) 9 р аз жизни кроты лишены r лаз, и их передние ноrи сильно изменены по сравнению с дpy rими млекопитающими в направлении при- способления к рытью земли (рис..7 A Б) они направлены в стороны, повернуты ла донью назад, плечевая кость сильно расши рена и имеет дополнительную фасетку для ключицы, olecraпoп локтевой кости сильно yд линен, в запястье ИМеется особая соколковая кость (только у кротов), последние фаланrи очень крупные, расщепленные на конце и т. д. . Приспособления к рытью, хотя и не в такой резкой форме, имеются и у некоторых друrих насекомоядных (Chrysoch1oridae и др.). Пла вающие Potamogale и выхухоль снабжены длинным уплощенным хвостом и плаватель Из современных насекомоядных менее ДР)- rих специализованы мадаrаскарские тенрекн (большое число родов) и ежи (если не СЧl-i тать их защитноrо покрова и иrл). С т р а т и r раф и ч е с к о е з н а ч е н и е. Неемотря на важность для Ilонимания фило- rении млекопитающих отр. Insectivora, как древнейшей rруппы эутерий, да.вшей мноrие позднейшие их отряды, стратиrрафическое значение их невелико. Малые размеры и ХРУН- кость черепа препятствуют, как правило, со- хранению их остатков. В СССР они чащ встречаются лишь в отложениях плеистоцеНа, треТИЧНЫе остатки единичны. fеолоrическое н rеоrрафическое распределение семеЙств да Н(' на рис. 28. Т& <"""!II""" " СЕМЕйСТВО DELTATHER.IDIIDAE GR.EGOR.Y ЕТ SIMPSON, 1926 Лицевой отдел черепа короткий, стреловид ныи rребень имеется, невысокий. Скуловые ? Jуrи (предположительно) цельные, тонкие. I 1 4 3 3 С С Р:з М т . Клыки крупные, с одним KopHe' .1, 'IIлющенные, заостренные, типа клыков хищ lIЫХ. Диастемы C pl и pl p2 отсутствуют. Ifли маленькие. Переднекоренные, иноrда KpO \1е р4, простые, не моляризованы, в форме .-;,-.. . 4J ;:р СУ , 32 Рис. 29 32. Deltathel"idiuт praetrituberculare G r е g о r у et S i m р s о п. В. мел Монrолии Рис. 29 череп с нижней челюстью, Х 1,5. Рис. 20 "верхние коренные зубы, х 2. Рис. 31 ряд верхних коренных зубов, Х 6. Рис. 32 ряд нижних коренных зубов, Х 6 (Gregoryand Simрsоп. 19:26) ,,1!лющенноrо конуса с задней пяткой; р4 с BHY оенним выступом, иноrда слабо моляризован. \\1 и М2 треуrольные, в ширину немноrим боль ше, чем в длину, с наружной поверхностью, же тобовидно воrнутой посередине, и с yr ловидно \,!ступающими вперед и назад парастилем и \Iетастилем; амфикон едва разделен на Bep шине на пара и метакон, расположен в cepe дине зуба, далеко от наружноrо края; прото кон низкиЙ, rипокон и промежуточцые конули отсутствуют. МЗ значительно короче, чем Мl и М2, направлен вкось к оси челюсти. Нижние заднекоренные с высоким триrонидом и низким талонидом; талонид равной длины с триrони дом и значительно уже ero, чашевидной фор мы, с зубцами энто и rипоконида. На М з Ta лонид удлинен, В. мел (?) Азии и н. палео цен ер. эоцен С. Америки; есть предполо жени е о находке в юре или н. мелу Китая (Чжоу Минчен, 1953). D е 1 t а t h е r i d i и m G r е g о r у et S i m p s оп, 1926. Тип рода D. pretritиbercиlare G r. et S i m р. 1926; в. мел (фОlрмация джадохта), Монrолия, Шабарак Усу}. Лицевой отдел че репа широкий. Нижняя челюсть средней Mac сивности. Верхние зубы в сплошном ряду. рl отсутствует, рз короче, чем р4, р4 С очень Ma леньким внутренним выступом. (Рис. 29 32.) Два вида. В. мел (?) (формация джадохта), М.онrолия. D е 1 t а t h е r о i d е s G r е g о r у е t S i m p s о п, 1926. Тип ,рода D. cretacicиs G r. et S i m р., 1926; в. мел (?) формация джа дохта, Монrолия, Шабарак У су. Близок к Deliatheridiиm отличается присутствием рl, двуМя корнями р2 И тем, что рз почти одина ковой длины с р4; р4 С более сильным BHYT реннИ'м выступом (более моляризован) . Один вид. В. мел (?) формация джадохта, Монrолия, Шабарак Усу. Н у о t h е r i d i и т G r е g о r у е t S i m p s о п, 1926. Тип рода Н. dobsoпi G r. et S i m р., 1926; в. мел (формация джадохта), Монrолия, Шабарак У су, Сходен с Deltatheri diиm; отличия: более узкий лицевой отдел и более тонкая нижняя челюсть; между Ct p и p p небольшие диастемы. Зубы почти неизвестны. Один вид. В. ,мел (?) (фор \1ация джадохта), Монrолия. Кроме Toro: pиercoLestes R е у n о 1 d s, 1936, и Gelastops S i m р s о п, 1935 (палеоцен С. Америки); Didelphodиs С о р е, 1882, и Pheпacops М а t t h е w, 1909 (эоцен С. AMe рики) . СЕМЕйСТВО ZALAMBDALESТlDAE GREGORY ЕТ SIMPSON, 1926 Лицевой отдел черепа длинный, длина ero примерно равна длине мозrовоrо, узкий, вытя- нут трубкообразно; стреловидный rребень имеется, слабый; затылочный высокий; ску- ,10вые дуrи тонкие, широко раскинуты в CTO 3? 1 3 3 роны. 1 3? С Т Рз М З ' . Нижние резцы направ лены Iвперед; Ч увеличены 2; верхние направ } о сомнениях относительно меловorо возраста см. стр. 42 2 Нижние резцы некоторыми принимаются за I}. 77 ' лены вниз. Верхний клык очень маленький, с двумя 'корня<ми; нижний резцевидный. Пе редние премоляры очень маленькие. Между C p2, а ИНQI'да и между р2 рЗ большие диа стемы. Р} отсутствуют. р2 С одним корнем, ЗЗб 338 Рис. 33 34. Zalaтbdalestes G r е g о r у et S i m р s о п. В. мел !vlонrолии Рис. ЗЗ Z. lechei G r е g о r у et S I m р s о п. А череп с нижней челюстью, Х 1'/1 (Gregory et Simpson, 1928); Б Рз М 1 сверху. В Рз Мз сбоку, Х 2 (Grcgory et S!mpson, 1926). Рис. 34 Z. graпgeri G r е g о r у et S 1т р s о 11. Ряд верхних зубов, Х 2,25 (G1"cg. et Slmp.) Pr и Р i значительно моляризованы, но с He разделенным амфиконом. Мl и М2 треуrольные, короткие, в ширину вдвое больше, чем в дли ну; наружная поверхность слабо BorHYTa посе редине, пара и метастиль выступают слабо. Паракон и метакон rлубоко раздельны, сдви нуты к наружному краю жевательной поверх ности; протокон низкий, rипокона и прамежу точных буrорков нет. М 3 сокр ащен rв р азме рах, не скошен к оси челюсти. Р 4 моляризо ван. Нижние моляры с высоким триrонидом и ниЗким талонидом; талонид равной ДЛИНЫ с триrонидом и несколько шире ero; ,на М з не удлинен. Параконид уменьшен в размерах, Один род. В. мел (?) (формация джадохта), Монrолия. Z а l а т Ь d а l е s t е s G r е g о r у et S i m р- s оп, 1926. Тип рода Z. lechei G r. et S i m р., 1926; в. мел (?) (формация джадохта), МОН- rолия, Шабарак Усу. (Рис. 33, 34.) Два три вида. СЕМЕйСТВО LEPТICТIDAE GILL, 1872 Лицевой отдел черепа длинный; ИНОI'да ИМе- ется стреловидный rребень. Скуловые дуrи цельные, тонкие. Слуховые пузыри неПОЛНЫе, снизу открытые, KocTHoro слуховоrо канала пет, 1 3 2 С 1 IIП 4 М 3 1 1 2 3 2 Т r4' 3' 1 У мноrих ОТСУ'fiСТВУЮТ, 1 увеличены, направлены вперед. Клыки разной величины. Коренные зубы с высокими, остры. ми зубцами; Р1 почти всеrда моляризованы, верхние с двумя наружными и двумя внут, ренними буrорками. Верхние заднекоренные в ширину больше, чем IB длину, треуrольные, с V образным рисунком, образованным пара- и метаконом, расположенными близко к На- ружному краю коронки, и протоконом, соеди- ненным rребешками с пара и метастилем; Ча- сто с зачаточным rипоконом и иноrда с за. чаточными прото и метаконулем. Нижние зад- некоренные с высоким трехзубчатым триrони- дом и низким талонидом. Плечевая кость с внутренним надмыщелковым отверстием.! Бе1дренная кость с небо.пъшим треть.им вер.1 телом, большая и малая берцовые кости ина- [да у древних представителей раздельны. В. мел ср. ОJlиrоцен. Р s е u d i с t о Р s М а t t h е w, G r а n geJ'1 et S i т р s о П, 19291. Тип рода Р. lophiodoп М а t t., G r а n g., S i т р., 1929; в. палеоцен, Монrолия, Хашиату (rашато). Клыки оредней величины. Р3 и р4 сходны С заднекоренными, Р3 Л'13 треуrольные, широкие и короткие; про- токон соединен с пара и метаконом rребеш- ками, rипокон отсутствует. На нижних задне. 1 коренных коронки высокие; триrонид широкий и короткиЙ . ширина почти вдвое больше длины; метаконид немноrим ниже протокою;- да, расположен почти прямо против Hero; п;; раконид почти такой же высоты, как метак( нид; все три зубца соединены высокими [р; бешками. Талонид значительно Ниже и Не- сколько уже триrонида, по длине на М} и M z равен триrониду, на М3 больше Hero. [ипо- и энтоконид хорошо развиты; на М з , кроме Toro, более выс окий rипоконулид. (Рис. 35 36.) 1 Некоторыми авторами относится к сем. Leptictidae с вопросом. 78
Два \вида. В. палеацен и н. эоцен Монrолии (Хашиату, Наран Булак). Кроме Tara, известны из С. Америки: Pro diacodoп М а t t h е w, 1929 (ср. палеО'цен); Acтeodoп М а t t h е w et G r а n g е r, 1921 (ср. палеацен); Eтperodoп S i m р s оп, 1935 (ср. палеацен); Myrтecoboides G i d 1 е у, 1915 (ср. палеацен); Diacodoп Саре, 1875 (в. палеацен н. эацен); Parictops G r а п g е r, 1910 (н. эацен); 'Protictops Ре t е r_ s а п, 1934 (в. эацен); /ctors Leidy, 1868 (н. ср. алиrацен) и Leptictis- L е i d у, 1868 (ср. алиrацен). Известны из Еврапы: Adapisoorex 35' Рис. 35 36. Pseudictops lophiodoп М а t t h е w, G r а n g е r, S i т р s оп. В. палеоцен Монrолии (Matthew, Granger, Simpson, 1929) Рис. 35 верхние коренные зубы, Х 2,2. Рис. 36 Рз Мз, Х 2,2 A CBepxy; Б сбоку L е m а i n е, 1833 (в. палеацен н. эацен). Рад Gypsoпictops S i m р s а п, 1927, OTHeceH ный Симпсанам в свадке 1945 [. к Leptictidae, в балее паздней рабате (1951) тем же aBTa рам из Hera изъят и занимает в отряде неоп ределеннае палажение. СЕМЕйСТВО ERINACEIDAE BONAPARTE, 1838 ЕЖОВЫЕ Лицевай атдел черепа ат KapOTKara (1/2 длины мазrоваrа) да длиннаrа, пачти paBHara 1\1азrовО'му. Имеется затылачный, а инаr,да и слабый стрелавидный rребень. Скулавые дy rи цельные, танкие, балее или менее раздвину тые в стараны. Барабанная касть кальцевид ная, не ср ащена с черепам, слухавые пузыри непалные, снизу аткрытые, абразаваны Bыpa стами клинавидных и друrих кастеЙ; KacTHara слухаваrа канала нет. Слёзные касти в лице 3 1 4 3 3 2 вай части ачень караткие. 1 3 2 CT P 4 2 Л-\ 3 2' l увеличены I , без задних вырастав в OCHaBa 1 Нижний увеличенный резец некоторыми прини мается за 11. нии. С давальна бальшие иля маленькие r премаляравидные; часта с раздваенным Kap нем. р4 четырехуrольный, с адним наружным и двумя внутренними буrарками. Верхние заднекоренные, краме М3, большей частью. пачти ,квадратные: дл.ина их немнаrим меньше или немнаrим бальше ширины; 4 уrальные, с канусавидными пара и метаканам, KaHYCO видными или палулунными прата и rипака ном .и инаrда небальшими прата и MeTaKaHy лем; пара и метастиль имеются, мезастиль не выражен, W абразный рисунак в наружнай части неясный. МЗ двух трехбуrарчатый, инаrда ачень караткий или атсутствует. Ниж ние заднекаренные иноr да, краме М з , с W аб разным рисунком, абразаванным триrанидам и V абразным таланидам, немнаrим балее низким, чем триrанид; реже W абразный рису нак не выражен и таланид значительно ниже триrанида. Касти передней канечнасти не pac ширены; плечевая касть са внутренним Haд мыщелкавым атверстием или без Hera.. В за пястье свабадная центральная касть aTCYTCT вует, ладьевидная и полулунная сращены. Обе палавины таза срасшиеся в караткам симфизе. Бедренная касть с длинным rребневидным третьим вертелам, спускающимся примернО' да середины касти. Третьи фаланrи нерасщеплен ные. Бальшая и малая берцавые касти в ниж ней палавине сращены. Н. эацен ныне. Два падсемейства: Echinasaricinae и Erinaceinae. Принадлежнасть к падсемейству рада Sceпo- pagиs Мс Кеппа et S impson, 1959 (ср. эацен С. Америки) неясна. ПОДСЕМЕИСТВО ECHINOSORICINAE CABRERA, 1925 Череп узкий и длинный, асабенна в лице вай части: ширина в скулах окала 1/2 длины черепа, длина лицеваrа атдела немнаrим меньше длины мазrаваrа. Скулавая дуrа на- правлена rаризантальна. Оснавная клиновид- ная касть не имеет внизу впадиНЫ. Отверстия в заднем аТДеле KacTHara нёба ачень малень кИе. Нижних резцов три; клыки бальшие или маленькие, резцевидные. Верхние переднеко- ренные в полнам числе, нижние также или в числе трех. рз с двумя тремя карнями, баль шай или маленький. МЗ треуrальный, с тремя карнями, с пара , MeTa и пратаканом, инаrда с rипаканом; у некатарых немнаrим караче, чем М2. Пратаканид Р 4 не выше чем на M 1 , параканид значительна ниже пратаканида. М з немнаrим караче, чем' М 2 ; era таланид пачти такай же длины, как триrанид. Плече- вая касть с !Внутренним надмыщелкавым ат- верстием. Н. эацен ныне. 79
"Т u р а i о d о п М а t t h е w е t G r а n g е 1-, 1924. Тип !рОlда Т. тorrisi М а t t. et G r а n g.; .ср. (?) олиrоцен (формация хзанда rол , Монrолия, Ло. Клык (верхний) iМаленькии, двукорневой, Р1,2 простые, с одним зубцом; рз длинный, немноrим короче р4, с одним Ha ружным и одним внутренним буrорком; р4 трехбуrорчатый, с очень высоким, острым па рак:оном, прото и rипOlЮНОМ и сильно :вытя,RУ тым назад метастилем. Мl и М2 четырех уrольные и четырехбуrорчатые, укороченные в длину несколько меньше, чем в ширину; М3 Рис. 37. Tupaiodoп тorrisi М а t t h е w el G r а n g е r Верхние коренные зубы, Х ок. 4. А снизу, Б сбоку. Ср. олиrоцен Монrолии (Matthew et Gral1 ger, 1924) длинный, треуrольный, с тр"емя основными буrорками и двумя промежуточными (прото и iМетаконуль), лишь немноrим меньше, чем М2. На М 1 и М 2 талонид ниже триrонида, rлу" боко чашевидный, с зубцами по краю. М з длинный, почти не уступает по длине М2, с длинным талонидом. (Рис. 37.) Два вида. Ср. (?) олиrоцен Монrолии. Известен только из одноrо местонахождения l . Кроме Toro, известны из Америки: Eпtoтo lestes М а t t h е w, 1909 (н. эоцен); Proteri xoides S t о с k, 1935 (в. эоцен); Metacodoп С 1 а r k, 1936; Aпkylodoп Р а t t е r s о n et М с G r е w, 1937 .и Proterix' М а t t h е \V 1903 (н. ср. олиrоцен); Brachyerix М а t t h е w, 1933 (в. миоцен); Metechiпus 1\'1 а t t h е w, 1929 (н. миоцен н. плиоцен) и Mete. rix Н а 11, 1929. Из Европы; Neurogyтпurus F i 1 h о 1, 1877 (в. эоцен); Laпtaпotheriuт F i 1 h о 1, 1888 (ср. миоцен); Galerix Р о т е 1, I В сводке Симпсона (1945) Tupaiodoп отнесен к под сем. Erinaceinae, но большой, двухбуrорчатыЙ рз и длинный трехбуrорчатый !v13 rоворят о принадлежности eI'O к Echinosoricinae. 1848, и Pseudogalerix G а i 11 а r d, 1929 (в. миоцен). Четыре современных рода из Ю. и В. Азии. Положение Metacodoп и Mete- rix в системе неясно. But1er (1947) выделяет их в особое сем. Metacodontidae. ПОДСЕМЕйСТВО ERINACEINAE GILL, 1872)1 Череп шире и короче, чем у Echinosoricinae, , особенно в лицевом отделе: ширина в скулах значительно больше 1/2 длины черепа, ДЛИНа лицевоrо отдела значительно меньше длины мозrовоrо. Основная клиновидная кость вни- зу почти в.сеrда (кроме Aтphechiпus и Оут- tiurechiпus) с rлубокой впадиной. Отверстия в заднем отделе KocTHoro нёба почти всеrДа БОu1ьшие. Скуловая дуrа скошена, назад по. вышается." Нижних резцов два; клыки почти всеrда маленькие, резцевидные. рl отсутству- ет, нижних переднекоренных два. рз почти всеrда с одним корне,м, очень маленький, раза в три короче, чем р4. М3 узкоовальный, по. ставлен поперечно или косо, раза в два ко- роче, чем М2, большей частью с двумя корня- ми и двумя буrорками пара и протоконом; иноrда отсутствует' (у Diтylechiпus). Протока. нид Р4 выше, чем на Мl, параконид лишь не. мноrим ниже протоконида. М3 очень короткий, раза в два короче, чем М2, с очень коротким талонидом или без Hero; ИНОfда М з нет (у Di. mylechiпus). Плечевая кость без виутреннеrо надмыщелковоrо отверстия. Олиrоцен Ныне. р а l а е о s с а р t о r М а t t h е w е t G r а п- g е [, 19241. Тип роща Р. acrideпs М а t t. е! G r а n g., 1924; <ер. (?) олиrоцен (формация , А Рис. 38. Palaeoscaptor acrideпs М а t t h е w et G r а 11 g е r Нижние коренные зубы, х 4. А CBepxy, Б сбоку. Ср. олиrоцен Монrолии (Matthew al1d Granger, 1924) хзанда rол) Монrолии, Ло. 12 сильно увели. чен, напр авлен дуrообр азно вперед и вверх (как у rрызуно,в); 13 очень малень.кий. Ниж. нии клык небольшой, с одним корнем, иноrда I Известны только нижние зубы. 80 раздваенным; Р 4 С небальшим метаканидом, свысаким, остразубчатым триrонидам и очень каратким, НИЗким таланидом. Величина задне каренных убывает спереди назад; М3 с очень каратким таланидом. (Рис. 38.) Два вида. Ср. (?) алиrацен Манrалии (Ла, Татал fал) и Китая (Ордос, Кансу). Есть непровереннае указание на нахадку iВ самам нижнем миацене пабережья Аральскаrо Iмаря (Беляева, 1948, стр. 43). Е r i п а с е u s L i n n а е u s, 1758. Обыкно- в'енный еж. Тип рада Е. europaeus L., 1758; I;OA 395 408 Рис. 39, 40. Eriпaceus europaeus L. Современный, Х 1 Рис. 39 череп. А сбоку, Б снизу. Рис. 40 нижняя челюсть. A CBepxy, Б сбоку савременный, Швеция. Крылавидные Я1МКИ rлубокие. Верхняя линия профиля вздута в лабной области. Засуставный атрасток караче заслуховоrо. Слуховые пузыри умереннай ве- личины, сравнительно широко расставлены друr от друrа. Барабанные отрастки оснавнай клинавиднай кости в форме накланных пла стинак, прикрывающих барабанную поласть талько изнутри. Основная затылачная касть в фарме трапеции. р4 с высаким, острым параканам, без сильно вытянутаrо назад мета- стиля. МI и М2 пачти квадратные; М3 ДBYX буrорчатый и с двумя карнями, скашен к Ha правлению зубнаrо ряда, в ширину вдвое больше, чем в длину. Ряды коренных зубав пачти параллельны. 12 увеличены умеренно; на Р 4 отсутствует Iметаканид, таланид низкий, укараченный, на длиннее, чем у Palaeoscaptor; саатнашение в размерах нижних М, как у Palaeoscaptor; М з без таланида. (Рис. 39, 40.) Нескалька видав. l\tlиацен ныне в Европе, от плейстоцена в Азии. В СССР мэатис б Основы палеонтолоl"ИИ Молдавии (fребеники), ср. или в. плиоцен Одессы (<<катакамбы» ), в. плейстацен Закав казья (Бинаrады), Крыма, Ю. Урала и Па валжья (Жиrули). Н е т i е с h i п u s F i t z i n g е [, 1866. Уша стый еж. Тип раща Eriпaceus platyotis S u п d е v а 11, 1841; савременный. Большая часть признак,ав как в диаrназе Eriпaceus, ат ,KaT,a paro атличается нескалька меньшими разме рами, IMeHee. выпуклай верхней линией пра филя, балее длинным засуставным атросткам, пачти равным па длине заслухаваму, балее крупными и балее сближенными слуховыми пузырями, балее узким лицевым атделам чере па и менее расхадящимися в стараны скула- выми дуrа'Ми. Барабанные атрастки аснавнай клиновиднай касти заrибаются в нижней частИ наружу, частична закрывая барабанную по ласть. Осна,вная затылачная касть в фарме усеченнаrа треуrальника. Нескалька видов. Современный в ЕвропейскаЙ части СССР, в Азии и С. Африке. В СССР предпалажитель но из ср. плейстацена Узбекистана (AMaH Кутан) . Кроме Taro: Tetracus А у m а f d, 1850, Amphechiпus А у m а f d, 1849 (===-Palaeoeriпa- ceus F i 1 h о 1, 1879), Dimylechiпus Н u f Z е- 1 е [, 1944 и Mioechiпus В u t 1 е [, 1948 (алиrо цен миацен Еврапы); Parvericius К о е f n е [, 1940 * (в. миацен С. Америки); Gymпurechi- пus В u t 1 е [, 1956 (миацен Африки) и два савременных рода из Африки и Ю. Азии. СЕМЕйСтВО SORICIDAE GRAY, 1821. 3ЕМЛЕРОЙКОВЫЕ Раз'меры меньше, чем у друrих насекО'мояд- ных. Лицевой отдел черепа длинный: ero дли 2 u на 3" И бальше длины мазrовоrа; узкии, на конце заастренный. Стрелавидный и затылоч- ный rребни имеются. Скуловых дуr нет (aT сутствуют скулавые касти). Слуховая область черепа ,как у Efinaceidae. Слёзные касти не выхадят на лицевую паверхнасть. В отличие О'т представителей друrих семейств, :мыщелки нижней челюсти и впадины дЛя них на черепе разделены на внутренний и наружный отделы. 3 2 l O 4 1 3 1 3 1 С l O Р 4 1 М-З' 11,3 часта отсутствуют, J1 и J2 сильно увеличены **; верхний 'с дапа.л- ни ельнай задней лапастью в аснавании, крючкаабразна заrнут вниз, нижний направ- лен вперед; era длинные карни заходят под * к подсем. Еriпасеiпае отнесен предположительно. ** Нижний из них некоторыми принимается за 11. Обозначения резцов, клыков и переднекоренных у раз ных авторов различны. 81
соседние зубы. Клыки Iмаленькие, резцевид ные; переднекоренные большей частью YMeHЬ шены в числе и, кроме Р:, очень маленькие; Р: в большей или меньшей степени моляри зованы. Мl и М2 У более поздних почти KBaд ратные, с W образным рисунком в наружной части, образованным полулунными пара и метаконом, соединенными с пара , 'Мезо и метастилем, и с протоконом во внутреннем отделе; rипокон недоразвит, очень низкий; у более ранних Мl и М2 короче, пара и MeTa кон в Форме буrорков, rипокон отсутствует. М 1 и М 2 как у Erinaceidae, с W образным рисунком; талонид значительно ниже триrо нида, M значительно укорочены и упрощены. Кости передней конечности не расширены; плечевая кость со внутренним надмыщелко вым отверстием. Обе половины таза не cpa щены. Бедренная кость с коротким, высоко расположенным третьим вертелом. Большая и малая берцовые в нижнем отделе сращены до половины длины. Третьи фаланrи Hepac щепленные. В. эоцен Ныне. Три подсемей ства: Soricinae, Crocidurinae и Scutisoricinae. ПОДСЕМЕйСТВО 50RICINAE MURRAY, 1866 Верхушки зубов бурые или красные 1. Тало НИД М з V образный (с двумя зубцами). В. эоцен ныне. S о r е х L i n n а е u s, 1758. Бурозубка. Тип 3 1 3 3 рода S. araпeus L., 1758. 1 Т С Т Р 3 1 М з . Нижний резец один, с тремя лопастями по режущему краю. Нижний клык имеется. Верхних переднекоренных три. Несколько ви дов. В СССР плейстоцен Украины (TepHO польская обл.) и Крыма (пещеры). В. эоцен ныне З. Европы; н. олиrоцен ныне С. AMe рики. N е о т у s IK а u р, 1829. Водяная землерой ка, ,кутора. Тип' рода Sorex fodieпs S с h f e u 3 1 2 3 Ь е r, 1877; современныи, fер'мания. IrCrPrM3. Нижний резец один, с одной небольшой лопастью по режущему краю. Нижний клык имеется. Верхних переднекоренных два. (Рис. 41, 42.) Несколько видов. В. миоцен ныне Европы и Азии. В СССР в плейсто цене Украины. В 1 а r i п а G f а у, 1838. Тип рода В. sim plicideпs С о р е, 1899; плейстоцен, С. Америка. 3 1 3 3 IтСоРтМ з . Нижних резцов два; 12 с двумя . . тремя лопастями по режущему краю; нижнеrо клыка нет. Верхних переднекоренных три. 1 У ископаемых иноrда выцветают. в СССР указана в н. плейстоцене Украины, Тернопольская обл. (Синявино) . В. плиоцен ныне в С. Амер,ике. Кроме Toro: Saturпiпia S t е h 1 i п, 1940 (в. эоцен Европы); Necrosorex F i 1 h о 1, 1889 (н. олиrоцен Европы); Domпiпa С о р е, 1873 (H. cp. олиrоцен С. Америки); Heterosorex 42А , !;/Ь 41Б Рис. 41, 42. Neomys fodiens (5 с h r е Ь е r), Современный, Х2,5 Рис. 41 череп. А сбоку, Б снизу. Рис. 42 нижняя челюсть. А сбоку, Б сверху G а i 11 а f d, 1915. (ср. миоцен Европы); Mysti pterus Н а 11, 1930 (Н. плиоцен С. Америки) Microsorex В а i f d, 1877 (плейстоцен и ныне С. Америки); Blariпella Thomas, 1911 (н. плио- цен и ныне Азии); Notiosorex Baird, 1877 (плейстоцен и ныне С. Америки) и два COBpe менных рода. ПОДСЕМЕйство CROCIDURINAE MILNE EDWARDS, 1868 I874. БЕЛОЗУБКИ Верхушки зубов белые. Талонид М з OДHO буrорчатый. В. миоцен ныне. С r о с i d u r а W а g 1 е [, 1832. Тип рода Sorex leucodoп Н е f m а n п, 1780; COBpeMeH ' ный, fермания. I}C}P}M}. Нижний резец один, без лопастей на режущем крае, нижний клык и'меется. Несколько видов. В СССР в ер. плиоцене Кавказа (Косякинский карьер), в ар. плеЙстоцене Апшеронак.оrо п.о.ва (Бина 82 [ады) и Поволжья (Жиrули). В. миоцен ныне Европы и Азии, современная в Африке. Кроме Toro: Limпoecus S t i r t о п, 1930 (в. миоцен С. Америки); Aпurosorex М i 1 n e Е d w а r d s, 1870 (н. плиоцен и ныне Азии), Suпcus Е h r е n Ь е r g, 1832 (плиоцен EBpO пы, ныне, кроме Америки) и девять COBpe менных родов. СЕМЕПСТВО TALPIDAE GRAY, 1825. КРОТОВЫЕ Лицевой отдел черепа длинный: ero длина 2 больше :3 длины мозrовоrо, иноr да почти равна ему; узкий, на конце более или менее притупленный. Стреловидный и затылочный rребни отсутствуют. Скуловые дуrи цельные, очень тонкие, приближены к черепу. Слуховые пузыри цельные, слабовздуrые; образованы выростами костей основания черепа и разра- станием барабанной кости, костный слуховоj 3 2 l O 4 3 3 канал есть или отсутствует. 1 3 l С l О Р 4 З МJ' Все резцы небольшие или 1 1 очень круп ный, крючкообразно заrнутый вниз, без зад ней лопасти в основании. Клыки развиты в разной степени. р4 небольшой, почти не моля РИЗOiван. Верхние и нижние заднекоренные по общему типу строения ка,к у Soricidae, но верхние в очертании треуrольные или трапе циевидные; их V-образные половины иноrда не соединены в W; М3 менее редуцированы. Кости передней конечности почти всеrда 1 УКО- . рочены и расширены, иноrда очень сильно 2 ; лопатка в отличие от представителей друrих семейств очень узкая и длинная. Плечевая кость с внутренним надмыщелковым от,вер- стие:м и сильными rребнями для мышц сrибателей. Обе половины таза не сращены (иноrда соединены окостеневшей связкой). Бедренная .кость, aK у Soricidae. Третьи фаланrи расщеплены саrиттальной щелью. В. эоцен ныне. Пять подсемейств: Uropsili- пае, Desmaninae Talpinae, Scalopinae, Condy- lurinae. ПОДСЕМЕйСТВО TALPINAE MURRAY, 1866 Длина лицевоrо отдела немноrим больше 2 "3 }I.ЛИНЫ мозrовоrо. Барабанная кость сраще- на с черепом, ИМеет'ся костный слуховой ка- нал. Основная клиновидная кость rубчатая, крыловидные вздуты, крыловидной ямки нет. р больше й частью не увеличены. Верхние 1 Кроме представителей подсем. Uropsilinae. 2 Все кости передней конечности, в связи с приспо- соблением к рытью, резко изменены в строении по сравнению с костями друrих млекопитающих. "I11III клыки большие, заостренные, нижние Ma ленькие, резцевидные, . иноrда отсутствуют. р4 большей частью клыкообразный. На верх- них заднекоренных V-образные фиrуры соеди- нены в W, rипокон ясно не выр ажен. Передние конечности в плечевом отделе направлены в. сторону от тела, rоризонтально; кис:rь по- вернута тыльной стороной вперед. Все кости передней конечности расширены и видоизме- нены сильнее, чем у представителей Des.ma ninae; ключица в ширину больше, чем в длину плечевая кость сочленяется с лопаткой и клю- чицей; в кисти имеется большая дополнитель- ная соколковая кость. (Рис. 7, t.) В. зоцен НЫне. т а l р а L i n n а е u s, 1758. Кроты. Тип рода Т. europaea L., 1758; современный, Шве- ция. Зубная формула полная. Слуховые пу зыри по ти плоские, костный слуховой канал короткий. Резцы примерно одинаковой вели чины (Р не увеличен). Нижние клыки круп- нее резцов. р4 выше друrих переднекоренных. (Рис. 43, 44.) Несколько видов. В CCP ср. плиоцен С. Кавказа (Косякинекий карьер) и . -", ..==o.< .' . ltcc : . -=c"" . .. - . -- ' . .- . ' . " ,.".>=;.,. - - -" -- --'- - . . 41;А' 4JБ ....j I;f;Б Рис. 43, 44. Talpa europaea L. Современный, Хl,5 Рис. 43 череп. А сбоку, Б снизу. Рис. 44 нижняя челюсть. A ' сбоку, Б сверху Одесской обл., плейстоцен Украины (Терно- польская обл.) и З. Сибири (Целиноrрадская обл., Селим-Джевар, точный возраст неизве- стен), в. плейстоцен Сибири и Ю. Урала (верхнепалеолитические стоянки). Миоцен ныне З. Европы, С. Америки, Азии. Кроме Toro, известны из Европы: Amphido- zotherium F i 1 h о 1, 1876 (в. эоцен); Geotrypus Р о m е 1, 1848 (ср. олиrоцен); Proscapaпus G а i 11 а r d,o 1899 (миоцен) и три со.времен- ных рода. 83 6* . ПОДСЕМЕйСТВО DESMANINAE THOMAS, 1912 Длина .лицевоrо отдела немноrим меньше мозrовоrо. Барабанная кость свободна, KOCT Horo слуховоrо канала нет. Основная клино видная кость плотная, крыловидные не вздуты. Имеется r лубокая крыловидная ямка. 1 1 силь но увеличены, крючкообразно заrнуты вниз. D е s m а п а G ii 1 d е n s t а е d t, 1877-! (Myogale В r а n d t, 1836). Выхухоль. Тип ро- да Castor moschatus L., 1758; <современный, СССР. Зубная формула полная. Лицевой .от-- дел черепа на конце притуплен, на уровне 11 слеrка расширен. fипокон верхних М круп- нее, чем передний буrорок (протоконуль?). Клыки и переднекоренные широкие: их шири- на немноrим меньше высоты; р4 спереди за- круrлен. На передней стороне нижних М боль.; шой воротничок Большая и малая берцовые я сращены до половины. (Рис. 45, 46.) He-j сколько видов. В СССР в. плиоцен и плей- . Все клыки небольшие, резцевидные. На Bepx них заднекоренных V образные фиrуры раз дельны (мезостиль двойной); имеется неболь шой rипокон и добавочный буrорок впереди rипокона (протоконуль?) . Положение перед них конечностей нормально. Кости передней конечности расширены и видоизменены YMe ренно; ключица сочленяется наверху только с лопаткой; соколковой кости в кисти нет. В. миоцен ныне. Рис. 45, 46. Desтaпa тosc/zata (L.) Современный, Х1,5 Рис. 45 череп. A CBepxy, Б снизу, В сбоку. РИс. 4б ниж, няя челюсть. А - сбоку, Б сверху сто цен Украины; ср. rплиоцен С. Кавказа (Косякинский карьер); в. плейстоцен низовьев Урала и Дона, н. миоцен ныне З. Евр<опы; современный в Азии. Кроме Toro: Mygalea S с h f е u d е [, 1940 (миоцен Европы); Mygaliпia S с h f е u d е r, 1940 (плиоцен Европы); Desmagale К f е t z о i, 1953 (в. плиоцен Венrрии); Galemys К а u р, 1829 (ныне). ЛИТЕРАТУРА С т р о r а н о в С. У., 1948. Систематика кротовых. Т р о Ф и м о в Б. А., 1952. О роде Pseudictops свое- Тр. Зоол. ин-та АН СССР, т. VIII, вып. 2, стр. 285 образном насекомоядном из нижнетретичных отложе- 405. 1957. Звери Сибири. Насекомоядные. Зап. Сиб. ний Монrолии. Тр. Палеон. ин-та АН СССР, т. XI. фил. АН СССР, стр. 1 267. стр. 7 12. 1960. Насекомоядные рода Paleoscaptor из 84
олиrоцена Азии. Тр. Палеон. ин та АН СССР, т. LXXVII, стр. 35 40. В и t 1 е r Р., 1948. Оп the evolution of the Skull and teeth in the Erinaceidae. Proc. Zool. Soc. Lопdоп, voI. 118, pt. 2, рр. 446 500. 19561. ТЬе Skull of Ictops and the classification of the Insectivora. Proc. Zool. Soc. Lопdоп, Уоl. 126, pt. 3, рр. 453 481. 19562. Erina ceidae from the rriiocene of East Africa. Fossil MammaIs of Africa, No. II, Brit. Mus. (Nat. Hist.), рр. 1 75. С а Ь r е r а А., 1925. Genera Mammalium. 11. Insecti vora. Galeopithecia. Madrid, Mus. пас. Cienc. Nat., уоl. 1, рр. 1 232. Chow Minchen, 1953. Remarks оп the two mesozoic Mammals from the Northeastern Provinces. Acta Palaeont. Sin., No. 3, рр. 150 156 (кит.; аlIrл. резюме). Clark W., 1953. ТЬе brain of InsectivQra. Proc. 2001. Soc. London, рр. 975 1013. D о Ь s о n G., 1882 1883. А monograph of the Insecti vora Systematic and AnatomicaI. Pt. 1, 11, London, рр. ' 172. F r i а n t М., 19341. Le tupe primitif des molaires chez les Insectivores (Erinaceides). Nouv. Arch. Mus. Hist. Nat. paris, ser. 6, t. 11, рр. 125 144. 19342. L'еvоlutiоп comparee des molaires superieures chez les Primates et les Insectivores primitifs. С. R. Ас. Sci., Paris, t. 193, рр. 1622 1624. 1934з. Repartition geographique et clas s.iJkзtiоп (d'apres Ies caracteres dentaires) des Erinacei- des fossiles et actueIs. Bu1l. Soc. Zool. Fr., t. 59, рр. 508 Ы6 . G i 11. Т., 1883. Оп the Classification of the Insecti- vorous mammals. ВиН. Philos. Soc. Washington, уоl. V. G r а s s еР., 1955. Ordre des Insectivores. In: G r а s- 5 е Р. (Direct.). Traite de Zoologie, t. XVII, рр. 157 4 1712. (Приведена большая литература). G r е g о r у W., 1910. The orders of MammaIs. Bull. Amer. Mus. N at. Hist., vo!. 27, рр. 1 254. G r е g о r у W. and S i m р- 50 n G., 1926. Gretaceous Mamma!s Skulls from Mongo На. Amer. Mus. Nov., No. 225, рр. 1 20. Н о u g h J., 1956. New Insectivore from the Oligocene Wуоmiпg. Journ. Ра!., voI. 30, рр. 521 541. Lech е W., 1897. Zur Morphologie des Zahnsystems der Insectivoren. Teil. 1 и. 11. Anat. Anz., Bd. XIII. 1902, 1907. 2ur Entwicklungsgeschichte des Zahnsystems der Siiugetiere. 11 Teil. Philogenie. BibI. Zool., Hf. 37. Die Familie der Erinaceidae, Hf. 49. Die Familie der Сеп tetidae. L е m k е 1(., 1953 1954. Morphologie und Hoтolo gie des Kaureliefs der Backenzahne der Insectivoren. "'isseпsc,'? Zeitschr. а. Vnivers. GreifswaJa. Jg. lII, Math.-Naturw., Nr. 1, SS. 18 60. М а t t h е w W., 1909. ТЬе Carnivora and InsectivQra of the Bridger Basin, Middle Еосепе. Мет. Amer. Mus. Nat. Hist., voI. IX, pt. VI, рр. 201 567. 1937. Paleo сепе Faul1as of the San Juan, N ew Mexico. Trans. Amer. Phi1. Soc., new ser., voI. ХХХ, рр. 1 510. М а t t h е w W. and G r а n g е r \У., 1924. New In- sectivores and Ruminants from the tertiary of Mongolia, with remarks of tl1e corre1ation. Amer. Mus. Nov., No. 105, рр. 1 7. М а t t h е w W., G r а n g е r W. апд S i т р s о n G., 1929. Additions to the Fauna of the Gas hato formation of Mongolia. Amer. Mus. Nov., No. 376, рр. 1 12. S а Ь а n R. 1954. Phylogenie des Insectivores. Виl1. du Mus. d'Hist. Nat., Paris, 2 ser., t. XXVI, пО 3, рр. 419 432. 1958. Insectivora. In: Piveteau J. (Di- rect.). .Traite de Paleontologie, t. VI, уоl. 2, Paris, рр. 822 909. (Приведена большая литература.) Scott W. and Jepsen G., 1936. ТЬе Mammalian Fauna of the White River oligocene, Pt. 1. Insectivora апд Carnivora. Trans. Amer. РЫ1. Soc., new ser., voI. XXVIII, pt. 1, рр. 1 153. S h i k а т а Т., 1947. TeilhardosQurus and Endothe- riuт, new jurassic Reptilia and МаттаНа from the Ни- sin Coal Field, South Mancl1Uria. Proc. Japan Acad., voI. XXIII, No. 7, рр. 76 84. S с h r е u d е r А., 1940. А revision of the fossil Water-Moles (Desmaninae). Arch. Neerland. ZooIogie, t. IV, livr. 2 3, рр. 1 333. S е е т а n n J., 1938. Die Insectenfresser, Fledermause und Nager aus der obermiozanen Braunkohle уоп Vie- hausen bei Regensburg. Palaeontorg., Bd. 89, АЫ. А, SS. 1 53. S i т р s о n G., 19281. Further Notes оп Моп- gоliап cretaceous Maттals. Aтer. Mus. Nov., No. 309, рр. 1 14. 19282. Affinites of the Mongolian cretaceous Insectivores. Ат. Mus. Nov., No. 330, рр. 2 11. 1935. ТЬе ТШапу Fauna, upper раlеосепе. 1. MuItituberculata, Marsupialia, Insectivora, Chiroptera. Amer. Mus. Nov.. No. 795, рр. 1 20. 1937. ТЬе Fort Union of the Grazy Mountain Field, Montana, and its Mammalian Faunas. U. S. Mus. ВиН. 169, рр. 1 287. 1951. American creta ceous Insectivores. Amer. Mus. Nov., No. 1541, рр. 1 19. S t е h 1 i n Н., 1940. Zur Stammesgeschichte der Soriciden. EcI. Geol. Helv., Bd. 33, Nr. 2, SS. 298 306. S u 1 i т s- k i А., 1959. Pliocene Insectivores from Weze. Acta раl. Polon., уоl. IV, No. 2, рр. 120 173. Т h е n i u s Е., 1949. Zur Revision der Insectivoren des Steirischen Tertiars. Sitz Ber. Osterr. Ak. Wiss. Wien. АЫ. 1, Bd. 158. V i r е t J., 1938, 1940. Etude sur quelques Erinaceides fossiles Tr. Lab. Geol. Univ. Lyon, t. 34, тет. 28, t. 39. W i n g е Н., 1917. Review of the interrelationships of the Insectivora. Vidensk. medd. fra Dansk Naturhistorisk Farennjng, уа1. 68. \V о о d w а r d М., 1896. Contrjbutions to the Study of МаттаВап Dentitions. Pt. Н. Оп the teeth of certain Insectivora. Рос. Zool. Soc. London. у а Ь е Н. and S h i k а т а Т. 1938. А new Jurassic Mammalia from South Manchuria. Proc. lmp. Acad. То- kyo, уо1. XIV, No. 9, рр. 353 357. ОТРЯД DERMOPTERA. ДЕРМОПТЕРЫ, ИЛИ ШЕРСТОКРЫЛЫ 1 Ха р а к т е р и с т и к а. Лицевой отдел черепа короткий и широкий. Стреловидный и заты- лочный rребни отсутствуют. Барабанная кость образует небольшой слуховой пузырь, не сросшийся с каменистой; костный слуховой канал имеется. Позади rлазницы длиНН:ые верхний и нижний заrJlазничные отростки, Не ВПDлне замыкающиеся в костную дуту. Зад- ний край нёба против задНеrо края М3 утол- ] Автор В. И. [ромова. щен в форме валика. Нижняя челюсть с низ кой восходящей ветвью и OlJeHb коротким венечным OTpOCTKOIM, с хорошо развитым ши роким уrловым; обе ее ПОло ины сращены, в симфизной части сильно расширены. 1 с+ 2 3 РТМЗ' В отличие от друrих .:млекопитающих резцы с rре6енчатым, rлу60КQ надрезанным режущим краем, нижние лопаl'ОВИДНО расши 3 ренные; клыки низкие, преМОJIяровидные; 13 85
и С с дв мя КОРНЯ'МИ. Отсутствуют Р, Pi: *. P моляризованы. Заднекоренные зубы OCTpO буrорчатые; верхние IC тремя наружными и дву,мя внутренними зубцами, нижние с об- ратным расположением. Хвост длинный. Конечности, приопособленные к планирую щему полету, пятипалые. В отличие от дpy rих млекопитающих лопатка с раздвоенным клювовидным отростком. Ключица большая. Лучевая кость сильно удлинена; от локтево кости у взрослых сохраняется только верхнии конец. В запястье ладьевидная и полулунная кости сращены, свободной центральной нет. Бедренная кость с третьим вертелом, малая берцовая цельная, очень тонкая, не сочле няется с пяточной. Пятые пальцы в кисти и стопе самые ДЛинные, первые самые корот- кие, не противопоставляются. Третьи фалан и и коrти очень длинные, острые. Два семеи- ства: Plagiomenidae Matthew, 1918, из в. палео цена н. эоцена С. Америки и Galeopithecidae Gray, 1821 (===Cynocephalidae Simpson, 1945) с одним рОДО'М Cyпocephalus В о d а ё r t, 1768 (===Galaeopithecus Р а 11 а s, 1780), COBpeMeH ный, из Ю. Азии и прилежащих островов. С т р О е н и е, п о л о ж е н и е в с и с т е м е. Хорошо изучен только современный род Cyпo cephalus древесное животное тропических лесов Ю. Азии, питающееся листьями и пло дами и способное перелетать на довольно зна- чительные расстояния при помощи кожной перепонки (патаrия), натянутой Iмежду перед , ними и задними конечностями, шеей и XBO стом. Строение скелета высоко специализо вано к обр азу жизни. Сильно удлиненные предплечье, rолень, наружные пальцы и хвост служат поддержкой широкой летательной перепонки, дополнительная ветвь клювовид Horo отростка лопатки является местом при- крепления особоrо мускула, напряrающеrо лерепонку. Пальцы способны широко раздви rаться, расширяя натянутую между ними лерепонку. Длинные коrти служат для под * Передние зубы толкуются различно, некоторые 2 О 3 3 лринимают формулу 1 2' Ст, РЗ' М З ' вешивания к ветвям деревьев. Своеобразные rребенчатые резцы, возможно, употребляются для чистки шерсти. Наряду с признаками высокой специализации имеются и архаиче- ские, указывающие на древнее происхождение rруппы: большие полушария мозrа, хотя и несут несколько борозд, но очень ,маленькие; обонятельные ДОЛIj, напротив, очень большие; барабанные кости не срастаются с камениJ стыми. Очень трудно для понимания сочета- ние остробуrорчатых зубов насекомоядноrо типа с растительным пищевым режимом. История развития Dermopt€ra почти неизве- стна. Эта rруппа, представленная в настоящее время Bcero одним родом, в прошлом изВе- стна лишь по очень скудным остаткам палео- ценовоrо времени, указывающ,им ,на более ши- рокое в прошлом rеоrрафическое распростра- нение. Скудные сведения не позволяют точно выяснить родственные связи. Имеется ряд общих черт строения с летучими мышами: большая ключица, удлиненное предплечье, сращенные кости запястья, редуцированные локтевая и малая берцовая, очень короткий симфиз таза, длинный хвост и т. д. Однако эти признаки результат параллельноrо при- способления к полету. rораздо БОJlьше разли- чий; особенно это относится к зубной системе (ср. диаrноз Chiroptera); кроме Toro, у руко- крылых, В отличие от дермоптер, на передних конечностях очень длинные и тонкие пальцы, лишенные (кроме первоrо и иноrда BToporo) третьих фаланr и коrтей. Очень различно так- же строение r6ловноrо мозrа и Нижней челюсти и т. д. Также мало общеrо у шерсто- крылов с приматами, с которыми их иноrда сближают (ср. диаrноз Primates); применяе- мое к ним название «летучие лемуры» непра- вильно. Скорее Bcero, дер'Моптеры произошли от древних, вероятно, 'Мезозойских насекомо, ядных, близких к предкам летучих мышей, и представляют собой самостоятельную, высоко специализованную ветвь плацентарных. Их коренные зубы сохранили общие черты с зуба- ми древнейших Insectivora; еще ближе к по- следним зубы палеоrеновых шерстокрылов. rеолоrическое и rеоrрафическое распростране- ние дано на рис. 50. . ОТРЯД CHIROPTERA. РУКОКРЫЛЫЕ ИЛИ ЛЕТУЧИЕ МЫШИ 1 Лицевой отдел черепа, как правило, широ- кий и короткий: ero длина почти всеrда не превышает 1/2 длины мозrовоrо отдела и рав- .. на или меньше ширины у передних краев rлазниц. Затылочный rребень отсутствует; 1 Автор В. и. rpOMOBa. стреловидный имеется (низкий) или ero нет. Барабанная кость кольцевидная; костные слу- ховые пузыри образованы энтотимпанальной костью и почти всеrда не вздуты, или их нет совсем. Межчелюстные кости очень укорочены и в отличие от друrих млекопитающих почти всеrда не иМеют нёбноrо отростка и Не схо- 86 дятся передними концами; иноrда OTCYTCT вуют. ОбонятеЛЬНые раковины сокращены в числе и в раЗ1мерах. Верхние заrлазничные отростки длинные или их нет; заrлазничная дуrа имеется очень редко; нижних заrлазнич- ных отростков нет. Скуловые дуrи очень тон- кие или отсутствуют. Нижняя челюсть сО сросшимися в симфизе половинами, большим уrловым отростком; венечный разной вели- ;; j/ /1 ':/ \1 \ у' 1.,' 7 ности приспособлены к полету. Ключица всеrда есть, большая. Лопатка с сильно BЫ тянутым, задневерхним уrлом и очень длин- ным коракоидным отростком. Плечевая и кости предплечья очень длинные и тонкие; плечевая без IBHYTpeHHero надмыщелковоrо OT верстия, у мноrих с двойным сочленением с лопаткой; локтевая прервана посередине; ее нижняя часть всеrда, а верхняя нередко Рис. 47 49. Chiroptera Рис. 47 Pteropus edulls G е о f f r о у. Скелет. Современный (Weber, 1928, 1). Рис. 48 Myotls тyotls В е с h s t. Скелет. Современный (Gras- зе, 1955, по Bla1nvil1e). Рис. 49 Nyctinoтys stehlinl. Череп. А сбоку, Б снизу. В, r N. stehlinl. Нижняя челюсть. В сбоку, r CBepxy (Rev1I1iod, 1919) 2 O 1 3 1 3 1 чины. I З О СТР 3 2 М 3 1. Всеrда отсутствуют J3 и P (у некоторых Pi). Резцы маленькие, иноrда их нет, КJIЫКИ большие, острые, с боль шим базальным воротничком. Переднекорен- Ные, краме р:, простые, однозубчатые; Р: более или менее моляризованы. Заднекорен ные двух типов: или верхние и нижние упро- щенные, с двумя продольными rребнями, или верхние с W образным rребнем в наружном отделе и с одним-двумя буrорка'Ми во BHYT реннем, нижние W образные. В отЛИчие от друrих млекопитающих шейный отдел позво ночника позади BToporo позвонка изоrнут выпуклостью вниз (rОЛОIfа направлена пер пендику.пярно к туловищу); передние конеч сращены с лучевой. Кости первоrо ряда за пястья (иноnда кроме трехrранной) и цент- ра.пьная сращены в одну кость. Первый па.пец короткий, с KorTeM (не включен в летате.пьную перепонку) оста.пьные, поддерживающие пере- понку, д.пинные, тонкие, без третьих фаланr и коrтей (иноrда кроме BToporo). В от.пИЧИе от большинства млекопитающих вертлужные впадины перемещены на верхние края тазовых костей и конечности направ.пены в стороны от тела; лонный симфиз очень короткий и.пи OT сутствует. Бедренная кость без TpeTbero Bep те.па, верхний конец малой берцовоЙ почти всеrда отсутствует. Стопа пятипа.пая'; пальцы короткие, почти одинаковой длины, с коrтЯ'ми; на втором и пятом пальцах первые фаланrи 87
иноrда сращены со вторыми. От пяточной кости отходит назад длинная костная (или хрящевая) шпора, поддерживающая летатель ную перепоНКУ. Хвост большей частью длин ный. (Рис. 47 49.) Ср. эоцен ныне. Два подотряда: Megachiroptera и Microchiroptera. тельно, заднюю (фаланrи свободны) и хвост, иноrда до ero конца. В связи с этим задние конечности повернуты в тазобедренном суставе так, что направлены в стороны от тела, а не вперед, под туловище, как у друrих МЛеко питающих; хвост длинНый. Это вызывает не- ОТРЯДЫ С h i r о р t е r а Dermop erct '\. ПОДОТРЯДЫ Meggy 1cf- М i с r о с h i r о р t е r о 1 ) '" СЕМЕЙ ! 6... ф . ' О О СТВА g8 ф о ЕВ Е а.. а. \)0 .Qф ..:.. ф -о 2-0 и-о ф ЭРЫ v> О ';:;; о'С g' ,Q ф u О 0-0 o'"Q 00 0-0 фо О ...s::ф ОФ и LIII д, 0>0 cu . - а..о ..Q 0>0 ПЕРИО' 20 Е5 ЕЕ "'-о о ио 0-0 со E ф, L>- Оф >--0 ды 0.:1:1 ШС: а::.а.. :J:\J >с <сс а.. ..... Q:'ё ()::: СОвРЕМ. I H I II H I 'Т П Пl 1 ШI I I 10% "'7 ПЛЕЙСТ. ..", "t-- :r е. UJ :j' О СР. ,$ s с:; t: Н >s О в. :о с) :f СР, О ::r s; ::!: ' t t о н : I т I! ,1 . I В. II . I " : ! 1: s ::1 ; I m J , '1 I е СР. l' II .... S ! : : I с:; s. о н. ? ш 4: в, ? ? а. :I: UJ ::1 СР. ::t: О (') .... Н. :I: В. Ш ::1 О СР. W с:; <а: с:; Н, УСЛОВНЫЕ ОБОЗНАЧЕНИ II ;! < i :, о [ ftj :: t v Q:;/ "," Рис. 50. rеолоrическое и rеоrрафическое распространение семейств отр. Dermoptera и Chiroptera Знак вопроса слева от КОлонки означает сомнительность rеолоrическоrо возраста; звездочка означает неуточненность положения семейства в отряде с т р о е н и е, П о л о ж е н и е в с и с т е м е. , Рукокрылые наиболее приспособленная к полету rруппа млекопитающих, что отрази лось на строении Bcero их тела, в частности, скелета. Большие кожистые крылья, размах которых превышает в несколько раз длину тела, потребовали длинных лучей каркаса, к которому они прикреплены, что вызвало значительное удлинение костей передней KO нечности, особенно пальцев. Летательная перепонка охватывает переднюю конечность (кроме первоrо пальца) до фаланr включи обычное положение вертлужной впадины таза. В связи с таким изменением конечно- стей, животное с большим трудом и лишь медленно может передвиrаться на плоскости. Длинные коrти задних Hor служат для под- вешивания к ветвям деревьев и друrим твер- дым предметам; в таком положении животное проводит время, коrда не летает в поисках пищи. При полете туловище летучих мышей держится вертикально; поскольку rолова должна быть при этом направлена вперед для ориентировки, а у Microchiroptera и для 88
".."".. лавли налету насекомых, шея приабрела CBae образнае, единственнае среди млекопитающих, искривление. С работай крыльев с.вязана мащ ная ключица, прочнО' саединенная с акроми альным отрасткам лопатки и rрудинай, а при высшей специализации дапалнительнае co членение плечевай части с лопаткай, при помащи фасетки на внутренней сторане боль шоrо буrорка (некотарая аналаrия этому имеется у крата, стр. 30 и рис. 7). fрудная клетка сильна 'расширена и мнаrие внутренние opraHbI изменены IB фарме .и палажении. Несматря на черты высакой специализации, летучие мыши сохранили некотарые архаиче ские асабеннасти, а также признаки, сбли жающие их с насекомаядными. Полушария rоловноrо 'мазrа, хотя довольно большие, имеют мало извилин, слуховой аппарат у He которых примитивный, а сохранившиеся у Microchiroptera W-образные коренные зубы сильно напоминают зубы кротов и землероек. Этот тип страения, очевидно, был для Cl1irop tera исхадным. И с т а р и я раз в и т и я. Летучие мыши известны со ер. эоцена; в в. эацене они уже разнообразны и высоко специализованы. Про изошли они, вероятно, еще в мелу от каких то примитивных ,маленьких древесных насека'Мо- ЯАНЫХ' На первых стадиях приспособления они приобрели парашютную складку кажи для планирующеrо перелета на близкие расстая ПИЯ, какая имеется у некаторых rрызунав и у шерстакрыла; пазже ана превратил ась в Ha стоящие крылья. Уже очень рано рукокрылые разделились на две ветви. Одна ветвь Mega chiroptera перешла на питание плодами. Ее представители сахранили бальше примитив- ных особенностей: длинную морду, сравни- тельно хорошо развитую межчелюстную кость, слабо развитЫЙ слуховай аппарат. Поскольку крылья служат им талько для перелета с дерева на дерево с целью поисков плодов, их приспасабление к палету менее выражено, чем в друrай ветви: атсутствует двайное сочле нение плечеваrо сустава, второй палец кисти еще сохр аняет KoroTb, позвоНочник изоrнут слабее и т. д. Каренные зубы стали плодояд ными утеряли астрые зубцы и режущие vV.обраЗН Iе rребни, заменившиеся rребнями продольными, инаrда с тупыми буrарками; меньшая абремененность височной мышцы сказалась в исчезнавении стреловидноrа rребня. Друrая ветвь Micrachiraptera вК.lючает живатных, питающихся насекомыми, кОТОрЫХ они лавят налету; эти настаящие i1стучие мыши большую часть времени про- ВОJЯТ в полете, и приспасаблени:я к нему дo СТlIrли у них высшей степени развития. У них высока развит слухавай аппарат ачень круп ный лабиринт BHYTpeHHero уха, имеются слу ховые пузыри, кастный слухов ай канал и He редк,а большая ушная Iракавина; ,коренные зубы сохранили насекамаядный тип страения. Резкое закрывание рта при ловле добычи по- требавало развития височнаrо мускула, а сле- довательнО', и стреловиднаrа rребня. Летучие мыши в настоящее время очень боrатая, широка р'азветвленная rруппа. 1Vlega chiroptera распрастранены в тропическай и субтрапическай зонах Старата Света и ,свя заны с плодовыми деревьями. Microchiraptera живут на всех материках, включая ABCTpa лию; более обильны в теплых зонах. HeKOTO рые из них частично перешли на питаНИе' плодами или даже кровью теплокровных животных (сем. Desmodontidae) ; соответст- венно из,менен их зубной аппарат. Систематика и диаrностика микрохироптер' атличаются бальшай сложнастью. Мелкие, TOH кие и хрупкие кости, а также приуроченность нахадок пачти исключительно к пещерным aT лажениям, являются причинай редкости Ha хадак рукокрылых и слабоrо знакомс ва с их эвалюцией. fеалоrическое и rеоrрафическое распространение дано на рис. 50. ПОДОТРЯД MEGACHIROPTERA. ЛЕТУЧИЕ СОБАКИ ИЛИ КАлонrи Размеры крупные: длина тулавища да 30 СМ,. размах крыльев до 1,5 М. Длина лицеваrо O'T дела черепа около 1/2 длины 'Мозrовоrо, иноrда больше. Стреловидный rребень едва выражен или отсутствует. Костные слуховые пузыри почти всеrда отсутствуют, KacTHaro слуховоrо канала почти никоrда нет. fлазницы большие; верхние заrлазничные отростки длинные, с OT верстием в основании. Костное нёбо значи тельно заходит назад за край зубноrо ряда. Уrловой отросток нижней челюсти короткий и широкий или era нет. Коренные зубы разде лены прамежутка'Ми; верхние и нижние задне- каренные почти всеrда с двумя продольными rребнями, из которых наружный выше и острее. Большой буrорок плечевай части низ- кий, не 'сочленяется с ла,паткой. Втор ай па- лец передней канечнасти бальшей частью с KarTeM. (Рис. 47.) Одна сем. Pterapidae Gray, 1821, с одним искапаемым радам Archaeo pteropus М е s с h i n е 11 i, 1902 (ОЛИI'ацен Италии), 21 савременным радом из Ю. В. Азии, Австралии, Африки и пр.илежащих остравов. 89
ПОДОТРЯД MICROCHIROPTERA. НАСТОЯЩИЕ ЛЕТУЧИЕ МЫШИ Размеры большей частью меньше, Чем у Megachiroptera. Длина лицевоrо отдела черепа около 1/3 длины мозrовоrо. Стреловидный [pe бень хорошо выражен. Имеются небольшие костные слуховые пузыри, почти всеrда плос кие, и короткий слуховой канал. rлазницы маленькие, верхние заrлазничные отростки маленькие или отсутствуют. Костное нёбо не заходит или HeMHoro заходит назад, за ypo вень заднеrо края М3. Уrловой отросток ниж ней челюсти длинный, узкий. Коренные зубы в сплошном ряду; верхние заднекоренные , большей частью с W образным наружным rребнем и с буrорками прото и rипокона внутри; нижние W образные, с более высо- ким триrонидом и более низким талонидам; иноrда они равной высоты. Большой буrорок плечевой кости большей частью высокий сочленяется с лопаткой (плечевой сустав двой ной). Второй палец передней конеЧНОtти без коrтя. (Рис. 48, 49.) 16 семейств с большим числом ископаемых и современных рОДОВ. В СССР в н. плейстоцене Украины (Терна- польская обл.), и в плейстоцене З. Закав- казья (Ахштырская пещера), Крыма, Украи. ны, Поволжья (Жиrули) и Алтая (пещеры); точных определений нет. Ср. эоцен ср. МИQ- цен З. Европы, н. плиоцен плейстоцен С. Аме- рики; ,ныне почти повсеместно. к. у з я к и н А. П., 1950. Летучие мыши. ветекая Наука». М., стр. 1 443. D е с h а s е а u х с., 1958. Chiroptera. In: Р i v e t е а u J. (Direct). Traite de Paleontologie, t. VI, pt. II, Paris, рр. 917 944. G r а s s еР., 1955. Ordre des Dermopteres.In: G r а s s е Р. (Direct.). Traite de Zoologie, t. XVII, fasc. II, Pa ris, рр. 1713 1728. 1955. Ordre des Chiropteres. In: G r а s s е Р. (Direct.). Traite de Zoologie, pt. XVII. fasc. II, Paris, рр. 1730 1844. (Приведена обширная литература) . ЛИТЕРАТУРА ИЗkВО «Со- Revilliod Р., 1917, 1919, 1921, 1922. Contribution а l'etude des Chiropteres des terrains tertiaires. Pt. I III, Мет. Soc. Paleont. Suisse; vol. XLII, XLIV, XLV. V i r е t J., 1951. Catalogue critique de la faune des Mammiferes miocenes de la Grive.Saint Alban (Isere). Pt. V: Chiropteres, Carnivores, Edentates, Pholidotes, Nouv. Arch. Mus. Hist. Nat. Lyon, fasc. IП. 1955. Chiropteres fossi1es. In: G r а s s е Р. (Direct). Traite de Zoologie. Pt. XVII,. fasc. I1, Paris, рр. 184 1853. ОТРЯД PRIMA TES. ПРИМА ТЬР /. х а р а К'Т е р и с т и к а. Череп увеличен в моз rовой части и сокращен в лицевой. Мозrовая коробка окруrлена, нередко принимает яйце видную или близкую к шаровидной форму; лобная, теменная и затылочная кости расши рены. Следы шва между лобными почти всеrда рано исчезают. Лицевые кости, особенно HOCO вые, BepXHe и нижнечелюстные сокращены, преимущественно в длину. Стреловидный, а часто и поперечный затылочный rребни хорошо выражены только у некоторых более крупных форм, преимущественно у самцов. Скуловые дуrи .обычно 'Тонкие, иноrда мас- сивные. Слуховые пузыри развиты у лемуро подобных, тарзиеподобных и слабее у широко носых обезьян, костный слуховой канал вполне развит лишь у узконосых. rлазницы сближены с тенденцией к перемещению на лицевую CTO рону черепа; они замкнуты снаружи в резуль тате срастания скуловоrо отростка лобной кости (BepxHero заrлазничноrо) с лобнооснов ным отростком скуловой кости (нижним за rлазничным). У более высокоорrаНИ30ванных форм к этому присоединяется образование костной переrородки, отделяющей полость rлазницы от височной ямки; лишь узкая сфе 1 Автор М. А. rремяцкий. номаксиллярная (<<нижнеrлазничная») щель соединяет эти две полости. У высших форм носовые кости нередко рано срастаются между собой по средней линии, принимая форму не. большой узкой пластинки или треуrОЛЬНика. Венечный отросток нижней челюсти хорошо развит, большей частью треуrольной формы; уrловой в виде тупоrо широкоrо Выроста, хорошо дифференцирован лишь у лемура. подобных. Зубная формула упрощенная: верх- них и нижНих резцов обычно по два, иноrда по одному или их нет. 11 почти всеrда ОТСУТ' ствует. Клыки большей частью XOpOIUO раз. виты, иноrда отсутствуют; нижние MorYT при- нимать форму и положение резцов, тоrда при. мыкающий ,к ним Р2 становится клыкообраз- ным. Переднекоренные большей частью дву- буrорчатые, с наружным и внутренним 6yrop. ками; Р4 может быть моляризован. Верхние заднекоренные в основе трехбуrорчатые с параконом, метаконом и протоконом. У осно- вания коронки Имеется воротничок (ciпgulum) , выраженный в разной мере; он 'Может дать начало rипокону:в задневнутреннем уrлу коронки. Протокон у :мноrих обезьян и: у всех rоминид соединен валиками эмали с двvмя наружными rлавными буrорками; КрОМе Toro, между ними iМorYT возникать ДОПОлнительные буrорки или острия (стили). Верхние заДНе- 90
каренные, а вО' мнаrих случаях и передне коренные, имеют три карня: два снаружи и один внутри. Нижние З3lднекоренные в ,основе с триrонидом и талонидом; большей частью несут четыре буrорка на четырех уrлах прямауrальнай каранки; на триrаниде пачти у всех исчез параконид, сахранились прота и метаканид; на таланиде rипа и энтоконид И между ними, на заднем краю зуба, rипа J\ОНУЛИД. На внутренней старане паследнеI'а инаrда (у дриопитеков, rарилл и некаторых друrих высших примата,в) вазникает «шестай 6уrораю> (<<tuberculum sextum»). Из BOpOT ничка MorYT развиваться шипаабразные BЫ росты (стилиды) . Нижние заднекаренные имеют два карня. Ключица BcerAa хорошо развита. Блок плечев'ОЙ касти имеет бараздку средней rлубины, внутреннее надмыщелкавае отверстие во мноrих случаях есть. Локтевая и лучевая касти всеrда харашо развиты и спа собны к вращению BOKpyr продольной оси. В запястье обычно сахраняется палный KaM плект элементав, лишь у немнаrих централь ная в эмбрианальном периоде сливается с радиальной. В кисти и стапе сахраняются ВСе пять лучей, из которых у обезьян наи большеrа развития дастиrает третий, у лему роподобных четвертый. Большой (первый) палец кисти обычно атстает ат прачих по длине, но обладает высокай падвижнастью и у мноrих фа.р,м способен к \Пративо:пастаа лению остальным; у немноrих ан сильно уменьшен. Бедренная касть часто с третьим вертелом. I(аст)и rалени (кроме Tarsius) раз дельны, их ;взаимная падвижность довольно оrраничена. Астраrал, абладающий задним OT верстием лишь в виде редких вариаций, с суженнай шейкой и выпуклой rоловкой, сочленяющейся толька 'с ладьевиднай кастью. у прыrающих фарм (из лемуроподобных и J,олrопятопадабных) пятачная и ладьевидная заплюсНЫ сильна удлинены. Большой палец стопы обычна сахраняет падвижнасть и He редко противапаставляемость; третьи фаланrи почти всеrда ноrтевидные. Н. палеаrен ныне. Три ПОДОТРЯlДа: Lеmш.аidеа, Tarsiaidea и Ап thropoidea. В пределах СССР найдены остатки представителей лишь паследнеrа падатряда. И с т о р и я и з у ч е н и я искапаемых при \1аТ08 начинается с находки Ж. Кювье в [822 r. в верхнеэаценавых атлажениях пад Парюкем адаписа (Adapis parisieпsis), OTHe ceHHoro великим натуралистом к капытным и сближеннаrа И:Vl с rруппой «талстакажих» (Pachyderma). Падабным же образам аценены были палеанталаrами середины прашлоrа века некоторые друrие находки искапаемых лему ров и тарзиевых. Лейди (Leidy) описал в 1869 [. фраrменты лемура нотарктуса (No tharctus) и причислил era к тем же Pachy derma. TalK же деЙС1lвовал Марш (Marsh) OT насительна некоторых искапаемых тарзиевых в 1872 [. Паследние 30 лет прашлоrо столетия палеанталаrи спарили атнасительна принад лежности к хищным или на.секомоядным ряда фарм, причисляемых теперь к приматам. Причинай таких разнаrласий была не только скудасть нахадимых остаткав, но и перехад ные черты в строении зубов, на основании катарых ставился перваначальный диаrназ. Ведь даже некатарые савременные приматы, как руканажка (Daubeпtoпia тadagascari eпsis) , выдающимися зоолаrами были перва начально причислены к друrим атрядам мле копитающих. Чрезвычайно абастрившийся интерес к фила rении приматов, котарым отмечены успехи эвалюцианноrо учения в ХХ в., направил вни мание ряда первоклассных палеантолаrав к переомотру старых фактических материалов и сапоставлению их с внавь аткрытыми иска паемыми фармами. В результате тщательных работ целай плеяды блестящих исследавате лей, среди катарых нахадим имена rреrари, Джепсена, Лехе, Мэтью, Ле r'Ра Кларка, Штелина, Шлоссера, Винrе, Уартмена, Симп сана, о. Хилла, Абеля и др., вырасла боrатая фарма.ми савременная систематика ископае мых приматав, Iмноrие из каторых теперь, перестав блуждать между разными отрядами млекопитающих, стали прачными звеньями филаrенетических цепей, связавших paHHeTpe тичную фауну с высшими преДСiтавителя'ми co временных млекопитающих. В этой оrромной рабате больше Bcero труда и остроумия было потрачена на изучение, садной стораны, дpeB нейших форм приматав палеаценовых и эоценовых лемуров и долrопятав, с друrой на близкие к человеку формы плиаценовые и paHHe и среднеплейстаценавые. С т р о е н и е, при с п а с о б л е н и я. ДpeB нейшие приматы датируются серединай палео цена и, будучи в общем весьма примитивными фармами, по некоторым признакам страения зубов являются 'Специализаванными в такай мере, что в них нельзя видеть непасредствен ных предкав современных приматав. Таковы в асабенности Plesiadapidae, Apatemyidae и Carpalestidae. Отделившись ат сваих плацен тарных предков, вераятна, весьма близких к древнейшим насекамаядным, ани успели специализоваться лишь в ачень немнаrих Ha правлениях, сахранив оснавные rенерализо ванные черты. Эта тенденция к избежанию общей специализации страения и удержанию мноrих первич ых признаков явно выступает 9
и в друrих rруппах приматов, вплоть до ИХ высших современных представителей. ЭТО OT четливо сказывается в строении дистальных отделов конечностей с их пятилучевым типом и сохранением полноrо набора коротких мышц, движущих пальцы. ,Подвижные, XBa тательные, наделенные высокой чувствитель ностью конечности сыrрали нем алую роль в обеспечении возможности разностороннеrо приспособления к ,меняющимся условиям среды. В соединении с быстро проrрессировав шим мозrом, особенно за счет развития боль ших полушарий, с усовершенствованием opra нов зрения, слуха и осязания, приматы полу чили возможность стать наиболее совершен ными древесными животными среди млеко питающих. Именно адаптация к древесному образу жизни, точнее ,к жизни на деревьях в условиях тропических и субтропических лесов, и СОЗ1дала важнейшие особенност,и морфолоrии и биолоrии приматов. Лазая по деревьям, приматы обхватывают ветки цеп кими кистями и стопами,' используя обычно при этом противопоставляющийся большой палец. Hora или рука тоrда действует, как щипцы, одна ветвь которых представлена большим пальцем, а друrая четырьмя остальными. В некоторых случаях (у немноrих обезьян) четыре пальца конечности цепляют ся, как крючок, за ветви, тоrда как большой палец, будучи сильно укороченным, в цеп лянье не участвует. Если одна из конечно стей, передняя или задняя, утрачивает, таким образам, хватательную спосабность, та дpy rая, во всяком случае, ее 'сохра.няет. Так, у человека большой палец ноrи не способен к самостоятельным движе.ниям, и Hora YTpa тила хватательную спосабность. Зато рука развила ее в высшей степени. Руки у HeKOTO рых американских обезьян (да и у некоторых африканских) утратили противопоставляе мость большоrо пальца, который у них сильно редуцирован. Зато хватательная способность сохр анена у них на задних конечностях. С этим связано особое строение конечных фаланr. С тыльной стороны они одеты плоски ми ноrтями, с ладонной несут на себе BЫ пуклые осязательные подушечки, кожа кото- рых покрыта особыми «папиллярными узо- рами», образец чеrо можно видеть на пальцах человека. Хватательная способность конечно стей, помимо ее значения для передвиже- ния, обеспечивает также реrулярное поступле ние в rоловной мозr этих животных мощноrо потока осязательных раздражений, притекаю- щих от конечностей ( «кинестетические р аз- дражения»). Эти раздражения являются осно- вой для работы центральных анализаторов rоловноrо мозrа, которые у приматов развиты сильнее, чем у друrих млекопитающих. Большая подвижность, свойст,венная почти всем древесным млекопитающим, является одной из характерных черт приматов (приматы с ночным образом жизни такой ПОДВИЖНости лишены). Она сопровождается большим раз- нообразием функций конечностей, особенно передних (полифункциональность) . В отличие от наземных млекопитающих, у которых обо нятельные ощущения и соответствующие аппа раты иrрают ведущую роль в поведении, у прим lТОВ эта роль переходит к друrим opra нам чувств rлазам и ушам. Первые обнару- живают ряд адаптивных изменений, направ- ленных на достижение большей остроты и точности зрения. В связи снеобходимастью точной ориентировки при прыжках с ветки на' ветку, развивается стереоскопическае зрение. причем зрительные оси обоих rлаз становятся параллельно; это достиrается перемещением rлаз вперед, на лицевую сторону черепа, что в значительной мере осуществляется уже у rмноrих ле,муро:в; rлаза их, кроме Toro, силь- но сближаются. У большинства приматов раз мер rлазноrо яблока увеличивается. У обезьян развивается также способность к цветному зрению и соответственно этому изменяется строение сетчатой оболочки. Тонкие движения r лазноrо яблока, происходящие при аккомо- дации и бинокулярном восприятии зритель- ных образов, осуществляются соrласованной работой шести пар «rлазных мышц», со ;вспо моrательным связочным аппаратом, находя ЩИМ себе место и надежную защиту в OKOH чательна обособленной rлазнице; она нацело отделена костной переrородкой от височной впадины. Это отделение завершено у обезьян и человека и еще в неполной мере имеет место у долrопятов. Вместе с преобразованием зрительноrо opra- на шел процесс реrрессивных изменений opra- на обоняния. Относительный объем обоня- тельноrо мозrа уменьшился; число носовых раковин сократилось до пяти у лемуров и ДD трех у обезьян; уменьшилось межrлазничное пространство, а обе носовые кости срослись, превратившись у большинства в узкие пла- стинки с заостренными концами. Все это свя- зано с сокращением лицевоrо отдела черепа, чему содействует уменьшение роли ринария (пространство между носавыми отверстиями и ртом) в качестве opraHa осязания: уменьше- ние поверхности ero специализованной кожи и сокращение числа и величины вибрисс. Спе- циализация и проrреосивное развитие opra- нов чувств шло адновременно с развитием полушарий большоrо мозrа. Полушария ВЫ- 92
растают настолько, что уже у низших прима тов их затылочные . дали надвиrаются на мозжечак, катарый у обезьян нацелО' CKpЫ вается пад ними. При увеличении палушария пакрываются извилинами и бароздами KapKO зоrо вещества, образующими характерную для приматов картину. У самых мелких фарм как из лемурав, так .и из .обезьян, к.ора паJIУ шарий почти rладкая. Лишь на медиальнай поверхнасти непременна присутствует шпор ная баразда (sulcus calcariпus) , да на боко вой старане выражена или только намечена борозда СИJIьвиева (sulcus lateralis). Чем больше мазr, тем СИJ11шее он избарожден. общий хад э,валюции. приматав вел IК ваз растанию размер-ов тела. Нместе с тем расла масса мазrа; еще -важнее изменение саатнаше иия era частей, равна как и ,клетачнай архи тектуры слаев IKapbI; эта привела ,к бальшей сложности, раз,наабразию :И эффективносТ1И мозrовых функций; так, в ка,ркавам веществе человекоабразных абезьян и челавека увел.и чилась атнасительная протяженнасть пр-оrрес СИВIНЫХ, т. е. балее слажных полей, с вазраста нием числа нейранав и усложнением их lендр IIТОВ. Увеличение размеров тела и мозrа сапрово ждалась удлинением периода онтоrенетиче CKoro (пренатальноrо и пастнатальноrа) раз вития, балее продолжительным детством и {тало быть долrим периодом «обучения», в течение KaToporo молодые животные в иrре приобретают перваначальный апыт. Это в свою очередь связана с уменьшением числа одновременна рождаемых детенышей, каторое \' большинства приматов сведено к одному. Поэтому для них типично наличие лишь одной пары 'Млечных желез, [рудных по сваему по ложению. К. этаму, однако, неабходимо при бавить, чтО' сверхкомплектные млечные же лезы нередко встречаются у всех приматов, включительнО' до человека. У низших присут ствие их можнО' считать типичным. Они бывают расположены или позади от rлавнай пары (т. е. на живате или в пахавой области), iIЛИ иноrда впереди, т. е. у падмышечнай впа JJНЫ. Талька у руканО'жек паховая пара жеJ1ез заменяет собай rрудную. Связь между развивающимся в материнским теле плодом и самой матерью, асуществляемая у плацентар ных млекапитающих путем образования пла центы, у приматав бывает двух типав. Лему роподобные абладают страением зародыше кЫХ оболачек, характерным для низших мле \опитающих (диффузная неотпадающая пла LeHTa), у представителей двух друrих падат l1ЯДОВ плацента схадна с человеческой и обес \ечивает эффективный обмен веществ между матерью и пладам (дискО'идаль,ная и атпа дающая) . У с л о в и я о б и т а н и я, р а сп р о с т р a н е н и е. Все или почти все особеннасти CTpae ния приматов ,в известнай степени связаны с древесным существованием. С этим связана и их стаднасть, развитая в разнай мере. Все современные приматы в оснавном аби татели тропическай заны земноrа шара. Един ственным исключением надо считать челавека, но для Hero возмажность существования в раз ных климатах апределилась не ero прирадной адаптацией, а созданием искусственнай среды. Возникнавение же челавека есть все OCHaBa ния приурочивать к трапическим условиям у человека есть ряд приспособлений, обеспе чивающих ero от переI'ревания, и почти нет защитных средств от чрезмерноrо охлажде ния тела. В трапичес,Ких областях Васта-ч,наrа и За паднаrа палушарий приматы абитают преиму щественно в лесах, [де сасредатачены их rлав'Ные массы. В местнастях же -со слабой растительнастью, а также в пустынях при маты или ачень редки, или в.авсе :не BCTpe чаются. ОднакО' далека не все трапические лесные заны населены приматами. Так, их нет ни в Австралии, ,ни на Навай rвинее, ни ,на мнаrачисленных .остравах тропическаrо пая са Вастачнаrа и ЗапаДiНоrа палушарий. ОднакО' на 'В.остак ани заходят нескалька дальше линии Уоллеса, так ,как живут на Целебесе и на Филиппинах. ВО' внетрапические заны Пrро никли лишь немнаrие приматы: макаки iВ Японию, на Тибет; один вид их обитает на rибралтарскай 'скале, причем мнения :pacxo дятся атнасительна Tora, является ли ан здесь каренным обитателем или переселился ,сюда из С. Африки при памащи челавека. Мадаrаскар места, [де сосредаточено па давляющее большинство современных лему рав (обезьян здесь нет и никоrда не было). В четвертичных атложениях этаrа острова найдены il\1наrочисленные остатки субфаСИЛh ной лемуровай фауны. Друrие (немноrие) co временные лемуры живут рассеянна в трапи ческой Африке и юrо восточном уrлу Азии с прилеrающими островами. Там же обитают и немноrие современные виды долrопятоподоб ных, относимых к единственнаму роду (Tar sius) . И с т о р и я раз в и т и я. rеолоrическая древность приматав не уступает древности друrих основных rрупп млекапитающих. В 'Минувшие rеолоrические эпохи отряд имел и балее широкое распространение. Древней шие представители ero, жившие в течение ср. палеоцена в С. Америке, отнасятся к четырем 93
семействам, занимающим 'во мноrих отноше ниях промежуточное положеНие между подот рядами лемуроподобных и ДОJIrопятоподоб ных. Это семейства: Plesiadapidae, Apatemyi dae, Carpolestidae и Anaptomorphidae. Наи более ранними приматами Европы тоже явля ются представители Plesiadapidae, известные из в. палеоцена Франции (Chiromyoides и др.). в палеоцене Азии пока не открыто предста вителей приматов. Из BepxHero эоцена Бирмы известна находка амфипитека, обладающеrо уже некоторыми признаками обезьяны. Это до некоторой степени подтверждает предполо жение Симпсона (Simpson, 1945), что Азия моrла быть важнейшим центром распростра нения древних примато:в, а может быть, и их прародиной. Две друrие верхнеэоценов е (а возможно, нижнеолиrоценовые) формы, об наруженные в долине Хуанхэ, слишком фраr ментарны, чтобы можно было с уверенностью признать их принадлежность к приматам. В эоцеНе З. Европы и С. Америки к назван ным выше семействам прибавляются еще друrие. Из них адапиды (Adapidae) CTaHO вятся на протяжении эоцена очень мноrочис ленными. Некоторые Apatemyidae продол жают существовать даже в олиrоцене AMe рики, после чеrо в С. Америке вымирают. В Ю. Америке в олиrоцене Патаrонии по . являются представители широконосых обезьян; эти обезьяны существуют там до Ha стоящеrо времени. В Европе низшие приматы не переживают эоцена, и вместо них в ниж Нем олиrоцене появляются представители узконосых обезьян. Из миоцена и плиоцена Европы известен ряд узконосых обезьян как мартышкообразных, так и человекообразных. Из первых сравнительно широко распростра ненными были макаки и мезопитеки; из BTO рых, предстаВJlенных б6льшим числом форм, дриопитеки, плиопитеки и ореопитеки. В С. Африке приматы известны с олиrо цена. Это уже обезьяны и притом с HeKOTO рыми чертами примитивных человекообраз ных. Раскопки последних лет в восточной части Экваториальной Африки дали ряд иНте ресных находок, проливающих свет на фило rенетичесКИе с,вязи крупных rрупп высших приматов. Таковы находки проконсула, MeraH тропа, лИ'мнопитека, ксенопитека и в 1959 t. зиньянтропа (Ziпjaпthropus). Это все, кроме последней четвертичной, миоценовые фор мы. В более поздних отложениях третичноrо времени на территории Африки найдены дo вольно мноrочисленные представители тех крупных подразделений узконосых обезьян, которые и теперь живут на этом материке. Важную роль в филоrении человека иrрают плейстоценовые (хотя окончательно их rеоло rическая датировка не установлена) aHCTpa лопитеки. Известны мноrочисленные находки миоценовых и плиоценовых обезьян, преиму щественно человекообразных, в Азии (из СИlва- ликских хол'мов Индии, Китая, Индо Китая и друrих мест). Приматы, вероятно, отделились от общеrо ствола Eutheria еще в дотретичное время. На это указывает, :во первых, сохранение ими большоrо числа (и притом весьма важных) rенерализованных черт строения, что привело к отсутствию резкой общей специализации, н, BO BTOpЫX, тот факт, что уже древнейшие из- вестные их формы обнаруживают признаки разностороннеrо присцособления и узкой спе. циализации в строении зубов, неизбежно преk полаrающей длительный ,пройденный .ими путь эволюционноrо раз,вития. Поэтому понятно, что наиболее примитивные из современных прИ'матов обнаруживают большое сходство с такими ,НИЗКООlрrанизованными млекопитаю- щими, как насекомоядные, в особенности тупайи. Иноrда считают, что на близкую POk ственную связь приматов с тупайями указы- вает открытие в Монrолии ископаеlМОЙ тупайи Aпagale 1. Но нужно принять во внимание, что эта форма найдена в олиrоцене, прИ'маты же известны значительно раньше. Очевидно, можно предполаrать, что тупайи и древнейшие приматы имели общих верхнемеловых пред- ков. От них отделились в первую очередь те семейства, которые представлены в среднем палеоцене С. Америки. Из них Carpolestidae не выжили дольше палеоцена и не проникли в Европу; Plesiadapidae известны в Америке до нижнеrо эоцена включительно; в Европе они встречаютоя и в среднем эоцене; Apatemyi- dae оказались наиболее долrовечными, рас- пались на восемь родов и продолжали суще- ствовать (в Америке) еще в начале олиrоцена. r лавный ствол лемуров был представлен в эоцене некролемурами из сем. Anaptomorphi- dae (Hurzeler, 1948), от которых и произошли представители лемурид и руконожки. Из лориевых возникли самостоятельно rруппы с внутренним надмыщелковым отверстием (у большинства широконосых) или без Hero (у большинства узконосых) от предков, пOkа ближе неизвестных. Тарзиоидный ствол, суще. ствовавший уже в палеоцене в виде Рш'аmо- mys и близких форм (сем. Anaptomorphidae), выделил из себя в это время ветвь, давшую начало общеобезьяньим предкам. Уже в эоцене Бирмы найден амфипитек, представляющий основные признаки широконосых обезьян и 1 Сем. тупай и род Aпagale нередко относят к ОТ- ряду приматов (Simpson, 1945). (Прим. ред.) 94
свидетельствующий (rремяцкий, 1955) о един стве происхождения обезьян Восточноrо и За падноrо полушарий. Друrая ветвь тарзиевых дала МНОlочисленные виды анаптоморфов, процветавших в эоцене, но потом вымерших; этот подотряд дожил до современной эпохи лишь 'в форме «ЖИЕоrо ископаеМоrо» долrо пята (Tarsius). 1\. ПОДОТРЯДЫ \ СЕМЕЙС (!) ТВА О ""о 'a... о ""о И . ПЕРИО. Q) :b ' эпохи Q Lemuroideo I I ф ""о : v о ф .; g v Q) О О Q) . ",""О О О ""о ф l ....... о >-. ф' ""О . 53 ""о 5 о 1; := а... ' ..Q '., ...... а...О) (} t 5 . g, <{ ...J Q...J <{'O<t:!--- " СОВРЕМ. , IИ I !'! ПЛЕйет. з:: 8 " )S О I СР. ,"i о UJ с::; Н I с (") ':;;: :r В I I ш ::r СР. I ::о о , s: О 2 I I I Н. :I: I :r В. .1 :r о СР. L )S S s: а н. I < е. ш :r w ::r еР. , ::t: о- О (') н ili 8. ::r О СР ш < I с Н. I 111 I : I ! n детельствованы палеонтолоrическими Haxoд ка ми и позволяют проследить сравнительно быструю эволюцию мозrа, усовершенствова ние двуноrоrо передвижения, преобразование челюстно зубноrо аппарата и некоторые дpy rие из.менения 1. Эти изменения были в тесной связи с развитием производительных сил воз никавшеrо человеческоrо общества, а также Tarsio. idea tl l (!) V Е о :Б I о g (; . g- <t: :I: I Anthropoideo i 1 g I tl1 8 I l' 1) ф о ""о :s о о ""о . с d? ф о ""о :Q (!) О Е о :I: ilfDP I 1 I ?I '11 RIIIJJ 1" I 1t 1 I ,Ш i I g ! i I I I i I I I i r ! I i I i i I i I '1 i , I I i I ! Рис. 51. rеолоrическое и rеоrрафическое распростране иие семейств отряда Primates Знак вопроса по левую сторону колонки означает сомнитель HOCTq rеолоrическоrо возраста. Звездочка означает неуточнен ность rеОJiOrическоrо ВОЗР<lста в пределах эпохи. Положение рода Amphipithecus в пределах подотряда не выяснено УСЛОВНЫЕ ОБОЗНАЧЕНИ I I i l ! :. . е . ц U. t;I 2:::f . Ископаемые непосредственные предки сем. Hominidae пока неизвестны. Предполаrается, что в плиоцене они были представлены фор мам и типа дарвино,ва дриопитека, более пол ное и наrлядное представление о морфолоrии. KOToporo дают южноафриканские австрало питеки. Они подтверждают .мнение Энrельса, что приобретение вертикальноrо положения и освобождение верхних конечностей было «решающим шаrом» очеловечения, т. е. OCHOB ноЙ биолоrической предпосылкой, открывшей вuзможность изrотовления и использования орудий труда. Ступени морфолоrической эво люции от древнейших rоминид (типа Pithecaп tlzropus robustus) до современных форм засви с развитием членораздельной речи. Фактор труда как ведущий в процессе эволюции чело века заменил собой роль отбора, rосподствую щеrо в эволюции орrаническоrо мира. Попытка Вуд Джонса (1916) вывести чело века из ст,вола тарзиевых, независимо ОТ обезьян, несмотря на изумительное упорство автора, никем не поддерживается и может считаться окончательно ликвидированиой после мноrочисленных палеоантрополоrиче ских открытий последних десятиле ий. rеолоrическое и rеоrрафическое рас!Простра нение дано на рис. 51. 1 М. А. rремяцкий «Анатомия для биолоrов», ] 950 .95
ПОДОТРЯД LEMUROIDEA. ЛЕМУРОПОДОБНЫЕ Размеры небальшие или средние (до вели 'чины крупной сабаки). Череп 'Сжатый в BЫ .сатНам направлении. Мазrавая каробка яйце видная, Iрасширеrнная ,к затылку, не несет BЫ .соких rребней. Лицевая часть нахадится впе b и-' (М' '" . , _J"' ) "'''j/ \!.. Рис. 52. Lemur catta L. Современный Скелет, Х ок. Ч,. (Gregory, 1951) 'реди мозrовой, большей частью короткая. Перехват позади rлазниц резкий. rлазницы крупные, обращены касо вперед и наружу, сплошной костной переrародки позади них нет. Слуховые пузыри бальшие, образаваны KaMe нистай костью, не расчленены; костный слу ховой канал имеется талько в семействе лори евых, кароткий, абразаван :вырастом слухо Boro пузыря. Слезная касть большая, выхадит на лицевую паверхность; наружнае отверстие .слезноrо канала бальшей частью вне rлазницы. Крылаклиновидная касть бальшая, входит в састав бакавой стенки черепа, [де соприка сается с теменнай. Чешуя височнай касти Ma -па; сачленовная ямка для нижней челюсти He rлубокая, засуставный буrорак имеется. Боль- шое затылочнае отверстие лежит на rранице основания и затылочной области черепа и об. ращена вниз и назад. Насавые касти длиннее, чем у друrих приматав, вперед суживаются. Носовае отверстие оrраничена с бакав межче- люстными, сверху насовыми кастями и абра- щена вперед. Межчелюстная касть очень мала. Костнае н ба пазади достиrает заднекаре& ных, инаrда захадя за их пределы (Loris Ada- pis N ecrolemur 1 ). Нижняя челюсть с узкой и длинной rаризантальнай ветвью, ширакой и низкой васхадящей. Венечный и уrлавай от- растки харошо выражены, сачленавный На уровне жевательнай паверхнасти заднекорен- ных. Обе паловины нижней челюсти обычно 3 2 С 1 4 3 3 не срастаютс,я. 1 3 2 Т Р 4 3 М"3; инаrда со- кращено числа 1, С и некатарых Р. Верхние резцы небальшие, средние разделены значи- тельным прамежуткам. Нижние резцы вместе с клыкам направлены пачти вперед (слабо выражено у искапаемых). Верхние клыки крупные, саблеабразные или конические, ина- [да сильна удлиненные (у Megaladapis). Верх. ние Р двубуrарчатые; р2 удлинен и сжат с бо- ков, р4 иноrда маляризован. Верхние М трех- буrорчатые, с хорошо развитой пяткай, абра- зующей иноrда rипокан (у лориевых и у Nec- rolemur) , Р 2 однабуrоркавый, клыкаабразный, р 4 часта с талонидом. Нижние М без парако- нида; на М} и М 2 талонид адинаковой высоты с триrанидом, на М з ниже ero. Канечности пятипалые, передние длиннее задних или близ- ки к ним по длине. Лопатка удлиненна тре. уrальная, 'С rребнем средней высаты; клюва- видный отрастак серпообразно изоrнут. Клю. чица крупная, слаба изаrнута в средней части и больше у наружноrо края. Плечевая касть равна по длине лактевой и караче бедренно с прямым диафизам и выступающим наруж. ным rребнем межбуrорковой бароздки. ВНУТ' реннее надмыщелкавае атверстие есть (кроме Perodicticus). В запястье центральная кость свобадна. Пястные прямые, передние фа. ланrи изоrнуты ваrнутостью к ладани. ПОД, вздашная касть отнасительно узкая, сачле. няется с первым втарым крестцавыми пазвон- ками; ланный симфиз кораткий. Бедречная кость длинная, с третьим вертелом; бальшая берцавая сжата с баков; внутренний мыще.IIОК шире наружнаrа и ниже Hera. Астраrал имеет седлавидную верхнюю суставную паверхнасть, уплащенную нижнюю и выпуклую переднюю, у некоторых форм в связи с прыrанием силь. 1 По данным работы Hupzeler (1948), принадлежит к Lemuroidea. 96
но удлинены пяточная и ладьевидная кости заплюсны. Третьи фаланrи ноrтевидные, ис ключая второй палец задней конечности, снабженный KorTeM. (Рис. 52.) Ср. палеоцен н. олиrоцен, С. Америка; в. палеоцен в. эоцен, З. Европа; .в. миоцен ныне Азия; п йстоцен ныне, Мадаrаскар. Восемь ce мейств 1 ; Plesiadapidae Trouessart, 1897 (па .пеоцен эоцен, Европа, С. Америка); Adapi dae Trouessart, 1879 (эоцен, Европа и С. AMe рика); Lemuridae Gray, 1821 (п.Тlейстоцен ны не, MaAaraCKap); Indriidae Burnett, 1828 (плейстоцен ныне, Мадаrаскар); Daubento niidae Gray, 1870 (ныне, Мадаrаскар); Lorisi dae Gray, 1821 (плиоцен ныне, Азия; ныне, Африка); Apatemyidae Matthew, 1909 (ср. па леоцен н. олиrоцен, С. Америка; в. эоцен, Европа); Carpolestidae Simpson, 1935 (ер. в. палеоцен, С. Америка) 2. ПОДОТРЯД Т ARSIOIDEA. долrОПЯТОПОДОБНЫЕ Размеры небольшие. Мозrовая коробка OK руrленная, без rребней. Лицевая часть лежит впереди мозrовои, короткая, тонкостенная. Перехват позади r лазниц не очень сильный. rлазницы очень большие, обр ащены вперед, отделены от височной. впадины почти полной костной переrородкой. В отличие от большей части друrих приматов межrлазничное прост ранство настолько сужено, что продырявлен ная пластинка решетчатой кости имеет лишь по одному отверстию с каждой стороны для обонятельноrо нерва. Слуховые пузыри боль шие, образованы энтотимпанальной костью ПРИ участии каменистой части височной кости; ОНИ расчленены на более вздутую передне внутреннюю часть и более плоскую заднена ружную; костный слуховой канал очень KO РОТJ(ИЙ. Слезная кость небольшая, наружное отверстие слезноrо канала вне rлазницы. Ho совые кости укорочены, носовое отверстие Tpe уrольной формы направлено вперед; с боков и СНИЗУ оrраничено межчелюстными костями, сверху носовыми. Крылоклиновидная кость небольшая, входит в состав боковой стенки черепа и заrлазничной переrородки. Чешуя височной кости невысокая, сочленовная ямка неrлубока; засуставный отросток у ископае Mыx форм хорошо выражен. Большое заты 1 Мноrие авторы относят сюда же два семейства: Anagalidae Simpson, 1931 (н. олиrоцен, Монrолия) и Tupaiidae Mivart, 1868 (ныне, Азия), относимые aBTO ром настоящеrо раздела к насекомоядным. (ПрUJИ. ред.) 2 Два последние семейства занимают промежуточное положение между Lemuroidea и Tarsioidea, но все же скорее относятся к линии Lemuroidea. 7 ОСНОВЫ палеонтолоrии ..... .почное отверстие расположено на основании черепа. Межчелюстная кость мала. Костное нёбо простирается назад до заднеrо края по следних заднекоренных. Нижняя челюсть с тонкой rоризонтальной ветвью; ВОСХОДЯIЦая ветвь невысока; венечный и сочленовный OT Р.ОСТ1ки примерно одной IВЬЮОТЫ. Yr ловой OT росток намечен. Обе половины челюсти рано 2 1 3 3 срастаются в симфизе. I 2 1 С т Р з м з ; ино [да имеются отступления от формулы. Bepx ние внутренние резцы крупнее наружных, сближены. Резцы, клыкIt и переднекоренные заостренно конические. Верхние М трехбуrор чатые, без пятки и rипокона. Р2, Р з и Р 4 С одним заостренным буrорком. Нижние М трехбуrорнатые, с параконидом и хорошо раз витым талонидом. Конечности пятипалые, зад ние длиннее передних. Лопатка у ДJIИнена и cy жена. Акромион сплющенный; Кv'Iювовидный отросток серпообразный. Ключица небольшая, S образно изоrнутая.' Плечевая кость сравни тельно массивна и коротка, с внутренним Haд мыщелковым отверстием. Пястные кости пря- мые, тонкие. В запястье есть центральная кость, иноrда две. Третьи фаланrи расши рены. Подвздошная кость сужена, сочленяется с тремя крестцовыми позвонками; лонный симфиз короткий. Бедренная кость длинная, имеет третий вертел. В отличие от друrих при- матов обе берцовые кости в нижней половине сращены. Астраrал с удлиненной шейкой и полушаровидной суставной фасеткой на [o ловке. Пяточная и ладьевидная заплюсны резко удлинены. Из пальцев в передней KO нечности самый длинный средний, в задней четвертый. Третьи фаланrи BToporo и TpeTЬ ero пальцев задней конечности суженные, на остальных широкие, ноrтевидные. Два ce мейства: 1) Anaptomorphidae Соре, 1883 (==Te toniidae Abel, 1831). Ср. палеоцен н. олиrо цен, С. Африка; эоцен, Европа. 2) Tarssiidae Gill, 1872. Ныне, Ю. Азия. ПОДОТРЯД Д.NТНRОРОIDЕА. ЧЕЛОВЕКОПОДОБНЫЕ Размеры у подаJ3ляющеrо большинства средние или крупные. Nl0зrовой отдел увели чен, у некоторых более крупных форм со CTpe ловидным и поперечным затылочным rребня ми. Лицевая часть обычно укороченная, pac положена более или менее под мозrовой. Перехват позади r лазницы обычно четкий. rлазницы средние или крупные, обращены впе ред, от,делены от височных впадин сплошной костной переrороДкой. Слуховые пузыри умно- 9:1
rих отсутствуют или небольшие, уплощенные, образованы за счет каменистой части височной кости, не расчленены; костный слуховай канал имеется, образован барабаннай костью, ино [да с участием чешуи висачнай 'кости. Слезная кость небольшая, находится целиком внутри rлазницы; наружнае отверстие слезнаrа KaHa ла там же, IHa rранице слезной и верхнече люстной костей. Крылоклиновидная кость хо- рошо развита, представляет большое крыло клинавидной кости и участвует в образовании переднеrа отдела боковой стенки черепа. Че шуя висачной кости большая, сочленовная ямка уплащенная, засуставный отросток Bcer да есть. Большае затылачнае отверстие Haxo дится на rранице оснавания черепа и затылоч- най паверхнасти, ero пласкасть более или ме- нее сильно обращена назад (кроме некоторых rоминид). Носовые кости почти всеrда YKOPO чены, рано срастаются, насовое отверстие об ращена вперед и слеrка вверх, окружено снизу межчелюстными, сверху носовыми Ka стями. Межчелюстная кость невелика, у HeKO тарых срастается с верхнечелюстнай. Кастное нёбо позади простирается до заднеrо края па следних коренных зубов, иноrда значитель но дальше. Нижняя челюсть со средне разви- тай, инаrда ,массивной rоризантальной ветвью и широкой восхадящей; уrол ее окруrлен, у не- каторых из широконасых образует падобие уrлаваrо отростка; венечный за9стрен, сочле- новный расширен в боковом направлении. По- ловины нижней челюсти сращены в симфизе; в атличие ат друrих приматов, на задней CTa ране симфиза находитоя балее или менее 2 1 3 2 3 2 rлубокая ямка. I2CTP 3 2 M 3 2 ' Резцы cдo латовидными коронками, у мноrих средние шире боковых; средние сближены. Клыки большеЙ частью крупные, нередко удлинены (осабенна у самцов), сопроваждаются диасте мой, на верхней челюсти впереди них, на ниж ней позади. Переднекаренных у шираконо сых абезьян па три, у узканасых и человека по два, большей частью двубуrорчатых. Р 2 не- . редко увеличен в длину. Верхние заднекорен- ные четырсхбуrо/рчатые М3 инаr1да (у широко носых) трехбуrорчатый (без rипокона), ина- [да (у Hapalidae) оба верхних М без rипокона. Четыре буrарка соединены попарно попереч ными (у Cercopithecidae) или косыми (у ши- раканасых, Pangidae и Haminidae) rребнями. Нижние заднекаренные четырех , пятибуrор чатые. Канечнасти пятипалые, иноrда задние караче передних (у Hominidae соотнашение обратнае). Лопатка (кроме высших обезьян и челавека ) узкая, с бальшими отростками акро- миальным и клювовидным. Ключица хорошо развита, S-образно изоrнутая. Плечевая КОСТЬ с внутренним надмыщелковым отверстием (у большинства широконосых) или без Her(} (у бальшинства узканасых). Пястные касти приблизительно цилиндриче. ской фармы с раширенными rоловками. Ба. зальные и средние фаланrи бальшей частью сжаты дорзавентрально, часто изоrнуты про. дольно воrнутостью к ладани. Третьи фа- ланrи укороченные, прямые, наrтевидные. В за- пястье центральная кость свабадна ИЛИ (у шимпанзе, rориллы и человека) срастается с ладьевидной. rороховидная кость балее уд- линенная, чем у друrих приматав. Таз с длин- ными подвздошными кастями (у Pongidae в верхней части расширенными) и укорачен- ным л()нным симфизом; подвздошная кость со. членяется с тремя пятью крестцовыми по- звонками. В отличие от представителей друrих падотрядов, часта (у обезьян с седалищными мозолями) на седалищных буrрах крупные шерохаватые плащадки. Бедренная кость без TpeTbero вертела. Астраrал с выпуклой сустав- най поверхностью для большай берцавой и с баковай фаС1еткай для малоЙ берцовай касти. Пяточная с хороша развитым буrрам. Баль- шой палец стопы укорочен, противопоставля- ется. Третьи фаланrи большеЙ частью широ- кие, tНаrтеВИДНые. В. эоцен (Бирма) ныне. Шесть семейств, объединяемых в две rруппы: широко и узконосых. Ш и р о к о н о с ы е (Ц. и Ю. Америка) Hapalidae Wagner, 1840 (иrрунковые) и Cebidae Swainson, 1835 (капу- цинавые) и у з к а н о с ы е (Восточное палу- шарие) Cercopithecidae Gray, 1821 (мартыш- ковые), Hylobatidae Weber, 1904 (rиббоновые), Pongidae Elliat, 1913 (крупные человекоабраз- ные-антропоморфные) и Haminidae Gray, 1825 (люди). Неясно. паложение в пределах подат- ряда рода Amphipithecus С а 1 Ь е r t, 1937, из в. эоцена Бирмы, еще объединяющеrо в себе признаки широконасых и узконасых обезьян. СЕМЕйСТВО CERCOPIТHECIDAE GRAY, 1821. МАРТЫШКООБРА3НЫЕ Размеры средние или крупные. Череп с маз- rовой корабкой умеренной величины и с ли- цевым отделом, выступающим вперед (у фарм с крупными зубами) или укараченным. Стре- ловидный и затылачныЙ rребни у некоторых умеренно развиты. Надrлазничные валики вы- ражены не всеrда. Заrлазничный перехват значительный. Бальшое затылочнае отверстие. на задней стороне черепа; ero пласкость под yr лом около. 45° к rоризантальнай. Сосцевид- ные отростки у некоторых (например, ума. каков) ясны; шиловидные не окастеневают. 98
rлазницы овальные, иноrда несколько уrло ватые в верхней половине, у бальшинства очень сильно сближены, так что продырявлен ная пластинка решетчатой кости имеет только одна атверстие для абонятельноrо нерва с каждай стараны (схадство. с Tarsioidea). Носовые касти чаще уз,кие, разнай длины, cpa щенные, книзу нередко расширенные; носовое отверсти.е книзу сужено, снизу и с боков orpa ничена межчелюстной костью; ero нижний край переходит в поверхнасть межчелюстной кости пастепенно; передняя насовая ость 1 не выражена. Ямки над клыками и латерально ОТ них у мноrих r лубокие. Нижняя челюсть довально массивная, без подбородочноrо BЫ ступа; у мноrих развита «обезьянья пластин ка»2. Зубная дуrа в форме вытянутоrа эллип са, зубы сравнительна крупные; с расхоДящи мися карнями; передНие нижние Рудлинены (спереди назад). Эмаль зубов rладкая: BOpOT ничок частично выражен. Клыки крупные. МН и M J ,2 С четырь'мя БУI'аРlками, саединен ными папарно высокими поперечными (HeCKO шенными) валиками; М з , кроме рода Cercapit hecus, с пятью буrорками (имеется rипокону лид). Mg бальшей частью крупнее остальных. Позваначник дуrообразный; число rрудно по ясничных позвонков 19 20, крестцовых боль шей частью три, хвостовых 3 22. rрудина узкая и длинная, состоит из ряда cerMeHToB; rрудная клетка большей частью сжат а с ба ков. Конечности более или менее стопоходя щие, передние равны или короче задних. Спо собность к взаимному вращению костей пред плечья аrраничена. В запястье центральная кость свабодна; трапецийная с первой пяст ной сачленяется седловидным суставом (про тивопоставление); первый палец большоЙ (кроме р. Colobus). Таз узкий с длинным лон HblM симфизам, внутренняя поверхность под вздошнай кости плоская или слеrка выпуклая. Буrры седалищных костей с плоскими пло щадками (для седалищных мозолей). Олиrо цен ныне. Два подсемейства. ПОДСЕМЕйСТВО CERCOPIIHECINAE BLANFORD, 1888. МАРТЫШI(ОВЫЕ Череп удлиненный с отнасительно вытяну тои лицевой частью; мозrавая коробка cpeд няя или крупная, яйцевидная, со cpeДHeBыpa женнЫМ или резким рельефам. Височные ли нии достиrают у крупных форм (павианы и др.)середины черепа, но лишь редко образуют 1 Острый шип (spiпa пasalis aпferior) на середине нижнеrо KOCTHoro края HocoBoro отверстия; кзади он переходит в носовую переrородку. 2 См. диаrноз Pongidae. саrиттальный rребень. rлазницы сильна сбли жены. Носовые кости длинные, в задней ча сти. резко сужены; их передний край доходит до уровня нижнеrо края rлазниц или спуска ется ниже Hero, особенно сильно у павианов. Носавое отверстие более или менее треуrоль ной формы с направленной вниз вершинай; ero верхний край не доходит до уровня rлаз ниц. Скуловые кости средней величины, обра щены вперед и в сторону, под уrлом в 30 45()J1 к франтальнай пласкасти; клыкавые ямки у .мноrих сильно выражены, иноrда превра щаются в r лубакие впадины, идущие вдоль лицевоrо отдела черепа. Нижняя челюсть раз ных пропорций; yr лавой отросток отсутствует. Зубы крупные. Резцы направлены косо (Kpo ме павианав, у которых нижние отвесны); Ha ружные заметно смещены назад относительн() внутренних. Клыки саблевидные. Коронка М прямоуrальна ; буrорки на М! и М2 одной BЫ соты. Канечности не очень высакие, массив нее, чем у Colobinae. Хвост бальшей частью короткий (длинный у рода Cercopithecus). Первый палец в кисти всеrда хороша развит,. у мноrих обычно отставлен. Ср. плиоцен ныне. м а с а с а L а с е р е d е, 1799 (Macacus D е s m а r е s t, 1820, ===:Rhesus L е s s о n, 1840). Тип рода Simia siпicus L., 1758; саврем., С. Африка. Длина тела до 60 70 СМ (без хвоста) . Лицевой отдел черепа несколько. больше мозrо'Воrо, ,морда слеrка вытянута. По перед нему краю лобных костей проходит костный валик, выступающий над rлазницами и носам. Позади ушноrо отверстия имеется сосцевид ный отросток. rлазницы сближены: межrлаз ничное пространство около 7 8 ММ. Височные линии выражены слабо. Плоскость большоrо затылочнаrо отверстия накланена к rоризонту под уrлом, близким к 400. Наружные пла стинки крылавидных атрастков асновнай кости MHaro больше внутренних и имеют почти че тырехуrольную форму. На месте нижневисоч Hora rребня находится лишь незначительная шероховатость. Верхнечелюстная кость вытя нута вперед; заклыкавая ямка хорашо раз вита, но лишена резких очертаний; воздуш ных пазух нет; задний кр ай саш ника почти прямолинейный. Лицевая поверхность скуло вой кости значительна, но ее rлазничная часть сокращена. Насовые кости слеrка BorHYTbI продольна и имеют треуrальные ачертания, так что. охватывающие их отрастки верхней челюсти почти сходятся у BepxHera конца. Из верхних резцов внутренние крупнее наружных и соприкасаются с ними. Верхний клык у caM 99 7*
цов достиrает крупных размеров, имея впе реди себя заметную диастему. Верхние Р ДBY буrорчатые; нередко снабжены тремя KOp иями (иноrда 1 2); их коронки сжаты в пе реднезаднем направлении; наружный буrорок с двумя корнями, проrрессивно увеЛичиваются по направлению назад. Конечности сравни- тельно короткие, передние приБЛИЗИl'ельно равны задним. В запястье имеется свободная центральная кость; пальцы передней конеч- Рис. 53, 54. Масаса тulata S h а w. СовременныЙ Рис. 53 череп, Х 3/4. А спереди, Б сбоку (Hartmann, 1933). Рис. 54 KopeaHыe зубы, Х 1,5 A верхние и Б нижние крупнее BHYTpeHHero. Верхние М с тремя KOp иями; М2 крупнее друrих, Мl и М3 обычно одинаковоrо раЗМера, иноrда М3 несколько Меньше. Нижний клык одинаковоrо размера с верхним. Передний нижний Р клыкообраз ной формы, ero наружный буrорок резко пре Бышает внутренний. Все нижние коренные ности С удлиненными пястными костями. Хвост 1 большей частью из 15 17 позвонков, укоро- чен за счет сокращения их тел; у М. irшus хвостовых позвонков два т,ри. (Рис. 53, 54). В СССР в. миоцен или н. плиоцен Одесской обл. (Петроверовка, Новопетровка) . Ср. плио. цен Индии; Н. плейстоцен Ю. Африки; ,ныне 100
.. Европа (rибралтар), С. Африка, Ю. Азия, Япония. Кроме Toro: Lybipithecus S t r о m е r, 1913 (ер. плиоцен Еrипта); Simopithecus А n d rews, 1916 (в. плиоцен или н. плейстоцен В. Африки); Parapapio J о n е s, 1937 (плей стоцен Ю. Африки); Diпopithecus В r о о т, 1936 (плейстоцен Ю. Африки); Papio Е r х 1 e Ь е п, 1777, (===Cyпocephalus С u v i е r et G е о f f r о у, 1795) (н. плейстоцен Индии; плеЙстоцен ныне Африка); Cercopithecus В r й n n i с h, 1772 (ср. плиоцен Индии; ныне Африка) и семь современных родов преиму щественно в Африке, некоторые из них BCTpe чены там и в плейстоцене. ПОДСЕМЕйСТВО COLOBINAE ELLIOT, 1913. ТОНКОТЕЛЫЕ ОБЕЗЬЯНЫ Череп окруrлый с относительно УКОlрочен ной лицевой частью; мозrовая ,коробка боль шая, слеrка .сжатая с боков, rла,Д'кая или с He резко выраженным рельефом. Височные линии, поднимаясь на ней, не достиrают ,середины черепа. rлазницы широко (для приматов) расставлены. Носовые :кости у боль инст)в сильно укорочены;' их лередненижнии Iкраи достиrает ,середины высоты rлазниц, ин.оrда спускае'fiСЯ до их ,НИжнеrо края. Носовое OT верстие овальное или узко эллиптическое; верхним краем доходит до уровня ,rлазниц или возвышается над ним. Скуловые 'кости круп ные, обращенные .вперед; клыковые ямки без рез'ких очертаний. Нижняя челюсть 'с более укюроченной и более высокой r.оризонтальной ветвью, чем у Сеrюорithесiпае, с широкой и выС'окои !восходящей. Уrловой отросток у He которых слеrка намечен. Зубы ,средней вели ЧИНЫ (кроме 'крупных клыков). Резцы Iнаправ лены ,вертикально; на1ружные расположены слеrка ,п.озади внутренних. Клыки с острым задним ребр.ом и окруrлой передней поверх ностью. Коронка М трапециевидная. Конеч насти длинные, тонкие. Хвост длинный. Пер вый палец в кисти слеr,ка или сильно редуци ро,ва,н. В. миоцен Ныне. М е s о р i t h е с u s W а g n е r, 1839. Мезо Iпитек. Тип рода М. peпtelici W а g П., 1839; В. миоцен ИЛIИ н. плиоцен, rреция, Пикерми. Длина черепа 89 1 06 М)\I. Мозrовая коробка снебольшим рельефом и низко раСlПоложенной лобной частью, почти не поднимающейся по зади слеr'Ка ,выступающих надrлазничных дy жек. Позадиrлазничное сужение выражено He резко. Височные. линии проходят невысоко и слабо выступают. Сосцевидные отр.остки слабо намечены; межrлазничное простра,нство около 8 мм; rлазницы Iнаправлены КОСО вперед и Ha ружу; их веРJCние края утолщены; носовое от.. верстие вытянуто 'в длину; ero нижний край очень близок к переднему концу межчелюст ной, а верхний о'канчивае'f'СЯ выше уровня нижнеrо ,края rлазниц. Клыковые ямки Bыpa жены слабо. Нижняя челюсть от,носИ'тельrно мас,сивна, 'с до,вольно заметным рельефом на боковой стороне rоризонтальной ветви; BЫ ступающеrо yr ЛOlвоrо отростка нет. Передний ,к'рай rоризонтальной, ветви наклонен при MeplH'o под уrлом в 45°. Сочленовный отросток низкий, полулунная Iвырезка неrлубокая; Be нечный OTlpOCTOK ,высокий и заостренный. Зуб ной ряд имеет удлиненно эллиптическую форму, сплошной (без диастем). Передние резцы Iрасширены к режущему краю и за метно суживаюТiСЯ к корню. ВеРХJние резцы с линrвальной .стороны BorHYTbI. Клыки HeBe лики; верхний Iдостиrает 9 мм в длину, ниж ний 7 мм; .оба выпIклыы на передней CTO роне; задний 'край ,BepxHero клыка ОСТlрЫЙ, нижнеr.о заметно воrнvтый. Общая длина закльш.\)вых зубов околО' 30 .ИМ, ИЗ которых более 20 htJ11 приходится на заднекоренные; ширина и длина 'отдельных за'клыковых зу бов увеличиваются от первоrо из них дО М2 И вновь у,меньшаются у М3. Воротничок ]слаБО' выражен только на двух последних М. РЗ однобуrорчатый; по заднему краю ,буrорка проходит острый Iвалик, делящий коронку на меньшую переднюю и значительно большую заднюю части. М 2 \с Iрудиментарным парако нидом, МЗ снебольшим rипоконулидом, лежа щим .ближе к rипокониду, чем 'к энток.ониду. (Рис. 55, 57.) В СССР 'в. миоцен южной Украины, р. КучурrаlН, rроCJСУЛОВО, rребеники. В. миоцен н. плиоцен rреции, ЧеХОСЛlQвакии. Ирана. Кроме Toro: Dolichopithecus D е р е r е t, 1889 (плиоцен Франции); Presbytis Е s с h s с h о 1 t z, 1821 (==Semпopithecus С u v i е r. 1825) (н. плейстоцен Индии; современный Ю. Азии\); Colobus 111 i g е r, 1811 (COBpeMeH ный, !из Африки) и четыре ,современных рода из Ю. В. Азии. ,./" .. ИСКОПАЕМЫЕ ОБЕЗЬЯНЫ НЕОПРЕДЕЛЕнноrо ПОЛОЖЕНИЯ в СИСТЕМЕ Adelopithecus G r е m i а t s k i j, 1960. Тип рода А. hypsilophus G r е т., 1960; HeOreH,. Одесса. 12, С 1 , Р2, 1\1з. Резцы небольшие, си дят неско'лько наклонно, примерно под уrлом в 300 к вертикальной плоскости. Обе ячейки резцов достиrают в мезио дистальном направ лении 8 9 ММ. Клыки тоже небрльшие, по BЫ соте лишь незначительно превосходящие co 101 /
седние с ними премоляры (на 2 3 мм). у клыка корень не производит впечатления массивности; на задней стороне коронки клы ка выступает невысокий воротничок. Р з с круп ным буккальны'M и слабо выраженным линr вальным буrорками. На Р 4 задний буrорок выражен IMHoro яснее. Моляры увеличиваются в размерах по направлению спереди назад: СЕМЕйСТВО PONGIDAE ELLIOT, 1913. ЧЕЛОВЕКООБРАЗНЫЕ (АНТРОПОМОРФЫ) Размеры крупные. Череп у взрослых с боль- шой мозrовой коробкой (300 700 с.и З ) и вы- ступающим вперед лицевым отделом; у мно- rих со стреловидным и затылочным rребнями. Имеются надrлазничные валики или хотя бы 57 Рис. 55, 57. Mesopithecus peпtelici W а g n е r Рис. 55 скелет, >< ок. 1/.. Рис. 56 верхние коренные зубы, Х 1,5. Рис. 57 нижние коренные зубы, х 1,5 (Gaudry, 1862 1867) линrвальные буrорки выше буккальных. На М 1 и М 2 форма коронок почти прямоуrольная. Триrониды едва превосходят по ширине тало ниды. IПервые два моляра несут по четыре бу ropKa, на М з пять буrорков, rипоконулид здесь ясно выражен и занимает более бук кальное положение. Строение коронок ясно билофодонтное. Буrорки высокие и заострен ные на вершинах. Поперечные валики боль- шей частью хорошо выражены. Остальные признаки неизвестны. Один вид из одноrо Me стонахождения. Род ближе Bcero к подсем. Colobinae сем. Cercopithecidae. утолщенный верхний край rлазниц. 3аrлазнич- ный перехват вполне ясный. Большое заты- лочное отверстие обращено более вниз, чем назад; ero задний край выше переднеrо. Сос- цевидные отростки слабо или очень слабо вы- ражены, шиловидные не окостеневают. [лаз- ницы овальные или четырехуrольные в очер- тании, /разделены узким промежутком; проды- рявленная пластинка решетчатой кости с МНО- rими мелкими отверстиями. Носовые кости узкие, сросшиеся, более или менее укорочен- ные, несколько расширяются к переднему кон- цу. Носовое отверстие треуrольной формы, ero нижний край без резкой rраницы перехо- 102
дит В поверхность межчелюстной области. Ямки над и за ,клыками имеются. Нижняя че люсть большей частью массивная, без подбо родочноrо выступа, с рано зарастающим сим физом; ero нижний край продолжается назад в виде «обезьяньей пластинки», соединяющей нижние края rоризонтальных ветвей на HeKO тором расстоянии. Зубная дуrа в форме поло ВИНЫ эллипса. Коренные зубы с расходящи мися или параллельными корнями и HeBЫCO кой коронкой. Эмаль у 'мноrих морщинистая, особенно у молодых. Воротничок более или менее выражен. Передняя половина заднеко реннЫХ несколько шире задней. Верхние М с четырьмя буrорками (имеется rипокон) бо лее или менее ромбической формы, с HeBЫCO кими косыми валиками. Нижние М с пятью буrорками, соединенными ваЛИ,ками, слеrка понижающимися в средней части. Ямка между медиальным краем коронки и передним вали ком (fossa aпterior) ясно выражена. М з боль шей частью крупнее друrих, иноrда меньше. Нередки дополнительные буrорки. Позвоноч ник с намечающейся кривизной выпуклостью вперед в поясничной области; число [pYДHO поясничных позвонков 19 20, крестцовых че тыре шесть, хвостовых не более пяти. rрудина широкая, цельная, rрудная клетка расширен ная, особенно в задней части, rде ее попереч ный диаметр больше переднезаднеrо. Конеч ности в основе стопоходящие, передние длин нее задних. Кости предплечья свободно Bpa щаются друr относительно друrа (на 170 180°). В запястье центр альная кость свободна, OMe африканских антропоидов; сочленение трапецийной с первой пястной как у Cerco pithecidae. Первый палец более или менее YKO рочен. Таз широкий, с ,коротким лонным сим фпзом, внутренняя поверхность подвздошной кости воrнутая. Буrры седалищных костей без П.l0щаДок. Н. миоцен ныне. Пять подсе меЙств: Parapithecinae Schlosser, 1911, с oд ним родом; Ponginae Аllеп, 1925, с четырьмя родами; Australopithecinae Gregory et Hel тапп, 1939, с восемью родами; Dryopithecinae Gregory et Helmann, 1939, с девятью родами; Gigantopithecinae Gremiatskij. ПОДСЕМЕйСТВО GIGANTOPITHECINAE GREMIATSKJJ, 1960, rиrАНТОПИТЕКОВЫЕ G i g а п t о р i t l е с u s К о е n i g 5 W а 1 d, 1935. Тип poдa O. blacki Koenig5., 1935; н. плеЙстоцен, Китай. Размеры очень крупные (в два раза больше, чем у человека). Нижняя, челюсть очень массивна: высота \в области сим физз 67 Mftt, толщина у Р з 35 мм; 12, C 1 , Р 2 М з . На вюутреннеЙ стороне rОРlизонтальной вет:ви неrлубокая ямка и слабо выраженная «обезьянья пластинка» (<<Simian 5helf»). Зуб ной ряд слабо подковообразный, ero половины расходятся назад под уrлом около 25°. Резцы как у ископаемоrо opaHrYTaHra, но без морщинистости. Клыки слабо выступают над уровнем соседних зубов, тоньше, чем премоляры, конические, с тупой вершиной. Между С и Р з небольшая диастема. Р з и Р 4 С двумя буrорками, Р 4 сжат в переднезаднем (мезио дистальном) направлении и имеет He правильно квадратную ФОРМУ. Моляры с пятью буrорками, rипоконулид на М 1 и М 2 очень слабый. Триrонид HeMHoro шире тало нида; на триrониде выше друrих буrорков про токонид, На талониде энтоконид. Стирание моляров сильнее на буккальной стороне (по типу Australopithecus, см. R о Ь i n 5 оп, 1956). Остальные признаки неизвестны. Один или два вида. Н. плейстоцен Китая. ПОДСЕМЕйСТВО AUSTRALOPIТHECINAE GREGORY ЕТ HELMANN, 1939. АВСТРАЛОПИТЕ ОВЫЕ Вместимость черепа 450 700 см З . Рельеф черепа средний или сильный; rлазницы боль шие, скуловые дуrи мощные. I'оризонтальная ветвь НИЖIlей челюсти мощная и короткая. восходящая значительно тоньше, узкая и высокая. Резцы и клыки сравнительно с KO ренными невелики, клыки почти Не выступ ают над уровнем соседних зубов, диастем нет или они слеrка намечены. Наружные резцы He сколько позади средних, клыки неаколько позади наружных :резцов. Длина зубов .нижней челюсти воз,растает в следующем порядке: 12, I з , С, Р 4, Р з , Мl, М2, М з ; особенно резкое увеличение при переходе от клыка к четвер тому переднекоренному и от TpeTbero передне KOpelHHOrO 'к первому заднеко:ренному. Р з с двумя буrорками. В. миоцен плейстоцен. О r е о р i t h е с u s G е r V а i 5, 1872. Opeo питек. Тип рода О. bambolii G е r V., 1872; в. миоuен, Италия (Тоскана) . ИзвеСТН I по Ha ходке 1958 r. не только по обломкам челюстей с зубами, но и по большей части скелета. Верхняя челюсть массивна, клыковые ямки выражены. rоризонтальная ветвь нижней че люсти утолщена, особенно в области заднеко ренных. М з не виден при рассматривании че люсти сбоку. Поверхность ветви равномерно выпукла в обоих направлениях. Верхний внутренний резец с заметным воротничком на внутренней стороне и выпуклой передней по верхностью. Наружный резец уже и уплощен .нее BHYTpeHHero. Верхний клык слеrка выше РЗ. РЗ и р4 С двумя буrоркаl\1И. Коронки Bepx 103
них М почти квадратной формы. Внутренние буrорки несколько смещены назад по отноше нию. к наружным. Паракон соединен с :мeTaKO нам валиком; от протокона к метакону прохо дит валик, отrраничивающий переднюю часть зуба от rипокона. Имеется ясный или HaMe 59А намечен на внутренней. Три корня: два более тонких наружных и массивный окруrлый внут- ренний. Форма коронки Ml ромбическая, близ- кая к квадрату; наружный и внутренний края жевательной поверхности со срединной долин- кой, разделяющей соседние rребни. Задний 596 Рис. 58, 59. Oreopithecus ЬатЬоШ G е r v а i s, Хl,5 Рис. 58 верхние коренные зубы. А снизу, Б сбоку. Рис. 59 нижние коренные зубы. A CBepxy, Б сбоку (Hurzeler, 1948 1949) ченный метаконуль; к нему или к ero месту проходит от rипокона невысокий валик. Ko ронки верхних М окружены воротничко\м, oco бенно ясным снаружи. Из нижних резцов Ha ружные имеют более выпуклую переднюю по верхность, чем внутренние; клык массивнее резцов, но почти не возвышается над coceд ними зубами. Оба нижних Р с двумя корнями и с двумя буrорками. Внутренние буrорки M 1 и М 2 несколько смещены назад по отношению к наружным. На переднем крае M 1 имеется небольшой параконид, отсутствующий наМ2 и Мз'. Позади метаконида мезостилид. М з зна чительно длиннее предыдущих. На середине заднеrо края М з имеет я rипоконулид. Мета- и rипоконид связаны невысоким валиком. (Рис. 58, 59). В СССР в. миоцен Молдавии (Кал фа). В. миоцен Италии. и d а Ь пор i t h е с u s В u r с h а k A Ь r а- m о v i с h е t G а Ь а s h v i 1 i, 1945. У дабно- питек. Тип рода U. garedzieпsis В u r с h. et G а Ь., 1945; в. миоцен (в. сармат) , rрузин- ская ССР (Ю. В. Кахетия, rареджи). Из вестны только р4 и Мl В небольшом обломке верхней челюсти. р4 с продолrовато овальной коронкой (длина 6,9 ММ, ширина 1 0,1 ММ), внутренняя стенка которой длиннее наружной; наружный буrор'ОК значительно выше и острее BHYTpeHHero. Буrорки пирамидальной формы с изоrнутыми ребрами. Небольшой валик, связывающий буrорки, делит жевательную по верхность на две площадки: меньшую перед- ,нюю и большую заднюю. Воротничок хорошо выражен на наружной стороне коронки и едва край коронки более выпуклый, чем передний. Протокон соединен rребнями с пара- и MeTa коном, rипокон отделен бороздкой от осталь- ных буrорков. Внутренние буrорки слеrка ОМе- БОА В/А БОБ Рис. 60, 61. Udabпopithecus garedziaпus Burchak et G а Ь а s h v i 1 i, Х2 Рис. 60 P' правый. A c жевательной поверхности; Б спере.ltи. Рис. 61 Ml правый. A c жевательной поверхности, Б спереди (по слепку с ориrинала из музея rрузии) щены назад относительно наружных; послед- ние заметно выше и сильнее заострены. Про токон крупнее друrих буrорков, занимает наи- большую площадь по жевательной поверх- 104
ности; второе место занимает паракон, rипо кон наименьший. Передняя ямка треуrоль ная, rлубокая, задняя в форме саrиттальной бороздки, передний конец ,которой не выхо.дит за пределы rипокона. Слабый воротничок име ется TOJ!bKO на наружной стороне. Корней че тыре; наружная пара меньшеrо диаметра, чем внутренняя. (Яис. 60, 61.) Одинвидизодноrо местонахождения. Кроме Toro: Australopithecus D а r t, 1925; Plesiaпthropus В r о о m, 1938; Paraпthropus Broom, 1938; Telaпthropus Broom, 1947 и Megaпthropus W е i n е r t, 1939 (в. плиоцен плейстоцен Ю. Африки); Ziпjaпthropus L e а ky, 1959 (н. плейстоцен В. Африки). СЕМЕйСТВО HOMINIDAE GRAY, 1825. люди Размеры крупные. Череп с объемистой моз ювой коробкой (750 1700 с.м З ) и сравни тельно менее развитым лицевым отделом, pac положенным книзу от мозrовоrо. Стенки по следнеrо толсты или очень толсты; наружная поверхность мозr()вой коробки сравнительно rладкая, без саrиттальноrо rребня, со слабо развитым '3ать лочным rребнем или без Hero. Надrлазничныи валик выражен сильно cpeд не или совсем не выражен. Заrлазничныи пере хват более или менее заметный. Большое затылочное .отверстие на основании черепа обращено вниз. Сосцевидные отростки средние или крупные, шиловидные; окостеневают. Со- членовная ямка неrлубокая, позади нее сочле новный отросток есть. [лазницы в форме пря моvrольника с закруrленными уrлами, с ши- риной большей высоты; они IHe ,слишком сбли- женЫ; продырявленная пласт нка, как у Роп- gidae. Носовые кости среднеи ширины, к пе реднему концу постепенно расширяются, cxo lятся одна с друrой под двуrранным уrлом, шоо между ними обычно сохраняется на всю жизнь. .lvlежчелюстная кость рано срастается с верхнечелюстной на передней стороне черепа и часто образует заметный шов на нёбной по< верхности. Носовое отверстие rрушевиднои формЫ, обращено вперед, оrраничено сверху носовыми костями, с боков и снизу межче дlостными, rраница между носовой полостью и наружной поверхностью альвеолярноrо OT ростка более ИJIИ Me'!!uee pe KO выражена, не- редко образуя острыи краи. Середина этоrо края вытянута B epeд в ф рме OCTP?rO шип:а передней носовои ости (sptпa пasalLs aпteпor).: которая служит для прикрепления хрящевои частИ носовой переrородки. Ямки над и за к.шками у cOBpeMeHHoro вида есть, у ископае- МЫХ отсутствуют 1. В отличие от большинства 1 За исключением штейнrеЙмскоrо человека. представителей друrих семейств челюстной ап.. парат не выступает вперед (ортоrнатизм) ила выступает слабо (проrнатизм). Нижняя че шость средней толщины или массивная (у ис копаемых); иноrда (у cOBpeMeHHoro вида) с выступающим подбородком. Симфиз зара стает рано; на ero задней стороне имеется ямка, над и под которой MorYT находиться более или менее выраженные невысокие ости. «Обезьяньей пластинки» нет (см. диаrноз Роп gidae). Зубная дуrа подковообразная или аркообразная; диастем нет (кроме Pithecaп tropus robustus). Эмаль зубов rладкая, на едва прорезавшихся М несколько морщини стая. Воротничок выражен слабо (кроме MO лочных зубов). Передняя и задняя половины заднекоренных обычно одинаковой ширины; иноrда на верхних М передняя несколько ши- ре. Верхние М с четырьмя буrорками; коронка Ml широкоромбическая, иноrда с добавочным буrорком (Карабелли) на внутренней стороне протокона, коронка М2 широкоромбическая, нередко с плохо выраженным rипоконом, М3 нередко с признакам и редукции: со сближен ными или сросшимися корнями, неправильноЙ формы коронкой и неопределенным числом бу- [орков. Нижние М с пятью или четырьмя бу- rорками (может исчезать rипоконулид), с почти кубической коронкой с rтродольной срединной бороздой на жевательной поверх- ности. В отличие от Pongidae скелет более приспо- соблен к поддержке тела в вертикальном по- ложении. Позвоночник обладает заметнымн изrибами, направленными в поясничном отделе вперед, а в [рудном и крестцовом назад. [рудно поясничных позвонков 17 (12+5) крестцовых в норме пять, хвостовых четыре- пять. [рудина широкая, плоская. [рудная клетка широкая, более или менее бочкообраз- ная, ее поперечный диаметр больше саrитталь Horo. Нижние конечности стопоходящие, длин- нее и массивнее верхних. Кости предплечья свободно враLЦаются друr относительно друrа (лучевая описывает около локтевой дуrу до 320°). Центральная кость запястья сращена с ладьевидной. П'ервый палец кисти массивен, удлинен и обладает значительной и разно- образной подвижностью. Таз широкий, с ко- ротким лонным симфизом И С воrнутостью под- вздошной кости, обращенной кверху и меди- ально; половая дифференцировка таза резко выражена. Буrры седалищных костей оrрани- чены снизу окруrлой поверхностью. Седалищ- ная ость vдлинена. Бедренная кость самая крупная в 01 скелете; в виде индивидуальной вариации встречается третий вертел и подвер- тельная ямка. Большеберцовая кость очень 105
массивна. Плюсневай отдел стапы и асабенна фаланrи пальцев укарачены па сравнению с представителями друrих семейств; бальшай палец крупнее, массивнее и менее падвижен; он прилеrает к астальным и нередка длиннее их. Н. плейстацен ныне. При м е ч а н и е. Так как эвалюцианнае раз- витие этаrо семейства атличалась качествен ным сваеабразием, ниrде бальше в арrаниче скам мире не павтарявшимся, и праисхадила аанования черепа, 126 131 мм; высата мозrо- вой поласти 90 100 мм. Пазадиrлазничное сужение реЗlка выражена; стенки мазrовой ко-: рабки талстые или ачень талстые. Надrлазнич- ный валик имеет фа.рму навеса, сильно высту- пает и к\наружи уталщается. Затылачный вали,к выражен хараша. Верхний край чешуи височ- най касти слаба изаrнут; сасцевидные атрост- ки небальшие. Длина нёба окала 80 мм. Ниж- няя челюсть массивна, с высакай и талстой rаризонтальнай ветвью, без всякоrа следа падБОРОДОЧНОlrоi выступа; восходящая ветвь ши-j ракая или ачень ширакая и не-" высакая. На верхних зубахl небольшая диастема. Зубы; крупные, челавеческаrа типа.j Бедренная касть длинай аколо;1 450 мм с совершенна прямым I диафизам .и выраженнай ше-] раховатай линией. (Рис. 62, А.) . Первая паловина плейстоцена, . ,. . , '! Явы, начала плейстацена С. Африки, ср. плейстоцен (миндель рисс) З. Евролы.j Следов оrня и арудий (заl ис,ключение .севера африкаН-1 cKaro атлаlнтропа, с каТОРЫМ1 найдены примитивные арудияJ шелльска:rа или ашельакоrоj типа) с питекантрапам не най-j дено. S i пап t h r о р u s В 1 а с k, 1927. Синантрап. Тип рада . S. pekinensis В 1 а с k, 1927; н.:! плейстацен, Китай. Чере.п не-! сколько крупнее, чем у пите-) кантропа, с резка выраженным1 кастным рельефам. Лицевой атдел слеrка пре.; абладает над мозrавым. Емкасть мазrовой ко-'! IрабкJИ 915 1225 см З . Лаб нескалька менее за-I прокинут [назад, чем у питекантрапа; затылок! уплащен. П,азадиrлазничное сужение выра-А жена. Стенки мазrавой корабки толстые. Наи-'! большая длина мазrаваи корабки 193 м.Н, ши-j рина 136 _им, высота 115 мм. Надrлазничный! и затылочный валики как у Pithecanthropus.! Мазrовая корабка расширена к аснаванию; сосцевидные атрастки небальшие или средние; чешуя височнай кости невысака, и ее верхний край изаrнут слаба. Нёба длинай ОКОЛО' 52 fttM. Нижняя челюсть массивная, без подбародоч- Hara выступа. На внутренней сторане rоризон- тальнай ве'Т'ви небальшие rораховидные взду- тия. Зубы крупные; каренные с высакими ко- ронками и сБЛlиженными карнями; зубная по- лость объемиста. Задний кареннай (М з и Jvl J ) не крупнее, а абычна меньше впереди СИДЯ- r Рис. 62. Hominidae Черепа, Х ОК. 1/5' A Pithecaпthropus erectus D u Ь 01 s; Б Siпапthrорus pekiпeпsis В 1 а с k; B Homo пeaпdertaleпsis S с h w а 1 Ь е; r Homo sapieпs L. (Romer, 1947) пад деЙствием труда как ведущеrа фактара, применять к фармам, вхадящим в состав эта- ro семейства, абычные таксанамические KaTe rории заалаrии и палеантолаrии (рад" пад- рад, вид и т. д.) мажна лишь условна. Три рада. Р i t fl е с а п t h r о р u s D u Ь а i s, 1894. Пите- кантрап (включая Telanthropus В r о а т, 1948; Atlanthropus d'A r а m Ь а u r, 1954; Ното heidelbergensis S с'Ь 6 t е n s а с k, 1908) . Тип рода Р. erectus D u Ь а i s, 1894; ,н. Iплейста цен, a IB Ява. Череп 'крупный, с выраженным кастным рельефом и преабладанием .пицеваrа атдела над мазrавым. Емкасть мазrавай караб ки 750 900 см З . Черепная крышка У1Площен- ная; лаб сильна запрокинут назад; затылач вый атдел выступает ,назад в виде шиньана. Наибальшая длина мазrовай карабки 175 182 мм; наибальшая ши.рина, нахадящаяся у .100
щеro зуба. Бедренная касть 'с прямым диафи 30М, масоивная, с уз,ким i аСТlна мазrо,вым Ka налом ,и ТОЛIСТЫМИ стенками. (Рис. 62, Б.) Н. плейстоцен С. Китая (далёссавые слаи). При м е ч а н и е. Вместе с синантрапам най дены остатки кастрищ и мнаrачисленные и дa вольно разнаабразные арудия из песчаника, кварца, кремня. Некатарые напоминают ашельские или дамустьерские орудия из 3. Европы. Н о т о L i n n а е u s, 1758. Человек. Тип рода Н. sapieпs L., 1758; оаВlременный, Европа. Череп длиннее, шире и выше, чем v питекантрапа и с.инантропа; мозrавая часть преобладает над лицевай. Рельеф выражен меньше, чем у наз'ванных радав. Емкасть маз rовоЙ корабки (в среднем) ат 1200 да 1700 см З . .10б менее запрокинут назад, чем у синантрапа, rеменная абласть паднимается выше. Затылач нан чаС1Ь или выступает шиньанаабразна или окруrлена. Пазадиr лазничнае сужение средне или слабо выражена. Стенки мазrавай карабки средней толщины или талстые. Надrлазнич ный валик может быть резка выражен, в баль шинстве случаев era медиальные части наи более утолщены. У caBpeMeHHora типа надrлаз ничный валик или заменен надбравными дy fами или совсем атсутствует. Сасцевидные отростки средние или крупные. Верхний край чешуи височнай касти в фарме балее или \1енее изоrнутай дуrи. Нижняя челюсть средне массивная или танкая. Ее передний край за fибается назад, как У синантрапа, отвесный или выступает вперед в виде падбарадка. На внутренней старане симфиза абычна хараша выраженные кастные шипики. Зубы среднеЙ величИНЫ. Коренные бальшей частью с BЫCO кими каранками, срасшимися карнями и большой пал остью (<<таврадонтные»); у ca BpeMeHHora челавека (Н. sapieпs) зубы с Me нее высокими каранками, параллельными или расходящимИСЯ, несрасш мися карнями и He большоЙ паластью (<<кинадантные»). Диастем нет; клыки не превышают в ,высату саседних зубов. Задние каренные М з и М3 часта с при .1НакамИ деrенерации. Бедренная касть с He ,'КОЛЬКа изаI'НУТЫМ диафИЗjiМ и широким KaCT номазrовым каналам. (Рис. 6'2, r.) В. (или ср.) плейстацен ныне Еврапы, Азии, Африки. Ныне Америка и Австралия. Д а п а л н е н и е: Неандертальская ветвь рада Н omo Н. пeaпderthaleпsis S с h w а 1 Ь е, 1900. Неандерталец. Череп бальшай, с крупным, балее или менее выступающим лицевым атделам. Мазrавая KO рабка невысакая, уплащенная, емкастью от 1300 да 1700 см з . Затылачная абласть ширака, уплащена и выступает (пачти у всех HeaHдep тальцев) назад. Наибальшая длина мазrа вай карабки 186 219 мм, наибальшая ширина, прихадящаяся у адних на середину высаты, у друrих близка к аснаванию, да 156 мм; BЫ сата не превышает 140 мм. Сильна развиты надrлазничный и затылачный валики. Паслед ний са снижением пасередине. Чешуя висачнай касти мала развита в высату, и чешуйчатый шав слабо изаrнут. rлазницы ачень крупные, сравнительна ширака расставленные; скула- вые кости мала выступают вперед; насавае aT верстие ачень ширакае; сасцевидные отрастки средних размеров; насавые касти инаrда резка выступают вперед и 'вверх. Нижняя челюсть сравнительна массивна, падбарадач Hara выступа нет или ан едва намечен; внутренняя паверхнасть челюстнаrа симфиза имеет Her лубакую ямку и ости для прикрепле ния язычных мышц; нёбо крупнае. Зубы в об щем человеческаrа типа, на нескалько крупнее. Заднекаренные у мнаrих неандертальцев с BЫ сокими каранками, большай паластью и сбли женными карнями (так называемый «TaBpa дантизм»). Ключицы длинные, танкие; пред плечье ат,носителына плечевой кости, как и касти rалени атнасительна бедра, кораче, чем у Н. sapieпs. Изrибы пазваначника выражены атнасительна слабо; таз сравнительна узкий, бальшай палец руки слабее, чем у caBpeMeH Hara человека; касти запястья сравнительна узкие. (Рис. 62, В.) Ср. плейст'Оцен вюрм ский век 1; Вастачнае палушарие. При м е ч а н и е. Неандертальца саправа ждаlOТ орудия MycTbepcKoro типа, инаrда ба лее архаичные (канец ашеля). Никаких пред метав искусства. В СССР Киик Каба (Крым) и Тешик Таш (Узбекистан). ЛИТЕРАТУРА Бурчак-Абрамович Н. О. и rабашви Вебер М., 1936. Приматы. Биомедrиз. М. Л., .111 Е. r., 1945. Высшая человекообразная обезьяна из стр. 1 366. верхнетретичных отложений Восточной rрузии. Сооб r р е м я Ц к и й М. А., 1955. Филоrенетическое един щеНIlЯ АН rруз. ССР, т. VI, N!! 6, стр. 451 457. 1946. ство приматов. Вестн. Московск. YH Ta, N!! 4 5, стр. Высшая человекообразная обезьяна из верхнетретичных 219 230. 1956. «Человек», БСЭ, 2 e изд. 1957,. Иско отложений Восточной rрузии (Кахетии). Вестн. [ОС. паемые обезьяны на территории COBeTCKoro Союза. Сов. музея rрузии, т. XIII, А. 1950. Находка ископаемой высшей человекообразной обезьяны в пределах rрузии. «Природа», т. 39, "!! 9, стр. 70 72. 1 По датировкам советских ученых до рисскоrо века. (Прuм. ред.) 107
антроп.. N2 1, стр. 35 46. 1959. Находка скелета ореопитека в Италии. Сов. антроп., N!! 1. Д е б е ц [. Ф., 1952. Территория СССР и проблема родины человека. Краткие сообщения ИЭ АН СССР, т. XVII, стр. 2 17. Н е с т у р х М. Ф., 1954. rиrантские ископаемые aHT ропоиды и онтоrенетическая rипотеза антр'опоrенеза Вей денрейха. Уч. Зап. Mr T (Тр. ин та и Муз. антроп.), N!! 166. Р о r и н с к ий 51. 51., 1951. Основные антрополши- ческие вопросы в проблеме происхождения COBpeMeH Horo человека. В сборнике «Происхождение человека и древнее расселение человечества», стр. 153 204. 1955. Основы антрополоrии. Изд. Mry, стр. 124 267. 1956. Некоторые проблемы происхождения человека. Сов. этноrр., N!! 4, стр. 11 17. 1957. Об этапах и темпах эволюции rоминид. Сов. этноrр., N!! 6, стр. 9 18. У р ы с о н М. И., 1957. Новейшие палеантрополоrи чески е открытия в Африке. Сов. антроп., N!! 1. 1958. Новые находки rиrантопитека в Китае. Сов. антроп. N!! 2. Х о м е н к о И. П., 1915. Об открытии руссильонскоЙ фауны и друrих результатах rеолоrических наблюдений в Ю. Бессарабии. rеол. вестн., т. 1, вып. 1, стр. 14 16. я: к и м о в В. П., 1951. Ранние стадии антропоrенеза. В кн. «Происхождение человека и древнее расселение человечества», стр. 7 88. А Ь е 1 О., 1931. Ше 5tellung des Menschen im Rahmen der Wirbeltiere. 55. 1 398. В о u 1 е М., 1954. Les hommes fossi1es. Paris, 4 e ed.. рр. 1 627. D u Ь о i s Е., 1894. Pithecanthropus erectus, eine пеие Zwischenform aus Java. 55. 1 64. ,. Е 11 i о t D., 1913. А Review of the Primates. Мап. Amer. Mus. Nat. Hist. o vol. 1, рр. 1 318; voI. II, рр. 1 382; vol. 111, рр. 1 262. F о r Ь е s Н., 1894. А Handbook to the Primates. vo!, 1, рр. 1 288, vo!. II, рр. 1 296. London. Н а r t m а n С. and others, 1933. ТЬе Anatomy о! the Rhesus monkey. London, рр. 1 383. Н i 11 О s- п1 а n W., 1953 1957. Primates, v01. 1, П, ПI. Edin- bourg. Н о f е r Н., 5 с h u 1 t z А., 5 t а r k О'о 1956. Pri- matologia, Bd. 1, 55. 1 1063. Basel New Jork. Н й r- z е 1 е r J., 1949. Neubeschreibung von Oreopithecus Ьат- ЬоЩ Gervais. 5chweiz. PaHiont. Abhandl., Bd. 66, SS. 212 238. 1954. Zur systematischen 5tellung von Oreo- pithecus. Verhandl. N aturforsch. Gesel. Basel, Bd. 61. Nr. 1, 55, 88 95. L е а k у. L. 5. В., 1959. А new fossil skull from OIdt1- yai. Nature, yol. 15, tabl. ПI. R о Ь i n s о n J., 1954. ТЬе genera and species of tl1е Australopithecinae. Amer. Journ. of Physic. Anthrop.. yol. ХП (new ser.), No. 2, рр. 181 200. 1956. The dепtШоп of the Australopithecinae. Transy. Mus. Мет. No. 9. 5 с h о е t е n s а с k О., 1908. Der Unterkiefer des Ното heidelbergeпsis. 55. 1 67, Leipzig. 5 с h w а 1 Ь е G., 1916. Ober den fossilen АНеп Oreopithedus ЬатЬоШ. Zeitschr. f. Morphol. и. Anthrop., Bd. XIX, 55. 149 254. S t е s- 1 i с k а W., 19521. Analiza anatomiczno porowпawcza Australopithecinae. Przeglad Antropologiczny, t. ХVШ. рр. 237 274. 19522. Odkrycie rodzaju udabnopithecus we wschodniej Gruzji. Przeglad Antropologiczny, t. ХVШ. рр. 295 299. ОТРЯД TILLODONTIA. ТИЛЛОДОНТЫ 1 х а р а к т е р и с т и к а. .lV\озrовая полость маленькая. Длина лицевоrо отдела черепа больше 1/2 длины мозrовоrо. Сtреловидный и затылочный rребни имеются, высокие. KOCT ных слуховых пузырей нет. Лоб широкий и выпуклый, лобные пазухи большие. Заrлазнич ные отростки есть только верхние, очень Ma леньки е; заrлазничной дуrи нет. Межчелюст нзя кость большая, ее восходящая ветвь BЫ сокая и длинная. Скуловые ду:rи невысокие, широко раскинутые в стороны, изоrнуты BЫ пуклостью наверх. Нижняя челюсть высокая, с широкой восходящей частью, СИЛьно BЫCTY пающим вниз и назад уrловым отделом, без уrловоrо отростка и с длинным венечным, С rлубокой массетерной ямкой; обе половины ее 2 1 3 3 сращены в длинном симфизе. 1 3 1 СтРзМ з . I и Р сильно увеличены; Ч с эмалью толь,ко на пе,редней поверхности, у более поздних без корней (с постоянным ростом); Р, а часто 11 отсутствуют, 13 маленький. Клыки небольшие. Коренные зубы низкокоронковые; pl отсут- ствуют, Pi маленькие, простые, Р '1 моляри- зованы. Верхние заднекоренные 'в ширину больше, чем в длину, трехбуrорчатые, с сильно выступаю щими пара- и метастилем, С круп 1 Автор Б. А. Трофимов. пым протоконом И зачаточным rипоконом; нижние . С высоким V-образным триrонидом и низким чашевидным талонидом, на заднем склоне метаконида небольшой буrорок (Me тастилид), отсутствующий у большинства мле- Rопитающ,их (ср. Equidae, стр. 297). l\онеч- ности пятипалые, стопоходящие. Ключица им:е ется. Плечевая кость С внутренним надмы- щелковым отверстием, локтевая и лучевая раз. дельны, почти одинаково массивны. В за пястье ладьевидная и полулунная кости раз- дельны, центральная 'свободна. Бедренная :кость С ,не большим третьим вертелом, берцо- вые раздельны; аст:раrал с широким, слабо- бороздчатым блоком, с задним отверстием, ороткой шеЙкой и (выпуклой rоловкой, сочле- няющейся с ладьевидной :И кубовидной костя- ми. Третьи фаланrи коrтевидны, нерасще.плен- ные. (Рис. 63.), В. палеоцен С,р. эоцен С. Аме- рики, н. эоцен З. Европы. Одно семейство, Tillotheriidae Marsh, 1875 (==Estonychidae Соре, 1883) с четырьмя родами. П о л о ж е н и е в с и с т е м е, про и с- х о ж Д е н и е. Тиллодонты древняя rруппа, общая северным материкам обоих полушариЙ, но просуществовавшая недолrо. Ее предста- вители имеют ряд архаических признаков, род- нящих их С насекомоядными и древнейшими представителями друrих отрядов: маленькии 108
rоловнои мозr, неокостеневшие слуховые пу зыри, близкое к исходному для млекопитаю щих строение коренных зубов. (ср. ст:р. 33), происхождении rруппы. Наряду с архаиче скими имеются и признаки специализации, как, например, характер резцов, напоминающих Рис. 63. Trogosus huracoides (М а r s h). Tillodontia, Х ok. 1/3 А, Б, В череп, r нижняя челюсть. Ср. эоцен С. Америки (Gaz!n, 1953) стопоходящие конечности, внутреннее HaДMЫ щелковое отверстие плечевой кости, третий вертел бедренной, свободная центральная кость запястья, заднее отверстие астраrала и др. Это заставляет думать об очень древнем резцы rрызунов. Это сходство заставило HeKO торых (Вудворд и др.) видеть в них предко вую rруппу для Rоdепtiа. Однако их зубы всеядноrо типа, сочленение нижней челюсти, движение которой было оrраничено (как у 109
'" ОТРQДЫ Til1odoп a Toeпiodoпta '" СЕМЕЙ. Tillolheriidoe Sliliпodoпtidoe ствд ЭРы . и OV ---::::..;: ПЕРИО с О с ОС фQ ДЫ ЭПОхи ():;:: l) н. а:1 ,s ,S в l/ О 15 :х: V с') I ш СР ::1 :r о О (') s: н V / I ....... ,S \1J В / :I <i а. / 8 СР r/ / :r: с: / / « l/ / с н I '" ВЕРХНI'IИ ",О :>'" 2 УСПО8НЫЕ о&ознд ЕНИQ Р,ис. 64. r еОЛOiТ'иче- ское и rеоrрафическоЕ' распространение се. мейств отр. TilIodon- На и Taeniodonta 11 I . хищных) большим засуставным отростком, сильно развитая височная мышца (высокий стреловидный rребень, длинный венечный от- росток) rоворят о значительно более плотояд- ном пищевом режиме и о совершенно ином на- правлении эволюции, чем у rрызунов. На пер- вый взrляд тиллодонты сходны с древнейшими из тениодонтов, но различная специализация передних зубов (разные пары увеличены, в разной степени развиты клыки) допускает лишь очень древнее родство обеих ветвей. rэ- зин (Gazil1, 1953) отмечает сходство в строе- нии зубов с Pantodonta (Pantolambda) и пред- полаrает возможность происхождения тех и друrих от общеrо предка из Arctocyonidae (Сrеоdопtа). Тиллодонты самостоятельная ветвь, отделившаяся . от общеrо ствола пла- центарных, вероятно, еще в мезозойскую эру. rеолоrическое и rеоrрафическое распростра- нение дано на рис. 64. ЛИТЕРАТУРА G а z i n с., 1953. The Tillodontia: ап early tertiary Р i t оп L., 1940. Paleontologie du gisement еосеnе order of Mammals. Smithsgn. Misc. СоН., vol. 121, No. 10. de Menat (Puy-de-Dome). Clermont-Ferrand, Imp. Р. Val- L а v о с а t R., 19.5S-. "1'illodontia. In: Р i v е t е а u 1. lier. (Direct). Traite de Paleontologie, t. VI, р. Н, рр. 499 S i m Р s о n G. , 1948. Meпatotheriuт} еосепе Mammal 505, Parls. М а r s h О., 1876. Principal characters of the Тillо- from France. Аm. Journ. Sci., vol. 246. dontia. Ат. Journ.' Sci., vol. П. ОТРЯД Т AENIODONTA (===GANODONT А). ТЕНИОДОНТЫ 1 Ха р а к т е р и с т и к а. Мозrовая коробка маленькая. Череп и нижняя челюсть у дpeB них низкие и длинные, у поздних высокие и короткие. Стреловидный rребень хорошо раз- вит. Заrлазничных отростков нет (иноrда за- чаточные верхние) и rлазница широко от- крыта позади. Скуловые дуrи разной массив- 3 1 1 3 3 ности. I 3 1 С т Р 4М3' Резцы вначале в пол ном числе, позже сокращаются до одной пары наверху и внизу (I ), и делаются долотовид- ными, длинными, постоянно растущими (сход- ны с резцами rрызунов); клыки также очень большие. Коренные зубы у древних низкоко ронковые, буrорчатые, с корнями, покрытые эмалью; у поздних :высокие, цилиндриче- ские, без корней (постоянно растущие); эмаль сохраняется только в виде полосы на перед ней поверхности коронки. Конечности у более древних тони:ие, позже массивные; пятипа лые, с укороченными первыми пальцами; лок тевая и лучевая раздельны, локтевая массив- 1 Автор Б. А. Трофимов. Нее лучевой, с большим локтевым отростком. Ладьевидная, полулунная и центральная кости запястЬя раздельны. Большая и малая бер- Рис. 65. Psittacotheriuт тuUifraguт С о р е (Taeoniodonta), X 1 /4 Череп с нижней челюстью. Эоцен С. Америки (R.omer, 1947) цовые не сращены; астраrал с уплощенным блоком, длинной шейкой и выпуклой rолов- кой. Третьи фаланrи очень крупные; переk ,ние УЗ1кие, коrтевидные, задние неС/колька расширенные. Хвост длинный, массивный. (Рис. 65.) Н. палеоцен в. эоцен С. Америки. 110
Одно семейство Stylinodontidae Marsh, 1875, с двумя (по Мэттью, 1937, с тремя) подсе меиствами и семью родами. П о л о ж е н и е в с и с т е м е, про и с х o ж Д е н и е. Тениодонты очень древняя rруп- па травоядных млекопитающих, .оrраниченная во времени и пространстве: они жили только в С. Америке и только в палеоцене и эоцене. Родственные отношения rруппы не выяснены. Древнейшие представители очень близки к древним насекомоядным, от общеrо ствола с которыми они, вероятно, и происходят. He которые исследователи сближали их с непол нозубыми, особе:нно с наземными ленивца'ми (стр. 112), но их общие черты (маССИlВносrь конечностей, orpoMHbIe коrти, утрата зубной эмали и др.), ПО IВИДИМОМУ, KOHBepreHTHoro по- рядка. , у древнейших представителей есть также сходство с тиллодонтами (см. выше), с кото- рыми, возможно, тениодонты в rлубокой дipeB ности ('в мезозое) имели общий корень. [еолоrическое :и rеоrрафическое ipаспро странение дано на рис. 64. ЛИТЕРАТУРА G а z i n с., 1936. А Taeniodont skull from the lower М а t t h е w W., 1937. Paleocene Faunas of the San Еосепе of Wyoming. Proc. Amer. РЬН. Soc., vol. 76. Juan Basin, New Mexico. Trans. Amer. Phi1. Soc., new 1939. А further contribution to the Dragon Ра1еосепе ser., vol. зо. fаuпа of central Utah. Journ. Wash. Acad. Sc., vol. 29. Р а t t е r s о n В., 1949. Rates of evolution in Taenio- 1941. Раlеосепе Mammals from the Dештеr Basin, Col0 donta. In: J е р s е п, М а j о r and S i m р s о п: Оепе- rado. Ibid., vol. 31. 1941. ТЬе Mammalian Faunas of tics, Paleontology and Evolution, Princeton. the Ра1еосепе of the Central Utah, with notes оп the S i m р s о n О., 1929. А collection of Раlеосепе Mam Geology. Proc. U. S. Nat. Mus., vol. 91. 1952. ТЬе mals from Bear Greek, Montana. Апп. Carnegie Mus., lower Еосепе Knight Formation of Western Wyoming vo1. 19. 1929. Third contribution to the Fort Union апd its МаmmаНап Faunas. Smithson. Misce11. Coll., Fauna at Bear Greek, Montana. Amer. Mus. Nov., No. vol. 117, No. 18. 345. 1931. Metacheiromys and the Edentata. Bull. Amer. L а v о с а t R. 1958. Taeniodol1ta. In: Р i v е t е а u 1. Mus. N at. Hist., vol. 59. 1937. ТЬе Fort Union of the' (Direct). Traite de Paleonto10gie, t. VI, vol. 2" рр. 508 Crazy mountain Field, Montana, and its МаmmаНап 521, Paris. Faunas. Bull. U. S. Nat. Mus., vol. 169. ОТРЯД EDENT А Т А. НЕПОЛНОЗУБЫЕl Ха р а к т е р и с т и к а. В отличие от всех друrих млекопитающих, rолова и тело сверху и конечности снаружи иноrда (у Dasypodidae и Glyptodontidae) покрыты сплошным или раз- деленным на части и ПQяса панцирем, состоя- щим из poroBbIx пластин, соединенных с под- стилающими их кожными костными щитками (волосяной покров редуцирован). Лицевая часть черепа ДЛИНlная [длина не меньше или даже больше (у Myrmecophagidae) длины мозrовой], трубкообраз,ная, или, напротив, очень короткая (длина меньше половины дли- ны мозrовой). Стреловидный rребень боль- шей частью отсутствует, затылочный развиr различно. Барабанная кость кольцевидная; часто имеются слуховые пузыри, образован ные барабанной и энтотимпанальной костями, а также нередко выростами разных костей ос- нования черепа. Слуховой канал большей частью отсутствует. Межчелюстные кости от хорошо развитых до очень коротких, иноr да в виде ничтожных рудиментов (у Bradypo- didae и др.). [лазница почти всеrда без зад ней костной дуrи; иноrда имеются небольшие верхние или нижние заrлазничные отростки. Скуловые дуrи отсутствуют, прерванные или цельные; иноrда с большими различно на- правленными отростками. Задняя часть нёба 1 Автор В. И. [ромова. далеко простирается назад, иноrда (у Myrme- cophagidae) заходя за слуховое отверстие; при этом задний отдел ero, в отличие от большин- ства млекопитающ/их, образован rО,ризонталь- ными пластинками крыловидных костей. CTpO ение нижней челюсти различное. Зубы, кроме самых древних форм, без эмали, покрыты цe ментом; почт.и всеrда без корней (с постоян- НЫМ ростом); неясно ,дифференцированы. Рез цы сокращены в числе или отсутствуют; иноrда одна пара передних верхних зубов сильно уве- личена (клыки?). Молочные почти никоrда не прорезаются или даже не закладываются. Передне и заднекоренные большей частью не- различимы; 'Общее число их различно, иноrдп. более 20; иноrда (у Myrmecophagidae) зубов. совсем нет. Коренные в виде взаимно вклини- вающихся призм или цилиндров, С жеватель ной поверхностью плоской или в форме попе- речноrо двуrранноrо уrла, иноrда с дентино выми rребнями. Число шейных позвонков у некоторых форм (Bradypodidae), в отличие почти от Вrcex млеКОlПитающих, шесть или дe вять (обычно семь); иноrда некоторые из них сращены. У некоторых сращены также [pyд ные и поясничные. Задние [рудные позвонки и все поясничные, в отличие от всех мле,копи тающих, ПОЧТIИ всеrда сочленяются, IПредыду щиЙ с последующим, не только одной па рой суставных поверхностей в основании остистых: .},11
.отростков, НО И еще одной двумя пар'ами, ле жащими ниже, на дополнительных отростках, так что соседние позвонки плотно вклинива юте я друr в друrа. Ключица почти всеrда .есть, развита в разной степени. В лопатке сильно развиты отростки акромиальный и KO ракоидный; второй из них нередко прирастает к краю лопатки, образуя отверстие. Конеч ности стопоходящие, большей частью пяти палые; третий палец в кисти длиннее и толще или только толще друrих; первый и пятый иноrда сильно укорочены. Плечевая кость .с внутренним надмыщелковым отверстием или без Hero, локтевая свободна; ладьевидная и полулунная в запястье раздельны, централь ная почти всеrда отсутствует. Симфиз таза очень короткий; седалищные кости часто cpa .стаются с крестцом и основными хвостовыми позвонками. Бедренная кость с третьим Bep телом или без Hero, берцовые раздельны или .сrащены. Третьи фаланrи большей частью коrтевидные; иноrда очень длинные и расщеп .ленные (см. IрИС. 66 69). В. палеоцен ныне (палеоцен ныне Ю. Америки, в. палеоцен н. олиrоцен и ср. плиоцен rолоцен С. AMe рики). Два подотряда: Palaeanodonta, Xenar thra. П о л о ж е н и е в с и с т е м е, при с п o ,С о б л е н и я, и с т о р и я раз в и т и я. Непол нозубыс сохраняют в строении ряд примитив 'ных признаков отrолосков стадии рептилиЙ в их истории развития: склонность к образо ванию poroBoro и KocTHoro покровов, присут .ствие в черепе ОСQбой КОСТИ; septomaxillare, а p хаичную форму одной из слуховых косточек (stapes) , некоторые особенности в строении носовой области, примитивный мозr с больши ми ,обонятельными долями и маленькими, почт.и rладкими полушариями, примитивное строение половых opraHoB. Эти архаичные признаки заставляли некоторых исследователей Bыдe лять их в особый подкласс млекопитающих (Paratheria); в настоящее 'время признается их принадлежность в качестве очень древнеЙ ветви к общему стволу плацентарных. Наряду с указанными архаичными призна ками, а также с особенностями, характерными ,для древнейших плацентарных (короткие пятипалые стопоходящие конечности, BHYTpeH нее надмыщелковое отверстие плечевой кости и др.), неполнозубые обладают и признаками высокой специализации: приспособле иями к рытью, к питанию муравьями и термитами, к древесному образу жизни и т. п.; характерно, однако, что между ними не было ни быстро 'беrающих, ни плавающих, ни летающих форм. -Особенно характерны для отряда: деrрадация :зубной системы (утрата резцов и клыков, ис чезновение эмали и r lОлочноrо поколения, уп- рощение заднекоренных при неустановив- шемся, часто сильно увеличенном, числе ко- ренных) и выработка своеобразноrо «двой- Horo» сочленениц [рудных и поясничных п звонков (см. характеристику отряда) при- знак, видимо, появившийся очень рано в их истории, функциональное значение KOTOpOro не выяснено. Неполнозубые боrато расчлененная rруппа, распространение которой оrраничено исключительно Америкой. Древнейшие пред ставители, Palaeanodonta, известны от верх.: Hero палеоцена до нижнеrо олиrоцена в С. Америке; они еще имеют нормальное для млекопитающих строение позвонков и по- крытые эмалью зубы. По видимому, они от- ветвились в С. Америке от общеrо с насеко- моядными ствола еще в мелу. Дальнейшая эволюция отряда рисуется, по новейшим дaH ным, в следующем виде (Hoffstetter, 1954; 1955). В палеоцене палеанодонты пересели-: лись в Ю. Америку и образовали там rруппу Xenarthra, древнейшие представители кото- рой уже имели характерные черты отряда:: двойное сочленение позвонков и УПРОLЦенны зубы частичную утрату эмали, упрощенны 1 заднекоренные и т. п. Вероятно, у них уже были зачатки KOCTHoro панциря и роющие конечности. С этоrо времени эволюция непал.' нозубых протекает в Ю. Америке. Лишь с Bj или верхов ср. плиоцена, после восстановл ния связи между обеими частями материка, некоторые формы проникают в С. Америку (Dasypus, Glyptodoп, Mylodoп, Меgаthеriuщ и др.). Уже очень рано Хепш.thrа разде"IИ-j лись на три ствола или, в современном пони;! мании, инфраотряда: Cingulata (===Hicano- donta) (броненосцы, rлиптодонты и др.), Tar.. digr'ada (наземные и древесные ленивцы) и Vermi1ingua (муравьеды) 1. Более Bcero сохра- нилось архаических признаков в первой: rруппе. Броненосцы (сем. Dasypodidae) ещ до настоящеrо времени сохранили небольшие размеры, лицевой отдел черепа среднец длины, цельные скуловые дуrи и неизмененны стопоходящие конечности. Как и насекомояд, ные, они питаются насекомыми, личинками, червями, частично падалью. У некоторых еще имеется молочное поколение переднекорен- ных зубов (семь), напоминающих трехбуrор- чатые зубы древнейших плацентарных. Древ- нейшие броненосцы (палеоценовый Utaetus) еще имеют на постоянных зубах (Р + М) слой 1 Две последние rруппы долrое время относили (Simpson, 1945) к одному инфраотряду Pilosa (==Anica. nodonta) . ! \2
"'iмали, и двойное сочленение их !юзвонков еще выработано слабо. В дальнейшем броне носцы теряют зубную эмаль и приобретают почти сплошной покровный панцирь из KOCT ных пластинок. Они распадаются на большое число сеМейств и подсемейств. Некоторые (немноrие) формы перешли даже на питание место срастание rруппами значительноrо числа элементов позвоночноrо столба. Некоторые предстаlвители rл,иптодонтов дожили в с. и Ю. Америке до плейстоцена. Вторая боrато расчлененная ветвь неполно зубых, TardigI'ada, также перешла на расти тельную пищу. Древнейшие, нижнеолиrоце мясом (Peltephilidae) и приобрели острые, режущие зубы. Одна из ветвей Cingulata об разовала своеобразное семейство rиrантских броненосцев (Glyptodontidae) (рис. 66, 67), известных с в. эоцена. Кроме увеличенноrо роста, для них характерен переход к расти тельной пище, в связи с чем вторично услож JIИЛИСЬ коренные зубы, приобретшие на по верхност:и коронок ветвистые дентиновые rpe бе.шки, череп стал высоким и коротким, с боль шими, направленными .вниз ОТ,РОСТlками акуло вых дуr, нижняя челюсть мощная. В связи с почти сплошным костным панцирем имело 8 ОСНОВЫ палеСliТОJ'!Оl'Иli Рис. б6 67. Glyptodoп clavipes О w е п, Х 1 /зо. Плейстоцен Ю. Америки Рис. 66 скелет. Рис. 67 пан' цирь (Shulthess. 19'::0) новые, представители еще сохраняли под KO жей незначительные элементы кожноrо пан циря, позже совсем исчезающие; в СRЯЗИ с этим все их позвонки свободны. Как и у rлиптодонrов, усиливается жевательная MY скула тур а и выросты скуловых дуr для ее прикрепления. Взамен утраченной эмали на коренных зубах развивается уплотненныЙ иo верхностный слой дентина, образующий попе речные rребни. Животные увеличиваются в размерах и приобретают способность под ниматься, опираясь на задние конечности и мощный хвост. К этой rруппе относятся круп 113
ные наземные ленивцы [Megaloпyx (рис. 68), Mylodoп, Megatheriuт и др.]; ее расцвет OT носится к н. миоцену, но некоторые предста вители доживают в С. и Ю. Америке до в. плейстоцена и даже до rолоцена и BCTpe известные только с миоцена и только из Ц. и Ю. Америки, но, вероятно, отделившиеся от общеrо ствола еще с н. эоцена. Специализа ция к питанию муравьями и термитами BЫ3 вала ряд существенных изменениЙ совершенно Рис. 68. Megaloпyx jeffersoпi D е s m а r е s t А скелет, Х ок. 1/33. Череп, Х 1/6. Б сбоку; В снизу. Плейстоцен Ю. Америки чаются вмеСте с остатками доисторическоrо человека. Одна из поздних ветвей, сем. В1 a dypodidae, перешла к жизни на деревьях в подвешенном к ветвям положении, что BЫ звало ряд изменении в скелете: увеличение иноrо порядка, чем в друrих rру,ппах: полную утрату зубов, крайнее удлинение (за счет верхнечелюстных костей) и трубкообразное вытяrивание морды (для помещения длинноrо червеобразноrо языка), почти полное исчез , 1J1k Рис. 69. Tamaпdua tetradactyla L. СовременныЙ Скелет, х ок. lJЗJ' Ю. Америка (Grassc, 1955, В1аiIн'Ше). числа шейных позвонков до девяти, укороче новение скуловых дуr, редукцию нижней че ние хвоста, удлинение передних конечностей люсти до палочкообразной косточки, развитие и ряд изменений в кисти и во внутренних op ярко выраженных приспособлений к рытью [анах. Эти настоящие или древесные ленивцы (для разрывания жилищ муравьев и терми дожили в Ю. и ц. Америке до современности. тов) сильные rребни и отростки лопатки и Самостоятельную ветвь представляют co плечевой кости, очень крупные, сплющенные бой также Vermilingua, или муравьеды, с oд KorTeBbIe фаланrи переднеrо TpeTbero пальца ним семеЙством Myrmecophagldae (рис. 69), при укороченных основных и пр. Муравьеды 114 l!It
сохранились I3 10. п Ц. Америке до настоя щеrо времени. ных теперь в самостоятельные отряды РЬо.;. lidota и Tubulidentata (стр. 115 и 246). ОТРЯДЫI Е d е n t а t о pholidol-a Tubulidenrata 1"-.. ПОДОТРЯДЫ 'Paiaeonodonta xenarf-hra Cingulara СЕМЕЙ- ..:. iD d> >.. l' 6.1 (j) Q) 011.> ОТ8А l!-8 :f с ...с с '-'о 6 1: 'о о LO 8(1) ..Q(j) ..... о (1)1:) >. Q) Q<!) Q 2,-g CJ .21:) Э Ы ,g,>- 00 0Q) 1""011.> Е'О-> 1:) о .1?Q) 'с '-' . О 0->-0 0->0 00 8_ , >-1:) .....Е 01:) L о 1 01:) o о Q).Q I 1:) Ф1:) o LO пЕРИО- Q) о o.. :;:;:'ё:: ::Е:.>: I tii i3 01:) 0..-= 1.91:) z OQ I ДЫ ЭПО1 J L lJJL COBPEMJ' I 11 : II n I I I blli 1 : ПnЕЙСТ' i 1/ 11 : ( r1 i :n ii ?1 I! Bi I .- I : I i 1 1 1 1 I I ! i о СР V ,'s: s; с: : I 1 !? I *I* с Hi 1 i !' ,::;: О '1 I 1 I .. :1 ::о i5 6:1 : I I ! (") :::1 i I : о СР I s: 2 I 1 : i ? О ::т tiI i 1 . )/; I , I I ? I i ' ? в l' '" I s: . . r е I f---- s: I I )S w С Н\I 1 . I I I О .. а.. Bi I ! i I . I :1 « I 11 t---- i I "1 I1 ::s СР 11 О у (') I 11 I[ Т ? Н. 11 i5 B.II I i . ' I 11 11 I I :::1 I J 11 8 СР: i i 1 I! с; I ----t I <{ I I с н' ; 1 . УСЛОВНЫЕ оБОЗНАЧЕНИ 8 1 I i ; :i % UJ <{ <1 о::{ <1 <.) Q ::r Рпс. 70. rеолоrпчеСlше и rеоrрафическое распространение семейств отр. Edentata, Pho1idola, Tubulidentata 3на:: вопроса слена от КО.l0НКИ означает сомнительность rеолоrическоrо возраста, справа неуверенност 13 принадлежности к данному семейству. Звездочка означает неуточненность rеолоrическоrо возраста в пре - делах эпохи Еще недавно к отряду неполнозубых при ЧllL':IЯ.'1Н панrо.п:инов 11 трубкозубов, выделен rеолоrическое и rеоrрафическое' раСПрОr-- странение дано на рис. 70. ОТРЯД PHOLIDOT А. ЯЩЕРЫ, или ПАнrолины 1 Характеристика. В отличие от rзсех друrпх млекопитающих тело, кроме брюшнс:й поверхности и внутренних сторон конечностеи, черепицеобразно покрыто роrовыми чешуями. Мозrовая полость черепа и rОЛОВНOl"I мозr маленькие. <lицевой отдел длинный: значи Te,'IbHO ДЛIIннее половины мозrо'воrо, иноrда по длине равен ему. Стреловидный, теменные !! затылочныЙ rребни отсутствуют. Барабан ная кость образует небольшоЙ, слабо вздутый, С,1УХОВОЙ пузырь; KocTHoro слуховоrо канала неТ. Заrлазничные отростки и заrлазничная 1 Автор В. и. [ромова. дуrа отсутствуют, с.куло'Вых дуr нет. Межче люстные кости короткие, верхнече.ТIЮСТНЫс. вытянуты трубкообразно. Задняя часть н ба далеко простирается назад, до уровня скуло вых отростков височных костей. rлазница Ma ленькая, слёзные кости отсутствуют, иноrда очень малы. Нижняя челюсть в виде очень тонких палочек, без восходящеrо отдела и OT ростков: половины ее сращены. Зубы OTCYT : ствуют, по видимому, даже в зачатках. k.O--1' нечности пятипалые, стопоходящие, первый 11 пятый пальцы передней значительно. укороче ' ны. Ключица отсутствует, акромиальный и клювовидный отростки лопатки I\1а.'Iенькие 115 8* ,. Плечевая кость почти всеrда с внутренним надмыщелковым отверстием, локтевая CBO бодна. Ла.дьевидная и полулунная кости за пястья сращены, свободная центральная OT сутствует. Бедренная кость без TpeTbero Bep тела, большая и малая берцовые раздельны. В астраrале имеется заднее отверстие. Т:ретьи фаланrи ,коrтевидные, rлубоко расщепленные веР1'икаль,ной щелью. (Рис. 71). Одна семей ство Manidae с одним родом Manis включа ющим шесть подродов. В плейстоцене Ю. Азии; ныне в Ю. Аз:ии И Африке; имеется сомнительная находка (один KoroTb) в плей стоцене З. Европы. Предположительно к OT жает низко развитый rОvl0ВНОЙ мазr; .кроме Toro, у неполнозубых также иноrда отсут- ствуют или недоразвиты зубы; среди них встречаются формы с сильно вытянутым труб- кообразным Щ1цевым отделом черепа (бро- неносцы, муравьеды), без скуловой дуrи и с палочковидной нижней челюстью (MYQa- вьеды), с рудиментарными межчелюстными костями (ленивцы), с кожным ПОWрОВОМ (броненосцы) и т. д. Однако неполнозубых отличает от панrо- линов такой своеобразныЙ признак, как усло- жненное сочленение между позвонками (стр. 111), а та'кже покрытый слизистой обо- ::",-k.п v , Рис. 71. Maпis tet{adactyla L. Современный Скелет, Х 1/6' (Cuvier, 1856) ряду отнесены еще три рода: Teutomaпis} Nec romaпis и Galliaetatus из олиrоцена и мио цена З. Европы. П о л о ж е н и е в с и с т е м е, про и с х о ж Д е н и е. Панrолины имеют ряд примитив ных, архаических признаков: небольшие полу шар ия I'олоююrо мозrа, 'не покрывающие J\IOзжечка и обонятельных долей (хотя с дo вольно сильно складчатой поверхностью), по кровные poroBbIe чешуи, роднящие их с пре смыкающимися, заднее ОТlверстие астраrала, расщепленные KorTeBbIe фаланrи, некоторые древние особенности половоrо аппарата и др. В то же время они имеют и высоко специали зованные черты строения: длинный, узкий, трубкообразный лицевой отдел, отсутствие зубов и скуловой дуrи, палочкообразную ниж Нюю челюсть, далеко простирающееся назад костное нёбо, длинный червеобразный язык, далеко выбрасываемый изо рта, ороrовевшую t.:лизистую оболочку желудка, несущую слож ный перетирающий аппарат, снабженный po :совыми зубами, и др. Совокупность таких признаков, из которых .ТIишь некоторые и лишь в виде исключения встречаются у друrих мле копитающих, .ставит панrолинов в обособлен ное положение. Больше Bcero сходства они имеют с неполнозубыми, с КОl'орыми их дол ['ое время соеДИНЯ 1И в один отряд. Их сбли лочкой желудок обычноrо типа; кроме TQrO, у панrолинов более специализовано запястье со сросшимися костями первоrо ряда и неко- торые друrие признаки. Черты сходства этих от'рядов, особенна па.нrолинов с муравье- дами, результат KOHBepreHTHoro приопособ- ления 'к питанию пищеЙ, не требующей З1начи- тельноrо размельчения и леr,ко усвояемой; чаще Bcero они питаются муравьями и терми- тами. Отсюда редукция или' исчез'новен.ие зубов, 'Развитие длинной трубкообразной 'мор- ды, как вместилища для JI,линноrо червеоб,раз- Horo языка, который ,выбрасывается изо рта при улавливании насекомых, недоразвит:ие r-ребней на черепе, слабое развитие скуловых дуr, тонкая и Iнизкая нижняя челюсть (атро- фия жевательной фУНКЦ1ИИ) и т. >11.. Еще меньше сходства у панrолинов с труб- козубами (Tubulidentata), с которыми их также прежде соединяли в один отряд. Между ними имеется ряд существенных различий: присутствие у трубкозубов ключицы, крупной слёзной кости, TpeTbero вертела бедра, раз- дельных костеЙ запястья, четырехпалоЙ кисти, сложно построенных зубов, простой слизи- стой оболочки желудка, нерасщепленных KorTeBbIx фаланr и т. д. Сходство между обо- ими отрядами объясняется сохранением у представителей этих .отрядов ,примитивно 116
1I0CTpOeHHoro rоловноrо мозrа и, как и с MY равьедами, KOHBepreHTHbIx приспособлений к питанию муравьями и термит3IМИ, которые у панrолинов зашли дальше, чем у трубкозу 60В (полная утрата зубов и скуловых дуr, сильнее редуцированная нижняя челюсть, 60 ,1ее длинный язык и Т. д.). Трубкозу60В теперь сбл.ижают с копытными в широком по нимаюIИ (стр. 33). История Iразвития Pholidota совершенно неизвестна. Олиrоценовые и миоценовые остатки из Франции и rермании, если и при надлежат к этому отряду, то СЛИШКО;vI фраr ментарны, чтобы пролить свет на этот вопрос. Хорошо известные rиrантские панrолины Индии уже имеют все черты со,временных. Вероятно, Pholidot(l ответвились очень давно (в .мелу?) от общеrо с насекомоядными ствола; возможно, что в r.пубокой древности их предки представляли общую ветвь с предками He полнозубых; однако уже очень давно, в палео цене, она разделилась на две Edentata и Pho1idota. rеолоrическое и rеоrрафическое распро странение дано на рис. 70. .. ЛИТЕРАТУРА G r а s s еР., 1955. Ordre des f:dentes. Ordre des РЬо- t е а u J. (Direct.). Traite de Paleontologie, t. VI, vol. 2. \idotes. Formes actuelles. In: G r а s s е Р. (Direct.). рр. 522 647. Paris. (Приведена исчерпывающая лите- Traite de ZooIogie, t. XVII, vol. 2, рр. 1182 1246, 1267 ратура) . 1282. Paris. V i r е t J., 1955. Edentes fossiles. In: G r а s s еР. s а Ь а n R., D е с 11 а s е а u х с., н о f f s t е t t е r R., (Direct.). Traite de Zoologie, t. XVIl, vol. 2, рр. 1247 G u t h С h., 1958. Edentata. Pholidota. In: Р i ve- 1262, 1283 1284. (Приведена большая .1итература). " ОТРЯД RODENTIA. rpbI3YHbI 1 Ха р а кт е р и с т и к а. Лицевой отдел че репа короче мозrовоrо и нередко равен ero половине. Стреловидный rребень на черепе чаще отсутствует. Слуховые пузыри цельные, вздутые. Заrлазничное сужение выражено в различНой степени или отсутствует. rлаз ница позади без костной дуrи, открытая. Число резцов оокращено: 'сохраняются Ч, очень крупные, постоянно растущие, с OTKpЫ тым корнем; иноrда, кроме Toro, имеются маленькие Р. Большие резцы в разрезе имеют форму, близкую к треуrольной, с обращен ной назад вершиноЙ, 'ре'же :полукруrлые или овальные; покрыты э.малью только на перед ней поверхности, на задней и боковых це. 'rleHToM. Р отсутствуют всеrда, число осталь ных переднекоренных различно. Заднекорен ные не бывают режущими; жевательная поверхность их буrорчатая, с поперечными rребнями И.1И складками, расположенными соответственно характеру жевательных дви жениЙ. Коронка низкая или высокая, корни нноrда отсутствуют и зубы являются посто ЯИНО растущими. Задние переднекоренные, еСЛИ имеются, то в той или иной степени моляризованы. Конечности в большинстве , случаев пяти-, реже четырех-или трехпалые. Ключица обычно имеется, но нередко сильно редуцирована. Плечевая кость большей ча стью без BHYTpeHHero надмыщелковоrо OTBep стия. Локтевая и лучевая не сращены (ино- 1 Автор И. М. [ромов, кроме раздела о Duplici- dentata, написанноrо А. А. [уреевым (стр. 129 134). [да неподвижно соединены в их средней части), соотнОшение толщины их различно. Л адьевид ная и ПО lулунная кости запястья сращены, реже свободны. Свободная центральная в кисти и;меется, по крайней мере, в молодом в.оз-расте. 1 Бс;дренная кость с третьим 'BepTC лом или без Hero. l"lалая берцовая сращена в нижнем отделе с большой или свободна. Последние фаланrи, как правило, коrтевид ные; первые Iпальцы противопоставляют,ся только в редких случаях. В. палеоцен совр.; в СССР с олиrоцена. Два подотряда: Dupli cidentata и Simplicidentata. И с т о р и я и з у ч е н и я. Отряд был Bыд лен в качестве самостоятельноrо основополо жником систематики животных и растений Линнеем; однако впервые четкие rраницы ero были определены выдающимся русским зоо лоrом Петром Палласом в ero известной pa боте 17718 [. «Novae species quadrupedum et Glirum ordine», [де им дано также первое деление отряда на rруппы подчиненноrо зна- чения. Система Палласа получила свое даль нейшее развитие в работах Иллиrера (Illi ger, 1811), Ватерхоуза (Waterhouse, 1839 1842) и Жервэ (Gervais, 1849). ПослсдниЙ впервые раздеЛ'И l отряд rрызунов на два под отряда одно и двупарнорезцовых, прини маемых мноrими современными системати ками за саlмостоятельные отряды. В шестидесятых [одах XIX в. (l852 1855) ПОЯВЛяется выдающееся исследование акад.. Брандта «Млекопитающие России», три раз 1 Кроме некоторых Hystricidae. 117 .
, дела KOToporo специально посвящены rрызу нам. Им были выделены т,ри семейства (под отряды мноrих iCoBlpeMeHHbIx авторов) : дикобразообразные, белкообразные и мышеоб разные. Система Брандта положена Шлоссе ром (Schlosser, 1884) в ,основу ero первой pa боты, посвященной ископаемым rрызунам Европы. [одом раньше подобная сво1д,ка для американских [рызунов была опубликована Копом (Соре, 1883). По сравнению сО' овоими предшественника'ми fибелем, Жервэ, Эль стоном и др., Шлоссер, изучивший уже значи тельно большее количество остатков ископа €MЫX rрызунов, впервые дает единую систему для современных и ископаемых форм. Системы Бранд:rа придерживается в основном и дpy rой видный палеонтолоr, Циттель (Zittel, 1925) . На рубеже ХХ в. появляется обстоятельное исследование шведскоrо зоолоrа Туллберrа (Tullberg, 1899), в котар,ом ,на основании сравнительно анатомическоrо изучения пред ставителеЙ большей части основных родов современных и некоторых ископаемых [pы зунов, подт,верждается упомянутое выше Tpex членное деление Брандта, выделяется четвер тая rруппа батиерrообразных, а также дается более дробное деление отряда. Девятисотые ['оды были, в систематике трызунов, rодами обстоятельной разработки родовоЙ и видовоЙ систематики как COBpe менных, так и ископаемых форм. Б отноше нии современных rрызунов фауны СССР особенно MHoro сделано С. И. OrHeBbIM, Б. С. Биноrрадовым, Б. [. fептнером, а по ис 'Копаемым А. А. Арrиропуло, Б. С. Бино [радовым, А. А. Бирулей, И. [. Пидопличко, В. А. Топачевским и др. Среди зарубежных ученых слсдует указать TOlМaca (Thomas), i\1иллера (Mil1er), Хинтона (Hinton), Кормоша (Kormc5s), r:иббарда (Hib bard), Симпсона (Simpson), а также Эллер 1\faHHa (Ellermann), выпустившеrо в 1940 1941 rr. двухтомный труд: «ТЬе Families and Genera of Ri\'ing eodents». Система rрызунов, предложенная этим последним, основана на исследовании только современных видов и "Является в значительной мере искусственной, представляя собой шаr назад даже по cpaB нению с системой, разработанной Брандтом. По меткому выражению американскоrо па JIеоНтоло'rа Симпсона, Эллерманн классифи цирует не животных, а признаки. Этоrо же недостатка не ли.шены ,и ранние детальные и 7ехнически превосходно выполненные сравни 7ельно морфолоrические ( в основном OДOH толоrические) исследования швейцарекоrо лалеонтолоrа Шауба по ископаемым rрызунам (Schaub, 1925, 1951), носящие в значитель ной степени описательный характер. Более r лубокие исследования, обобщающие данные систематики как современных, так и ископаемых форм, относятся уже к пятИде сятым [одам текущеrо столетия. СИМПСОН (1945) З3lмечает по этому поводу, что в связи с развитием iПалеонтолоrических исследований ни один из разделов ,систематики класса мле копитающих не 'меняется в последние тоды так быстро, как ,систематика от,ряда r1РЫЗУНОВ. Широкое распространение данных палеон толоrии привело к дальнейшему развитию системы Брандта. Так, на положении под отряда (\Vood, 1955) или, по крайней мере, надсемейства (Lavocat, 1951) следует, возможно, считать Theridomyidae ископае мых, по преимуществу олиrоценовых, rрызу нов Европы, примитивных палеоrеновых Ischy romyidae, а также дикоб:разообразных rрызу нов Западноrо полушария (Cavioidea), вы- деляемых в ,отдельный подотряд первы},! из авторов и противо,поставляемых им настоящю! Hystricomorpha Восточноrо полушария. Следует отметить, чТ'о ряд rрупп, входивших в три основные семейства Брандта, получили, на основании палеонтолоrических данных, иное филоrенетичес'Кое освещение, хотя [.1аiЗ ные из них белки, мыши и д.икобразы и сеЙ час составляют 'основу Sciuromorpha, Myo morpha и Hystricomopl1a. Эти последние в различном таксономическом paHre, продол жают и теперь, спустя сто лет со дня их YT верждения в системе, признаваться большин- ством систематиков. Б са.мое последнее время систематика зайцеобразных подверrлась пере- работке, с учетом новейших палеонтолоrичес ких данных, [уреевым (1957, 1960). Б настоящем разделе «Основ палеонтоло rии» для подотряда Simplicidentata принята в основном ,система, предложенная в работе Симпсона (1945), с некоторыми изменениями, внесенными после ее появления Шаубом (1951, 1958), Лавока (1951, 1955) и Будом (1955). Система Duplicidentata дается [уреевым На основании собственных исследований. Система высших таксономических KaTero рий упрощена: зайцеобразные рассматрива ются в качестве подотряда, подотряды одно- резцовых считают,ся надсемействами, надсе- мейст,ва и трибы опускаются. С т р о ,е н и е и при с 11 О С О б л 'е н и е. К [ры- зунам относятся мелкие 'и средней величины преимущественно сухопутные млекопитающие, приспособленные к питанию rлавныM обра- зом растительноЙ пищей различной твердости. Наиболее характерны для rрызунов особен- ности строения зубов. Длинные резцы, СИЛЬНО 118
стаЧlIвающиеся при rрызении, ,пишены замк HYTOro корня и растут в течение всей жизни. Р"азница ,в твердасти паверхнастных слоев эмали и цемента делает возможным самаза тачивание резцав при rрызении. Оснавные резцы в 'отличие ат дабавочных не имеют MO лочных предшественникав. На месте паста янно отсутствующих клыкав (известна лишь 11:\ закладка у эмбрианов некатарых видов) Н, по краЙней мере, передней пары переднека ренных всеrда имеется длинная диастема, что. связано с сильным развитием альвеалярных ча,стеЙ резцов. Альвеала Iнижних резца.в в заднеlМ атделе нередка абразует буrар на наружной поверхнасти челюсти или даже алЬ'вео.пярлый атрастак. Число переднекаренных и залнекаренных з о 3 2* зубов изменчива: Р :2 O ' M 3 2 . У прими ПIВных фарм зубы буrарчатые, с низкай KO ранкой и хараша развитыми карнями. В зави СИМОСТII ат различнаrа направления пищевых приспосаблений каранка может станавиться более высакай, карни укарачиваться, буrар чатая жевательная паверхнасть превращаться в плоскую с IP азличнай высаты дентинна эм а левыми петлями и складками разнай rлубины и формы. У rрызунав, питающихся наибалее твердоЙ пищей, каренные зубы, как и резцы, MorYT быть лишены кар ней и расти в течение всей жизни живатнаrа, а жевательная паверх настЬ первых приабретать слажнае склад чатое страение. Исходное страение заднекоренных зубав rрызунов буrарчатае; адни исследаватеJ1И считают первичным трехбуrарчатае строение (Штс.пин, Шауб), друrие четырехбуrарча тое (Шлоссер, Мейджер). у зайцеабразных, асабенна у искапаемых форм, зубы сахраняют балее явственные следы псрваначальнаrа трехбуrорчатаrа CTpa сння JI не дастиrают такай слажнасти и раз нообразия era, как у аднарезцавых. Уже у древних Duplicidentata, в связи с бокавыми жевательными движениями челюсти, абразу ющисся из буrаркав петли аказываются BЫ тянутыми паперек зубнаrа ряда. На верхних ззднекоренных преабладающее развитие па .1учает протокан, а пара и метакан, YMeHЬ таясь в размерах и сливаясь с пратоканам, входят в састав наружнай части зуба. Наруж ная входящая складка, разделяющая пара и метакон, у древних заЙцеабразных мелкая, простирается неrлубака rз напраrзлении к ac новаНIIЮ коранки и при стирании рана замы кается, абразуя на жевательнай паверхности * в виде исключения даже М 1 . :vlа.р,ки в фарме узких изаrнутых эмалевых валикав и буrаркав. У более паздних фарм, у катарых зубы лишены карней и имеют фар МУ пастоянно растущей трубки, краме наруж най вхадящей складки, развивается BHYTpeH няя; вхадящие складки rлубакие, распрастра няются па бакавай паверхнасти зуба да era основания и не ветвятся, в связи с чем пра стая складчатая структура сохраняется в Te чение всей жизни ж'иватноrа. На нижних зад некоренных из трех перваначальных буrоркав преабладающее раз,витие получает параканид, образующий переднюю петлю. Прата и MeTa каниды уменьшаются в размерах (сем. Des matalagidae, Ochotonidae), а у некотарых ископаемых и савременных зайцеабразных сливаются между собой, абразуя единственную заднюю петлю (сем. Leporidae и др.). Склад. чатасть на нижних заднекаренных развита слабее, чем на верхних. У аднарезцавых rрызунов перваначальнае, характернае для древнейших млекапитающих, строение верхних заднекаренных (см. рис. 3 и стр. 25) 1 претерпевает ряд, ИЗ1менений и услажнений, схема катарых изабражена на рис. 72. Оснавные из этих изменений: вазник навение задневнутреннеrа буrорка (2), KaTa рае праисходит либо. за счет расщепления пратокана (1) (истинный rипокан), либо. за счет разрастания в высату виутреннеrа aT дела заднеrа варатничка (лажный rипакан); образавание дапалнительнаrа срединнаrо бу [арка мезакана (9) 2, присаединяющеrася к rребешку, саединяющему прата и rипакан инередка удлиняющеrася в третий папереч вый rребень, с:хадный с rребнями, происхадя щими из асновных буrрав; вырастание перед Hera и заднеrа варатничкав в паперечные r'ребни, равназначные с аснавными (71 8); происхадит и ряд друrих, балее мелких услажнений. rребни и буrарки раз.тrичным аб разам саединяются между сабаЙ, а панижен ные места каранки между ними приабретают фарму складак, вхадящих с наружной CTa роны и тупо аканчивающихся внутри; нередко такие же складки развиваются и с BHYTpeH ней стараны зуба (на схемах рис. 72 складки изабражены римскими цифрами). При стира- нии таких буrарчатых и буrорчато rребенча тых зубав на их жевательнай паверхнасти аб разуется ряд дентинна эмаJ1евых петель раз най фар,мы, с вхадящими складками между ними. В слажных случаях исхадное дЛЯ МЛС капитающих страение каренных зубав аказы вается тр удна различимым. Различные типы 1 За исключением М 1 в случаях, коrда переднекорен- ные отсутствуют (подроGно стр. 121). 2 Неизвестен у друтих млекопитающих. 119
строения верхних коренных и вероятная [OMO лоrия их элементов показана на схематиче " '1<':. :::: "-1::;:::::: ) ( "- .... со') t-...... со') ..:::- с.;;з ( ...... CII ' tI:::4.::::- (X),,-, " ео ..... ..... с\;) .... , \. _ "":> \C» Q:::I -r " N .... .... "'::> $:) " OQ Ч3: о \} о:. ..... "'J с\;) cvy. !:::! с::, е:::. 1:::1 N ..... N .;g . e:::. , ...... ,У со , : ( 11 o ttt -з 00 ....... '::: O:': rn:Ж::t-e 3 , а r-- I :::: I I [ ::о .::: 'j ;.;: ]1 g 1..t--... u "---,,U'.Q) О ; S 2 f Q):..:O O) ] f р.. I-..'Q :;; ;: s '- :!: u3 l...;'J t;:,6 ::>-. cQ25C:: ti s ::r: b ;;.-,:<:р.I;;':: gj ::: \ ..... .д:Е . о') f: ':: U::C ..... ;..- e;: ' g 2f [J u -;. 'g., g.;;::::I ::r:: '" :X: :-.:: roro,?;:f о t:: ....... I :::: 0..1'-.. <l) lQ I О '" ro"::g;; '" ::Е:Х::..::'::Х: ::2. о.. g >.;;, t:: .&g 25 f: I " E:<: g ... ro I О t:: '" fu I :; f:'C '1 :ij 1:;g;"; g.g. <l) I U Q)'" \о ro -::, 5: а5 Q) :E"'::1SC:: t СУ) Q)U):':.. g.' g :Q lC'11g:<: @ % a5tJ. о :.:::!... I ;;;::O :.: I ;; ' iЗ cY)cv5'a) ia cl) I ro o ..( I H o..::1S ro '-, Е-< 'g., U ;s (3 u ",1:..:":) g a) CJ I :;; :>: :a:': о.. I э.g ;j С'1105='"' I I :<: I t:::{ 1:::1 "о ских рисунках (рис. 72, верхний ряд). В наи- менее измененном виде исходный тип изве- стен у палеоценовых и эоценовых форм сем, Isсhуrошуidае; в настоящее время он в cxoд- ном виде сохранился у беличьих (Sciuridae. рис. 723); близки к нему и зубы хомя/кооб. разных, родов Cricetus, Cricetulus, Phodopus и др. (рис. 72 В), [де этот тип, однаtКО, ,по-ви- димому, является результатом вторичноrо упрощения. 'Следующие этапы усложнения свойственны ископаемым хомякообразным рода Cricetodoп и некоторым примитивным тушканчика:V1 (Dipodidae, 'рис. 72 Д). Еще С.10жнее зубы мышиных (Muridae, рис. 72 Ж), I'де к исходным двум продольным рядам 6у- rGpKGB п.ри. GiCДИНЯiC'I<::Я 'IрiC'Iи.и., ДОПОJп\и.l .IIь- ныи наружный ряд (11). Своеобразны Bыо-- кокоронковые зубы полевок (Л'1icrоtiпае, рис, 72 r), r де буrорки уже на первой стадии сти- рания принимают форму треуrольных петель или зубцов, а наружные и внутренние входя- щие складки между ними острых уrлов. Еще дальше от исходноrо типа так называе- мые складчатые зубы, у современных форм имеющие очень высокую коронку (у боб- ров рис. 72 Е, дикобразов рис. 118 и не- которых друrих); верхушки их буrров и rреб- ней также очень рано стираются, и жеватель- ная поверхность представляет собой плос- кость с узкими поперечными пет.'IЯМИ, разде- ленными r лубокими входящими складками, При дальнейшем стирании складки замыка- ются в марки разной формы, так как соответ. ствующие складкам желобки на боковой по- верхности зуба мельчают и выклиниваюrся по \направлению к ero основанию. rребни и буrры теряют при этом свои первоначальные очертания. Исходным для складчатых зубов можно считать строение, свойственное пред- ставителям вымершеrо сем. Тhеriоdошуidае. Передний и задний ВОРОТr:ИЧКИ обlразуют у них соответственно первую и пятую СК.1адки, пара- и метакон наружные, пр,ото и rипо.кО'н ВJJ.утренние отделы второЙ 'н четвертой скла- док, а мезО1КОН или мезостиль (иноrда оба вместе) третью. Исчезновение, различныЙ характер слияния или разобщения отде.'lЬ,НЫХ складок 'или их частей, а также ПОЯВ.1Iеюн: новых элементов, 'MorYT значительно уел,аж- нять пе,рвоначальную ,картину. Крайней C! - пенью специализации в раз.витии складчаты:( зубов являются зубы, состоящие почти всеrда из отдельных вертикально поставленных пластинок (мноrие формы сем. Hydrochoeri- dae, Nesokia и Otoтys из Muridae и др.). Для нижних заднекоренных зубов строеНиt, r:войственное древнейшим млекопитающиМ (рис. 3, см. также стр. 25), при котором зуб. состоит из трехбуrорчатоrо триrонида и OДHO тр.ехбуrорчатоrо талонида, у rрызунов таКЖt2 120
неизвестно. У па.lеаценавых Ischyromyidae как аснавные, так и дапалнительные буrорки уже сдвинуты к краям каронки. Общее Ha правление услажнения в аснавнам схадно с тем же р:рацессам на верхних зубах: между Ilротоконидам (рис. 72, lа) и rипакаНИДОl\I (рис. 72, 2а) образуется навый, свойственный толька rрызунам, срединный буrорок Мезо- конид (рис. 72, 9а), часта разрастающийся в паперечный rребень; задний и передний во- ротнички также нередко вырастают в rребни (рис. 72, 7 а, 8а), а буrарки и rребни различ- ным образам соединяются между сабай; как н на верхних зубах, они разделяются входя щимп складками. Различные типы строения нижних заднекоренных схематически изобра- женЫ на рис. 72, нижний ряд; тип строения верхних и нижних в однай систематической rруппе, естественна, схаден. На нижних зу- бах мышиных в атличие от верхних часто сохраняется двухрядное расположение буrор- ков, третий, наружный ряд остается недораз- витым. Развитие высококоранковых складча. тых зубав из низкокоронковых буrорчатых происходит так же, как на верхних заднеко- ренных. Осабое строение имеют первые заднекорен- ные (М}) однорезцовых в тех случаях, Kor да отсутствуют все переднекоренные (у полевок, мышей и др.; рис. 72 r, r 1 , Ж, Ж 1 ). Они, как правила, удлинены длиннее M и имеют на переднем канце разные допалнительные эле- менты буrорки или петли в числе 1 2 и цастО вхадящую спереди складку. Эта дапол нительная передняя доля Mi происходит, па мнению адних исследавателей, путем разра- стания передних варатничков, па мнению дру- ПIХ в результате присоединения заднеrо переднекаренноrа. Переднекаренные зубы лрызунав сохраняют первоначальное простае строение или моля- ризованы (нередко со следами вторичноrо упрощения). Как правило, знаЧительно моля- ризован Рl, инаrда ан даже длиннее М} (у не- которых Castaridae, Ischyramyidae и 'др.). у зайцеобразных моляризованы также q, верхний более, чем нижний (особенно v современных форм). У однорезцовых pJ, а также р4 (каrда он является единственным переднекаренным) заметно мельче следую- щих за ним зу.бов, с прастай, адна-, двухбу- l'орчатой каранкай конической формы, со сла боразвитыми воротничками или без них. р2 зайцеабразных мельче рз и простоrо CTpO ения, с жевательнай поверхностью попереч- но-овальнай формы и с одной или несколь- КИМИ в одящими спереди склаДI\.ами. rрызение' и пережевывание пищи происха- дит у rрызунав разновременно. Для перВОI'а необхадима значительнае выдвижение челю- сти вперед, чтабы режущие края верхних и нижних резцав противастояли одни друrим. В связи с этим сачленавная rаЛОВlка нижней челюсти овальная и относительно узкая, а са. членавяая ямка на черепе длинная и также сравнительно узкая, обеспечивающая про- дальнае скальжение в ней rоловки. Для вы- движения вперед челюсти, а у мноrих rрызу- нав также для передне задних движений ее при перетирании пищи коренными зубами, у ряда фарм имеются приспособления, отсут- ствующие или лишь слабо выраженные у дру- rих млеiкапитающих. Большая жевательная мышца хорашо дифференци:р.ована на отдель- ные слаи; асабенно сильна раз'вита ее передняя часть. В некоторых случаях вся мышца начи- нается на боковой паверхности лицевоrа ат- дела черепа и проходит через подrлазничное отверстие в rлазницу и далее вниз и назад, к бакавай паверхнасти челюсти. В связи с этим это отверстие бывает сильна увели. чена, иноrда лишь незначительна уступает па величине rлазнице. В друrих ,случаях вся мышца праходит с наружнай староны скула- вай дуrи, залеrая на ее нижней поверхнасти или массетернай плащадке, видоизменяю щейся у некатарых фарм в вертикальна pac полаженную пластинку. Наканец, некатарые rрызуны характеризу- ются смешанным типам строения скуламас- сетерной области. В связи с мащным развитием передних от- делов массетера, передвиrающих челюсть. вперед, уrловай отдел нижней Че.1JЮСТИ лишь редко имеет форму простой вертикальноЙ пластинки; чаще ero задняя часть вытянута в yr ловой отрасток, заrибающийся внутрь или наружу. Обе полавинки нижней челюсти HepeДiKa' подвижно саединены между собой признак,. свойственный примитивным млекопитающим из числа непалнозубых, сумчатых и насекама- ядных. Пережевывание пищи праисходит раз- лично (см. в описании подотрядав). Верхнезатылочная кость не участвует в аб- разавании крыши черепа, вся сдвинута назад на затылочную площадку. Скулавая дуrа и в саставе ее скуловая касть всеrда имеются. Висачная и rлазничная впадины саединены и костное заrлазничнае кольцо никоrда не ваз- никает. Слухавые пузыри образованы взду- той барабаннай кастью (08 tympaпicum). На строении скелета rрызунав, в асобен- ности канечнастей, как и у друrих млекопита.- 1 l
, , ющих, сказываются приспосабления к разна образным движениям в связи с различным образам жизни, выраженные в эта м атряде весьма lПална. Здесь представлены виды ат назеl\1НЫХ. да Тlипична падземных, и ат беrаю щих и прыrающих да лазающих, веДУЩ.i.1Х палувадный образ жизни и приспасабленных к планирующему палету. На аснавании преабладающеrа характера движений канечнастей па сравнению с исхад ным универсальным типам (савременные крысы, мыши, мнаrие палевки, ряд вымерших фарм из различных семейств), [де движения, связанные с беrам, рытьем, плаваньем и ла заНЬС:\iI, выражены в балее или менее одина l(авай степени, мажна выделить следующие приспасабительные типы. Приспасабление к рытью (слепыши, слепушанки, цакары, Bathyergidae; из искапаемых Iпредставители сем. Cylindradantidae: Tsagaпomys, Pseudo isagaпomys) Ardyпomys и др.); к беrу (зайцы); к рикашетирующему беrу прыжками на зад них канечнастях (тушканчики, далrанаr, Dipodomys); к лазанью па деревьям (белки, некатарые сани), планирующему палету (ле тяrи) и некатарые др. Приспасабления к беrу и лазанью не пред ставляют существенных атличий ат такавых у друrих млекопитающих. У беrающих rрызу нав увеличивается атносительная длина канеч настей, в осабеннасти их дистальных атделов; бакавые движения аrраничиваются, а движе ние в саrиттальнай плаС'касти палучает преаб ладающее развитие; саатветственна усил:ива ется мускулатура и изменяет,ся фа,рма атдель ных частей кастей и характер их связи между сабай (rалавка бедра принимает цилиндриче скую фарму, третий вертел сдвиrает,ся наверх, срастаются ,или непад'вижна саединяются касти преДiПлечья и rалени, удлиняется тела IпятачнаЙ касти и пр.). у видав, цсликам перешедших к падзем- наму абразу жизни, резка выражена приспа- сабление канечнастей к рытью. У caBpeMeH ных видав разрыхление земли асуществляет- ся преимущественнО' при памащи резцав или при памащи передних канечнастей, таrда как у некатарых Ескапаемых (Pseudotsagaпomys, Tsagaпomys) эти спасабы, па видимаму, саче тались (Виноr:радав и rамбарЯ'н, 1952). В BЫ талкивании земли на паверхнасть участвуют rалава, [рудь и в меньшей степени задние канечнасти. Саатветст,венна наибальшие изме нения претерпевают передние канечнасти и череп. Плечевая касть нескаль,ка у,карачи вается; увеличивается ее внутренний над мыщелак (усиление сrибателей кисти), раз растается в направлении наружу rребень бальшаrо буrра плечевай касти (усилени дельтавиднай и [рудных мышц). На лактевоЙ касти развивается прадальный срединньаi rребень и резка удлиняется лактевой атрос- так, абеспечивающие усиление рабаты трех- rлавай мышцы; в этам же направлении изме- няется страение лапатки. В запястьи ладь- евидная и полулунная касти, как правило, не срастаются (аблеrчение падвижнасти). Kor- тевые фаланrи и каrти нередка палучают мащнае развитие, асабенна на внутренних пальцах. Изменения в страении кастей задних конеч- ностсй менее значительны. У rрызунов, вы- брасывающих с их памащью землю, малая !I бальшая берцавые прачна срастаются не талька в 'их нижних, на и в верхних частях, а паследняя из них приобретает заметныЙ S-абразный изrиб в саrиттаЛьнай пласкости тела (усиление рабаты сrлбате.пей ступни и пальцев). Все перечисленные асабенности страения в начальнай их стадии наблюдаются уже у мнаrих rрызунав из числа тех неспеци- ализираванных видав, катарые ведут по прс. имуществу «нарный» абраз жизни. у падземна живущих rрызунав, разрыхля- ющих землю резцами или выбрасывающих ее rалавай, сильна изменяется страение как мяr- ких ее частей, так и черепа, и в асабенности нижней челюсти. Нижние резцы сильно уве- личиваются инередка абразуют альвеоляр- ный атрастак, катарый мажет превышать длину сачленавнаrа. Свабадный атдел их по- лаrа заrибается навсрх и вместе с направлен, ными навстречу им верхними резцами обра. зует астрый уrал. Такае страение наиболее Rыrадна для асуществления «I<:усающих» движений нижней челюсти, с памащью кото- рых зверек вrрызается в rpYHT. Они связаны са значительным выдвижением челюсти впе- ред «па бальшай дуrе» (Винаrрадав и rЮl- барян, 1952), атчеrа сачленавная ПQiверх'ность для челюсти значительна удлиняется и ста- новится карытаабразнай. Однавременна умно. rих рающих видов в заднем отделе суста'вной впа,дины в различнай степени абасобляется уrлуБJlение, в ,катарам rалавка нижней челюсти пО,мещается ,при пережевывании пищи, Выдвижение челюсти <вперед осуществляется увеличенными передними частями бальшоЙ жевательнаЙ :\1ЫШЦЫ, да'вящая рабата ,каторой в целам аслабевает, вазмещаясь мащным раз. в<итием висачнай. В связи 'с уменьшением r.lаз ана за,ним ает большую часть r лазницы. Силь. нае увеличение затылачнай плаща,Дки черепа у рающих фарм, нередка принимающей На- кланнае вперед палажение, связа,на с усил - нием мускулатуры, паднимающей rаЛ'аj3У п'ри . 122
выталкивании земли ,наверх из подземных :\:ОДОВ. Беr прыжками на задних канечнастях, свойственный, краме некаторых rрызунав, также немнаrим сумчатым (KeHrypy) и Hace I\ОМОЯДНЫМ (прыrунчики), в наиболее край ней степени выражен у тушканчикав. При способления к Нему выражаются в сильнам удлинении задних канечностей за счет их НIIЖНИХ атделав при аднавременном укараче нии передних, причем длина ступни мажет J,остпrать половины длины TeJIa (Виноrрадав, 1937); в редукции баковых плюсневых костей 1I слиянии среДIНИХ из них в адну и, coaTBeT ('твенно, в перенесении опоры 'На средние пальцы; в удлинении хваста, приобретающеrа роль баланси:ра и руля при ПРЫЖlках; в YKOPO чеНпИ шейноrо атдела пазвоначника и слиянии i)асположенных за атлантам ПОЗ'НОНiкав. Кроме Toro, некоторые осабеннасти в строении бед ре.нной, большой берцавай iИ пяточной костей l'ходны у них С таковыми у быст,ра беrающих копытных. Э к о л а r и я, т а Ф а н а м и я. Несматря на несовершенство термареrуляции, rрызуны широко распространены па всему земнаму шару до крайних пределав назеlмнай жизни. .\lноrочисленные «жизненные фар мы» этай I'РУППЫ, памима упамянутых выше приспаса UHTe.'IbHbIX признакав строения, характеризу ются также асабеннастя:,ми страения наруж ных покравав (характер меха и сезанная era (' !eHa), а также биалаrии и физиалаrии (ЗИМНЯЯ спячка, .норный образ жизни, сабира ине запасов, высокая плодовитасть, спасоб насть довольствоваться метабалической водай !I др.), ,позволяющими перенасить неблаrа приятные внешние условия или избеrать их, а также быстро васстанавливать численнасть. Последняя дастиrает у rрызунав наиболее высокИХ показателей, известных для млека питающих ваобще. В основном растениеядные rрызуны тесна связаны в сваем распрастранении с расти тельностьЮ и у мнаrих видаIЗ ана савпадает с rранпцами атдельных ландшафтных зан. Зона тундры населена в пределах Палеарк Пlки немнаrачисленными видами палевак, из I\OTOpbIX асабенна характерны лемминrи. В плейстоцене, в периад наибальшеrо поха lОдания, три IЗида палевак и заяц беляк были ,динственными rрызунами, населявшими TYH Ч1О0бразные ландшафты центральных абла ,'теЙ Европейской части Саюза. Фауна rрызунов леснай заны баrаче и раз НQобразнее. Здесь абитает нескалька видов, семеЙств сань, беличьих, лесные палевки и \[ЫШП. Палеонталаrические данные аб иста рии формиравания леснай фауны rрызунов СССР весьма отрывачны. Балее палны ани лишь для rалацена, каrда пасле аканчания периада наибальшеrа пахаладания началось наступание лесных саабществ на аткрытые плейстаценовые ландшафты. Часть видав лес ных rрызунав абитала, по видимаму, в зане халаднай плейстаценавай лесастепи и в об лесенных паймах, часть же сахранялась на территарии уцелевших в [арах Крыма, Ю)Ь. Hara Урала и Карпат шираколиственных и хвойно шИ'ро,колиственных лесав. fрызуны савременнай степнаЙ заны пред ставлены большим числом видав, ведущих нарный, нередка каланиальный абраз жизни, характеризующихся высакай численнастью и резкими ее калебаниями. Краме мышей и па левак, для степей характерны различные виды суркав, сусликав и хамякав, а из зайце . абразных пищуха и заяц руса.к. Как и ДЛЯ мнаrих друrих отрядов мле апитающих, ис ТОРИЯ фауны rрызунав степнай заны известна лучше, чем ,для Дlруr.их зон. Мноrочисленные палеанталоrические данные паследних лет указывают на та, что предки бальшинства taBpeMeHHbIx степных видав абитали на Tep ритарии открытых ландшафтав тех же ши рат, па крайней мере, с середины третичноrо периада. Таким абразам, ширакай миrрации степных элементав с вастака в периад наи бальшеrо развития плейстаценавых степей не была. Для заны пустынь и полупустынь xapaK терны тушканчики, некотарые Iвиды семейства беличьих, песчанки; в та же время мыши и полевки ниrде не дастиrают высакай числен насти. Немнаrачисленные данные па истарии фармирования фауны rрызунов этай заны указывают на значительную древнасть ее ac HaBHara ядра, а также на существавание здесь еще в плейстоцене значительна балее мезафильных уславий. Фауна rрызунов [а,р'Ных абластей предста вляет сабой слажную мозаику различных фаунистических камплексов. Наибалее CBae образна ,население аткрытых ландшафтав высакоrорья, [де обитает рЯД эндемичных ви дов, имеющих в настоящее время оrраничен ное распространение (некатарые виды cyplKaB, сусликов и полевак) . Палеанталаrические данные об истарии фармиравания фауны [pы зунав [ар пачти отсутствуют. Высакая пладавитасть и не менее высакая смертнасть rрызунав блаrаприятны для Mac caBaro накапления их кастных астаткав. ОднакО' их первичные скапления абычна ачень недолrавечны; балее пално сахраняются они лишь в атлажениях HeareHa и четвертичнаrо 123
периодов. Выдержать СКО"lьк6 нибудь дли тельное последующее переотложение они спо собны только В тех сравнительно. редких слу чаях, коrда произошла их быстрая фОССИ.'1и зация; одновременно отлаrаемые потоком влекомые Наносы должны быть при этом достаточно ме.пкозернистыми. РеДIЮСТЬЮ co четания таких условий и объясняется сравни- тельно редкая встречаемость и ПJ10хая coxpaH ность костей rрызунов в древних аллювиаль ных отложениях кайнозоя. Из числа первичных скоплений хорошей сохранностью отличаются, как правило, кости rрызунов из отложений в пещерах и навесах, [де остатки их накапливаются в результате охотничьей деятельности хищных птиц (пре- имущественно сов) и млекопитающих, а также из древних «кротовин» замытых ходов раз- лиЧНых rрызунов, ведущих норный и подзе.м ный образ жизни (сурки, суслики, слепыши н др.). К особому типу первичных ыeCTOHaxo ждений относятся древние природные ловушки в натеках асфальта и вязкой, окисленной нефти (Бинаrады на Апшеронском п ове, Кар- М<\ЛКИ в Татарии). Все это определяет свое- образный характер выборочности, действовав- шей при образовании как первичных, так и вторичных скоплений костных остатков rpbl- зунов. На территории СССР наиболее боrаты остат,ками I1рЫЗунов следующие местонахожде ния: нижнемиоценовое на северном береrу Аральскоrо моря (залив Перовскоrо) у пос. Аrыспе, в составе так называемой «аралоте- риевой фауны»; средне- или ,верхнеплиоцено- вое в [. Одессе (<<катакомбы»), BepXHe плиоценов>ое у Ноrайска (Азовское побережье) и т.олоrоя (Прибайкалье) ; IПлейстоценовые Бинаrады на Апшеронском п-ове (ископаемая нефтяная ловушка времени в. плейстоцена), крымские пещеры \с отложениями, начиная со времени среднеrо палеолита до мезолита включительно (Киик Коба, Чокурча, Аджи- Коба. Сюрень 1 и Il, Алимовский навес и др.), верхнеплейстоценовое местонахождение у r. НовrОlрода Северскоrо на Десне и мноrоч'Ис ленные rолоценовые. При н ц и п ы с и с т е м а т и 'к и. Систематика отряда rрыз)'lНОВ является наименее выяснен- ной по сравнению с систематикой друrих от- рядов млекопитающих. Причина этоrо заклю чает,ся в .мнотоо6разии разветвлений и быстрой эволюции rруппы, а также IB мноrочисленных . случаях параллельноrо развития. Трудности построения естественной системы увеличива- ются из-за слабой изученности и плохой cox ранности остатков ископаемых форм. :Как и для мноrих друrих отрядов млекопитающих, она строил ась вначале преимущественно на внешних признаках, а из внутренних На особенностях строения черепа. С утвержде- ,нием в систематике филоrенетическоro 'Прин- ципа возросло значение ПQследнеrо, а также стали широко использоваться особенности строения зубов, сохраняющихся в ископаемом состоянии лучше друrих частей. ОсновоЙ современной систематики rрызунов являют особенности 'строения зубов. Признаки пост. 'кран'иальноrо скелета современных, а тем более ископаемых r,рызунов, как пр а ви:rо,. слабо изучены и для целей систематики почти .не используются. Действительно, ОСнов. ные направления эволюции буrорчатых зубов (см. выше), как и различные мелкие особен- ности строения элементов жевательной по. верхности и корней, являются (с учетом слу. чаев параллельноrо развития) ХОРОШИМИ показателями родственных Отношений как между крупными rруппами, так и внутри них. При этом необходимо учитывать различное филоrенетическое значение основных буrров, поддерживаемых, как правило, корнями, а также их произ.водных, и разнообразны.\ вторичных, чисто поверхностных эмалевы\ образований. Однако нередко оказывается, что при CXOJ' ном строении зубов мноrих ископаемых фор\! у них имеются существенные ОТЛИчия в C'flpo ении нижней челюсти и oceBoro черепа, свя, занные с различиями в строении жевательноЙ мускулатуры, а следовательно, и с характе- ром питания. В результате, при получении более полных палеонтолоrических материалоо нередко коренным образом ИЗlменяются пред ставления о филоrенетических и системати, ческих взаимоотношениях отдельных rРУПf1 отряда, сложившиеся на основании изучения зубов. Кроме деталей строения жевательной по. верхности коренных зубов) л.ля целей систе. матики нередко пользуются такЖе различи- ями в числе и расположении их корней, в особенности относительно альвеолярной ча- сти резца нижней челюсти, 'в дальности за- хождения этой части :резца в на.правлении назад, в степени развития альвеолярных буr ров или отростков (см. выше). Все эти при. з.На,ки, так же IKa/K ,и д.руrие детали строения нижней челюсти (например, положение уrло Boro отдела в плоскости челюсти или вне ее), имеют особенно существенное значение для систе,маТИIКИ ископаемых rрызунов) у которых эта часть черепа 'сохраняется чаще и лучше Дlруrих. Систематическое значение имеет вели. чи.на и фо'рма подrлазничноrо 011верстия, CT€- пен? оБОСQ9 ТIеННQСТИ ,I\ЩI ла для прохожденщ 124
сосудов и нервав 'на ero внутренней стенке, а также развития переднена:ружнаrа уrла ero внешней стенки, разрастающеrася у He которых видав в предrлаз,ничный буrор ('рис. 133, 152 и ,дJp.) , ат ,KaTapar.o атходят cyxa жилия адной из частей бо,аьшай жевательной МЫШЦЫ. Диаrнастическое (и филоrенетиче окое) значение имеет форма и величина Mac сетерной плащаДки верхнечелюстной кости, образующей переднюю стенку rлазницы и приобретающей в некатарых случаях фарму хорошо абосабленнай прямоуrальнай пластин ки, положение нижнеr,о края акулавай дуrи, детали страения заднеrо атде,JIа тзердаrо нёба и ,некоторые друrие признаI*. П о л о ж е н и е в с и с т е м е, Ф и л о r е н и я. Сохранение ватряде rрызунов, наряду с BЫ сокой специализацией к питанию раститель ной пищей, архаических признаков (прими тивное страение rолавноrо мазrа, остатки че шуЙчатоrо пакрава и д.р.) указывает на достатачна древнее отхождение .отряда ат общеrо ствала млекапитающих. Наиболее древние астатки rрызунав абаих подотрядав известны из BepxHero палеоцена С. Америки, однако, как и для друrих млекапитающих, эта время нельзя считать временем их пер,ваrа пояsления. Хатя для оДнорезцаlJ3ЫХ ани весыма немноrочисленны и фраrментарны, страение JlХ уже дастаточна типично. В частнасти, резцы обладали пастаянным ростом, что. пазваляет д.умать а сходнам с СОВlременным'И rрызунами строении нижней челюсти, жевательнай MY скулатуры и друrих признакав. Все древней шие однорезцаВ Iе как из палеоцена, так и из нижнеrо и среднеrа эацена, коrда их остатки известны уже и из Еврапы (Plesiarctomys, Prosciurus, Р lesispermophilиs) , отнооятся к вы мершему сем. Ischyromyidae. Ваз,м?жна, что. мноrие из них ели падземный образ жизни. Диверrенция этоrо семейства (па некаторым авторам, податряда Protragamarpha с рядам се.мейств) атмечается лишь с BepxHero эоцена. В отложениях этоrо времени остатки rрызу нов становятся мнаrочисленными. Они изве СТНЫ в верхнем эацене из бальшоrо числа местонахожден:ий Сев. полушария; в это вреМя \-'Же предста.влены мнаrие из современных емейств и коренные зубы .их представителей уже обнаруживают признаки высакай специа .1изации сов'ременных Simplicidentata. Некотарые исследователи палаrают, что rрызуны паявились не ранее нижнеrа палеа цена (Matthew, 1910; Wilson, 1951; Waad, 1959); друrие атносят их паявление к мела OMY времени или даже к верхней юре. Воз можно, что развитие rрызунав, в какай то мере сдерживало расцвет мноrобуroрчатых (ст.р. 64), схадных с rрызунами по строению черепа, резцав и друrим признакам, а также, вер.оятна, и по образу жизни. Лишь по,сле вымирания в верхнем эоцене названнай rр пr:rы I'рЫЗУНЫ моr.ПiИ занять их экалаrические ниши, в связи с чем и произошел в эта время ИХ бурный расцвет и диверrенция. Отношение rрызунов к друrим отрядаы класса не выяснено. Обычно их или сближают с ,древними насекомаядными или даже праиз вадят ат них (Винrе). Родственные взаимоот ношения даже мноrих крупных систематичес ких rрупп внутри .отряда также во. MHarOM He ясны. Общая rрафическая схема филаrенеза rрызунав была дана адним из перlВЫХ Тулл берrам (1899), данные KOTapara в большин стве сваем устарели; краме Tora, искапаемые rрызуны в этам !пасrраении им пачти 'Не учи тывались. Схема, предлаrаемая в настаящем томе для однарезцовых (рис. 73), саставлена на OCHO вании новейших работ Симпсана (1945), Ша уба (1925, 1951, 1953), Стёртона (1935), Лавока (1953), Вуда (1955, 1959), Арrира пула (1939, 1940), Виноrрадова (1937, 1952) и друrих ученых; испальзованы также личные указания праф. Б. С. Винаrрадава. Схема имеет це.'IЬЮ дать лишь общее представление о состаянии вапроса в соответствии с наиба лее распространенными взrлядами на фило rенетические атношения в пределах пад.отряда. Для зайцеобразных подобная же схема (рис. 74) отличается от известных схем Бо лина (1942), Дайса (1929) и Симпсона (1945). Она саставлена по данным новейшей ревизии искапаемых и савременных зайцеабразных [уреева (1960). В пределах падотряда зайцеабразных (Dup licidentata) уже издревле намечают,ся две ли нии развития. Одна из них :включает палеоце навае сем. Eurymy1idae, известное iИЗ Азии. Ero представ.ит,ели быстра прашли путь спе циализации зубнай системы и к 'концу палео цена, очевидна, вымерли. BTOipoe направление, приведшее в ,конечи:ом счете к абразованию семейств зайцев (Leparidae) IИ пищух (Lago myidae), связано с ископаемым сем. Palaea lagidae (rypeeB, 1957), известным в саставе двух подсемейств из олиrоцена Азии и AMe рики, .но без самнения, балее древних. HeKOTO рые осабеннасти зубов у представителей этаrо 'семейства балее пр и м.И11ИВ\НЫ , чем у пазд,ней ших Lagamarpha. Так, у них еще сохранился на <нижних заднекаренных зубах третий, зад ний элемент метаканид. Это заставляет искать корни Palaealagidae, по крайней мере, в палеацене и с этоrо времени допускать pac хаждение абеих rрупп зайцеобразных. ( 12q .
Позже, вероятно, в эоцене, от Пrредстави телей одноrо из ПОДСБМ. Pa1aeolagidae (Amphi 1aginae) про'Изошли ,пищухи (Lagomyidae); от друrоr,о (Palaeolaginae) зайцы (Leporidae). В обеих эт.их ветвях параллелЬ'но инезависимо исчез на ниж'них коренных зубах метакони,Д и остались ,два элемента: пара и протоконид. В пределах подотряда Simplicidentata наи более ясно очерченную rруппу составляют бел Hystricoidea r с Theridomyidae. Что же ,касается Bathyergi dae, то филоrенетические связи ero вследствие высокой специализации неяс.ны. Новейшие иссле,дования (Виноrрадов и fамбарян, 1952) выяс.нили значительную близость ,к Bathyergi. dae представителей о.пиrоценовоrо сем. СуНп. drodontidae. Пос.кольку связь цилиндродонтов С примитивными ископаемыми беличьим!! можно считать достоверной, вероятными CTa rОЛОЦЕН t g v:Q а.. g8 '0 8 Е "O My old eo SClurolC:leo а. "' r А. v CI . , v v 81 v о :g tI1 С :) о .g о 1? L. "о " '6v v (IJ() 04.> c;v -t Е 1) ..9 о CI .g "00 ЕО .;: т: 00 () CI N"U 0"0 :> Q."O o"Q "о '" :> 5 Q.E '01 OF J! О u о I.f) Q: С'" с( с( (f) n ЛЕЙСТОЦЕН v : g .g v (/), I I I ., , ПЛИОЦЕН , , , \ ParopoC/emus МVlОЦЕН олиrоЦЕН ЭQЦЕН н ,.,Х ? 1. \ \ , \ \ , , \ ПдЛЕоцЕН ...... , .... '-... МЕЛ " 8., ti Р . 2 Е > g g g . '" ,s:: c';i Sleneofiber SCI/P'US cl t-" I I / AgпatocaslcY : The,.,dorп ys J I I AcJe/oтys / 1: I PseиdOsci.Jrvs l' I " /' ,,/ I ,.,,.' I I ..- '" / .' I 1 Рис. 73. Филоrения палеарктических Simplicidentata (по Симпсону, Шаубу, Лавока и Вуду, с изменеНИЯМlI) кообразные (Sciuromorpha). В последние лоды исследованиями UUтелина и U1ауба (1953) и Лавока (1951, 1955) выяснено бывшее весьма спорным положение в неЙ двух вымерших европейских олиrоценовых семейств: Pseudo sciuridae и Theridomyidae. Оба они близко родственны между собой, а также с Anomalu ridae и даже объединяются в один подотряд (Wood, 1955). Происходит эта rруппа, окорее Bcero, от древних Ischyromyidae. Сходство же Theridomyomorpha с Hystricomorpha Евразии и Африки, а также с дикобразообразными rрызунами Западноr,о полушария есть резуль тат KOHBepreHTHor.o 'развит,Ия. К. белкообраз НЫм относятся, ПО В\ИДЮ'.10МУ, также сем. Bat- hyergidae и Ctenodactylidae. Последнее, по мнению Лавока (1955), имеет ряд общих черт новятся древние филоrенетические связи с беличьими и батиерrид. Различны взr ляды и на положение семей,ств слепышей (Spa1acidae), ризомисов (Rhizomyi. dae), внутри мышеобразных (Myomorpha) и цокоров (Myospalax) внутри хомякообразных. Не вполне ясно также филоrенетическое ПQ,1Q. жение настоящих мышей (Muridae), так как представители их неизвестны rлубже в. МИО, цена; на основании сравнительно 'морфолоrи ческих данных можно предположить наличие у них общих древних предков с хомяками (Cricetidae). В то же время эти последние, вместе с тушканчиками (Dipodidae), БОльше тяrотеют к древним беличьим, чем сони (GJj ridae) хорошо обособленная и, по види. мому, древняя rру,ппа мышеобра3tных ВОСТОЧ- 126
Ме 010 inae palaeolaginae Amphilaginae \ ....... ! Sjnola<i r;;:yjnae-"" ...... : ,':...........Lagomyid;; ........ . 1, Lepor,dae.,: " , Eurymylidae i / I ;" Palae lagidae ,/ : ,/ ' I , , ;" I ".' Horo полушария, котorрую HeKoT>OlpbIe исс.педо вате.'JIИ считают за 'самостоятельную ветвь раз вИТИЯ Simp1icidentata (рис. 74). Дикобразообразные rрызуны (Hystrico morp11a) вполне четко обособленная rруппа однорезцовых, населяющая преимущественно Западное полушарие. Из трех семейств Восточ Horo полушария Hystricidae Европы и Азии - наиболее древнее и самостоятельное,два дpy rИХ африканские Petromyidae и Thryonomyi dae, возможно, близки к южноамерикаНСКИ::\f !: l ' rОЛОЦЕн li L e orlnae I . ПЛЕЙСТОЦЕН , :и i мио олиrОЦЕН Agispelaglnoe ".. : " I I ЭОЦЕН I ПАЛЕОЦЕН I ME I I считать ископаемых rрызунов более, чем круп ных зверей, приrодными как для характери- стики условий существования прошлоrо, так и для целей стратиrрафии. Однако плохая изученность известных к настоящему времени остатков, а также указанные выше особен ности их накопления и захоронения, пока еще оrраничивают возмОжность широкоrо исполь , зования ископаемых rрызунов для этих целей. reorp афические и эколоrические зак.'Iюче ния MorYT быть сделаны более подробно Lag o'm y,nae Prolaginae Keniologomyinoe Рис. 74. Филоrения Duplicidentata (по А. [урееву) семействам (Simpson, 1945), хотя некоторые (Stehlin и Schaub, 1951) объясняют это cxoд C BO лишь конверrенцией. ВlПрочем имееТ1СЯ He сколько родов африканских ископаемых дико- бразообразных rрызунов (Phioтys Diaтaпot- IlOтys и др.), выделенных ВудО'м (1955) В особое семейство Phiomyidae, которые TaK же указывают на подобную связь и на про исхождение тех и друrих от каких то общих , предков, возможно, из rруппы Ischyromyidae. rеолоrическое и rеоrрафическое ра,спростра нение семейств rрызунов да.но на рис. 75. Значение для решения вопросов п а л е о r е о r раф и и и с т р а т и r раф и и. rрызуны связаны с более разнообразными УСЛОВИЯМИ существования, чем друrие отряды млекопитающих, и в строении их скелета более четко выражены приспособительные особенности к различным способам передви- жениЯ и добывания пиши. к.роме Toro, способ- ность их к быстрому размножению определяет более быстрый общий темп их эволюции, чем у крупных млекопитающих. Все это заставляет только для HeoreHa, по преимуществу ПJ1ИО цена, и плейстоцена. При палеоrеоrрафических реконструкциях на основании пещерных скоплений следует учитывать характер БИО.lоrической выбороч ности, осуществлявшейся хищниками. Резуль . таты ее сказываются, как правило, в том, что относительное обилие особей видов открытых биотопов оказывается большим, чем особеЙ, населявших лесные участки, отчеrо может соз даться преувеличенное представление о CTe пени безлесности района местонахождения в прошлом. При использовании остатков rрызунов Д.1JЯ целей стратиrрафии необходимо учитывать следующие осложняющие обстоятельства: 1) там, [де характер фОССИJIИзации остатков допускает их переотложение, оно совершается значительно леrче, чем в отношении костей крупных зверей, что определяет большую [eo лоrическую разновозрастность остатков [pы зунов в древних аллювиальных отложениях; 2) косrи rрызунов, захороненных в ископае 127
\ ПОДОТРЯДЫ D u Р I i с i d е n t а r а \ СЕМEiЙ' СТ8А Ф :Д 1',: (J) ЭРЫ >- .Q и Е .Q ПЕРИО t ..Q ДЫ эпохи (5 v ф I о ф о v v "'о Ф Ф о f ф о с ] .g ""о о О v >. '"о "'о Ф (J) о :.i: U О 8 ""о Е с ::> О О .g 8>l1 -о Е -о (... '"о >- ,S (J) '" 8 ..с: .2 .Q о Е v v v >. >-L о Q ..J () а. w fF gH r---------- 1: 1---' СР . I "i"7 1 ::1 : 8 СР , , r:: Н. I СОВРЕМ :! j;: ПЛЕЙСТ. 'S в ::1 СР. с:: С: Н. I I f t I j ! IИ " . I I il 1 о ,s: 1) В. ("') I СР :2: Н о :т Is: B t-- е СР 'S ш н 11. « :( ф о v "'о О '>, :-Q Е >- Ь 1> I [1 [c g 11 v о ""о ё: :::> '(} (/) 1 I I I I I I . I I I I 1=r =Ji 1= i i I Т I I i . . :1 ! .. 1I т i I I I I : I ! : I I i : I I I 8 i m р I j с i d е n vl I о I 88 .g v о .g ""о Ф :Q ':;' ф v ' о о :.i: >- 3 'и 8 о с о "'о 8 V) "'о "'о О -s '1: о '"о , 'и N Е а... Е 'с 1> f 1: е '" o4J ф"'О е о v) ""о f=&' >- >- u I UJ ::I: 1 " u t а t а 1 0 81 о V о '"о :Q -8 Е ':;.' u о gЕф] о f ] t: gt (5 о ,II I 11 I ! 11- Ibl 11 о о "'о '):.. Q) Е 2 'ё: .. 1 i I 1 J fiL . J ЛIII , : i + I . , . J I , l I t) о "'о '0 О "5 а. (/) v о :2 t (.) С () I ,1 i .". . : [ I n i I ! ! r :: I ! :: I 1: J J .: I T = ! :' J 1 1 i ! 1 1 I I L , 11 ... I J ' : I I 1 : : ' ; : 1. I I I m 1 Ln . I i i : ! . i j . ,. L t . t I . ! t ; . } i ? 1 ?[I I I I IСЛ{П ЩI'р" Рис. 75. rеолоrическое и rеоrрафическое распространение семейств отр. Rodentia Семейства, И1вест!tые толЫ(О НЗ Ю. и Ц. Америки, в схему не вкдючены. Знак вопроса сдева от КОДОIIКИ означает СОМllитедьность rеолоrическоrо возраста, спраl3а lIеУ[JСрСIII!ОСТЬ . [J принаД.1еЖ!lОСТИ к данному семейству; звездочка означает неУl0чненпость rеолоrическоrо возраста в пределах эпохи 1 мых кротовинах, обычно значительно моложе окружающеrо их слоя и часто соответствуют по возрасту вышележащим rоризонтам иско паемой почвы; 3) возраст остатков, происхо дящих из пещерных :местонахождений, при OT сутствии датирующих отложения орудий дpeB Hero человека, :в ряде случаев может быть определен по высоте расположения пещеры, возраст которой сопоставляется с известным возрастом речной террасы соответствующеrо уровня. Для пещер KapcToBoro типа следует также принимать во внимание данные о Bpe мени прекращения и оживления процессов карстообразования, совпадающих с измене ниями в ходе накопления пещерных отложе ний. ПОДОТРЯД DUPLICIDENTATA (LAGOMORPHA). ДВУРЕЗЦОВЫЕ ИЛИ ЗАЙЦЕОБРАЗНЫЕ! Позади передней пары верхних резцов pac положена вторая пара более мелких, имею- щих молочных предшественников (рис. 76). Вдоль передней поверхности передней пары верхних резцов (рис. 77) проходит борозда, на дне которой может выступать дентин. 3 3 2 Переднекоренных 2' заднекоренных 3 2 у поздних без корней. IПередний Р и задний М, по крайней мере в верхней челюсти, за метно меньше остальных. Жевательная поверхность P4 M2 состоит из суженных внутрь, вытянутых в ширину Tpe уrольников, три буrорка которых связаны между собой; протокон большей частью раз- делен внутрь входящей поперечной складкой, у поздних форм очень rлубокой; возможна также небольшая складочка снаружи, между пара и метаконом. Жевательная поверхность р 4 M2 состоит из поперечно вытянутых петель овальной или ромбовидной формы; у древних форм этих петель три, у более поздних две (метаконид исчезает). Петли разделены rлу бокими входящими складками у более дpeB них снаружи и изнутри, у поздних только снаружи. Корней на верхних коренных перво начально три, по числу основных буrорков, позже корни пара и метакона утрачиваются. Нижние коренные с корнями по числу co хранившихся элементов коронки. У поздних форм высококоронковые зубы (кроме нижних коренных пищух), снизу открытые, постоянно' растущие. Жевательные поверхности верхних I Автор А. А. [уреев. Характеристика, кроме oco бенностей коренных зубов, дана почти исключительно по современным формам; то же и для отдельных rрупп. 9 Основы палеонтолоrии коренных скошены внутрь, нижних наружу; расстояние между рядами верхних больше, чем между рядами нижних на ширину зубноrо ряда. Сочленовная ямка на черепе короткая и широкая, суставной мыщелок нижней челю сти длинный и узкий. Нижнеrлазничное OTBep стие мало, и через Hero никоrда не проход'ИТ Рис. 76. Lepus timidus L. Передняя часть черепа, СНИЗУ. Х 1. а вторая пара резцов часть жевательной мышцы. Уrловой отдел челюсти имеет форму вертикальной пластинки и не образует заrнутых внутрь или oTorHYTbIx наружу отростков. Кост.ное нёбо укорочено до степени узкоrо мостика позади широких и длинных резцовых отверстий. Кости пред 776 Рис. 77. Передняя поверхность верх- них резцов двурезцовых rрызунов. Схемы А заяц, Б пищуха. Увеличено плечья не сращены (но соединены неподвиж но), лучевая значительно толще локтевой или они равной толщины (у пищух). Малая бер цовая кость срастается с большой на протя жении 3/5 1/2 ее длины сочленяется с aCTpa rалом и пяточной. Тело IПЯТОЧНОЙ кости длинное; наибольшая ширина ero 2/з 1/2 длины. З а м е ч а н и я. Задняя пара верхних резцов (IР