обложка
Предисловие к русскому изданию
Предисловие авторов
ЧАСТЬ ПЕРВАЯ. ОПИСАНИЕ И КЛАССИФИКАЦИЯ ИСКОПАЕМЫХ ОСТАТКОВ
Глава I. Сохранность органических остатков и палеонтологическая летопись
Вымершие и рецентные виды
Число особей
Условия сохранности органических остатков
Биологические структуры, имеющие наибольшие шансы на сохранение
Условия среды и сохранность органических остатков
Посмертный перенос
Выводы
Глава II. Описание отдельной особи
Штриховой рисунок
Терминология, применяемая при описании
Описание посредством измерения
Описание внутреннего строения
Глава III. Онтогенетическая изменчивость
Описание онтогенетических изменений
Темп роста
Причины анизометрического роста
Некоторые особенности онтогенеза колониальных организмов
Глава IV. Популяция как целое
Индивидуальная изменчивость внутри популяций
Ископаемая популяция
Динамика популяций
Методы описания изменчивости
Глава V. Вид как целое
Видообразование
Возникновение видов в отсутствие изоляции
Скорость видообразования
Биолоrические методы разграничения видов
Проблема вида в палеонтологии
Формальное именование и описание вида
Изменение видовых названий
Перспективы
Глава VI. Группировка видов в высшие категории
Таксономические категории
Система классификации как интерпретация эволюции
Критерии выделения высших категорий
Численная таксономия
Глава VII. Определение ископаемых
Машинные методы определения
Представление результатов определения
ЧАСТЬ ВТОРАЯ. ПРИМЕНЕНИЕ ДАННЫХ ПАЛЕОНТОЛОГИИ
Глава VIII. Адаптация и функциональная морфология
Теоретическая морфология. Спиральная раковина
Методы функционального морфологического анализа
Функциональная морфология спиральной раковины
Проблема перегородочной линии головоногих
Механические свойства челюстей динозавра
Парус пеликозавров
Специальные адаптации у брахиопод
Зрение трилобитов
Форма раковины у двустворчатых моллюсков
Заключение
Глава IX. Палеоэкология
Морская экосистема
Ограничивающие факторы и местные условия среды
Пространственное распределение популяций
Образ жизни
Ископаемые сообщества
Температура и биогеография
Посмертная утрата информации
Глава X. Эволюция и палеонтологическая летопись
Скорость эволюции
Филетические тенденции
Пути эволюции
Вымирание
Выяснение филогенетических связей
Эволюция экосистем
Глава XI. Биотстратиграфия
Биостратиrрафические подразделения. Биозона
Корреляция по ископаемым
Хронологические и хроностратиграфические подразделения
Точность корреляции
Глава XII. Использование палеонтологических данных в геофизике и геохимии
Использование ископаемых остатков при изучении деформации горных пород
Реконструкция диагенетическх обстановок
Выводы и перспективы дальнейших исследований
Список литературы
Предметный указатель
Оглавление
ФОТОТАБЛИЦЫ
Text
                    tugia
ОСНОВЫ ПАЛЕОНТОЛОГИИ

I
PRINCIPLES OF PALEONTOLOGY DAVID M. RAUP University of Rochester STEVEN M. STANLEY The Johns Hopkins University W. H. Freeman and Company San Francisco 1971
Д. РАУП, С. СТЭНЛИ Р - Я.^% ОСНОВЫ ПАЛЕОНТОЛОГИИ Перевод с английского Ю. М. ФРОЛОВА и В. 3. МАХЛИНА Под редакцией и с предисловием д-ра геол.-мин. наук Д. П. НАИДИНА ^246758 Омзд.ая области-вя иаучмйя библиотека вмени А.С. Йушяшт ИЗДАТЕЛЬСТВО «МИР» МОСКВА 1974
УДК 56 Глубокие изменения, происшедшие в палеонто- логии за последние годы, породили потребность в книгах, написанных по-новому. Данное издание пол- ностью отвечает этим требованиям: в отличие от классических учебников, в которых в систематиче- ском порядке описывается морфология ископаемых организмов, в ней главное внимание обращено на общие концепции и направления современной палеон- тологии, возникшие на основе новейших течений в биологии. Большое внимание уделено также методам палеонтологического исследования. Предназначена для студентов и преподавателей биологических и геологических факультетов, для научных работников — палеонтологов, геологов, зо- ологов, систематиков, океанологов, геофизиков и геохимиков. Редакция биологической литературы 20801—125 Р Qi) 74 125—74 (g) Перевод на русский язык, «Мир», 1974
Предисловие к русскому изданию Книга проф. Д. Раупа (Рочестерский университет) и проф. С. Стэнли (Университет Джона Гопкинса), перевод которой пред- лагается вниманию читателя, задумана авторами как учебник для студентов высших учебных заведений. Однако даже беглое ознакомление с книгой убеждает в том, что к категории обыч- ных вузовских учебников ее никоим образом отнести нельзя. Прежде всего в ней нет обычного для учебника систематического освещения фактического материала и изложения общепринятых взглядов. Пожалуй, лишь четкое деление глав на разделы и подразделы, многочисленные иллюстрации (их около 200) да еще приводимые в некоторых местах действительно общеизвест- ные элементарные сведения (образцы описания вида и ключа для определения, примеры составления синонимики и списков видов в геологических работах и др.) сближают ее с учебником. Книга, как отмечают авторы в своем предисловии, написана с перспективой на будущее, и с этой оценкой можно согласить- ся. Основное ее назначение заключается не столько в изложе- нии уже устоявшихся принципов и традиционных методов па- леонтологии, сколько в формулировании новых идей и задач этой науки, оценке новых направлений и методов исследований. В книге отсутствует планомерное освещение вопросов морфо- логии, систематики и развития всех (или по крайней мере ос- новных) групп ископаемых организмов. Предполагается, что эти сведения известны читателю (авторы упорно именуют его «студентом»). Нет и изложения методик палеонтологических исследований. Читатель отсылается к справочному руководству по сбору и обработке, палеонтологического материала, в состав- лении и редактировании которого принимал участие один из авторов настоящей книги1. В книге две части. Первая часть посвящена методам опи- сания и классификации остатков вымерших организмов. Харак- теризуется сам объект исследования — ископаемые остатки, рас- сматриваются условия сохранения остатков организмов в иско- 1 Б. Каммел и Д. Рауп (ред.), «Методика палеонтологических исследова- ний», изд-во «Мир», М., 1973.
6 Предисловие к русскому изданию паемом состоянии (гл. I). Как подчеркивают авторы, палеон- тологическая летопись, несмотря на удручающую неполноту,, доставляет палеонтологу огромную информацию, которую нуж- но уметь использовать. Последующие главы первой части как раз и посвящены методам интерпретации ископаемого материа- ла. Лейтмотив этой части: не упустить ничего из того, что запе- чатлено в палеонтологической летописи. Последовательно характеризуются приемы описания отдель- ной особи (гл. II), излагаются методы изучения онтогенетиче- ской изменчивости (гл. III), рассматривается популяция как целое (гл. IV). На материале этих глав построены гл. V «Вид как целое» и гл. VI «Группировка видов в высшие категории». Основное внимание уделяется популяционной структуре вида: вид есть сумма популяций, но не сумма особей; следовательно, и процесс эволюции есть развитие популяций, а не развитие отдельных особей. В целом авторы придерживаются концепции вида, предложенной Э. Майром, но подчеркивают, что к ископаемому материалу биологическое определение вида, основанное на фак- торе репродуктивной изоляции, неприменимо. Палеонтолог име- ет дело с трехмерной моделью вида. Поэтому разделение еди- ного эволюционного ряда на виды — задача весьма сложная, и, по мнению авторов, эта задача неизбежно решается субъективно и. произвольно («проблема вида в палеонтологии будет стоять всегда», стр. 108) Но подобное пессимистическое заключение, как свидетель- ствует весь труд Раупа и Стэнли, не должно обескураживать палеонтолога. Во всех главах книги большое внимание уделено новым направлениям в изучении палеонтологического матери- ала: цифровому кодированию при описании ископаемых (в част- ности, кодированию для перевода фотографической информации в форму, пригодную для ввода в ЭВМ), математическим мето- дам изучения различных типов изменчивости, описанию онто- генетической изменчивости посредством метода преобразования координат, машинным методам определения ископаемых и так далее. Авторы отмечают, что некоторые из этих направлений весь- ма перспективны, но при этом подчеркивают два момента. Во-первых, выбор того или иного метода зависит от задачи исследования. Часто вполне можно обойтись традиционными методами. Так, при определении родовой и видовой принадлеж- ности некоторых групп весьма эффективны обычные ключи, а при описании таксонов или отдельных особей — словесные их характеристики («слово — могучее и экономное орудие», стр. 39). Во-вторых, использовать новые методы применительно к палеонтологическому материалу следует с осторожностью,
Предисловие к русскому изданию 7 учитывая специфику этого материала. В этой связи весьма любопытно звучит замечание авторов, которых никак нельзя заподозрить в консерватизме и которые, напротив, находятся в авангарде применения нового в палеонтолог им: «Обычно счи- тают, что только количественный подход по-настоящему объек- тивен. Однако на самом деле измерения часто оказываются са- мым субъективным методом описания». Глава «Описание ископаемых» (гл. VII), завершающая пер- вую часть книги, носит формальный характер. Именно в этой главе, самой короткой (и наименее интересной) в книге Раупа и Стэнли, сконцентрированы общеизвестные, элементарные све- дения, и в целом она действительно напоминает главу учебника п алеонтол огни. Вторая часть книги, судя по ее названию и тому, что напи- сано о ней в предисловии авторов, должна освещать применение палеонтологических данных для решения различных проблем биологии и геологии. Несколько странным представляется понимание авторами палеонтологических данных. «Палеонтологические данные», по Раупу и Стэнли, — это в сущности лишь вопросы системати- ки, объем вида и группировка видов в крупные таксоны. А вот вопросы адаптации и функциональной морфологии (гл. VIII), палеоэкологии (гл. IX), эволюции (гл. X) — это уже «примене- ние палеонтологических данных». При такой подаче материала, например, интерпретация назначения перегородок и перегоро- дочной линии раковин аммонитов или проблема вымирания ор- ганизмов попадают в ту часть книги, которая называется «При- менение палеонтологических данных» (!?). Конечно, с подобным противопоставлением «палеонтологи- ческих данных sensu stricto» кардинальным проблемам пале- онтологии нельзя согласиться. Оно отражает скорее не слишком удачную форму изложения, нежели принципиальную позицию авторов, ибо книгу в целом отличает глубокое взаимопроникно- вение биологии и палеонтологии. В гл. VIII—X, составляющих немногим менее половины объ- ема всей книги, содержится оригинальное изложение представ- лений о путях и темпах эволюции органического мира, о причи- нах вымирания организмов в прошлом, о главных адаптивных приобретениях животных и растений в течение фанерозоя и о многих других фундаментальных понятиях и проблемах. Пред- лагаются также новые методы решения некоторых задач пале- онтологии. В частности, большой интерес представляет попытка анализа спирально свернутой раковины с помощью ЭВМ. Ока- зывается, что далеко не весь спектр возможных форм, получен- ных с помощью вычислительной машины, реализуется в приро- де. Выяснение причин, обусловивших относительно небольшое
8 Предисловие к русскому изданию разнообразие спирально свернутых раковин, по Раупу и Стэн- ли, составляет задачу теоретической морфологии. Гл. XI представляет краткий обзор применения палеонтоло- гических данных в стратиграфии. Сопоставляются биострати- графические и литостратиграфические подразделения, харак- теризуются основные методы корреляции по органическим ос- таткам, оценивается точность корреляций по ископаемым. Здесь вызывает некоторое удивление утверждение авторов о том, что единственным твердым принципом в стратиграфии является «закон» последовательности напластования и что стратиграфия относится к весьма субъективным областям исследования. С по- добной оценкой стратиграфии, конечно, согласиться нельзя. В гл. XII, заключительной главе книги, рассматриваются примеры применения палеонтологических данных к решению некоторых задач, весьма далеких от палеонтологии. Авторы ог- раничиваются лишь тремя примерами, но число их легко можно было бы увеличить. Глава имеет принципиальное значение, так как убедительно свидетельствует о том, что результаты изуче- ния остатков давно вымерших организмов могут получить самое неожиданное применение. Что, например, может связывать ха- рактер роста кораллов и продолжительность года? Наблюдения различных исследователей, проведенные в последнее десятиле- тие, позволили установить, что на эпитеке кораллов и на ракови- не двустворчатых моллюсков запечатлены суточные следы роста в виде линий нарастания и что, подсчитав их, можно1 определить число дней в месяце и в году. Подобные подсчеты показали, что в палеозое в году было больше дней, чем сейчас. Эти данные подтверждают расчеты астрономов и геофизиков о постепенном замедлении вращении Земли и о соответственном уменьшении числа дней в году. Некоторые недостатки книги Раупа и Стэнли уже отмеча- лись выше. К - ее недостаткам следует также отнести слишком уж беглое освещение проблем палеонтологии докембрия, почти полное отсутствие сведений о палеопатологии, а также о строе- нии скелетных остатков, их химическом и минеральном составе. Совершенно не затронуты и палеобиогеохимические сведения; по мнению авторов, применение в палеонтологии изотопных ме- тодов и различных методов изучения скелетного вещества мало что дает вследствие существенных изменений первичных (при- жизненных) концентраций изотопов и отдельных элементов в процессе диагенеза. С подобным заключением трудно согла- ситься. Во-первых, если палеонтологическую летопись, несмотря на ее неполноту, можно тем не менее с успехом использовать, то это точно так же справедливо и для «палеобиогеохимической летописи». Во-вторых, несмотря на ограниченные возможности применения в палеонтологии изотопных и многих других мето-
Предисловие к русскому изданию 9 дов, все же именно с их помощью получен ряд ценных и важ- ных данных (например, о стадиях развития некоторых организ- мов, о температурах роста организмов и т. д.). В-третьих, ис- ключив чисто биогеохимические вопросы, авторы одновременно отказались и от рассмотрения структуры скелетных образова- ний, их минеральной формы и т. п. Между тем в изучении строе- ния раковин моллюсков и скелетных образований других орга- низмов в настоящее время достигнуты значительные успехи, получены важные данные о минеральном составе скелетов (в частности, установлено, что накопление в скелетах поли- морфных разновидностей карбоната кальция — арагонита и кальцита — находится под генетическим контролем и, следова- тельно, является таксономическим признаком). В целом несмотря на отмеченные недостатки, книга Раупа и Стэнли оставляет исключительно хорошее впечатление. Для нее характерен новаторский подход к проблемам палеонтоло- гии. Книга, несомненно, привлечет внимание широкого круга читателей еще и потому, что в ней уделено весьма большое вни- мание новым и перспективным методам исследования. Можно ожидать, что эта книга с большой пользой будет прочитана нашими геологами, палеонтологами и биологами. Перевод книги осуществлен кандидатом биологических наук Ю. М. Фроловым (гл. I—X) и кандидатом геолого-минерало- гических наук В. 3. Махлиным (гл. XI и XII). , Д. П. Найдин
Предисловие авторов В этой книге мы стремились изложить основы палеонтологии на уровне, приемлемом для студента высшего учебного заведе- ния. В наши намерения не входило охватить все содержание курса палеонтологии; книга дает учащемуся знания, необходи- мые для понимания и усвоения этого курса, и содержит те данные и представления, которые на лекциях и практикумах рассматриваются лишь частично или освещаются под иным уг- лом зрения. Обычно курс палеонтологии строится на основе системы классификации живых существ, и учащиеся последо- вательно переходят от одного .типа к другому. Тем яснее необ- ходимость ознакомления студентов с общими принципами и методами палеонтологии. Палеонтология — увлекательная наука. Она быстро развива- ется, и многие представления и гипотезы, изложенные здесь, в ближайшие годы будут уточнены, а то и заменены новыми. Мы старались охватить как можно больше новых и перспектив- ных идей. Мы хотели посеять семена завтрашнего урожая — пусть эта книга разбудит воображение будущих палеонтологов и непалеонтологов. В нашей книге двенадцать глав; если тратить на изучение каждой главы неделю, то всего учебника как раз хватит на средний семестр. Первые главы носят более общий характер и содержат меньше биологических и палеонтологических приме- ров, так что студенты должны будут уже ознакомиться с боль- шинством таксономических групп на практикумах и лекциях, а также при чтении справочной литературы к тому времени, как они встретят эти группы в книге. Первая часть учебника — «Описание и классификация иско- паемых остатков» — начинается со вступительной главы, в ко- торой даются общие сведения о палеонтологической летописи. В последующих главах обсуждаются- методы изучения окамене- лостей как отдельных представителей определенного вида, как видов и как иерархических групп видов. Первую часть книги можно было бы назвать «Таксономия» или «Систематика», но она несколько отличается по содержанию от этих широких дис- циплин.
Предисловие авторов 11 Во второй части — «Применение палеонтологических дан- ных» — рассказывается о том, как сведения, полученные при изучении ископаемых, применяются в различных областях гео- логии и биологии. Кроме глав, посвященных традиционным от- раслям науки — палеоэкологии, эволюционной теории и био- стратиграфии,— мы включили в эту часть и такие главы, как «Адаптация и функциональная морфология» и «Применение палеонтологических данных в геофизике и геохимии». Функци- ональную морфологию иногда рассматривают как раздел па- леоэкологии, но она занимается не только экологическими вопросами и заслуживает, как нам кажется, выделения в осо- бую ветвь палеонтологии. Поскольку кафедры палеонтологии по традиции входят в состав геологических факультетов, мно- гих студентов особенно интересует вклад палеонтологии в гео- физику и геохимию. Возможно, вызовет критику тот факт, что мы опускаем раз- дел, который можно было бы назвать «Биогеохимией», но нам кажется, что многочисленные изотопные методы и методы, осно- ванные на изучении малых элементов, за последние двадцать лет внесли весьма незначительный вклад в палеонтологию, и дело здесь главным образом в тех изменениях, которые проис- ходят с органическими остатками в процессе диагенеза. Может быть, более результативным окажется изучение некарбонатных составляющих ископаемых органических остатков, но пока в этой области сделано сравнительно мало. Наконец, о названии книги. Мы раздумывали, не назвать ли ее «Палеобиология» или «Геобиология», но решили, что не стоит изменять название учебника, пока не изменилось на- звание науки. Однако сами термины «палеобиология» и «гео- биология» (последний по образцу геофизики и геохимии) до- стойны внимания. Они подчеркивают прогрессивные перемены, наступившие в палеонтологических изысканиях в середине XX века. Мы благодарны нашему постоянному помощнику Р. Итону за выполнение фотографий и коллеге 3. Боуен за просмотр рукописи. Мы с удовольствием примем все замечания и пред- ложения, которые помогут улучшить книгу. Д. Рауп С. Стэнли

Часть первая ОПИСАНИЕ И КЛАССИФИКАЦИЯ ИСКОПАЕМЫХ ОСТАТКОВ ГЛАВА I Сохранность органических остатков и палеонтологическая летопись Палеонтологическая летопись далеко не полна; в ней отра- жена лишь небольшая часть древней жизни. К тому же то, что сохранилось, не является представительной выборкой. В резуль- тате действия различных биологических и геологических фак- торов первоначальный облик органического мира оказался силь- но искаженным в палеонтологической летописи. Изучая иско- паемые остатки, применяя данные палеонтологии, надо ясно представлять себе как сильные, так и слабые стороны этой летописи. Мы должны понимать, что можно и чего нельзя узнать по ископаемым остаткам. Не все растения и животные имеют одинаковые шансы со- храниться в виде окаменелостей. На фото I1 показаны некото- рые примеры необычно хорошей сохранности ископаемых остат- ков. Все они найдены в юрских зольнхофенских известняках (южная Бавария, ФРГ). Скелет ракообразного Penaeus, представленный на фото I, Л, сохранился почти в целости, причем отдельные элементы скеле- та находятся в своем естественном положении. Само по себе это было бы еще не так удивительно, но здесь запечатлены некоторые интересные подробности — на фотографии они отме- чены стрелками. Ясно видно, что тело животного упало на дно, оставив на поверхности мягкого осадка следы падения, ныне запечатленные в породе. При ударе о дно возникли отпечатки спинного медианного киля (/), а также рострума (2) и глаз (3). Затем тело перевернулось, оказавшись в том положении, в ко- тором его ископаемые остатки и были найдены. 1 Все фотографии помещены в конце книги.— Прим. ред.
14 Часть 1. Описание и классификация ископаемых остатков Фиг, 1. Следы пермского пресмыкающегося из Большого каньона (США). Следы хорошо сохранились, но скелетных остатков этих животных в породах не найдено На фото I представлен также ископаемый мечехвост Meso- limulus. Нет ничего необычного в том, что сохранился такой сравнительно прочный скелет, но на куске породы видны также следы животного — последние его следы! Рабочие карьеров в районе Зольнхофена давно уже знают, что лучший способ най- ти ископаемое членистоногое — это идти по его следам по по- верхности напластования известняков. Наконец, на фото I показаны остатки небольшой птицы Archaeopteryx. Сохранились отпечатки тонких перьев. Говорят, первые рисунки ископаемых головоногих моллюсков из Зольн-
I. Сохранность остатков и палеонтологическая летопись 15 хофена были сделаны чернилами из сохранившихся чернильных мешков моллюсков. Такая поразительно хорошая сохранность — не исключение, а скорее правило для Зольнхофена. Однако для палеонтологи- ческой летописи в целом она не типична. По степени сохран- ности окаменелостей в один ряд с зольнхофенскими известняка- ми можно поставить хунсрюкские сланцы (германский девон), сланцы Бергесс (кембрий Британской Колумбии), асфальтовые отложения Ла-Бреа (плейстоцен южной Калифорнии), сланцы Мэзон-Крик (карбон Иллинойса), балтийский янтарь (олиго- цен) и многие другие породы различных стратиграфических ин- тервалов. Каждый из перечисленных примеров отличается от других многими биологическими и геологическими особенно- стями. Случаи плохой сохранности в определенном смысле сложнее. Если в породе совершенно нет окаменелостей, то это может означать, либо что в этом месте и вблизи него растений и жи- вотных не было, либо что они были, но не сохранились, либо, наконец, что они подверглись захоронению, но потом их ос- татки были разрушены. Следы пермского пресмыкающегося, по- казанные на фиг. 1,— прекрасный пример хорошей сохранно- сти, однако остатки самого животного не найдены. Очевидно, здесь преобладали условия, благоприятные для сохранения сле- дов, но не скелетов. Далее в этой главе мы рассмотрим условия фоссилизации более подробно, однако прежде мы ознакомимся с общими осо- бенностями палеонтологических данных. Число видов Сейчас известно около 1,5 млн. современных видов растений и животных. Эта оценка учитывает только найденные, описан- ные и классифицированные виды; значит, на самом деле их гораздо больше. Ежегодно открывают новые виды, и их число постоянно растет. Скорость, с которой растет число известных видов, различна для разных групп животных и растений. Так, за год описывается примерно 10 тысяч новых видов насекомых, тогда как неизвестных видов птиц осталось, вероятно, не более сотни. Такой контраст объясняется отчасти тем, что насекомые отличаются гораздо большим разнообразием (сейчас их извест- но около 850000, а птиц всего около 8600 видов), а отчасти тем, что птицы крупнее, более заметны и издавна привлекали вни- мание любителей и специалистов. Число известных видов несколько завышено вследствие того, что некоторые виды оказываются описанными в литературе по нескольку раз под разными названиями. Но это мало влияет на
16 Часть 1. Описание и классификация ископаемых остатков общую цифру. По мнению некоторых специалистов, после того как работа по описанию и классификации ныне живущих видов будет завершена, число видов растений и животных составит примерно 4,5 млн. [70]. В то же время ископаемых видов известно всего около 130 тысяч. Это примерно 8,7% известных современных видов и менее 3% предполагаемого числа современных видов. Такое соотношение кажется особенно поразительным, если вспомнить, что палеонтологическая летопись охватывает многие сотни мил- лионов лет, тогда как современность с ее фауной и флорой — всего лишь мгновение геологической истории. Даже при сколь- ко-нибудь сносных шансах на сохранение число ископаемых видов должно было бы во много раз превышать число видов, живущих ныне. Есть несколько возможных объяснений сравнительной мало- численности ископаемых видов. Возможно, например, что био- логическое разнообразие со временем возрастает. Тогда ску- дость палеонтологической летописи просто отражает малую сте- пень разнообразия живого мира в геологическом прошлом. А что говорит нам сама палеонтологическая летопись об изменениях разнообразия на протяжении геологической исто- рии? По новейшим данным, начало этой летописи восходит к временам, удаленным от нас не менее чем на 3,2 млрд, лет [7, 54]. Древнейшие из известных ископаемых остатков — ока- менелости из серии Онвервахт в Южной Африке — найдены в породах, возраст которых не ниже этой величины. Однако возможно, что летопись на самом деле длиннее, и не исключено, что будут найдены еще более древние остатки. В горных породах, образовавшихся за эти 3,2 млрд, лет, ис- копаемые остатки распределены неравномерно. Более 99% най- денных видов (их общее число составляет 130000) было най- дено в фанерозойских отложениях (т. е. в породах, имеющих возраст менее 0,6 млрд. лет). В начале кембрия обилие и разно- образие ископаемых внезапно возрастает. Это может означать усиленную эволюционную радиацию, т. е. увеличение разнооб- разия. Обычно считается, что палеонтологическая летопись сви- детельствует о постоянном повышении разнообразия, начиная с кембрия. Верно ли такое представление? Рассмотрим факты. Мерой разнообразия обычно служит число таксонов (видов, родов, семейств и т. д.), существовавших в данный промежуток времени. На фиг. 2, А (данные взяты из [73]) показаны изме- нения наблюдаемого разнообразия от начала кембрия до наших дней. Ширина заштрихованных участков пропорциональна чис- лу таксонов (как правило, семейств), известных в разные про- межутки геологического времени. Как ясно из этой диаграммы (и подобных диаграмм, построенных другими авторами), в па-
I. Сохранность остатков и палеонтологическая летопись 17 Мел Юра Плейстоцен Плиоцен Миоцен Олигоцен Эоцен Палеоцен 4 Триас ---------< Пермь Карбон Девон Силур Ордовик Кембрий А Фиг. 2. Сравнительное число таксонов ископаемых растений и животных. А. Известное разнообразие, по литературным данным; выражено шириной заштрихован- ного прямоугольника [73]. Б. Мощность осадков за 1 млн- лет 1801. леозое разнообразие неуклонно возрастало, в триасе оно умень- шилось, а затем в течение юрского и мелового периодов и в кай- нозое заметно увеличилось. Уменьшение разнообразия в триасе обычно объясняют вымиранием многих форм. На более подроб- ных диаграммах видно, что снижение разнообразия началось еще в конце палеозоя, в середине пермского периода. Но все обстоит далеко не так просто. На диаграмме, пред- ставленной на фиг. 2, А, не принят во внимание тот факт, что некоторые части стратиграфической колонки изучены лучше других. Чем моложе горные породы, тем полнее они охаракте- ризованы палеонтологически. Это, в частности, связано с тем, что молодые породы, лежащие ближе к дневной поверхности, отложены на более обширных участках по сравнению с древ- ними. На фиг. 3 сравниваются площади обнаженных пород раз- ного возраста на территории США. Заметьте, что площадь ме- ловых обнажений примерно в 4 раза превышает площадь обна- ОМСЛ .4» т
18 Часть 1. Описание и классификация ископаемых остатков Фиг. 3. Сравнение площадей обнаженных пород разного возраста в США [62]. Доля общей Возраст Площадь, кмг площади США,% Челшершичнош период 1091940 14,17 / Плиоцен 657860 8,54 Миоцен 594660 7.72 _ Олигоцен 121730 7,58 — Эоцен 869010 11,31 Мел 1092530 14,21 Юра 256620 3,33 Триас 126392 1,64 Пермь 295260 3,83 Карбон 1023830 13,28 Девон 21360 2,74- Силур 205682 2j6& Ордовик 275317 3,57 Кембрий 221470 2,94- Докембрий 649570 8,43 жений ордовикских пород, хотя продолжительность обоих этих периодов почти одинакова. На фиг. 4 показана зависимость мощности пород от их воз- раста. Сначала может показаться, что скорость осадконакопле- ния, начиная с кембрия, возросла. Но это не так. Такой ход графика объясняется тем, что более молодые породы по срав- нению с древними полнее сохранились, лучше обнажены, и все это создает впечатление ускорения седиментации [62]. Рассмотренные факторы и привели к тому, что мы гораздо лучше знаем органический мир поздних периодов геологической истории, поэтому из молодых отложений описано больше видов,, чем из более древних. На фиг. 2 сопоставлены мощности пород
I. Сохранность остатков и палеонтологическая летопись 19 Фиг. 4. Соотношене между воз- растом пород и мощностью их вскрытой толщи J80]. различного возраста с данными о таксономическом разнообра- зии. Здесь взята именно мощность, а не площадь обнажений, так как она, очевидно, важнее для оценки относительного раз- нообразия ископаемых. Для многих периодов существует поло- жительная корреляция между мощностью и степенью разнооб- разия. Поэтому можно думать, что современное разнообразие (предполагаемые 4,5 млн. видов) не слишком сильно превышает среднее разнообразие для геологического времени, начиная с кембрия. Но вернемся к вопросу о том, почему мы знаем всего 130 000 ископаемых видов. При сопоставлении диаграмм, представлен- ных на фиг. 2, становится очевидным, что незначительность этого числа нельзя полностью объяснить предположением о возрастании разнообразия в процессе эволюции. В течение геологического времени виды вымирают и сменя- ются другими. Предприняты попытки оценить среднюю ско- рость такой смены видов. Например, Тейхерт [213] рассчитал, что все виды полностью сменяются новыми примерно за 12 млн. лет. Симпсон [196] выражает скорость смены видов средней продолжительностью существования отдельных видов. По его мнению, между возникновением и вымиранием вида проходит в среднем 2,75 млн. лет. Правда, он тут же замечает, что на самом деле время существования вида может составлять от 0,5 млн. до 5,0 млн. лет. Оценки такого рода, как мы видим, неточны. Если принять, что сейчас на Земле имеется 4,5 млн. видов растений и животных, что это число на протяжении фанерозоя существенно не изменялось и что оценка Симпсона (2,75 млн. «о*
20 Часть 1. Описание и классификация ископаемых остатков лет) верна, то можно рассчитать, сколько видов жило на Земле за 600 млн. лет, прошедших с начала кембрия: (4,5-10») =982-10». Сравнивая эту оценку с числом известных ископаемых ви- дов (130000), мы видим, что в палеонтологической летописи сохранились следы всего 0,013% всех видов, живших в фане- розое. Делались и другие оценки числа видов. Симпсон попытался рассчитать, сколько видов обитало на Земле за всю историю жизни, и получил цифры от 50 млн. до 4 млрд. Грант [70] по- лагает, что с начала кембрия на Земле существовало не менее 1,6 млрд, видов. По более новой оценке Дарема [49], только имевших шансы сохраниться морских организмов было за это время не менее 4, а может быть и 10 млн. Какую бы оценку мы ни сочли верной, ясно, что палеонто- логам удалось открыть лишь крайне малую часть древнего ор- ганического мира. Вымершие и рецентные виды В некоторых руководствах можно найти таблицу распреде- ления видов по таксонам. Среди новых книг такие данные мож- но найти у Истона [51], который перечисляет ископаемых и рецентных животных, и у Гранта [70], рассматривающего все известные рецентные организмы. Число видов в разных систе- матических группах оценивают по литературным источникам. Эти оценки часто крайне неточны. Во всяком случае ясно, что между разными типами и классами виды распределены нерав- номерно. Кроме того, как правило, известно гораздо больше ныне живущих представителей какого-то типа или класса, чем вымерших. Однако некоторые группы в прошлом имели больше видов, чем сейчас. Так, известно около 10 000 ископаемых и всего около 400 рецентных видов головоногих моллюсков. При составлении таблиц числа видов в первую очередь важ- но знать следующее: в какой мере окаменелости могут дать представление об истинной картине органического мира далеко- го прошлого? Как изменился состав органического мира? На- сколько избирательность сохранения ископаемых остатков ис- казила палеонтологическую летопись? Около трех четвертей известных современных видов — жи- вотные, и около трех четвертей из них (850 000) — насекомые. Но ископаемых видов насекомых известно всего 12000 (самые древние относятся к девону), и не потому, что раньше видов
J. Сохранность остатков и палеонтологическая летопись 21 насекомых было меньше, чем теперь, а потому, что обычные местообитания насекомых не благоприятствуют захоронению их остатков. В зольнхофенских известняках встречается около> 180 видов насекомых (это, кстати говоря, примерно одна чет- верть всех найденных в Зольнхофене ископаемых видов). Мно- го других видов ископаемых насекомых найдено в нескольких месторождениях янтаря, который служит прекрасной средой для захоронения насекомых. Но янтарь редок. Важно подчеркнуть следующее. В тех случаях, когда мы находим хорошо сохранившиеся остатки фауны насекомых, мы видим, что они разнообразны, что фауну составляют насекомые с широким спектром морфологических адаптаций к самым раз- ным экологическим условиям. В своем фундаментальном обзоре ископаемых насекомых Карпентер [24] пишет: «Изучение фауны каменноугольного периода показывает,, что разнообразие насекомых поразительно велико... Я уверен,, что мы еще только начинаем знакомиться с фауной насекомых позднего карбона... Если бы такое же число рецентных видов было собрано из нескольких изолированных местностей, то, ко- нечно, мы не смогли бы по этой коллекции составить верное представление обо всем разнообразии современной фауны насе- комых. Поэтому не исключено, что вымершие отряды насекомых каменноугольного периода не уступали современным крупным отрядам по разнообразию и распространенности». Итак, можно сделать следующий вывод: скудость палеонто- логической летописи насекомых связана в первую очередь с тем, что они плохо сохраняются. Например, почти полное от- сутствие остатков насекомых в пластах меловой системы скорее всего объясняется тем, что в это время насекомые обитали в. условиях, не благоприятствовавших сохранению их остатков. Как уже отмечено, лишь для немногих таксономических групп число известных ископаемых видов превышает число рецентных. Особенно много ископаемых видов среди головоно- гих и морских лилий. Заметен перевес вымерших форм также и среди плеченогих, двустворчатых моллюсков и морских ежей.. Совершенно очевидно, что с течением времени в ходе эволюции, разнообразие головоногих уменьшилось. Раковины головоно- гих— самые обычные ископаемые во многих подразделениях фанерозоя (особенно они многочисленны в мезозое Западной Европы). На протяжении почти всего мезозоя головоногие про- цветали, выделяясь как числом видов и морфологических типов,, так и числом экземпляров. В современных морях раковинные головоногие представлены немногими формами. Конечно, ме- зозой можно с полным основанием назвать «эрой головоногих».. В морях палеозойской эры процветали тысячи видов мор- ских лилий и плеченогих. Современная бедность этих групп:
1 22 Часть 1. Описание и классификация ископаемых остатков Фиг. 5. Изменения разнообразия четырех групп животных со временем [73]. может быть объяснена только оскудением в ходе эволюции (вымиранием). История двустворчатых моллюсков и морских ежей выгля- дит несколько иначе. Мы видим неуклонное возрастание числа
I. Сохранность остатков и палеонтологическая летопись 23 видов с ходом геологического времени. Следовательно, число ныне живущих видов должно превышать число видов, живших в любой момент геологического прошлого. Общее число вымер- ших видов, относящихся к этим группам, превышает число ныне живущих видов, но это объясняется просто тем, что остат- ки двустворок и морских ежей накапливались в течение очень долгого времени. Важно отметить, что представители групп, в которых иско- паемых видов больше, чем современных, имеют твердый скелет, увеличивающий шансы на сохранение. На фиг. 5 показано наблюдаемое разнообразие некоторых групп животных в течение геологической истории. Мы уже го- ворили об уменьшении разнообразия брахиопод, начавшемся с середины палеозоя. Разнообразие иглокожих возросло в па- леозое, явно уменьшилось в триасе и затем неуклонно возраста- ло с юрского периода до наших дней. Бимодальное распреде- ление отражает сложность рассматриваемой группы: в палеозое дали пик стебельчатые иглокожие (особенно морские лилии), а второй подъем, начавшийся в юрском периоде, связан с эво- люционной радиацией неприкрепленных иглокожих, например морских ежей и морских звезд. Кривая разнообразия пресмыкающихся (фиг. 5) имеет два пика — один в позднем палеозое и второй в меловом периоде. Резкий спад в конце мелового периода соответствует вымиранию динозавров и сопровождается впечатляющим ростом разнообра- зия млекопитающих. Бедность палеонтологической летописи какой-либо группы организмов может свидетельствовать или о том, что остатки организмов плохо сохранялись, или о том, что данная группа отличалась небольшим разнообразием. Богатство палеонтологи- ческой летописи, может быть обусловлено повышенной способ- ностью данной группы сохраняться в ископаемом состоянии, уменьшением разнообразия группы с течением времени или, наконец, просто тем, что остатки накапливаются в течение дли- тельного периода эволюции. Выяснение соотношения между имеющимися палеонтологическими данными и реальной карти- ной древней жизни — одна из важнейших задач палеонтологии. Число особей Наше понимание палеонтологической летописи можно допол- нить, рассматривая современных животных и растения как по- тенциальные ископаемые. При этом следует принимать во вни- мание численность особей (обилие) и число видов (разнообра- зие). Число особей одного вида может составлять от нескольких
24 Часть 1, Описание и классификация ископаемых остатков______________ Фиг. 6. Животные, собранные при драгировании с 0,25 м2 дна сублиторали (полуостров Кии, Япония) [271]. Это двустворчатые моллюски М acoma incongrua (крупные) и Cardium hungerfordi (мелкие), а также лопатоногий моллюск Penta Пит octangulafum^. «сот до многих миллионов и даже миллиардов. И каждая особь— потенциальная окаменелость. Биологи могут помочь нам оценить порядок этих величин. На фиг. 6 показаны макроскопические беспозвоночные орга- низмы, которых можно найти на 0,25 м2 морского дна у полу- острова Кии (Япония) на глубинах от 20 до 100 м. На рисун- ке— «урожай на корню» особей трех видов: двух двустворчатых моллюсков и одного лопатоногого моллюска. Здесь около 25 бо- лее крупных двустворок (Масота incongrua)-, около 160 мелких .двустворок (Cardium hungerfordi) и 12 экземпляров лолатоно- гого моллюска (Dentalium octangulatum). И все это на одной четверти квадратного метра! Средний возраст особей — около двух лет. При такой продуктивности за 10 лет образуется 1000, а за миллион лет—100 млн. потенциальных окаменелостей. Если говорить о более обширных площадях и более длительных пе- риодах времени, то мы получим просто ошеломляющие цифры количества особей — тонны и тонны потенциальных ископаемых. 'Оказывается, на таком клочке морского дна за миллион лет могло обитать больше особей моллюсков, чем было найдено ископаемых всех видов за всю историю палеонтологии. Конечно, приведенный здесь простой расчет страдает мно- гими явными и неявными неточностями. Плотность жизни силь- но варьирует в пространстве и во времени; в одних местах эта
I. Сохранность остатков и палеонтологическая летопись 25 плотность выше, чем на рассмотренном участке, а в других — ниже. Однако этот расчет помогает нам понять, что изучаемые нами окаменелости практически составляют бесконечно малую долю всех существ, живших в геологическом прошлом. Если бы палеонтологическая летопись была представительной выбор- кой обитавших некогда на Земле растений и животных, то все было бы значительно проще. Но представительной ее назвать никак нельзя. Одно из осложняющих обстоятельств состоит в том, что при прочих равных условиях богатые особями виды имеют больше шансов сохраниться и быть обнаруженными, чем виды малочисленные. Условия сохранности органических остатков Чтобы организм попал в палеонтологическую летопись, в отложениях должен сохраниться либо весь он целиком, либо его части, либо какие-то следы его жизнедеятельности. Так, следы пресмыкающегося, показанные на фиг. 1, представляют собой часть палеонтологической летописи и могут дать нам не- которые сведения об организме, хотя остатки мягких тканей или скелета не сохранились. Если организм или следы его жизне- деятельности сохранились, значит, разнообразные разрушитель- ные процессы действовали недостаточно активно. БИОЛОГИЧЕСКОЕ РАЗРУШЕНИЕ Биологическое разрушение имеет место почти в любой сре- де. Хищники и мусорщики широко распространены в мире жи- вых существ. Одни из них крупнее тех организмов, которыми питаются, другие — во много раз мельче своих жертв. Вряд ли есть биологические образования, совершенно не привлекающие мусорщиков или других разрушителей. Например, мы обычно считаем раковину устрицы «каменной» уже при жизни моллюс- ка. Раковина действительно очень прочна и состоит главным образом из карбоната кальция. Но строение раковины не одно- родно: она состоит из тонких иголочек или пластинок кальцита^ связанных органическим веществом, обычно называемым орга- нической матрицей. Следовательно, прочность раковины частич- но зависит от свойств этой матрицы. После гибели моллюска на его раковину набрасываются са- мые разные сверлильщики — черви, губки, другие моллюски, водоросли (фото II). Обычно там, где обитает много организ- мов, обладающих раковинами, пустые раковины встречаются поразительно редко, так как они уничтожаются сверлильщи- ками.
26 Часть 1. Описание и классификация ископаемых остатков После смерти организма его скелет подвергается захороне- нию. Это частично предохраняет скелет от биологического раз- рушения. Но степень такой защищенности часто преувеличива- ют. Самые верхние слои неуплотнившегося еще осадка в обыч- ных условиях дна никак нельзя назвать биологически инертны- ми. В самом деле, в нескольких верхних сантиметрах осадка интенсивно протекают процессы распада биологических тканей под влиянием жизнедеятельности бактерий. Раковина может сохраняться достаточно долго, чтобы осадок успел покрыть ее, но и после этого, уже оказавшись под поверхностью раздела осадок — вода, она может быть разрушена. Все признают, что биологическое разрушение потенциальных ископаемых — важный фактор, обусловливающий неполноту па- леонтологической летописи. Но мы еще очень мало знаем об этом процессе. Он изучался весьма слабо; особенно плохо изу- чены деятельность бактерий и их влияние на химизм водных растворов в толще осадков. Между тем понимание процессов биологического разрушения существенно важно для нас, если мы хотим глубоко понять условия захоронения и сохранения в ископаемом состоянии остатков организмов. МЕХАНИЧЕСКОЕ РАЗРУШЕНИЕ Давно известно, что остатки организмов, подвергающиеся вскоре после их смерти интенсивному воздействию ветра, волн или потоков воды, могут быть полностью разрушены. Известно также, что различные типы скелетов в разной степени подвер- жены механическому разрушению, и это обстоятельство в свою очередь искажает истинную картину органического мира прош- лого в палеонтологической летописи. Были проведены некоторые важные исследования процессов механического разрушения вещества скелетов потенциальных окаменелостей. Одно из самых важных и в то же время мето- дически простых исследований механического разрушения было проведено Чейвом [25]. Раковины моллюсков и скелетные об- разования других морских беспозвоночных вместе с кремневой галькой помещали во вращающиеся барабаны. Точно отмеча- лось время, требовавшееся для того, чтобы разрушить раковины до определенной степени. Некоторые результаты показаны на фиг. 7. По оси абсцисс отложено время, по оси ординат — про- цент обломков с поперечником более 4 мм. Этот эксперимент лроводился на скелетах гастропод, кораллов, морских ежей, мшанок и известковых водорослей. Различия в прочности ске- летных образований этих организмов оказались очень больши- » ми. Более 60% скелетного вещества одного вида гастропод остается в форме частиц крупнее 4 мм после 100 ч опыта и да-
I. Сохранность остатков и палеонтологическая летопись 27 Наиболее устойчивы раковины брюхоногого моллюска Nerita\ кораллы Асгорога и РоН- tes, а также гастроподы Polinices обладают средней устойчивостью; наименее устойчивы в этих условиях известковая водоросль СогаШпа, мшанки и морские ежи. В скобках после названий указаны первоначальные размеры особей в сантиметрах. же долее. Напротив, скелеты всех мшанок и известковых водо- рослей разрушались через час. Поэтому не удивительно, что- мшанки составляют сравнительно небольшую, а гастроподы — значительную часть палеонтологической летописи. На фиг. 8 представлены результаты другого опыта с вра- щающимся барабаном. В этом эксперименте в барабан загру- жались раковины шести разных видов двустворчатых моллюс- ков. Различия в устойчивости оказались столь же большими,, как и у разных групп организмов в предыдущем эксперименте. Различия эти обусловлены разной величиной, толщиной и внут- ренним строением раковин. Подобные исследования помогают оценить степень искаже- ния палеонтологической летописи. Еще один пример того, как факторы механического разру- шения могут исказить палеонтологическую летопись, показан *на фиг. 9, тоже взятой из работы Чейва. Репрезентативную про- бу скелетных образований из Корон а-дель-Мар (Калифорния) вместе с песком помещали во вращающийся барабан. На диа- граммах показано, как изменялся состав пробы в ходе опыта. Скелеты иглокожих и известковых водорослей были уничтоже- ны полностью — растерты в частицы мельче 2 мм, — а соотно- шение остатков остальных организмов в пробе сильно измени- лось.
10 100 Время,ч Фиг. 8. Экспериментальное истирание скелетного материала во вращающем* ся барабане с кремневой галькой [25]. Все испытанные образцы — раковины*морских двустворчатых моллюсков. ___г 7000 80 60 I 1 1 и S I I см 3 Й •S1 -SJ >1-5 20Ь^П 40 100 I .Ц I О • i is °’ I 51 I ” и tj си I > । g 3 ч I §,!.?!§ Вес исходных компонентов в начале опыта 80 60 40 20 О М. Через 183 ч Й100 i о О I • । I । ! I I Q i ч Фиг. 9. Экспериментальное истирание скелетного материала [25]. В исходной пробе содержались свежие особи двустворчатого моллюска Mytilus, брюхоно- гих моллюсков Aletes, Haliotis и Tegula, различных видов морских блюдечек и морских ежей, морской звезды Pisaster и известковой водоросли Corallina. На диаграммах показа- но избирательное разрушение сообщества при обработке во вращающемся барабане.
I. Сохранность остатков и палеонтологическая летопись 29 На фото III видна плита грубозернистого песчаника, заклю- чающая раковины моллюсков. По мнению Чейва, эти раковины подвергались примерно такому же механическому воздействию, как и раковины в его опытах. Итак, изучая тот или иной ком- плекс ископаемых остатков, даже, казалось бы, хорошо сохра- нившийся, надо всегда пытаться представить себе, какие еще организмы, впоследствии разрушенные, могли обитать в этом месте. ХИМИЧЕСКОЕ РАЗРУШЕНИЕ Даже если скелет животного не подвергается биологическому и механическому разрушению, он может не стать долговечной частью палеонтологической летописи. Химическое раство- рение— один из важнейших факторов, существенно ограни- чивающих количество распознаваемых ископаемых. Химическое растворение может происходить в любое время после смерти животного — даже после того, как скелет давно уже фоссилизи- ровался. Растворение может идти не только на морском дне, но и в толще рыхлого осадка, а также уже в породе спустя миллионы лет после гибели организма. Способность окаменелости противостоять растворению за- висит от ее химического состава, а также от состава и физи- ческих свойств вод, с которыми она соприкасается. Химизм вод в свою очередь сильно зависит от биологических факторов, особенно от активности бактерий. ч Если раковина была уничтожена в результате химического растворения после ее включения в породу, то возникшая в по- роде полость может превратиться в ядро. Подобная форма ис- копаемых может дать некоторое представление о морфологии организма и, следовательно, часто пригодна для палеонтологи- ческих исследований. ; Биологические структуры, имеющие наибольшие шансы на сохранение Лучше всего сохраняются скелеты с большим содержанием минеральных веществ; хуже всего сохраняются мягкие ткани, не связанные непосредственно со скелетными образованиями. ‘Следовательно, в процессе фоссилизации происходит не только искажающий первоначальную картину неравномерный отбор организмов, но и отбор частей этих организмов. Так, наши знания о древних млекопитающих часто основаны только на результатах изучения их зубов, поскольку зубы сохраняются го- раздо лучше других частей скелета. Из-за разной сохраняемости так называемых твердых и мяг- ких частей мы крайне редко можем получить сведения об ок-
30 Часть 1. Описание и классификация ископаемых остатков раске вымерших организмов. Пигменты, за редким исключени- ем, не сохраняются. Эволюционные изменения могут существенно влиять на па- леонтологическую летопись группы. Предположим, у какой-то группы животных в ходе эволюции развились прочные скелет- ные образования. Появление скелета резко увеличит возмож- ность сохранения остатков этих животных в ископаемом состоя- нии, и они займут больше места в палеонтологической летописи. Видимо, такой эволюционный шаг сделали членистоногие. Поч- ти у всех членистоногих есть скелет. Состав скелетов членисто- ногих, а также их прочность, устойчивость к разложению, рас- творению и механическому истиранию сильно варьируют. На- пример, скелет краба /обызвествлен гораздо слабее, чем скелет трилобита. Скелет живого трилобита был более плотным и прочным, содержал больше чистого карбоната кальция и мень- ше органических веществ, чем скелет краба. Поэтому скелеты трилобитов имели больше шансов на фоссилизацию, и палеон- тологическая летопись трилобитов гораздо более полна, чем летопись крабов. Многие палеонтологи полагают, что относи- тельно быстрое появление трилобитов и других ископаемых в кембрии объясняется не внезапным возникновением многих форм в процессе эволюции, а быстрым развитием обызвест- вления. Условия среды и сохранность органических остатков Пример прекрасной сохранности ископаемых в зольнхофен- ских известняках подчеркивает важность физических факторов среды в определении шансов организма на сохранение в пале- онтологической летописи. Биологически идентичные организмы могут превосходно сохраниться в одной среде и полностью раз- рушиться в другой. Очевидно, для фоссилизации более благо- приятна такая среда, в которой захоронение происходит быстро; но имеют значение и другие факторы. Так, зольнхофенские из- вестняки— весьма тонкозернистые, хорошо слоистые, чистые — совершенно лишены тех признаков, которые геолог обычно связывает с быстрой седиментацией. Происхождение этих из- вестняков не совсем ясно, но вероятнее всего, они образовались в результате очень медленного накопления карбоната, осаждав- шегося без участия организмов. Мы сможем лучше понять влияние условий среды на сохра- нение ископаемых остатков, если будем различать области,, в которых идет осадконакопление, и области, подвергающиеся эрозии. Обобщая, можно сказать, что в областях, лежащих ни- же уровня моря, осадконакопление осуществляется почти по-
I. Сохранность остатков и палеонтологическая летопись 31 всеместно, а в областях, расположенных выше уровня моря, осадки накапливаются лишь в понижениях рельефа. Поэтому ниже уровня моря создаются лучшие условия для сохранения ископаемых остатков, и морская палеонтологическая летопись несравненно полнее наземной. В районах с постоянным интенсивным поступлением осадка (например, в дельтах крупных рек) седиментация, конечно, способствует сохранению окаменелостей. Однако в других об- ластях нормальный темп седиментации часто недостаточно вы- сок для того, чтобы обеспечить быстрое захоронение потенци- альных ископаемых, которое предохранило бы их от действия различных факторов разрушения. Изучение некоторых участков земной коры, весьма необыч- ных по своему геологическому строению, позволяет более глу- боко познать процессы, приводящие к созданию палеонтологи- ческой летописи. Выдающийся пример — великолепная сохран- ность остатков млекопитающих в асфальтовых ямах Южной Калифорнии. В данном случае интересно не только то, что ас- фальтовые ямы — сравнительно редкое и необычное геологиче- ское явление, но и то, что захоронение в них происходит в ре- зультате катастроф. Кстати, роль катастроф в сохранении ока- менелостей может быть больше, чем обычно считают. Асфаль- товую яму никак нельзя назвать нормальным местообитанием сохранившихся здесь организмов. Сохранение насекомых в ян- таре во многом сходно с сохранением позвоночных в асфаль- товых ямах. Для всех приведенных примеров превосходной сохранности ископаемых характерна общая черта — наличие в прошлом биологически инертной среды, вроде асфальта (Калифорния) или янтаря (Прибалтика). В такой среде остатки растений и животных защищены от действия как обычных биологических разрушающих агентов, так и физических и химических агентов. Мы не знаем, в какой среде сформировались зольнхофенские известняки, но, судя по степени сохранности ископаемых, среда эта тоже скорее всего была биологически инертной. Факт сохра- нения мягких тканей там, где седиментация была, по-видимому, не слишком быстрой, например в среднекембрийских сланцах Бергесс (фото IV), говорит о почти полном отсутствии бактерий и организмов-мусорщиков. Видимо, особи некоторых видов жи- вотных и растений сохраняются только в том случае, если их •остатки вынесены из нормального местообитания. Пока мы не можем сказать, насколько обычен такой перенос к месту захоро- нения и насколько важную роль он играет в образовании пале- онтологической летописи в целом. Местообитание существенно влияет на сохранение остатков •организмов. Вероятность сохранения остатков бегемота больше,
32 Часть 1. Описание и классификация ископаемых остатков чем костей снежного барана, так как первый обитает на низ- менных участках суши, тогда как второй обычно живет в горах, где интенсивно действуют факторы эрозии. В самой морской среде также существуют большие различия. Одно из самых важных с палеонтологической точки зрения — различие между животными, обитающими в толще осадков морского дна, и те- ми, которые живут на его поверхности или плавают в придон- ном слое воды. Для организмов, обитающих в толще осадка, скорость седиментации не так уж важна, поскольку они уже при жизни «похоронены» в толще отложений и этим до некото- рой степени защищены от мусорщиков и почти полностью — от механического дробления и истирания. Посмертный перенос Остатки разных организмов переносятся различными спо- собами, да и остатки одинаковых организмов в разных средах также переносятся разными способами. Одна из простейших форм переноса — опускание остатков свободноплавающего орга- низма на морское дно. В этом случае остатки попадают в со- вершенно иную среду, которая может оказаться биологически инертной. Одно из широко распространенных объяснений пре- красной сохранности зольнхофенских окаменелостей основано именно на такой возможности. Почти все ископаемые, найденные в Зольнхофене, относятся к пелагическим морским формам или наземным организмам, остатки которых могли быть снесены в Зольнхофенское море. Донных организмов в этом море не было — об этом говорит не только отсутствие их остатков, но и отсутствие каких-либо следов их жизнедеятельности. Следы волочения и касания, най- денные в зольнхофенских известняках, — это последние, пред- смертные следы животных, и почти все (если не все) они остав- лены пелагическими организмами. Они не могли бы сохранить- ся в среде с высокой биологической активностью. Это привело к заключению, что придонные воды Зольнхофенского моря были неблагоприятны для обитания большинства организмов и что в палеонтологическую летопись здесь попали лишь те организ- мы, которые были принесены из пелагиали после смерти или неосторожно заплыли сюда и погибли от отравления. Среди современных пелагических организмов многие, напри- мер большинство ракообразных, держатся в толще воды благо- даря своей двигательной активности; другие удерживаются в толще или на поверхности воды за счет своей плавучести. Ос- татки организмов, относящихся к первой группе, после смерти обычно опускаются на дно. Плавучие трупы организмов второй группы могут переноситься на большие расстояния течениями
I. Сохранность остатков и палеонтологическая летопись 33 или ветром. Хороший пример такого организма — головоногий моллюск со спирально свернутой раковиной. При жизни*живот- ного наполненные газом камеры раковины обеспечивают плаву- честь. После смерти плавучесть может даже возрасти, так как мягкое тело животного разлагается и раковина становится лег- че. Раковина может плавать в поверхностных водах много дней, недель и даже месяцев, пока не опустится на дно. Видимо, по- смертный перенос раковин спирально свернутых головоногих и других подобных животных является правилом. Посмертный перенос скелетов донных животных обычно осу- ществляется с помощью течений. В сравнительно неглубоких бассейнах, где имеются сильные течения, скелет погибшего ор- ганизма может быть перенесен на значительное расстояние до места окончательного захоронения. Иногда трупы донных орга- низмов всплывают, так как при распаде мягких тканей образу- ется газ, который может задерживаться внутри скелета. К со- жалению, неизвестно, насколько обычно это явление. Во всяком случае, рыбы и другие животные с мягким телом при разло- жении раздуваются и всплывают. Иногда такое явление отме- чается и у беспозвоночных с довольно тяжелыми панцирями, но вопрос о том, насколько оно может влиять на сохранение окаменелостей, еще недостаточно изучен. Пыльца и споры наземных растений, играющие важную роль в палеонтологической летописи, могут переноситься ветром на большие расстояния. Реки и ручьи несут массу самых разных растительных и животных остатков. Остатки наземных орга- низмов, особенно растений, сплошь и рядом сносятся в океан и плывут сотни километров, пока не опустятся на дно. Инте- ресно, что некоторые весьма глубоководные виды морских ежей, живущие у берегов Новой Гвинеи, в своем питании полностью зависят от растительных остатков наземного происхождения, сносимых в океан реками. Очень трудно сказать, насколько велика роль посмертного переноса. О том, что перед фоссилизацией организм подвергся переносу, могут говорить механические повреждения ископае- мого или обнаружение его там, где организм наверняка не мог обитать. Некоторые ископаемые не обнаруживают никаких при- знаков посмертного переноса. Роль посмертного переноса как фактора, искажающего па- леонтологическую летопись, зависит от того, для каких целей мы используем данные этой летописи. Если нас интересуют общие тенденции эволюционного развития какой-то группы ор- ганизмов и мы изучаем сравнительную морфологию и распреде- ление этих организмов во времени, то перенос на несколько километров или даже несколько сот километров не имеет зна- чения. Несколько километров или несколько десятков километ- 3—467
34 Часть 1. Описание и классификация ископаемых остатков ров не играют роли и при попытках реконструировать по иско- паемым зональный климат. Но если наша задача — восстано- вить условия среды в данном местообитании, то даже неболь- шой перенос может оказаться очень важным. Выводы Мы видим, что сохранение остатков организма или следов его жизнедеятельности — событие редкое. Чем больше мы узна- ем о процессах фоссилизации, тем сильнее поражает нас суще- ствование достаточно информативной палеонтологической лето- писи. Однако растений и животных, потенциально способных превратиться в окаменелости, так много, что даже столь мало- вероятное событие, как их сохранение в виде ископаемых остат- ков, становится довольно обычным. Хотя мы начинаем уже до- вольно хорошо понимать некоторые основные закономерности процессов захоронения и сохранения органических остатков, здесь остались еще целые неисследованные области. Например, в этой главе говорилось о том, что необычные геологические явления и даже катастрофы могут способствовать сохранению ископаемых. Но до какой степени? Имеющиеся данные не по- зволяют ответить на этот вопрос. Чтобы преуспеть в исследованиях, никогда не следует пол- ностью доверять палеонтологической летописи: картина древней жизни в ней, очевидно, сильно искажена. Следовательно, отсут- ствие ископаемых в какой-либо толще не обязательно означает, что в данном месте не было животных или растений. Хотя палеонтологическая летопись во многих отношениях ограничена, она все же содержит огромное количество инфор- мации. Пожалуй, можно выделить две причины, по которым довольно скудная выборка древних организмов, представленная в палеонтологической летописи, часто удовлетворяет нуждам палеонтологического исследования. 1. В обобщающих исследованиях темпа, тенденций и харак- тера эволюции крупных групп растений и животных, а также эволюционных отношений внутри этих групп палеонтологи ста- раются использовать те группы организмов, которые сравни- тельно хорошо отражены в палеонтологической летописи, т. е. представлены адекватными статистическими выборками. 2t Интерпретируя ископаемые фауны и флоры отдельных стратиграфических единиц, палеонтолог обычно выбирает по- роды, в которых сохранилась большая доля потенциально фос- силизируемых видов. Итак, приступая к какому-либо исследованию, палеонтолог выбирает определенные ископаемые группы или определенные пласты пород..
ГЛАВА II Описание отдельной особи Описание ископаемых — основа почти любого палеонтологи- ческого исследования. В каждом конкретном случае вопрос сводится к тому, что описывать и как описывать. Если цель работы—описать новый вид ископаемых и найти его место в системе, то описание должно быть как можно более полным и в то же время должно облегчать сравнение нового ископае- мого организма с другими. Сравнение основывается обычно на избранных признаках. Любая окаменелость имеет буквально тысячи признаков, которые можно описать. Как же выбрать признаки для описания? А после того как они выбраны, надо еще разработать целесообразный и разумный способ выражения отличий нового вида. Проблемы описания не ограничиваются определением нового вида и его места в системе. Предположим, палеонтолог хочет проверить эволюционную гипотезу, согласно которой в Ханной группе организмов в ходе эволюции происходит увели- чение размеров особей. Это кажется несложным, но тут же возникают некоторые вопросы. Как лучше выражать размеры? Взять ли для этого общий вес, общий объем, максимальную длину или ширину, площадь поверхности или какую-то комби- нацию этих признаков? Надо ли рассматривать организм в це- лом или можно считать, что размер каких-то его частей хорошо отражает размеры всего организма? Выбор признаков — это отчасти биологическая, но отчасти чисто палеонтологическая проблема. Многие признаки, которые измерил бы биолог, пале- онтологу недоступны — его ограничивает характер ископаемого Материала. Такие признаки, как, скажем, вес и объем, при фоссилизации сильно изменяются. Палеонтолог должен выби- вать признаки, имеющие биологический смысл и в то же время приемлемые с палеонтологической точки зрения. ' • Единой схемы описания палеонтологического материала, ко- торая подходила бы во всех случаях и давала бы всегда пре- восходный результат, не существует. В этой главе мы ознако- мимся с некоторыми общими проблемами выбора признаков, Л также метода описания. Предполагается, что у нас уже име; Тотся собранные, отпрепарированные ’и готовые к описанию 3*
I 36 Часть 1. Описание и классификация ископаемых остатков окаменелости. Весьма существенные вопросы сбора и препари- рования окаменелостей здесь не затрагиваются. Эти вопросы обстоятельно рассмотрены в руководствах, названия которых указаны в конце книги. Фотографический метод В некоторых отношениях хорошая фотография окаменело- сти— лучшее описание — и объективное, и исчерпывающее. По- этому фотография стала неотъемлемой частью формального описания ископаемых видов. Конечно, такие признаки как хи- мический состав, а также некоторые мельчайшие детали строе- ния фотографией не регистрируются. Пример эффективного использования фотографии в палеон- тологии— стереопары, воспроизведенные на фото V. Предвари- тельная подготовка образцов, например опыление, и подходящее освещение помогают выделить структуры, которые иначе оста- лись бы невидимыми для фотокамеры, как незаметны они глазу. Для выявления невидимых глазу деталей можно применять фотографирование в лучах невидимой части спектра (фото VI). Рентгенография позволяет выявить внутренние структуры, скры- тые от исследователя. Стереопара рентгеновских фотографий брахиоподы (фото VI) позволяет увидеть внутреннее строение раковины. Спиральный лофофор полностью погружен в плотную осадочную породу, заполняющую раковину. Чтобы выявить строение лофофора без помощи рентгенографии, понадобилась бы кропотливая работа по изготовлению срезов и дальнейшей реконструкции органа по серии срезов. Отсюда ясно и другое весьма существенное преимущество фотографических методов описания: они не требуют разрушения объекта. Фото VI иллюстрирует также эффективность метода фото- графии в ультрафиолетовых лучах, основанного на флуорес- ценции малых количеств органического вещества; при помощи этого метода выявляются скелетные структуры, невидимые в обычном свете. Здесь же показан снимок, сделанный на пленке, чувствительной к инфракрасным лучам. Различные структуры по-разному поглощают тепло, и пленка улавливает эти разли- чия, так что удается выявить структуры, неразличимые иными способами. В последние годы большое значение в исследовании и фотографировании ультрамикроископаемых и тонких деталей строения обычных ископаемых приобрела электронная микро- скопия (фото VII). Сейчас предпринимаются попытки представления фотогра- фической информации в форме, пригодной для ввода в ЭВМ. Этот шаг подготовлен развитием высокоскоростной вычисли-
П. Описание отдельной особи 37 тельной техники. Возможность вводить фотографическую ин- формацию непосредственно в ЭВМ, которая автоматически и е большой точностью оценивала бы и сравнивала признаки, вы- глядит заманчиво. Исследования в этой области только начались, и большей частью они не имеют отношения к палеонтологии. Однако не- которые из разработанных методов явно применимы и к иско- паемым объектам. Простейший метод перевода фотографической информации в форму, пригодную для обработки в ЭВМ, — цифровое кодиро- вание. Обычно это делается путем наложения на фотографию общепринятой системы прямоугольных координат (X и У). Зна- чения координат X и У каждой точки изображения измеряются, регистрируются на перфокартах, бумажной перфоленте или магнитной ленте и хранятся в памяти машины. Качество за- писанного изображения зависит только от числа обработанных точек. Такой метод обработки данных годится для двумерных структур или для структур, поддающихся изображению на плос- кости. Но для изучения с помощью ЭВМ большинства ископае- мых нужен метод получения цифровой информации о форме трехмерных структур. Самый прямой способ — обработка сте- реопар фотографий. Тогда каждую точку ископаемого задают двумя парами координат X и У, измеренными при наблюде- нии с двух несколько различающихся позиций; ЭВМ, триго- , / неметрически обрабатывая эти данные, воссоздает трехмерную картину. Фотографии, показывающие только очертания объекта, мож- но переработать в цифровую информацию вручную, но огром- ная трудоемкость этой работы перевешивает все преимущества =' хранения фотографии в форме, доступной для ЭВМ. Разработа- , ны устройства, автоматизирующие переработку образа в цифро- вую информацию. Одно из таких устройств показано на фиг. 10. Фотография укрепляется на плоской поверхности, и оператор проводит пером по тем участкам, относительно которых нужно получить цифровую информацию. Когда перо доходит до точки, Ч- подлежащей обработке, оператор нажимает на кнопку или пе- даль, и координаты точки автоматически регистрируются. Бо- лее совершенные автоматические установки производят скани- рование изображения. Светочувствительный прибор сканирует фотографию по нескольким разным направлениям. Отмечаю- щиеся изменения яркости регистрируются в какой-либо подхо- дящей для машины форме. На фото VIII слева показана исход- ная микрофотография хромосомного набора примата, а рядом, *4 справа, — тот же снимок в форме, пригодной для ввода в ма- шину.
38 Часть 1. Описание и классификация ископаемых, остатков Фиг. 10. Автоматическое кодирующее устройство. Рисунок или фотография, подлежащая кодированию, помещается на плоскость стола. Ко- ординаты К и Y точек, на которые указывает перо прибора, записываются на магнитной ленте. Ввод фотографической информации в ЭВМ сам по себе еще не разрешает проблемы описания ископаемых, это лишь способ задания машине информации, необходимой для такого описа- ния. Вопрос о том, что же делать дальше с фотографией ока- менелости, остается открытым; машина не помогает решить, какие признаки следует выбрать для изучения данной палеон- тологической проблемы и как выразить эти признаки. Это ос- новной недостаток фотографического описания. Оно объективно и потому содержит слишком много информации, в том числе ненужной. Глядя на фотографию ископаемого, мы видим почти все его признаки. Часть из них биологического, часть — геоло- гического (признаки, появившиеся в процессе диагенеза) про- исхождения. Даже если нам удастся выделить набор особенно важных признаков, их может оказаться так много, что челове- ческий мозг будет не в состоянии усвоить и анализировать их. Когда студенту показывают фотографии двух окаменелостей, он, как правило, сразу же отмечает, что это разные виды, но не может объяснить, чем они различаются и в чем сходны меж- ду собой. Всякое описание предполагает упрощение: надо со- кратить число наблюдаемых и описываемых признаков до на- бора, удобного в обращении, отбросив, в частности, те признаки, которые кажутся неважными или излишними. Определенная
И. Описание отдельной особи 39 степень субъективности существенно важна для хорошего пале- онтологического описания. Безупречно сделанная фотография совершенно лишена субъективности, и именно поэтому палеон- тологи часто предпочитают другие методы описания. Штриховой рисунок Самый распространенный и часто самый эффективный спо- соб ограничить число признаков, упоминаемых в описании,— это сделать штриховой рисунок, в котором можно отразить наи- более важные особенности окаменелости, отметив некоторые признаки и опустив другие. Несколько слов о технике рисунка. Здесь нежелательна не- аккуратность— она вносит не только ненужный «шум», но и неконтролируемую субъективность. Аккуратный рисунок — точ- но выполненная копия. Так как рисунок выполняется обычно в двух измерениях, удобнее всего делать его с двумерной про- екции объекта. Поэтому рисунки часто делают с фотографий, калькируя контуры фотографии. Работу облегчают различные приборы, проецирующие фотографию или оптическое изображе- ние на плоскость рисунка. Простейший из этих приборов — рисовальный аппарат. Штриховой рисунок легче перевести в форму, пригодную для ввода в ЭВМ, так как он содержит меньше информации, чем фотография. Сканирующее устройство должно лишь отличать белое от черного. Кроме того, машинная обработка в этом слу- чае также облегчается, поскольку сокращается количество ин- формации. Для некоторых палеонтологических целей штриховой рисунок все еще слишком сложен и нуждается в дальнейшем упрощении. Терминология, применяемая при описании Наиболее обычное средство для описания какой-либо струк- туры— это слово или сочетание слов. Слово — могучее и эко- номное орудие, иногда оно стоит тысячи рисунков. Так, сказав, что все вымершие лошади были одно-, дву- или четырехпалыми (речь идет о пальцах передних ног), мы делим их этими прос- тыми словами на валидные группы. Конечно, словам этим при- дан весьма субъективный смысл. Используя их, мы подразуме- ваем, что между группами лошадей существуют значительные различия (по многим признакам) и что эти различия отражают- ся в числе пальцев на передней конечности. Применение для описания формы и строения специальной терминологии значительно облегчает задачу. Главное, термине-
40 Часть 1. Описание и классификация ископаемых остатков логия позволяет свести массу сведений к одному или немногим словам. Правильно подобранные термины понятны сами по себе или сравнительно легко заучиваются. Терминология быстро становится естественной частью лексикона опытного биолога или палеонтолога. Описательные термины очень легко кодиру- ются, значит, их легко перевести в доступную машине форму, и ЭВМ свободно может оперировать ими. Как пример эффективного использования специальной тер- минологии для описания ископаемых приведем формальное опи- сание одного вида брюхоногих моллюсков (из [201]), фото- графии которого мы также приводим (фото IX). Раковина небольшая, трохусовидная, с открытым пуп- ком, с перламутровым внутренним слоем; голотип имеет примерно 7!/4 быстро расширяющихся оборотов. Началь- ная часть раковины (чуть более одного оборота) гладкая, затем появляются грубые осевые ребра и почти сразу же вслед за ними — тонкие спиральные ребрышки; шов углуб- ленный. Стороны оборотов имеют менее крутой наклон, чем общий наклон поверхности завитка, и периферия каж- дого оборота как бы нависает над следующим оборотом. Периферия от округлой до несколько угловатой. Под пе- риферией стороны оборота круто наклонены к широко- округлому основанию. Скульптура из осевых и спиральных элементов одинаково хорошо выражена; 8 спиральных ребрышек на верхней стороне оборота в местах пересече- ния с несколько более грубыми и более сближенными осе- выми шнурообразными ребрами несут сглаженные бугор- ки. Основание имеет около 10 неравномерно расположен- ных спиральных ребрышек со слабо выраженными бугор- ками и покрыто многочисленными осевыми ребрышками. Пупок узкий, окаймлен краем с невысокими бугорками. Форма устья недостаточно ясна. Оно округлое, несколько вытянуто в ширину, в месте соединения внутренней губы и пупкового края слегка завернуто. Для того, кто незнаком с морфологией брюхоногих и с со- ответствующей терминологией, это описание почти бессмыслен- но. Но знающий человек, прочитав его, получит ясное пред- ставление об этой группе экземпляров. Однако любая система описательной терминологии может привести к трудностям. Возьмем хотя бы слово «небольшая» в первой строке описания. Оно подразумевает сравнение по размеру с другими организмами — но с какими? Все брюхоно- гие весьма и весьма невелики по сравнению со слонами, но в сравнении с фораминиферами или спорами растений они — гиганты. Слово «небольшая» означает здесь сравнение с дру- гими брюхоногими того же типа строения или, самое большее,
II. Описание отдельной особи 41 Трохусовидная Пупоидная Кубаревидная Фиг. 11. Некоторые термины, используемые при описании морфологии ра- ковины брюхоногих моллюсков. «равнение со всеми брюхоногими. Обычно такие термины, как «небольшой», «большой», «широкий», «узкий» и т. п. подразуме- вают сравнение только с близкородственными организмами. По традиции размер раковины брюхоногого моллюска выража- ют через высоту раковины. Значит, словом «небольшая» мы заменяем довольно длинное описание. Ознакомившись с основ- ным лексиконом палеонтолога, понимаешь, что этот способ опи- сания поразительно эффективен. Обратите внимание на термин «трохусовидная» в первой строке приведенного выше описания. Он характеризует форму раковины, распространенную среди брюхоногих. Раковина такой формы вместе с раковинами других очертаний показана на фиг. П. Такие термины (некоторым из них уже по нескольку веков) имеют разное происхождение. Некоторые термины ука- зывают на сходство очертаний раковины с каким-либо предме- том: кубаревидная, например. Другие взяты из геометрии: ко- ническая, биконическая, ортоконическая и т. д. Третьи произ-
42 Часть 1. Описание и классификация ископаемых остатков ведены от названий отдельных организмов (родов или видов), у которых данная форма выражена хорошо или которые так широко распространены, что знакомы каждому биологу. При употреблении описательных терминов возникает проб- лема, как определить границу между двумя категориями. На- пример, как описать раковину, по форме стоящую между шаро- видной и кубаревидной? Один из способов решения — ввести новые термины для промежуточных форм. В описании раковин брюхоногих употребляются термины «высокая кубаревидная» и «низкая кубаревидная». Но сколько бы категорий мы ни вы- деляли, всегда найдутся окаменелости, стоящие между двумя или несколькими категориями. Хорошая система должна содер- жать не слишком много категорий, но все же достаточно для разумной классификации имеющегося материала. Одна из причин, по которым промежуточные формы обычно причиняют не слишком много хлопот, состоит в том, что частота разных форм в животном и растительном мире неслучайна. Некоторые очертания встречаются чаще, другие — гораздо реже. Если система описательной терминологии верно отражает есте- ственные группы преобладающих форм, то промежуточные слу- чаи будут сравнительно редкими. Таким образом, разработка системы описательной терминологии уже сама по себе представ- ляет значительный научный интерес, поскольку такая система призвана дать некую основную интерпретацию органического мира. Конечно, есть опасность, что при разработке терминологии могут возникнуть ошибки и появиться неверные интерпретации. В палеонтологической литературе в прошлом неоднократно за- креплялись многие совершенно непригодные системы описатель- ной терминологии. Не соответствуя естественным группировкам, они мешали верному пониманию наблюдаемых фактов. Описание посредством измерения Заменяя описание с помощью специальной терминологии точными измерениями, мы избегаем некоторых трудностей, но вместо них тут же возникают новые. При достаточно точном измерении отпадает проблема промежуточных форм. Кроме то- го, данные измерений пригодны для ввода в ЭВМ, т. е. для непосредственной и эффективной обработки. Применение коли- чественных данных пользуется хорошей репутацией среди уче- ных. Обычно считают, что только количественный подход по- настоящему объективен. Однако на самом деле измерения часто оказываются самым субъективным методом описания. Рассмотрим пример (фиг. 12). Длина и высота раковины двустворчатого моллюска определяются линейными размерами.
11. Описание отдельной особи 43 Длина I длина v' Длина Ф'йг. 12. Внутренняя сторона створок трех видов двустворчатых моллюсков. Для всех трех форм соотношение выбранных нами главных параметров —Удлини и'выср- . ты — почти одинаково. Длина — максимальный линейный размер в передне-заднем направлении. Высота — максимальный размер, перпендикуляр- ный длине. Эти данные содержат довольно много информации. Они говорят не только о размере раковины, но и о ее форме. Отношение длины к высоте — показатель формы. У равносто- ронних раковин это отношение приближается к единице. У удли- ненных оно больше единицы. у - Раковины трех двустворчатых моллюсков, показанные на фиг. 12, характеризуются почти одинаковым отношением /Длины к высоте, но даже ребенок заметит явные различия меж.- ДУ этими экземплярами. Здесь мы сталкиваемся с одним из самых крупных недостат- ков системы описания, основанной исключительно на измерени- ям. Явные различия в очертаниях раковин не отражаются в отношении их длины к высоте. Выражая форму двумя промера- ми,- сделанными перпендикулярно друг к другу, мы подразуме- ваем, что описываемый предмет имеет прямоугольные очертания.
44 Часть 1. Описание и классификация ископаемых остатков Если бы все двустворчатые раковины были прямоугольными, то все было бы просто и измерения длины и высоты или их отно- шение исчерпывающе характеризовали бы форму. Важно пом- нить, что, когда мы хотим описать какую-либо форму с помощью ряда измерений, мы создаем модель этой формы, т. е. пред- ставляем себе некий идеальный геометрический прототип и мо- жем наблюдать или измерять отличия реального экземпляра только по отношению к этой модельной форме. На фиг. 13 изображены четыре гипотетические спирально свернутые раковины головоногих моллюсков. Для каждой из них указан наибольший диаметр d, по которому крупные фор- мы отличаются от небольших. Но диаметр мало говорит нам о форме раковины. Подразумеваемая модель — окружность. В одну и ту же окружность можно вписать много разных спи- рально закрученных головоногих; следовательно, диаметр гово- рит нам главным образом о величине раковины. Формы, пред- ставленные на фиг. 13, лучше описываются двумя неравными радиусами (г4 и г2), начинающимися в морфологическом центре спирали. Отметим, что отношение этих радиусов для формы А больше, чем их отношение для формы Г, что, конечно, отражает некоторые различия в очертаниях двух раковин. (Кстати, за- метим, что сумма двух радиусов несколько меньше диаметра.) Можно расширить использование радиусов для описания спи- ральных форм. Вот уже полтора столетия известно, что многие спиральные раковины беспозвоночных имеют форму, поддаю- щуюся строгому математическому описанию. У спирально свер- нутых раковин головоногих моллюсков отношение радиусов, из- меренных по ходу спирали через равные угловые интервалы, обычно сохраняется одинаковым. Это показано на фиг. 14: от- ношение двух противоположных радиусов остается постоянным. Помня это, вернемся к фиг. 13 и охарактеризуем каждую рако- вину отношением радиусов, разделенных половиной оборота. Используя этот метод описания, мы сможем различить три фор- мы головоногих. Однако раковины Б и В нельзя различить путем сравнения отношений радиусов, хотя на рисунке ясно видно, что очертания этих раковин различны. При описании посредством измерений обычно не так важны число и точность измерений, как верный выбор подлежащих измерению параметров. В раковине головоногих можно было бы найти еще массу доступных для измерения признаков, но, по-видимому, ни один другой набор измерений не будет таким экономным или прямо достигающим цели, как отношение радиу- сов (хотя надо помнить, что для различения раковин Б и В на фиг. 13 потребуются и другие измерения). В идеале при измере- нии следует производить отбор информации, т. е. использовать лишь часть информации, отраженной на фотографии, так что
II. Описание отдельной особи 45 Фиг. 13. Четыре типа спирально свернутых раковин головоногих моллюсков (подробности в тексте). морфология изучаемого объекта при этом схематизируется и упрощается. Насколько это полезно для каждого данного опи- сания, целиком зависит от общих задач исследования и постав- ленных вопросов. Нет какого-то одного набора измерений, ко- торый лучше всего описывал бы данный организм. Но, как пра- вило, для каждой группы ископаемых организмов есть основной Набор измерений, принятый большинством палеонтологов. На- пример, измерения, принятые для головоногих, до некоторой Степени произвольны, но они позволяют составить весьма верное Представление об их морфологии. Принятый набор измерений может заменять описание с помощью терминологии. Измерения можно применять для описания изменчивости Особей. Располагая данными измерений большого числа особей, Можно провести статистический анализ изменчивости. ; ' После того как мы выбрали, что следует измерять, остаются еще две проблемы: какой метод измерения следует применить
46 . Часть 1. Описание и классификация ископаемых остатков Фиг. 14. Обобщенная форма спи- рально свернутой раковины голово- ногого моллюска. На рисунке видно, что соотношение ра* диусов постоянно. и к какой точности надо стремиться. До сих пор мы обсуждали только линейные размеры — кривые поверхности для измерения проецировались на плоскость. Проекция облегчает измерение и, как правило, допустима. Но она всегда связана с упрощением: кривая поверхность предполагается плоской. То же делается, когда для измерения расстояния между двумя точками кривой поверхности ископаемого применяется кронциркуль. Измерения, сделанные по фотографии, достаточно точны лишь в том случае, если плоскость фотографии совпадает с необходимой проекци- ей. Любое оптическое проецирование предмета (включая фото- графирование) вносит определенные искажения, которые долж- ны быть сведены к минимуму. Допустимая степень искажения зависит от требуемой точности и достоверности результатов. Нет общих правил, помогающих выбрать степень точности измерений. Она целиком зависит от поставленной задачи иссле- дования. Например, если мы хотим отличить трилобит от дино- завра, достаточна точность измерений до метра. Точность до сантиметра или миллиметра в этом случае излишня. Но если нужно различить два очень сходных организма, необходима гораздо большая точность. Опытный работник добивается лишь той степени точности, какая нужна в данном конкретном случае. Для измерения ископаемых придуманы различные прибо- ры-— сложные и простые. Многие из них сконструированы для узких целей. Так, инструмент, показанный на фиг. 15, изобретен в 1842 г. Альсидом д’Орбиньи для измерения так называемого апикального угла свернутых в коническую спираль раковин брюхоногих. Этот очень простой прибор состоит всего лишь из транспортира и линейки, но с успехом применяется для об- щего описания. Для измерений часто применяется описанный ранее метод перевода морфологической информации в цифровую. Расстоя-
II. Описание отдельной особи 47 Фиг. 15. Инструмент для измерения вершинного угла раковин брюхоногих моллюсков, предложенный д'Орбиньи в 1842 г. [215]. ние по прямой между двумя точками легко рассчитать, если из- вестны координаты точек. Применение метода цифрового коди- рования для единичных или немногочисленных измерений не- оправданно. Но если нам нужно на каждой особи выполнить ' множество измерений, то цифровое кодирование и машинная -Обработка сильно облегчают задачу. Точность измерений, про- водимых этим методом, целиком зависит от точности, с которой может быть определено положение точки в системе координат. Описание внутреннего строения . Обсуждавшиеся выше методы, как правило, применяются для описания внешнего строения окаменелостей. Внутреннее утроение часто может быть не менее, а то и более важным, чем Наружное, например строение кристаллов, слагающих раковину, Или строение системы каналов в кости млекопитающего. Проб- лемы, возникающие при описании внутренних структур, в ос- новном совпадают с проблемами описания внешней формы. Но решаются они с помощью иных методов. Как мы уже видели, Информацию о внутренних структурах можно получить посред- ством специальных фотографических методов, например фото- графирования в рентгеновских лучах. Образцы, непригодные для такого исследования, обычно распиливают или шлифуют М Получают пришлифовку или тонкий шлиф. Пришлифовки ис- следуются в отраженном свете, тонкие шлифы — в проходящем. " Надо помнить, что постоянно появляются новые ме- Мщики. Многие из них разрабатываются в областях Науки, далеких от палеонтологии, но могут использоваться и ври изучении внутреннего строения окаменелостей. История ^Деонтологии показывает, что иногда наибольших успехов до- ривастся тот, кто сумел успешно применить к палеонтологиче- ским проблемам методы, разработанные другими науками.
ГЛАВА Ш Онтогенетическая изменчивость Эта глава — первая в серии глав, посвященных проблемам описания и интерпретации изменчивости ископаемых. Различия между ископаемыми обусловлены бесчисленным множеством биологических и геологических причин. Один из самых важных чисто биологических факторов — различие в возрасте отдель- ных особей в Момент их гибели. Две особи могли быть генети- чески идентичными и жить в одинаковых условиях, и все же их фоссилизированные остатки могут сильнейшим, образом разли- чаться просто по той причине, что в момент гибели одна из них была старше другой. Это различие сводится не только к раз- мерам. Как правило, рост сопровождается изменением формы. Особи, находящиеся на разных стадиях роста, могут настолько различаться, что в них иногда невозможно признать предста- вителей одного и того же вида. Особенно сильны эти различия у организмов, у которых онтогенез (жизненный цикл) включает метаморфоз, например у членистоногих. Изучать онтогенез необходимо для правильного определения видовой принадлежности данной окаменелости, для правильной оценки и интерпретации диапазона морфологической изменчи- вости у данного вида. Описание изменений морфологии орга- низма в ходе онтогенеза не менее важно, чем общее описание взрослой формы, особенно для эволюционных исследований. Было бы недопустимым упрощением рассматривать эволюцион- ный ряд как последовательность взрослых форм. Эволюцию следует представлять себе как последовательность онтогенезов. Типы роста Рост организмов — крайне сложное явление. Оно включает обычно несколько типов изменений, в том числе изменения раз- меров и числа клеток, разнообразия типов клеток и относитель- ного расположения клеток. В течение жизни форма организма может изменяться резко (метаморфоз) или постепенно. У всех организмов, имеющих прочный скелет для опоры, защиты или прикрепления мышц, размеры скелетных структур должны увеличиваться по мере роста мягких тканей. Известны четыре типа постэмбрионального роста скелета.
III. Онтогенетическая изменчивость 49 ПРИРАЩЕНИЕ (АККРЕЦИЯ) СУЩЕСТВУЮЩИХ ЧАСТЕЙ У большинства раковинных моллюсков размер скелета уве- личивается просто в результате того, что к раковине добавля- ется в течение жизни новый материал. Преимущество этого способа состоит в том, что материал, отложенный на более ран- них стадиях онтогенеза, продолжает использоваться и в даль- нейшем; недостаток же его состоит в обязательном сохранении ювенильной раковины, которая становится частью взрослой. Хороший пример такого роста представляют раковины брюхо- ногих (фото IX и фиг. 11). Спиральную раковину брюхоногих можно рассматривать как конусообразную полую трубку, за- крученную вокруг оси. По мере роста животного новый мате- риал прибавляется к краям устья — отверстия трубки. Часто видны линии нарастания, параллельные краям устья. Они пока- зывают ход роста. Взрослый брюхоногий моллюск зани- мает, как правило, всю свою раковину, и форма его мягкого тела представляет собой фактически внутренний слепок ра- ковины. Рост путем аккреции встречается у многих других групп животных, особенно у тех, которые обладают наружным скеле- том, служащим в основном для защиты животного и прикрепле- ния мышц. ДОБАВЛЕНИЕ НОВЫХ ЧАСТЕЙ У организмов, скелет которых состоит из множества одно- родных элементов, тесно сочлененных между собой или рыхло Лежащих в мягкой ткани, рост скелета обычно идет путем при- бавления к нему новых частей. Так, жесткий панцирь большин- ства морских ежей состоит из нескольких тысяч тесно сочленен- ных кальцитовых пластинок, расположенных радиальными ря- дами от одного полюса шаровидного скелета до другого. Рост идет в основном за счет постоянного добавления новых пласти- нок. График, приведенный на фиг. 16, показывает зависимость Диела таких пластинок в участке одного из рядов от размера скелета у разновозрастных особей одного вида морских ежей. Отметим, что скорость увеличения числа пластинок с увеличе- нием размера скелета изменяется. Важно, что новые пластинки Морских ежей всегда появляются в одном месте, а именно на ^верхнем конце ряда. ; 4 У многих других организмов в процессе роста также появля- ется новые части скелета. На фиг. 17 показаны некоторые ста- дии онтогенеза трилобита; одно из самых заметных онтогенети- ческих изменений — постепенное появление новых сегментов торакса.
50 Часть 1. Описание и классификация ископаемых остатков Фиг. 16. Зависимость между числом пластинок и размером панциря морского ежа Dendraster [47]. Данные получены путем подсчета числа пластинок в одной и той же части ряда у несколь- ких особей из одной рецентной популяции. Скорость добавления новых пластинок (как функция увеличения размера) снижается в ходе онтогенеза. ЛИНЬКА На примере панциря трилобита, показанного на фиг. 17, можно познакомиться еще с одним способом роста, заключаю- щимся в периодическом сбрасывании всего наружного скелета и образовании нового, более крупного, соответствующего увели- ченным размерам мягких частей тела. На фиг. 18 показано соотношение длины и ширины головного щита у группы особей одного вида трилобитов. Совершенно очевидно, что результаты измерений распадаются на несколько групп, каждая из которых соответствует очередной линьке. Разброс точек внутри каждой группы объясняется небольшими различиями по размерам и форме между животными, находящимися на одной стадии рос- та. Особи, попадающие по своим параметрам в промежуток между двумя группами, редки. Рост скелета путем линьки имеет большие преимущества по сравнению с двумя рассмотренными механизмами. При линьках скелет личинки не обязательно должен включаться в скелет взрослой особи. Поэтому такой способ допускает значительные изменения формы в процессе роста. Но способ роста путем
III. Онтогенетическая изменчивость 51 Фиг. 17. Четыре стадии онтогенеза трилобита Paradoxides [233]. “ онтогенезе значительно изменяется форма существующих частей и добавляются но-. « вые части. линьки имеет и важный недостаток: периоды линек довольно опасны для организма. В это время он лишен защиты и, кроме на полную смену скелета тратится значительное количе- «^ЦЭнергии. - Рост путем линьки более всего распространен среди орга- обладающих скелетом. Но численный перевес линяю- ШИХ организмов над нелиняющими объясняется просто: этот . сйбСоб роста характерен для членистоногих, составляющих ММо трех четвертей всех современных видов животных. Линь- встречается и в других группах животных, обычно при мета- ъ^^фозе от личиночной стадии к взрослой.
52 Часть 1. Описание и классификация ископаемых остатков Общая длина головного щита (Д),мм Фиг. 18. Онтогенез головного щита ордовикского трилобита Trinodus, отра- женный в увеличении длины и ширины [83]. Неравномерность распределения точек на диаграмме связана с периодическими линь- ками. МОДИФИКАЦИЯ Этот способ роста наиболее обычен при образовании неко- торых костей высших позвоночных. Сложный процесс замеще- ния и перестройки скелетного материала сопровождается не только увеличением размера, но и изменением формы и строе- ния кости. Этому способу роста присуще преимущество линоч- ного способа — форма скелета каждой данной стадии роста почти не зависит от предыдущих стадий. Вместе с тем этот способ лишен недостатка, характерного для линьки, — нет свя- занных с линьками периодов полной беззащитности. Строго классифицировать организмы по способам роста их скелетов трудно, главным образом потому, что у многих орга- низмов используется комбинация описанных выше основных механизмов. На фото X показаны два ряда пластинок из панци- ря морского ежа. Как мы видели, основной способ увеличения размеров панциря морских ежей — появление новых пластинок. Но существующие пластинки также растут, по краям к ним прибавляется новый материал. Основные периоды роста отме- чены линиями нарастания, по которым можно проследить изме-
III. Онтогенетическая изменчивость 53 нения размера и формы пластинок. Некоторые линии нараста- ния являются годовыми. Второй пример комбинации этих же двух способов роста приведен на фото XI. Это свернутая наружная раковина голо- воногого, растущая в основном путем приращения нового ма- териала, подобно раковинам брюхоногих. Но эти два класса моллюсков имеют важное различие. Бюхоногий моллюск за- полняет всю свою раковину, тогда как тело головоногого рас- полагается в так называемой жилой камере, занимающей лишь наружную половину или три четверти последнего оборота рако- вины. Жилая камера отделена от остальной части раковины (фрагмокона) обызвествленной стенкой, называемой септой. В процессе онтогенеза тело животного увеличивается и пере- мещается кнаружи, так что оно всегда находится вблизи устья раковины. Время от времени, по мере того как животное дви- жется кнаружи, образуются новые перегородки, или септы. Возникает последовательность септ, раковина растет за счет добавления новых частей. Различия в способе наращивания раковины у брюхоногого и головоногого моллюсков тесно свя- заны с физиологическими и экологическими различиями этих моллюсков. В частности, головоногому моллюску нужна пустая часть раковины, которая придает ему плавучесть, необходимую для пассивного или активного перемещения. Описание онтогенетических изменений При описании изменений, происходящих с организмом в хо- де онтогенеза, биолог редко сталкивается с особыми труднос- тями. Нередко он может непосредственно наблюдать за ростом животного. Более того, он может точно замечать время на- ступления онтогенетических изменений. Палеонтолог же редко может судить по найденным остаткам о возрасте организма в момент смерти и лишен возможности наблюдать за его рос- том. И все же есть два способа, позволяющих получить по ископаемому материалу важные сведения об онтогенезе. Во- первых, можно собрать «онтогенетические ряды» особей (см. Фиг. 16, 17 и 18) и наблюдать (или измерять) изменение фор- мы с увеличением размера. Во-вторых, онтогенез взрослой особи можно восстановить по некоторым признакам типа линий на- растания (фото X), которые возникают в результате времен- ного прекращения или замедления роста. Выбор метода зависит от того, какой механизм (или меха- низмы) роста используется организмом. Если рост шел за счет простого приращения материала, без резорбции или модифи- кации структур, возникающих в результате предшествующего
54 Часть I Описание и классификация ископаемых остатков Ширина, лтлг Фиг. 19. Изменение формы в онтогенезе брахиопод [23]. Графики построены на основе дан- ных измерений для сообщества Ectochoristites (карбон). Длина — расстояние от переднего до заднего края брюшной створки; ширина измеряется по замочному краю брюшной створки. Точки на ниж- нем графике, соединенные кривы- ми, получены путем измерения лннийл нарастания у отдельных особей. онтогенеза, и если имеются заметные линии нарастания, то могут быть использованы оба метода. То же верно и для случая простого добавления новых частей. Но если в ходе онтогенеза данного организма имела место линька или модификация, то для понимания онтогенеза палеонтологу требуется серия эк- земпляров. Если одинаково доступны оба метода, то надо вы- бирать метод работы с одной взрослой особью, так как при этом мы избавляемся от трудностей, связанных с необходимо- стью интерпретации различий между особями.
III. Онтогенетическая изменчивость 55 На фиг. 19 представлены графики для двух признаков бра- хиоподы. Верхний график построен на основе измерений при- мерно 75 ископаемых особей одного вида, найденных в одном обнажении и, очевидно, представляющих собой одну популяцию. Точки графика расположены веерообразно и исходят из начала отсчета. Заметим, что этот «веер» несколько изогнут (выпук- лостью он обращен к оси абсцисс). Из этого можно заключить, что с увеличением размера животного скорость роста в длину увеличивается по отношению к скорости роста в ширину. Делая этот вывод, мы подразумевали, что размер связан со временем некоей зависимостью. Но диаграмма не содержит никакой ин- формации о связи между увеличением размера и абсолютным временем. Из нее можно узнать лишь об относительной скорости возрастания одного признака по сравнению со скоростью воз- растания другого. Криволинейный характер графика говорит об изменении от- ношения между длиной и шириной, т. е. об изменении формы в ходе роста. На фиг. 19 проведена прямая под углом 45°. Все точки, лежащие ниже прямой, относятся к особям, у которых ширина больше длины, а точки выше прямой — к особям, у ко- торых длина больше ширины. В результате изменения относи- тельных скоростей роста раковина, у которой ширина больше длины, постепенно превращается в раковину с длиной, превы- шающей ширину. Этот вывод можно уточнить, проведя через разбросанные точки кривую. Тогда мы получим обобщенную картину измене- ния формы в ходе онтогенеза этого вида. Почему некоторые точки не укладываются на идеальную кривую? Это можно объяснить несколькими причинами. Одна из них состоит в том, что данные по онтогенезу получены на основе данных измерений большого числа особей, генетически различающихся между собой; эти генетические различия и вно- сят изменчивость, не имеющую отношения к онтогенезу. Кроме того, не исключено, что скелеты некоторых особей изменены уже после их гибели в результате диагенетических процессов и разброс точек совсем не связан с биологическими факторами Возможно также, что применявшийся метод измерения недоста- точно точен и на самом деле данные могли бы гораздо лучше укладываться на идеализированную кривую. На фиг. 19 внизу показано несколько кривых роста раковин гого же вида брахиопод. Точки каждой кривой получены изме- рениями линий нарастания одной взрослой особи. График под- тверждает, что рост особей этого вида описывается кривой; тем самым становится ясной важность изучения онтогенеза отдель- ной особи. Оба графика, приведенные на фиг. 19, дают в общем одну и ту же информацию, но нижний график позволяет полу-
56 Часть 1. Описание и классификация ископаемых остатков Фиг. 20. Зависимость между длиной радиуса раковины и его угловым поло- жением в ходе онтогенеза головоногого моллюска. График построен на основе данных измерения экземпляра Nautilus, показанного на фо- то XI. По оси абсцисс отложен угол поворота Точка О — устье раковины. чить более определенную картину роста и различий между особями ископаемого сообщества. На фиг. 20 показаны результаты реконструкции онтогенеза спирально свернутой раковины головоногого моллюска (см. фо- то XI) на основе измерений одного взрослого экземпляра. Из- мерялись радиусы раковины этого экземпляра (о значении из- мерения радиусов для описания завернутых головоногих см. гл. II). На фиг. 20, А показана зависимость длин радиусов от их угловых положений. Поскольку, как мы знаем, наружная ра- ковина головоногих растет путем аккреции, каждое угловое приращение раковины должно соответствовать увеличению возраста. Криволинейность полученного графика указывает на то, что скорость удлинения радиуса меняется по мере его пово- рота. (Разброс точек гораздо меньше, чем это показано на фиг. 19, так как здесь приведены данные измерений только одной особи.) Говорит ли криволинейность графика об изменении формы? Мы не можем сразу ответить на этот вопрос, потому что здесь отложены не линейные размеры, как было в случае плеченогих. Мы можем узнать больше об онтогенезе этого головоногого моллюска, построив график зависимости между угловыми поло- жениями радиусов и логарифмами их длины (фиг. 20, Б). На
111. Онтогенетическая изменчивость 57 этом новом графике все точки почти идеально укладываются на прямую линию. Значит, угол поворота радиуса возрастает про- порционально логарифму длины радиуса. Другими словами, длины последовательно расположенных радиусов составляют геометрическую прогрессию. Итак, перед нами так называемая логарифмическая спираль. Одно из ее характерных математи- ческих свойств — постоянство формы. Следовательно, можно сделать вывод, что форма головоногого моллюска в ходе онто- генеза не меняется — в процессе роста увеличивается только число оборотов. В общем можно сказать, что из двух методов воссоздания онтогенеза по окаменелостям метод работы с отдельной особью обычно проще и дает в целом более надежные результаты. Но почти такую же информацию можно получить и при обработке нескольких особей, если только в гетерогенной группе изменчи- вость, не связанная с онтогенезом, не слишком велика. В рассмотренных примерах анализа онтогенеза проводилось измерение двух морфологических признаков и соотнесение их на графике, что позволяет выявить относительные скорости их раз- вития. Но такой анализ может охватывать и другие признаки. Работая чисто графическими методами, можно ввести в анализ третий признак, рассматривая соотношения между тремя ско- ростями роста. Однако графический анализ не может охватить четыре, пять или шесть признаков. Для этого употребляют бо- лее сложные методы многофакторного статистического анализа. Они с большим успехом используются в палеонтологии. Совершенно другой способ описания онтогенетических изме- нений— метод преобразования координат. Он особенно подхо- дит для описания и истолкования сложных изменений целого организма или его структуры. На фиг. 21 показаны очертания, характерные для двух стадий развития трилобита. Изображе- ния даны таким образом, чтобы величины обеих стадий были сопоставимы. Тогда лучше заметны связанные с онтогенезом изменения формы. На изображение первой стадии наложена ус- ловная сетка координат. Изображение второй стадии покрыто той же сеткой, но здесь она деформирована в соответствии с изменением морфологии, происшедшим в онтогенезе. Метод преобразования координат впервые предложил в своем классическом труде «О росте и форме» д’Арси Томпсон. Этот метод использовался редко, так как он очень трудоемок и, кроме того, при построении деформированной решетки в ри- сунок вносится элемент субъективности. Положение дел изме- нилось после того, как начали использоваться быстродействую- щие ЭВМ. Сейчас их применение в сочетании с разработанными в других областях науки методами «анализа огибающей» позво- ляет палеонтологу с большей точностью и быстротой строить»
58 Часть 1 Описание и классификация ископаемых остатков Фиг. 21. Онтогенез трилобита, представленный методом преобразования ко- ординат [147]. Условная сетка координат X — У была наложена произвольно на очертания стадии А и были отмечены точки пересечения координатных линии Затем соответствующие точки были найдены на рисунке стадии Б и по ним была нарисована деформированная сетка Таким образом, деформированная сетка отражает пространственные морфогенетические изменения, происшедшие при переходе от стадии А к стадии Б. деформированные сетки д’Арси Томпсона, а также давать более точное математическое описание изменений формы. Темп роста Некоторые растения и животные растут очень быстро, дру- гие— очень медленно. Так, у человека рост останавливается обычно примерно в двадцать лет. У обезьян рост завершается примерно за два года. Онтогенез других организмов, например насекомых, может полностью заканчиваться в течение несколь- ких недель, а то и дней. Различия эти в основном наследствен- ные, т. е. выработались в процессе эволюции и находятся под генетическим контролем. Но все организмы обладают и некото- рой изменчивостью темпа роста. Эта изменчивость не подчиня- ется генетическому контролю, а зависит от условий, в которых живет организм. До некоторой степени скорость роста зависит от биологических и физических факторов среды: питания, плот- ности популяции и т. д. Для описания возможной степени не- наследственной изменчивости морфологического признака или скорости его увеличения генетики используют термин «норма реакции». Почти у всех организмов скорость роста меняется со време- нем, т. е. в ходе онтогенеза. Эта изменчивость в основном контролируется генетически, но в какой-то мере зависит и от
Ill Онтогенетическая изменчивость 59 фиг. 22. Обобщенные графики роста'организма (изменение размера S со вре- менем /) [129]. условий среды, т. е. имеет свою норму реакции. Типичная дина- мика роста во времени показана на фиг. 22. По оси ординат отложен размер гипотетического животного, по оси абсцисс — время. Сначала размер увеличивается медленно, затем быстрее, а потом рост сильно замедляется и на последних стадиях почти прекращается. Второй график, приведенный на фиг. 22, яснее иллюстрирует эти изменения скорости роста. Здесь на оси орди- нат отложена скорость роста (первая производная размера по времени), а на оси абсцисс — время. Математик сказал бы, что вторая кривая отражает изменение крутизны первой кривой На третьем графике фиг. 22 показана скорость изменения кру- тизны первой кривой, и, следовательно, он представляет вторую производную размера по времени. Такой тип роста весьма распространен среди растений и жи- вотных, и его можно считать самым обычным, однако рост не- которых животных отклоняется от этого образца. Различия касаются главным образом формы верхней части кривой, приве- денной на первом графике. Например, у большинства млекопи- тающих кривая роста сглаживается. Организм может жить еще долгое время, когда его рост прекращается, то есть кривая становится почти горизонтальной. Период после завершения рос- та называют обычно зрелостью или взрослой стадией онтогенеза Но у большинства растений и беспозвоночных животных рост продолжается всю жизнь (хотя и сильно замедляется), поэтому тут трудно строго выделить взрослую стадию. В лучшем случае можно выделить стадию, на которой рост уже в основном за- вершен, хотя и не прекратился. Измерив рост конкретного организма, мы редко получаем идеальную кривую, показанную на фиг. 22. Дело в том, что норма реакции для скорости роста, как правило, довольно ши- рока. Если во время развития организма вдруг происходит улучшение питания, кривая может сместиться вверх, потеряв плавность. Изменчивость, связанная с условиями среды, может
60 Часть 1. Описание и классификация ископаемых остатков быть настолько значительной, что маскирует всю картину изме- нения размера со временем. Независимо от изменения условий среды в ходе онтогенеза разные части организма растут обычно с разной скоростью. Мы уже видели это на примере плеченогих (фиг. 19), у которых длина и ширина увеличиваются с разной скоростью. Скорости роста различных частей животного тесно координированы. Если в результате изменения условий среды скорость роста одной части уменьшается, то соответственно замедляется рост другой части организма. Общеизвестно изменение в онтогенезе отно- сительного размера головы человека: в процессе роста человека его голова становится относительно меньше, так как она растет не так быстро, как почти все остальное тело. Отношение раз- мера головы к размеру других частей тела на одних и тех же стадиях онтогенеза человека всегда одинаково, хотя факторы среды могут усиливать или тормозить общий рост. Преимуще- ства координированного роста с эволюционной точки зрения ясны. Работа всего организма в значительной степени зависит от поддержания баланса мед<ду размерами и пропорциями раз- ных его частей. Если бы скорости роста разных частей тела контролировались независимо, то в результате обычного изме- нения скорости роста, вызванного средой, возникали бы нежиз- неспособные организмы. Явление координации роста различных частей организма крайне важно и с палеонтологической точки зрения. Такая ко- ординация позволяет нам пренебречь фактором абсолютного времени и изучать развитие организма и изменение его формы безотносительно ко времени, не пытаясь определить продолжи- тельность развития. Это положение иллюстрируется графиками, приведенными на фиг. 19 и 20. В обоих случаях мы получили немало сведений об онтогенезе организмов, не имея понятия об абсолютной скорости роста. Почти при любом палеонтологическом исследовании онтоге- неза измеряется изменение одного морфологического признака по отношению к изменению другого. Можно выделить два ос- новных типа роста: изометрический и анизометрический. При изометрическом росте соотношение между размерами двух час- тей организма (X и У) в ходе онтогенеза не меняется (фиг. 23, А и Б) в отличие от того, что наблюдается при анизометриче- ском росте (фиг. 23, В и Г). Иными словами, при изометриче- ском росте форма организма остается неизменной, тогда как при анизометрическом она изменяется. На фиг. 23 показаны две разновидности изометрического роста. При изометрическом росте, описываемом графиком А, обе части растут с совершенно одинаковой скоростью. В этом случае график роста имеет вид прямой, наклоненной к обеим координатам под углом 45°. При
III. Онтогенетическая изменчивость 61 Фиг. 23. Типичные графики роста, получающиеся, если откладывать по осям координат размеры двух морфологических признаков. На каждом графике показана форма условного «организма» на трех стадиях онтогенеза (прямоугольники различной формы). На графиках А и Б показан изометрический рост (изменения формы не происходит на графиках В и Г рост анизометрический (форма по- стоянно изменяется). второй разновидности изометрического роста (фиг. 23, Б) одна часть растет быстрее другой, но соотношение между ними оста- ется постоянным; график имеет вид прямой, наклоненной к ко- ординатам под разными углами. На графике В показан анизо- метрический рост, при котором часть X сначала растет быстрее части У, а затем начинает расти медленнее; график роста имеет вид кривой. График Г отличается от остальных тем, что если продлить его, то он не пройдет через начало координат. Здесь, как и на графике В, форма в процессе роста изменяется, т. е. рост анизометрический. В общем рост является изометрическим, если его график представляет собой прямую, проходящую через начало координат (или через начало координат проходит про-
62 Часть 1 Описание и классификация ископаемых остатков должение этой прямой). Во всех других случаях мы имеем дело- с анизометрическим ростом. Анизометрический рост встречается гораздо чаще изометри- ческого. Другими словами, изменение формы в процессе онтоге- неза не исключение, а правило. Анизометрический рост интен- сивно изучали биологи и палеонтологи. Получены некоторые важные выводы, главный из которых состоит в том, что очень часто анизометрический рост двух частей организма можно при- близительно выразить следующим уравнением: где а и b — константы и а^1. Рост, описываемый этим уравне- нием, называется аллометрическим. (Изометрический рост по- лучается при о=1.) Заметим, что некоторые авторы толкуют термин «аллометрический» шире, включая сюда всякий анизо- метрический рост. Аллометрическому росту можно было бы посвятить несколько глав. Отсылаем читателя к работам Хакс- ли, Томпсона и Гулда, указанным в списке литературы [66, 67, 86, 87, 215]. Причины анизометрического роста До сих пор мы рассматривали анизометрический рост и свя- занные с ним онтогенетические изменения формы просто как биологический процесс, концентрируя внимание на определении и описании этих явлений. Но интерпретация изменений формы в ходе онтогенеза — более интересная и гораздо более важная задача. Современные исследователи полагают, что изменения формы в онтогенезе не являются делом случая, а закрепились в наследственности благодаря своей функциональной ценности Значит, нам надо искать функциональный или приспособитель- ный смысл наблюдаемых изменений формы или числа структур организма. Почему, например, меняется в процессе роста форма раковины плеченогого? Если имеет место резкое онтогенетическое изменение, как, например, при метаморфозе у насекомых, то оно часто может быть связано с резким изменением образа жизни. У лягушек развитие до взрослой стадии идет довольно постепенно. Голо- вастик живет в водной среде и зависит от нее: он извлекает кислород непосредственно из воды. Взрослая лягушка более или менее связана с водой, но все же ее можно считать назем- ным животным. Одни онтогенетические изменения в организме лягушки связаны с появлением новых структур и исчезновением старых, другие — с изменением относительных скоростей роста
Ill Онтогенетическая изменчивость 63 У плеченогих дело обстоит иначе. И молодая, и взрослая особи плеченогого живут почти в одной и той же среде. Обе являются водными формами. Обе используют принципиально одинаковые методы добывания пищи, их жизнедеятельность в основном одинакова. Насколько мы знаем, в ходе онтогенеза здесь изменяется главным образом размер. Следовательно, по- лезно было бы познакомиться с последствиями увеличения раз- мера. Рассмотрим кости конечности наземного позвоночного. Кость имеет несколько функций, но одна из самых главных — служить опорой телу. Кости должны быть достаточно прочными, чтобы выдерживать вес тела. Прочность кости (да и любой другой опорной структуры) приблизительно пропорциональна площади ее поперечного сечения. Значит, независимо от длины толстая кость должна быть прочнее тонкой. Примем во внимание, что кость должна расти, чтобы выдерживать увеличивающийся вес тела. Предположим, в результате роста все размеры животно- го— общая длина тела, длина кости, ее диаметр и т. д. — удво- ились, т. е. мы приняли, что происходит изометрический рост. Удвоение линейных размеров животного ведет к увеличению объема или веса тела в восемь раз (в соответствии с геометри- ческими законами при увеличении линейных размеров любой структуры без изменения формы ее объем возрастает как третья степень линейных размеров). Если линейные размеры кости, поддерживающей вес тела, удвоились, то площадь ее попереч- ного сечения возросла только в четыре раза (площадь растет как квадрат линейных размеров). Следовательно, объем тела животного неизбежно возрастает быстрее, чем площадь попе- речного сечения кости, поддерживающей тело животного. Зна- чит, и вес животного растет быстрее, чем прочность кости. Един- ственный способ для организма преодолеть это противоречие состоит в следующем: площадь поперечного сечения кости должна увеличиваться относительно быстрее, чем это было бы в том случае, если бы все линейные размеры кости возрастали в постоянном отношении. А это означает изменение формы кос- ти. Чтобы выдержать возросший вес тела, кость должна стать относительно толще. Это и происходит в процессе онтогенеза многих наземных позвоночных. Различия в форме опорных структур у видов, различающих- ся размерами, часто можно бывает предсказать. Одним из пер- вых это отметил Галилей, сформулировав принцип подобия, который он пояснил приведенными здесь рисунками (фиг. 24). Галилей писал: «В качестве краткого примера только что сказанного я по- кажу вам сейчас рисунок кости, удлиненной только в три раза, но увеличенной в толщину в такой мере, чтобы она могла слу-
64 Часть 1. Описание и классификация ископаемых остатков Фиг. 24. Рисунок из книги Галилея, поясняющий связь между размером и формой костей позвоночных [16]. Размер кости растет, чтобы дать опору увеличивающейся массе животного; при этом дол- жно возрастать отношение диаметра кости к ее длине, чтобы прочность кости была доста- ТОЧНОЙ жить для большого животного с той же надежностью, как мень- шая кость служит для животного малого размера»1. Можно расширить описанное правило, рассмотрев другие структуры. Например, эффективность многих органов дыхания зависит от площади поверхности газообмена. Если бы легкие взрослого человека были просто увеличенной копией легких ре- бенка, то эффективность дыхания взрослого была бы сильно понижена. Требования взрослого организма к дыхательному аппарату возрастают пропорционально третьей степени линей- ных размеров, а поверхность легких (если не меняется их фор- ма)— пропорционально квадрату линейных размеров. Поэтому в онтогенезе человека весьма интенсивно развивается легочная ткань, вследствие чего увеличивающаяся поверхность газообме- на не отстает от роста всего тела (объема тела). Классический пример соотношения между площадью поверх- ности и объемом тела дают насекомые. Если бы можно было сделать так, чтобы комар вырос до трех метров в длину, оста- ваясь точной копией обычного комара, то он погиб бы, так как соотношение между его поверхностью и объемом при этом сде- лало бы невозможным терморегуляцию и дыхание. Чтобы ко- мар таких размеров был жизнеспособным, его морфология в онтогенезе должна была бы значительно измениться. Вернемся теперь к структурным изменениям, которые могут быть отражены в палеонтологической летописи. На фиг. 25 по- казано поперечное сечение раковины двустворчатого моллюска. Она растет путем аккреции, примерно так же, как раковины брюхоногих и головоногих моллюсков. Как мы узнаем из после- 1 Цитируется по изданию: Галилео Галилей, Избранные труды в двух томах, изд-во «Наука», М., 1964.— Прим, перев.
III. Онтогенетическая изменчивость 65 Фиг, 25. Поперечное сечение раковины двустворчатого моллюска иллюстри- рует способ роста путем аккреции [149]. Раковина постоянно утолщается, так что ее прочность не отстает от увеличения общего размера. дующих глав, по своей геометрии раковина двустворчатых не слишком сильно отличается от раковин других групп рассмот- ренных нами моллюсков. Отдельную створку такой раковины можно рассматривать как полую трубку, сужающуюся от широ- кого открытого конца к узкому «пупку», или «макушке». Основ- ное различие в том, что раковина двустворчатых моллюсков сужается гораздо резче, чем раковины брюхоногих и голово- ногих. Как на поперечном сечении, так и на внешней поверхности раковины двустворчатого моллюска видны линии нарастания. Они отмечают поверхности, на которых наращивался новый ма- териал. Новое вещество появлялось не только по внешнему краю раковины, но и почти на всей внутренней поверхности. Основной смысл утолщения — это упрочнение раковины, при- способление ее к нуждам взрослого животного. У брюхоногих и головоногих моллюсков гораздо реже происходит утолщение имеющейся раковины. Они обходятся без этого, так как поверх- ность их раковин искривлена гораздо сильнее, благодаря чему раковина приобретает особую прочность в отличие от менее искривленных раковин двустворчатых моллюсков. Можно было бы привести много других примеров влияния размера на онтогенетические изменения у животных, хорошо представленных в палеонтологической летописи. Однако многое остается неясным. Так, мы не можем предложить удовлетвори- тельного объяснения рассмотренному ранее изменению формы раковин брахиопод. Может быть, оно связано с размером. Неполнота наших знаний о жизнедеятельности многих вымер- ших групп организмов не позволяет интерпретировать наблю- даемую онтогенетическую изменчивость. Новые сведения по- могли бы понять не только различия между стадиями роста одного вида, но и различия между видами. Сказанное можно резюмировать следующим образом. Онто- генетическое изменение формы сопровождается изменением об- 5—467
66 Часть 1 Описание и классификация ископаемых остатков раза жизни и изменением размеров. Размеры обычно меняются постепенно, как и форма. Образ жизни изменяется иногда по- степенно, а иногда резко. Онтогенетическое изменение формы брахиопод может определяться либо постепенным кумулятив- ным изменением размера, либо каким-то (пока неизвестным) незначительным изменением образа жизки. Некоторые особенности онтогенеза колониальных организмов До сих пор мы рассматривали организмы, у которых отдель- ные особи живут самостоятельно. Из колониальных организмов в ископаемом состоянии чаще всего встречаются кишечнополост- ные и мшанки. У колониальных кораллов отдельные кораллиты часто обра- зуют общий скелет. Влияние такого образа жизни хорошо за- метно, если сравнить особь из центра колонии с особью с пери- ферии. Онтогенез особей, расположенных на периферии, вслед- ствие меньшей скученности может сильно отличаться от развития особей, сжатых со всех сторон другими. (Иногда сход- ное явление отмечается у неколониальных организмов, напри- мер у устриц, живущих иногда так тесно, что рост каждой особи влияет на форму соседей.) У колониальных кораллов основатель колонии должен при- крепиться к какому-то твердому субстрату, например к камню, пустой раковине другого организма или даже к мертвому корал- лу. При росте колонии новые особи прикрепляются к старым ее частям. Ход онтогенеза каждой особи сильно зависит от того, на какой стадии онтогенеза всей колонии он имеет место. В некоторых колониях (в том числе у кораллов и мшанок) существует морфологическая и физиологическая дифференциа- ция особей, т. е. некоторые особи приспособлены для выполне- ния определенных специализированных функций, скажем раз- множения или защиты, и их деятельность идет на пользу всей колонии. Такие особи могут генетически отличаться от других, но могут и не иметь генетических отличий. Они могут отличать- ся от остальных особей так сильно, что их онтогенез позволи- тельно рассматривать отдельно от онтогенеза колонии.
ГЛАВА IV Популяция как целое Все виды животных и растений обладают изменчивостью; даже между генетически идентичными близнецами имеются небольшие различия, объясняющиеся различиями внешней сре- ды и случайностями. Из-за существования изменчивости опи- сание вида нельзя основывать на описании одной особи. Популяции в биологии Для большинства видов характерно прерывистое и неравно- мерное географическое распространение. Разного рода случай- ности, неравномерное распределение подходящих местообита- ний, стадное поведение и географические преграды обусловли- вают образование разобщенных групп. На фиг. 26 показано прерывистое распределение одного вида наземных растений. Для наших целей можно определить популяцию как группу особей, живущих достаточно близко друг от друга, так что каждая особь имеет примерно одинаковые шансы скреститься с какой-то особью другого пола. (Сходным образом часто опре- деляют термины локально скрещивающаяся популяция и дем.) Популяция обладает общим генофондом. Генофонды соседних популяций вида могут быть частично или полностью изолиро- ваны. Если две популяции скрещиваются, то говорят, что между ними существует поток генов. Разделение видов на отдельные популяции наглядно выра- жено на островах Вест-Индии и других группах островов. При- уроченность к островам неизбежно делит наземные виды на генетически изолированные популяции. Подобным же образом многие морские организмы связаны с мелководьем и потому изолированы от своих сородичей, живущих вокруг других остро- вов. Это крайние случаи, но сходную картину распределения организмов можно обнаружить во всей биосфере. Кроме того, Даже если географические преграды отсутствуют, удаленность между разными частями ареала прерывает поток генов. 5*
Фиг. 26. Пятнистое распределение растений Clematis fremontii. Точки \внизу слева) — отдельные растения Заметьте, что пятнистость распределения проявляется в разных масштабах (крупные скопления состоят из мелких).
IV Популяция как целое 69 Индивидуальная изменчивость внутри популяций OHTOIЕНЕТИЧЕСКИЕ РАЗЛИЧИЯ В предыдущей главе мы рассматривали изменения, происхо- дящие с отдельной особью в процессе онтогенеза. Очевидно, что в любой популяции в каждый данный момент существует изменчивость, обусловленная возрастными различиями Особи популяции должны различаться по крайней мере своей вели- чиной У видов с достаточно хорошо выраженной сезонностью раз- множения изменчивость размеров может сильно зависеть от времени года На фиг 27 показано распределение частот (гисто- граммы) размеров особей в живущей популяции двустворчатого моллюска Mytilus eduhs в апреле и ноябре одного года Раз- множение этого вида происходит в течение короткого периода Апрельская гистограмма составлена на материале пробы, взя- той сразу после интенсивного оседания личинок, и на ней ясно можно видеть две группы пиков (бимодальное распределение) мелкие, только что осевшие особи дают резкий пик слева, а ос- тальная популяция (состоящая из особей однолетнего возраста и более) дает широкую группу пиков справа. Две группы пиков имеются и на ноябрьской гистограмме, но здесь оба пика сдвинуты вправо, поскольку большинство особей в популяции увеличилось в размерах Левый пик стал значительно ниже, так Фиг. 27. Зависимость между возрастом и размером в популяции [35]. Распределения длины раковины в популяции Mytilus eduhs из Госфорд Бэй, Шотландия Из популяции брали пробу в апреле 1961 г (заштрихованная диаграмма) и в ноябре того же года (незаштрихованная диаграмма) Пики слева на обеих диаграммах соответствуют более молодым моллюскам
70 Часть 1 Описание и классификация ископаемых остатков Фиг. 28. Pyrgo ftscheri (рецептный вид) [51]. А . Вид со стороны апертуры Б Вид сбоку В Экваториальное сечение мегасфериЧеской (возникающей при бесполом размножении) раковины Г Экваториальное сечение микро- сферической раковгны (половое поколение) На В и Г некоторые камеры пронумерованы. как некоторые из молодых особей погибли, и шире, так как скорость роста особей различна. Средний возраст популяции может влиять не только на из- менчивость размеров. В предыдущей главе мы говорили о пле- ченогом, у которого форма раковины систематически изменялась в течение жизни (фиг. 19). Всякое описание формы особей в по- пуляции будет сильно зависеть от соотношения особей разного возраста в данной выборке. Некоторые таксономические группы характеризуются слож- ным жизненным циклом, дающим разные типы онтогенетической изменчивости. Например, большинство видов фораминифер име- ет жизненный цикл, в котором половое размножение сменяется бесполым. Поэтому многие виды диморфны. Формы, появившие- ся в результате полового размножения, обычно крупнее, хотя они вырастают из очень маленькой зародышевой камеры. Осо- би, появившиеся путем бесполого размножения, мельче, но раз- виваются из более крупной зародышевой камеры. На фиг. 28 показаны обе формы распространенного кайнозойского рода Pyrgo. Некоторые камеры пронумерованы, чтобы облегчить сравнение. Диморфизм особенно сильно выражен у крупных видов фораминифер. У них форма, появившаяся в результате полового размножения, может быть крупнее другой в пять раз. НАСЛЕДСТВЕННЫЕ РАЗЛИЧИЯ У большинства раздельнополых организмов особи противо- положного пола различаются морфологически. Это — следствие основных генетических различий. На скелетах одних организ-
IV Популяция как целое 71 Род Kosmoceras К (Zugokosmoceras) grossouvrei К (Lobokosmokeras) phaeinum К (Guhelmiceras) at) guhelmi К. (Spinikosmokeras) acutistnatum Фиг/29. Половой диморфизм — выражение генетической изменчивости [21]. Аммониты из ('реднеюр''ких отложений Англии обладают различиями, которые интерпре- тируются как свидетельства полового диморфизма Каждая крупная («макроконховая») форма считается диморфом мелкой («микроконховой»), изображенной под ней Названия были даны этим формам еще до того, как был понят смысл морфологических различий между ними Все формы были отнесены к одному роду, но к разным подродам (их назва- ния даны в скобках) и видам. мов половой диморфизм не отражается, тогда как у других организмов он отчетливо выражен. На фиг. 29 показан пример предполагаемого полового диморфизма у различных аммони- тов. Раковины обоих полов различаются размерами, внешней скульптурой и формой устья. Различия здесь примерно столь же велики, как между разными видами и родами, и потому особи разного пола могут быть ошибочно отнесены к разным видам. Доказывая, что данные окаменелости представляют со- бой разнополые особи одного вида, палеонтолог должен учиты- вать такие признаки, как совместная встречаемость и относи- тельная численность обеих форм. Даже особи одного пола и одной возрастной стадии разли- чаются между собой. Это связано с наследственной изменчи- востью. Каждая особь несет лишь малую часть общего генофон- да. Некоторые генетически контролируемые признаки организма варьируют сильнее других. Например, в популяциях человека
72 Часть 1 Описание и классификация ископаемых остатков число пальцев на руках и ногах практически постоянно, тогда как другие наследственные признаки — цвет волос, размеры тела, отпечатки пальцев и другие — отличаются сильной измен- чивостью. Наследственная изменчивость в популяции может быть не- прерывной или прерывистой, т. е. она может выражаться в пол- ном спектре промежуточных перекрывающихся форм или же в дискретных и резких различиях. Пример прерывистой измен- чивости— направление навивания раковины у некоторых мол- люсков и фораминифер. Раковина может быть левозавитой (си- нистральной) или правозавитой (декстральной). Особи с разным направлением навивания, принадлежащие к одному виду, обыч- но идентичны, с той разницей, что каждая из них представляет собой зеркальное изображение другой. Оба направления нави- вания могут встречаться в одной скрещивающейся популяции. На фото XII показан пример прерывистой изменчивости, взятый из палеонтологической летописи. У силурийских трило- битов, считающихся одним видом, варьирует расстояние между бугорками на хвостовом щите (пигидии). Бугорки находятся на выпуклых кольцах, составляющих осевую часть пигидия. В материале, изученном Бестом [13], первый и третий бугорки (считая от переднего края пигидия) пигидия трилобитов раз- делены шестью, семью или восемью кольцами. Бест счел эту изменчивость наследственной (возможно, этим признаком управ- лял один ген, имевший два аллеля). На основании соотношения особей с разным расположением бугорков он также вывел за- ключение, что изученные им трилобиты являются случайной выборкой из одной популяции. Генетически контролируемая изменчивость гораздо чаще бы- вает непрерывной. Особенно распространена непрерывная из- менчивость размеров тела особей одной возрастной стадии и одного местообитания. Однако причиной ее могут быть не только изменения наследственного материала, но также случайные события, влияющие на рост, и неявные различия условий среды. Насколько широким может быть диапазон наследственной изменчивости внутри одной популяции? Ясный ответ на этот вопрос был бы очень полезен, особенно для палеонтолога, кото- рый знал бы, какую изменчивость он может встретить в иско- паемой популяции; более широкий диапазон изменчивости сви- детельствовал бы, что мы имеем дело с остатками не одной популяции. К сожалению, различия в размере и сложности генофондов делают строгое предсказание пределов изменчиво- сти трудным, а то и невозможным. Кроме того, проблема услож- няется еще и тем, что о генетических различиях между иско- паемыми популяциями можно судить только по их морфологи- ческому проявлению.
IV. Популяция как целое 73 Диапазон изменчивости в популяции варьирует не только от вида к виду, но и внутри вида в зависимости от времени и места. Ниже мы приводим некоторые из факторов, влияющих на диапазон изменчивости. Давление отбора. Наследственная изменчивость популяции всегда подвержена естественному отбору. Всегда какие-то вари- анты лучше других приспособлены к определенной среде, и они дадут более жизнеспособное потомство; поэтому состав генофон- да отражает сравнительную приспособленность разных вариан- тов. Там, где среда «терпит» лишь немного вариантов, существу- ет, как мы говорим, высокое давление отбора. Мутационное давление. Первичный источник почти всякой наследственной изменчивости — генная мутация. Частота мута- ций различна у разных видов и в разных популяциях. При про- чих равных условиях изменчивость выше в той популяции, в ко- торой выше частота мутаций. Способ размножения. У организмов, всегда размножающих- ся бесполым путем (простым делением или почкованием), сме- шение генетического материала внутри популяций невелико и низок потенциал морфологической изменчивости. Как мы виде- ли, половое размножение может чередоваться с бесполым. Та- кая смена способов размножения широко распространена у рас- тений. Она приводит к групповой изменчивости, при которой особи одной группы очень схожи друг с другом, но явно отлича- ются от особей других групп. Мы упомянули лишь некоторые факторы, влияющие на на- следственную изменчивость в популяциях. Предсказать диапа- зон изменчивости в популяции нельзя, но палеонтолог или био- лог, работающий с какой-то определенной группой организмов, привыкает к диапазону изменчивости, свойственной популяциям этой группы, и научается сразу распознавать отклонения от обычной изменчивости. НЕНАСЛЕДСТВЕННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ В гл. III говорилось о «норме реакции». Мы видели, что ге- нетические механизмы не полностью подчиняют себе морфоло- гию организма. Условия среды и случайности также могут вы- зывать изменения. Ненаследственная изменчивость связана главным образом о экологическими различиями. Крайние примеры прерывистой ненаследственной изменчивости встречаются у общественных насекомых, например у пчел и термитов. У этих насекомых раз- личия между рабочей особью и царицей могут возникать просто из-за того, что одна особь на ранней стадии развития получала больше пищи (или иную пищу), чем другая.
74 Часть 1 Описание и классификация ископаемых остатков Для раковин многих беспозвоночных, обитающих в расще- линах или полостях твердого субстрата, характерна непрерыв- ная ненаследственная изменчивость. Раковины таких видов при- нимают форму, близкую к форме соответствующих пустот. Некоторые ненаследственные изменения, возникшие под влиянием среды, имеют функциональное значение и могут быть полезными для организма, тогда как другие, по-видимому, со- вершенно не связаны ни с какой функцией. Пример первого случая — развитие мозолей на руках и ногах приматов. Мо- золь— приобретенный признак, возникающий в результате взаи- модействия между живой тканью и внешней средой. Часто мо- золь полезна организму, защищая кожу от истирания и ушибов. Наследственные признаки организма (или популяции орга- низмов) редко можно наблюдать в чистом виде. Отделить на- следственные признаки от ненаследственных особенно трудно1 потому, что иногда одни и те же морфологические варианты могут появляться как под действием условий среды, так и под действием генетических факторов. Например, у разных видов иглокожих содержание в скелете изотопов 16О и ,8О может сильно различаться. Эти различия могут быть эволюционными (наследственными), но не меньшие различия обусловлены влия- нием разной температуры воды. Ископаемая популяция В процессе фоссилизации органических остатков картина изменчивости популяции искажается. Основной геологический процесс, увеличивающий видимую изменчивость, — это уплотне- ние осадков или деформация осадочных пород. Обычно гораздо чаще в результате фоссилизации происходит уменьшение из- менчивости В основном это связано с тем, что при фоссилиза- ции многие признаки организма уничтожаются и различия, бывшие очень резкими в живой популяции, сглаживаются. По- этому редко ископаемая популяция обладает такой же сильной изменчивостью, как близкая к ней ныне живущая. Палеонтолог не надеется найти сохранившиеся мягкие ткани организма; он знает, что информация о них отсутствует и что с таким положением дел просто приходится мириться. Поэтому важнее обратить внимание на искажающее влияние фоссилиза- ции Процесс фоссилизации как бы фильтрует изменчивость: хорошо сохраняющиеся организмы составляют непропорцио- нально большую часть палеонтологической летописи. В общем отдельные особи с прочным и твердым скелетом сохраняются лучше, чем особи того же вида, скелеты которых оказались бо- лее легкими и хрупкими. Если забыть об этом, то можно при-
IV Популяция как целое 75 Станция Общее число Доля правых створок,% 1 45 11 2 154 13 3 11 18 4 51 Около 50 5 73 Около 50 6 284 46 7 27 Около 50 8 450 87 Фиг. 30. Сортировка створок пелеципод при посмертном переносе [124]. Соотношение правых и левых створок в разных местах на восточном берегу Тринидада различно, однако здесь наблюдается определенная система Обе створки раковины Pitar dione одинаковы, за исключением того, что одна из них — зеркальное изображение другой писать обнаруженному виду скелет более мощный, чем было в действительности. Вполне обычно также избирательное раз- рушение некоторых стадий онтогенеза. Так, в палеонтологиче- ской летописи четвертичного периода (за исключением погре- бений) встречается мало детских черепов, так как они отлича- ются хрупкостью. Явление избирательного сохранения чрезвы- чайно сложно и до сих пор до конца еще не изучено. Это одна из самых многообещающих областей палеонтологического ис- следования. Шансы на сохранение малы, и сохранение именно данной особи может зависеть от незначительного морфологиче- ского отличия. Сортировка во время посмертного переноса также сильно влияет на состав ископаемого сообщества. Поразительный при- мер этого влияния, особенно ценный с палеонтологической точки зрения, показан на фиг. 30. П. Мартин-Кэй [124] изучал рако- вины двустворчатых моллюсков, собранные на пляже Тринида- да. Эти организмы ведут роющий образ жизни в прибрежных биотопах. К своему удивлению, исследователь обнаружил, что на каждом ограниченном участке пляжа число левых и правых створок не совпадает. Далее, оказалось, что соотношение между числом левых и правых створок довольно систематически меня-
76 Часть 1. Описание и классификация ископаемых остатков ется на протяжении одного пляжа. Все виды, изучавшиеся Мартин-Кэем, имеют практически неразличимые створки, яв- ляющиеся просто зеркальным изображением одна другой. Ти- пичные створки одной особи показаны на фото XIII. Обнару- женный характер сортировки легко объяснить, если допустить, что действие волн не единственный фактор, влияющий на пере- нос раковин. Так как волны обычно подходят к пляжу под углом и создают направленное вдоль берега течение, раковины чаще отлагаются на берегу не прямо напротив местообитания живого организма, а подхватываются течением, несутся вдоль берега и наконец либо разрушаются в результате истирания, либо выбрасываются на берег в некотором отдалении от место- обитания. Поскольку показанные на фото XIII створки пред- ставляют собой зеркальные изображения друг друга, волны переносят их по-разному. Эффект дифференцированного переноса тринидадских рако- вин поразителен, и его интерпретация довольно ясна, так как мы знаем, что в исходной популяции число левых и правых створок было одинаковым. Если бы мы сравнили раковины, собранные на пляже, с раковинами исходных популяций, то мы, очевидно, нашли бы и другие проявления связи между морфо- логией и переносом. Искажения, внесенные в палеонтологическую летопись диф- ференцированным переносом, трудно оценить. У некоторых групп, например у нектонных головоногих моллюсков, посмерт- ный перенос является скорее правилом, чем исключением. Но мы не знаем, насколько важную роль играет такой перенос среди разных типов растений и животных, нормально обитаю- щих на твердом субстрате. Недавние работы океанографов и морских геологов доказали существование крупных течений, способных переносить на значительные расстояния некоторые донные организмы. Для оценки дальности переноса раковин донных морских организмов, обладающих двумя створками, обычно применяют метод, основанный на подсчете процента разделившихся на створки раковин. Например, у некоторых плеченогих после смерти раковины разделяются легче, чем у других. По морфо- логическим признакам часто удается оценить характер и ин- тенсивность волнения и переноса, в результате действия кото- рых раковины данного вида распались на створки. По степени разрушения и износа створок также можно оценить действие этих факторов. Так, Буко, Брас и Демер [17] изучали влияние переноса на сохранность раковины у трех родов нижнедевонских брахиопод. Два рода были представлены почти равным числом брюш- ных и спинных створок (Leptocoelia — 879 брюшных и 893 спин-
IV. Популяция как целое 77 ных створки, Platyorthis— 561 брюшная створка и 548 спин- ных). Третий род, Leptostrophis, был представлен 378 брюш- ными створками и только 35 спинными. Авторы сделали вывод, что раковины первых двух родов не переносились далеко от места обитания животных, тогда как особи, относящиеся к третьему роду, очевидно, жили где-то далеко и после смерти их раковины переносились донными течениями. Из двух родов, захороненных вблизи их местообитания, раковины Leptocoelia гораздо чаще бывают неповрежденными, чем раковины Platyor- this. Авторы заключили из этого, что раковины Leptocoelia расчленялись не так легко, как раковины Platyorthis. Динамика популяций Изучение динамики популяций — это изучение изменений размера и состава популяций во времени. В основном учитыва- ются рождаемость, скорость роста и смертность. У большинства групп животных размножение обычно связано с определенной стадией онтогенеза, начинаясь после наступления половой зре- лости и оканчиваясь со смертью или незадолго до смерти. Пло- довитость (скорость размножения) индивидуума может менять- ся в течение репродуктивной стадии или оставаться постоянной. Рост обычно сначала идет быстро, потом замедляется; затем он или резко прекращается (у человека), или постепенно за- медляется, продолжаясь до самой смерти (у большинства бес- позвоночных). Смертность часто бывает высока в начале жизни (у человека); позднее она часто опять возрастает — резко (у че- ловека) или постепенно (у многих беспозвоночных). Биологи, изучающие популяции, часто используют так назы- ваемую кривую выживаемости — график зависимости числа осо- бей от их возраста. График может относиться к одной или нескольким популяциям вида. Обычно данные откладываются в логарифмической шкале, поскольку тогда смертность дает прямую линию (фиг. 31, построенная для гипотетической попу- ляции, в которой ежегодно умирает 90% особей). Палеонтолог, пытающийся изучать динамику популяций, прежде всего должен удостовериться в том, что найденное иско- паемое сообщество действительно представляет собой бывшую популяцию. Как показано в предыдущем разделе, проблема эта нелегка. Дело не только в том, что процессы разрушения и сортировки изменяют картину. Часто бывает трудно опреде- лить, одновременно ли жили все особи данного сообщества. Раньше многие палеонтологи полагали, что простой график «размер—частота» позволяет отличить измененное ископаемое сообщество раковин или скелетов от неизмененного. Считалось, что высокая смертность на очень ранних стадиях онтогенеза
78 Часть 1. Описание и классификация ископаемых остатков Фиг 31. График выживаемости при постоянной смертности 90% в год. В полулогарифмическом масштабе можно получить график в виде прямой линии. характерна для большинства животных и что накопление ра- ковин или скелетов в условиях, когда отсутствует избиратель- ный перенос и разрушение (или когда действие этих факторов незначительно), должно создавать ископаемые сообщества, в которых мелких особей значительно больше, чем крупных. Сле- довательно, зависимость между размером и частотой для такого сообщества должна быть сходна с графиком, приведенным на фиг. 32, А, а колоколообразная кривая нормального распреде- ления размеров (фиг. 32, Б) должна свидетельствовать о том, что при переносе шла сортировка, причем средний размер опре- делялся такими факторами, как скорость транспортирующих течений. Фиг. 32. Сдвинутая влево (Л) и нормальная (Б) кривые распределения раз- меров в ископаемом комплексе, состоящем из одного вида. Раньше считалось, что первая кривая говорит о наличии незначительного переноса или сортировки, а вторая — о сортировке течениями.
IV. Популяция как целое 79 Фиг. 33. Получение сдвинутых влево и нормальных кривых распределения размеров при наложении разных величин смертности на одну кривую роста [35]. А. Типичная кривая роста Cardium edule (сердцевидки съедобной) Б. Четыре возможных кривых выживаемости В. Кривая распределения размеров раковин мертвых сердцеви- док, основанная на кривой роста А и кривоп выживаемости // (постоянная смертность) Г. Кривая распределения размеров раковин, основанная на кривой роста А и кривой выжи- та эмости 1IJ (смертность постоянно возрастает). Но Крейг и Халлам [35] указали, что у большинства мор* ских донных беспозвоночных ранняя смертность падает в ос- новном на планктонные личиночные стадии, захороняемые от- дельно от взрослых. Значит, у них постларвальные ископаемые сообщества не отражают высокую раннюю смертность. У боль- шинства видов смертность возрастает в постларвальный период жизни. Крейг и Халлам показали, что, рассматривая дан- ные измерений скорости роста Cardium edule (сердцевидки съедобной) и различные возможные кривые выживаемости, па- леонтолог может теоретически рассчитать возможные ископае-
80 Часть 1. Описание и классификация ископаемых остатков мне сообщества с разными кривыми распределения размеров. На фиг. 33 показана нормальная кривая роста Cardium (Д), четыре возможные кривые выживаемости (Б) и кривые распре- деления размеров (В и Г), полученные путем комбинирования кривой роста с различными кривыми выживаемости — при по- стоянной смертности (кривая выживаемости II) и при постоян- но возрастающей смертности (кривая выживаемости III). Другими словами, для отдельной популяции или отдельного вида в зависимости от скорости роста и выживаемости можно получить несколько возможных распределений размера. Распре- деления на фиг. 33, В и Г сходны с кривыми, приведенными на фиг. 32; ясно, что колоколообразная кривая нормального распределения не обязательно говорит о сортировке течениями, а асимметричная кривая не обязательно указывает на высокую смертность на ранних стадиях. Важно помнить, что кривые роста и выживаемости варьиру- ют в разных популяциях одного вида и с течением времени внутри одной популяции. Изменения кривой выживаемости вида обусловлены главным образом воздействием факторов внешней среды. Однако наличие множества неизвестных переменных, участвующих в процессе образования ископаемого сообщества, нередко очень затрудняет анализ динамики ископаемой попу- ляции. Для изучения динамики популяций ископаемых таксонов самое главное — суметь выделить внутри вида возрастные груп- пы, основываясь на таких признаках, как стертость зубов (у млекопитающих), кольца роста (на чешуйках рыб, пластин- ках иглокожих и раковинах моллюсков) и стадии линьки (чле- нистоногие). По некоторым из этих признаков организмы четко делятся на годичные классы. Так, кольца роста обычно появля- ются в результате очень медленного зимнего роста, а стадии линьки иногда связаны с ежегодным сбрасыванием наружного скелета. Если нет четких структур, отмечающих ход роста, выделить возрастные группы иногда удается по графикам рас- пределения размеров (фиг. 27). Куртен [109] предложил два подхода к изучению динамики популяций применительно к ископаемым сообществам. Первый подход применим к таким ископаемым сообществам, которые состоят из остатков организмов, погибших от естественных при- чин (естественная смертность) за какой-то период. Куртен изу- чал остатки плейстоценовых европейских пещерных медведей, популяциям которых была свойственна повышенная смертность в период зимней спячки. Поэтому скелеты скапливались в пе- щерах дискретными годичными группами. Важно, что при ис- пользуемом здесь динамическом подходе не имеет значения, оставлена ли группа сохранившихся скелетов животными, ро-
IV. Популяция как целое 81 дившимися в один год или за несколько лет. Главное, чтобы в популяции скорость роста и выживаемость мало изменялись во времени. Другой подход применим к сообществам, образовавшимся в результате внезапной гибели всей популяции (массовая смертность). Это, по Куртену, временной подход. Катастрофи- ческие события (например, бури) могли привести к гибели целых популяций; иногда в палеонтологической летописи уда- ется распознать ископаемые сообщества, возникавшие подобным образом. Анализируя ископаемое сообщество, важно установить, ка- кой из двух подходов — динамический или временной — приго- ден в данном случае. Попробуем приложить оба подхода к данным по силурийской остракоде Beyrichia jonesi, опублико- ванным Спьельднесом [204]. На фиг. 34, А, показано распределение размеров в коллек- ции 972 створок из мергелей Мульде с острова Готланд. Рако- вина остракод имеет две створки. Найдя целую раковину, Спьельднес считал ее за две створки. К сожалению, он не со- общает о том, сколько было левых и сколько правых створок, но нераспавшихся раковин было 41. Как и другие членистоно- гие, остракоды растут путем линьки, поэтому их скелеты должны группироваться по признаку размера. Первые три линочные ста- дии Beyrichia jonesi очень малы; на фиг. 34 они не отражены вследствие их плохой сохранности. Как правило, сброшенную при линьке створку или раковину невозможно отличить от створок и раковин, опустевших после смерти рачков. Сообщество из мергелей Мульде отличается от других ископаемых сооб- ществ этого вида гораздо лучшей сохранностью. Заметим, что на фиг. 34, А каждый следующий пик ниже предыдущего. Ви- димо, это сообщество образовалось из локальной популяции при постепенном накоплении сброшенных и опустевших из-за смерти рачка раковин. Значит, здесь пригоден динамический подход. В табл. 1 в двух левых столбцах представлены данные, на основе которых построен график 34, А. Если мы примем, что сохранились почти все створки, то полных раковин было вдвое меньше; их число в каждой размерной группе указано в треть- ем столбце. Прежде всего встает вопрос, какая доля раковин сброшена при линьке, а какая опустела после смерти. Рассмот- рим возрастной класс 4, в котором 155 раковин (столбец 3). Можно считать, что каждый рачок, переживший возрастную стадию 4, оставил раковину возрастного класса 5, либо перели- няв (если он перешел в класс 6), либо погибнув. Значит, 105 раковин возрастной стадии 5 представляют всех сохранив- шихся особей, прошедших линьку на стадии 4. На стадии 5
Фиг. 34. Кривая выживаемости остракод Beyrichia jonesi, (мергели Мульде, (силур, о-в Готланд, Швеция). А. Распределение размеров в коллекции из 972 створок 1204]. Пронумерованные пики соответствуют поспедовательныи стадиям линьки. Б. Кривые выживаемости, построен- ные на основании графика А ([110], с изменениями). Сплошная кривая — результат ди- намического анализа при условии, что сохранились все сброшенные при линьке раковины. Пунктирная кривая — результат динамического анализа при условии, что сброшенные при линьке раковины не сохранились.
ТАБЛИЦА 1 Таблицы жизненного цикла силурийской остракоды Beyrichia jonesi Подход Возраст (число линек) Число створок Соответст- вующее число це- лых рако- вин Число перели- нявших особей Число по- гибших за возрастную стадию Число вы- живших к началу воз- растной стадии Число вы- живших к началу ста- дии из 1000 живых осо- бей на пер- вой стадии Динамический; 4 309 155 105 50 155 1000 принимается, что все сбро- 5 210 105 73 32 105 677 шенные при 6 146 73 46 27 73 471 линьке ракови- ны сохрани- 7 92 46 38 8 46 297 лись 8 75 38 35 3 38 245 9 70 35 21 14 35 226 10 42 21 10 11 21 135 11 19 10 0 10 10 65 Временной 4 309 155 0 50 155 1000 5 210 105 0 32 105 677 6 146 73 0 27 73 471 7 92 46 0 8 46 297 8 75 38 0 3 38 245 9 70 35 0 14 35 226 10 42 21 0 11 21 135 11 19 10 0 10 10 65 Д инамический; 4 309 155 0 155 483 1000 принимается, что сброшен- 5 210 105 0 105 328 679 ные при линь- 6 146 73 0 73 223 462 ке раковины не сохранились 7 92 46 0 46 150 311 8 75 38 0 38 104 215 9 70 35 0 35 66 136 10 42 21 0 21 31 64 11 19 10 0 10 10 21 - 6*
84 Часть 1 Описание и классификация ископаемых остатков перелиняли 73 особи. Так можно заполнить весь столбец 4. Число погибших в каждой возрастной стадии (столбец 5) по- лучаем, вычитая число перелинявших особей (столбец 4) из общего числа раковин данной стадии (столбец 3). Общее число мертвых особей в пробе составляет 155; это число двустворча- тых раковин. Вычитая из него 50 — число особей, погибших на стадии 4, — получаем 105 — число особей, доживших до ста- дии 5. Так можно рассчитать все цифры столбца 6. Для построе- ния кривой выживаемости удобно рассчитать число выживших на 1000 особей, существовавших в начале первой рассматри- ваемой возрастной стадии, как это сделано на графике, при- веденном на фиг. 31. Данные такого пересчета представлены в столбце 7. Построенная на их основе кривая выживаемости показана на фиг. 34, Б сплошной линией. Геологические свидетельства того, что рассмотренное сооб- щество Beyrichia возникло в результате массовой смертности, отсутствуют. Но для сравнения построим теперь кривую выживаемости по данным фиг. 34, А, пользуясь временным подходом. Предпо- ложим, что все сохранившиеся раковины принадлежат внезапно погибшим животным, а сброшенных при линьке раковин нет. Следовательно, мы принимаем, что в данном сообществе отра- жен состав популяции в какой-то момент времени. Значит, все особи одного возрастного класса появились на свет одновремен- но. Рассмотрим вторую группу цифр в табл. 1. Первые три колонки не изменились. Мы примем, что смертность во всех возрастных группах была одинаковой и что рождаемость во всей популяции не изменялась (оба предположения не всегда верны). Тогда если в 4-й возрастной группе 155 особей, то столько же их должно было бы быть в каждой сохранившейся возрастной группе. Меньшее число раковин в каждой старшей группе (столбец 3) — это число особей, доживших до начала соответствующей возрастной стадии (столбец 6). Число особей, погибших на той или иной возрастной стадии (столбец 5), рав- но числу выживших к началу этой стадии минус число выжив- ших к началу следующей стадии. Оказывается, что столбцы 5—7 и соответствующие кривые выживаемости, рассчитанные с использованием разных подхо- дов, идентичны. Причина этого — вычитание линочных стадий при динамическом подходе. Поэтому для сообщества, включаю- щего все сброшенные при линьке наружные скелеты, мы при правильном анализе должны получить те же результаты, что и для такого же сообщества, возникшего при массовой гибели организмов. Использование динамического подхода дало бы иные результаты, если бы мы применили его для анализа сооб- щества животных, не линяющих в ходе роста, например сооб-
IV. Популяция как целое 85 щества двустворчатых моллюсков или плеченогих. Посмотрим, к каким выводам мы придем, если примем, что сообщество остракод состоит только из постепенно накапливавшихся рако- вин мертвых животных, а сброшенные при линьке раковины не сохранялись. В этом случае число особей, погибших в течение каждой возрастной стадии (столбец 5), просто равнялось бы числу раковин в столбце 3; вычитать перелинявших особей не надо. Число особей, доживших до начала очередной возрастной стадии (столбец 6), было бы равно сумме числа погибших в течение этой стадии и числа погибших в течение всех после- дующих стадий. Цифры в столбце 7 рассчитываются, как и ра- нее. Кривая выживаемости, построенная по данным столбца 6, показана на фиг. 34, Б пунктиром. Рассчитанная на основе «безлиночного» подхода, она почти не отличается от кривой,, рассчитанной с помощью других подходов. Судя по данным о сохранности, приводимым Спьельднесомг верен, очевидно, первый динамический подход. Но другой под- ход дал практически тот же результат. Если сохранность изу- ченного сообщества настолько полна, как думает Спьельднес и как это следует из графиков, приведенных на фиг. 34, А, то мы получили точное представление о кривой выживаемости этого вида, по крайней мере в данном местообитании. Для нелиняющих видов кривая выживаемости, полученная путем динамического анализа, значительно отличалась бы от кривой, получившейся в результате временного анализа. Поэтому очень важно тщательно изучить, как образовалось исследуемое сооб- щество. Хотя рождаемость и в особенности смертность могут сильно варьировать в различных популяциях данного вида, а также в одной популяции с течением времени, для некоторых ископае- мых видов можно вывести характерные кривые выживаемости. Затем можно попытаться связать такие кривые с жизненным циклом, образом жизни и способом размножения вида. Методы описания изменчивости Мы рассмотрим биологические и геологические причины из- менчивости в отдельном ископаемом сообществе и в разных со- обществах. Важно уметь описать изменчивость ясным и разум- ным образом. ИЗМЕНЧИВОСТЬ ВНУТРИ СООБЩЕСТВА Один из самых простых и иногда самых эффективных мето- дов описания изменчивости — применение разновидности фото- графического метода, рассмотренного в гл. II. На фиг. 35 изо-
86 Часть 1 Описание и классификация ископаемых остатков Фиг. 35. Пиктографический метод выражения морфологической изменчиво- сти [50]. Очертания выбранных особей двустворчатого моллюска Carbontcola (карбон, Англия) рас- положены так, чтобы продемонстрировать основные тенденции отклонения от «нормы» (в центре) Подобные диаграммы используются для оценки и описания изменчивости в видовых сообществах, содержащих одни и те же варианты Сражено множество близкородственных двустворчатых моллюс- ков из каменноугольных пластов Англии. Изображенные особи специально подобраны таким образом, чтобы продемонстриро- вать основные тенденции изменчивости. В результате получи- лась пиктограмма. Экземпляры расположены в соответствии с их морфологическими отношениями. Так, тенденция к удли- нению раковины (возрастание отношения длины к высоте) от- ражена в рядах, идущих на пиктограмме от центра. На фиг. 36 показаны так называемые диаграммы изменчи- вости, построенные на основании анализа пиктограммы. Черные кружки — отдельные формы из данного ископаемого сообщест- ва Диаграмма изменчивости в сочетании с аккуратно построен- ной пиктограммой позволяет в общем оценить морфологическую изменчивость. Однако этот метод нельзя назвать строгим: пик- тограмма очень субъективна и два исследователя, обрабаты-
IV Популяция как целое 87 Фиг. 36. Диаграммы изменчивости [50]. Три ископаемых сообщества Carbonicola проанализированы по образцу, показанному на фиг 35 Каждый кружок символизирует одну особь Кружки размещены на диаграмме в соответствии с морфологическим сходством между особями Тве диаграммы справа по- строены для сообществ, отстоящих друг от друга в стратиграфическом разрезе на 15 см Они находились примерно на 152 см ниже сообщества, отображенного на левой диа- грамме вающие независимо друг от друга один и тот же материал, получат скорее всего разные пиктограммы. Для более эффек- тивного анализа изменчивости необходимо обратиться к более формальным статистическим методам. Простейший статистический метод, позволяющий охаракте- ризовать изменчивость, — построение гистограмм или диаграмм, показывающих частоту каждого варианта. Это пример одно- факторного анализа. С его помощью мы можем многое узнать об изменчивости одного признака — степень отклонения от сред- него значения, симметрична ли изменчивость и т п. Для анали- за однофакторного распределения разработано немало тонких методов. Палеонтолог должен быть знаком с ними, чтобы уметь эффективно использовать и интерпретировать однофакторное распределение. Как уже говорилось при рассмотрении онтогенетической изменчивости (гл. III), многие морфологические соотношения лучше описывать, рассматривая одновременно два признака. Диаграмма разброса — простейшая графическая форма такого двухфакторного анализа. Экспериментальные точки можно ап- проксимировать прямой, проходящей через начало координат (как сделано, например, на графике идеального изометрическо- го роста). Усредненную зависимость между двумя переменными обычно выражают наклоном прямой, лучше всего «подходящей» к данным экспериментам. Этот наклон можно определить раз- ными способами. Очень часто разброс точек соответствует пря- мой, не проходящей через начало координат. Чтобы получить представление об усредненной зависимости между рассматри- ваемыми признаками, надо знать не только наклон прямой, но и ее смещение по вертикали.
88 Часть 1, Описание и классификация ископаемых остатков Что делать, если разброс точек не удается аппроксимировать прямой? Мы встречались с такой ситуацией, рассматривая он- тогенетическую изменчивость. Иногда график аллометрического роста становится близким к прямой, если применить логариф- мическую шкалу. Если и это не помогает, приходится прибегать к другим, более тонким методам «подгонки кривыми». В случае двухфакторного распределения диапазон и тип изменчивости можно выразить только после того, как к полученным данным подобрана какая-либо кривая (прямая или нет). Отклонения от «нормы», или средней величины, соответствуют отклонениям от этой кривой. Описывать группу особей на основе изменчивости лишь од- ного или двух признаков, — это значит упростить ситуацию. Мы видели, что некоторые признаки в популяции почти не ме- няются, тогда как другие значительно варьируют. Более полную картину изменчивости можно получить, включая в анализ боль- шее число признаков и применяя последовательно или одно- временно однофакторный и двухфакторный методы. Это так называемый многофакторный анализ — статистический метод, позволяющий измерить тип и диапазон изменчивости в выборке. Сбор и обработка данных для многофакторного анализа отни- мают много времени, и потому здесь очень полезны быстродей- ствующие ЭВМ, которые можно применять не только для на- копления данных путем их цифрового кодирования, но и для статистической обработки этих данных. Редкая область науки имеет дело с большим количеством сырых данных, чем пале- онтология, и поэтому не удивительно, что статистическая оценка изменчивости с помощью ЭВМ заняла важное место в палеон- тологических исследованиях. Однако применение даже самых современных и сложных си- стем кодирования и машинной обработки не снимает проблем, связанных с количественным описанием изменчивости (гл. II). Поскольку невозможно описать все аспекты изменчивости (да это и не нужно), приходится делать выбор. Выбор предполага- ет субъективную, часто априорную, оценку того, какие призна- ки популяции важны, интересны или имеют непосредственное значение для решения какой-то более общей проблемы. Измен- чивость можно описывать почти бесконечным числом способов; какого-то единственного или безупречного способа здесь нет. МЕЖПОПУЛЯЦИОННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ Для описания различий между живыми популяциями или ископаемыми сообществами с успехом применяются многие изобразительные, графические и численные методы. Некоторые из них сходны с методами, используемыми для описания измен-
IV. Популяция как целое 89 Фиг. 37. Распределение ширины раковин у двух подвидов девонской брахио- поды Pholidostrophia [89]. A. Pholidostrophia gracilis nanus. Б. Pholidostrophia gracilis gracilis. Средние значения раз- личаются настолько, что эти различия не могут объясняться только случайиыми'откло- нениями при взятии выборок. чивости внутри популяции или одного ископаемого сообщества, с той разницей, что при анализе изменчивости в сообществе сравниваются особи, а при анализе изменчивости между сооб- ществами— группы особей. В тех случаях, когда какая-то груп- па особей (популяция или ископаемое сообщество) может быть охарактеризована с помощью описания одной особи или какой- то гипотетической средней особи, это различие в методологии стирается. Валидность описания популяции по одной особи за- висит от того, насколько велика изменчивость внутри сообщест- ва и какие различия между сообществами найдены или могут, по мнению исследователя, быть найдены. Если различия между сообществами сравнительно велики, то уже по одной особи из каждого сообщества достаточно для демонстрации или описания различий. Различия могут быть настолько значительными, что любую особь, типичную или нетипичную, из каждого сравнивае- мого сообщества можно с успехом использовать для распозна- вания или описания различий.
90 Часть 1. Описание и классификация ископаемых остатков 4>иг. 38. Распределение отношения ширины раковин к их длине у двух под- видов девонской брахиоподы Pholidostrophia [89]. A. Pholidostrophia gracilis nanus. Б. Pholidostroohia gracilis gracilis- Небольшое различие между средними величинами вполне может объясняться случайными ошибками при взя- тии выборок. Начиная исследование, необходимо решить, какое число морфологических признаков следует использовать. Многое за- висит от того, намерены ли мы изучать различия или сходство между сообществами. Если мы хотим лишь показать, что два сообщества различаются между собой, то для этого достаточно и одной морфологической черты. На фиг. 37 показано распре- деление размеров особей двух подвидов брахиопод (измерялась максимальная ширина). Две диаграммы распределения пере- крываются, но они явно различны. На фиг. 38 показаны рас- пределения отношения ширины раковины к длине у тех же брахиопод. Не требуется сложной статистической обработки, чтобы понять, что по отношению ширины к длине оба сообщест- ва не различаются сколько-нибудь существенно. Но из этого еще нельзя заключить, что оба сообщества одинаковы, — мы видим, что они различаются по ширине раковин (фиг. 37). Не- редко неподготовленный исследователь, найдя близкое сходство
IV. Популяция как целое 91 Фиг. 39. Пары гипотетических кри- вых распределения иллюстрируют важность изменчивости в определе- нии смысла наблюдаемых различий между средними. В случае Б гораздо более вероятно, чем в случае iA, что найденные различия объясняются случайностью. в £ о Е CJ В Разность между средними для двух проб Измеряемый параметр в распределении каких-либо морфологических признаков у двух сообществ, делает вывод об идентичности этих сообществ, хотя между ними могут существовать важные различия, которые просто не отражены в использованных параметрах. На фиг. 37 и 38 показаны крайние случаи, а между ними существует бесчисленное множество промежуточных. Для раз- личения промежуточных случаев необходимы статистические методы. Прежде всего важно уметь определять, соответствует ли найденная изменчивость истинному положению вещей (т. е. можно ли ее интерпретировать с геологической или биологиче- ской точки зрения) или же она объясняется просто случайно- стью (в пробу случайно попали особи с такой изменчивостью). Для того чтобы выяснить, не объясняется ли обнаруженная при однофакторном анализе разница между средними простой слу- чайностью, можно применить метод статистической проверки. Для этого нужно оценить не только разность между средними, но и диапазон изменчивости в каждом из двух сообществ. На фиг. 39 представлены две пары гипотетических распределений, иллюстрирующие важность оценки диапазона изменчивости. Здесь различия между средними одинаковы, но изменчивость значительно больше в выборке 5, чем в выборке А. Очевидно, в случае выборки Б более вероятно, что отмеченная разница между средними объясняется простой случайностью. Следова- тельно, вполне разумно будет включить выражение для измен- чивости в оценку достоверности разности средних. Статистиче- ская проверка не дает однозначного ответа типа «да» или «нет»; мы получаем лишь вероятность того, что найденная разность средних не случайна. Всегда остается вопрос, какой должна быть эта вероятность, чтобы с уверенностью можно было сказать, что разность сред-
92 Часть 1. Описание и классификация ископаемых остатков них достоверна. Обычно за порог принимается вероятность 0,05. Иными словами, выборки можно считать различающимися, если мы на 95% уверены в том, что разность не объясняется случай- ностью. На первый взгляд это довольно жесткое требование. Но оно хорошо обосновано. Одно из главных соображений в пользу этой строгости — возможность ошибок даже при таком ограничении: если исследователь получил двадцать результатов и вероятность каждого из них 0,95, то не исключено, что один из результатов окажется неверным! Еще важнее, что если ис- следователь делает заключение, основанное на последователь- ности результатов, полученных ранее с таким же ограничением, то вероятность справедливости заключения оказывается значи- тельно ниже 0,95. Если рассчитанная вероятность ошибки 0,05, то разность средних называют «статистически достоверной» при пятипроцентном пороге. Статистическая проверка сама по себе не дает никакой геологической или биологической информации, она лишь говорит нам, не могут ли найденные различия объ- ясняться случайностью. Если полученная разность статистически достоверна, то остается проблема интерпретации происхождения обнаруженных различий. Количественное изучение морфологических различий между ископаемыми сообществами обычно основывается на двухфак- торном анализе. На фиг. 40 показано типичное двухфакторное сравнение данных по двум сообществам. Пользуясь математи- ческим методом, через точки данных для каждой выборки про- вели прямую. Полученные прямые различаются по тому, в какой точке они пересекают ось ординат, и по наклону. Значит, два рассматриваемых подвида различаются по форме и по развитию формы в онтогенезе. Но достоверны ли эти различия стати- стически? Здесь необходимо применить критерии достоверности. Если окажется, что различия между прямыми достоверны, то можно будет заняться биологической или геологической интер- претацией этого факта. Заметим, что на фиг. 40 приведены те же данные, что и на фиг. 37 и 38. Представленный на фиг. 40 график, показывающий связь двух параметров, объясняет, почему данные на фиг. 37 в отличие от фиг. 38 свидетельствуют о значительных различиях между исследуемыми выборками. Для описания межпопуляционной изменчивости с учетом более чем двух факторов вместо формального многофакторного анализа используются также графические методы. Один из них, с применением символов, иллюстрируется на фиг. 41. Его основу составляет двухфакторный анализ. Измерялись некоторые при- знаки организмов, выбранных из двух популяций. Из них два параметра отложены по осям координат. Остальные признаки показаны на графике различными символами, значение которых
IV. Популяция как целое 93 Фиг. 40. Двухфакторное распределение ширины и длины раковины у двух подвидов девонской брахиоподы Pholidostrophia [89]. Выборки те же, что на фиг. 37 и~38. Белые кружки — Р. gracilis gracilis', черные круж- ки — Р. gracilis nanus. объясняется рядом. Этот метод позволяет одновременно видеть различия по нескольким признакам; таким образом удается составить хотя и субъективное, но довольно верное представле- ние о морфологических различиях между двумя сообществами. (На фиг. 41 использован непалеонтологический пример, посколь- ку диаграммы с символами пока редко применяются в палеон- тологии.) Хотя символы позволяют охватить одновременно большее число признаков, чем при обычном двухфакторном или одно- факторном анализе, все же остается проблема выбора призна- ков для сравнения. Если многофакторный анализ проводится с помощью ЭВМ, то число рассматриваемых признаков ограни- чивается только упорством исследователя и возможностями машины. До сих пор мы как бы принимали, что измеряемые и срав- ниваемые признаки ископаемого независимы друг от друга в биологическом и геологическом отношениях. Однако известно, что многие морфологические признаки тесно зависят друг от
Часть 1. Описание и классификация ископаемых остатков Число остей на нижних цветковых чешуях: О 0-1 0 2-3 <Ь 4 Число остей на колосковых чешуях: О 4-5 0 6-7 С<8-9 Форма клина (цифры в скобках- отношение длины к ширине) О Короткий и широкий (0,5-1,0) Aegilops variabilis О Длина верхнего .междоузлия а 2$ О Промежуточный (1,1-1,5) Ъ Узкий и длинный (1,6 и более) Число рудиментарных колосков: О 3-4 О 2 <У1 Фиг. 41. Диаграмма с условными значками, использованная для анализа морфологических различий между двумя видами Aegilops, ближайшего ро- дича пшеницы Д241]. друга. Связь эта может быть чисто механической. Например, тюбая структура, содержащая какие-либо внутренние структу- ры, всегда будет крупнее этих последних. Если построить гра- фик зависимости между размером одной структуры и размером другой, находящейся внутри нее, то станет ясно, что при увели- чении первой будет увеличиваться и вторая. Более распространены функциональные связи между призна- <ами. Например, створки раковины брахиоподы сходятся по чинии комиссуры. Поскольку очертания створок имеют одина- <овую форму и одинаковый размер, ни высокий коэффициент сорреляции, получающийся при построении графика зависи-
IV. Популяция как целое 95 Фиг. 42. График зависимости между бивиальным углом и эксцентричностью вершинного щитка роющего морского ежа Dendraster иллюстрирует положе- ние об избыточности некоторых признаков. Изменение одного признака сопровождается предсказуемым изменением другого неза- висимо от стадии онтогенеза особи. Черные кружки — D. excenti icus (современный вид, тихоокеанское побережье Северной Америки), белые кружки — D. gtbbsu gtbbsu (плио- цен, Калифорния); треугольники — D. coaltngaensts (плиоцен, Калифорния); крестики — D. gtbbsu humtlis (плиоцен, Калифорния). мости длины одной створки от длины другой, ни измерения другой створки не дадут новой информации по сравнению с из- мерениями первой створки. Размеры второй створки — избыточ- ный признак. Избыточные признаки на примере ископаемых и современ- ных морских ежей показаны на фиг. 42. Один признак — экс- центричность вершинного щитка, т. е. положение этого щитка (у центра петалоидной зоны) на передне-заднем диаметре пан- циря. Эксцентричность возрастает по мере того, как вершинный щиток из центра сдвигается к заднему краю панциря. Другой признак — бивиальный угол (угол, образованный двумя задними кеталями, отходящими от вершинного щитка). На фиг. 42 показана диаграмма разброса этих признаков для четырех генетически различных популяций морских ежей (относящихся к разным видам или подвидам). Поскольку здесь отложены угол и отношение, размеры особей (а следовательно, и их возраст) не получают отражения на диаграмме. Таким образом, избыточность, демонстрируемая разбросом, не зависит
96 Часть 1. Описание и классификация ископаемых остатков от стадии онтогенеза. Эта избыточность довольно просто объ- ясняется, если вспомнить, что точка окончания петалей на пе- риметре скелета ежа анатомически жестче фиксирована, чем положение вершинного щитка. Величина бивиального угла не дает для сравнения популяций новой информации, которая уже не содержалась бы в данных о положении вершинного щитка. Какой из этих двух признаков использовать в том или ином исследовании, зависит от того, какое измерение легче выполня- ется. В этом примере, видимо, лучше отказаться от измерения бивиального угла, так как его трудно провести с достаточной точностью. В распоряжении палеонтолога имеется целый арсенал опи- сательных методов для сравнения ископаемых сообществ. Мы коснулись лишь отдельных методов. Поскольку разные методы предназначены для решения совершенно разных задач, очень важно правильно выбрать метод. Выбор можно сделать только после того, как ясно поставлена задача исследования. Поэтому обычно в первую очередь необходимо сформулировать именно задачу и уже затем выбрать методы для ее решения.
ГЛАВА V Вид как целое Огромное разнообразие формы, физиологии и поведения организмов не беспорядочно. Если бы наше воображение было способно создать картину всего спектра возможных биологиче- ских форм, то мы обнаружили бы, что все живущие и вымер- шие организмы, вместе взятые, составляют лишь малую часть этого воображаемого целого* Рецентные виды образуют внутри этого спектра дискретные группы, так что существует сравни- тельно немного основных типов, и каждый из них использует особенности и преимущества своего положения в отдельных местообитаниях. Другими словами, для большинства видов характерна приспособленность к одному или немногим типам среды. Для сохранения биологического разнообразия виды должны оставаться обособленными. На языке биологов это означает, что межвидовая гибридизация должна быть редким явлением. Конечно, она существует, особенно среди растений. Иногда в результате естественной межвидовой гибридизации появляются новые структуры или новые комбинации структур, каких не бы- ло ни у одного из родительских видов. В конечном итоге успеш- ная гибридизация «смешивает» родительские признаки, и в ре- зультате вместо двух видов образуется один. Тот факт, что ярко выраженное видовое разнообразие неизменно существует на протяжении миллионов лет, свидетельствует о сравнительной редкости межвидовой гибридизации. Разнообразие сохраняется потому, что виды репродуктивно изолированы один от другого (хотя они могут обитать в одной географической области и занимать сходные биотопы). Таким образом, в основе происхождения видов лежит возникновение репродуктивной изоляции. Чтобы понять биологическую кон- цепцию вида, необходимо зрать, как возникает репродуктивная изоляция. Палеонтолог обычно имеет дело только с результа- том, а не с процессом эволюции вида, но знание процесса так же важно для палеонтолога, как знание гидродинамики — для литолога.
98 Часть 1. Описание и классификация ископаемых остатков Биологическое определение вида Наиболее общепринятое биологическое определение вида сформулировал Э. Майр: вид — группа действительно или по- тенциально скрещивающихся популяций, репродуктивно изоли- рованных в естественных условиях от других таких же групп. Оно неприменимо в качестве служебного определения в палеон- тологии, так как скрещивание ископаемых видов невозможно наблюдать. Но даже и большинству биологов редко приходится применять это определение непосредственно. Биологи разрабо- тали некоторые непрямые методы разграничения видов. Многие из этих методов применимы и к ископаемым остаткам. Приведенное выше определение состоит из нескольких су- щественных элементов. Вид определяется как группа популя- ций, чем подчеркивается тот факт, что большинство видов гео- графически распадается на субъединицы или скрещивающиеся внутри себя популяции. Определение указывает, что такие по- пуляции действительно или потенциально скрещиваются между собой. Можно выделить два типа взаимоотношений между по- пуляциями. Аллопатрическими называют популяции, занимаю- щие изолированные географические области. Симпатрические популяции занимают одну и ту же область или же области их обитания частично перекрываются. Аллопатрические популяции могут быть разделены географическими преградами, препят- ствующими обмену генами. В таких случаях говорят о геогра- фической, но не о репродуктивной изоляции (хотя на самом деле географические преграды могут исключать возможность скрещивания). Две популяции считаются репродуктивно изоли- рованными только в том случае, если между ними не происходит скрещивания, хотя живут они в одной области. Значит, слово «потенциально» в определении вида особенно важно. Суть определения вида состоит в том, что группа популяций, являющаяся видом, репродуктивно изолирована от других по- добных групп: два вида могут быть симпатрическими, но они не скрещиваются между собой. Должна ли репродуктивная изоляция видов быть абсолютной? Если нет, то какой поток генов можно считать допустимым? Если две популяции успешно скрещиваются (т. е. дают плодовитое потомство), то обяза- тельно ли их надо считать принадлежащими к одному виду? Четкого ответа на эти вопросы мы дать не можем; отметим лишь — поскольку нас интересует сохранение индивидуально- сти вида, — что такой обмен генами, который не приводит к уничтожению различий между видами, не мешает считать виды репродуктивно изолированными. Важно, что в определении вида подчеркивается репродук- тивная изоляция видов «в естественных условиях». Отмечено
V. Вид как целое 99 немало примеров скрещивания видов в неволе или одомашнен- ных видов. Объясняется это тем, что часто репродуктивная изоляция поддерживается довольно незначительными экологи- ческими или этологическими преградами, которые не действуют в условиях неволи или одомашнивания. Способность организмов скрещиваться в неволе обычно не считается признаком того, что они принадлежат к одному виду. Рассмотрим пример, показывающий трудность практическо- го применения определения вида. Предположим, мы подозре- ваем, что две аллопатрические популяции принадлежат к одно- му виду. В согласии с определением мы можем проверить наше предположение, только перенеся особей из одной популяции в местообитание другой. Но при этом мы неизбежно нарушим естественные условия обитания одной или обеих популяций и, следовательно, можем устранить какие-то экологические или этологические основы репродуктивной изоляции. Видообразование Видообразование — эволюционный процесс возникновения вида. Известно два типа видообразования: филетическое и гео- графическое. Видообразование первого типа представляет собой эволюцию одного вида в другой с течением времени. Поскольку в результате этого процесса один вид заменяет в «эволюцион- ном ряду» другой вид, общее число видов, живущих в каждый данный момент, не возрастает. Географическое, или аллопатри- ческое, видообразование заключается в том, что один вид пре- вращается в два или более сосуществующих видов; это приво- дит к возрастанию общего числа видов. ФИЛЕТИЧЕСКОЕ ВИДООБРАЗОВАНИЕ Филетическое видообразование является результатом дейст- вия естественного отбора на генетический состав одной или нескольких популяций. Изменения в генофонде вызывают изме- нения в фенотипе (форме, строении, физиологии и поведении) организмов, составляющих популяцию. Воздействуя на фено- типическую изменчивость, естественный отбор вызывает со вре- менем изменения в генетическом составе популяции, а любое такое изменение, пусть даже небольшое, и есть эволюция. Эволюционные изменения генетического состава популяции могут означать или прогрессивную адаптацию к постоянным условиям среды, или приспособление к меняющимся внешним условиям. С каждым последующим поколением увеличивается разрыв между генофондом поколения, которое мы условно при- мем за исходное, и генофондом современного поколения. По- скольку популяция изменяется, почти неизбежно (статистиче- 7*
100 Часть 1 Описание и классификация ископаемых остатков ски) должны появиться различия, мешающие особям с изменив- шимся фенотипом скрещиваться с особями, обладающими ис- ходным предковым фенотипом. Если представить себе хронологический ряд популяций и выбрать одну из них в качестве исходной, то в этом ряду будет точка, в которой накопившиеся отличия уже таковы, что все последующие популяции были бы репродуктивно изолированы ют исходной, если бы жили в одно время с ней. Эта точка и •соответствует возникновению нового вида. Такое представление об эволюции популяции во времени можно распространить на вид, состоящий из большого числа по- пуляций. Если между этими популяциями существует обмен генами, то процесс филетического видообразования захватывает целый вид. Но по иронии судьбы при наличии генетического контакта между всеми популяциями процесс этот неизбежно приводит к вымиранию предкового вида. Такой тип вымирания называется филетическим вымиранием. ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ ВИДООБРАЗОВАНИЕ Рассмотрим теперь популяции одного вида, живущие в одно время, но географически изолированные одна от другой. В этом случае две или несколько групп организмов одного вида эволю- ционируют и претерпевают филетическое видообразование не- зависимо. Если географические преграды между популяциями остаются непреодолимыми достаточно долго, то может развить- ся репродуктивная изоляция. Когда она возникает, мы говорим, что произошло географическое видообразование: из одного вида возникло два или несколько одновременно живущих видов. Разграничение между филетическим и географическим видо- образованием несколько искусственно, поскольку оба процесса основаны на естественном отборе. Главное различие состоит в том, что филетическое видообразование идет в отсутствие гео- графической изоляции, а географическое видообразование тре- бует такой изоляции. При географическом видообразовании новые виды могут появиться в обоих эволюционных рядах или только в одном. В любом случае число видов увеличивается. Может показаться, что процесс географического видообразования должен неизбеж- но вести к постоянному увеличению общего числа видов, но на деле этому противодействует вымирание. Эволюционные линии время от времени обрываются вследствие быстрых изменений условий среды, к которым вид не может приспособиться путем филетического видообразования. Таким образом, число видов, живущих на Земле в любой данный момент, представляет собой результирующую позитивного процесса географического видо- образования и негативного процесса вымирания.
V. Вид как целое 101 ПОДВИДЫ Мы можем рассматривать подвиды как зарождающиеся ви- ды. Подвидами обычно называют географически изолированные популяции или группы популяций, генетически различные, но не настолько, чтобы между ними существовала репродуктивная изоляция. С палеонтологической точки зрения подвидами можно назвать и промежуточные стадии замещения одного вида дру- гим в процессе филетического видообразования. КЛИНЫ И КОЛЬЦЕВЫЕ ПЕРЕКРЫВАНИЯ Некоторые аллопатрические популяции разделены участками среды, неблагоприятными для их обитания. Так, популяции птиц на отдельных островах какого-либо архипелага разделены значительными водными пространствами, а равнинные популя- ции наземных растений разделены горными цепями. Другие аллопатрические популяции не разделены такими резко выра- женными преградами. Обмен генами между популяциями, расположенными на краях географического ареала вида, может быть сильно ослаб- лен уже вследствие большого расстояния между ними. В ре- зультате может возникнуть градиент генетического состава популяций, выражающийся в так называемой клине. Обнару- жено, .что у некоторых видов популяции, живущие на противо- положных краях ареала, репродуктивно изолированы друг от друга, но как бы соединены цепью скрещивающихся популяций. Если такие репродуктивно изолированные популяции с гра- ниц ареала мигрируют так, что их ареалы перекрываются, то образуется так называемое кольцевое перекрывание. Популя- ции, некогда разделенные значительным расстоянием, живут симпатрически, оставаясь четко выраженными видами, но меж- ду ними существует непрерывный ряд скрещивающихся попу- ляций. К счастью для биолога-практика, клины и кольцевые пере- крывания встречаются сравнительно редко. Палеонтологу же обычно вообще не удается выделить клины и кольцевые пере- крывания вследствие того, что палеонтологическая летопись недостаточно полна, а определения возраста недостаточно точны. Возникновение видов в отсутствие изоляции Было много споров о том, могут ли из одного вида возник- нуть два или несколько живущих одновременно, если часть по- пуляций вида не подверглась географической изоляции. Впрочем,
102 Часть 1 Описание и классификация ископаемых остатков здесь мы можем не касаться этого вопроса, так как и биологи, и палеонтологи согласны в том, что если это и случается, то чрезвычайно редко. Скорость видообразования Определить скорость, с которой происходит видообразова- ние,— задача скорее для палеонтолога, чем для биолога. Био- лог видит только популяции, живущие в данный момент, и для реконструкции истории изучаемого вида может опираться толь- ко на догадки. Палеонтолог же работает со стратиграфически- ми последовательностями ископаемых, по которым можно вос- становить хронологический порядок популяций по их сохранив- шимся остаткам; следовательно, положение палеонтолога более выгодно и у него гораздо больше возможностей расширить на- ши знания о том, как в процессе эволюции появляются виды. Рассматривая вопрос о скорости видообразования, мы долж- ны помнить разницу между филетическим и географическим видообразованием. Нас интересует скорость изменений в одном эволюционном ряду, с одной стороны, и влияние физической изолированности популяций, необходимой для географического видообразования, — с другой. Самыми важными факторами, определяющими скорость филетического видообразования, явля- ются: 1) время генерации, 2) давление отбора, 3) мутационное давление и 4) размер популяции. Время генерации — основная единица измерения времени в случае естественного отбора. Успех или неуспех вариантов из одной скрещивающейся популяции выражается в том влия- нии, которое эти варианты оказывают на генетический состав последующего поколения. Ясно, что вид с малым временем ге- нерации будет давать больший прирост генетических изменений за тысячу лет, чем вид с большим временем генерации. Следо- вательно, малое время генерации (этот признак контролируется генетически) можно рассматривать как приспособление, спо- собствующее быстрой эволюции. Поэтому можно ожидать, что группы организмов с малым временем генерации должны обла- дать большим разнообразием, чем группы с большим временем генерации. Если популяция обитает в очень благоприятных условиях, то большое число форм может иметь одинаковый успех и ге- нетический состав будет медленно изменяться от поколения к поколению. Но там, где биологические или физические фак- торы среды обусловливают усиление конкуренции между осо- бями, «непригодные» особи быстрее элиминируются из популя- ции и степень генетических различий между популяциями воз-
V. Вид как целое 103 растает. Поэтому так называемое давление отбора сильно влия- ет на относительные скорости эволюции в данном ряду. Для эволюционных изменений существенно важно наличие генетической изменчивости в популяции. Без такой изменчивости популяция или остается неизменной из поколения в поколение, или начинает вымирать, в зависимости от степени «жесткости» условий среды. Поскольку в конечном счете источником генети- ческой изменчивости являются генные мутации, частота мута- ций прямо влияет на скорость эволюции. Частоту мутаций на- зывают мутационным давлением. При прочих равных условиях возрастание мутационного давления вызовет увеличение ско- рости эволюции. Размер популяции играет важную роль в определении ско- рости эволюции, так как от него зависит абсолютная частота нового варианта, появление которого вызвано мутацией, а также скорость, с которой благоприятная мутация может распростра- ниться в популяции. Здесь действует несколько противоположно направленных процессов, но в целом совершенно правильно будет считать, что скорость эволюции мелких популяций выше, чем крупных. Рассмотренные факторы влияют на скорость изменений в ряду поколений и, следовательно, на скорость географического и филетического видообразования. Но для того чтобы происхо- дило географическое видообразование, нужна географическая изоляция между популяциями. Она зависит от нескольких фи- зических и биологических факторов. Организмы, живущие на - мелководье на окраине материка, имеют не много шансов по- пасть в условия географической изоляции, так как пригодные для них биотопы могут составлять непрерывную цепь. Но по- пуляции того же вида, обитающие у побережий островов, ско- рее всего будут претерпевать географическую изоляцию, так как пригодные для них биотопы могут быть разделены рас- стоянием в десятки и даже сотни километров. Не удивительно поэтому, что на мелководье у островов Вест-Индии встречается гораздо больше видов на единицу площади дна, чем, например, вдоль восточного побережья Африки. Поразительный пример географического видообразования представляют фауны морских беспозвоночных, обитающих на мелководье у атлантического и тихоокеанского берегов Панам- ского перешейка. Условия среды здесь практически одинаковы, но по обе стороны перешейка живут лишь некоторые виды. Перешеек уже несколько миллионов лет находится выше уровня моря и со времени своего последнего поднятия представляет собой барьер, разделяющий популяции морских видов. Посте- пенно в результате географического видообразования фауны двух побережий стали совершенно различными.
104 Часть 1. Описание и классификация ископаемых остатков Иногда на основании изучения группы ископаемых видов, распределенных в соответствии с географическими условиями мест их обитания, удается сделать определенные палеогеогра- фические выводы. Таким способом удалось очень точно просле- дить историю поднятий и опусканий Панамского перешейка за последние 120 млн. лет. Очевидно, периоды быстрого геогра- фического видообразования связаны с периодами тектонической активности. Один и тот же географический элемент может представлять собой преграду для обмена генами между популяциями одного вида и не служить такой преградой для другого вида. Потенциал расселения организма — важный биологический фактор, влияю- щий на географическое видообразование. Некоторые виды на протяжении всего жизненного цикла очень ограничены в воз- можностях передвижения. В таком случае такой фактор, как расстояние, приводит к полной изоляции отдельных популяций вида. Например, у брюхоногого моллюска Purpura lapillus оплодотворенные яйца в течение всего периода своего развития остаются на дне моря, а взрослая особь за всю свою жизнь мо- жет переместиться всего на несколько метров. Расселение идет буквально «черепашьим шагом», ускоряясь только за счет случайных факторов — штормов или прикрепления к дрейфую- щему плавнику. У других видов того же рода совсем иной способ размноже- ния: из оплодотворенных яиц выходят свободноплавающие ли- чинки, ведущие планктонный образ жизни целых 6 недель. У этих видов потенциал расселения чрезвычайно высок, и не удивительно, что для них в меньшей степени характерно гео- графическое видообразование, чем для Purpura lapillus. Расселительный потенциал может сильно различаться даже у близкородственных видов, и поэтому палеонтологу важно знать расселительные возможности организмов. По раковине брюхоногого или двустворчатого моллюска часто можно узнать, обладал ли организм свободноплавающей стадией, — для этого надо изучить личиночную раковину, сохраняющуюся у вершины взрослой. Следовательно, по морфологии палеонтолог может узнать кое-что о потенциале расселения. Биологические методы разграничения видов На практике проблема различения видов обычно сводится к следующему вопросу: считать ли две морфологически разли- чающиеся популяции разными видами или же это таксоны низ- шего ранга (например, подвиды)? Здесь биологу больше всего помогает общепринятое положение, согласно которому морфо-
V. Вид как целое 105 логически различные популяции могут быть симпатрическими только в том случае, если они принадлежат к разным видам. Конечно, при этом подразумевается, что разделение одного вида на два или большее число видов без репродуктивной изоля- ции— настолько редкое событие, что его не стоит принимать во внимание. Рассуждая таким образом, биолог, когда ему доводится встретить два морфологически различающихся орга- низма с перекрывающимися ареалами, довольно уверенно делает вывод, что эти организмы относятся к двум разным видам. Почти все аллопатрические популяции обладают некоторыми различиями-—морфологическими, физиологическими, этологи- ческими или экологическими. Оценивая вероятность репродук- тивной изоляции в случае двух подобных популяций, пале- онтолог основывается главным образом на сравнении со сте- пенью различий между популяциями, встречающимися симпат- рически и потому с уверенностью относимыми к разным видам. Такой способ разграничения видов не всегда надежен. Все со- гласны, что есть очень слабо различающиеся виды (так назы- ваемые «виды-двойники»), а есть виды, различающиеся настоль- ко, что сомнения в обоснованности придания им статуса вида не возникает. В общем степень различий между видами внутри каждой эволюционной группы довольно постоянна, так что специалист постепенно приобретает опыт, помогающий ему интерпретиро- вать видовые различия между аллопатрическими популяциями. Кроме того, большинство современных видов обладает доста- точно четкими отличиями, так как эти виды давно находятся в репродуктивной изоляции и успели приобрести множество заметных отличительных признаков. Тот факт, что выделение видов в значительной степени ос- новано на опыте исследователя, нашел выражение в неофици- альном, но поразительно действенном определении вида: «вид является видом, если это признает опытный специалист». В выделении видов может помочь также географическое распределение аллопатрических популяций. Если популяции разделены уже давно, то шансы на завершение процесса видо- образования у них выше, чем у популяций, живущих в тесной близости и не испытавших продолжительной географической изоляции. Поэтому таксономисты часто обращаются к биогео- графии. С определенным основанием можно сказать, что попу- ляции, разделенные большим расстоянием, относятся к разным видам, даже если морфологические различия между ними не очень велики. Такой подход может быть весьма полезным в ка- честве вспомогательного, но если выделять виды только на ос- новании географической разделенности, то это может привести к значительным затруднениям.
106 Часть 1. Описание и классификация ископаемых остатков Подводя итог, можно сказать, что при определении границ между видами биолог опирается в основном на фенотипические различия между популяциями. Иногда он использует данные биогеографии, иногда ему помогает симпатрическое распростра- нение исследуемых популяций. Биологическое разграничение видов прежде всего является интерпретацией эволюционной ис- тории изучаемого организма. В разное время появлялись предложения расстаться с си- стемой, основанной на определении вида, которое редко может применяться объективно; говорили, что это определение надо заменить другим, основанным на морфологии, в котором гра- ницы между видами будут установлены произвольно, с помощью статистических методов. Для этой цели предлагались различные определения «морфологического вида». Так, предлагалось счи- тать разными видами две популяции, статистически достоверно различающиеся по одному или нескольким морфологическим признакам. Такая система привлекательна тем, что позволяет избавиться от многих практических проблем. Подобные предложения никогда не получали всеобщей под- держки, в основном потому, что результаты эволюционного процесса не соответствуют условным границам между видами. Во многих случаях было показано, что различие между популя- циями, достаточное для репродуктивной изоляции, лишь весьма приближенно коррелирует с абсолютной степенью различий между популяциями. Однако совершенно несомненно, что ре- продуктивная изоляция — основное условие разделения массы организмов на дискретные адаптивные единицы. Поэтому так- сономисты считают, что лучше описывать результаты эволюции теоретически безупречным, хотя и с трудом приложимым на практике методом, чем методом, теоретически неверным, осно- ванным на соглашении. Проблема вида в палеонтологии Если бы мы могли построить трехмерную модель эволюции живого, так чтобы время было отложено по вертикальной оси, а эволюционные различия между группами выражались бы в расстоянии между ними по горизонтали, то получилось бы не- что вроде сложного разветвляющегося кверху дерева. Изучая живые формы, биолог видит только горизонтальную, двумерную верхнюю плоскость дерева — верхушки самых высоких ветвей. Другими словами, он не имеет дела с эволюционными рядами (кроме очень коротких, в которых происходят незначительные эволюционные изменения). Биологические виды явственно раз- личаются между собой потому, что эволюционные ряды, к кото- рым они принадлежат, уже долгое время репродуктивно изоли-
V. Вид как целое 107 рованы один от другого. Если какой-то ряд расщепляется в настоящее время, то, как мы видели, определить, имеется ли репродуктивная изоляция между зарождающимися видами или ее нет, оказывается делом весьма нелегким. Палеонтолог должен учитывать еще одно измерение — время, и потому в палеонтологии невозможно применять общеприня- тое биологическое определение вида (основанное на репродук- тивной изоляции) и в то же время рассматривать виды как дискретные реально существующие единицы. Отсюда возникла так называемая «проблема вида в палеонтологии». В биологии аналогичная проблема возникает из-за существования клин и кольцевых перекрываний, но эти явления встречаются не на- столько часто, чтобы создавать большие затруднения. Предложено множество различных подходов к определению и распознаванию ископаемых видов. Некоторые исследователи полагают, что биологическая концепция вида должна быть отброшена в основном потому, что ее невозможно применить к эволюционному континууму; кроме того, невозможно судить о репродуктивной изоляции ископаемых видов. По-видимому, большинство палеонтологов если и стоит за применение био- логической концепции вида, то лишь в непрямой и неполной форме. На практике это можно осуществить, относя к ископае- мому виду лишь те экземпляры, которые, по мнению палеонто- лога, принадлежали бы к одному «биологическому» виду, если бы жили в одно время. Мы подчеркивали, что, хотя биолог определяет виды, основываясь на генетических соображениях, распознает он их чаще всего с помощью морфологических критериев. Палеонтолог может поступать так же, опираясь на степень морфологических различий между биологическими ви- дами (желательно — видами рецентной группы, близкородствен- ной изучаемой ископаемой группе). Но остается одна существенная проблема: коль скоро мы определили количественно морфологическую изменчивость внутри вида, где провести границы между видами одного эво- люционного ряда? На фиг. 43 показаны три возможных решения Для случая простого эволюционного разветвления. Некоторые исследователи предпочитают проводить границы между видами в точках ветвления, с тем чтобы избежать ситуации, изобра- женной на фиг. 43, Б. Поскольку добавляется еще одно изме- рение — время, — некоторые исследователи используют для ви- дов, представляющих условно отграниченный отрезок эволюци- онного ствола, специальный термин, например «последователь- ный вид» (successional species) или «палеонтологический вид» (paleospecies)1. 1 В. Г. Гептнером предложен термин «фратрия».— Прим,, перев.
108 Часть 1 Описание и классификация ископаемых остатков Фиг. 43. Три возможных способа подразделения ископаемого разветвляюще- гося филогенетического ряда на три или четыре вида (из [199], с измене- ниями). Как ни странно, в биологических определениях вида кон- цепция репродуктивной изоляции использовалась задолго до того, как идея эволюции утвердилась в биологии. Между тем современное определение биологического вида совершенно иг- норирует эволюцию. Поэтому Симпсон [199] предложил осо- бое определение для эволюционного вида: «Эволюционный вид — это линия, развивающаяся отдельно от других и имеющая свою единую эволюционную роль и свои тенденции». Под «ролью» здесь подразумевается образ жизни в особом место- обитании. Это определение в основном совпадает с генетиче- ским определением биологического вида, но допускает межви- довые скрещивания (по Симпсону, «в той степени, какая воз- можна без слияния ролей видов»). Хотя в формальном опреде- лении Симпсона не описаны критерии проведения границ между видами, Симпсон полагает, что морфологические различия меж- ду видами должны быть по крайней мере не меньше, чем между ныне живущими видами той же (или близкой) таксоно- мической группы. Проблема вида в палеонтологии будет стоять всегда; все общие методы определения и распознавания ископаемых видов неизбежно и субъективны, и произвольны. Но есть один очень важный фактор, устраняющий субъективность при расстановке многих «границ» внутри филогенетического ряда. Этот фактор — часто встречающиеся разрывы в палеонтологической летописи. Сохранившаяся часть филогенетического древа жизни так мала и настолько отрывочна, что часто мы находим только короткие отрезки, в которых отмечаются лишь слабые эволюционные из- менения. Это положение иллюстрирует фиг. 44, на которой по- казаны последовательные ископаемые популяции, составляющие один эволюционный ряд. В некоторых сохранившихся участках ряда проявляются незначительные эволюционные изменения.
V Вид как целое 109 Перерыв В Перерыв Б Перерыв А Эволюционная тенденция Фиг. 44. Схема, показывающая, как по разрывам в палеонтологической лето- писи могут быть намечены условные границы отдельных видов в эволюцион- ном ряду. Изображены кривые распределения признака, развивающегося в гипотетическом ряду. Каждая кривая относится к популяции, которая представляла этот эволюционный ряд в данное время. Можно было бы изобразить больше или меньше кривых. Последователь- ность кривых обнаруживает эволюционную тенденцию. Но в палеонтологической летопи- си ряда имеются большие разрывы. Популяции сохранились лишь в четырех страти- графических подразделениях (А, Б, В и Г), соответствующих вместе менее чем полови- не времени, в течение которого развивался данный ряд Предположим, морфологичес- кие различия между популяциями из разных стратиграфических единиц настолько ве- лики, что если бы популяции А и Б жили в одно время, то скрещивание между ними было бы, на наш взгляд, невозможным и что то же самое справедливо также для популя- ций Б и В и популяций В и Г В то же время скрещивание внутри каждой из этих по- пуляций представляется нам возможным. Тогда остается сделать вывод, что популяци- онную группу из каждой стратиграфической единицы надо считать отдельным видом. Таким образом, разрывы в стратиграфической летогиси заставили гас субъективно раз- делить непрерывный эволюционный ряд на виды [134]. в других изменения совсем не проявляются. Большие разрывы между сохранившимися фрагментами эволюционного ряда об- легчают проведение границ между видами. Таким образом, природа сильно упростила проблему вида в палеонтологии (правда, за счет утраты весьма ценной информации). И все же определение видовой принадлежности многих ис- копаемых организмов связано с немалыми затруднениями. Что- бы убедиться в этом, достаточно ознакомиться с несколькими статьями, посвященными местным ископаемым фаунам. Обычно значительную долю описанных в таких работах окаменелостей не очень уверенно относят к определенным видам, а видовые определения предшествующих авторов обычно берут под сомне- ние или отвергают. Трудности работы палеонтолога связаны не только с тем, что он пытается разделять на части контину-
по Часть 1 Описание и классификация ископаемых остатков умы (эволюционные линии), но и с тем, что на ископаемых остатках не удается изучить многие признаки, обычно доступ- ные биологу (как морфологические, так и этологические, эколо- гические и географические). Мы уже видели, что для описания вида недостаточно одной особи, и рассмотрели примеры изменчивости внутри популяции и между популяциями. Раньше, даже после того как теория эволюции получила широкое признание, многие таксономисты считали, что существует идеальная форма вида и что можно выбрать отдельную особь — типовой экземпляр, или голотип,— которая представляла бы эту идеальную форму; идея внутри- видовой изменчивости при этом игнорировалась. В XX веке, ког- да мы лучше стали понимать генетику популяций, такой «ти- пологический подход» был почти вытеснен. Сейчас всеми при- знано, что морфология вида лучше всего описывается стати- стически, что позволяет учитывать значительную изменчивость. Представление исследователя о живом или ископаемом виде отражено в тех известных ему особях, которых он относит к этому виду. Симпсон [194] предложил для такой группы особей полезный термин гиподигм (hypodigm). Все особи гиподигма, включая описанную ранее в качестве типового экземпляра, име- ют одинаковый вес при описании вида. На практике возникает проблема передачи представления о виде другим исследовате- лям. Конечно, в большинстве случаев невозможно описать в таксономических статьях все особи гиподигма. Этих особей мо- жет быть несколько тысяч или даже миллионов. Проблема частично разрешается помещением в начале описания вида так называемой синонимики. Это перечисление особей или популя- ций, описанных предыдущими авторами и включаемых автором статьи в свой гиподигм. Многим из этих особей или популяций предыдущие авторы могли давать другие видовые наименова- ния, но эти наименования отвергаются составителем синонимики и перечисляются только для исторической справки. Синонимика редко отражает весь гиподигм, тем не менее она представляет собой краткий обзор гиподигма автора, и ее можно использовать для сравнения. Формальное именование и описание вида Биологу или палеонтологу приходится выделять новый вид в тех случаях, когда обнаруживаются особи, до того никем не названные, или когда, по мнению исследователя, известный ра- нее вид на самом деле состоит из двух или нескольких разных видов. В палеонтологии обычно действуют одновременно обе причины: исследователь может выделять новый вид, основы-
V Вид как целое 111 ваясь на новом ископаемом материале, но включая в него особи или популяции, ранее относившиеся к другим видам. Как мы видели, индивидуальное представление исследователя о виде, его мнение о делении родов на виды — дело субъективное. Именование видов, напротив, регламентировано определенными правилами. В противном случае возник бы номенклатур- ный хаос. МЕЖДУНАРОДНЫЙ кодекс зоологической НОМЕНКЛАТУРЫ В разное время предлагалось множество разных систем именования и описания видов. Одни продержались недолго, другие дольше. Часто в разных странах использовали разные системы. Системы варьировали от таксона к таксону. Все это приводило к серьезной путанице. Но за последние полвека ис- следователи, работавшие в разных странах с различными группами растений и животных, сумели постепенно прийти к соглашению. Теперь большинство вопросов, связанных с видо- выми названиями, находится под контролем международных организаций. Одна из самых важных — Международная комис- сия по зоологической номенклатуре. Она работает под эгидой Постоянного комитета международных зоологических конгрес- сов и занимается проведением в жизнь и усовершенствованием Международного кодекса зоологической номенклатуры. Кодекс был принят V Международным зоологическим конг- рессом, состоявшимся в Берлине в 1901 г. Это довольно про- странный официальный документ, говорящий о правилах уста- новления названий видов и других таксономических групп, а также о проблемах, связанных с названиями, предложенными в рамках старых систем. Комиссия действует как судейская коллегия и законодательный орган, рассматривающий вопросы таксономической процедуры. Международный кодекс действителен и для современных, и для ископаемых организмов, и это, конечно, удобно, так как мало кто из таксономистов работает и с теми и с другими. Если бы не унифицирующее действие Международного кодекса, мог- ли бы развиться две совершенно независимые и, возможно, взаимоисключающие системы. Международный кодекс касается таксономических категорий от подвида до надсемейства, но в этой главе мы будем говорить в основном о его приложении к категории вида. Международный кодекс применим почти ко всем вопросам таксономии животных. Ботаники используют Международные правила ботанической номенклатуры. Кроме того, для некото- рых особых групп, например для бактерий, существуют еще
112 Часть 1. Описание и классификация ископаемых остатков один-два свода правил. Но небольшие различия между этими кодексами нас не касаются, и для общего ознакомления с пра- вилами номенклатуры мы рассмотрим зоологический кодекс. Что касается установления новых видовых названий, кодекс дает указания по выбору названия, его опубликованию, описа- нию нового вида и обозначению одного или нескольких типовых экземпляров. Чтобы вид был признан официально, ему надо дать название. Выбор названия регламентируется некоторыми правилами. Главное из них — название должно быть биноминальным, т. е. состоять из двух слов. Официальное название вида, к которому принадлежит человек, — Homo sapiens; sapiens — видовое на- звание, а Ното — название рода, к которому относится этот вид. В соответствии с Международным кодексом видовое на- звание (называемое иногда тривиальным) — в данном случае sapiens — не имеет смысла без родового. На практике большин- ство заново открываемых видов легко может быть отнесено к уже существующим родам, так что при описании нового вида, как правило, приходится придумывать только одно название. Но если новый вид явно отличается от всех установленных ро- дов, то одновременно дается и новое родовое название. Исключая только что упомянутое отнесение к какому-либо роду, кодекс не требует полной таксономической идентифика- ции нового вида, признавая, что полная классификация часто затруднительна или невозможна, особенно если новый вид резко отличается от всех других известных видов. Самое главное требование к новому названию — это чтобы оно не было уже занято («преоккупировано»). Это ограничение, препятствующее возникновению гомонимов, относится к соче- танию родового и видового названий, т. е. можно поставить во вторую часть биномена название, использованное уже для ви- дов в другом роде, но оно не должно совпадать с видовыми на- званиями в данном роде. Договорились также не применять одинаковых названий в близких родах, так как с углублением наших знаний об эволюционных взаимоотношениях родов родо- вая принадлежность видов часто меняется. В качестве названий для видов и родов употребляются ла- тинские или латинизированные слова. В выборе слов допускает- ся значительная свобода — в качестве названия используются ла- тинизированные названия местностей, имена и фамилии людей, различные прилагательные. Впрочем, выбор ограничивается не- которыми практическими и эстетическими соображениями, пере- численными в кодексе. . Чтобы название нового вида стало официально признанным, его надо опубликовать в каком-либо распространенном издании, т. е. оно должно быть напечатано типографским способом, до-
V. Вид как целое 113 статочно большим тиражом и должно распространяться по обыч- ным каналам. Точные правила, регламентирующие форму пуб- ликации, сложны. Их назначение — обеспечить всем таксоно- мистам мира возможность публикации новых названий. Новое название не признается официально, если оно просто занесено в этикетку музейного экземпляра или если новый вид описан устно перед ученым собранием. Виды нельзя описывать анонимно. Поэтому авторство ново- го вида — существенная часть описания. Чаще всего виды опи- сываются одним автором, но вполне допустимо участие двух или нескольких лиц. Необходимость перечисленных требований к публикации яс- на. Ежегодно описываются тысячи новых видов на многих язы- ках, во множестве разных изданий, от серийных монографий, издаваемых музеями, до крупных международных журналов. Конечно, возникают сложные библиографические проблемы. Международная комиссия попыталась их упростить, предложив, чтобы публикации делались на нескольких рекомендованных языках. Обычно рекомендуются французский, немецкий, анг- лийский и русский, хотя кодекс не придает этой рекомендации силы закона. Международный кодекс не предписывает сопровождать пуб- ликацию нового вида фотографией или другой иллюстрацией с изображением описываемого экземпляра, но в приложении к кодексу иллюстрирование настоятельно рекомендуется, и оно вошло в традицию. Исходя из практических соображений, ил- люстрирование можно считать обязательным. О форме описания Международный кодекс говорит порази- тельно мало. Основное требование — чтобы название сопровож- далось «описанием», цель которого — выделить признаки, отли- чающие данный таксон. Некоторые общие рекомендации Меж- дународной комиссии, опубликованные в виде приложения к кодексу, раскрывают это требование подробнее. Кроме того, сло- жились уже традиционные формы описания. Кодекс указывает, что каждое описание нового вида должно сопровождаться обозначением типового экземпляра или серии экземпляров. Это единственные экземпляры, к которым офици- ально относится название нового вида. Кодекс требует из прак- тических соображений, чтобы эти типовые экземпляры были четко этикетированы, чтобы были приняты необходимые меры для их сохранения и чтобы они были доступны заинтересован- ным в их изучении исследователям. Обычно типовые экземпляры сдаются в большой музей, где хранение хорошо поставлено. Кроме рассмотренных правил именования видов, кодекс со- держит многочисленные указания для казусов, связанных с ис- торическим развитием системы именования и необходимостью 8—467
114 Часть 1. Описание и классификация ископаемых остатков включить в систему виды, описанные не по правилам. Бывает, что новое название предлагается для уже описанного и назван- ного кем-то вида. В этом случае применяется так называемый закон приоритета. За исключением некоторых особых случаев, название, предложенное первым, предпочитается всем предло- женным позже. Международный кодекс содержит указания по разъяснению случаев такой путаницы и по улаживанию споров, которые могут возникнуть. В номенклатуре видов могут возникать и возникают самые разнообразные затруднения. Все сказанное здесь —только вве- дение к проблеме именования видов. ФОРМА ОПИСАНИЯ Майр, Линсли и Юзингер [128] предложили следующую форму описания нового вида. Научное название Синонимика (если есть синонимы) Голотип (включая указания о стратотипической мест- ности и месте хранения) Диагноз Описание Измерения и другие численные данные Сравнительные замечания Ареал (географический) Местообитание (экологические замечания) и гори- зонт (для ископаемых) Перечень просмотренного материала Научное название должно быть дано в биноминальной фор- ме, согласно правилам Международной комиссии. Диагноз — перечисление признаков нового вида, которыми он отличается от всех других видов. Описание — полное перечисление призна- ков без указания на сходство с другими признанными видами или на отличие от них. Число измерений и других количествен- ных данных, включаемых в описание, может быть различным у разных авторов и меняется в зависимости от описываемой группы организмов. Как минимум надо включать основные из- мерения типового экземпляра или экземпляров. В разделе «За- мечания» может содержаться информация о негенетической из- менчивости, стадиях онтогенеза, эволюционном родстве с дру- гими видами, а для ископаемых форм, кроме того, и сведения о степени сохранности. Здесь также может разъясняться смысл названия вида. В разделе «Ареал» обычно перечисляются, кроме типового местонахождения, другие места, где найден новый вид. Что касается местообитания, палеонтолога особенно интересуют
V. Вид как целое 115 сведения о геологическом распространении. «Перечень просмот- ренного материала» обычно включает ссылки на коллекции музеев, где хранятся особи, не считающиеся официально ти- повыми. Чтобы лучше ознакомить читателя с формами описания, мы здесь приводим три оригинальных описания вида, взятые из ли- тературы, с фотографиями типовых экземпляров (фото XIV— XVI). Эти примеры иллюстрируют однотипность формы описа- ния и показывают допустимые отклонения от стандарта. Девонская брахиопода Chonetes pachyactis Imbrie (фото XIV). Отличительные признаки: Отношение длины к шири- не невелико; резко выраженные широкие округлые ребра; уме- ренная и одинаковая глубина створок; крупные размеры. Cho- netes pachyactis наиболее близок к С. macltirea Norwood et Pratten из известняков Иллинойса, но последний отличается менее толстой спинной створкой и большей вздутостью ма- кушки. Описание. Крупная раковина; ширина взрослых особей обычно равна 30 мм. Очертания от поперечно-полукруглых до почти четырехугольных. Ребра отчетливые, широкие, округлые, почти одинаковые по ширине и форме, со струйками; увеличение числа ребер происходит в результате бифуркации (ветвления), а иногда путем вставления; у переднего края насчитывается около 7 ребер в расчете на отрезок 5 мм. Брюшная створка. 6—8 шипов по каждую сторону макушки вдоль замочного края. Спинная створка. Боковой и передний профили умеренно и равномерно вогнуты; толщина примерно равна толщине брюшной створки. Задне-боковые области вогнуты несколько менее, чем вся поверхность створки. Размеры голотипа. Длина 20 мм, ширина 32 мм, тол- щина 5,7 мм. Распространение. Формация Норвэй-Пойнт (местона- хождения 41, 46, 47), Мичиган. Голотип. Экземпляр U.S.N.M.1 № 124397; формация Нор- вэй-Пойнт, местонахождение 47. Замечания. Анализ стадий роста этого вида показывает, что основные пропорции в ходе роста регулярно меняются, так что более крупные особи относительно шире и толще мелких. Нижнетриасовый аммонит Xenoceltites youngi Kummel et Steele (фото XV) [108]. Раковина с объемлющими оборотами, поперечное сечение которых сжатое, дискоидальное. Брюшная сторона узкоокруг- лая, боковые стороны выпуклые, пупковый край закругленный, 1 Национальный музей США.— Прим, перев. 8*
116 Часть 1. Описание и классификация ископаемых остатков но хорошо выражен, пупковая стенка почти плоская и подходит к пупковому шву под углом примерно 45°. К этому виду отне- сены 3 экземпляра из коллекции. Их размеры: Измеряемая величина Голотип MCZ1)5266 Паратип MCZ 5268 Паратип MCZ 5267 д 56,4 38,7 28,0 ш 13,7? 8,7? 6,1 в 22,9 16,8 12,5 Ду 18,3 11,5 7,6 ш/д 24,3? 22,5? 21,8 в/д 40,6 43,4 44,6 Ду/Д 32,4 29,7 27,1 1) Музей сравнительной зоологии, США. Боковые стороны внутренних оборотов несут невысокие сла- бо выраженные ребра. Эти невысокие ребра имеются на голоти- пе и на крупном паратипе, но на меньшем паратипе внутренние обороты совершенно гладкие, хотя в остальном он полностью сходен с голотипом и с другим паратипом. На наружных обо- ротах видны грубые линии нарастания, периодически сближаю- щиеся, так что образуется нечто вроде извилистых ребер, не заметных на внутреннем ядре. Грубые линии нарастания пере- секают брюшную сторону, образуя иногда слабые пережимы на брюшной стороне. Перегородочная линия сохранилась плохо; она состоит из двух тонко рассеченных боковых лопастей и низких широких седел. Замечания. Отнесение этого нового вида к роду Xenocel- tites основано на наличии неясных невысоких ребер на внутрен- них оборотах, на рисунке перегородочной линии и общем внеш- нем сходстве с Xenoceltites subevolutus Spath (Frebold, 1930, p. 14, pl. 3, figs. 1—3; Spath, 1934, p. 130, 131, pl. 2, fig. 2; pl. 8, fig. 2; pl. 9, fig. 4; pl. 11, fig. 2). Большинство видов, отнесенных Спэтом (1934) к роду Xenoceltites, имеет довольно ясно выра- женные пережимы на внешних оборотах. Эта морфологическая черта выражена у X. youngi слабо. Периферические пережимы особенно выражены у X. spitsbergensis Spath и X. gregoryi Spath (это формы с более эволютной раковиной, чем X. subevolutus). Спэт (1934) пишет, что он имел 100 экземпляров Xenoceltites со Шпицбергена; по Спэту, все три вида составляют последо- вательный ряд переходных форм. Нельзя с уверенностью гово- рить о диапазоне изменчивости шпицбергенских видов, но, судя
V. Вид как целое 117 по имеющимся данным, X. subevolutus мог иметь сильно реду- цированные периферические пережимы на внешних оборотах, в такой же степени, как у X. youngi. В составе рода Xenoceltites: X. cordilleranus (Smith) и X. in- termontanus (Smith) (известняки c Meekoceras, юго-восток Айда- хо); X. hannai, X. douglasensis и X. matheri Mathews, 1929 (зона Anasibirites, Форт-Дуглас, Юта); X. robertsoni и X. war- reni McLearn, 1945 (зона Anasibirites, Британская Колумбия); X. russkiensis Spath, 1934 (Ceratites minutus Diener 1895, non Waagen) (скифский ярус, район Владивостока, Сибирь); X. evo- tutus Waagen, 1895 (цератитовые известняки нижнего триаса, Соляной кряж, Пакистан). Местонахождение. Пласт «а», зона Meekoceras graci- litatus, Криттенден-Спринг, графство Элко, Невада. Место хранения. Голотип MCZ 5266, паратипы MCZ 5267 и не изображенный паратип MCZ 5268. Верхнекембрийский трилобит Pterocephalops tuberculineata Clark (фото XVI) [26]. Диагноз. Вид Pterocephalops со слегка суживающейся глабелью, несущей глабелярные борозды и лишенной срединно- го глабелярного бугорка. Описание. Ширина кранидия примерно равна его длине. Глабель почти прямоугольная, слегка сужающаяся к лобовому краю. Наибольшая выпуклость глабели расположена поперечно, кпереди от средней точки глабели. Две пары направленных назад боковых глабелярных борозд видны на отпрепарирован- ных экземплярах; на поверхности панциря они видны хуже. Окципитальная борозда выражена хорошо. Окципитальное кольцо шире всего в своей средней части и несет окципитальный бугорок. Выпуклая дублюра резко загнута вниз до уровня, ко- торый значительно ниже глабели. Кайма той же ширины, что и дублюра; она плоская, но край загнут. Лохман-Балк (1959) рассматривает это как широкую краевую борозду при узкой кайме; возможно, мы неверно толкуем эту структуру. Непод- вижные щеки поднимаются круто вверх от спинных борозд поч- ти до уровня вершины глабели. Пальпебральные лопасти не сохранились. Ширина неподвижных щек —примерно одна треть ширины глабели. Неподвижные щеки, начиная от точки, лежа- щей слегка кпереди от центра глабели, резко загнуты вниз спереди и сзади. Задняя часть неподвижных щек широка у ос- нования и четко обозначена задней краевой бороздой. Лицевые швы перед глазом и за глазом расширены слабо. Свободные щеки, туловище и хвостовой щит не известны. На поверхности разбросаны точечные бугорки, на кайме поперечный ряд равномерно расставленных бугорков.
118 Часть 1. Описание и классификация ископаемых остатков Размеры. U.S.N.M. 158449а: At: 8,4; А2 : 6,8; В : 4,7; Bi: 5,7; D: около 3,6; J, : 10,1; J2 : 7,6; J3: 7,4; К: 4,1; Ki: 3,9; Li : 3,6. U.S.N.M. 158449b: : 6,9; A2 : 5,5; В : 3,7; Bj : 4,6; Ji: 9,4; J2 : 6,8; K:3,l; Ki : 2,9; Li: 3,0. Заметим, что A2 — сагиттальное расстояние от задней границы окципитального кольца до осно- вания крутого предглабелярного поля; оно может быть негомо- логично применяемой обычно окципитальной интрамаргиналь- ной длине головного щита (Шоу, 1957, стр. 194—195), но имен- но такое измерение кажется логичным принять для данного головного щита. Сравнение. Этот вид очень сходен с Р. acrophthalma Raselti, 1944 , но оба имеющихся образца отличаются от обоих экземпляров Разетти, во-первых, несколько более сильной су- женностью к глабели, во-вторых, довольно многочисленными бугорками (на рисунках Разетти их видно немного), в-третьих, наличием двух пар глабелярных борозд, которых нет даже на очищенных частях Р. acrophthalma, и, в-четвертых, наличием окципитального бугорка. Эти небольшие различия кажутся по- стоянными. Очевидно, оба вида очень сходны. Замечания. Видовое название tuberculineata напоминает •о наличии ряда бугорков на кайме. Голотип. U.S.N.M. 158449а (1 головной щит). Паратип. U.S.N.M. 158449b (1 головной щит). ДИАГНОЗ И ОПИСАНИЕ Форма и содержание диагноза и описания в значительной мере варьируют в зависимости от времени и места опубликова- ния. Усилившийся интерес к внутривидовой изменчивости су- щественно повлиял на стиль и содержание диагнозов и описа- ний. Поскольку одна из главных целей в данном случае — пе- редача информации, понятно, что здесь высоко ценится унифи- кация. Например, везде, где только возможно, используется стандартизованная терминология. Если бы каждый таксономист изобретал новые термины для описания окаменелостей, возник бы полнейший хаос. Дать абсолютно полный диагноз или описание невозможно. Как мы знаем из гл. II, для описания окаменелости можно ис- пользовать бесконечное число признаков. Описать исчерпываю- ще один экземпляр или группу экземпляров невозможно, да и не нужно. В диагноз следует включать столько признаков, сколько необходимо для того, чтобы отличить особи нового ви- да от особей близкородственных видов. Обычно особое внима- ние уделяют признакам, наиболее заметным при любой степени сохранности. Если сообщается слишком много признаков, то система становится громоздкой и внимание отвлекается от са-
V. Вид как целое 119 мых важных признаков. Поэтому в диагнозе могут отсутство- вать некоторые признаки, которые являются тем не менее диагностическими. Вот в этом случае особенно важными ста- новятся хранящиеся экземпляры, которые служат «поддержкой» диагнозу. Описание в отличие от диагноза служит нескольким целям,, и не последняя из них — перечисление признаков, которые в будущем могут оказаться существенными для диагноза. Если вид входит в хорошо изученную группу и во многих отношениях сходен с другими ее членами, то описание может быть кратким,, так как существуют описания близкородственных видов. При этом можно ограничиться простым диагнозом. Виды, относя- щиеся к сравнительно мало изученным группам, надо описывать подробнее, чтобы в случае последующего обнаружения близких видов можно было провести необходимое сравнение. Желательно, чтобы описание содержало сведения об онто- генезе, особенно если он сопровождается изменениями формы. Важно описать изменчивость, обнаруженную внутри популяций и между популяциями вида. Если новый вид устанавливается на основании лишь нескольких экземпляров или их фрагментов, то описать изменчивость невозможно. Довольно много спорили о том, сколько экземпляров необ- ходимо для установления нового вида. Некоторые утверждали, что, поскольку внутривидовая изменчивость очень важна, нель- зя устанавливать новый вид на основании одного экземпляра или фрагмента. Но тут не может быть универсального правила. В каждом конкретном случае решение зависит от степени от- личия от родственных видов. Часто и на единственном экземп- ляре видно, что организм отличается от всех известных, и нет смысла ожидать, пока накопится достаточно много экземпля- ров. Многие важные палеонтологические открытия основаны на одиночных экземплярах или даже на фрагментарном материале. С другой стороны, если новый вид принадлежит к хорошо изу- ченной группе, в которой различия между видами невелики, то надо накопить обширный материал для того, чтобы описание было полным и эффективным. Многие требования к объему и содержанию описания про- диктованы практическими соображениями. Описание не должно быть слишком длинным, иначе его трудно будет прочитать и усйоить. Общий объем диагноза и описания нового вида вместе с замечаниями обычно не превышает 2000 слов. Ввиду быстрого развития автоматических методов хранения, переработки и из- влечения информации многие таксономисты с надеждой смотрят на открывающиеся возможности расширения емкости описания. Во многих случаях было бы сравнительно легко за- кодировать описание нового вида, чтобы оно могло храниться.
20 Часть 1. Описание и классификация ископаемых остатков е занимая много места, и быть извлечено в любой момент для равнения с другими видами. В последнее время разработаны екоторые принципы такой обработки и проведены предвари- ельные исследования. Конечно, это заманчивая возможность — ократить информацию, содержащуюся в двух тысячах слов писания ископаемого вида, до перечисления 30—40 морфоло- ических признаков, которое займет всего несколько сантимет- ов магнитной ленты. Можно будет даже отказаться от диагно- а в его обычной форме — описания признаков разных видов югут сравниваться автоматически, а различия, отмеченные ма- циной, и будут представлять собой диагноз. Особенность строения организма, использованная в диагно- е, называется таксономическим признаком. Чем таксономиче- кий признак отличается от других признаков? Здесь мы по- ддаем в заколдованный круг: таксономический признак — это [ризнак, оказавшийся полезным для таксономического разгра- [ичения. Это признак, пригодный для выявления различий меж- (,у таксономическими группами. Чтобы быть пригодным для различения видов, признак дол- кен удовлетворять нескольким условиям. Поскольку различе- [ие видов в конечном счете сводится к оценке степени генети- [еских различий между популяциями, таксономическим может >ыть признак, проявляющий минимум негенетической изменчи- юсти. Этот признак должен быть хорошо заметным, что особен- to относится к ископаемому материалу, так как неполнота охранное™ часто приводит к неполноте общего представления >б организме. В идеале таксономический признак должен при- утствовать и быть различимым на протяжении всего онтогене- а, а не только на некоторых его стадиях. Многие морфологические признаки, отвечая перечисленным ребованиям, все же не могут служить для целей таксономии. Это обычно признаки, хотя и подчиненные генетическому контро- но, но подверженные сильной генетической внутрипопуляцион- юй изменчивости. Пример — цвет волос у человека. Насколько эффективен данный таксономический признак, дожет зависеть от того, какую таксономическую категорию мы шссматриваем. Многие признаки слишком изменчивы для того, [тобы пользоваться ими при различении видов, но могут быть срайне важными при описании подвидов. Другие признаки не вменяются от вида к виду, но важны при различении родов I семейств. Биологи часто выбирают таксономические признаки, связан- 1ые с анатомией мягких частей тела или с поведением, но сви- щтельства о них редко сохраняются в палеонтологической ле- юписи. Из-за этого возникают трудности в таксономии тех фупп, которые имеют и живых, и вымерших представителей.
V. Вид как целое 121 Очень часто палеонтолог в таких случаях переисследует живые виды и находит набор вторичных таксономических признаков, основываясь на хорошо сохраняющихся частях организма. Но некоторые живые виды не удается различать по подобным при- знакам. В результате обычно под одним названием объединя- ется несколько ископаемых видов, хотя если бы мы имели пол- ное представление об их морфологии, то мы бы разделили их. Подведем итог. Таксономические признаки выбираются в первую очередь по их полезности для целей таксономического различения. Их выбор в значительной мере основан на опыте. В целом таксономические признаки являются, вероятно, наибо- лее важными с биологической точки зрения. ТИПОВЫЕ ЭКЗЕМПЛЯРЫ Выбор типовых экземпляров связан с некоторыми трудностя- ми. Если обозначается один экземпляр, его называют голоти- пом. Если выбрано несколько экземпляров, они называются синтипами. Правила допускают оба варианта, хотя Междуна- родная комиссия настоятельно рекомендует использовать не серию синтипов, а голотип, так как всегда остается возмож- ность, что последующие исследователи разделят серию на два или несколько видов. Раньше типовые экземпляры широко использовались для описания видов и как специальные эталоны для сравнения. Но теперь (частично благодаря принятию популяционного подхода в таксономии) мы знаем, что многие из этих «эталонов» не являются самыми представительными экземплярами своих ви- дов. Даже в большой выборке может не найтись особи, которая являлась бы некой средней особью по всем наблюдаемым мор- фологическим признакам. Кроме того, средняя величина измен- чивого признака ничего не говорит о размахе изменчивости. В современной биологии и палеонтологии типовой экземпляр не служит более основой для диагноза вида (кроме тех случа- ев, когда других особей нет). Вместо этого он стал «носителем названия». Когда вид получает название, оно формально да- ется только одному или нескольким типовым экземплярам. На практике типовые экземпляры ископаемых видов не являются типичными представителями гиподигма; обычно они уклоняются в сторону большего размера и лучшей сохранности. На разных стадиях таксономической работы важную роль играют и некоторые другие виды типовых экземпляров. Пара- тип— всякий экземпляр, кроме голотипа, который формально обозначен автором вида как использованный при описании ви- да. Таким образом, обозначение одного голотипа и серии пара- типов позволяет сохранить некоторые преимущества и системы
122 Часть /. Описание и классификация ископаемых остатков голотипа, и системы синтипа. Голотип остается носителем на- звания, а паратипы, которых может быть много, служат для более полного выражения авторской концепции данного вида. Лектотип — экземпляр, исходно обозначенный как синтип, но затем выделенный в качестве окончательного типового экзем- пляра вида. В этом не было бы необходимости, если бы автор сразу обозначил голотип и серию паратипов. Случается, что типовые экземпляры уничтожены или потеря- ны. Международная комиссия установила порядок обозначения новых типовых экземпляров-—неотипов — взамен утраченных. Для видов, описанных много лет назад, часто важно бывает заново описать экземпляры и дать их новые изображения, осо- бенно если оригинальное описание составлено по правилам, которые теперь не применяются. Плезиотипы — типовые экзем- пляры, используемые для переописания существующего вида. Выделяются также другие категории типовых экземпляров. Например, топотип — экземпляр, не входящий в оригинальный типовой материал, но собранный в типичном местообитании. Изменение видовых названий Исследователь может изменить название таксона, если его использование нарушает какое-то правило номенклатуры или если он считает, что таксон был классифицирован неверно. Мы рассмотрим только случаи изменения видовых названий. Одинаковые видовые названия, относящиеся к разным ви- довым группам, называются гомонимами. Первичные гомони- мы— это идентичные названия, установленные для разных так- сонов (с разными голотипами), относящихся к одному роду. Автор гомонима, появившегося позднее, заблуждался, не зная, что использованное им видовое название уже занято. После обнаружения такой ошибки оставаться в силе может только опубликованный раньше, старший гомоним. Кодекс предписы- вает всегда отвергать младший гомоним. Вторичные гомонимы возникают, когда вид переносится в другой род, в котором уже есть вид с тем же видовым названием. Согласно кодексу, ни один из авторов этих двух видов не совершил ошибки, посколь- ку видам, принадлежащим к разным родам, можно давать одно и то же видовое название. Проблема возникает в том случае, если впоследствии оба вида относят к одному роду. Исследова- тель, обнаруживший вторичные гомонимы, по правилам дол- жен отвергнуть младшее наименование. Отвергнутый первич- ный или вторичный гомоним должен быть замещен самым ста- рым из пригодных названий, а если ранее опубликованные названия непригодны, то новым. Два разных названия, данные одному таксону, называют
V. Вид как целое 123 синонимами. Объективные синонимы — это различные названия, предложенные для одного типового экземпляра (или экземпля- ров) . Здесь никакой проблемы не возникает; старший (т. е. ра- нее опубликованный) синоним должен быть сохранен, младший же синоним всегда отвергается. Субъективные синонимы — это названия, установленные для разных типовых экземпляров, ко- торые впоследствии были отнесены каким-либо автором к одно- му виду. Этот автор должен применить к обоим типовым эк- земплярам и ко всем экземплярам гиподигма, к которому он их отнес, старший синоним. Но другой исследователь может полагать, что эти типовые экземпляры относятся к разным ви- дам; он не сочтет названия синонимами и сохранит оба. Итак, кодекс автоматически устраняет младший объективный сино- ним, тогда как младший субъективный синоним остается при- годным названием, и его использование целиком зависит от того, на какой позиции стоит исследователь. Иногда на основании приоритета приходится заменять на- звания, ставшие привычными. Многие исследователи были не- довольны изменением родового названия всем знакомого эоце- нового предка лошади Eohippus на Hyracotherium. Кодекс предоставляет право Комиссии по зоологической номенклатуре отменять в некоторых случаях действие закона приоритета. Благодаря этому сохранились многие привычные названия, ока- завшиеся младшими гомонимами или синонимами. Перспективы Для палеонтолога таксономическая процедура — очень слож- ный и важный предмет. В действительности она значительно сложнее, чем описано здесь. Сложность этой процедуры и много- численность, казалось бы, устаревших и неэффективных правил часто поражают и озадачивают студентов. Появление возмож- ности изучать биологию и палеонтологию организмов с других планет дало толчок многим реформаторским идеям. Часто утверждают, что исследование космоса дает нам повод испра- вить ошибки и ввести новую, современную систему. Нельзя отрицать возможность улучшения применяющихся ныне методов. Самым большим препятствием к широкой рефор- ме служит значительность связанных с нею затрат. Изменить систему именования и классификации 1 500 000 современных и 130 000 ископаемых видов — задача гигантская. Масштаб проб- лемы тормозит прогресс, но он же оказывает стабилизирующее действие и предотвращает путаницу, которая, несомненно, воз- никла бы в результате проведения частичных реформ. Вероят- но, следующее поколение ученых займется усовершенствованием системы, но вряд ли она будет изменена существенно.
ГЛАВА VI Группировка видов в высшие категории Именование видов обычно идет рука об руку с их организа- цией в систему. Виды с общими признаками группируют вместе и отделяют от других групп, что облегчает сообщение инфор- мации о них. Например, можно сказать: «Я видел, как птица ела червяка». Но сейчас известно около 8600 видов птиц и око- ло 25 000 видов червей, и если слова «птица» и «червяк» заме- нить в этой фразе на видовые названия, то фраза окажется не понятной ни для кого, кроме специалистов. Используя слово «птица», мы описываем пожирателя червяка как члена четко определенной группы сходных существ, тем самым исключая из рассмотрения всех ныне живущих животных, кроме 0,1%. Такая формулировка допустима и в тех случаях, когда уточнять вид нет необходимости или если это затруднительно. Возможно, главная причина, заставляющая объединять виды в категории более высокого ранга, состоит в том, что человек не может выучить и запомнить названия и отличительные признаки полутора миллионов разных организмов. В примере с птицей и червем хорошему орнитологу, возможно, удалось бы опреде- лить вид птицы (особенно если он знаком с фауной данного района), но вряд ли он смог бы определить червя. В этом от- ношении объединение видов в более крупные категории ком- пенсирует недостаточный объем человеческой памяти. Обычный порядок определения экземпляра состоит в том, чтобы опреде- лить сначала тип, а потом постепенно идти от общего к част- ному. Как лучше классифицировать растения и животных? Группу видов можно подразделять различными способами. Скажем, можно разбить все виды на 26 категорий в алфавитном порядке в зависимости от того, с какой буквы латинского алфавита на- чинается название вида. Несколько более логично было бы рас- положить виды по годам их открытия. Но такие системы не помогут наблюдателю, поскольку организмы не имеют видимых признаков, которые позволили бы классифицировать их в соот- ветствии с такими системами. Другие системы классификации основаны на легко наблю- даемых признаках: на внешнем виде, типе местообитания, осо-
VI. Группировка видов в высшие категории 125 бенностях поведения, географическом или стратиграфическом распространении. ?4ногие из ранних систем классификации позвоночных были основаны на типе местообитания. Водные позвоночные (рыбы) отделялись от наземных (пресмыкающие- ся, птицы и млекопитающие) и т. д. Хотя некоторые группы (например, водные млекопитающие) не укладывались в такую систему, она была полезна во многих отношениях. Самые удачные системы классификации основаны на морфо- логии. Это слово мы применяем в широком смысле, включаю- щем не только внешнюю форму, но и внутреннюю анатомию и даже некоторые детали физиологии, биохимии и поведения. Большинство групп организмов классифицируется сейчас в соответствии с системами, возникшими задолго до того, как теория органической эволюции стала общепринятой. Системати- ки додарвиновской формации обычно считали, что виды, с кото- рыми они работают, были созданы независимо друг от друга. И все же некоторые ранние системы, особенно в том, что ка- сается деления на высшие таксоны, изменились после распрост- ранения эволюционной теории лишь весьма незначительно. Классификация и эволюция Если классификация должна служить в первую очередь це- лям описания и определения, то главным критерием для выбора системы является ее полезность. С повышением интереса к эво- люции от классификации стали также требовать, чтобы она выражала эволюционные отношения. В классификации большинства групп растений и животных повышение интереса к эволюции не вызвало особых переворо- тов главным образом потому, что морфологическое сходство тесно связано с эволюционной близостью. Поэтому система классификации, призванная отражать эволюционные взаимоот- ношения, в основном должна быть построена на тех же чертах сходства и различия, что и система, облегчающая определение организмов. Классификации постоянно изменяются. Частично это явля- ется результатом расширения наших знаний о богатстве живого мира. Часто приходится создавать новые высшие категории, чтобы отразить различия между новыми и давно известными видами. Кроме того, изменения в классификации обусловлены накоплением теоретических знаний о механизмах эволюции. По- этому можно сказать, что классификация всегда отражает со- временный ей уровень эволюционного мышления. Системы клас- сификации, используемые разными одинаково высококвалифи- цированными учеными, обычно различаются просто потому, что по-разному интерпретируется эволюция.
126 Часть 1. Описание и классификация ископаемых остатков Таксономические категории Линней в 1759 г. использовал всего шесть таксономических категорий: царство, класс, отряд, род, вид и разновидность. Из них высшими категориями мы считаем царство, класс, отряд и род. Поскольку таксономическую категорию царство Линней употребил только для отделения животных от растений, в своей зоологической работе он применял только три высшие катего- рии: класс, отряд и род. Во времена Линнея число известных видов было сравни- тельно невелико, и этих категорий было достаточно для под- разделения всего множества форм на удобные в обращении группы. Громадный рост числа известных видов потребовал выделения добавочных категорий, ниже царства и выше вида. Главные добавления — тип и семейство, так что теперь, как правило, используется следующая иерархия: царство, тип, класс, отряд, семейство, род. Для некоторых групп употребля- ют также категории подтип, подкласс, надотряд, подотряд, над- семейство, подсемейство и подрод. Каковы определения этих категорий? Проще всего опреде- лить каждую из них как часть ближайшей высшей категории. Международный кодекс зоологической номенклатуры содер- жит немало правил пользования высшими таксономическими категориями. Сам кодекс включает правила образования кате- горий до уровня надсемейства. Но в рекомендациях Междуна- родной комиссии, приложенных к кодексу, содержатся указания по всем высшим категориям (если не непосредственные, то под- разумеваемые). Правила почти параллельны тем, что относят- ся к видам. Например, мы уже видели, что новый вид должен быть отнесен хотя бы к ближайшей высшей категории (роду). Подразумевается, что каждый род может быть отнесен к се- мейству, отряду и так далее, хотя допускается, что эволюцион- ные связи рода могут быть неясными. В таком случае род может оставаться изолированным («incertae sedis»)1. Сущест- вуют правила образования названий высших категорий, что позволяет определять таксономический ранг по окончанию на- звания. Концепция типа распространяется и на высшие категории. Когда предлагается новый род, оригинальное описание должно сопровождаться обозначением типового вида. Типовой вид, та- ким образом, служит носителем названия рода. Подобным же образом семейство должно иметь типовой род, и т. д. При описании и именовании нового вида необходимо прило- жить все усилия, чтобы найти ему подходящее место в сущест- 1 Неопределенного положения (лат.) — Прим, перев.
VI. Группировка видов в высшие категории 127 вующих высших таксонах. Если это оказывается невозможным, то иногда предлагают новые категории; может быть предложено не только название типа, но и новые названия класса, отряда, семейства и так далее. Это иллюстрирует важную черту обыч- ной системы классификации: высшая категория может быть монотипической. Тип может иметь всего один класс; в классе может быть всего один отряд, и т. д. Система классификации как интерпретация эволюции В большинстве случаев системы классификации подразуме- вают, что эволюция следует по определенному пути. В гл. IV мы говорили о двух способах видообразования: филетическом и географическом. Первый представляет собой постепенный пере- ход одного вида в другой по одной эволюционной линии, а вто- рой связан с разветвлением одной линии на две, что часто выражают графически в виде филогенетического древа. На фиг. 45 и 46 показаны два различных филогенетических древа. На фиг. 45 показано возникновение нескольких близкородст- венных видов за короткое время; каждый участок древа явля- ется частью развивающейся линии. Филогенетическое древо в лучшем случае является упроще- нием действительности. В каждый момент времени вид обычно представлен многочисленными географически разделенными популяциями. Элементы эволюционного ряда могут дивергиро- вать с появлением географической изоляции, а позднее, если географические преграды исчезают, они конвергируют. «Внут- реннее строение» эволюционной линии показано на фиг. 47. На фиг. 46 показана эволюция большой группы видов, объ- единяемых в отряды, в течение длительного промежутка време- ни. Следовательно, одна линия на фиг. 46 представляет собой комплекс многих развивающихся линий, каждая из которых со- стоит из развивающихся популяций. Какая система координат используется при построении фи- логенетического древа? Применяется несколько систем; важно понять разницу между ними. На фиг. 45 и 46 по вертикали отложено время, по горизонтали — степень родства между ли- ниями. На таких филогенетических древесах окончание ветви означает вымирание эволюционной линии. На фиг. 48 показано «безразмерное» филогенетическое дре- во. Здесь конец ветви не означает вымирания эволюционной линии, хотя п может совпадать с ним, а расстояние между вет- вями не говорит о географическом или эволюционном расстоя- нии. Время отражено на диаграмме только в указании хроноло- гической последовательности эволюционных событий.
I I Mucrospinfer | mucronatus'^^^JT Нейплс Фиг. 45. Филогения рода Cyrtospirifer (верхний девон — нижний карбон штаты Нью-Йорк и Пенсильвания, США) [71]. Слева — названия ярусов.
Perischo- echinoidea Euechinoidea Фиг. 46. Филогения класса Echinoidea, основанная на стратиграфическом ;распространении представителей разных отрядов и предполагаемом эволю- ! ционном родстве. IПерерыв между пермью и триасом на схеме объясняется изменением вертикального мае штаба [48].
Cdiophora Фш.47. Строение эволюционного ряда. А Онтогенезы особей, входящих в популяцию Горизонтал ьные линии означают скрещивания Б Развиваю щаяся совокупность популя ций состав ляет ряд В Связь между нескольки ми рядами [197J о—'Другие •-Holotricha - Phytomastsgcphora Spirotncha Rhizopoda Сложные' симбионты Через некоторые водоросли Т Opalinidae Suctona [Metazoa] Sporozoa Zoomasti- yophora Telosporidia Cnidosporidia Формы,парази- тирующие в крови Свободноживущие [Porrfera] [ Грибы] Actinopoda > Sarcodina Фиг. 48. Предполагаемая филогения простейших. Группы, которые, как полагают, произошли от простейших, указаны в квадратных скоб- ках (34J
Фиг. 49. Предполагаемая филогения лошадей 1195]. На фиг. 49 по вертикали и горизонтали отложены соответ- ственно время и географические области. Построить филогению таким образом удалось потому, что эволюционные ряды редко перекрываются географически. На фиг. 50 показано подразделение 31 рода брахиопод на 11 подсемейств (их названия оканчиваются на «-inae») и 4 се- мейства (окончание «-idae»). Если признать, что эта система действительно отражает эволюцию, то можно рассматривать 9*
132 Часть 1. Описание и классификация ископаемых остатков Chonehnae ——————————— — Chonetes Strophochonetinae OUUpilUCllUlieibC) Deoonochonetinae - Devonochonetes —— I Zl/P Oin/V l on gispina — . Агл At rt rt 9~r> c* lyullULilunElSd гою cnoneies Anophinae Д / lOpllCl П OpHupolo Г'ЬлпоИпп hllUIKUllU in MUlUHUpUCL Tnrnmristi л Chonetidae Retlchonetlnae 1 XJI I г lit tXCz/1 Ul Di Rugosochonetinae L-/IJUJ CAj Т*П 1 ЮС П П nrt fd/ic bOLL^ocnuncies . Л//С • “ 1 iVittbUlULJub — DIinmr hniw foe i llUJilZsLt-x) yuauivuHoiieieb ("'.hrtTiPtinpll п Chonetinellinae xsl L\Ji IZsLLJ _ ТЛ/zr/TZTO Ш I z>c Semenewiinae у r LLUUCt Eodevonariidae LOueUOnUHU Chonostrophiidae Choiiostivphid " ” ^nunosiiupnisiiu Tnlf'nfn 1 Uli* lAlll tCv DaviesieUinae Daoiesiellidae Delepineinae — - veiepineu Airtoniinae ' iweuucrionEicif Airtonia Фиг. 50. Классификация вымершего надсемейства брахиопод Chonetacea, изображенная в виде дендрограммы (из [171] по [132]). ее как филогенетическое древо (без указания времени и гео- графии) . Роды, считающиеся особенно близкими, объединены на схеме в подсемейства, а близкородственные подсемейства сведены в семейства. Вся группа из тридцати одного рода пред- ставляет собой надсемейство. Отнесение ранних форм к высшим категориям часто зависит ют наших знаний о дальнейшей эволюционной истории. В юр-
VI. Группировка видов в высшие категории 133 ских зольнхофенских известняках были найдены ископаемые, которые считают остатками первой настоящей птицы. По своей морфологии это пресмыкающиеся (у них есть зубы, длинные хвосты, да и общий план строения напоминает рептилий), но у них имеется нечто вроде функциональных крыльев с перьями. Зная, что в позднем мезозое эта модификация в анатомии пресмыкающихся привела к сильной адаптивной радиации (класс Aves), мы придаем зольнхофенским экземплярам особое эволюционное значение. Мы определяем и классифицируем их как птиц (класс Aves), хотя они ближе к мезозойским пресмы- кающимся, чем к современным птицам. Если бы не было из- вестно, что зольнхофенская птица дала начало такому широко- му разнообразию организмов, сильно отличающихся от репти- лий, то мы скорее всего сочли бы ее просто аберрантной рептилией. Тут можно задать вопрос, имеют ли высшие таксономические категории объективное содержание. Имеют и не имеют в одно и то же время. В определении биологического вида использует- ся концепция репродуктивной изоляции; ее рассматривают как важное биологическое явление, позволяющее развивающимся линиям оставаться генетически различными. В этом смысле данное Симпсоном определение эволюционного вида имеет не- которое объективное основание, хотя подразделение эволюци- онных линий на виды условно. Но семейство уже не имеет тако- го объективного содержания. Высшие таксономические катего- рии используются для выражения эволюционных соотношений, но сейчас, на современном уровне наших знаний, мы не имеем специальных правил для выделения этих категорий. Другими словами, между родом и семейством нет такого порога, как между подвидом и видом (в каждый данный момент времени). И все же разделение на высшие категории в какой-то мере объективно. Так, классификация в целом основана на предпо- ложении, что все виды одного рода произошли от одного пред- кового ряда. Это следствие нашего представления о том, что на надвпдовом уровне филогения всегда выражается в постоянном ветвлении. Если можно доказать, что два вида имеют общего предка, не являющегося предком третьего вида, то первые два вида можно объективно поместить в высший таксон, к которо- му не относится третий. Но это не поможет объективно решить, где кончается уровень семейства и начинается уровень отряда, так как различие между этими уровнями только количествен- ное. Не удивительно, что системы классификации, разработан- ные разными таксономистами, часто различаются по составу высших категорий. Однако системы, основанные на одинаковом понимании филогении, должны быть взаимно коррелируемы. Биолог или палеонтолог редко имеет точное представление о
134 Часть 1. Описание и классификация ископаемых остатков филогении группы, поэтому система отражает современное ей состояние знаний. Подходы биологов и палеонтологов к проблемам, связанным с высшими таксономическими категориями, несколько различа- ются, так как палеонтолог может прямо наблюдать изменения во времени, а биологу приходится делать косвенные выводы о хронологии развития в эволюционных рядах. Палеонтолог иногда способен доказать, что один вид произошел от другого, так как он находит их в последовательно залегающих пластах. Критерии выделения высших категорий Если классификация должна отражать филогению, то мы должны уметь оценивать «филогенетическое расстояние», или степень ’ генетического различия между видами. Генетическое различие нельзя прямо наблюдать ни у ископаемых, ни у боль- шинства современных форм. Однако морфологические разли- чия можно использовать как приблизительную меру генетиче- ских различий (так же мы поступаем, работая с видами). Два вида из группы, имеющие максимум общих морфологических признаков, скорее всего произошли от общего предка и, значит, должны быть отнесены к одной высшей категории. Большое число видов, обладающих множеством таксономиче- ских признаков, можно распределить по группам многими очень различными способами. Какую классификацию из нескольких имеющихся следует применить? Какая из них верно отражает филогению? Иногда кажется, что ответов на эти вопросы столь- ко же, сколько таксономистов. Говорили даже, что\ таксономия на этом уровне не наука, а искусство и что ее методы не под- даются четкому и логичному объяснению. Рассмотрим некото- рые часто употребляемые методы. \ Очень часто a priori выделяют несколько признаков как имеющие большее эволюционное значение, чем остальные, и подразделение основывается на этих избранных признаках. Та- кое взвешивание признаков проводится различны^ образом. В приведенном выше случае с остатками из Зольнхофена кри- терием для отнесения их к классу Aves стало наличие перьев. Основано такое суждение главным образом на тбм, что перья послужили важнейшим признаком, обеспечившим организму возможность занять ряд местообитаний, в которых не могли жить его предки, и благодаря этому стала ^бзможной его ог- ромная эволюционная экспансия. В других случаях выбор признаков основан на оценке влия- ния взвешивания на создаваемую классификацию. На фиг. 51 показаны чисто произвольные данные, с помощью которых мы
VI Группировка видов в высшие категории 135 иллюстрируем этот способ взвешивания. Каждый из десяти ги- потетических видов имеет по десять морфологических признаков. Каждый из признаков представлен у вида в одном из двух воз- можных состояний, отмеченных плюсом или минусом (напри- мер, «большой» и «маленький», «красный» и «белый», «с зуба- ми» и «без зубов» и т. д.). Попробуем разделить эти виды на две группы (любого раз- мера). Примем, что эти две группы соответствуют разным вет- вям филогенетического древа; для выделения этих групп мы должны использовать морфологические данные. Разделить де- сять видов на две группы можно 637 разными способами. Нам надо найти способ, дающий наиболее близкий к истине ре- зультат. Некоторые из возможных подразделений с морфологической точки зрения более оправданны. На фиг. 52 показаны три спо- соба подразделения. С помощью первого из них мы получаем две группы, гетерогенные по всем морфологическим признакам. Второй дает группы, гомогенные по одному из признаков (чет- вертому). Третий дает гомогенность по трем из десяти призна- ков (1, 7 и 8). Можно сказать, что последний способ «под- тверждается» 30% признаков. Заметим, что эту систему класси- фикации «почти поддерживает» еще один признак (6-й): одна группа полностью гомогенна по признаку 6 (все плюсы), а дру- гая—почти гомогенна (у всех видов, кроме одного, минусы). Три признака, безупречно поддерживающие такую группировку, можно назвать «превосходными» таксономическими признака- ми, потому что все они подтверждают одну и ту же систему. Признак 6 можно назвать «пригодным» таксономическим при- Признаки 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 А -— + —_ + — + + — + — В — — — + + + — — + С + + + + — — — + — + D + + —— — — — — + + + Виды Е + — + — 4- 1 + — + — — F + — —_ + + — — + — + G — — “Г —_ + + + — + — Н — + — + — + + — + + I + — + — + — — + + + J — + — — — + + — —- + Фиг. 51. Закодированная морфология 10 гипотетических видов.
Система 1 Признаки 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 А — 4- — + — 4- 4- — 4- — В — — — — 4- 4- 4- — — 4- Род 1 С 4- 4- 4- 4- — — — 4- — 4- Виды D 4- 4- " — — — — 4- 4- 4- Е 4- 4- — 4- 4- — 4- — — F 4- — — + 4- — — 4- — 4- G — — 4- — 4- 4- 4- —.— 4- — Род 2 Н — 4- — 4- —— 4- 4- — 4- 4- I 4- — 4- — 4- — — 4- 4- 4- J .— 4- — .— —— 4- 4- . 4- Система 2 Признаки 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 А — 4- — 4- — 4- 4- — 4- — С 4- + 4- 4- — — — 4- — 4- Род 1 F 4- — — 4- 4- •— — 4- — + Н — 4- — 4- 4- 4- — 4- 4- Виды В .—. — -— — 4- 4- 4- — — 4- D 4- 4- — — — — — 4- 4- 4- Е 4- — 4- — 4- 4- — 4- — — Род 2 G — — + — 4- 4- 4- — 4- — I 4- — — — 4~ — — 4- 4- 4- J — 4- 4- — ——•— 4- 4- — •— 4- Система 3 Признаки 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 А — 4- — 4- — 4- 4- — 4- • В — — — — 4- 4- 4- — — 4- G — — 4- — 4- 4- 4- — 4- — Род 1 Н — 4- — 4- — 4- 4- — 4- 4- Виды J — 4- — — — 4- 4- — — 4- С 4- 4- 4- 4- — — — 4- — 4- D + 4- — — — — — 4- 4- 4- Е + — + — 4- 4- — 4- — — Род 2 F 4- — — 4- 4- — — 4- — 4- I 4- — 4- — 4- — — 4- 4“ Фиг. 52. Три возможные классификации 10 гипотетических видов на 2 рода.
VI Группировка видов в высшие категории 137 знаком, так как он указывает на систему, очень близкую к той, которую подтверждают первые три. Если надо разделить на группы большее число видов (на- пример, несколько сот), то сложность проблемы сильно воз- растает— число возможных систем классификации увеличива- ется почти до бесконечности. Все их рассмотреть невозможно, но на основании предварительного изучения десяти видов мож- но заранее сказать, что признаки 1, 7 и 8 будут полезны также для разделения многих видов. Можно добавить и признак 6, потому что его распределение на 90% согласуется с распреде- лением первых трех. Признаки 1, 7, 8 и 6 можно проверить на большей группе видов. Если по каждому из них можно разде- лить большую группу одинаковым (или почти одинаковым) образом и если получающиеся подразделения обоснованы с гео- графической, экологической или стратиграфической точек зре- ния, то можно сделать вывод, что эти 4 признака играют ключе- вую роль в определении главных эволюционных делений. Испы- тание признаков можно было бы продолжить; постепенно мы выяснили бы их сравнительную важность во всех последующих таксономических решениях, т. е. провели бы взвешивание таксо- номических признаков. В нашем вымышленном примере классификацию можно раз- вить, разбив группы на более мелкие подразделения. Назовем нашу исходную группу из десяти видов семейством. Первона- чальное деление даст два рода, дальнейшее деление — подроды и так далее. Конечно, признаки, используемые для выделения родов, не могут быть использованы для выделения подродов, так как роды гомогенны по этим признакам. Следовательно, проводя процедуру взвешивания признаков, мы исключаем воз- можность их использования на более низких таксономических уровнях. В большинстве случаев взвешивание признаков проводится способом, сходным с приведенным в нашем примере. Например, присутствие или отсутствие перьев у позвоночных считается признаком с большим весом, так как перья всегда имеются у группы организмов, объединяемых и по другим признакам (у птиц), тогда как у других позвоночных перьев нет. Следо- вательно, присутствие или отсутствие перьев аналогично призна- кам 1, 7 и 8 в нашем примере. Отсутствие зубов характерно почти для всех птиц, но Archaeopteryx имел зубы. Следователь- но, наличие или отсутствие зубов — признак, соответствующий признаку 6 в нашем примере, и может быть использован в ка- честве таксономического признака. Таксономист редко работает по определенному плану, он может сам не осознавать логических шагов, ведущих к конеч- ному результату. Не удивительно, что процесс классификации
138 Часть 1. Описание и классификация ископаемых остатков иногда называют интуитивным и даже считают его «искус- ством». Очевидно, самым опасным заблуждением в истории создания высших таксономических группировок было естественное жела- ние найти какой-то один решающий признак для группировки видов. При установлении отрядов или подклассов беспозвоноч- ных возникло множество таксономических проблем. Так, неуда- чей окончились попытки объединить семейства брахиопод в отряды, основываясь только на микроструктуре раковины или морфологии брахидиума. Не удались и попытки разделить три- лобитов на отряды только на основании очертаний лицевых швов. Для Bivalvia предлагались две схемы, каждая была ос- нована на одном морфологическом признаке: многие биологи ратовали за использование строения жабр для группировки семейств в отряды, а другие биологи и большинство палеон- тологов стояли за использование строения замка раковины. Появились две несовместимые системы классификации. Сейчас хорошо известно, что эуламеллибранхиатный тип строения жабр развился и в группах зарывающихся двустворчатых моллюсков с гетеродонтным замком, и у устриц, совсем не имеющих замко- вых зубов и произошедших от гребешков. Некоторые формы замка также возникали независимо в двух или нескольких так- сономических группах. Современные исследователи не пытаются больше распределить по отрядам семейства двустворчатых мол- люсков на основании только одного признака. Обычно исполь- зуется несколько признаков, включая строение замка и жабр, причем все эти признаки различным образом взвешиваются. Сейчас выделение высших категорий по одному признаку проводится редко. Впрочем, для некоторых групп этот способ оказался в общем верным. Как мы видели, перья являются решающим таксономическим признаком для класса птиц. По- добным же образом семейства динозавров делят на два боль- ших отряда по строению таза (фиг. 53). Но объединение этих отрядов в один подкласс можно назвать искусственным; родство между ними не ближе, чем родство каждого из этих отрядов с отрядом крокодилов, произошедшим от той же предковой группы. Численная таксономия Нельзя ли передать работу по классификации машине? Нельзя ли с помощью информации, приведенной на фиг. 51, запрограммировать ЭВМ так, чтобы она рассмотрела все 637 возможных комбинаций и выбрала способ группировки по прин- ципу наибольшего числа признаков? Современные ЭВМ, очевид- но, могли бы делать это за несколько долей секунды1 Кроме
Триас | Юра | Мел Фиг. 53. Два отряда динозавров, имеющих общее происхождение, но разли- чающихся отроением таза. 4. Птицетазые динозавры (Ornithischia). Б. Ящеротазые динозавры (Saurischia) 132] Подвздошная
140 Часть 1. Описание и классификация ископаемых остатков того, можно так составить программу, что при выборе «лучшей» классификации ЭВМ будет руководствоваться большим числом различных критериев. Выбор системы классификации по прин- ципу наибольшего числа признаков — только один из многих возможных критериев. Численная таксономия — наука о классификации организмов при помощи машинных или математических методов. Если бы мы разработали численный метод оценки 637 возможных клас- сификаций для десяти воображаемых видов на фиг. 51, то это было бы переходом к численной таксономии. Численная так- сономия немногим моложе обычной, но почти все главные ее успехи достигнуты во второй половине 50-х годов, что связано с развитием вычислительной техники. До сих пор все системы классификации, разработанные с по- мощью численных методов, основывались только на наблюдае- мых признаках организмов. Такие факторы, как экология, био- географическое или стратиграфическое распределение, не учи- тывались. Поэтому созданные таким образом системы класси- фикации называют фонетическими — они основаны на фенотипе (в широком смысле слова, включающем физиологию, биохимию, поведение и то, что мы обычно понимаем под морфологией). Много спорили о том, насколько «естественны» такие системы классификации, отражают ли они филогению. Ответ на этот вопрос в какой-то мере зависит от того, какое значение в клас- сификации придается нефенетическим данным. В действитель- ности большинство обычных систем классификации во многом или даже полностью основано на морфологии, и методы числен- ной таксономии мало меняют дело. Большинство методов численной таксономии можно исполь- зовать на любом таксономическом уровне: основными единица- ми, подлежащими классификации, могут быть отдельные особи, виды и даже роды и высшие категории. Единицы, подлежащие классификации, называются операционными таксономическими единицами (ОТЕ). Обычно работа методами численной систематики распадает- ся на следующие этапы: 1) выбор ОТЕ, подлежащих класси- фикации; 2) выбор группы фенетических признаков (обычно 50—100) для описания ОТЕ; 3) сравнение каждой ОТЕ с каж- дой другой; 4) выявление групп, или «кустов», ОТЕ на основа- нии рассчитанных степеней подобия. Так, 10 гипотетических видов на фиг. 52 являются ОТЕ, каждая из которых характери- зуется десятью признаками. Для оценки подобия между ОТЕ применяется множество приемов. Многие из них представляют собой сложные статисти- ческие методы, которые невозможно рассмотреть в этой книге. Но можно привести простой пример использования методов
VI. Группировка видов в высшие категории 141 численной таксономии, когда подобие определяется процентом признаков, по которым две ОТЕ совпадают или сочетаются. Мера подобия, таким образом, может изменяться от 0 (совпа- дений нет) до 100 (полное совпадение по всем признакам). В табл. 2 показаны степени подобия для десяти гипотетических видов. ТАБЛИЦА 2 Матрица подобия для 10 гипотетических видов J А (по данным фиг. 51) I В С D Е F G Н А 50 30 40 20 20 60 90 10 70 В 20 30 50 50 70 60 40 80 С 70 50 70 10 40 60 30 D 40 60 20 50 70 50 Е 60 60 10 70 30 F 20 30 70 30 G 50 50 50 Н 20 80 I 20 J Табл. 2 показывает, что некоторые пары ОТЕ обладают гораздо более высокой степенью подобия, чем другие. Значения меры подобия довольно четко распадаются на две группы. В табл. 3 матрица подобия перестроена так, чтобы резче выра- ТАБЛИЦА 3 Матрица подобия видов из табл. 2 с выделением групп Н J А В G С D Е F I А 50 60 90 70 30 40 20 20 10 В 70 60 80 20 30 50 50 40 G 50 50 10 20 60 20 50 Н 80 40 50 10 30 20 J 30 50 30 30 20 С 70 50 70 60 D 40 60 70 Е 60 70 F I 70
142 Часть 1. Описание и классификация ископаемых остатков Фиг. 54. Дендрограмма, основанная на табл. 3. зить эти выявившиеся группировки (ABGHJ и CDEFI). Подобие велико при сравнении членов одной группы и незначительно между членами разных групп. Дальнейшее изучение исходных данных по подобию позво- ляет подразделить полученные группировки на более мелкие единицы и выявить полную картину фенетического распреде- ления ОТЕ. Результаты полного анализа обычно выражаются в форме так называемой фенограммы или дендрограммы (фиг. 54). Это обычный способ отображения численных так- сономических исследований. Шкала слева указывает подобие между ОТЕ или группами ОТЕ, связанными горизонтальными линиями (подобие между группами ОТЕ обычно рассчитыва- ется на основании усреднения отдельных значений подобия). Заметим, что две группировки третьего варианта системы клас- сификации, предложенной на фиг. 52, на фиг. 54 разделяются на самом низшем уровне шкалы подобия. Рассмотренный способ группировки пригоден в том случае, когда число ОТЕ невелико. Если, напротив, их число велико, то применяются другие методы, позволяющие использовать ЭВМ. Эти методы различаются по критериям выделения групп, и потому дендрограммы, построенные разными методами по одинаковым данным, могут различаться. Важно хорошо пони- мать суть метода группировки, применяемого в данном иссле- довании (так же как метода измерения подобия). Есть ли соответствие между дендрограммой и филогенети- ческим древом, между фенетической классификацией и обычной? И если есть, то каково оно? Многие сторонники численной таксо- номии заявляют, что фенетическая классификация столь же реальна, как и обычная. Они считают, что группы на фенограм- ме соответствуют таксонам высшего ранга, причем ранг таксо- на определяется по расстоянию на шкале подобия (например,
Фиг. 55. Дендрограмма, полученная в результате численно-таксономическо- го анализа брахиопод надсемейства Chonetacea (ср. с классификацией, раз- работанной обычными методами,— фиг. 50) [171].
144 Часть 1. Описание и классификация ископаемых остатков на фиг. 54 ветвление, намечающееся между делениями 60 и 70, может иметь ранг родовой границы, ветвление ниже деления 60 может соответствовать границе подсемейства и т. д.). Эти границы условны, но ведь так же обстоит дело и в обычной таксономии. Эффективным способом проверки численной таксономии слу- жит сравнение ее результатов с обычной системой классифика- ции хорошо изученных групп организмов. Проведенные провер- ки говорят в пользу численной таксономии. В очень многих от- ношениях оба подхода дают одинаковые результаты. Многим сторонникам обычной таксономии, утверждавшим, что построе- ние системы — скорее искусство, чем наука, пришлось пересмот- реть свою методологию. Предметом спора является, в частности, взвешивание признаков. Большинство приемов численной так- сономии не предусматривает проведения этой процедуры, одна- ко получаемые результаты часто оказываются сравнимыми с результатами тех методов, существенной частью которых яв- ляется взвешивание. Возможно, это означает, что взвешива- ние— это всего лишь способ ускорить работу, а если операции перепоручаются ЭВМ, то оно не требуется. С другой стороны, возможно, что взвешивание имеет биологический смысл, а успех численной таксономии, несмотря на исключение этой процеду- ры, объясняется просто-напросто тем, что группы организмов хорошо отграничены одна от другой и поэтому даже несовер- шенный метод позволяет их выделить. На фиг. 55 показана дендрограмма почти того же набора родов брахиопод, который был уже классифицирован обычными методами на фиг. 50; дендрограмма получена методами числен- ной систематики. Хотя между этими двумя классификациями имеются явные различия, в основном они поразительно хорошо совпадают. Так, род Eodevonaria на фиг. 50 отделен от всех других родов на уровне семейства; на фиг. 55 он отделяется от всех других на одном из самых низких уровней сходства (фене- тического). Роды Dyoros и Eolissochonetes очень тесно связаны на фиг. 55 и входят в одно подсемейство на фиг. 50. Подобное же совпадение обнаружено для родов Chonostrophia, Chonostro- phiella, Tulcumbella. Численная таксономия находится еще в колыбели. Пока она чаще применяется к рецентным видам. Однако ее значение в биологии и палеонтологии, несомненно, должно возрасти. Ме- тоды и приемы будут изменяться, но основная цель — ускорить процесс классификации, сделать классификацию более строгой — останется.
ГЛАВА VII Определение ископаемых Определить ископаемое — значит отнести его к одному из таксонов какой-либо существующей классификации. При этом специалист по данной таксономической группе всегда форму- лирует свою собственную концепцию избранного таксона, ко- торая может отличаться от концепции других специалистов. Таким образом, определение и классификация тесно связаны в сознании исследователя. Но в этой главе описывается подход неспециалиста, который охотно принимает классификации, раз- работанные ранее. Конечно, есть классификации более или менее общеприня- тые. Сложности, связанные с проблемой вида в палеонтологии, приводят к тому, что результаты определения видов неспеци- алистом оказываются ненадежными. Но в разных случаях требуется различная точность опреде- ления, и обычно определение до вида не является необходимым. Так, для палеоэкологического анализа при условии хорошо раз- работанной стратиграфии изучаемого района определения до ви- да обычно не требуется. Например, морское происхождение осадочных пород можно установить просто по наличию ископа- емых остатков Cephalopoda (определение до класса) или Echi- nodermata (определение до типа). Подобным же образом при изучении стратиграфии или геологическом картировании иногда удается различить почти идентичные местные стратиграфические единицы разного возраста по ископаемым, определенным до типа, класса или отряда. ОБЫЧНАЯ МЕТОДИКА При разработке классификации обычно начинают с низших таксономических категорий, постепенно переходя к высшим. Определение, как правило, проводится в обратном порядке. Определив вначале тип или класс, мы сразу сильно сужаем круг видов, к которому может принадлежать исследуемый эк- земпляр. Итак, сначала определяют тип, и потому важно хорошо представлять себе таксономические признаки, используемые для
146 Часть 1. Описание и классификация ископаемых остатков распознавания типов. Запомнить их нетрудно. В палеонтологи- ческой летописи отражен с десяток главных типов, и каждый характеризуется в среднем 6—10 признаками. Определить класс, к которому принадлежит ископаемое, значительно труднее. Палеонтологи имеют дело примерно с 30 классами. Мало кто умеет верно распознавать представите- лей всех классов с первого взгляда, но отличительные признаки большинства классов достаточно хорошо описаны в современ- ных монографиях, что позволяет проводить определение и не- специалисту. Спускаясь ниже по лестнице таксономических категорий, приходится все глубже погружаться в специальную литературу. Поэтому для неспециалиста часто оказывается проще послать свои экземпляры окаменелостей для определения признанному специалисту. Познакомимся с обычным ходом определения на примере ископаемого, показанного на фото XVII. Экземпляр был найден в пластах нижнего карбона под Москвой. Он несколько повреж- ден, поэтому здесь приведены также фотографии родственного современного организма (фото XVIII). Окаменелость покрыта многоугольными пластинчатыми обра- зованиями, располагающимися радиальными рядами. Ряды пластинок прослеживаются от одного «полюса» почти сфери- ческого скелета до другого. Многие пластинки имеют один или несколько шишковидных выступов, называемых бугорками, ко- торые, как можно понять по строению живых родичей ископае- мого организма (фото XVIII), служили местами прикрепления подвижных игл. Судя по этой комбинации признаков, наш эк- земпляр относится к типу Echinodermata, к классу Echinoidea. Такие признаки отсутствуют у всех остальных классов этого типа и у всех остальных типов. Значит, все классы,.кроме од- ного, сразу отпадают, и нам остается выбрать из примерно 8000 видов (если экземпляр не принадлежит к новому, ранее не известному виду). Следовательно, нас не интересуют более 120 000 других ископаемых видов и миллион с лишним совре- менных. Класс в этом случае можно было бы определить и по дру- гим признакам, однако у данного экземпляра именно описан- ные признаки сразу же бросаются в глаза и сохранились луч- ше других. В классе Echinoidea, как принято считать, около 75 семейств. Примерно две трети из них обладают наряду с радиальной яв- ной билатеральной симметрией. Поэтому морских ежей, хотя это и не вполне верно с теоретической точки зрения, делят на две группы: правильных (радиальных) и неправильных (била- теральных). Показанная здесь окаменелость не имеет билате-
VII. Определение ископаемых 147 ральной симметрии, так что в поле нашего зрения остается все- го около 25 семейств. Посмотрев внимательнее, замечаешь, что пластинки, из ко- торых состоят выступающие ряды, делятся на две группы. Одни (амбулакральные) несут узкие углубления, или поры (две на пластинке), а на других (интерамбулакральных) пор нет. Да- лее, амбулакральные пластинки значительно мельче интерам- булакральных (из-за посмертного смещения пластинок видны не все амбулакральные ряды). У современного вида имеется пять двойных рядов интерамбулакральных пластинок, а иско- паемый экземпляр имеет более десяти интерамбулакральных рядов. Виды с числом интерамбулакральных рядов, превышаю- щим 10, встречаются только в шести семействах морских ежей. Представители всех этих семейств найдены в палеозойских отложениях. Из них только у представителей семейства Archae- ocidaridae имеются бугорки того же типа, что и у экземпляра, представленного на фото XVII. Заметим, что по строению и расположению бугорков совре- менный вид (фото XVIII) в общем не отличается от ископаемого (если не входить в подробности, которые нас сейчас не интере- суют) . Но современный вид относится к другому семейству (Cidaridae), которое мы отбросили, основываясь на числе ин- терамбулакральных рядов. Строение бугорков позволило вы- брать одно семейство только после того, как все семейства, кроме шести, отпали по другим причинам. Подчеркнем еще раз, что для определения можно было бы выбрать и не те признаки, которые мы здесь использовали. Наш анализ был ограничен минимальным числом признаков, и при- том таких, которые легче всего распознаются. Но из осторожно- сти обычно пользуются большим числом признаков; это нужно для того, чтобы результаты определения можно было под- твердить. Таким образом, определение семейства, к которому относит- ся окаменелость, велось по следующим этапам: 1) выбор типа и класса; 2) констатация того, что наш экземпляр относится к правильным морским ежам; 3) выбор шести семейств пра- вильных морских ежей; 4) выбор одного семейства из шести. Можно было бы идти и другими путями. Мы обошли уровни подкласса и отряда, применив не совсем строгое деление на правильных и неправильных морских ежей, не признанное в таксономии официально, поскольку эти две группы не считают- ся истинно эволюционными. Все же такое деление удобно в практике определения. Мы не будем далее спускаться ниже уровня семейства. Род и вид определяют подобным же образом, просто число исполь- зуемых признаков больше. При определении вида важно иметь 1П*
148 Часть 1 Описание и классификация ископаемых остатков возможность сравнивать определяемый экземпляр с экземпля- рами, принадлежащими к разным «подозреваемым» видам, или с их фотографиями. Ключи Предпринимались многочисленные попытки упорядочить процедуру определения. Лучшим инструментом для этого ока- зался ключ. На стр. 150 воспроизведен ключ, обычно употреб- ляемый при определении морских ежей. Ключ состоит из ряда парных альтернативных утверждений, касающихся отдельных морфологических признаков. Из каждой пары выбирается то утверждение, которое точнее описывает морфологию экземпля- ра, что приводит к другой паре утверждений, и т. д. В конце концов мы приходим к названию таксономической группы. Это может быть вид (как в ключе на стр. 150), семейство и т. д., смотря по таксономическому уровню ключа. Использование данного ключа предполагает, что высшая таксономическая ка- тегория, к которой относится определяемый экземпляр, извест- на. Ключ помогает определять низшие таксоны. Таким образом, у каждого ключа есть верхний и нижний таксономический предел. Альтернативные утверждения (теза и антитеза) ключа мо- гут касаться одного признака или сочетания признаков. Выби- рать признаки надо с осторожностью. Если на каком-то этапе исследователь не сможет сделать выбор между тезой и анти- тезой, он собьется или остановится. Чтобы ключ был пригодным и широко применимым, надо выбрать для него такие признаки, которые хорошо сохраняются и могут быть диагностированы однозначно. Выбор признаков в значительной мере зависит от материала, для которого предназначен ключ. Так, ботаники часто составляют совершенно разные ключи для одной и той же группы растений в зависимости от того, когда надо опреде- лять эти растения: во время цветения или нет, в облиственном состоянии или без листьев. Живые деревья обычно определяют по так называемым «габитусным ключам», которые могут быть целиком основаны на таких признаках, как вид коры, общая форма дерева, морфология ветвей и побегов. Такие ключи мож- но применять в любое время года, независимо от того, покрыты деревья листвой или нет. Разработаны параллельные ключи, основанные на форме листа или же на признаках цветков и плодов. Ключ, разработанный биологом, может не иметь ничего общего с ключом, составленным палеонтологом. Все эти раз- личия подчеркивают тот факт, что таксономические признаки, обычно используемые для определения видов, выбраны из множества признаков, которые можно было бы применить. Сту-
VII Определение ископаемых 149 Pod Histocidans magnrfica cobosi sharreri uariabilis misakiensis elegans crassispma formosa acutispma denticulata recuruata cannata australiae nuitingi Фиг. 56. Дендрограмма рода морских ежей Histocidaris, построенная на^осно- вании ключа, воспроизведенного на стр. 150. ' Цифры соответствуют номерам тез и антитез ключа денты должны хорошо усвоить, что признаки, обычно исполь- зуемые при определении вида, не единственные, отличающие его от других. К сожалению, часто случается, что биолог или па- леонтолог, обнаружив невозможность различить два вида по какому-то одному ключу, делает вывод, что они идентичны, хотя в действительности их можно различить по многим призна- кам, перечисленным в оригинальных описаниях видов или типо- вых экземпляров. На фиг. 56 показана в виде дендрограммы структура ключа для определения одного рода морских ежей. Каждое развет- вление соответствует паре утверждений, номер которой постав- лен в кружке. Как соотносится дендрограмма такого типа с дендрограммой, отражающей филогению? Другими словами, насколько определение связано с филогенией? Можно построить ключ, целиком основанный на филогении, но поскольку главное назначение ключа — способствовать определению, многие, и притом наиболее эффективные, ключи следуют филогении лишь в небольшой степени. Например, определяя в начале этой главы морского ежа, мы отбросили около двух третей семейств на том основании, что наш экземпляр не обладал билатераль- ной симметрией. Такая симметрия появлялась у морских ежей независимо несколько раз, так что на филогенетическом древе нет разветвления, отделяющего всех радиальных ежей от всех билатеральных. И все же сортировка по этому признаку четко делит почти всех морских ежей на две группы и очень полезна при создании ключа.
150 Часть 1. Описание и классификация ископаемых остатков В работе с одними таксономическими группами ключи упо- требляются чаще, с другими — реже. В значительной мере это связано с традицией, но дело еще и в том, что при определении организмов разных групп возникают разные проблемы. Чтобы построить эффективный ключ, мы должны достаточно хорошо знать таксономию группы. Группа должна «поддаваться» по- строению ключа, т. е. классификация должна быть основана на сравнительно четких признаках, по возможности выражающихся в присутствии или отсутствии какой-то морфологической харак- теристики. Ниже мы приводим ключ для рода Histocidaris. Ключ к видам рода Histocidaris 1. Первичные иглы гладкие, самое большее — с несколькими незазуб- ренными продольными ребрами. В зоне амбитуса изогнуты вниз ...............................................Н. magnifica Первичные иглы с более или менее тонкими зазубринами или шипа- ми; иглы амбитуса не изогнуты вниз............................ 2 2. Первичные иглы однообразно зазубрены......................., 3 Первичные иглы аборальной стороны с разбросанными длинными шипами, главным образом у основания...........................11 3. Зазубрины первичных игл очень мелкие, микроскопические ... 4 Зазубрины первичных игл грубее, ясно различимы невооруженным глазом........................................................ 9 4. Маргинальный ряд амбулакральных туберкул очень нерегуляр- ный .................................................Н. cobosi Маргинальный ряд амбулакральных туберкул регулярен или иног- да слегка нерегулярен у крупных экземпляров................... 5 5. Межпоровая зона с четко выраженной, глубоко вдавленной сред- ней линией..........................................Н. sharreri Межпоровая зона без четко выраженной, глубоко вдавленной сред- ней линии .................................................... 6 6. Створки крупных тридентных педицеллярий более или менее лож- кообразные, внутренняя поверхность вогнута .................. 7 Створки крупных тридентных педицеллярий более или менее уз- кие, не ложкообразные, обычно с небольшой вогнутостью над апо- физом ........................................................ 8 7. Первичные иглы цилиндрические....................Н. variabilis Первичные иглы веретенообразные..................Н. misakiensis 8. Первичные иглы тонкие цилиндрические..............Н. elegans Первичные иглы довольно толстые, веретенообразные Н. crassispina О. Первичные иглы в зоне амбитуса изогнуты вверх, несколько упло- щены к концу; зазубрины расположены в основном так, что обра- зуют пару латеральных килей..........................Н. formosa Первичные иглы в зоне амбитуса не изогнуты вверх и не уплощены к концу.......................................................10 10. Диаметр вершинного щитка составляет около 50% горизонтального диаметра...........................................Н. acutispina Диаметр вершинного щитка составляет около 36% горизонтального диаметра.........................................Н. denticulata 11. Иглы амбитальной зоны несколько уплощены и изогнуты вверх в на- ружной части........................................Н. recurvata Иглы амбитальной зоны не уплощены и не изогнуты вверх в наруж- ной части.....................................................12
VII. Определение ископаемых 151 12. Створки крупных тридентных педицеллярий очень широкие .... .............................................Н. carinata Створки крупных тридентных педицеллярий узкие, тонкие ... 13 13. Длина первичных игл чуть превышает горизонтальный диаметр . . .............................................Н. australiae Длина первичных игл приблизительно в 2,5 раза превышает горизон- тальный диаметр................................И. nuttingi Машинные методы определения Процедуру определения начинают с высших таксонов из соображений удобства и простоты. Противоположный подход практически недоступен, так как пришлось бы систематически сравнивать определяемый экземпляр с экземплярами всех из- вестных видов, пока не обнаружится сильное сходство. Однако, если бы время нас не ограничивало, такой подход мог бы ока- заться полезным, поскольку применяемый обычно способ не лишен недостатков. Взять хотя бы трудности, возникающие в том случае, если при определении одного из высших таксонов была сделана ошибка. Если бы при определении морского ежа мы ошиблись в выборе семейства, то это привело бы к ошибочному установлению нового вида. ЭВМ освободила науку от некоторых процедур, к которым ранее прибегали с целью экономии времени. ЭВМ делает выбор в миллионы раз быстрее человека. Это позволяет разработать метод определения низшего таксона для экземпляров, система- тическое положение которых совершенно неизвестно, т. е. соз- дать программу, сравнивающую морфологические признаки не- известного экземпляра с признаками всех известных видов даже очень большой таксономической группы. В гл. VI мы рассмотрели некоторые основные методы коди- рования морфологического описания видов и отметили, что диагностическое описание вида может быть записано на одной- двух перфокартах или на коротком отрезке магнитной ленты. Если мы располагаем такими записями отличительных призна- ков большого числа видов, то весьма нетрудно запрограммиро- вать ЭВМ на сравнение определяемого экземпляра с этими записями. Сейчас определение ископаемых с помощью ЭВМ применя- ется редко, ведь методология такого определения появилась еще совсем недавно (всего около 10 лет назад). Но эти методы неизбежно будут применяться все шире. Важным фактором, тормозящим развитие методов машинного определения, явля- ется также сложность перевода морфологической информации в форму, пригодную для ввода в ЭВМ. Пока существует эта трудность, «человеческий элемент» будет оставаться важным в процедуре таксономического определения. Поэтому сейчас
152 Часть 1. Описание и классификация ископаемых остатков главная проблема — подбор таких признаков, которые были бы пригодны для машинной обработки, однако без риска умень- шить'научную ценность результатов. Представление результатов определения Определялся ли вид для публикации или просто для состав- ления музейной этикетки, результаты определения должны быть представлены в удобной форме. Выработаны некоторые тради- ционные формы изложения результатов. Принято набирать видовые и родовые названия курсивом. Родовое название пишется с прописной буквы, видовое — со строчной. Сразу после видового названия приводится имя автора вида. Эти традиционные правила соблюдаются во избежание путаницы. Ниже мы приводим список ископаемых форм, найденных в одном третичном сообществе. Отметим, что фамилии некоторых авторов видов заключены в скобки. Это означает, что со времени установления вида род был изменен. Обратите внимание на то, что название рода иногда сокращают до его первой буквы, если вслед за одним видом упоминается еще один или несколь- ко видов того же рода. Если сокращение может привести к пу- танице, то его не делают. В палеонтологических работах родо- вые названия часто сокращают, а фамилии авторов видов опускают. Список видов, найденных в ископаемом сообществе Rhabdocidaris sp. cf. R. zitteh Loriol Porocidaris schmidelii (Miinster) Pedinopsis? melo, n. sp. Porosoma lamberti Checchia-Rispoli Ambipleurus rotundatus, n. sp. A. douvillei (Lambert) Echinolampas fraasi Loriol Plesiolampas curriae, n. sp. P. aut aduensis, n. sp. Conoclypus delanouei Loriol Echinocyamus polymorph a (Duncan et Sladen) Brightonia macfadyeni, n. sp. Leviechinus gregoryi (Currie) Pharaonaster sp. cf. P. ammon (Desor) Opissaster farquharsoni Currie 0. auraduensis, n. sp. 0. somaliensis Currie 0. derasmoi Checchia-Rispoli O. derasmoi var. angulatus n. var. H emi aster (Trachyaster) sp. Schizaster africanus Loriol S. (Paraster) hunti, n. sp.
VII. Определение ископаемых 15а S. (Paraster) sp. cf. S. (P.) meslei Peron et Gauthier S. (Paraster) karkarensis, n. sp. S. (Paraster) beloutchistanensis (Archiac) S. (Paraster) duroensis, n. sp. Linthia somaliensis Currie L. caternosa Loriol Lutetiasier maccagnoi Checchia-Rispoli Arcaechinus auraduensis, n. sp. Migliorinia migiurtina Checchia-Rispoli Eupatagus cairensis i,Loriol E. dainelli (Checchia-Rispoli) E. jecundus (Checchia-Rispoli) E. sp. cf. E. cordiformis Duncan et Sladen Brissopsis sp. cf. B. raulini Cotteau Для нескольких видов списка указан также подрод (Para- ster). Название подрода принято заключать в скобки и ставить вслед за родовым. Сокращение «sp.», помещенное вместо видо- вого названия после названия рода или подрода, указывает, что- вид определить не удалось. В нескольких случаях после «sp.» стоит «cf.» и видовое название, что указывает на неточное или сомнительное определение вида. Стоящие после названия вида буквы «и. sp.» означают, что автор списка впервые дал этому виду название. Если мы занимаемся такой группой, в которой связи между видами и родами ясны, а классификация и номенклатура отно- сительно устойчивы, то простой комбинации родового и видово- го названий с фамилией автора вида вполне достаточно для однозначного обозначения вида. Но названия многих организ- мов во избежание недоразумений не могут быть просто приве- дены в такой форме, как в этом списке. Рассмотрим для при- мера морского ежа, показанного на фото XVII. Он определен как Archaeocidaris rossica (Buch). Ниже при- водится так называемая синонимика этого вида. Синонимика — краткая история таксономической трактовки вида с библиогра- фическими ссылками на важные работы. Archaeocidaris rossica (Buch) (?) Cidaris deucalionis Eichwald, 1841, стр. 88. [Невозможно установить, како- му виду соответствует описание, поэтому название нельзя сохранить.J Cidaris rossicus Buch, 1842, стр. 323. Cidarites rossicus Murchison, Verneuil et Keyserling, 1845, стр. 17, табл. 1, фиг. 2,a—2,e. Palaeocidaris rossica L. Agassiz et Desor, 1846—1847, стр. 367. Echinocrinus rossica d'Orbigny, 1850, стр. 154. Palaeocidaris (Echinocrinus) rossica Vogt, 1854, стр. 314. Eocidaris rossica Desor, 1858, стр. 156, табл. 21, фиг. 3—6. Echinocrinus deucalionis Eichwald, 1860, стр. 652. Eocidaris rossicus Geinitz, 1866, стр. 61. Archaeocidaris rossicus Trautschold, 1868, табл. 9, фиг. 1 —10,b; 1879, стр. 6, табл. 2, фиг. },а—l,f, 1, h,\, iA, k, \,l; Quenstedt, 1875, стр. 373,. табл. 75, фиг. 12; Klem, 1904, стр. 55.
154 Часть 1. Описание и классификация ископаемых остатков Archaeocidarts rossica Loven, 1874, стр. 43; Tornquist, 1896, фиг. на стр. 27, табл. 4, фиг. 1—5, 7, 8. Archaeocidaris rossicavar. schellwieni Tornquist, 1897, стр. 781 табл. 22, фиг. 12. Cidarotropus rossica Lambert et Thiery, 1910, стр. 125. Данный вид, по-видимому, был впервые описан в 1841 г. Эйхвальдом под названием Cidaris deucalionis, но автор сино- нимики [93] отвергает это название, так как описание Эйхваль- да было слишком нечетким. Второй пункт синонимики — ссылка на описанный Бухом вид Cidaris rossicus. Название rossicus, использованное при первом валидном описании вида, имеет при- оритет перед всеми последующими названиями этого вида (на- писание это в дальнейшем было изменено на rossica лишь для того, чтобы устранить грамматическое несоответствие, возник- шее в связи с переносом вида в другой род). Третий пункт синонимики — упоминание о том, что Мурчи- сон, Вернейль и Кейзерлинг отнесли этот вид к роду Cidarites (что значит «ископаемый Cidaris»). Затем следуют пункты, отражающие последующие перемещения вида, связанные глав- ным образом с изменениями представлений об эволюционном родстве вида или с разногласиями по этому вопросу. Один пункт синонимики выделяется среди других: речь идет о на- звании Echinocrinus deucalionis, которое употребил в 1860 г. Эйхвальд, очевидно считавший свою публикацию 1841 г. валид- ной. В связи с родовым названием Echinocrinus возникает дру- гая номенклатурная проблема. Это название было предложено (вполне валидно) в 1841 г. Л. Агассицем. Через три года Мак- кой совершенно независимо предложил для той же группы морских ежей название Archaeocidaris. Согласно правилам, следует употреблять название Echinocrinus, поскольку оно было предложено первым. Но в 1955 г. Международная комиссия по зоологической номенклатуре сделала специальное исключение из правил, отчасти потому, что название Echinocrinus редко употреблялось специалистами, а отчасти потому, что оно могло ввести в заблуждение, будучи очень схожим с родовыми на- званиями, обычными в других классах Echinodermata, особенно среди морских лилий. В списке синонимов могут присутствовать видовые названия, совершенно не связанные в номенклатурном отношении с опи- сываемым видом. Это случается тогда, когда, по мнению автора синонимики, два или более видов, рассматривавшиеся ранее как отдельные систематические группы, являются на самом де- ле единым видом. В таком случае название, предложенное пер- вым, используется в качестве видового названия для объеди- ненного вида, если на этот счет нет официальной оговорки. Поскольку синонимика носит отчасти исторический характер,
VII. Определение ископаемых 155 отчасти же отражает субъективную интерпретацию таксономи- ческой проблемы, весьма часто у разных авторов синонимики одного и того же вида не совпадают. БИБЛИОГРАФИЯ По палеонтологии (особенно по таксономии) имеется об- ширная литература, восходящая к восемнадцатому столетию, на многих языках и в самых разных изданиях — от регулярных периодических изданий до нерегулярно появлявшихся моногра- фий, издаваемых музеями и правительственными учреждения- ми, и даже частных изданий. Палеонтолог в большей мере зависит от литературы, чем, скажем, физик или инженер. Для определения очень полезны монографии по данной так- сономической группе или по ископаемым, найденным в данном интервале стратиграфической колонки. В хороших монографиях можно найти ссылки на всю важную литературу. Статьи, по- явившиеся после выхода в свет крупной монографии, можно найти в других библиографических источниках. Работая с мо- нографией, надо знать, насколько подробной намеревался ее сделать автор. Например, авторы «Treatise on Invertebrate Paleontology» старались охватить все роды, но не пытались пе- речислить все известные виды. Если нет современного обзора, палеонтолог должен обра- титься к таким изданиям, как, например, «Zoological Record», публикуемый Лондонским зоологическим обществом. В каждом томе дается достаточно полный обзор зоологической и палео- зоологической литературы за минувший год. «Zoological Record» делится по таксономическому принципу на 18 выпусков; каж- дый из них содержит список работ, авторов, библиографические ссылки и подробный предметный указатель. В указателе приводится полный список всех таксономических названий, ис- пользованных в цитированных работах. «Zoological Record» — ценное пособие, позволяющее проследить за упоминаниями в литературе рода или вида на протяжении многих лет. Но «Zoological Record» неполон. Для составления полной библиографии понадобилось бы слишком много времени. По- этому данные «Zoological Record» обычно приходится допол- нять, просматривая реферативные издания, такие, как «Biologi- cal Abstracts» и «Bibliography of North American Geology».
Часть вторая ПРИМЕНЕНИЕ ДАННЫХ ПАЛЕОНТОЛОГИИ ГЛАВА VIII Адаптация и функциональная морфология Мы рассматривали эволюцию с разных точек зрения и в раз- ных контекстах. Основным был тезис, что виды (или популя- ции) появляются в результате естественного отбора и потому приспособлены к среде. Адаптация позволяет организму про- тивостоять изменениям условий среды, захватывать новые мес- тообитания и более эффективно использовать каждое место- обитание. Поскольку приспособление шло в бесчисленных отдельных эволюционных рядах на протяжении сотен миллионов лет, мы наблюдаем сейчас в природе поистине поразительное разнооб- разие форм. Отчасти оно может отражать разнообразие воз- можных типов образа жизни. Однако нельзя утверждать, что типов образа жизни столько же, сколько биологических видов. Многие организмы, развивавшиеся независимо друг от друга, ведут теперь очень сходный образ жизни. У таких организмов встречается иногда явление конвергенции, т. е. независимого появления сходных морфологических черт со сходными функ- циями. В то же время часто организмы приспосабливаются к одинаковой среде совершенно разными способами. Поэтому чис- ло морфологических типов, возникших в результате адаптивной эволюции, значительно выше числа основных типов образа жизни. В этой главе мы подробнее рассмотрим результаты адапта- ции и попытаемся измерить успех организмов во взаимодейст- вии со средой и в ее использовании. Мы примем, что морфология в основном адаптивна, т. е. что наблюдаемые морфологиче- ские черты полезны для жизнедеятельности организмов. Теоре- тически эволюция может привести и к нефункциональной мор- фологии (хотя это маловероятно). Современные палеонтологи
VIII. Адаптация и функциональная морфология 157 и биологи считают, что это относительно редкое явление, возни- кающее в необычных в генетическом или экологическом отно- шении обстоятельствах. Неслучайность результатов адаптации Если бы мы могли описать спектр биологически возможных планов строения и сравнить его с действительно появившимися формами, то обнаружили бы, что адаптация не является неопре- деленной, т. е. эволюция дала далеко не все возможные формы, а существующие планы строения используются не одинаково часто. Здесь можно провести аналогию с работой конструктора автомобилей: сравните разнообразие возможных конструкций автомобилей с теми, которые выбираются для запуска в про- изводство. Если бы мы могли как-то выразить все разнообразие возможных форм автомобилей, а потом сравнить нашу оценку с тем, какие модели существуют в действительности, то оказа- лось бы, что распределение реально существующих автомобилей (и «живых», и «вымерших») чрезвычайно «пятнисто» и сущест- вует сравнительно немного основных моделей, оказавшихся эффективными. Неслучайность адаптации привлекала внимание многих био- логов-эволюционистов. Добжанский [41] так писал об этой проблеме: «Каждый организм обладает определенным сочетанием органов или признаков и сочетанием генов, обеспечивающих развитие этих признаков. Разные организмы имеют разные сочетания генов и различаются также некоторыми генами. Число мысли- мых сочетаний генов, имеющихся у разных организмов, разу- меется, огромно. Действительно существующие сочетания сос- тавляют лишь бесконечно малую часть числа потенциально воз- можных или хотя бы мыслимых. Можно представить себе, что все эти сочетания образуют многомерное пространство, в кото- ром каждый существующий или возможный организм имеет свое место. Существующие и возможные сочетания можно рассортиро- вать по их приспособленности к существующим на земном шаре местообитаниям. Многие из мыслимых сочетаний (большинство) непригодны для выживания в какой-либо среде. Другие позво- ляют занять некоторые местообитания и экологические ниши». Другой биолог-эволюционист, Сьюэл Райт, предложил для выражения этих принципов графический метод. Вертикальная и горизонтальная оси на фиг. 57 соответствуют двум генети- чески контролируемым признакам. Площадь, ограниченная дву- мя осями, включает, таким образом, все возможные сочетания
158 Часть 2 Применение данных палеонтологии Фиг. 57. Графическая интерпретация, по Сьюэлу Райту, адаптивных пиков и долин для случая двух генетически определяемых признаков (отложены по горизонтальной и вертикальной осям [41]). Пики отмечены знаком «плюс» двух признаков. Например, на горизонтальной оси может быть 1 отложено число ребер на раковине двустворчатого моллюска, а на вертикальной — сравнительная высота этих ребер. В любой среде приспособительное значение некоторых соче- таний морфологических признаков окажется большим по срав- нению с другими сочетаниями. Вариации адаптивности схема- тически отражены на фиг. 57 в виде «адаптивных пиков», раз- деленных «адаптивными долинами». На схеме имеется несколько адаптивных пиков. Это означает, что существует несколько адаптивных сочетаний двух морфологических признаков (хотя природа адаптивной ценности, очевидно, различна для каждого сочетания). В промежутках между адаптивными пиками на- ходятся формы, плохо приспособленные к любой среде, доступ- ной этой группе организмов. Развивающиеся линии обычно «взбираются» на адаптивные пики и избегают адаптивных до- лин (йли быстро их пересекают). Если бы мы действительно измерили какой-либо морфологический признак у множества разных организмов (например, ребристость у двустворчатых * моллюсков), то нашли бы, что выраженность признака распада- ется на адаптивные пики.
VIII Адаптация и функциональная морфология 159 Теоретическая морфология. Спиральная раковина Лишь немногие ископаемые группы изучены настолько хоро- шо, что для них удается провести анализ, представление о ко- тором мы получили в предыдущем разделе (фиг. 57), и опре- делить спектр возможных форм Конечно, при этом необходимо описывать как появившиеся в ходе эволюции, так и не реали- зовавшиеся формы. Такой анализ относят к теоретической мор- фологии. По-видимому, лучше всего подходит для подобного анализа наружная форма спирально свернутой раковины бес- позвоночного. Эту модель мы и используем как пример, ил- люстрирующий возможности теоретической морфологии и ана- лиза адаптивных пиков у ископаемых. Многие беспозвоночные обладают спирально свернутыми раковинами. Примеры можно найти во многих группах — от одноклеточных фораминифер до высокоразвитых организмов — моллюсков и брахиопод. Спиральная свернутость развилась независимо во многих эволюционных линиях, и ее функциональ- ная роль различна. Основы геометрии спиральной раковины можно разобрать на примере обычного брюхоногого моллюска. У большинства представителей этого класса моллюсков раковина имеет форму полой конусовидной трубки, открытой на широком конце (устье). По мере роста животного трубка удлиняется в резуль- тате приращения нового материала к устью. При этом на одной стороне устья приращение материала идет быстрее, чем на другой. В результате возникает спиральность, трубка как бы закручивается вокруг фиксированной оси, называемой осью навивания. Некоторые параметры спирали в ходе роста сохраняют пора- зительное постоянство, так что на них можно основывать эф- фективную систему описания. Особенно полезны четыре пара- метра, показанные на фиг. 58. Первый из них — форма попе- речного сечения оборота; ее называют обычно формой образую- щей кривой. На фиг. 58 образующая кривая — окружность. (Более строго образующая кривая определяется как линия пе- ресечения расширяющейся трубки с плоскостью, в которой ле- жит ось навивания. У большинства гастропод она совпадает с формой устья.) Второй параметр — скорость расширения обра- зующей кривой по мере обращения ее вокруг оси. Она часто называется скоростью расширения оборота-, это — отношение любого линейного размера (например, диаметра) двух обра- зующих кривых, разделенных полным оборотом спирали. На фиг. 58 скорость расширения оборота равна 2, т. е. при каждом обороте вокруг оси линейный размер образующей кривой удваи-
160 Часть 2. Применение данных палеонтологии Фиг. 58. Схема части раковины брюхоногого моллюска [156]. вается. Третий параметр — положение и ориентировка образую- щей кривой по отношению к оси. На фиг. 58 образующая окруж- ность отстоит от оси на расстоянии, равном половине своего диаметра. Ориентация по отношению к оси важна и в тех случа- ях, когда образующая кривая не является окружностью. На- конец, четвертый параметр — перемещение образующей кривой вдоль оси — так называемый перенос оборота. Он лучше всего выражается отношением перемещения вдоль оси к перемещению от оси на протяжении любой части оборота вокруг оси. Изме- ряется перемещение геометрического центра образующей кри- вой. У некоторых форм перенос отсутствует и трубка обраща- ется вокруг оси в одной плоскости, образуя плоскоспиральную раковину. Форма образующей кривой, скорость расширения оборота, положение образующей кривой по отношению к оси и перенос оборота обычно (хотя и не всегда) в ходе роста не изменяются. Но при сравнении различных видов брюхоногих моллюсков обнаруживаются существенные различия в этих параметрах. У одних образующие кривые близки к окружности, у других они очень сложны по форме и с трудом поддаются математиче- скому описанию. Однако вариации формы образующей кривой у гастропод ни в коем случае не являются случайными.. Если бы мы рассмотрели большое число видов брюхоногих моллюс- ков, живых и вымерших, то мы нашли бы, что одни формы образующей кривой встречаются часто, другие — редко, а третьи, ло-видимому, вообще не встречаются.
VIII. Адаптация и функциональная морфология 161 Фиг. 59. Раковина брюхоногого моллюска, у которого величина переноса оборота в ходе онтогенеза уменьшается [156]. Среди брюхоногих отмечается и значительная изменчивость скорости расширения оборота — от немногим более 1,0 (теоре- тически возможный минимум) до 4 или 5. Положение образую- щей кривой может быть различным; крайние случаи — сопри- косновение с осью или отделение от нее так называемым пупком (конусообразной полостью, тянущейся от основания до вершины раковины). Очень сильной изменчивости подвержен перенос оборота; он варьирует от нуля (плоскоспиральные раковины) до очень высоких значений (башенковидные раковины). Среди живых современных видов брюхоногих нет настоящих гь.оскоспираль- ных форм, но у брюхоногих раннего палеозоя такие раковины были довольно распространены. Рассмотренные четыре параметра хорошо описывают морфо- логию спирально свернутой раковины, но не исчерпывает ее. Можно было бы назвать и другие параметры, например направ- ление навивания оборотов. Некоторые гастроподы имеют э- завитую (синистральную) раковину, другие — правозавг ю (декстральную). Интересно, что огромное большинство бр< -.о- ногих обладает декстральной раковиной. Для того чтобы полнее описать форму брюхоногих, ам нужны также приемы описания отклонений от только что опи- санной модели. Пример отклонения — раковина, изображенная на фиг. 59, у которой величина переноса оборота уменьшается в онтогенезе, так что раковина имеет вогнутый боковой про- филь (вместо обычного прямого профиля спирали). Такое онто- генетическое отклонение от нормальной геометрии обычно спе- цифично для вида и контролируется генетически; по-видимому, оно имеет адаптивноегзначение. Кроме упомянутых черт морфологии, в нашу общую спи- ральную модель не вошли многие мелкие признаки, например отпечатки мышц на внутренней стенке раковины, окраска рако- вины, скульптура ее поверхности, форма крышечки и т. д. Проверить математическую модель можно, попытавшись восстановить форму раковины с помощью ЭВМ. Выбрав форму 11—467
162 Часть 2 Применение данных палеонтологии образующей кривой, ее положение, скорость расширения и ве- личину переноса оборота, мы можем получить контур раковины, который возник бы в процессе ее роста при заданных парамет- рах. На фото XIX показана смоделированная на ЭВМ раковина гастроподного типа. Образующая кривая — окружность, сопри- касающаяся с осью навивания. Скорость расширения оборота равна 2,0. Перенос оборота довольно высок. Эти характе- ристики были введены в виде электрических сигналов в анало- говую ЭВМ. На экране осциллографа можно было наблюдать «рост» образующей кривой. На фото XIX приведена осцилло- грамма, представляющая собой обобщенную форму поверхности раковины. Результат подтверждает, что наша модель, основан- ная на четырех параметрах, верно отражает главные аспекты процесса образования раковины. Но, что еще важнее, моделиро- вание на ЭВМ позволяет создать контуры раковин гастропод, которые теоретически возможны, но в природе не появились. На фото XX показано 25 форм, созданных с помощью той же аналоговой ЭВМ. Для простоты изменяли только величину переноса оборота и скорость расширения оборота. Поэтому по- лученная группа форм представляет собой лишь небольшую часть спектра типов раковин, которые могли бы образоваться в ходе эволюции брюхоногих. Некоторые из этих форм обычны для брюхоногих моллюсков, другие (особенно те, что находятся в левой нижней части) редки или вовсе отсутствуют. Таким образом, на фото XX имеется один или несколько адаптивных пиков (собранных в верхней части таблицы) и адаптивные до- лины (особенно в левом нижнем углу). Модель можно расширить так, чтобы она включала спираль- но свернутые формы, существующие во многих других группах животных. Спирально свернутые раковины головоногих по своей форме мало чем отличаются от раковин многих брюхоногих. У большинства головоногих раковины плоскоспиральные (ну- левой перенос). Образующие кривые — эллипсоиды или окруж- ности— симметричны по отношению к плоскости навивания. У многих форм соседние обороты перекрываются, так что вся образующая кривая не видна. Если увеличить скорость расши- рения оборота или отодвинуть образующую кривую от оси, то обороты не будут перекрываться и образующая кривая будет полностью видна. Большинство раковин головоногих по своей геометрии относится к крайним формам, показанным на фото XX в правом верхнем углу. Конечно, головоногие и брюхоногие моллюски сильно разли- чаются и раковины их имеют разные функции. Раковина голо- воногого разделена внутренними перегородками на ряд запол- ненных газом камер, создающих плавучесть. Но на наружной форме и общей геометрии раковины наличие внутренних камер
VIII. Адаптация и функциональная морфология 163 никак не отражается. Поэтому с чисто описательной точки зре- ния можно рассматривать раковину головоногих как частный случай основной модели, описывающей раковину брюхоногих. У двустворчатых моллюсков скорость расширения оборота, как правило, значительно выше, чем у брюхоногих и головоно- гих со спирально завернутой раковиной. Скорость расширения оборота у брюхоногих редко превышает 5, а у двустворчатых моллюсков она нередко превышает 1000 000. Такие скорости расширения оборота сопровождаются у двустворчатых еще и смещением оборота —у таких форм, как гребешки, оно мини- мально, но имеется всегда и вносит в строение раковины асим- метрию. Среди форм, смоделированных на ЭВМ (фото XX), некоторые (особенно в правом нижнем углу) приближаются по морфологии к раковине двустворчатых моллюсков, но ракови- ны большинства двустворчатых не входят в эту группу мо- делей. Сравнение между двустворчатыми моллюсками и другими организмами со спирально свернутыми раковинами имеет ско- рее геометрическую, нежели физиологическую основу. Скелет двустворчатого моллюска состоит на самом деле из двух сочле- ненных спирально свернутых раковин (одной декстральной и одной синистральной). Как мы увидим далее, геометрические отличия раковин двустворчатых моллюсков от раковин всех других организмов со спиральной раковиной могут быть связа- ны с функцией раковины. Рассмотрим теперь еще одну группу животных со спирально свернутой раковиной — брахиопод Каждая створка раковин брахиопод представляет собой плоскоспиральную раковину. Как и у двустворчатых моллюсков, целый скелет брахиопод состоит из двух сочлененных спирально свернутых раковин. Скорости расширения оборота у них всегда велики, что практически не позволяет спутать геометрию раковины брахиопод с геометрией раковин плоскоспиральных головоногих. У брахиопод варьирует в основном форма образующей кривой. Для других рассмот- ренных групп удовлетворительную модель раковины можно по- строить, приняв, что ведущий (растущий) край раковины соот- ветствует форме поперечного сечения расширяющейся раковины (в плоскости, в которой лежит ось навивания). У брахиопод ведущий край раковины часто неплоскостной и не совпадает по форме с теоретической образующей кривой. Особенно ясно это видно на формах с хорошо развитыми на переднем крае рако- вины седлом и синусом. Неплоскостной край образуется, когда некоторые части раковины растут быстрее других. Это не озна- чает, что у раковины нет образующей кривой в геометрическом смысле. Просто рост ведущего края во времени отклоняется от простой геометрической модели. Таким образом, для того 11*
164 Часть 2 Применение данных палеонтологии чтобы работать со множеством брахиоподных форм, нам приш- лось бы ввести добавочный параметр, отражающий неравномер- ность роста. Раковины многих фораминифер имеют спиральную форму, по-видимому, укладывающуюся в модель, разработанную для брахиопод и моллюсков. Раковина имеет камеры, характер строения которых значительно сильнее отражается на внешней морфологии, чем это наблюдается у головоногих. Поэтому гео- метрия раковин фораминифер не кажется столь регулярной. Однако проведенные измерения показывают, что по основной геометрии раковины фораминифер не отличаются от раковин других беспозвоночных. В этой области остается еще многое сделать: необходимо подтвердить полученные результаты и раз- работать модель, применимую к фораминиферам. На фото XXI показана другая группа форм раковин, смоде- лированных на аналоговой ЭВМ. В центре — обобщенная форма с образующей кривой, имеющей форму окружности и соприка- сающейся с осью, с нулевым переносом и сравнительно медлен- ным расширением оборота. Морфологический эффект изменения каждого из этих параметров показан отходящими от центра рядами форм. Возрастание только скорости расширения дает форму брахиоподного типа. Удаление образующей кривой от оси приводит к появлению формы, очень типичной для спираль- но свернутых головоногих. Увеличение переноса при сохранении сравнительно медленного расширения оборота дает гастропод- ные типы. На фиг. 60 эти соотношения для форм с образующей кривой в виде окружности отражены на трехмерной блок-диаграмме. Перенос оборота возрастает от нуля (справа) до 4 (слева). Скорость расширения оборота возрастает от 1 (теоретически возможный минимум, вверху) до 1 000 000 (внизу). Расстояние от оси до образующей кривой (в долях ее диаметра) возрастает в глубь диаграммы. Значит, этот «блок» содержит все геометри- ческие формы, возможные в рамках модели. Заштрихованные области блок-диаграммы (фиг. 60) соот- ветствуют формам, наиболее распространенным среди четырех таксономических групп. Гастроподы, как правило, занимают область медленного расширения оборота, но характеризуются большим разнообразием по величине переноса оборота и рас- стоянию образующей кривой от оси. У двустворчатых перенос обычно невелик, но высока скорость расширения оборота. Бра- хиоподы почти не отличаются от них по скорости расширения, но геометрически отделены отсутствием переноса оборота. Спи- рально завернутые раковины головоногих в большинстве своем плоскоспиральны, но скорость расширения оборота этих рако- вин всегда ниже, чем у брахиопод, так что области, соответ-
1 Фиг. 60. Упрощенная^блок-диаграмма распределения форм раковины среди четырех основных групп беспозвоночных, обладающих спирально свернутой раковиной [156J.
166 Часть 2 Применение данных палеонтологии ствующие формам раковин этих двух групп, не перекрываются. На трехмерной блок-диаграмме, приведенной на фиг. 60, четыре эволюционные группы занимают практически неперекры- вающиеся области в доступном для них геометрическом про- странстве. Это и не удивительно: все эти группы сильно разли- чаются по функциям раковины и по своей экологии, поэтому они неизбежно занимают разные адаптивные пики. Больше всего поражает тот факт, что основная часть блок- диаграммы пуста. Этому может быть несколько причин. Воз- можно, пустой объем соответствует адаптивным долинам. Не исключено, что формы, которые заняли бы этот объем, с биоло- гической точки зрения невозможны. Наконец, возможно, что различные формы, которые заняли бы всю доступную геометри- ческую область, просто еще не успели развиться. Наиболее правдоподобным кажется первое предположение. Методы функционального морфологического анализа i Нет единого метода расшифровки функций по морфологи- ческим признакам. Здесь возможны различные подходы. В ка- кой-то м£ре подход зависит от имеющейся информации. При изучении вымерших организмов неполная сохранность материа- ла и отрывочное знание образа жизни и местообитаний ограни- чивают набор возможных приемов анализа. При исследовании живых организмов обычно удается непосредственно изучить анатомию мягких частей, наблюдать образ жизни, выявить предпочтения по отношению к местообитаниям, что в общем повышает точность интерпретации. Наиболее обычный подход к интерпретации фоссильных структур — сравнение с рецентными видами. Рассмотрим сна- чала случай, когда ископаемый и рецентный таксоны, обладаю- щие какими-либо сходными структурами, близкородственны, и сами структуры, как полагают, имеют общее происхождение. * Тогда по гомологии (одинаковому происхождению) можно счи- тать, что фоссильная структура выполняла те же функции, что и рецентная. В других случаях сходство структур может быть более поверхностным, возникшим независимо в разных таксо- номических группах. Но и тогда можно считать, что фоссильная структура выполняла ту же функцию, что и рецентная. Тогда говорят о гомоплазии (одинаковой форме). Когда установлено, что гомопластические структуры служат для одинаковой или сходной функции, их называют аналогичными. Гомология и го- моплазия— это скорее основа для сравнения, а не для рас- шифровки функции.
VIII. Адаптация и функциональная морфология 167 В последние годы признано, что в конечном счете интерпре- тация функций часто основана на анализе механических свойств структуры, даже когда этот анализ применялся к ископаемым таксонам на основе принципов гомологии или гомоплазии. По- скольку окаменелости — это обычно остатки скелетов, а боль- шинство скелетов — жесткие поддерживающие структуры, фос- сильные структуры в основном несли при жизни механические функции. Часто мы можем наблюдать механическую функцию структур в современных таксонах и по гомологии переносить наши выводы на родственные ископаемые таксоны. Так, мы можем наблюдать, что осенью самцы оленей сражаются между собой, используя при этом рога. Поскольку рога имеются толь- ко у самцов, подрастают и сменяются ежегодно и полного раз- вития достигают к осеннему сезону размножения, можно сде- лать вывод, что первичная их функция — служить оружием во внутривидовой борьбе за самок (что не исключает их вторичных функций). По гомологии можно сделать вывод, что сходно устроенные рога ископаемых оленей имели ту же первичную функцию. Но функция фоссильных структур редко бывает так ясна, как в рассмотренном случае. Даже если известны рецентные аналогичные или гомологичные структуры, функции их часто недостаточно изучены. Обычно анализ проводят следующим образом. Сначала для подобной структуры у рецентной группы постулируют гипотетические функции. Затем проверяют это предположение: насколько полезной могла быть такая функция для организма с данным образом жизни и данным местооби- танием, а также насколько предполагаемая функция вероятна с точки зрения морфологии организма, его образа жизни и эко- логических предпочтений. В рамках этого основного плана возможны разные вариан- ты. Если вымершая группа тесно связана с рецентной и иссле- дуемые структуры считаются гомологичными, то для проверки гипотезы используют данные о живущей и вымершей группах. Если фоссильные и рецентные структуры негомологичны, то бывает необходимо доказать справедливость выводов, получен- ных на рецентной группе. Например, при изучении ископаемых сообществ удается доказать, что вымершие таксоны по образу жизни и по экологическим предпочтениям действительно были сходны с современными. Если данных о живых организмах недостаточно или они во- обще отсутствуют, то с успехом применяется вариант вышеопи- санной процедуры, называемый парадигматическим подходом. Применение парадигм строго описано Рудвиком [172]. Соглас- но схеме Рудвика, для данной структуры постулируется одна или несколько функций, а затем на основании этих предполо-
168 Часть 2 Применение данных палеонтологии жений строятся абстрактные механические модели, называемые парадигмами, — одна парадигма для каждой вероятной функ- ции. Каждая парадигма показывает, как должна была бы вы- глядеть структура, чтобы наилучшим образом соответствовать данной функции. Возникает набор чисто гипотетических струк- тур (иногда полезно построить трехмерные изображения или машинные модели этих структур). Парадигма, наиболее сход- ная с реальной структурой, имеет в своей основе наиболее вероятную функцию этой структуры. Важное правило, которое надо соблюдать при парадигмати- ческом подходе, состоит в том, что гипотетические идеальные структуры должны быть определены в соответствии с генетикой и физиологией организма. Так, можно принять, что головоногий моллюск функционирует как подводная лодка, но постройка судна вовсе не аналогична росту моллюска, и это различие (наряду с другими) исключает подводную лодку в качестве па- радигмы. При любом подходе к функциональной морфологии важно учитывать то, что можно назвать факторами множественного действия. Здесь возможны три основных варианта: 1) структура может иметь несколько функций; 2) развитие и функционирова- ние одной структуры может зависеть от нескольких генов; 3) один ген может влиять на несколько структур. Третий случай генетики называют плейотропией. Благодаря этим факторам многие структуры подвержены давлению отбора сразу в нескольких направлениях. Можно сравнить такую структуру с механической системой, в которой на объект действуют две или более противоположно направлен- ные силы. В этом случае направление и величина каждой силы могут быть изображены в виде вектора, а направление и вели- чина результирующей силы (которая при достаточной вели- чине сдвинет предмет) определяются взаимодействием отдель- ных сил. Точно так же и направление эволюции большинства морфо- логических признаков является некой «равнодействующей». На- пример, большинство наружных раковин моллюсков выполняет защитную функцию и служит для поддержания мышечной си- стемы. Очень толстые стенки раковин были бы полезны для защиты от многих хищников. Но зато большая подвижность, свойственная чаще всего моллюскам с тонкими, легкими рако- винами, позволяет организму успешно избегать хищников. По- этому толщина раковины у большинства моллюсков есть резуль- тирующая двух противоположных давлений отбора. Надо также учитывать, что вымерший вид мог представлять собой стадию эволюции, на которой конечный «компромисс» еще не был до- стигнут.
VIII Адаптация и функциональная морфология 169 Ниже приведены некоторые примеры функционального ана- лиза, иллюстрирующие разнообразие существующих методов и подходов. Некоторые из них основаны главным образом на не- онтологической информации; другие сравнительно независимы от данных о рецентных организмах. Функциональная морфология спиральной раковины Вернемся к спирально свернутым раковинам. При взгляде на блок-диаграмму, приведенную на фиг. 60, возникает важный вопрос: почему различные эволюционные группы занимают бо- лее или менее неперекрывающиеся области? Ответов может быть много, а некоторые детали проблемы выходят за рамки нашей книги. Но мы можем коснуться некоторых главных фак- торов. Заметьте, что на двух обращенных к нам стенках блок- диаграммы изображена пунктирная кривая. Это вычисленная кривая; области, лежащей выше этой линии, соответствуют ра- ковины, обладающие объемлющими оборотами, а ниже ее — ра- ковины с открытой спиралью. Раковины, лежащие на этой кри- вой, имеют соприкасающиеся обороты. Две пунктирные кривые на блок-диаграмме (фиг. 60) на самом деле представляют собой край кривой поверхности, идущей по направлению к нижнему правому переднему углу. На фиг. 61 показаны две гипотетические формы, находящиеся выше и ниже кривой. Одна раковина со скоростью расширения оборота (W), равной 10, имеет спираль с несоприкасающимися оборотами; другая, со скоростью рас- ширения оборота, равной 3,5, имеет объемлющие обороты. Важное следствие описанных закономерностей состоит в том, что раковина, у которой обороты не накладываются друг на друга, характеризуется свободным внутренним краем образую- щей кривой. У двустворчатых форм (брахиопод и двустворча- тых моллюсков) этот внутренний край образует замочный край раковины. Вдоль него обычно располагаются зубы и зубные ям- ки для сочленения створок; они увеличиваются по мере роста образующей кривой. Развитие замочного края было бы крайне затруднено у форм с перекрыванием последующих оборотов: у них замочный край пришелся бы на внешний край предыду- щего оборота и не осталось бы места для развития связочной площадки, или интерареи. Видимо, именно поэтому раковины двустворчатых и брахиопод соответствуют области, располо- женной на блок-диаграмме (фиг. 60) ниже пунктирно?! линии. Необходимо также объяснить сравнительную редкость одно- створчатых раковин (брюхоногих и головоногих) в нижней час- ти f блок-диаграммы. Функции такой раковины — поддержание мягкого тела моллюска и его защита. Если устье раковины
170 Часть 2 Применение данных палеонтологии Фиг. 61. Влияние изменения скорости рас- ширения оборота (IF) на степень перекрыва- ния между последовательными оборотами [156]. Т — величина переноса ^оборота; D — расстояние образующей кривой от оси слишком широко, то страдает защитная функция; кроме того,, раковина с широким устьем имеет относительно меньшую внут- реннюю поверхность для поддержания и прикрепления мягкого тела. Неудобство слишком широкого устья для брюхоногого моллюска можно понять, если представить себе, что он зани- мает одну створку раковины брахиоподы. Некоторые одностворчатые моллюски, например блюдечко, имеют, конечно, очень большие устья по отношению к общим размерам, но такие формы живут, прикрепившись мускулистой ногой к твердому субстрату. Широкое устье дает большую пло- щадь прикрипления ноги к субстрату, и поскольку животное остается прикрепленным, раковина достаточно хорошо защища- ет его. Теперь займемся несколько более подробно анализом адап- тивных пиков и рассмотрим геометрию раковин спирально свер- нутых головоногих, размещающихся в верхнем левом углу пра- вой стенки блок-диаграммы на фиг. 60. На фиг. 62 показана группа гипотетических форм, соответствующих этой области. Скорости расширения оборота (W) варьируют от 1 до 4, а рас- стояние между образующей кривой и осью (D) — от 0 до 0,6. Показана также линия, разделяющая раковины с объемлющи- ми оборотами и раковины с несоприкасающимися оборотами. Именно эту область занимает и занимало в геологическом прошлом большинство головоногих со спиральной раковиной. Та же система координат применена на графике, отражающем различную частоту разных геометрических типов среди 405 ро- дов аммонитов позднего палеозоя и мезозоя (фиг. 63). Были измерены скорость расширения оборота (W) и расстояние обра- зующей кривой от оси (D) у типичных видов из 405 родов.
VIII Адаптация и функциональная морфология 171 о ip-f- 1,5- 4,0-1 0,5 0,6 Расстояние образующей кривой от оси (D) 0,1 0,2 0,3 0,4 —I____________i_____________i____________i___ Фиг. 62. Группа теоретически возможных плоскоспиральных раковин, по- лученных при варьировании скорости расширения оборота и положения обра- зующей кривой [157]. Каждый вид был отмечен точкой, а затем очерчены области плотного размещения этих точек. Наиболее обычная для рассмотренных аммонитов геометрия соответствует области с W=2 и Z) = 0,35. Можно сказать, что она была самой «популярной». Эта область повышенной плот- ности — общий адаптивный пик всей группы. Функциональная морфология головоногих со спирально свер- нутой раковиной не так проста, как может показаться, если судить по фиг. 63. Внутри класса Ammonoidea есть более мел- кие группы, приспособившиеся к своим дополнительным адап- тивным пикам. Пример показан на фиг. 64. Масштаб здесь тот же, что и на фиг. 63; область, занимаемая аммонитами, очерче-
Часть 2 Применение данных палеонтологии Расстояние образующей кривой от оси (D) О 0,2 0,4 0,6 0,8 1,0 -|-----1-------1------1-------------1-------1------1------1 Фиг. 63. Частота разных форм раковины у плоскоспиральных аммонитов [157]. 90% рассмотренных раковин находится внутри внешнего контура диаграммы. Внутрен- ние контуры показывают возрастание числа родов на единицу поверхности графика (п — число родов исследованных аммонитов) на пунктиром. Сплошными линиями - оказано распределение н» ’ Т и Г) для 35 родов палеозойского Goniatitina. Инь и . .р ч ।,Л с»1 нни сдвинут влево от общего для всех аммо- нитов пика. Это может означать или адаптивный пик, отличаю- щийся от адаптивного пика всей группы (другие экологические предпочтения или иной образ жизни), или же стадию эволюции головоногих, на которой еще не был достигнут основной адап- тивный пик (при W=2 и £) = 0,35). Во всяком случае, ясно, что мы можем найти много дополнительных адаптивных пиков, от- ражающих небольшие различия в образе жизни или местооби- таниях. Одни головоногие могли приспособиться, например, к мелководным местообитаниям, другие — к глубоководным, третьи могли жить на дне; одни могли плавать быстро, дру- гие — медленно и т. д. В своем кратком анализе геометрии спирально свернутых раковин мы ограничились аммонитами. Для полноты картины следует рассмотреть и другую крупную группу головоногих со спиральной раковиной — наутилоидей. Можно ожидать, что рас-
VIII Адаптация и функциональная морфология Фиг. 64. Частота различных форм раковины у гониатитов [157]. Пунктирной линией очерчена «аммонитовая область» — линия внешнего контура и фиг. 63 (и — число исследованных родов). пределение плотностей у наутилоидей несколько отличается от распределения у аммонитов, оставаясь, однако, в той же части спектра спиральных форм. Интересно, что единственный ныне живущий род наутилоидей — Nautilus — выпадает из «аммони- товой области» (фиг. 63). Раковина Nautilus имеет скорость расширения оборота W около 3,5, т. е. значительно большую, чем это характерно для аммонитов. Можно только гадать о том, случайно ли это различие или же оно отражает тот факт, что Nautilus (а может быть, и все наутилоидеи) в ходе эволюции приспособился к другому адаптивному пику. Проблема перегородочной линии головоногих Как иллюстрацию к парадигматическому подходу рассмот- рим часто обсуждавшийся вопрос о функции сложных по ри- сунку перегородочных линий раковин аммонитов. Конечно, мы не разрешим здесь эту проблему окончательно, но по крайней мере можем пролить на нее некоторый свет.
Наружная оценка раковины Перегородочные линии Перегородочные линии не сохранились Наружная стенка раковины частично удалена Фиг. 65. Морфология перегородок у аммоноидей [57]. A Goniatites kentuckiensis Miller Видны перегородочные линии гониатитового типа и по- верхность одной перегородки (нижний карбон Кентукки, США) Б Xenaspis skinneri Mil- lei et Furnish с цератитовым типом перегородочных линий (пермь штата Техас, США, и Мексики) В Phylloceras (Hypophylloceras) onoense Stanton Там где наружный слой раковины снят, видны перегородочные линии аммонитового типа (ннжний мел Калифор- нии США) Г Поверхность перегородки Baculites — оаспространенного мелового рода с прямой раковиной
VIII Адаптация и функциональная морфология 175 Сначала рассмотрим некоторые основные черты морфологии раковины аммонитов (фиг. 65—68): 1. Типичная раковина аммонита тоньше и потому более хрупка, чем типичная наутилоидная раковина. 2. Перегородки (септы), делящие раковину аммонита на камеры, имеют характерную складчатую структуру края, кото- рым они примыкают к наружной трубке раковины (фиг. 65) Перегородки, как и завернутая раковина, секретировались мя- систой мантией, выстилавшей при жизни жилую камеру. 3. Рисунок перегородочной линии (линии соединения пере- городки и внешней трубки раковины), как правило, усложняет- ся в ходе онтогенеза (фиг. 66). 4. Рисунок перегородочной линии у разных видов сильно различается и служит важным для классификации аммонитов признаком. 5. Камеры соединены только сифоном — мясистым тяжом, идущим от жилой камеры ко всем остальным. 6. Толщина наружной стенки раковины возрастает в ходе онтогенеза не так быстро, как диаметр оборота (фиг 67). 7. Аммоноидные перегородки обычно выпуклы к устью, а на- утилоидные перегородки вогнуты Фиг. 66. Усложнение рисунка пере- городочной линии юрского аммонита Cremceras renggen (Oppel) в ходе i онтогенеза [145]. Показаны только части перегородочных линий, в правой половине раковины Стрелка у казьвает направление к устью
176 Часть 2 Применение данных палеонтологии Фиг. 67. Графики, показывающие увеличение толщины раковины относи- тельно ее диаметра в онтогенезе аммонитов Promicroceras marstonense (слева) и Dactylioceras commune (справа) [218]. Толщина раковины, мм 8. По мере того как раковина аммонита достигает своего максимального размера, перегородки обычно располагаются все теснее. Дополнительную информацию можно получить, изучив ныне живущего Nautilus (фиг. 68), хотя он явно существенно отлича- ется от аммонитов. Зная, что аммониты произошли от наути- лоидей (см. стр. 308), мы можем считать перегородки и связан- ные с ними структуры аммонитов и современного Nautilus го- мологичными. Перегородочная линия Nautili проще, чем у большинства аммонитов; у него, как мы знаем, скорость рас- ширения оборота (W) выше. На обеих сторонах жилой камеры имеется по крупному латеральному мышечному рубцу. Рубец расположен непосредственно перед последней перегородкой, где тело прикреплено к раковине. Аммониты наверняка отличались от Nautilus и некоторыми деталями строения мягкого тела, но каковы эти различия, нам не известно. С уверенностью можно сказать, что большинство аммонитов, так же как Nautilus и другие современные головоногие, были хищными животными, плававшими с помощью реактивной струи. Типичные черты го- ловоногих, связанные с подобным образом жизни, таковы: ро- говой клюв, пиловидная радула, служившая для растирания кусков пищи, оторванных клювом (недавно клювы и радулы действительно были найдены вместе с остатками аммонитов), щупальца, глаза и, наконец, газ, заполняющий замкнутые ка- меры раковины и придающий животному плавучесть. Дентон и Джилпин-Браун [38—40] недавно провели крайне важные исследования физиологии плавучести раковин совре-
VIII Адаптация и функциональная морфология 177 менных головоногих. Они изучали раковины Nautilus и двух сильно отличающихся родов сепиид— Sepia и Spirula. Рако- вина Nautilus наружная, как и у аммонитов; раковины Sepia и Spirula внутренние. У представителей всех трех родов рако- вины разделены на камеры, а удельный вес всех животных почти равен удельному весу морской воды и остается неизмен- ным независимо от глубины погружения, так что плавучесть животных почти нейтральна. В замкнутых камерах содержится смесь газов, близкая по составу к воздуху; в недавно образо- вавшихся камерах имеется некоторое количество водянистой жидкости. Эти детали строения Nautilus показаны на фиг. 68. Жидкости больше всего в последней камере; по составу она напоминает морскую воду, но концентрация солей в ней ниже. Давление газа в камерах — ниже 1 атм, причем оно меньше все- го в недавно образованных камерах. В более старых камерах давление газа около 0,9 атм. Моллюски всех изученных групп используют соотношение газа и жидкости в камерах для управ- ления плавучестью. Nautilus растет очень быстро: примерно каждые две недели появляется новая перегородка. В промежуток между телом и последней перегородкой животное секретирует жидкость, кото- рая помогает ему противостоять внешнему давлению, когда тело перемещается вперед от последней перегородки, а также когда образуется новая перегородка. Когда новая перегородка кальцифицируется, жидкость откачивается через сифон, в ко- тором пористые роговые и известковые слои окружают цент- ральный мясистый стебель. Пространство, освобожденное от жидкости, наполняется газом путем диффузии через сифон. Такая последовательность событий объясняет, почему в камере т;ем больше жидкости и тем ниже давление газа, чем позже она образовалась. Давление газа в замкнутых камерах всегда ниже 1 атм, независимо от глубины погружения, и стенки раковины должны выдерживать все давление окружающей воды. Nautilus погру- жается до глубины 600 м и ниже. При погружении на 600 м раковина должна выдерживать давление около 60 атм. Дентон и Джилпин-Браун [39], а также Рауп и Такахаси [160] под вергали в лаборатории раковины Nautilus (с закупоренными сифонами) воздействию высоких давлений воды. Раковины трескались при давлениях, соответствующих несколько большим глубинам океана, чем предел погружения Nautilus. Таким обра- зом, максимальная глубина погружения этого моллюска, види- , мо, определяется прочностью раковины. Дентон и Джилпин-Браун пришли к выводу, что поразитель- ное сходство строения сифона и разделенной на камеры спи- ральной раковины у ископаемых и живых групп головоногих 12—467
Щупальца Б Шестая камера Жилая камера Отверстие сифонной трубка Водянистая жидкость Четвертая камера Пористая трубка сифона Газ Г
VIII Адаптация и функциональная морфология 179 указывает на общность способов управления плавучестью у всех этих групп, включая аммонитов Их аргументы неотразимы, так как физиология разных рецентных групп оказалась сходной Вернемся к проблеме функции перегородочной линии у ам монитов Существует три основные гипотезы, объясняющие сложный рисунок перегородочных линий Согласно одной гипотезе, образование складок на перего- родке необходимо для повышения устойчивости раковины к разности давлений внутри (и снаружи Очевидно, многие ам- мониты жили на значительных глубинах и подвергались как значительным внешним давлениям, так и быстрой смене давле- ний при подъемах и погружениях По другой гипотезе сложный рисунок перегородочной линии связан со способностью животного регулировать свой общий удельный вес Часто высказывалось предположение, что мыш цы, закрепляющие животное в его жилой камере, возможно, располагались так, что позволяли моллюску изменять объем заполненного газом пространства, которое, как считали, су ществовало между телом и последней* перегородкой Согласно этой гипотезе, тело животного представляло собой как бы пор тень, который мог двигаться взад или вперед, и в результате менялся удельный вес всего животного, а следовательно, и его плавучесть, что позволяло ему перемещаться по вертикали в столбе воды Мышцы, прикреплявшиеся к седлам перегородки, толкали тело вперед, а те, что прикреплялись к лопастям, тяну ли назад Третья гипотеза состоит в том, что складчатость края пере городок объясняется складчатостью мантии Складчатая мантия увеличивала относительную поверхность выделения газа или жидкости в пространство между мантией и последней перего редкой Для каждой гипотезы можно построить парадигму Если принять, что складчатость перегородок служила прежде всего Для укрепления наружной стенки раковины, то в этом случае парадигмой будет механическая структура, способная выдержи- вать большие давления при минимуме затраченного материала (для экономии энергии организма) Такая структура должна одинаково прочно поддерживать наружную раковину во всех точках Чем больше расстояние данной точки раковины от внут- ренней опорной структуры, тем меньшей поддержкой для нее "Служит эта структура Инженер, которому поручили бы создать Фиг 68 Биология современного наутилуса и* Наутилус плывущий назад по механизму реактивного движения [57] Б Наутилус цепляющийся щупальцами за дно [57] В Внутреннее строение наутилуса (часть ра ’ ковины удалена) [57] Г Разрез раковины [39] J2*
180 Часть 2 Применение данных палеонтологии такую конструкцию, разработал бы систему двутавровых балок, отходящих под соответствующими углами от стенки раковины и сходящихся внутри раковины, в центре. Он мог бы применить решетчатую опорную систему. Но моллюск должен выделять вещество раковины своей мясистой мантией, представляющей поверхность для секреции углекислого кальция. Кроме того, у раковинных головоногих, по-видимому, ранее образованные ка- меры раковины обязательно должны быть изолированы от жи- лой камеры. Даже сифон, поскольку он заполнен тканями тела, не обеспечивает свободного обмена жидкостями между жилой камерой и остальными камерами. Следовательно, парадигмой для гипотезы прочности должна быть система сплошных поперечных перегородок, выделяемых мантией по мере роста наружной раковины. Задача состоит в том, чтобы обеспечить эффективную поддержку стенок при ми- нимальной затрате материала. Реальная прочность раковины как целого будет зависеть от самого ее непрочного участка. Ин- женерные принципы говорят нам, что гофрированность края опорных перегородок помогает создать лучшую опору для меж- перегородочных участков раковины. Амплитуда этой складча- тости должна быть велика по сравнению с шириной межперего- родочных промежутков, иначе значительные участки раковины останутся без опоры. Поскольку мы предположили, что гофри- рованность края перегородок нужна для увеличения прочности наружной стенки, а не самих перегородок, достаточно, чтобы они были волнистыми только по краям — там, где они соеди- няются со стенками. Можно предположить, что в ходе онтогене- за число перегородок должно увеличиваться или должен услож- няться рисунок складчатости, так как толщина наружной стенки аммонитов в онтогенезе уменьшалась. Можно назвать по крайней мере три важных фактора, кото- рые могли создавать значительную межвидовую изменчивость рисунка складчатости, описанной в парадигме: 1) разные му- тации в разных эволюционных рядах должны были привести к различным конструктивным решениям проблемы увеличения прочности; 2) на разных глубинах и при разных режимах смены давления различные таксоны приспособились к действию давле- ния по-разному; 3) у моллюсков с разной формой спиральной раковины должны были появиться разные системы, повышаю- щие прочность. Теперь сравним рассмотренную парадигму с известной мор- фологией перегородок аммонитов. Оказывается, сильно измен- чивый рисунок периферической складчатости перегородок аммо- нитов очень хорошо укладывается в парадигму. Усложнение рисунка перегородочной линии в ходе онтогенеза у аммонитов — хорошо известное явление; оно было предсказано парадигмой
VIII Адаптация и функциональная морфология 181 как механизм, компенсирующий уменьшение относительной тол- щины завернутой наружной раковины. Ньюэлл [133] собрал данные, показывающие, что у группы позднепалеозойских аммо- нитов длина перегородочной линии возрастала в ходе онтогене- за гораздо быстрее, чем диаметр раковины (фиг. 69). Тенден- ция к сближению перегородок в ходе онтогенеза также играет компенсаторную роль, хотя некоторые авторы предполагают, что такое сближение — побочное следствие замедления роста по мере приближения раковины к максимальному размеру. Следует отметить одно слабое место этой гипотезы: давление воды передается на последнюю перегородку телом моллюска и неупругой жидкостью. Следовательно, кроме увеличения проч- ности наружной раковины, складчатость перегородки должна была служить и для увеличения прочности самой перегородки. Мы отмечали, что перегородки аммонитов обычно выпуклы в сторону жилой камеры, а перегородки наутилоидей вогнуты. «Аммонитовая» конструкция лучше противостоит давлению жид- кости в жилой камере (вспомните вогнутое дно многих аэро- зольных баллончиков). Мы не будем подробно разрабатывать парадигму для вто- рой гипотезы, объясняющей складчатость края перегородки. Эта гипотеза предполагает, что складчатость обеспечивала при- крепление мышц, с помощью которых животное перемещалось в жилой камере в глубь нее или к устью. Достаточно сказать, что любая парадигма, построенная для иллюстрации этой гипо- тезы, предусматривает следы прикрепления мышц на перего- родке или на внутренней стенке раковины. Животное подверга- лось большим давлениям, и для продвижения к устью раковины ему потребовались бы очень сильные мышцы, а следовательно, и очень глубокие рубцы для прикрепления этих мышц. Крупные мышцы, закрепляющие современного Nautilus в его камере, сла- бо прикреплены к внутренней стенке раковины. Им приходится очень быстро (до 2—3 см в месяц) перемещаться вперед, чтобы успевать за ростом спирально свернутой раковины. У аммони- тов не найдено глубоких или обширных отпечатков мышц. Третья гипотеза говорит, что складчатость края перегоро- док— это побочное следствие увеличения площади поверхности мантии, необходимого для усиления секреции газа или жидко- сти в пространство между мантией и последней перегородкой. Парадигма к этой гипотезе должна предусматривать складча- тость или волнистость всей перегородки, а не только ее краев. Значит, эта парадигма не подходит к наблюдаемой конфигура- ции перегородок у аммонитов. В общем из рассмотренных парадигм к известным особенно- стям морфологии перегородок лучше всех подходит первая, ос- нованная на предположении, что перегородка с гофрированным
2000 Диаметр раковины,мм Фиг. 69. Аллометрическое возрастание сложности перегородочной линии в онтогенезе пяти палеозойских родов аммоноидей [133]. По вертикали отложена половина длины внешней перегородочной линии (У), по гори- зонтали — диаметр раковины (X) У всех родов с увеличением X экспоненциально рас- тет У Поэтому в логарифмической шкале мы получаем прямолинейные графики, Вверху слева (/—5) изображены перегородочные линии взрослых особей пяти родов Черные треугольники — Medlicottia <5), пермь (у = 1,32 X1’24)’ чеРные кружки — Ргортасосе- -г as (4), пермь (у = 1,10 X1’28), черные квадратики — Artinskta (3), пермь (У = ~ -X1’36), белые кружки — Uddtnttes (2), карбон (у = 0,11 X1’23), белые треуголь- ники — Prouddetiites (1), карбон (у = 0,11 X1’20)-
VIII Адаптация и функциональная морфология 183 краем должна была поддерживать внешнюю стенку, сопротив- лявшуюся гидростатическому давлению. Это еще не значит, что здесь все ясно. Мы не рассмотрели всех возможных функций; вполне возможно, что перегородки со складчатым краем выпол- няли у аммонитов не одну функцию. Во всяком случае, пара- дигма к «гипотезе поддержки» должна быть разработана гораз- до подробнее и строже, чем это сделали мы. Механические свойства челюстей динозавра Подвижные скелетные элементы челюстей позвоночных дей- ствуют обычно как рычаги, приводимые в движение челюстными мышцами. Чтобы понять функционирование челюстей ископае- мых форм, приходится восстанавливать морфологию мышц по скелету или на основании гомологии с ныне живущими родст- венными формами. Проведенный недавно анализ механики че- люстей меловых рогатых динозавров пролил свет на способы их питания [144]. Эти рогатые четвероногие (фиг. 70) обычно считались травоядными, но в отличие от большинства травояд- ных, имеющих дробящий и размалывающий зубной аппарат, у цератопсов были режущие зубы. Рассмотрим здесь анализ механических свойств челюстей рода Triceratops, проведенный Остромом (фиг. 71). Точка опо- ры, относительно которой вращалась нижняя челюсть Tricera- tops, расположена вблизи заднего конца челюсти. Предполага- ется, что главная мышца, поднимавшая один конец челюсти, прикреплялась к выдающемуся вверх отростку челюсти, так называемому венечному отростку. Другой конец мышцы был прикреплен к мощному костному воротнику черепа. Остальные мышцы, очевидно, играли незначительную роль в движении че- люсти, и сейчас ими можно пренебречь. Направление тяги главной мышцы показано на фиг. 71, Г жирной пунктирной стрелкой. Нижняя челюсть большинства позвоночных действу- ет как рычаг третьего рода: мышечная сила, подйимающая че- люсть, прилагается к ней в точке между опорой и точкой при- ложения противодействующей силы (причиной ее возникновения служит пища, находящаяся между зубами). Простой рычаг третьего рода показан на фиг. 71, Б. Действие каждой из двух сил определяется длиной плеча (расстоянием от точки прило- жения силы до точки опоры). Момент мышечной силы равен произведению силы на длину плеча (Ь на фиг. 71, В). Если поднимающая сила действует под острым углом к рычагу (как на фиг. 71, В), то ее момент уменьшается; он равен произведе-
Часть 2 Применение данных палеонтологии Фиг. 70. Реконструкция рогатых динозавров, близких к Triceratops [5]. Л Chasmosaurus в позе ползания, обычной для музейных и книжных реконструкций це- ратопсов Б. Torosaurus в «приподнятой» позе, на котооую указывают новые исследова- ния механических свойств конечностей динозавров нию обычного момента на синус острого угла. Следовательно, момент силы, действующей на рычаг под углом 45°, равен Поднимающая сила х b х sin 45° = Поднимающая сила х Ь'. Чем меньше угол между силой и рычагом, тем меньше момент. Рассмотрев устройство такого рычага, мы можем предска- зать, что эффективность челюсти позвоночного максимальна, когда мышечная сила действует на челюсть под прямым углом и приложена как можно ближе к переднему концу челюсти. Но такое устройство вносит затруднения: рот будет еле приоткры- ваться и в лицевой области не окажется места для прикреп- ления мощных мышц. К тому же при удалении мышц от точки опоры скорость закрывания рта будет уменьшаться.
VIII Адаптация и функциональная морфология 185 Поднимающая сига a t b W Сила сопротивления Сопротивления В А Фиг. 71. Механические свойства челюсти Triceratops [144]. А. Поперечное сечение челюсти, показывающее стригущие поверхности зубов Б Прос той рычаг третьего рода с параллельно направленными силами В. Простой рычаг третье- го рода с непараллельно направленными силами Г Череп, на котором показано располо- жение главной мышцы-аддуктора Д Нижняя челюсть Е Схема действия сил на ниж- нюю челюсть Но есть способ увеличить длину плеча и усилить действие рычага, даже если действие мышцы направлено под острым уг- лом к челюсти: надо поднять точку приложения силы над точ- кой опоры, удлинив плечо, на которое действует сила. У Trice- ratops использовался именно этот способ благодаря венечному отростку. На фиг. 71, Е показано, как венечный отросток удли- няет плечо главного аддуктора. Остром [144] рассчитал для нескольких видов цератопсов, какая доля силы главного аддуктора действует на пищу при разном ее положении на челюсти. Чтобы провести расчет, он
186 Часть 2 Применение данных палеонтологии просто сравнивал длину плеча мышечной силы с длиной плеча сопротивляющейся пищи при разных положениях (это также длина плеча «равной и противоположно направленной» силы, приложенной к пище). На фиг. 71, Е показано, что главная мышца-аддуктор действует под углом 80° к линии, соединяю- щей место ее прикрепления с точкой опоры. Поэтому действи- тельным плечом становится Ь'у а доля силы главного аддуктора, действующая на пищу, рассчитывается таким образом: Сила, приложенная к пище _ Ь’ Сила, развиваемая главным аддуктором аг 4- а2 ‘ Остром рассчитал, что у большинства видов на пищу у клю- ва действовало 30%, у передних зубов — 50%, а у задних зу- бов, очень близко к точке опоры, — 250—300% силы главного аддуктора. Судя по предполагаемым размерам главных мышц, их сила была весьма велика. Особенности челюсти цератопсов, в частности появление вы- сокого, мощного венечного отростка, способствовали передаче на зубы мощной срезающей силы. Остром считает, что, если цератопсы действительно были вегетарианцами, то они специ- ализировались на поедании жесткой растительной пищи, напри- мер пальм и цикадовых, которых было много в конце мелового периода. Недавние исследования механических особенностей конеч- ностей динозавров [5] показывают, что многие виды динозав- ров, передвигавшихся на четырех ногах, были совсем не так неуклюжи, как предполагалось ранее. В реконструкциях перед- ние ноги часто помещали в позу ползания, сильно расставляя их в стороны (фиг. 70). Сейчас полагают, что у большинства этих форм, в том числе у Triceratops, передние ноги были рас- положены ближе к средней линии тела и могли поэтому слу- жить эффективными бегательными конечностями. Возможно, рогатый Triceratops был похож на носорога. Судя по проведен- ному Остромом анализу его срезающих челюстей, не исключено даже, что Triceratops был хищником! Парус пеликозавров Интерпретация функции бывает особенно убедительна, когда она поддерживается теоретическими математическими сообра- жениями (см. принцип подобия, стр. 63). Пример — наиболее широко принятая интерпретация функции спинного «паруса» звероподобных пресмыкающихся пермского рода Dimetrodon. Парус был образован кожей, натянутой на сильно вытянутые остистые отростки позвонков (фиг. 72). Было выдвинуто пред- положение, что парус служил для регуляции температуры тела.
VIII Адаптация и функциональная морфология 187 Фиг. 72. Скелет Dimetrodon [167]. Максимальная длина около 3,5 м По этой гипотезе, Dimetrodon мог сильно повышать или пони- жать температуру своего тела, изменяя положение паруса по отношению к направлению ветра или к солнечному свету. Ско- рость поглощения или потери тепла могла также до какой-то степени регулироваться изнутри, посредством изменения тока крови в парус и из него. Ромер [166] показал, что площадь паруса была непропорционально велика по сравнению с пло- щадью поверхности тела у более крупных видов Dimetrodon. Соотношение можно описать простым уравнением, сходным с уравнением для анизометрического роста (стр. 62): Площадь паруса — (Площадь поверхности тела)1-6 (1) Если парус был терморегулирующим органом, то, исходя из принципа подобия, можно ожидать, что в процессе эволюции увеличение размеров тела должно было сопровождаться увели- чением площади паруса пропорционально объему тела (т. е. тому объему, который надо нагревать и охлаждать), так как лишь при этом условии эффективность терморегуляции могла сохраняться на прежнем уровне. Примем, что форма тела не из- менялась (хотя это не совсем верно); тогда объем тела должен был возрастать как куб линейных размеров, а площадь поверх- ности тела — как квадрат линейных размеров. Другими слова- ми, (объем тела) з должен был оставаться пропорциональным (площади поверхности тела)“ независимо от размера тела. Если площадь и объем измеряются в одних и тех же единицах, то пропорция превращается в равенство: Объем тела = (Площадь поверхности тела)2 . Если площадь паруса пропорциональна объему тела, то: Площадь паруса = (Площадь поверхности тела) 2 (2)
188 Часть 2. Применение данных палеонтологии Хорошее совпадение между наблюдаемым соотношением [уравнение (1)] и теоретическим расчетом [уравнение (2)] го-, ворит в пользу гипотезы о терморегулирующей функции паруса. Специальные адаптации у брахиопод » Рудвик [173] провел анализ функций различных структур •брахиопод и предложил интерпретацию функции морфологии раковины у двух поразительно сходных мезозойских таксонов, принадлежащих к разным надсемействам (фиг. 73). Необычная деталь строения их раковин — четыре узких выроста по краю раковины. Мантия, секретировавшая раковину, очевидно, при жизни организма выстилала изнутри выросты обеих створок. Рудвик отклонил гипотезы, согласно которым эти выросты слу- жили для повышения прочности раковины или увеличения по- верхности мантии, через которую происходил газообмен, по- скольку нет явных причин для упрочнения раковины, да и вы- росты лишь ненамного увеличили бы площадь мантии. Рудвик высказал предположение, что выросты служили для предупреж- дения об опасности, действуя подобно ряду антенн. Чувстви- тельная мантия, доходившая до кончиков выростов, восприни- мала прикосновения, и животное таким образом чувствовало приближение постороннего объекта к открытой мантийной по- лости. Створки быстро закрывались, избавляя животное от опасности. Предположение Рудвика подтверждается также тем, в Фиг. 73. Конвергентная морфо- логия видов брахиопод [173]. A. Tetractinella trigonella (средний триас). Б. Cheirothyrie fleuriausa (верх- няя юра). В. Предполагаемые контуры поля чувствительности края мантии. Рисунок показывает, как краевые выросты раковин у обоих видов могли служить «антеннами».
VIII. Адаптация и функциональная морфология 189 что длина отростков почти одинакова, они равномерно распреде- лены по краю мантии и очень тонкие (для экономии материала раковины). Зрение трилобитов Кларксон [29] применил необычный подход к функциональ- ной морфологии, изучая зрение силурийских трилобитов под- отряда Phacopina, в частности вида Acaste downingiae (Salter) (фиг. 74 и фото XXII). Факопины обладали сложным глазом, состоявшим из многочисленных фасеток, собранных в ряды. Фасетки имели угловатые очертания, что обеспечивало наиболее плотную упаковку (впрочем, между ними существовали узкие промежутки, как видно на фото XXII, Д). При жизни каждая фасетка венчала собой наружный конец цилиндра, передавав- шего свет к нижележащим светочувствительным клеткам. Чтобы определить ориентацию осей отдельных фасеток гла- за, Кларксон использовал бинокулярный микроскоп с поворот- ным предметным столиком, на котором был укреплен трилобит. Фиг. 74. Зрение Acaste downingiae 129]. Поля зрения левого и правого глаз, показанные в стереографической проекции. Вид головного щита спереди в предполагаемом прижизненном положении. Показаны «Широтные» пределы зрения по мере приближения объекта, имеющего высоту h, от точки а к точке с.
190 Часть 2 Применение данных палеонтологии Кларксон построил стереографические проекции осей ориента- ции отдельных фасеток по отношению к плоскости билатераль- ной симметрии животного Собранные вместе, эти проекции составляют зрительное поле глаза (фиг 74, А, Б) Фасетки были расположены рядами, поэтому зрительное поле Acaste состояло из отдельных полос, и трилобиты воспринимали свет как ряд светлых и темных полос Проведя сравнение со сложными глазами современных чле- нистоногих, Кларксон сделал вывод, что сложные глаза трило битов были недостаточно высоко организованными, чтобы вос- принимать форму объектов Но расчленение поля зрения на зрительные полосы, вероятно, позволяло трилобитам воспри нимать горизонтальные перемещения объекта, его размер, ско- рость и направление движения Биологические исследования показали, что при наличии глаз такого типа, как у факопин, для восприятия движений на фоторецепторы должна была проеци- роваться прерывистая картина Зрительные полосы у Acaste как раз и образуют такую прерывистую картину Движение тени по горизонтали через поле зрения будет поочередно вос- приниматься зрительными полосами Как показано на фиг 74, В, животное могло также воспринимать приближение объекта, отмечая, что объект регистрируется все более высоко располо женными фасетками глаза На основании выводов Кларксона о зрении трилобитов мож но убедительно интерпретировать прижизненное положение це- фалона (головного щита) Acaste Поля зрения обоих глаз пол- зающего трилобита почти наверняка были ориентированы так, что животное обладало 360-градусным боковым зрением Это могло быть только в том случае, если передний край головного щита быт дугообразно приподнят над субстратом, а не приле- гал к нему плотно Действительно, головной щит экземпляра, изображенного на фото XXII, А—В, ориентирован именно так, хотя эти трилобиты сохранились в свернутом положении, а не в нормальной позе питания или движения Животные, очевидно, свернулись для защиты, и многие в этом положении и погибли. Форма раковины у двустворчатых моллюсков Как пример большого значения наблюдений над живыми ви- дами для интерпретации функциональной морфологии ископае- мых форм рассмотрим два слабо связанных надсемейства дву- створчатых моллюсков — Агсасеа и Carditacea Морфологиче ские тенденции их эволюции можно связать с изменениями образа жизни В обоих надсемействах имеются представители двух экологических групп (фиг. 75). Одна группа состоит из
VIII Адаптация и функциональная морфология 191 Фиг *75 Конвергенция между роющими и прикрепленными при помощи биссуса двустворчатыми моллюсками Агсасеа и Carditacea (из [208], с изме- нениями). А и Б Anadara otalis и A antiquata (Агсасеа) В и Г Venencardta borealis и Cardita floridana (Carditacea) На верхних рисунках четыре вида показаны в их прижизненных положе пнях На нижних рисунках два вида моллюсков с равносторонними раковинами зарыва юи I в осадок два других вида с вытянутыми раковинами показанные тут же при про икновении в осадок встречали бы гораздо большее сопротивление видов, прочно прикрепленных к субстрату биссусом (пучком роговых нитей, секретируемых ногой моллюска) В другую вхо- дят закапывающиеся животные, живущие неприкрепленными (или очень слабо прикрепленными тонким биссусом) в мягких осадках. Большинство современных Агсасеа прикреплено к по- верхности субстрата прочным биссусом Эти виды обычно обла- дают гораздо более удлиненной раковиной, чем закапывающие- ся Виды Carditacea, прикрепляющиеся прочным биссусом, так же более вытянуты, чем их неприкрепленные родичи Некото- рые из них прикрепляются к твердым предметам в толще осад- ка, а не на его поверхности Прижизненное положение типичных зарывающихся видов этих двух надсемейств показано на фиг 75 Компактная равно- сторонняя форма раковин обеспечивает малую площадь брюш- ной стороны раковины и соответственно малое сопротивление при закапывании. Брюшной край к тому же закруглен для об легчения проникновения в субстрат Удлиненные раковины ви- дов, прикрепленных прочным биссусом, гораздо хуже прони-
192 Часть 2 Применение данных палеонтологии кали бы в субстрат. Неглубоко закапывающиеся животные мо- гут быть вымыты из субстрата волнами и течением, и им важно уметь быстро закапываться. Видам, имеющим толстый биссус, для прочного прикрепле- ния нужно, чтобы при сокращении ретракторов биссуса брюшной край раковины плотно прилегал к поверхности прикрепления Компактная форма и закругленный брюшной край зарывающих- ся видов Агсасеа и Carditacea позволял бы им контактировать с плоской поверхностью только в одной точке, и прикрепление было бы непрочным. Зная роль формы раковины у современных представителей Агсасеа и Carditacea, можно сделать выводы об образе жизни вымерших видов. Палеонтологическая летопись Агсасеа прости- рается по меньшей мере до девона, и, рассматривая ее, мы узнаем, что в палеозое эта группа была почти исключительно представлена формами с удлиненными раковинами, которые при жизни животного, очевидно, были прикреплены к субстрату прочным биссусом. Зарывающиеся Агсасеа с компактной ра ковиной появились, по-видимому, только в мезозое Обе эколо- гические группы не вымерли и распространены в современных морях. Ранняя палеонтологическая летопись Carditacea недостаточ- но известна, но, вероятно, ход эволюции группы был подобен только что рассмотренному. Большинство ранних Carditacea (пермь и триас) имели вытянутые раковины, очевидно прочно прикреплявшиеся к субстрату. Более компактные, свободно жи- вущие роющие формы стали распространенными только в конце мезозоя и в кайнозое. Если верно мнение Хислипа [74], то некоторые кайнозойские линии компактных свободно роющих форм дали начало биссусным формам типа Venertcardia (Clat- bornicardta) nasuta, которые вернулись к образу жизни своих эволюционных предшественников (фиг. 76). Функциональная морфология формы раковины Агсасеа и Carditacea особенно интересна тем, что в обоих надсемействах отмечаются одинаковые способы эволюционной дивергенции на экологические группы Эволюционная конвергенция формы ра- ковины и образа жизни — одно из важнейших доказательств того, что морфология скелета в основном адаптивна По-види- мому, выраженное сходство между рассмотренными таксонами брахиопод, изученными Рудвиком (фиг. 73), также является следствием адаптивной конвергенции. Заключение Рассмотренные нами случаи — лишь отдельные примеры ин- терпретации различных функций ископаемых организмов Эти примеры показывают сложность возникающих задач, для реше-
VIII Адаптация и функциональная морфология 193 Фиг. 76. Кайнозойская фйлогения Venericardia (Claibornicardid) с'берегов Мексиканского залива и восточного побережья Северной Америки [74]. ния которых необходимо привлекать различные аналитические методы. Функциональная морфология — крайне важная область исследования. Это объясняется двумя причинами во первых, в применении к отдельным ископаемым видам она может су- щественно способствовать палеоэкологическому анализу—ис- следованию взаимодействия видов с их средой (их образа жиз- ни, экологических предпочтений, связи с другими видами и т. п.); во-вторых, в применении к таксономическим группам она может показать, в какой степени морфологические тенден- ции эволюции, наблюдаемые в палеонтологической летописи, являются адаптивными (фиг. 76).
ГЛАВА IX Палеоэкология Экология — наука о взаимодействии организмов с их средой. Палеоэкология занимается теми же вопросами, но на ископае- мых видах. Существует много побудительных причин к изучению палео- экологии. Главная задача геологии — исследование истории Земли и ее обитателей. Хотя большинство детальных палео- экологических анализов ограничено краткими промежутками геологического времени и географическими областями, изме- ряющимися метрами, километрами или десятками километров, результаты множества таких работ позволяют представить об- щую историю жизни и условий среды на Земле. Поскольку в стратиграфической летописи имеются пробелы, а ископаемые остатки дают лишь неполную биологическую информацию, нам никогда не удастся полностью восстановить эту историю. Все же палеоэкология может дать немало сведений об истории жиз- ни на Земле, и сейчас мы только начинаем понимать возмож- ности этой науки. При палеонтологическом исследовании важно не попасть в логический порочный круг. В любом палеонтологическом иссле- довании необходимо четко установить, собираемся ли мы ре- конструировать условия среды по непалеонтологическим данным и затем, зная условия, интерпретировать данные о вымерших видах или же мы будем реконструировать условия среды по организмам. В одной работе можно использовать оба подхода, но они не должны перемешиваться, что создало бы порочный круг и свело к нулю ценность окончательных выводов. Первый шаг в палеоэкологическом исследовании — определе- ние того, произошло ли захоронение изучаемых органических остатков в том же месте, где обитали организмы, а если нет, то как далеко остатки были перенесены. Этот вопрос мы рас- смотрим ниже. Сначала сделаем несколько общих замечаний. Как указывалось в гл. I, морские животные (в основном это беспозвоночные) обитают в обширном осадочном бассейне, где вероятность сохранения остатков организмов в общем выше, чем на суше. Среди наземных организмов преобладают насеко- мые, но их остатки сохраняются редко. Чтобы остатки наземных
IX. Палеоэкология 195 организмов, которые могут сохраняться (это главным образом растения и позвоночные), действительно сохранились, они долж- ны быть перенесены из исходных местообитаний организмов в районы осадконакопления, например в озера или реки. Боль- шинство ископаемых сообществ состоит из остатков видов, при- несенных из нескольких местообитаний. Перенос и смешение мешают проведению палеоэкологических исследований ископае- мых сообществ наземных организмов. Зато такие сообщества широко использовались для региональных фаунистических и флористических исследований, много давших для понимания древних климатов и палеобиогеографии. Морские организмы не только реже подвергаются переносу, но и лучше сохраняются. Кроме того, в геологическом прошлом численность раковинных морских беспозвоночных превышала численность сохраняемых наземных растений и животных. Озерные биоты по своей при- годности для палеоэкологических исследований стоят между морскими и наземными. Они обычно не подвергаются значи- тельному посмертному переносу, но озера занимают незначи- тельную. часть поверхности Земли, а озерные отложения часто разрушаются эрозией. Поскольку морские раковинные беспоз- воночные были объектом большинства палеоэкологических ис- следований, мы будем говорить в основном об этих животных. Основные принципы экологии Самая крупная единица, рассматриваемая экологами, — эко- система— произвольно выбранный участок среды вместе со все- ми живущими здесь организмами. В понятие экосистемы входят также все взаимодействия — физические, химические и биологи- ческие,— установившиеся в границах выбранного участка. Эко- системой мы с одинаковым правом можем назвать и всю био- сферу, и лужицу дождевой воды, в которой водятся два-три вида простейших. Местообитание — среда, в которой живет организм. Это мо- жет быть скалистый морской берег, степь или — для паразита (блохи, например) — вид-хозяин (например, собака). В экоси- стеме может быть несколько местообитаний. Экологическую ни- шу часто определяют как положение организма в местообита- нии, включая сюда его образ жизни и роль в экосистеме. Но некоторые ученые предпочитают определять экологическую ни- шу как комплекс условий среды, позволяющих виду существо- вать. В любом случае, нас интересует взаимодействие вида с его окружением. Обд определения различаются не по своей сути, а по тому, что подчеркивается в каждом из них. В первом упор делается на физиологические и поведенческие адаптации вида к среде, а во втором — на экологические границы приспо- 13*
196 Часть 2 Применение данных палеонтологии собленности вида. Первый способ определения обычно облегча- ет описание отдельной ниши, а второй способствует сравнению между двумя или несколькими сходными нишами. Большинство местообитаний занято несколькими видами, и каждый из них имеет свою экологическую нишу. Обычно каждый вид пред- ставлен несколькими особями (не менее двух), составляющими популяцию (гл. IV). Популяции двух или нескольких видов, занимающие местообитание, обычно называют сообществом. Как правило, сообщество называют по одному-двум самым за- метным и многочисленным его компонентам. Всем известные примеры — пихтово-еловый лес северных широт и балянусо-ми- диевое сообщество скалистых океанских побережий. Точно так же, как в экосистеме может быть несколько местообитаний, так и местообитание может содержать несколько сообществ. Тер- мин «сообщество»» пока не определен в экологии достаточно строго; о нем мы поговорим подробнее в дальнейшем. В каждой экосистеме взаимодействует множество живых и неживых компонентов. Основные взаимодействия связаны с пере- носом энергии и вещества. Схема движения вещества в простой, но типичной экосистеме показана на фиг. 77. В большинстве сообществ органические соединения синтезируются из окружаю- щих веществ продуцентами — фотосинтезирующими растения- ми. Они потребляются травоядными организмами, часть из ко- торых идет в пищу хищникам. Паразиты, питающиеся живыми организмами, не обязательно убивая их, и мусорщики, питаю- щиеся мертвыми организмами, также различным образом вклю- чаются в экосистему. Последовательность видов от продуцентов до хищников, на которых никто не охотится, называется пище- вой цепью или пищевой сетью. Органическое вещество проду- центов, травоядных и хищников, не потребленное видами, обра- зующими последующие звенья пищевой цепи, разлагается орга- низмами-редуцентами, в основном бактериями. Наконец, другие организмы, называемые преобразователями (это также в основ- ном бактерии), химически изменяют некоторые продукты разло- жения, делая их снова пригодными для продуцентов. Таким образом, бактерии чрезвычайно важны для успешного замыка- ния цикла; без них экосистемы не могли бы существовать в том виде, в каком они нам известны. Следует подчеркнуть, что в круговороте, показанном на фиг. 77, участвует вещество. Энергия также движется в круго- вороте по часовой стрелке, но она не восстанавливается. Общее количество живого вещества (включая накопленные питатель- ные вещества), имеющегося в любой данный момент в экосис- теме, называется биомассой. Поток вещества или энергии через пищевую цепь можно изобразить с помощью простой диаграммы. На фиг 78 показана
IX Палеоэкология 197 Второстепенные компоненты Основные компоненты >► Консументы Живые компоненты Неживые компоненты Фиг. 77. Схема потоков вещества через типичную экосистему (из [28], с изменениями). так называемая «энергетическая пирамида», отражающая пе- ренос энергии. Первичный источник энергии для большинства экосистем — Солнце, поскольку большинство продуцентов ис- пользует для синтеза органических соединений солнечную энер- гию. Продуцентов поедают травоядные, тех поедают хищники, а они в свою очередь идут в пищу «верховным» хищникам. Крутизна пирамиды отражает потерю энергии на каждом уров- не, объясняющуюся несовершенством механизмов обмена и раз- ложением никем не съеденных особей. Подобную пирамиду можно построить и для биомассы (в данный момент времени) компонентов экосистемы. Хищники, как правило (но не всегда), крупнее своих жертв. Поэтому к вершине пищевой пирамиды уменьшается не только биомасса, но и численность организмов. Обычно пищевые пирамиды имеют три-четыре уровня. Чем меньше уровней в пирамиде, тем меньше потери энергии. Палеоэкологи практически лишены возможности определять поток энергии и вещества через экосистемы. Но для некоторых ископаемых сообществ удается реконструировать хотя бы не-
198 Часть 2. Применение данных палеонтологии Фиг. 78. Энергетическая пирамида для экосистемы в Силвер-Спринге, Фло- рида [140]. Трофические уровни: П — продуценты, Т — травоядные животные, X — хищники, ВХ — «верховные» хищники. Р — редуценты. Каждый прямоугольник соответствует об- щему потоку энергии через данный трофический уровень. Темные полосы соответствуют энергии, накопленной биомассой в изученной области; светлые полосы соответствуют по- тере энергии при дыхании и в результате перемещения организмов за пределы исследуе- . мой области. полную картину пищевых цепей. Например, палеоэколог может, как правило, распознать хищные виды и их жертвы. Морская экосистема Современная морская экосистема используется большинст- вом палеоэкологов как общая модель для интерпретации древ- них морских отложений и фаун. Один из недостатков такого подхода состоит в том, что на протяжении примерно двух третей времени, прошедшего с начала кембрия, климаты Земли были значительно теплее современных [43]. Кроме того, если сейчас континенты сравнительно сильно выдаются над уровнем моря, то в течение большей части палеозоя, мезозоя и кайнозоя об- ширные участки континентальной коры были покрыты неглу- бокими эпиконтинентальными морями. Примеры современных эпиконтинентальных морей — Балтийское море и Гудзонов за- лив, но оба эти моря расположены в холодных северных ши- ротах. На фиг. 79 представлена упрощенная блок-диаграмма, опи- сывающая окраины современного материка. Покрытый водой край материка называют шельфом. На глубинах около 200 м проходит край шельфа. За ним до глубин около 5000 м тянется континентальный склон, переходящий затем в ложе океана. Окраинная зона моря, периодически то заливаемая прили- вом, то обнажающаяся при отливе, называется приливно-отлив- ной или литоральной зоной. Поверхность шельфа называется сублиторальной зоной, а поверхность континентального склона образует батиальную зону. Ложе океана—абиссальная равнина, прерываемая глубоководными впадинами, подводными горными
IX. Палеоэкология 199 Фиг. 79. Окраина современного материка (схема). цепями й другими менее значительными топографическими эле- ментами. Фотической зоной называют толщу воды, пронизы- ваемую светом. Глубина расположения ее нижней границы в разных местах различна в зависимости от прозрачности воды, но в общем более или менее совпадает с границей шельфа. Только верхняя половина фотической зоны (верхние 100 м) освещена достаточно сильно для того, чтобы в ней мог проте- кать эффективный фотосинтез. На схеме (фиг. 79) океан вда- ется в сушу, образуя мелководное эпиконтинентальное море. Так же как и шельф, находящийся дальше от материка, дно этого моря — так называемый сублиторальный субстрат. Большинство осадочных пород морского происхождения, которые мы находим ныне на материках, отлагалось именно в эпиконтинентальных морях подобного типа, и лишь немногие возникли на абиссальных глубинах. Экологическая классификация морских организмов основана на том, где они живут и способны ли они к самостоятельному передвижению (фиг. 80). Совокупность обитателей дна называ- ют бентосом (прилагательное от этого термина — бентонный, или бентосный}. Бентосные животные называются эпифауной, если живут на поверхности субстрата, и инфауной, если живут в субстрате. Способные к передвижению бентосные формы на- зываются вагилъными, а неподвижные — сессилъными. Организ- мы, обитающие в толще воды над дном, называются пелагиче- скими. Пелагические организмы, способные активно передви- гаться, называются нектонными, а передвигающиеся в основном за счет волн и течения — планктонными. Растительный планктон называют фитопланктоном, а животный — зоопланктоном. На фиг. 81 приведена упрощенная схема круговорота пищи в океа-

IX. Палеоэкология 201 не. Пищевые цепи морских экосистем обычно сравнительно не- сложны. В современных морях основными продуцентами явля- ются одноклеточные фитопланктонные организмы, главным об- разом диатомовые и динофлагелляты. В водах открытого моря единственные фотосинтезирующие продуценты — организмы фи- топланктона, но на шельфе, где фотическая зона достигает дна, в производстве пищи участвуют и бентосные растения, в том числе покрытосеменные. В открытом море первичными консументами являются мик- роскопические организмы зоопланктона. В современных морях большинство взрослых форм в планктоне относится к двум \ группам ракообразных. Кроме того, в зоопланктоне многих об- ластей массами встречаются мельчайшие личинки беспозвоноч- ных, на взрослой стадии входящих в состав бентоса. На океан- ском дне первичными консументами являются бентосные бес- позвоночные. Продукты метаболизма и разложения растений, по-видимому, составляют основную пищу и зоопланктона и пер- 5 вичных бентосных консументов. Отсутствие растений на абис- [ сальных равнинах свидетельствует о том, что животные пита- ются здесь главным образом неживым органическим веществом. # В большинстве морских местообитаний пирамида биомассы, как правило, перевернута (фиг. 82). Перевес зоопланктона над фитопланктоном обычно объясняют тем, что жизненный цикл ; организмов фитопланктона короче (высокая скорость размно- жения). Однако некоторые исследователи полагают, что про- - дукты метаболизма фитопланктона, постоянно высвобождаю- щиеся в воду, в значительной мере служат пищей для зоопланк- ; тона и бентоса. Хищники, потребляющие зоопланктон,— это в основном нек- тонные рыбы. В мелководных районах к зоопланктону добав- ляется множество бентосных беспозвоночных, также питающих- ся фитопланктоном. Бентосные беспозвоночные живут, кроме Фиг. 80. Образ жизни различных морских беспозвоночных. , 1 — морская улитка (брюхоногий моллюск); 2 — морской еж (иглокожие, Echinoidea); 3 — медуза (кишечнополостные, Scyphozoa); 4 — кальмары (головоногие моллюски); 5 — морская звезда (иглокожие, Asteroidea); 6 — краб (ракообразное); 7 — губка (Porifera); 3 — мидии (двустворчатые моллюски); 9 — сердцевидка (двустворчатый моллюск); Ю — червь-хетоптерида (многощетинковый кольчец); 11 — макома (двустворчатый мол- люск); 12 — пектинария (многощетинковый кольчец); 13 — морской огурец (иглокожие, Holothurioidea). Животные 3 и 4 ведут пелагический образ жизни (3 — планктонный, а 4 -— нектонный). Остальные животные относятся к бентосу, населяют скалистый (спра- ,ва) или мягкий субстрат. Из бентосных животных 9, 10, 11 и 12 относятся к инфауне, остальные — к эпифауне. Только губка (7) относится к типичным сессильным орга- низмам; хетоптернда (10) и мидии (8) способны к очень незначительному перемещению и могут считаться сессильными; остальные изображенные здесь бентосные животные яв- ляются вагильными формами, хотя степень их активности может различаться; 1 и 2 — соскребатели, питающиеся бентосными водорослями; 4, 5 и 6 — хищники, но могут пи- таться и трупами животных; 7, 8, 9 и 10 питаются взвешенной в воде органикой; 11, 12 и 13 — грунтоеды. Стрелками, показаны токи воды, фильтруемой организмами.
202 Часть 2. Применение данных палеонтологии Фиг. 81 Пищевой цикл в океане [28]. того, на батиальных и абиссальных глубинах, но там их чис- ленность ниже, так как там меньше пищи. Морские палеоэкологи занимаются в основном бентосными организмами, так как виды, живущие на субстрате или в его толще, гораздо реже пелагических видов подвергаются значи- тельному посмертному переносу. Перед тем как подвергнуться захоронению, остатки пелагических организмов непременно должны были упасть на дно, и субстрат, на который они попа- ли, мог не иметь совершенно никакого отношения к среде, в ко- торой жили сами организмы. Хант [84] предложил широко распространенную классифи- кацию бентосных консументов (фиг. 80). Он выделил среди обитателей мягких грунтов три группы по способу питания: хищники — «животные, питающиеся главным образом другими животными, в живом виде или в виде трупов» (трупоедство присуще многим хищникам, а многие мусорщики поедают жи- вых животных, поэтому строгое разделение мусорщиков и хищ- ников неоправданно); сестонофаги (пожиратели взвеси)—«жи- вотные, питающиеся взвешенными в окружающей воде микро- организмами и частицами детрита»; грунтоеды— «питаются детритом, накопленным на дне, и микроорганизмами, связанны- ми с детритом». К трем группам Ханта мы можем добавить
IX. Палеоэкология 203 Пролив Лонг-Айленд Пролив Ла-Манш Зоопланктон а зообентос Фитопланктон Фиг. 82. Перевернутые пирамиды биомассы в двух неглубоких мор- ских бассейнах [140]. Биомасса (в г/м2) указана для столба воды с поперечным сечением 1 м2 и для участка дна под ним пло- щадью 1 м2. четвертую — соскребателей. Они избирательно снимают с по- верхности субстрата органическую пленку (состоящую в основ- ном из микроскопических водорослей). Соскребатели живут главным образом на твердых субстратах, и их не было в фауне, для которой Хант разработал свою классификацию. Ограничивающие факторы и местные условия среды До сих пор мы говорили в основном об экологии современ- ных организмов. В этом и в следующем разделе будут приведе- ны примеры приложения данных и принципов экологии к пале- онтологической летописи. Главная цель палеоэкологии — точно реконструировать усло- вия среды обитания животных, остатки которых сохранились. Физические, химические и биологические свойства среды, огра- ничивающие распространение какого-то вида, называются обыч- но ограничивающими факторами. Большинство бентосных беспозвоночных размножается, вы- пуская гаметы в воду, где и происходит оплодотворение. Из оплодотворенного яйца появляется планктонная личинка; су- ществование планктонных личинок способствует расселению вида на большие расстояния. Торсон [216] подчекнул, что стадия планктонной личинки чувствительнее других стадий жизненного цикла к ограничи- вающим факторам. Личинка обычно менее устойчива, чем взрос- лый организм. Запас пищи должен служить ограничивающим фактором для всех потребителей. Но пока мы плохо представляем себе аппетиты большинства сестонофагов, грунтоедов и соскребате- лей. Поэтому мы не в состоянии судить о значении запаса пищи как ограничивающего фактора для большинства нехищных мор- ских организмов. Доказано, что тип субстрата и соленость — главные факторы, управляющие распределением отдельных бентосных популяций.
204 Часть 2. Применение данных палеонтологии Тип субстрата Твердые, скалистые субстраты редко становятся частью па- леонтологической летописи. Осадки обычно смываются с таких субстратов, на них идет не осадконакопление, а эрозия. Средой захоронения для большинства органических остатков являются мягкие субстраты. Они особенно важны для палеоэкологии — ведь, если не считать самих окаменелостей, характер и рас- пределение осадочных пород служат единственным источником сведений для реконструкции древних местообитаний. Осадочные породы запечатлевают процессы осадкообразо- вания; в частности, по форме и размеру частиц, слагающих тер- ригенную породу, можно определить условия, в которых шло осадкообразование. Размеры частиц осадка сильно варьируют. Например, размер частиц глины менее 0,004 мм, частиц ила 0,004—0,0625 мм и зерен песка 0,0625—2 мм; далее идут гравий, галька и валуны. Ил составляют частицы размером от глинис- тых до илистых. Размер зерен обычно отражает степень под- вижности воды (силу волн или течений) в том участке бассейна, где происходило осадконакопление. Тонкозернистые осадки от- лагаются обычно в спокойных водах; хорошо отсортированные, грубозернистые осадки более типичны для районов с сильными течениями и волнением. Большинство морских терригенных осадков относится к одному из двух типов: 1) частицы, слагаю- щие осадки, имеют наземное происхождение и состоят из сили- катных обломков, особенно из кварца, полевого шпата и гли- нистых частиц; 2) частицы, слагающие осадки, представлены карбонатом кальция — скелетными остатками и игольчатыми кристаллами арагонита, накопленными водорослями или осаж- денными в результате неорганических процессов. Насколько мы знаем, расселение бентосных организмов не зависит от рас- пределения этих типов осадков, но оно зависит от размера зерен осадка. Одно из главных проявлений роли субстрата в экологии бен- тосных организмов — распределение механизмов питания. Сэн- дерс [176] показал, что процент грунтоедов выше всего на или- стых осадках, а процент сестонофагов — на песчаных (фиг. 83). Сэндерс объясняет эту связь главным образом пищевыми запа- сами. Мельчайшие взвешенные частицы органического вещества, необходимого грунтоедам, оседают на дно в спокойных водах, где накапливается также ил, но из грубозернистых песков, под- верженных действию более сильного волнения, это органическое вещество быстро вымывается. Сэндерс подчеркнул также, что запасы взвешенной пищи в спокойных водах возобновляются медленно и неспособны поддерживать большое число организ- мов. Однако, как сравнительно недавно показали Д. Родс и
IX. Палеоэкология 205 Фиг. 83. Обилие (выраженное общим сухим весом тканей) животных с раз- личными типами питания на 8 станциях в проливе Лонг-Айленд [176]. Станции перечисляются слева направо в порядке возрастания процентного содержания илистых и глинистых частиц. Д. Янг, на самом деле запасы взвешенного органического ве- щества достаточно велики и в спокойных водах, но илистые частицы забивают улавливающие аппараты многих сестонофа- гов, что препятствует распространению этих животных с песков на илистые осадки.
206 Часть 2. Применение данных палеонтологии Фиг. 84. Моллюски из надсемей- ства Nuculacea. 1 — Nucula и 2 — Void'd; зти организмы питаются с помощью отростков, распо- ложенных в околоротовой области, — так называемых придатков ротовых щупалец. Связь между типом осадка и механизмом питания хорошо прослеживается в палеонтологической летописи даже в палео- зое. Например, во многих палеозойских аргиллитах и сланцах встречаются двустворчатые моллюски из надсемейства Nucula- cea (фиг. 84, фото XXIII). Современные их представители в ос- новном относятся к грунтоедам и живут на илистых осадках. Поскольку основные черты морфологии Nuculacea связаны со свойственным группе способом питания, можно по гомологии и по положению в стратиграфической летописи предположить, что большинство палеозойских Nuculacea также были грунто- едами. От типа субстрата во многом зависят также способы при- - крепления и передвижения бентосных животных. Рассмотрим четыре распространенных типа субстрата. На скалистом дне обычно расселяется прикрепленная эпифауна. Здесь можно встретить лишь небольшое число видов, относящихся к инфауне, они вбуравливаются в твердый субстрат или гнездятся в естест- венных трещинах. Скалистые субстраты редко имеют строго горизонтальные поверхности. Кроме того, они подвержены ак- тивному действию течений и волн. Поэтому большинству видов, населяющих скалистые субстраты, необходимо прикрепление. Из мягких субстратов наиболее трудны для освоения бентосом подвижные пески. Их обычно населяют отдельные высокопод- вижные виды инфауны, способные быстро закапываться, когда создается угроза их вымывания течением или волнами. Отсут- ствие или скудость ископаемых остатков во многих прибрежных отложениях обусловлены не только тем, что условия оказались неподходящими для захоронения, но и непригодностью этих условий для жизни. Дальше от берегов, в спокойных зонах моря на дне накапливаются мягкие и вязкие илы. Раковинная ин- фауна здесь в основном представлена мелкими животными, час- то обладающими тонкостенными раковинами. Крупное животное с тяжелой раковиной погрузилось бы в мягкий ил; в таких условиях механизмы питания и дыхания многих организмов не смогли бы нормально функционировать. На фиг. 85 приведен график зависимости между весом животного и процентным со-
IX. Палеоэкология 207 0 s----1---i—J------1----1---1----i---i___i । o 20 40 60 80 100 Содержание ила, % Фиг. 85. Максимальный вес особей разных видов двустворчатых моллюсков с различных субстратов [208]. Крупные особи приурочены к осадкам с низким содержанием ила. держанием ила в субстрате. Данные относятся к двустворчатым моллюскам из разных местообитаний. Крупные виды с тяжелой раковиной приурочены к песчаным осадкам. На мягких, илис- тых субстратах эпифауна представлена немногими видами, так как здесь трудно прикрепляться и бороться с погружением. Субстраты, сложенные смесью ила и песка, обычно отлича- ются от движущихся песков и защищенных от волнения илистых грунтов, будучи устойчивыми и плотными. Обычно на таких суб- стратах видовое разнообразие бентоса весьма велико. Живот- ные, строящие постоянные жилые норы (трубки или туннели), как правило, приурочены к илистому песку — они используют его клейкость. СОЛЕНОСТЬ Соленость — мера содержаний растворенных солей в природ- ных водах — выражается обычно в промилле (%о). Соленость нормальной океанической воды составляет около 35°/оо- В табл. 4 приводится общепринятая классификация природных вод по их солености.
208 Часть 2. Применение данных палеонтологии ТАБЛИЦА 4 Классификация природных вод по солености [101] Тип вод Соленость, %0 Пресные воды 0—0,5 Солоноватые воды 0,5—30 Морские воды 30—40 Осолоненные воды 40—80 Рассолы 80 Отношение разных организмов к солености может быть весь- ма различным как по средней предпочитаемой солености, так и по диапазону переносимых значений солености. Виды с узким диапазоном выносливости называются стеногалинными, с широ- ким — эвригалинными. Наиболее наглядно экологическая роль солености выступает при сравнении видового разнообразия фауны в местообитаниях с различной соленостью. Большинство водных организмов — морские формы. Многие из них стеногалинны; они обитают в водах открытого моря, где заметные колебания солености от- сутствуют. Пресноводных стеногалинных форм среди водных организмов меньше. Сравнительно немногие виды обитают в со- лоноватых или осолоненных бассейнах. Однако многие формы, которые выносят солоноватую или осолоненную воду, способны жить и в той и в другой. Осолоненные и солоноватые, массы развиваются в прибрежных зонах (например, в заливах и лагу- нах) в тех случаях, когда нарушается связь с водами откры- того океана (хороший пример — Балтийское море, фиг. 86). Со- леность колеблется с приливом и отливом, в зависимости от дождей, штормов и сезонных изменений климата. Обитатели такой нестабильной среды должны быть эвригалинными. По- видимому, в любой период геологической истории эвригалинных видов было сравнительно немного. Немногие виды, живущие в условиях ненормальной солености, обычно отличаются высо- кой численностью, так как здесь межвидовая конкуренция за экологические ниши ослаблена. Большинство солоноватоводных видов произошло не от пресноводных, а от морских форм. Лишь немногие из них способны жить в пресной воде, но многие спо- собны переносить нормальную соленость вод океана. Случаи сниженного видового разнообразия, связанные с осо- лонением или опреснением, распознаются обычно в палеонтоло-
е Гоглсмд Фиг. 86. Связь между разнообразием морских моллюсков и соленостью в Балтийском море. А. Схематический разрез через Балтийское море от Финского залива до Готландской впа- дины (июль, 1933 г.). Сплошными линиями показана соленость в промилле, пунктиром — температура в градусах Цельсия [96] Б. Разнообразие моллюсков и градиент солености примерно по тому же разрезу [203]. 14—467
210 Часть 2. Применение данных палеонтологии гической летописи по стратиграфическим признакам, свиде- тельствующим о том, что осадки накапливались в прибрежной зоне. Особенно веским доказательством накопления осадков в прибрежной зоне является их связь с расположенными рядом континентальными отложениями (озерными, речными и т. п.), которые хорошо распознаются по многим морфологическим и палеонтологическим признакам. Осолоненные бассейны встречаются главным образом в жар- ких, аридных климатах. Осадки подобных бассейнов обычно содержат минералы, формирующиеся при химическом осажде- нии в условиях выпаривания (галит, гипс, ангидрит), и, кроме того, они иногда связаны с эоловыми отложениями. Если толща содержит растительные остатки, а рядом расположены дельто- вые или озерные отложения, то все это свидетельствует о ее накоплении в солоноватом, а не в осолоненном бассейне. Иногда форма раковины морского животного явно коррели- рует с соленостью воды в его местообитании. Так, чем меньше соленость, тем меньше ребер на раковине и тоньше сама рако- вина сердцевидки съедобной (Cardium edule). Возможно, дело здесь в затрудненной секреции углекислого кальция, однако вопрос этот недостаточно изучен, и переносить этот вывод на ископаемые виды было бы рискованно. У вымершего вида кор- реляция могла быть и обратной. Кроме того, отношение к соле- ности— не такой уж важный эволюционный признак по сравне- нию, например, с основными морфологическими адаптациями, связанными с питанием или передвижением. Рискованно также переносить выводы об отношении рецепт- ного вида к солености на родственный вымерший вид. Мы зна- ем один род, который, по-видимому, остается эвригалинным уже многие миллионы лет. Это беззамковая брахиопода Lingula (фиг. 87), ныне обитающая в прибрежных, часто несколько опресненных водах. Палеонтологическая летопись этого «живого ископаемого» простирается в глубь времен по меньшей мере до ордовика. Множество фактов свид