Text
                    Р.М.ЭНОКА
ОСНОВЫ КИНЕЗИОЛОГИИ
ББК 75.0
Э66
В книге ведущего зарубежного специалиста по кинезиологии Р.М.Эноки представлены современные знания в области управления движениями. Изложены основные сведения о структуре, функциях, биомеханике двигательного аппарата, концепциях управления движениями. Рассмотрены принципы тренировки и специфика нервно-мышечной адаптации, механизмы утомления, изменении гибкости, нарушений прочности кости, стадии повреждения мышц тренировкой. Предложены тесты для оценки способностей двигательных единиц сопротивляться утомлению, методики электрической и магнитной стимуляции для изучения мышечной структуры и функции, увеличения мышечной массы и силы, ускорения лечения переломов, отсрочки развития остеопороза. Рассмотрены эффекты разминки и факторы, способствующие увеличению мышечной работы за счет использования упругой энергии мышц.
Для студентов вузов физического воспитания и спорта, физиологов, специалистов по физической реабилитации, спортивной медицине, тренеров.
Научные редакторы
Борис Кифоренко, Александр Приймаков
Перевод с английского
Георгий Гончаренко
ISBN 966-7133-08-7
© Human Kinetics, 1997
© Издательство “Олимпийская литература”, 1998
ОГЛАВЛЕНИЕ
Предисловие к русскому изданию ...........5
Предисловие к английскому изданию.........8
Введение .................................9
ЧАСТЬ I
ВЗАИМОСВЯЗЬ СИЛА-ДВИЖЕНИЕ	11
Цели ....................................12
Глава 1. Движение	13
Положение, скорость и ускорение .........13
Уравнение движения ......................15
Численный анализ.........................17
Графическое представление ...............18
Поступательное и вращательное движения .... 20
Ускорение и мышечная активность .........22
Кинематика походки ......................24
Кинематика бросания и толкания ..........29
Резюме...................................36
Вопросы с альтернативным ответом.........36
Вопросы с различным выбором ответов......38
Задачи ..................................40
Г л а в а 2. Сила	43
Законы движения Ньютона .................45
Диаграмма свободного тела ...............47
Силы движения человека...................50
Вращающий момент.........................74
Резюме...................................79
Вопросы с альтернативным ответом.........79
Вопросы с различным выбором ответов......81
Задачи ..................................84
Г л а в а 3. Анализ движения	88
Подход сила—масса—ускорение..............88
Подход импульс—количество движения.......99
Подход работа—энергия...................108
Резюме................................. 115
Вопросы с альтернативным ответом........116
Вопросы с различным выбором ответов....118
Задачи ............................... 119
ЧАСТЬ II
ЕДИНАЯ СИСТЕМА СУСТАВА	123
Цели ..................................124
Г л а в а 4. Компоненты единой системы сустава	125
Жесткое звено .........................125
Синовиальный сустав....................130
Мышца .................................132
Нейрон ................................137
Чувствительное нервное окончание ......140
Резюме................................ 145
Вопросы с альтернативным ответом.......145
Вопросы с различным выбором ответов....147
Задачи ............................... 149
Г л а в а 5. Функционирование единой системы сустава	151
Двигательная единица ..................151
Возбудимые мембраны....................159
Взаимодействие возбуждения—сокращения . . 170
Обратная связь с чувствительными нервными окончаниями...................174
Резюме................................ 183
Вопросы с альтернативным ответом.......183
Вопросы с различным выбором ответов....185
Задачи ............................... 187
Г л а в а 6. Активация единой системы сустава	189
Нервные факторы .......................189
Мышечные факторы ......................195
Резюме.................................214
Вопросы с альтернативным ответом.......214
Вопросы с различным выбором ответов....215
Задачи ................................217
3
ЧАСТЬ III
ПРИСПОСОБЛЯЕМОСТЬ ДВИГАТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ	219
Цели ................................. 220
Г л а в а 7. Двигательная система	221
Супрасегментная организация ..........  221
Мышечно-скелетная система ............  231
Стратегии движений.................... 239
Резюме................................ 253
Вопросы с альтернативным ответом......	253
Вопросы с различным выбором ответов ..... 256
Задачи ............................... 258
Г л а в а 8. Кратковременные адаптации 260
Эффекты разминки ..................... 260
Гибкость ............................. 264
Болезненность и повреждение мышц ....... 266
Мышечное утомление ................... 270
Потенцирование мышц .................. 279
Резюме................................ 283
Вопросы с альтернативным ответом......	283
Вопросы с различным выбором ответов ..... 286
Задачи ............................... 288
Г л а в а 9. Долговременные адаптационные реакции
290
Принципы тренировки..............290
Сила ............................291
Мышечная мощность................307
Адаптационные реакции на пониженный уровень физической активности....311
Восстановление двигательных функций после травмы.....................316
Адаптации с возрастом............319
Вопросы с альтернативным ответом.224
Вопросы с различным выбором ответов.326
Задачи .............................328
Приложение!. Система единиц СИ . . 331
Приложение 2. Векторы ..............334
Приложение 3. .Коэффициенты преобразования...................342
Приложением Параметры сегментов тела...................347
Приложение 5. Кинематические данные...........................348
Приложение 6. Сокращения............353
Словарь..........................356
Литература.......................371
Предисловие к русскому изданию
В предлагаемой вниманию читателей книге изложены основы кинезиологии — науки о движении человека и животных, основанной на понимании целенаправленного движения человека как результата сложнейшего взаимодействия элементов многозвенного мобильного объекта, каким является его тело, с окружающей средой, управляемого необычайно гибкой системой, способной в реальном масштабе времени собирать информацию о текущем состоянии всего объекта и его активных элементов, оценивать ее и формировать управляющие сигналы, исполняемые с точностью и быстродействием, необходимыми для получения совершенного конечного результата — перемещения в пространстве, столь привычно и просто называемого движением человека.
Книга адресована широкому кругу читателей. Это и студенты, впервые знакомящиеся с наукой о движении с надеждой глубже понять происходящие в человеческом организме процессы и использовать выводы и рекомендации кинезиологии в тренировочном процессе, и преподаватели, имеющие возможность обогатить свои лекции и практические занятия иллюстративным материалом и интересными задачами, и научные работники, которые найдут в книге много ценной экспериментальной информации и математических моделей, обобщающих данные зарубежных научных публикаций.
Хотя книга Р.М. Эноки написана как программированное учебное пособие, по объему и целенаправленности материала она может с полным правом быть отнесена к монографической литературе. Автор последовательно стремится придерживаться продекларированного во введении стиля изложения на базе четких основных понятий и формулировок проблем, концепций и выводов. В тех местах, где ему иногда это не удается, при редактировании внесены необходимые поправки, устраняющие стилистические, а иногда и фактические погрешности, вполне извиняемые в изложении основ столь комплексной и молодой науки, каковой является современная кинезиология, еще находящаяся в состоянии накопления и осмысления фактов и лишь дерзко замахивающаяся на основную задачу всякой естественной науки — построение теории, основанной на системе понятий постулатов и стремящейся объяснить и предсказать путем логических построений и с помощью математических методов. Одной из немногочисленных и, как нам представляется, во многом удачных попыток способствовать достижению этой цели является предлагаемая вниманию читателей монография.
5
К выигрышным особенностям книги следует отнести широкий круг вопросов, затрагиваемых автором: анализ различных концепций управления движениями, структура, функции, биомеханика двигательного аппарата, вопросы утомления, адаптивных перестроек, повреждений, диагностики и восстановления. Основной теоретический материал богато иллюстрирован удачно подобранными примерами и рисунками, что делает чтение книги весьма увлекательным занятием. Комплексный всесторонний подход к анализу движения создает у читателя целостное представление о механизмах функционирования сложнейшей интегративной структуры — “аппарата производства движения”.
Можно с уверенностью отметить, что это одна из лучших за последние годы монографий, в которой всесторонне проанализированы структура, свойства и функции двигательного аппарата. К сожалению, автор уделил мало внимания концепциям управления движениями, предложенным Н.А. Бернштейном, Р. Гранитом, В.С. Гурфинкелем, теории функциональных систем П.К. Анохина и других исследователей, многие положения которых при объяснении механизмов управления движениями остаются в настоящее время актуальными.
В I части изложены основные понятия теоретической механики и подходы в использовании ее законов и теорем при изучении движения тела человека и его элементов — перемещение в пространстве по отношению к окружающим предметам. Автор четко подчеркивает основную концепцию механики — причинно-следственную связь между силой и движением — и показывает, как на основе законов механики по результатам наблюдений движения можно определить силы, необходимые для его выполнения. Столь же подробно изложены два других подхода классической механики к изучению движения — импульсный и энергетический. Материал первых трех глав дает богатую информацию о возможностях опорно-двигательного аппарата человека и естественным образом подводит читателя к проблематике II и III частей книги, отвечающих на основной для кинезиологии вопрос, — как генерируются необходимые мышечные усилия и каким образом многообразие мышц, суставов и звеньев объединяется в совершенный аппарат управления и реализации движений.
Во II и III частях даны биомеханические, морфологические и функциональные характеристики двигательного аппарата, рассмотрена роль различных мозговых структур в управлении движениями и развитии силы, генезе утомления, освещены гипотезы управления движениями и основные стратегии, используемые нервной системой в управлении положением тела и движением, механизм быстрой передачи информации по системе, принципы тренировки и специфика нервно-мышечных адаптаций при силовой тренировке, предложены тесты для оценки способности двигательных единиц сопротивляться утомлению. Все это, несомненно, полезно для студентов, специалистов по кинезиологии, физиологии, спортивной тренировке.
Большой интерес для педагогов, специалистов в области спортивной тренировки и спортивной медицины может представить материал, в котором освещены гормональные, метаболические и механические факторы, стимулирующие мышечную гипертрофию и обусловливающие силовые возможности спортсменов, а также описаны различные методы (электростимуляция двигательных единиц, идеомоторные акты и др.) для развития силы.
Рассмотренные автором эффекты разминки, методики и механизмы, лежащие в основе изменений гибкости, факторы, способствующие накоплению дополнительной упругой энергии мышц и увеличению мышечной работы, причины, ограничивающие диапазон движения сустава, представляют как теоретический, так и практический интерес для физиологов, тренеров, медиков. К сожалению, анализируя эффект разминки, заключающийся в повышении внутренней температуры и разрушении временных связей соединительных тканей, улучшении биомеханической характеристики двигательной системы, снижении возможности деформирования мышц,
6
автор не рассматривает влияние разминки на функции центральных, управляющих, структур — силу, подвижность нервных процессов, способность к усвоению новых связей и др.
Книга представляет несомненный интерес также для специалистов по физической реабилитации, спортивной медицине в связи с тем, что рассматривая компоненты единой системы сустава, автор раскрывает механизмы нарушения прочности кости, характеризует стадии повреждения мышц тренировкой, развитие в них ригидности и болезненного ощущения, обосновывает эффективность использования электрической и магнитной стимуляции для ускорения лечения переломов, отсрочки развития остеопороза, описывает метод магнитного резонанса, открывающий большие перспективы для изучения мышечной структуры и функции.
Украинский государственный университет физического воспитания и спорта, Национальный олимпийский комитет Украины и издательство “Олимпийская литература” изыскали возможность для издания книги, отражающей современные знания в области кинезиологии, имеющей большое теоретическое и практическое значение для студентов физкультурных вузов, физиологов, специалистов по физической реабилитации, спортивной медицине, тренеров.
А.А.Приймаков, Б.Н.Кифоренко
Предисловие к английскому изданию
Обучаясь (1974 — 1981) на факультете кинезиологии Вашингтонского университета, я оказался под сильным влиянием перспективных исследований С. Хаттона, касающихся управления опорно-двигательной системой, и Д.И. Миллер по биомеханике. Одним из их новшеств была разработка для выпускников курса по кинеоэнергетике, в котором рассматривалось управление двигательной системой в том виде, в каком она развилась из нейрофизиологии, с позиций биомеханики. Хотя это был строгий курс, требовавший полного внимания от студентов, его концентрированность на движении человека вызывала их заметный энтузиазм. Одной из трудностей, с которой мы столкнулись, был подбор соответствующего учебника. Мы использовали “Понимание научных основ движения человека”А.Л. О’Коннел и Э.Б. Гарднер, но этот текст в значительной мере дополнялся материалами из исследовательской литературы и результатами, полученными д-ром Хаттоном и д-ром Миллером.
В августе 1981 г. я начал работать помощником профессора на факультете физического образования в университете Аризоны. Одной из моих обязанностей была подготовка курса для выпускников по кинезиологии. В этой работе я в значительной мере опирался на свой опыт в Вашингтонском университете, но снова столкнулся с трудностью в выборе соответствующего учебника. Я предоставил студентам несколько учебников и использовал как основной источник свои записи лекций. Каждый год объем записей лекций увеличивался. В 1988 г. издательство Хюман Кинетике Паблишерз опубликовало этот материал как первое издание “Нейромеханических основ кинезиологии”.
С 1988 по 1993 г. я использовал его как учебник в своем курсе кинезиологии для выпускников. В течение этого периода я получил много отзывов от студентов университета Аризоны, а также коллег в Северной Америке и за рубежом относительно сильных и слабых мест книги. Поскольку первое издание было написано, в основном, для удовлетворения моих собственных потребностей в учебном пособии, ряд аспектов книги могли быть улучшены. При публикации второго издания я попытался учесть эти замечания, сосредоточив основное внимание на пяти целях: а) расширение рассматриваемого в книге круга проблем, чтобы она могла удовлетворить потребности более широкой аудитории, включая лиц, занятых в реабилитации, лиц, занимающихся исследованием биомеханики, и лиц, изучающих влияние тренировки на нервно-мышечную систему; б) обновление материала с тем, чтобы он отражал текущие концепции и мнения; в) расширение перечня ссылок, чтобы заинтересованные читатели могли более подробно проследить отдельные вопросы; г) увеличение числа и типа вопросов в конце каждой главы; д) расширение иллюстративного содержания путем увеличения числа рисунков, включенных в каждую главу. Я надеюсь, что вы найдете эти особенности полезными, а само второе издание “Основ кинезиологии” ценным пособием.
Роджер М. Энока
Введение
Термин “кинезиология” образован из двух греческих слов: kinesis — движение и logos — слово, учение. В соответствии с этим определением кинезиология означает беседы о движении или, в современном понимании, изучение движения. Основателем кинезиологии был гре-~> ческий философ Аристотель (384 — 322 до н.э.), впервые описавший действие мышц и осуществивший их геометрический анализ. Хотя система, разработанная Аристотелем для объяснения движения, содержала ряд противоречий, его пионерские усилия заложили основу последующих работ Галена (131 — 201), Галилея (1564 — 1643), Ньютона (1642 — 1727) hj-Борелли (1608 — 1679). Работы этих философов и ученых привели к тому, что мы стали рассматривать движение человека как последовательность взаимодействий мышц и внешних сил, воздействующих на систему из окружающей среды. Как писал Аристотель: “Животное, которое движется, осуществляет свое изменение положения путем нажатия на то, что находится под ним” (Аристотель, 1968; Е.Форстер) (перевод, с.489). Согласно этому утверждению, изучение движения должно быть направлено на: а) характеристику физического взаимодействия между животным и его окружением и б) определение способа, которым животное организует физическое взаимодействие (нажатие, по определению Аристотеля). В этих рамках мы можем рассматривать движение как результат взаимодействия биологической системы и ее окружения. На это взаимодействие влияет ряд факторов, включая следующие:
•	Структура окружающей среды — форма и стабильность.
•	Поле внешних сил — ориентация относительно силы тяжести, скорость движения.
•	Структура системы — расположение тела, мышечная активность, сегментная организация тела, размеры, двигательная интеграция.
•	Роль психологического состояния — степень внимательности, мотивация.
•	Задача, подлежащая выполнению, — ограничения на диапазон изменения параметров;_
Эти аспекты хорошо освещены Хиггинсом , (1985): “Движение неотделимо от структуры, / поддерживающей его, и от среды, определяю- ( щей его” (с. 144).	"""
Цель настоящего учебника — изучение ней-ромеханической основы кинезиологии, где кинезиология определяется как изучение движения. Структура книги отвечает концепции Аристотеля, согласно которой движение включает в себя взаимодействие между животным и его окружением. Соответственно текст разбит на три "части, в которых изучается механическая основа движения (часть I), разрабатывается биологическая модель для управления движением (часть II) и интегрируются механический и биологический аспекты (часть III).
Для того чтобы развивать изучение движения человека мы должны иметь в качестве основы набор четко определенных терминов и понятий. Я надеюсь, что эта книга дает именно такую основу. Движение можно рассматривать как заключительный этап последовательного включения сложных нейрофизиологических механизмов, и наша задача состоит в том, чтобы на основе строго определенных терминов и понятий механики попытаться уточнить наши представления о характере этих процессов.
Джованни Альфонсо Борелли (1608 - 1679)
Уникальные иллюстрации в начале каждой части и главы выполнены Джованни Альфонсо Борелли (1608 — 1679). итальянским физиологом и врачом, который первым объяснил мышечное движение и другие функции тела в соответствии с законами механики (статики и динамики). Преподавал математику в Мессине в 1649 г. и Пизе в 1656 г. В 1674 г. Борелли переехал в Рим, где жил под покровительством шведской королевы Кристины. Наиболее известная его работа — “De Motu Animalium” (О движении животных), опубли
кованная в 1680 г. В ней он пытался объяснить движения тела животного на основе механических принципов. Благодаря этой работе он считается основателем ятрофизической школы (ятрофизика — сочетание физики и медицины).
Из работ Борелли в области астрономии наиболее известно опубликованное в 1666 г. исследование влияния притяжения на спутники Юпитера; он также первым предположил, что кометы перемещаются по параболической траектории.
ЧАСТЬ
ВЗАИМОСВЯЗЬ СИЛА-ДВИЖЕНИЕ
Движение всегда было предметом исследований специалистов многих областей знаний. Но по мере того как границы науки расширялись, стало очевидным, что в основе движения в живой природе лежит сложный комплекс биологических и механических взаимодействий. Многие" из" тех, кто следил за этим развитием, подопипГ к йзучёДй^^	с позиций нейро-
физиологии и биомеханики,~с нейргшеханической точки зрения. Биомехани-ка — наука, использующая принципы механики при изучении биологических систем, нейромеханический подход опирается на методологию биологии и физики—
В части I дается механическая характеристика взаимодействия среды, в которой происходит движение, и движущегося тела человека или его частей (биомеханика). Вводятся необходимые термины и обсуждаются концепции, обычно используемые для описания движения. Хотя многие аспекты соотношения сила—движение проиллюстрированы числовыми примерами, важно, чтобы студенты, формально используя математические приемы, не утратили понимания физической сути явлений. Для тех студентов, которым требуется помощь в математике, в приложениях приведены необходимые сведения.
11
ЦЕЛИ
Цель монографии — описание движения как взаимодействия биологической модели с физическим миром, в котором мы живем. Задача I части — определение механических основ движения. Конкретными целями являются
•	описание движения точными терминами;
•	определение силы и различных ее эффектов;
•	рассмотрение роли силы в движении;
•	анализ движения с точки зрения различных механических аспектов.
X
ГЛАВА 1
ДВИЖЕНИЕ
Хотя оценить эстетические качества или сложность такого движения, как прыжок в полтора сальто назад с тремя винтами, нетрудно, совсем другое дело описать его точными терминами. Детальное описание движения человека связано с использованием таких понятий, как положение, скорость и ускорение. При этом удается описать лишь внешнюю картину движения, без выяснения причин, его вызывающих. Такой способ изучения движения называется кинематическим. Эти термины часто используют в повседневной речи, не заботясь, однако, об их точном значении или даже не зная его. В биомеханике, как и при любом научном подходе, наблюдения и разработанные на их основе принципы хороши постольку, поскольку хороши концепции и определения, на которых они основаны. Сложность самого процесса движения предъявляет особые требования к его анализу, который должен базироваться на глубоком понимании и правильном использовании как самих кинематических терминов, так и единиц их измерения.
ПОЛОЖЕНИЕ, СКОРОСТЬ И УСКОРЕНИЕ
Положение тела определяется его местонахождением в пространстве по отношению к определенной системе отсчета. Например, термин “трехметровая вышка для прыжков в воду” означает положение вышки над поверхностью воды. Соответственно высота планки для прыжков в высоту определяется по отношению к земле, положение финишной линии в беге описывается по отношению к стартовой линии, третья и пятая позиции в балете относятся к положению одной ноги относительно другой и т.д. Когда положение объекта меняется, он пе
ремещается, движется в пространстве. Движение не может быть обнаружено мгновенно: оно проявляется при сравнении положения объекта в один момент времени с его положением в другой момент. Следовательно, движение — явление, которое происходит в пространстве и во времени.
Когда объект описывается как испытывающий перемещение, речь идет о пространственном характере движения, т.е. об изменении положения объекта. При учете как пространственного, так и временного аспектов движения определяющим становится понятие скорости. Скорость как кинематическая характеристика двйжения показь1вает, как 'бь1стро изменяется положение тела и в каком напрдплёьли тело ‘ перемещается. Поэтому скорость является вектором, направление которого совпадает с направлением перемещения тела, а величина характеризует быстроту перемещения. Поскольку перемещение относится к изменению положения, скорость может быть описана как производная по времени от перемещения.
На рис. 1.1. представлены два наблюдения, разделенные временным промежутком 3 с, изменения вертикального положения объекта относительно некоторой базовой линии. Изменение в вертикальном направлении за период 3 с составило 2 м, поэтому скорость изменения положения составляет 2 м/3 с или 0,67 м • с-1. Это средняя скорость объекта, движущегося из положения 1 в положение 2. общем виде
скорость = А положения  '.f А времени ’	v1-1/
где А — величина изменения какого-либо параметра. Поэтому графически скорость связана с углом наклона графика положение—время. Угол наклона линии характеризуется отношением разности между конечным и начальным положениями объекта (А положения) к
13
Рис. 1.1. Зависимость положение—время
промежутку времени, за которое произошло это перемещение объекта (А времени). Следовательно, наклон характеризует скорость изменения переменной. При этом чем круче наклон, тем больше скорость изменения и наоборот.
В монографии приведено много графических иллюстраций. Как правило, графики показывают зависимость, по меньшей мере, между двумя переменными. На рис. 1.1, например, показано изменение положения от времени. Вообще зависимость может быть представлена в виде линии или в виде точек, нанесенных на график. Очевидная цель графического представления данных — показать тенденцию или характер связи между переменными; более точно данные представляются в форме цифрового ряда. Зависимость между положением и временем на рис. 1.1 относительно проста, она может быть охарактеризована одним измерением — наклоном линии.
Вертикальное перемещение может изменяться не только по величине, но и по направлению (вверх или вниз). На рис. 1.2 показан соответствующий пример при регистрации положения объекта в пять разных моментов времени.
Использование соотношения (1.1) на разных участках при перемещении объекта из положения 1 в 2, из 2 в 3, из 3 в 4, из 4 в 5 дает соответственно следующие значения скорости: 0,75; 1,5; 0 и — 1,25 м-с-1. Чем более крутой наклон графика положение—время (например, при переходе из положения 2 в положение 3 — 1,50 м • с-1, при сравнении с величиной скорости при переходе из положения 1 в положение 2 — 0,75 м • с-1), тем больше скорость. Уклон вниз, например, при переходе из положения 4 к положению 5 означает, что скорость отрицательна. Отсутствие изменения положения (например, при перемещении из положения 3 в положение 4) свидетельствует, что скорость равна нулю. Этот пример иллюстрирует один
важный момент относительно скорости: знак скорости изменяется — вначале она положительна, затем уменьшается до нуля, на спуске становится отрицательной и движение меняет направление. При этом, когда направление движения изменяется, график скорость—время должен пройти через нуль. На рис. 1.2 показано, что объект вначале двигался в одном направлении (произвольно названном положительным; обратите внимание на положительный угол наклона), затем был неподвижным и, наконец, двигался в противоположном направлении (отрицательный угол наклона).
Однако не достаточно описывать движение, указывая только положение и скорость перемещения объекта. Например, шарик, удерживаемый над землей на высоте 1,23 м и затем отпущенный, достигнет земли через 0,5 с. Изменение положения составляет 1,23 м, а средняя скорость равна 2,46 м • с-1 (т.е. 1,23 м / 0,5 с). Но шарик не движется с постоянной скоростью; его скорость изменяется со временем. Начав с нулевой скорости в момент отпускания, скорость шарика возрастет до 4,91 м-с'1 перед контактом с землей. Эта величина — отношение изменения
скорости ко времени — называется ускорением. Ускорение, которое испытывает шарик во время падения, постоянно и равно 9,81 м • с-2. Если скорость объекта измеряется в метрах в секунду (м • с-1), то ускорение — изменение в метрах в
секунду каждую секунду, т.е,
А скорости ускорение =-----------
А времени
(1-2)
Например, защитник в футболе, о котором
говорят, что у него хорошее ускорение, может быстро изменять скорость (величину и направление).
Рис. 1.2. Изменения скорости, обусловленные изменениями величины и направления перемещений на графике положение—время
14
По аналогии с тем, что скорость характеризуется наклоном графика положение—время, ускорение можно оценить по наклону графика скорость—время. При этом для иллюстрации можно использовать тот же график на рис. 1.2, предположив, что по оси ординат отложена не высота в метрах, а скорость в метрах в секунду. Так, если точка 2 имела координаты 2,0 м • с-1 и 3 с, а точка 3 имела координаты 3,5 м • с-1 и 4 с, то быстрота изменения скорости при перемещении от точки 2 к точке 3, т.е. ускорение, может быть рассчитано из уравнения, аналогичного уравнению (1.2) следующим образом:
3,5-2,0 м-с-1 ускорение =	’----— =
= 1,5 м - с 2.
Подобным образом ускорение при перемещении от точки 1 к точке 2, от точки 3 к 4 и от 4 к 5 составит соответственно 0,75, 0 и -1,25 м • с-2. Как и в случае со скоростью, ускорение имеет и величину, и направление и, следовательно, является векторной величиной.
Ускорение, испытываемое шариком в предыдущем примере, вызвано гравитационным притяжением между двумя массами: массой планеты Земля и массой шарика. Сила тяжести дает постоянное ускорение, равное примерно 9,81 м-с'2 на уровне моря. В принципе, объект, на который воздействует сила, испытывает ускорение. Постоянная сила (например, сила тяжести), приложенная к не имеющему опоры объекту, дает постоянное ускорение; отсутствие действующей на объект силы означает, что объект неподвижен или перемещается с постоянной скоростью (т.е. ускорение отсутствует). Как будет выглядеть график скорость—время для постоянного и нулевого ускорений? При наличии ускорения наклон графика скорость—время отличен от нуля. Напротив, при отсутствии ускорения график скорость—время имеет нулевой наклон.
При кинематическом анализе движения особое внимание необходимо уделять единицам измерения физических величин. При этом для каждого измерения необходимо знать некоторые опорные значения, которые могут помочь при оценке его результатов. Например, если движение осуществляется со средней скоростью 2,9 м  с-1, то оно быстрое или медленное? Хотя ответ зависит от деталей движения, полезно знать, что забег на 100 м, выполненный за 10 с, дает среднюю скорость 10 м • с-1. Это значение может бьпь принято за опорное для сравнения с другими значениями скорости. Подобным образом величины ускорения можно сравнивать с ускорением силы тяжести (9,81 м-с-2). Практически, однако, нет необходимости помнить больше, чем несколько основных величин, поскольку любые другие с помощью коэффициентов преобразования всегда можно получить (см. Приложение 3).
УРАВНЕНИЯ ДВИЖЕНИЯ
Из элементарных определений скорости (уравнение 1.1) и ускорения (уравнение 1.2) можно вывести алгебраические выражения, содержащие время (/), вектор, указывающий положение тела (г), векторы скорости (v) и ускорения (а), которые часто используются для описания движения. В этом разделе мы выведем три уравнения движения, которые справедливы при условии, когда ускорение постоянно (далее везде по тексту символы, представляющие векторные величины, — например, поло
жение, скорость, ускорение — выделены жирным шрифтом, а их проекции на направление движения — курсивом). В этих уравнениях буквами с индексами v, и vA обозначены соответ
ственно начальная и конечная скорости, ана
логично Г/ и гу соответствуют начальному и ко-
нечному положениям.
1.	Выразить конечную скорость как функцию начальной скорости, ускорения и времени (t = Л времени).
А скорости.
А времени ’
среднее ускорение =
(1.3)
Для примера рассмотрим падение шарика. Шарик падал с высоты 1,23 м и через 0,5 с достиг земли с конечной скоростью 4,91 м • с'1, вычисленной по уравнению (1.3). Переменными, которые влияют на конечную скорость, являются начальная скорость (v,) шарика, его ускорение (а) и длительность падения (г). В этом примере v, равно нулю, а обусловлено земным притяжением (9,81 м-с~2), t составляет 0,5 с. Эти величины могут быть подставлены в уравнение (1.3) для определения конечной скорости. Допустим, мы хотим определить конечную скорость брошенного бейсбольного мяча, когда он пересекает линию. Как и раньше, мы должны знать v,-, а и t. Основной трудностью будет определение а, поскольку на мяч, кроме силы тяжести, будут действовать и другие силы. Обычно а определяют численно при видеосъемке движения. Кроме того, а можно измерить
непосредственно с помощью акселерометра.
2.	Вывести формулу, определяющую положение объекта в зависимости от начальной и ко
нечной скорости, ускорения и времени.
средняя скорость =
А положения. А времени
V + vf = Гу - г,-2 t
Иначе среднюю скорость можно выразить через начальную v, и конечную Vy скорости и начальное и конечное положение г, и Гу следу
15
ющим образом. Подставив в уравнение (1.3) значение Vf, найденное из этого равенства, получим
_ у,- 4-аГ + у, f ' "	2
2v, + а/ .
гЛ - г,- = —-------Г;
f '	2
Г/-г,- = v,r +jar2.
(1.4)
Уравнение (1.4) показывает, что изменение положения объекта или расстояние, которое объект проходит от одной точки до другой при условии, что направление не изменяется, зависит от трех переменных: его начальной скорости (vz), ускорения (а), которое он испытывает, и времени (г). Иными словами, конечное положение объекта будет другим, если любая из этих переменных изменится. Это соотношение может быть использовано для определения изменения положения объекта с изменением времени. Например, спортсмен прыгает с 10-метровой вышки (задача 119); при изменении t от О до 1,5 с с шагом 0,1 с, мы можем определить траекторию (график положение—время) прыгуна во время прыжка. Начальная скорость прыгуна равна нулю, так что уравнение (1.4) для этой задачи упрощается:
гу - г,- = jar2.
Если допустить, что влияние сопротивления воздуха настолько мало, что им можно пренебречь, ускорение будет обусловлено только силой тяготения. Набор данных положение-время (табл. 1.1) может быть определен с помощью вычислений с использованием приведенного выше уравнения при увеличении t каждый раз на 0,1 с.
3.	Зависимость конечной скорости от начальной скорости, ускорения и положения.
Воспользуемся соотношениями из преды
дущего примера:
средняя скорость =
А положения. А времени
vz + У,- _ Г/ - г,-2 t
Затем найдем t из уравнения (1.3) и подставим его в предыдущее уравнение
У/+У,_ rf-fi
2 (vf-Vi)/a’
Рис. 1.3. Начальные условия в примере с жонглером
вает, что любая кинематическая переменная (в данном случае конечная скорость) может быть определена через три других параметра. Так, скорость пули на определенном известном расстоянии от пистолета (например, 10 м) зависит от скорости пули в момент выстрела (начальная скорость), ускорения, которое испытывает пуля, например, под действием сопротивления воздуха) и указанного расстояния (в данном случае 10 м).
Если начальная скорость равна нулю (т.е. объект начал движение из состояния покоя), уравнения (1.3), (1.4) и (1.5) упрощаются
V/ = ar;
г/ -г/ = 2а'2;
vf = 2а<г/ - ГД
Пример. Жонглер выступает в помещении, потолок которого находится на 2 м выше его рук. Он бросает мяч вертикально так, что тот касается потолка. На рис. 1.3 приведен эскиз траектории полета мяча:
а)	С какой начальной вертикальной скоростью жонглер бросает мяч (у,)? В момент касания потолка V/ = 0:
v} = v? + 2a(rz - г, );
у2 = 0 - [2 х (-9,81) х 2];
у,- = д/Щ;
у, = 6,3 м • с-1.
б)	Сколько времени требуется мячу, чтобы Достичь потолка?
2a(rz - г,) = (vz + V|)(vz - у,);	<L5)
2а(гу - г,-) = (у2- - у2);
v} = v? + 2а(Г/ - г,);
Уравнение (1.5), как и (1.3) и (1.4), показы-
у f = у,- + at;
a
X’l =0’MC-
16
в)	Жонглер бросает второй мяч с такой же начальной скоростью в тот момент, когда первый мяч находится у потолка. Через какое время после того, как будет брошен второй мяч, мячи пройдут один мимо другого?
Ответ на этот вопрос может быть найден путем тщательного применения приведенных выше уравнений.
Начнем с анализа начальных условий. Траектории двух мячей в основном одинаковы. Первый мяч имеет начальную скорость на пике своей траектории (в момент касания), равную нулю (0 м-с-1), и конечную скорость (в момент, когда он пойман) 6,3 м • с-1; второй мяч, напротив, имеет скорость 6,3 м • с-1 при бросании и 0 м • с-1 на пике. Поскольку траектория параболическая, она симметрична. Поэтому мячи встретятся через 0,32 с, что составляет г/2. Скорость мячей в этот момент будет около 3,1 м • с-1.
г)	Когда мячи пройдут один мимо другого, на какой высоте будут они от рук жонглера?
1	7
Гу - г(- = v,/ +2 аг
Аг = (6,3 х 0,32) + 0,5[-9,81 х (0,32)2] =
= 2,02 - 0,50
Аг ® 1,5 м над руками.
ЧИСЛЕННЫЙ АНАЛИЗ
Кинематический анализ обычно основывается на данных положение—время, полученных с помощью записывающих устройств, кинокамер или видеокамер. Фильм или видеозапись движения представляет собой комплект неподвижных изображений (кадров), которые последовательно проецируются поодиночке на измерительное устройство, и определяется положение выбранных отметок по отношению к некоторому эталону. Прибор, используемый в этой процедуре и называемый диджитайзером, может определять координаты (х, у) выбранных отметок. Имея набор данных положение—время, мы можем использовать стандартную процедуру численного анализа для определения связанных с ними данных скорость—время и ускорение-время. В табл. 1.1 приведен пример таких вычислений. Дополнительно данные положение-время для ряда движений приведены в Приложении 4.
В табл. 1.1 представлены данные положение—время для абстрактного движения. 13 значений положения, записанных в различные моменты времени, представляют вертикальный путь, который объект проходит в первый период. Вначале объект поднимается над начальным положением (0,0 м) до высоты 1,0 м, затем смещается на такое же расстояние (—1,0 м) ниже исходного положения и, наконец, возвращает
Таблица 1.1. Расчет скорости и ускорения при использовании данных положение—время
Положение, м	Время, с	Скорость (Аположения/Авремени), м-с 1	Ускорение (Аскорости/Авремени), м-с 2
0,00	0,000 0,050	(0,59 - 0,00)/(0,100 -0,000) = 5,9 0,59	0,100	(3,6 - 5,9)/(0,150 - 0,050) = -23,0 0,150	(0,95 - 0,59)/(0,200 - 0,100) = 3,6 0,95	0,200	(1,0 - 3,6)/(0,225 - 0,150) = -34,7 0,225	(1,00 - 0,95)/(0,250 - 0,200) = 1,0 1,00	0,250	(-1,0 - 1,0)/(0,275 - 0,225) = -40,0 0,275	(0,95 - 1,00)/(0,300 - 0,250) = -1,0 0,95	0,300	(-3,6 - [—1,0])/(О,35О - 0,275) = -34,7 0,350	(0,59 - 0,95)/(0,400 - 0,300) = -3,6 0,59	0,400	(-5,9 - [—3,6])/(0,450 - 0,350) = -23,0 0,450	(0,00 - 0,59)/(0,500 - 0,400) = -5,9 0,00	0,500	(-5,9 - [—5,9])/(0,550 - 0,450) = 0,0 0,550	(-5,9 - 0,00)/(0,600 - 0,500) = -5,9 -0,59	0,600	(-3,6 - [-5,9])/(0,650 - 0,550) = 23,0 0,650	(-0,95 - [—0,59])/(0,700 - 0,600) = -3,6 -0,95	0,700	(-1,0 - |-3,6])/(0,725 - 0,650) = 34,7 0,725	(-1,00 - | —0,95])/(0,750 - 0,700) = -1,0 -1,00	0,750	(1,0 — [—3,6])/(0,775 — 0,725) = 40,0 0,775	(-0,95 - [—1,00])/(0,800 - 0,750) = 1,0 -0,95	0,800	(3,6 - 1,О)/(О,85О - 0,775) = 34,7 0,850	(-0,59 - [—0,95])/(0,900 - 0,800) = 3,6 -0,59	0,900	(5,9 - 3,6)/(0,950 - 0,850) = 23,0 0,950	(0,00 - [-0,59])/( 1,000 - 0,900) = 5,9 0,00	1,000			
2 8-133
17
ся к начальному уровню 0,0 м. Скорость объекта во время этого движения рассчитывается путем применения уравнения (1.1) к выбранным интервалам времени, для которых имеется информация о положении. Например, из табл. 1.1 мы можем выбрать промежутки от 0,0 до 1,0 с, от 0,0 до 0,25 с или от 0,0 до 0,1 с. Если мы применим уравнение (1.1) к каждому из этих интервалов, средняя скорость для каждого из них будет составлять:
Л Л 1 Л — 0,0 Л “1 от 0,0 до 1,0 —----— = 0 м • с ;
1,0-0,0
Л Л Л 1,0 — 0,0	.	-1
от 0,0 до 0,25 —---!— = 4 м • с ;
0,25 - 0,0
л л л 1 0,59 — 0,0 с о -1 от 0,0 до 0,1 —-----Ч- = 5,9 м • с ;
0,1-0,0
Подобным образом, если мы измерим положение только в моменты времени 0,0; 0,5 и 1,0 с, создается иллюзия того, что предмет не двигался. Действительно, чем меньше интервалы времени, в которые мы измеряем положение, тем ближе рассчитанная скорость к той, которую действительно имел объект. Однако экономя усилия целесообразно проводить измерения не слишком часто, должна быть выбрана некоторая рациональная длина интервала измерений. Параметры большинства движений человека можно адекватно измерить при частоте от 50 до 100 кадров в секунду, что соответствует промежуткам от 0,1 до 0,2 с между последовательными измерениями.
В табл. 1.1 скорость определялась для каждого интервала, на границах которого измеря-
Рис. 1.4. График кинематических данных, представленных в табл. 1 1
1 — положение; 2 — скорость; 3 — ускорение
лось положение. Например, перемещение в течение первого интервала (0,59 — 0,0 = 0,59 м) необходимо разделить на время, прошедшее в течение этого интервала (0,1 — 0,0 = 0,1 с), чтобы получить соответствующую скорость (0,59/0,1 = 5,9 м-с-1). Величина 5,9 м-с-1 представляет собой среднюю скорость в течение этого интервала и расположена в таблице против момента времени, соответствующего середине интервала (0,05 с). Аналогично первое значение ускорения (23,0 м • с-2), которое определяется с использованием уравнения (1.2), записывается в средней точке (0,10 с) первого временного интервала, на границах которого вычислялась скорость (0,05 — 0,15). С помощью этой процедуры среднее значение скорости определяется для каждого интервала положения и среднее ускорение рассчитывается для каждого интервала скорости. Таким образом, из 13 наблюдений положение—время рассчитывается 12 величин скорость—время и 11 величин ускорение—время.
Выше уже отмечалась связь между характеристиками движения (например, положение, скорость) и быстротой их изменения. Наклоны графиков положение—время и скорость-время представляют соответственно скорость и ускорение. Дальнейшее подтверждение этого соотношения приведено в табл. 1.1. Когда координата, характеризующая положение, возрастает (положения от 1 до 4 и от 10 до 13), скорость положительна, если эта координата уменьшается (позиции с 4 до 10), скорость отрицательна. Подобная зависимость существует между наклоном (увеличением или уменьшением) графика скорости и знаком ускорения (рис. 1.4).
ГРАФИЧЕСКОЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЕ
Используя способ графического представления данных, мы можем оценить быстроту изменения кинематической величины при изменении времени. На рис. 1.5 показан этот процесс для изменения угла бедра опытного бегуна в течение одного шага, определяемого как один полный цикл (в данном примере от отталкивания до отталкивания левой ноги). Угол бедра измеряется от горизонтали. Способ замера изображен над верхней шкалой рисунка (измеренный угол относится к конечности с ботинком). Угол измеряется в радианах (1 рад = 57,3°; принятая в системе СИ единица для измерения углов; перечень единиц СИ см. в Приложении 1).
Первым шагом в построении графика скорость-время должна быть идентификация относительных минимумов и максимумов на графике положение—время. Нужно отметить
18
любые, — а их может быть несколько, — пики и впадины кривой. Эти точки определяют моменты, когда быстрота изменения равна нулю. Иными словами, наклон графика не является ни положительным, ни отрицательным, а равен нулю. На рис. 1.5 функция угол бедра—время имеет один минимум и один максимум. Из этих точек нулевого наклона и, следовательно, нулевой скорости восстанавливается перпендикулярная линия к оси времени графика скорость-время, чтобы отметить момент достижения нулевой скорости. На рис. 1.5 это моменты примерно около 0,03 и 0,30 с.
Вторым шагом является определение наклона графика положение—время между максимумами и минимумами. Наклон графика между этими точками не изменяется (остается положительным или отрицательным). Точки нулевой скорости идентифицируют моменты времени, когда кривая положение—время изменяет свой наклон (т.е. изменяет направление). В каждом интервале между минимумом и максимумом наклон может быть более или менее крутым, но направление кривой будет сохраняться. На рисунке угол бедра—время имеется один минимум и один максимум и, следовательно, три таких интервала: от начала движения до минимума, от минимума до максимума и от максимума до конца движения. Наклон графика положение—время на этих интервалах соответственно отрицателен, положителен и снова отрицателен. Таким образом, знак функции на графике скорость—время соответствует наклону функции угол бедра—время для каждого интервала. Например, для первого интервала — от начала движения до минимума — наклон графика положение—время и скорость отрицательны. Поскольку отрицательные значения скорости связываются с направленным вниз наклоном графика положение-время, отрицательные скорости на рис. 1.5 свидетельствуют об обратном вращении бедра (т.е. уменьшение измеренного угла). В целом график скорость—время на рис. 1.5 указывает на два интервала вращения бедра назад, разделенных по времени интервалом с вращением бедра вперед. Изменение скорости во времени показывает, как изменяется скорость вращения, тогда как знак (положительный или отрицательный) указывает направление вращения (вперед или назад).
Построение графика ускорение—время из графика скорость—время сопровождается такой же двухступенчатой процедурой: а) идентификацией относительных максимумов и минимумов; б) определением наклона в выделенных интервалах. Согласно рис. 1.5, кривая скорость—время имеет четыре минимума и максимума, следовательно, есть четыре случая, когда график ускорение—время должен пересекать ось абсцисс (горизонтальную коорди-
Рис. 1.5. Угловой профиль скорость—время может быть получен из графика угловое положение—время, угловой профиль ускорение—время может быть выведен из графика угловая скорость—время
натную ось). В результате на графике зависимости ускорение—время можно выделить пять интервалов с последовательным изменением знака функции. Интерпретация графика ускорение-время сложнее, чем графиков положение-время и скорость—время. На рис. 1.5 положительное ускорение означает ускорение движения бедра в направлении вперед; в течение первого интервала ускорения бедро поворачивается вначале назад, а затем вперед (это видно из графика скорость—время), но в течение всего интервала бедро испытывает ускорение в направлении вперед (вспомните пропорциональность между ускорением и силой). В принципе, объект или сегмент тела может перемещаться в одном направлении, но при этом испытывать ускорение в противоположном направлении, и не всегда можно определить направление ускорения по направлению движения.
Рассмотрим движение мяча, который жонглер подбрасывает в воздух и затем ловит. Дви-
2*
19
Рис. 1.6. Траектория мяча, брошенного жонглером, в зависимости от времени. Начало отсчета (нуль) обозначает положение рук жонглера в момент бросания
жение мяча может быть показано на графике положение—время, на котором ордината представляет высоту мяча над рукой жонглера (рис. 1.6).
Кривая изменения положения мяча имеет колоколообразную форму. Какова форма графика ускорение—время? Мы могли бы получить ответ, используя рис. 1.6, но в отличие от предыдущего случая объект в свободном падении, в данном случае мяч, брошенный в воздух, испытывает постоянное ускорение в 9,81 м-с~2. Хотя мяч движется вверх и вниз, это перемещение еще не подсказывает направление ускорения, испытываемого мячом.
С помощью процедуры построения графиков, описанной в этом разделе, мы можем определить быстроту изменения положения или скорости. Эта процедура является качественной по своей природе, при ее использовании можно получить только знак (положительный или отрицательный) для быстроты изменения и ее приближенное значение. Напротив, табл. 1.1 иллюстрирует количественный подход, при котором быстрота изменения может быть определена более точно. С помощью качественного анализа можно выяснить тип или вид изменения, тогда как количественный анализ позволяет установить, сколь велико это изменение.
ПОСТУПАТЕЛЬНОЕ И ВРАЩАТЕЛЬНОЕ ДВИЖЕНИЯ
В предыдущем разделе величина перемещения измерялась в метрах (м) или радианах (рад); различие между ними характеризует отличие соответственно между поступательным и вращательным движениями. Линейным, или поступательным, считается такое “перемещение объекта, при котором любая его часть
(и весь объект целиком) перемещается, оставаясь параллельной своему первоначальному положению в течение всего движения. Напротив, если все части объекта Испытывают неодинаковые перемещения, объект, кроме того, поворачивается. Сочетание поступательного (линейного) и вращательного (углового) движений в одноиШТОскости называется плоским движением и включает в себя вращение вокруг точки, которая сама перемещается. Если такое движение происходит более чем в одной плоскости, речь идет о перемещении в пространстве (трехмерном движении). В большинстве случаев движений человека сегменты тела испытывают как линейные, так и угловые перемещения.
Метр — единица для измерения линейного перемещения — определяется как длина, равная 1650763,76 длин волн, излучаемых крипто-ном-86 в вакууме.
Угловые перемещения измеряются в градусах или радианах. Радианное измерение угла х определяется отношением длины дуги, на которую этот угол опирается, если вершина угла совпадает с центром какой-либо окружности, к длине радиуса окружности. При этом за единицу измерения принимается радиан—угол, опирающийся на дугу, длина которой равна радиусу (1 рад 57,3°). Рассмотрим метание диска. Длина руки метателя от плеча до диска составляет 63 см. При вращении руки в плечевом суставе диск описывает круговую траекторию. Когда диск прошел по своей траектории путь 63 см (равный длине руки и тем самым равный радиусу круга), рука и диск повернулись на угол 1 рад.
При описании вращательных движений, как правило, применяют угловые единицы, а поступательных — линейные единицы. Обычно применяемые символы и связанные с ними единицы измерений для линейного и углового положения, скорости и ускорения приведены в табл. 1.2. Для обозначения линейных единиц обычно используют латинские буквы, для угловых — греческие.
Таблица 1.2. Линейные и угловые символы и единицы измерения в системе СИ
Показатель	Линейные			Угловые	
	Символ		Единица	Символ	Единица
	Скаляр	Вектор			
Положение	Г	Г	М	6	рад
Перемещение	д'-	дг	м	де	рад
Скорость	V	V	мс-1	(0	рад-с-1
Ускорение	а	а	М'С"1	а	рад-с-2
20
Диаграммы угол—угол
При анализе движений обычно строится график какой-либо переменной (например, угол бедра, высота мяча) в зависимости от времени. Но поскольку движение человека осуществляется путем поворота сегментов тела друг относительно друга, часто больше информации дает изучение зависимости между различными углами во время движения. Такой график, называемый диаграммой угол—угол (Cavanagh, Grieve, 1973), обычно изображает угол (т.е. угол между двумя прилегающими сегментами тела) по отношению к абсолютному углу сегмента тела (т.е. углу относительно опорного направления в окружающей среде).
На рис. 1.7 показаны две диаграммы угол-угол для части движения при поднятии штанги (отрыв и толчок), в котором штанга поднималась из положения 1 в положение 10. Диаграмма колено—торс показывает, что движение включает в себя три отчетливо различимые фазы: а) положения 1 — 5, выпрямление коленного сустава и легкий поворот торса вперед; б) положения 5 — 8, поворот торса назад и сгибание колен; в) положения 8 — 10, распрямление коленного сустава и некоторый поворот торса
назад—вперед. Подобным образом диаграмма голеностопный сустав—бедро включает в себя три фазы: а) поворот бедра вперед—планарное выпрямление голеностопного сустава; б) постоянное дорсальное распрямление угла бедра и голеностопного сустава; в) поворот бедра вперед—планарное распрямление голеностопного сустава.
Рис. 1.7 показывает степень, до которой три фазы двух диаграмм угол—угол совпадают; движение сопровождается координированным смещением вокруг крайних нижних суставов. На изображенной на рис. 1.7 диаграмме интервал времени между точками постоянен и равен 10 мс; следовательно, чем больше расстояние между точками, тем больше скорость движения.
Кинематика углового движения
Поскольку движения человека, как правило, включают и поступательные перемещения, и вращения, необходимо знать связь между линейными и угловыми мерами положения, скорости и ускорения. Когда жесткое тело фикси
Рис. 1.7. Зависимость угол—угол во время первой фазы движения при поднятии штанги Цифры на диаграмме соответствуют положениям штангиста, показанным в верхней части рисунка. Стрелки под фигурами показывают силу, действующую на штангиста (Enoka, 1988):
F w — вес тела
21
рованной длины (г) вращается вокруг точки и переходит при этом из положения 1 в положение 2 (рис. 1,8, а), смещение (s), испытываемое концом тела, определяется уравнением
5 = г6.	П-6)
Линейная скорость (у) на конце жесткого тела определяется как быстрота изменения
А? _ А(г9) At ~ At
Поскольку г имеет фиксированное числовое значение и не изменяется во времени, выражение преобразуется к виду
as __ где.
At ” At ’	(1.7)
V = Пй.
Уравнение (1.7) показывает, что линейная скорость v любой точки жесткого тела равна произведению расстояния от оси вращения до этой точки г и угловой скорости тела со. При этом с увеличением расстояния от оси вращения возрастает и линейная скорость р. Как знает каждый, кто был участником вращающейся человеческой цепи на коньках, человек, находящийся дальше всех от оси вращения, испытывает наибольшую линейную скорость. Вектор линейной скорости v всегда касателен к траектории тела (рис. 1.8, б).
Рис. 1.8. Соотношение между линейным и угловым движением твердого тела заданной длины: а — положение; б — скорость; в — ускорение
Переменные г, v и со — векторные величины, которые характеризуются величиной и направлением, как показано на рис. 1.8, б. Если направление вращения показано изогнутой стрелкой, то вектор со фактически перпендикулярен странице по направлению к читателю; уравнение (1.7) — скалярная форма зависимости между линейной и угловой скоростью. Векторное соотношение имеет вид
v = со X г.	(18)
Из уравнения (1.8) следует, что линейная скорость v равна векторному произведению х угловой скорости со и радиуса-вектора точки г. Векторное произведение — это векторный оператор, используемый для умножения векторов, и результатом его является вектор, перпендикулярный плоскости векторов-сомножителей. Он равен произведению модулей этих векторов на синус угла между ними.
Для определения зависимости между линейным и угловым ускорением мы должны использовать уравнение (1.8), принимая во внимание изменения как величины, так и направления каждого вектора:
Av _ А(со х г).
At ~ At ’
а = (со х ^) + х г) = (со х у) + (а х г);
а = со х (со х г) + (а х г);	(1-9)
а = а„ + ат, где ап = со х (со х г); ат = (ах г). Член ап соответствует изменению направления у, а член а1 представляет изменение величины у (рис. 1.8, в). Поскольку направление v изменяется во время углового движения, ап никогда не равно нулю, но aj может быть равно нулю, если у постоянна.
УСКОРЕНИЕ И МЫШЕЧНАЯ АКТИВНОСТЬ
Для дальнейшего рассмотрения зависимости между ускорением и силой рассмотрим следующий пример разгибания—сгибания локтя в горизонтальной плоскости, проходящей через плечевой сустав (рис. 1.9). Исходное положение: плечо и предплечье расположены в горизонтальной плоскостй и угол между ними равен 0,70 рад (40°). При непрерывном движении с умеренной скоростью плечо удерживается неподвижным, тогда как локтевой сустав разгибается в горизонтальном направлении до 3,14 рад (180°) и сгибается опять в исходное положение (0,70 рад). Как правило, сгибание сустава приводит к уменьшению угла между двумя соседними сегментами тела, которые
22
сходятся в этом суставе (в данном примере плечо и предплечье), разгибание же этот угол увеличивает. Какой вид будет иметь график положение—время, связанный с этим движением?
Плечо остается неподвижным в то время, как предплечье вращается вокруг локтя; график изменения угла в локтевом суставе во времени должен адекватно описывать этот процесс. В этом простом движении минимальный угол (0,70 рад) наблюдается в начале и конце движения, а максимальный — при полном выпрямлении (3,14 рад). График положение-время приведен на рис. 1.9.
Не используя описанные ранее соотношения между положением, скоростью и ускорением, попробуйте ответить на два вопроса (основное внимание уделите повороту локтевого сустава): Когда скорость равна нулю? Когда ускорение равно нулю? В какой момент процесса сгибания—разгибания скорость равна нулю?
Скорость равна нулю, когда нет смещения — в начале и конце движения и в момент изменения направления движения (от разгибания к сгибанию). График скорость—время на рис. 1.9 показывает, что угловая скорость обращается в ноль при максимальном смещении (3,14 рад) в момент изменения направления движения. В этом можно убедиться на основании предшествующих рассуждений о соответствии между скоростью и наклоном графика функции положение—время. Как видно из графика, скорость положительна (выше нуля), если локоть разгибается, и отрицательна при сгибании локтя. Таким образом, изменение знака скорости (например, с положительного на отрицательный) указывает на изменение направления движения.
Теперь рассмотрим ускорение. Когда ускорение равно нулю? Интуитивный ответ на этот вопрос затруднителен, так как критерии для определения нулевого ускорения не очевидны. Что касается скорости, вопрос был более ясным и заключался только в определении моментов отсутствия перемещения. Аналогично, если отсутствует изменение скорости, ускорение равно нулю.
Как видно из графика (рис.1.9), ускорение обращается в ноль в моменты, когда скорость максимальна (0,3 с) и минимальна (0,7 с). Иными словами, ускорение равно нулю, когда наклон графика скорость—время равен нулю. График ускорение—время включает в себя три этапа изменения ускорения: от начала до момента около 0,3 с движение сопровождается ускорением процесса в разгибании (ускорение положительно); затем ускорение изменяет знак и становится отрицательным, большую часть времени (от 0,3 до 0,7 с) ускорение направлено на сгибание локтя; на заключительном этапе ускоре-
Угол локтя, рад
Растяжение
Сжатие
Скорость, рад-с
Рис. 1.9. Кинематические графики и ЭМГ для простого движения сгибания—разгибания в локтевом суставе. Кинематические особенности движения в значительной степени определяются мышечной активностью
ние направлено на разгибание. Обратите внимание, что профиль ускорение—время нельзя предсказать непосредственно из графика положение-время.
МЫШЕЧНАЯ АКТИВНОСТЬ
Можно ли определить профиль ускорение-время не используя график скорость—время? Иными словами, можно ли идентифицировать моменты обращения в ноль ускорения, не зная функции скорость—время? Для ответа на этот вопрос рассмотрим график мышечной активности, сопровождающей исследуемое движение. Часто кинезиологи описывают движение в терминах мышечных групп, а не отдельных мышц. В этом примере сгибания—разгибания локтя движение включает в себя группы мышц, известные как разгибатели и сгибатели локтя. Группа
23
сгибателей включает в себя бицепс брахии, бра-хиалис и брахиорадиалис как основные мышцы, влияющие на сгибание локтя, но это не значит, что эти мышцы не могут контролировать также разгибание локтя (подробнее об этом ниже). Группа разгибателей локтя включает в себя трицепс брахии. В терминах мышечной активности вопрос о нулевом ускорении может быть переформулирован следующим образом: можно ли по динамике активности разгибателей и сгибателей локтя в процессе движения определить моменты обращения в ноль ускорения?
В части II “Единая система сустава” будет рассмотрен способ, с помощью которого нервная система активирует мышцу. В принципе, эта связь представляет собой электрохимический процесс, в котором финальная стадия — электрическая по своей природе. Поэтому чтобы определить, является ли мышца активной, мы должны только проследить ее электрическую активность. Такая техника, известная под названием электромиографии (ЭМГ), заключается в помещении электродов на кожу над мышцей для контроля электрического выхода (возбуждения) мышцы. На рис. 1.9 представлены записи ЭМГ разгибателей и сгибателей локтя в процессе его сгибания—разгибания. Хотя обе группы мышц активны в течение всего движения (явление, известное как коакги-вация), наблюдается высокая корреляция между мышечной активностью (ЭМГ) и профилем ускорение—время. Далее мы более подробно рассмотрим механическое влияние мышечной активности на сегменты тела. Один из эффектов заключается в том, что она генерирует усилие и может заставить сегменты тела поворачиваться. В движении сгибания—разгибания локтя нет других существенных горизонтальных сил, так что ускорение по отношению к локтевому суставу в значительной степени определяется активностью мышц вокруг него. Таким образом, ответ на вопрос о нулевом ускорении можно получить по картине мышечной активности.
При наличии такого соотношения между силой и ускорением график ускорение—время, показанный на рис. 1.9, должен давать представление о процессе изменения мышечной активности относительно локтевого сустава. Однако часто трудно понять, по крайней мере вначале, почему простое движение сгибания-разгибания локтевого сустава сопровождается трехфазной сменой мышечной активности. Для перемещения конечности с умеренной скоростью требуется резкое увеличение мышечной активности, чтобы ускорить перемещение конечности по направлению к цели с последующим увеличением активности противоположной мышцы, ускоряющей конечность в противоположном направлении для замедления
(торможения) ее движения. Движение сгибания-разгибания локтевого сустава включает одновременное стремление к двум различным целям, вначале — полного разгибания и затем возвращения в исходное положение. Это движение состоит из двух встречных процессов включения мышечной активности. Движение к первой цели — полное разгибание локтя — сопровождается активацией локтевого сустава, за которым следует активация его сгибателей, чтобы затормозить движение конечности. Движение ко второй цели — возврат в исходное положение — осуществляется путем активации сгибателей локтевого сустава, за которым следует активация его разгибателей для торможения движения. При взаимном наложении этих процессов результирующая активность состоит из активности разгибателя локтевого сустава, за которой следует активность его сгибателя и в заключение — активность разгибателя. Такая картина мышечной активности дает трехфазную кривую ускорение—время (рис. 1.9).
В принципе, проиллюстрированное на этом примере разгибания—сгибания локтевого сустава соотношение между активностью мышц относительно сустава и ускорением сегмента тела представляет собой особый случай. Ускорение, которое испытывает сегмент тела, — результат всех сил, действующих на сегмент. Например, если бы движение сгибания—разгибания локтя выполнялось в вертикальной плоскости, сила тяжести оказывала бы влияние на движение, и график ускорение—время отличался бы от показанного на рис. 1.9. При движении в горизонтальной плоскости, мышцы оказывают единственное существенное усилие на предплечье в этой плоскости и тем самым дают описанное выше соотношение между мышечной активностью и ускорением предплечья.
КИНЕМАТИКА ПОХОДКИ
Для того чтобы показать использование кинематических элементов (положения, скорости и ускорения) при анализе движения человека, рассмотрим некоторые кинематические характеристики походки. Походка человека включает в себя ряд чередующихся движений, при которых тело опирается вначале на одну конечность, контактирующую с землей, а затем на другую. Хотя это кажется вполне простым, управление движением достаточно сложно и до настоящего времени, несмотря на достижения современной технологии, не удалось создать техническое устройство, удовлетворительно имитирующее человеческую походку.
Походка человека имеет два режима — ходьбу и бег. Различие между ними заключается в
24
Рис. 1.10. Изменения длительности опорной и безопорной фаз по мере увеличения скорости походки (Nilsson, Thorstensson, 1987):
1 — опорная фаза; 2 — безопорная фаза
доле времени каждого цикла, в течение которого тело поддерживается при контакте ноги с землей. В процессе ходьбы (светлые символы на рис. 1.10) почти все время одна нога постоянно находится на земле, и в течение короткого периода каждого цикла обе ноги находятся на земле; ходьбу можно охарактеризовать как чередующуюся последовательность движений с опорой на одну или обе конечности. Напротив, бег (темные символы на рис. 1.10) — это чередующаяся последовательность движений с опорой и без опоры, причем доля времени опорного состояния в цикле изменяется обратно пропорционально скорости: по мере увеличения скорости длительность опоры уменьшается (рис. 1.10). Заметим, что в течение одного цик-
Рис. 1.11. События и фазы, характеризующие процессы ходьбы и бега (Voughan, 1984):
П— правая; Л— левая
ла как ходьбы, так и бега имеется последовательность наличия и отсутствия опоры. Период опоры называется опорным периодом, период отсутствия опоры — безопорным периодом. Эти интервалы разделяются двумя событиями: мгновением, в которое нога контактирует с землей — отталкиванием (FS), и мгновением, когда нога отрывается от земли — отрывом (ТО). Циклы ходьбы обычно определяются этими событиями. Например, один полный цикл от отталкивания до отталкивания одной и той же ноги определяется как скачок.
Рис. 1.11 иллюстрирует эти соотношения. Скачок состоит из двух шагов. Шаг определяется как часть цикла от отталкивания (или отрыва) одной ноги до отталкивания (или отрыва) другой. В течение скачка имеют место четыре отталкивания и отрыва, по два на каждую конечность. Это правое отталкивание (rFS), правый отрыв (гТО), левое отталкивание (1FS) и левый отрыв (1ТО). Фаза опоры существует между отталкиванием (FS) и отрывом (ТО), тогда как безопорная фаза — между ТО и FS. На рис. 1.11 показано, как длительность скачка, а также опорной и безопорной фаз изменяется со скоростью походки.
Длина и частота скачка
Скорость бега зависит от двух переменных — длины и частоты скачка (Voughan, 1984). Если длина скачка остается постоянной, то по мере того как длительность скачка уменьшается (т.е. возрастает частота скачков), скорость бега увеличивается. Если частота скачков остается постоянной, скорость возрастает с увеличением длины скачка. Влияние частоты и длины скачков на скорость бега показано на рис. 1.12. Желаемая скорость может быть получена при согласованном изменении длины и частоты скачков. Типичные их сочетания представлены на рис. 1.12. Например, человек, бегущий со скоростью 8 м • с-1, будет использовать частоту скачков около 1,75 Гц и длину скачка около 4,6 м. Как видно из рис. 1.12, в среднем бегун увеличивает скорость в диапазоне от 4 до 9 м  с-1 путем постоянного повышения частоты скачков, хотя более медленно (наклон не столь крут) при меньших скоростях, увеличивая при этом длину скачка только при достижении скорости примерно до 8 м-с~*. Дальнейшее увеличение скорости достигается повышением частоты скачков, а их длина уже почти не изменяется. Обратите внимание, что влияние изменений длины и частоты скачков на скорость бега различно при низких и высоких скоростях; это иллюстрируется различным наклоном каждой кривой (длины и частоты скачков) при разных скоростях.
25
Рис. 1.12. Среднее изменение длины (Г) и частоты (2) скачков в зависимости от скорости бега (Luhtanen, Komi, 1978)
В отличие от средних данных (рис. 1.12) стратегия, выбранная четырьмя бегунами для ускорения скорости бега, представлена на рис. 1.13. Данные получены путем измерения длины скачка по отпечаткам ног и скорости скачков — от реле на ногах, определяющих параметры опорной фазы. Рассмотрим результаты, полученные для субъекта SU, у которого изменение скорости с 4,3 до 8,5 м • с-1 было достигнуто в два этапа: первоначальное изменение скорости (от 4,3 до 7,0 м • с-1) было обусловлено увеличением длины скачка (с 3,2 до 4,4 м) и частоты скачков (с 1,4 до 1,7 Гц); последующее увеличение скорости (с 7,0 до 8,5 м-с'1) было достигнуто при небольшом уменьшении длины скачка (около 20 см) и существенном увеличении их частоты (с 1,7 до 2,0 Гц). В принципе, тренированные бегуны
Рис. 1.13. Зависимость между частотой скачков, длиной скачка и скоростью бега (Saito, Kobayashi, Miyashita, Hoshikawa, 1974)
(субъекты TU, SU и IW) увеличивали длину скачка вплоть до скорости 7,0 м-с'1, тогда как нетренированный бегун (MI) делал это только до скорости около 5,5 м • с1. Все четыре бегуна, однако, достигали первоначального увеличения скорости (до 6,0 м  с'1 для тренированных бегунов) главным образом путем увеличения длины скачка. Естественно, сочетание длины скачка и частоты, выбранное для достижения желаемой скорости, варьирует у различных бегунов. Более того, антропометрические данные (конституция, длина ноги, масса сегмента конечности) не являются определяющими факторами при выборе подходящего для каждого спортсмена определенного сочетания длины и частоты скачков (Cavanagh, Kram, 1989). Типичное объяснение того факта, что на начальном этапе повышения скорости бега увеличение длины скачков предшествует повышению их частоты и состоит в том, что для удлинения скачка в определенных разумных пределах требуется меньше энергии, чем при увеличении частоты скачков.
Кинематические эффекты скорости
Изменение скорости бега путем увеличения длины скачка требует изменения кинематики конечностей. При этом меняются как общий рисунок движения (качественные изменения), так и количество перемещений в суставах, участвующих в этом движении (количественные изменения). Например, как видно из рис. 1.14, угловое перемещение относительно коленного сустава возрастает, когда бегун переходит с шага на бег, и фаза опоры (черная горизонтальная линия) включает не только разгибание колена во время спринта, но и разгибание и сгибание во время ходьбы и бега. По мере увеличения скорости бега так же изменяется движение руки, которое включает в себя увеличение диапазона движения как в плечевом, так и в локтевом суставах. Вследствие таких изменений амплитуда колебаний центра тяжести всего тела в вертикальной плоскости уменьшается по мере увеличения скорости (Cavagna, Saibene, Maigaria, 1964).
Кинематические характеристики, которые не различаются у бегунов, способных достичь скоростей 9 и 11 м-с'1, включают в себя: а) длину прыжка; б) минимальное расстояние между пяткой и ягодицей во время безопорной фазы; в) вертикальную скорость при отталкивании; г) высоту ступни над землей во время безопорной фазы, когда она проходит опорную ногу. В то же время те бегуны, которые могут достичь скорости 11 м • с“ *, показывают: а) на 15% большую частоту скачков; б) меньшую длительность опорной фазы; в) более короткое
26
Рис. 1.14. Угол колена во время скачка при спринте (а), беге (б) и ходьбе (в). Угол колена 0 рад означает полное выпрямление
субъекта, у которого была ампутирована нижняя часть конечности, может быть полезным для оценки эффективности протеза в восстановлении нормальной походки. При таком анализе основное внимание уделяется сравнению формы соответствующих диаграмм угол—угол (сравните рис.1.15 и 1.16).
Для интерпретации рис. 1.15 рассмотрим кривую в направлении против часовой стрелки. Она иллюстрирует диаграмму угол—угол для одной ноги во время бега. Как указывалось выше, каждая нога во время прыжка испытывает отталкивание (FS) и отрыв (ТО). Между отталкиванием и отрывом (опорная фаза — пунктирная линия) нога находится в контакте с землей. Напротив, между отрывом и отталкиванием (безопорная фаза — сплошная линия) ступня указанной конечности не находится в контакте с землей. Кроме того, во время безо-порной фазы (от 1ТО до 1FS) другая нога вначале контактирует с землей, а затем отрывается от нее (от rFS до гТО). Соответственно рис.1.15 показывает, что: а) бедро поворачивается вперед относительно тазобедренного сустава и колено сгибается до минимального угла; б) после минимального угла колено разгибается до момента, как раз перед 1FS, тогда как бедро продолжает поворачиваться вперед, а затем начинает поворачиваться назад; в) во время опорной фазы (от 1FS до 1ТО) колено вначале сгибается, а затем разгибается, в то время как бедро поворачивается назад.
Диаграммы угол—угол имеют ряд важных особенностей, которые хорошо видны на рис. 1.15. Относительный угол (колено) изображается относительно абсолютного угла (бедро). График иллюстрирует комбинированное дейст-
горизонтальное расстояние между ногой и вертикальной проекцией центра тяжести при отталкивании; г) менее разогнутый коленный сустав при отталкивании; д) более вертикальное положение торса. Эти различия показывают, что на максимальную скорость бега, которую может развить спортсмен, влияют кинематические особенности движения.
Диаграммы угол—угол
Циклические виды деятельности, такие, как ходьба и бег, являются идеальными движениями для представления на диаграммах угол—угол, поскольку начало и конец движения находятся примерно в одной и той же точке диаграммы. Этот тип диаграмм оказался полезным при сравнении различных видов движения (Herschler, Milner, 1980а, 1980b; Miller, 1978). Например, сравнение диаграммы колено—бедро нормального субъекта во время бега с диаграммой
Рис. 1.15. Диаграмма колено—бедро левой конечности тренированного бегуна (Enoka, Miller, Bargess, 1982)
27
Угол бедра, рад
Рис. 1.16. Диаграммы колено—бедро для трех человек с ампутацией ниже колена, бегущих со скоростью от 2,7 до 3,8 м • c~l (Enoka, Miller, Burgess, 1982)
вне сгибания—разгибания колена и поворота бедра вперед—назад. На рисунке показаны три опорные оси, с помощью которых можно легче наглядно оценить диапазон перемещений при движении: а) ось 3/2 л указывает угол бедра, при котором бедро будет в вертикальном положении; б) ось л (3,14 рад) представляет угол колена при полном разгибании; в) ось л/2 показывает прямой угол (1,57 рад) коленного сустава. В соответствии с рис. 1.15 бедро проходит перед и за линией 3/2 л; коленный сустав никогда полностью не разгибается; наименьший угол колена меньше, чем прямой угол во время нормального скачка при беге со скоростью 4,2 м  с-1.
В отличие от нормальной диаграммы колено-бедро опорная фаза (1FS — 1ТО), показанная на всех трех графиках рис. 1.16 для субъектов с ампутацией ноги ниже колена, существенно отличается от опорной фазы, иллюстрируемой
рис. 1.15 для здоровых лиц. Более конкретно, на диаграмме колено—бедро ампутантов можно обнаружить движение коленного сустава с постоянным углом, за которым следует сгибание, а не обычную последовательность сгибания и разгибания. Поскольку рис. 1.16 показывает диаграмму колено—бедро для протезированной конечности при ампутации ниже колена, вид графика, вероятно, не должен удивлять. Невозможность сгибания колена во время безопорной фазы, показанная на рис. 1.16 отсутствием немедленного уменьшения угла колена после FS, означает, что ампутанты использовали свои конечности как жесткие рычаги, вокруг которых осуществлялось вращение, в то время как протезированная нога была на земле. Этот тип графического изображения может быть использован в клинической практике для контроля программы реабилитации,
Рис. 1.17. Смещение вокруг правого плечевого и локтевого суставов во время бега (Li, Atwater, 1984) 1 — плечо; 2 — локоть
Рис. 1.18. Угловая диаграмма колено—плечо, основанная на данных, приведенных на рис. 1.17 (Li, Atwater, 1984)
28
направленной на корректировку походки для ее приближения к нормальной.
Диаграммы угол—угол использовались также для представления кинематики рук во время бега. Поскольку движение рук часто не ограничено сагиттальной плоскостью во время бега, необходима техника изображения, которая может учесть трехмерное движение. Если это сделать, то смещение верхней части руки относительно плеча и относительный угол между плечом и предплечьем (локтевой угол) для человека, бегущего со скоростью 11,4 м • с-1, будут иметь вид, показанный на рис. 1.17.
Положительный угол плеча означает сгибание (вперед от вертикали), отрицательный — разгибание (назад от вертикали). Конечно, амплитуда и время смещения изменяются в зависимости от скорости бега (Lusby, Atwater, 1983). Хотя рис. 1.17 дает представление о хронометрировании смещения по двум углам, то же движение целесообразнее представить в диаграмме угол—угол (рис.1.18). Смещения относительно плечевого и локтевого суставов представлены верхним правым и нижним левым квадрантами диаграммы угол—угол. Верхний правый квадрант отражает одновременное сгибание плеча и колена, тогда как нижний квадрант — одновременное разгибание плеча и колена. Опорная фаза (от rFS до гТО на рис. 1.18) в основном сопровождается одновременным сгибанием обоих суставов. Однако есть моменты, когда в обоих суставах имеют место противоположные движения. Один из примеров — фаза от 1FS до 1ТО, когда плечо разгибается, а локоть сгибается. Угловые диаграммы локоть—плечо, подобно таким же диаграммам для ноги, — качественное средство для оценки общей картины движения.
Другой полезной особенностью циклических диаграмм угол—угол, кроме качественной иллюстрации, является то, что размер диаграммы указывает диапазон перемещения в каждом суставе во время движения. Например, можно было бы ожидать, что возрастание длительности безопорной фазы по мере увеличения спринтером скорости обусловлено изменениями диапазона движения в различных суставах нижней конечности. Рис. 1.19 подтверждает эти ожидания, показывая, что при возрастании скорости (с 3,9 до 7,6 м • с-1) размах вращения как вокруг бедра, так и вокруг коленного сустава увеличивается, бульшая диаграмма угол—угол представляет большую скорость.
Хорошим упражнением для проверки усвоения способа исследования движения с помощью диаграммы угол—угол является построение диаграммы колено—бедро при движении бегуна вначале вверх по склону, а затем вниз (Milliton, Cavanagh, 1990). При этом возникает ключевой вопрос, как изменится движение по отношению к трем опорным осям. Например, было бы разумным ожидать, что по сравнению
Рис. 1.19. Диаграмма угол—угол для колена и бедра как функция от скорости бега (Miller, Enoka, McCullogh et al., 1979)
с бегуном на горизонтальной поверхности бегун, бегущий вверх по склону, будет меньше разгибать колено, меньше сгибать колено при минимальном угле и его бедро большую часть прыжка будет находиться впереди вертикали (вращение вперед). Попробуйте начертить эту диаграмму.
Диаграмма угол—угол, впервые предложенная Cavanagh и Grieve (1973), в значительной мере ограничена тем, что дает представление только о положении частей тела. Некоторые исследователи (например, Miller, 1978) экспериментировали с аналогичными диаграммами для угловой скорости и ускорения, но эти попытки были приняты неохотно, вероятно, из-за сложности интерпретации.
КИНЕМАТИКА БРОСАНИЯ И ТОЛКАНИЯ
Бросок и толчок — важные элементы движения человека. Цель обоих — придание объекту некоторой начальной скорости, обеспечивающей ему более или менее продолжительную фазу полета. Различие между ними состоит в способе ускорения объекта. В броске объект поддерживается и перемещается конечностью, обычно рукой, и увеличение его количества движения или момента (разгон) происходит в процессе проксимально-дистального движения сегментов тела (Putnam, 1993). Хотя толчок также характеризуется проксимально-дистальным
29
перемещением сегментов тела, он отличается от броска тем, что толчок — ударное движение, в котором количество движения объекта увеличивается при кратковременном взаимодействии объекта и конечности. В этом разделе мы рассмотрим некоторые основные особенности движений, связанных с бросанием и толканием, а затем изучим особенности фазы полета, которую испытывает движущийся объект. Независимо от способа, с помощью которого объект при контакте с конечностью приобретает количество движения, соответствующее бросанию или толканию, он следует по траектории, определяемой величиной и направлением полученной при этом начальной скорости и ускорением тяготения.
Бросок
Хотя бросок можно охарактеризовать как последовательное воздействие сегментов тела на количество движения бросаемого предмета (при постоянной массе изменение количества движения соответствует изменению скорости), задача может быть выполнена с помощью самых различных движений: бросок над рукой (например, бейсбол, крикет, копье, дротик), бросок под рукой (бросок в софтболе), толчок
Рис. 1.20. Последовательность движений в типичном бейсбольном броске (Feltner, Dapena, 1986)
от плеча (ядро) и бросок с натяжением (диск, молот). Кинематика типичного броска трехмерна по своей природе, особенно если бросок производится на максимальное расстояние (Feltner, 1989; Feltner, Dapena, 1986, 1989). Например, при выполнении броска над рукой (рис. 1.20) сегменты тела смещаются в вертикальном, боковом и продольном направлениях (рис. 1.21). Напротив, если задача бросания требует точности (например, метание дротика или выполнение штрафного броска в баскетболе), движение бросания, как правило, является плоскостным, и стратегия заключается в сведении к минимуму числа сегментов тела, участвующих в движении.
Последовательность движений типичного бейсбольного броска показана на рис. 1.20. Качественная оценка этой последовательности показывает, что движение включает в себя последовательный вклад в бросок различных сегментов тела, начиная от опорной площадки и далее вплоть до кисти. Бейсбольный бросок состоит из двух фаз (рис. 1.20): позиции от а до л, когда скорость мяча увеличивается в основном за счет действия ног, и позиции от м до х, когда скорость мяча возрастает за счет воздействия торса и рук. Вторая фаза, дающая большее увеличение скорости мяча, включает в себя последовательное возрастание угловой скорости сегментов тела в такой последовательности: таз, верхняя часть торса и верхняя часть руки, предплечье и кисть (Atwater, 1979). Это означает, что пик кинетического момента (момент количества движения) таза наступает раньше, чем верхней части торса и плеча; пик кинетического момента верхней части торса и плеча наступает раньше, чем у предплечья и т.д.
При этом бросок над плечом характеризуется максимальным диапазоном движений, выполняемых рукой. Такие перемещения имеют место в плечевом, локтевом и кистевом суставах, но наибольшими являются относительно плечевого сустава. Анатомия плечевого сустава допускает вращение плеча относительно трех различных осей: вокруг передне-задней оси, которое называется приведением—отведением; вокруг боковой оси, известное как сгибание—разгибание, и вокруг продольной оси, которое описывается как наружновнутреннее вращение. Рис. 1.22 показывает, что во время бейсбольного броска имеет место примерно 1,57 рад сгибания—разгибания локтя, 1,57 рад внешнего вращения и 1,0 рад внутреннего вращения. Положение р на рис. 1.20 показывает руку в положении максимального внешнего поворота. Это крайнее положение считается причиной многих травм руки, испытываемых бейсбольными питчерами.
В последовательности развития сегментной активности, которую можно видеть также в ударных движениях типа толчка, проксимальные сегменты начинают поворачиваться
30
Вид сверху
0,00
Рис. 1.21. Три вида траектории мяча во время броска над рукой. Мяч был брошен со скоростью 37,3 м • с-1 (83,5 м • ч'1), и момент выпускания обозначен как последнее зачерненное положение мяча (0,00). Зачерненные положения до выпуска означают интервалы ЮОмс. Измерения были сделаны при съемке движения (64 кадра • с-1) (Atwater, 1977)
Рис. 1.22. Диаграмма угол—угол для плеча и локтя при бейсбольном броске
Интервал между точками составляет 5 мс; чем дальше друг от друга находятся точки, тем быстрее движение. Точки л, р, ф соответствуют положениям, указанным на рис. 1.20 (Feltner, Dapena, 1986)
31
Рис. 1.23. Результирующая скорость (горизонтальная—вертикальная) мяча во время броска над рукой (Atwater, 1970)
до дистальных сегментов, и проксимальные сегменты начинают замедляться до того, как дистальные сегменты достигли пика угловой скорости. Имеется оптимальная задержка в хронометрировании поворота одного сегмента по отношению к следующему для максимизации скорости метаемого снаряда (Alexander, 1991). Результатом такой проксимально-дистальной последовательности является то, что скорость мяча не возрастает заметно до последних этапов движения. Рис. 1.23 показывает, что наибольшее увеличение скорости мяча при броске над рукой имеет место за 60 мс до момента выпуска, что соответствует интервалу, изображенному на рис. 1.20 тремя последними положениями мяча перед броском (г — t).
мени нахождения в воздухе, точности или скорости движения. Для многих видов толкания (например, ударе в футболе, волейбольной и теннисной подачи) это движение сходно с броском над плечом и включает в себя проксимально-дистальную последовательность воздействия сегментов тела на скорость до конечной точки (рука, нога, дополнение), которая нанесет удар по снаряду (рис. 1.24). Это показано на рис. 1.24: бедро достигает пика положительной (вперед) угловой скорости до того, как это делает голень, и угловая скорость бедра уменьшается в то время, как голень продолжает ускоряться до контакта с мячом. Luthanen (1988) описывает такую же последовательность для плеча, предплечья и кисти при волейбольной подаче.
Поскольку толчок передает количество движения снаряду посредством удара, важным различием между броском и толчком является степень жесткости конечности во время контакта с мячом, поэтому при выполнении ударов атлеты часто изменяют жесткость конечности. Например, изменение скорости мяча при ударе больше, если в момент контакта конечность более жесткая. Это достигается путем сжатия мышц ступни и тех, которые пересекают голеностопный сустав, так что ступня более жестко соединяется с голенью. Один из наглядных примеров изменения жесткости — пас двумя руками снизу в волейболе. Этот прием требует, чтобы игрок позволил мячу отскочить от вентральной поверхности предплечий по заданной траектории. Опытные игроки выполняют эту задачу, изменяя жесткость рук и, тем самым, определяя степень отскока мяча от предплечий. Аналогичный эффект достигается различной степенью натяжения струн ракеток, что позволяет регулировать их жесткость.
X* Д Л* A* V

Толчок
Ранее мы описывали толчок как вид удара, при котором полет является результатом кратковременного воздействия конечности (или ее дополнения) на объект. По этому критерию мы относим к толканию такие движения, как удар по футбольному или волейбольному мячу, а также удар по снаряду в видах спорта с ракеткой. Как и при броске, движение, лежащее в основе толкания, может изменяться в зависимости от целей деятельности; эти цели могут иметь отношение к горизонтальному расстоянию, вре-
0	20	40	60	80	100
Время, % длительности
Рис. 1.24. Угловая скорость голени (7) и бедра (2) бьющей ноги на последнем этапе удара (Putnam, 1991)
32
Движение снаряда
Соотношения между положением, скоростью и ускорением описывают траекторию, по которой будет перемещаться выпушенный (брошенный) предмет. Две силы действуют на траекторию снаряда: сила тяжести и сопротивление воздуха. Простейшим случаем движения снаряда является тот, в котором влияние сопротивления воздуха настолько мало, что им можно пренебречь. При наличии этого условия можно использовать следующие свойства, которые помогут изучить движение снаряда:
•	под воздействием силы тяжести траектория отклоняется от прямой линии и может быть описана параболой;
•	если бросок (удар, толчок) и падение происходят на одном и том же уровне, то время, требующееся снаряду для достижения пика своей траектории, равно времени движения от пика до падения;
•	вертикальная составляющая скорости снаряда будет изменяться от направленной вверх (положительной) в начальный момент до нуля на пике траектории (когда меняется ее направление) до направленной вниз (отрицательной) при возвращении на землю;
•	время, проводимое объектом в воздухе, зависит от величины вертикальной составляющей скорости при выпускании, (в дальнейшем в терминах “горизонтальные, вертикальные составляющие скорости, ускорения” слово “составляющие” опускается);
•	единственная сила, которая действует на снаряд, — сила тяжести, и она вызывает вертикальное ускорение 9,81 м • с-2;
•	поскольку нет сил, действующих в горизонтальном направлении, горизонтальное ускорение объекта равно нулю, что означает постоянство горизонтальной скорости объекта. Соответственно горизонтальное расстояние, пройденное снарядом, можно вычислить как произведение горизонтальной скорости и времени полета снаряда;
•	время полета будет зависеть от вертикальной скорости в начальной точке при выпуске и от ее высоты над поверхностью приземления.
Траектория снаряда является параболической, и форма параболы зависит как от величины скорости, так и ее направления в начале движения. Три различные параболы показаны на рис. 1.25. Опираясь на законы движения снаряда, мы можем схематически представить вектор скорости в различных точках траектории, как показано, например, для копья на рис. 1.25. Если на копье в полете не действуют никакие силы (или действуют пренебрежимо малые усилия), кроме силы тяжести, его траектория определяется постоянной горизонтальной скоростью, положительной вертикальной скоростью в фазе подъема, отрицательной вертикальной скоро-
Рис. 1.25. Параболические траектории снарядов: а — прыжок в высоту; б — баскетбольный бросок;
в — метание копья
стью в фазе падения и нулевой вертикальной скоростью на пике траектории. Вертикальная скорость будет иметь наибольшее абсолютное значение в начале и в конце полета. Эти особенности относятся к полету ядра при толкании, движению гимнаста, осуществляющего прыжок, прыгуна в высоту, пролетающего над планкой, игрока в баскетбол, осуществляющего бросок в прыжке. Хотя некоторые игроки в баскетбол имеют вид зависающих в воздухе во время броска в прыжке, траектория их центра тяжести остается параболической. Иллюзия зависания создается относительным смещением рук и ног (Bushop, Неу, 1979).
Применяя определение скорости (уравнение 1.1) и ускорения (уравнение 1.2), проанализируем движение мяча при броске. Мяч брошен по углом 1,05 рад относительно горизонта и на высоте 2,5 м над землей с результирующей скоростью вдоль линии перемещения 6 м-с-1. Для решения задач о движении снаряда, удобно начать с эскиза начальных условий (рис. 1.26).
1.	Сколько времени нужно мячу, чтобы достичь своей наивысшей точки? Траектория является параболической, так что мяч будет продолжать подниматься до тех пор, пока вертикальная скорость не станет равной 0:
_ ДУ vf~ vi . а = — = —-----;
Д/ t
-9,81 = (0 - 5,2)/
t = -5,2 / -9,81 t = 0,53 с,
где а среднее ускорение; v, = 6 sin 1,05 = 5,2 м-с-1
3 8-133
33
Ускорение силы тяжести ,, -9,81 мс'2
Рис. 1.26. Начальные условия для задачи о движении снаряда
2.	Как высоко поднимется мяч? Максимально достигнутая высота зависит от вертикальной составляющей скорости выпуска плюс высота над уровнем земли, на которой был выпущен мяч. Мы уже знаем следующее: вертикальную скорость при выпуске, вертикальную скорость на пике траектории, вертикальное ускорение, высоту выпуска, время до достижения пика и что средняя скорость равна у:
- Дг
v = —;
д/
5,2 + 0 _ Дг .
2	“ 0,53’
Аг = 0,53(5,2.+0) =
2
Общая высота = 1,38 + 2,5 = 3,88 м.
Обратите внимание, что 2,5 — высота выпуска.
3.	Какова вертикальная скорость мяча в момент перед ударом его о землю? Для ответа на этот вопрос следует рассмотреть вторую часть траектории от пика до контакта с землей. Начальная скорость равна 0 м • с-1, мяч падает на землю с максимальной высоты 3,88 м и испытывает ускорение 9,81 м • с 2:
— Ду о = —, Д/
(У г - V. )
-9 81 = 12---
t
(yf - 0)
-9,81 = —----
t
vf = -9,81/,
где a — среднее ускорение.
Зная, сколько времени потребуется мячу на путь от пика до земли, можно определить его конечную скорость перед ударом.
В качестве альтернативного варианта можно использовать одно из уравнений движения,
выведенных нами ранее. Уравнение (1.5) показывает связь между конечной скоростью, начальной скоростью, ускорением и перемещением:
у2 = vf + 2а(Дг);
v2 =2х(-9,81)хЗ,88;
v]	= -76,1;
Уу = -8,73 м - с-1.
(Обратите внимание, что минус означает направление вниз.)
4.	Сколько времени длится падение мяча от верхней точки траектории до поверхности земли? Мячу потребовалось 0,53 с для достижения пика, но для того, чтобы достичь земли, мяч должен дополнительно падать еще 2,5 м (высота выпуска). Общая высота от пика до земли составляет 3,88 м (—3,88 м — направление вниз):
- Дг
v = —,
Д/
Vf + Vj _ -3,88.
2 t ’
V/ + 0 -3,88
2	~ t
Подставим в последнее равенство соотношение для Vf, полученное в задаче 3:
-9,81 х t -3,88 .
2 t ’
^2 _ —3,88 х 2
-9,81 ’
t2 = 0,79;
t = 0,89 с.
Используя полученное значение t, можно еще одним способом определить уув задаче 3: vf = -9,81/;
vf = -9,81 х 0,89;
Vf = -8,73 м • с-1.
Время, необходимое мячу для достижения земли, может быть также определено при использовании уравнения (1.3):
Vf = у,: + at = о + (-9,81/);
-8,73.
-9,81 ’
/ = 0,89 с.
5.	Сколько времени мяч проводит в полете?
I = ^подъема + ^спуска = 0,53 + 0,89 — 1,42 С.
34
6.	Какой горизонтальный путь пролетит мяч (т.е. как далеко он брошен)? В отличие от предыдущих вычислений, здесь нужно использовать горизонтальную, а не вертикальную составляющую скорости. Поскольку скорость при выпуске известна, мы можем определить горизонтальную скорость при выпуске. Известно также, что при отсутствии существенного сопротивления воздуха горизонтальная скорость постоянна, поскольку горизонтальное ускорение равно нулю. Отсюда
Дг т = —;
А/
vi	+ vf _ : Дг. 2 t ’
3 + 3 _ Дг 2 ~ 1,42 ’
Дг = 1,42 х 3 = 4,24 м.
Этот пример демонстрирует, что время полета снаряда зависит от вертикальной скорости при выпуске (или отталкивании) и высоты выпуска. Вертикальная скорость при выпуске определяет высоту, достигнутую снарядом, и время, потребовавшееся для достижения максимальной высоты. Поскольку параболические траектории симметричны, время, необходимое мячу, чтобы вернуться на высоту, с которой он был выпущен, равно тому, которое потребовалось для достижения пиковой точки. Если высота приземления отличается от высоты выпуска, время, необходимое для прохождения этого дополнительного расстояния, также необходимо учитывать при определении общего времени полета.
Если цель — максимальное увеличение дальности полета снаряда, необходимо выбрать правильное сочетание длительности полета и горизонтальной скорости, что включает выбор оптимального угла выпуска (или отталкивания). Рационально выбранный угол в большой степени зависит от относительного положения высоты выпуска и приземления. Когда высота выпуска и высота приземления одинаковы, оптимальным углом выпуска будет 0,785 рад (45°). Но если высота приземления ниже, чем высота выпуска, оптимальный угол бросания менее 0,785 рад. При высоте приземления выше высоты выпуска оптимальный угол броска больше 0,785 рад. Если скорость выпуска на данной высоте увеличивается, оптимальный угол приближается к 0,785 рад. Чем больше высота выпуска при постоянной его скорости, тем меньше (ниже 0,785 рад) оптимальный угол броска (Нау, 1985).
В этом примере мы подробно разобрали все свойства траектории полета мяча, достаточно просто используя определения для скорости и ускорения; нам не пришлось применять слож
ные формулы. Обратите внимание, что эта процедура применима только к условиям, когда влияние сопротивления воздуха настолько мало, что им можно пренебречь.
Поскольку траектория снаряда (т.е. парабола) предсказуема, это ставит под сомнение обычную практику в спорте. Часто тренеры говорят игрокам: “Следите за мячом”. Большинство атлетов интерпретируют это указание так, что нужно следить за мячом по всему его пути к бите, ракетке, ноге и т.д., для того чтобы можно было откорректировать свои действия с учетом изменений траектории снаряда. Это абсурдно. Например, допустим, что вы находитесь в защите при игре в волейбол и противник посылает на вас мяч со скоростью 100 миль в час (45 м • с-1). Кратчайшее время, за которое человек может отреагировать на стимул, — время реакции — составляет около 120 мс. За 120 мс волейбольный мяч пролетит 5,4 м. Иными словами, что бы ни случилось с траекторией мяча на последних 5,4 м, вы не сможете отреагировать достаточно быстро, чтобы изменить свои действия — вы можете с таким же успехом просто закрыть глаза во время последних 5,4 м. В этом случае рациональнее не следить за мячом весь путь до ваших рук, а скорее предсказать траекторию мяча, чтобы было достаточно времени для соответствующей реакции. Есть ли корреляция между успехами в спорте (например, волейболе, теннисе, футболе, американском футболе) и тем, как быстро игрок может предсказать траекторию снаряда? Действительно, в некоторых видах спорта, например, в волейболе, целесообразно подавать мяч без вращения, что делает его траекторию менее предсказуемой. При обтекании движущегося без вращения мяча потоком воздуха вблизи его поверхности возникают зоны отрыва потока, изменяющие величину и направление действующей на мяч аэродинамической силы, что, в свою очередь, может заметно изменять направление движения. Поскольку возникновение отрывных зон носит хаотический характер, траектория движения может отклоняться от предполагаемой на основании наблюдений в предшествующие отрыву моменты времени случайным образом.
Некоторые тренеры считают, что игрок должен следить за снарядом весь путь до контакта с ним, чтобы оценить величину своей ошибки при промахе. Например, в бейсболе есть аргумент, что баттер может “видеть”, насколько мяч разминулся с битой при отсутствии контакта. Однако нет научных свидетельств в поддержку утверждения, что можно воспринять и обработать визуальные изображения во время таких условий, так что нам не кажется правильным предлагать прослеживание снаряда на всей траектории полета, вплоть до контакта.
з*
35
РЕЗЮМЕ
Настоящая глава является основой для изучения движения человека. В ней рассмотрены строго определенные соотношения между положением, скоростью и ускорением и установлены основные понятия и определения, необходимые для точного описания движения. Кинематика — один из разделов физики, и применение ее для изучения движения челове
ка расширяет пределы понимания особенностей движения. Без четкого знания этих принципов трудно перейти к следующим уровням изучения движения человека. Поэтому в настоящей главе повторены важные концепции и приведены многочисленные графические и числовые примеры этих соотношений. Глава не является энциклопедией движения человека, но в значительной степени способствует его изучению.
iJOIIPbool С JUU ТЕГНАТИВНЫМ ОТВ1ГОМ
1.	Единицей измерения смещения может быть метр.	ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
2.	Единица СИ для измерения массы — килограмм.	ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
3.	Сила — основная величина системы СИ.
ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
4.	Скорость — производная величина в системе СИ. ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
5.	Сокращением для секунды в системе СИ является “с”. ПРАВИЛЬНО неправильно
6.	Символ “А“ означает изменение какой-либо величины.
ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
7.	Километр меньше, чем миля.
ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
8.	Наклон может иметь только положительный знак.	ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
9.	Радиан — векторная величина.
ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
10.	Один градус равен 57,3 рад.
ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
11.	Прямой угол равен 3,14 рад. ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
12.	Перемещение описывает пространственный аспект движения.
ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
13.	Скорость может быть выражена в радианах
В секунду. ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
14.	Нулевая скорость означает, что объект, по крайней мере в данный момент, неподвижен.
ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
15.	Скорость определяется как быстрота изменения положения по отношению ко времени.	ПРАВИЛЬНО	НЕПРАВИЛЬНО
16.	Скалярная скорость является векторной величиной. ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
17.	Направление ускорения и движения всегда совпадают. правильно неправильно
18.	Ускорение всегда равно нулю, когда скорость равна нулю. ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
19.	Обозначением углового ускорения является а. ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
20.	Гравитационное ускорение равно 9,81 м-с-2. ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
21.	Скалярная переменная характеризуется как величиной, так и направлением.
ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
22.	Ускорение связано с наклоном графика скорость-время. ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
23.	Объект, на который действует сила, испытывает ускорение.
ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
24.	Символ 0 используется для обозначения углового положения.
ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
25.	Сочетание поступательного перемещения и вращения называется угловым движением.
ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
26.	Положение может быть описано как производная от скорости.
ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
27.	Единица измерения м-с-1 определяет величину ускорения.
ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
28.	Наклон графика положение—время дает информацию об ускорении.
ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
29.	Когда график скорость—время имеет минимум, ускорение отрицательно.
ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
30.	Символ 0 используется для обозначения углового положения.
ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
31.	Радиан определяется как отношение двух расстояний. ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
32.	Нулевая скорость может свидетельствовать об изменении направления движения.
ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
33.	Описание движения, которое игнорирует причины движения, известно как кинематическое описание.
ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
34.	Направление ускорения совпадает с направлением движения.
ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
36
35.	Одним из уравнений движения является Vx = V,2 + 2at. ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
36.	Одно из уравнений движения имеет вид: rf—ri=vi+ 0,5at2.
ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
37.	Одним из уравнений движения является rf = v? + 2а (rf— rj).
ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
38.	Невозможно изобразить время на диаграмме угол—угол.
ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
39.	Линейная скорость различных точек вдоль вращающегося тела одинакова.
ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
40.	Направление вектора линейной скорости перпендикулярно траектории вращающегося жесткого тела.
ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
41.	Вектор, показанный изогнутой стрелкой, имеет направление, тангенциальное к странице.	ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
42.	Угловая скорость является вектором.
ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
43.	Векторное произведение является математическим оператором для векторов.
ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
44.	Член лэ2 показывает изменение величины со. ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
45.	Направление v при угловом движении непрерывно изменяется.
ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
46.	При полном разгибании угол локтевого сустава равен примерно 3,14 рад.
ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
47.	Брахиорадиалис — мышца-разгибатель локтя.	ПРАВИЛЬНО	НЕПРАВИЛЬНО
48.	Трицепс брахии — мышца-разгибатель локтя.	ПРАВИЛЬНО	НЕПРАВИЛЬНО
49.	Единица измерения углового ускорения — рад • С 2.	ПРАВИЛЬНО	НЕПРАВИЛЬНО
50.	Электромиография измеряет выходную электрическую активность мышцы.
ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
51.	Бицепс брахии может управлять разгибанием ЛОКТЯ. ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
52.	Мышечная активность может вызывать ускорение конечности.
ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
53.	При ходьбе всегда по крайней мере одна нога касается земли.
ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
54.	При ускорении скорости движения опорное время сокращается.
ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
55.	Прыжок состоит из двух шагов.
ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
56.	Если скорость шагов остается постоянной, то она возрастает по мере удлинения шага.
ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
57.	Шаг может быть определен как интервал от отталкивания правой ногой до отталкивания правой ногой.
ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
58.	Безопорная фаза длится от отталкивания до контакта ноги с землей.
ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
59.	Длина прыжка для взрослого человека во время максимального ускорения имеет примерное значение 2,5 Гц.
ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
60.	При беге со скоростью 8 м • с~1 частота скачков составляет примерно 20 Гц.
ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
61.	Сгибание колена во время опорной фазы уменьшается со скоростью бега.
ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
62.	Для увеличения длины прыжка требуется меньше энергии, чем для увеличения частоты прыжков.
ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
63.	Различия в максимальной скорости бега (9 и 11 м • с-1) не зависят от длины шага, но на них влияет частота скачков.
ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
64.	Угол 1,0 рад больше, чем прямой угол.
ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
65.	Коленный угол никогда не достигает л рад во время нормального бега.
ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
66.	Диапазон движения на диаграмме угол—угол измеряется в радианах.
ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
67.	Относительный угол определяется как угол между соседними сегментами тела.
ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
68.	Диаграмма угол—угол показывает диапазон движений для двух суставов.
ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
69.	Диаграммы угол—угол обычно изображают относительный угол по отношению к абсолютному углу.
ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
70.	Сгибание локтя назад относится к разгибанию локтя и вытягиванию по направлению к пальцам.
ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
71.	Движение руки во время бега обычно состоит из одновременного сгибания и разгибания локтя и плеча.
ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
72.	Является ли толчок ударом?
ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
37
73.	Кинематика броска от плеча — типичный пример дистально-проксимальной последовательности активации.
ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
74.	В броске от плеча скорость мяча существенно увеличивается до последнего этапа движения. правильно неправильно
75.	Во время плечевого броска смещение относительно плечевого сустава больше, чем относительно локтевого сустава.
ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
76.	Во время толчка бедро достигает максимальной угловой скорости движения вперед раньше, чем голень. правильно неправильно
77.	Траектория, по которой следует снаряд в воздухе, — прямая линия.
ПРАВИЛЬНО неправильно
78.	Сопротивление воздуха никогда не влияет на траекторию снаряда.
ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
79.	Скорость снаряда измеряется в м • с-1.
ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
80.	Вертикальная скорость снаряда при выпуске определяет, как высоко поднимается снаряд.	ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
81.	Если пренебречь сопротивлением воздуха, горизонтальная скорость снаряда остается ПОСТОЯННОЙ. ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
82.	Длительность полета зависит от горизонтальной скорости при выпуске снаряда и от высоты выпуска над поверхностью приземления.	ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
83.	Вертикальная скорость снаряда равна нулю на пике его траектории.
ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
84.	Символом а обозначается среднее ускорение.
ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
85.	Траектория снаряда является гиперболической.	ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
ВОПРОСЫ С РАЗЛ1*ЧНЫМ ВЫБОРОМ ОТВЕТОВ
86.	Какими будут ваш рост и масса тела в единицах СИ, если ваш рост 5 футов 5 дюймов и вы весите 150 фунтов?
а)	1,65 см, 668 Н;
б)	1,65 м, 669 кг;
в)	1,65 см, 68 кг;
г)	1,65 м, 669 Н;
д)	1,65 м, 68 кг.
87.	Единицы измерения каких величин не относятся к семи основным единицам системы СИ?
а)	длина;
б)	сила;
в)	температура;
г)	время;
д)	масса.
88.	Что является единицей измерения для углового перемещения?
а)	м;
б)	рад-с-1;
в)	рад;
г)	м • с-1.
89.	Из какой основной единицы выведен герц?
а)	частоты;
б)	длины;
в)	времени;
г)	массы.
90.	Из каких единиц выведена единица для измерения скорости?
а)	времени;
б)	длины;
в)	угла;
г)	частоты.
91.	Что не является единицей измерения ускорения?
а)	рад • с-1 • с-1;
б)	м • с' 2;
в)	м/с-2;
г)	рад • с-2.
92.	Когда скорость имеет максимум, каким будет ускорение?
а)	минимальным;
б)	положительным;
в)	отрицательным;
г)	нулевым;
д)	максимальным.
93.	Какая переменная (переменные) не является векторной величиной?
а)	перемещение;
б)	ускорение;
в)	время;
г)	положение.
94.	Каким символом обозначается угловая скорость?
a)	v;
б)	0;
в)	а;
г)	со.
95.	Какова будет скорость объекта, испытывающего ускорение 10 м- с-2, через 2 с? Считайте, что его начальная скорость составляла 3 м • с-1.
а)	20 м-с-1;
б)	13 м • с-1;
в)	23 м-с-1;
г)	30 м-с-1.
96.	Укажите неправильные утверждения, относящиеся к рис. 1.2:
а)	объект опускается от позиции 4 к позиции 5;
38
б)	скорость при переходе от позиции 2 к позиции 3 меньше, чем от позиции 7 к позиции 2;
в)	скорость при переходе от позиции 3 к позиции 4 равна нулю;
г)	единица измерения скорости — м-с-1;
д)	график дает информацию только о величине, а не о направлении вектора скорости.
97.	Наклон графика какого типа указывает на скорость?
а)	положение—время;
б)	угол—угол;
в)	сила—время;
г)	ускорение—время.
98.	Когда график скорость—время достигает максимума, какая переменная имеет нулевое значение?
а)	смещение;
б)	ускорение;
в)	положение;
г)	скорость.
99.	Когда график скорость—время пересекает ноль, какая переменная (переменные) равна нулю?
а)	ускорение;
б)	скорость;
в)	перемещение;
г)	положение.
100.	Когда график скорость—время пересекает ноль, какая переменная (переменные) имеет максимум или минимум?
а)	скорость;
б)	перемещение;
в)	положение;
г)	ускорение.
101.	Какая информация не включена в диаграмму угол—угол?
а)	диапазон движения;
б)	скорость;
в)	направление смещения;
г)	время.
102.	Какое уравнение отражает зависимость между линейной и угловой скоростью? a) v = га;
б)	v = ли2;
в)	v = гО;
г)	v = га.
103.	Какова единица измерения члена га2?
а)	м-рад-с-1;
б)	м-рад/с/с;
в)	м • с-2;
г)	м/с-2.
104.	Безопорная фаза определяется как интервал между какими событиями?
a)	FS и ТО;
б)	гТО и 1ТО;
в)	1FS и гТО;
г)	ТО и FS.
105.	Что из указанного ниже не имеет места, когда бегун увеличивает скорость?
а)	уменьшается длительность опорной фазы;
б)	вначале увеличивается длина прыжка при более низких скоростях, затем возрастает частота прыжков для дальнейшего увеличения скорости;
в)	уменьшается сгибание колена за толчком ноги;
г)	у более быстрых бегунов частота скачков больше.
106.	Какие из утверждений о кинематике походки правильны?
а)	прыжок может быть определен как интервал от отталкивания правой ногой до отталкивания правой ногой;
б)	первоначальное увеличение скорости бега происходит за счет одновременного увеличения длины прыжка и частоты прыжков;
в)	коленный угол достигает 3,14 рад во время нормального бега (например, если смотреть по диаграммам угол-угол, колено—бедро);
г)	скорость прыжков измеряется в Гц • с-1.
107.	Какова типичная картина движения руки во время бега?
а)	одновременное сгибание плеча и локтя;
б)	разгибание плеча и сгибание локтя;
в)	одновременное разгибание плеча и локтя;
г)	сгибание плеча и разгибание локтя.
108.	Вокруг какой оси не может вращаться плечевой сустав?
а)	внешне-внутреннее вращение;
б)	пронация—супинация;
в)	сгибание—разгибание;
г)	отведение—приведение.
109.	Чем существенно отличаются бросок и толчок?
а)	длительностью контакта;
б)	жесткостью конечности;
в)	проксимально-дистальной последовательностью активности сегментов тела;
г)	целью изменения количества движения снаряда.
110.	Что нехарактерно для движения снаряд, при котором сопротивлением воздуха можно пренебречь?
а)	горизонтальное расстояние зависит от горизонтальной скорости при выпуске и длительности полета;
б)	время полета зависит от горизонтальной скорости при выпуске и высоты места выпуска над поверхностью приземления;
39
в)	вертикальная скорость снаряда во время полета остается постоянной;
г)	горизонтальное ускорение, испытываемое снарядом, равно нулю.
111.	Каков оптимальный угол выпуска, если высота приземления ниже высоты выпуска?
а)	0,785 рад;
б)	больше 0,785 рад;
в)	1,57 рад;
г)	меньше 0,785 рад.
ЗАДАЧИ
112.	Определите в соответствующих единицах СИ рост человека 5 футов 8 дюймов.
113.	В соответствии с “Разделом рекордов” в выпуске за март 1994 г., мировые рекорды на некоторых беговых дистанциях представлены в таблице.
Дистанция	Женщины	Мужчины
	10,49 с	9,86 с
200 М	21,34 с	19,72 с
400 м	47,60 с	43,29 с
800 м	1 мин 53,28 с	1 мин 41,73 с
1,500 м	3 мин 50,46 с	3 мин 28,86 с
1 миля	4 мин 15,61 с	3 мин 46,39 с
3,000 м	8 мин 06,11 с	7 мин 28,96 с
5,000 м	14 мин 37,33 с	12 мин 58,39 с
10,000 м	28 мин 31,78 с	26 мин 58,38 с
Марафон	2 ч 21 мин 08,00 с	2 ч 21 мин 08,00 с
Рассчитайте среднюю скорость, с которой пробегали эти дистанции.
114.	Постоянная сила (например, сила тяжести) приложена к безопорному объекту и дает постоянное ускорение, а отсутствие силы означает, что объект находится в состоянии покоя или перемещается с постоянной скоростью (т.е. ускорение равно нулю). Начертите график скорость—время для этих двух случаев.
115.	Прыгун в воду выполняет прыжок с 10-метровой вышки из положения стойки на руках. Сопротивление воздуха во внимание не принимается.
А. Используя уравнение 1.4, определите время, которое потребуется прыгуну, чтобы достичь воды.
Б. Определите положение прыгуна (уравнение 1.4) с интервалами 0,1 с и постройте график положение—время.
В. Какова скорость прыгуна в момент его контакта с водой?
Г. Каково ускорение прыгуна на отметке 5 м?
116.	График скорость—время показывает четыре качественно различных профиля ускорения, связанных с движением. Кратко опишите, что происходит с ускорением в каждом случае. В каких случаях ускорение равно нулю?
Время, с
117.	Допустим, атлет пробегает 100 м за 9,98 с. Какова была его горизонтальная скорость в момент пересечения финишной линии? Допустить, что скорость атлета непрерывно возрастает от нуля (начало) до какой-то конечной величины. Каково было среднее ускорение атлета во время забега?
118.	Какое среднее ускорение (м с-2) необходимо велосипедисту, чтобы затормозить с 22 до 7 миль в час за 51 с?
119.	Постройте график ускорение—время по заданному графику скорость—время.
120.	Мяч, удерживаемый на высоте 1,23 м над землей, выпускается из рук. Он достигает земли через 0,5 с.
А. Какова средняя скорость мяча (направление, величина и единица измерения) во время падения?
Б. Каково среднее ускорение, испытуемое мячом во время падения?
В. Допустим, мяч отскочил от земли до высоты 1,0 м, где был пойман. Начертите качественный график положение—время для мяча с момента его выпуска до поимки. Нанесите на оси соответствующие переменные и их единицы измерения.
40
121.	Приведенные ниже данные положение-время представляют угловое движение ноги во время прыжка на лошади. Угол показывает положение бедра относительно правой горизонтали. Рассчитайте и изобразите графически соответствующие кривые угловой скорости и ускорения:
Угол, рад	Время, с
2,57	0,115
2,59	0,130
2,62	0,145
2,79	0,161
3,11	0,176
3,46	0,191
3,89	0,206
4,45	0,221
5,06	0,236
5,49	0,252
5,83	0,267
5,90	0,282
5,93	0,297
5,93	0,312
6,02	0,327
122.	Движения, участвующие в броске от плеча, довольно сложны. На рис. 1.22 показан профиль скорость—время для мяча во время броска.
А. Основываясь на рис. 1.22, качественно изобразите графики положение—время и ускорение—время для мяча.
Б. Какая особенность движения броска может вызвать фазу отрицательного ускорения, имеющую место примерно за 100 мс перед выпуском.
123.	Приведенные ниже данные положение-время для бегуна были получены во время спринта на 50 м:
Расстояние, м	0	10	21	29	40
Время, с	0	3,1	4,3	5,5	6,6
Определите для этого бегуна
А. Среднюю скорость на 40-метровой дистанции.
Б. Ускорение на расстоянии 21 м.
В. Ускорение через 5,5 с.
124.	Основываясь на связи между силой и движением, определите, какая из диаграмм правильно представляет движение объекта после его выпуска (McCloskey, 1983)? Объясните причину вашего выбора.
125.	Мяч уронили с определенной высоты с нулевой начальной скоростью, он достиг земли через 0,18 с. Рассчитайте следующие переменные, относящиеся к движению мяча: А. Конечную скорость.
Б. Среднюю скорость.
В. Высоту, с которой был уронен мяч.
Г. Среднее ускорение.
126.	Спортсмен выполняет бросок дротика, удерживая локтевой сустав неподвижно и поворачивая предплечье—кисть (один жесткий сегмент) вокруг локтевого сустава. Примем, что расстояние от локтевого сустава до дротика равно 41 см и предплечье-кисть имеет угловую скорость при выпуске 18 рад-с-1.
А. Рассчитайте линейную скорость дротика при выпуске.
Б. Каково ускорение, влияющее на изменение направления линейной скорости?
В. Если угол вектора линейной скорости при выпуске был равен 0,64 рад от горизонтали, какова будет горизонтальная дальность полета дротика до того, как он достигнет мишени, расположенной на той же высоте, что и точка выпуска?
127.	В ходе киносъемки человека, который бежал со скоростью около 5,6 м-с-1, были получены данные, представленные в табл. Измеренные углы (рад) относятся к бедру и голени по отношению к правой горизонтали.
Интервал между кадрами фильма составлял 0,0067 с.
Нарисуйте диаграмму угол—угол для колена-бедра.
128.	Копье было брошено под углом 0,78 рад к горизонтали со скоростью выпуска, направленной вдоль линии метания, 22,5 м • с-1. Каковы горизонтальная и вертикальная составляющие скорости выпуска?
129.	Брошенный футбольный мяч достиг на крытом стадионе максимальной высоты 23 м. Если пренебречь эффектом сопротивления воздуха, какова будет скорость мяча в момент удара о землю?
130.	Юноша ударяет мяч с подставки, находящейся на высоте 0,75 м от земли. Мяч ударен таким образом, что он смещается под углом 0,7 рад выше горизонтали. Результирующая скорость вдоль линии полета 4 м • с-1. Влиянием сопротивления воздуха пренебречь.
41
Таблица к задаче 127
Кадр	Бедро	Нога	Колено	Фаза
1	5,73	4,29	1,70	1ТО
4	5,70	4,47	1,91	
7	5,65	4,75	2,24	
10	5,60	4,90	2,44	
13	5,51	4,95	2,58	
16	5,40	4,94	2,68	
19	5,30	4,81	2,65	rFS
22	5,24	4,59	2,49	
25	5,20	4,40	2,34	
28	5,12	4,24	2,26	
31	4,94	4,08	2,28	
34	4,71	3,96	2,39	
37	4,49	3,89	2,54	
40	4,25	3,90	2,79	
43	4,12	3,91	2,93	гТО
46	4,10	3,77	2,81	
49	4,12	3,53	2,55	
52	4,17	3,32	2,29	
55	4,27	3,08	1,95	
58	4,39	2,85	1,60	
61	4,49	2,72	1,37	1FS
64	4,65	2,67	1,16	
67	4,88	2,66	0,92	
70	5,09	2,81	0,86	
73	5,30	3,10	0,94	
76	5,53	3,39	1,00	
79	5,67	3,74	1,21	
82	5,70	4,10	1,54	
85	5,71	4,27	1,70	
А. Как долго мяч будет находиться в воздухе до удара о землю?
Б. Как далеко (горизонтально) пролетит мяч?
В. Почему разумно пренебречь сопротивлением воздуха?
131.	В результате удара футбольный мяч получил начальную скорость 27,0 м • с-1, направленную под углом 1,15 рад к горизонтали. Мяч находился в воздухе 4,9 с, пока принимающий не принял его. Примем, что сопротивление воздуха пренебрежимо мало
и мяч достиг пиковой высоты на середине времени полета.
А. Какой наибольшей высоты достиг мяч? Б. Какое горизонтальное расстояние пролетел мяч?
132.	Атлет совершает прыжок с начальной скоростью отталкивания 2,9 м-с-1.
А. Как высоко он может поднять свой центр тяжести, если прыгает вертикально вверх?
Б. Какой высоты он может достичь, если скорость отталкивания направлена под углом 0,70 рад к земле?
133.	В чемпионате крокета в помещении Раль-фи Раундтри играет в финале с Минди Ма-лапроп. Минди выиграет чемпионат, если своим ударом сумеет поразить последнюю стойку. Допустим, Минди касается мяча, масса которого 1,76 кг, ударяя его так, что он приобретает начальную скорость 9,0 м-с-1. При движении по траве мяч имеет ускорение 4,0 м • с-2. Если Минди направляет мяч прямо в стойку, на каком наибольшем расстоянии она может быть от стойки, чтобы мяч попал в нее?
134.	Игрок в баскетбол идет на бросок и отрывается от земли под углом 0,91 рад к горизонтали со скоростью 5,7 м-с1. Блокирующий игрок прыгает вертикально вверх со скоростью 4,8 м • с-1.
А. Какой из игроков прыгнет выше?
Б. Как долго каждый из игроков будет находиться в воздухе? Принять, что они не будут касаться друг друга.
135.	Мяч для гольфа был брошен горизонтально из точки, высота которой на 3 м выше уровня дорожки. Если мяч приземлился (и остановился) на дорожке в точке, удаленной горизонтально на 150 м от исходной точки, какова была скорость мяча сразу же после удара?
ГЛАВА 2
СИЛА
Сила — это понятие, используемое для описания взаимодействия объекта с другими объектами окружающего мира. Она может быть определена как такое действие одного тела на другое, которое изменяет или стремится изменить движение: вывести тело из состояния покоя или изменить его скорость. Например, мяч, находящийся неподвижно на столе, будет оставаться в этом положении до тех пор, пока на него не подействует сила. Подобным образом человек, скользящий по льду на коньках, будет сохранять постоянную скорость, если только сила не изменит его движение, т.е. не изменит скорость или направление движения. Изучение движения, которое включает в себя понятие силы как причины изменения движения, называется динамикой.
Сила — векторная величина, характеризующаяся величиной, направлением и точкой приложения. Для того чтобы определить результирующий эффект нескольких сил (сложение) или, наоборот, разложить результирующий эффект на несколько составляющих (разложение), целесообразно применить правила векторной алгебры, используя наглядные геометрические построения. Такой метод исследования, используемый при анализе движения человека, позволяет определить суммарный эффект нескольких сил, действующих на объект или сегмент тела, и влияние каждой составляющей силы на выполнение отдельных элементов движения, например, поворота или стабилизации. Для определения суммарного (результирующего) эффекта нескольких сил строится их геометрическая сумма, называемая равнодействующей силой. Действие этой силы на объект эквивалентно сумме воздействий на объект всех ее составляющих.
На рис. 2.1 приведен пример использования сложения для определения результирующего эффекта коактивации ключичной и грудинной
частей мышцы пекторалис майор. Для проведения графического анализа действующие силы представлены стрелками (векторами), где длина стрелки указывает величину силы, а ориентация — направление действия силы. При этом вектор силы является скользящим вектором. Это значит, что его можно переносить вдоль линии действия, не изменяя при этом действие силы на объект. Техника графического построения включает в себя тщательное измерение длин и направлений стрелок и выбор масштаба, с помощью которого длина вектора соотносится с величиной силы, которую она изображает. На рис. 2.1, а показано направление и величина силы, создаваемой ключичной (Fmc) и грудинной (Fms) частями мышцы пекторалис майор. Ключичная составляющая создает силу 224 Н, направленную под углом 0,55 рад выше горизонтали, грудинная составляющая имеет величину 251 Н и действует на 0,35 рад ниже горизонтали. Графическое определение суммарного эффекта включает в себя совмещение начала одной составляющей с концом другой путем скольжения одного из векторов вдоль его линии действия (рис. 2.1,6) и затем соединения свободных концов (свободного начала со свободным концом) для получения равнодействующей (рис. 2.1,в). Равнодействующую получим, измерив длину стрелки (3 см) и преобразовав полученное значение в ньютоны (400 Н) согласно выбранному масштабу. Направление можно определить, измерив соответствующий угол транспортиром. Результирующий эффект (Fm), следовательно, имеет величину 400 Н и направление 0,1 рад над горизонталью.
Такой анализ может применяться к системам, включающим в себя несколько векторов сил. На рис. 2.2 показана нога с переломом бедренной кости, помещенная в вытяжку Рассела, состоящую из нескольких тросов и шкивов, которые поддерживают конечность. Для определения ре-
43
Рис. 2.1. Построение результирующей силы Fm, связанной с активацией как ключичной (fm>c), так и грудинной (FmJ) составляющей мышцы пекторалис майор. (Углы измерены в радианах)
зультирующей силы, воздействующей на кость, необходимо выполнить геометрическое сложение векторов сил. Для определения равнодействующей нужно вычертить вектора сил в выбранном масштабе, сохранив соотношение длин и в соответствующих направлениях. К ноге прилагаются три силы: одна через крепление на колене и две через шкив, прикрепленный к основанию вытяжки. В системе тросов и шкивов натяжение в тросе постоянное по всей длине троса, а шкивы служат для изменения направления вектора силы. Поэтому векторы сил Р, Q и 5 на рис. 2.2 имеют одинаковую величину, но^ различные направления. Равнодействующая R имеет величину, равную ее длине согласно масштабу, и направление 0,35 рад над горизонталью.
Рассмотрим процедуру графического разложения равнодействующей на составляющие.
Способ (рис. 2.3) заключается в построении параллелограмма (см. Приложение 2), где равнодействующая представлена диагональю, а стороны параллелограмма указывают величину и направление составляющих. При этом величина составляющих может быть определена при использовании масштабного коэффициента.
Во многих случаях при разложении мышечной силы составляющие направлены под прямыми углами друг к другу и параллелограмм становится прямоугольником. При этом компоненты вектора мышечной силы называются нормальной и тангенциальной составляющими. Нормальная составляющая представляет ту часть мышечной силы, которая действует перпендикулярно продольной кости сегмента и тем самым осуществляет поворот сегмента тела. Тангенциальная составляющая — часть силы, направлен
Рис. 2.2. Нога с переломом бедренной кости в вытяжке Рассела (Williams, Lissner, 1962)
Рис. 2.3. Разложение результирующей силы (Fm): а — нормальная и тангенциальная (FJ составляющие;
б — тригонометрическое соотношение между F„t„ и
44
ная вдоль кости по направлению к суставу, которая влияет на стабилизацию или сжатие сустава.
При сложении и разложении сил можно также использовать правила тригонометрии. Преимущество этого способа в том, что требуется меньшая графическая точность. Допустим, результирующая сила на рис. 2.3 равна 450 Н и направлена под углом 0,3 рад (17,2°) к плечевой кости. Рассчитаем величину составляющих. Вначале построим параллелограмм, добавим известные данные (рис. 2.3,6) и используем известные тригонометрические формулы для нахождения Fmn и Fm z:
F
 а о т,п . sin 0,3 = ——;
450
Fm„ = 450 х sin 0,3 = 450 х 0,2955
Fm,„ = 133 Н;
cos 0,3 = —-т-;
450
= 450 х cos 0,3 = 450 x 0,9553;
= 430 H.
Таким образом, нормальная составляющая равна 133 Н, тангенциальная составляющая — 430 Н. При этом: а) угол натяжения большинства мышц относительно невелик, поэтому большая часть результирующей силы реализована в тангенциальном направлении; и б) результирующая представляет собой диагональ параллелограмма и поэтому должна быть наибольшей из трех величин.
Чтобы убедиться в идентичности графической и тригонометрической процедур, можно графически разложить результирующую на рис. 2.3, чтобы определить нормальную и тангенциальную составляющие. Перечертите результирующую (Fm) на миллиметровку в масштабе 1 см—25 Н и со стрелкой, направленной под углом 0,3 рад над горизонталью. Затем постройте прямоугольник так, чтобы результирующая была его диагональю. Замерьте длину двух сторон (Fm„ и Fm t) и, используя масштабный коэффициент, переведите их в силы. Насколько совпадают тригонометрический (Fmn = 133 Н и Fm t = 430 Н) и графический результаты?
ЗАКОНЫ ДВИЖЕНИЯ НЬЮТОНА
Исаак Ньютон (1642 — 1727) изучал взаимосвязь между силой и вызываемым ею движением и сформулировал три утверждения, называемые законами движения. Эти законы носят названия законов инерции, ускорения и действия-противодействия.
Закон инерции
Каждое тело продолжает сохранять состояние покоя или равномерного движения по прямой линии до тех пор, пока не будет вынуждено под действием внешних сил изменить это состояние
Иными словами, для остановки, начала или изменения движения требуется сила. Этот закон легко демонстрируется космонавтами, которые осуществляют маневры в условиях невесомости (микротяжести), например, передавая различные предметы друг другу или выполняя гимнастические упражнения. В гравитационном мире, однако, силы непрерывно действуют на тела, и изменение движения происходит там, где силы оказываются несбалансированными. При этом термин “тело” может относиться ко всему человеческому телу, части человеческого тела (например, бедру, руке, торсу) или некоторому предмету (например, ядру, бейсбольному мячу и т.п.).
Для того чтобы полностью понять этот закон, нужно знать, что такое инерция. Понятие “инерция” характеризует свойство тел сохранять неизменной скорость движения. Масса, выраженная в граммах (г), является мерой количества вещества, из которого состоит объект, и количественной мерой инерции. Рассмотрим два объекта различной массы, имеющих одинаковые скорости. Труднее изменить движение более массивного объекта, поэтому объект с большей массой обладает большей инерцией. Таким образом, инерция — это свойство тела, которое проявляется только при изменении величины или направления скорости.
В соответствии с законом инерции, движущийся объект будет продолжать равномерное прямолинейное движение (постоянная скорость), пока на него не подействует сила. Рассмотрим ситуацию в задаче 124 гл.1. Человек раскручивает над головой мяч, прикрепленный к нити. Если отпустить нить, будет ли мяч перемещаться по траектории “а” или “б”? Для ответа на этот вопрос нужно использовать закон инерции Ньютона. Если никакая сила не действует на объект, то он, благодаря своей инерции, должен перемещаться прямолинейно. Как только человек отпускает нить, на мяч не действует горизонтальная сила, и мяч будет двигаться по прямой линии (б). Но как тогда в бейсболе или софтболе можно заставить ударенный мяч отклониться от прямой линии? Очень просто. В соответствии с законом инерции на мяч с момента его выпуска начинают действовать другие силы, например, сопротивление воздуха, сила тяжести. Помните, что траектория снаряда была бы прямой линией, если бы на нее не влияли этакие силы, как тяжесть и сопротивление воздуха.
45
Поскольку при равномерном движении по прямой скорость постоянна и по величине, и по направлению, перемещение объекта по изогнутой траектории происходит под влиянием силы. Эта сила препятствует естественному стремлению объекта перемещаться прямолинейно. Это можно продемонстрировать, рассмотрев движение мяча в задаче 124 в два момента времени. Для этих двух моментов движение указывается вектором скорости (рис. 2.4).
Длина стрелки (величина вектора) одинакова в обоих положениях, что свидетельствует о том, что мяч перемещается с постоянной скоростью. Однако направление вектора различно, стрелки направлены в разные стороны. Это изменение направления может быть вызвано только действием силы. Эта сила, удерживающая мяч и направленная к центру вращения, которая изменяет направление, а не величину скорости во время вращательного движения, называется центростремительной силой. Центростремительная сила (Fc) определяется как
2
F	(2.1)
с г
где т — масса; v — скорость; г — радиус кривизны траектории. Проанализируем уравнение (2.1). Как изменится Fc, если скорость мяча (v) останется постоянной, длина нити (г) такой же, а масса мяча (т) увеличится? При этих условиях центростремительная сила доля, на возрасти. Напротив, Fc уменьшится, если масса мяча и скорость останутся постоянными, а длина нити увеличится.
Рассмотрим проблему, часто решаемую специалистами по легкой атлетике. Атлеты, выполняющие метание молота, бросали молот слишком далеко и могли травмировать атлетов, бе-
Рис. 2.4. Мяч на нити, который перемещается с постоянной скоростью. Величина вектора скорости остается постоянной, но его направление изменяется
гущих по дорожке. Что нужно предпринять, чтобы уменьшить длину броска?
Поскольку длина броска зависит от скорости при выпуске, решим уравнение 2.1 относительно v и проанализируем его:
Уравнение показывает, что скорость (а отсюда и перемещение, испытываемое молотом) прямо пропорциональна Fc и г и обратно пропорциональна ш. При уменьшении Fc и /-уменьшается и v, но при уменьшении т скорость увеличивается. Поэтому для уменьшения дальности полета организаторы соревнований должны либо увеличить массу молота (т), либо уменьшить его длину (г).
Закон ускорения
Скорость изменения количества движения тела равна по величине и направлению приложенной к телу силе
Количество движения (G), которым обладает тело, определяется как произведение массы (/и) и скорости (v). Бегун с массой тела 60 кг, двигающийся с горизонтальной скоростью 8 м • с-1, имеет количество движения 480 кгм • с-1. Принимая во внимание, что
G = ту,	(2.2)
скорость изменения количества движения может быть записана как
AG _ А(оту)
АГ АГ
Учитывая, что при анализе движения человека массу можно считать постоянной величиной, в соответствии с законом ускорения приложенная сила (F) пропорциональна скорости изменения количества движения:
г AG	Av
F =---= т—.
АГ	АГ
Далее, поскольку Av/Ar представляет собой изменение скорости во времени, оно эквивалентно ускорению и, следовательно,
F= ma.	(2.3)
Уравнение (2.3) является алгебраическим выражением закона ускорения Ньютона и показывает, что сила равна произведению массы и ускорения. Вообще говоря, это связь между причиной и следствием. Левую часть выражения (F) можно рассматривать как причину, поскольку она представляет воздействие окружающей среды на движущийся объект. Правая
46
часть представляет следствие, поскольку показывает результат действия силы, ее кинематический эффект (тиа).
Закон действия и противодействия
Для каждого действия существует равное и противоположно направленное противодействие
Закон действия и противодействия утверждает, что любому действию, которое одно тело оказывает на другое, противостоит действие, оказываемое другим телом на первое. Это взаимодействие определяется силой, воздействующей на оба тела. В строгом смысле неправильно утверждать, что одно тело оказывает действие, а второе отвечает на него противодействием. Скорее два тела одновременно взаимодействуют, и это взаимодействие называется силой.
Рассмотрим игрока, осуществляющего бросок в прыжке в баскетболе. Во время прыжка человек воздействует на землю, и земля соответственно реагирует силой реакции (сила реакции земли) на прыгающего. Согласно закону действия—противодействия силы между игроком и землей (т.е. воздействие игрока на землю и земли на игрока) равны по величине, но противоположны по направлению. Следствием этого взаимодействия, как указано в законе ускорения (F = та), является то, что каждое тело (т.е. игрок в баскетбол и земля) испытывают ускорение, зависящее от их массы. Если средняя сила равна 1500 Н, и масса тела игрока 75 кг, он будет испытывать ускорение 20 м-с-2. Однако из-за большой массы планеты Земля ускорение, испытываемое Землей, будет невос-принимаемым, поскольку произведение массы и ускорения не может превысить 1500 Н. Так как масса Земли велика (по сравнению с игроком в баскетбол), ее ускорение будет ничтожно мало.
ДИАГРАММА СВОБОДНОГО ТЕЛА
Анализ целенаправленной двигательной деятельности человека представляет собой весьма сложную проблему, исследование которой требует учета большого количества переменных. Изучение механических аспектов движения с помощью диаграммы свободного тела существенно уменьшает сложность анализа. Как правило, диаграмма представляет собой схему, заменяющую исследуемый объект системой соединенных между собой отрезков. При этом все существенные для изучаемого движения влия
ния окружающей среды моделируются силами, приложенными к звеньям. Отметим, что диаграмма схематически изображает ту часть тела, движение или равновесие которой изучается. При этом влияние отброшенных частей тела заменяется силами реакций. Диаграмма свободного тела схематически представляет общий вид тела или его части как изолированного объекта в пространстве (в этом контексте телом может быть все, что занимает некоторую часть пространства и имеет инерцию).
На диаграмме все внешние силы, влияющие на систему, обозначены стрелками. Диаграмма свободного тела или его части, изображенная в виде системы взаимосвязанных элементов, схематически представляет исследуемый объект как жесткую изолированную конструкцию с действующими на нее силами. В принципе, термин “система” может применяться к объекту, характеризующемуся, по меньшей мере, одной входной и одной выходной переменной, внутренняя структура которого определяет взаимоотношения между входом и выходом (Lamarra, 1990). Например, сердце представляет собой систему, выходом которой является поток крови, а входами — механические, нервные и химические воздействия. В диаграмме свободного тела входом являются силы, действующие на систему, а выходом — движение системы. Построение соответствующих схем для различных вариантов движений в разных условиях представляет собой одну из наибольших трудностей, с которой сталкиваются начинающие студенты при анализе движения человека.
Демпстер (1961) прослеживает развитие методологии изучения движений с помощью диаграммы свободного тела и указывает, что самые ранние случаи ее использования встречаются в работах Архимеда, Леонардо да Винчи и Джиованни Борелли. Примеры работ Борелли показаны на рис. 2.5. Борелли (1680), очевидно, понял необходимость использования рычагов тела для того, чтобы сбалансировать мышечную силу и нагрузку и, тем самым, сохранить равновесие. Историческое исследование Демпстера свидетельствует, что хотя диаграмма свободного тела как технический метод была разработана в течение последних 100 лет, она основывается на более чем 350-летнем опыте классической физики.
В остальной части настоящего раздела мы рассмотрим несколько диаграмм свободного тела и обсудим способы построения системы как основы для анализа движения человека. Фактические силы, которые могут быть включены в диаграмму свободного тела, более подробно будут описаны ниже. Если диаграмма свободного тела включает в себя только две силы, они должны быть равными, противоположно направленными и параллельными.
47
Рис. 2.5. Наглядные диаграммы равновесия — одни из самых ранних примеров диаграмм свободного тела из работ Борелли
Когда диаграмма свободного тела состоит из трех или более сил, они должны быть сходящимися (т.е. их линии действия должны сходиться), так как в противном случае одна из сил будет оказывать несбалансированное воздействие на систему (Meriam, 1987).
Рассмотрим пример, в котором мы хотим определить величину и направление силы реакции земли, испытываемой бегуном (рис. 2.6,а). В соответствии с законом действия—противодействия, когда бегун отталкивается от земли, земля отталкивает его; мы хотим знать, с какой силой земля это делает. Прежде всего нужно
Рис. 2.6. Построение диаграммы свободного тела: а — реальная фигура; б — построение системы; в — система с учетом сил окружающей среды, действующих на систему
определить основные элементы системы и вычертить схему (рис. 2.6,6). Следующий шаг — идентификация всех внешних сил, действующих на систему, нанесение их на рисунок с помощью стрелок соответствующей длины и направления и введение их обозначений (рис. 2.6,в). Силы, показанные на рис.2.6,в, представляют сопротивление воздуха (Га), силу веса (Fw) и силу реакции земли (Ех). Вообще рассматриваемые силы включают в себя силу веса системы и силы, возникающие вследствие контакта с другими телами (например, силу реакции земли, сопротивление воздуха).
В диаграммы свободного тела включают только внешние силы, действующие на систему. Например, диаграмма свободного тела на рис. 2.6,в не показывает никаких мышечных сил вокруг коленного сустава, хотя мышца квадрицепс феморис, несомненно, сокращается; это не показано потому, что мышечная сила является для этой системы внутренней. Если, однако, цель анализа — изучение мышечной активности вокруг сустава во время движения, нужно формировать другую систему, учитывающую это влияние. Если мы рассматриваем конкретное взаимодействие мышц, активно участвующих в специфическом движении, мы должны определить систему так, чтобы взаимодействие происходило между системой и ее окружением. Нам нужно заново сформировать систему так, чтобы интересующая нас внутренняя сила оказалась внешней по отношению к системе. При определении мышечной активности это включает в себя условный разрез через сустав (например, коленный). Вокруг каждого сустава есть
48
ряд тканей, включая мышечную ткань, капсулу сустава, сухожилия и т.п., причем действие мышечной ткани отличается от действия на сустав других тканей. Соответственно при вычерчивании диаграммы свободного тела, которая включает в себя разрез через сустав, мы указываем результирующую мышечную силу и силу, обусловленную главным образом контактом костей (сила совместной реакции) прилегающих сегментов тела. Давайте вернемся к примеру, изображенному на рис.2.6. Для изучения взаимодействия мышц вокруг коленного сустава в момент, показанный на рис.2.6, б, соответствующая диаграмма свободного тела показана на рис.2.7.
Допустим, возникла такая ситуация: тяжелоатлет, подготовка которого включает в себя силовые подрывы (поднятие штанги от уровня колен до груди одним непрерывным движением), после нескольких месяцев тренировки начал ощущать боли в спине. Соответствующий анализ должен состоять в определении усилий, которыми нагружаются мышцы, растягивающие спину и бедро во время движения. Поскольку сила наибольшая в начале движения, предметом анализа будет начальное положение тяжелоатлета (рис.2.8, а). Цель анализа — расчет мышечной силы, поэтому система должна быть определена так, чтобы можно было идентифицировать мышечный эффект на диаграмме свободного тела. Это достигается условным разрезом системы через тазобедренный сустав так, что системой становится либо часть тела выше бедренного сустава вместе со штангой, либо часть тела ниже бедренного сустава. В первом случае фигура на схеме состоит из кружка, изображающего голову, и линии, представляющей торс и руки (рис. 2.8,6).
На следующем этапе иллюстрируются все силовые взаимодействия, схематически изображенные векторами сил (стрелками), между системой, представленной верхней частью тела штангиста вместе со штангой и ее окружением. Основные силы при этом — вес штанги Fw Z1 и вес верхней части тела штангиста (Fw „). Силы веса всегда направлены вертикально вниз. Поскольку мы условно разрезаем сустав на диаграмме свободного тела, необходимо показать как результирующую мышечную силу (Fm), так и силу реакции сустава (F,). Сила реакции сустава (Fy) представляет силы, обусловленные связками, суставными капсулами и соединениями костей между собой. Хотя вектор Fm в основном направлен так, чтобы противодействовать повороту, производимому нагрузкой (т.е. векторами Fw fc, Fw „), направление вектора F) обычно неизвестно, и он произвольно изображается в любом направлении. Но если система находится в равновесии, то силы, направленные вправо, должны быть уравновешены силами, направленными влево; силам, направ-
Рис. 2.7. Диаграмма свободного тела системы (голень и стопа), на которую воздействуют четыре внешние силы:
Fs — сила реакции земли; F,- — сила совместной реакции сус-тава; Fm — результирующая мышечная сила; Fw — вес; К— коленный сустав
ленным вверх, должны противостоять силы, направленные вниз; а силы, производящие вращение по часовой стрелке, должны уравновешиваться силами, вызывающими вращение
Рис. 2.8. Построение диаграммы свободного тела для анализа части движения по поднятию штанги: а — положение штангиста; б — система, используемая для установления сил, действующих на бедренный сустав; в — диаграмма свободного тела, показывающая взаимодействие между системой и ее окружением
4 8-133
49
против часовой стрелки. Иными словами, система сил должна быть сходящейся. Еще одна сила, связанная с этой диаграммой свободного тела, вызвана жидкостями в брюшной полости (внутрибрюшное давление F,), которое создает силу, стремящуюся вызвать растяжение относительно бедренного сустава (Н) (Andersson, Ortegren, Nachemson, 1977; Eie, Wehn, 1962; Rab, Chao, Stauffer, 1977). Это рефлекторно контролируемое усилие действует как защитный механизм и играет важную роль в поднятии тяжестей (Marras, Joynt, King, 1985). Эти пять сил (Fw/), Fw, Fy-, Fm, F() представляют основные взаимодействия между данной системой и ее окружением. Соответствующая диаграмма свободного тела показана на рис. 2.8,в.
В примере со штангистом (рис. 2.8) мышечные силы, действующие относительно бедра, были упрощенно представлены одной результирующей мышечной силой (Fm). Фактически много мышц пересекают бедренный сустав и они активны во время поднятия тяжестей. Можно начертить более подробные диаграммы свободного тела, идентифицирующие действие отдельных мышц. Рис. 2.9 дает пример такого подхода.
Диаграмма свободного тела поперечного сечения поясничного ствола на уровне позвонка L3 включает в себя 10 мышц (Fm), по 5 на каждой стороне, внутрибрюшное давление (F;), силы сжатия (Fc) и среза (Fv) в позвонке. На
Рис. 2.9. Трехмерная диаграмма свободного тела поперечного сечения поясничного ствола (Ashton-Miller, Schultz, 1988)
диаграмме представлены ректус абдоминус (Fm r), внутренняя косая (Fmj), наружная косая (Fm x), латиссимус дорси (Fm>/) и эректор спине (Fm e). Сила, оказываемая каждой мышцей, представлена одним эквивалентным вектором силы, приложенным в центре площади поперечного сечения мышцы (Nemeth, Ohlsen, 1986). Эта диаграмма свободного тела может быть использована для определения вклада мышц в результирующую силу и момент силы относительно центра межпозвоночного диска L3 (Ashton-Miller, Schulz, 1988).
Несмотря на свою элегантность, пример, показанный на рис. 2.9, не является подлинной диаграммой свободного тела. Диаграмма свободного тела должна включать в себя правильное количественное графическое решение, в котором как направление, так и величина действующих сил вычерчены в масштабе. Схема диаграммы свободного тела, приведенная на рис. 2.9, которая не включает реальные величины сил, называется трехмерной диаграммой (Dempster, 1961).
СИЛЫ ДВИЖЕНИЯ ЧЕЛОВЕКА
Определив систему с помощью диаграммы свободного тела, можем рассмотреть взаимодействия (силы), которые, вероятнее всего, существуют между системой и ее окружением. В принципе силы, включенные в диаграмму свободного тела, вызваны контактом с окружающей средой, а также гравитационными, электрическими и магнитными эффектами. При анализе движения человека в диаграмму свободного тела обычно включают восемь сил: вес, силу реакции земли, силу реакции сустава, силу мышц, внутрибрюшное давление, сопротивление жидкости, силу упругости и силу инерции.
Вес
Сила тяжести определяется законом всемирного тяготения Ньютона (законом гравитации): все тела притягиваются друг к другу с силой, пропорциональной произведению их масс и обратно пропорциональной квадрату расстояния между ними.
FocM^,	(2.4)
г2
где гп\ и т2 — массы двух тел, г — расстоя- . ние между ними.
Этими силами притяжения между различными объектами обычно пренебрегают при изучении движения человека, за исключением притяжения к Земле. Вес — количественная мера
50
кавитационного взаимодействия объекта с Землей. Обычно он измеряется в ньютонах (Н). Вес изменяется пропорционально массе: чем больше масса, тем больше притяжение, но это две различные величины. Вес является силой (производной величиной), тогда как масса (основная единица в системе СИ) — мера количества вещества. Вес представляет взаимодействие между телом и Землей, и величина взаимодействия зависит от взаимодействующих масс и расстояния между ними, поэтому сила тяжести уменьшается по мере увеличения высоты над уровнем моря. Это свойство проявляется при проведении на большой высоте соревнований, в которых выступающий должен преодолевать силу тяжести (например, прыжок в длину, толкание ядра, поднятие штанги). Уменьшение тяжести, особенно в условиях микрогравитации, имеет интересные следствия для управления движением (Davis, Cavanagh, 1993).
Вес тела определяется достаточно легко путем взвешивания. Достоверность этой процедуры подтверждается простым анализом, основанным на законе ускорения Ньютона (уравнение 2.3)
LF = та,
который указывает, что сумма (Z-сигма) сил (F) вызывает в системе ускорение (а), которое зависит от массы системы. Сила и ускорение — векторные величины. Поскольку вес действует только в вертикальном направлении (z), анализ может быть ограничен теми составляющими, которые действуют вертикально. Сила веса (FK) направлена вниз и имеет отрицательное направление, а вертикальная составляющая силы реакции земли (Fgz) имеет положительное направление вверх. Решение считать FH,отрицательным, a Fgz положительным абсолютно произвольно; тем не менее важно иметь в виду эти различия в направлении. Для того чтобы учесть это, каждая диаграмма свободного тела должна сопровождаться контрольными осями, показывающими положительное направление каждой составляющей: положительные направления вертикали (z), горизонтали (х) и поворота.
Соответствующая диаграмма свободного тела показана на рис. 2.10, и анализ проводится следующим образом:
IF. = maz;
-Fw + Fgz = maz, Fw = Fgz - maz.
Поскольку во время взвешивания субъект неподвижен, az = 0. Отсюда
= F^-0;
~ Fg,z-
Направление вектора веса всегда вертикаль-
Рис. 2.10. Диаграмма свободного тела всего тела
но к центру Земли; вектор начинается в точке, называемой центром тяжести. Центр тяжести (ЦТ) представляет точку, вокруг которой равномерно распределены все частицы объекта. Это абстрактная точка, которая перемещается, когда сегменты тела сдвигаются друг относительно друга. ЦТ не ограничен физическими границами объекта; например, ЦТ бублика, несомненно, расположен внутри отверстия. Многие хорошие прыгуны в высоту могут выносить ЦТ за пределы тела или хотя бы сдвигать его к внешним границам (см. рис. 2.11, б).
Как видно на рис. 2.11, высота, которую должен преодолеть прыгун, состоит из трех компонентов: 1) высоты (Н() ЦТ над землей при отталкивании; 2) высоты (Н2), на которую прыгун может поднять ЦТ относительно Нь 3) разности между максимальной высотой, достигаемой ЦТ, и высотой планки (Нз). По отношению к Н3, хотя спортсмен может прыгнуть на 2,28 м, это не означает, что ЦТ был поднят до такой высоты, а только то, что тело прошло над планкой — оба условия не являются равнозначными. На рис. 2.11,6 показана теоретическая техника прыжка в высоту, которая делает высоту Н3 максимальной. Подобное рассуждение относится к гимнастическому прыжку (Fletcher, Lewis, 1960; Hubbord, 1980). Когда прыгун оттолкнулся от земли, путь ЦТ предопределен (вспомните детали движения снаряда в главе 1). Соответственно способность выносить ЦТ за пределы (т.е. достигать положительной Н3 служит средством для достижения большей высоты полета).
Сегментный анализ. Подобно многим силам, используемым в анализе движения человека, вес является распределенной силой. Считается, что точка приложения силы веса — центр тяжести. Например, в диаграмме свободного тела, показанной на рис. 2.9, сила, создаваемая каждой мышцей, представлена одним вектором, разме-
4*
51
a
Для прыжка 2,13 м:
Hi = 1,44 м
Н2 = 0,78 м
Из = -0,09 м 2,13 м
б
Рис. 2.11. Схематическое изображение прыжка в высоту с некоторыми значениями для прыжка на 2,13 м (а) и теоретическая техника для выноса ЦТ за пределы тела (б) (Нау, 1978)
дования на трупах для выведения простых математических выражений оценки различных антропометрических (связанных с измерением человеческого тела) сегментных размеров.
Данные Д.И.Миллера и Нельсона (Nelson, 1973) в основном состоят из измерений, выполненных на белокожих мужчинах. Результаты исследований Чандлера и его соавторов, приведенные в таблице 2.1 и 2.2, получены аутопсически.
В табл. 2.1 представлены уравнения регрессии определения веса сегмента на основе веса всего тела и местоположения ЦТ в каждом сегменте на основе данных о длине сегмента. Например, если индивидуум весил 750 Н, то вес торса = 0,532 х 750 — 6,93 = 392 Н, что дает 52 % веса тела. Подобным образом вес кисти = 0,005х х 750 + 0,75 = 4,5 Н, что составляет примерно 0,06% веса тела. Что точно имел в виду Чандлер и соавт. (1975) под обозначениями торс, кисть и т.п. указано в Приложении 4. Табл. 2.1 можно также использовать для определения местоположения ЦТ. Если длина бедра индивидуума (расстояние от бедра до колена) составляет 36 см, то, в соответствии с Чандлером и соавт., ЦТ для этого бедра будет расположен на 39,8% этого расстояния от тазобедренного сустава: местоположение ЦТ — 36 х 0,398 = 14,3 см от тазобедренного сустава.
Поскольку движение человека основывается на повороте сегментов тела относительно друг друга, распределение массы в сегменте так же важно знать, как и его массу. Параметром, пред-
щенным в центре поперечного сечения мышцы. Так же контакт между головой игрока и футбольным мячом будет изображен точкой на диаграмме свободного тела, но в действительности контакт распределен по большой площади лба. Подобным образом ЦТ представляет центр массы объекта и является точкой, вокруг которой равномерно распределена масса объекта. Соответственно, когда масса объекта перераспределяется, что обычно имеет место при движении человека, положение ЦТ также перемещается. На рис. 2.11,6 положение ЦТ смещается, когда изменяется положение прыгуна в высоту.
Для определения положения ЦТ в таких движениях, как прыжки в высоту, биомеханики разработали процедуру, известную как сегментный анализ. Она включает в себя оценку массы и положения ЦТ для каждого сегмента тела и последующее использование этой информации для определения положения ЦТ всего тела. Эта процедура рассматривается в главе 3. Здесь мы используем данные масс и ЦТ сегментов, которые представляют величину и положение вектора веса для различных сегментов тела человека.
Ряд авторов (Chandler, Clauser, McConville, Reynolds, Young, 1975; Dempster, 1955; Hanavan, 1966; Miller, Morrison, 1975) проводили иссле-
Таблица 2.1. Уравнения регрессии, оценивающие вес сегментов тела и положение ЦТ
Сегмент	Вес, Н	Положение ЦТ, %
Голова	0,032 ВТ + 18,70	66,3
Торс	0,532 ВТ - 6,93	52,2
Плечо	0,022 ВТ + 4,76	50,7
Предплечье	0,013 ВТ + 2,41	41,7
Кисть	0,005 ВТ + 0,75	51,5
Бедро	0,127 ВТ - 14,82	39,8
Голень	0,044 ВТ - 1,75	41,3
Стопа	0,009 ВТ + 2,48	40,0
Примечание: См. Приложение 4 для организации сегментов тела, применяемой Chandler et al. (1975). Вес сегментов тела выражен в процентах к общему весу тела (ВТ), а положение ЦТ сегментов — в процентах от длины сегмента, измеренной от проксимального конца сегмента.
Таблица 2.2. Моменты инерции всего тела относительно осей сальто, пируэта и винта, кгм2
Положение	Сальто	Пируэт	Винт
	12,55	15,09	3,83
Прогнувшись (руки в стороны)	8,38	8,98	4,79
Согнувшись (руки касаются концов ног)	8,65	6,60	3,58
В группировке	4,07	4,42	2,97
52
Таблица 2.3. Моменты инерции сегментов относительно осей сальто, пируэта и винта, кгм2
Сегмент	Сальто	Пируэт	Винт
Голова	0,0164	0,0171	0,0201
Торс	1,0876	1,6194	0,3785
Плечо	0,0133	0,0133	0,0022
Предплечье	0,0065	0,0067	0,0009
Кисть	0,0008	0,0006	0,0002
Бедро	0,1157	0,1137	0,0224
Голень	0.0392	0,0391	0,0029
Стопа	0.0030	0.0034	0.0007
ставляющим распределение массы тела в уравнениях механики, является момент инерции. Момент инерции — это эквивалент массы как меры инерции и представляет собой меру сопротивления, которую оказывает объект изменению его движения относительно оси вращения. Момент инерции (Г) вычисляется по формуле
п
I = Ymrf’	(2.5)
1=1
где п — количество элементов (частиц) в системе; т — масса каждого элемента в системе; г — расстоянием каждого элемента от оси вращения. Момент инерции обычно определяется по отношению к трем ортогональным (перпендикулярным) осям, которые называются основными осями вращения. При анализе движения человека эти оси обычно имеют названия: “сальто” (из стороны в сторону), “пируэт” (спереди назад) и “винт” (продольная ось). В табл. 2.2 приведены моменты инерции сегментов относительно трех основных осей для тела человека в различном положении (Miller, Nelson, 1973). Обратите внимание, что момент инерции уменьшается, если масса тела приближается к оси вращения; например, для каждого положения тела момент инерции наименьший вокруг оси винта.
Кроме оценки массы и положения ЦТ, исследования на трупах позволили определить моменты инерции сегментов. Их можно получить относительно легко с помощью техники хронирования колебаний (Lephart, 1984). В отличие от уравнений регрессии в табл. 2.1 данные для моментов инерции сегментов были проведены Chandler et al. (1975) в виде средних значений (табл. 2.3). Однако Latsiorsky, Seluganov (1983, табл. 5 — 7) использовали технику сканирования излучения (описанную в этом разделе далее) для определения уравнений множественной регрессии, с помощью которых можно определить моменты инерции сегментов относительно основных осей. Как и при измерениях всего тела, момент инерции для каждого сегмента (кроме головы) одинаков относительно оси сальто и пируэта и наименьший относительно оси винта.
Чтобы дополнить данные о сегментах, полученные на трупах, некоторые исследователи использовали метод математического моделирования. При этом подходе человеческое тело представляется как набор геометрических компонентов, таких, как сферы, цилиндры и конусы (Hall, De Pauw, 1982; Hanavom, 1964, 1966; Hatze, 1980, 1981a, 1981b, Miller, 1979). Одним из первых, использовавших такой подход, был Ханаван (1964, 1966). На рис. 2.12 представлена модель Ханавана, которая разделяет тело человека на 15 простых геометрических фигур однородной плотности.
Преимуществом этой модели является то, что она требует лишь небольшого числа простых антропометрических измерений (например, длины и окружности сегментов), необходимых для ее персонализации и предсказания положения ЦТ, а также момента инерции для каждого сегмента тела. Однако три допущения, как правило, при моделировании сегментов тела, ограничивают точность оценок: сегменты принимаются жесткими, границы между сегментами принимаются четкими и считается, что сегменты имеют однородную плотность. Фактически же могут иметь место значительные смещения мягких тканей во время движения, границы между сегментами расплывчаты и плотность различна как между сегментами, так и внутри них.
Основываясь на том же подходе, Hatze (1980) разработал более детальную модель человеческого тела (рис. 2.13). Гуманоид Hatze состоит из 17 сегментов тела и для индивидуализации требует 242 антропометрических измерения.
Рис. 2.12. Модель человеческого тела Ханавана
53
Рис. 2.13. Диаграмма 17-сегментного гуманоида (Hatze, 1980):
1 — грудобрюшной сегмент; 2 — головной; 3 — левое плечо; 4 — левое предплечье; 5—левая локтевая часть; 6 — левая кисть; 7— правое предплечье; 8— правое плечо; 9 — правая локтевая часть; 10 — правая кисть; 11 — брюшно-тазовый; 12 — левое бедро; 13 — левая голень; 14 — левая ступня; 75 — правое бедро;
16 — правая голень; 17— правая стопа
Модель подразделяет сегменты на элементы небольшой массы с различной геометрической структурой, позволяя детально моделировать форму и вариации плотности сегментов. Более того, в модели не делается допущений относительно билатеральной симметрии и учитываются особенности строения мужского и женского тела, регулированием плотности некоторых частей сегментов в соответствии с содержанием подкожного жира. Модель может учесть изменения в морфологии тела, например, вызванные ожирением или беременностью, а также имитировать особенности строения тела детей. Действительно, модель использовалась для оценки массы, центра масс и момента инерции для сегментов конечностей младенцев (Schneider, Zemicke, 1992). Хотя количество вводимых в модель параметров (242 антропометрических измерения) требует много времени, выход модели дает точные оценки объема, массы, положения ЦТ и моментов инерции для определенных сегментов тела. Типичные оценки для двух мужчин показаны в табл. 2.4. Одна из заслуживающих внимания особенностей модели — подход к представлению сегментов торса и плеча (рис. 2.13).
Другой способ определения параметров сегментов тела состоит в использовании компьютерной томографии или составлении изображений с помощью магнитного резонанса (Engstrom, Loeb, Reid et al., 1991; Martin, Mungiole, Marzke,
Longhill, 1989). Примером такого подхода является использование радиоизотопов. При этом различные свойства сегментов тела определяются на основе измерений интенсивности гамма-лучей до и после прохождения через сегмент. Зацерский и Селянов (1983) выполнили эту процедуру на 100 субъектах мужского пола (возраст 23,8 — 6,2 года, рост 1,74 ± 0,06 м, вес 730 — 91 Н) и вывели уравнение регрессии (табл. 2.5), с помощью которых можно определить параметры сегментов тела для других субъектов.
Пример
Рассмотрим сегментный анализ штангиста, изображенного ранее на диаграмме свободного тела. Мы хотим определить вклад в движение мышц, пересекающих колено. Во-первых, нужно установить, сколько сегментов следует использовать для схематического представления штангиста (рис. 2.14,а). Движение, показанное сверху на рис. 1.7, указывает, что руки не сгибаются в локтях, так что руки можно рассматривать как один сегмент. Поскольку движение ограничено сагиттальной плоскостью, мы допускаем, что левая и правая стороны тела выполняют более или менее одинаковую задачу. Эти упрощения позволяют нам уменьшить количество сегментов на диаграмме свободного
Рис. 2.14. Диаграмма свободного тела для штангиста: а — изображение всего тела отрезками; б — сегментные компоненты; в — диаграмма свободного тела для ноги. Fja, FJ I: — силы реакции соответственно коленного и голеностопного суставов; Fm_a, Fnj. — результирующие мышечные силы соответственно лодыжки и колена; — вес голени
54
тела от максимума в 15 или 17 сегментов (основанного на моделях Hanavan, Hatze) до 6 сегментов.
Затем необходимо вычертить соответствующую диаграмму свободного тела (рис. 2.14,в). Это включает в себя идентификацию системы, определение положения ЦТ и веса (Fws). Поскольку цель исследования состоит в определении мышечных усилий, пересекающих коленный сустав, необходимо использовать в качестве системы голень. Положение ЦТ и вес могут быть определены на основе данных табл. 2.1. В соответствии с этой таблицей, ЦТ для голени расположен на 41,3% длины голени от коленного сустава. Если голень штангиста имеет длину 36 см, то ЦТ будет на расстоянии 14,9 см (36 х 0,413 = 14,9) от колена. Подобным обра
зом вес определяется как функция веса всего тела. Для штангиста весом 800 Н вес голени составит 33,5 Н (0,044 х 800 - 1,75 = 33,5). Наконец, к диаграмме свободного тела должны быть добавлены другие силы, действующие на систему, которую мы хотим описать.
Сила реакции земли
Сила реакции земли определяется согласно закону Ньютона о равенстве действия и противодействия. Она может быть измерена с помощью прибора, известного как силовая платформа, представляющая собой усложненные весы. Исследователи начали использовать эту техни-
Таблица 2.4. Сегментные параметры, рассчитанные для двух мужчин с помощью модели Hatze
Сегмент	Субъект В. (23 года)			Субъект Р (26 лет)		
	Объем	Положение ЦТ	1хх	Объем	Положение ЦТ	1хх
Грудо-брюшной	19,111	0,439	0,3117	19,803	0,444	0.3302
Голова и шея	4,475	0,517	0,0303	4,537	0,516	0,0337
Левое плечо	1,438	0,727	0,0047	2,042	0,706	0,0080
Правое плечо	1,890	0,711	0,0071	2,121	0,699	0,0084
Левое предплечье	2,110	0,432	0,0196	2,123	0,437	0,0203
Правое предплечье	2,021	0,437	0,0168	2,340	0,428	0,0229
Левый локтевой сустав	1,023	0,417	0,0067	1,223	0,413	0,0086
Правый локтевой сустав	1,190	0,404	0,0079	1,313	0,412	0,0093
Левая кисть	0.453	0,515	0,0011	0.416	0,533	0,0010
Правая кисть	0,446	0,531	0,0011	0,417	0,524	0,0010
Тазово-брюшной	8,543	0,368	0,0399	9,614	0,395	0,0541
Левое бедро	8,258	0,479	0,1475	8,744	0,473	0,1653
Правое бедро	8,278	0,480	0,1415	8,729	0,466	0,1702
Левая голень	3,628	0,412	0,0615	3,856	0,420	0,0798
Правая голень	3,686	0,417	0,0663	3,798	0,417	0,0747
Левая ступня	0,887	—	0,0041	1,032	—	0,0051
Правая ступня	0,923	—	0,0042	1,055	—	0,0051
Примечание. Объем — рассчитанный объем сегмента (£), положение ЦТ — расстояние от проксимального конца сегмента (пропорция длины сегмента, где 0,50 означает 50% длины сегмента), — момент инерции относительно оси сальто, проходящий через ЦТ. Плотности сегментов: для живота — 1,00 + 30 для головы — 1,12, для шеи — 1,04, для руки и ноги — 1,08 — 20 кг/м3, где = 1 для мужчин и 0 для женщин.
Таблица 2.5. Уравнения регрессии, оценивающие массу сегментов тела и положение ЦТ
Сегмент	Коэффициенты массы, кг			Коэффициенты положения ЦТ, %		
	Во	Bi	в2	Во	Bi	в2
Ступня	-0,8290	0,0077	0,0073	3,7670	0,0650	0,0330
Голень	-1,5920	0,0362	0,0121	-6,0500	-0,0390	0.1420
Бедро	-2,6490	0,1463	0,0137	-2,4200	0,0380	0,1350
Кисть	-0,1165	0,0036	0,0017	4,1100	0,0260	0,0330
Предплечье	0,3185	0,0144	-0,0011	0,1920	-0,0280	0,0930
Плечо	0,2500	0,0301	-0,0027	1,6700	0,0300	0,0540
Голова	1,2960	0,0170	0,0143	8,3570	-0,0025	0,0230
Верхняя часть торса	8,2144	0,1862	0,0584	3,3200	0,0076	0,0470
Средняя часть торса	7,1810	0,2234	-0,0663	1,3980	0,0058	0,0450
Нижняя часть торса	-7,4980	0,0976	0,0490	1,1820	0,0018	0,0434
Примечание. Уравнения множественной регрессии имеют вид Y = Вц + BtX} + В2Х2, где Y — прогнозируемая масса сегмента или положение ЦТ; А) — общая масса тела, кг; Хг — рост, см; Вд, В[ и Вд — коэффициенты, приведенные в таблице. Масса сегмента тела и положение ЦТ — функции от массы тела и роста.
55
Рис. 2.15. Вертикальные компоненты кинематики и динамики, связанные с вертикальным прыжком (Miller, 1976):
1 — сила; 2 — ускорение; 3 — скорость; 4 — положение
ку в 30-х годах XX ст. (Elfman, 1938, 1939; Fenn, 1930; Manter, 1938), хотя сама идея была предложена раньше (Amar, 1920; Магеу, 1874).
Одним из важных различий между силовой платформой и весами является то, что силовая платформа может измерять силу реакции земли в трех измерениях и делать это быстро и с минимальным искажением сигнала.
Результирующая реакция земли может быть разложена на три составляющих по трем вертикальным направлениям: вверх-вниз, вперед-назад и из стороны в сторону. Поскольку сила реакции земли, измеренная в опорной фазе, представляет собой реакцию земли на действия бегуна, которые передаются через опорную ногу, эти составляющие и представят проекцию ускорения системы на эти направления. Сила реакции земли зависит от массы выделенного сегмента и ускорения его ЦТ. Miller (1990) считает, что торс и голова составляют примерно 50% массы бегуна, тогда как каждая нога дает примерно 17% и руки около 5%.
Наглядный пример связи между силой реакции земли и соответствующей кинематикой движения приведен на рис. 2.15. Движением является вертикальный прыжок. Высота вертикального прыжка зависит от величины вер
тикальной скорости при отталкивании, которая, в свою очередь, определяется вертикальной составляющей силы реакции земли. Как видно на рис.2.15, спортсмен начинает с вертикального положения, затем опускает ЦТ примерно на 0,2 м до изменения направления движения (скорость из отрицательной становится положительной). Отталкивание происходит, когда вертикальный компонент силы реакции земли упадет до нуля (время 0,53 с). Спортсмен находился в воздухе примерно 0,41 с, в течение которых ЦТ был поднят на 0,49 м над исходным положением. Учтите, что рис. 2.15 иллюстрирует результат взаимодействия между субъектом и землей, соответственно кинематика описывает движение ЦТ всего тела.
Как видно на рис. 2.15, пиковая скорость при приседании вниз (ускорение равно 0) имеет место примерно на полпути движения вниз (время 0,19 с), а пиковая скорость при движении вверх (положительные значения; ускорение равно 0) имеет место как раз перед отталкиванием. В течение фазы полета прыжка сила реакции земли равна нулю, и вертикальная компонента ускорения составляет 9,81 мфс-2 (т.е. воздействие силы тяжести на ЦТ прыгуна). Как отмечалось ранее, сила реакции земли и графики ускорения параллельны друг другу, но смещены. Вначале ускорение системы (ЦТ всего тела) было равно нулю, а сила реакции земли была равна весу тела. По мере того как сегменты тела начали ускоряться, ускорение системы изменилось, и сила реакции земли изменилась аналогично (соответствующие кривые смещены на величину, пропорциональную весу тела). График силы реакции земли имеет четыре фазы: 1) первоначальную фазу, когда сила реакции земли меньше веса тела (отрицательное ускорение);
2) фазу, в которой сила реакции земли больше веса тела (положительное ускорение); 3) фазу полета, в которой реакция земли равна нулю (ускорение — 9,81 м • с-2); 4) фазу удара, когда прыгун возвращается на землю.
На рис. 2.16 показано изменение вертикальной составляющей (Fg^ силы реакции земли при ходьбе и беге (более подробно отличия реакции земли при ходьбе и беге см. Alexander, 1984в). Эти данные показывают, каким образом изменяется FgJ. с момента начала контакта ноги с землей (время ноль на абсциссе) до момента, когда та же нога отрывается от земли (момент, в который F&i возвращается к нулю). При анализе движения этот этап известен как опорная фаза. Fgz не равно нулю только тогда, когда нога находится в контакте с землей. Обратите внимание, что непрерывно изменяется в течение периода опоры. Вспомним из дискуссии о весе, что вес эквивалентен F&z когда система (тело) не ускоряется в вертикальном направлении. Соответственно когда Fgi отли
56
чается от веса тела, система испытывает вертикальное ускорение; если Fgi больше веса тела, вертикальное ускорение ЦТ направлено вверх, если же Fgz меньше веса тела, вертикальное ускорение ЦТ направлено вниз.
Другое различие Fgz при ходьбе и беге заключается в том, что зависимость вертикальной составляющей от времени при ходьбе имеет два пика, а при беге — один. Действительно Alexander (1984в) использовал это различие для количественного анализа изменений Fgz при изменении скорости. Можно ли по имеющейся записи изменения Fgi при ходьбе установить, когда ЦТ перемещается вниз во время опорной фазы? Как указывалось в главе 1, невозможно определить направление смещения непосредственно из графика сила—время, поскольку он дает представление лишь об ускорении (сила пропорциональна ускорению F = та), а этого недостаточно для определения смещения.
Поскольку сила Fgz — реакция земли на воздействие ноги бегуна на опорную поверхность, анализ изменения этой силы позволяет выяснить существенные особенности его движения (ускорение ЦТ) (рис. 2.17). Бегун в безопорной фазе испытывает ускорение вниз (вследствие действия тяжести) равное 9,81 м.с-2, а в момент контакта ноги с землей вертикальная составляющая (7^г) направлена вверх, для противодействия давлению ноги на землю. Более того, когда нога касается земли, она первоначально находится впереди ЦТ бегуна, что заставляет землю реагировать направленной горизонтально (назад) тормозящей составляющей Fgy. Когда ЦТ бегуна проходит над опорной ногой, горизонтальная составляющая изменяет свое направление и начинает действовать вперед (ускорение). Боковую составляющую (Fgx) объяснить труднее, но она имеет меньшую величину и более вариабельна, чем Fgл и Fgy. Однако было показано, что Fgx коррелирует (г = 0,71) с положением ноги относительно средней линии движения во время контакта с землей (Williams, 1985).
В главе 1 мы рассматривали некоторые кинематические характеристики, изменяющиеся при увеличении скорости бегуна. Эти изменения вызваны взаимодействием сегментов тела, что отражаются в силе реакции земли. Munro, Miller, Fuglevand, (1987) исследовали некоторые из этих изменений на 20 мужчинах при увеличении скорости их бега с 3,0 до 5,0 м • с_|. Они обнаружили, что в среднем длительность опорной фазы уменьшилась с 270 до 199 мс, пик Fgz увеличился с 2,51 до 2,83 F„ (где Fw — вес тела), а среднее усилие в опорной фазе возросло с 1,4 до 1,7 Fw. Эти результаты показывают, что увеличение скорости бега с 3,0 до 5,0 м • с-1, привело к большей Fgv приложенной в течение меньшего времени (рис. 2.18). Средняя сила как тормозящего, так и ускоряющего направления
Рис. 2.16. Вертикальная составляющая силы реакции земли (JLZ) во время опорного периода при ходьбе (I) и беге (2)
Fgy также возрастает по мере увеличения скорости бегуна. Подобные результаты были сообщены Nilsson, Thorstensson (1989), но они охватывали диапазон скоростей от 1,0 до 6,0 м-с-1 и включали в себя переход от ходьбы к бегу.
Центр давления. Хотя в силе реакции земли отражено действие всех сегментов тела, измерив силу реакции земли можно получить некоторое представление о действии опорной конечности. Такие измерения показали, что кинематика ноги во время опорной фазы достаточно сложна (Cavanagh, 1990; Cavanagh, Andrew, Kram et al., 1985; Cavanagh, Rodgers,
Рис. 2.17. Обобщенные кривые сила—время для трех составляющих силы реакции земли во время опорной фазы прыжка при беге. Силы выражены по отношению к весу тела (ВТ)
57
1993; Pollock, Zanda, 1977; Chao, 1986; Nigg, 1986; Vaaghan, 1984). Часть ноги, которая первоначально контактирует с землей, зависит от скорости бега, но обычно является латеральной кромкой, чаще всего между серединой ступни и пяткой, при нахождении ноги в супиниро-ванном положении (аддукция и инверсия ноги, причем инверсия относится к повороту подошвы стопы по направлению к средней линии тела). После первоначального касания нога про-нируется (абдукция и выворачивание ноги, где выворачивание относится к повороту подошвы стопы от средней линии тела), а лодыжка сгибается назад. Когда ЦТ бегуна проходит над ногой, начинают разгибаться коленный и голеностопный суставы. К моменту, когда нога отрывается от земли, точка приложения силы
Рис. 2.19. Смещение центра давления (точки приложения силы реакции земли) во время опорной фазы бега со скоростью 4,5 м • с-1: удар задней частью ноги (а); удар средней частью ноги (б) (Cavanagh, La Fortune, 1980)
реакции земли перемещается от латеральной кромки ступни при касании земли до точки на основании большого пальца или вблизи нее.
Сила реакции земли на это движение стопы лодыжки—голени может быть зарегистрирована, по меньшей мере, двумя способами: измерением центра давления и распределения давления по ступне. Центр давления представляет собой точку приложения результирующей силы реакции земли. Это просто центральная точка давления, оказываемого на ногу. Cavanagh, La Fortune (1980) разделяли бегунов на ударяющих о землю либо серединой ступни, либо ее задней частью. Это различие относится к первоначальному положению центра тяжести на стопе (рис. 2.19). Для ударяющих средней частью ноги начальным расположением центра давления была латеральная кромка в центре стопы. Это не означает, что ни передняя, ни задняя часть стопы не контактировали с землей; просто центр давления находился посреди стопы. Подобным образом у бегунов, ударявших задней частью стопы, первоначальным положением центра давления была задняя часть стопы.
Фактическое распределение давления (т.е. площадь, на которую воздействовала сила реакции земли) измерялось при использовании фотоэластичного материала или миниатюрных реле давления (Cavanagh, Ае, 1980; Hennig, Cavanagh, Albert, Macmillan, 1982). Подобно весу сила реакции земли является распределенной силой, и зона, по которой она распределена, сдвигается во время опорной фазы ходьбы или бега, а также в зависимости от типа обуви. Sanderson, Hennig (1982) сравнивали распределение давления в ботинке велосипедиста и ши-повке бегуна путем тщательного размещения в каждой обуви 12 пьезокерамических преобразователей. На рис. 2.20 показано распределение давлений, когда угол кривошипа составлял 1,57 рад после верхнего вертикального положения. Наибольшая часть нагрузки прилагалась к первому пальцу плюсны и к большому пальцу стопы. Аналогично при использовании шиповок большие давления прилагались к латеральной части переднего отдела стопы.
Конструкция обуви. Как кинематика движения, так и сила реакции земли могут быть изменены путем модификации обуви, носимой бегунами. Например, скорость сгибания колена (Frederick, 1986) и степень пронации (Zuethi, Stacoff, 1987) увеличивают последующий толчок, если подошвы беговой обуви твердые. Хорошо сконструированная беговая обувь служит двойной цели — минимизировать удар при контакте ноги с землей (т.е. амортизировать) и обеспечить устойчивость голеностопного сустава во время опорной фазы. К сожалению, увеличение амортизирующей способности ведет к снижению устойчивости и наоборот.
58
Обычно движение ноги в опорной фазе включает в себя последовательность супинации-пронации, которая распределяет силу удара по стопе и вверх по опорной конечности. Задача беговой обуви — ослабить силу удара и контролировать нормальное движение ноги. Возможность обуви обеспечить соответствующую устойчивость обычно оценивается в терминах движения задней части стопы. Такая оценка включает в себя определение угла между голенью и пяточной костью в течение опорной фазы. На рис. 2.21 показано изменение этого угла (заднего угла ноги) для трех бегунов.
У бегуна с задним углом ноги 0,14 рад более вертикальная метка пятки (пронация), а у бегуна с углом 0,07 рад более вертикальная отметка голени (супинация). Хотя диапазон изменения угла задней части ноги составляет около 0,31 рад при нормальной опорной фазе (рис. 2.21), бег в беговой обуви, очевидно, вызывает большую пронацию, чем бег босиком (Frederick, 1986). Laeshi, Stacoff (1987) показали, что плохо сконструированная обувь отрицательно влияет на устойчивость, увеличивая величину пронации во время опорной фазы примерно на 0,09 рад (5°). Этот эффект нежелателен, поскольку излишняя пронация может быть одной из наиболее важных причин беговых травм (Clement, Taunton, Smart, MacNicol, 1981).
Особенностями конструкции обуви, влияющими на устойчивость, являются твердость подошвы, высота пятки и подъема и угол расширения стопы (Frederick, 1986). Мягкая стелька допускает большую пронацию и больший диапазон движений задней части ноги. Высота пятки (расстояние от земли до пятки) и ее подъем (высота пятки над передней частью ноги), по мнению некоторых исследователей (Bates, Osternig, Mason, James, 1978; Stocoff, Kaelin, 1983), уменьшают пронацию, но другие (Clarke, Frederick, Hamie, 1983) отрицают это. Увеличение наклона пятки до 0,26 рад (15°) приводит к значительному уменьшению пронации и снижению диапазона движения задней части ноги (Frederick, 1986).
Трение. Результирующая двух горизонтальных составляющих силы реакции земли (Fgy и FgrX) представляет собой трение или силу сдвига (РЛ) между обувью и землей. Очень важно оценить силу трения движений, так как она определяет горизонтальное перемещение ЦТ. Вспомним, что три составляющих силы реакции земли представляют ускорение ЦТ всего тела, которое является суммой проекций ускорений ЦТ сегментов тела по трем направлениям. При этом Fs соответствует ускорению ЦТ всего тела в горизонтальной плоскости (т.е. в направлениях вперед-назад и из стороны в сторону).
В принципе, максимум силы трения зависит от силы, которая нормальна (перпендикулярна) к поверхности (FS z), и коэффициента (ц),
Рис. 2.20. Сравнение распределения давления в ботинке велосипедиста при педалировании (а) и шипов-ке бегуна (б)
Рис. 2.21. Изменения заднего угла ноги во время опорной фазы для трех бегунов (Edington, Frederick, Cavanagh, 1990)
1 — пронация; 2 — нейтральное положение; 3 — супинация
59
характеризующего контакт (гладкая иди шероховатая поверхность, сухая или смазанная, статический или динамический контакт) между двумя объектами
^x.max ~	(2-6)
При контакте обуви с землей коэффициент трения изменяется в зависимости от того, находится ли обувь в стационарном положении по отношению к земле (статический цх) или перемещается (динамический pd). Поскольку больше, чем ^достигает больших значений, когда обувь не движется или не скользит по земле. Это объясняет, почему труднее сделать крутой поворот, когда ботинок начал скользить по земле, р. между обувью и поверхностью определяется экспериментально путем расчета отношения Fs и Fg z в момент времени, как раз перед тем, когда обувь перемещается по отношению к земле. При таком подходе установили, что изменяется в пределах 0,3 — 2,0 со значением 0,6 для гаревой дорожки и 1,5 для травы (Nigg, Stucke, Baurdas, Baumann, 1984), а при беге на коньках этот коэффициент изменяется от 0,003 до 0,007 (de Konig, de Groot, van Ingen Schenau, 1992). Однако когда Fs меньше максимума, трение просто равно результирующей силе в горизонтальной плоскости.
По данным Miller, Nelson (1973), имеются три диапазона действия трения: 1) перед началом соскальзывания обуви по земле, когда Fs равна (максимальное трение); 2) когда обувь скользит по земле и Fs равна (меньше максимальной силы трения); 3) когда сила трения неподвижной по отношению к земле обуви возрастает еще не достигая максимума (Л,max), может быть определена как результирующая сила в горизонтальной плоскости (Fs = =Fgx2 + Fg,y2)- Эти характеристики указывают, что для данных условий обувь—земля (т.е. ц) трение возрастает пропорционально F^z и поскольку Fgz зависит, в основном, от веса тела (Fw), для более тяжелых индивидуумов трение больше. Более того, до тех пор, пока обувь ещё не скользит по земле, сила трения меньше максимально возможной (Fsmax).
Сила реакции сустава
Когда система в диаграмме свободного тела определена так, что она включает сустав, необходимо использовать понятие силы реакции сустава (Fy), чтобы учесть эффект сил, создаваемых контактом кости с костью соседних сегментов тела. Сила реакции сустава представляет суммарный эффект передачи через сустав с одного сегмента на другой усилий, вызванных мышцами, связками и контактными силами костей. При совместной активности пары мышц
агонист—антагонист сила реакции сустава — это разность активности этих мышц. Силы реакции в суставе Moiyr достигать значительных величин, например, в плечелучевом суставе при некоторых видах деятельности наблюдались значения до 3 кН. Знание этих эффектов существенно для конструирования протезов, поскольку их конструкция должна выдерживать возникающие усилия (Goodfellow, O’Connor, 1978; Rydell, 1965).
Очевидно, наименее исследован вклад, который вносят в силу реакции сустава окружающие его ткани, особенно связки. Влияние связок на Fy противоречиво; некоторые исследователи считают его относительно малым, за исключением экстремальных положений в диапазоне движений и при некоторых условиях нагружения (Amis, Dowson, Wright, 1980), тогда как другие сообщают об усилиях в связках, в три раза превышающих силу веса тела во время ходьбы (Collins, O’Connor, 1991). Напротив, определенно известно, что на Fy влияет мышечная сила (вспомните, что мышечная сила (рис. 2.3) может быть разложена на нормальную и тангенциальную составляющие и тангенциальная составляющая передается на сустав как сжимающая сила). Подобным образом, поскольку человеческое тело состоит из набора жестких сегментов, соединенных друг с другом, сила, действующая на один сегмент, может передаваться на все остальные сегменты тела. Поэтому сила реакции земли на ногу распределяется по всему телу и влияет на Fy. Любая сила, действующая на систему, может влиять на Fy. Более того, эффект, вызванный движением других сегментов тела и называемый силой инерции, может передаваться от одного сегмента к другому.
Крайне трудно измерить Fy экспериментально. Обычно Fy оценивается путем определения всех остальных сил на диаграмме свободного тела допущением, что остаточный эффект обусловлен Fy. Это можно сделать, например, если система находится в равновесии, что означает сбалансированность всех сил, действующих на систему. Такой подход будет использован в главе 3. Для определения Fy можно также использовать различные математические процедуры, например, минимизацию мышечных усилий. An, Kwak, Chao, Morrey (1984) использовали этот подход при исследовании локтевого (плечелоктевого) сустава, когда к кисти прилагалась нагрузка так, что она была перпендикулярна предплечью. Полученные значения Fy превышали нагрузку в 6 — 16 раз при изменении угла в суставе от развернутого до прямого. Если учесть нагрузки, встречающиеся в обычной повседневной деятельности, то значения Fy, равные 0,3 — 0,5 веса тела, часто встречаются в локтевом суставе. Подобным образом Ту можно определить, используя ар-
60
Рис. 2.22. Сила реакции в локтевом суставе во время выполнения изометрического сгибания (а) и разгибания (б). Угол 0 рад означает полное разгибание (Amis, Dowson, Wrait, 1980)
1 — плечелучевой; 2 — плечелопаточный; 3 — плечелоктевой; 4 — усилие на кисти
хитектуру мышцы и геометрию конечности для оценки мышечной силы. Amis, Dowson, Kait (1980) использовали эту процедуру для оценки изменений в плечелучевом, плечелопаточном и плечелоктевом суставах во время изометрического сгибания (рис.2.22, а) и растяжения (рис.22, 6) локтевого сустава. Расчетные силы реакции сустава, показанные на рис.2.22, связаны с мышечной активностью, необходимой для сопротивления усилиям, приложенным к кисти.
Опубликованы значения F7- для положения стоя, при переходе из сидячего положения в стоячее, при ходьбе, беге, поднятии тяжестей и приземлении после прыжка (Harrison, Lees, McCullogeh, Rowe, 1986). Harrison и соавт. обнаружили, что при беге со скоростью 4,5 м  с-1 максимальные значения Fy- имели место в се-
Рис. 2.23. Сила реакции в коленном и голеностопном суставах во время опорной фазы бега (4,5 м • с-1) (Harrison et al., 1986):
1 — сжатие колена; 2 — сжатие голеностопного сустава;
3 — сдвиг голеностопного сустава
редине опорной фазы (рис. 2.23) и достигали пиковой силы сжатия, равной 33 значениям веса тела в коленном суставе, пиковой силы сжатия в голеностопном суставе, равной 9 значениям веса тела, и пиковой силы сдвига, равной 4 значениям веса тела в том же суставе. Даже обычная задача перейти из стоячего положения в положение сидя на корточках и затем вернуться в исходное связана с большими силами реакции в суставах. Для этого максимальная сила реакции большеберцового сустава, которая нормальна к поверхности (сила сжатия), достигала от 4,7 до 5,6 значений веса тела, тогда как тангенциальная составляющая (сила сдвига) составляла от 3,0 до 3,9 значений веса тела (Dahlkvist, Mayo, Seedhom, 1982). Тяжелоатлеты-штангисты испытывают максимальные сжимающие усилия, в 17 раз превышающие вес тела, и максимальные усилия сдвига, превышающие вес тела в 2,3 раза, в суставе между позвонками L4 — L5 во время подъема штанги (Cholewicki, McGill, Norman, 1991). Эти результаты показывают, что сила реакции в суставах существенно изменяется в зависимости от вида движений и может достигать значительных величин, особенно по сравнению с нагрузками, испытываемыми в повседневной деятельности.
Мышечная сила
Ранее мы описывали движение человека как результат механических взаимодействий между мышцей и ее окружением. При этом роль мышц заключается в создании силы, которая передается через связки, кости и вызывает поворот сегмента тела. Однако общее понятие силы (т.е. действия, изменяющего состояние или движение объекта) может быть распространено на
61
мышцу с учетом ее способности создавать только растягивающее усилие. При этом комбинация растягивающих усилий, создаваемых мышцей, может передаваться вдоль сегмента и вызывать в результате сжимающее усилие.
Вследствие способности мышцы создавать однонаправленное усилие движение относительно сустава контролируется двумя различными группами мышц со взаимнопротивоположным направлением действия. Например, при отсутствии других сил движение сгибания—разгибания локтя контролируется двумя мышечными группами: вызывающей разгибание локтя (разгибатели локтя) и управляющей сгибанием (сгибатели локтя). Однако когда на систему действуют другие силы, такие, как сила тяжести, сгибатели локтя могут управлять разгибанием, а разгибатели — сгибанием. Таким образом, функция мышцы существенно зависит от условий, в которых она работает. Тем не менее управление движением человека требует, как минимум, одной пары противоположно действующих мышц для управления каждым анатомически возможным движением (т.е. сгибание—разгибание, отведение—приведение).
Поскольку сила — это вектор, мышечное усилие схематически может быть представлено в виде стрелки, имеющей величину и направление. В этом контексте имеются четыре общепринятых допущения, которые относятся к анализу движения человека.
Во-первых, большинство мышц скелета создают усилия поперек суставов и могут вызвать поворот сегментов тела, что позволяет рассматривать многие функции тела человека с позиций теории неодушевленных машин. Crow-ninschield, Braund (1981) приписывают эю допущение Леонардо да Винчи.
Во-вторых, тело человека можно рассматривать как последовательность жестких сегментов тела; деформации мягких тканей и движение жидкостей внутри тела имеют пренебрежимо малое влияние на движение (Braune, Fischer, 1889).
В-третьих, направление вектора мышечной силы является прямой линией между проксимальным и дистальным прикреплениями, причем сила считается приложенной в точках прикрепления (Braund et al., 1982). Фактически мышца прикрепляется не в точке, прикрепление распределено по площадке конечных размеров. Однако если размеры площади пренебрежимо малы по сравнению с другими размерами системы, то усилие можно рассматривать приложенным в точке. Если площадь прикрепления мышцы значительна (например, у трапециевидной, большой грудной мышцы), то мышечное усилие может представлено несколькими линиями действия (van der Helm, Veenbaas, 1991).
Четвертое допущение состоит в том, что движение в гравитационном поле вызывается
несбалансированностью приложенных к системе сил (закон инерции). Механический анализ действия нескольких мышц, пересекающих сустав, в большинстве случаев позволяет нам определять скорее результирующее мышечное усилие, чем силу, оказываемую отдельными мышцами.
Величина мышечной силы. И величина, и направление вектора мышечной силы трудно поддаются измерению. Чтобы измерить мышечную силу, мы должны измерить силу, переданную сухожилием. В экспериментах на изолированной мышце это измерение включало в себя присоединение сухожилия к преобразователю усилия (Ralston, Inmen, Strait, Chaffrath, 1947). В экспериментах на человеке, когда сухожилие не отделено от кости, мышечное усилие может быть измерено путем помещения тензометра на сухожилие. Komi и Yarvinen (1987) использовали тензометр для измерения усилия в ахилловом сухожилии во время езды на велосипеде. Максимальные усилия порядка 700 Н они получили в правом ахилловом сухожилии во время педалирования со скоростью 90 об • мин-1; образуемая при этом мощность составляла 265 Вт.
Большинство людей, однако, не изъявляет желания добровольно участвовать в такой процедуре, поэтому для оценки мышечной силы приходится использовать косвенные измерения. Одним из широко распространенных подходов для оценки мышечной силы является измерение площади поперечного сечения мышцы в плоскости, перпендикулярной направлению мышечных волокон (Fick). Измерения могут быть выполнены на трупах или с помощью различных процедур получения изображения — ультразвук, компьютерная томография, магнитный резонанс (Narici, Roi, Landoni, 1988). В дополнение к данным, полученным для мышц, которые пересекают локтевой сустав (табл. 2.6), имеются данные для большинства других мышечных систем, таких, как бедро, голень и запястье (Brand, Pedersen, Friedrich, 1986; Clarck, Haylor, 1987; Hakkinen, Keskinen, 1989; Lieber, Faseli, Botte, 1990).
Способность мышцы генерировать силу связана с площадью поперечного сечения мышцы константой порядка 30 Н • см-2. Эта константа называется удельным натяжением, ее численное значение установлено и составляет при тщательных измерениях от 16 до 40Н • см-2 (Edgerton, Apor, Roy, 1990; Kanda, Haschisume, 1992; McDonash, Devis, 1984; Hydaard, Houston, Suzuki et al., 1983; Roy, Edgerton, 1992). Удельное натяжение, таким образом, характеризует способность мышцы генерировать усилие и не зависит от ее размера. Соотношение для оценки мышечного усилия (Fm) определяется формулой
Ли = удельное натяжение х
х площадь поперечного сечения . (2.7)
62
В соответствии с данными табл. 2.6 бицепс брахии с площадью поперечного сечения 5,8 см2 может создать максимальное усилие 174 Н. Максимальное усилие, которое может быть создано мышцами-сгибателями локтя (бицепс брахии, брахиалия, брахиорадиалия), действующими совместно, будет составлять 456 Н для поперечных сечений, указанных в табл. 2.6. Однако Edgerton et al. (1990) сообщали, что по имеющимся у них анатомическим данным наибольшее поперечное сечение составило 34,7 см2, поэтому развиваемое максимальное усилие сгибателей локтя равнялось 1297 Н.
Чем объясняется разброс константы удельного натяжения, которая изменяется в диапазоне от 16 до 40 Н • см~2? Факторами, влияющими на удельное натяжение, могут быть тип волокна, пол и строение мышцы. Некоторые данные (Schantz, Fox, Norgren, Tyde'n, 1981) позволяют предположить, что способность мышцы генерировать усилие зависит от количества быстро сокращающихся волокон, но было обнаружено, что удельное натяжение быстросо-кращаюшихся волокон (25,4 Н • см-2) ненамного отличается от соответствующего показателя мед-ленносокращаюшихся волокон (23,8 Н • см-2) (Lucas, Ruff, Binder, 1987). Данные о величинах удельного натяжения для различных мышц и разных типов волокон основываются, главным образом, на косвенных оценках при исследованиях на моторных блоках (Bodine, Roy, Eldred, Edgerton, 1987).
Одним из важных различий между измерениями на мышечном волокне и моторных блоках является то, что усилие, создаваемое изолированным мышечным волокном, может быть измерено непосредственно, тогда как усилие, создаваемое моторным блоком, измеряется на сухожилии, на которое влияют все виды соединительной ткани между стыком и сухожилием.
Поэтому, очевидно, удельное натяжение постоянно для различных типов мышечных волокон, но передача усилия от мест стыка к
сухожилию различна для разных типов моторных блоков.
Антигравитационные мышцы — те, которые участвуют в поддержании вертикального положения (например, выпрямители колена) — примерно в два раза сильнее противодействующих им мышц, но это скорее всего вызвано различиями в размерах, чем в удельном натяжении. Подобным образом тот факт, что мужчины обычно сильнее женщин (если сила определяется как способность генерировать усилие при изометрическом сокращении), обусловлен различиями в мышечной массе (рис. 2.24). Причина этих различий гормональная: тестостерон (мужской гормон) эффективнее, чем эстроген (женский гормон), стимулирует синтез протеина, что ведет к росту мышц. Для популяции, показанной на рис. 2.24, Ikai, Fiikunaga (1968) определили, что среднее значение константы удельного натяжения для сгибателей локтя равно 61,1 Н-см-2. Это значение завышено, поскольку измерялась только площадь поперечного сечения бицепс брахии. Если учесть площадь поперечного сечения всех мышц сгибателей локтя, то удельное натяжение составит от 30 до 37 Н • см-2 (Edgerton et al., 1990).
Эти наблюдения позволяют предположить, что величина мышечной силы не зависит от типа мышечных волокон или пола, а изменяется прямо пропорционально площади поперечного сечения при относительно постоянном удельном натяжении. Фактором, который может повлиять на это соотношение, является строение мышцы.
Если мы рассмотрим мышцу как простую структуру, в которой волокна расположены параллельно друг другу и продолжаются от одного конца мышцы к другому (например, бицепс брахии), то абсолютные усилия в каждой точке вдоль длины мышцы, в основном, идентичны. Соответственно усилие, создаваемое на одном конце мышцы, такое же, как и посередине мышцы, и на другом ее конце. Поскольку мышцы имеют скорее веретенообразную, чем цилиндрическую
Таблица 2.6. Сводные данные о площади поперечного сечения (ППС) и плечах сил для мышц-сгибателей и разгибателей локтя
Мышца	ППС, см2	Ожидаемое усилие, Н	Плечо силы, см	Вращающий момент,	
				Нм	% максимума
Бицепс брахии	5,8	174	3,8	6,6	32
Брахиалис	7,4	222	2,9	6,4	31
Брахиорадиалис	2,0	60	6,1	3,7	18
Пронатор терес	3,6	108	1,6	1,2	6
Разгибатель карпи	3,1	93	з,о	2,8	14
радиалис лонгус Трицепс брахии	23,8	536	—	—	—
Примечание. Ожидаемое усилие было определено путем умножения значений ППС на удельное натяжение 30 • см-2. Вращающий момент определялся как произведение ожидаемого усилия на плечо. Процент максимума определяет вклад соответствующих мышц-сгибателей локтя в общий вращающий момент сгибания локтя.
63
2,0-1
X Мужчины
О Женщины
х
*1,5-
X
5
Е 0,5-
От-------1------1-------1------1----
0	10	20
Площадь поперечного сечения, см2
30
Рис. 2.24. Зависимость между силой сгибателей локтя и площадью их поперечного сечения, полученная при исследовании 129 мужчин и 126 женщин
форму, поперечное сечение изменяется вдоль длины мышцы. Если мышечное усилие постоянно вдоль всей ее длины, а площадь поперечного сечения изменяется, то удельное натяжение также должно изменяться для сохранения постоянным произведения (уравнение 2.7); это
Рис. 2.25. Зависимость между внутримышечным давлением и вращающим моментом мышцы при изометрических сокращениях пяти мышц у одного субъекта (Sadamoto, Bonde-Peterson, Suzuki, 1983): 1 — гастрокнемиус; 2 — бицепс брахии; 3 — солеус;
4 — вастус латералис; 5 — ректус феморис
означает, что удельное натяжение должно изменяться обратно пропорционально площади поперечного сечения. Хотя еще во многом остается неясным, как передается усилие из мест присоединения на сухожилия, этот пример позволяет предположить, что архитектура мышцы влияет на мышечную силу и, возможно, обусловливает разброс данных, опубликованных для удельного натяжения.
Кроме площади поперечного сечения для оценки величины мышечной силы могут быть использованы ЭМГ и внутримышечное давление. ЭМГ позволяет измерять в мышцах электрическую активность, которая является прямой реакцией на активирующие сигналы нервной системы. При изометрических условиях величина ЭМГ в большой мере коррелирует с мышечной силой (Bigland, Lippold, 1954; Lavrens, Da Luca, 1983). Хотя это соотношение менее выражено для неизометрических условий (Calvert, Chepmen, 1977; Milner-Braun, Stein, 1975), существуют алгоритмы, с помощью которых можно определить величину мышечной силы на основе ЭМГ (Hof, Pronk, van Best, 1987; van der Berg, 1977; Marras, Sommerich, 1991a, 1991b).
Измерение внутримышечного давления с помощью катетера дает более достоверные значения мышечной силы, чем ЭМГ (Parker, Komer, Kadefors, 1984; Sadamoto, Bond-Petersen, Suzuki, 1983). Недостатком измерения внутримышечного давления является то, что это требует введения преобразователя давления в мышцу. Как и ЭМГ, внутримышечное давление возрастает линейно вместе с вращающим моментом мышцы, но наклон соответствующих графиков различен для разных мышц (рис. 2.25).
Направление мышечной силы. Если включить мышечную силу в диаграмму свободного тела, вначале нужно определить, какая группа мышц (например, сгибатели или разгибатели) создает усилие, а затем начертить вектор силы в направлении, противоположном силе реакции сустава. Рассмотрим диаграмму свободного тела, которая показывает усилие ахиллового сухожилия, измеренное Gregor et al. (1987), во время езды на велосипеде. Система (рис. 2.26) состоит из ноги (от голеностопного сустава до пальцев стопы) и взаимодействует с окружающей средой с помощью следующих сил: Fg — сила реакции земли — фактически сила, вырабатываемая педалью; Fw — вес, Fy — сила реакции сустава; Fm — мышечная сила. Обратите внимание, что Fm направлена против силы реакции голеностопного сустава, примерно в том же положении, что и ахиллово сухожилие.
Хотя, как правило, угол натяжения мышц обычно невелик, он изменяется и в ходе ряда движений может достигать значительных величин. An et al. (1984) измерили угол натяжения мышц, пересекающих локтевой сустав. Если
64
Внутрибрюшное давление
Рис. 2.26. Диаграмма свободного тела ноги, показывающая распределение сил, приложенных к стопе во время езды на велосипеде
предплечье находится в горизонтальном положении, этот угол составляет 1,4 рад для бицепс брахии, 1,2 рад для брахиалис, 0,4 рад для бра-хиорадиалис, 0,2 рад для пронатор терес и 0,05 рад для трицепс брахии. Более того, линии действия большинства мышечных сил скорее кривые, чем прямые. Рис. 2.27 показывает линии действия для шести мышц, пересекающих локтевой сустав. Линии действия были определены с помощью положения центроида в последовательных поперечных сечениях каждой мышцы (An, Hui, Моггеу et al., 1981).
Поскольку в брюшной полости много жидкости и волокнистых веществ, ее можно рассматривать как несжимаемый элемент, который способен передавать усилия от мышц, охватывающих полость, на поддерживающие структуры торса. Мышцы, окружающие брюшную полость, включают в себя брюшные мышцы спереди (ректус абдоминус, наружную и внутреннюю изогнутые и трансверсус абдоминис), диафрагму сверху и мышцы тазового дна снизу. Экспериментальное регулирование давления в брюшной полости называется процедурой Вал-салва. Внутрибрюшное давление (F,), измеряемое в паскалях (1 Па = 1 Н • м-2), может быть увеличено путем закрывания надгортанника и активизации различных мышц торса и брюшной полости (Cresswell, Grundstrom, Thorstensson, 1992). При активации мышц торса, кроме внут-рибрюшного, возрастает и внутригрудное давление. Во время поднятия тяжестей и прыжков внутригрудное и внутрибрюшное давление имеют тенденцию изменяться однонаправленно: внутрибрюшное давление при этом обычно больше (Harman, Frykman, Clagett, Kraemer, 1988).
Увеличение внутрибрюшного давления как механизма для уменьшения нагрузки на мышцы спины во время упражнений по поднятию тяжестей было описано в работах (Bartelink, 1957; Kresswell, 1993; McGill, Norman, 1993). На рис. 2.28,а показан этот эффект во время подъема массы 91 кг. Система состоит из верхней части туловища выше поясничного отдела. Она взаимодействует со своим окружением с помощью трех векторов веса — веса шеи—головы— рук (Fw>a), веса торса (FwZ) и веса 91 кг (Fw>/), которые действуют вертикально вниз, результирующего мышечного усилия мышц-разгиба-
Рис. 2.27. Центроидная линия действия для шести мышц, пересекающих локтевой сустав. Локтевой сустав показан выпрямленным и в нейтральном положении (An, Hui, Моггеу et al., 1981):
1 — бицепс брахии; 2 — брахиалис; 3 — брахиорадиалис; 4 — пронатор терес; 5 — трицепс брахии; 6 — экстенсор карпи ульнарис
5 8-133
65
Рис. 2.28. Влияние внутрибрюшного давления на силы мышц и реакции сустава, участвующие в поднятии груза 91 кг (Morris, Lucas, Bressler, 1961): а,б — этапы реакции
Рис. 2.29. Изменение углов суставов, вертикальной составляющей силы реакции земли и внутрибрюшного давления во время приседания штангиста с грузом (Lander, Betes, De-Vita, 1986):
1 — торс; 2 — колено; 3 — бедро
телей спины и верхней части бедра, силы реакции сустава и силы разгибания под действием внутрибрюшного давления. Если внутрибрюш-ное давление не учитывается, мышцы спины и бедер должны создавать усилие (Fm) 8223 Н, а сила реакции сустава должна составлять 9216 Н (F7), чтобы только поддерживать груз (рис. 2.28,а). Однако если в расчеты включается вну-трибрюшное давление 19,7 кПа (сила 810 Н), то Fm уменьшается до 6403 Н, a F7 становится 6599 Н (рис. 2.28,6).
Внутрибрюшное давление может быть измерено катетером с тензометром, введенным в брюшную полость. Оно изменяется при большинстве видов деятельности, особенно включающих в себя прыжки, подъем тяжестей и, в частности, при процедуре Валсалва (Harman et al., 1988). На рис. 2.29 показано изменение внутрибрюшного давления во время рывка — одного из упражнений при спортивном поднятии тяжестей. Спортсмен начинает его из выпрямленного положения и опускает груз, пока бедра не будут параллельны земле (углы торса, колена и бедра достигают минимальных значений), после чего возвращается в выпрямленное положение. Фигурки на рис. 2.29 схематически показывают движение, при котором штанга находится на плечах. Вследствие нагрузки (вес спортсмена и штанги), составляющий в данном примере 2200 Н, вертикальная составляющая силы реакции земли (Fg^ колеблется вокруг этой величины. Величины меньше 2200 Н показывают, что система ускоряется вниз, а больше 2200 Н соответствуют ускорению системы вверх. Изменение внутрибрюшного давления имеет общую тенденцию с изменением нагрузки на
66
мышцы торса для значений больше 2200 Н. Другие исследователи показали, что применение пояса во время поднятия тяжестей может способствовать увеличению внутрибрюшного давления (Harman, Rosenstein, Frykman, Nigro, 1989; Lander, Hundley, Simonton, 1992; McGill, Norman, 1993).
Несмотря на зависимость между различными движениями и изменениями внутрибрюшного давления, существуют определенные противоречия относительно роли этого механического эффекта (Marras, Mirka, 1992). Например, высказывалось мнение, что единственным эффектом внутрибрюшного давления является уменьшение сжимающих усилий, которые действуют на межпозвоночные диски. Однако Nachemson, Andersson, Schulz (1986) показали, что хотя маневр Валсалвы повышает внутрибрюшное давление, он может также в некоторых умеренных упражнениях увеличить давление на ядро диска L3. Тем не менее при более тяжелом упражнении, когда спортсмены наклонялись вперед до 0,53 рад, держа на вытянутых руках груз 8 кг, маневр Валсалвы увеличивал внутрибрюшное давление с 4,35 до 8,25 кПа, уменьшая давление между дисками с 1,625 до 1,488 кПа.
Как и давление в замкнутом объеме, внутрибрюшное давление действует на всю площадь поверхности брюшной полости. Усилие, которое внутрибрюшное давление оказывает на торс, обычно оценивается как произведение внутрибрюшного давления и площади поверхности диафрагмы, которая составляет, по оценке Morris et al. (1961), около 0,0465 м2 для взрослого человека. Если сопоставить это значение с пиковым внутрибрюшным давлением 25 кПа, показанным на рис. 2.29, то усилие на диафрагму вследствие внутрибрюшного давления составит во время приседания с грузом около 1,163 кН. Очевидно, что такой силой нельзя пренебречь при оценке движения человека.
Сопротивление жидкости
Как на движение человека (прыжки с трамплина, велосипедный спорт, плавание, воздушная акробатика), так и на движение снаряда (полет диска или мячика в гольфе) значительное влияние может оказывать среда (газообразная или жидкая), в которой эти явления происходят. Когда объект перемешается в жидкой или газообразной среде, он вовлекает в движение ее частицы, передавая им при этом часть своей энергии. Это приводит к возникновению сопротивления среды движению объекта. По сути, эта передача зависит от степени возмущения среды объектом. Соответственно сопротивление среды возрастает при увеличении скорости объекта.
Рис. 2.30. Прослеживание линий тока с помощью дымовых струй, показывающих перемещение воздуха вокруг обтекаемого объекта (а) и вокруг такого же объекта, разрезанного пополам (б). Воздушный поток значительно более турбулентен вокруг объекта, разрезанного пополам; линии тока прерываются
Взаимодействие между средой и объектом схематически изображено на рис. 2.30, где показан поток среды вокруг неподвижного объекта. Схематически линии потока жидкости представляют собой траектории (линии тока) частиц среды. Один слой жидкости непосредственно прилегает к объекту, второй прилегает к первому и т.д. Тонкий слой, ближайший к объекту, называется пограничным слоем. Если поместить в среду краситель, станет видно, что слои могут двигаться с различными скоростями. Как правило, у слоя, касающегося объекта, наименьшая скорость, поскольку он замедляется трением между слоем частиц и объектом; этот эффект известен под названием торможения трения.
Если форма объекта асимметрична, как, например, несимметричный кривой профиль, или когда он вращается, частицы среды, проходящие большее расстояние вокруг объекта, движутся с большей скоростью, и давление среды с этой стороны объекта меньше, чем с другой. Этот эффект известен как принцип Бернулли, согласно которому давление жидкости уменьшается при увеличении ее скорости. Когда давление на верхней поверхности крыла или другого обтекаемого объекта (например, прыгуна с трамплина в полете) меньше из-за того, что скорость потока больше, чем на нижней, сила давления толкает крыло вверх, возникающая при этом подъемная сила (Fz) представляет собой силу взаимодействия крыла и среды. Эта сила действует перпендикулярно направлению потока (рис. 2.31).
Когда линии тока плавно огибают объект, их форма может сохраняться упорядоченной.
5*
Рис. 2.31. Сила воздействия воздушного потока на прыгуна с трамплина (аэродинамическая сила). Воздух показан движущимся относительно прыгуна. Результирующий вектор аэродинамической силы (FJ разлагается на две составляющие: лобовое сопротивление (¥d) и подъемную силу (F,)
Такой поток называется ламинарным (рис. 2.30,а). Если движение частиц становится хаотическим, поток называется турбулентным (рис. 2.30,6). Основными факторами, влияющими на поток среды и его характер, являются форма и текстура объекта. Если объект (например, шлем
Рис. 2.32. Траектория и ориентация правой руки пловца во время плавания вольным стилем (Schleihauf, 1979):
а — вид спереди на траекторию, описываемую рукой; б— поток воды около руки в четырех точках во время гребка; в — вид сверху на траекторию, описываемую рукой; рука входит в воду сверху и выходит снизу
велосипедиста) имеет обтекаемую форму, это способствует сохранению ламинарности течения при больших скоростях движения. Если поток становится турбулентаым, увеличивается сопротивление среды, возрастает лобовое сопротавление (FJ. Направление вектора лобового сопротивления параллельно направлению потока среды (рис. 2.31). Лобовое сопротивление иногда называется сопротивлением давления, или сопротивлением формы, чтобы отличить его от сопротивления, вызванного трением в пограничном слое (поверхностного сопротивления).
В принципе, лобовое сопротивление препятствует движению объекта вперед, тогда как подъемная сила создает вертикальное перемещение (вверх или вниз). Однако так бывает не всегда; в плавании подъемная сила, создаваемая руками и ногами, способствует движению вперед. Фактически для успешного продвижения в плавании необходимо перемещать руки в воде таким образом, чтобы обе составляющие — лобовое сопротавление и подъемная сила — способствовали движению пловца вперед (Schleichauf, 1979). Как видно из рис. 2.32, ориентация руки пловца (показанной в виде крыла) непрерывно изменяется так, чтобы результирующая сила сопротивления жидкости (Fy) была направлена вперед в течение всего гребка. И лобовое сопротивление (F^), и подъемная сила (Fz) способствуют этому.
Полезно различать факторы, которые могут влиять на лобовое сопротавление среды. Два из них уже упоминались выше: характер течения жидкости или газа вокруг объекта (сопротавление давления) и степень трения между пограничным слоем среды и объектом (сопротивление трения). Поскольку сопротивление давления увеличивается при переходе потока от ламинарного к турбулентному, конструкторы часто делают объект обтекаемым, чтобы минимизировать тенденцию потока среды стать турбулентным.
В последние годы (после Олимпийских игр 1984 г. в Лос-Анджелесе) шлемы велосипедистов начали делать более заостренными назад, поскольку было показано, что такая конструкция уменьшает турбулентность воздушного потока. Более того, текстура поверхности объекта, например, ямки в мяче для гольфа, может влиять на ширину турбулентной спутной струи и тем самым снижать сопротивление давления, испытываемое объектом. Ямки на поверхности мяча для гольфа уменьшают ширину спутной струи и сопротивление давления путем смещения той точки на объекте, на которой струи становятся турбулентными. Результирующий эффект при этом состоит в том, что при одинаковой силе удара мячик с ямками может пролететь, например, 239 м, а гладкий мячик — только 46 м (Townend, 1984).
68
Текстура объекта влияет не только на ширину турбулентной спутной струи, но и на скорость близких к объекту слоев потока. Чем более неровная поверхность объекта, тем больше трение и, следовательно, поверхностное сопротивление. Необходимость снижения поверхностного сопротивления очевидна во многих видах спорта, например, в плавании, велосипедном спорте и гребле. Поэтому многие пловцы бреют волосы на теле и носят шапочки, а велосипедисты экспериментируют с экзотическими материалами и конструкциями в своей одежде. Поверхностное трение, однако, часто имеет значительно меньший эффект, чем сопротивление давления.
Кроме поверхностного трения и сопротивления давления, третьим фактором, влияющим на лобовое сопротивление среды, является волновое сопротивление. Этот эффект устанавливает верхний предел для скорости надводных судов и может оказаться важным при высоких скоростях, связанных с соревновательным плаванием. Эффект волнового сопротивления, вероятно, обусловлен неравномерной плотностью среды (воды или воздуха), с которой сталкивается пловец. Наличие волн, очевидно, уменьшает в среднем относительную часть тела пловца, которая находится вне воды и тем самым увеличивает эффективную плотность среды. Современная практика конструирования бассейнов заключается в сведении к минимуму волновой турбулентности путем тщательного проектирования водоотводов и разделителей дорожек.
Сопротивление среды. Сопротивление среды может быть определено из уравнения
Ff = kAv1,	(2.8)
где к — константа; А — характерная площадь объекта; v — скорость среды относительно объекта. Характерная площадь — это площадь фронтальной проекции объекта. Константа к записана вместо выражения 0,5 Сд для лобового сопротивления и 0,5 р CL для подъемной силы; р — плотность среды; коэффициент сопротивления CD учитывает эффекты ламинарного и турбулентного потока, а коэффициент подъемной силы CL приблизительно пропорционален углу между потоком среды и ориентацией объекта, называемому утлом атаки.
Рассмотрим действие сопротивления воздуха на бегуна (Hill, 1928), показанное на рис. 2.6. Константа к для бегуна составляет примерно 0,55 кг • м-3. Характерная площадь бегуна, т.е. площадь фронтальной поверхности тела, на которую действует воздух, может быть оценена как 0,15, умноженное на квадрат роста в стоячем положении. Для бегуна ростом 1,55 м (рис. 2.6) А = 0,36 м2. Эта оценка, однако, несколько занижена по сравнению с данными, полученными для лыжника в позиции полуприседа (0,27 м2) и в вертикальном поло
жении (0,65 м2) (Spring, Savolainen, Erkkila et al., 1988). Тем не менее если бегун бежит со скоростью 6,5 м • с-1 при попутном ветре 0,5 м • с-1, то относительная скорость (у) будет 6,0 м • с-1. Тогда
Ff= 0,55 х (0,15 х 1,552) х 6,02 = 7,14 Н.
Согласно Shanebrook, Jaszczak (1976), при скоростях бегунов на средние дистанции (примерно 6 м-с-1) до 8 % энергии, расходуемой бегуном, тратится на преодоление сопротивления воздуха, тогда как у спринтеров эта величина может составлять до 16% общего расхода энергии. Наличие впереди бегущего лидера может уменьшить эти затраты на 80%; так, при беге со скоростью 6,0 м • с-1 следование за другим бегуном эквивалентно уменьшению скорости примерно на 0,1 м-с-1. Ward-Smith (1985) рассчитал эффект попутного и встречного ветра на время, показанное при беге на 100 м:
Скорость ветра, м-с-1	Встречный ветер, с	Попутный ветер, с
1	+ 0,09	-0,10
3	+ 0,26	-0,34
5	+ 0,38	-0,62
При встречном ветре 3 м • с-1 время при беге на 100 м будет увеличено на 0,26 с, тогда как попутный ветер 3 м • с-1 уменьшит это время на 0,34 с. Влияние попутного и встречного ветра не будет симметричным для скоростей 3 и 5 м • с-1, (т.е. потеря и выигрыш неодинаковы), поскольку суть дела заключается не в силе, связанной с ветром, а скорее в работе, выполняемой против него. Подобным образом 80% энергии, образуемой велосипедистом, едущим по ровной поверхности со скоростью 8,05 м-с-1, затрачивается на преодоление сопротивления воздуха (Gross, Kule, Malewicki, 1983). Можно уменьшить затрату энергии примерно на 30 % и все же сохранить такую же скорость при следовании за другим велосипедистом.
Лобовое сопротивление, испытываемое пловцами, определяли, измеряя усилие, необходимое для буксирования в воде пассивного субъекта. При использовании этой методики конечности фактически не выполняли плавательных движений. Лобовое сопротивление, действующее на пловца, оценивалось при этом путем измерения двигательной силы, затрачиваемой субъектом, плывущим с постоянной скоростью. При таких условиях ускорение пловца равно нулю, следовательно, силы, воздействующие на пловца, уравновешены. Таким образом, в горизонтальном направлении движущая сила равна силе сопротивления (лобовому сопротивлению). Измеренное с помощью этого метода среднее лобовое сопротивление, испытываемое пловцом, плывущим кролем,
69
Рис. 2.33. Силы, испытываемые парашютистом в свободном падении
составило 53 Н при постоянной скорости 1,48 м-с-1 (van der Vaart, 1987).
Величина сопротивления среды зависит от степени возмущения жидкости или газа движущимся объектом. Уравнение 2.8 указывает, что это возмущение пропорционально произведению характерной площади и квадрата скорости объекта относительно среды. Поскольку коэффициенты подъемной силы и лобового сопротивления зависят от ориентации объекта относительно скорости движения в среде, изменения ориентации могут использоваться для изменения подъемной силы и лобового сопротивления объекта. Например, рассмотрим спортсмена, скользящего на водных лыжах за катером. Возможность лыжника оставаться на поверхности воды зависит от усилия, которое оказывает водная среда на лыжи. Составляющая подъемной силы (FJ) должна быть при этом, по меньшей мере, такой же, как направленные вниз силы, состоящие, в основном, из веса субъекта. С увеличением скорости движения катера скорость лыж относительно воды возрастает, характерная площадь может уменьшаться, чтобы сохранять необходимую подъемную силу. Фактически такой компромисс между подъемной силой и относительной скоростью достигается во время всего заезда путем изменения ориентации лыж по отношению к направлению движения. На старте лыжник в воде направляет лыжи почти вертикально. В этом положении угол атаки и, следовательно, коэффициент подъемной силы Q лыж по отношению к воде максимизируется. Когда катер начинает двигаться и буксировать лыжника, лыжи возмущают воду и создают подъемную силу по мере того, как вода обтекает лыжи. В начале заезда угол атаки должен быть велик, поскольку он сочетается с низкой относительной скоростью для создания необходимой подъемной силы Ff и поднятия лыжника на поверхность. По мере возрастания скорости катера лыжи могут опускаться, поскольку в этом случае требуется меньший угол атаки. Когда лыжник отпускает буксировочный трос, подъемная сила
становится недостаточной из-за уменьшения скорости, и лыжник погружается в воду.
Конечная скорость. Поскольку относительная скорость объекта входит в уравнение (2.8) в квадрате, она является наиболее важным фактором, определяющим сопротивление среды. Интересно проследить роль этого фактора на примере движения парашютиста. После того как парашютист отделяется от самолета, его скорость увеличивается до некоторого конечного значения. Как определить это значение? Опять-таки, анализ следует провести на соответствующей диаграмме свободного тела (рис. 2.33).
Когда парашютист прыгает с самолета система (парашютист, парашют и связанное с ним оснащение) ускоряется под действием силы тяжести (Fw) по направлению к земле. Однако ускорение вниз системы только короткое время равно величине ускорения тяготения (9,81 м-с-2), поскольку по мере возрастания скорости падения увеличивается противодействующий эффект сопротивления воздуха. Как следует из уравнения (2.8), сопротивление воздуха возрастает пропорционально квадрату относительной скорости. Скорость системы будет увеличиваться (т.е. ускорение будет отличаться от нуля) до тех пор, пока сила сопротивления воздуха не станет равной весу системы. После того как эти две силы станут равными, скорость падения достигнет своего предельного конечного значения будет оставаться постоянной. Поскольку скорость остается постоянной (т.к. ускорение нулевое) и система находится в равновесии при конечной скорости, силы должны быть уравновешены. Таким образом,
Fw=Ff.
Поскольку, согласно уравнению (2.8),
Ff= kAv1, можно преобразовать это соотношение относительно конечной скорости
v= Ж.
V кА
Если к = 0,55 кг • м-3, А = 0,36 м2 и Fw = =750Н, то
v= I 750 у 0,55 х 0,36 и конечная скорость равняется 61,6 м-с-1 (8 миль в час).
Несмотря на то, что парашютист находится в состоянии свободного падения, обладая определенным опытом, он может довольно хорошо маневрировать, выполняя сальто, пируэты и другие движения. Каким образом он это делает? Как видно из диаграммы свободного тела (рис. 2.33), парашютист во время падения испытывает действие двух сил: веса и сопротив
70
ления воздуха. Обе эти силы являются распределенными. Это означает, что они распределены по всей поверхности системы, но вычерчиваются как действующие в одной или двух точках. Вектор веса всегда приложен в центре масс (ЦМ). Подобным образом сила, обусловленная сопротивлением воздуха, имеет центральную точку приложения, которая называется центром давления. Если линия воздействия вектора сопротивления воздуха не проходит через ЦМ, сопротивление воздуха оказывает вращающее действие (возникает вращающий момент) относительно ЦМ, что заставляет парашютиста испытывать угловое перемещение. Двигая конечностями, парашютист может изменять характерную площадь и сдвигать центр давления таким образом, чтобы вектор не проходил через ЦМ.
Аэродинамика снаряда. В главе 1 мы рассматривали случай, когда сопротивление воздуха оказывало пренебрежимое воздействие на траекторию снарядов. Но на многие движения сопротивление воздуха влияет значительно. Одно из наиболее известных влияний — воздействие сопротивления воздуха на траекторию бейсбольного, волейбольного мяча, мяча для гольфа и крикета и других снарядов. Сопротивление воздуха в дополнение к силе тяжести создает силу, которая может изменять траекторию снаряда. Сопротивление воздуха вызывает изгиб траектории бейсбольного мяча, скольжение мяча для гольфа и падение теннисного мяча. Эти воздействия на траекторию снарядов обусловлены составляющей подъемной силы сопротивления воздуха. В соответствии с принципом Бернулли существует обратная зависимость между давлением, создаваемым жидкой или газообразной средой, и ее скоростью. Давление среды уменьшается по мере возрастания скорости. Соответственно, когда среда обтекает объект, на нем возникает перепал давления, если скорости потока с разных сторон обтекаемого тела (сверху и снизу) отличаются друг от друга.
Различие в скоростях потоков, обтекающих объект, может быть вызвано формой (например, крыло) или вращением тела. Если форма несимметрична, потоки должны проходить различные расстояния вдоль поверхности объекта, и скорость потока будет большей с той стороны, где расстояние больше. Для крыла расстояние и скорость потока воздуха больше с верхней стороны, поэтому давление меньше сверху; это вызывает перепад давлений в направлении снизу вверх (т.е. подъемную силу). Подобным образом вращающийся снаряд будет создавать перепад давлений вокруг себя, поскольку вращение влияет на скорость потоков. Например, если бейсбольный мяч в полете вращается против часовой стрелки, у потоков, протекающих в направлении против часовой стрелки, будет большая скорость (вследствие уменьшенного
Рис. 2.34. Влияние составляющей подъемной силы сопротивления воздуха на траекторию бейсбольного мяча. Мяч вращается против часовой стрелки и будет поворачивать влево
поверхностного трения из-за попутного движения поверхности мяча), поэтому давление потока с левой стороны мяча будет меньше. Это создает перепад давлений поперек бейсбольного мяча справа налево и заставляет его изгибать траекторию полета влево (рис. 2.34).
Сила упругости
Растягивающее усилие может увеличить длину материала или ткани. Растяжение возможно благодаря молекулярному составу и структуре материала. Степень растяжения зависит от его природы и величины растягивающей силы. Для идеальной пружины соотношение между приложенной силой и величиной растяжения (изменением размера пружины) имеет простое выражение
F= кх,	(2.9)
где F — растягивающее усилие; к — жесткость пружины; х — величина растяжения или деформации. При увеличении к жесткость пружины возрастает, и необходимо приложить большее растягивающее усилие, чтобы осуществить такую же деформацию дх. Константа к представляет собой наклон графика зависимости между F и х. Чем жестче пружина, тем круче наклон; чем более податлива пружина, тем ниже наклон (рис. 2.35, а).
Если сила, приложенная к пружине, возрастает неограниченно, пружина будет все время удлиняться и в конце концов разрушится. Этот
71
Рис. 2.35. Зависимость сила—деформация для пружины, растягиваемой в пределах ее диапазона упругости (а) и до разрушения (б) (Nordin, Frankel, 1989)
процесс показан на рис. 2.35,б. Биологические волокна (например, кости, мышцы, сухожилия, кожа) ведут себя подобным образом. Если волокно растягивается в пределах своей зоны упругости (точки от А до В на рис. 2.35, б, а затем отпускаются, оно возвращается к своей первоначальной длине благодаря упругим свойствам. Упругость волокна при этом зависит от таких факторов, как тип волокна, возраст, состояние здоровья, и определяется его молекулярной структурой (рис. 2.36). Деформация, испытываемая волокном при растяжении за пределами
Рис. 2.36. Кривая сила—деформация для сухожилия антериор круциате. Сравнивается жесткость (наклон) в здоровых коленях и коленях, которые находились в гипсе в течение 8 недель (Noyes, 1977):
1 — контроль; 2 — гипсовая повязка
упругости, постоянна в отличие от временной деформации при растяжении в пределах упругости, которая исчезает при снятии нагрузки. В области пластической деформации (точка В на рис. 2.35) будут иметь место долговременные изменения в структуре ткани. Например, если волокно растягивается до точки D (рис. 2.35,6) и затем отпускается, оно будет иметь новую длину (точка D1), которая больше первоначальной (точка А) вследствие изменений в структуре. Ткань волокна разрушается, если деформация продолжается до точки С.
Для сравнения кривых сила—деформация в различных условиях, примененные сила и деформация должны быть нормированы, т.е. выражены в виде зависимости напряжение—деформация. Напряжение (Па) — это сила, приложенная к единице площади ткани, измеренной в плоскости, перпендикулярной вектору силы. Относительная деформация (%) — отношение длины ткани к ее первоначальной длине. Верхний предел физиологических деформаций в связках и сухожилиях составляет 2 — 5%, причем сухожилия разрываются примерно при 8% (Alexander, Кег, 1990). Поскольку пиковые усилия в ахиллесовом сухожилии у человека весом 70 кг, бегущего с умеренной скоростью, составляет около 4700 Н, а поперечное сечение сухожилия примерно 89 мм2, пиковое напряжение составляет 53 МПа (Alexander, Кег, 1990), Упругая зона соотношения напряжение—деформация характеризуется модулем упругости Е, который определяется как отношение напряжения о к деформации (е)
£ = -.	(2.10)
Е
Для кинезиологии важны, по меньшей мере, две особенности зависимости сила—деформация. Во-первых, степень, до которой характеристика сила—деформация ткани напоминает характеристику идеальной пружины. Эта особенность характеризует потенциальные возможности, которые имеет ткань для накопления энергии упругости (энергии деформации) во время растяжения и для последующего использования этой энергии с целью выполнения работы в окружающей среде. На пике растяжения биологическая ткань обладает определенным количеством энергии деформации благодаря силам, генерируемым молекулярной структурой ткани. Этот эффект мы называем силой упругости; она представляет собой потенциал, которым обладает ткань для возврата к своей первоначальной длине (уравнение 3.23). Например, когда прыгун подпрыгивает на трамплине, величина прогиба доски зависит от усилия отталкивания, оказываемого телом прыгуна на доску. На последней стадии прыжка сила отталкивания вниз преодолевается действующей вверх силой упругости доски, и прыгун ускоряется
72
вверх. Способность биологической ткани, особенно мышц и сухожилий, накапливать энергию деформации и впоследствии использовать ее для создания силы упругости имеет существенное влияние на движение. Это свойство учитывается при протезировании. Например, протезы ноги, конструируемые для имитации нормальной конечности, способны накапливать и возвращать упругую энергию во время опорной фазы походки (Czemiecki, Gitter, Manro, 1991).
Во-вторых, растяжение в зоне пластичности, по меньшей мере, частично изменяет структуру ткани, вызывая некоторое ослабление тонуса. Если мышцу растянуть в зону пластичности и затем отпустить, то конечная ее длина будет больше первоначальной. Это свойство используется при выполнении упражнений на гибкость, которые вносят пластичные изменения в биологические ткани, позволяя увеличивать диапазон движений относительно суставов. Ниже (глава 8) будут рассмотрены исследования для определения наиболее эффектных процедур, обеспечивающих компромисс между увеличением длины ткани и ослаблением ее тонуса, при котором происходят структурные изменения.
Сила инерции
Согласно закону Ньютона, движущийся объект продолжает двигаться прямолинейно и с постоянной скоростью, пока на него не подействует сила (закон инерции). Способность объекта сопротивляться любому изменению его движения называется инерцией. Движущийся объект благодаря своей инерции может оказывать воздействие на другой объект. Для демонстрации этого эффекта расположите одно предплечье в вертикальном положении (ладонью вверх) при горизонтальном положении плеча. Расслабьте мышцы предплечья, пересекающие сустав запястья. Медленно начните колебания вашего предплечья по небольшой дуге в направлении вперед-назад. По мере того как движение становится более энергичным, вы заметите, что ваша кисть начинает болтаться, особенно если она расслаблена. Вы подозреваете, что движение вашей кисти было вызвано движением предплечья, и вы правы. Предплечье (вследствие своего движения) оказывает инерционное усилие на кисть и вызывает ее движение. Этот простой пример подчеркивает механическую связь, существующую между сегментами тела.
Рассмотрим еще один пример силы инерции, связанной с метанием молота. Из раздела о движении снаряда (глава 1) мы узнали, что расстояние, на которое атлет может метнуть
молот, зависит от скорости молота, угла и высоты в начале броска. Для достижения мирового рекорда 86,3 м молот должен иметь скорость выпуска 29,1 м • с-1, при этом угол выпуска является оптимальным (0,78 рад, или 45°). Для достижения этой скорости выпуска атлет должен выполнить пять оборотов, перемещаясь по кругу диаметром 2,13 м. Во время этой процедуры атлет прилагает к молоту две силы (рис. 2.37): тянущую силу, которая создает угловое ускорение для увеличения скорости вращения, и центростремительную силу для сохранения вращательного движения. Согласно Brancazio (1984), для достижения скорости выпуска 29,1 м' с-1 атлет должен обеспечивать среднее тянущее усилие около 45 Н в течение всего броска и центростремительное усилие на выпуске около 2,8 кН.
Поскольку силы действуют попарно (действие-противодействие), молот должен оказывать усилие на метателя (центробежная сила), составляющее 2,8 кН при выпуске. Инерционный эффект молота можно легко представить. Допустим, атлет забыл выпустить молот и вместо этого продолжал удерживать его. Как только центростремительное усилие, оказываемое атлетом на молот, опустится ниже 2,8 кН, молот вследствие своего движения будет оказывать инерциальное усилие на атлета. В результате действия этой силы атлет будет вынужден покинуть круг для метания.
Инерционные эффекты постоянно сопровождают нашу жизнь, связанную с движением. В частности, движение одного сегмента тела, например, бедра может влиять на движение другого сегмента — голени. На рис. 2.38 показаны изменения, которые имеют место в угле колена и мышечном вращающем моменте (вращающее усилие, создаваемое мышцей) относительно тазобедренного и коленного суставов во время опорной фазы прыжка при беге (Phillips, Roberts, 1980). Мышечный вращающий момент относительно тазобедренного сустава, по сути, бифазный: он действует как сгибатель в первой половине опорной
Рис. 2.37. Силы, создаваемые метателем молота (Brancazio, 1984)
73
Рис. 2.38. Угол колена и мышечные вращающие моменты относительно тазобедренного и коленного суставов во время опорной фазы прыжка при беге со скоростью 5,2 м • с-1 (Phillips, Roberts, 1980): / — бедро; 2 — колено
фазы, а затем как разгибатель в течение второй половины. Сгибающий вращательный момент относительно тазобедренного сустава ускоряет бедро в направлении вперед, в то время как разгибающий вращающий момент ускоряет бедро в направлении назад. Подобным образом мышечный вращающий момент относительно коленного сустава (пунктирная линия на рис. 2.38), бифазен с промежуточным периодом, в течение которого вращающий момент равен нулю. Однако если вращающий момент относительно тазобедренного сустава имеет последовательность сгибания—разгибания, то результирующий мышечный вращающий момент относительно колена имеет последовательность разгибания-сгибания. На рис. 2.38 положительный вращающий момент является сгибающим моментом для бедра, но разгибающим для колена.
Роль результирующего мышечного вращательного момента относительно коленного сустава станет более ясной, если мы рассмот
рим, как изменялся угол колена во время опорной фазы. Сделаем это, сравнив два графика на рис. 2.38.
Угол колена вначале уменьшается, а затем во время опорной фазы увеличивается (рис. 2.38,7). Сгибание коленного сустава (первая половина опорной фазы) контролируется разгибающим моментом относительно коленного сустава; иными словами, сгибание управляется разгибающими мышцами. Этот процесс осуществляется в результате удлинения активных мышц разгибателей — квадрицепс феморис и рассматривается как эксцентричное сокращение. Подобным образом разгибание коленного сустава происходит в результате действия сгибающего (сухожилия, ограничивающие с боков коленную ямку) момента относительно коленного сустава.
Таким образом, смещение в коленном суставе управляется эксцентричным сокращением; сгибание колена контролируется не сгибателями, а разгибателями колена и наоборот. Причиной движения голени является сила инерции, с которой бедро воздействует на голень. Активируя мышцы, пересекающие тазобедренный сустав, можно вызывать сгибание и разгибание коленного сустава. Мышцы, которые пересекают колено, используются для контроля влияния силы инерции бедра на голень; эксцентричное сокращение служит для торможения вращения голени вперед и назад. Этот пример показывает, что сила инерции, оказываемая одним сегментом тела на другой, — важный фактор при анализе движения человека (Bizzi, Abend, 1983; Phillips, Roberts, Huang, 1983; Putnam, 1991). К этому вопросу мы вернемся в главе 3 при рассмотрении межсегментной динамики.
ВРАЩАЮЩИЙ МОМЕНТ
Все движения человека включают в себя поворот сегментов тела вокруг осей их суставов. Эти действия обусловливаются взаимодействием сил, связанных с внешней нагрузкой и мышечной активностью. В частности, движение человека — следствие несбалансированности сил, вызывающих вращение. Способность силы вызывать вращение связана с таким понятием, как вращающий момент, или момент силы относительно оси.
Рассмотрим пример тренировочных упражнений на Цибексе, связанных со сгибанием и разгибанием коленного сустава. При разгибании колена (рис. 2.39,а) коленный сустав располагается на одной линии с осью вращающегося рычага. Спортсмен толкает рычаг и вызывает его вращение. Одной из особенностей Цибекса является то, что он должен
74
измерять толкающее усилие, но все-таки возникает вопрос, что же фактически измеряет Цибекс. Для измерения силы необходимо, чтобы тензометр был расположен вдоль линии действия вектора силы.
Как видно из рис. 2.39,б, тензометр фактически расположен на некотором расстоянии от линии действия силы, оказываемой спортсменом на рычаг, в результате чего измеряется вращающий момент, а не сила.
Вращающий момент является вектором, величина которого равна произведению величины силы и расстояния между линией действия силы и осью вращения. Это расстояние измеряется длиной перпендикуляра из оси вращения к линии действия силы и называется плечом силы. Используется как скалярное, так и векторное представление плеча. В случае скалярной величины указывается расстояние между линией действия и осью вращения. В случае векторной величины учитывается и его направление, которое считается направленным от оси вращения к линии действия силы. Момент силы определяется по формуле
Т = плечо силы х F, (2.11)
где Т — вращающий момент; F — сила. Поскольку F и плечо силы в уравнении (2.11) — векторные величины, направление вектора вращающего момента перпендикулярно плоскости, в которой расположены сила и ее плечо (см. Приложение В).
Для наглядности вращающий момент обычно изображают изогнутой стрелкой в той же плоскости, что и векторы плеча силы и самой силы (см., например, рис. 2.41). На
правление изогнутой стрелки может быть определено с помощью правила правой руки, как показано на рис. 2.40. Для определения вектора вращающего момента нужно перенести векторы силы и плеча с диаграммы свободного тела, сохранив их направление (рис. 2.40, а), таким образом, чтобы их начала совпадали (рис. 2.40, б). Тогда правая рука с отставленным большим пальцем используется для удобства практического определения направления векторного произведения (рис. 2.40, в). В векторной терминологии (Приложение В) вращающий момент равен векторному произведению плеча (г) на силу (Т = г х F). Положите правую руку так, чтобы пальцы указывали направление вектора плеча, а ладонь была обращена в сторону действия силы; вытянутый большой палец покажет направление вектора вращающего момента. Применив это правило для векторов, показанных на рис. 2.40, получим, что вращающий момент направлен вверх перпендикулярно странице. При этом направление вращения против часовой стрелки и соответствующее ему направление большого пальца от страницы считаются положительными (рис. 2.40).
Вращающий момент, или момент силы, всегда определяется по отношению к конкретной оси, и эта ось должна быть четко указана. Так, для обсуждения вращательного эффекта при активации группы мышц (например, сгибателей локтя), необходимо указать ось, относительно которой будет происходить вращение, т.е. ось локтевого сустава. Поскольку вращающий момент рассчитывается как произведение силы и расстояния, единицей его измерения будут ньютонометры (Нм).
Рис. 2.39. Измерение усилий на Цибексе: а — выполнение упражнения по разгибанию колена; б — линия действия толкающей силы (контактная сила />), которую спортсмен оказывает на рычаг
Рис. 2.40. Использование правила правой руки для определения направления вектора вращающего момента
75
Пример
Человек после операции на колене, обутый в ботинок с отягощением, выполняет упражнение по выпрямлению колена в сидячем положении. Упражнение заключается в сидении на краю тренировочной скамейки и поднимании ноги (голени и стопы) из вертикального (угол колена 1,57 рад) в горизонтальное положение с последующим опусканием ноги. Какие моменты относительно коленного сустава (К) имеют место в этом упражнении? На рис. 2.41 изображена соответствующая система от коленного сустава до пальцев стопы и четыре силы — сила реакции сустава (F7), результирующая мышечная сила (Fm), вес конечности (Fw/) и вес ботинка (FwZ() (рис. 2.41, б).
Первый шаг в определении вращающих моментов заключается в вычерчивании плеч (а,Ь,с) сил, которые в данном поимере рассматриваются как скалярные величины. При этом необходимо продлить линию действия каждой силы и опустить на нее перпендикуляр из оси вращения (рис. 2.41, б). Поскольку линия действия для силы реакции сустава проходит через ось вращения, ее плечо и, следовательно, момент силы реакции сустава относительно коленного сустава равен нулю. Таким образом, для системы, показанной на рис. 2.41, имеются три силы, дающие вращающий момент относительно колен
Рис. 2.41. Диаграмма свободного тела для субъекта, выполняющего упражнения по разгибанию ноги
ного сустава. На рис. 2.41, в показан результирующий мышечный вращающий момент (Тт), вращающий момент, обусловленный весом ботинка (Tw a) и вращающий момент силы веса ноги (Т^/). Вращающий момент под действием всей нагрузки (Т/ определяется как сумма Twb и Tw/ Изогнутые стрелки на рисунке показывают направление вращений, вызываемых соответствующими моментами.
При расчете момента силы (вращающего момента) обычно используют тригонометрические функции. Допустим, что в примере, изображенном на рис. 2.41, а, вес ботинка 80 Н, а вес тела 700 Н; величина и направление вектора результирующей мышечной силы составляет соответственно 1000 Н и 0,25 рад; длина ноги равна 0,36 м, а расстояние от коленного сустава до точки приложения вектора результирующей мышечной силы — 0,05 м. Какова величина трех вращающих моментов?
Сначала рассмотрим момент мышечной силы и вычертим соответствующую диаграмму свободного тела.
sin 0,25 =	;
а = 0,05 sin 0,25 = 0,0124 м;
Тт = 1,000 х 0,0124 = 12,4 Н м.
Аналогично может быть определен момент силы, обусловленный весом конечности. Вес стопы и голени можно определить по комбинированным уравнениям регрессии в табл. 2.1 с центром тяжести (т.е. точкой приложения вектора веса) для ноги (голени и стопы), расположенным на расстоянии 43,4 % длины голени, измеряемой от коленного сустава. Отсюда следует схема:.
d= 0,36x0,434 = 0,156 м;
= (0,044 х 700 - 1,75) + + (0,009 х 700 + 2,48) = 37,8 Н;
TvA = Fwl xb = 37,8 х b-
cos 0,5 = d
b = 0,156 cos 0,5 = 0,14 m;
TwJ = 37,8 x 0,14 = 5,2 Нм.
76
Наконец, каков момент относительно коленного сустава силы веса ботинка? Ботинок расположен на расстоянии 0,36 м от коленного сустава и имеет вес 80 Н (см. схему):
Kb = F».b X С = 80 х с;
cos0’5=0J6;
с = 0,36 cos 0,5 = 0,32 м;
TWib = 80 х 0,32 = 25,3 Нм.
Обратите внимание, что вектор силы веса всегда направлен вертикально вниз. А поскольку плечо силы перпендикулярно линии ее действия, то плечо вектора веса всегда горизонтально.
Результирующий момент всех сил относительно коленного сустава в данном примере может быть определен путем суммирования величин моментов и учета направлений каждого вращающего момента. При этом момент, вызывающий вращение против часовой стрелки, считается положительным. Выше описано, как определять направление вращающего момента по правилу правой руки. Действие каждой силы на систему рассматривается отдельно путем сжатия пальцев правой руки в свободный кулак и вытягивания большого пальца. Правая рука располагается так, что согнутые пальцы указывают направление, в котором сила заставляет систему вращаться. Тогда вытянутый большой палец показывает направление вектора вращающего момента. Напомним, что вращающий момент может быть представлен вектором, направленным перпендикулярно к плоскости чертежа. Если такой вектор направлен по направлению к вам, он будет заставлять систему вращаться против часовой стрелки, что мы обычно считаем положительным направлением. В данном примере силы FWj/ и Fw Л дают вращение по часовой стрелке, и поэтому их вращающие моменты отрицательны.
Для определения результирующего эффекта этих сил на систему просуммируем (Е) моменты сил относительно коленного сустава (Мк):
™к =	* а)~ (Fw,i xb)~ (Кjb хс) =
= 12,4 - 5,2 - 25,3;
YMk = -18,1 Н • м.
Таким образом, суммарный момент силы равен 18,Гг1-м и действует по часовой стрелке. Однако тот факт, что вращающий момент действует по часовой стрелке, не дает информации о направлении смещения конечности. Например, вспомним задачу о сгибании—разгибании
локтевого сустава, которую мы рассматривали в главе 1 в разделе “Ускорение и мышечная активность”. Как показано на рис. 1.9, перемещение и сила бывают направлены не только в одну, но и в разные стороны. Для получения полного описания движения нужна информация о положении, скорости, ускорении, вращающем моменте.
Поскольку вращающий момент равен произведению силы на плечо, вращающий эффект силы может быть изменен при изменении любого из этих факторов в отдельности или в сочетании. Многие анатомические структуры (пяточная кость, надколенная чашечка, локтевой отросток, вертикальные остистые отростки позвонков и др.) способны изменить длины плеч усилий соответствующих мышц. Рассмотрим присоединение надколенного сухожилия к большеберцовой кости (рис. 2.42). Если два человека могут развить одинаковое мышечное усилие в мышечной группе квадрицепс феморис, то человек с большим вертикальным расстоянием (из-за различий в надколенной чашечке) от линии действия вектора мышечной силы до оси вращения будет в состоянии генерировать больший вращающий момент разгибателя колена. Если сила рассматривается с позиций возможности создания вращающего момента, необходимо учитывать не просто величину мышечного усилия, но и плечо силы.
В принципе мышцы имеют пологий угол натяжения и размещены вблизи сустава, относительно которого они создают вращающий момент. Соответственно анатомические плечи моментов, как правило, невелики. Однако плечи моментов изменяются в процессе движения
Рис. 2.42. Механизм разгибателя колена. Вращающие моменты, развиваемые группой мышц квадрицепс феморис, зависят от трех плеч — от центра большеберцового сустава до надколенного сухожилия (d) и от надколенно-бедренного сустава до надколенного сухожилия (4/2) и до мышц квадрицепс (d|) (Grood, Suntay, Noyes, Butler, 1984):
Fjtf— сила реакции большеберцового сустава; Fjp, — сила реакции надколенно-бедренного сустава; FmJ — сила надколенного сухожилия; 7% , — сила мышц квадрицепс; Fw — вес ноги
77
Рис. 2.43. Изменение плеча мышечного усилия разгибателя колена в зависимости от угла в коленном суставе (от прямого угла до полного разгибания) (Grood, Suntay, Noyes, Butler, 1984)
Рис. 2.44. Схема упражнения по отжиманию: а — положение с прямыми руками; б— положение с согнутыми руками; в — диаграмма свободного тела; F„ — результирующая мышечная сила; Тт — вращающий момент относительно локтевого сустава равен произведению силы Fm на плечо (d)
(рис. 2.43). По данным An et al. (1981), плечи моментов для основных мышц, сгибающих локоть, удваиваются, когда локоть переходит от полностью разогнутого положения к согнутому в 1,75 рад (100°), в то время как плечо для трицепс брахии (разгибатель локтя) уменьшается примерно на одну треть при том же движении (табл. 2.7). Подобные наблюдения выполнены на мышцах, пересекающих тазобедренный сустав (Nimeth, Ohlsen, 1986), а также коленный и голеностопный суставы (Rugg, Gregor, Mandelbaum, Chin, 1990; van Zeenwen, Meskers et al., 1990).
Пример
Рассмотрим влияние изменения плеча сил для некоторых движений. Допустим, спортсмен выполняет отжимание до изнеможения. При этом основным источником энергии является мышца разгибателя локтя трицепс брахии. Допустим, что мышца максимально ак
тивна при приближении к состоянию изнеможения и, учитывая приведенные ранее данные о поперечном сечении (табл. 2.6), создает усилие 550 Н. В соответствии с данными табл. 2.7, плечо для трицепс брахии составляет примерно 2,81 см при разогнутом локте (рис. 2.44, а) и около 2,04 см, когда локоть согнут под углом 1,75 рад (рис. 2.44, б). Это плечо силы представлено отрезком d на рис. 2.44, в. При этом вращающие моменты составляют примерно 14,1 и 10,2 Нм для разогнутого и согнутого положений соответственно. Это означает, что в согнутом положении вращающий момент благодаря усилию трицепс брахии — основной действующей силе в упражнении — меньше, чем в выпрямленном положении.
Невозможность продолжать отжимания дальше скорее возникнет в согнутом положении, при котором вращающий момент минимален. В этом случае невозможность продолжать упражнение связано с неспособностью поднимать вес тела (постоянную нагрузку)
Таблица 2.7. Плечи сил сгибателей и разгибателей локтя для полностью разогнутого и согнутого под углом 1,75 рад локтя, а также для кисти в двух положениях (нейтральном и супинированном), см (An et al., 1981)
Мышца	Локоть оазогнут		Локоть согнут	
	нейтральное	супинированное	нейтральное	супинированное
	Сгибатели			
Бицепс брахии	1,47	1,96	3,43	3,20
Брахиалис	0,59	0,87	2,05	1,98
Брахиорадиалис	2,47	2,57	4,16	5,19
		Разгибатели		
Трицепс брахии	2,81	2,56	2,04	1,87
78
вверх и вниз. Подобное рассуждение относится и к подтягиванию до изнеможения. Плечи сил для мышц сгибателей локтя минимальны при полном выпрямлении локтя, и если мышечная сила в процессе движений будет постоянной в разумных пределах, то именно в этой точке произойдет отказ от выполнения упражнения.
РЕЗЮМЕ
В этой главе описаны механические аспекта взаимодействия человека с окружающей средой, необходимые для начала движения или изменения его характера. Как указал Ньютон,
эти взаимодействия осуществляются посредством сил. Обычно при изучении движения человека рассматривается восемь сил: вес, сила реакции земли, сила реакции сустава, мышечная сила, внутрибрюшное давление, сопротивление среды, сила упругости и сила инерции. В главе охарактеризованы эти силы и их роль в движении человека. В заключение вводится понятие диаграммы свободного тела, используемой при проведении биомеханического анализа. Приведены примеры, иллюстрирующие необходимость включения каждой из перечисленных сил в диаграмму свободного тела. Поскольку движение человека состоит из поворота сегментов тела относительно друг друга, вводится понятие вращающего момента и описана соответствующая техника вычислений.
ГОПРОСК С АЛЬТЕРНАТИВНЫМ ОТВЕТОМ
1.	Сила — это вектор.
ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
2.	Невозможно определить равнодействующую (результирующую) нескольких сил.
ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
3.	Результирующая сила может быть представлена графически как диагональ трапеции.
ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
4.	Ортогональные составляющие перпендикулярны друг другу.
ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
5.	Тангенциальная составляющая мышечной силы действует вдоль сегмента тела и вносит вклад в сжатие сустава.
ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
6.	Нормальная составляющая всегда меньше равнодействующей.
ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
7.	Закон инерции утверждает, что необходима сила для начала, конца или изменения движения. ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
8.	Единица измерения инерции — грамм (г).
ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
9.	Масса является мерой инерции объекта.
ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
10.	Чтобы объект следовал по изогнутой траектории, на него должна действовать сила.
ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
11.	Величина центростремительной силы влияет на кривизну (радиус изогнутой траектории) траектории.
ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
12.	Момент определяет качество движения.
ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
13.	Момент — векторная величина.
ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
14.	Закон действия—противодействия утверждает, что F = та.
ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
15.	В механике телом называется то, что занимает пространство и имеет инерцию.
ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
16.	Входами в диаграмме свободного тела являются силы, действующие на систему.
ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
17.	Все силы, действующие на диаграмму свободного тела, должны быть параллельны одна другой. ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
18.	Силы инерции не могут быть показаны на диаграмме свободного тела.
ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
19.	Пространственная диаграмма является схематической диаграммой свободного тела.
ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
20.	Вес — это сила.
ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
21.	Вектор веса всегда направлен вертикально ВНИЗ.	ПРАВИЛЬНО	НЕПРАВИЛЬНО
22.	Центр тяжести не является фиксированной
ТОЧКОЙ. ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
23.	Уравнение регрессии дает точные оценки параметров, правильно неправильно
24.	Сегмент бедра имеет наибольшую массу из всех сегментов тела человека.
ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
25.	Момент инерции — мера распределения массы относительно оси.
ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
79
26.	Единица измерения момента инерции —
КГ • М2.	ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
27.	В исходном положении момент инерции наибольший относительно оси сальто.
ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
28.	Fgz имеет значение, отличающееся от нуля, примерно в течение половины опорной фазы прыжка в беге.
ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
29.	На составляющую Fgy силы реакции земли не влияет вес тела.
ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
30.	Человек испытывает ускорение вверх только тогда, когда Fgz больше, чем вес тела.
ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
31.	Средняя величина Fgz во время опорной фазы уменьшается со скоростью бега.
ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
32.	Нога во время бега обычно касается земли в пронированном положении.
ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
33.	Центр давления представляет собой точку приложения вектора веса.
ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
34.	Центр давления измеряется в паскалях (Па).
ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
35.	Беговые туфли, обеспечивающие большую амортизацию, обеспечивают и большую устойчивость. ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
36.	Устойчивость ноги во время опорной фазы определяется измерением диапазона супинации-пронации движения.
ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
37.	Трение между ботинком и землей — равнодействующая Fg x и Fgy
ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
38.	Максимальная сила инерции пропорциональна величине силы, которая является нормальной относительно плоскости контакта.	ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
39.	Динамический коэффициент трения больше, чем статический коэффициент.
ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
40.	Сила реакции сустава, в основном, обусловлена силами, создаваемыми связками.
ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
41.	Сила реакции сустава не может быть больше веса тела.
ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
42.	Трудно измерить силу реакции сустава непосредственно.
ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
43.	Сила сдвига направлена тангенциально к поверхности. ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
44.	Мышца не может создавать сжимающее (толкающее) усилие.
ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
45.	Результирующая мышечная сила представляет собой суммарный эффект активности мышц относительно сустава.
ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
46.	Мышечная сила может быть измерена непосредственно путем определения силы, передаваемой сухожилием.
ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
47.	Сила, создаваемая мышцей, пропорциональна ее объему.
ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
48.	Единица измерения удельного натяжения — ньютон (Н).
ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
49.	Большие мышцы имеют большее удельное натяжение. правильно неправильно
50.	Удельное натяжение не зависит от типа мышечного волокна.
ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
51.	Удельное натяжение мышц у мужчин больше, чем у женщин.
ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
52.	Архитектура мышцы может влиять на удельное натяжение.
ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
53.	Мышечную силу можно определить измерением внутримышечного давления.
ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
54.	Единица измерения давления — джоуль (Дж).	ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
55.	Мышечная сила обычно имеет малый угол натяжения, правильно неправильно
56.	Внутрибрюшное давление создает усилие, которое стремится разогнуть торс.
ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
57.	Внутрибрюшное давление человека может быть измерено. ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
58.	Внутрибрюшное давление создает усилие, которое больше веса тела.
ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
59.	Слои частиц жидкости, обтекающие объект, называются потоками.
ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
60.	В соответствии с принципом Бернулли, давление жидкости возрастает с увеличением ее скорости.
ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
80
61.	Подъемная сила — составляющая сопротивления жидкости — действует перпендикулярно направлению ее потока.
ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
62.	Лобовое сопротивление жидкости всегда тормозит движение вперед.
ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
63.	Лобовое сопротивление давления зависит от текстуры объекта, которая способствует уменьшению скорости пограничного слоя.
ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
64.	Единица измерения поверхностного сопротивления — ньютон (Н).
ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
65.	Волны уменьшают скорость пловца.
ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
66.	Лобовое сопротивление давления — наибольшая составляющая лобового сопротивления ЖИДКОСТИ. ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
67.	Наиболее существенным фактором в сопротивлении жидкости является относительная скорость взаимодействия объекта и среды.
ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
68.	Среднее лобовое сопротивление, испытываемое пловцом, плывущим кролем со скоростью около 1,5 м • с-1, составляет 500 Н.
ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
69.	При конечной скорости парашютист испытывает вертикальное ускорение 9,81 м • с-2.
ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
70.	Составляющая силы сопротивления воздуха может изогнуть траекторию бейсбольного мяча.
ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
71.	Константа к означает жесткость пружины. ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
72.	Ткань возвращается к своей первоначальной длине, если она растянута в пределах пластичности. ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
73.	Единица измерения относительной деформации — процент (%).
ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
74.	Напряжение вызывает изменение длины ткани.	ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
75.	Сила упругости характеризует потенциальную способность тканей восстанавливать свою первоначальную длину.
ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
76.	Единица измерения силы упругости — Н • СМ 2. ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
77.	Центробежная сила делает траекторию объекта линейной. ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
78.	Мышцы-разгибатели колена могут управлять сгибанием колена.
ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
79.	Силой инерции называется эффект, оказываемый одним сегментом тела на другой благодаря своей массе.
ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
80.	Единица измерения момента силы является — ньютонометр (Нм).
ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
81.	Сила будет иметь вращающий момент относительно точки лишь в том случае, если плечо силы не равно нулю.
ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
82.	Вращающий момент — скалярная величина.	ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
83.	Умножение используется для сложения векторных величин.
ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
84.	Единица измерения плеча силы — ньютон (Н). ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
85.	Изогнутая стрелка показывает вектор, перпендикулярный странице.
ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
86.	Плечо силы — скалярная величина.
ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
87.	Плечо силы веса всегда вертикально.
ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
88.	Если мышца создает усилие — 25 Нм, то сегмент тела будет вращаться в отрицательном направлении.
ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
89.	Плечо силы для мышц-сгибателей локтя наибольшее, когда локоть находится в выпрямленном положении.
ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
вопросы ггшпяыя
ВЫБОРОМ ОТВЕТОВ
90.	Какое понятие используется для определения суммарного эффекта нескольких сил, действующих на систему?
а)	равнодействующая;
б)	состав;
в)	ортогональная;
г)	разрешающая способность.
91.	Какой эффект оказывает нормальная составляющая мышечной силы на сегмент тела?
а)	сжатие;
6 8-133
81
б)	вращение;
в)	коактивацию;
г)	стабилизацию.
92.	Какой из законов движения Ньютона утверждает, что F = та!
а)	гравитации;
б)	инерции;
в)	действия—противодействия;
г)	ускорения.
93.	Какой параметр является количественной мерой инерции?
а)	масса;
б)	ускорение;
в)	сила;
г)	вес.
94.	Какая переменная не влияет на центростремительную силу?
а)	масса;
б)	радиус;
в)	ускорение;
г)	скорость.
95.	Момент рассчитывается как произведение каких двух переменных?
а)	массы и ускорения;
б)	веса и скорости;
в)	веса и времени;
г)	массы и скорости.
96.	Когда вес описывается как распределенная сила?
а) когда система стационарна, Г&г = Fv\ б) когда он действует в центре тяжести; в) когда центр тяжести не является постоянной точкой и даже не всегда ограничен физическими пределами системы;
г) когда каждая частица системы имеет вес.
97.	У какого из сегментов тела центр тяжести ближе всего к середине длины сегмента?
а)	у головы;
б)	у голени;
в)	у предплечья;
г)	у плеча.
98.	Какие из утверждения относительно момента инерции правильны?
а)	он представляется символом /;
б)	он показывает распределение массы системы относительно ее центра тяжести;
в)	он является наименьшим относительно оси кручения.
г)	единица его измерения — кг • м2.
99.	Какие методики применялись для получения антропометрических оценок сегментов тела?
а)	радиационное сканирование;
б)	изучение трупов;
в)	изображение с помощью магнитного резонанса;
г)	математическое моделирование.
100.	Какие допущения использовал Ханаван в своей модели человеческого тела?
а)	сегменты имеют одинаковую плотность;
б)	левая и правая стороны симметричны;
в)	сегменты являются жесткими;
г)	границы между сегментами четкие.
101.	Согласно какой модели разделено человеческое тело на большее число сегментов?
а)	Хатце;
б)	Чандлера, Клаузера, Мак-Конвиля, Рейнольдса и Юнга;
в)	Зацерского и Селянова;
г)	Ханавана.
102.	Что происходит, если Fg z = Fw?
а)	смещение центра тяжести изменяет направление;
б)	центр тяжести проходит над ногой;
в)	центр тяжести имеет нулевое ускорение в вертикальном направлении;
г)	все сегменты тела неподвижны.
103.	Какие характеристики силы реакции земли изменяются с увеличением скорости бега?
а)	пик г;
б)	длительность Fg>y;
в)	пик
г)	средняя Fgx.
104.	Что является единицей измерения центра давления?
а)	см;
б)	Па;
в)	Н;
г)	Н • см"2.
105.	Каково назначение хорошо сконструированных беговых ботинок?
а)	максимизировать центр давления;
б)	обеспечить устойчивость голеностопного сустава;
в)	минимизировать удар, связанный с контактом ноги;
г)	накапливать энергию упругости.
106.	Какие переменные влияют на различия в трении между ботинком и землей у различных людей?
а)
-^s,max>
В)	^&z>
г) и ^.у-
107.	Почему силы реакции сустава могут иметь большую величину?
82
а)	сухожилия создают большие усилия между сегментами;
б)	контактные усилия передаются с одного сегмента на другой;
в)	мышцы имеют малый угол натяжения и поэтому большую тангенциальную составляющую мышечной силы;
г)	составляющая среза обычно больше, чем составляющая сжатия.
108.	Какие методики используются для определения величины мышечной силы?
а)	ЭМГ;
б)	площадь поперечного сечения;
в)	внутримышечное давление;
г)	тензометр.
109.	Какое мышечное усилие будет передаваться через ахиллово сухожилие у взрослого мужчины, едущего на велосипеде с умеренной скоростью?
а)7Н;
б)	70 Н;
в)	700 Н;
г)	7000 Н.
ПО. Каково среднее значение удельного натяжения?
а)	30 Н-см-2;
б)	30 кг • см-2;
в)	30 Н • м’2;
г)	30 Па.
111.	Какие факторы обусловили диапазон значений удельного натяжения, опубликованных в литературе?
а)	пол;
б)	техника измерения;
в)	тип мышечного волокна;
г)	архитектура мышцы.
112.	Какова единица измерения внутрибрюшного давления?
а)	Н;
б)	Па;
в)	Дж;
г)	Нм.
113.	Почему использование тяжелоатлетического пояса помогает штангисту увеличить внутрибрюшное давление?
а)	активирует маневр Валсалвы;
б)	вызывает параллельное повышение давления в грудной полости;
в)	поддерживает активность брюшных мышц;
г)	увеличивает давление между дисками.
114.	Что такое принцип Бернулли?
а)	жидкость вокруг объекта может быть представлена слоями частиц, обтекающими тело;
б)	слой, наиболее близкий к объекту, называется пограничным слоем и имеет наименьшую скорость;
в)	изменение течения жидкости с ламинарного на турбулентный вызывает увеличение сопротивления жидкости;
г)	давление жидкости обратно пропорционально скорости ее частиц.
115.	Какой термин используется по отношению к сопротивлению среды вследствие турбулентного потока воздуха?
а)	поверхностное лобовое сопротивление;
б)	подъемная сила;
в)	лобовое сопротивление давления;
г)	волновое сопротивление.
116.	Какая переменная наиболее влияет на сопротивление среды, испытываемое объектом?
а)	относительная скорость;
б)	плотность среды;
в)	ориентация объекта;
г)	проецируемая площадь.
117.	Почему брошенный бейсбольный мяч может лететь по изогнутой траектории?
а)	бросающий направляет его по изогнутой траектории;
б)	швы обусловливают увеличение поверхностного сопротивления;
в)	вращение вызывает перепад давлений поперек мяча;
г)	сила тяжести заставляет траекторию изгибаться в ту или иную сторону в зависимости от того, как брошен мяч.
118.	Как нормируется зависимость сила—деформация?
а)	кривой сила—длина;
б)	отношением напряжение—относительная деформация;
в)	жесткостью пружины;
г)	соотношением энергия—работа.
119.	Какая единица используется для измерения напряжения?
а)	%;
б)	Н;
в)	мм;
г)	Па.
120.	Какой термин используется для описания механического эффекта, при котором движение одного сегмента тела будет влиять на соседние?
а)	сила упругости;
б)	сила инерции;
в)	результирующий мышечный вращающий момент;
г)	межсегментное давление.
6*
83
ЗАДАЧИ
121.	Медиальная (М) и латеральная (Л) головки гастрокнемиус создают усилие 350 Н, которое направлено соответственно на 0,25 рад влево и вправо от осевой линии. Определите величину и направление равнодействующей.
122.	Диаграмма свободного тела (рис. 2.10) показывает силы, действующие на голову для сохранения позиции согнутой шеи.
А. Используя уравнения регрессии в табл. 2.1 и 2.5, определите вес головы при условии, что человек весит 619 Н и имеет рост 162 см.
Б. Когда система находится в равновесии, силы, действующие на нее, сходятся, что показано пунктирными линиями. Сила Fm направлена под углом 0,58 рад к горизонтали. Рассчитайте 0 при условии, что эти три силы сходятся.
В. Пусть Fm равна 54 Н. Рассчитайте горизонтальную составляющую силы Fm и горизонтальную и вертикальную составляющие силы /}, которые действуют на атлантозатылочный сустав.
123.	Бицепс брахии, брахиалис и брахиорадиа-лис — три мышцы-сгибатели локтя. Допустим, локтевой сустав согнут до 1,57 рад, эти мышцы создают усилия соответственно 290, 440 и 95 Н и осуществляют натяжение под углами соответственно 0,7, 0,2 и 0,3 рад. Для простоты примем, что три мышцы имеют общую точку присоединения на лучевой кости. Каковы направление и величина результирующей мышечной силы?
124.	Во время разгибания колена надколенная чашечка перемещается в желобе между медиальным и латеральным мыщелками бедренной кости. Разбалансировка четырех мышц, тянущих надколенную чашечку, может привести к тому, что чашечка будет перемещаться неправильно (Grabiner, Koh, Draganich, 1994). Это может иметь место, например, если колено находилось в гипсе в течение определенного времени и вастус медиалис и латералис атрофировались в разной степени. Имея следующие данные о величине и направлениях четырех векторов мышечной силы, определите результирующий вектор:
Ректус феморис — 130 Н; 0,25 рад влево от вертикали;
Вастус латералис — 180 Н; 0,50 рад влево от вертикали;
Вастус интермедиус — 160 Н; 0,15 рад влево от вертикали;
Вастус медиалис — 210 Н; 0,62 рад вправо от вертикали.
125.	Человек, выполняющий приседания при нахождении мышц-сгибателей в указанном положении, создает усилие 480 Н. Закончите диаграмму свободного тела для этой ситуации. Каковы нормальная и тангенциальная составляющие мышечной силы?
126.	Сконструировано устройство для тренировки мышц-сгибателей локтя. Нарисуйте соответствующую диаграмму свободного тела для анализа усилий, создаваемых этими мышцами.
127.	Тренер футбольной команды хотел бы знать, какую силу развивают разгибатели колена его игрока во время удара. Как вы определили бы систему для ответа на этот вопрос? Нарисуйте диаграмму свободного тела.
84
128.	Нарисуйте диаграмму свободного тела, которая позволила бы рассчитать усилия в коленном суставе для ноги (бедро—голень—стопа) при вытяжке, показанной на рис. 2.2.
129.	Человек весит 523 Н. Пользуясь уравнениями регрессии в табл. 2.1, определите вес торса этого человека и рассчитайте, какой процент это составляет от общего веса тела?
130.	У человека ростом 172 см бедро и голень длиной по 36 см, а плечо и предплечье — по 25 см. Для какого из этих сегментов ЦТ расположен ближе всего к проксимальному суставу и для какого дальше всего от него?
131.	Пациент с общей массой тела 78 кг, обутый в ботинок де-Лорме (4,5 кг), выполняет упражнение по разгибанию колена. В положении стоя его рост 183 см. Допустим, координаты (х, у) для различных отметок таковы:
Отметка	Координаты	
Коленный сустав	0,0	
Голеностопный сустав	-1	-44
ЦТ голени	0	-19
ЦТ стопы	8	-49
ЦТ ботинка де-Лорме	6	-52
А. Используя уравнения регрессии Zatsi-orsky, Seluyanova, определите массу голени и стопы.
Б. Используя уравнение (2.5), определите момент инерции системы (голень—стопа—ботинок де-Лорме) относительно оси сальто колена.
132.	В середине фазы отрыва сальто вперед центр тяжести гимнаста (Fw = 537 Н) имеет вертикальное ускорение вверх 65,5 м • с-2. Какова Fgz в этот момент движения?
133.	На ранней стадии опорной фазы во время бега составляющие силы реакции земли имеют следующие величины (рис. 2.16): Fgz = 2,6 веса тела; Fgy =1,0 веса тела; Fg^ = 0,02 веса тела. Какова результирующая сила реакции земли для человека, который весит 819 Н?
134.	На основе графиков силы реакции Земли, показанных на рис. 2.15 и 2.16, перечислите переменные, которые должен измерить биомеханик, чтобы описать изменения силы реакции Земли в зависимости от скорости.
135.	В один из моментов игры в ракетбол взаимодействие между ботинком и землей имело следующие характеристики: p.s = 0,85; FgtZ = 821 Н; Fgj = 594 Н; FgtX = 332 Н. Останется ли нога неподвижной или она будет скользить по земле? Для ответа на этот вопрос рассчитайте максимальную статическую силу трения (/^тах) и фактическую силу трения (Fs). Ботинок не будет скользить, если фактическая сила трения значительно меньше, чем максимальная.
136.	График показывает кинематику (вертикальное положение, скорость и ускорение) ЦТ прыгуна в воду и силу реакции трамплина во время фазы отрыва для прыжка три с половиной сальто назад из положения согнувшись.
А. Когда смещение прыгуна изменяет направление? Сколько раз это имело место во время фазы отталкивания?
Б. Когда ЦТ ускоряется в направлении вверх и когда в направлении вниз?
В. Каково соотношение между кривыми ускорения и силы реакции?
Г. Каково соотношение между кривыми положения и ускорения?
Положение
Скорость
Ускорение
Сила реакции
Время, с
137.	Eic (1966) измерил внутрибрюшное давление штангиста, который поднимал штангу массой 130 кг примерно на высоту колена; положение схематически показано на рис. 1.7. В этом положении внутрибрюшное
85
давление составило 225 мм рт.ст., а площадь поперечного сечения брюшной полости на уровне L5 — S1 — 608,5 см2. Какое выпрямляющее усилие оказывает внутрибрюшное давление на торс?
138.	Сопротивление среды, испытываемое объектом, зависит от того, насколько объект возмущает среду. Из уравнения сопротивления среды (2.8) определите, какие две переменные оказывают существенное влияние на это возмущение.
139.	Парашютист во время прыжка проходит четыре фазы: 1) начальную фазу ускорения с момента покидания самолета до достижения конечной скорости; 2) фазу полета с конечной скоростью; 3) фазу уменьшения вертикальной скорости сразу же после раскрывания парашюта; 4) окончательную фазу свободного падения с раскрытым парашютом и подготовки к приземлению. Нарисуйте график скорость-время, представляющий эти четыре фазы. Нарисуйте график сопротивление воздуха— время.
140.	На рисунке показано положение, принимаемое лыжником во время скоростного спуска, при котором влияние сопротивления воздуха минимально. Определите D, F, G, L и N и объясните факторы, влияющие на каждую переменную.
141.	Поведение пружины, растягиваемой в пределах ее упругости, может быть описано уравнением F = кх. Каковы единицы измерения каждой переменной в этом уравнении?
142.	Удельное натяжение мышцы составляет примерно 80 Н • см-2.
А. Поперечные сечения основных сгибателей и разгибателей локтя составляют:
Мышца
Бицепс брахии Брахиадис
Брахиорадиалис Трицепс брахии
Площадь поперечного сечения, см2
4,6
7,0
1,5
18,8
Определите максимальное усилие, которое могут развить сгибатели локтя (как группа мышц).
Б. Каково удельное натяжение трицепс брахии человека, если площадь поперечного сечения 9,4 см2?
В. Когда локтевой сустав сгибается из выпрямленного положения до угла 1,75 рад, плечо силы для сгибателей локтя увеличивается вдвое. Если удельное натяжение в разогнутом положении составляет 30 Н • см 2, каково оно в согнутом положении?
143.	Для каждого из следующих четырех положений начертите плечи для двух векторов веса относительно коленного сустава.
144.	В каждом из следующих случаев определите момент, производимый силой относительно точки В. Жесткая балка свободно вращается вокруг точки В.
86
145.	Человек на колесном кресле прилагает усилие 137 Н к ручному ободу кресла. В положении а, направление усилия касательно к ободу; т.е. перпендикулярно радиусу (26,7 см). В состоянии б сила прилагается под углом I рад к касательной обода. Каков вращающий момент относительно оси колеса в этих условиях?
146.	Нарисуйте диаграмму свободного тела для каждого из показанных положений всего тела. Для каждой силы, включенной в диаграмму свободного тела, начертите плечо от силы до стопы.
'гтгпУт
ГЛАВА 3
АНАЛИЗ ДВИЖЕНИЯ
При описании движения объекта с использованием таких понятий, как положение, скорость и ускорение, движение рассматривается как результат взаимодействия между объектом и окружающей средой. Принято считать, что это взаимодействие осуществляется посредством сил, приложенных к объекту. Природу влияния сил на движение объекта определяют три закона Ньютона. Конкретная алгебраическая взаимосвязь между силой и движением зависит от цели исследования. Обычно рассматривают: а) мгновенное значение силы (подход сила — масса — ускорение); б) влияние силы, приложенной к объекту в течение некоторого времени (импульс — количество движения); в) приложение силы, вызывающей перемещение объекта на некоторое расстояние (подход работа — энергия).
ПОДХОД
СИЛА - МАССА - УСКОРЕНИЕ
При использовании указанного подхода различают два существенно разных состояния объекта. Если ускорение объекта равно нулю, он либо движется прямолинейно, равномерно и поступательно (т.е. не вращаясь), либо остается неподвижным. Условия неподвижности объекта изучает раздел механики, называемый статикой. Если же ускорение объекта отлично от нуля, его движение изучает динамика.
Статический анализ
Если в процессе исследования мы оперируем со значением силы в определенный момент времени (мгновенное значение силы), целесообразно использовать подход сила — масса
— ускорение, имеющий такое название потому, что он основан на втором законе Ньютона:
ZF = тиа.
Как мы уже знаем, левая часть уравнения (SF) отражает взаимодействие между системой и окружающей ее средой, а правая — кинематический результат этого воздействия на систему. В рассматриваемом подходе состояния системы классифицируются исходя из величины ускорения а, точнее в зависимости от того, нулевое оно или ненулевое. Статика представляет собой особый случай второго закона Ньютона, при котором ускорение нулевое и объект при этом неподвижен. В статическом анализе система находится в равновесии и сумма сил, действующих на нее, равна нулю (SF=0). Таким образом, все воздействия на систему сбалансированы, и она не испытывает никакого ускорения. Точно так же равна нулю и сумма моментов сил относительно некоторой точки 0 (SMo=O).
Условия равновесия объекта в плоской задаче статики представляют собой три независимых скалярных уравнения:
-LFX = 0;	(3.1)
^Fy = 0;	(3.2)
= 0;	(3.3)
Уравнения (3.1) и (3.2) относятся к суммам (Z) проекций сил, действующих на систему, на два линейных направления (х и у), которые перпендикулярны друг другу. Уравнение (3.3) представляет собой сумму моментов сил относительно точки 0, которая может совпадать, а может и не совпадать с центром тяжести системы.
Ниже мы рассмотрим четыре примера статического анализа: определение величины и направления действия неизвестной силы; вычисление результирующего вращающего момента мышечных сил; разложение результирующей
88
Рис. 3.1. Распределение сил, действующих на объект
мышечной силы и силы реакции сустава на составляющие, а также нахождение центра тяжести тела с использованием сегментного анализа.
Пример 1
Рассмотрим систему, показанную на рис. 3.1, а, которая находится в равновесии и на которую действуют три известные силы и одна неизвестная. Какова величина неизвестной силы? Для начала выберем две прямых под прямым углом друг к другу и укажем положительное направление вдоль каждой прямой и положительное направление измерения углов. Выбранные направления указаны в левой нижней части рис. 3.1, а. При этом любая сила (например, R), действующая в произвольном направлении, не совпадающем с выбранными, может быть разложена на составляющие в направлениях хи у (см. рис. 2.3).
Следующий этап анализа предполагает графическое разложение силы R на горизонтальную (Rx) и вертикальную (Ry) составляющие (рис. 3.1, б). После разложения всех сил по направлениям хи у силы, действующие в каждом из этих направлений, необходимо просуммировать, чтобы из полученных соотношений определить неизвестные.
= 0;
Rx - 3 = 0;
Rx = 3 Н;
ZFy = 0;
5 + 10 - Ry = 0;
Ry = 15 H.
Определив значения Rx и Ry., можно установить величину результирующей силы (R) на основании теоремы Пифагора:
R =	+ R2y = л/з2 +152;
R = 15,3 Н.
Полученный результат, однако, дает лишь величину результирующей, но не ее направление. Направление можно установить различными способами, например, определить угол, который составляет сила R с горизонтальным или вертикальным направлением. Согласно правилу параллелограмма, R — диагональ прямоугольника со сторонами Rx и Ry (рис. 3.1, в). Следовательно, R„ Ry и R — стороны треугольника, из которого можно определить, используя одну из следующих формул:
R	. Rv	Rv
cos0 =	; sm0 =	; tan 0 =	,
R R	Rx
поэтому
n RX R n	Rx.
0 = arc cos —;
R
0 = arc cos -Д-;
15,3
0 = arc cos 0,1961;
0 = 1,37 рад.
Пример 2
Другой пример статического анализа приведен на рис. 2.41 (см. рис.3.2).
Цель анализа в том, чтобы определить величину и направление результирующего вращающего момента мышц относительно коленного сустава (К), обусловленного результирующей мышечной силой (Fm). На рис. 3.2 показаны три плеча сил для силы реакции сустава (Fy), веса ноги (Fw/) = 40,6 Н) и веса ботинка (F„, e = 80 Н). Допустим, человек должен удерживать конечность под углом 0,5 рад ниже горизонтальной линии. Каков будет при этом результирующий вращающий момент мышц? Сначала построим диаграмму свободного тела. Затем выберем соответствующее уравнение из системы (3.1 — 3.3) и просуммируем силы или моменты сил. Поскольку цель анализа — определение результирующего вращающего моменты мышцы, целесообразно выбрать уравнение (3.3). При суммировании моментов сил относительно оси вращения коленного сустава силой реакции сустава можно пренебречь, при этом индекс “0” в уравнении (3.3) заменим на индекс “К”,
89
Fw,b
Рис. 3.2. Диаграмма свободного тела ноги и ступни человека, выполняющего выпрямление ноги в коленном суставе (из рис. 2.41): а = 0,0124; b = 0,110; с = 0,320 м
который обозначает ось вращения. Таким образом,
ZMK = 0.
Действие трех сил вызовет вращение системы вокруг оси, проектирующейся на рисунке в точку К. Выполним следующие вычисления:
SMK = 0;
(Fm х а) - (Fwj *b)~ (FwJ) x c) = 0;
xa) = (FwJ x b) + (Fwb x c) =
= (40,6 x 0,11) + (80,0 x 0,32) = 4,47 + 25,60;
(Fm xa) = 30,07 H • m.
Итак, результирующий вращающий момент мышц есть произведение результирующей мышечной силы (Fm) на ее плечо. В нашем примере для удержания конечности в данном положении человек должен развить вращающий момент 30,07 Нм.
Пр имер 3
Студент(ка) сидит на краю скамьи и выполняет на тренажере упражнение в изометрическом режиме для укрепления четырехглавых мышц бедер. Вес ее ноги 30 Н, сила, прикладываемая к тренажеру, — 100 Н. Четырехглавая мышца прикреплена с помощью подколенного сухожилия к большеберцовой кости на расстоянии 7 см от коленного сустава; ЦТ конечности находится на расстоянии 20 см от коленного
сустава, а расстояние между коленным суставом и тренажером — 45 см. Тренажер представляет собой ремень, укрепленный на лодыжке, который с помощью каната соединен с нагруженной платформой, расположенной на спинке скамьи. Платформа может быть зафиксирована в неподвижном положении, что позволит выполнять упражнение в изометрическом режиме. Диаграмма свободного тела системы от коленного сустава (К) до пальцев ноги представлена на рис. 3.3. На рисунке показан вес ноги (FJ, нагрузка со стороны тренажера (F/), три отрезка {а, Ь, с) и три угла (6, у, Р). Также показаны нормальная (и) и тангенциальная (1) составляющие силы реакции сустава (F,). Выполним необходимые расчеты, чтобы определить
1)	усилие четырехглавой мышцы бедра (Гт, <?), необходимое для сохранения заданного положения;
2)	нормальную (Fy „) и тангенциальную (Fy ,) составляющие силы реакции сустава;
3)	величину и направление результирующей силы реакции сустава (Fy).
Рис. 3.3. Диаграмма свободного тела ноги испытуемого, выполняющего упражнение для укрепления группы четырехглавых мышц бедра:
Fw = 30 Н; F/ = 100 Н; а = 7 см; b = 20 см; с = 45 см; 0 = 0,25 рад; р = 0,87 рад; у = 0,70 рад
90
Сначала определим два независимых направления, на которые проектируются силы, и укажем положительное направление этих осей и отсчета углов. Поскольку задача предполагает приложение сил и вращающих моментов к сегменту тела, наиболее целесообразно избрать нормальное (л) и тангенциальное (I) по отношению к сегменту направления. Они показаны в правой части рис. 3.3.
Те же три уравнения (3.1 — 3.3) можно использовать для определения Fm_ q, так как система находится в состоянии равновесия. Поскольку на систему действуют три силы неизвестной величины (Fj я; Fj Fm9), наиболее логичным представляется просуммировать моменты относительно точки К, что позволит вначале исключить силы Fy п и Fy t из уравнения 3.3 и определить Fm q. Этот процесс включает сложение моментов сил относительно точки К для силы веса ноги (Fw) и нагрузки со стороны тренажера (Fe) и приравнивание их к вращающему моменту, обусловленному активностью четырехглавой мышцы бедра (Fm> 9). Для выполнения этих расчетов нам необходимо определить плечо каждой силы, используя известные величины сил и углов с учетом их направлений (рис. 3.3):
a sin 6 = 7 sin 0,25 = 1,73 см;
fesinp = 20 sin 0,87 = 15,29 см; csinY = 45 sin 0,70 - 28,99 см.
Теперь проведем следующие расчеты:
ЕМК = 0;
(Fm? х a sin 6) - (Fw х 6sinp) - (Ft x csiny) = 0;
(Fmq x 1,73) - (30 x 15,29) - (100 x 28,99) = 0;
(Fmq x 1,73) = (30 x 15,29) + (100 x 28,99);
(F^q x 1,73) = 458,7+ 2899,0;
F = 33577 m’«	1,73 ’
Fm,g = 1941 H.
Чтобы определить Fj_ „ и FJt t, необходимо разложить каждую силу на ее нормальную и тангенциальную составляющие (рис. 3.3,6) и затем сложить проекции сил в каждом из направлений:
Fmn = Fm,g sin 0^5 = 1941 sin 0,25 = 480 Н;
Frn,t = Fm,q cos 0,25 = 1941 cos 0,25 = 1881 H;
Fw„ = Fwl sin0,87 = 30 sin 0,87 = 23 H;
= Fwj cos0,87 = 30cos0,87 = 19 H;
Fl n = F, sin 0,70 = 100 sin 0,70 = 64 H;
Fi4 = Fz cos 0,70 = 100 cos 0,70 = 77 H.
Эти значения соответствуют величинам нормальной и тангенциальной составляющих сил, приведенных на рис. 3.3,6. Тангенциальная составляющая силы реакции сустава определяется следующим образом:
EF, = 0;
Fj\t - Fmj + Av,/ - А,/ = 0;
Fyy = Fm>, - Fw>, + Fht = 1881 -19 + 77;
Fjj = 1939 H.
Аналогично находят нормальную составляющую:
SF„ = 0;
fj,„ + A„,л - Av,„ - А,л = °;
А» = -Ап,Л + Av,Л + А,„ = -480 + 23 + 64;
Fy „ = -393 Н.
Величина Fj п, согласно проведенным вычислениям, отрицательна. Это означает, что не сила отрицательна, а ее направление на рис. 3.3 выбрано неправильно. Если в результате вычисления получено отрицательное значение силы, значит, ее направление противоположно указанному на диаграмме свободного тела. Строя диаграмму, мы отмечали, что система находится в состоянии равновесия. Следовательно, сумма проекций сил на любую ось должна быть равна нулю. Что касается тангенциального направления, мы допустили, что Fj t действует в положительном направлении, это оказалось верным. Кроме того, мы предположили, что F; я также должна действовать в положительном направлении, чтобы система находилась в состоянии равновесия. Однако проведенные вычисления не подтвердили этого предположения, о чем свидетельствует отрицательное значение FJ, я. В действительности Fjt п действует в противоположном направлении, обеспечивая пребывание системы в положении равновесия. Таким образом, FJt t и Fjt п, а также результирующая Fj действуют на точку К, как показано на рис. 3.4. Зная Fj „ и
Рис. 3.4. Определение результирующей силы реакции коленного сустава для диаграммы свободного тела на рис. 3.3.
91
Fj t, можно определить Fj сустава на основании теоремы Пифагора:
FJ =	+ FJJ = J3932 +19392 ;
Fj = 1978 H.
Таким образом, при воздействии на лодыжку нагрузки 100 Н сила реакции коленного сустава превышает ее почти в 20 раз.
Наконец, мы можем определить направление результирующей силы реакции сустава относительно оси рассматриваемого сегмента:
tg0 = ^;
fj, t
F 0 = arc tg ;
Fj,t
393
O = arctg-^^-;
1939
0 = 0,2 рад.
Рис. 3.5. Положение ЦТ всего тела как функция положения сегментов тела:
а — границы соответствующих сегментов тела; б — положение ЦТ сегмента как процент его длины
Итак, результирующая сила реакции сустава равна 1978 Н и направлена ниже оси голени на 0,2 рад.
Пример 4
Воспользуемся описанным выше приемом для определения центра тяжести тела. ЦТ таких многосегментных объектов как тело человека, можно определить, используя статический вариант закона ускорения Ньютона (IF = = 0 и ZMo = 0). Для этого нужно найти точку, относительно которой все сегменты тела находятся в равновесии. Поскольку тело действительно находится в состоянии равновесия относительно ЦТ, сумма моментов сил веса отдельных частей тела относительно ЦТ равна нулю. Единственные силы, воздействующие в данном случае на систему, — силы веса сегментов.
Проиллюстрируем это следующим примером. Предположим, нам необходимо определить ЦТ тела гимнастки, собирающейся выполнить сальто назад (рис. 3.5). Для этого
1.	Выделим соответствующие сегменты тела. Для осуществления сегментного анализа тело человека можно разделить на 14 — 17 сегментов (об этом шла речь в главе 2). Количество сегментов, используемых в анализе, определяется числом суставов, испытывающих угловое перемещение во время выполнения движения. Если, например, отсутствует вращение относительно локтевого сустава, то рука (плечо + предплечье) может быть представлена как единый сегмент. В нашем примере мы используем
14 сегментов: голову, туловище, плечи, предплечья, кисти рук, бедра, ноги (голени) и ступни. Эти сегменты показаны на рисунке 3.5, а отметками над центрами суставов, представляющими собой проксимальный и дистальный концы каждого сегмента (Chandler et. al., 1975). (Приложение Г).
2.	Соединим метки центров суставов и получим фигуру (рис.3.5, б).
3.	Воспользовавшись табл.2.1, определим ЦТ каждого сегмента в процентах от его длины. Длина измеряется от проксимального конца каждого сегмента (рис.3.5, б).
Сегмент	Положение ЦТ, %	Проксимальный конец
Голова	66,3	Верхняя часть головы
Туловище	52,2	Верхняя часть шеи
Плечо	50,7	Верхний участок грудной
		клетки сбоку от шеи
Предплечье	41,7	Локоть
Кисть	51,5	Запястье
Бедро	39,8	Верхняя часть бедра
Нога (голень)	41,3	Колено
Ступня	40,0	Лодыжка
4.	Определим вес сегментов в зависимости от веса тела (ВТ), использовав уравнения регрессии Chandler et al. (1975) (табл.2.1). Предположим, вес гимнаста 450 Н.
92
Сегмент	Уравнение	Вес
Голова	0,032 х ВТ + 18,70 =	33,10
Туловище	0,532 х ВТ- 6,93 =	232,47
Плечо	0,022 х ВТ + 4,76 =	14,66
Предплечье	0,013 х ВТ + 2,41 =	8,26
Кисть	0,005 х ВТ + 0,75 =	3,00
Бедро	0,127 х ВТ - 14,82 =	42,33
Нога (голень)	0,044х ВТ- 1,75 =	18,05
Ступня	0,009 х ВТ + 2,42 =	6,53
5.	Определим ЦТ сегментов относительно осей х, у (рис.3.5,б). Расположение этих осей весьма произвольно и не влияет на ЦТ всего тела, в чем можно убедиться, произведя вычисления дважды при различном расположении осей х, у.
Сегмент	Координата х, см	Координата у, см
Голова	8,6	16,8
Туловище	6,9	12,8
Плечо	6,5	13,3
Предплечье	4,2	11,5
Кисть	2,8	9,6
Бедро	6,6	8,2
Нога (голень)	8,0	3,9
Ступня	8,0	0,8
6.	Зная вес сегментов (Fw> s) и координаты ЦТ (х, у), складываем моменты сил веса сегментов относительно оси у (LMy = XP'w, s х xi) и оси х (LMX = XT’w, s x A’i)- Умножим на 2 вес каждого парного сегмента. Затем обратимся к следующей таблице.
Сегмент	СМ	К см	Fws, Н	м,, Нем	М, Н-см
Голова	8,6	16,8	33,10	284,7	556,1 Туловище	6,9	12,8	232,47	1604,4	2975,6 Плечо	6,5	13,3	29,32	190,6	390,0 Предплечье	4,2	11,5	16,52	69,4	190,0 Кисть	2,8	9,6	6,00	16,8	57,6 Бедро	6,6	8,2	84,66	558,8	694,2 Нога (голень)	8,0	3,9	36,10	228,8	140,8 Ступня	8,0	0,8	13,06	104,5	10,5 Уму =	уМх = 3018,0 5014,7					
7.	Найдем точку, в которой создается такой же момент силы веса всего тела относительно осей хи у, какой дает сумма моментов всех сегментов. Момент силы, обусловленный весом сегментов относительно осей у и х (соответственно 3018,0 и 5014,7 Н-см), равен моментам силы веса всего тела относительно тех же осей. Поэтому
8
7» х хцт = х xi’
i=l
8
хх/
ХЦТ ~ ~ р 
‘w
Аналогично определяется координата уцт. Таким образом, координаты хи у для ЦТ всего тела будут равны:
3018 Н-см
х =------------= 6,71 см
450 Н
5014,7 Н-см 111zl у =------------= 11,14 см.
7	450 Н
На рис. 3.5,6 показана схема расположения ЦТ всего тела относительно осей х и у, выполненная в определенном масштабе.
Динамический анализ
Статический анализ — наиболее простой подход к изучению движения человека. Если же на систему действуют неуравновешенные силы, она испытывает ускорение. Использование подхода сила — масса — ускорение в ситуациях, когда ускорение не является нулевым, называется динамическим анализом. Три независимых уравнения (3.1 — 3.3), используемых в статическом анализе, применимы и в динамическом анализе с учетом того, что правая часть уравнений при этом равна произведению массы на ус-
корение. Следовательно, уравнения (3.1 — 3.3) примут вид:
Y,FX = max,	(3.4)
YFy = may;	(3.5)
ЕЛГ0 = /оа + mad,	(3.6)
где a = ^a2 + а2 и Ef = J(EFX)2 + (Х/^)2 в плоскости (x, у). Как и в статическом анализе, эти уравнения независимы и представляют проекции сил, моментов сил и ускорений на направления двух координатных осей (х и у) и на ось вращения, проходящую через точку 0 перпендикулярно плоскости (х, у). Из уравнения (3.4) следует, что сумма (Z) проекций сил (F) на направление х равна произведению массы (т) системы на проекцию ускорения ее центра масс на направление х (ах). Из уравнения (3.5) следует то же, но только относительно проекций сил и ускорений на направление у. Согласно уравнению (3.6), сумма моментов сил относительно точки 0 состоит из двух составляющих: 1) произведения момента инерции (/„) системы на угловое ускорение системы относительно оси вращения (а); 2) произведения массы (т) системы на линейное ускорение ЦТ системы (а) и на расстояние (d) между точкой 0 и ЦТ системы.
Точка 0 может быть любой точкой, относительно которой суммируются моменты сил. Если точка 0 совпадает с ЦТ и неподвижна, ускорение ЦТ системы равно нулю, вследствие чего
93
a x, ay и mad также становятся равными нулю и уравнения (3.4 — 3.6) сводятся к Т.М0 = А>а-Если система включает отдельное жесткое тело, например, сегмент тела, вращающийся вокруг фиксированной оси, результирующий эффект сил, действующих на систему в нормально-тангенциальной системе координат, можно определить следующим образом (Meriam, Kraige, 1987):
ZFn = тгк>2;	(3.7)
Y,Ft = mra.;	(3.8)
SM0 = /()“,	(3-9)
где га2 — центростремительное ускорение, га — угловое ускорение.
Инерцию мы определили как способность объекта сопротивляться изменению его скорости. Момент инерции (7) количественно представляет меру сопротивления объекта изменению состояния вращательного движения. Он отражает распределение массы объекта относительно оси, вокруг которой вращается объект. Как уже указывалось, единица измерения момента инерции — кг • м2. При этом чем дальше расположена масса объекта от оси вращения, тем больше момент инерции. Следовательно, момент инерции не постоянен, подобно ЦТ он может изменяться при изменении взаимного расположения звеньев системы. Например, прыгун в воду, выполняющий сальто, вращается вокруг изменяющейся (саль-товой) оси. В положении согнувшись (ноги прямые) сегменты тела находятся на большем расстоянии от оси, чем в положении сгруппировавшись, поэтому в первом случае момент инерции спортсмена относительно сальтовой оси больше (см. табл.2.2). Ось, проходящая через ЦТ спереди назад, называется осью колеса, а проходящая от головы к пальцам ног через ЦТ — осью “винта”. Как правило, момент инерции тела человека наименьший относительно оси “винта” и наибольший относительно оси “колеса” (см.табл.2.2). Момент инерции относительно сальтовой оси в значительной степени колеблется при переходе из положения сгруппировавшись в положение прогнувшись.
Если правая часть уравнений (3.4 — 3.6) не равна нулю, диаграмма свободного тела системы подобна диаграмме ускорения тела. Иными словами, согласно закону ускорения Ньютона (F= та), силы, показанные на диаграмме свободного тела, равны массам, умноженным на ускорения, показанным на диаграмме ускорения. В этом случае диаграмма свободного тела представляет левую часть уравнения, а диаграмма ускорения — правую. При этом диаграмма свободного тела определяет систему и ее взаимодействие (силы показаны стрелками) с окружающей средой. Диаграмма
ускорения показывает влияние этого взаимодействия на движение систем.
Пример 1
Тяжелоатлет поднимает штангу на грудь. Предположим, мы хотим определить вращающий момент мышц разгибателей спины и бедер в момент, когда штанга находится на уровне колена. Для этого прежде всего необходимо определить систему и изобразить вращающий момент относительно бедренного сустава как внешнее воздействие, затем учесть все другие силы, действующие на систему, и определить ее кинематику. Приняв во внимание все другие силы, действующие на систему, мы допускаем, что все то, что не сбалансировано (остаточный эффект), обусловлено вращающим моментом, вызванным усилиями мышц, проходящих через бедренный сустав. Вращающий момент, определенный таким образом, называется остаточным (результирующим) моментом силы.
В нашем примере с тяжелоатлетом соответствующая система должна включать верхнюю часть тела от пояснично-крестцового (ПК) сустава до головы (рис.3.6). При этом установлено пять сил, действующих на систему: результирующий вращающий момент мышц (Тт) относительно пояснично-крестцового сустава, сила реакции сустава (Fy), вес штанги (FK в = 1003 Н), вес системы (FK u = 525 Н), и сила, обусловленная внутрибрюшным давлением (FJ- = 1250 Н). На основании визуального анализа выполнения упражнения можно определить кинематику движения (см.рис.1.7). Задача анализа — определить Т„. Как и в статическом случае, для этого необходимо просуммировать моменты относительно ПК сустава, пренебрегая Fy. При этом получим:
Рис. 3.6. Динамический анализ (диаграмма свободного тела (ДСТ) = график ускорения массы (ГУМ)) выполнения взятия веса на грудь штангистом:
Fj = 1250 Н; F„j, = 1003 Н; FWtU = 525 Н; а = 38 см; b = 24 см; с = 9 см; d = 47 см; IL S = 7,43 кг • м2; а= 8,7 рад • с-2
94
— ^Lsa + mcicl\
(Fwb x a) + (Fwu xb)-~(Р(хс)~Тт = ILSa + mad;
Tm = (Fw,b x °) + (Av,« xfc)“
-	(Л x c) - /LSa - maxdy - maydx;
Tm = (1003 x 0,38) + (525 x 0,24) -
-	(1250x 0,09)-(7,43x8,7)-
- (155,8 x 0,2 x 0,40) - (155,8 x [-0,1] x 0,24);
Tm = 381 + 126-11-64-12 + 4;
Tm =424 H-m.
Главное различие между статическим и динамическим анализами, заключается в том, что при динамическом анализе в рассмотрение включают момент инерции и угловое ускорение. В данном случае эти показатели были получены без особых трудностей, хотя для определения углового ускорения, как правило, необходимо обработать много данных. В нашем примере угловое ускорение (8,7 рад • с-2) получено на основании данных положение — время из видеозаписи выполнения тяжелоатлетом движения, ускорение определено с помощью метода, описанного в табл. 1.1. Момент инерции (7,43 кг*м2) получен из уравнений регрессии (табл.2.3).
Опытный штангист выполняет упражнение приблизительно 0,4 с. Снимая выполнение упражнения со скоростью 100 кадров в секунду, мы получим 40 кадров, содержащих достаточную информацию о динамике движения. Чтобы полностью описать изменение во времени Тт, необходимо осуществить вычисления в терминах подхода сила — масса — ускорение для
Рис. 3.7. Результирующий вращающий момент мышечных усилий относительно коленного сустава при взятии веса на грудь
каждого кадра. В результате получаем мгновенные значения вращающих моментов, которые можно изобразить кривой в плоскости вращающий момент — время. На рис.3.7 приведен пример для коленного сустава, данные представляют среднее значение вращающего момента относительно коленного сустава 15 опытных штангистов при взятии штанги (1141 Н, т.е. в 1,5 раза больше веса тела) на грудь. Из графика следует, что вращающий момент мышц относительно коленного сустава достигает экстремальных значений (—100 и 50 Н-м) соответственно в направлении разгибания и сгибания. При этом положительным оказывается момент при сгибании. График вращающий момент — время соответствует графику угол—угол, приведенному на рис. 1.7.
Пример 2
При изучении движения человека часто возникает вопрос, стоит ли проводить динамический анализ, если движение настолько медленно, что его можно считать квазистатическим и, следовательно, пользоваться методами статического анализа. Rogers и Pai (1990) изучали эту проблему на простом движении, включающем перемещение человека с опоры на двух ногах на опору на одну ноту, которое наблюдается, когда человек только собирается начать ходьбу. В исходном положении вес тела переносится с двух ног на одну, в то время как другая нога сгибается в колене. Это осуществляется в результате повышения активности латеральных мышц бедра согнутой ноги, увеличения вертикальной составляющей силы реакции поверхности под согнутой ногой и смещения центра давления к опорной ноге (Rogers, Pai, 1990). Поскольку сила реакции поверхности, как отмечалось в главе 2, связана с ускорением ЦТ человека, Rogers и Pai попытались определить, насколько точно с помощью статического анализа можно определить изменение вертикальной составляющей силы реакции поверхности.
Если допустить, что начало выполнения шага можно рассматривать как квазистатичес-кое явление, то система находится в состоянии равновесия и действующие на нее силы уравновешены (рис.3.8). Теперь мы можем сложить моменты сил относительно точки приложения Fz ss (точка 0) и определить F
sm0 = 0;
(Егу х J2) - (Fw х dj) = 0;
Fvxdx
Поскольку Fv — постоянная величина, Fz f определяется величиной отношения d\ и d2. Чтобы получить данные, позволяющие проверить
95
Рис. 3.8. Квазистатическая модель, используемая для определения вертикальной составляющей силы реакции поверхности под сгибающейся ногой при переходе с опоры на двух ногах на опору на одной ноге: ср — центр давления; dt — расстояние между ср и Fw; d2 — расстояние между О и Fzj\ Fzj — вертикальная составляющая силы реакции поверхности под сгибающейся ногой; FZiSS — вертикальная составляющая силы реакции поверхности под опорой на одну ногу; Fw — вес тела; G — центр тяжести;
О — точка приложения силы Fzss
это предположение, Rogers и Pai (1990) разместили испытуемых на двух силовых платформах (одна нога на каждой платформе), что позволило измерить вертикальную составляющую силы
реакции поверхности и точку ее приложения (центр давления) на каждой ноге (рис.3.9). Обратите внимание на графики, демонстрирующие изменение Fz у со временем. Сплошной линией показано измеренное значение Fzjr прерывистой — определенное с помощью квази-статического анализа, а заштрихованный участок отражает различие между ними. Результаты показывают, что квазистатический анализ может быть использован только при медленном выполнении шага. Точно так же квазистатический анализ может быть применен при медленном поднимании штанги (Toussaint, van Buar, van Langen, de Looze, van Dieen, 1992).
Пример 3
Динамический анализ, в основном, можно осуществлять двумя способами: зная силы и вращающие моменты, определить кинематику движения и, наоборот, зная кинематику, определить силы и вращающие моменты. Первый способ связан с решением прямой задачи динамики, второй — обратной задачи. Решение обратной задачи предполагает использование данных о положении и времени для получения — скорости и ускорения во время движения. Основным недостатком этого метода является то, что погрешности в данных положение — время в значительной степени усугубляются при обработке их с целью определения ускорения. Наоборот, решение прямой задачи динамики предполагает интегрирование уравнений для сил и вращающих моментов для получения кинематической информации. Главная трудность состоит в необ-
Рис. 3.9. Изменения dj, Fz ss и Fzj со временем при начале выполнения шага — быстро (д) и медленно (б)
96
ходимости точно определить начальные условия. Альтернативой является использование обоих методов. В этом случае измерения положения, линейного ускорения и угловой скорости объединяют с целью обеспечения надежной оценки кинематики, связей и нагрузок на сустав (Ladin, Wu, 1991; Wu, Ladin, 1993).
Определение вращающего момента усилий относительно бедра в нашем примере 1 основано на решении обратной задачи динамики. В этом примере мы исходили из кинематики движения и некоторой информации о силе для определения её величины. Считается, что нервная система, планируя выполнение движений, решает обратную задачу динамики (Hollerbach, Flaih, 1982). При этом вначале она как бы задает желательную кинематику выполнения движения, а затем решает обратную задачу динамики, “вычисляет” вращающий момент мышц, необходимый для обеспечения заданной кинематики. Однако ввиду сложности подобных вычислений маловероятно, что нервная система организует выполнение движений подобным образом (Hasan, 1990).
Bobbert, Schamhardt, Nigg (1991) применили метод решения обратной задачи динамики с достаточной степенью точности для определения вертикальной составляющей силы реакции поверхности во время опорной фазы бега. Они использовали четыре видеокамеры для получения кинематической информации, необходимой для определения вертикальной составляющей ускорения ЦТ каждого сегмента тела и объединили ее с данными о массе сегментов тела (Clauser, McConvill, Young, 1969) для вычисления вертикальной составляющей силы инерции (масса х ускорение) каждого сегмента. Силы инерции каждого сегмента просуммировали, чтобы определить г, которую затем сравнили с измеренной г С помощью этого метода величину начального пика на графике F„ — время оценили с погрешностью менее 10 %, а время его появления — с погрешностью в пределах 5 мс. Вместе с тем следует отметить, что подобная точность оценки сил определяется исключительной точностью кинематических данных (Bobbert et al., 1991; Ladin, Wu, 1991).
Межсегментная динамика. Любое движение человека — это сложное действие, в котором участвует большое количество сегментов тела. В связи с этим кинематика опорно-двигательного аппарата определяется согласованным совместным перемещением всех сегментов тела, принимающих участие в конкретном движении. Рассмотрим, например, человека, собирающегося ударить по мячу ногой. Выполнение этого задания предполагает координированные движения сегментов бедра, голени и ступни. Перемещение точки касания ступни (т) зависит от относительного движения сегментов ступни, голени и бедра (рис.3.10). Перемещение точки т (Sm) можно записать как
$т = $т/Г + $Г/К + $К/Б + $Б-
Согласно этому уравнению, перемещение точки т зависит от четырех слагаемых: 5т;Г характеризует перемещение точки т относительно голеностопного сустава; 5г/к — перемещение голеностопного сустава относительно коленного; 5к/б — перемещение коленного сустава относительно бедренного; 5g — абсолютное перемещение бедренного сустава.
Точно так же, если каждый сегмент имеет свою угловую скорость (со) и ускорение, то линейная скорость (v) и ускорение (а) точки т зависят от относительной кинематики каждого сегмента в сочетании с абсолютной кинематикой бедренного сустава. Угловая скорость и ускорение каждого сегмента показаны на рис.3.10,а, где нижние индексы 1,2 и 3 соответствуют ступне, голени и бедру. Для vm можно записать уравнение, аналогичное уравнению для Sm'.
vm = Ут/Г + УГ/К + УК/Б + v£-
Поскольку линейная и угловая скорости связаны уравнением v = га,
Vm = ZjCD । +Г2(Й2 + /3Й3 +УБ,
где г! — расстояние от голени до точки т; г2 — длина голени; г3 — длина бедра. Каждая
Рис. 3.10. Кинематика нижней конечности при выполнении удара по мячу ногой:
а — ступня, голень и бедро имеют угловую скорость (<а) и ускорение (а) при перемещении конечности в точку контакта т с мячом; ступня вращается относительно голеностопного (Г) голень — относительно каленного (К), бедро — относительно тазобедренного (Т) суставов; б — кинематические факторы, влияющие на линейную скорость точки т; в — кинематические переменные, влияющие на линейное ускорение точки т
7 8-133
97
составляющая в этом соотношении направлена по касательной к траектории движения соответствующего анатомического сегмента (рис.3.10,6): г id)! по касательной к траектории точки т: г2ш2 — к траектории движения голени (конечной точке голени); г3с)3 — к траектории движения колена (конечной точке бедра).
Ускорение ат точки m также зависит от ускорения соответствующих сегментов (рис.3.10,в) и на основании соотношения между линейным и угловым ускорением (а= гео2 + га) его можно записать таким образом:
2	2	2
ят ~ г1а)1 + г1а1 +	+ г2а2 + Г3Ю3 + гЗаЗ + аБ ’
где гсо2 — изменение направления скорости сегмента, а га — изменение величины V. Важным моментом этого соотношения является то, что ускорение каждого сегмента в данной системе зависит от ускорения всех других сегментов. Например, преобразование этого выражения относительно ускорения голени показывает, что ускорение голени во время удара по мячу зависит от углового ускорения ступни, бедра и линейного ускорения бедра
2	2	2
г2(»2 + т2а2 - ат - Г](В] -	- г3со3 - г3а3 - а£ .
Miller и Munro (1984) использовали этот метод для определения вклада каждого из сегментов тела в достижение высоты во время фазы полета при прыжке в воду с трамплина.
Кинематическая связь между сегментами обусловливает динамическое взаимодействие между ними. Исходя из известной зависимости между силой и ускорением (F=wa), можно за ключить, что отмеченное взаимодействие между ускорениями сегментов тела возникает потому, что при выполнении движения между этими сегментами действуют силы взаимодействия. В межсегментной динамике изучаются взаимодействия между сегментами в зависимости от вида движения (Hoy, Zemike, 1986; Phillips et al., 1983; Putnam, 1991). Эта область исследований связана с очевидными трудностями ввиду значительной сложности уравнений, которые необходимо четко определить, чтобы установить зависимые от вида движения взаимодействия. Методику исследований тщательно описал Putnam (1991), получивший уравнения для двухсегментной нижней конечности (бедро и голень) во время выполнения удара на основании стандартного ньютоновского анализа.
В этом анализе очень важно выяснить величины зависимых от движения воздействий. На рис.3.11,а показано изменение во времени
Рис. 3.11. Зависимые от движения эффекты по время удара по мячу ногой:
a — результирующий вращающий момент мышц относительно коленного сустава (/), зависимый от движения вращающий момент бедра, действующий на голень (2) и суммарный эффект (3) всех вращающих моментов, действующих на голень; б — результирующий вращающий момент мышц относительно тазобедренного сустава (4), зависимый от движения вращающий момент голени, действующий на бедро (5) и суммарный эффект (б) всех вращающих моментов, действующих на бедро
98
результирующего вращающего момента мышечных усилий относительно коленного сустава и вращающий момент, действующий на голень со стороны движущегося бедра, во время выполнения удара. Из графика следует, что влияние движения бедра на голень столь же значительно, как и влияние мышц, проходящих через коленный сустав. Зависимый от движения вращающий момент бедра по отношению к голени отрицателен в течение первых 50 мс выполнения удара, отрицательное направление свидетельствует о том, что бедро обеспечивает ускорение голени по направлению вращения назад. На протяжении большей части выполнения удара движение бедра обеспечивает ускорение голени по направлению вперед.
Подобным образом можно определить влияние движения голени на бедро. Оно не является зеркальным отражением влияния движения бедра на голень. Голень — дистальный сегмент в этой двухсегментной системе, а бедро — проксимальный сегмент. В этом движении нас интересует воздействие голени на бедро. На рис.3.11,5 показан вращающий момент, действующий на бедро вследствие движения голени. Величина его превышает результирующий вращающий момент мышц относительно бедренного сустава. Более того, в течение большей части выполнения удара зависимый от движения вращающий момент голени и вращающий момент мышц тазобедренного сустава действуют в разных направлениях. Если принять во внимание все вращающие моменты, действующие на бедро, окажется, что результирующий вращающий момент — небольшой и в первые 100 мс удара вызывает ускорение бедра в пе-редневращающем направлении, а затем — в зад-невращающем.
Исследование межсегментной динамики позволяет сделать вывод, что движение одного сегмента тела может вызвать значительные вращающие моменты других сегментов системы. Подобные воздействия имеют большое значение не только для всей конечности и быстрых движений (удары и метания), но даже для движений пальцев (Darling, Cole, 1990). В этом случае нервная система должна контролировать величину и характер всех воздействий, принимающих участие в движении (Smith, Zemike, 1987). Например, результирующий вращающий момент мышц относительно бедренного сустава (рис.3.11,6) должен быть достаточным, чтобы преодолеть зависимый от движения вращающий момент головы относительно бедра и обеспечить ускорение бедра сначала по направлению вперед, а затем по направлению назад. Отметим значительную сложность физиологических механизмов, с помощью которых нервная система регулирует эти зависимые от вида движения воздействия (Koshland, Smith, 1989а, 19896).
подход ИМПУЛЬС-КОЛИЧЕСТВО ДВИЖЕНИЯ
Многие движения тела человека можно рассматривать как столкновения, т.е. тело человека непосредственно или косвенно сталкивается с объектом, находящимся в окружающей среде.
Анализ столкновений обычно осуществляют с помощью такого понятия, как количество движения. Количество движения (G) движущегося'объекта определяют как произведение его массы и скорости. Единица измерения количества движения — кг м • с-1 (масса х скорость). Количество движения — векторная величина, направление которой совпадает с направлением скорости. Согласно закону ускорения Ньютона, количество движения системы изменяется при воздействии силы на систему. Действие силы на объект в течение определенного интервала времени называется импульсом силы (сила х время). Рис.3.12, иллюстрирует изменение вертикальной составляющей силы реакции поверхности (Fg во время бега в течение конечного промежутка времени.
Величину импульса можно определить графически как площадь под кривой сила—время (рис.3.12) или вычислив произведение средней силы (Н) на длительность (с). Средняя сила на рис.3.12 составляет 1,3 кН, а продолжительность действия — 0,29 с, следовательно, величина импульса — 377 Н  с. Очевидно, величина импульса меняется при изменении каждой из этих величин.
Если закон ускорения Ньютона рассматривать с учетом продолжительности действия силы, его можно сформулировать так: приложение импульса силы приводит к изменению количества движения системы. Это — основа импульсного подхода к изучению движения. Количество движения определяется как масса,
Рис. 3.12. Изображение импульса как площади (заштрихованной) под кривой сила—время
7*
99
умноженная на скорость (уравнение 2.2), а момент количества движения — кинетический момент (Н) представляет собой произведение момента инерции и угловой скорости. Соотношение, связывающее импульс с количеством движения, можно получить из закона ускорения Ньютона:
EF = та;
t
lFt = m(yf -v,-);	(3.10)
ZF/ = Aznv или F • t = Awv,
где ZF/ — площадь под кривой сила—время, которая равна произведению средней силы и продолжительности ее действия (F  0. Из уравнения (3.10) следует, что зная величину импульса, можно определить изменение количества движения системы. И наоборот, если известно изменение количества движения, легко определить и величину импульса.
Пример 1
Засняв выполнение удара по мячу в волейболе и измерив массу (т) мяча, можно определить величину импульса, сообщенного мячу. Для этого необходимо определить скорость мяча до (vA ) и после (va) контакта с рукой, а также продолжительность контакта руки с мячом (Z'c). Получим
vb = 3,6 м • с-1;
vc = 25,2 м  с-1;
т = 0,27 кг;
tc = 18 мс.
Применим уравнение 3.10:
F‘ t = Amv = wiAv = m(ya - vft);
F • t = 0,27(25,2 - 3,6) = 5,83 H • c.
Так как нам известна продолжительность контакта (tc), можем определить среднюю силу (F), приложенную к мячу во время удара:
F-tc= 5,83 Н-с;
5,83 tc 0,018 ’
F = 324 Н.
Таким образом, несмотря на небольшую величину импульса (5,83 Н • с), кратковременная продолжительность контакта обеспечила приложение довольно значительной силы (F= 324 Н). Продолжительность контакта руки с мячом в этом примере почти идентична продолжительности контакта ноги с мячом (Asami, Nolte, 1983).
Пример 2
В большинстве контактных ситуаций, таких, как выполнение удара в волейболе, количество движения объекта изменяется вследствие приложения сил относительно большой величины в течение короткого периода времени. Наряду с этим количество движения может изменяться в результате приложения сил небольшой величины в течение более продолжительных промежутков времени (Brancazio, 1984). Каковы, например, будут последствия прыжка человека с массой тела 71 кг с 15-метрового здания на тротуар и с 15-метрового утеса в океан? В обоих случаях скорость непосредственно перед контактом составит около 17,3 м • с-1 (количество движения = т х v = 1228 кг • м • с-1). В конечном итоге скорость (а значит и количество движения) достигнет нуля. В первом случае на человека воздействуют силы большой величины в течение короткого промежутка времени (контакт с тротуаром), во втором — меньшие силы вследствие более длительного контакта с водой. В обоих случаях изменение количества движения будет одинаковым.
Пример 3
При воздействии импульса на систему количество движения системы изменяется пропорционально величине импульса и зависит от его направления. Рассмотрим изменение составляющей (Fg у) силы реакции поверхности во время опорной фазы бега (рис.2.17). Как видно из рисунка, на бегуна во время опорной фазы действуют два горизонтально направленных импульса. Сначала Fg у направлена назад, создавая тормозящий импульс, затем Fg у изменяет направление, сообщая импульс поступательному движению вперед. Ввиду противоположной направленности этих импульсов изменение количества движения бегуна (или системы) в направлении оси у зависит от разности между тормозящим и сообщающим поступательное движение импульсами. При беге с постоянной скоростью (количество движения не изменяется) два импульса равны. Чтобы увеличить скорость бега, сообщающий поступательное движение импульс должен превзойти тормозящий, и наоборот, скорость бега снижается, если преобладает тормозящий импульс. Эта взаимосвязь показана на рис.3.13. Изменение количества движения вследствие действия силы реакции поверхности равно разнице между начальным и конечным количеством движения.
Поскольку на импульсы во время движения влияет вес человека, на практике принято величины импульсов сил, действующих на тело, нормировать и рассматривать в частях от импульса, создаваемого весом тела за то же время.
100
Рис. 3.13. Изменение количества движения бегуна при тормозящем импульсе, превышающем импульс, сообщающий поступательное движение (/); при эквивалентных тормозящем и сообщающему поступательное движение импульсах (2), и при сообщающем поступательное движение импульсе, превышающем тормозящий импульс (5)
Например, если бегун весом 630 Н испытывает тормозящий импульс 15,8 Н • с продолжительностью 0,1 с, то нормированный тормозящий импульс составляет 0,25 импульса веса тела (15,8/(630 х 0,1) = 0,25). Munro et all. (1987) наблюдали тормозящий и сообщающий поступательное движение импульсы, составляющие 0,15 — 0,25 импульса веса тела, у бегунов, передвигавшихся со скоростью 3,0 - 5,0 м-с"1. Величина импульсов при этом возрастала с увеличением скорости.
Столкновения
Многие виды спорта основаны на различных видах столкновений, например, между игроками (регби, бокс), между спортсменом и снарядом (гандбол, футбол) и между снарядами (бадминтон, гольф). Если количество движения прыгуна в воду или гимнаста, выполняющего какой-либо элемент в воздухе, во время движения изменяется, то при взаимодействии двух объектов в процессе столкновения сумма их количеств движения остается неизменной. Столкновение не создает и не разрушает количество движения, происходит лишь обмен количеством движения между сталкивающимися телами. Рассмотрим, например, столкновение головами нападающего (масса 100 кг, скорость 7,2 м-с"1 вправо) и защитника (масса 85 кг, скорость 5,9 м • с'1 влево): количество движения после столкновения = количество движения до столкновения =
= (100 х 7,2) + (85 х [-5,9]) = = 720-502 = 218 кг-м-с-1.
Поскольку количество движения — вектор такого же направления, что и скорость, положительный знак перед количеством движения (218 кг-м-с-1) свидетельствует о том, что после столкновения нападающий продолжает двигаться вправо, хотя и с меньшим количеством движения, чем до столкновения. Какова скорость двух игроков после столкновения? Изменение скорости каждого игрока обратно пропорционально его массе, отсюда преимущество игроков большей массы в контактных видах спорта.
-При столкновении двух объектов они воздействуют друг на друга с одинаковой силой, однако действующей в разных направлениях. Поскольку длительность контакта при столкновении одна и та же для двух объектов и силы взаимодействия равны, то равны и импульсы, а также изменение количества движения обоих объектов. Таким образом, при столкновении имеет место сохранение количества движения. Это значит, что сумма количества движения обоих объектов (А и В) до столкновения равна сумме количества движения после столкновения:
(тАУА)д0 + {твув)до =
— А) + (^й^й)лосл<?.
Левая часть уравнения (3.11) — количество движения системы до столкновения, правая — после столкновения. Поскольку масса при движениях человека, как правило, не изменяется, можно показать, что изменение количества движения объекта А равно изменению количества движения объекта В:
(^Л^л)<)о —	У после ~ (^й^й) после ~ (^B^B)doj
^л(^ЛДо — после) “ ^В^УВ,после ~ ^В,до)\
mAbvA = mBAvB;
АУл _ тв	(3-12)
Ave тА 
Из уравнения (3.12) следует, что отношение скоростей объекта А и В обратно пропорционально их массам. Рассмотрим, например, что происходит при ударе теннисной ракеткой по мячу. После контакта с ракеткой (столкновение) скорость мяча, как правило, намного превышает скорость ракетки. Отличие между скоростью мяча и ракетки определяется отношением их масс.
Большое значение имеет то, является ли столкновение упругим или нет, т.е. отталкиваются ли объекты друг от друга после столкновения или остаются соединенными вместе. При упругом столкновении каждый объект сохраняет определенное количество кинетической энергии (скорость после столкновения ненулевая). Упругое столкновение характеризуется коэффициентом восстановления (е). Абсолютно
101
упругое столкновение имеет коэффициент восстановления, равный 1; при этом относительные скорости до и после столкновения одинаковы. Однако для большинства столкновений при различных движениях человека коэффициент восстановления, как правило, меньше единицы:
коэффициент восстановления =
_ относительная скорость после столкновения относительная скорость до столкновения Коэффициент восстановления мяча обычно определяют, бросая мяч с известной высоты на поверхность и измеряя высоту отскока. Если мяч, брошенный с высоты 1,0 м, отскакивает вверх на 0,5 м, то коэффициент восстановления мяча равен 0,5. Коэффициенты восстановления различных мячей при скорости столкновения 24,6 м-с-1: мяч для игры в софтбол — 0,40, теннисный мяч — 0,55, мяч для игры в гольф — 0,58, баскетбольный мяч — 0,64, футбольный мяч — 0,65, “супермяч” — 0,85. Коэффициент восстановления, как правило, снижается при увеличении относительной скорости тел перед столкновением.
Коэффициент восстановления количественно зависит от степени изменения свойств материала сталкивающихся тел. После контакта ракетки с мячом скорость определяется не только их массой, но и коэффициентом восстановления. Рассмотрим контакт бейсбольного мяча с битой, который можно описать уравнениями, определяющими коэффициент восстановления и сохранения количества движения:
скорость после столкновения =
-е (скорость до столкновения)
VB,a - Vb,a = ~e(VB,b ~ *Ь,Ь ).	(3-13)
где В — бита, b — мяч. Допустив, что векторы скорости мяча и биты лежат на одной прямой, как показано на рйс.3.14, преобразуем уравнение 3.13, чтобы определить скорость биты (гВя) и мяча (vbя) после контакта:
vb,« = vB,a +e<yBj> -vb,b^	(3-14)
vB,a = vb,a - e(vB,b ~ vb,b)-	(3.15)
Чтобы определить скорость биты после столкновения (уВа), подставим уравнение 3.14 в выражение сохранения количества движения (уравнение 3.11), приведя в нем индексы в соответствие с рис.3.14.
mBvBJ> + mhVb,b = mBVB,a + mbvb,a '> mBv В,b + mbvb.b -
= mBvBa + /иЛ[гйя + e(yBb - гЛ /))];
vB,Amb + m в) =
= mbvb,b<l + e) + vBJ,(mB - тье); (316) mbvbJ,(l + e) + vBh(mB - mbe) ^B,u	m
mb+mB
Рис. 3.14. Масса и скорость биты (В) и мяча (/>) до (yBb, vb,b> и после (vBa, vba) столкновения
Точно так же мы можем заменить выражение для vB>a уравнением (3.14) и найти vba:
msvBj> + mbvbb = mBvBa + mbvba-, mBvBJb + mbvb,b =
= mB[vbja - e(yBb - v^)] + mbvb a;
vb.a(mb+mB) =
= ^BvB,b(] + e) + vbJ,{mb + mBe); (317) _ mBVBh(\+e) + vbh{mh+mBe)
Уравнения (3.16) и (3.17) представляют скорости биты (v^a) и мяча (уЬа) после столкновения. Рассмотрим следующий пример. Зная массу мяча (ть) = 0,16 кг;
массу биты (тв) = 0,93 кг;
скорость мяча до столкновения (vbb) = —38 м-с-1 (85 миль-ч-1);
скорость биты до столкновения (увь) = 31 м-с-1 (70 миль -ч-1);
коэффициент восстановления (определенный по правилу) = 0,55,
можно определить скорость мяча и биты после столкновения:
_ mbvb,b0 + е) + vBb(mB - тье) _
VB,a ~	~
ть + тв
-6,8(1 + 0,55) + 31(0,93 - 0,088) , с ,	.
0,16 + 0,93	’ М‘С ’
mBvBb(\ + е) + vbb{mb + тве)
Vbfl	т.п,	“
тВ + ть
= 28,8(1+ 0,55)+ 38(0,16+ 0,51) = 64 3 м. с-1
0,16 + 0,93	“ ’ М С
Однако, как правило, скорости мяча до столкновения (vbb) и после него (гЛя) редко коллинеарны (лежат на одной прямой). Неколли-
102
неарность скорости мяча устраняется введением члена, содержащего косинус перед (уьь) в уравнениях (3.16) и (3.17).
Хотя приведенные определения скорости мяча и биты после столкновения основаны на применении законов физики, часто бывает затруднительно учесть все условия столкновения. Основные переменные, влияющие на скорость после столкновения — коэффициент восстановления, скорость тел до столкновения и их масса. В предыдущем примере мы брали массу только мяча и биты, однако эффект массы биты может быть большим, что отражено во введенном Плагенхофом понятии об эффективной ударной массе. Кроме того, весьма трудно оценить эффект увеличения массы бейсбольной биты вследствие ее связи с рукой спортсмена.
Другой аспект столкновения мяча и биты, который так или иначе связан с эффективной ударной массой, — понятие “мягкой” точки. Считается, что контакт между мячом и битой при столкновении происходит именно в “мягкой” точке, если при этом рука спортсмена не ощущает действия силы реакции. С понятием “мягкой” точки связаны три теории: центра столкновения, естественного узлового центра частоты и коэффициента столкновения (Brancazio, 1984). Наиболее популярна из них первая. При контакте мяча с битой участок биты, где не ощущается действие силы реакции (Fr) на руки, называют центром столкновения (удара) (рис.3.15). Когда сила (Ес) прикладывается в точке центра тяжести биты, она испытывает только поступательное движение (рис.3.15, а), в противном случае — поступательное и вра-
Рис. 3.15. Влияние силы, приложенной к бите, на ее движение:
а — сила соударения (Гс) приложена к ЦТ; б — приложена к другой точке, а не к ЦТ; в — приложена к центру удара
щательное (рис.3.15, б). В последнем случае в определенной точке линейный перенос и вращение взаимно компенсируется и бита не двигается. При этом точка прикосновения, обеспечивающая стационарную точку вращения (рис.3,15, в), находится на некотором расстоянии от ЦТ биты. Положение точки контакта мяча на бите относительно центра тяжести и центра столкновения определяют силу реакции, действующей на руки (рис.3.15, в).
Кинетический момент (момент количества движения)
Вращательное движение определяется вращающими моментами сил, действующими на систему. Вращающий момент представляет собой вращательное действие силы и вычисляется как произведение силы на плечо. Синоним вращающего момента — момент силы. Кинетический момент (Н) характеризует количество вращательного движения. Его вычисляют как произведение момента инерции и угловой скорости, единица измерения — кг-м2-с-1. Если на систему не действует импульс, левая часть уравнения (3.10) равна нулю, т.е. количество движения сохраняется. Это характерно для прямолинейного и вращательного движений и представляет собой закон сохранения количества движения. Вместе с тем сохранение количества движения в обоих случаях не всегда происходит в одно и то же время. В частности, это характерно для свободного падения, которое наблюдается в гимнастике (Dainis, 1981; Nissinen, Preiss, Briiggemann, 1985), прыжках в воду (Bartee, Dowell, 1982; Frohlich, 1980; Stroup, Bushnell, 1970; Wilson, 1977), которое классически демонстрирует кошка (и другие животные), брошенная с небольшой высоты и при этом всегда приземляющаяся на лапы (Капе, Scher, 1969; Laouri, Kalli-Laouri, Schwartze, 1990; Magnus, 1922, Matey, 1895).
Пример 1
После отталкивания с трамплина прыгун в воду испытывает действие двух сил — веса и сопротивления воздуха (рис.3.16). Рассмотрим, как они влияют на количество движения (G) и кинетический момент (Н) спортсмена. Используя полученное ранее соотношение импульс-количество движения, можно записать
F • t = AG;
F • t = A/nv.
Поскольку среднее значение силы включает влияние веса (Fw) и сопротивления воздуха (Ffl), F не равно нулю и имеет место изменение
103
Рис. 3.16. Силы, действующие на прыгуна в воду во время свободного падения: F„ — сопротивление воздуха; Fw — вес
количества движения, т.е. Amv^O. Следовательно, количество движения изменяется. Рассмотрим кинетический момент:
вращательный импульс = А кинетического момента
(Гх<Ц-г = дЯ;
(F х d) • t = Д/(в.
Вращательный импульс равен произведению среднего вращающего момента (/хd) на его продолжительность (/), где d — расстояние (плечо) от линии действия каждой силы до оси вращения (ЦТ). Поскольку линии действия сил FH и Fa проходят через ЦТ, плечо каждой из них равно нулю и в момент прыжка вращающий мо-
Рис. 3.17. Сохранение кинетического момента, сопровождаемое взаимными изменениями момента инерции и угловой скорости при выполнении прыжка в полтора оборота назад
мент относительно ЦТ отсутствует. Это означает, что и правая часть уравнения (Л/со) равна нулю, и, следовательно, количество движения остается постоянным. Это пример сохранения количества движения.
Поскольку кинетический момент остается постоянным и равен произведению момента инерции и угловой скорости, любое изменение одного из параметров (момента инерции или угловой скорости) влечет за собой изменение другого, сохраняя при этом величину произведения. Предположим, прыгун в воду выполняет прыжок в несколько оборотов в положении согнувшись. Если в процессе выполнения упражнения спортсмен видит, что он не может выполнить необходимое число оборотов, он может (поскольку Н остается постоянной) сгруппироваться, что позволит увеличить скорость вращений. Момент инерции (/g) прыгуна относительно оси вращения, проходящей через ЦТ, составляет около 7,5 кг • м2 в положении согнувшись и 4,5 кг • м2 в положении сгруппировавшись. Если в первом положении его угловая скорость (<в) равна 6 рад • с-1, то при переходе в положение сгруппировавшись она увеличится до 10 рад-с--1, а произведение обоих величин — кинетический момент Н (Н = Igm) остается постоянным (Н = 45 кг - м2 с-1).
В положении согнувшись
Н = 7,5 кг  м2 х 6 рад • с-1;
Н= 45 кг - м2‘с_|.
В положении сгруппировавшись Я=4,5кг-м2 х 10 рад-с-1;
Н = 45 кг - m2'c-1.
Спортсмен, кроме того, может замедлить скорость вращения, увеличив момент инерции и приняв при этом более выпрямленное положение. Взаимосвязь угловой скорости и момента инерции, иллюстрирующая сохранение кинетического момента при выполнении прыжка в воду, показана на рис.3.17.
Пример 2
Соотношение импульс — количество движения можно также использовать для объяснения того, как прыгун в воду может начать выполнять винт при кажущемся отсутствии какой-либо силы, способной помочь ему в этом. На рис.3.18 показан прыгун в воду, выполняющий переворот, кинетический момент спортсмена (Hg) действует в ЦТ (рис.3.18, а). Согласно правилу правой руки, следует выяснить, в каком направлении прыгун выполняет переворот. Чтобы начать выполнять винт, спортсмен вращает руками относительно оси вращения, проходящей через грудь, правая рука идет выше головы, левая движется поперек туловища (рис.3.18,б). Поскольку руки вращаются относительно оси вращения, это не приводит к
104
Рис. 3.18. Начало выполнения винта при прыжках в воду
изменению (Нй) относительно оси переворота. Вместе с тем вращение рук создает кинетический момент относительно оси вращения (HgpyK), которому противостоит эквивалентный кинетический момент туловища, действующий в противоположном направлении относительно оси ВраЩеНИЯ (Н^туловища), Т.е. HgpyK + Н^^улсвища 0. После этого маневра руки перемешаются как показано на рисунке 3.18,6, а туловище наклонено относительно вертикали под углом 0. Поскольку спортсмен находится в состоянии свободного падения, кинетический момент остается постоянным и равным его значению в момент отталкивания от доски. Затем, вследствие изменения ориентации спортсмена, у вектора Hg возникает составляющая не только относительно оси переворота, но и относительно оси винта прыгуна, т.к. направление Hg остается постоянным, в то время как оси перемещаются вместе со спортсменом (рис.3.18,<?). Составляющая Hg относительно оси винта равна Hg sin 0, а составляющая относительно оси переворота (Hg^ определяется как Hg cos 0.
Рассмотрим угол наклона (0 — угол наклона туловища относительно вертикальной оси), который необходим для выполнения прыжка с передней позиции с полным винтом с 3-метровой вышки. Предположим, что на вышке спортсмен не начинает выполнять винт. В этом примере в момент отталкивания кинетический момент спортсмена составляет около 30 кг * м2' с-1 относительно оси переворота; Ig s — момент инерции спортсмена относительно оси переворота, проходящей через ЦТ; Igt — момент инерции пры
гуна относительно оси винта, проходящей через ЦТ; t — время, необходимое для выполнения прыжка. Подставим числовые значения:
Hg = 30 кг • м2 • с-1;
/_ t =14 кг• м2;
/g, = 1 кг • м2;
t = 1,5 с;
Hg,t =
3Osin0 = 1 х —
U
п  4,19
0 = arc sm ——;
30
0 = 0,14 рад.
При таких исходных условиях прыгуну, чтобы выполнить полный винт, необходимо наклонить туловище на 0,14 рад. Какое вращение относительно оси переворота произведет наклон на 0,14 рад? Выполним расчеты:
Нg,s ~
30 cos 0,14 = 14(о5;
29,7 = 14со5;
= 2,12 рад ’с"1;
А0 О 1 О	-1
— = 2,12 рад*с ;
Д0 = 3,18 рад.
Таким образом, при угле наклона 0,14 рад прыгун выполнит прыжок винтом в полоборота (3,18 рад).
Пример 3
Анализ кинетического момента в предыдущих двух примерах имеет ограниченное применение для изучения движений человека, поскольку касается изменений по отношению к ЦТ, когда тело находится в относительно неподвижном состоянии. Вместе с тем при выполнении большинства движений сегменты тела выполняют множество движений относительно друг друга. Для подобных условий необходим анализ движений многосвязной системы, при котором определяют кинетические моменты каждого сегмента относительно его ЦТ (локальные кинетические моменты), азатем кинетические моменты ЦТ каждого сегмента относительно ЦТ системы (всего тела). Эта взаимосвязь имеет следующий вид:
HS/CS = jjBl/Cl + цВ2/С2 +
+ цИ/сз + (локальные составляющие) +
+ нс1/су+ нс2/су+	(3.18)
+ Нсз/су + ... (отдаленные составляющие),
105
Рис. 3.19. Кинетический момент гимнаста при выполнении опорного прыжка. Линии над графиком показывают длительность соприкосновения спортсмена с поверхностью или снарядом
где Н — кинетический момент; В1 — сегмент тела 1; С1 — центр тяжести сегмента 1; CS — центр тяжести системы; 5 — система; / — по отношению к.
Локальные составляющие имеют вид Igo, тогда как отдаленные состоят из векторного произведения г х mv, представляющего собой момент количества движения относительно ЦТ системы. На рис.3.19 показано изменение кинетического момента всего тела, полученное при анализе связанной системы (Hay, Wilson, Dapena, Woodworth, 1977). В этом примере гимнаст выполняет прыжок, включающий периоды его контакта с поверхностью либо с конем для выполнения опорного прыжка, а также временные промежутки отсутствия контакта. Как мы и предполагали, кинетический момент гимнаста изменялся в период контакта и оставался постоянным в фазе полета. Изменение кинетического момента обусловлено вращательным импульсом, возникающим при контакте спортсмена с опорой.
Miller и Munro (1985) анализировали вклад сегментов тела в выполнение прыжка в воду с трамплина. Они вычисляли локальные и отдаленные составляющие кинетического момента в фазе отталкивания при выполнении различных прыжков Грегом Лугонисом. Он выполнял прыжки из передней и задней стойки, с различным количеством оборотов (до 3,5). Поскольку кинетический момент во время безопорной фазы сохраняется, его величина в момент отталкивания определяет возможность выполнения задуманного прыжка. 79-93% ки
нетического момента, необходимых для выполнения каждого прыжка (—70 — 57 кг-м2'с~*), обеспечивал отдаленный кинетический момент за счет движения сегментов тела относительно ЦТ спортсмена. Вклад локального кинетического момента более значителен при выполнении прыжков из передней стойки вперед, чем из передней стойки назад. При этом вклад сегментов тела в величину кинетического момента изменяется при выполнении различных прыжков.
Пример 4
Соотношение импульс—количество движения также можно использовать для объяснения способности кошек (и других животных) приземляться на лапы после того, как их бросают вверх лапами. В связи с этим весьма интересно, каким образом кошка “приобретает” кинетический момент и выполняет вращение при отсутствии вращательного импульса, который бы мог привести к изменению кинетического момента. Специалисты в области биомеханики пока не пришли к единому мнению на этот счет. Согласно одной из теорий (Нау, 1978), вращение может осуществляться за счет последовательного изменения момента инерции различных частей тела во время падения (рис.3.20). В этом случае кошка вначале вращает верхнюю часть тела, подтягивая передние конечности ближе к туловищу, чтобы уменьшить момент инерции относительно продольной оси. В от-
106
Рис. 3.20. Процесс восстановления положения, при котором падающая с высота кошка выполняет вращение на 3,14 рад и приземляется на лапы
Рис. 3.21. Модель движения кошки во время процесса восстановления положения
вет на вращение верхней части тела нижняя часть вращается в противоположном направлении (сохранение кинетического момента). Однако ввиду того, что нижние конечности вытянуты, момент инерции больше и связанное с ним перемещение нижней части тела намного меньше, чем перемещение верхней части тела в противоположном направлении. После этого кошка выполняет вращение нижней части с небольшим моментом инерции (более значительное перемещение), вследствие чего верхняя часть ее тела “реагирует” значительным моментом инерции и небольшим перемещением. В последней фазе животное вытягивает конечности, что приводит к максимальному моменту инерции и минимальной угловой скорости. Эта теория основана на законе сохранения количества движения или кинетического момента, в основе которого — различные изменения момента инерции верхней и нижней частей тела.
Другая теория основана на законе сохранения кинетического момента верхней и нижней частей тела, обусловленном мышечным сокращением (Hopper, 1973). На рисунке 3.21, окошка изображена в виде двухсегментной системы, включающей верхнюю ((72) и нижнюю (G,) части тела, которые соединены группой мышц (PQ). Согласно этой теории, вращение возникает в результате сокращения мышц, соединяющих верхнюю и нижнюю части тела (PQ), вызывающих вращение (указанное стрелками) двух сегментов (6|И G2) относительно соответствующих продольных осей. Эти вращения можно представить в виде векторов момента количества движения для каждого сегмента (Hi и
Н2), как показано на рис.3.21, б. Согласно правилу правой руки, Н! направлен по диагонали вниз, Н2 — по диагонали вверх. Поскольку они направлены по диагонали, у них есть составляющие в горизонтальном и вертикальном направлениях. Составляющие кинетического момента в вертикальном направлении уничтожаются, а составляющие в горизонтальном направлении равняются отличному от нуля положительному числу, что свидетельствует о том, что кинетический момент, обеспечивающий вращение, направлен вправо, вследствие чего кошка имеет возможность приземлиться на лапы.
Пример 5
Рассмотрим основные двигательные навыки — ходьбу и бег. Хотя главная задача при этом состоит в перемещении ЦТ, она выполняется в результате согласованного углового смещения сегментов тела. Движение бегуна относительно оси винта можно представить в виде двухсегментной системы, включающей верхнюю и нижнюю части тела (рис.3.22, а). Когда ступня во время бега отталкивается от поверхности, на нее действует сила реакции поверхности, которая за время контакта создает вращательный импульс относительно оси винта. Бегун предотвращает угловое движение всего тела (отличный от нуля кинетический момент) относительно оси винта за счет вращательного импульса, обусловленного силой реакции поверхности, приложенной к нижней части тела в результате сокращения мышц туловища и образования про-
107
Рис. 3.22. Кинетический момент относительно оси винта при выполнении бегового шага: а — двухсегментная модель бегуна; б — кинетический момент верхней и нижней частей тела, а также всего тела
тивоположно направленного кинетического момента верхней части тела, т.е. руки и туловище вращаются в противоположном направлении относительно вращения ног. Это взаимодействие показано на рис.3.22, б: первые 40 % шага левая ступня находится в контакте с поверхностью, создавая положительный кинетический момент Нг нижней части тела, тогда как верхняя часть тела вращается с отрицательным Нг. Во второй части шага, в момент контакта правой ступни с поверхностью, все происходит наоборот. Таким образом, движение рук во время бега направлено на противодействие кинетическому моменту ног относительно оси винта (Hinrichs, 1987; Hinrichs, Cowanagh, Williams, 1987).
ПОДХОД РАБОТА-ЭНЕРГИЯ
Если объект или система передвигается на какое-то расстояние под действием силы, то при этом выполняется работа. Работа (U) — скалярная величина и определяется как произведение перемещения системы и проекции силы, действующей в направлении перемещения. Графически ее можно представить как площадь под кривой сила—перемещение (или момент — угловое перемещение). Например, человек, проходя курс реабилитации после операции на ко
лене, использует тренажер, например “Кибекс”, позволяющий измерять силу, прикладываемую к рычагу.
На рис.3.23 показана зависимость вращающего момента в коленном суставе от угла разгибания колена в диапазоне движения выше 1,57 рад. Работу (М- d), выполняемую мышцами ноги, можно определить, измерив площадь под кривой момент — угловое перемещение. Если на рычаг действует средний момент 50 Н • м, работа определяется следующим образом:
работа = момент х угловое перемещение;
М • d = 50 Н • м х 1,57 рад =
= 78,5 Дж.
Количество работы измеряется в джоулях (Дж, 1 Дж = 1 Н • м).
Суть подхода работа — энергия состоит в том, что работа, выполненная системой, равна изменению энергии в системе, т.е. выполнение работы требует затрат энергии. Если система сообщила энергию окружающей ее среде, работу выполнила система. Если перенос энергии произошел в противоположном направлении, работа выполнена окружающей средой по отношению к системе. Например, если спортсмен поднимает штангу, используя силу мышц-сгибателей локтевого сустава, они сокращаются (концентрическое сокращение), производя работу относительно штанги, физиологи называют эту работу положительной. При опуска
108
нии штанги мышцы—сгибатели локтевого сустава удлиняются (эксцентрическое сокращение), и штанга “выполняет” работу по отношению к мышцам. Такой перенос энергии называется отрицательной работой. При этом для выполнения отрицательной работы требуется намного меньше метаболической энергии, чем для положительной.
Согласно подходу работа—энергия, энергию можно представить как способность выполнять работу. При этом ее рассматривают в качестве меры имеющегося в распоряжении системы “ресурса” для выполнения работы. Действительно, многие изменяющиеся процессы в природе сопровождаются превращением энергии из одного вида в другой. При анализе движений человека особое значение имеют такие виды энергии, как потенциальная, обусловленная силой тяжести (Epg), кинетическая энергия поступательного движения (Ек1), кинетическая энергия вращения (Екг), потенциальная энергия, обусловленная деформацией (Epf), энергия, в результате использования которой образуется тепло (£А) и энергия, высвобождаемая в результате обменных процессов (Ет). Соотношение между работой и энергией можно записать в виде
работа = Д энергии;
U = ДЕ;	(3.19)
U = &ЕВ р + Д£А. + &Екг + &ЕВ , + Д£А + &Ет.
Следует отметить отсутствие адекватного описания &ЕР s и Д£А при анализе движения всего тела (van Ingen Schenau, Cavanagh, 1990).
При изучении взаимосвязи между работой и энергией целесообразно в большинстве случаев использовать первый закон термодинами
ки, характеризующий взаимосвязь выполненной работы и изменения количества энергии. При этом энергетический баланс можно записать в виде
Д£т = Д£А + U.	(3.20)
В биологических системах обмен энергии для выполнения работы не является абсолютно эффективным процессом, в результате чего не вся превращаемая энергия переходит в работу. Как видно из уравнения 3.20, часть энергии обменных процессов (Д£т) преобразуется в тепло (Д£А). Производительность или эффективность мышц составляет около 25 % (de Haan, van Ingen Schenau, Ettema et al., 1989; van Ingen, Schemau, Cavanagh, 1990). Это означает, что только 25 % высвобождаемой в результате обменных процессов энергии используется для выполнения работы, остальные 75 % преобразуются в тепло или используются во время восстановительных процессов. Отношение выполненной работы к изменению количества энергии характеризует эффективность (производительность) процесса. Работа, выполненная с минимальными затратами энергии, представляет собой наиболее экономное выполнение задания. Понятия эффективность и экономичность не являются синонимами. Различия между ними иллюстрируют рис.3.24: эффективность соответствует условию постоянной энергии, экономичность — постоянной работы. Максимальная эффективность (точка 2) — наблюдается при выполнении наибольшего количества работы для заданного изменения количества энергии. Максимальная экономичность (точка 5) наблюдается при выполнении работы с наименьшим изменением количества энергии.
Рис. 3.23. Кривая “вращающий момент — угловое перемещение” при выполнении разгибания ноги в коленном суставе, построенная с помощью изокинетического динамометра “Кибекс 11”
109
Эффективность
Д Энергия, Дж
Рис. 3.24. Произвольный график зависимости между работой и энергией при выполнении какого-либо задания
При изменении взаимного расположения тел, находящихся в силовом взаимодействии друг с другом, выполняется механическая работа. Если в конкретных условиях тело способно выполнить эту работу, значит, оно обладает необходимой для этого потенциальной энергией. Величина ее зависит от характера силового взаимодействия и расположения взаимодействующих тел по отношению друг к другу. При анализе движений человека, как правило, рассматривают два вида потенциальной энергии — гравитационную и упругую. Гравитационная энергия (£p>g) обусловлена положением объекта или системы в гравитационном поле по отношению к базисному уровню (например, относительно поверхности земли). Потенциальная энергия упруго деформированного тела или упругая энергия (Fps) обусловлена деформацией объекта (например, теннисной ракетки) или ткани (например, мышечной) по сравнению с начальным положением. Величину потенциальной гравитационной энергии можно определить следующим образом:
Epj,=mgh,	(3.21)
где т — масса; g — ускорение, обусловленное силой тяжести (9,8 м • с-2); h — высота системы относительно базового уровня (в данном случае — поверхности земли). Поскольку g — постоянная величина, Fpg изменяется только при изменении массы системы или высоты, на которой она находится.
Потенциальная энергия упруго деформированного тела характеризует его способность возвращаться в исходное состояние. В ряде случаев при анализе двигательной деятельности человека необходимо учитывать потенциальную энергию упругой деформации объекта (теннисной ракетки, трамплина для прыжков в воду, лука) или биологической ткани (мышцы, соединительной ткани). Биологическая ткань выдерживает
небольшую деформацию без изменения свойств и может при этом выполнять работу, возвращаясь к исходной длине. Если же деформация велика и превышает способность объекта или ткани восстанавливать исходную длину, то в структуре ткани происходят пластические изменения. На рис.3.25,6 показано влияние увеличивающейся нагрузки на деформацию передней крестообразной связки; при продолжительности растяжения более 5 мин в связке происходят структурные изменения. Спортсмены, использующие упражнения на растягивание, стремятся вызвать пластические изменения в соединительной ткани для развития большей гибкости (Sapega, Quedenfeld, Moyer, Butler, 1981).
Величина деформации объекта, обусловленная приложенной силой, зависит от свойств материала, из которого он состоит. Для абсолютно упругой системы, такой, как пружина, изменение длины (х) пропорционально величине приложенной силы (F):
F = кх.	(3.22)
Уравнение (3.22) представляет линейную зависимость (рис.3.25, а), при которой изменение длины (деформация) увеличивается пропорционально приложенной силе (нагрузке). Тангенс угла наклона кривой нагрузка — деформация характеризует жесткость пружины и обозначается символом к; увеличение угла соответствует более высоким значениям к, что свидетельствует о большей жесткости пружины. Количество энергии растянутой пружины (Л£д5) можно определить, вычислив работу силы £(см. уравнение (3.22) на перемещении х:
bEps=±kx2.	(3.23)
Рис. 3.25. Зависимость нагрузка—деформация для пружины (а) упруговязкого элемента (6) и передней крестообразной связки (в)
110
Пружина, растянутая в допустимых для нее пределах упругости, сохраняет всю имеющуюся энергию, которая может быть использована для выполнения работы при восстановлении ее первоначальной длины, т.е. во время цикла нагрузки-разгрузки энергия не теряется (заштрихованный участок на рис.3.25, а).
В отличие от пружины мышца и соединительная ткань — упруговязкие элементы, т.е. обладают и упругими, и вязкими свойствами. Зависимость нагрузка—деформация упруговязкого элемента не является линейной, для нее характерно наличие петли гистерезиса (рис.3.25, б), свидетельствующей о том, что силы, генеризуемые элементом во время активной фазы (нагрузки) и пассивной (разгрузки), неодинаковы. Петля гистерезиса показывает, что в процессе нагрузки — разгрузки некоторое количество энергии теряется. Следовательно, не все количество энергии, содержащейся в системе во время действия нагрузки (растяжения), сохраняется для выполнения работы во время снятия нагрузки (сокращения). Эта потеря энергии показана заштрихованным участком на рис.3.25, б. Тем не менее, будучи упроговязкими элементами, мышцы и соединительная ткань могут накапливать энергию во время растягивания и использовать ее для выполнения работы при возвращении к исходной длине (Cavagna, Citterio, 1974; Schorten, 1987).
Кинетическая энергия — способность объекта выполнять работу в процессе движения. Кинетическая энергия (£}.) состоит из линейной и угловой составляющих. Ее величину можно выразить соотношением
Ек = EkJ + Екг',
F - 1 wv2 + 1 Лт2 (З-24) + у/СО ,
где т, I— соответственно масса и момент инерции системы; v и со — ее линейная и угловая скорости. Количество Ек, которым обладает система, во многом определяется ее скоростью (линейной и угловой). Об этом свидетельствуют квадратичные члены в формуле (3.24). При анализе движения человека угловая составляющая играет определяющую роль для конечностей, линейная — для головы и туловища.
Величина Ет (см. уравнение 3.19) используется для обозначения того количества энергии, которая обеспечивает реализацию биологических функций организма. Она обеспечивает энергию (АТФ), необходимую для сокращений мышц, энергию для поддержания физиологической активности сердечно-сосудистой и нервной систем, а также мышечной активности, направлен-нной на поддержание позы. Специалисты в области физиологии мышечной деятельности определяют эту энергию, измеряя количество кислорода, потребляемого во время физической деятельности (Daniels, 1985; di Prampero, 1986;
Таблица 3.1. Рекорды мира (1986) и средняя скорость в различных видах деятельности в аэробных условиях разной продолжительности (di Prampero, 1986)
Вид деятельности	Дистанция, км	Время, с	Скорость, м-с-1	Энергозатраты кДж/км
Плавание				
(вольный стиль)	1,5	895	1,68	1400
Ходьба	3,0	788	3,81	356
Бег	5,0	780	6,41	300
Скоростной бег	10,0	874	11,44	175
на коньках				
Велосипедный	10,0	713	14,02	160
спорт				
Joyner, 1991), когда в работе принимают участие большие группы мышц и она длится, по крайней мере, несколько минут. В табл. 3.1 сравниваются энергозатраты при выполнении упражнений аэробной направленности испытуемым с массой тела 70 кг и ростом 175 см (di Prampero, 1986). Средняя скорость, развиваемая во время выполнения того или иного вида деятельности, обратно пропорциональна энергозатратам на единицу дистанции (км).
Пример 1
Рассмотрим замкнутую систему. В этом случае энергия не поступает в систему, а переходит при выполнении системой работы из одного вида в другой. Полная механическая энергия, равная сумме кинетической и потенциальной, при этом не изменяется, оставаясь постоянной. Например, акробат с массой тела 60 кг собирается прыгнуть с 10-метровой вышки. Его потенциальная энергия — 5,88 кДж. Как только он покинет вышку, на него перестанет действовать сила реакции опоры, и под действием силы тяжести он начнет падать. Падение акробата сопровождается превращением потенциальной (Ер^ энергии в кинетическую (Ек ^. Поскольку ускорение, обусловленное силой тяжести, постоянно, скорость падения возрастает с расстоянием, которое пролетает акробат. Это согласовывается с увеличением превращения потенциальной энергии в кинетическую.
Рассмотрим энергию системы после того, как акробат пролетел 4 м. В этом положении потенциальная энергия акробата равна 3,53 кДж (уменьшилась на 2,35 кДж). Кинетическую энергию системы можно определить из уравнения
EkJ=^mv\	(3.24а)
Для определения кинетической энергии акробата после того, как он пролетел 4 м, необходимо определить его скорость (г) в этой точке. Для этого, воспользовавшись уравнением (1.4), нужно определить время (0,9045 с), потребовавшееся акробату, чтобы пролететь 4 м. Затем,
111
используя формулу для ускорения, вычислим скорость следующим образом:
Av а = —;
vf - Vi
а = —-----;
t vf - О 9,81 = -4—; 0,9045
Vf = 8,86 м • с-1,
где vit Vf — соответственно начальная (в начале падения) и конечная (на уровне 4 м) скорости. Конечную скорость (8,86 м-с-1) подставим в уравнение (3.24, а) и определим кинетическую энергию акробата на уровне 4 м.
Другая возможность определения v связана с использованием закона сохранения механической энергии [{Epg + Ekt) = {Epg + £*,,)<)], из которого следует, что сумма кинетической и потенциальной энергии в начале, в конце и на протяжении всего движения сохраняется постоянной. При этом кинетическая энергия переходит в потенциальную и наоборот, потенциальная в кинетическую. Если потенциальная энергия уменьшилась на 2,35 кДж, значит, она превратилась в кинетическую. Следовательно, кинетическая энергия на уровне 4 м известна и равна 2,35 кДж. Подставив это значение Ек) = = 2,35 кДж в формулу (3.24,а) и проведя соответствующие преобразования, получим:
Ek,t =^mv2;
х ^kj . т
v =
12x2,350.
60	’
v = д/78,33 м2 • с 2; v = 8,85 м • с-1.
(Обратите внимание, что
Дж _Н-м_кг-м-м, кг кг кг • с
Используя первый или второй вариант, получаем значение конечной скорости = 8,85 м • с-1.
Пример 2
Первый закон термодинамики довольно трудно применить для изучения локомоции человека (Taker, 1975; Ward-Smith, 1983). На рис.3.26 предпринята попытка сделать это. Здесь схематически представлен процесс обмена энергии, который происходит во время бега на спринтерскую дистанцию (Ward-Smith, 1984). На схеме показано, что АТФ (химическая энергия) — источник энергии, обеспечи-
Рис. 3.26. Схема превращения энергии, происходящего во время бега
вающий обменные процессы в организме для поддержания жизнедеятельности и выполнения необходимой мышечной работы. При этом часть АТФ превращается в тепло (Я1). Полезным результатом при таком виде деятельности является выполнение механической работы бегуном относительно окружающей среды за счет углового движения различных сегментов его тела. За счет работы (положительной и отрицательной), выполненной мышцами, конечности получают кинетическую (энергию вращения и поступательного движения) и потенциальную энергию. Во время этого процесса некоторое количество механической энергии превращается в тепло (НТ) вследствие трения в суставах и мышцах. Механическая энергия (кинетическая и потенциальная), приобретенная конечностями, превращается в кинетическую и потенциальную энергию ЦТ бегуна и работу по преодолению сопротивления воздуха (ЙЗ). Изменение механической энергии центра тяжести в этом случае распределяется по двум направлениям. При этом кинетическая энергия Ек добавляется к горизонтальной — W1 и вертикальной — W1 составляющей, обеспечивающей выполнение работы по преодолению силы тяжести. Кинетическая и потенциальная энергия конечностей и центра тяжести, направленная на преодоление силы тяжести (И2), в конечном итоге приводит в накоплению упругой (потенциальной энергии упруго деформированного тела) энергии в мышцах (включая сухожилия), которая может
112
быть повторно использована. Это явление называется накоплением и использованием упругой энергии или циклом растяжения—сжатия. При беге вертикальное перемещение ЦТ спортсмена незначительно и, следовательно, работа, направленная на преодоление силы тяжести, не выполняется. Таким образом, АТФ, поступающий в мышцы, в конечном итоге превращается в тепло (Н\ + Н2 + + НЗ + Н4) и используется для выполнения работы, связанной с перемещением в горизонтальном направлении и для преодоления силы сопротивления воздуха (W1 + ИЗ). При этом соотношения между работой и энергией в процессе бега можно выразить с помощью уравнения (3.20).
Пример 3
Скорость, которую развивает пловец, зависит от запаса энергии спортсмена, а также от того, какой объем работы он при этом может выполнить. Большая часть выполняемой спортсменом работы идет на преодоление сопротивления воды. Затраты энергии при рекордных результатах в плавании кролем на груди колеблются от 1900 кДж-км-1 на дистанции 100 м до 1170 кДж • км-1 на дистанции 1500 м. Затраты энергии при постоянной скорости плавания оказываются наименьшими при плавании кролем на груди, более высокими при плавании кролем на спине и наибольшими при плавании брассом (di Prampero, 1986). Отношение количества выполненной механической работы к затраченной при этом энергии называется эффективностью, в отечественной литературе это отношение называется коэффициентом полезного действия. На эффективность плавания, которая колеблется от 1 до 10%, влияют такие переменные, как уровень мастерства, способ плавания, плавучесть и скорость. Эффективность можно определить следующим образом:
Эффективность =
Выполненная работа х Ю0 _ F *d х jqq Затраты энергии	VO2
Обычно это соотношение выражается через мощность как величину, более доступную для измерений. Для этого числитель и знаменатель предыдущей формулы относят ко времени:
Эффективность =
(F*d)/t х 10() = х 10() VO2 /1	VO2
где VO2 — интенсивность потребления кислорода; V— скорость пловца; F— горизонтальная составляющая силы реакции воды, дейст
вующей на пловца. При постоянной скорости плавания F постоянна и равна сопротивлению воды.
Пример 4
При падении человека на землю с небольшой высоты он выполняет работу относительно поверхности (земли). При этом в момент приземления Ek>t становится равной нулю. Само приземление может быть жестким или мягким (McNitt-Gray, 1991). При жестком приземлении туловище более выпрямлено и ноги менее согнуты в коленном и бедренном суставах. DeVita и Skelly (1992) установили, что мышцы бедра и колен поглощают (отрицательная работа) больше энергии при мягком приземлении (бедро — 0,60 по сравнению с жестким — 0,39 Дж/кг; колено — 0,89 по сравнению с жестким — 0,61 Дж/кг), тогда как мышцы лодыжки поглощают больше энергии при жестком приземлении (—0,88 по сравнению с мягким — 1,00 Дж/кг). Мышцы нижних конечностей поглощают на 19 % больше кинетической энергии тела при мягком приземлении, тем самым снижая нагрузку на другие ткани тела. Большую часть энергии поглощают мышцы — сгибатели подошвы — 44%, затем следуют мышцы—разгибатели коленного сустава — 34 % и мышцы—разгибатели бедренного сустава — 22%.
Мощность
Количество работы, выполняемой за единицу времени, называют мощностью
Особенно актуально это понятие во многих видах спорта, связанных с нагрузками небольшой продолжительности (спринте, тяжелой атлетике, армрестлинге, прыжках в высоту). Продолжительность физической деятельности связана обратно пропорциональной зависимостью с необходимой для этого мощностью (рис.3.27). Мощность можно определить как работу (F-d), разделенную на количество времени (А/) или как произведение силы (F) и скорости (т):
Л/
Мощность — скалярная величина, измеряемая в ваттах (Вт); 1 кВт (1,36 лошадиных сил) — метаболическая мощность, соответ-
8 8-133
113
Рис. 3.27. Уменьшение максимального образования мощности при увеличении продолжительности физической деятельности
ствующая потреблению около 48 мл • с 'О2. Поскольку работа характеризует изменение энергии системы, мощность можно рассматривать как интенсивность использования энергии. Существует, по меньшей мере, три различных способа определения производимой мощности (DeLooze, Bussman, Kingma, Toussaint, 1992).
Прим ер 1
Вспомним пример разгибания—сгибания руки в локтевом суставе (см.рис.1.9). Учитывая, что мощность — это произведение силы и скорости, а ускорение и сила пропорциональны, профиль (график) мощность—время, характеризующий движение, можно получить, перемножив графики скорости и ускорения. В случае, когда скорость и ускорение имеют одинаковый знак (положительный или отрицательный), мощность положительна и представляет поток энергии от мышц к руке. Если же мощность отрицательна (т.е. скорость и ускорение имеют разные знаки), поток энергии идет от руки к мышцам. Это связано соответственно с выделением и поглощением энергии соответственно. Что касается разгибания—сгибания руки в локтевом суставе, положительная скорость указывает на разгибание, положительное ускорение при этом соответствует силе, направленной на разгибание, а положительная мощность свидетельствует о том, что поток энергии движется от соответствующих мышц в систему предплечье — кисть. Если график скорости или ускорения пересекает ось времени, изменяя знак, то через нуль проходит и кривая мощности. Результирующий график мощность—время для разгибания—сгибания руки в локтевом суставе характеризуется четырьмя временными
промежутками, на которых происходит последовательная смена знака функции (рис.3.28). Первые два промежутка иллюстрируют генерирование и поглощение мощности, сопровождающие процесс выпрямления руки в локтевом суставе (см. график скорость—время) и отражают периоды положительной и отрицательной работы. В первом случае мышцы выполняют работу по отношению к системе, во втором — система (вследствие инерции) выполняет работу по отношению к мышцам. Подобная последовательность (сначала образование, а затем поглощение мощности) характерна и для фазы сгибания руки в локтевом суставе.
Этот пример подчеркивает взаимосвязь понятий положительной и отрицательной работы, образования и поглощения мощности, эксцентрического и концентрического сокращения мышц.
Как видно в нижней части рис.3.28, разгибание-сгибание руки в локтевом суставе связано с четырехфазным профилем мощности—времени. Моменты образования мощности соответствуют периодам положительной работы и, следовательно, концентрическим сокращениям мышц. Поглощение мощности связано с отрицательной работой и эксцентрическими мышечными сокращениями.
Вместе с тем следует отметить, что в действительности не вся мощность во время фазы образования (особенно во второй фазе) обусловлена использованием Ет. Некоторое количество мощности, очевидно, образуется в результате упругих свойств мышц и сухожилий (Eps). Более подробно пойдет об этом речь в части II.
Рис. 3.28. Профиль мощность-время для мышц, пересекающих локтевой сустав, при сгибании-разгибании руки в локтевом суставе (см. рис. 1.9). Положительная скорость отражает разгибание; положительное ускорение — ускорение в направлении разгибания и положительная мощность — мощность, образуемую системой
114
Пример 2
Приведенную на рис.3.28 зависимость мощность-время обычно получают, вычисляя произведение угловой скорости и результирующего вращающего момента мышечных усилий относительно сустава через выбранные интервалы времени. Эта процедура, однако, включает анализ большого количества данных, поскольку скорость и вращающий момент определяют на основании измерений, производимых в процессе движения. Угловую скорость можно определить, записав на видеомагнитофон или видеокамеру выполнение движения и затем использовать метод численного анализа, приведенного в табл. 1.1. Количество измерений скорости при этом зависит от установленной частоты кадров; на практике вполне достаточна частота 50—200 кадров-с-1. Результирующий вращающий момент мышц можно определить с помощью динамического анализа, а также на основании, например, определения момента силы реакции поверхности, по отношению к интересующему суставу (см.рис.3.6). Результатом динамического анализа является ряд мгновенных значений результирующего вращающего момента мышц в процессе движения (см.рис.3.7). Последний этап определения мощности предполагает согласование полученных измерений угловой скорости с соответствующим значением результирующего вращающего момента мышц и последующее вычисление их попарного произведения.
Подобный анализ финальной фазы прыжка в высоту (рис.3.29) был проведен Huijing (1992). Главное внимание ученый обратил на голеностопный сустав и мощность, развиваемую мышцами, которые его пересекают. На рис.3.29 приведены результаты последних 300 мс прыжка, когда испытуемый перешел от положения минимального угла коленного сустава к фазе отталкивания. При минимальном угле коленного сустава (—300 мс) результирующий вращающий момент мышц был порядка 100 Н-м, а угловая скорость — 0 рад-с-1; в этом положении голеностопные суставы не генерируют мощность. Начиная с этой исходной позиции, прыжок можно рассматривать как состоящий из трех фаз: в течение следующих 150 мс (от -300 до почти —150 мс) результирующий вращающий момент мышц увеличивается до максимальной величины (240 Н-м), а угловая скорость остается небольшой (менее 2 рад • с-1), что свидетельствует о незначительной величине развиваемой мощности (положительной) — около 200 Вт. Затем, несмотря на снижение результирующего вращающего момента мышц до 75 Н • м, угловая скорость составляет 15 рад • с-1 и развиваемая при этом мощность (1700 Вт) увеличивается до макси-
Рис. 3.29. Изменение мощности голеностопного сустава во время прыжка в высоту:
а — результирующий вращающий момент мышц относительно голеностопного сустава как функция его угловой скорости (теоретическая зависимость вращающего момента—скорости напоминает зависимость Хилла, которая показана штриховой линией); б — мощность, образуемая мышцами, пересекающими голеностопный сустав
мума. Наконец, угловая скорость, результирующий вращающий момент и мощность падают до нуля в момент отталкивания спортсмена. Из этого примера следует, что при максимальном вращающем моменте мышца не развивает максимальную мощность; последняя зависит от совместного влияния вращающего момента и скорости. Более подробно этот вопрос рассматривается в главе 6.
РЕЗЮМЕ
В этой главе на основании определений, приведенных в первых двух главах, описаны биомеханические методы изучения движения. Они основаны на трех различных подходах, использующих закон ускорения Ньютона. Выбор формулировки для анализа определяется характеристиками движения, которое предстоит анализировать, а также той информацией, которую желают получить. Можно рассмат
8*
115
ривать мгновенное значение силы (подход сила—масса—ускорение), влияние силы, приложенной в течение интервала времени (подход импульс—количество движения), или приложение силы, которая вынуждает объект переместиться на какое-то расстояние (подход
работа—энергия). На основании указанных подходов можно определить взаимосвязь силы, массы и ускорения, влияние силы на количество движения системы, а также оценить, какое количество энергии необходимо для выполнения работы.
ВОПРОСЫ Г АЛЬТЕРНАТИВНЫМ ОТ lETOM
1.	С помощью подхода сила—масса—ускорение можно определить мгновенные значения СИЛЫ.	ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
2.	Единица измерения силы в системе единиц СИ — килограмм (кг).
ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
3.	Статический анализ приемлем только для стационарной (неподвижной) системы.
ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
4.	М в выражении ЕЛ/0 означает вращающий момент. ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
5.	Когда система находится в состоянии равновесия, на нее не действует никакая сила.
ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
6.	Понятие “момент силы” — синоним понятия “вращающий момент”.
ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
7.	Величина результирующей силы всегда превышает любую из составляющих.
ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
8.	Направление вектора силы можно определить с помощью угла.
ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
9.	Плечо мышечных усилий относительно оси сустава обычно меньше 10 см.
ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
10.	При определении ЦТ системы координату у получают из выражения ЪМУ.
ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
11.	/%„ обычно меньше, чем Fm l.
ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
12.	Тангенциальная составляющая силы реакции сустава направлена параллельно продольной оси сегмента тела.
ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
13.	Сила реакции сустава никогда не превышает вес системы. ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
14.	Центр тяжести можно определить на основании статического анализа.
ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
15.	В результате внутрибрюшного давления создается сила, вызывающая сгибание туловища.	ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
16.	Момент силы можно измерять в Н-см. ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
17.	При действии на систему не уравновешенных сил она ускоряется.
ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
18.	Символ / означает инерцию. ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
19.	Понятие “квазистатический” характеризует медленные движения.
ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
20.	Единица измерения центра тяжести — ньютон.	ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
21.	Квазистатический анализ приемлем при медленном, но не быстром начале выполнения шага.
ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
22.	Обратная задача динамики состоит в вычислении сил, определяющих кинематические характеристики движения.
ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
23.	Единицей измерения со является м-с-1.
ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
24.	га2 учитывает изменение величины v. ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
25.	Межсегментная динамика играет важную роль при быстрых движениях пальцев.
ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
26.	Количество движения — векторная величина.	ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
27.	Импульс можно представить площадью под графиком сила—время.
ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
28.	Единица измерения импульса — Н • м. ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
29.	Импульс вызывает изменение количества движения системы.
ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
30.	Взаимосвязь между импульсом и количеством движения вытекает из закона ускорения Ньютона.
ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
116
31.	Произведение массы и скорости называется импульсом. ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
32.	Н означает количество движения.
ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
33.	1 Дж = 1 Н • М. ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
34.	При равных тормозящем и сообщающем поступательное движение импульсах скорость бега увеличивается.
ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
35.	Вращательный импульс = А/^со.
ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
36.	Количество движения объекта не изменяется до и после столкновения.
ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
37.	Продолжительность действия силы контакта при ударе мяча ногой или рукой составляет около 0,2 с.
ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
38.	Коэффициент восстановления мячей всегда меньше единицы.
ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
39.	Коэффициент восстановления безразмерен.
ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
40.	Масса бейсбольной биты влияет на скорость мяча и биты после их соударения.
ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
41.	Кинетический момент — момент количества движения.
ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
42.	Закон сохранения количества движения имеет отношение к условиям, когда система имеет нулевое количество движения.
ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
43.	Произведение угловой скорости и момента инерции постоянно во время безопорной фазы прыжка в воду.
ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
44.	Наименьший момент инерции прыгуна в воду наблюдается относительно оси винта.
ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
45.	При анализе многосвязной системы кинетический момент сегмента относительно его ЦТ называют отдаленным угловым моментом.	ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
46.	Движение рук во время бега направлено на увеличение количества движения в горизонтальном направлении.
ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
47.	Работа — векторная величина.
ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
48.	Единица измерения работы — Н • м.
ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
49.	Выполнение работы связано с затратами энергии. ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
50.	Отрицательная работа — это работа внешней среды по отношению к системе.
ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
51.	Единица измерения энергии — Дж.
ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
52.	Первый закон термодинамики описывает связь между работой и энергией.
ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
53.	Потенциальная энергия имеет линейную и угловую составляющие.
ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
54.	Объект имеет потенциальную энергию при выполнении по отношению к нему работы, направленной на изменение его количества движения.
ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
55.	Мышца может накапливать упругую энергию.	ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
56.	Соединительная ткань теряет какое-то количество энергии во время нагрузки—разгрузки и поэтому выполняет меньший объем работы при сокращении, чем при удлинении.
ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
57.	Объект может иметь как кинетическую энергию вращения, так и кинетическую энергию поступательного движения.
ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
58.	VO2 отражает интенсивность поступающей в организм энергии.
ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
59.	Единица измерения Дж • кг-1 — мера работы, отнесенная к единице массы тела.
ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
60.	Мощность = работа х скорость.
ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
61.	Мощность можно определить по интенсивности использования энергии.
ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
62.	При эксцентрических сокращениях мышца генерирует мощность.
ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
63.	Источником энергии для образования мощности служит только Ет.
ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
64.	Максимальная мощность мышц наблюдается при максимальном вращающем моменте.
ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
65.	Максимальная мощность мышцы не превышает 1 кВт.
ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
117
ВОЯРОСЬ CI зличныв-ВЬFBOPOBf ОТВЕТОВ
66.	Расставьте по порядку в зависимости от степени сложности изменения следующие четыре силы:
а)	силу реакции сустава;
б)	вес сегмента;
в)	силу реакции поверхности;
г)	мышечную силу.
67.	Укажите единицу измерения момента инерции:
а)	кг;
б)	кг - м-с"-1;
в)	кг - м2;
г)	Н • м • с'.
68.	В каком направлении проходит ось кувыркания “колесом”?
а)	с тыльной части во фронтальную;
б)	от головы к пальцам ног;
в)	из стороны в сторону;
г)	медиально-латерально.
69.	Какое утверждение(я) о принципе: сила-масса—ускорение для изучения движений человека неправильное(ые)?
а)	на графике ускорения массы показаны все внешние силы;
б)	согласно закону ускорения (F= та) 1Н = 1 (кг-м)с~2;
в)	в динамическом анализе правая часть закона ускорения не равна нулю;
г)	согласно квазистатическому анализу, ускорение системы равно нулю.
70.	Какая методика используется для определения кинематики системы при заданных силах и размерах системы?
а)	обратная задача динамики;
б)	квазистатика;
в)	прямая задача динамики.
71.	Изменение скорости объекта А относительно объекта В вследствие столкновения зависит от:
а)	отношения масс обоих объектов;
б)	начальной скорости обоих объектов;
в)	угла между направлением скоростей объектов до соударения;
г)	начального количества движения объектов.
72.	Выберите правильный ответ о центре удара: а) центр удара расположен дистально к центру тяжести бейсбольной биты;
б)	при контакте мяча и биты в центре удара на руки не действует (не ощущается) сила реакции;
в)	чем дальше от ЦТ центр удара, тем дальше полетит мяч после удара битой;
г)	при контакте мяча и биты в центре удара последняя вращается относительно стационарной оси (точки) вращения.
73.	Единицей измерения кинетического момента является:
а)	(кг-рад)с-1;
б)	(кг • м)с-2;
в)	(кг - м2)с-1;
г)	(кг-рад-м)с-1;
д)	(кг • рад)с~2;
74.	Что происходит после того как прыгун в воду оттолкнулся от доски, но еще не достиг поверхности воды?
а)	сохраняется кинетический момент;
б)	момент инерции постоянен;
в)	на спортсмена не действует импульс;
г)	сохраняется количество движения.
75.	Что описывает взаимосвязь между импульсом и количеством движения?
а)	влияние энергии на количество движения;
б)	необходимость приложения силы, чтобы прекратить, начать или изменить движение;
в)	изменение количества движения вследствие приложения силы в течение интервала времени;
г)	влияние количества движения объекта на окружающую его среду;
д)	изменение количества движения объекта, когда его перемещает какая-то сила.
76.	Площадь под каким графиком иллюстрирует величину работы?
а)	сила—время;
б)	сила—скорость;
в)	сила—перемещение;
г)	сила—энергия.
77.	При анализе движения всего тела меньше всего известно об:
В)
б)	Еку,
в)	Ек ь
г)	EP,S-
78.	Какое выражение лучше всего определяет понятие “эффективность”?
а)	максимальное количество энергии, которую может образовать система;
б)	выполнение работы с минимальными затратами энергии;
в)	максимальное количество выполняемой работы на единицу используемой энергии;
г)	максимальное количество работы, которую может выполнить система.
79.	Какая из следующих форм энергии не существенна для движений человека?
118
а)	кинетическая энергия поступательного движения;
б)	упругая энергия;
в)	теплота;
г)	энергия деформации сдвига;
д)	химическая энергия.
80.	Что является единицей измерения деформации?
а)	%;
б)	мм;
в)	рад;
г)	Дж.
81.	Укажите неправильное утверждение относительно работы и мощности.
а)	выполнение работы сопряжено с затратами энергии;
б)	ватт —- единица измерения мощности;
в)	при эксцентрических сокращениях мышцы выполняют положительную работу;
г)	при выполнении мышцей положительной работы она поглощает мощность;
д)	мощность можно определить как интенсивность изменения энергии.
ЗАДАЧИ
82.	Следующие системы находятся в состоянии равновесия, ускорение равно нулю, следовательно,
= 0;
^Fy = 0;
ZM() = 0.
Определить величину неизвестных сил.
83. Для каждой переменной укажите соответст-
вующую единицу измерения в системе СИ.	
1. Потенциальная энергия	(кг-м)с 1
2. Сила	рад • с-1 Н-с
3. Импульс	Н-м ватт
4. Угол	кг (кг • м2)с-1
5. Вес	Н Н-с'1
6. Количество движения	м- с~2 Дж-с
7. Работа	Дж-с 1 рад
8. Мощность	градус Дж
84. Найти результирующую силу мышц—сгибателей локтевого сустава (Ли), при которой предплечье и кисть удерживались бы в горизонтальном положении. Вес предплечья и кисти — 30 Н, ЦТ системы расположен в 12 см от оси локтевого сустава (£) Результирующая мышечная сила приложена на расстоянии 5 см вдоль сегмента от Л и действует под углом 0,4 рад. Если систему дополнительно нагружают весом 100 Н, который удерживает кисть (в 25 см от оси локтевого сустава), какова должна быть результирующая мышечная сила (Ли), чтобы сохранить
85. Какой должна быть результирующая сила мышцы (Лп), действующая под углом 0,6 рад к предплечью—кисти и приложенная на расстоянии 5 см от оси локтевого (£) сустава, чтобы удержать предплечье—кисть под углом 0,2 рад над горизонтальной линией? Вес предплечья-кисти — 45 Н, точка приложения вектора веса находится на расстоянии 10 см от Е. Прежде чем приступить к вычислениям, нарисуйте диаграмму свободного тела системы. Какая результирующая мышечная сила (Fm) вызывает вращение и какая — стабилизацию?
86—87. На этом рисунке человек выполняет выпрямление ноги на тренажере “Цибекс”.
119
А. Нарисуйте диаграмму свободного тела, с помощью которой можно вычислить результирующий вращающий момент мышечных усилий относительно коленного сустава.
Б. Определите результирующий вращающий момент относительно коленного сустава, при котором испытуемый может удержать голень под углом 0,24 рад ниже горизонтальной линии, если: вес тела — 785 Н;
длина ноги
(от колена до лодыжки) — 39 см;
сила реакции (перпендикулярна голени) — 972 Н; точка приложения
силы реакции — 31 см от колена;
ЦТ конечности
(голень + стопа) — 41,3% длины голени от коленного сустава;
вес конечности
(голень + стопа) = 0,045 ВТ — 1,75.
88. Координаты х и у для нижней конечности		
человека,	вес которого 562 Н,	таковы:
	X	У
Бедро	0,47	0,74
Колено	0,71	0,47
Лодыжка	0,63	0,09
Пальцы	0,73	0,00
Нанесите координаты на график и соедините их. Воспользовавшись уравнениями регрессии (табл.2.1), определите местонахождение центра тяжести нижней конечности. Затем воспользуйтесь уравнениями регрессии, приведенными в табл.2.5, и сравните полученные результаты.
89.	Распространенный метод определения центра тяжести всего тела заключается в помещении испытуемого на жесткую доску спиной вниз и измерении силы реакции поверхности (7^) при известном расстоянии (х) от ступней. Воспользовавшись уравнением 3.3, получим выражение для определения положения ЦТ относительно ступней. Допустим, что вес испытуемого (Fw) 652 Н, рост — 172 см. Fgz — 311 Н, а точка ее приложения (х) находится на расстоянии 2,0 м от ступней. Определить положение ЦТ от ступней в процентах роста испытуемого.
90.	Используя уравнения регрессии, приведенные в табл.2.1, и методику, приведенную в примере 4 раздела “Статический анализ”, определите положение ЦТ человека, вес которого 583 Н.
91.	Человек, проходивший курс реабилитации после операции на колене, выполнял упражнение при неподвижном коленном суставе, вследствие чего ЦТ системы не испытывал линейного ускорения а. Вес голени—ступни (Fwd составил 120 Н, вес лодыжки {Fw^ — 250 Н.
А. Каков вращающий момент нагрузки в этом положении?
Б. Допустим, человек опустил ногу.
1.	Какая группа мышц контролирует движение?
2.	Какой максимальный вращающий момент (Тт) может произвести группа мышц, одновременно обеспечивая опускание ноги?
В. Допустим, момент инерции системы относительно коленного сустава (К) равен 0,11 кг-м. Какой вращающий момент (Тт) спортсмена обеспечит ускорение системы 9,4 рад • с-2? Подсказка-.
выполните динамический анализ, включая построение диаграммы свободного тела и ускорения.
92.	На рисунке показано изменение результирующего вращающего момента относитель
но
но бедренного (сплошная линия), коленного (штриховая линия) и голеностопного (штрихпунктирная линия) суставов в опорной фазе бега со скоростью 4,5 м • с-1.
А. Почему пики вращающих моментов наступают в последовательности бедро-колено—голеностоп?
Б. Как на основании этих данных вычислить импульс вращающего момента?
Вращающий момент, Н м
93.	Лухтанен (1988) измерял угловую скорость в момент контакта с мячом при выполнении подачи мяча в волейболе. Угловая скорость плеча, предплечья и кисти составила соответственно 7,18 и 38 рад-с-1. Допустим, линейная скорость плеча — 0,2 м•с-1и длина сегментов плеча — 26 см, предплечья — 25 и 7 см от запястья к центру площади контакта мяча с кистью. Определить линейную скорость кисти в момент соприкосновения с мячом.
94.	Масса мяча для игры в гольф — 46 г. При ударе клюшкой его скорость изменяется от О до 60 м-с-1.
А. Как изменяется количество движения мяча?
Б. Продолжительность соприкосновения клюшки и мяча 0,5 мс.
Определить среднюю силу воздействия клюшки на мяч?
В. Если масса верхней части клюшки 200 г, а скорость клюшки перед соприкосновением с мячом 28 м • с-1, какова будет скорость верхней части клюшки после удара по мячу?
95.	Передвигаясь по натянутому канату, акробат начинает падать назад. Согласно закону сохранения количества движения, в каком направлении (вперед или назад) он будет выполнять движения руками, чтобы сохранить равновесие? Объясните свой ответ.
Подсказка'.
постройте диаграмму распределения усилий акробата с вектором углового вращения для рук и отдельных частей тела).
96.	Футбольный мяч весом 4,17 Н летел со скоростью 7,62 м • с-1, пока не соприкоснулся с головой игрока. После этого он полетел в противоположном направлении со скоростью 12,8 м-с-1. Если продолжительность соприкосновения мяча с головой футболиста была 22,7 мс, какая средняя сила воздействовала на мяч?
97.	Согласно Стивенсону (1985), вертикальная скорость спортсмена массой 58 кг при вхождении в воду после прыжка с 10-метровой вышки уменьшается с 16,8 до 5,2 м • с-1 за 133 мс. Какая средняя сила сопротивления воды воздействует на пловца и вызывает такое изменение количества движения?
98.	Вес бейсбольного мяча — 1,43 Н, а его скорость до того, как его поймает принимающий — 24,4 м/с. Какова кинетическая энергия мяча?
99.	Прыгун с трамплина (вес 653 Н) стартует с верхней части трамплина, которая расположена выше площади отталкивания на 90 м. А. Определить скорость спортсмена в момент отталкивания. Трением и сопротивлением воздуха пренебречь.
Б. Дано: к = 0,55 кг/м3, А = 0,047 м2. Определить силу сопротивления воздуха сразу же после отталкивания.
100.	Если допустить, что доска отталкивания равносильна линейной пружине, то количество упругой энергии, которую она может накопить, определяется уравнением 3.23. В результате отталкивания от доски (Зм) прыгуном, вес которого 575 Н, она прогибается на 0,76 м; при максимальном прогибании ее EAS равна 727 дж.
А. Какова величина “к” доски?
Б. Какова кинетическая энергия прыгуна в воду в момент отталкивания от доски?
В. Чему равна вертикальная скорость прыту-на в момент отталкивания от доски?
Г. На какую максимальную высоту переместится центр тяжести прыгуна в воду?
Д. Чему равна вертикальная скорость прыгуна в момент соприкосновения рук с поверхностью воды?
101.	Ящик с оборудованием весом 89 Н находится на плоской поверхности. Допустим, что его толкают (Fp) с силой 396 Н.
121
А. Определить, какое количество работы необходимо выполнить, чтобы переместить ящик на 2 м вдоль горизонтальной поверхности в направлении приложенной силы.
Б. Допустим, |is = 1,4. Можно ли переместить ящик при Fp = 396 Н?
102.	Пловец плывет кролем на груди с постоянной скоростью 1,4 м/с, сила сопротивления движения 93 Н. Интенсивность потребления кислорода пловцом 2,3 л/мин.
А. Если 1 л кислорода обеспечивает производство 20,9 Дж энергии, то какова интенсивность (Дж/с) производства метаболической энергии при данной интенсивности потребления кислорода?
Б. Какова эффективность плавания спортсмена?
В. Каковы единицы измерения эффективности?
103.	Воэн (1980) получил следующие графики положения—скорости и ускорения—времени для центра тяжести акробата, выполняющего упражнение на батуте. Используйте данные графики для построения графика зависимости между мощностью и временем, использовав принцип, изложенный на рис.3.28. Построив график, объясните, что он означает. Спортсмен соприкасается с сеткой батута в промежутке между приземлением и отталкиванием.
Время, с
104.	Мощность, производимая мышцей — важный фактор, характеризующий физическую деятельность.
А. Какова единица измерения мощности?
Б. Определите, что такое производство мощности. Каким образом колеблется величина производимой мышцами мощности?
В. Можно ли получить (просто!) алгебраическое выражение мощности как функции энергии. Если работа = Д энергии, какова взаимосвязь между мощностью и энергией?
ЧАСТЬ II
ЕДИНАЯ СИСТЕМА СУСТАВА
Движение человека представляет собой весьма сложное явление. Чтобы изучить нервно-механические основы движения, необходимо сделать ряд упрощенных предположений. Например, в части I “Взаимосвязь силы и движения” мы допустили, что сила, производимая мышцей, действует на неподвижные сегменты тела, проигнорировав сложность и многообразие структур и мест прикреплений. Это позволило рассмотреть некоторые основные понятия, связанные с изучением процесса движения.
Этот же подход используется и в части II, в которой тело человека описывается как система неподвижных или жестких звеньев, вращающихся с помощью мышц вокруг свободных от трения суставов. Активацию мышц контролирует и регулирует нервная система. Пять элементов (жесткое звено, синовиальный сустав, мышца, нейрон и чувствительное нервное окончание) составляют основной аппарат движения, образуя биологическую модель, которая называется единой системой сустава (рис. II. 1). Рис. II. 1 представляет собой лишь модель, включающую всего один нейрон. В действительности сотни нейронов иннервируют каждую мышцу, обеспечивая как двигательные команды (двигательные нейроны), так и сенсорную информацию (чувствительные нервные окончания). Точно так же вокруг каждого сустава находятся, как правило, группы мышц, каждая из которых осуществляет контроль движения в ограниченном количестве направлений.
В части II сначала рассмотрим упрошенное описание этих пяти элементов (глава 4 “Компоненты единой системы сустава”), затем остановимся на некоторых взаимодействиях между ними (глава 5 “Функционирование единой системы сустава”) и, наконец, рассмотрим свойства этой системы, позволяющие предельно точно контролировать мышечную силу (глава 6 “Активация единой системы сустава”).
123
ЦЕЛИ
Как уже отмечалось, цель данного учебника — описать движение в виде взаимодействия биологической модели (упрошенный вариант человека) с физическим миром. В части I мы изучили биомеханику движения, обратив внимание на взаимосвязь между силой и движением. Цель части II — определить биологическую модель и описать взаимодействия ее компонентов. К более узким целям относятся:
•	описание единой системы сустава и объяснение того, почему она является адекватной моделью для изучения основных аспектов движения;
•	подробное рассмотрение структурных характеристик пяти компонентов единой системы сустава;
•	определение основной функциональной единицы системы;
•	объяснение средств, обеспечивающих быструю передачу информации по системе;
•	изложение теоретических основ методов контроля активации единой системы сустава;
•	определение связи между нервным сигналом и мышечным сокращением;
•	изучение нервно-анатомической основы и значения афферентной информации для функционирования системы;
•	описание методов контроля мышечной силы нервной системой;
•	определение механических свойств единиц, осуществляющих усилие;
•	оценка влияния различного “архитектурного” строения единиц, осуществляющих усилие, на величину силы, производимой мышцей.
ГЛАВА 4
КОМПОНЕНТЫ ЕДИНОЙ СИСТЕМЫ СУСТАВА
В этой главе рассматриваются морфологические и механические характеристики компонентов единой системы сустава, а также их адаптационные способности. Поскольку все компоненты представляют собой живую ткань, то и адаптируются они в зависимости от потребностей, например, размер мышцы увеличивается в результате тренировок силовой направленности, прочность кости снижается во время пребывания в космосе, чувствительность нервных окончаний уменьшается с возрастом. В следующих главах рассматриваются взаимодействия между элементами данной системы, направленные на осуществление движения.
ЖЕСТКОЕ ЗВЕНО
Структурный каркас единой системы сустава образуют различные ткани, известные как соединительная ткань. Они включают живые (клетки) и неживые (внутриклеточный материал) вещества, которые “купаются” в тканевой жидкости. Клетки, например, фибробласты, макрофаги, жировые клетки, тучные клетки, выполняют функции, необходимые для обеспечения жизнедеятельности ткани. Внутриклеточный материал, образующий матрикс, в котором живут клетки, включает белковый коллаген, эластин и ретикулум, и определяет физические характеристики ткани. Основными соединительными элементами, образующими жесткое звено единой системы сустава, являются кость, сухожилие и связка.
Кость
Кость выполняет ряд функций, необходимых для осуществления движения:
а)	обеспечивает механическую поддержку, являясь центральной структурой каждого сегмента тела;
б)	образует эритроциты;
в)	служит активным резервуаром ионов кальция и фосфора.
Кость — живая ткань, состоящая из белкового матрикса (в основном коллагена), на котором откладываются соли кальция (особенно фосфат). Эти минералы обеспечивают прочность кости. Вода составляет около 20 % сырой массы кости, белковый матрикс, представляющий собой в основном остеоколлагенные волокна, — около 35 %, соли — 45 %. Остеоколлагеновые волокна определяют силу и упругость кости. Основная структурная единица кости — остеон (или гаверсова система), состоящий из ряда концентрических слоев минерализованного матрикса, окружающего центральный канал, в котором находятся кровеносные сосуды и нервы. Обычный диаметр остеона — около 200 мкм. Хотя кость часто разделяют на губчатое вещество и кортикальный слой, их биомеханические свойства одинаковы и отличаются они друг от друга только степенью пористости и плотности.
Изучая биомеханику кости, ее рассматривают как материал, структуру и систему (Roesler, 1987). Механические свойства кости обычно характеризуются взаимосвязью нагрузка — деформация (глава 2). В этом случае на ткань воздействует нагрузка и измеряют имеющую место деформацию (изменение длины). Используя различную нагрузку (рис. 4.1.), можно определить такие свойства, как силу, жесткость и способность сохранять энергию. Вместо измерения абсолютной величины нагрузки и деформации, ученым следует стандартизировать эти измерения таким образом, чтобы биомеханические свойства можно было определять независимо от геометрии (например, размера) ткани.
125
Смещение Кручение Сжатие — кручение
Рис. 4.1. Виды нагрузок, которым может подвергаться такая ткань, как кость
Нагрузку стандартизируют в виде стресса (сила на единицу площади); единица измерения — максимально допустимое количество или MN/ м2. Деформацию определяют как приращение (изменение длины — как функцию начальной длины), которое является безразмерной величиной.
На рис. 4.2 приведены идеализированные кривые стресс — растяжение кортикального слоя кости, полученные в результате использования растягивающей и сжимающей нагрузки. Материальные свойства кости характеризуются измерением предела стресса (остРесс), т.е. стресса, при котором взаимосвязь изменяется от области упругих деформаций до области пластических деформаций, предельного стресса, или прочности кости (опр); критической деформации (екр); наклона области упругих деформаций (модуль упругости); наклона области пластических деформаций (модуль пластичности). На рис. 4.2 показано, как представлены эти свойства на кривой стресс-деформация максимальными показателями, точками перегиба и наклонами. Кроме того, энергию, которую может абсорбировать кость, измеряют как площадь под кривой. В табл. 4.1 приводятся типичные показатели этих параметров некоторых костей для разного возраста (Burstein, Reilly, Martens, 1976).
При изучении биомеханики кости следует рассматривать ее также как структуру. В этой связи форма и структура кости объясняются выполняемыми функциями и условиями окружающей среды, которые на них воздействуют. Например, во время бега трусцой со скоростью 2,2 м-с-1 большеберцовая кость человека больше деформируется при сжатии
(847 мкм-деформация), чем растяжении (578 мкм-деформация) (Lanyon, Hampson, Goodships, Shah, 1975). В исследованиях, проводившихся на животных, максимальная деформация возрастала при увеличении скорости локомоции. Кроме того, на бедренную кость чаще воздействовали продольно, чем перпендикулярно направленные силы. На длинные кости животных разных размеров во время локомоции, как правило, действует сжимающая сила порядка 40—80 МПа (Biewener, 1991). Именно поэтому бедренная кость характеризуется максимальным сопротивлением сжимающей нагрузки, минимальным — смещающей и средним — растягивающей. Как показывают измерения, прочность бедренной кости человека (опр) составляет 132 МПа при действии растягивающей силы вдоль длины кости (продольная) и всего 58 МПа при действии этой силы перпендикулярно кости. Точно так же прочность на сжатие бедренной кости составляет 187 и 132 МПа соответственно при продольном и перпендикуляром действии сил (Cowin, 1983). Абсолютная прочность кости колеблется в зависимости от величины стресса и деформации. Используя технические понятия, можно сказать, что кость имеет запас прочности 2—5, т.е. прочность костей в 2—5 раз превышает силы, воздействующие на них в повседневной деятельности человека (Alexander, 1984а; Biewener, 1991).
Рис. 4.2. Идеализированная взаимосвязь стресс-растяжение кортикального слоя кости человека при растяжении (а) и сжатии (6) (Carter, Spengler, 1978)
126
Таблица 4.1. Стресс-деформационные характеристики некоторых костей человека при воздействии силы растяжения (Burstein, Reilly, Martens, 1976)
Возраст, лет	°сгресс> МПа	о„р, МПа	Модуль упругости, ГПа	Модуль пластичности, ГПа	^кр	Энергия, МПа
		Бедренная кость				
20-29	120	140	17,0	0,75	0,034	3,85
30-39	120	136	17,6	0,64	0,032	3,55
40-49	121	139	17,7	1,00	0,030	3,19
50-59	111	131	16,6	0,89	0,028	2,84
60-69	112	129	17,1	0,98	0,025	2,65
70-79	111	129	17,1	0,98	0,025	2,65
80-89	104	120	15,6	1,08	0,024	2,23
		Большеберцовая кость				
20-29	126	161	18,9	1,17	0,040	4,36
30-39	129	154	27,0	0,91	0,039	5,77
40-49	140	170	28,8	1,39	0,029	4,09
50-59	133	164	23,1	1,21	0,031	4,19
60-69	124	147	19,9	1,18	0,027	3,05
70-79	120	145	19,9	1,20	0,027	3,27
80-89	131	156	29,2	1,43	0,023	2,96
С позиций рассмотрения кости как структуры эти наблюдения подчеркивают, что функция оказывает основное воздействие на клеточную организацию и, следовательно, механические свойства кости. Поскольку изменяется структура зависимости стресс-растяжение, изменяются и механические свой-. ства, и клеточная организация кости. Закон  Вольфа характеризует эту взаимосвязь следу-' ющим образом: “Каждое изменение... функции кости... вызывает определенные изменения... внутренней “архитектуры” и внешних параметров в соответствии с математическими законами” (Carter, 1984, с.1). В некоторых "исследованиях на основании этого закона предпринимались попытки установить соответствующие параметры, которые позволили бы описать структуру и геометрию кости. В других исследованиях внимание акцентировалось на процессах адаптации кости к условиям внешней среды, т.е. кость рассматривали как систему. Процессы, которым подвергается кость, включают развитие, укрепление и резорбцию. Они имеют собирательное название — ремоделирование, или реконструкция (Canyon, Rubin, 1984). Полный цикл ремоделирования (замены всех структур) костей конечности взрослого человека составляет около 10—20 лет (Alexander, 1984а).
Ремоделирование представляет собой равновесие между абсорбцией кости (остеокластами) и ее образованием (остеобластами). Оно постоянно изменяется и зависит от таких факторов, как физическая активность, возраст и заболевания. В научной литературе имеется сообщения о ремоделировании кости при изменении (увеличение или уменьшение) уровня
физической активности. Так, Shumski, Merten, Dzenis (1978) наблюдали более значительные отложения макроэлементов и повышенную плотность большеберцовой кости у спортсменов, чем у контрольных испытуемых. Dalen и Olsson (1974) обнаружили, что содержание макроэлементов в костяк бегунов по пересеченной местности (стаж выступлений 25 лет) было на 20 % выше в аппендикулярных участках (дистальный отдел лучевой кости, локтевая кость, пяточная кость) и менее чем на 10% выше в аксиальных участках (поясничный позвонок и головка бедренной кости), чем у контрольных испытуемых. Даже у тяжелоатлетов (опыт выступлений 6 лет) наблюдали повышенное содержание макроэлементов в основных опорных участках (поясничный отдел позвоночного столба, вертел, шейка бедренной кости) по сравнению с остальными участками тела (средняя часть лучевой кости) (Colletti, Edwards, Gordon et al., 1989). Содержание макроэлементов в костях может увеличиться уже после 6 недель физических тренировок (Beverly, Rider, Evans, Smith, 1989).
С другой стороны, главная проблема, с которой сталкиваются астронавты во время продолжительного пребывания в космосе, — потеря костной ткани (Zemicke, Vailis, Salem, 1990). Условия микроневесомости приводят к деминерализации костей, чрезмерной потере солей скелетом (Anderson, Cohn, 1985; Morey, 1979). В результате этого кости становятся менее прочными и во время значительной физической нагрузки (например, во время выполнения работ вне космического корабля) могут ломаться. Кроме того, при возвращении на Землю затрудняется процесс восстановления костей. Вслед
127
ствие этого НАСА проявляет большой интерес к разработке программ физических нагрузок, которые позволили бы свести к минимуму потери костной ткани у астронавтов. Как показывают результаты исследований, процесс ремоделирования костей более эффективно происходит при периодическом, а не постоянном воздействии физических нагрузок (Lanyon, Rubin, 1984). Кроме того, величины суставных сил в большей степени влияют на костную массу, чем количество циклов нагрузки (Whalen, Carter, Steele, 1988). Большинству из нас, естественно, не грозит потеря костной ткани вследствие пребывания в условиях невесомости, однако масса и прочность костей с возрастом снижаются (Snow-Harter, Marcus, 1991). Этот процесс называется остеопорозом, который характеризуется увеличением пористости костей, приводящей к снижению их плотности и прочности и, следовательно, повышению вероятности переломов.
Попытки определить механизмы, контролирующие ремоделирование, включали изучение электрических свойств кости (Bassett, 1968; Singh, Katz, 1989). Очевидно, если стресс достаточен, чтобы вызвать скольжение коллагеновых волокон кости друг относительно друга, в кости создаются электрические потенциалы. Образование электрических потенциалов вследствие давления получило название пьезоэлектрического эффекта кости. Предпринимались попытки установить взаимосвязь между механической нагрузкой на кость и связанными с ней электрическими эффектами. В частности, было продемонстрировано, что слабые электрические токи могут вызвать образование костной мозоли (Marino, 1984). Одним из практических последствий этого открытия явилось использование электрической и магнитной стимуляции для ускорения лечения переломов, особенно плохо срастающихся (Brighton, 1981). Некоторые ученые применяли электростимуляцию кости даже с целью отсрочить начало развития остеопороза.
Сухожилие и связка
Являясь соединительными элементами, сухожилия соединяют мышцы и кости, а связки обеспечивают соединения между костями. Главное различие между ними состоит в организации коллагеновых фибрилл, которая обусловлена их функциями. Поскольку функция сухожилия заключается в сообщении мышечной силы кости или хрящу, структура сухожилия обеспечивает его наименьшую подверженность деформации вследствие растягивающих усилий, производимых мышцей. Наоборот, очень незначительное продольносжимающее и смещающее
усилие может деформировать сухожилие. Хотя на связки действуют главным образом растягивающие силы, их главная функция — стабилизация сустава, поэтому они устроены так, чтобы обеспечивать многонаправленную стабильность сустава, и приспособлены к действию растягивающих, сжимающих и смещающих усилий (Fu, Hamer, Johnson et al., 1993).
Сухожилия и связки представляют собой плотную соединительную ткань, содержащую коллаген, эластин, протеогликаны, воду и клетки (фибробласты). Протеиновые коллаген и эластин синтезируются и выделяются фибробластами. Приблизительно 70—80% сырой массы сухожилия и связки составляет коллаген типа I — волокнистый белок, характеризующийся значительной механической устойчивостью (Buigeson, Nimni, 1992). Коллагеновая фибрилла (рис. 4.3) — основная несущая нагрузку единица как сухожилия, так и связки. Структура фибриллы от альфа-цепочек тройной спирали до скопления молекул коллагена в микрофибрилле одинаковая у сухожилия и связки. Главное различие между этими двумя соединительными элементами состоит в расположении фибрилл. В сухожилии они расположены продольно и параллельно друг Другу, что обеспечивает максимальное сопротив-
Рис. 4.3. Иерархическая структура сухожилия до уровня тройной спирали коллагена:
1 — перитендиний; 2 — сухожилие; 3 — пучок;
4, 6 — фибрилла; 5,1— микофибрилла; 8— молекула коллагена;
9 — тройная спираль
128
ление растягивающим усилиям. В связке фибриллы, как правило, располагаются параллельно, а также косо и спиралевидно, что обеспечивает сопротивление силам, действующим в различных направлениях.
Каждая молекула коллагена состоит из трех взаимопереплетенных полипептидных цепочек. Каждая цепочка включает последовательность из около 1000 аминокислот (главным образом пролин, гидроксипролин и глицин) и называется альфа-цепочкой. Молекулы коллагена располагаются конец к концу (рядами) и пять таких рядов, расположенных параллельно (бок о бок), образуют микрофибриллу. Коллагеновая фибрилла, являющаяся основной несущей нагрузку единицей сухожилия и связки, состоит из пучков микрофибрилл, соединенных биохимическими связями (поперечными сцеплениями) между молекулами коллагена; эти поперечные сцепления находятся как в пределах, так и между рядами молекул коллагена в микрофибрилле (рис. 4.3). Поскольку поперечные сцепления удерживают микрофибриллы вместе, существует мнение, что их количество и состояние значительно влияют на силу соединительной ткани (Bailey, Robins, Balian, 1974). Таким образом, функциональной основой сухожилия и связки является фибрилла — ряд единиц (микрофибрилл), соединенных друг с другом благодаря поперечным сцеплениям. От последних зависит сила фибриллы. Считают, что количество и состояние поперечных сцеплений определяются такими факторами, как возраст, пол и уровень физической активности.
Кроме коллагена и эластина, внеклеточный матрикс сухожилия и связки включает протеогликаны и воду. Вода соединяется с протеогликанами, образуя гель, вязкость которого понижается с повышением уровня физической активности. Это свойство называется тиксотропией. Сопротивление ткани удлинению при данной скорости зависит от ее вязкости: чем выше вязкость, тем больше сопротивление растяжению. При снижении вязкости ткань приспосабливается к растяжению с более высокой скоростью. Вязкость тиксотропической ткани изменяется в результате предшествующей деятельности, например, разминки или продолжительного периода бездеятельности.
Биомеханические свойства сухожилия и связки часто характеризуют взаимосвязью нагрузка-деформация в ответ на растягивающую нагрузку (рис. 4.4). Как показывают клинические наблюдения, соединительная ткань чаще разрывается, чем отрывается от кости. На рис. 4.4 показаны колебания пика силы и степени растяжения различных образцов. Например, сухожильно-костный образец срединной части надколенника растягивался на 10 мм с пиком растягивающего усилия (^стресс) порядка 3 кН до разрыва, тогда
как связочно-костный образец передней крестообразной связки растягивался на 15 мм, производя пик растягивающего усилия около 1,5 кН. Полученные результаты показывают, что сухожильно-костный образец срединной части надколенника прочнее, чем связочно-костный образец передней крестообразной связки, и оба они прочнее, чем тонкое сухожилие и широкая фасция (рис. 4.4).
При выражении нагрузки относительно единицы площади поперечного сечения, а деформации — как процента начальной длины биомеханические свойства тканей можно сравнивать как взаимосвязь стресс—растяжение. На рис. 4.5 показана идеализированная взаимосвязь стресса—растяжения коллагеновой ткани, такой, как сухожилие и связка. Данная взаимосвязь охватывает три участка: нижний, линейный и участок разрыва. Нижний участок соответствует начальному этапу взаимосвязи, когда растягиваются коллагеновые волокна,
Рис. 4.4. Взаимосвязь нагрузка—деформация образцов соединительной ткани, растянутых до разрыва (Butter, Grood, Zernicke, Hefry, 1984):
1 — тонкое сухожилие; 2 — широкая фасция; 3 —сухожилие срединной части надколенника; 4 — передняя крестообразная связка
9 8-133
129
Рис. 4.5. Идеализированная взаимосвязь стресс—растяжение коллагеновой ткани. До определенного повреждения длина ткани изменяется лишь незначительно (Butler, Grood, Noyes, Zemicke, 1978)
имеющие зигзагообразную структуру в состоянии покоя. Линейный участок характеризует эластичную способность ткани; наклон в этом участке называется модулем упругости и в более жестких тканях более крутой. За этим участком крутизна наклона уменьшается, поскольку некоторые волокна разрываются в участке повреждения. При таком растяжении в соединительной ткани происходят пластические изменения, кроме того, изменяется ее длина в состоянии покоя.
На основании взаимосвязи стресса—растяжения можно определить предельный стресс (опр), критическое растяжение (екр), модуль упругости и абсорбируемую энергию ткани (площадь под кривой стресса—растяжения). Эти свойства снижаются вследствие уменьшенного использования (например, иммобилизации), с возрастом, а также при употреблении стероидов и повышаются при постоянных физических нагрузках (Butter, Grood, Noyes, Zemicke, 1978; Noyes, 1977). Кроме того, свойства сухожилия изменяются в зависимости от функции мышцы (Shadwick, 1990).
СИНОВИАЛЬНЫЙ СУСТАВ
В теле человека насчитывается около 206 костей, которые образуют почти 200 суставов. Суставы обычно разделяют на три группы: 1) волокнистые — относительно неподвижные (например, швы черепа, межкостная мембрана между лучевой и локтевой костью или между
большеберцовой и малоберцовой); 2) хрящевые — слегка подвижные (грудино-реберные, межпозвонковые диски, лобковый симфиз); 3) синовиальные, которые свободно двигаются (локтевой, бедренный). Поскольку синовиальный сустав больше всего соответствует свободному от трения суставу согласно нашему предположению о жестком звене, именно он берется в качестве суставного компонента единой системы сустава.
Синовиальный сустав выполняет две функции: обеспечивает подвижность скелета в результате вращения одного сегмента тела относительно другого и передает усилие от одного сегмента к другому. Эти взаимодействия, включающие соприкосновение соседних костей, контролируются рядом структурных единиц, к которым относятся суставной хрящ, суставная капсула, синовиальная мембрана и геометрия костей. Поверхность костей, образующих сустав, выстлана суставным хрящем — плотной соединительной тканью белого цвета, не имеющей кровеносных сосудов, лимфатических протоков и нервов. Суставной хрящ содержит хондроциты — клетки, обеспечивающие органический компонент внеклеточного матрикса, и плотную сеть тонких коллагеновых фибрилл в концентрированном растворе протеогликанов. Основным компонентом суставного хряща является вода, большая часть которой находится вблизи поверхности. Коллагеновые фибриллы, протеогликаны и вода определяют биомеханическое поведение суставного хряща.
Суставной хрящ защищен двумя видами смазки (Моу, Proctor, Kelly, 1989): граничной, или тонкопленочной, смазкой — поглощение гликопротеид лубрицина поверхностью суставного хряща и жидкостной гидродинамической смазкой — тонкой пленкой смазочного вещества, разделяющего сочлененные поверхности. Граничная смазка, по-видимому, играет важную роль, когда контактирующие поверхности подвергаются значительным нагрузкам продолжительное время. Наоборот, жидкостная гидродинамическая смазка играет важную роль при небольших нагрузках, когда контактирующие поверхности с высокой скоростью двигаются относительно друг друга. Синовиальные суставы обладают способностью самосмазы-ваться: смазочная жидкость покрывает контактирующие поверхности, а при отсутствии нагрузки реабсорбируется (Моу et al., 1989). Смазочная жидкость, очевидно, служит для обеспечения хондроцитов питательными веществами.
Функция суставного хряща — обеспечение относительного движения поверхностей противоположных суставов с минимальным трением и изнашиванием, а также видоизменение формы кости, направленное на обеспечение лучшего контакта с соседней костью (Armstrong,
130
Таблица 4.2. Движение в основных суставах человеческого тела
Сустав	Сочлененные поверхности	Степень свободы	Диапазон движения, рад
Позвоночный СТО Гб	Атлангскйтылочная; I и II шейные позвонки СЗ-С7 Грудная Поясничная	Сгибание разгибание Латеральное сгибание Сгибание—разгибание Вращение (продольное) Сгибание—разгибание Латеральное сгибание Вращение (продольное) « Сгибание—разгибание Латеральное сгибание Вращение (продольное) Сгибание —"гз'иба ие Латеральное сгибание Вращение (прод< и ьное)	0,3 0.1 0,2 0,8 0,7 сгибание, 0.4 разгибание J ' 1,5 0,06 0,2 0,06—0,16 0Д6 0,3 0,1 0,03
Плечевой	Плечевая Акромиально-ключичная Грудино-ключичная Лопаточно-грудная	Сгибание (сагиттальная плоскость) Разгибание (сагиттальная плоскость) Сгибание (поперечная плоскость) Выпрямление (поперечная плоскость) Отведение (передняя плоскость) Внутренне-внешнее вращение	3,14 0,9 2,4 0,9 3,14 3,14 (рука отведена и локоть при 1,57 рад)
Локтевой	Плечелоктевая Плечелучевая Проксимальная лучелоктевая Плечелучевая	Сги >ание—разгибание Пронация—супинация	2,4 1,2 пронация 1,5 супинация
Запястный	Лучезапястная Межзапястная	Сгибание—разгибание Лучелоктевое смещение	1,5 сгибание 1,4 разгибание 0,3 лучевое 0,6 локтевое
Бедренный	Головка бедра-вертлужная впадина	Сгибание—разгибание Отведение—приведение Внутренне—внешнее вращение	2,4 сгибание 0,3 разгибание 0,5 Отведение 0,4 приведение 1,2 внутреннее 1,5 внешнее
Коленный	Тибиально-бедренная	Сгибание—разгибание Внутренне-внешнее вращение Отведение—приведение	2,4 0,7 внутреннее 0,5 внешнее (колено — 1,57 рад) <0,1 (колено — 0,5 рад)
Голеностопный	Большеберцовой । таранной костей Малоберцовой и таранной костей Дистальной большеберцовой и малоберцовой костей	Сгибание—разгибание	0,2—0,4 сгибание назад 0,4—0,6 плантарное сгибание
Стопы	Субтаранная Межплюсневая и предплюсне-плюсневая Плюснефаланговая	Инверсия—эверсия Сгибание назад, плантарное сгибание Сгибание—разгибание	0,3 инверсия, 0,1 эверсия <0,1 сгибание назад 0,3 плантарное сгибание 0,5 сгибание 1,5 разгибание
Примечание. Данные диапазона движения представляют средние показатели молодых людей.
9*
131
Moy, 1980; Askew, Moy, 1978). В этой связи суставной хрящ действует подобно губке, впитывающей воду. Суставной хрящ представляет собой вязкопластичный материал. Это значит, что при постоянной нагрузке или деформации его реакция (механическое поведение) изменяется со временем. Этот процесс может включать изменение толщины хряща вследствие поступления жидкости, обусловленного нагрузкой. У более физически активных людей толщина суставного хряща больше; она увеличивается при переходе от состояния покоя к активному состоянию. Суставной хрящ может индивидуализироваться, например, в височно-нижнечелюстном и коленном суставах могут образоваться внутрисуставные диски или мениски, увеличивающие контактирующую площадь сочлененных поверхностей. Суставной хрящ выдерживает нагрузки благодаря коллаген-протеогликан-ному матриксу и сопротивлению потока жидкости через матрикс.
Сочлененные поверхности синовиального сустава заключены в суставную капсулу, прикрепленную к костям сустава, которая отделяет суставную полость от окружающих тканей. Внутренняя часть капсулы, а также участки костей, не покрытые суставным хрящем, выстланы синовиальной мембраной — васкулярной мембраной, выделяющей синовиальную жидкость в суставную полость. Эта жидкость смазывает и обеспечивает питательными веществами суставной хрящ. Суставная капсула — свободная структура, окружающая весь сустав; в некоторых местах она смыкается с околосуставными связками, которые, как считают, обеспечивают более близкое расположение сочлененных поверхностей. Как и суставной хрящ, суставная капсула и связки адаптируются к изменению структуры деятельности. Например, наибольшая опасность, обусловленная иммобилизацией суставов, заключается в адаптационных реакциях суставной капсулы и связок. Известно, что соединительная ткань имеет тенденцию адаптироваться к минимальной функциональной длине; при иммобилизации сустава суставная капсула и связки сокращаются (сжимаются), и синтезируется новая ткань, которая аккомодируется к более короткой длине. Эти изменения ограничивают подвижность сустава. При подобной иммобилизации может развиться остеоартрит (Videman, 1987).
Геометрия синовиальных суставов (т.е. архитектура сочлененных поверхностей, строение связок) во многом определяет качество движения между двумя соседними сегментами тела. Синовиальный сустав обеспечивает вращение вокруг одной — трех осей. Эти оси могут проходить через сустав с одной стороны на другую, с конца в конец и спереди назад. Каждая ось характеризуется степенью свободы. Для плечелучевого сустава характерно лишь одно
движение в плоскости сгибание — разгибание (Engin, Chen, 1987), т.е., вращение вокруг оси, проходящей через сустав с одной стороны в другую. В то же время для бедренного и плечевого суставов характерны три степени свободы (Engin, Chen, 1986, 1988; Hogfors, Sigholm, Herberts, 1987), т.е. структура сустава позволяет ему выполнять вращения вокруг каждой оси. Движения в этих суставах могут выполняться в плоскости сгибания— разгибания, отведения-приведения, а также вокруг продольной оси. В табл. 4.2. приведен краткий перечень возможных движений в некоторых суставах человеческого тела.
МЫШЦА
Благодаря протекающим в мышцах процессам происходит превращение химической энергии продуктов питания в силу. Их свойства включают: а) раздражимость — способность реагировать на стимулы; б) проводимость — способность передавать волну возбуждения; в) сократимость — способность изменять длину и г) адаптивность — ограниченный рост и регенеративная способность. Гистологически мышцы делятся на сердечную, гладкую и скелетную. Только последняя используется в анализе движения единой системы сустава. Сердечная мышца, составляющая большую часть перегородки сердца, представляет собой сеть отдельных клеток, имеющих полосы. Гладкая мышца, которая является основой стенок некоторых внутренних органов, а также кровеносных сосудов, состоит из отдельных клеток, разделенных тонкой щелью и не имеющих поперечных полос. Скелетная мышца состоит из соединительных клеток, имеющих четкие поперечные полосы (рис. 4.6). За исключением некоторых мимических мышц, скелетные мышцы, действуя поперек суставов, обеспечивают вращение сегментов тела. Следующие комментарии относятся исключительно к скелетной мышце и ее роли как производителя движения. Задача мышцы в единой системе сустава — образование силы, взаимодействующей с силами окружающей среды и обеспечивающей вращение жестких звеньев.
Мышца содержит множество элементов. После того, как вы получите достаточное представление об этой системе, обратите внимание на функции мышцы, а также на процессы, обеспечивающие выполнение этих функций. В частности, на элементы, связанные с двумя важнейшими процессами: взаимосвязью между сарколеммой и саркоплазматическим ретикулумом и компонентами саркомера. Эти процессы тесно связаны со взаимодействием между нервной системой и мышцей (сарколемма— саркоплазматический ретикулум), а также
132
Рис. 4.6. Структура скелетной мышцы от макроскопического уровня до молекулярного. (Pitman, Peterson, 1989):
а — целая мышца; б — группа мышечных волокон; в — одна миофибрилла; г — саркомер; д — один тонкий и один толстый филаменты
действуют как единая функциональная система. Иногда ее называют мышечно-сухожильной единицей; в данном учебнике понятие “мышца” включает как сократительную, так и связанную с ней соединительную ткань (в том числе и сухожилие).
Длина мышечных волокон колеблется от 1 до 4 мм, диаметр — от 10 до 60 мкм. Клеточная мембрана вокруг каждого ряда миофиламентов, включающая в себя мышечное волокно, называется сарколеммой. Подобно мембране плазмы сарколемма обеспечивает активный и пассивный избирательный транспорт — важнейшее свойство возбудимых мембран. Благодаря этому свойству сарколемма некоторым соединениям позволяет проходить сквозь нее (пассивный транспорт), а некоторым помогает проходить (активный транспорт). Толщина сарколеммы — около 7,5 нм. Жидкость, заключенная в волокне с помощью сарколеммы, называется саркоплазмой. В саркоплазме содержатся источники энергии (липидные капельки, гранулы гликогена), органеллы (ядра, митохондрии, лизосомы), ферменты (миозин, АТФаза, фосфорилаза), сократительный аппарат (пучки миофиламентов, расположенные в миофибриллах).
Кроме того, саркоплазма имеет широкую мембранную систему, которая функционально связана с поверхностью сарколеммы и помогает мышцам передавать сигналы из нервной системы. Эта мембранная система включает саркоплазматический ретикулум, латеральные мешочки (терминальные цистерны) и поперечные (Т) трубочки (рис. 4.7). Саркоплазматический ретикулум идет продольно вдоль волокна, параллельно миофибриллам, которые он окружает. В определенных участках, расположенных вдоль миофибриллы, саркоплазматический ретикулум расширяется в латеральные мешочки.
величиной усилия, производимого мышцей (саркомер). Более подробно эти процессы рассматриваются в главе 5.
Макроструктура
Мышечные волокна тесно связаны между собой трехступенчатой сетью коллагеновой соединительной ткани. Эндомизий окружает отдельные мышечные волокна, перимизий заключает пучки волокон в “гроздья”, а эпимизий “окутывает” всю мышцу (рис. 4.6 а, б). Этот матрикс соединительной ткани соединяет мышечные волокна с сухожилием и, следовательно, со скелетом (Tidball, 1991). Благодаря такой взаимосвязи мышечные волокна и соединительная ткань (в том числе и сухожилие)
Рис. 4.7. Расположение поперечных трубочек и саркоплазматического ретикулума относительно миофибрилл. На рисунке показаны 6 миофибрилл отдельного мышечного волокна (Bloom, Fawcett, 1968)
133
Перпендикулярно саркоплазматическому ретикулуму размещены поперечные трубочки, связанные с латеральными мешочками, которые представляют собой разветвленные инвагинации сарколеммы. Понятие триада относится к одной поперечной трубочке и двум терминальным цистернам саркоплазматического ретикулума, каждая из которых находится по обеим сторонам Т-трубочки. Как мы увидим дальше, эта триада способствует осуществлению быстрой связи между сарколеммой и сократительным аппаратом.
Саркомер
Волокна скелетной мышцы можно рассматривать как серию повторяющихся единиц с одинаковой характерной структурой. Гистологически такая единица определяется как саркомер и представляет зону миофибриллы от одной Z-линии до другой (рис. 4.6, г и 4.7). Миофибрилла — это серия саркомеров, соединенных концами друг с другом. Саркомер — основная сократительная единица мышцы, состоящая из набора толстых и тонких сократительных белков (рис. 4.6, г). Поскольку длина саркомера в мышце, находящейся в покое, составляет около 2,5 мкм, в 10-миллиметровой миофибрилле содержится 4000 саркомеров, соединенных концами друг с другом. Каждая миофибрилла состоит из пучков миофиламентов (тонких и толстых сократительных белков). Ее диаметр не превышает 1 мкм. Во многих мышцах довольно трудно идентифицировать миофибриллы, поэтому целесообразно говорить о миофиламентах (Hoyle, 1983).
Очевидная “полосатость” скелетной мышцы обусловлена дифференциальной рефракцией света, проходящего через сократительные белки. Зона толстых филаментов (рис. 4.6, в), включающая некоторые разобщенные тонкие филаменты, характеризуется двойной рефракцией (т.е. образованием двух преломленных лучей света из одного падающего) и имеет темную (анизотропную) линию — A-диск. В этой линии имеется зона, состоящая только из толстых филаментов. Поскольку в ней нет тонких филаментов, ее называют Н-зоной (светлая линия). Участок между A-дисками состоит, в основном, из тонких филаментов, и поскольку он характеризуется однократной рефракцией, его называют 1-диском (изотропной линией).
Каждая группа филаментов (тонких и толстых) прикрепляется к центральной поперечной полоске: толстые филаменты — к М-зоне (среднему диску — линии, расположенной в середине А-диска), тонкие филаменты — к Z-линии. На поперечном срезе A-диска видно, что каждый толстый филамент (миозин с шес
тью выступающими вперед поперечными мостиками) окружен шестью тонкими филаментами, тогда как каждый тонкий филамент — только тремя толстыми филаментами.
Миофиламевты
Миофиламент включает тонкие и толстые филаменты, которые состоят из ряда белков (рис. 4.8). В структуре такого филамента преобладает актин, а также регуляторные белки — тропомиозин и тропонин. Каждый тонкий филамент состоит из двух спиральных пучков волокнистого актина — F-актина (рис. 4.8, а). Каждый пучок F-актина представляет собой полимер (химическое соединение двух или более молекул) порядка 200 молекул глобулярного актина — G-актина (рис. 4.8, б). Молекула G-актина — белок, содержащий около 374 аминокислот.
Рис. 4.8. Структура миофиламентов (Whalen, 1985): a — тонкий филамент; б — элементы тропонина (TH); в — фрагменты молекулы миозина; г — легкие и тяжелые цепочки миозина; остальные пояснения в тексте
134
В углублении спирали F-актина находятся два переплетенных пучка тропомиозина (рис. 4.8, а, б). Структура тропомиозина представляет собой скрученную спираль двух цепочек, каждая из которых содержит около 284 аминокислот. Тропониновый комплекс (ТК) имеет шарообразную структуру, включающую три единицы (рис. 4.8, б); ТК—Т-единица связывает тропонин с тропомиозином, ТК-1 препятствует присоединению к миозину 4—7 молекул G-актина при наличии тропомиозина, ТК-С вновь присоединяет ионы Са2+ (функция концентрации кальция). ТК-С имеет четыре участка связывания — два для Са2+ и два для Са2+ или Mg2+.
Таким образом, основу тонкого филамента составляют два пучка актиновых молекул (F-актин), над которыми, окутывая и прикрепляясь, располагаются двупучковые (тропомиозин) и шарообразные (тропонин) белки. Их функции при мышечном сокращении практически одинаковы; тропомиозин и тропонин влияют на активность актина.
Набор тонких филаментов, продольно выступающих и входящих в один саркомер, соединяется в участке Z-линии с другим таким же набором, который выступает в противоположном направлении и входит в соседний саркомер. В месте этого соединения каждый тонкий филамент соединяется с четырьмя своими ближайшими “соседями”. Участок характеризуется значительной гибкостью, Z-линия изменяет свою форму в различных условиях. Ширина Z-линии различна в различных типах мышечных волокон, и, по-видимому, изменяется вследствие физических тренировок (Sjostrom, Angquist et al., 1982; Sjostrom, Kidman, Larsen, Augquist, 1982).
Из белков толстого филамента больше всеизвестно о молекуле миозина (Cooke, 1990). Она представляет собой длинный, состоящий из двух цепочек, спиралевидный хвост, который заканчивается двумя большими шарообразными головками (рис. 4.8, в). С помощью фермента (протеазы) молекулы миозина могут расщепляться на легкие меромиозиновые (ЛММ) и тяжелые меромиозиновые (ТММ) фрагменты, кроме того, последние могут разделяться на субфрагменты 1 и 2 (С1 и С2). У ЛММ-фрагмента относительно небольшая молекулярная масса (135 килодальтонов, кДа), тогда как молекулярная масса ТММ-фрагмента больше 335 кДа. Шарообразные головки молекулы миозина, одна из которых содержит АТФ-, а другая актинсвязующую часть, представляют собой С1 (115 кДа). Остальная часть ТММ-фрагмента образует С2 (60 кДа).
Поскольку ЛММ-фрагмент соединяется только с себе подобными, около 400 миозиновых молекул, объединяясь, образуют доминирующий элемент толстого филамента (Рере,
Drucker, 1979). Это объединение характеризуется четкой структурностью. Молекулы расположены парами и С1-элемент каждой молекулы ориентирован на своего “партнера” под углом 3,14 рад (180°)- Следующая пара смещается перемещением на 0,0143 мкм и вращением на 2,1 рад (120°). В результате получается упорядоченное расположение молекул миозина, при котором выступы (поперечные мостики) ТММ окружают толстый филамент (рис. 4.6, д). Каждый саркомер обычно включает два таких набора молекул миозина; вместе с тем, поскольку С1-элементы двух наборов молекул миозина направлены в противоположные стороны, ЛММ-фрагменты, соединяясь в М-по-лоске (рис. 4.6, в), образуют отдельный филамент.
В молекуле миозина есть два участка, характеризующиеся относительно большей степенью гибкости. Они находятся в местах соединения ЛММ—ТММ и Cl—С2. Вследствие этого ТММ-фрагмент может простираться от толстого филамента до тонкого (рис. 4.6, д). Благодаря способности С1 взаимодействовать с актином это выпячивание фрагмента ТММ называют поперечным мостиком. Каждый толстый филамент окружен и взаимодействует с шестью тонкими филаментами, поскольку его окружают поперечные мостики.
В четырехглавой мышце бедра человека на 1 мкм2 содержится около 1600 толстых филаментов (Claassen, Gerber, Hoppeler, et al., 1989).
Белки, образующие сократительный аппарат, можно рассматривать как производные
Таблица 4.3. Изоформы сократительных белков в скелетных мышцах взрослого человека
Семейство генов	Скелетная мышца	
	медлен носокра-1 дающаяся	быстросокра-щающаяся
Тяжелая цепоч-	м	Бгд, Б2Г>, Б2Х,
ка миозина		t>i;o, Ьсг>
Легкая цепочка	1ма, 1мб	1 г» Зб
щелочи		
Легкая цепочка	2м>	2б
дитионитробен-		
зойной кислоты		
Актин	«sk	Gsk
Тропомиозин	a, ps	a,ps
Тропонин С	М	Б
I	М	Б
Т	М	Б
Примечание. М — медленносокращающиеся; Б — быстросокращающиеся Б2д; Б2Б — два быстросокра-Шающихся волокна, определенные с помощью гистохимии; Б2Х — определены с помощью окрашивания антитела и белкового анализа; БЕо — обнаружены во внеглазной мышце взрослого человека; Бсб — супербыстрые сократительные белки мышцы челюсти.
135
различных генов. Поскольку в состав белков входят цепочки аминокислот, белок с высокой молекулярной массой (200 кДа) называют тяжелой цепочкой. Наоборот, белок с низкой молекулярной массой (меньше 30 кДа) называют легкой цепочкой. Такой белок со слегка отличающимся составом аминокислот называют изоформой; т.е. могут быть различные соформы (составы аминокислот) одного и того же белка, который является или не является производным различных генов (Babij, Booth, 1988). Изоформы иногда называют изоферментами. Существуют различные изоформы миозины тяжелой и легкой цепочки (табл. 4.3). Следует отметить изменения сократительных белков в процессе развития, а также в результате изменения уровня физической активности.
Молекула миозина состоит из двух скрученных тяжелых цепочек, легкие цепочки прикрепляются к миозиновым головкам (рис. 4.8, г). В скелетной, сердечной и гладкой мышцах изоформы отличаются. Тяжелые цепочки скелетной мышцы имеют молекулярную массу 200 кДа. Существует тесная взаимосвязь между максимальной скоростью сокращения мышечных волокон и активностью АТФазы изоформы тяжелой цепочки, содержащейся в волокне. Существует одна медленная и пять быстрых изоформ тяжелой цепочки (табл. 4.3). Четыре легкие цепочки прикреплены к шарообразным головкам, они отличаются молекулярной массой (16, 18—20 и 25—27 кДа), способностью к фосфорилированию и соединениям (щелочь или дитионитробензойная кислота), которое
отделяет их от тяжелой цепочки. Как и в случае с тяжелыми цепочками, существуют различные изоформы легких цепочек быстро- и медленносокращающихся мышечных волокон (табл. 4.3). Легкие цепочки, по-видимому, модулируют взаимодействие между актином и миозином, их функции пока недостаточно хорошо изучены.
Цитоскелет
Ряд структур, обеспечивающих физическую основу взаимодействия сократительных белков, получил название цитоскелета (Cooke, 1985). Цитоскелет состоит из двух решетчатых структур: экзосаркомерный цитоскелет обеспечивает латеральное расположение миофибрилл, ориентацию толстых и тонких филаментов в саркомере (Waterman-Storer, 1991).
Экзосаркомерный цитоскелет состоит из промежуточных филаментов, расположенных продольно и поперечно саркомерам (рис. 4.9). Промежуточные филаменты, состоящие из таких белков, как десмин, виментин и синемин, локализованы в Z-линиях и присоединяют каждую миофибриллу к соседней миофибрилле и сарколемме. Эндосаркомерный цитоскелет вместе с актином и миозином выполняет функцию третьей системы филаментов. Система включает белки тинин и небулин. Первый обеспечивает эластичность мышц в состоянии покоя, второй создает решетчатую структуру актина (Waterman-Storer, 1991).
Рис. 4.9. Структура цитоскелета скелетной мышцы. Филаменты цитоскелета соединяют соседние саркомеры (толстые и тонкие миофиламенты) друг с другом рядами и параллельно, а также с внеклеточным матриксом соединительной ткани (Thomell, Price, 1991; Waterman, Storer, 1991)
136
НЕЙРОН
Мы рассмотрели три элемента единой системы сустава: жесткое звено, образующее структурную основу системы, сустав, вокруг которого вращаются жесткие звенья, и орган — мышцу, передающий усилие жестким звеньям. Теперь мы рассмотрим нервную систему и ее клеточные компоненты, которые активируют мышцу.
Несмотря на продолжительные исследования, о функции нервной системы известно мало. Вполне естественно, что больше известно об относительно простых функциях, например, таких, как рефлексы, и значительно меньше — о более сложных процессах, таких, как изучение или контроль движения. Больше известно о свойствах отдельных нервных клеток, чем о поведении групп клеток. Наша модель (единая система сустава) включает всего несколько рудиментарных элементов нервной системы, поэтому мы можем акцентировать свое внимание на основных свойствах, имеющих отношение к контролю движения.
Существует всего два вида нервных клеток — нейроны и нейроглия. Нейрон характеризуется четкой клеточной формой, имеет внешнюю мембрану (аксолемму), способную образовывать и проводить электрический сигнал, а также уникальную структуру (синапс) для передачи информации. О нейроглиях, которых в 9 раз больше, чем нейронов, известно немного. Считают, что они обеспечивают структурный и метаболический “ремонт” после травм, а также защищают нейроны (Somjen, 1987; Varon, Somjen, 1979). Например, три основные функции, которые осуществляют или осуществлению которых содействуют глиальные клетки, — это миелинизация, фагоцитоз и метаболизм. Миелинизацию осуществляют олигодендроциты в центральной нервной системе (ЦНС) и шванновские клетки в периферической нервной системе. Во время этого процесса поверхностная мембрана глиальной клетки (олигодендроцит, или шванновская клетка) “окутывает” аксон — ответвление нейрона, принимающее участие в передаче команд (рис. 4.10). Одним из последствий этой миелинизации является то, что команда, посылаемая нейроном, идет значительно быстрее. При фагоцитозе глиальные клетки (микроглия) пролиферируют вокруг поврежденных нейронов (травмированных или дегенеративных) и превращаются в большие макрофаги, которые поглощают остатки органических веществ. Вклад нейроглии в метаболизм состоит в модуляции ионов, нейромедиаторов и метаболитов, необходимых для нормального функционирования нейронов.
Хотя морфологически нейроны представляют собой разнообразную группу клеток, их
Рис. 4.10. Миелинизация аксона шванновской клеткой:
а — поперечный разрез шванновской клетки, окружающей аксон; б — аксон, окруженный множеством шванновских клеток, что обеспечивает цельное покрытие миелином
общая функция осуществляется в три этапа: а) прием информации (ввод); б) оценка поступившей информации с целью определения, необходимо ли передавать сигнал-ответ; в) передача сигнала-ответа. Обычный нейрон состоит из четырех морфологических участков — дендритов, сомы (тела), аксона и пресинапти-ческого окончания (рис. 4.11), которые, взаимодействуя, осуществляют указанные выше задачи (Palay, Chom-Palay, 1987). Сома (соматическая клетка) включает аппарат (например, ядро, рибосомы, эндоплазматический ретикулум, аппарат Гольджи), необходимый для синтеза макромолекул. Аксон — трубчатый отросток, идущий от сомы к аксонному холмику. Одна из его функций — передача сигнала-ответа (Rail, 1987), что представляет собой электрическое явление, которое называется потенциалом действия. Аксонный холмик — наиболее возбудимый участок аксона, место инициации потенциала действия.
Как правило, аксон имеет ответвления — коллатерали. Большие аксоны окружены жировой изоляционной оболочкой — миелином. Ее образуют шванновские клетки периферических нервов. Миелин повышает интенсивность передачи потенциала действия по аксону (скорость проведения). У окончания аксон разделяется на множество тонких ответвлений, которые функционально контактируют с принимающей поверхностью клеток. Контактирующие участки называются синапсами. Окончание аксона, входящее в синапс, называется пресинаптическим окончанием. Оно обеспечивает передачу сигнала-ответа от нейрона к клетке. Во взаимодействиях между нейронами наиболее характерным “принимаю-
137
Рис. 4.11. Морфологические свойства нейрона (Ulfhake, Kellerth, 1984):
а — реконструкция двигательного нейрона спинного мозга кошки в виде большого дендритного дерева, окружающего небольшую сому и аксон; б — идеализированный нейрон с четырьмя морфологи ческими участками: дендритами, сомой, аксоном и пресинаптическим окончанием
щим” участком являются дендриты, другие отростки сомы. На них распаложено около 80% всех “принимающих участков” (синапс).
В единой системе сустава важную роль играют три функциональных класса нейронов: афферентные, промежуточные и эфферентные
Рис. 4.12. Три функциональных класса нейронов
(рис. 4.12). Эта система представляет поступление информации из окружающей среды (извне единой системы сустава) в ЦНС, также реакцию на нее. Афферентные нейроны переносят сенсорную информацию (потенциалы действия) из окружающей среды в ЦНС. Афферентные сигналы поступают в ЦНС и действуют на местном уровне; кроме того, они распространяются по ЦНС. Примерами местных, или локальных, воздействий являются простые рефлексы. Афферентный сигнал поступает в спинной мозг и вызывает ответный сигнал с этого же уровня спинного мозга. Промежуточные нейроны составляют 99 % всего количества нейронов, представляя собой компоненты ЦНС, которые модулируют взаимодействие афферентного (входящего) и эфферентного (выходящего) сигналов. Промежуточные нейроны могут вызывать возбуждающие и тормозные реакции других нейронов. Эта модуляция (возбуждение и торможение) может происходить непосредственно — промежуточный нейрон образует части цепи между афферентным и эфферентным нейронами — или косвенно — промежуточный нейрон изменяет возбудимость связи между ними (рис. 4.12). Кроме того, эфферентный нейрон может принять информацию из других структур ЦНС, а промежуточный нейрон способен модулировать это взаимодействие.
Эфферентные нейроны передают выходной сигнал (потенциалы действия) из ЦНС в орган-эффектор. В единой системе сустава таким органом является мышца. Эфферентные нейроны, иннервирующие мышцу, называются двигательными нейронами. Сомы этих нейронов находятся в головном мозгу и в сером веществе спинного мозга, а их аксоны выходят за пределы мозга и соединяются в периферические нервы, идущие к мышцам-мишеням. 43 пары нервов (12 черепных и 31 спинномозговых) в организме человека выходят из ЦНС и образуют периферическую нервную систему
138
(рис. 4.13). Спинной мозг очень часто описывают как разделенную на сегменты структуру, каждый из которых соответствует позвонкам. Между каждой парой позвонков ряд аксонов выходит, а другой ряд входит с обеих сторон (слева и справа) спинного мозга. Аксоны эфферентных нейронов выходят из спинного мозга через вентральные (передние) корешки, аксоны афферентных нейронов входят в него через дорсальные (задние) корешки (рис. 4.14). Двигательные нейроны имеют миелинизированные аксоны большого диаметра, которые идут из спинного мозга непосредственно к скелетной мышце. Тела двигательных нейронов находятся в вентральном отростке спинного мозга.
В отличие от двигательных нейронов, иннервирующих скелетную мышцу, некоторые эфферентные нейроны соединяются с сердечной и гладкой мышцей, а также с железами. Эти нейроны образуют автономную нервную систему. Они регулируют такие физиологические процессы, как артериальное давление крови, моторику и секрецию желудочно-кишечного тракта, температуру тела, потоотделение. Большинство из этих функций регулируется автономными рефлексами. Если двигательные нейроны непосредственно иннервируют скелетную мышцу, то в автономной нервной системе между ЦНС и клеткой-эффектором существует два нейрона. Тело одного из них находится в ЦНС, тело другого — за пределами ЦНС в скоплении клеток, которое называется вегетативными ганглиями. Ввиду анатомических и физиологических различий автономную нервную систему можно разделить на симпатический и парасимпатический отделы. В симпатическом отделе соматические клетки первых нейронов находятся в грудной части
Рис. 4.13. Нервная система человека (Vander, Sherman, Luciano, 1990)
спинного мозга, а вегетативные ганглии, содержащие соматические клетки вторых нейронов, обычно находятся ближе к спинному мозгу. В парасимпатическом отделе соматические клетки первых нейронов находятся в головном мозгу и сакральном участке спинного мозга, а вегетативные ганглии, содержащие
Рис. 4.14. Сегментная структура спинного мозга. На уровне каждого позвонка позвоночного столба от спинного мозга направо и налево отходит пара дорсальных и вентральных корешков
139
Рис. 4.15. Разделение мышечного нерва до уровня отдельных аксонов, иннервирующих отдельные мышечные волокна. Первичные нервные ответвления могут прервать активацию различных частей мышцы (Peters, 1989)
соматические клетки вторых нейронов, — в пределах органа-эффектора.
Аксоны двигательных нейронов, выходящие из спинного мозга через вентральный корешок, образуют периферические нервы, которые также имеют аксоны афферентных нейронов и автономную нервную систему. Дойдя до мышц, нерв вначале разделяется на первичные нервные ответвления, а затем на более мелкие ответвления до тех пор, пока отдельные аксоны не вступят в контакт с отдельными мышечными волокнами (рис. 4.15). Место соединения (синапс) аксона и мышечного волокна называется нервно-мышечным соединением, иногда его называют концевой пластинкой двигательного нерва. В нервно-мышечном соединении пресинаптическая мембрана (аксон) отделяется от постсинаптической мембраны (мышца) щелью шириной 1—2 мкм. Потенциал действия, образуемый двигательным нейроном, передается через эту щель вследствие электрохимического процесса, при котором электрическая энергия, заключенная в нервном потенциале действия, превращается в химическую в форме нейромедиатора. Возбуждение, обусловленное потенциалом действия, способствует выделению химического нейромедиатора пресинаптиче-ским окончанием (более подробно этот процесс рассматривается в главе 5).
В нервно-мышечном соединении нейромедиатором является ацетилхолин (Iversen, 1987). Нейромедиатор, в свою очередь, изменяет проницаемость и электрический статус постсинаптической мембраны, в результате чего сигнал
превращается в мышечный (сарколемный) потенциал действия. Таким образом, энергия потенциала действия двигательного нейрона превращается в химическую энергию вследствие выделения нейромедиатора и затем снова в электрическую в результате образования мышечного потенциала действия. Следовательно, двигательный нейрон представляет собой четвертый элемент единой системы сустава и позволяет контролировать величину усилия, производимого мышцей.
ЧУВСТВИТЕЛЬНОЕ НЕРВНОЕ ОКОНЧАНИЕ
Теперь мы рассмотрим пятый и последний элемент единой системы сустава — чувствительное нервное окончание. Если причина включения в единую систему сустава первых четырех элементов, в принципе, очевидна, то на каком основании в эту биологическую модель контроля движения включено чувствительное нервное окончание? Основная функция чувствительных нервных окончаний — обеспечение системы информацией о ее состоянии, а также о том, что делается в окружающей ее среде. Этот тип потока информации от чувствительных нервных окончаний в ЦНС иногда называют обратной связью. В принципе, оказывается (это характерно как для биологических систем, так и для инженерии в целом), что чем маневреннее система, тем больший объем обратной связи необходим для обеспечения ее стабильности (Hasan, Stuart, 1988). Человеческое тело, являясь биологической моделью, характеризуется высокой степенью маневренности, т.е. оно может выполнять все виды движений, для контроля которых необходим большой объем обратной связи. В действительности, количество афферентных нейронов, обеспечивающих обратную связь, значительно превышает число эфферентных нейронов, принимающих участие в активации мышц.
Чувствительные нервные окончания превращают один вид энергии в другой в результате процесса, который называется трансдукцией. Энергия может существовать во множестве различных форм, таких, как свет, давление, температура, звук, однако наиболее типичный вид энергии, образуемой чувствительными нервными окончаниями, — электрохимическая энергия в виде потенциала действия. Потенциалы действия используются ЦНС для контроля за статусом скелетно-мышечной системы. В организме человека имеется много видов чувствительных нервных окончаний, которые различаются по месту расположения (экстерорецеп-торы, проприорецепторы, интероцепторы), функции (механоцепторы, термоцепторы, фо
140
торецепторы, хеморецепторы, ноцирецепторы) и морфологии (свободные либо инкапсулированные окончания).
Единой системе сустава необходимо, по меньшей мере, два вида информации, чтобы контролировать движение. Ей необходимо знать, где она находится и, когда ее что-то “беспокоит”, что происходит в окружающей ее среде. Эту информацию обеспечивают проприо-рецепторы, выявляющие стимулы, образуемые самой системой, и экстерорецепторы, выявляющие внешние стимулы (Sanes, 1987). На основании этой информации единая система сустава способна обеспечить быструю реакцию на то, что ее “беспокоит”, установить местонахождение того, что ее “беспокоит”, а также дифференцировать самопроизводимые и внеш-невызываемые движения. К проприорецепто-рам относятся мышечные веретена, сухожильные органы и суставные рецепторы, к эксте-рорецепторам — глаза, уши и рецепторы кожи, реагирующие на температуру, прикосновение и боль.
Мышечное веретено
В мышце находится 6—1300 мышечных веретен (Hasan, Stuart, 1984; Matthews, 1972). Они имеют веретенообразную форму и располагаются параллельно волокнам скелетной мышцы (рис. 4.16). Хотя мышечное веретено — морфологически сложное нервное окончание, оно представляет собой набор миниатюрных волокон (2—12) скелетной мышцы, заключенных в капсулу соединительной ткани (рис. 4.17). Меньшие мышечные волокна называются интрафу-зальными волокнами, а те, что находятся за пределами мышечного веретена, — экстрафу-зальными. Ввиду большего содержания миофиламентов в экстрафузальном волокне, оно производит в 36 раз больше усилия, чем интрафу-зальное.
Являясь чувствительным нервным окончанием, мышечное веретено имеет афферентное снабжение, посредством которого потенциалы действия передаются в ЦНС. Афферентные аксоны разделяют на четыре группы, главным образом в зависимости от диаметра. Аксоны I группы имеют наибольший диаметр, аксоны IV группы — наименьший, чем больше диаметр аксона, тем быстрее проводится потенциал действия (табл. 4.4). Каждое мышечное веретено имеет переменное количество (8—25) афферентов групп I и П.Не все мышечные веретена имеют афференты II группы, но все имеют афференты I группы. Сомы афферентных нейронов групп I и II находятся в ганглии дорсального корешка вблизи от спинного мозга (рис. 4.12 и 4.14).
Рис. 4.16. Распределение мышечного веретена и сухожильного органа в медиальной икроножной мышце кошки (Botterman, Binder, Stuart, 1978): а — продольный разрез мышцы с окрашенными сухожильными органами (сухожильные органы соединены с апоневрозом); б — поперечный разрез мышцы, на котором видны типы мышечных волокон; в — увеличенный отдельный сухожильный орган в рядах волокон скелетной мышцы; г — продольный разрез мышцы, на котором видно распределение мышечного веретена в брюшке мышцы; д — увеличенное мышечное веретено, располагающееся параллельно волокнам скелетной мышцы
Интрафузальные волокна мышечного веретена также принимают эфферентный сигнал. Вообще волокна скелетной мышцы иннервируются тремя группами двигательных нейронов (а, р, у), отличающихся размером и видом волокон, которые они иннервируют (табл. 4.4).
Альфа(а)-мотонейроны — самые большие и иннервируют экстрафузальные мышечные во-локна; гамма(у)-мотонейроны — самые маленькие, они соединяются исключительно с ин-трафузальными мышечными волокнами, у бета(р)-мотонейронов — средние размеры, они иннервируют как экстрафузальные, так и интрафузальные мышечные волокна, р- и у-мото-нейроны контактируют с интрафузальными волокнами в их полярных участках, содержащих большое количество миофиламентов. При инициации потенциала действия в аксонном холмике р- или у-мотонейрона и его передаче в мышечное веретено сокращаются (укорачиваются) интрафузальные волокна в полярных участках и растягиваются экваториальный участок и афференты мышечного веретена (группы I и II). Растяжение вызывает активацию
141
Рис. 4.17. Схема мышечного веретена
афферентов вследствие образования потенциалов действия, передаваемых в ЦНС.
Связь в пределах афферентного элемента единой системы сустава начинается с образования генераторного потенциала в чувствительных нервных окончаниях. Так, для механорецепторов (мышечного веретена, сухожильного органа, суставного рецептора) генераторный потенциал образуется в результате механической деформации чувствительного окончания.
Таблица 4.4. Классификация нервных волокон
Тип волок на	Функция*	Диаметр волокна, мкм	Скорость проведения, м-с“‘
	Эфферентный		
	Скелетная мышца	15	100
АР	Скелетная мышца + мышечное веретено	8	50
Ау	Мышечное веретено	5	20
В	Симпатическая преганглионарная	3	7
С	Симпатическая пост-	1 ганглионарная (не-миелинизированная) Афферентный		1
1а	Мышечное веретено	13-20	80-120
16	Сухожильный орган	13-20	80-120
II	Мышечное веретено	6-12	35-75
III	Глубоко расположенные в мышце рецепторы давления	1-5	5-30
IV	Боль (немиелинизиро-ванные), температура	0,2-1,5	0,5-2
* Примеры функций различных классов нервных волокон.
Генераторный потенциал проводится по аксону в триггерную зону и если сигнал достаточен, возникает потенциал действия.
Мышечное веретено передает информацию об изменении длины мышцы. Поскольку мышечные веретена расположены параллельно волокнам скелетной мышцы, существует два способа активации чувствительного нервного окончания и обеспечения им афферентного сигнала относительно длины мышцы. Первый был описан выше: р- или у-мотонейроны вызывают сокращение интрафузальных мышечных волокон и растяжение экваториального участка, в котором находятся некоторые афферентные окончания I и II групп. Растяжение реверсивно деформирует афферентные окончания и приводит к образованию потенциала действия (аксонный холмик расположен вблизи чувствительного нервного окончания), который передается обратно в ЦНС. Поскольку р- и у-мото-нейроны могут активировать мышечное веретено (веретенообразной формы), их иногда называют веретенодвигательными нейронами. Второй способ активации веретена — пассивное растяжение всей мышцы.
На рис. 4.18 приведены результаты исследования активности мышечного веретена (Al-Falahe, Nagaoka, Vallbo, 1990). Измеряли разряд отдельного мышечного веретена разгибателя пальцев руки человека при синусоидальном передвижении пальца экспериментатором (рис. 4.18, а) либо самим испытуемым (рис. 4.18, б).
Как видно из представленных данных, при обоих видах движения (вынужденном или активном) разряд мышечного веретена увеличивается при растяжении мышцы—разгибателя пальцев во время фазы движения сгибания (вверх).
142
Рис. 4.18. Разряд мышечного веретена человека при пассивном (а) и активном (6) растяжении. Угол сустава мышцы предплечья направлен вверх (Al-Falahe, Nagaoka, VaUbo, 1990)
Информация о растяжении мышцы, обеспечиваемая мышечным веретеном, может служить, по меньшей мере, двум целям: во-первых, она помогает ЦНС определить положение и ориентацию единой системы сустава; во-вторых, сигнализирует о влиянии на систему условий окружающей среды. Более подробно эти процессы рассматриваются в главе 5.
активации волокон скелетной мышцы (активное растяжение) волокна коллагена сжимаются и возбуждают афферент группы 16 (рис. 4.19,6). Уровень активации сухожильного органа определяет степень проявляемой мышечной силы. Сила, необходимая для возбуждения сухожильного органа, зависит от режима активации. При пассивном растяжении требуется сила порядка 2Н,
Сухожильный орган
В отличие от мышечного веретена сухожильный орган — относительно более чувствительное нервное окончание; он состоит лишь из отдельного афферентного соединения и не содержит эфферентных соединений (Hasan, Stuart, 1984). В самом сухожилии находится всего несколько сухожильных органов. Большинство из них располагается вокруг нескольких экстрафузальных мышечных волокон, соединенных с апоневрозом (рис. 4.16). Апоневроз представляет собой сухожильные оболочки, которые простираются вдоль и вглубь брюшка мышцы. Чувствительное окончание афферентного нейрона находится в капсуле, его ответвления окружают ряд волокон коллагена, входящих в состав апоневроза (рис. 4.19, а). В капсуле обычного сухожильного органа, по данным исследований, около 10 волокон скелетной мышцы, причем каждое мышечное волокно иннервируется разными а-мотонейронами. Афферентный нейрон, связанный с сухожильным органом, называется афферентом группы 16 (табл. 4.4).
При растяжении мышцы и прикреплении соединительной ткани в результате физического (пассивного) растягивания или вследствие
Рис. 4.19. Сухожильный орган:
а — заключенный в капсулу афферент группы 16 окружает сухожилия ряда волокон скелетной мышцы; б — сокращение волокон скелетной мышцы вызывает сжатие коллагеновых волокон (сухожилия) и, следовательно, активацию афферента группы 16
143
Рис. 4.20. Разряд сухожильного органа человека при движениях пальца с нулевой (а) и небольшой (6) нагрузкой (Al-Falahe, Nagaoka, Vallbo, 1990)
тогда как при активном достаточно активности отдельного мышечного волокна — 30—90 Н (Binder, Kroin, Moore, Stuart, 1977).
Пример разряда сухожильного органа показан на рис. 4.20 (Al-Falahe et al., 1990). Испытуемый выполнял движение пальцем при нулевой (рис. 4.20, а) и небольшой (рис. 4.20, б) нагрузке. Верхняя запись на обоих рисунках соответствует углу пястно-фалангового сустава со сгибанием сустава и растяжением мышцы, показанными в виде смещения (деформации) вверх.
Следующая запись — интенсивность разряда сухожильного органа, максимальные показатели — около 40 Гц. Нижняя запись характеризует электрическую активность мышцы, осуществляющей движения пальцем. На рис. 4.20 продемонстрировано соответствие разряда сухожильного органа ЭМГ. Ввиду тесной взаимосвязи между ЭМГ и силой мышцы разряд сухожильного органа обеспечивает контроль за усилием, производимым мышцей.
Суставные рецепторы
Подобно рецепторам мышечного веретена и сухожильного органа суставные рецепторы могут функционировать как механорецепторы и обеспечивать единую систему сустава информацией, необходимой для контроля движения (Burgess, Horch, Tuckett, 1987). В то же время в отличие от рецепторов мышечного веретена и сухожильного органа суставной рецептор не является отдельной, четко определенной еди
ницей. Суставные рецепторы отличаются местонахождением (например, суставная капсула, связка, соединительная ткань), типом (окончание Руффини, окончание Гольджи, тельце Па-чини, свободные нервные окончания) и, очевидно, функцией. Эти рецепторы “обслуживают” афферентные нейроны групп II, III и IV.
Окончания Руффини, как правило, состоят из 2—6 заключенных в капсулу шарообразных телец с одним миелинизированным аксоном-родителем диаметром 5—9 мкм. Их можно разделить на статические и динамические механорецепторы, обеспечивающие информацию о положении сустава, угловой скорости и внутрисуставном давлении (Tohansson, Sjolander, Sojka, 1991). Тельца Пачини инкапсулированы с аксоном-родителем диаметром 8—12 мкм. Эти рецепторы имеют низкие пороги механической нагрузки и выявляют ускорение сустава (Bell, Bolanowski, Holmes, 1994). Окончания Гольджи представляют собой тонко инкапсулированные веретенообразные тельца, напоминающие сухожильные органы. Аксон афферентного нейрона, соединенный с окончанием Гольджи, имеет диаметр 13—17 мкм. Эти рецепторы характеризуются высокими порогами и контролируют напряжение в связках, особенно при экстремальной амплитуде движения. Свободные нервные окончания представляют собой ноцирецептор-ную систему сустава. Они имеют аксоны небольшого диаметра (0,5—5 мкм) и активны, когда сустав подвергается аномальному механическому стрессу или действию химических веществ. Рассмотренные четыре вида суставных рецепторов способны обеспечить единую систему сустава информацией о положении, перемещении, скорости и ускорении движения, а также отрицательных стимулах, воздействующих на сустав (Tohansson et al., 1991).
Значение суставных рецепторов для нормального функционирования единой системы сустава убедительно демонстрирует влияние патологии суставов на мышечную активность. Например, при экспериментальной эффузии в коленный сустав (введение жидкости в суставное пространство) у физически здоровых испытуемых значительно снижается способность активации четырехглавой мышцы бедра даже при отсутствии болевых ощущений (Stokes, Yoong, 1984; Young, Stokes, Iles, 1987). Торможение мышечной активации зависит от объема вводимой жидкости и может на 30—90% снизить максимальную произвольную активацию четырехглавой мышцы бедра. Наоборот, удаление жидкости из коленного сустава, например после менискэктомии, значительно повышает эффективность мышцы. При отсутствии болевых ощущений хроническая эффузия сустава может вызвать ослабление и атрофию мышцы. Точно так же у людей с давними разрывами крестообразной связки, как правило, отмечает
144
ся пониженная сила четырехглавой мышцы бедра и подколенных сухожилий (Grabiner, Koh, Audrish, 1992; Johansson et al., 1991).
Аксоны, иннервирующие суставные рецепторы, распределяют информацию по ЦНС от спинного до головного мозга. На уровне единой системы сустава, однако, суставные рецепторы, по-видимому, оказывают более значительное влияние на веретенообразные нейроны (у-мотонейроны), чем на а-мотонейроны. Таким образом, суставные рецепторы скорее всего косвенно воздействуют на единую систему сустава, модулируя активность мышечного веретена.
Кожные механорецепторы
В отличие от трех чувствительных нервных окончаний, о которых шла речь в этом разделе, кожные механорецепторы обеспечивают информацию исключительно о внешних стимулах, влияющих на единую систему сустава. Так, кожные механорецепторы руки и ступни дают важную информацию о взаимодействии человека с окружающей средой. Например, снижение соматосенсорной остроты, затрагивающее, очевидно, кожные механорецепторы, приводит к уменьшению контроля за положением тела у пожилых людей, а также людей с различной патологией (Horak, Shupert, Mirka, 1989). Кроме механорецепторов в коже находятся терморецепторы и болевые рецепторы, которые также могут влиять на функцию единой системы сустава и даже на функцию а-мотонейронов, активирующихся при выполнении данного задания.
Различают четыре вида кожных механорецепторов: диски Меркеля, тельца Мейсснера, окончания Руффини и тельца Пачини (Rothwell, 1987). Первые два расположены вблизи поверхности кожи, два других находятся глубже. Диск Меркеля чувствителен к локальному вертикальному давлению и не реагирует на латеральное растяжение кожи. Этот рецептор отвечает быстрым начальным разря
дом потенциалов действия, который быстро снижается до небольшой устойчивой интенсивности. Тельца Мейсснера иннервируют 2—6 аксонов, каждый аксон может иннервировать больше одного тельца. Тельца Мейсснера чувствительны к локальному, поддерживаемому давлению, однако их реакция (разряд потенциалов действия) быстро затухает. Окончания Руффини иннервируются отдельным аксоном и реагируют на растяжение кожи на большой площади. Эта чувствительность, однако, зависит от направления растяжения; окончание возбуждается при растяжении в одном направлении и ингибируется при растяжении под прямым углом в избранном направлении. Реакция окончаний Руффини медленно приспосабливается к продолжительному растяжению. Тельца Пачини — самые большие рецепторы кожи, которые иннервирует отдельный аксон. Для них характерно быстро изменяющееся давление. Эти четыре кожных механорецептора позволяют единой системе сустава выявлять стимулы, воздействующие на кожу на большой и небольшой площади в течение короткого или продолжительного периода времени.
РЕЗЮМЕ
Поскольку тело человека — весьма сложный механизм, мы разработали упрощенную модель компонентов двигательной системы, необходимых для выполнения движения. Эта упрощенная модель называется единой системой сустава. В настоящей главе рассматривались свойства пяти компонентов единой системы сустава: жесткого звена, синовиального сустава, мыщцы, нейрона и чувствительного нервного окончания. Поскольку эти пять компонентов состоят из живой ткани, они адаптируются к физическим нагрузкам повседневной жизни. Результатом является динамическая система, характеризующаяся постоянно изменяющимися свойствами.
buuPOCJ С АЛЫЕРПАТИВНЫ1. СТВЕТОЙ
1.	Вода составляет 80% сырой массы кости.
ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
2.	Фибробласт — основная структурная единица кости.
ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
3.	Стресс — единица силы, нормализованная относительно силы (прочности) ткани.
ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
4-	опред — количество энергии, которую может абсорбировать кость.
ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
5.	Большеберцовая кость подвергается большей деформации при растяжении, чем при сжатии во время бега трусцой.
ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
6.	Бедренная кость характеризуется максимальным сопротивлением сжимающей нагрузке.
ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
7.	Кость способна выдерживать силу в 2—5 раз больше той, которой она ежедневно подвергается.	ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
10 8-133
145
8.	Процесс восстановления кости называется ремоделированием.
ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
9.	Деминерализация представляет собой потерю костью солей.
ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
10.	Ремоделирование лучше всего осуществляется в результате непрерывных нагрузок.
ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
11.	Плотность костей с возрастом повышается в результате процесса, называемого остеопорозом. ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
12.	При нагрузке на кость образуется электрический потенциал.
ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
13.	Кость соединяется с костью с помощью связок.
ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
14.	Сухожилия и связки созданы в основном для противодействия силам растягивания.
ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
15.	Сухожилия и связки состоят главным образом из коллагена.
ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
16.	После разминки вязкость связки изменяется.	ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
17.	Растягивающая деформация сухожилия возрастает линейно с увеличением силы растяжения. ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
18.	Синовиальный сустав свободно двигается. ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
19.	Суставной хрящ иннервируют афферентные нейроны группы III.
ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
20.	Суставной хрящ представляет собой тиксотропную ткань.
ПРАВИЛЬНОНЕПРАВИЛЬНО
21.	Физическая активность может изменить толщину суставного хряща.
ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
22.	Суставная капсула выделяет синовиальную ЖИДКОСТЬ. ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
23.	Для синовиального сустава характерны 1—3 степени свободы.
ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
24.	Для тазобедренного сустава характерна одна степень свободы.
ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
25.	Не все скелетные мышцы пересекают суставы.	ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
26.	Сарколемма — возбудимая мембрана.
ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
27.	Волокно скелетной мышцы — отдельная клетка. правильно неправильно
28.	Отдельный сократительный белок называется миофибриллой.
ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
29.	Саркоплазматический ретикулум — инвагинация сарколеммы.
ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
30.	Саркомер представляет собой участок миофибриллы от одной Z-линии до другой.
ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
31.	Длина саркомера около 2,5 мкм.
ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
32.	Темная полоска — это А-диск.
ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
33.	Н-зона находится в середине А-диска.
ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
34.	Толстые филаменты соединены с М-поло-СКОЙ.	ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
35.	Отдельный тонкий филамент окружают шесть толстых филаментов.
ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
36.	Актин — белок.
ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
37.	Тропомиозин — белок, связанный с актином.	ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
38.	Z-линия характеризуется высокой степенью гибкости и способностью адаптироваться.
ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
39.	Легкий меромиозиновый фрагмент миозина состоит из двух субфрагментов — 1 и 2.
ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
40.	Субфрагмент 1 соединяет легкие и тяжелые меромиозиновые фрагменты.
ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
41.	Молекулярную массу измеряют в дальтонах.	ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
42.	Тяжелая цепочка имеет большую молекулярную массу.
ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
43.	Каждая молекула миозина содержит тяжелую цепочку. ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
44.	К шарообразной головке молекулы миозина прикрепляются четыре легкие цепочки.
ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
45.	Перимизий образует цитоскелет в скелетной мышце. ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
46.	Нейроглии — пассивные структуры, обеспечивающие всего лишь структурную поддержку нейронов.
ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
146
47.	Соматическая клетка нейрона называется
СОМОЙ. ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
48.	Поступление сигнала в нейрон осуществляется через аксон.
ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
49.	Функциональный контакт нейрона с клеткой-мишенью происходит в аксонном холмике.	ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
50.	Афферентные нейроны передают сенсорную информацию в ЦНС.
ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
51.	Афферентные сигналы передаются непосредственно к эфферентным нейронам спинного мозга.
ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
52.	Эфферентные нейроны, иннервирующие скелетную мышцу, называются двигательными нейронами.
ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
53.	Аксоны эфферентных нейронов входят в спинной мозг у дорсальных корешков.
ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
54.	Каждое мышечное волокно иннервирует отдельный эфферентный аксон.
ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
55.	Синапс между афферентным и эфферентным нейроном называется нервно-мышечным соединением.
ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
56.	Ацетилхолин — нейромедиатор.
ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
57.	Мышечные толокна могут образовывать потенциал действия.
ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
58.	Чувствительные нервные окончания обеспечивают обратную связь с ЦНС посредством афферетных нейронов.
ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
59.	Интрафузальные волокна меньше, чем экстрафузальные.
ПРАВИЛЬНОНЕПРАВИЛЬНО
60.	Аксон группы I выполняет афферентную функцию. ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
61.	Из всех эфферентных аксонов наибольший диаметр у волокна Аа.
ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
62.	а-Мотонейроны могут вызвать сокращение интрафузальных волокон.
ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
63.	Растяжение интрафузального волокна вызывает возникновение генераторного потенциала.
ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
64.	Мышечные веретена обеспечивают информацию об изменении мышечной длины.
ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
65.	а-Мотонейроны называются фузимоторны-ми нейронами.
ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
66.	Сухожильный орган иннервируется р-мо-тонейронами.
ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
67.	Сухожильный орган расположен последовательно с волокнами скелетной мышцы.
ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
68.	Интенсивность разряда сухожильных органов измеряется в герцах.
ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
69.	Сухожильные органы не реагируют на пассивные изменения мышечной силы.
ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
70.	Окончания Руффини выявляют ускорение сустава.
ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
71.	Окончания Гольджи сигнализируют о напряжении в связках.
ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
72.	Накопление жидкости в суставе ингибирует мышечную деятельность.
ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
73.	Кожные механорецепторы играют важную роль в контроле позы.
ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
74.	Тельца Мейсснера чувствительны к локальному вертикальному давлению.
ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
75.	Тельца Пачини выявляют быстро меняющееся давление.
ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
76.	Диск Меркеля реагирует быстрым начальным разрядом потенциалов действия.
ПРАВИЛЬНО НЕПРАВИЛЬНО
ВОПРОСЫ С РАЗЛИЧНЫХ ВЫБОРОМ ОТВЕТОВ
77.	Что из приведенного ниже не является функцией кости?
а)	обеспечение механической поддержки;
б)	выделение синовиальной жидкости в суставную полость;
в)	произведение эритроцитов;
г)	служит резервуаром активных ионов (Са2+, Mg2+).
ю*
147
78.	Какое вещество составляет большую часть сырой массы кости?
а)	вода;
б)	соли;
в)	остеокласты;
г)	остеоколлагеновые волокна.
79.	Что составляет основную структурную единицу кости?
а)	остеобласт;
б)	остеон;
в)	белковый матрикс;
г)	остеокласт.
80.	Каким нагрузкам лучше всего противостоит бедренная кость?
а)	сжимающей;
б)	вращающей;
в)	растягивающей;
г)	смещающей.
81.	Чем объяснить понижение прочности костей астронавтов после пребывания в космосе?
а)	снижением пьезоэлектрических потенциалов;
б)	уменьшением фактора безопасности;
в)	развитием остеопороза;
г)	повышенной деминерализацией.
82.	Какое свойство сухожилий и связок влияет на их зависимое от скорости сопротивление растягиванию?
а)	упругость;
б)	пьезоэлектрическое;
в)	тиксотропия;
г)	вязкость.
83.	Как называется процесс смазки, при котором смазывающее вещество разделяет соприкасающиеся поверхности?
а)	самосмазывание;
б)	граничное смазывание;
в)	жидкостное гидродинамическое смазывание;
г)	вязкое смазывание.
84.	Какое утверждение лучше всего объясняет изменение толщины суставного хряща вследствие чрезмерного выделения жидкости, обусловленного нагрузкой?
а)	суставной хрящ ведет себя подобно впитывающей воду губке;
б)	в суставном хряще отсутствуют кровеносные сосуды и нервы;
в)	суставной хрящ обладает способностью самосмазываться;
г)	поверхность суставного хряща может впитывать гликопротеид лубрицин.
85.	Что из приведенного ниже не является свойством мышцы?
а)	проводимость;
б)	трансдукция;
в)	возбудимость;
г)	сократительная способность.
86.	Какому уровню мышечной иерархии соответствует мышечная клетка?
а)	пучок;
б)	саркомер;
в)	миофибрилла;
г)	волокно.
87.	Какова длина мышечного волокна человека?
а)	50 нм;
б)	50 мкм;
в)	50 мм;
г)	50 см.
88.	Какая часть мышечной клетки является вытяжением сарколеммы?
а)	саркоплазматический ретикулум;
б)	терминальные цистерны;
в)	поперечная трубочка;
г)	эндомизий.
89.	В какой полоске содержатся только толстые миофиламенты?
a)	Z;
б)	Н;
в)	А;
г)1.
90.	В какой полоске два набора толстых филаментов противоположной полярности (указывающих противоположные направления) соединены вместе?
а)	М;
б)	Н;
в)	I;
r)Z.
91.	Укажите регуляторные белки мышцы:
а)	актин и миозин;
б)	тропонин и тропомиозин;
в)	легкий и тяжелый меромиозин;
г)	субфрагменты 1 и 2.
92.	Что означает сокращение TH?
а)	титин;
б)	тропонин;
в)	поперечную сеть;
г)	тропомиозин.
93.	Какую функцию не выполняет нейроглия?
а)	фагоцитоз;
б)	миелинизация;
в)	транспорт ионов;
г)	образование потенциалов действия.
94.	Укажите четыре морфологические участка нейрона:
а)	аксон, пресинаптическое окончание, дендрит, сома;
б)	сома, синапс, аксон, дендрит;
в)	дендрит, коллатераль, пресинаптическое окончание, сома;
г)	коллатераль, сома, дендрит, аксон.
148
95.	В какой части нейрона образуется “выходной” сигнал?
а)	аксонный холмик;
б)	дендрит;
в)	сома;
г)	коллатераль.
96.	Какой компонент не относится к одному из трех функциональных классов нейронов? а) интернейрон;
б)	эфферент;
в)	чувствительное нервное окончание;
г)	афферент.
97.	Какие нейроны называются двигательными? а) эфферентные;
б)	группы II;
в)	волокна типа С;
г)	интернейрон.
98.	Какие физиологические процессы не контролирует автономная нервная система?
а)	температуру тела;
б)	потоотделение;
в)	сокращение скелетной мышцы;
г)	давление крови.
99.	Какой элемент обеспечивает эфферентную иннервацию мышечного веретена?
а)	интрафузальное волокно;
б)	у-мотонейрон;
в)	волокно ядерной цепочки;
г)	нейрон группы 1а.
100.	Какие волокна иннервируют а-мотоней-роны?
а)	волокна скелетной мышцы;
б)	волокна ядерной цепочки;
в)	коллагеновые волокна сухожильного органа;
г)	волокна ядерного мешочка.
101.	О чем сигнализируют сухожильные органы? а) о локальном давлении на кожу;
б)	о мышечной силе;
в)	о смещении сустава;
г)	об изменении длины мышцы.
102	Какой афферентный аксон иннервирует сухожильный орган?
а)	группы II;
б)	группы 16;
в)	р-мотонейрон;
г)	фузимоторный нейрон.
103.	Какое чувствительное нервное волокно не выполняет функцию суставного рецептора? а) диск Меркеля;
б)	окончание Гольджи;
в)	свободное нервное окончание;
г)	тельце Пачини.
104.	Какие параметры не воспринимают суставные рецепторы?
а)	мышечную силу;
б)	положение сустава;
в)	отрицательные стимулы;
г)	угловую скорость сустава.
ЗАДАЧИ
105.	Рассмотрим биологическую модель, которую мы называем единой системой сустава. А. Зачем необходимо использовать эту модель?
Б. Какие 5 элементов составляют эту модель?
В. Почему модель не включает такие элементы, как легкие и сердце?
106.	Допустим, вам предстоит проводить занятия с группой женщин 45 лет и старше. Какие виды физических занятий вы предложите им, чтобы свести к минимуму снижение прочности костей вследствие остеопороза?
107.	Определите основную структурную единицу кости, основную несущую нагрузку, единицу сухожилий и связок, основную сократительную единицу мышцы и элемент нервной системы, активирующий скелетную мышцу.
108.	Прочность сухожилий и связок зависит от состояния поперечных сцеплений. Что такое поперечные сцепления и почему прочность сухожилий и связок зависит от них?
109.	Почему предварительная физическая активность влияет на величину сопротивления сухожилия и связки растягиванию?
ПО. Почему толщина суставного хряща увеличивается при переходе от состояния покоя к активному состоянию?
111.	Суставной хрящ — часть элемента синовиального сустава.
А.	Какую роль в функционировании суставного хряща играет смазка?
Б. Какова функция суставного хряща?
В.	Что происходит с соприкасающимися поверхностями при повреждении суставного хряща?
112.	Опишите виды движения для сустава, имеющего три степени свободы, и укажите оси вращения для каждого движения, а также плоскости, в которых осуществляется движение.
113.	Какая разница между сарколеммой и эндо-мизием?
114.	Обратимся к структуре саркомеров в мышечном волокне.
А.	Какое количество саркомеров (средняя ширина 2,5 мкм) содержится в 7,2-миллиметровой миофибрилле?
149
Б. Если площадь поперечного сечения мышечного волокна 1809 мкм2, диаметр миофибриллы 0,1 мкм и они занимают 82 % площади поперечного сечения мышечного волокна, какое количество миофибрилл содержится в мышечном волокне? Если длина каждой миофибриллы 7,2 мм, какое количество саркомеров содержится в волокне?
В.	Как расположено большинство саркомеров в мышечном волокне — последовательно или параллельно?
115.	Какую функцию выполняет в скелетной мышце цитоскелет? Зачем он нужен?
116.	Нейроны образуют сеть клеток, обеспечивающих быструю связь.
А. Укажите три фазы связи, осуществляемой нейронами.
Б. Какие морфологические участки нейрона участвуют в каждой из этих фаз?
В.	Укажите три отличительных свойства афферентных и эфферентных нейронов.
117.	Каким образом чувствительное нервное окончание, например, мышечное веретено, выявляет механический стимул, превращает
его в электрический сигнал и передает информацию в нервную систему?
118.	Почему интрафузальные волокна не вносят значительный вклад в образование силы мышцей?
119.	Число афферентных аксонов значительно превышает число эфферентных. Почему это свидетельствует о контроле единой системы сустава?
120.	у-Мотонейроны обеспечивают эфферентную иннервацию мышечных веретен.
А. Как фузимоторные нейроны изменяют возбудимость мышечного веретена?
Б. Постройте график интенсивности разряда мышечного веретена в течение отрезка времени при определенном растяжении мышцы. Правильно укажите переменные и единицы измерения. Постройте реакцию мышечного веретена на два состояния: 1) обычное устойчивое состояние; 2) гипервозбудимое состояние мышечного веретена, обусловленное фузимоторными нейронами.
В. Как активируются фузимоторные нейроны?
ГЛАВА 5
ФУНКЦИОНИРОВАНИЕ ЕДИНОЙ СИСТЕМЫ СУСТАВА
Движение человека — весьма впечатляющее явление! Каждое движение — результат многочисленных и тщательных взаимодействий между нервными и мышечными клетками. В главе 5 рассматриваются четыре ключевые единицы функционирования единой системы сустава: двигательная единица — основная функциональная единица единой системы сустава; возбудимые мембраны — средства быстрой передачи информации по системе; сочетание возбуждения—сокращения — связь между нервным сигналом и сокращением мышц и обратная связь чувствительного нервного окончания — роль афферентной информации в функционировании системы.
ДВИГАТЕЛЬНАЯ ЕДИНИЦА
В части I “Взаимосвязь сила—движение” мы выяснили, что активированная мышца оказывает воздействие силой на жесткое звено и в зависимости от взаимосвязи между нагрузкой на звено и усилием, производимым мышцей, звено либо вращается, либо остается неподвижным. В этой схеме мышца характеризуется способностью производить усилие (силу), величина которого контролируется нервной системой. Таким образом, анализ движения как результата активации мышцы должен включать рассмотрение связанных с ней нервных факторов. Двигательная единица определяется как соматическая клетка и дендриты двигательного нейрона, многочисленные ответвления его аксона и мышечные волокна, которые он иннервирует. Анатомические и физиологические свойства двигательной единицы могут значительно колебаться; эти различия позволяют мышце, которая обычно включает несколько сот (100—1000) двигательных единиц (McComas, 1991; Stein, Yang,
1990), удовлетворять многочисленные потребности, а также адаптироваться к кратковременным и долговременным запросам.
Нервный компонент
Нервный компонент двигательной единицы состоит из двигательного нейрона и его дендритов (рис. 4.П). Свойства нервного компонента включают морфологию, возбудимость и распределение входящей информации. Морфологическая характеристика нервного компонента — размер двигательного нейрона, судить о котором можно по диаметру сомы, площади поверхности соматической клетки, количеству дендритов, вступающих из сомы, и диаметре аксона. Эти качества характеризуются значительной степенью корреляции: у самого большого двигательного нейрона все перечисленные показатели максимальны (Stuart, Enoka, 1983). Кроме того, двигательные нейроны, “обслуживающие” быстросокращающиеся мышечные волокна, больше, чем те, которые иннервируют медлен-носокращающиеся волокна.
Как отмечал Henneman (1957), существует тесная взаимосвязь между размером двигательного нейрона и его возбудимостью. Реобаза — непосредственная мера возбудимости, показывающая ток какой силы следует ввести в двигательный нейрон, чтобы вызвать образование потенциала действия. Реобаза небольших двигательных нейронов намного меньше реобазы больших двигательных нейронов. Скорость распространения потенциалов действия зависит от размера (диаметра) аксона. Поскольку диаметр аксонов неодинаков, у больших двигательных нейронов, иннервирующих быстросокращающиеся мышечные волокна, более высокая скорость проведения возбуждения по аксону. Небольшие двигательные нейроны более возбуди
151
мы, однако образуют и распространяют потенциалы действия с меньшей скоростью, чем большие двигательные нейроны.
Двигательные нейроны имеют обширные дендритные деревья, принимающие около 80 % входного сигнала, направленного в клетку (см. рис. 4.11). Вместе с тем входной сигнал из разных источников неодинаково влияет на образование потенциала действия двигательным нейроном. Это может быть обусловлено количеством и расположением синапсов, связанных с каждой системой ввода сигнала.
Существует три пути распределения входных сигналов (Heckman, Binder, 1990): 1) минимальный входной сигнал (наименьший эффективный синаптический ток) к наибольшим двигательным нейронам — входной сигнал из афферента группы 1а мышечного веретена; 2) равномерный входной сигнал ко всем двигательным нейронам — тормозящий входной сигнал из мышечного веретена, расположенного в мышце-антагонисте, а также из промежуточного нейрона (клетки Рен-шоу); 3) максимальный входной сигнал к наибольшим двигательным нейронам — входной сигнал из ядер ствола мозга (красных ядер) и из нерва, содержащего информацию, поступившую из рецепторов кожи. На основании изложенного можно сделать вывод, что активация двигательного нейрона зависит не только от свойственной ему возбудимости, но и от типа (распределения) принимаемого им входного сигнала. Кроме того, распределение входного сигнала влияет на интенсивность рекрутирования двигательных нейронов (Kemell, Hultbom, 1990).
Мышечный компонент
Хотя мышечное волокно иннервируется отдельным двигательным нейроном, каждый мотонейрон иннервирует более одного мышечного волокна (рис. 5.1). Количество мышечных волокон, иннервируемых отдельным двигательным нейроном, называется коэффициентом иннервации, который колеблется от 1 : 1900 (например, для икроножной мышцы, передней большеберцовой мышцы) до 1 : 15 для наружной мышцы глаза. Таким образом, один двигательный нейрон может иннервировать от 15 до 1900 мышечных волокон. Всякий раз, когда в ЦНС активируется двигательный нейрон, он образует один или больше потенциалов действия во всех своих мышечных волокнах (за исключением состояния утомления). Таким образом, чем ниже коэффициент иннервации, тем совершеннее контроль мышечной силы с точки зрения активации двигательной единицы. По коэффициенту иннервации также можно судить о количестве разветвлений, необходимых аксону, чтобы вступить в контакт со всеми своими мышечными волокнами.
На рис. 5.1 показано расположение волокон, принадлежащих отдельной двигательной единице типа FR в медиальной икроножной мышце кошки. Двигательная единица включает 500 мышечных волокон. Подобные измерения показали, что волокна отдельной двигательной единицы занимают определенный участок мышцы. Он может составлять 15% объема мышцы при плотности 2—5 мышечных волокон на 100 принадлежащих этой же двигательной единице (Burke, 1981). Это означает,что в данном участке мышцы находятся волокна 20—50 различных двигательных единиц. Следует отметить, что плотность мышечных волокон, принадлежащих одной и той же двигательной единице, увеличивается с возрастом. Это обусловлено изменением коэффициента иннервации, поскольку некоторые двигательные нейроны вырождаются и умирают, что приводит к тому, что аксоны других двигательных единиц образуют больше ответвлений и реиннервируют мышечные волокна, утратившие аксонную связь (Campbell, McComas, Petito, 1973; Hashizume, 1989; Stalberg, Fawcett, 1982). Таким образом, с возрастом количество двигательных единиц уменьшается,тогда как размер (количество мышечных волокон) тех двигательных единиц, которые остаются, — увеличивается.
Оказывается, в различных участках мышцы могут находиться определенные популяции двигательных единиц. В этой связи возникло понятие нервно-мышечного компартмента (Peters, 1989; Hamm, Stuart, 1989). Компартмент определяется как объем мышцы, который “обслуживается” основным ответвлением мышечного нерва. Компартмент содержит отдельную популяцию двигательных единиц; мышечные волокна, относящиеся к одной двигательной единице, находятся в отдельном нервно-мышечном компартменте. Количественное соотношение типов мышечных волокон в компартмен-тах одной мышцы может отличаться. Нервно-мышечные компартменты есть не во всех мышцах. Поскольку компартменты могут активироваться независимо, отдельная мышца, представляющая собой анатомическую целостность, может состоять из ряда индивидуальных участков, каждый из которых выполняет различные физиологические функции. Кроме того, существование компартментов показывает ошибочность заключения о функции мышцы, основанного на расположении ее прикреплений. Анализируя функцию мышцы следует учитывать как ее архитектуру, так и структуру иннервации.
Двигательные единицы можно сравнивать по ряду физиологических характеристик, таких, как структура разряда, скорость сокращения, величина силы и сопротивление утомлению. Сопоставления в основном осуществляют на основании свойств мышечного компонента двигательной единицы. Для оценки этих парамет-
152
Рис. 5.1. Распределение мышечных волокон на продольном (слева) и на поперечном (справа) срезах. Мышечные волокна, относящиеся к единице, ограничены субобъемом правой медиальной икроножной мышцы (Burke, Tsairis, 1973)
ров применяют два основных метода: прямой и косвенный. Прямая оценка предполагает физиологическое измерение свойств двигательной единицы. Косвенная оценка основана на гистохимических и биохимических исследованиях. Прямое определение можно осуществить, оценив характеристики разряда двигательных единиц (Gydikov, Kosarov, 1974) или механическую реакцию двигательных единиц на различные входные сигналы (Burke, Levine, Sairis, Zajac, 1973). Первый вариант мы рассмотрим в главе 6. Здесь же остановимся на механическом аспекте двигательных единиц (рис. 5.2). Результатом деятельности двигательной единицы является сокращение. Это реакция сила—время на отдельный входной сигнал (рис. 5.2, а). Выходной сигнал двигательной единицы состоит из серии суммирующихся реакций сокращения, в результате чего величина силы намного превышает таковую, связанную с отдельным сокращением. Профиль сила—время, включающий суммированные реакции сокращения, называется тетанусом (рис. 5.2, в). Одиночные сокращения представляют собой единицу реакции
мышцы на отдельный входной сигнал и характеризуется: отрезком времени до пика силы (время сокращения), величиной пика силы и отрезком времени, необходимого для того, чтобы величина силы снизилась до значения, равного половине пикового (время полурасслабления) (рис. 5.2, а). Время сокращения используется как мера скорости сократительных механизмов. При продолжительном времени сокращения двигательную единицу называют медленносо-кращающейся, при непродолжительном — бы-стросокращающейся (рис. 5.2, б).
Ученые в настоящее время не способны идентифицировать индивидуальные популяции быстро- и медленносокращающихся двигательных единиц в большинстве мышц человека. Продолжительность одиночного сокращения двигательных единиц колеблется от 20 до 72 мс (среднее значение 35 мс) в жевательной мышце, 35—85 мс (среднее 59 мс) в тенарных мышцах и 40—110 мс (среднее 76 мс) в медиальной икроножной мышце (Garnett, O’Donovan, Stephens, Taylor, 1978; Nordstrom, Miles, 1990; Thomas, Johansson, Bigland-Ritchie, 1991). Раз-
153
Рис. 5.2. Реакции сокращения и тетануса двигательных единиц мышцы задней конечности кошки: а — сокращение двигательной единицы типа FF (продолжительность сокращения СТ — 24 мс; время полурасслабления HRT — 21 мс; пик силы — 0,03 Н); б — реакции сокращения двигательных единиц типа FF, FR и S; в — прерывистый тетанус (стимулированный при 28 Гц) единицы FF (пик силы — 0,42 Н); г — сплошной тетанус (стимулированный при 200 Гц) двигательной единицы позиции в (пик силы — 1,30 Н); д — тест на утомлениедвигательных единиц типа FF и FR позиции б
личия в скорости сокращения двигательных единиц, по мнению ученых, обусловлены главным образом различиями в ферменте миозин АТФазе (привязанной к одной из SI-головок), скорости выделения и использования Са2+ саркоплазматическим ретикулумом (Kugelbeig, Thomell, 1983) и архитектуре мышцы.
При возникновении серии стимулов каждый из них вызывает отдельную реакцию сокращения и в результате образуется серия реакций. При уменьшении интервала между стимулами сокращения начинают суммироваться и возникает профиль силы, известный как тетанус. При дальнейшем уменьшении интервала между стимулами тетанус изменяется с зубчатого (прерывистого) тетануса (рис. 5.2, в) на сплошной тетанус (рис. 5.2, г). При субмаксимальной интенсивности стимулов, когда интер
вал между ними составляет 1,25 времени сокращения, прерывистый тетанус может достичь начального пика, а затем снизиться, прежде чем снова достичь пикового значения (на рис. 5.2, в показано незначительное снижение после четвертого стимула). Двигательная единица (и мышца) образуют максимальную силу во время сплошного тетануса. Разница между пиком силы одиночного сокращения и максимальной силой сплошного тетануса (Ро) называется соотношением одиночного сокращения — тетануса, которое обычно колеблется от 1 : 1,5 до 1 : 10. Следовательно, сила сплошного тетануса может превышать силу одиночного сокращения в 1,5— 10 раз. Пик тетанической силы не изменяется как функция времени одиночного сокращения; Ро колеблется в значительном диапазоне в течение данного времени одиночного сокращения и последнее может увеличиться вдвое при незначительном изменении Ро (рис. 5.3).
Сила, образующаяся в результате отдельного тетанического сокращения, со временем уменьшается, если двигательная единица производит серию тетанических сокращений. Способность двигательной единицы предотвратить такое уменьшение рассматривается как ее сопротивление утомлению. Стандартный тест утомления (Burke et al., 1973), разработанный для изучения двигательных единиц задней конечности кошек, включает стимуляцию тетанических сокращений в течение 2—6 мин со скоростью одно
Рис. 5.3. Максимальная тетаническая сила и время сокращения двигательных единиц медиальной икроножной мышцы кошки (Burke, Tsairis, 1974)
154
сокращение каждую секунду; продолжительность каждого тетанического сокращения составляет 330 мс и включает 13 стимулов. Отношение пика силы, образуемой через 2 мин после этих стимулов, к величине силы, образуемой во время начального тетанического сокращения, называется коэффициентом утомления (рис. 5.2, д). Данный тест подчеркивает связь между электрическим сигналом нервной системы и сокращением мышцы (Enoka, Stuart, 1992; Jami, Murthy, Petit, Zythicki, 1983). Это позволяет выделить невосприимчивые к утомлению типы двигательных единиц (S и FR), для которых характерен коэффициент утомления, превышающий или равный 0,75, и восприимчивые к утомлению двигательные единицы (тип FF) с коэффициентом утомления ниже 0,25. Коэффициент 0,25 указывает на то, что через 2 мин сила, образуемая единицей, составит всего 25% ее значения в начале теста. Следовательно, при продолжительных мышечных сокращениях целесообразнее активировать двигательные единицы типа S и FR, поскольку они менее восприимчивы к утомлению.
Типы двигательных единиц
Основываясь на указанных двух параметрах — снижении прерывистого тетануса и сопротивлении утомлению — двигательные единицы млекопитающих можно разделить на три группы (Burke, 1981): медленносокращающие-ся невосприимчивые к утомлению (тип S); бы-стросокращающиеся невосприимчивые к утомлению (тип FR) и быстросокращающиеся вос
приимчивые к утомлению (тип FF). Двигательные единицы типа S образуют наименьшую величину силы, тогда как единицы типа FF — наибольшую (табл. 5.1). Это различие обусловлено разным количеством мышечных волокон, входящих в состав двигательной единицы (т.е. коэффициентом иннервации), а также размером отдельных мышечных волокон (т.е. количеством сократительных белков на мышечное волокно). Несмотря на различия между мышцами, двигательные единицы типа FF, как правило, характеризуются наиболее высоким коэффициентом иннервации и наличием самых больших мышечных волокон.
Двигательные единицы можно также классифицировать косвенно, основываясь на данных гистохимических и биохимических исследований. Оба метода предполагают определение содержания ферментов в мышечных волокнах, однако один из них является качественным (гистохимический), а другой — количественным (биохимический). Поскольку ферменты — катализаторы химических реакций, измерив их количество можно определить индекс скорости или величину реакции. Таким образом, гистохимический и биохимический методы предполагают анализ механизмов, обусловливающих различные физиологические свойства (например, скорость сокращения, величину силы, сопротивляемость утомлению). Определив взаимосвязь химической и физиологической реакций, количество ферментов можно использовать как коррелят физиологической реакции. Обычно анализируют три типа ферментов: один тип показывает скорость сокращения (миозин АФТаза — показатель мак-
Таблица5.1. Характеристика двигательных единиц и мышечных волокон трех мышц задней конечности кошки (Bochine, Roy, Eldred, Edgerton, 1987; Burke, 1981; Dum, Kennedy, 1980)
Исследуемый показатель	Медиальная икроножная	Большой сгибатель пальцев	Передняя большеберцовая
Количество мышечных волокон	170000	26000	—
Количество двигательных единиц	270	130	—
Коэффициент иннервации			
S	611	180	93
FR	553	132	197
FF	674	328	255
Средняя тетаническая сила, мН			
S	76	11	40
FR	287	53	101
FF	714	300	208
Площадь мышечного волокна, мкм 2			
I	1980	1023	2484
Па	2370	1403	2430
Пб	4503	2628	3293
Доля мышечных волокон, %			
I	25	10	11
Па	20	37	50
Пб	55	53	39
155
Рис. 5.4. Типы мышечных волокон задней большеберцовой мышцы задней конечности кошки.
Тонкий поперечный разрез мышцы окрашен для определения активности АТФазы миозина с целью выявления распределения волокон типа I (темные участки), Па (белые участки) и Пб (серые участки). Всередине находится мышечное веретено с капсулой и небольшими интрафузальными мышечными волокнами
симальной скорости сокращения) (Вагапу, 1967), тогда как два других — метаболическую основу (аэробную или анаэробную) образования энергии мышечным волокном для осуществления сокращений. К ферментам аэробного метаболизма, которые чаще всего анализируют, относят сукцинатдегидрогеназу, никотинамид-нук-леотид-дегидрогеназу, тетразолиум-редуктазу, тогда как к ферментам анаэробного метаболизма — фосфорилазу и альфа-глицерофосфат дегидрогеназу.
Основываясь на изложенном анализе ферментов мышечных волокон, их можно разде
лить на три вида. В методе, в котором волокна классифицируют, исходя из миозин АТФазы, используются обозначения тип I, тип Па и тип Пб. Различия между I и II типами мышечных волокон основаны на количестве активности АТФазы, “остающейся” в мышечных волокнах после преинкубации в ванне при pH 9,4. Тип I — медленносокращающиеся мышечные волокна, тип II — быстросокращающиеся. Мышечные волокна типа II можно разделить еще на две группы — Па и Пб после преинкубации в ванне при pH 4,3 (Па) и 4,6 (Пб) (Brooke, Kaiser, 1974). Типы волокон показаны на рис. 5.4. В другом методе, основанном на скорости сокращения (миозин АТФаза), аэробной возможности (сукцинат дегидрогеназа или никотинамид-нуклеотид-дегидрогеназа тетразолиум-редукта-за) и анаэробной возможности (фосфорилаза и альфа-глицерофосфат дегидрогеназа) используют такие понятия: медленносокращающийся окислительный (тип МО), быстросокращаю-щийся окислительно-гликолитический (БОГ) и быстросокращающийся гликолитический (БГ).
Вообще волокна типа I соответствуют волокнам типа МО, волокна типа Па — волокнам типа БОГ, а волокна типа Пб — волокнам типа БГ. Вместе с тем имеются некоторые зависящие от вида различия (Nemeth, Pette, 1981). Мышечные волокна типа МО относятся к двигательной единице типа S, волокна типа БОГ — к двигательной единице типа FR, а волокна типа БГ — к двигательной единице типа FF. Поскольку все мышечные волокна принадлежат двигательной единице одного типа, они
Таблица 5.2. Количественное соотношение типов волокон и площадь поперечного сечения избранных мышц человека
Объект исследования	п	Тип I		Тип II	
		%	Площадь поперечного сечения, мкм2	%	Площадь поперечного сечения, мкм2
Дельтовидная мышца*					
	12	50	5710	50	6490
	8	61	5700	49	7010
>чники	9	71	5170	29	7430
егуны	9	49	5800	51	5850
	7	54	5060	46	8910
Передняя большеберцовая мышца					
	5	60	2216	40	3338
Мужчины***	10	66	3463	34	4959
Трапециевидная (средняя) мышца					
Женщины****	5	63	2746	37	2270
Мужчины*****	5	67	3853	33	4647
Латеральная широкая мышца бедра******					
Женщины	203	51	4044	49	3409
Мужчины	215	46	4591	54	4814
Примечание: л — количество испытуемых.
’ Tesch, Karlsson (1985); *’ Henriksson-Laison (1985); "* Henriksson-Larsen, Friden, Wretling (1985); Lindman, Eriksson, Thomell (1991); Lindman, Eriksson, Thomell (1990); Simoneau, Bouchard (1989).
156
Рис. 5.5. Физиологические и гистохимические свойства двигательных единиц медиальной икроножной мышцы кошки (Burke, Edgerton, 1975)
обладают одинаковыми свойствами и поэтому гомогенны (Edstrom, Kugelberg, 1968; Nemeth et al., 1986). Например, двигательная единица типа S содержит мышечные волокна только типа МО, которым присущи одни и те же физиологические и биохимические свойства. Это же относится и к двум другим типам двигательных единиц, и к их мышечным волокнам.
Каждая мышца человека содержит совокупность всех трех типов волокон (Edgerton et al., 1975). Состав мышцы обычно определяют с помощью пункционной биопсии, извлекая мышечную ткань, подвергая ее окраске миозин АТФазой и затем классифицируя волокна по схеме I — Па — Нб. Следует отметить различия между типами мышечных волокон в мышце человека. Эти различия, включающие численный состав типов волокон и площадь попереч
ного сечения, колеблются в зависимости от предварительного опыта физических тренировок, пола и исследуемой мышцы (табл. 5.2). Вообще мышечные волокна типа II характеризуются большей площадью поперечного сечения по сравнению с волокнами типа I; исключение составляют мышцы бегунов, а также средняя трапециевидная и латеральная широкая мышцы бедра женщин.
На рис. 5.5 суммированы физиологические и гистохимические различия между двигательными единицами типа FF, FR и S. Каждая двигательная единица показана в виде сомы, от которой отходит аксон, спускающийся вертикально, разветвляющийся и иннервирующий 4 мышечных волокна. Различия в размере (например, для сомы — диаметр аксона, площадь поперечного сечения мышечного волокна)
157
указывает на общие морфологические различия между типами двигательных единиц. Под двигательными единицами показаны соответствующие диаграммы сила—время (сокращение) и восприимчивости к утомлению. Как следует из рисунка, двигательная единица типа FF характеризуется наибольшей силой сокращения, наименьшей, его продолжительностью и наибольшей восприимчивостью к утомлению. Рис. 5.5 также иллюстрирует изменяющееся воздействие входного сигнала афферента 1а из мышечного веретена на двигательный нейрон; двигательные единицы типа FF принимают меньше афферентов 1а и, следовательно, в меньшей степени реагируют (возбудительный постсинаптический потенциал) на входной сигнал 1а. Возбудительный постсинаптический потенциал 1а представляет собой запись потенциала напряжение—время. Чем выше возбудительный постсинаптический потенциал, тем легче возбуждается двигательный нейрон в результате входного сигнала из мышечного веретена.
На рис. 5.5 приведены также гистохимические диаграммы мышечных волокон различных двигательных единиц. Каждое волокно, прикрепленное к двигательной единице, демонстрирует гистохимическую структуру окраски различных ферментов. Анализировали четыре ферментные системы: миозин АТФазу (М-АТФаза), миофибриллярную АТФазу после кислотной преинкубации (для дифференциации волокон типа Па и Пб), окислительную и гликолитическую. Интенсивность окраски была значительной (высокая плотность фермента), промежуточной и светлой. М-АТФаза коррелирует с максимальной скоростью сокращения, следовательно, у мышечных волокон с темной окраской М-АТФазы высокая скорость сокращения двигательной единицы.
Функциональное значение
Почему существуют различные типы мышечных волокон и двигательных единиц? По-видимому, их многообразие в мышце увеличивает диапазон ее возможностей. Два механизма определяют процентное соотношение белков, — наследственность и используемость. Хотя и некоторые другие молекулярные различия между мышечными волокнами влияют на определенные физиологические свойства (Groves, 1989), остальные зависят от уровня активности волокон (табл. 5.2). В табл. 5.2 приведены показатели количественного соотношения и площади поперечного сечения мышечных волокон у разных спортсменов. Как показывают данные ряда исследований, эти показатели могут изменяться в результате интенсивных тренировок в течение нескольких недель (Saltin, Gollnick, 1983), а у людей, страдающих хронической сердечной
недостаточностью, количество волокон типа Пб увеличивается в результате детренированности, а не патологических изменений (Sbllivan, Green, Cogg, 1990). Таких изменений не было бы, если бы процентное соотношение типов не зависело от их использования.
Поскольку свойства мышечных волокон и двигательных единиц зависят от вида их использования, возникает вопрос, какие переменные, связанные с видом деятельности, вызывают изменения в мышце? Проще всего ответить на этот вопрос так: любая физиологическая переменная — величина силы, скорость сокращений и утомляемость — может привести к тому, что мышца лучше выполнит поставленную задачу. Например, Monster, Chan, O’Connor (1978) исследовали степень использования 15 мышц во время обычного 8-часового рабочего дня и установили, что чаще всего “работают” мышцы, содержащие большее количество волокон типа I. Можно предположить, что у мышц с более высокой концентрацией этих волокон более высокие окислительные способности и, следовательно, они в меньшей степени подвержены утомлению вследствие метаболических факторов. Другое различие между типами мышечных волокон — величина образуемой ими мощности. Мышечные волокна типа II образуют большую величину силы, характеризуются более высокой максимальной скоростью сокращения и способны образовывать большую величину мощности. Однако хотя волокна типа I образуют меньшую величину мощности, они делают это более эффективно (Brooks, Faulkner, 1991; Rome et al., 1988).
Следует, однако, отметить, что мышечная деятельность при выполнении некоторых заданий характеризуется недостаточной степенью корреляции с количеством мышечных волокон. При изометрической нагрузке до изнеможения 20, 50 или 80% максимальной продолжительности работы характеризовалось отсутствием взаимосвязи с типами волокон в латеральной широкой мышце бедра (Maughan, Nimmo, Harmon, 1985). Не наблюдали также взаимосвязи между максимальной скоростью выпрямления ноги в коленном суставе и количеством быст-росокращающихся мышечных волокон, хотя пик ускорения характеризовался незначительной степенью корреляции с количеством быстросо-кращающихся мышечных волокон (Houston, Norman, Froese, 1988). Наряду с этим наблюдали положительную корреляцию между количеством быстросокращающихся волокон в двуглавой мышце плеча и максимальной силой сгибания руки в локтевом суставе (Nygaard et al., 1983), а также между количеством волокон типа I и МПК (Mancini et al., 1989). Эти результаты показывают, что хотя уровни мышечной деятельности человека зависят от количества волокон и двигательных единиц, на них также влияют и другие факторы.
158
ВОЗБУДИМЫЕ МЕМБРАНЫ
Двигательная единица — основная функциональная единица контроля движения. Каким образом двигательный нейрон “заставляет” мышечные волокна работать? Иными словами, посредством какого механизма осуществляется взаимосвязь между этими двумя элементами? Взаимосвязь между двигательным нейроном и его волокнами осуществляется на быстром, электрическом, уровне (потенциал действия) и на более медленном, химическом (нейротропизм). Последний довольно часто не учитывают при изучении движения.
Нейротропизм
Нейротропизм означает продолжительное воздействие одного биологического элемента, например нейрона, непосредственно на другой, например на мышечные волокна. Хотя аксон обычно изображают в виде простого цилиндра, его внутренняя структура довольно сложна и обеспечивает быстрое перемещение веществ (аксонные транспортные системы) со скоростью 250—400 мм в день. Транспорт может осуществляться от сомы до концевой пластинки (прямой транспорт) и в обратном направлении (ретроградный транспорт) (рис. 5.6). Транспортируемые вещества включают структурные элементы, белки, рибонуклеиновую кислоту и аминокислоты. Например, важный этап электрохимической передачи информации из нейрона в мышцу — выделение пузырьком нейромедиатора в синаптическую щель. Спустя несколько циклов мембране пузырька необходим “ремонт”, она транспортируется обратно в сому, где происходит “ремонт” мембраны, затем пузырек транспортируется назад в нервно-мышечное соединение.
Транспортные механизмы, лежащие в основе нейротропизма, состоят из микроканальцев, вдоль которых молекулярные “моторы” могут перемещать органеллы. Эти “моторы”, включающие ферменты кинезин и цитоплазматический динеин, прикреплены к микроканальцам и функционируют подобно поперечным мостикам в мышце (Sheetz, Stener, Schroer, 1989). Каждый двигательный нерв перемещает органеллы только в одном направлении. Кинезин осуществляет прямоходящий транспорт, а цитоплазматический динеин способствует осуществлению ретроградного транспорта. Измерения, проводившиеся с использованием луча лазера, показали, что отдельная молекула кинезина способна образовывать величину силы порядка 2 пН и перемещать органеллы со скоростью около 0,5—2,0 мкм • с-1.
Имеются достаточно веские экспериментальные доказательства нервно-мышечного и
Рис. 5.6. Диаграмма систем аксонного транспорта (Kandel, Schwartz, 1985)
мышечно-нервного трофического влияния. Например, исследования влияния денервации показали существование нервно-мышечного тро-физма. При отсечении (денервации) нерва, идущего к мышце, в нервно-мышечной системе происходят существенные изменения: снижается мышечная масса (атрофия); дегенерируют мышечные волокна вследствие перемещения ядер в центр волокна и дезинтегрируются митохондрии; уменьшается образование силы; продолжительность сокращения увеличивается; потенциал покоя деполяризуется в течение 2 ч денервации; сопротивление мембраны в покое возрастает, отражая снижение ее проницаемости; изменяется структура натриевых канальцев; сарколемма становится способной спонтанно образовывать потенциалы действия; синтезируются внесоединительные ацетилхолиновые рецепторы; снижается активность ферментной ацетилхолинэстеразы, интактные двигательные аксоны образуют ответвления. Денервация устраняет образование потенциала действия, а также аксонный транспорт, однако возникновение этих изменений зависит от того, насколько далеко от мышцы отрезан нерв. Это наблюдение показывает существенную роль аксонного транспорта в регуляции нормальных свойств нервно-мышечной системы. Реиннервация (соединение нерва с мышцей) приводит к обратимости указанных изменений.
159
Рис. 5.7. Молекулы, связанные с возбудимой мембраной (Shepherd, 1988)
Точно так же повреждение аксона указывает на существование мышечно-нервного тропизма (Lowrie, Vrbova, 1992). Об этом свидетельствуют изменения электрофизического свойства двигательного нейрона: фазы постгиперполяризации потенциала действия двигательного нейрона (Czen, Gallego, Kudo, Kuno, 1978). При искусственной стимуляции аксона в течение 14 недель на участке блокады двигательного нейрона, при которой потенциал действия не достигает мышцы, сокращается продолжительность фазы постгиперполяризации. Наряду с этим при стимуляции мышечного участка блокады и активации мышцы фаза постгиперполяризации не изменяется. Эти результаты трактуют как доказательство того, что активация мышцы, хотя и в сочетании с искусственной стимуляцией, поддерживает “здоровье” двигательного нейрона, о чем свидетельствует фаза постгиперполяризации потенциала действия. При отсечении аксона изменяются и другие электрофизиологические свойства двигательных нейронов, например, мембранный потенциал покоя, скорость проведения возбуждения аксоном (Huizar, Kuno, Kudo, Miyata, 1978).
Интенсивность аксонного транспорта с возрастом может уменьшаться (Frolkis, et al., 1985). Замедление аксонного транспорта с возрастом — основной фактор старения нейронов.
Таким образом, аксонный транспорт представляет собой механизм, посредством которого мышца оказывает нейротропное воздействие на свои двигательные нейроны, которые, в свою очередь, влияют на свойства и “здоровье” мышечных волокон. Подобно другим физиологи
ческим процессам аксонный транспорт и, следовательно, нейротропные воздействия изменяются с возрастом, а также в зависимости от физической деятельности.
Электрические потенциалы
Из двух уровней нервно-мышечного взаимодействия больше известно о быстрой, электрической, форме. Этот тип взаимодействия возможен благодаря возбудимой природе аксолем-мы и сарколеммы — мембран, окружающих соответственно аксон и мышечное волокно. Чтобы охарактеризовать образование и функционирование электрических сигналов, необходимо выяснить, почему мембраны являются возбудимыми (имеют ненулевой стабильный потенциал), а также ионную основу потенциала действия и его образование.
Стабильный потенциал. Возбудимые мембраны полупроницаемы, т.е. некоторые липидорастворимые вещества и маленькие молекулы могут проходить через них. Эти мембраны называют клеточными оболочками. Белки мембраны, составляющие 50—70 % ее структуры и выполняющие структурные, ферментные, рецепторные, канальцевые и насосные функции, определяют ее возможности накапливать, передавать и выделять энергию. На рис. 5.7 показаны некоторые молекулы, связанные с клеточной мембраной. Вокруг мембраны находится внутриклеточная (саркоплазма, аксоплазма) и внеклеточная жидкость (рис. 5.8) с различной концентрацией ионов, особенно натрия (Na+), калия (К+) и хлора (СГ). Коэффициент
160
концентрации (за пределами и внутри клетки) этих ионов неодинаков (например, в мышечной клетке теплокровного животного Na+ — 12,08; К+ — 0,03, СГ — 30.00), поэтому чистым эффектом является распределение заряда (напряжения или электрического потенциала) по обе стороны мембраны.
Определенное распределение иона представляет собой равновесие между двумя силами - электрическим и концентрационным градиентами. Электрическая сила обусловлена притяжением разноименных зарядов и отталкиванием одноименных. Сила концентрационного градиента вынуждает ионы перемещаться из участка с высокой концентрацией в участок с низкой.
Когда мембрана находится в состоянии покоя, ее потенциал остается относительно постоянным. Он называется мембранным потенциалом покоя. Мембранный потенциал покоя обычно составляет около 60—90 мВ и внутри мембраны он отрицателен по отношению к внешней части. Ионы, участвующие в установлении электрического потенциала, — это ионы, находящиеся во внеклеточной и внутриклеточной жидкостях. Распределение ионов по обе стороны мембраны представляет собой равновесие между положительными и отрицательными ионами, и обусловлено силой концентрационного градиента, воздействующей на каждый ион (рис. 5.9). В состоянии покоя натриево-калиеный насос обеспечивает транспорт Na+ из внутриклеточной жидкости во внеклеточную. Связанный с местонахождением Na+ К+ остается внутри благодаря действию натриево-калиевого насоса и электрическому притяжению к различным органическим анионам (А), представляющим собой отрицательно заряженные ионы аминокислот и белков, которые из-за своего слишком большого размера не могут проходить сквозь мембрану. Таким образом, вследствие действия натриево-калиевого насоса Na+ удерживается во внеклеточной жидкости, тогда как К+ — во внутриклеточной. Заряды, обусловленные Na+ (притяжение) и А- (отталкивание), приводят к аккумуляции С1_ во внеклеточной жидкости. Распределение этих ионов (Na+ и СГ снаружи, К+ и А" внутри) во многом определяет стабильный потенциал возбудимой мембраны.
Силы, действующие на эти ионы (Na+, К+ и СГ), а также движение ионов через мембрану в устойчивом состоянии схематически показаны на рис. 5.10. Как уже отмечалось, силы, вызывающие движение ионов через мембрану (движущие или вынужденные силы), обусловлены химическими и электрическими воздействиями. Химическая сила связана с концентрационным градиентом. Величина каждой силы, действующей на различные ионы, по-
Рис. 5.8. Распределение ионов относительно возбудимой мембраны млекопитающего
казана на рис. 5.10 длиной стрелки. Например, для Na+ характерна более высокая внешняя (за пределами) концентрация, о чем свидетельствует большой символ Na+ за пределами мембраны, следовательно, на него действует химическая сила, направляющая его вовнутрь. Заряд внутри мембраны отрицательный. На положительно заряженные ионы (Na+ и К+) действует сила, направленная вовнутрь, тогда как на отрицательно заряженные ионы (СГ) —
Рис. 5.9. Концептуальное распределение зарядов ионов внутри клетки и за ее пределами (Koester, 1985)
11 8-133
161
Возбудимая мембрана
Рис. 5.10. Результирующие движущая сила и прохождение ионов Na+, К+ и СГ’ через мембрану при устойчивом мембранном потенциале порядка —60 мВ. Размеры обозначений указывают на силу воздействия (Koester, 1985)
сила, вынуждающая их перемещаться наружу. Величину результирующей движущей силы (результирующая ДС), действующей на каждый ион, определяют, сложив химические и электрические эффекты. Например, Na+ подвержен действию направленных вовнутрь химических и электрических эффектов, что приводит к большой направленной вовнутрь результирующей ДС для Na+. На К+ действует небольшая направленная кнаружи результирующая ДС, тогда как химические и электрические компоненты, влияющие на СГ, взаимно уничтожаются, обусловливая нулевую результирующую ДС.
По результирующей движущей силе для каждого иона и его проницаемости (Р) можно определить результирующую величину, а также направление движения ионов при стабильном мембранном потенциале. Легкость, с которой ион проходит сквозь мембрану (т.е. проницаемость мембраны для данного иона), отражена размером символа; возбудимые мембраны характеризуются наибольшей степенью
проницаемости для К+ (Рк) и наименьшей -для Na+ (PNa). Вследствие этих различий в степени проницаемости количество ионов, проходящих сквозь мембрану (результирующее поступление), определяется сочетанием результирующей движущей силы, действующей на ион, и его способностью проникать сквозь мембрану. Результат (рис. 5.10, столбик результирующего притока) показывает, что в стабильных условиях через мембрану проходит приблизительно одинаковое количество Na+ и К+, тогда как ионы СГ остаются внутри. Однако после прохождения сквозь мембрану Na+ и К+ они довольно быстро возвращаются в свои исходные участки благодаря действию натриево-ка-лиевого насоса. Таким образом, электрический потенциал в стабильных условиях остается относительно постоянным.
Ионная основа потенциала действия. Несмотря на очевидную стабильность мембранного потенциала покоя, вполне возможно нарушение ионного распада распределения и изменения мембранного потенциала. Например, дви
162
жение отрицательно заряженных ионов через мембрану наружу (или положительно заряженных внутрь) приводит к снижению мембранного потенциала, т.е. деполяризации (уменьшение поляризации или приближение к нулю). И наоборот, движение отрицательно заряженных ионов вовнутрь или накопление дополнительного количества положительно заряженных ионов снаружи вызывает гиперполяризацию мембраны (увеличение поляризации).
Перемещение ионов через мембрану обусловлено изменениями в самой мембране. Они могут быть вызваны химическим (нейромедиатор) или электрическим (изменение мембранного потенциала) путем. Их описывают как изменения проницаемости мембраны, обусловленные регулирующим действием и канальцами. Например, хотя Na+ проходит через мембрану, находящуюся в состоянии покоя, со значительными трудностями, проницаемость мембраны для Na+ может измениться в 500 раз, что значительно облегчает прохождение через нее. Это изменение называют увеличением проводимости или проницаемости для Na+. После того как Na+ проходит через мембрану, его концентрационный градиент (см. рис. 5.10) смещается из внеклеточной жидкости во внутриклеточную. Как только положительно заряженные ионы попадают внутрь клетки, мембрана деполяризуется, что приводит к дополнительному увеличению проницаемости для натрия и, следовательно, к дальнейшей деполяризации и т.д. Подобные изменения проводимости для Na+ зависят от регуляции напряжения канальцами, поскольку изменения электрического потенциала (напряжения) вызывают изменения проводимости, что, в свою очередь, приводит к дальнейшим изменениям электрического потенциала и т.д. Действие канальцев, регулирующих напряжение и передачу, иллюстрирует рис. 5.11. Здесь прохождение Na+ и К+ через соответствующие канальцы, регулирующие напряжение, физически предотвращает специальная “шлюзная” (или пропускная) молекула. Ориентация этой молекулы зависит от разности потенциалов на внутренней и наружной поверхностях мембраны. В состоянии покоя (верхняя диаграмма на рис. 5.11, а) молекула расположена таким образом, чтобы блокировать канал. После деполяризации потенциала молекула изменят свое положение и канал открывается (нижняя диаграмма на рис. 5.11, а). Точно так же канал, регулирующий передачу, оказывается закрытым в стабильных условиях и открывается, когда к нему присоединяется нейромедиатор и вызывает изменение его структуры. Как Na+, так и К+ могут пройти через один и тот же канал, регулирующий передачу. Вообще эти каналы инициируют изменения мембранного потенциала, что приводит к вовлечению каналов, регулирующих напряжение.
Канал, регулирующий напряжение
№+-канал
К+-канал
Мембрана в устойчивом состоянии
Канал, регулирующий передачу
Мембрана в устойчивом состоянии
Деполяризованная мембрана
Рис. 5.11. Функции регулирующих каналов мембраны (Kandel, Siegelbaum, 1985)
Связи в пределах нервно-мышечной системы обеспечивают изменения мембранного потенциала, обусловленные действием каналов, регулирующих напряжение и передачу. Эти изменения бывают двух видов — так называемые синаптические потенциалы и потенциалы действия. Механизм возникновения обоих потенциалов одинаков — перемещение ионов через мембрану. Вместе с тем синаптический потенциал является предвестником потенциала действия. Амплитуда синаптических потенциалов снижается при прохождении вдоль мембраны, тогда как потенциал действия включает процесс самовосстановления — распространение, благодаря которому изменения амплитуды оказываются минимальными.
С физической точки зрения потенциал действия представляет собой участок поверхности мембраны, в котором происходит обращение (реверсирование) потенциала, вследствие чего ее внутренняя часть оказывается положительно заряженной относительно внешней. Этот участок обратной полярности движется вдоль возбудимой мембраны. Потенциал действия можно записать, поместив внутрь клетки датчик (электрод) и регистрируя потенциал внутри клетки до, во время и после прохождения потенциалом действия электрода. При таком вну-
11*
163
потенциала действия (а) и изменения проводимости (б)
триклеточном измерении потенциал действия регистрируется как акт напряжения—времени (рис. 5.12). Потенциал действия характеризуется быстрой деполяризацией от уровня покоя до полного обращения потенциала (внутренняя часть становится положительно заряженной относительно внешней) с последующей реполяризацией (возвращение в состояние поляризации), превышающей потенциал покоя и достигающей состояния гиперполяризации, и медленным возвращением к мембранному потенциалу покоя. Эти изменения мембранного потенциала — следствие изменения проницаемости для Na+ и К+ (gNa и gK), которая временно изменяется (рис. 5.12, б). Поскольку Na+ и К+ — положительно заряженные ионы, их одновременное прохождение через мембрану не влияет на мембранный потенциал. Однако вследствие того, что результирующий приток Na+ происходит до оттока К+, а также от того, что повышенная проводимость для Na+ длится лишь небольшой отрезок времени, мембрана подвергается сначала деполяризации, а затем реполяризации. Поэтому в любой момент времени мембранный потенциал (Ут) представляет собой дисбаланс между проводимостью Na+ и К +. Количество ионов одного вида (например, Na+ или К+), пересекающих мембрану, зависит от движущей силы и проницаемости для данного иона (например, Na+, К+, СГ). По завершении потенциала действия проводимость натрия воз
вращается к характерной для состояния покоя, а проводимость калия остается выше обычной, результирующим эффектом является гиперполяризация мембраны. Поскольку она происходит после потенциала действия, то называется постгиперполяризацией. Натриево-калиевые насосы постепенно изменяют распределение ионов, возвращая Na+ во внеклеточную жидкость, а К+ во внутриклеточную. В результате этого мембранный потенциал возвращается к стабильному уровню.
После инициации нейронного потенциала действия он распространяется вдоль аксона со скоростью до 120 м'С^1. Поскольку потенциал действия представляет собой реверсивность распределения ионов через мембрану (2 на рис. 5.13, 6), его и процесс его распространения можно представить так, как на рис. 5.13, где электрический потенциал (рис. 5.13, а) показан относительно распределения ионов (рис. 5.13, б).
Скорость распространения потенциалов действия зависит от диаметра аксона, в основном ввиду того, что большая часть поверхности больших аксонов покрыта миелином и поэтому не участвует в процессе перемещения ионов. Поэтому потенциал действия “перепрыгивает” с одного перехвата Ранвье (участок истончения оболочки миелинового нервного волокна) на другой. Это так называемое скачкообразное проведение.
Образование потенциала действия. Как уже отмечалось, физическое появление потенциала
Рис. 5.13. Распространение потенциала действия (а) и связанное с ним распределение ионов (б) (Koester, 1985)
164
действия представляет собой участок мембраны с временно обратной полярностью; изменение мембраною потенциала обусловлено изменениями проницаемости мембраны для Na+ и К+, так что данная обратимость полярности может “продвигаться” вдоль возбудимой мембраны. Однако каким образом клетки образуют потенциал действия? Чтобы ответить на этот вопрос, необходимо прежде всего рассмотреть образование потенциала действия нейроном (аксонный потенциал действия), а затем остановиться на образовании потенциала действия сарколеммой мышечного волокна (потенциал действия мышцы).
Потенциал действия представляет собой электрический сигнал по типу “все или ничего”, который клетка посылает в ответ на принимаемый сигнал. Потенциалы действия могут образовывать как нейроны, так и мышечные волокна. Сигналы, принимаемые нейроном, которые лежат в основе образования потенциала действия, имеют вид синаптических потенциалов (именно поэтому синаптический потенциал считают предвестником потенциала действия). Синаптические потенциалы бывают либо возбуждающие, либо тормозящие, они могут либо деполяризовать, либо гиперполяризовать принимающую (постсинаптическую) мембрану. Тормозящие синаптические потенциалы обусловлены повышенной проводимостью для небольших ионов, таких, как К+ и СГ. Величина синаптического потенциала зависит от ряда факторов (Burke, 1981), средняя амплитуда возбуждающих синаптических потенциалов, обусловленных отдельными афферентами группы 1а в двигательных нейронах, составляет 71 мВ для двигательных единиц типа FF, 118 мВ для единиц типа FR и 179 мВ для единиц типа S (Stuart, Enoka, 1983).
Нейрон принимает до 10 000 синапсов из различных источников, таких, как периферические чувствительные нервные окончания, интернейроны, супраспинальные центры. Эти синапсы распределяются по соме и дендритному дереву. При выделении нейромедиатора у синапса последний образует синаптический потенциал в постсинаптическом нейроне. Синаптический потенциал проходит по нейрону и затем вдоль мембраны. В последнем случае его амплитуда понижается. Чем дальше синапс от аксонного холмика, тем менее эффективно синаптический потенциал перемещает мембранный потенциал к порогу потенциала действия нейрона (уровень включения образования потенциала действия). Нейрон не образует потенциал действия всякий раз, когда принимает синаптический потенциал, образование потенциала действия основано на суммировании синаптических потенциалов на аксонном холмике. Нейрон принимает одновременно много импульсов (синаптических
Рис. 5.14. Активация регулирующего передачу (а) и напряжение каналов (б) в нервно-мышечном соединении в ответ на выделение АХ (Kandel, Siegelbaum, 1985)
потенциалов), одни из них возбуждающие, другие — тормозящие. Непрерывность поступления импульсов вызывает колебания мембранного потенциала, превышающие средний стабильный уровень. Когда мембранный потенциал в участке аксонного холмика на 10 — 15 мВ превышает стабильный уровень, достигается порог и нейрон образует потенциал действия, который распространяется вдоль аксона к клетке-эффектору. Таким образом, нейрон образует потенциал действия в ответ на непрерывное поступление импульсов (синаптических потенциалов).
Вообще синаптические потенциалы образуются и проводятся вследствие изменений, влияющих на проводимость мембраны, тогда как потенциалы действия зависят от регулирующих напряжение изменений проводимости. Это различие иллюстрирует пример образования потенциала действия сарколеммой мышечного волокна. Процесс происходит в нервно-мышечном соединении, в котором нейромедиатором выступает ацетилхолин (АХ). При выделении АХ в синаптическую щель он диффундирует через щель и прикрепляется к рецептору на регулирующем передачу Иа+-К+-канале (рис. 5.14, а). Когда канал открывается, Na+ поступает в мышечную клетку, а К+ выделяется из нее, что ведет к образованию синаптического потенци
165
ала, который называют потенциалом концевой пластинки. Поскольку потенциал концевой пластинки вызывает среднюю деполяризацию сарколеммы, это приводит к открытию регулирующих напряжение Ка+-каналов (рис. 5.14, б), что еще больше деполяризует сарколемму и смещает ее к порогу. Постепенно сарколемма в области нервно-мышечного соединения оказывается достаточно деполяризованной для достижения порога; образуется и распространяется вдоль возбудимой мембраны сарколемный потенциал действия.
Уникальной особенностью нервно-мышечного соединения является мощность потенциала концевой пластинки. В отличие от большинства синаптических потенциалов потенциал концевой пластинки крайне необходим, поскольку его возникновение обычно приводит к образованию сарколемного потенциала действия. Только в условиях утомления связь между потенциалом концевой пластинки и потенциалом действия прерывается.
Следует отметить, что нейромедиатор АХ выделяется не только в ответ на аксонный потенциал действия, в небольших количествах он выделяется постоянно. Это спонтанное выделение АХ вызывает миниатюрные потенциалы концевой пластинки с амплитудами около 0,7 мВ в быстросокращающихся мышечных волокнах и около 1,9 мВ в медленносокращающихся (Lomo, Waerhang, 1985). Интересно, что частота этих потенциалов снижается с возрастом в камбаловидной мышце, но не в длинном разгибателе пальцев (Alshuaib, Fahim, 1990).
Электромиография
Ученые разработали метод контроля электрической активности возбудимых мембран — электромиографию (ЭМГ; myo (лат.) — мышца). Поскольку ЭМГ представляет собой измерение сарколемных потенциалов действия, ее можно рассматривать как “окно” в нервную систему (Denny-Brown, 1949; Duchene, Gonbel, 1993; Hof, 1984; Loeb, Gans, 1986; Person, 1963). Чаще всего ЭМГ измеряют, помещая электрод вблизи возбудимой мембраны и регистрируя проходящие через электрод потенциалы действия. Электрод может находиться внутри мышцы, вне клетки (рис. 5.15) или же вне мышцы. Чаще всего электрод помещают на поверхность кожи.
Потенциал действия, записанный таким образом, как правило, имеет трехфазную форму (рис. 5.15, а). Эту форму объясняет график на рис. 5.16, показывающий взаимосвязь между перемещением ионов через мембрану и регистрируемым потенциалом действия. Электрод расположен вблизи возбудимой мембраны вне клетки и регистрирует потенциал в
Рис. 5.15. ЭМГ одного (а) и многих (6) потенциалов действия. Обратите внимание на временную разницу
данном участке по мере приближения, достижения и прохождения потенциалом действия электрода. На рис. 5.16 электрод на графике показан справа, это — передний фронт потенциала действия. Центральным элементом потенциала действия является участок обратимой полярности. Это обусловлено поступлением ионов Na+ и представляет отрицательную фазу потенциала действия; отрицательный потенциал соответствует поступлению положительно заряженных ионов в клетку. С каждой стороны отрицательной фазы находится отдельная положительная фаза. Начальная положительная фаза (правая часть графика) обусловлена пассивной локальной деполяризацией мембраны (т.е. мембрана менее поляризована). Это вызвано тем, что некоторые ионы Na+ направляются из участка обратной полярности во внутриклеточную жидкость вследствие электрического притяжения положительно заряженных ионов отрицательно заряженными, а некоторые отрицательно заряженные ионы перемещаются из внеклеточной жидкости в обратном направлении. Локальная активность перед участком обратной полярности воспринимается электродом как поток положительно заряженных ионов из клетки и измеряется как положительное изменение напряжения. Вторая положительная фаза потенциала (слева на графике) обусловлена оттоком К+ из клетки. Электрод, таким образом, регистрирует изменение мембранного потенциала вследствие движения положительно заряженных ионов из клетки как положительное, а обусловленное их движением в клетку — как отрицательное.
Электрод выполняет роль своеобразной антенны (Loeb, Gans, 1986) и может “работать” в однополюсном либо двухполюсном режиме. В первом случае один электрод размещается над
166
источником сигнала (например, над мышцей) и воспринимаемый им сигнал (обусловленный поступлением Na+ и оттоком К+) сопоставляется с сигналом, исходящим из отдаленного участка (земли). Во втором случае над источником сигнала устанавливают два электрода и выходной сигнал представляет собой разницу между сигналами, воспринимаемыми двумя электродами. Таким образом, при использовании однополюсного режима необходимо определять абсолютную величину сигнала, тогда как двухполюсный режим позволяет избирательно осуществить запись с локального источника сигнала.
Величина электрической активности, которую можно записать в мышце, зависит от расстояния между электродами и активными двигательными единицами, площади поверхностей, с которых осуществляется запись, и расположения электродов. При анализе движения человека ЭМГ, как правило, записывают с помощью одной пары электродов (диаметр которых около 8 мм), расположенных на расстоянии 1,5 см друг от друга на поверхности кожи над мышцей. В таком случае нельзя записать всю ЭМГ мышцы, а лишь потенциалы мышечных волокон, находящихся в 1—2 см от электродов (Fuglevaud, Winter, Patla, Stashuk, 1992). Чтобы записать ЭМГ всей мышцы, необходимо либо использовать целый ряд электродов (Chanaud, Pratt, Loeb, 1987; Thusneyapan, Zahalak, 1989), либо один электрод с большой записывающей способностью, помещенный внутрь мышцы (Stalberg, 1980). Последнее называют макроЭМГ. Этот метод позволяет записывать большинство потенциалов действия мышечных волокон активной двигательной единицы.
Естественно, анализируя движения человека мы не регистрируем потенциал действия отдельного мышечного волокна или отдельной двигательной единицы. Чаще всего ученые определяют ЭМГ многих двигательных одновременно активных единиц. Этот тип записи ЭМГ называют интерференционной структурой, поскольку имеет место наложение многих потенциалов действия (рис. 5.17; сравните шкалу времени на рис. 5.17 с такой же шкалой отдельного потенциала действия на рис. 5.15). Ученых также интересует количественное определение интерференционной ЭМГ. Эля этого существует ряд методов (Davis, Vaughn, 1993; Loeb, Gans, 1986; Perry, Bekey, 1981). Чаще всего используют метод ректификации и интеграции. Как следует из рис. 5.17, метод ректификации предполагает определение абсолютного значения ЭМГ сигнала, чтобы “перепрыгнуть” через отрицательные фазы может быть использован электронный модуль. Затем острые пики (высокие частоты), присутствующие в ректифицированной (исправленной) ЭМГ, могут
Рис. 5.16. Взаимосвязь движения ионов через сарколемму (верхний ряд) соответствующего тока (средний ряд) и формы внеклеточно записанного потенциала действия (нижний ряд) (Loeb, Gans, 1986)
быть уменьшены благодаря электронному процессу интеграции, включающему сглаживание или фильтрацию ЭМГ для снижения высокочастотного содержания сигнала. После исправления и интеграции интерференционной ЭМГ ее можно определить количественно, измерив амплитуду интегрированной ЭМГ. Целесообразность данного метода количественного определения демонстрирует сопоставление изменений интегрированной ЭМГ и силы на рис. 5.17. Для получения данных, представленных на рис. 5.17, мы постепенно увеличивали силу от нуля до определенного значения и затем измеряли интерференционную ЭМГ и силу. После исправления и интеграции запись ЭМГ соответствовала записи силы, что свидетельствует о том, что сигнал ЭМГ в этих условиях
Рис. 5.17. Интерференционная ЭМГ (7) ректифицируется и интегрируется, вследствие чего результирующий импульс (интегрированная ЭМГ) почти соответствует изменению силы (4)
167
Рис. 5.18. Интегрированная взаимосвязь ЭМГ—сила камбаловидной (/) и двуглавой (2) мышцы плеча при изометрическом сокращении. ЭМГ и сила стандартизованы относительно максимальных показателей (Bigland-Ritchie, 1981)
можно считать надежным показателем величины мышечной силы.
Между интегрированной ЭМГ и силой, образуемой мышцами, отмечается тесная взаимосвязь (Bigland-Ritchie, 1981; Fuglevand, Winter, Patla, 1993). Однако эта взаимосвязь ограничивается только изометрическими условиями, при которых мышца сокращается, не изменяя своей длины (рис. 5.18). В этих условиях между интегрированной ЭМГ и силой может наблюдаться линейная или криволинейная взаимосвязь (Lawrence, Deluca, 1983). Это означает, что
Рис. 5.19. Измерение ЭМГ и силы трехглавой мышцы плеча при различной длине. У испытуемого была ампутирована рука ниже локтя и мышца подсоединена к преобразователю силы (Heckathome, Childress, 1981)
величина ЭМГ позволяет достоверно оценить величину силы, образуемой мышцей. При изменении длины мышцы (рис. 5.19) изменяется расположение электродов относительно активных волокон, что приводит к изменению ЭМГ, не связанному с принимаемым мышцей сигналом из нервной системы (Gerilovsky, Tsvetinov, Trenkova, 1989). Именно поэтому в неизометрических условиях очень трудно количественно оценить ЭМГ (Bigland-Ritchie, 1981; Milner-Brown, Stein, 1975; Haf, van der Berg, 1981a, 19816, 1981b, 1981г).
Интерференционная ЭМГ, записанная во время физической активности, обычно изображается как функция времени (см. рис. 5.17). Ее количественное определение осуществляется путем ректификации и интеграции. Этот подход называют анализом во временной области. Альтернативный подход — анализ в частотной области — используется для определения частотного содержания сигнала ЭМГ.
Основным фактором, влияющим на частоту ЭМГ, является форма составляющих потенциалов действия (рис. 5.20). При разрядке или утомлении двигательной единицы форма потенциала действия изменяется: амплитуда снижается, а продолжительность увеличивается (рис. 5.20, а). Эти изменения проявляются в частоте сигнала в начале и в конце вызывающих утомление сокращений. Анализ в частотной области включает устранение времени между последовательными потенциалами действия с тем, чтобы они “появлялись” как периодическая функция времени (рис. 5.20, б). Каждая последовательность потенциалов действия представляется затем наиболее подходящим сочетанием синусоидально-косину-соидных функций для характеристики частоты и амплитуды сигнала; полученный результат наносится на график частоты — амплитуды. Поскольку последовательность потенциалов действия отдельной двигательной единицы на рис. 5.20 можно представить как отдельную си-нусоидально-косинусоидную функцию, ее можно охарактеризовать отдельной линией (амплитуды и частоты) в частотной области.
Поскольку интерференционная ЭМГ содержит сотни потенциалов действия различной формы и степени взаимного перекрывания, частотное содержание не ограничено отдельной частотой. Частоты образуют данный спектр, а амплитуда каждой из них колеблется. Следовательно, для представления интерференционной ЭМГ необходимо объединить множество синусоидально-косинусоидных функций различной амплитуды и частоты (интенсивность изменения). Вообще амплитуду каждой частоты измеряют как мощность, а этот вид графика называют спектральной функцией. Пример интерференционной ЭМГ и спектральной функции показан на рис. 5.21. Для характеристики спектральной функции чаще всего исполь-
168
Рис. 5.20. Анализ в частотной области потенциалов действия отдельной двигательной единицы в начале и в конце вызывающего его утомление сокращения: а — последовательность потенциалов действия в начале (верхняя запись) и в конце (нижняя запись) вызывающего утомление сокращения; б — “устранение” времени между последовательными потенциалами действия, с тем чтобы они имели вид периодических функций, которые можно охарактеризовать в частотной области на графике частоты — амплитуды
зуют среднюю частоту, т.е. центральное значение частотного спектра. С другой стороны, срединная частота — это частота, разделяющая спектр на две половины, исходя из энергетического содержания сигнала. В большинстве случаев средняя и срединная частоты дают сопоставимую информацию, хотя последняя — более чувствительная мера во время вызывающих утомление сокращений (Merletti, Knaflitz, De Luka, 1990).
Спектральный анализ обычно осуществляют, чтобы обосновать изменения ЭМГ, возникающие при утомлении (Hagg, 1992). Два основных фактора, вызывающих зависимое от активности изменение частотного содержания интерференционной ЭМГ, это — изменение формы потенциала действия (рис. 5.20) и снижение скорости разряда двигательной единицы. На форму потенциала действия больше всего влияют изменения скорости проведения возбуждения вдоль сарколеммы (De Luca, 1984; Lindstrom, Maguusson, Petersen, 1970). При снижении скорости проведения увеличивается продолжительность потенциала действия и снижается его частотное содержание, что вызывает смещение средней и срединной частоты к более низким значениям. Кроме того, скорость разряда двигательных единиц уменьшается при продолжительной активности и низкой интенсивности (8—12 Гц), что может
привести к “группированию” потенциалов действия в очевидные всплески активности (Taylor, 1962). Это не отражает синхронизацию двигательных единиц, как считают некоторые исследователи. Снижение скорости разряда вследствие этого “группирования” направлено на образование выступающего пика при данной частоте (около 10 Гц) в спектральной функции (Krogh-Lund, Jogensen, 1992). Вследствие снижения скорости проведения и разряда средняя и срединная частоты спектральной функции уменьшаются еще больше во время вызывающих утомление сокращений. Более того, это смещение влево — одно из первых явлений, происходящих при возникновении утомления мышцы.
Фономиография. Сокращение мышцы основано на ее электрической активации нервной системой. Когда мышца сокращается, возникают звуки.
Первое сообщение о “звучании” мышцы появилось в 1663 г. (цит. по Oster, 1984). Мы не слышим эти звуки ввиду их низкой частоты, невосприимчивой для уха человека. Средняя частота этих звуков составляет около 10 Гц при небольшой силе сокращения и около 22 Гц — при максимальном произвольном сокращении; для сравнения: средняя частота ЭМГ при сокращениях средней силы — около 60 Гц (Maton, Petitjean, Chockaert, 1990; Orizio, Perini, Diemont et al., 1990; Stokes, Cooper, 1992). Эти звуки, однако, можно услышать с помощью соответ-
0	1,0	2,0	3,0
Время, с
Рис. 5.21. Спектральная функция (б) интерференционной ЭМГ (а)
169
ствующего микрофона. По-видимому, они обусловлены латеральными движениями мышечных волокон при их сокращении. Поскольку звук представляет собой серию волн сжатия, его можно записать. Сигнал напоминает интерференционную ЭМГ (рис. 5.17), поэтому его можно анализировать, используя методы, применяемые для анализа ЭМГ (ректификация и интеграция). Метод записи мышечных звуков называется фономиографией (ФМГ). Другое название — звуковая, или акустическая, миография.
ФМГ, как и ЭМГ, в изометрических условиях непосредственно связана с мышечной силой; вместе с тем между ФМГ и мышечной силой наблюдается не линейная, а квадратичная взаимосвязь (Maton et al., 1990; Stokes, Moffroid, Haugh, 1988). Корреляционные анализы, однако, показывают, что ЭМГ и ФМГ изменяются независимо друг от друга при увеличении и последующем уменьшении вращающего момента и ФМГ колеблется больше, чем ЭМГ. Наблюдаются также значительные различия между ЭМГ и ФМГ при субмаксимальных сокращениях до изнеможения. При сокращениях средней интенсивности (60—80 % максимального произвольного сокращения), ЭМГ в конце сокращения больше, чем в начале, тогда как ФМГ в конце меньше, чем в начале (Orizio, Perini, Veicsteinas, 1989). Эти наблюдения свидетельствуют, что сигналы ЭМГ и ФМГ содержат различную информацию о мышечном сокращении.
ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ ВОЗБУЖДЕНИЯ - СОКРАЩЕНИЯ
В нервно-мышечном соединении нейромедиатор ацетилхолин диффундирует через синаптическую щель и прикрепляется к рецепторам постсинаптической мембраны в течение менее 100 мс. В результате прикрепления АХ к постсинаптическим рецепторам открывается Na+-К+-канал, регулирующий передачу, ионы Na+ поступают, а ионы К+ покидают мышечное волокно. Это движение Na+ и К+ через сарколемму приводит к образованию потенциала концевой пластинки (синаптического потенциала), который “включает” возникновение потенциала действия сарколеммы. Процессы, осуществляющие превращение потенциала действия аксона в потенциал действия сарколеммы, называют нервно-мышечным распространением.
После превращения потенциала действия аксона в потенциал действия сарколеммы сигнал (потенциал действия), образуемый двигательным нейроном в результате ряда процессов, превращается в силу мышечного волокна. Эти процессы называют взаимодействием возбуждения — сокращения. Взаимодействие (рис. 5.22) вклю-
Рис. 5.22. Взаимодействия возбуждения—сокращения (Fitts, Metzger, 1988)
чает: 1) распространение потенциала действия сарколеммы; 2) распространение потенциала действия ниже поперечной трубочки; 3) взаимодействие потенциала действия с изменением Са2+-проводимости в саркоплазматическом ретикулуме; 4) выделение Са2+ из саркоплазматического ретикулума; 5) повторное поглощение Са2+ саркоплазматическим ретикулумом; 6) связывание Са2+ с тропонином и 7) взаимодействие поперечного мостика (миозинового) с актином. Большинству из этих этапов присущи явления, обеспечивающие взаимодействие актина и миозина (растормаживание Са2+), и только этап 7 действительно включает взаимодействие актина и миозина (цикл поперечного мостика).
Растормаживание Са2+
В состоянии покоя толстый и тонкий филаменты не могут взаимодействовать в результате регулирующего действия белков — тропонина и тропомиозина. Са2+ в основном содержится в саркоплазматическом ретикулуме. Этапы 1—6 на рис. 5.22 описывают явления, ведущие к его ра