lif БИО библиотека
педагога, учащегося, абитуриента

ОСОБЕННОСТИ
СТРОЕНИЯ
И ПОВЕДЕНИЯ

ЗЕМНОВОДНЫХ
Ж

XXll

BEK

БИОЛОГИИ|

ОСОБЕННОСТИ

СТРОЕНИЯ

И ПОВЕДЕНИЯ

".Я

ВВОДНЫХ



Москва «Мир» 2004
УДК 597.8; 591.5
ББК 28.693.33
072

Редактор-составитель Т. Д. Жданова

Особенности строения и поведения земноводных. /
072 Рсд.-сост. Т. Д. Жданова. — М.: Мир, 2004. — 148 с., ид. — (XXI:
век биологии; БИОбиблиотека педагога, учащегося,
абитуриента).

ISBN 5-03-003680-6

Книга принадлежит к учебной литературе нового поколения,
рассчитанной на профильное обучение, включает комплекс знаний по
зоопсихологии и этологии, содержит важную для учебного процесса
информацию, раскрывающую чудесные способности земноводных и
совокупную целостность их физических и психических проявлений.

Учебное пособие рассчитано на учителей — для повышения их
квалификации и подготовки материалов к проведению уроков, на
абитуриентов, на учащихся общеобразовательной, специальной и высшей
школы и всех тех. кто интересуется биологией.

УДК 929

ББК 28.693.33

ISBN 5-03-003680-6

© Издательство «Мир», 2004
От редактора-составителя 9

Глава первая

Особенности жизнедеятельности земноводных и
их роль в экологическом равновесии 15

Обитатели воды и суши 15

Предназначение земноводных 15

Особенности «земно» — «водного» организма 16

Распространение амфибий 17

Температурные условия среды обитания 18

Потребность в живительной влаге 20

Способность переносить голод 24

Роль земноводных в экологическом равновесии 26

О «полезности» и «вреде» видов 26

Универсальные защитники растительного мира 26

Надежные регуляторы численности вредителей растений 27

Звено в пищевой цепи 28

Польза земноводных для человека 29

Помощь сельскому хозяйству 30

Борьба с переносчиками заболеваний 31

На службе науки 31

Опасность человеческой деятельности для земноводных 32
Глава вторая

Уникальность систем организма земноводных 35

Нервная система, органы чувств и анализаторы 35

Уникальная зрительная система 36

Слуховая система 41

Вкусовые органы 42

Система обоняния 42

«Приборы» для предсказания погоды 45

Способность к ориентации и навигации 46

Универсальная система кожного покрова земноводных 50

Особенности кожи земноводных 50

Роль кожи для дыхания 51

Покровительственная окраска 53

Защита от хищников 57

Борьба с микроорганизмами 58

Система органов и устройств для передвижения 59

Опорно-двигательная система 59

Универсальные конечности 61

Глава третья

Многообразие форм поведения земноводных 65

Классификация 65

Индивидуальное, репродуктивное и социальное поведение 65

Врожденное и приобретенное в поведении 66

Наследственная программа действий 67

Память и способность земноводных к обучению 70

Пищевое поведение 74

Широкий спектр объектов питания 74

Пищевые стратегии 76

Органы чувств и анализирующие системы при пищедобывании 78
Пищевое поведение молоди 80

Сложность пищеварительной системы 82

Оборонительное (защитное) поведение 83

Пассивно-оборонительные реакции 84

Активная защита 86

Репродуктивное поведение 87

Жизнь из одной клетки 88

Начальная стадия репродуктивного поведения 88

Брачная сигнализация 90

Строительство сооружений для малышей 92

Забота о выживании потомства 93

Социальное поведение 95

Территориальное поведение 96

Иерархические отношения 97

Мирные сообщества 97

Общественная сигнализация и коммуникация у земноводных 98

Заключение

Необходимость гуманного отношения к земноводным 101

Приложения 103

Вопросы и задания с пиктограммами для
закрепления знаний и организации конкурсов 103

Условные обозначения 103

Особенности организма земноводных 105

Каковы возможности нервной системы, органов чувств
и анализаторов земноводных? 105

Каковы специфические особенности кожного покрова амфибий ? 109
Какие системы органов и устройств
обеспечивают движение земноводных ? /12

Каковы возможности организма земноводных для обитания
в различных условиях окружающей среды ? /16

Особенности поведения земноводных 121

Какие формы поведения характерны дм земноводных ? 121

Что свидетельствует о целенаправленности
инстинктивного поведения земноводных и их способности к обучению? 122

Каковы особенности пищевого поведения земноводных? 124

Каково защитное поведение земноводных ? 130

Каковы особенности репродуктивного поведения ? 133

Каково социальное поведение земноводных ? 136

О предназначении земноводных 139

Какова роль земноводных в экологическом равновесии ? 140

Какова польза земноводных для человека и почему необходимо
гуманное отношение к ним ? 141



Литература 143



Предметный указатель 145
Биология является наиболее перспективной областью совре-
менной науки. Не случайно XXI век объявлен ЮНЕСКО «Ве-
ком биологии». От нее ждут и самых больших открытий и решения
насущных глобальных проблем наступившего столетия. Поэтому
особое значение приобретает обучение биологическим дисципли-
нам, отчего во многом зависит представление человека об окружа-
ющем его мире, о его собственной природе и роли в мироздании.
А отсюда и настоятельная необходимость в учебной биологичес-
кой литературе нового поколения.

Традиционно знания, получаемые сегодня учащимися в
области биологии, и в частности зоологии, односторонни и ос-
нованы на общих, «сухих» понятиях анатомии и физиологии
организмов. Вне рассмотрения оказываются представления о
совершенстве, уникальности и целесообразности всех систем
организма каждого вида животных. За пределами учебников ос-
таются знания о сенсорных системах, о живых «приборах», о
системах организации и управления процессами жизнедеятель-
ности живых существ, а также о таких науках, как зоопсихоло-
гия и этология. А они изучают психическую деятельность, пове-
дение животных в естественной среде обитания (этология) и в
экспериментах (зоопсихология). Психика животных позволяет
им ощущать и воспринимать окружающий мир, а поведение —
адекватно реагировать на любые воздействия и осуществлять
определенную программу жизнедеятельности. Учебные про-
граммы по зоологии не касаются несомненно важных вопросов
этих научных направлений — об удивительной многогранно-
сти, сложности, целенаправленности инстинктивных и приоб-
ретенных, индивидуальных и общественных поведенческих
проявлений. В результате у учащихся формируются примитив-
ные представления о природе и психической деятельности жи-
вых существ.

От процесса обучения, особенно по биологическим дисцип-
линам, зависит формирование личности человека — а это одна
из главных задач воспитания. Еще столетие назад основополож-
ник российской педагогики К. Д. Ушинский в статье о воспита-
тельной роли обучения писал: «При распределении предметов
преподавания в общеобразовательных учебных заведениях долж-
но иметь в виду не науки в их отдельности, а душу учащегося в ее
цельности и ее органическое постепенное всестороннее разви-
тие. Не науки должны схоластически укладываться в голове
ученика, а знания и идеи, сообщаемые какими бы то ни было на-
уками, должны органически строиться в один светлый и по воз-
можности обширный взгляд на мир и его жизнь. Каждый класс,
начиная с самого младшего, должен иметь свое округленное
миросозерцание, доступное возрасту учеников... С каждым
годом это миросозерцание Должно углубляться, расширяться и
пополняться».

В настоящее время существует огромное количество научной
и научно-популярной литературы, освещающей в той или иной
степени вышеуказанные области знаний. Однако сугубо научная
литература в основном слишком сложна для восприятия учащих-
ся, а многочисленные научно-популярные издания, насыщен-
ные разноплановой информацией, в силу своей бессистемности
не годятся для учебного процесса. В этой связи назрела необхо-
димость осуществить синтез знаний по данному направлению и
разработать соответствующую литературу с учетом вышеуказан-
ных проблем образования.

Издание «БИОбиблиотеки педагога, учащегося, абитуриен-
та» представляет собой попытку создания учебной литературы,
включающей в процесс обучения доступную для понимания уча-
щихся сжатую научную информацию, которая раскрывает уди-
вительную по своей целесообразности совокупную целостность
физических и психических проявлений в мире животных. Кроме
того, эта учебная литература содержит, интересные и важные
мировоззренческие материалы, такие как

•	проявление у животных способностей к обучению;

•	наличие у представителей многих видов животных эле-
ментарной рассудочной деятельности, математических
способностей, «дара слова», в том числе у птиц и насе-
комых;
•	верность супругов в мире животных и взаимопомощь в
семейной жизни; родительское поведение и отвага при
защите потомства;

•	примеры сострадания в мире животных, помощь преста-
релым родителям;

•	альтруизм, чему так и не найдено объяснения в рамках су-
ществующих концепций и принципа самосохранения
любой ценой;

•	привязанность живых существ к людям, их самоотвер-
женность и многое-многое другое.

Важно также довести до учащихся знания о том, что орга-
низм всякого живого существа, механизм его жизнедеятельно-
сти и поведение животных точно рассчитаны на достижение
определенной цели и несут в себе определенный смысл. Что же
такое целесообразность и смысл в мире живого?

Еще с древних времен феномен удивительной сложности
строения и явной целесообразности поведения живых организ-
мов приводил многих к мысли о том, что жизнь — это не только
физическое и химическое явления.

Действительно, живые существа обладают целым рядом уди-
вительных свойств: они чрезвычайно сложно устроены, пре-
красно оснащены всем необходимым для достижения заданных
целей, а их поведение целенаправленно. По сути дела старая
формула «жизнь подчиняется только законам физики» констати-
рует лишь тот факт, что в живых системах эти законы не наруша-
ются. Но слабость такой формулировки в том, что она оставляет
в стороне самое главное.

Возьмем в качестве примера надписи на двух рекламах,
воспроизведенные одинаковым способом. Одна гласит: «Бере-
гите детей — это наше будущее!», а другая призывает — «Пейте
Sprite!». Если считать, что рекламы — это физико-химические
системы и к этому сводится их суть, то, несомненно, будет упу-
щено самое главное. Ведь важны в них не химия красок, не
физика типографских процессов, а смысл написанного. Его
нельзя постичь, изучая физико-химический механизм получе-
ния рекламы. Итак, существует некий смысл, который «живет»
независимо от физико-химической природы рекламы. И этот
смысл ничуть не изменится, если написать те же тексты мелом
на доске, пальцем на песке, произнести вслух, используя звуко-
вые волны и т.д. Кроме того, этот же смысл можно выразить на
разных языках или языком жестов.
Что такое смысл? Как утверждают философы, смысл — это
идеальное содержание, идея, цель или ценность чего-либо, в
том числе жизненных проявлений. Смысловое содержание —
это содержание, которое что-либо или кто-либо получает бла-
годаря тому, что в него кто-то вкладывает смысл, то есть пред-
полагается обязательное наличие акта, сообщающего этот
смысл, например рекламной надписи, индивидуальному или
общественному поведению, устремлению человека, строению и
поведению животного, существованию всего живого. В любом
живом существе обе стороны реальны. Это — физико-химиче-
ская система, но вместе с тем в его жизненные процессы, пове-
дение и жизнь в целом вложены определенный смысл и целесо-
образность.

Что такое целесообразность? Это слово произошло от латин-
ского Jinalis — направленный к заданной цели, следовательно,
целесообразность — это целевая определенность, целенаправ-
ленность. Но что обозначают эти понятия в приложении к жи-
вому?

Ученые называют целесообразными многие движения и по-
ведение «высших» животных, носящие, несомненно, характер
«поступков». Этот же термин применим и ко всем типам движе-
ний и поведенческих актов, которые не могут называться
поступками. К ним относятся инстинктивные действия, ре-
флексы и т.п. А разве не целенаправленны движения растений
к свету, влаге, опоре (у вьющихся побегов)? Причем, если пере-
двинуть опору, вьющиеся растения как бы «видят» изменение
ситуации и вновь устремляются в сторону заданной цели. От
этих движений лишь шаг к движениям развития целого орга-
низма из одной-единственной клетки. Разве не целесообразны
действия всех участников непостижимого и загадочного акта ее
деления? С помощью какой-то «невидимой руки» происходит
скручивание хромосом, разведение по разным полюсам цент-
риолей, крепление нити веретена деления к хромосомам и т.д.
Благодаря целенаправленным движениям из зародышей в
определенной последовательности развиваются растительные и
животные организмы определенных видов. В результате оказы-
вается, что все процессы в организмах живых существ, их
психическая деятельность, поведение, которые так или иначе
приводят к заданной цели, подпадают под понятие «целесооб-
разность». По мнению философов и ученых целесообразность
является фундаментальным, далее неразложимым свойством
всего живого. Строение организмов и поведение животных
отражает заложенное в них изначально устремление к заданной
цели — жизнеобеспечение отдельных особей и сохранение каж-
дого вида на Земле.

Знания, приведенные в учебном пособии, необходимы
современным педагогам и учащимся. Они дают более глубокое
и целостное понимание величия мира живого, позволя-
ют обрести не только гуманное отношение к живым сущест-
вам, но и осознать свое собственное жизненное предназна-
чение.

Учебные пособия серии составлены с учетом вышеука-
занных задач образования, а также различного уровня подготов-
ленности и интереса аудитории. Наряду с материалами в общедо-
ступном, упрощенном изложении, со множеством наглядных
доказательных примеров по каждой из рассмотренных тем в них
содержатся и сведения повышенного уровня сложности, рассчи-
танные на пытливых, любознательных и ищущих натур, будущих
биологов, зоопсихологов, философов и представителей многих
других наук.

«БИОбиблиотека» — серия учебных пособий, направленная
на комплексное решение некоторых актуальных проблем совре-
менного образования по биологическим дисциплинам, рассчи-
тывает обеспечить:

•	преподавателей — новыми нетрадиционными учебны-
ми материалами для повышения квалификации, позво-
ляющими, во-первых, обеспечить более углубленное
преподавание предмета, в том числе в рамках профиль-
ного обучения, во-вторых, по-новому взглянуть на курс
биологических дисциплин, в-третьих, использовать ма-
териалы и вопросы с пиктограммами для проведения
внеклассной работы, а также различного уровня кон-
курсов;,

•	школьников и студентов — тематическими подборками
для написания рефератов, повышения эрудиции, а также
для работы в творческих кружках и студиях будущих био-
логов, экологов, натуралистов;

•	абитуриентов — разносторонней и нетрадиционной учеб-
ной информацией для подготовки и успешной сдачи
экзаменов при поступлении в институт.
Я выражаю благодарность Т. В. Столяровой, А. Г. Белевцевой
и Ю. Г. Симакову за оказание неоценимой помощи в составле-
нии и подготовке настоящего издания и самую глубокую призна-
тельность М. Нейгуму и Н. Жданову за важную поддержку в
этой работе.

Т. Д. Жданова
Особенности
жизнедеятельности земноводных
и их роль в экологическом равновесии

Обитатели воды и суши

Земноводные (амфибии) — это
класс позвоночных животных
водной и наземной среды оби-
тания, который представлен
тремя самостоятельными отря-
дами. В основу их деления поло-
жены значительные внешние
различия. Свыше 4/5 видов этих
животных составляет отряд бес-
хвостых земноводных. К ним от-

носятся хорошо всем известные

лягушки и жабы, а также чесночницы, жерлянки, квакши, древо-
лазы. Во взрослом состоянии они лишены хвоста. Это прыгающие
животные, что возможно благодаря их длинным задним лапам.

Другой, менее многочисленный отряд амфибий, — отряд хво-
статых земноводных. К числу их принадлежат саламандры, три-
тоны, углозубы, лягушкозубы, протеи, амфиумы и др. Они име-
ют длинный хвост и короткие ноги и внешне похожи на ящериц.
Однако кожа у них голая и влажная.

Самый малочисленный отряд амфибий — отряд безногих
земноводных. Они имеют удлиненное тело без конечностей и
хвоста. По виду эти животные напоминают больших червей, от-
сюда и второе название этих амфибий — червяги.

Предназначение земноводных

Всего земноводных насчитывается около 5000 видов. Следует на-
помнить, что вид — это не просто основная единица классифика-
16 Глава первая

» v.v -л-«. -» .:• •:..»»>»»••>•• е «MW-x-. --. w<«-x <• -л-чЬ -«Mb- "xxxjx::: • : <-,-v х

цин и системе живого мира. Уникальность понятия «вид» в том,
что оно характеризует не условную группу живых существ, а ка-
чественно обособленную форму живого. Представители каждого
вида, в том числе и земноводных, имеют способность к взаимно-
му скрещиванию в природных условиях с образованием полно-
ценного потомства, в то время как межвидовые скрещивания
никогда плодовитого потомства не дадут. Искусственно скре-
щенные живые существа (как и мутанты) не размножаются. Все
новые признаки, не относящиеся к видовым, они не могут
передать потомству. Иными словами, все организмы наделены
генетической системой защиты чистоты своего вида.

Любое живое существо имеет свое предназначение на Земле.
Под предназначением мы понимаем то, для чего родились и живут
на нашей прекрасной планете представители растительного и
животного мира. Живые существа каждого вида наделены собст-
венной «профессией», местами обитания, своим уникальным уст-
ройством и поведением. Земноводные тоже имеют свое особое
предназначение. Им дано занимать свою «нишу» между водой и
сушей, о чем говорит само их название. Как сказал Василий Вели-
кий: «Где бы ни была вода: в болотах и тинистых местах — она не
остается бездейственною и не участвующею в размножении тва-
рей». Земноводные призваны играть важную роль в экологическом
равновесии и приносить пользу человеку. И как все живые сущест-
ва, земноводные через потомков передают в далекое будущее
присущие своему виду уникальные возможности и способности.

Для того чтобы осуществить собственное предназначение,
амфибии обеспечены сложнейшими механизмами жизнедея-
тельности и целесообразным поведением.

Рассмотрим это подробнее.

Особенности «земно» — «водного» организма

Каждому виду животных необходимо и дано именно его устрой-
ство организма. Это в полной мере относится и к земноводным,
которые на стадии личинок или взрослых особей призваны жить
в условиях и суши и воды (или влажной среды). Их активная
жизнедеятельность в обеих средах возможна благодаря особен-
ностям анатомии, физиологии и всех систем комбинированного
«земно» — «водного» организма.

Возрастная смена водной среды на воздушную связана с це-
ленаправленной, зачастую глубочайшей постепенной пере-
стройкой организма амфибий. А при периодической смене
среды работает автоматическая система «переключения» с одних
органов и систем жизнеобеспечения на другие, необходимые в
данный момент. Ведь быть обитателями двух сред, то есть нахо-
диться попеременно то в одной среде, то в другой очень непро-
сто — характеристики их резко отличны.

Различие характеристик сред обитания. В водной среде усло-
вия влажности постоянны, а на суше они имеют резкие суточные
и сезонные колебания. Причем, на большей части земной поверх-
ности влажность сравнительно невелика. Эти условия очень суще-
ственны для амфибий, являющихся влаголюбивыми животными.

Значительны и температурные колебания. Если в воде они не
превышают 25-30 °C, то на суше сезонные колебания воздуха
могут быть свыше 100 °C.

Очень большое значение для дыхания земноводных имеет
разница в количестве кислорода в среде обитания. В воздухе оно
примерно в 10 раз больше, чем в воде.

Если в водной среде не требуются больших усилий для под-
держания тела, то с выходом на сушу эти усилия значительно воз-
растают. Меняется и положение точки опоры. На суше — это
земля, расположенная внизу. Плотная же водная среда, от кото-
рой можно оттолкнуться, окружает амфибию со всех сторон.

В водной и воздушной средах различны и законы распрост-
ранения звука, света и т.д.

Автоматическая система «переключения» органов. Одним из
характерных примеров может служить универсальная система
 включения» и «выключения» нужных органов при дыхании ля-
гушки в момент перемены среды. Пока амфибия находится в воде,
она дышит кожей, но как только оказывается на суше — включа-
ется система дыхания легкими и слизистой оболочкой рта. Чудо-
система действует так, что при каждом нырянии «включенные»
органы лягушки автоматически отключаются.

Распространение амфибий

Как ни удивительно, но земно-
водным, этим практически го-
лым созданиям, дано обитать и
производить потомство почти
во всех частях света (кроме
Антарктиды) с самыми различ-
ными природными факторами.
18 Глава первая
Ч ..	'	К S -л л Ч % ' SSB л WJ-KO '• S. „ л v’ » 'S-ч KJj-i - « ' ' '< '

Амфибиям «подвластны» сложные условия проживания в горах,
засушливых пустынях и даже под землей. Их можно обнаружить
и в Гималаях на высоте 4500 м, и в пустынях, и за Полярным кру-
гом. Потому--то их и считают вездесущими. Конечно, земновод-
ные большинства видов обитают в тропических краях, где тепло,
влажно и изобилует пища. В холодных и сухих районах на суше
проживают представители совсем немногих видов. Но именно
они с особой наглядностью демонстрируют, какими феноме-
нальными возможностями наделены такие, казалось бы. совсем
беззащитные животные для успешной жизнедеятельности в ши-
рочайшем диапазоне природных условий. При этом амфибии
именно не «выживают», как принято считать, в среде, сложной
для большинства животных, а живут той полноценно!! жизнью,
особенности которой «записаны» в их генетической программе.
Пример врожденной холодоустойчивости — способности сохра-
нять жизнедеятельность после низкотемпературных «критиче-
ских» воздействий — демонстрируют хвостатые амфибии. Мож-
но заморозить в воде саламандру или тритона, но стоит только
растопить лед, животные преобразятся, проявляя полную готов-
ность продолжать жизнь. Однако следует иметь в виду, что эти
генетически обусловленные возможности отнюдь не безгранич-
ны. Они имеют свою специфику, заданные конкретные пределы,
характерные для каждого вида и сообщества земноводных.

Рассмотрим подробнее природные условия проживания зем-
новодных и удивительные возможности их организма.

Температурные условия среды обитания

Земноводные относятся к холоднокровным животным — им не
даны морфологические и физиологические возможности для
поддержания постоянной температуры тела. Она полностью за-
висит от среды обитания — снижается в холод и возрастает в
зной, то есть земноводные принадлежат к пойкилотермным жи-
вотным. Но холоднокровность — не недостаток, как полагают
многие, а необходимое свойство организма земноводных. Оно
обеспечивает вездесущим амфибиям свои преимущества перед
теплокровными или, как их еще называют, гомойотермными
животными, расширяя пределы обитания в сложных и перемен-
чивых условиях. Ведь холоднокровные амфибии не оставлены
«на произвол судьбы», а наделены множеством прекрасных, чет-
ко и целенаправленно действующих механизмов, позволяющих
им проживать в местах, неблагоприятных по температурным и
Особенности жизнедеятельности земноводных I9
влажностным параметрам, а также в условиях с ограниченной
обеспеченностью пищей.

Цикличность жизнедеятельности. Одним из таких «мудрых»
механизмов, заложенных в организме земноводных, является
суточная и сезонная цикличность, основанная на правильно че-
редующейся смене периодов активности и покоя. В условиях
резко меняющихся суточных и годовых температур и влажности,
что характерно для большей части суши, многие виды амфибии
не всегда могут добывать себе пропитание. Поэтому их организм
«настроен» на активность именно в периоды с наиболее опти-
мальными условиями среды. Такая цикличность позволяет зем-
новодным проживать в тех географических областях, где благо-
приятные для них условия существования составляют лишь
некоторую, зачастую небольшую часть времени.

У обитателей тропических стран цикличность почти не
наблюдается в связи с неизменно достаточной влажностью и по-
стоянством температуры окружающей их среды.

Цикличность связана с биоритмами и «встроенными» в орга-
низм животных загадочными «биологическими часами».

Примером может служить организм холоднокровных лягу-
шек, который для поддержания жизни рассчитан на солнечное
тепло и тепло воды. Вода имеет свойство постепенно накапли-
вать тепло и, подобно термосу, сохранять его при временных
похолоданиях. С приближением зимней поры температура и
окружающей среды и воды значительно снижается. Тогда в орга-
низме лягушек включается механизм подготовки ко сну. Их
кровь загустевает, жизненные процессы замедляются, и амфи-
бии принимаются искать безопасное во всех отношениях место
для спячки. Целенаправленный поиск осуществляется с
помощью генетически заложенных знаний и приобретенного
опыта. Они направляют лягушек многих видов для зимовки
именно в тот водоем, где вола, не промерзает до дна. К таким
местам зимовки целые популяции амфибий добираются порой
издалека и закапываются глубоко в ил. Наследственная инфор-
мация «подсказывает» земноводным, что можно забраться и в
разлагающиеся бревна или листья, чтобы выделяющееся при
распаде тепло спасало их от особо низких температур.

Целенаправленный механизм сохранения популяции лягушек.
Если все же какие-либо резкие изменения погодных или других
условий приводят к вымиранию большого количества лягушек,
то существует таинственный регулирующий механизм сохране-
ния их популяции. В следующем поколении обязательно рожда-
ется больше самок, чем самцов. А значит, в тот период, когда они
подрастут и приобретут способность к размножению, икры будет
отложено гораздо больше обычного. Этот целенаправленный ме-
ханизм осуществляет внешний контроль над всей популяцией, в
результате чего происходит восстановление численности амфи-
бий.

Холодоустойчивость земноводных. Благодаря высокой устой-
чивости к холодам некоторые земноводные способны занимать
«северную нишу». Редкостной холодоустойчивостью отличают-
ся, например, некоторые углозубы. Организму этих сибиряков
дана способность обитать даже за Полярным кругом и выдержи-
вать температуры до -16 °C, а при +2 °C им достаточно тепло.
И даже их нерест начинается при потеплении воды лишь до
+4 °C. Отмечены случаи, когда благополучно оживали углозубы,
найденные после столетнего пребывания в вечной мерзлоте.

За Полярным кругом способны жить и бесхвостые амфибии,
такие как лягушки и жабы некоторых видов. Жизненную актив-
ность при нулевой и отрицательной температуре им помогают
сохранять замечательные добавки к крови, напоминающие по
своему действию известный автолюбителям «антифриз». Все фи-
зиологические процессы организма этих земноводных «настрое-
ны» на полноценную жизнедеятельность особи в суровых усло-
виях, включая размножение в прудах, частично покрытых льдом.
Как это ни удивительно, но организм представителей одного из
американских «северных» видов теплолюбивого семейства
квакш также специально вырабатывает «антифриз», в состав ко-
торого входит глицерин. Он позволяет амфибиям жить при тем-
пературах ниже нуля.

Поистине чудесна способность этих животных обитать в
самых суровых условиях. Все рассчитано и устроено таким обра-
зом, что голые и холоднокровные земноводные определенных
видов живут и производят потомство не хуже укутанных в меха
млекопитающих. Из поколения в поколение амфибии передают
данное им уникальное устройство организма и удивительные
способности!

Потребность в живительной влаге

Земноводные большинства видов проходят свои личиночные
стадии в воде или влажной среде. Но и во взрослом состоянии
врожденная потребность их организма во влаге достаточно вели-
ка. Поэтому одна часть земноводных обитает всю жизнь в водо-
емах, а другая — преимущественно поселяется вблизи воды или в
сырых местах. Проживание земноводных вблизи водоемов в усло-
виях относительно влажной атмосферы обеспечивает их кожное
дыхание и сохранение влаги в организме. Удаленные от воды, они
быстро худеют, но остаются жизнеспособными при потере до 50%
массы и даже больше. Такая лабильность в отношении содержа-
ния воды в организме — чудесный дар вездесущим амфибиям.
Благодаря этому они способны жить в условиях с резкими
колебаниями влажности. А если к изнуренной от сухости коже
земноводного приложить что-либо влажное, животное быстро
«приходит в себя». Ведь амфибии «пьют» воду именно кожей.
В одном из опытов древесная лягушка массой 95 г после укутыва-
ния мокрой тряпкой увеличила массу до 152 г.

Жители пресных водоемов. Общее правило (за редким исклю-
чением) для большинства земноводных — использовать в качест-
ве водной среды обитания и размножения пресные водоемы.
Особи различных видов пользуются именно теми водными
ресурсами Земли, на которые «настроен» их организм. Одни из
них занимают тихие заводи, непроточные озера, пруды и даже
лужи и канавы. Другие способны жить только в бурных горных
реках. Третьим дано занимать все ярусы тропического леса — от
заболоченных низин до микроводоемчиков в пазухах древесной
листвы, заполняемых водой в период тропических ливней.
Четвертые — обитатели сухих прерий и пустынь полностью обу-
строены для активной жизнедеятельности там в «сезон дождей».

Обитатели соленых вод. Но не только пресная вода — колы-
бель вездесущих земноводных. Представители некоторых их ви-
дов наделены способностью обитать в водоемах с солоноватой и
даже соленой водой. Например, зеленые жабы, жабы-ага, травя-
ные лягушки и отдельные виды саламандр могут успешно раз-
множаться в слабосоленой воде. У этих амфибий выведение из
организма излишков солей происходит за счет специальных
физиологических процессов. А наилучшим образом для жизни в
соленой воде обустроена филиппинская лягушка. Она обитает в
зоне прибоя и прячется в норах крабов. Ее головастики свободно
плавают в воде, более соленой чем черноморская.

Способы и устройства для сохранения воды в организме. Мно-
гие земноводные наделены прекрасными возможностями предо-
хранения организма от потери влаги в засушливую пору. При
этом для каждого вида существуют как свой специфический спо-
соб, так и индивидуальные устройства организма для сохранения
и экономного расходования воды и энергии. Например, при вы-
сыхании родного водоема инстинкт самосохранения сирена, хво-
статой амфибии одного из видов, включает сложный комплекс
прекрасно координируемых поведенческих актов, различные ор-
ганы и физиологические процессы. Во-первых, сирен с помощью
своих органов движения глубоко зарывается в прибрежный грунт.
Во-вторых, специальные устройства в его организме начинают
вырабатывать и выделять на поверхность кожи особую слизь.
В смеси с глиной она покрывает все тело хвостатой амфибии,
«предусмотрительно» оставив свободным только ротовое отвер-
стие. Образуемый защитный кокон, подсохнув, предохраняет жи-
вотное от дальнейшего высыхания. В-третьих, в работу включа-
ются процессы окисления жира, который запасен заранее у более
упитанных, а потому достаточно жизнеспособных особей. При
окислении образуется углекислый газ, вода и высвобождается
энергия. В-четвертых, эта вода целенаправленно отправляется
организмом в те органы, которые наиболее страдают от ее недо-
статка. В-пятых, освобожденная энергия не исчезает, а тотчас
включается в работу по поддержанию сердечной деятельности и
работающих в экономном режиме процессов жизнедеятельности.
Все эти меры и четко координируемые процессы, предназначен-
ные для сохранения жизни амфибии в критической ситуации,
позволяют ей провести в состоянии оцепенения больше года и
дождаться спасительной влаги.

Спячка в период засухи. Благодаря подобной наследственной
программе переживает период засухи и барашковый лопатоног —
американский родственник наших чесночниц. На первом этапе
амфибия зарывается в песчаную землю на глубину более метра с
помощью лопатообразных выростов задних ног. На следующем
этапе организм окружает себя водонепроницаемым коконом,
сбрасывая несколько слоев кожи, и впадает в спячку. Обмен ве-
ществ у него замедляется до сигнала, который принесут органам
чувс тв долгожданные осадки. 1огда кокон как по команде лопа-
ется, и спасенное животное выбирается на поверхность для
активной жизнедеятельности и продолжения рода.

Два чудесных устройства. Жабам помогают хорошо перено-
сить засушливую пору в основном защитная котка и достаточно
мощные легкие. Кожа жабы сама по себе малопроницаема и
препятствует испарению воды. А хорошо функционирующие
легкие позволяют жабе в отличие от других бесхвостых амфибий
меньше зависеть от влаги, необходимой для кожного дыхания.

Одна из древесных лягушек тоже наделена влагонепроницае-
мой кожейт. но. что удивительно, генетическая программа
Особенности жизнедеятельности земноводных 23
'ч ч ' V Чй&ВДь-' WSX «« «А» '№№ «ЧЧ г	ч ч ч.' , <	ч , ч	ч •. >»х-.:-::.: '•:

построения и функционирования ее организма «знает», когда от
такой кожи следует избавиться. Сохраняющая влагу кожа служит
лягушке только в сухую погоду, чтобы та без особого вреда для
своего здоровья могла проводить несколько часов под жаркими
солнечными лучами. При первых же ливнях амфибия начинает
линять. На смену защитной коже организм образует обычную
для данного вида проницаемую для воды легкую кожу. В нее ля-
гушка и «одевается» до следующей засухи. Тогда «мудрый» орга-
низм снова изготовит ей защитную кожу.

Устройства для пополнения влаги. Если потеря влаги все-таки
переходит допустимые пределы, земноводные целенаправленно
отправляются искать влажные места. Они устраивают себе убе-
жища под камнями, в глубоких норах или во влажной лесной
подстилке, где кожей словно губкой впитывают живительную
влагу.

Специальным устройством для всасывания воды из чуть
влажной почвы (водозаборником) у лягушек и особенно жаб яв-
ляется так называемое «тазовое пятно», пронизанное кровенос-
ными сосудами. Так у юных норных лопатоногов, американских
родственников наших чесночниц, такое тазовое пятно совсем
маленькое и занимает лишь 5% всей поверхности тела. Однако
его всасывающая способность в 18 раз выше, чем у остальной
кожи. Благодаря такому «водозаборному устройству» молодые
амфибии способны охотиться днем во время летней жары. Сидя
на чуть влажной земле, они всасывают такое же количество воды,
какое испаряет остальная часть их тела.

В воде амфибии способны поглощать всей кожей. Для этого
представители некоторых видов наделены, например, превос-
ходными устройствами — реберными бороздками. Те образуют
тончайшие углубления в коже и работают как мощные капилляр-
ные насосы, обеспечивая высокоэффективный способ извлече-
ния воды. А когда земноводные находятся на суше, организм
меняет специализацию этих устройств. Они переключаются на
другую работу — транспортировку воды с брюшной стороны в
другие части тела для его равномерного увлажнения.

Средства для защиты от излишков воды. Как недостаток, так
и излишки воды вредны для организма амфибий, особенно в
юном возрасте. Оказывается, лягушатам прудовой, озерной и
дальневосточной лягушек, а также молоди серой и зеленой жабы,
чтобы не погибнуть от переизбытка влаги в организме, нельзя ос-
таваться в водоеме, как только они расстанутся с хвостом и жаб-
рами. Лишь для подросших земноводных вода становится
безопасной. Это связано с тем, что у лягушек и жаб появляются
те же средства, которые им будут необходимы для предохранения
от испарения влаги в сухую погоду. Такими универсальными
средствами являются защитная кожа и специальные выделения
кожных желез, образующие тонкую поверхностную пленку.

Ускоренное развитие в сезон дождей. Развитие молоди в водо-
емах сопровождает очень сложное построение их организма.
Обычно весь этот процесс длится целый сезон. В некоторых слу-
чаях, как у саламандр горных видов и тритонов на севере, детство
затягивается на два-три года. А у земноводных — жителей жар-
ких стран, организм «настроен» на ускоренные процессы разви-
тия. Это связано с сезонами дождей. Так, головастики некоторых
видов пустынных жаб завершают их за 9—11 дней!

Непостижимо ускоренную перестройку всего организма осо-
бенно наглядно демонстрируют представители одного из видов
австралийских лягушек, которые тоже производят потомство в
пустыне. Их организм обеспечен наследственной программой по
синхронному взаимодействию времени откладывания икры и
развития молоди с периодом дождей в местах обитания. Ведь в
пустынях Австралии дождь может выпасть всего раз в два года.
Но лишь такое событие произойдет, лягушки активно поднима-
ются из своих подземных убежищ на поверхность и мечут икру в
образовавшиеся лужи. И прежде чем эти лужи просохнут, голова-
стики успевают не только появиться на свет, но и превратиться в
лягушек. А поскольку они не могут жить без воды, то впадают в
спячку, предварительно закопавшись в землю (как другие лягуш-
ки зарываются в ил к наступлению зимы). Проходит год или два,
пока снова пойдет дождь. Тогда молодые лягушки, получив сиг-
нал от своих органов чувств, просыпаются и тотчас выходят на
поверхность подобно родителям, чтобы дать начало новому по-
колению. Жизнь продолжается!

Способность переносить голод

Организм амфибий наделен многочисленными возможностями
для жизни в таких критических ситуациях, как бескормица. Так,
жаба, посаженная в сырое место, может выдержать без пищи бо-
лее двух лет.

Сколько и какой необходимо еды. Для поддержания своей жиз-
недеятельности европейским земноводным нужно совсем не-
много пищи. Поев один раз вдень, представители многих видов
удовлетворяют тем самым свою потребность в энергии. Хороший
Особенности жизнедеятельности земноводных 25
аппетит у амфибий наблюдается только летом и точно совпадает
с периодом наиболее активного размножения потребляемых ими
насекомых и других беспозвоночных. Земноводные из теплых
стран активны круглый год и гораздо прожорливей обитателей
мест с умеренным климатом. Ведь многочисленность и воспро-
изводство их объектов питания не прекращается весь год. Мно-
го ест, например, лягушка-бык. Она чувствует себя сытой при
массе съеденной пищи, составляющей до 35% ее собственной
массы. Известна своей прожорливостью и одна из квакш Австра-
лии. При длине тела 10,5 см этот хищник с одинаковым азартом
охотится за насекомыми, рыбками, амфибиями, ящерицами,
мышами, птицами. А пятипалый свистун — бесхвостая южноа-
мериканская амфибия, дальний родственник наших жаб, пита-
ется даже летучими мышами.

Жизнедеятельность при бескормице. В неблагоприятные
засушливые или холодные периоды, когда насекомых бывает
мало, амфибии не гибнут от голода, а лишь перестают расти.
С появлением обильной пищи они едят до насыщения и быстро
растут. А представители северных видов еще и обеспечены меха-
низмом откладывания жира «про запас», чтобы пережить холод-
ную зиму.

За счет чего же возможна жизнедеятельность амфибий,
например, в период бескормицы при похолодании? Как ни уди-
вительно, но за счет их холоднокровия. Ведь амфибиям не угото-
вана участь вести постоянную борьбу за поддержание температу-
ры своего тела на определенном уровне, как теплокровным
животным. Их организму нужно лишь чуть-чуть подтапливать
свою «печку» пищевым биотопливом, чтобы компенсировать не-
большие потери при ее остывании. В то время как теплокровные
животные вынуждены продуцировать в 30—40 раз больше тепла.
Столь экономное расходование энергии и позволяет земновод-
ным потреблять гораздо меньше пищи и переносить длительные
периоды голодания. Во время похолодания, когда беспозвоноч-
ный корм амфибий прячется, у земноводных просто пропадает
аппетит. И чем холоднее становится, тем на более долгий срок
растягиваются процессы выработки энергии. При температуре
тела 15 °C амфибии переваривают ужин 4 дня, а при 12 °C —
7 дней.
26 Глава первая

' ' •.	>< ' '  «''"> Ч<ч-ч«№+ч Л •—\Ч ада»» '."•да,' , ' да шч^да- ^До-Яде.нмдакмддамкуь' <• •> "да, j,, л>  '^ -. .v

Роль земноводных в экологическом равновесии

,	" \да\'„„ <' л/9 'v",s ' s л ««s ss <4да>,44.да>'« < \'>v"'4s даАлда.<4*. •>.*<• ,'«,->дадада»да»хдада»»дада-\'''<»да'гч.-^'>^«><'. • s' s' ,	s

Земноводные являются важным звеном в цепях питания влаж-
ных районов суши и водных биоценозов. Совместно с птицами
они принимают активнейшее участие в поддержании природно-
го экологического равновесия. Рассмотрим это подробнее.

О «полезности» и «вреде» видов

Иногда понятие «полезность» живых существ применяют для
оценки их роли в среде обитания. На самом деле в природе нет ни
«полезных», ни «вредных» видов. Любой вид является носителем
уникальной генетической информации, и для него предназначе-
на своя экологическая ниша, положение в цепях питания, место в
круговороте веществ и пр. Существует тесная взаимосвязь видов
животных. При этом каждый из них наделен собственной полез-
ностью для биоценоза, быть может, не всегда понимаемой нами.
Хотя представители некоторых видов и могут представлять опре-
деленную опасность для различных членов сообщества — расте-
ний, животных, человека. Особенно это проявляется при наруше-
нии экологического равновесия (например, при «взрывном» мас-
совом размножении насекомых или возбудителей болезней).

В тех естественных биоценозах, куда входят различные виды
амфибий, тоже не существует абсолютно полезных или вредных
насекомых, птиц, земноводных, растений и т.п. Все они пред-
ставляют собой взаимосвязанное системное целое. При этом ам-
фибии выполняют роль защитников растительного мира. Ведь
необходимые им пищевые объекты в основном опасны для мно-
гих растений, особенно при неконтролируемом размножении.
В то же время земноводные практически не потребляют основ-
ных опылителей растений. Здесь проявляется «мудрая взаимо-
связь интересов» представителей флоры и фауны. Взаимоувяза-
ны и экологические ниши амфибий и птиц, составляющих
единые биоценозы.

Универсальные защитники растительного мира

Всеядность и неприхотливость позволяют земноводным выпол-
нять свою роль универсальных защитников растений и регулято-
ров экологического равновесия в среде их обитания.
Особенности жизнедеятельности земноводных 27
~	: :«-х:«tw :»:v.-x-.v--> ».».-: » *	>-у- :«:»: ич<к-»:-:-:-.- м-.-:•:-.<>к-.'• - - -

Охотники в любое время суток. Трудясь днем и ночью, амфи-
бии способны сдерживать чрезмерное размножение представи-
телей многих видов моллюсков и насекомых. Благодаря этой
важной охотничьей особенности они с птицами дополняют друг
друга. Пернатые, питающиеся насекомыми, охотятся преимуще-
ственно в светлую пору суток и уничтожают вредителей, актив-
ных в этот период. А земноводные питаются не только днем, но
и ночью, когда птицы спят. Так, взрослая жаба может съесть за
одну ночь до 100 насекомых, их личинок и слизней.

Всеядность и неприхотливость. При том, что у птиц достаточ-
но широкий ассортимент пищевых объектов, но именно амфи-
бии слывут универсальными защитниками растений. И связано
это с всеядностью земноводных. Например, в рационе россий-
ских северных лягушек и жаб есть саранчовые, долгоносики,
клопы, короеды, жуки-листоеды и другие жуки, включая опас-
нейшего вредителя — колорадского жука. Амфибии истребляют
в больших количествах гусениц совок, пядениц, а также слизней.
Огромное значение имеет и пищевая неприхотливость амфибий.
Они гораздо больше чем птицы способны поедать насекомых с
неприятным запахом и вкусом, мохнатых гусениц, беспозвоноч-
ных с яркой отпугивающей окраской. Дело в том, что организм
земноводных обладает прекрасными защитными механизмами
против ядовитых существ. Поэтому в их врожденной программе
жизнедеятельности в большинстве случаев не заложен рефлекс
на яркую окраску добычи, пугающую других животных. Хотя
жалящих насекомых они стараются избегать.

Надежные регуляторы
численности вредителей растений

Особенно важна деятельность земноводных различных видов по
сдерживанию (совместно с птицами) чрезмерного размножения
беспозвоночных губителей растительности после периодов похо-
лоданий и бескормицы. Ведь как было показано ранее птицы, бу-
дучи теплокровными животными, не могут долго голодать. Пер-
натым нужно постоянно поддерживать температуру своего тела
на уровне 39-41 °C, а для этого они должны потреблять достаточ-
но много пиши. При похолодании расход энергии птичьим орга-
низмом резко возрастает. Чтобы согреться, птицам требуется
усилить питание, но именно в это время насекомые прячутся и
становятся недосягаемыми. Поэтому птицы либо гибнут от исто-
щения, либо стараются улететь в районы с лучшими погодными
условиями. Особенно серьезный ущерб даже кратковременные
периоды похолодания и бескормицы наносят юным птенцам.
Однако птицы обладают удивительной способностью — с боль-
шой точностью делать длительные погодные прогнозы. В годы,
когда ожидаются неблагоприятные жизненные условия, в том
числе и понижение количества пищевых объектов, птицы мень-
ше обычного откладывают яиц. В результате с наступлением по-
тепления и активного размножения насекомых пернатых защит-
ников растений становится явно недостаточно. Вот здесь-то и
проявляются все преимущества жизнедеятельности холоднок-
ровных земноводных. Легко пережив временное похолодание и
отсутствие пищи, они берут реванш при благоприятных услови-
ях. Амфибии начинают интенсивно питаться, сдерживая при
этом чрезмерное размножение вредителей растений.

Звено в пищевой цепи

Земноводные — не только по-
требители животной пищи, но и
сами являются объектом пита-
ния. И таким образом они
включены в общий биологиче-
ский круговорот.

В пищевом рационе живо-
тных. Среди земноводных пи-
щевыми объектами для самых
разных животных являются в

основном головастики и взрос-
лые лягушки. Головастиков поедают главным образом рыбы.
Подросшими же лягушками в основном питаются птицы, змеи,
звери и крупные рыбы. Ведь эти земноводные не прячутся в ук-
рытия в дневные часы. Они полностью обустроены для активной
охоты на насекомых именно в это время. Кроме того, лягушки не
обеспечены кожными выделениями с такими защитными свой-
ствами, как едкая слизь у жаб, жерлянок или саламандр. Ля-
гушек в первую очередь потребляют крупные речные хищные
рыбы: сомы, судаки, щуки. Для них лягушки и головастики —
вполне доступный массовый корм. Наиболее часто добычей рыб
становится травяная лягушка, которая в противоположность зе-
леной лягушке лишена поведенческого механизма закапывания
в ил на зимовку. Поэтому она оказывается тем пищевым звеном,
которое расширяет рацион рыб за счет наземных пищевых объ-
ектов. Лягушками питаются и многие птицы, в том числе аисты,
цапли, вороны, сороки, грачи, луни чайки, крачки, поганки. Для
некоторых из них лягушки составляют большую долю в их пита-
нии. Орнитологи подсчитали, что на лягушек охотятся по мень-
шей мере 90 видов птиц, 21 вид — на чесночниц и 18 — на жаб.
В значительной степени за счет лягушек обеспечено питание
ужей. В небольших количествах лягушек употребляют ежи, нор-
ки, землеройки, лисы, выдры. Жаб едят еноты и енотовидные
собаки, барсуки, хори. В годы, когда основной корм этих живо-
тных малочислен, роль амфибий как объектов питания особенно
возрастает. Питаясь разнообразнейшими беспозвоночными,
земноводные накапливают в своем теле органические вещества,
которые далее могут быть использованы более крупными позво-
ночными животными. Таким образом, предназначение амфибий
состоит еще и в том, чтобы за счет своей жизни поддерживать в
неблагоприятные периоды жизнь других животных.

Восстановление понесенных потерь. Численность большинст-
ва видов лягушек во всех предназначенных для них местах обита-
ния находится в определенном равновесии (несмотря на участие
в пищевом рационе различных животных). Это обусловлено в ос-
новном их необыкновенной плодовитостью, что позволяет быс-
тро восстанавливать понесенные потери. Кроме того, амфибии
отличаются относительным долголетием особей. В той части
земноводных, которой было суждено избежать опасностей и
выжить, могут существовать-бок о бок несколько поколений,
дающих регулярно потомство таких же плодовитых амфибий.

Польза земноводных для человека

Земноводные — исключительно важные для человека животные.
Во-первых, питаясь мелкой живностью, амфибии, особенно ля-
гушки и жабы, сдерживают массовое размножение сельскохо-
зяйственных вредителей. Благодаря этому они вместе с насеко-
моядными птицами зачислены в категорию защитников урожая,
друзей садоводов и огородников. Во-вторых, земноводные унич-
тожают насекомых — носителей болезней человека, например
малярийных комаров. В-третьих, амфибии активно используют-
ся для экспериментов многими поколениями медиков, биологов
и ученых смежных специальностей. Они помогли сделать массу
важных научных открытий в биологии и других науках, в том
числе в бионике. Земноводные, как и все живые существа, требу-
ют к себе гуманного отношения человека и его защиты.

Рассмотрим эти вопросы более подробно.

Помощь сельскому хозяйству

Обитая в самых разнообразных местах и питаясь опасными для
жизни растений насекомыми и другими беспозвоночными, зем-
новодные приносят огромную пользу садам, огородам, полям,
лесам и лугам (сенокосам), а значит, человеку. Среди вредителей,
которые при неконтролируемом размножении способны унич-
тожить практически весь урожай, первое место занимают насе-
комые. А ими питается подавляющее большинство лягушек, жаб,
квакш и саламандр. Кроме того, эти земноводные истребляют
несметное количество слизняков.

Потребление насекомых. Изучение пищевого ассортимента
земноводных показало, что они употребляют преимущественно
вредных для растений насекомых. В связи с тем, что в очагах мас-
сового размножения их больше, чем прочих насекомых, в желуд-
ках амфибий они составляют 80—85% от всей съеденной пиши.
Причем на земле за насекомыми охотятся в основном саламанд-
ры и лягушки. А тропические квакши и древесные саламандры
отлавливают свою добычу на ветвях деревьев и кустарников. Хва-
тать на лету насекомых помогает им точно бьющий в цель лип-
кий язык. Тропическим же веслоногим лягушкам охотиться
помогают устройства «планериста». Земноводные способны пое-
дать «несъедобных» для многих птиц насекомых-вредителей
культурных растений. Некоторые амфибии умеют добывать на-
секомых и их личинок, прячущихся в земле. Поэтому
сельскохозяйственные растения — от корней до кроны — полно-
стью могут находиться под зашитой амфибий.

Особенность пищевого пристрастия жаб. Жабы имеют одну
важную особенность — они наиболее активные потребители
слизней, этих ночных вредителей растений и практически всеяд-
ных животных. Слизни губят урожай ржи и пшеницы, гороха и
моркови, капусты, картофеля, табака. Легче перечислить те куль-
туры, которые они не едят. Причем делают это вредители с ранней
весны до поздней осени, на открытом грунте и проникая в парни-
ки и теплицы. Особенный вред они наносят в пору созревания
урожая, когда нельзя производить химическую обработку расте-
ний. Здесь жабы и проявляют свои полезные для человека спо-
собности. В сумерках, выбирая путь поукромнее, делая неболь-
шие перебежки, жабы выходят на охоту. Польза от их ночных по-
ходов огромна. В США приблизительно оценили экономию
средств, которую ночь за ночью приносят жабы фермерскому и
лесному хозяйству. Оказалось, что это миллиарды долларов в год!
А ежегодная прибыль от каждой жабы составляет 20—30 долларов.
Полезность жаб высоко ценили и в Европе. Недаром в XIX веке в
Париже существовал специальный рынок, где садовники и кре-
стьяне сотнями покупали жаб, чтобы выпустить их на огороды,
поля и в сады. Тем самым они сберегали большую долю своего
урожая.

Помощь молоди в защите растений. После завершения мета-
морфоза молодь, например, зеленых жаб выходит из воды и ак-
тивно включается в охоту. Она вносит свой немалый вклад в дело
уничтожения сельскохозяйственных вредителей. Конечно, юные
жабки в основном потребляют мелких беспозвоночных, на кото-
рых взрослые амфибии не обращают внимания. Но маленькая
живность успевает съесть массу зелени, прежде чем вырастет до
размеров, когда станет «интересной» как пищевой объект для
взрослых животных. Таким образом, молодь амфибий наряду со
старшими входит в экологическую нишу, предотвращая огром-
ный урон, который наносят мелкие вредители растений.

Борьба с переносчиками заболеваний

Большую пользу здоровью человека приносят те земноводные,
которые употребляют в пищу переносчиков заболеваний.
В уничтожении личинок комаров особая роль принадлежит три-
тонам. Регулирование тритонами именно размножения комаров
связано с тем, что среда обитания этих амфибий, а главное их
хищных личинок — это чаще всего небольшие и стоячие теплые
водоемы, которые являются и местами размножения комаров.
Особое значение приобретает пищеая активность тритонов в пе-
риоды массового размножения малярийных комаров, несущих
людям опасную болезнь.

На службе науки

И первые наблюдения школьников в кабинете биологии, и круп-
нейшие исследования биологов, медиков и других ученых очень
часто связаны с использованием лягушек. Большинство прибо-
ров экспериментальной биологии и медицины рассчитано на
этих «мучеников науки». Кроме того, именно лягушка более 200
лет назад дала начало развитию одной из важнейших отраслей
знания — учению об электричестве. Интерес представила лягуш-
ка и для бионики. Цель этих исследований — использовать био-
логические знания о совершенных и уникальных «устройствах» и
«приборах» живых организмов для решения инженерных задач и
развития техники. К примеру, обыкновенная лягушка наделена
интереснейшей особенностью. Она практически видит только
движущиеся предметы, что помогает ей мгновенно реагировать и
схватывать добычу. При этом ее глаз отсеивает информацию о
неподвижных предметах и настраивается только на подвижную
мишень. Изучение этих особенностей глаза лягушки позволило
создать прибор ретинатрон. Он не реагирует на неподвижные
объекты и обеспечивает наблюдение за движущимися, например
самолетом.

В знак признания неоценимой пользы, которую принесли
скромные земноводные развитию мировой науки, им даже со-
оружаются памятники. Один из самых известных из них установ-
лен перед зданием Пастеровского института в Париже. На день-
ги, собранные студентами-медиками, создан памятник в Токио.

Опасность человеческой деятельности
для земноводных

Земноводным не могут серьезно угрожать их традиционные вра-
ги. Экологическое равновесие, заложенное в природе, не нару-
шается естественным путем. В то же время некоторые виды зем-
новодных находятся на грани вымирания, что связано главным
образом с антропогенным фактором — бурно развернувшейся
хозяйственной деятельностью человека, а также с последствиями
неразумного отдыха и туризма. Особенно серьезно наблюдаемое
в последнее время снижение популяций полезнейших для нас
бесхвостых амфибий — лягушек и жаб. А ведь предназначение
этих вечных тружеников — поддержание равновесия в природе.
Поэтому все нарастающие темпы технического прогресса, пря-
мое и косвенное воздействие цивилизации, нанося удары по
популяциям земноводных, нарушают и общее экологическое
состояние Земли.

Сокращение численности водоемов. Катастрофически умень-
шается число водоемов, пригодных для нормальной жизнедея-
тельности земноводных, в том числе для их размножения.
Особенности жизнедеятельности земноводных 33

'	• ч г	' •л л	ч -ч	л . - ‘ч-. чччччч	чч, „	ги&иод&З&к»»: г лЬ' ч л ч л	ч :>•»:•:•:•:*<::„ль  * •

Осушение болот и другие работы по включению неиспользуемых
земель в сельскохозяйственную деятельность человека изгоняют
бесхвостых и хвостатых амфибий в немногие пока уцелевшие
«резервации». При уничтожении мелких водоемов и осушении
болот уровень грунтовых вод понижается. Оставшиеся водоем-
чики пересыхают, что губительно для головастиков. А обмелев-
шие озера и болотца в зимнее время промерзают до дна, отчего
гибнут взрослые особи.

Влияние промышленности и туризма. Водоемы не только осу-
шаются, но засоряются и загрязняются промышленными отхо-
дами, сельскохозяйственными и бытовыми веществами. Причем
это происходит не только в результате хозяйственной деятельно-
сти. но и вследствие «издержек» туризма и отдыха людей, не
получивших экологического воспитания. Кроме того, близки к
исчезновению из прибрежных районов некоторые виды таких
земноводных, как камышовая жаба, — там не оставляют природ-
ных зон при создании мест для отдыха, оборудовании пляжей,
11 по клады ван и и дорог.

«Химическая война» против амфибий. Для обогащения по-
чвы питательными веществами в нее вносится большое коли-
чество удобрений природного и искусственного происхожде-
ния. а для уничтожения вредителей полей — отравляющих
веществ. Все это попадает с дождями и талыми водами в малые
и большие водоемы, оказывая губительное воздействие на их
обитателей и прибрежных живых существ. Тем самым изменя-
ется экологическое равновесие, что влияет на пищевые ресур-
сы разных животных, в том числе и земноводных, отражаясь на
самой жизнедеятельности особей. Так называемая «химиче-
ская война», принося пользу определенным отраслям сельско-
го хозяйства, оборачивается бедой для мирных обитателей
Земли.

Хозяева страдают от переселенцев. Во многих странах чело-
век платит потерей численности местных живых существ за не-
кую положительную роль ввозимых животных. Хотя местные
животные не менее полезны ему, но в других отраслях. Напри-
мер, вредным для популяции амфибий-хозяев является ввоз из
других местностей таких крупных и агрессивных животных как
жаба-ага или лягушка-бык. Когда в Австралию из США .завезли
гигантскую жабу-агу (длиной 25 см), рассчитывали только на ее
пользу. Благодаря большой прожорливости она помогала ак-
тивно бороться с вредителями сахарного тростника. Но посте-
пенно эти жабы стали оказывать отрицательное влияние на ме-
стных животных. Вначале исчезли змеи, которые погибли от
жабьего яда после употребления их в пищу. В связи с этим ста-
ли активно размножаться грызуны и насекомые, численность
которых сдерживали змеи. Уменьшилось количество пчел —
опылителей растений и сборщиков меда, к которым жаба-ага
питает особое пристрастие. Вот к каким последствиям может
приводить нарушение человеком экологического равновесия.
Уникальность систем
организма земноводных

Нервная система, органы чувств и анализаторы

Чтобы жить, познавать окружаю-
щий мир и ориентироваться в
нем, живые существа наделены
удивительно сложными система-
ми. Особое значение имеют нер-
вная система и связанные с рабо-
той органов чувств сенсорные
системы, а также процессы, опре-
деляющие психическую деятель-
ность особи. Все они обеспечи-

вают способность животных воспринимать, анализировать
внешнюю и внутреннюю информацию и адекватно на нее
реагировать. Благодаря этим системам животные обладают ощу-
щением и восприятием, вниманием и воображением, памятью,
способностью к обучению и т. д.

Назначение нервной системы — воспринимать действующие
на организм раздражители и отвечать на них соответствующей
реакцией; обеспечивать разнообразнейшую психическую дея-
тельность животного; регулировать работу всех органов, коорди-
нировать функции организма и обеспечивать его целостность.

Органы чувств и живые приборы. Эксперименты с земновод-
ными и наблюдения за их поведением в природных условиях
показали, какой высокой чувствительностью наделены их орга-
низмы. Амфибии отлично видят и слышат, ощущают в окружаю-
щей среде присутствие даже минимальных количеств химических
веществ и самых слабых полей. Кроме того, живые «приборы»
амфибий способны предсказывать предстоящую погоду, чтобы
животные могли строить свое поведение сообразно ее изменени-
ям. Каким образом им это удается?
Важную роль здесь играют замечательные системы организма
животных — органы чувств, оснащенные рецепторами. Одни из
них дистанционные — органы зрения, слуха, обоняния, которые
способны воспринимать раздражение на расстоянии; другие —
вкусовые органы и органы осязания — лишь при непосредствен-
ном контакте.

Анализаторы. Органы чувств являются частью анализаторов —
важнейших сенсорных систем, проникающих почти в каждый
уголок организма. Именно анализаторы получают разнообразные
внешние и внутренние сигналы от рецепторов своих органов
чувств. Затем они анализируют эту информацию, формируют оп-
ределенное решение и передают «указание» различным органам
для целесообразных действий. Иногда органы чувств сами явля-
ются анализаторами. Но в основном они составляют рецептор-
ный отдел, находящийся на периферии (конце) анализаторов.
Проводящие пути от рецепторов, а также центральные нейроны
образуют проводниковый отдел анализатора. Определенные уча-
стки мозга, обрабатывающие внешние и внутренне сигналы, со-
ставляют центральную, «мозговую», часть анализатора. Благодаря
такой сложной и целесообразной системе, к примеру, зрительно-
го анализатора, производится точный расчет и управление прыж-
ком лягушки и броском ее липкого языка к движущейся добыче.
Или анализаторы синхронизируют время для откладывания икры
и развития молоди с периодом дождей в засушливых местах оби-
тания амфибий. Они позволяют различать и звуковые сигналы
самцов. Если звучит брачный призыв, то самка устремляется в его
сторону. Если же это территориальный сигнал, то другой самец
должен покинуть чужой участок.

Анализаторы и органы чувств совершают бесконечное мно-
жество удивительной по сложности и взаимной согласованности
работы. Они обеспечивают непрерывный синтез различных ощу-
щений, целостное восприятие окружающего мира, координацию
действий особи и организацию ее видового и индивидуального
поведения. Знания о них еще весьма незначительны. На сегод-
няшний день остается много неясного и в строении и в действии
этих «чудо-систем».

Уникальная зрительная система

Основную часть информации о внешнем мире земноводные по-
лучают с помощью зрения. Эта информация затем обрабатывает-
ся в «мозговом центре» зрительного анализатора.
Целесообразная «конструкция» глаз ночных и дневных охот-
ников. За исключением червяг, обладающих хорошим обоняни-
ем, большинство амфибий при добывании пищи полагается в
основном на зрение. Оно им помогает охотиться даже в темноте.
Так, глаза некоторых ночных охотников обеспечены вертикаль-
но расположенным зрачком, напоминающим зрачок кошки.
В дневное время их «конструкция» позволяет зрачку превращать-
ся в узкую щелку для защиты от яркого света. У амфибий, подка-
рауливающих добычу в дневное время над водной поверхностью,
зрачок имеет вид горизонтальной щели.

Зрение спасает от врагов. Зрение помогает земноводным спа-
сать свою жизнь, так как их зрительная анализирующая система
позволяет быстро распознавать различные объекты, оценивать
опасность и правильно на нее реагировать. При этом защитная
реакция может быть довольно простой. Завидев приближающе-
гося врага, лягушка, например, мгновенно прыгает туда, где тем-
нее, — будь то вода или суша. Но чаще защитная реакция бывает
очень сложной, когда с помощью зрительного анализатора
включается целая цепь поведенческих актов. Сетчатка глаза ам-
фибий кодирует и передает в мозг комплекс качественных при-
знаков окружающего мира. В «мозговом» центре происходит
сравнение этой информации об объектах с извлеченными из
памяти знаниями. Это могут быть хранящиеся в памяти наслед-
ственно полученные эталоны или сведения, приобретенные
опытным путем. Благодаря этому животные могут довольно точ-
но зрительно различать объекты, особенно опасные. Например,
жаба после укуса шмеля, осы, пчелы долго помнит их внешность.
Она не нападает даже на безобидных насекомых, которые похо-
дят на жалящих обидчиков.

Ученые сумели построить электронную модель зрительного
анализатора лягушки, которая может узнавать движущиеся пред-
меты и классифицировать их на полезные, вредные и безразлич-
ные объекты.

Точные расчеты. Замечательная зрительная система помога-
ет, например, квакшам-древолазам в виртуозных прыжках по
деревьям и в добывании пиши. Она, как электронная машина,
рассчитывает траектории полета насекомых и топографические
характеристики места приземления. Так, узкие «кошачьи» зрач-
ки обеспечивают красноглазой квакше-древеснице хорошую ви-
димость днем и ночью и легкость прыжков с листа на лист. При
этом используется замечательное устройство пальцев — присо-
ски. А программу точного приземления и мгновенного присасы-
вания готовит зрительный анализатор квакши, определяя перед
прыжком форму листа или ветки.

Универсальное устройство глаз. Нельзя не восхищаться универ-
сальным устройством глаз амфибий и автоматической системой
для их целесообразного применения. Оптической частью глаз у ам-
фибий являются роговица, хрусталик и стекловидное тело. В ее за-
дачу входит фокусирование изображения на световоспринимаю-
щих элементах сетчатки. Глаза земноводных устроены с расчетом
на работоспособность в двух стихиях. Световые лучи в воздухе пре-
ломляются в основном роговицей, а в водной среде — хрусталиком.
При этом фокусировка изображения производится, как в совре-
менных фотоаппаратах. Хрусталик передвигается вдоль оптиче-
ской оси глаза, то приближаясь к сетчатке, то отодвигаясь от нее.

Для того чтобы глаза земноводных не подсыхали на воздухе,
они предусмотрительно снабжены веками — верхним, нижним и
мигательной перепонкой. Сухопутные вилы наделены, кроме
того, слезными железами, смачивающими роговицу глаз.
Прекрасно устроены для работы в обеих средах и фоторецепторы.
У животных, обитающих на суше, светочувствительным элемен-
том в фоторецепторах является пигмент родопсин, а у обитателей
водоемов с пресной водой — порфиропсин. Последний предназ-
начен для «работы» именно в стоячих желтоватых водах. Сюда
плохо проникает коротковолновая часть света, поэтому порфи-
ропсин обеспечивает чувствительность в его длинноволновой ча-
сти. Замечательным свойством глаз обладают тритоны и саламан-
дры. У них при погружении в водоем для нереста большая часть
родопсина в (фоторецепторах автоматически заменяется на пор-
фиропсин. А при выходе на сушу родопсин также автоматически
занимает свое место. Порфиропсин предназначен также и ,ыя
головастиков. Но как только они подрастают, к моменту выхода
на сушу (фоторецепторы перестраиваются на родопсин.

Эти примеры свидетельствуют об универсальности устройст-
ва глаз земноводных. Кроме того, уникальны и происходящие в
них процессы. Во-первых, они обеспечены достаточно сложны-
ми технологиями синтеза пигментов на оба случая жизни, а во-
вторых. — автоматической системой включения производства
того или иного светочувствительного элемента. Такая зрительная
система, работающая под руководством наследственной про-
граммы. обеспечивает четкую подачу в рабочую зону необходи-
мого в данное время пигмента и утилизацию уже ненужного.

Зрительная система в управлении преследованием цели. Пове-
дение земноводных, как и других животных, направленное надо-
В ыч 11 ел । гг ел ьное устройство

Рис. 1 (по Ичасу).

стижение цели, организуется и управляется их чувствительными
сенсорными системами. Человек, веками создавая «рукотвор-
ные» управляемые машины и механизмы, лишь недавно стал со-
знавать, что делает некоторое упрощенное, приблизительное
подобие того, чем обладаю!' миниатюрные живые управляющие
системы. Они удивительно целесообразны и сложны.

Примером технической системы, способной к целенаправ-
ленному «поведению», может служить зенитное орудие, управля-
емое радаром (рис. 1). Можно проследить определенное сходство
в действиях орудия и живой системы лягушки (рис. 2). Когда цель
оказывается в радиусе действия орудия, происходит наведение на
нее орудия и выпуск снаряда для поражения. Также и лягушка по-
ворачивается или прыгает в сторону летящего насекомого, с боль-
шой точностью выбрасывает язык и настигает добычу. Обе эти
системы специально предназначены для конкретной цели и пора-

Рис. 2 (по Ичасу).
жают ее независимо от начального положения и скорости, кото-
рые могут варьировать (конечно, в допустимых пределах).

В обоих случаях механизмы, которые обеспечивают попада-
ние. имеют общие главные элементы:

1)	движущуюся мишень;

2)	воспринимающее устройство (сенсорный орган): радар в
случае зенитного орудия и глаз у лягушки. Это устройство
необходимо, чтобы установить положение мишени и со-
ставляющих ее движения в трехмерном пространстве в
определенный момент времени. То есть мишень как бы
передает информацию о себе и своем местонахождении
через воспринимающее устройство;

3)	систему обработки информации, или вычислительное
устройство. Такая система анализирует полученную ин-
формацию и предсказывает положение мишени в после-
дующие моменты. У лягушки для этого служит «мозго-
вой» отдел системы анализаторов, а у зенитного орудия —
специальное устройство. Они обеспечивают вычисление
направленности движения ствола орудия и языка лягуш-
ки для поражения мишени. Все расчеты основываются на
информации, поступающей от сенсорного органа —
в одном случае радара и в другом — глаза;

4)	орган действия — эффекторный орган, непосредственно
осуществляющий управляемое действие. В случае ору-
дия — ствол со снарядом, который при выстреле пересе-
чет траекторию мишени в рассчитанный момент. В слу-
чае лягушки — липкий язык, выбрасываемый изо рта
точно в расчетное время и с заданной скоростью для чет-
кого контакта с движущейся добычей.

Центром этих управляющих систем является вычислительное
устройство, обрабатывающее информацию. Если работа устройст-
ва управления зенитным огнем вполне известна, то механизмы об-
работки информации в мозгу лягушки пока т аят в себе много не-
ясного. А ведь это пример только одного поведенческого акта из
целого комплекса целенаправленных действий лягушки при пи-
щевом поведении. Не менее точный расчет сопровождает молние-
носный прыжок этого животного в ст орону добычи. И если случа-
ется, что он оказался недостаточно точным, то система управления
позволяет скорректировать полет. Лягушка успевает развернуться
в нужном направлении с помощью растянутых перепонок широко
расставленных пальцев лап. И делает она эго в последний момент.
так как во время прыжка ее глаза закрыты и втянуты внутрь орбит
во избежание возможных травм. Лишь вблизи добычи в рассчи-
танный момент лягушка выставляет вперед лапы, открывает глаза,
с высокой точностью корректирует движение тела и мгновенно
потом осуществляет выброс своего липкого языка.

Эти примеры показывают, какими удивительно сложными
управляющими системами наделена «обыкновенная» лягушка.
Могло ли устройство для преследования пели стать результатом
последовательного самосовершенствования амфибий? Могли ли
и сенсорный орган — глаз, и вычислительное устройство — моз-
говой отдел системы анализаторов, и эффекторный орган — по-
движный липкий язык особой конструкции с целесообразным
способом крепления во рту постепенно возникнуть и образовать
замкнутую цепь для осуществления серии целесообразных пове-
денческих актов? А теперь представьте вероят ность того, что по-
ложенные рядом все необходимые части зенитной установки —
сенсорного органа (радара), вычислительного устройства и само-
го орудия со стволом и снарядом — способны постепенно
самособраться и самоорганизоваться для целенаправленного
поражения мишеней. Даже если бы на то им были отведены мил-
лиарды лет.

Дополнительные зрительные органы. Глаза лягушки препод-
несли ученым немало загадок, среди которых — се третий лоб-
ный «глаз». Функции его установлены покалишь в общих чертах.
Холоднокровные животные с его помощью определяют критиче-
скую для себя температуру воздуха. Как только она приближает-
ся к опасной, подается сигнал, что амфибия должна срочно
спрятаться в укрытие. Некоторые ученые считают, что этот заме-
чательный орган как компас помогает лягушке найти дорогу
домой. Кроме того, он может ощущать световые волны, опреде-
ляя даже, в какой плоскости осуществляются их колебания.
Человеческий глаз воспринимает эти волны просто как свет.

В состав жизненно важной зрительной системы амфибий
входят и анализаторы ее чудо-кожи. Они обеспечивают чувстви-
тельность животного к свету, подобную той, какой обладают
кончики пальцев некоторых людей.

Слуховая система

Немало споров в свое время вызвал вопрос о слухе у земновод-
ных. Бытовало лаже мнение, что они глухи и не слышат собст-
венных звуков. Однако исследования, в том числе нейрофизио-
логов, доказали, что это не так, но слух у амфибий своеобразный.
Особой является и их слуховая система. У лягушки, например,
она позволяет воспринимать и затем анализировать звуковые
сигналы по трем каналам. В воздухе звуковые волны улавливают-
ся клетками внутреннего уха, через барабанную перепонку и
ушную косточку. Звуки, распространяемые в почве, восприни-
маются костями и мышцами конечностей и через кости черепа
передаются во внутреннее ухо. В воде звуковые волны легко про-
никают в тело особи и быстро достигают внутреннего уха без спе-
циальных каналов. Поэтому хвостатые амфибии, которые
наиболее тесно связаны именно с водой, барабанной перепонкой
не обеспечены. Поразительной чувствительностью наделен зву-
ковой анализатор амфибий. Он способен следить за совсем
незначительными колебаниями давления окружающей среды.
Анализатор фиксирует мгновенные, даже микроскопические
сжатия и расширения среды, которые распространяются во все
стороны от места их возникновения.

Вкусовые органы

Органами вкуса земноводных являются луковицеобразные тель-
ца в слизистой оболочке нёба и языка. Они являются перифери-
ческой частью сложной системы вкусового анализатора. На
уровне хеморецепторов, воспринимающих химические раздра-
жения, происходит первичное кодирование вкусовых сигналов.
А вкусовые ощущения определяются центральными «мозговы-
ми»структурами анализатора.

Казалось бы, зачем амфибиям вкусовая система? Ведь они
потребляют совсем не аппетитную, на наш взгляд, пищу. Но ока-
зывается, вкусовые рецепторы земноводных способны не хуже,
чем рецепторы других животных, различать четыре типа вкусо-
вых веществ — сладкое, горькое, кислое и соленое. Причем каж-
дая вкусовая луковица отвечает за восприятие 2—4 их типов. На-
пример, лягушка благодаря сложнейшей системе своих вкусовых
анализаторов мгновенно и безошибочно отличит попавшего в
рот жука, несмотря на его хитиновый панцирь, от сухого листоч-
ка или щепочки. Несъедобные предметы она тотчас выплюнет.

Система обоняния

Обоняние — это замечательный дар, который люди зачастую не-
дооценивают, поскольку быстрее воспринимают окружающий
Уникальность систем организма земноводных 43

:«4 <«« к« ' г г' ' •• ь м.,.. " * г г<	юж мя » йене Ын ' «Кучм жмж «<*ч. :<»:«««« >х «« <:::•:•: « «.wz< л<-'И';ж>

мир посредством других органов чувств, чего нельзя сказать о
большинстве живых существ. Чувствительным обонянием
наделены порой те из них. от кого мы меньше всего этого ожи-
даем. Ведь даже грибы умеют различать запахи! Самые чувстви-
тельные органы обоняния животных могут ощутить одну-единст-
венную «пахучую» молекулу среди К) триллионов молекул без за-
паха. У червей органы обоняния находятся на голове, у клешей —
на конечностях, моллюски воспринимают запах жабрами, яще-
рицы и змеи — посредством языка, а амфибии наделены для это-
го обонятельными мешками. Благодаря расположенным в них
рецепторам мешки обладают прекрасной способностью к хемо-
рецепции. Воздух попадает туда через ноздри, а далее отправля-
ется в легкие. Такая обонятельная система достаточно целесооб-
разна. Она является составной частью дыхательной системы,
поэтому анализируется весь воздух, потребляемый придыхании.
Обонянием зачастую амфибии пользуются для ориентации в
пространстве, во время охоты. Представителям отдельных видов
оно помогает найти и съесть даже неподвижную добычу. Некото-
рые саламандры. охраняющие свою икру, способны обнаружить
по запаху и съесть неоплодотворенные икринки. Делают они это
инстинктивно, повинуясь внутренней врожденной программе.
Ведь иначе икринки, не получив жизненного продолжения,
погибают, а развившаяся на них инфекция распространяется на
новорожденных головастиков. Как все, что заложено в организм,
мудро и целесообразно!

«Язык» запахов. В мире животных среди многих способов пе-
редачи информации распространен «язык» запахов. С обоняни-
ем во многих случаях связаны процессы коммуникации особей,
поиска брачных партнеров, маркировки границ и т.п. Амфибии
пользуются дня этого специальными химическими метками —
феромонами. Эти биологически активные вещества в нужный
момент автоматически выделяются организмом животного.
А обонятельная система, например, самки или соплеменника с
помощью своих рецепторов воспринимает информацию об
оставленных следах. Затем происходит сравнение полученных
данных с находящимися в памяти эталонами запахов. И только
потом животное получает команду для определенных целенап-
равленных действий — скажем, приближения самки к подготов-
ленному самцом месту для откладывания икры. Свою террито-
рию метят и охраняют многие земноводные. А некоторые из них,
как, например, американская безлегочная амфибия — пепельная
земляная саламандра, не только прекрасно узнают и отличают от
других собственные метки, но и запаховые следы саламандр
своего вида. Красноспинная саламандра всегда внимательно
принюхивается у родного участка. И если ненароком пересечет
владение соседей, то старается поскорее возвратиться на свой
участок. А вот границы территорий саламандр других видов она
просто игнорирует. И защищают саламандры свои владения
только от непрошеных гостей своего же вида. При их вторжении
на участок амфибия тотчас выделяет особое химическое вещест-
во, которое сигнализирует о том, что территория занята.

Польза обоняния. Особенно важно обоняние для плохо видя-
щих или слепых земноводных. Например, хвостатые амфибии —
европейские протеи, живущие в пещерных речках и ручьях, при
путешествии по темным подземным водоемам обязательно ос-
тавляют на субстратах свои феромоновые метки. А потом они
ориентируются по этим запахам или подобным химическим сле-
дам других протеев, которые сохраняются не менее пяти дней.
По оставленному самцом следу ориентируется и разыскивает его
самка. По запаху протей узнает всех ближайших соседей и осте-
регается заходить на территорию агрессивного самца.

Обоняние может играть важную роль в ориентации амфибий
на местности, при поиске ими весной своего постоянного нере-
стового водоема. Ведь каждый пруд или болото имеет собствен-
ный запах за счет различного сочетания окружающей их расти-
тельности, количества и вида водорослей и т.п. Исследования
показали, что, например, леопардовая лягушка в Т-образном
лабиринте (с двумя расходящимися в стороны коридорами с раз-
личной по составу водой на их конце) точно определяет у раз-
вилки, с какой стороны находится вода из ее пруда. Ощутив при-
ятный для нее аромат, лягушка сворачивает в сторону прудовой
воды.

Ассортимент запахов. Обоняние позволяет амфибиям ощу-
щать не только привычные запахи, но и совершенно неожидан-
ные ароматы. Экспериментами с мексиканской жабой одного из
видов установлено, что амфибии могут нау гиться ориентиро-
ваться в Т-образном лабиринте и находить прохладное и влажное
убежище по сопровождающим воду совершенно посторонним
запахам. Они способны освоить широкий запаховый ассорти-
мент, включающий аромат анисового или гераниевого масла,
кедрового бальзама, ванилина и др.

Амфибии способны ощущать химические вещества не только
с помощью обоняния, но и благодаря химическим анализаторам
своей кожи. В одном из опытов в банку с водой, где сидела ля-
гушка, было опущено золотое кольцо. Прошло немного времени
и прямо на глазах экспериментаторов брюшко лягушки стало ро-
зовым. Вызвано это тем, что в ответ на полученную анализатора-
ми информацию кровеносные сосуды животного расширились и
стали просвечивать сквозь тонкую кожицу. Самое интересное,
что золото практически не растворяется в воде, следовательно,
химические анализаторы лягушки смогли почувствовать бук-
вально ничтожное количество атомов.

Обоняние во спасение. Прекрасный дар в виде обоняния полу-
чила и молодь многих амфибий. Оно «обслуживает» инстинктив-
ное поведение по избежанию опасности и поиску пищи. Уже на
третий день личинки обыкновенного тритона способны восп-
ринимать обонятельные раздражители, а с четвертого дня оп-
ределенный запах способен вызвать у них испуг. Сигналы об
опасности могут чувствовать и головастики серой жабы. Они
улавливают так называемые «вещества испуга», выделяющиеся в
воду из поврежденной кожи жаб, их личинок и даже некоторых
других видов амфибий. Трудно представить, какой невероятно
сложной системой обонятельных анализаторов обладают эти
трехдневные малыши, если появление малейших количеств «ве-
щества испуга» способно вызвать у них целый комплекс поведен-
ческих реакций. Одна из ведущих здесь — реакция затаивания.
Вначале рецепторы органа обоняния воспринимают запах и на-
правляют закодированную о нем информацию в виде сигналов в
центральную часть анализаторов, где происходит сопоставитель-
ный анализ с использованием извлеченных из генетической
памяти эталонов запахов. Если опасность подтверждается, мгно-
венная команда в двигательную систему личинки вызывает
спасительную реакцию затаивания.

«Приборы» для предсказания погоды

Земноводные обладают загадочной, пока необъяснимой чувст-
вительностью ко многим природным явлениям. Лягушки,
например, благодаря своим живым «приборам» четко реагируют
на любые изменения погоды. С надвигающейся погодной ситуа-
цией даже цвет кожи у лягушки меняется: перед дождем она
приобретает сероватый оттенок, а к ясной погоде — немного
желтеет. Таким образом ля[ушки заранее готовятся к будущему
световому спектру, и в клетках их кожи появляются необходимые
пигментные зерна. Но остается пока загадкой, как же земновод-
ные узнают о перемене погоды за несколько часов вперед. Про-
должаются поиски подтверждения тому, что большинство живых
организмов, в том числе и лягушки, могут ощущать природные
электрические поля и их изменения с погодой. Ученые предпо-
лагают, что на их теле имеются электрочувствительные анализа-
торы, которые способны улавливать даже ничтожно малые изме-
нения зарядов атмосферного электричества.

Способность к ориентации и навигации

Некоторые из интереснейших проблем, касающихся поведения
животных, в том числе миграционного, связаны с их способ-
ностью к ориентации и навигации. Эти удивительные особенно-
сти свойственны и амфибиям.

Обычно земноводные передвигаются не дальше своего охот-
ничьего участка. От родного места они добираются туда, где до-
статочно пищи, а затем возвращаются обратно. Но иногда амфи-
биям, особенно обитателям северных ареалов, приходится совер-
шать дальние переходы — ведь в местах летнего проживания не
всегда можно зимовать. В тоже время по весне необходимо пере-
ходить в свой постоянный водоем для откладывания икры. Миг-
рационное инстинктивное поведение заставляет лягушек, жаб,
тритонов, саламандр двигаться в определенное время к заданной
цели с огромным упорством. Так, серая жаба, покинув весной
зимнее убежище, отправляется к местам нерестилища (где впер-
вые отложила свою икру), преодолевая расстояние от 6 до 12 км!
Прудовые лягушки также имеют постоянные водоемы для про-
живания, охоты и выведения потомства, устремляясь к которым
они могут проходить до 1 км в день. А иногда миграции земно-
водных бывают необычайно массовыми, трудно объяснимыми.

Точность нахождения прежних мест. Поражает не только на-
стойчивое устремление земноводных к освоенным ранее участ-
кам для зимовки, охоты, размножения, но и удивительная точ-
ность, с какой они находят эти места. Например, королевские
квакши, возвращаясь весной к своему пруду, обосновываются не
дальше 10 м от своего прошлого участка, а безлегочные саламан-
дры и того точнее: они находят свой родной ручей с «ошибкой»
не более 10 см. Осуществляют это земноводные благодаря спо-
собности к ориентации и навигации.

Об этой важной для поведения амфибий способности многое
известно, но остается и немало неизученного.

Ориентация и навигация. Ориентация животных позволяет
им определять свое местонахождение в пространстве и двигаться
целенаправленно. Самой сложной формой пространственной
ориентации является навигация. Это способность животных вы-
бирать правильное направление движения при дальних миграци-
ях. При навигации используются три способа ориентации:

•	прокладывание пути по знакомым ориентирам;

•	компасная ориентация — продвижение по определенно-
му азимуту, не используя ориентиры местности;

•	истинная навигация — способность добираться к цели (ме-
сту выведения потомства, пищевому источнику и проч.),
не пользуясь компасом и знакомыми ориентирами.

Амфибии могул использовать все три способа ориентации.
Их ориентация и навигация практически всегда результат
сложного процесса анализа ситуации.

Сложность процесса ориентации. Все многообразные формы
ориентации состоят из таких составляющих, как информация из
внешнего мира, воспринимающие ее органы чувств, анализато-
ры, которые обрабатывают сигналы, и ориентационное поведе-
ние. Ориентирами являются предметы и явления окружающей
среды, которые имеют тот или иной набор опознавательных при-
знаков. В одних случаях это очертания берега, опушки леса.
В других — запахи, звуки, влажность, волнообразные колебания
воды. В третьих — место расположения Солнца и Луны, яркость
звезд, характер, направление их перемещения по небосводу и
многое другое.

«Воротами» для поступления информации в организм амфи-
бии служат органы чувств, которые входят в систему анализато-
ров. Информация о среде в виде сигналов поступает по разным
каналам — оптическому, акустическому, вкусовому и др. в «моз-
говой центр». При анализе этих сигналов происходит распозна-
вание внешних объектов и определение соотношения между
положениями особи и выбранных ориентиров. Одни виды ори-
ентиров земноводные знают от рождения, так как они включены
в наследственную программу, — например, звуковой ориентир
самца, по которому самка находит своего голосистого партнера.
Значение других ориентиров они узнают в результате обучения и
приобретения опыта. Далее, важнейшим компонентом ориента-
ции являются сложные поведенческие реакции амфибий. Восп-
ринимая информацию об ориентирах, они принимают решение
с учетом сложившейся ситуации и затем совершают целенаправ-
ленные движения. Таким образом, ориентационный процесс
представляет собой сложнейшую многочленную систему,
отдельные звенья которой в строгой последовательности следуют
друг за другом.

Ориентация по запахам и звукам. Многие земноводные пре-
красно ориентируются по запаху. Как показали эксперименты,
после выключения обоняния лягушки некоторых видов полно-
стью дезориентируются. Самцы многих бесхвостых амфибий в
период нереста находят свой родной пруд по знакомым запахам.
Эта способность приводит их на нерестилище раньше самок, где
они начинают свои брачные песни. Внимая призывным звукам,
их будущие подруги устремляются на водоем.

Путь по небесным светилам и магнитному полю Земли. М но-
гочисленные опыты с земноводными некоторых видов показали,
что им дана способность ориентироваться по небосводу. Напри-
мер, лягушки устанавливали правильное направление пути, видя
только Солнце, даже если их перед этим двое суток выдерживали
в темноте. Не менее точно они выбирали путь по положению
Луны, а в безлунную ночь — звезд. А если их перемещали в незна-
комое место, то спустя некоторое время они осваивали новые не-
бесные ориентиры и по ним прокладывали кратчайший пучь к
воде. Подобным образом могут ориентироваться даже юные жа-
бы. Но если малышей долго продержать в темноте, точность их
ориентировки нарушается. Среди земноводных особенно спо-
собными астрономами слывут лягушки-быки. Обнаружено, что
они могут ориентироваться по положению небесных светил и по
магнитному полю Земли. В то же время после долгого содержа-
ния в темном помещении они утрачивают правильную ориента-
цию, поскольку у них нарушается отсчет времени. Способность
воспринимать магнитное поле обнаруживают и пещерные сала-
мандры. Благодаря этой способности они легко ориентируются в
глубине своих родных подземелий.

Ориентация в воде. Для успешной жизнедеятельности в воде
амфибии наделены специальными анализирующими системами,
называемыми органами боковой линии. Они сигнализируют ам-
фибиям о волнообразных колебаниях воды и предназначены для
активной локации водного пространства. Особенно эти органы
важны для локации в мутной воде или в ночное время, и полно-
стью заменяют зрение. Являясь органами дистанционного осяза-
ния, такие живые «приборы» чувствуют колебания, вызванные
движениями подводных жителей. Например, органы для опреде-
ления перемещений воды есть на боках у африканской шпорце-
вой лягушки. Они снабжены микроскопическими волосками,
которые сгибаются при движении воды вдоль тела лягушки. При
Уникальность систем организма земноводных 49
этом возникают и направляются в нервную систему определен-
ные импульсы. Их частота меняется в зависимости от того, куда
движется вода: от головы к хвосту или наоборот. Такая замеча-
тельная система оповещает лягушку о едва заметных завихрени-
ях воды, вызванных плывущими насекомыми. Она позволяет да-
же слепым земноводным правильно ориентироваться относи-
тельно движущейся добычи и ловить ее с большой точностью.
Исследователями установлено, что эти особи не только способ-
ны обнаруживать различные предметы и подводные объекты, но
и хорошо растут, развиваются, не отставая ни в чем от зрячих
собратьев. Органами боковых линий обеспечена поверхность ко-
жи земноводных, живущих исключительно в воде, и для каждого
вида имеются свои особенности. А представителям тех видов,
которые живут в наземных условиях, такие органы даны только в
личиночную водную пору развития. Когда молодь подрастает,
они, следуя «указаниям» наследственной программы, исчезают
за ненадобностью. Это относится к безлегочной, черной альпий-
ской и некоторым другим видам саламандр.

Память в помощь ориентации и навигации. Все ориентацион-
ные процессы происходят с участием памяти. Навигационные
способности животных обеспечиваются генетической памятью,
а конкретные ориентиры им приходится специально запоми-
нать. Был проведен эксперимент с лягушками, которые прожи-
вали на одном из берегов пруда. Им было достаточно побыть
несколько часов на противоположном берегу, чтобы хорошо
запомнить другие навигационные ориентиры. Посаженные в
специальный манеж, лягушки стремились в нем двигаться в сто-
рону нового жилища.

Российские жерлянки находят дорогу домой, пересекая не-
знакомые местности, если их отнести на расстояние более кило-
метра от жилища. Причем они хорошо это делают при влажности
воздуха до 75%. Однако при стопроцентной влажности их ориен-
тация нарушается. Почему это происходит, тоже пока остается
загадкой. Примером удивительных навигационных способно-
стей амфибий служит и поведение квакш. Обычно они проводят
время на деревьях и кустарниках, но в период размножения уст-
ремляются к водоемам. Описан случай, когда засыпали пруд, у
которого всегда собиралось много квакш. Причем переделке
подверглась вся окрестность — разровняли поля, расчистили от
растительности участок. Но через некоторое время среди борозд
пашни, именно там, где раньше был пруд, обнаружили скопле-
ния самцов-квакш, распевавших брачную песню. По каким ори-
ентирам они нашли свое «родное» место, если не осталось ника-
ких прежних примет местности? Вероятно, память подсказала
им путь по еле уловимым запахам или месторасположению
небесных светил. Жабы тоже могут безошибочно находить по ос-
тавшимся в памяти приметам свой бывший пруд, исчезнувший с
лица земли.

Итак, казалось бы, самые обыкновенные амфибии наделены
отличной памятью, обеспечивающей феномен ориентационной
и навигационной способности и сложнейшими устройствами
для ее реализации.

Универсальная система
кожного покрова земноводных

Чрезвычайный интерес и восхищение вызывает детальное зна-
комство с многофункциональными возможностями кожи. Ведь
во многом благодаря ей земноводные обитают почти во всех час-
тях све та. При этом они не имеют чешуи, как у рыб и пресмыка-
ющихся, перьев, каку птиц, и шерсти, как у млекопитающих. За-
то кожа земноводных, кроме традиционных функций, наделена
и некоторыми жизненно важными для них особенностями, кото-
рых нет у других позвоночных.

Особенности кожи земноводных

Кожа земноводных, как и других
животных, является наружным
покровом, который предохраняет
ткани тела от вредного влияния
внешней среды: проникновения
болезнетворных и гнилостных
бактерий (при нарушении целост-

ности кожного покрова происходит нагноение ран), а также ядо-
витых веществ. Она воспринимает механические, химические,

температурные и другие воздействия благодаря оснащенности
большим количеством кожных анализаторов. Подобно другим

анализаторам, кожные анализирующие системы состоят из ре-
цепторов, воспринимающих сигнальную информацию, из про-
водящих путей, передающих ее в центральную нервную систему,
и из анализирующих эту информацию высших нервных центров
в коре головного мозга.

Однако кожа земноводных имеет еще и свои специфические
особенности.

•	Во-первых, опа наделена многочисленными слизистыми
железами, которые поддерживают ее влажность, что име-
ет особо важное значение для кожного дыхания. Кожа ам-
фибий буквально пронизана кровеносными сосудами.
Поэтому через нее непосредственно в кровь поступает
кислород и выделяется углекислый газ. Кроме того, слизь
уменьшает трение амфибии при плавании.

•	Во-вторых, кожа земноводных снабжена специальными
железами, которые выделяют (в зависимости от вида ам-
фибии) бактерицидные, едкие, неприятные на вкус, сле-
зоточивые, ядовитые и другие вещества. Эта уникальные
устройства позволяют земноводным с голой и постоянно
влажной кожей успешно защищаться от микроорганиз-
мов, нападения комаров, москитов, клещей, пиявок и
других кровососущих животных. Кроме того, благодаря
этим защитным способностям кожи земноводных избега-
ют многие хищники.

•	В-третьих, кожа земноводных обычно содержит множе-
ство различных пигментных клеток, от которых зависит
общая, приспособительная и защитная окраска тела. Так,
яркая окраска, характерная дня ядовитых видов, служит
предупреждением для нападающих хищников.

•	В-четвертых, у представителей некоторых видов земно-
водных в соединительно-тканном слое кожи образуются
объемные полости для хранения зародышей.

Роль кожи для дыхания

Земноводные, будучи обитателями земли и воды, обеспечены
универсальной дыхательной системой. Эта система позволяет им
дышать кислородом не только на воздухе, но и в воде (хотя там
его количество раз в 10 меньше) и даже под землей. Такая универ-
сальность организма земноводных возможна благодаря целому
комплексу дыхательных органов для извлечения кислорода из
той среды, где они находятся в конкретный момент. Это — лег-
кие, жабры, слизистая оболочка рта и кожный покров.
Наибольшее значение для жизнедеятельности большинства
видов амфибий имеет кожное дыхание. При этом поглощение
кислорода через пронизанную кровеносными сосудами кожу
возможно лишь в случае, когда кожа влажная. Для увлажнения
кожи предназначены кожные железы. Чем суше окружающий
воздух, тем интенсивнее они работают, выделяя все новые и но-
вые порции влаги. Ведь кожа снабжена чувствительными «при-
борами». Они вовремя включают аварийные системы и режимы
дополнительной выработки спасительной слизи.

Какой дыхательный орган кому важнее. У разных видов ам-
фибий одни дыхательные органы играют главную роль, другие
дополнительную, а третьи — могут вовсе отсутствовать. Так, у
водных обитателей газообмен (поглощение кислорода и выделе-
ние углекислого газа) совершается в основном через жабры.
Жабрами наделены личинки земноводных и взрослые хвостатые
амфибии, постоянно живущие в водоемах. А вот безлегочные са-
ламандры — обитатели суши — не обеспечены ни жабрами, ни
легкими. Они получают кислород и выводят углекислый газ че-
рез влажную кожу и слизистую оболочку' рта. Причем до 93%
кислорода обеспечивает именно кожное дыхание. И лишь когда
особям необходимы особенно активные движения, включается
система дополнительной подачи кислорода через слизистую дна
ротовой полости. При этом доля ее газообмена может увеличить-
ся до 25%. Прудовая лягушка и в воде и на воздухе получает ос-
новное количество кислорода через кожу и через нее же практи-
чески выделяет весь углекислый газ. Дополнительное дыхание
обеспечивают легкие, но лишь на суше. При погружении в воду
лягушек и жаб, автоматически включаются механизмы сниже-
ния обмена веществ. Иначе им не хватило бы кислорода.

В помощь кожному дыханию. Почти не пользуется легкими,
например, скрытожаберник. Представители этого вида хвоста-
тых амфибий живут в насыщенных кислородом водах быстрых
ручьев и рек. Извлекать кислород из воды ему помогает свисаю-
щая с массивных конечностей складчатая кожа, в которой рас-
кинута густейшая сеть кровеносных капилляров. А чтобы омыва-
ющая скрытожаберника вода всегда была свежей и в ней было
достаточно кислорода, он использует целесообразные инстинк-
тивные действия — активно перемешивает воду с помощью коле-
бательных движений. которые производит телом и хвостом. Ведь
в этом постоянном движении его жизнь.

Кожное дыхание под землей. Некоторые лопатоноги семейст-
ва американских чесночниц обеспечены кожным дыханием для
Уникальность систем организма земноводных 53
Ч Ч ЧЧ z ZS Ч	ч * ' *4 '	Х"ЛЧ	ч чч чч .4 ч ,ч чч ч_ч* Z Z	ч Ч ч'>	Ч Ч,»Ч Ч Ч ЧЧЧ >> ч Ч

пребывания под землей. Там, зарывшись, они проводят большую
часть жизни. На поверхности земли эти амфибии, как и все дру-
гие бесхвостые земноводные, вентилируют легкие за счет движе-
ний дна ротовой полости и раздуваний боков. Но после того как
лопатоноги зарываются в землю, система вентиляции легких у
них автоматически отключается, и вступает в строй управляемая
система кожного дыхания.

Дополнительные дыхательные органы. Универсальность сис-
темы дыхания земноводных выражается и в возникновении спе-
циальных дыхательных устройств в определенный период их
жизнедеятельности. Так, гребенчатые тритоны не могут долго
находиться в воде и запасаются воздухом, время от времени под-
нимаясь к поверхности. Особенно трудно им дышать в период
размножения, так как при ухаживании за самками они выполня-
ют под водой брачные танцы. Для обеспечения такого сложного
ритуала тритону в брачный период необходим дополнительный
дыхательный орган. Поэтому пусковой механизм репродуктив-
ного поведения приводит в действие систему организма, произ-
водящую кожную складку в виде гребня. Он богато снабжен
кровеносными сосудами и значительно повышает долю кожного
дыхания.

Хвостатые и бесхвостые амфибии наделены и дополнитель-
ным уникальным устройством для обмена бескислородного ти-
па. Им с успехом пользуется, например, леопардовая лягушка.
Она может прожить в лишенной кислорода холодной воде до
семи сучок.

Покровительственная окраска

Покровительственная окраска является важнейшей защитной
особенностью земноводных. К тому же и успех охоты часто зави-
сит от умения спрятаться. Обычно окраска повторяет какой-то
определенный рисунок объекта окружающей среды. Так, окра-
ска с разводами у многих квакш прекрасно сливается с фоном —
стволом покрытого лишайником дерева. Представительниц
стройных квакш легко принять за поблекший лист, а чернопят-
нистых — за кусочек коры дерева, на котором она сидит. Почти
все тропические амфибии имеют чрезвычайно яркую покрови-
тельственную окраску. Ведь среди разноцветья и буйной зелени
тропиков только яркая окраска делает животное невидимым.

Знают ли земноводные законы цвепюведения и оптики? На-
прашивается любопытнейший вопрос, как земноводные разра-
ботали свою покровительственную окраску без знаний цветове-
дения и оп тики? Ведь наиболее часто у них расцветка создает ил-
люзию разорванности сплошной поверхности тела. В то же вре-
мя при состыковке частей рисунка, находящихся на туловище и
лапках (при их прижимании друг к другу) образуется кажущаяся
непрерывность составного узора. Сочетание характера окраски и
рисунка часто создает удивительный камуфляж. К примеру,
большая жаба обеспечена способностью создавать обманчивый,
маскирующий узор с определенным оптическим эффектом.
Верхняя часть ее тела напоминает лежащий тонкий лист, а ниж-
няя — подобна глубокой тени, отбрасываемой этим же листом.
Иллюзия оказывается полной, когда жаба притаится на земле,
усыпанной настоящими листьями. Могли ли все предыдущие
пусть даже многочисленные поколения постепенно создавать
рисунок и цвет тела (с пониманием законов иветоведения и
оптики) доя точного подражания природному аналшу — побу-
ревшему листу с четко очерченной тенью под его краем? Для
этого жабы из века в век должны были настойчиво вести свою ок-
раску к нужной цели§, чтобы получить верх бурым с темным
рисунком, а бока — с резким изменением этого цвета на кашта-
ново-коричневый.

Чем определяется окраска? Кожа земноводных содержит
чудесные по своим возможностям клетки — хроматофоры. Они
похожи на одноклеточный организм с густо ветвящимися отро-
стками. Внутри этих клеток находятся гранулы пигмента. В зави-
симости от конкретного диапазона цветов в окраске амфибий
каждого вида существуют хроматофоры с черным, красным, жел-
тым и синевато-зеленым пигментом, а также светоотражающие
пластинки. Когда гранулы пигмента собраны в шарик, они не
влияют на окраску кожи амфибии. Если же пигментные частицы
по определенной команде равномерно распределятся по всем от-
росткам хроматофора. то кожа приобретет заданный цвет. Каж-
дый вид хроматофора занимает в коже свой слой, и различные
цвета окраски амфибии образуются при одновременном дейст-
вии нескольких видов хроматофоров. Дополнительный эффект
создают светоотражающие пластинки, которые придают окра-
шенной коже переливчатый перламутровый блеск. Важную роль
в управлении работой хроматофоров наряду с нервной системой
играют гормоны. Пигментоконцентрирующие гормоны отвеча-
ют за сбор пигментных частиц в компактные шарики, а пигмен-
тостимулирующие — за их равномерное распределение по мно-
гочисленным отросткам хроматофора.
Собственное производство пигментов. Все сложнейшие мак-
ромолекулы и другие вещества организм чудесным способом
создает для себя сам. Он как бы «ткет» свое собственное тело из
воздуха, света и поставляемых ему веществ, благодаря пищевари-
тельной системе, дыханию и диффузии через кожу. На это «ткац-
кое производство» в координационном центре каждой клеточки
и в системе управления всем организмом существует всеобъем-
лющая генетическая «документация». Она включает огромный
банк данных и программу действий каждой молекулы, моле-
кулярных комплексов, систем, органоидов, клеток, органов и
т.п. — вплоть до целостного организма. И вот в этой гигантской
по информационному объему «документации» есть место для
программы собственного производства пигментов. Они синтези-
руются хроматофорами и используются весьма экономно. Когда
каким-либо пигментным частицам пришла пора участвовать в
окраске и распределяться по всем, даже самым дальним участкам
распластанной клетки, в хроматофоре организуется активная ра-
бота по синтезу пигментного красителя. А когда потребность в
данном пигменте отпадет (при изменении, например, цвета фо-
на на новом месте нахождения амфибии), краситель собирается
в комочек, и синтез прекращается. Экономное производство
включает в себя и систему утилизации отходов. При периодиче-
ских линьках (например, у озерных лягушек 4 раза в году) части-
цы кожи лягушки съедают. И это позволяет их хроматофорам
синтезировать новые пигменты, освобождая организм от допол-
нительного сбора необходимых «сырьевых материалов».

Света- и цветоощущение. У земноводных некоторых видов
окраска может меняться, как у хамелеонов, хотя и более медлен-
но. Например, квакша способна менять свой цвет в зависимости
от общей освещенности, яркости и цвета фона, от климатиче-
ских параметров. Ее окраска становится темной при отсутствии
освещения или на холоде и светлеет — на ярком свету. Травяные
лягушки в зависимости от различных факторов могут приобре-
тать различные преобладающие цвета — от красно-коричневого
до почти черного. Окраска земноводных зависит не только от ос-
вещенности, температуры и влажности воздуха, но даже от эмо-
ционального состояния животного. И все же главной причиной
изменения цвета кожи, зачас тую локального, рисунчатого, явля-
ется «подстраивание» его под цвет фона или окружающего про-
странства. Для этого в работу включаются сложнейшие системы
свето- и цветоощущения, а также система координации струк-
турных перестроек цветообразующих элементов. Амфибиям да-
на замечательная способность сравнивать количество падающе-
го света с количеством света, отраженного от фона, на котором
они находятся. Чем это соотношение меньше, тем животное бу-
дет светлее. При попадании на черный фон разница в количест-
ве падающего и отраженного света будет велика, и цвет его кожи
становится темнее. Информация об общей освещенности фик-
сируется в верхней части сетчатки глаз земноводного, а об осве-
щенности фона — в ее нижнем отделе. Благодаря системе,
включающей зрительный анализатор, происходит сравнение
этих двух видов информации и определение, соответствует ли ок-
раска данной особи характеру фона. И тогда принимается реше-
ние, в каком направлении ее следует изменят!. В экспериментах
с лягушками это легко доказывалось при введении в заблуждение
их светоощушения. Если лягушке закрашивали роговицу и пере-
крывши! попадание света в нижнюю часть зрачка, то у животно-
го создавалась иллюзия, что оно находится на черном фоне, и ля-
гушка становилась темнее. Для того чтобы поменять цветовую
гамму окраски своей кожи, амфибиям нужно не только сравни-
вать интенсивности освещения. Они должны также оценивать
длину волны отраженного света, то есть определять цвет фона.
О том, как это происходит, ученые знают очень мало.

«Подстраивание» слепых амфибий под цвет фона. Интересно,
что у земноводных не только зрительный анализатор может кон-
тролировать изменение окраски кожи. Особи, полностью
лишенные зрения, сохраняют свою способность менять окраску
тела, «подстраиваясь» под цвет фона. Это связано с тем, что хро-
матофоры кожи сами обладают светочувствительностью и реаги-
руют на освещение путем рассредоточения пигмента по своим
отросткам. Только обычно мозг руководствуется информацией
от глаз и подавляет эту деятельность кожных пигментных клеток.
Но для критических ситуаций у организма существует целая сис-
тема подстраховок, чтобы не оставить животное беззащитным. В
этом случае, например, маленькая, слепая и беззащитная квакша
одного из видов, снятая с дерева, постепенно приобретает цвет
ярко-зеленого живого листа, на который она посажена.

Биологи считают, что исследование механизмов переработки
информации, ответственной за хроматофорные реакции, может
привести к интересным открытиям.
Защита от хищников

Самым действенным оружием против различных врагов у многих
земноводных являются их кожные выделения. Причем это могут
быть и яды и неприятные, но безопасные для жизни хищников
вещества. Так, кожа квакш одних видов выделяет жидкость, ко-
торая обжигает подобно крапиве, а кожа других квакш образует
едкую и густую смазку, коснувшись которой языком, даже самые
неприхотливые животные выплевывают схваченную добычу.
Кожные выделения жерлянок, обитающих в России, издают не-
приятный запах и вызывают слезотечение, а при попадании на
кожу животного — жжение и боль. Хотя бы один раз отведав жер-
лянку, хищник хорошо запоминает данный ему урок и больше не
решается трогать представительниц этого вида амфибий.

Палым а первенства. По утверждению зоологов, отнюдь не
змеям принадлежит пальма первенства в производстве наиболее
сильных ядов. Так, кожные железы тропических лягушек выра-
батывают настолько сильный яд, что он представляет опасность
для жизни даже крупных животных. Способность земноводных
вырабатывать столь эффективный яд вполне целесообразна.
Ведь его впрыскивание происходит без специальных устройств
(зубов, гарпунов, колючек и т.п.), которые имеются у других ядо-
витых животных, чтобы отравляющее вещество попадало в кровь
врага. Яд земноводных выделяется из кожи в основном при сдав-
ливании амфибии в зубах хищника. Он всасывается преимуще-
ственно через слизистую оболочку рта напавшего животного, а
потому должен быть более сильным.

Наряд ядовитых особей и безвредные обманщики. Я ркая окра-
ска амфибий обычно указывает на то, что их кожа может выде-
лять ядовитые вещества, как, например, у ядовитых саламандр
некоторых видов, в том числе у аппалачской лесной саламандры.
Ядовитые амфибии наделены яркой окраской щек, а особо опас-
ные — еще и красными лапками. Птицы, которые питаются
саламандрами, знают об этой их особенности. Поэтому амфибий
с красными щеками они трогают редко, а с окрашенными лап-
ками — вообще избегают.

С краснобрюхими американскими тритонами, которые ярко
окрашены и совсем несъедобны, связан интересный факт. Живу-
щие рядом с ними горные ложные и неядовитые красные трито-
ны, называемые «безвредными обманщиками», обеспечены и
успешно пользуются той же яркой окраской (мимикрия). Одна-
ко ложные красные тритоны обычно значительно обгоняют в ро-
сте своих ядовитых собратьев и становятся меньше на них похо-
жими. Может быть, именно поэтому яркая расцветка дана им
только на первые 2—3 года, после чего у подросших «обманщи-
ков» начинается синтез пигментов для собственной покрови-
тельственной темной коричнево-бурой окраски, и они становят-
ся осторожнее.

Действие предупреждающей окраски. Проводились экспери-
менты с цыплятами из инкубатора, которые наглядно продемон-
стрировали явное действие на них предупреждающей окраски.
Цыплятам предложили в качестве пищи ярко окрашенных крас-
нобрюхих ложных красных и ложных горных тритонов, а также
неярких безлегочных саламандр. Цыплята съели только «скром-
но одетых» саламандр. Поскольку цыплята опыта встречи с ам-
фибиями до того не имели, то из этих однозначных результатов
напрашивается только один вывод: «знание» об опасной окраске
у них врожденное. Но, может быть, родители цыплят, получив
неприятный урок при встрече с ярко окрашенной ядовитой до-
бычей, передали его по наследству своему потомству? Учеными
установлено, что развития, совершенствования генетических ме-
ханизмов поведения не происходит. То, что приобретено в виде
опыта родителями, не закрепляется в наследственной программе
и детям не передается. Страх перед яркими существами, несущи-
ми в себе потенциальную опасность, был заложен изначально в
сложный комплекс защитных инстинктивных поведенческих ре-
акций.

Борьба с микроорганизмами

Универсальный кожный покров земноводных наделен прекрас-
ной защитой от различных микроорганизмов, желающих посе-
литься в его влажной среде.

Чтобы молоко не скисало. Кожные железы земноводных спе-
циально вырабатывают бактериостатические и бактерицидные
вещества, которые прекращают размножение или убивают неже-
лательные для жизнедеятельности животных микроорганизмы.
Эту особенность амфибий люди издавна использовали в быту.
Прежде в деревнях лягушек сажали в глиняные сосуды с моло-
ком, чтобы оно не скисало. Выделяемые бактерицидные вещест-
ва прекращали размножение молочнокислых бактерий.

Средство для лечения кожи. Защищена от микроорганизмов
и икра земноводных. Толстая студенистая оболочка икры, как бы
«икорная кожа», предназначена для защиты зародыша от высы-
Уникальность систем организма земноводных 59

««тл'Л-«««w: <	>.: -х. ..... . :,... ... :. ’» w»., < >... х<<»^мм)вм«мМ№»'Х«*4И«с«»»тюк-мех»«змяммш'Чишшм»

хания, механических повреждений и съедания будущего малыша
различными животными. Лишь немногие из птиц, рыб и моллю-
сков способны проглотить скользкий желеобразный комок.
Кроме того, у постоянно влажной икры есть и такие враги, как
болезнетворные микроорганизмы. От этих любителей желеоб-
разной среды земноводные некоторых видов надежно защищены
ядовитыми веществами, которые содержатся в оболочке икры.
Например, яд остромордой лягушки убивает микроорганизмы
быстрее, чем средства, разработанные медиками. А сушеная ля-
гушачья икра прекрасно лечит кожные воспаления.

Система органов и устройств для передвижения

Одним из основных проявлений
жизнедеятельности земноводных
является движение. Оно обеспе-
чивает как перемещение в про-
странстве, захват пищи и другие
индивидуальные действия, так и
взаимодействие с другими особя-
ми при репродуктивном и соци-
альном поведении. Для осуществ-

ления двигательных процессов всем без исключения организмам
даны специальные органы, а также многочисленные целесооб-
разные устройства.

Опорно-двигательная система

Опорно-двигательная система амфибий, как и всех позвоночных
животных, состоит из большого количества звеньев, подвижно
соединенных в суставах. Эти суставы допускают поворот одного
звена относительно другого, причем осей поворота может быть
до трех. Соответственно они обладают одной, двумя и тремя сте-
пенями свободы и придают телу высокую подвижность, гибкость
и маневренность.

Чудо-мышцы. Мышцы вместе со скелетом составляют как
бы тот каркас, который удерживает все ткани и органы вместе в
одном организме. При этом, если скелет является основной опо-
рой, то мышцы составляют тот главный аппарат, при помощи
которого организм осуществляет различные внутренние и внеш-
ние действия. Двигают тело, натягивая «рычаги» костей скелета,
60 Глава вторая
ч ' S ч s чччч ч> ' ч И г ч , , , ч ччч ч, ч ' ч Ч «г ч'ч ч чЧ'ч-Ч ч ччч ч ' ч чЧ,-<.ч ;< ччччХ ч ч / „г ч,чч чч Ч	чч ч ,

поперечно-полосатые мышцы. Они осуществляют внешние дви-
жения туловища, головы, конечностей, языка амфибий, в том
числе все произвольные поведенческие действия. А гладкие
мышцы удерживают внутренние органы и обеспечивают их не-
произвольные движения. Они образуют, например, мускулатуру
стенок кровеносных сосудов, пронизывают ткани внутренних
органов и кожи. Самое удивительное, что все богатство движе-
ний живых существ обеспечивается тем единственным, чем
наделена мышечная ткань, — способностью сокращаться. Про-
исходит это под влиянием электрического или химического раз-
дражителя. А поскольку растягиваться и толкать вперед мышца
не «умеет», то должна постоянно работать только с «напарни-
цей». Например, существуют верхняя и нижняя мышцы пред-
плечья. Когда сокращается одна из них, конечность идет вверх, а
когда сокращается другая — вниз. Этим обеспечивается сгибание
и разгибание, вытягивание и стягивание. А подобные парные
мышцы-антагонисты действуют в противоположных направле-
ниях. Они предназначены для создания тончайших синхронизи-
рованных комбинаций. И благодаря этому осуществляются
самые сложные и точные движения.

Коэффициент полезного действия мышц. Как протекает весь
комплекс электрохимических процессов в мышцах при сокраще-
нии, ученые не знают. Однако известно, что коэффициент полез-
ного действия мышц гораздо выше, чем у двигателя внутреннего
сгорания. Если бы удалось разобраться в сложном комплексе
протекающих в мышцах процессов, системе управления и синх-
ронизации, то был бы шанс создать невиданные по экономично-
сти и своим возможностям двигатели и механизмы. И тогда руко-
творные устройства смогли бы хотя бы в какой-то мере прибли-
зиться по своим характеристикам к превосходным показателям
чудо-мышц.

Координация движений. Действия амфибий не хаотичны, а их
движения зачастую проворны и ловки. Каким образом это осу-
ществляется? Как так называемая «система рычагов» четко и сла-
женно выполняет свою работу? Каким образом осуществляется
координация такого, казалось бы, простого, но удивительно це-
ленаправленного движения, как, например, прыжок амфибии в
точно рассчитанном направлении с приземлением в нужном ме-
сте? Рассмотрение этих вопросов способно занять отдельный
том, а здесь на них можно ответить лишь в общих чертах.

Движение конечностей амфибий осуществляется при согла-
сованной (скоординированной) работе определенных мышц.
А они управляются импульсами (сигналами) из центральной
нервной системы. Рождаются эти импульсы благодаря сложней-
шим и взаимосвязанным действиям различных анализаторов.
Например, зрительный анализатор через свой орган чувств глаз
получает информацию из внешней среды. Он анализирует ее, ис-
пользуя врожденные и приобретенные опытом знания, и выдает
в виде сигналов точный расчет для прыжка амфибии или хвата-
тельных движений ее передних лапок. В это время двигательный
анализатор воспринимает и анализирует сигналы, идущие от
мышечно-суставного аппарата. Они сообщают о направлении,
величине и скорости совершающегося перемещения. Управ-
ляемое взаимодействие этих систем обеспечивает четкое целе-
направленное движение животного.

Манипулирование добычей. Сложными манипуляционными
способностями наделены многие земноводные. Например, жа-
бы, которые постоянно имеют дело с перепачканными в грязи
червями, хватают добычу за тот конец, который шевелится, а за-
тем ловко протягивают ее между пальцами передних лап. Очи-
щенного от прилипшей грязи червяка жаба благополучно
отправляет в рот, а закончив трапезу, вытирает лапками свои гу-
бы. Трудно представить, сколь велико использованное здесь
количество координируемых взаимодействий различных анали-
заторов, управляемых мозгом. Все это предоставлено в распоря-
жение животного для реализации любого, даже самого маленько-
го эпизода сложнейшего инстинктивного поведения.

Универсальные конечности

Наиболее распространенной конструкцией органов движения
являются конечности. Это та система рычагов, которая приво-
дится в движение сокращающимися мышцами.

Эффективные и целесообразные устройства. Конечности зем-
новодных созданы для активной жизнедеятельности как в воде,
так и на суше. Поэтому они позволяют амфибиям двигаться во
всех стихиях: прекрасно плавать в воде, ползать, ходить и пры-
гать по земле и даже совершать перелеты по воздуху подобно пла-
неристам. Передние конечности бесхвостых земноводных
совсем не похожи на лапы других четвероногих. Их никак не на-
зовешь ногами — лапки больше напоминают детские ручонки.
Эти замечательные конечности земноводных помогают им не
только плавать и передвигаться по земле, но и взбираться на де-
ревья, рыть землю, строить гнезда и т.д. Они обеспечены целым
арсеналом вспомогательных средств, расширяющих возможно-
сти «системы рычагов». Это диски-присоски с железами, выде-
ляющими липкую жидкость для прикрепления к различным по-
верхностям; мягкие подушечки, смягчающие удар при приземле-
нии; жесткие «мозоли» для рытья; плавательные перепонки и
многое другое. Рассмотрим удивительные возможности
конечностей амфибий более подробно.

Разнообразие способов и устройств для передвижения. Земно-
водным для передвижения даны самые различные способы и ус-
тройства. Например, жабы в основном имеют короткие лапы и
чаше передвигаются по земле очень небольшими прыжками или
ходьбой. Характерной особенностью ля1ушек является облада-
ние длинными задними лапами с перепонкой между пальцами.
Эти лапы позволяют им прекрасно прыгать, плавать, лазить и да-
же скользить. Благодаря сильно развитой мускулатуре задних лап
лягушка, резко отталкиваясь ими от земли, выпрыгивает высоко
в воздух. А чтобы смягчить приземление, автоматически «сраба-
тывает» механизм подачи в точку касания с землей передних лап,
специально обустроенных мягкими подушечками. Такие замеча-
тельные устройства выводят бесхвостых амфибий в ряд чемпио-
нов по прыжкам среди позвоночных, если учесть соотношение
размера прыгуна с преодоленным расстоянием. Например, чер-
нопятнистая квакша при длине 30 мм может прыгнуть в длину на
полтора метра, а европейская прыткая лягушка в случае опасно-
сти способна даже совершить трехметровый прыжок.

Особые устройства для прыжков по деревьям. Представители
некоторых видов квакш проводят определенную часть жизни в
кронах деревьев. Эти небольшие и ловкие амфибии оснащены
замечательным комплексом устройств для совершения виртуоз-
ных прыжков. Кончики их пальцев имеют специальные диски
или пластинки, которые действуют как присоски. Благодаря им
лягушки удерживаются на гладкой поверхности ствола, ветки,
древесного листа, могут прогуливаться по гладкой стене и даже
висеть вниз головой. Они так легко и непринужденно перепры-
гивают с листа на лист, что некоторые пернатые по сравнению с
ними кажутся неуклюжими. А чтобы сцепление присосок с по-
верхностью было надежным, в комплекте для передвижения еще
предусмотрены дополнительные устройства и механизмы. Во-
первых, квакшам даны специальные мышцы, которые делают
диски плоскими по отношению к гладким поверхностям при-
крепления, а также позволяют подгонять диски к рельефу шеро-
ховатой поверхности. При этом происходит полное совпадение
выступов на подушечках с мельчайшими впадинами места при-
крепления. Во-вторых, их кожа на горле и животе, да и сами ди-
ски обладают железками, выделяющую липкую жидкость. Она
обеспечивает капиллярные силы сцепления частей тела с гладки-
ми поверхностями. Причем значительная площадь живота, по-
крываемая этой жидкостью, также служит отличной присоской.
Эти устройства и механизмы прилипания позволяют лягушкам
передвигаться даже по таким скользким поверхностям, как мок-
рое стекло.

Интересно, что создание такого способа передвижения, как
прыжки по деревьям, сопровождаемого применением присосок
с жидкими липкими смазками, должно предполагать глубокие
познания в различных науках: гидродинамике, теории адгезии,
химии и др. Совершенно очевидно, что такими знаниями они не
обладают. Все возможности организма каждого конкретного
вида организма реализуются благодаря его «мудрой» наследст-
венной программе.

Спортивные стили. Большинство амфибий достаточно хоро-
шо оснащено, чтобы быстро плыть к намеченной цели. Передви-
жение лягушек в воде осуществляется благодаря мощным толч-
кам задних лап с плавательными перепонками. Их конструкция
настолько удобна, что использована человеком для создания
спортивных ласт. Да и способ плаванья лягушек весьма эффекти-
вен — ее передние лапки плотно прижаты к телу. Недаром этот
способ лег в основу таких спортивных стилей, как брасс и баттер-
фляй. Гребенчатый тритон также во время плаванья умело при-
кладывает лапки к бокам, хотя его этому никто не учил. Он их ис-
пользует как рули глубины. А поступательное движение тритона
обеспечивает его важный помощник во многих целесообразных
действиях — хорошо управляемый хвост.

Отличные землекопы. Многие виды амфибий обладают спа-
сительной способностью закапываться в землю. Чесночница
ночью занимается охотой, а днем прячется в земле, закапываясь
при помощи своих роговых мозолей на лапках. Делает она это до-
статочно ловко, так как менее чем за минуту может полностью
погрузиться в песок или рыхлую землю. Где бы ни застало этих
земноводных утреннее солнце, они тотчас же зарываются, исче-
зая под землей почти в вертикальном положении. И чесночницы
при этом могут жалобно мяукать, как маленькие котята. Возмож-
ность закапываться позволяет представителям некоторых видов
амфибий переживать длительные периоды засухи или похолода-
ния. А некоторым амфибиям, жителям пустынь, дана чудесная
способность оставаться живыми под толщей песка до двух-трех
лет.

Пальцы как у обезьяньей руки. Самыми необычными квакша-
ми слывут филломедузы. На их передних и задних лапках внут-
ренние пальцы противопоставлены остальным. Совсем как на
обезьяньей руке. Благодаря этому квакши легко обхватывают
лапками ветки и очень крепко на них держатся. Говорят, что
филломедузе проще оторвать лапку, чем заставить ее отпустить
ветку. За то, что эти изящные существа замечательно лазают, их
называют обезьянками. Но по скорости передвижения филломе-
дузы напоминают ленивцев. Перед каждым шагом квакша долго
шарит в воздухе передней лапкой, пока не найдет и не ухватится
за ветку. Подтянув заднюю лапку, она еще дольше ищет для нее
опору. Затем наступает черед следующей передней лапки и т.д.

Порхающая лягушка. Совершенно по иному ведет себя заме-
чательная прыгунья — кубинская карликовая квакша, живущая
по окраинам пересохших прудов и болот. Устройство ее конеч-
ностей обеспечивает такое стремительное передвижение, что
кажется, будто она не прыгает, а порхает. Стоит малышку вспуг-
нуть, и она красивыми прыжками молниеносно исчезает в лист-
ве кустарника. И недаром местное название этой квакши в пере-
воде означает «ильная летучая мышь».

Устройства «планеристов». Что помогает «летающим» зем-
новодным переноситься в воздухе на достаточно большие рас-
стояния (до 10—12 м), прикрепляться к поверхностям, лазить по
деревьям и плавать? Если рассмотреть известную яванскую лета-
ющую лягушку и ее ближайших родственников, то можно насчи-
тать несколько замечательных устройств, обеспечивающих ей
большое разнообразие способов передвижения. Во-первых, для
прыжка-полета эти лягушки обеспечены большими перепонка-
ми между специфичными длинными пальцами лап. Они пре-
красно служат им вместо крыльев для опоры в воздухе. Ведь при
длине животного около 10 см общая площадь перепонок на четы-
рех лапах составляет 80 см2. Во-вторых, туловище лягушки обла-
дает возможностью надуваться до значительных размеров, что
улучшает ее «летные» качества. А в-третьих, для надежного при-
земления и лазанья по деревьям амфибия имеет пневматические
подушечки на концах пальцев. Можно только удивляться осна-
щенности «летающих» амфибий не совсем обычными для земно-
водных устройствами и отлаженное™ механизмов их конкретно-
го использования.
Многообразие форм
поведения земноводных

Классификация

Индивидуальное, репродуктивное и социальное поведение

Поведение великого множества живых существ в том числе и
земноводных настолько разнообразно, что до настоящего време-
ни так и не создано единой его классификации. Но все же суще-
ствуют некие общие критерии, позволяющие, по мнению неко-
торых ученых, объединить все формы поведения животных в три
основные группы: индивидуальное поведение, репродуктивное и
социальное. Это позволяет изучать как индивидуальные особен-
ности поведения особи, так и взаимоотношения между самцами
и самками, родителями и детьми, членами сообщества, а также
межвидовые взаимоотношения.

Индивидуальное поведение. Это поведение включает широкий
спектр целесообразных поведенческих актов, направленных на
жизнеобеспечение отдельных особей. Основными его видами
являются:

•	пищедобывательное поведение — отыскание, схватыва-
ние, удержание добычи и последующее манипулирование
сю. Амфибии — прекрасные охотники. Так, лягушки за-
мечают передвигающуюся добычу на расстоянии 3 м от
себя и делают молниеносные и точные прыжки. Причем,
решающий прыжок они направляют не в место нахожде-
ния добычи. Проанализировав направление и скорость ее
движения, лягушка завершает прыжок в прогнозируемом
месте. А в конце полета она выбрасывает свой липкий
язык и ловко схватывает добычу;

•	оборонительное (защитное) поведение, сопровождаемое
как пассивно-оборонительными реакциями, так и актив-
ной защитой, например, с помощью ядовитых выделений
кожи;
•	исследовательская активность — комплекс реакций, зна-
комящих амфибий с окружающей средой, например, при
нахождении места для гнезда или выборе ориентиров. Эта
активность создает базу для выработки целесообразного
поведения особи;

•	ювенильное поведение — поведенческие возможности
молоди амфибий. Например, головастики в отличие от
своих родителей предпочитают общество себе подобных.
В компании они, по-видимому, чувствуют себя более
комфортно, так как растут быстрее сверстников, находя-
щихся в изоляции. Установлено, что головастики каким-
то образом узнают друг друга.

Репродуктивное поведение. Это поведение связано с образова-
нием брачных союзов, строительством жилищ, выведением по-
томства, его кормлением, защитой, воспитанием и др. Напри-
мер, саламандры и тритоны демонстрируют удивительные танцы
ухаживания, когда брачная пара как бы вальсирует. Самыми за-
ботливыми среди них слывут американские безлегочные сала-
мандры. Родители, будучи слабыми крохотными созданиями,
смело защищают свое потомство. Десятисантиметровые папы и
мамы набрасываются и кусают любого врага — жук ли это, пти-
ца или даже человек.

Социальное поведение. Такое поведение проявляется во взаи-
модействиях животных в сообществе себе подобных. Это может
быть хоровое пение, совместное преодоление пространства.
Известны случаи массовых миграций, например, молодых чес-
ночниц или зеленых жаб, которые тысячами двигались стройны-
ми рядами в определенном направлении. Каким образом собира-
ется вместе такое их огромное количество, кто определяет цель и
время миграции? Эти вопросы остаются пока без ответа.

Врожденное и приобретенное в поведении

ч ч ' ' Ч ч чч s' ч ,	ч> чч ч чч < ч < » ч	ч ч	, ч чч ч ' ' "	ч, г ч ч ч%чч ч %

Вопрос о роли врожденного и приобретенного в поведении жи-
вотного десятилетиями был дискуссионным. И, наконец, этоло-
ги пришли к его решению с позиций генетики. Поведенческие
признаки, подобно морфологическим признакам, воспроиз-
водятся в новом организме на основе генетической программы с
большими или меньшим воздействием каких-либо факторов.
В исследованиях был применен метод воспитания детенышей в
изоляции от этих факторов (без контактов с родителями
животного, членами сообщества, без доступа к определенному
виду пищи и др.). Было показано, что одни признаки поведения,
инстинктивные, проявляются у животного в основном незави-
симо оз' научения и приобретения индивидуального опыта.
А другие признаки, имея генетическую программу в качестве
базовой, могут развиваться только при дополнительном обуче-
нии и даже в отдельных случаях при участии элементарной рас-
судочной деятельности. Поэтому применяется следующее услов-
ное разделение реального поведения на такие составляющие:

Инстинктивное поведение. Это поведение, которое преиму-
щественно строится по наследственно обусловленной програм-
ме и в основном не требует для своей полной реализации специ-
ального обучения или тренировки. В целом оно соответствует
базовым врожденным или инстинктивным действиям.

Поведение на основе научения (обучения). Им является
поведение, формируемое постепенно, по мере накопления инди-
видуального опыта, приобретения определенных навыков —
различных форм привыкания и обучения.

Элементарная рассудочная деятельность. Эта способность
животного проявляется в новой для него ситуации, на основе
экстренного принятия решения, без предварительного обучения
и при отсутствии соответствующей наследственной программы.

Инстинктивное поведение практически одинаково в рамках
каждого вида, и оно составляет базу реального поведения. Инди-
видуальному же освоению животным различных условий среды
способствует обучение, приобретение навыков. Наличие элемен-
тарной рассудочной деятельности у земноводных не доказано.

Наследственная программа действий

К врожденным инстинктивным поведенческим актам относятся
и более простые безусловные рефлексы (мигание, сужение зрач-
ков на свету и пр.), и сложные комплексы действий при пище-
вой, репродуктивной, защитной, социальной и других формах
поведения. Они входят в генотип животных конкретного вида, в
том числе и амфибий. По постоянству их можно сравнить с мор-
фологическими признаками этих животных. То, что заложено, то
и передается из поколения в поколение в неизменном виде. Та-
кое поведение имеет лишь последовательные стадии, включае-
мые наследственной программой в определенный период. При
этом одни виды инстинктивного поведения сменяются последу-
а	б	в	г

Рис. 3 (по Макфарленду, 1988 г.).

юшими, а другие виды сохраняются, входя в заданный комплекс
поведенческих актов особи.

Участие всего организма в инстинктивном поведении. Врож-
денное поведение — это сложная целостная реакция всего орга-
низма особи. Ведь инстинктивные действия, из которых слагает-
ся такое поведение, в свою очередь состоят из комплексов четко
скоординированных движений и поз. А те сопровождаются
звуковыми и другими сигналами, секреторными процессами,
явлениями терморегуляции, изменением окраски другими про-
цессами.

На рис. 3 показаны позы, которые принимает жаба, реагируя
на различные объекты: а — на змею; б — на абстрактный рису-
нок; в — на пиявку с поднятой головой; г — на пиявку с опущен-
ной головой. Последняя поза — исследовательская. Наиболее
сильную реакцию страха у жабы вызывают фигуры, напоми-
нающие змею с поднятой головой (о). А например, безлегочная
саламандра при встрече с противником тотчас демонстрирует все
приемы угрозы. Она поднимает над собой хвост, покачивает им в
разные стороны, раскрывает рот и пищит как мышь. Есть сала-
мандры, которые обладают опасным для хищников хвостом —
его верхний край «нашпигован» ядовитыми железами. С прибли-
жением противника такая саламандра выставляет ему навстречу
хвост и, как и скорпион, с угрозой водит им взад-вперед, норовя
ударить. При этом саламандра вытягивается на ногах, чтобы быть
выше, и маневрирует телом так, чтобы ее ядовитое «оружие»
всегда находилось между нею и противником. Зачастую это по-
вергает противника в бегство и спасает саламандре жизнь.

Существуют и неядовитые виды земноводных, представители
которых «маскируются» под ядовитых — так называемая «ми-
микрия». Несомненно, делают они это не потому, что «наблюда-
тельны» и «учатся» у более защищенных животных их окраске и
поведенческой стратегии. Эти знания вложены в них в качестве
врожденной программы действий и включены в общее видоспе-
цифическое поведен ие.
Многообразие форм поведения земноводных 69
х AMs»*»®''» W	™"М»» \	< s » v, ' » ,	, »:<«- ww/ww: X чияыдас-:-:-:»». х хх-х-ж-:-

Инстинктивное строительное поведение. Пример инстинк-
тивного начала в репродуктивном поведении, включающем
строительство жилища для будущего потомства, демонстрирует
самец квакши-кузнеца. Он умело лепит из глины на дне мелких
заводей округлый бассейн строго определенных размеров —
30 см и высотой стенок 10 см. Вначале самец сооружает фунда-
мент, вылепливая широкое кольцо из ила. Затем, ловко орудуя
лапками, как каменщик мастерком, возводит на этом фундамен-
те стены. В заключение он тщательно полирует стены лапками и
грудью.

Откуда у квакши-кузнеца берется такое умение создавать
столь непростую постройку? Какие знания геометрии помогают
ему выдерживать заданные размеры? Почему лапки амфибии
ловко выполняют в определенной последовательности все стро-
ительные операции, даже если квакша делает это впервые? Ведь
самец квакши производит все сложнейшие операции. не задумы-
ваясь над тем, что делает. Такое изначальное умение определяет-
ся врожденной программой действий. Эта программа заложена в
маленькие головки всех без исключения мужских особей данно-
го вида. И они ждут поры размножения, когда в силу внутренне-
го побуждения сработает пусковой механизм и задействует всю
цепочку из последовательных звеньев репродуктивного поведе-
ния. Тогда самец квакш и-кузнеца устремится к родному водоему
и начнет строить бассейн. Окончив постройку за две-три ночи,
самец зазовет в уютное «гнездо» самку для метания икры. Поя-
вившиеся через четыре-пять дней головастики будут жить в бас-
сейне до превращения в маленьких квакш. Интересно, что мо-
лодь этого вида получает в наследство не типичные для многих
головастиков, а специальные жабры для проживания в теплой
воде мелкого бассейна с малым содержанием кислорода. Жабры
эти — перистые и необыкновенно большие, с хорошо развитой
газообменной поверхностью. К тому же они, словно спасатель-
ные пояса, предназначены поднимать головастиков к кромке
воды, чтобы облегчить им дыхание. Все здесь восхищает своей
целесообразностью!

Родительский инстинкт. У каждого вида земноводных — своя
программа инстинктивного поведения при воспроизводстве. Под
ее руководством одни животные строят бассейны, как кузнец, где
оставляют свою икру и появившееся потомство под защитой на-
дежных стен. Другие, как, например, хвостатая амфибия амфиу-
ма, — оберегают и активно защищают своих детей. Причем амфи-
бия очень тщательно подбирает место под «детскую комнату».
70 Глава третья

W. МЪ Хч W.- W / -г	<•< ч Л "> ' ч" «Ч <ч , ЛУ- гЧЧ чч„>чЧч ч чч чч	' ччч ЧЧ ч' Счч чч'< <' ч' ' ч „>ч> ч .. (. ;<« »

Для этого она обычно разыскивает заброшенную нору водных
животных с подводным входом и жилой частью выше уровня во-
ды. Отложив 50-80 икринок, самка обвивается вокруг них. предо-
храняя от высыхания и защищая от мелких хищников.

Тысячелетиями заботливые амфиумы выращивают свое по-
томство именно таким способом. Из поколения в поколение пере-
дают в неизменяемом виде запрограммированные знания о том,
какое должно быть жилище для малышей, где его можно найти,
как спасти икру от гибели и многое другое. Такая врожденная про-
грамма составляет всю основную последовательность действий
амфибий, как базовую для реального поведения каждой особи.

Пластичность реального поведения. Современные экспери-
ментальные данные свидетельствуют, что чисто врожденных
форм поведения у большинства животных, к числу которых при-
надлежат и амфибии, не существует. Несомненно, при рождении
они уже обладают гигантским базовым комплексом сложнейшего
инстинктивного поведения, позволяющим им жить, питаться, за-
щищаться от врагов, размножаться и т.д. Но на этот комплекс сра-
зу же начинает наслаиваться некоторый опыт и навыки, приобре-
таемые в процессе индивидуальной жизни и научения. В резуль-
тате создается общий комплекс целесообразного реального пове-
дения особи в конкретных условиях. Вызвано это не собственным
«желанием» животных и не их случайным образом возникшими
индивидуальными способностями, а связано с мудростью врож-
денной программы жизнедеятельности каждой особи. Генотипом
жестко закреплен основной поведенческий репертуар животных
каждого вида. Но, кроме того, предусмотрена способность к
лабильности и пластичности их поведения для расширения жиз-
ненных возможностей. Ведь судьба особи и вида в целом не дол-
жна зависеть от того, сумеют ли живые существа «пройти по
лезвию бритвы» полного соответствия инстинктивного поведе-
ния тому многообразию условий среды, в которых они находятся.
Да и возможно ли запрограммировать все типы и всю последова-
тельность стереотипных действий на все случаи жизни.

Содержанием многих исследовательских работ стала провер-
ка способности различных животных к обучению.

Память и способность земноводных к обучению

Специалисты, изучающие поведение различных животных, всег-
да считали земноводных малоспособными существами. Ведь у
них такой крохотный мозг, что, заглянув в череп, неопытный
Многообразие форм поведения земноводных	11

Я "" "Л' •'" SS ч ЖЧЧИ» ' » %' " ' г «KvXWWKWK-M-XWKW .'.О'-"	М W'"-	->КМ«№№ЖЯ < '"v. >’> w,»» «WK > '-Л ЛУМ:

анатом может его и не разглядеть. Однако оказалось, что амфи-
бии отличаются не только видотипичным, но и индивидуальным
поведением, наделены неплохой памятью, способностью к обу-
чению (научению), выработке условных рефлексов. Благодаря
этому многие события естественной жизни амфибий более раз-
нообразны и полноценны. Происходит формирование навыков
и при добывании пиши, и в строительной деятельности, и в том,
как избежать опасные участки местности или несъедобную до-
бычу, и опыт при взаимодействии с членами сообщества или
хищниками.

В природных условиях очень трудно наблюдать за тем, как
изменяется инстинктивное поведение вследствие научения. По-
этому основные выводы об уровне врожденной способности этих
животных к приобретению тех или иных навыков ученые делают
из экспериментов. Лабораторные опыты позволяют наблюдать,
как земноводные постепенно обучаются справляться с задания-
ми исследователей.

Память земноводных. Память — это замечательное свойство
нервной системы длительно хранить и постоянно использовать
как переведенную в коды генетическую информацию, так и при-
обретенные знания о событиях внешнего мира и реакциях орга-
низма. Благодаря своей памяти земноводные запоминают полу-
ченные в процессе жизнедеятельности уроки и пользуются этими
знаниями всю жизнь. Установлено, что даже те навыки, которые
были приобретены в раннем периоде, не утрачиваются в ходе ме-
таморфоза, хотя в это время происходит некоторая перестройка
мозга. Именно память создает непрерывность существования жи-
вотных во времени. Это та нить, которая организует и удерживает
вместе различные эпизоды сенсорного восприятия окружающего
мира, а также те знания, которые находятся в хранилище, полу-
ченном особью по наследству. Например, лягушка получает от
зрительной системы информацию, что поблизости находится
движущийся объект. Тогда мозг производит сложный сравни-
тельный анализ этой сенсорной информации с теми знаниями,
которые хранятся в памяти. В результате выдается решение: это
насекомое и его следует атаковать или это хищник и от него нуж-
но поспешно прыгнуть в пруд.

Земноводные хорошо запоминают топографию своих терри-
торий. Наблюдения за огненной саламандрой показали, что она
всегда пользуется зрительными ориентирами при охоте и возвра-
щении домой. Ее хорошая зрительная память подтверждена и в
лабораторных условиях. Саламандра без особого труда запом-
нила картинку над входом в свое убежище. Причем выбирать
животному приходилось из четырех различных вариантов карти-
нок: три из них были помещены над отверстиями с ложными
убежищами и только одна — над настоящим. Картинки постоян-
но меняли местами, но саламандра успешно справилась с за-
дачей.

Выработка условных рефлексов. При обучении, которое назы-
вают ассоциативным, в центральной нервной системе формиру-
ется временная связь между двумя стимулами. Один из них для
животного изначально безразличен, а другой, например пище-
вой, играет роль вознаграждения или вызывает неприятные ощу-
щения. Появление такой связи обнаруживается экспериментал ь-
но по изменениям поведения амфибий, которые и называют
условными рефлексами. Специфичность пищевого поведения
земноводных заключается в их реакции преимущественно на
движущиеся объекты. Поэтому эксперименты с амфибиями
строятся с учетом этой особенности. Так, используя качающую-
ся с помощью пинцета приманку, их можно научить реагировать
на определенный звук. Серые жабы в условиях эксперимента ус-
воили, что не стоит хватать именно ту движущуюся муху, появле-
ние которой сопровождается каким-либо звуком. Этот условный
рефлекс был выработан с помощью лимонной кислоты, которой
предварительно смочили, эту муху, что сделало ее абсолютно не-
вкусной. В данном случае установилась временная связь между
ранее безразличным звуком и предъявлением несъедобной мухи.
Определенный звук стал вызывать в мозгу жабы воспоминания о
неприятных ощущениях, и муху в сопровождении звука она
перестала хватать.

Подобным образом можно выработать условные рефлексы с
помощью света. Земноводных с успехом научили приходить к
кормушке за пищей как в определенное время, так и стремиться
к ней в момент зажигания света. Они быстро усвоили, что
зажженный свет всегда сопровождается появлением раскачива-
ющейся вкусной добычи.

Земноводные обнаруживают способность вырабатывать
условные рефлексы и в экспериментах с искусственными
стимулами. Так, их можно научить не трогать приманки, ими-
тирующие червей, жуков и бабочек. Лягушки после обучения
перестают хватать приманки определенного цвета, величины и
даже формы. Они. подобно кошкам, воронам и многим другим
позвоночным животным, способны отличать квадраты и круги
от других фигур.
Многообразие форм поведения земноводных 73
.   ... .... .-..х,,.	ъ—-л...	. ••......   ж»* »~»s::хх х-»•<-.яшмм»

Память при обучении и выработке условных рефлексов. Па-
мять земноводных позволяет им хорошо запоминать уроки и
направляться за кормом не только в определенное время или
место, в сопровождении звука или света, но и выбирать только
съедобную пищу. Без разбора корм могут хватать совсем нео-
пытные молодые амфибии. Врожденные знания вместе с при-
обретенным опытом помогают взрослым особям не трогать
ядовитых гусениц. А если они получили укус при поимке насе-
комого, вооруженного жалом, то запоминают это надолго и
избегают контактов с подобными существами. И в естествен-
ных условиях память земноводных способствует обучению и
выработке условных рефлексов, дополняя врожденные знания
приобретенными навыками. Это с успехом подтверждают экс-
перименты с жабой. Вначале она съела предложенную стрекозу,
а затем муху-ктырь, которая внешне очень напоминает шмеля.
Затем ей дали шмеля в виде раскачивающейся приманки. Жаба
набросилась на насекомое, но, получив укол в язык, тотчас его
выплюнула. Когда ей предложили следующего шмеля, она не
стала на него бросаться, а пригнула голову к земле, хорошо
помня урок. Затем ей снова дали похожую на шмеля безобид-
ную му.ху-ктырь. Однако реакция на нее была уже отрицатель-
ной. И лишь стрекозу жаба мгновенно проглотила. Таким
образом, жаба имеет неплохую память, способна делать выво-
ды, приобретать опыт и благодаря этому отличать съедобную
добычу от опасной для себя.

Обучение в лабиринте. Еще с начала прошлого века использо-
вание лабиринтов стало излюбленным методом изучения спо-
собности животных к обучению. В лабиринте животное должно
делать выбор пути. За выбранный правильно путь оно получает
пищевое вознаграждение. При многократном помещении в
лабиринт животное научается приходить к пели, не делая оши-
бок. Простейший тип лабиринта — Т-образный, где выбор нуж-
но сделать лишь один раз. И хвостатые и бесхвостые земновод-
ные с успехом учатся находить в нем дорогу. Так, тигровые
саламандры запоминали, что, дойдя по коридорчику до развил-
ки, чтобы попасть в свое убежище, им нужно свернуть вправо.
Жабы тоже, некоторое время поблуждав в лабиринте, запомина-
ли дорогу к выходу и в дальнейшем ошибок не делали. Справля-
лись они с этим лучше лягушек.
Пищевое поведение

Известно, что, например, бес-
хвостые земноводные разыски-
вают добычу, передвигаясь ко-
роткими прыжками, или подка-
рауливают ее. Захватывают они
добычу, выбрасывая липкий
язык или пальцами передних лап
засовывая ее в рот. Казалось бы,
просто и понятно. Но оказывает-
ся, пищевое поведение земно-

водных представляет собой сложнейший, прекрасно организо-
ванный и четко управляемый комплекс действий. А общий тер-
мин «пищевое поведение» используется для обозначения различ-

ных составляющих поведения, связанных с процессами приема
пищи, таких как поиск пищи (пищедобывание), схватывание до-
бычи, манипулирование ею. При этом амфибии проявляют раз-
нообразные врожденные и приобретенные с опытом пищевые
стратегии, используют различные органы, в том числе органы
чувств, движения, анализирующие и управляющие системы.
А их пищеварительная система на удивление совершенна и слож-
на во всех своих взаимосвязанных физиологических процессах.
Она полностью рассчитана на всю широту спектра и объем по-
требляемой добычи. Все предопределено и целесообразно. На
каждом шагу исследования, казалось бы, простого пищевого по-
ведения амфибий возникают все новые и новые загадки. Вероят-
но, этому не будет конца!

Рассмотрим тему подробнее.

Широкий спектр объектов питания

Хвостатые земноводные и в личиночном и во взрослом состоя-
нии являются охотниками. А питание бесхвостых амфибий изме-
няется сообразно возрасту. Головастики поедают водоросли,
инфузорий, коловраток, микроскопических ракообразных.
С превращением во взрослое животное у них проявляется по-
требность только в разнообразной животной пище. Так, лягуш-
ки, становясь настоящими охотниками, преследуют всех живо-
тных, которых могут «осилить», начиная с насекомых и червяков
и кончая мелкими позвоночными. Некоторые из земноводных
способны ловить и питаться даже такими крупными животными,
как мыши, змеи, птицы. При этом они не могут разделить на ку-
ски свою добычу или разжевать. У одних земноводных зубов нет
вовсе, у других, хотя и имеются (в верхней челюсти, на обеих че-
люстях или на нёбе), но служат лишь для удержания пищи. Поэ-
тому им приходится глотать, хотя и с большими трудностями,
свою добычу целиком.

Земноводные «гурманы» и их специальное обустройство. Пред-
ставления об абсолютной непривередливое™ земноводных оп-
ровергают так называемые «гурманы». Например, некоторые
тропические амфибии в основном специализируются на опре-
деленной лакомой для них живности. Так, крабоядная лягушка
предпочитает питаться крабами, и ее организм специально обу-
строен для их лова и потребления. А бычью лягушку одного из
видов привлекают почти исключительно муравьи. Практически
одними термитами питается удивительное бесхвостое земновод-
ное из Центральной Америки — носатая жаба, а также африкан-
ские представители семейства узкоротых бесхвостых амфибий.
Последние даже проживают рядом с собственной добычей — в
термитнике. Для защиты от «негостеприимных» хозяев эти зем-
новодные наделены способностью облачаться в своеобразные
доспехи. Их кожа снабжена специальными железами, которые
выделяют клейкое вещество. Этот клей особого состава при за-
твердевании покрывает тело животного защитной корочкой.
Только опытный химик знает, какими научными данными,
мощной лабораторией и набором химических веществ надо рас-
полагать, чтобы создать клей с такими характеристиками. Не го-
воря уже о том, что производство такого клея потребовало бы
идеально воспроизводимых из поколения в поколение техноло-
гии и комплексной автоматизированной линии. Что касается
носатой жабы, то она тоже прекрасно обустроена для своего
способа питания в термитниках. Ее голова заканчивается подо-
бием хоботка, а на подошвах лап расположены роговые бугры.
Это приспособления для земляных работ. «Почувствовав» тер-
митник, жаба роет в этом месте землю. Вскрыв подземные гале-
реи, она слизывает термитов языком. В термитниках и муравей-
никах поселяются и некоторые червяги, которые кормятся их
обитателями. Хозяева не могул насмерть закусать незваных го-
локожих «гостей» только потому, что тех спасает едкая кожная
слизь.
Пищевые стратегии

Установлено, что земноводные пользуются разными стратегия-
ми в добывании пищи. Так, для одних видов характерна страте-
гия «сидеть и ждать» в заранее выбранном укрытии, чтобы оттуда
напасть на жертву. Для других — активная охота, в том числе с
преследованием. Различен и ритм охотничьей активности.
Рассмотрим это подробнее.

Время для охоты. У земноводных каждого вида свой распоря-
док питания. Одни активно охотятся днем, ловко прыгая и хватая
движущуюся добычу. Другие отсиживаются в затененном надеж-
ном убежище, где достаточно влажно и не слишком жарко, а до-
бывать ужин отправляются в сумерки. Завтракать и обедать у них
не принято, то есть большинство таких амфибий едят один раз в
сутки. Среди тех, кто ведут преимущественно ночной образ жиз-
ни, — обыкновенные жабы, квакши, чесночницы. Летающих
насекомых чесночницы не ловят: ночью, в темноте добыть летя-
щую дичь не легко. Зато они активно охотятся на вездесущих му-
равьев, пауков, земляных червей, гусениц.

Поскольку лягушки и жабы в основном непритязательны к
пище, это делает их охоту достаточно результативной. Они не за-
трачивают на нее слишком много времени. Так, крупногрудая
лягушка большую часть времени проводит в норе, а выходя на
охоту, за 2 часа успевает полностью насытиться.

Быстрота и точность реакций. Удивительной быстротой
охотничьей реакции отличаются лягушки. Увидев двигающийся
живой объект, они рывком поворачиваются к нему всем телом с
точностью до 2—7°. Причем поворот осуществляется наиболее
экономичным образом: если угол поворота меньше 165°, то дви-
жение происходит в эту сторону. После поворота следует быстрое
приближение к добыче и ее схватывание.

Прыжок лягушки отличается высокой скоростью, он длится
около 0,3 с. К концу прыжка амфибия может внести коррекцию
в направление движения, поворачивая туловище или выставляя в
сторону лапы с расправленными межпальцевыми перепонками.
Некоторые древесные лягушки рассчитывают свой прыжок на
добычу так, чтобы в конце попасть на ветку дерева или на листья.

Молниеносное движение языка лягушки за жертвой человече-
ский глаз не успевает зафиксировать. Лягушка ловит насекомых и
при ярком свете, и в вечерних сумерках, находясь в природных
условиях или в лаборатории. Ее язык является замечательным уст-
ройством, а его «конструкция» определяет метод овладения добы-
чей. Он целесообразно прикреплен во рту не задним, а передним
концом и может в нужный момент выбрасываться изо рта.

Охота из засады. Жабы, не имеют таких сильных мускулов и
не обладают такой ловкостью, как лягушки. Они неуклюжи, не
могут делать при виде пищи быстрых и дальних прыжков. И ре-
акция поворота у них более замедлена. Но зато жабы способны
терпеливо поджидать добычу, неподвижно притаившись в заса-
де. В ответственный момент их органы чувств дадут сигнал о при-
ближении жертвы, а анализирующая система выдаст точные ко-
ординаты для броска, который осуществляет самая быстрая часть
пищедобывательной системы жабы — ее липкий язык. В случае
успешной охоты следует заглатывание, после чего жаба зачастую
передней лапой вытирает рот. На случай, если добыча оказывает-
ся мокрой, скажем из-за дождя, и ее не удается схватить языком,
у жаб, как и у лягушек, есть «запасной вариант» — они пользуют-
ся ртом и меняют способ манипулирования добычей. Поймав ее,
амфибии проталкивают пишу передними лапами глубже в рот.
Тоже самое они делают и с тяжелой добычей. Наследственные
знания и собственный опыт подсказывают амфибии, что доста-
вить ее в рот тонким и малосильным языком не удастся. И земно-
водные не утруждают себя напрасно — больших жуков, дождевых
червей, мышат, лягушат, рыбных мальков они хватает ртом.

«Перископы» в помощь охотнику. Амазонская рогатка, крупное
бесхвостое земноводное, также владеет засадной стратегией, долго
подкарауливая добычу. Ловит она довольно больших для себя жи-
вотных — других лягушек, ящериц и мышей. На охоте амфибия
способна зарываться в мягкую почву, оставляя на поверхности
только глаза. Этими своими «перископами» она высматривает до-
бычу, причем, как и другие амфибии, рогатка реагирует только на
движущихся животных. Как только зазевавшаяся жертва оказыва-
ется в пределах досягаемости, рогатка бросается на нее из засады.

Охота у источника света. Специфична стратегия охоты у
земноводных, живущих вблизи человеческих жилищ. Они соби-
раются ночью у источника света и ловят привлеченных им насе-
комых. При этом амфибии усаживаются в тени на границе с
освещенным участком. Вероятнее всего, такое целесообразное
поведение является следствием условного рефлекса, при кото-
ром включение света и увеличение количества добычи связыва-
ется в мозгу животного в одну цепь. Интересно, что на сходной
реакции основана одна из техник промыслового лова лягушек.

Неожиданная функция глаз. Зубы земноводных предназначе-
ны лишь для удержания пищи, но не для разжевывания. Оказы-
вается, когда добыча попадает в рот такого охотника, а он не в со-
стоянии ее целиком проглотить, вдело включается орган, кото-
рый традиционно наделен совсем иной функцией. У земновод-
ных глаза способны погружаться внутрь головы и участвовать в
передаче добычи внутренним органам. При глотании амфибия
закрывает глаза веками, а ее глазные яблоки, словно по команде,
поворачиваются специальными мышцами глубоко внутрь. При
этом в ротовой полости давление увеличивается, и пиша протал-
кивается в пищевод.

Органы чувств и анализирующие системы
при пищедобывании

При поиске добычи земноводные в основном пользуются слож-
нейшей зрительной системой и обонянием. А представители не-
которых видов, кроме того, очень чувствительны к колебаниям
воды, вызываемым плывущими живыми существами. Ознако-
мимся с этими вопросами более детально.

Зрение в помощь охотникам. Основная масса лягушек и жаб
начинает передвигаться к замеченной добыче, находящейся вне
зоны броска, с расстояния в несколько метров. При этом
важнейшим охотничьим атрибутом земноводных являются глаза.
Как показывают эксперименты, серая жаба замечает добычу, уда-
ленную на 3 м, а прудовая лягушка и желтобрюхая жерлянка —
даже до 10 м. У лягушки, например, глаза выпучены и торчат над
головой, что очень важно. Во-первых, они позволяют лягушке
охватить взором достаточно широкое пространство. Ведь се го-
лова не способна поворачиваться в стороны. Во-вторых, находя-
щейся в водоеме лягушке выпученные глаза, высовываясь из во-
ды, помогают зорко высматривать добычу и замечать опасность.
Это замечательное устройство имеет не менее важное и целесо-
образное дополнение. У лягушки отверстия ноздрей находятся
на голове достаточно высоко, поэтому при выглядывании из во-
ды, они тоже оказываются снаружи, что позволяет дышать ат-
мосферным воздухом, сидя в подводной засаде. Завидев добычу,
например, порхающую над водой стрекозу, лягушка плывет в ее
сторону, выставляя при этом над водой одни глаза, чтобы ориен-
тироваться. Чаще всего она точно всплывает прямо под добычей
и мгновенно ее хватает.

Корректировка движения. Лягушки и жабы двигаются, как
правило, с остановками. Во время движения они не меняют на-
Многообразие форм поведения земноводных 79
правления, а корректируют его поворотами тела при остановках.
Точность поворота земноводных и на суше и в воде на удивление
высока, тем более что не всегда подход к двигающейся добыче
происходит при непрерывном удержании ее в поле зрения.
Амфибии могут находиться за ветками и листья и даже совершать
обходные маневры. Это подтверждается не только наблюдения-
ми в природных условиях, но и при экспериментах, когда живо-
тные обходили сетчатый барьер или стенку с небольшими отвер-
стиями, через которые видна добыча. Во всех этих случаях проис-
ходит постоянная корректировка движения. И охотящаяся ам-
фибия демонстрирует нам свою способность непрерывно и быс-
тро получать и анализировать информацию о своем положении
относительно намеченной добычи в пространстве, а также всех
изменениях этого положения в связи с их взаимными перемеще-
ниями. Ведь охотнику нужно соразмерять свои действия со ско-
ростью, направлением движения добычи и расстоянием до нее.
А еще следует удерживать в памяти мысленную траекторию ее
движения, когда добыча временно исчезает из поля зрения или
приходится обойти препятствие. Для этого психика должна ка-
ким-то образом непрерывно и правильно отражать эти простран-
ственно-временные моменты. И что самое удивительное — для
вечного соревнования преследователя и преследуемого важно,
что намеченная* жертва зачастую обладает теми же способностя-
ми. Но одной потенциальной добыче дана возможность выжить,
произвести потомство и продлить жизнь своего вида. Другой же
суждено накормить охотника и обеспечить его жизнедеятель-
ность. Так уж устроен мир!

Поиск добычи по запаху. Хотя пищевое поведение большинст-
ва видов земноводных организуется как цепь реакций на зритель-
ные стимулы, запах тоже оказывает на них немалое влияние. Он
повышает пищедобывательную активность — заставляет живо-
тных искать пищу и хватать любые движущиеся приманки. Запах
приносится струями воды или воздуха и не может точно указать
животному его источник. Но он служит сигналом, сообщает
информацию, вызывающую у амфибий сильное возбуждение.

Для некоторых видов земноводных именно благодаря запаху
подвижность не всегда является необходимым свойством пище-
вого объекта. Так, амфибии, приученные есть мясо, способны
находить его под слоем песка и выкапывать. Они также пытают-
ся схватить через стекло привычный неподвижный корм, когда
ощущают его запах. Фиксировав взором движущуюся добычу,
земноводные, прежде чем схватить, обонянием контролируют ее
качество. Так, в опытах они не стали хватать червей, покрытых
ядовитой слизью, но активно ловили эту добычу, если она имела
привычный запах — мучных червей.

Некоторые жабы способны находить кухонные отходы и ос-
татки мясной пищи в собачьей миске, длительно посидев, веро-
ятно обнюхивая, они поедают эту неподвижную пишу. Также ве-
дут себя и водные амфибии, съедая куски мяса, икру после про-
должительного контакта носа с пахнущей добычей. Забавны
повадки жабы-аги. Считают, что это единственное бесхвостое
земноводное, которое после метаморфоза частично сохраняет
вегетарианские привычки. Когда домашние животные лакают из
миски, жабы ждут в некотором отдалении. Ctc.it отойти насы-
тившимся животным, как они быстро, скачками устремляются к
миске и доедают остатки.

Пищевые тактильные реакции. Реакцию схватывания у земно-
водных вызывают и другие виды раздражений. Слабое прикосно-
вение к губам и передним конечностям животных вызывает точно
направленную реакцию схватывания. Некоторые амфибии при
содержании в террариуме благодаря этой способности питаются в
полной темноте. А некоторые, в том числе слепые особи — спо-
собны целенаправленно реагировать на добычу и в воде. Они «чув-
ствуют» движущиеся в воде объекты на некотором расстоянии от
себя и перемещаются к центру концентрической поверхности ме-
ханической волны. Эта реакция запускается сигналами, которые
принимаются тактильными рецепторами кожи, органами боковой
линии и органом слуха. Амфибии даже поворачиваются к опущен-
ной при экспериментах неподвижной стеклянной пипетке, из ко-
торой вытекает бесцветная струйка воды, и стараются схватить ее
кончик. Причем делают это как на свету', так и в темноте.

Пищевое поведение молоди

Пищевое поведение молоди земноводных относится к ювениль-
ному поведению. Оно направлено на жизнеобеспечение личинок
и юных амфибий.

Питание личинок при метаморфозе. Метаморфоз — это про-
цесс глубокого преобразования практически всего организма
животного от личинки до взрослой особи. Сложнейшая личи-
ночная стадия бесхвостых земноводных по своим поведенческим
проявлениям и жизнеобеспеченности организма существенно
отличается от жизни взрослых животных. Но при этом она явля-
ется не менее подготовленной, обеспеченной целесообразными
устройствами и системами управления. Только появившись на
свет, малыш уже обладает способностью ко многому, что обеспе-
чивает ему самостоятельное существование, в том числе и к про-
питанию.

Когда развившийся головастик прорывает студенистую за-
щитную оболочку своего яйца-икринки и выходит в новый для
него мир, то первоначальный источник его питания уже сущест-
вует: это оболочка икры и запасы желтка, оставшиеся от яйца.
Такое питание предусмотрено, чтобы обеспечить юного голова-
стика до выработки активного пищедобывательного поведения.
Когда закончатся эти запасы пищи, организм уже подготовит ему
роговые пластинки — своеобразные «зубы», которые и спасут ма-
лыша от голода. С их помощью он будет старательно соскабли-
вать микроскопические водоросли и различные органические
остатки с водных растений и камней. В дальнейшем, четко сле-
дуя врожденной программе превращения головастика в лягушку,
эти заостренные пластинки вовремя заменят настоящие зубы.
Пищу они находят по запаху. Одно из важных преимуществ пи-
тания личинок земноводных, позволяющее им занимать собст-
венную экологическую нишу, например, в крупных водоемах, —
это широкий спектр пищи, не употребляемой молодью боль-
шинства рыб. Поэтому плотность популяции головастиков не
лимитируется наличием пищевых запасов, а определяется в ос-
новном количеством хищников и гидрологическим режимом.

С поздних стадий развития и до полного его завершения
личинки бесхвостых амфибий не питаются. В это время их длин-
ный кишечник, специально устроенный для потребления расти-
тельной пищи, перестраивается организмом амфибии в корот-
кий. Теперь на него и на весь комплекс физиологических
процессов возлагается ответственность за принятие и перера-
ботку животной пиши.

Пищевое поведение юных амфибий. После окончания метамор-
фоза у многих лягушат и юных жаб пищевое поведение формиру-
ется в течение двух-трех дней. Вначале появляются движения по
открыванию и закрыванию рта и как бы «схватыванию» несуще-
ствующей добычи. А затем они переходят в целенаправленные
действия по поимке движущейся добычи, хотя в первое время
молодь ее часто упускает.

Зрительно управляемое пищевое поведение амфибий носит
врожденный характер, но после метаморфоза оно в первые дни,
недели и месяцы совершенствуется. Наследственная программа
предусматривает процесс научения и приобретения ими навы-
ков. Гак, на начальной стадии пищевою поведения в экспери-
менте у молоди можно вызвать поворот и начало приближения к
возможной «добыче» даже больших размеров. Но через некото-
рое время такие пищевые реакции появляются только при виде
объекта, соизмеримого с телом молодой лягушки и значительно
меньшего по сравнению с телом жабы. А при увеличении этих от-
носительных размеров двигающегося объекта молодь обращает-
ся в бегство.

Сложность пищеварительной системы

Считается, что пищеварительная система земноводных прими-
тивна, поскольку она состоит лишь из глотки, короткого пищево-
да, желудка и кишки. Из пищеварительных желез хорошо разви-
ты только печень с желчным пузырем и поджелудочная железа.
А слюнная железа вырабатывает слюну, которая не содержит пи-
щеварительных ферментов и в переваривании пиши непосредст-
венного участия не принимает. Слюна необходима л ишь для более
легкого прохождения пищи в желудок. Казалось бы все просто.

Но пищеварительную систему амфибий никак нельзя назвать
примитивной. Ведь она включает огромный комплекс, сложней-
ших взаимосогласованных и четко регулируемых процессов пи-
щеварения. Эго связано, во-первых, с тем. что пищевые вещест-
ва поглощаемой целиком добычи не могут в таком виде дойти до
отдельных тканей и клеток, которые в них нуждаются. А во-вто-
рых, пищеварению приходится справляться с очень широким
разнообразием поедаемых амфибиями объектов — от самых раз-
ных насекомых до мелких позвоночных.

Регулирование деятельности пищеварительной системы.
Между видом пищи, длительностью ее переваривания и скоро-
стью продвижения по желудочно-кишечному тракту существует
гонко сбалансированная зависимость. Вот животное захватывает
ртом добычу, удерживает ее зубами и обволакивает слюной. Вку-
совые анализаторы через свои рецепторы получили сигналы и
определили качество пиши. Если она не содержит вредных сое-
динений и соответствует потребностям организма, то поступают
сигналы для запуска глотательных движений. Пиша направляет-
ся через глотку и пищевод в расширенный отдел кишечника —
желудок. Тотчас срабатывают сигналы, поступающие с рецепто-
ров пищевого тракта. В результате происходит выделение стенка-
ми желудочного сока. Он начинает переваривать пищу, обращая
ее в жидкое состояние. Далее из желудка пища с помощью
мышц, залегающих в стенках, доставляется в кишечник. Полу-
чив сигнал о появлении в «условленном месте» пищи, печень на-
чинает выделять туда желчь, а поджелудочная железа — свой сок
Пол их действием в кишке продолжается переваривание пиши,
которая постепенно через стенки кишечной трубки попадает в
сосуды кровеносной системы. Кровь подхватываем и разносит
питательные вещества по тканям и клеткам тела.

Само по себе пищеварение амфибий — это совокупность це-
лого ряда сложных четко регулируемых биохимических процес-
сов, которые протекают исключительно быстро. Увеличивают их
скорость в десятки миллионов раз замечательные помощники
пищеварения — ферменты. С их помощью происходи !' всесто-
ронняя обработка поступающей в организм пищи и расщепление
сложных пищевых веществ (белков, жиров и углеводов) на более
мелкие.

Благодаря великому множеству непрерывно идущих в орга-
низме процессов в клетках происходит синтез собственных орга-
нических молекул. Они соединяются в различные структуры с
образованием огромного количества новых клеток организма.
На протяжении его жизни происходит постоянный распад части
этих структур и замена их новыми. При этом процессы распада и
синтеза происходят не хаотично, а в определенной строго отрегу-
лированной последовательности. Ведь распад каждой части
структуры или клетки предваряется формированием точной ее
копии. Все эти сложнейшие процессы протекают в точном
соответствии с генетической программой. Вот потому каждый
организм в течение своей жизни сохраняет поэтапно присущие
его виду форму, химический состав и свойства.

Оборонительное (защитное) поведение

iSSWW/ ЛЯ4/! ЧХХ	ЙЗ.Ч? f’V'	лЬл	< х “х X ' ,	% 3- " ( Л-Х-хА.	vV

Оборонительное поведение земноводных
включает в себя как пассивно-оборони-
тельные реакции — затаивание, замира-
ние, убегание от врага, упрятывание в
укрытиях, отбрасывание (автотомия) хво-
ста и пр., так и активную защиту — крик,
отталкивание, угрожающие позы с ис-
пользованием ядовитых выделений и пр.

Для оборонительного поведения орга-
низма амфибий наделен морфологиче-
скими и физиологическими особенностями. К морфологиче-
ским особенностям относятся все типы покровительственной
иди отпугивающей окраски и формы тела животных, а также
такие органы пассивной и активной защиты от врагов, как мозо-
ли на лапах для зарывания амфибий в землю или ядовитые кож-
ные железы.

К физиологическим особенностям организма земноводных
относятся выработка и выделение кожей ядовитых веществ; про-
цессы, сопровождающие изменение цвета кожи для создания ма-
скирующего или отпугивающего эффекта (см. раздел «Универ-
сальная система кожного покрова земноводных»); сложнейший
механизм регенерации отброшенного хвоста и многое другое.

Без морфологических и физиологических защитных свойств
оборонительное поведение амфибий было бы малоэффектив-
ным. Рассмотрим некоторые вопросы подробнее.

Пассивно-оборонительные реакции

Живому организму каждого вида даны свои конкретные методы
защиты от врагов для сохранения жизни и продолжения рода.

Затаивание. При виде двигающегося пугающего объекта бес-
хвостые амфибии в основном затаиваются. Жабы и наземные
лягушки при этом зачастую пригибают голову к земле. А вот
квакши, обычно сидящие на нижней стороне листьев, спасаются
одновременно от прямых солнечных лучей и от врагов. Благода-
ря своим присоскам они прекрасно устраиваются даже в положе-
нии вниз головой. Когда им грозит опасность, квакши замирают,
притворяясь мертвыми, или поспешно удирают длинными
прыжками. Сухопутные хвостатые амфибии, например некото-
рые саламандры, в случае опасности тоже способны притворять-
ся мертвыми. В такой позе они могут оставаться более 20 мин.

Нужно ли земноводным знать психологию хищников, чтобы
в зависимости от опасности использовать тот или иной прием?
Например, протей чаще всего замирает. Но если хищник круп-
ный, он немедленно удирает, проявляя при этом и завидную
резвость и отличную ориентацию. Протей, как и все животные,
делает это, повинуясь «мудрому» инстинкту и частично приобре-
тенным навыкам.

Убегание. Бегство у амфибий бывает вызвано только при зна-
чительном приближении пугающего объекта или при его солид-
ном размере. А если это небольшое, но несъедобное или жалящее
насекомое, то у земноводных могут включаться реакции отпры-
гивания или отворачивания, наклона головы, прижатия ног
плотно к телу и другие. В период размножения лягушки многих
видов весьма осторожны. Они ныряют, заметив фигуру крупного
животного или человека на большом расстоянии. В реакциях
бегства наземных лягушек иногда проявляется знание местности
(память). Представители некоторых видов могут двигаться по
сложному маршруту и в конце скрываться в своем убежище.

У древесных квакш, в случае опасности, преобладает реакция
затаивания, но если пугающий объект появляется слишком быс-
тро, они совершают бег прыжками. При этом квакши никогда не
прыгают наугад — прыжок всегда четко нацелен на конкретную
ветку.

Отбрасывание хвоста. Хвосту наделенных им земноводных —
очень важная часть тела. Хвостатые земноводные мот на нем
повиснуть, опереться на хвост при подъеме на высоту, использо-
вать как толчковую пятую лапу при прыжке. А некоторые сала-
мандры способны с успехом использовать отвлекающий маневр
хвостом. В случае опасности они могут, как и ящерицы, отбрасы-
вать хвост и, пожертвовав малым, спасают свою жизнь. Ведь по-
сле отбрасывания хвост продолжает шевелиться, отвлекая внима-
ние хищника от убегающего животного. Но порой саламандра ос-
тавляет в зубах преследователя совсем не безобидный «подарок»,
а хвост с ядовитыми железами. И хищник, схвативший такой
хвост, хорошо запомнит полученный урок, так что впредь охо-
титься на саламандр не рискнет.

Интересно, что среди безлегочных саламандр хвост чаще те-
ряют самки, чем самцы. Как считают натуралисты, во время раз-
множения они охраняют кладку икры и в этот период менее
склонны убегать при любой опасности, как это делают предста-
вители противоположного пола. Самки способны отогнать от
своей кладки крупных жуков или саламандр сходного с ними
размера. Но они не в состоянии справиться со змеями и крупны-
ми саламандрами, потому остаются без хвоста.

Восстановление утраченных органов (регенерация). Способ-
ность животных в случае опасности самопроизвольно отбрасы-
вать свои части тела называется автотомией (аутотомией). Обыч-
но она сопровождается процессами регенерации — восстановле-
нием утраченной части тела. У земноводных это происходит так
же, как и у пресмыкающихся. Например, экспериментально ус-
тановлено, что тритон обладает способностью восстанавливать
не только утраченный хвост, у него может восстановиться глаз,
если только он не удален целиком, а также другие жизненно важ-
86 Глава третья

да.да-:<«»:	•>:  * да-: .-:-дада-: да-да-да-:-:. . :< да-:-»

ные органы. В лабораторных условиях хвостатые земноводные
демонстрируют просто невероятную способность к регенерации.
Удаляемый неоднократно хвост заменялся новым. Он получал
новые позвонки и вырастал до той же длины, что и предыдущие.
Многократно восстанавливались ноги и даже челюсти. Исследо-
ватели заставили своих тритонов воссоздать заново 687 костей,
причем всего за три месяца.

Удивительную способность к регенерации проявляют заро-
дыши земноводных. В условиях эксперимента были взяты заро-
дыши лесной и болотной лягушки и их половинки приживили.
После срастания получился «сборный» головастик, который вы-
рос в «сборную» лягушку — наполовину лесную, а наполовину
болотную.

Активная защита

Представители многих видов земноводных способны использо-
вать различные способы активной защиты.

Предупреждающие действия. У земноводных некоторых
видов приближение опасного объекта вызывает предупреждаю-
щую реакцию. Одни, особенно крупные тропические лягушки,
кусают врага, другие — поворачиваются к опасным объектам и
принимают атакующую устрашающую позу и т.д. А третьи начи-
нают энергично надуваться и, широко открыв рот, издают раз-
личные звуки.

Так, у чесночниц, жаб многих видов инстинктивное поведе-
ние при угрозе в увеличении размеров выражается в увеличении
размеров тела за счет заглатывания воздуха, приподнимании на
четырех лапах, чтобы «казаться» больше, и угрожающем покачи-
вании взад-вперед. Раздувание тела служит препятствием для
проглатывания этих животных хищником. Когда в террариум с
группой жаб поселяли ужа, питающегося ими, то все жабы разду-
вались и сидели, повернувшись телом к змее.

Реакция отпугивания. Интересным устройством и поведени-
ем отличается четырехглазая лягушка. На ее спине заметны два
пятна в виде глаз. С приближением опасного объекта лягушка
раздувается и приподнимает заднюю часть спины, показывая эти
ложные глаза. Кроме того, лягушка из желез выделяет неприят-
ное для врага вещество. Все эти основные способности, конечно
же, не ее желание, как иногда считают, ловко сбить хищника с
толку. Возможность вырабатывать необходимые пигменты, «раз-
рисовывать» ложные глаза, создавать и применять «химическое
оружие» и вообще весь целесообразный поведенческий комп-
лекс. организующий такую реакцию отпугивания. — все это по-
ручено четырехглазой лягушкой но наследству от предков и будет
бережно и в неизменном виде передано потомкам.

Использование ядовитых веществ. Яды в основном вырабаты-
ваются железами на голове и хвосте земноводных, обеспеченных
зачастую предупреждающей яркой окраской. Они в основном
лишены инстинкта бегства и при реакции на мышей, змей или
землероек принимают позу, при которой их тело обращено к
хищнику местами наибольшего скопления ядовитых желез,
А представители одного из видов саламандр специально проги-
баю 1ся котйщом. чтобы показать хищнику свою яркую предуп-
реждающую окраску на животе.

Как считают зоологи, эта мера нужна ядовитым земновод-
ным, чтобы исирать врага. Но эффективность такого поведения
амфибий зависит от способности этого врага понять связь между
окраской, животного и возможными последствиями своего напа-
дения на него. Слово «понять» слишком много значит и нс может
быто применено к поведенческим проявлениям хищников.
В них изначально заложен инстинкт избегать употребления в
пишу ярко окрашенной добычи. Хотя, несомненно, важную до-
полнительную информацию к уже существующим наследствен-
ным знаниям, может нести индивидуальный опыт.

Репродуктивное поведение

Репродуктивное поведение — это достаточно
сложный поведенческий комплекс, куда вхо-
дит все. что связано с размножением земно-
водных: миграция к местам нереста, брачные
игры, танцы, брачная сигнализация, бои за
самку, строительство сооружений, отклады-
вание икры, выведение и защита потомства и

т.д. Конечно, большинство представителей класса земноводных не
обременены брачными связями, заботой об икре и молоди. Но не-
которые виды амфибий наделены удиви тельным репродуктивным
поведением. Им дано не только выводить свое потомство в слож-

нейших условиях обитания, но также создавать временные пары и
заботиться об икре и молоди не хуже многих «высших» животных.
Какое же разнообразие сложнейших устройств и поведенческих
механизмов заложено для этой цели у разных видов земноводных!
Жизнь из одной клетки

В живой природе есть одна важная закономерность. Она прояв-
ляется у всех живых организмов и была открыта и доказана еще
во времена появления микроскопа. Было установлено, что
каждый организм — от маленького гриба до смоковницы с гиган-
тской кроной, от букашки до гридцатиметрового кита — начина-
ет свою жизнь всего лишь из одной микроскопической клеточки.
Она способна последовательно дробиться, создавая новые клет-
ки, из которых постепенно образуется целый организм. Напри-
мер. яйцо лягушки делится на 2, 4, 16 и более клеток, и постепен-
но из него возникают десятки, сотни, тысячи новых клеток. Все
они взаимосвязаны и образуют целое «клеточное государство»,
которое вначале создаст организм головастика, затем — лягу-
шонка и только потом. — взрослой амфибии.

Чему современная наука может позавидовать, так это просто
непостижимой способности клетки к самовоспроизводству. Для
того чтобы человеку создать самовоспроизводящийся автомат,
его конструкция должна включать: высокоемкие средства хране-
ния информации и ее тиражирования; механизмы, способные по
приказам информационно-управляющего центра создавать ко-
пии всех деталей структуры автомата, в том числе и свою собст-
венную копию.

Решения, которыми одарена миниатюрная клетка, позволяют
назва ть ее не имеющим аналогов автоматом. Но чаще клетку срав-
нивают с гигантской автоматической фабрикой, выпускающей с
огромной скоростью широкий ассортимент промышленной про-
дукции. Одновременно в каждом «цехе» этой фабрики происходят
сотни химических реакций. И если для синтеза какого-либо веще-
ства требуется несколько реакций, то продукт каждой стадии пере-
ходит по управляемой цепочке от одного «цеха» к другому. Меха-
низм настолько эффективен, что для синтеза многих соединений
требуется меньше секунды, тогда как на самом современном про-
изводстве на это уходят часы и даже недели. Поэтому живая «фаб-
рика» создает точную копию самой себя в самое кратчайшее время.

Начальная стадия репродуктивного поведения

Земноводные большинства видов живут на суше. Однако репро-
дуктивные механизмы инстинктивного поведения заставляют
многих из них возвращаться в воду для размножения. Места не-
реста определенных видов амфибий нередко закреплены в тече-
ние многих и многих поколений. Как правило, совершая мигра-
ции к родному водоему, они находят его по запаху.или ориенти-
руясь по Солнцу, звездам, магнитному полю Земли и пр. Рас-
смотрим это подробнее

Миграции к местам размножения. Начальная стадия репро-
дуктивного сезона стимулируется благоприятным сочетанием
ряда факторов окружающей среды, в числе которых температура,
осадки и долгота дня. В подходящий момент многие .лягушки и
жабы собираются для размножения определенными группами,
часто приходя издалека. Иногда происходит массовая миграция
взрослых амфибий к одному водоему. Причем лягушки могул
проходить мимо другого нерестилища амфибий того же вида со
своим брачным хором, упорно продолжая путь в родной водоем.

Способность возвращаться на свой участок (хоминг). Понятие
хоминг произошло от английского слова дом. Это удивительное
врожденное чувство, которым наделено большинство животных,
к числу которых принадлежат и земноводные. Им дана .замеча-
тельная возможность распознавать благодаря памяти места свое-
го рождения или первого успешного размножения, а также по-
стоянного обитания. Они стараются возвратиться к своему род-
ному участку, местности, причем делают это со значительных
расстояний, пользуясь способностью к ориентации и навигации.

Несмотря на то что зрение играет немаловажную роль в сен-
сорном обеспечении хоминга, у слепых лягушек устремление к
месту нереста не нарушается. Хоминг в этом случае осуществля-
ется даже с расстояний 800 м от их родного места. Миграции на
нерест у представителей некоторых видов амфибий часто совер-
шаются в условиях плохой видимости —- в сумерках и в пасмур-
ную погоду. При этом животные идут в правильном направле-
нии, не получая акустических сигналов с нерестилища и не видя
его. Выключенные обоняние и слух также не нарушали выбора
направления. Способы ориентации этих животных установить
не удалось.

Трудный путь. Трогательно выглядит целеустремленность
при достижении родного водоема, например тритонов. В конце
марта — в апреле они iюкидают зимние квартиры и ползут к воде,
преодолевая значительные расстояния. Переступая маленькими
лапками через высохшую запутанную прошлогоднюю траву,
взбираясь с трудом на кочки и падая в сырые ложбины, тритоны
настойчиво ползут к пруду. Их можно видеть даже за километр от
ближайшего водоема. И каждую весну, пренебрегая угрозой не-
бесных и земных хищников, полагаясь на врожденные механиз-
мы и заложенные в намять ориентиры, отправляются они в даль-
ний путь. Гам их ждут брачные союзы и главное — нерест, кото-
рый даст жизнь новому поколению три гонов.

Борьба за места на нерестилище. Самцы некоторых видов бес-
хвостых амфибий сохраняют свои места на нерестилище в тече-
ние двух-трех недель. По вечерам они высоко сидят на воде, раз-
дувая свои легкие. С приближением другого «раздутого» самца на
расстоянии до 7 м, хозяин излает короткий крики плывет в сторо-
ну пришельца. Обычно тог сразу отплывает, и хозяин возвращает-
ся. В противном случае самцы бросаются друг на друга и начина-
ют борьбу. пока один нс опрокинет другого на спину. Побежден-
ный самец ныряет, выдыхает воздух и отплывает. Если другие
самцы, проплывая через чужие участки, сидят на воде низко, не
раздуваются и не квакают, тогда они не подвергаются атаке.

Брачная сигнализация

В брачный, период многие самцы
земноводных для привлечения на
свои участок самок излают особые
звуки (сигналы), которые усили-
вают в основном с помощью меш-
ков-резонаторов. Такие нидоспе
пифические звуки помогают сам-
ке найти партнера именно своего
вида. Ведь один водоем могут

использовать для нереста предста-
вители разных видов амфибий В большинстве своем самцы го-
лосисты, многих из них даже можно назвать певунами. Конечно,
голос их не так приятен, как у птиц, но бывает весьма оригина-
лен. Ознакомимся с этим подробнее.

«Музыкальный инструмент» амфибий. Земноводные, как и
все живые существа, имеют свой особый «музыкальный инстру-
мент». Таким инструментом им служат голосовые связки, а уси-
ление звука у многих видов обеспечивают голосовые мешки-ре-
зонаторы. Самец, набрав воздух, гоняет его из легких в мешки и
обратно. Образование звука происходит при прохождении по-
тока воздуха через голосовые связки, расположенные в гортани.
А мешки-резонаторы в несколько раз увеличивают его громкость.
Например, квакши-самцы — довольно голосистые существа.
В период размножения они начинают свои концерты засветло и
громко кричат всю ночь, раздувая большие резонаторы на горле.
Но резонаторы даны не всем амфибиям. Так, чесночницы мечут
икру, нырнув поглубже, где самцы поют им свою брачную пес-
ню. Даже без усиливающих звук резонаторов далеко слышны
странноватые звуки их песни «тук, тук, тук, тук...»

Но и голосовыми связками наделены далеко не все амфибии,
в том числе хвостатые. В основном это молчаливые существа, и
лишь немногие из них способны издавать звуки. Например, пят-
нистая амбистома излает два вида звуков. Один можно услышать
в брачный период, а второй — в любое время. Зоологи пока не
сумели установить, для кого предназначены эти звуки и что они
означают.

От звонкой трели до полного молчания. Зеленая жаба в брач-
ную пору услаждает слух самок звонкой трелью. А призывная
сигнализация лягушки-быка напоминает мычание, за что амфи-
бия и получила свое названия. Совсем как пиша поет удивитель-
но красивая бразильская жемчужная квакша. Чудесный звук,
напоминающий звон стеклянного колокольчика, издает самец
жабы-повитухи. А брачную песнь самца суринамской пипы мож-
но спутать с громким тиканьем часов. Некоторые свистуны,
выходя после заката солнца или в дождливую погоду на берег в
поисках пищи, время от времени свистят. Однако в брачный
период они используют особую сигнализацию. Она походит на
удары топора дровосека. Среди немногих голосистых тритонов
калифорнийские издают три типа звуков — от одиночных корот-
ких до целых серий сигналов. Причем тритоны способны произ-
водить эти звуки с открытым и закрытым ртом, в воде и на суше.
А некоторые жабы поют в глубине своей норки. Древесные ля-
гушки для этою взбираются на деревья или квакают в кустах.
Поющие же самцы жерлянок лежат на поверхности воды, широ-
ко раскинув лапы. При этом их тело вибрирует и по воде расхо-
дятся круги, которые обнаруживают присутствие певца.

Но существуют и вовсе молчаливые партнеры.. Это относится
к так называемым гладконогам — американским бесхвостым
земноводным, которые живут в холодных водах тающих ледни-
ков. Им приходится производить потомство в стремительных по-
токах, где шум быстрин и водопадов делает бесполезной брачную
призывную сигнализацию. Поэтому представители этого уни-
кального вида амфибий не только безмолвны, но даже не наделе-
ны средним ухом.
Строительство сооружений для малышей

Не все земноводные откладывают икру в природные водоемы.
Многие тропические родители сооружают для своих малышей
пруды и бассейны, воздушные гнезда из пены или листьев. При
этом все инстинктивные действия так подогнаны друг к другу,
что каждое поведенческое звено вызывает последующее.
А «всезнающие» управляющие системы позволяют корректиро-
вать генетически закрепленное поведение под реальные условия
существования животного.

Бассейны для молоди. Некоторые американские квакши стро-
ят для молоди специальные гнезда в виде бассейнов. В их числе и
квакши-кузнецы, о с троительных способностях которых говори-
лось выше. А квакша одного из бразильских видов сооружает
подобный бассейн возле пруда с точным расчетом, чтобы время
появления головастиков совпало с началом тропических ливней.
Они-то и смоют бассейн вместе с малышами прямо в пруд. Эта
удивительная квакша получила в наследство целый комплекс
способностей, обеспечивающих ее сложное и целесообразное
родительское поведение. Это и стремление выделить для детей
отдельный водоем, подальше от любителей полакомиться икрой,
и врожденные «строительные знания» с целенаправленными
действиями для сооружения бассейна, и наследственный гидро-
метеорологический талант.

Пенистые гнезда. Многие земноводные строят на листьях
особые пенистые гнезда. Например, самцы восточно-африкан-
ской хватающей лягушки созывают подруг в сезон размножения
на ветви, свисающие над водоемом. Самки выделяют определен-
ное вещество, которое самцы лапами сбивают в пену. Затем про-
исходит икрометание, и пена в наружном слое затвердевает. Тем
самым осуществляется сохранение влаги внутри гнезда и защита
икры. Когда икра созреет, пена разжижается, и головастики вы-
бираются из гнезда и падают в воду. Такой способ заботы об ик-
ринках сопровождается синхронным вылуплением личинок, что
заложено в их наследственной программе и неукоснительно вы-
полняется.

А японские лягушки не «развешивают» свои гнезда на де-
ревьях или листьях, а выкапывают для них в обрывистых берегах
крупные норы. Туда они откладывают икру и окружают ее пени-
стой массой. В определенное время пена растекается и уносит го-
ловастиков в водоем. Жабы некоторых видов строят гнезда из пе-
ны на поверхности воды. Пена создает идеальные условия для
развития эмбрионов, так как защищает яйца от прямых солнеч-
ных лучей, обеспечивает сохранение влажности и снабжение их
кислородом. Генетическая программа заставляет организм
амфибий осуществлять процесс изготовления специального пе-
нообразующего вещества. А родительский инстинкт приводит в
действие всю взаимосвязанную поведенческую цепочку по на-
хождению удобного места, призыванию туда партнера, коорди-
нации движений, созданию воздушных гнезд и откладыванию в
пену икры. Далее вступают в свои права процессы, заложенные в
свойствах вспененного вещества. Подсыханию подвержена толь-
ко наружная часть пены, а внутренние слои остаются для личи-
нок спасительно влажными и воздухопроницаемыми. В нужный
момент, при одновременном выходе головастиков из яиц, пена
приобретает текучее состояние и «передает» воде заботу о малы-
шах. Ведь свое развитие они должны закончить именно там.

Гнезда из листьев растений. Квакши-филломедузы строят
свои оригинальные гнезда, подбирая для них удобно склонившу-
юся над водой ветку. Уцепившись крепко за нее передними лап-
ками, квакша задними очень ловкими движениями сворачивает
из листьев кульки и туда откладывает икру. Листья склеиваются
оболочками икринок, а когда из яиц выходят личинки, кулек
раскрывается, и малыши тотчас падают в воду для дальнейшего
развития. Филломедузы некоторых видов даже способны обеспе-
чивать личинок водой на весь период их развития. Организм
амфибий позволяет изготавливать и откладывать в висячее гнез-
до, кроме икры, большое количество не содержащих зародышей
яйцевых капсул. Они «предусмотрительно» наполнены живи-
тельной для подрастающих малышей влагой.

Все восхищает здесь своей целесообразностью!

Забота о выживании потомства

Количество откладываемой земноводными икры чрезвычайно
разнообразно — от одной-двух икринок за один раз до 50 тыс.
Амфибии некоторых видов, в числе которых и российские, не
наделены способностью заботы о молоди. Поэтому их система
воспроизводства заставляет откладывать множество икринок.
Это необходимо, чтобы выжила хотя бы часть потомства и
обеспечила определенное количество особей своего вида для
поддержания экологического равновесия. По подсчетам ученых,
например, у серых жаб из Центральной Европы 99,5% личинок и
молоди из 2—5 тыс. икринок погибнет задолго до достижения
взрослого возраста. А у камышовой жабы из каждых 400 отло-
женных икринок 40% не выживает в период развития и сразу же
после вылупления, 24% — вследствие высыхания водоема, а 33%
личинок попадает в желудки и накормит различных животных.
В итоге из воды на сушу выйдет всего несколько юных жаб. Но
впереди их ожидает еще масса опасностей, прежде чем молодежь
станет взрослой.

А вот представители немалого количества земноводных, в ос-
новном тропических, наделены чудесной способностью забо-
титься о выживании своего потомства. Им предоставлены в
пользование самые разнообразные способы защиты своей икры
от хищников, высыхания, заражения грибком и т.д. С одинако-
вым успехом делают это и самки и самцы. У таких земноводных
и молодь находится в большей безопасности, чем «беспризор-
ные» дети. Поэтому для поддержания природного равновесия в
тех экологических системах, к которым они относятся, врожден-
ны й механизм воспроизводства у видов с заботливыми родителя-
ми дает невысокую плодовитость.

Родительское поведение амфибий представляет собой слож-
нейший комплекс целенаправленных действий. Они в основном
инстинктивны и воспроизводятся во всех поколениях благодаря
наличию наследственной информации. Ведь для того чтобы что-
то сделать, животным нужно «знать», как это делается. Конечно
же, «знания» эти не связаны с их мышлением. Но они могут
дополняться приобретенным опытом при индивидуальном
поведении родителей. Все их действия и результаты этих дейст-
вий служат для решения важной цели — дать и сохранить жизнь
своим потомкам. Чтобы они не прерывали цепочку жизни рода и
вида, неся эти «знания» из далекого прошлого в бесконечное
будущее.

Материнский инстинкт. Существует множество удивитель-
ных примеров, как самки земноводных заботятся о потомстве.
Так, у некоторых видов червяг яйца без их заботы не развивают-
ся и гибнут. Материнский инстинкт заставляет эту амфибию об-
виваться кольцами вокруг небольшого количества своей икры и
обильно ее увлажнять выделениями собственного тела. В таком
неподвижном состоянии самка находится в течение нескольких
дней. При этом важную роль играет именно увлажнение яиц, ко-
торые способны всасывать эти выделения и от этого сильно раз-
бухать. После всех чудесных превращений, происходящих в
яйце, из него в определенное время появляется юная червяга —
точная копия своих родителей.
У некоторых видов саламандр существует прекрасная форма
заботы о малышах коллективная кладка. Л охраняет гнездо од-
на из самок. Интересно, что, если бурая ручьевая саламандра най-
дет чужую никем не охраняемую кладку своего вида, в ней тотчас
«просыпается» материнский инстинкт. Самка оберегает находку,
и если ее перенести в другое место, спешит обратно, отыскивая
правильный путь но известным только ей ориентирам.

Преданные отцы. У саламандр одного из видов в пору размно-
жения самка отправляется на поиски норы жениха, где и откла-
дывает несколько сотен икринок. После икрометания самец вы-
проваживает самку из норы и сам заботится о личинках. В тече-
ние 2—2,5 месяцев он охраняет икру и снабжает ее кислородом.
Для этого преданный отец обмахивает икру хвостом, создавая
над ней движение волы.

Самец жабы-повитухи ловкими движениями помогает самке
освободиться от икры, наматывая ее при этом в виде шнуров на
себя. Потом он носи т икру на себе до тех пор, пока не придет по-
ра вылупления.

Самцы скрытожаберников устраивают свои гнезда пол кам-
нями и завалами, куда самки откладывают до 500 икринок. Затем
самец ложится в гнезде среди них головой к выходу и охраняет
потомство почти три месяца, пока личинки не появятся на свет.

Сложнейший комплекс родительского поведения демонстри-
руют и самцы бесхвостых земноводных — древолазов. Икру они
не бросают и остаются охранять кладку, расположенную в листь-
ях растений высоко над землей. Вылупившиеся из яиц малыши
заползают на влажную спину отца и отправляются таким образом
на поиски микроводоемов. Путешествие может длиться до 10
дней, пока не пойдет очередной тропический дождь. Головастики
хорошо обустроены для подобной транспортировки, плотная ко-
жа защищает их от высыхания. Самец, найдя микроводоемчики в
пазухах листьев, оставляет т ам по одному головастику.

Социальное поведение

Существует еще один вид сложного поведения животных — это
социальное (внутривидовое и межвидовое) поведение. Несмотря
на то что земноводным в основном свойственен «индивидуа-
лизм», для определенного числа их видов характерно передавае-
мое по наследству социальное поведение (территориальность,
иерархичность сообщества, массовые миграции и т.п.).
Территориальное поведение

Как говорилось выше, у многих видов земноводных существуют
определенные места размножения — большая часть самцов лягу-
шек в течение долгого времени пользуется постоянными брач-
ными участками. А некоторым земноводным дано еще и чувство
привязанности к собственным жилым территориям, где они ве-
дут оседлый образ жизни и которые даже защищают. Рассмотрим
это подробнее.

Верность родным местам и территориальность. Размеры тер-
риториальных владений земноводных могут быть разными. Так,
у лягушек некоторых видов, в том числе крупногрудой и озерной,
участок владения достигает свыше 100 м2, а воротничковый дре-
волаз довольствуется мини-территорией в 0,01 м2.

Если амфибий вспугнуть с насиженного места, то зачастую
после бегства они обязательно возвратятся на свой участок. По-
добным образом ведут себя, например, альпийские саламандры.
Они живут на избранном месте не менее семи лет. Весной и ле-
том эти саламандры отправляются к водоемам для размножения,
но осенью обязательно возвращаются в свои владения на зимо-
вку. Если альпийских саламандр насильственно переселить на
другой участок, то они уходят и ищут родной дом. Также и при
зимовках они привержены одним и тем же «удобным и родным»
гнилым пням, кучам листьев и камней, подкорневым подзе-
мельям.

Защита территории. У земноводных часто встречается врож-
денное чувство истинной территориальности, когда они не толь-
ко метят свою территорию определенными для их вида химиче-
скими веществами, но инстинктивно защищают ее от других
особей. При вторжении противника самцы или самки некоторых
видов изменяют крик и бросаются на пришельца. Они толкают
его лапами, головой и даже прыгают ему на спину.

Удивительно сложным является поведение, например, дре-
волазов некоторых видов. Вся обитаемая ими территория строго
разделена на индивидуальные участки, существуют даже «погра-
ничные столбы». Обычно ими служат какие-либо возвышающи-
еся над местностью предметы — гниющий ствол сломленного
дерева или большой камень. Свою территорию чаще всего обо-
роняют самки, а самцы тем временем заняты детьми. Если
какой-либо чужак приблизится, часовой особым сигналом пыта-
ется его отпугнуть. Он приподнимается и демонстрирует свою
желтую грудь. Если же предупреждение проигнорировано, вла-
делец участка прыгает навстречу, и начинается настоящая борь-
ба. Лягушки становятся на задние лапы, вытянувшись во всю
длину, и, обхватив друг друга передними, стараются повалить
противника. Побежденный тотчас убегает.

Существует защита не только целой территории, но и отдель-
ных выбранных мест или объектов пищевого интереса. Для мно-
гих бесхвостых земноводных характерна ярко выраженная борь-
ба и за места на приручьевых камнях, удобных для охоты. Она
заканчивается, когда удается столкнуть соперника с камня.
Подобным образом амфибии себя ведут в лабораторных услови-
ях, отгоняя друг друга от пищи.

Иерархические отношения

Иерархия — это присущее живым существам доминирование
одних особей над другими, подчиненными, которые в свою
очередь могут доминировать над третьими и т.д. Такой инстин-
ктивной системой поведенческих связей наделены и земно-
водные. При содержании представителей некоторых видов в
террариумах отмечалась иерархия расположения особей по от-
ношению к месту кормления. Установлению этой иерархии
предшествовала серьезная борьба. Животные прыгали к конку-
ренту, толкали его лапами, влезали на него. Иерархические от-
ношения могли нарушаться, когда в террариуме появлялся но-
вый самец. Борьба возобновлялась с новой силой. Однако во
время кормления драки прекращались. Видимо, справляться с
двумя поведенческими процессами одновременно амфибиям
трудно. Экспериментально установлено, что, например, неко-
торые саламандры издают в присутствии соплеменников низ-
кие и очень короткие звуки. Это происходит, когда в группе
устанавливаются иерархические взаимоотношения. После того
как выясняется, кто чего стоит, такие сигналы прекращаются.

Мирные сообщества

Элементы группового поведения
земноводных проявляются как в
естественных условиях, так и при
проведении экспериментов.

Распространение реакций на
соседей. При исследовании реак-
ции бегства у земноводных были
выявлены признаки группового
98 Глава третья

S	«<-. «WCAX Я WKS	г й "«» > 'ЖА 4«sx^\sA\<a/C^. Я SMCWR W ХИ» ' ««««И %»> №«»« гСДО/* ММ\\\ WOOfrXOW

поведения: прыжок в воду лягушки тотчас же вызывает прыжок
соседней особи. Реакция достаточно быстро распространяется на
некоторое расстояние в виде волны бегства. Подобные реакции
можно заметить при изучении их пищевого поведения: к подве-
шенной колеблющейся приманке лягушки двигаются не непре-
рывно, а с остановками. Начало движения одного из животных
вызывало такое же движение большей части группы. Сходное яв-
ление обнаружено при движении к свету. За поворотом одной из
жаб в сторону светлого окна следовали повороты соседних особей.

Массовые миграции. Существуют описания массовых мигра-
ций земноводных. Однажды ранним июньским утром после гро-
зы по проселочной дороге двигалось в сторону запада большое
количество молодых чесночниц. Прыгали они и по одиночке и
группами, держась строго правой стороны дороги. У перекрестка
дорог лягушки тем же строем резко поворачивали на север. Такое
упорядоченное массовое движение нескольких тысяч чесночниц
продолжалось до наступления жары.

Существует и описание миграции зеленых жаб. Тысячи жаб
появились откуда-то с дальних прудов и двигались на северо-во-
сток. Они пересекали шоссе, проходили и перебегали с коротки-
ми остановками большие территории и продолжали шествие,
следуя по выбранному маршруту. Когда наблюдатели двинулись
по шоссе к югу, им пришлось ехать не менее 10 км, пока поток
мигрирующих жаб постепенно не рассеялся.

Куда и почему направлял животных миграционный инс-
тинкт — остается вопросом.

Общественная сигнализация и
коммуникация у земноводных

У многих видов животных существует звуковая сигнализация.
Одни этологи и зоопсихологи убеждены в чисто сигнальном ха-
рактере этих звуков. То есть они передают только общее, эмоци-
онально-психическое состояние животных (тревогу, агрессив-
ность, радость общения и др.). Но. другие ученые считают, что
многие животные, в том числе земноводные, имеют свой
«язык». Он является средством их коммуникации, общения.

Цель сигнализации. Сигнальные призывы могут иметь различ-
ные цели. У некоторых видов земноводных они предупреждают
самцов о занятости территории и о том, что хозяин участка не же-
лает принимать у себя непрошеных гостей. Существует и комби-
нированная сигнализация. Например, у самца маленькой пуэрто-
Многообразие форм поведения земноводных 99

К > » Vw»% ЭД <«< «.«. «В <• v"v> W »»№	\	4 V».* ЧЛ/ ЭДЭДЭД	' '	*. ЭД > ЭД	ЭДЛЭДЭДЭДЭД» И *л ' »:<

риканкской лягушки-квакши двусложный сигнал звучит, как
«коки». Ученые сумели установить, что такая песня преследует две
цели. Одну — отпугнуть соперника слогом «ко», а вторую — при-
влечь самку звуком «ки». Что удивительно: слух амфибий устроен
так, что самцы лучше слышат первый слог, а самки — второй.

Жалобный крик схваченного хищником земноводного явля-
ется сигналом опасности. Этот особый тон сигнала служит пре-
дупреждением для сородичей. Исследованиями показано, что.
когда они слышат крик, ритм их дыхания меняется. Если просто
вспугнуть, например, лягушку, она прыгнет, и всплеск воды за-
ставляет остальных насторожиться или последовать примеру
нырнувшей.

Интересно, что хоровое пение смолкает с приближением
именно пешего наблюдателя, которого выдает вибрация почвы
под ногами. Можно подползти или подвигать руками — лягушки
этого не пугаются.

Самые оживленные и громкие сигналы характерны для при-
зыва партнеров в брачный период.

Хоровое пение. Всем известно многоголосье лягушачьих «кон -
цертов», которые они обычно устраивают весной на пруду. Ио
мало кто знает, что структура их звукового сигнала довольно
сложна и может гибко меняться не только повторение сигнала,
но и тембр, долгота индивидуального «пения». Удивительно, но
хор земноводных может быть очень хорошо организован и четко
координироваться. Ведь самцы многих лягушек и жаб способны
подстраивать свое пение под песни соседей по нерестилищу. На-
пример, два соседа-самца пантеровой жабы так согласуют пение,
что образуют слаженный дуэт. При этом обычный интервал меж-
ду звуковым отрывком каждого самца увеличивается вдвое, по-
скольку каждый из партнеров внимательно прослушивает песню
соседа. Только после этого он выступает со своей партией.

У некоторых видов бесхвостых земноводных существуют
трио, квартеты и даже квинтеты. Чтобы их песня звучала слажен-
но, каждый партнер прислушивается к чужим партиям и соблю-
дает очередность. А сенегальские веслоногие лягушки, напри-
мер, образуют хор из любого количества участников. Здесь нет
ведущего солиста, и каждое животное поет от 2 до 8 с, занимая в
общем хоре совершенно определенное место. Кто дирижирует
такими спевками? Как участник узнает о своем месте в хоре и
очередности вступления своим куплетом в песню? Зачем им
нужно такое отлаженное хоровое пение? Ученые пока не могут
ответить как на эти, так и на многие другие вопросы. Одно лишь
ясно — не только для призыва самок на нерест в сообществе
представителей многих видов амфибий звучат красивые разного-
лосые мелодии.

Интересно, что живущие в неволе лягушки начинают откли-
каться на чужие мелодии. Особенно часто это происходит
весной, в период размножения, когда тяга к песням особенно
велика. Услышав по радио голос певца-человека, они поспешно
забираются повыше и начинают подпевать.
Необходимость

гуманного отношения
к земноводным

Здесь хотелось бы сказать не толь-
ко о том, что следует беречь зем-
новодных за ту пользу, что они при-
носят человеку. Они, действительно,
наши друзья и требуют того, чтобы
их беречь и защищать не менее, чем
полезных для сельского хозяйства
птиц и млекопитающих. Но кроме
того, мы должны воспринимать
амфибию как живое и совершенное
создание, имеющее право на жизнь и
гуманное отношение к себе. В то же
время нередко люди (а может, и вы
не исключение?) с пренебрежением,
безжалостно, а порой и жестоко
относятся к этим бесчувственным и„
по их мнению, малосимпатич-
ным тварям.

Более столетия назад биологи обра-
тились к людям с призывом:

«Ничто не оправдывает нас,
когда мы без надобности и
особой причины дозволяем себе
подвергать мукам животных, и,
что мы только тогда имеем пра-
во причинять им боль и лишать их жизни, когда потреб-
ность в пище, одежде, чувство самосохранения или
польза науке делают это неизбежным. Но и в этих слу-
чаях всеми силами должны мы стараться, чтобы по воз-
можности сократить минуты страдания несчастных
жертв>>.
Вопросы и задания с пиктограммами
для закрепления знаний
и организации конкурсов

Основные условные обозначения

молодь

РАЗДРАЖЕНИЕ, ИМПУЛЬС, СИГНАЛ,
ИНФОРМАЦИЯ

РЕЦЕПТОР, ВОСПРИНИМАЮЩИЙ СИГНАЛ
ОТ РАЗДРАЖИТЕЛЯ

Дистанционные органы чувств:

ЗРЕНИЯ

СЛУХА

ОБОНЯНИЯ
Органы чувств для контактного восприятия:

ОСЯЗАНИЯ

МОЗГ* «МОЗГОВОЙ ЦЕНТР» АНАЛИЗАТОРА

АНАЛИЗИРУЮЩАЯ СИСТЕМА

«ПЕРЕКЛЮЧАТЕЛЬ» ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ

-Щ- ПРОЦЕССОВ ОРГАНИЗМА И ПОВЕДЕНИЯ

ГА ОСОБИ ДЛЯ РАЗЛИЧНЫХ УСЛОВИЙ ОБИТАНИЯ
Каковы возможности нервной системы,
органов чувств и анализаторов земноводных?

Удивительно сложные системы даны живым существам, чтобы
жить, познавать и ориентироваться в окружающем мире. Какие
эго системы?

С помощью нервной системы и мозга (самой загадочной и
наиболее сложно устроенной ее части) земноводным, как и всем
животным, дана способность воспринимать и ана- _
лизировать внешнюю информацию и правильно на	—< '

нее реагировать. Какие еще задачи у этой много- wBy
функциональной системы?	/\

* * *

Организм земноводных наделен достаточно высокой чувстви-
тельностью. Какие существуют сенсорные органы, оснащенные
рецепторами, для восприятия различных сигналов (информа-
ции) от раздражителей из внешней и внутренней среды? Какие
из них являются дистанционными и способны воспринимать
раздражение на расстоянии, а какие действуют лишь при непос-
редственном контакте?

Благодаря своим сенсорным системам амфибии отлично ви-
дят и слышат, ощущают присутствие в окружающей среде даже

минимальных количеств химических веществ. Что еще позволя-
ют воспринимать сенсорные системы земноводных?
* * *

Анализаторы, получив разнообразные внешние и
внутренние сигналы, анализируют эту информацию.
Далее происходит формирование определенного ре-
шения и передача «указаний» различным органам, в
том числе движения, для быстрого осуществления це-

лесообразных действий. Что входит в периферийный отдел ана-
лизаторов?

Что составляет центральную часть анализатора?

* * *

Земноводные получают с помощью глаз основную
часть информации о внешнем мире, которая обраба-
тывается в «мозговом центре» зрительного анализато-
ра. Для какой деятельности земноводных особенно
важны глаза?

% % %

Зрительная система земноводных позволяет им быст-
ро распознавать различные объекты и правильно на
них реагировать. Какова первая и самая простая
защитная реакция амфибий в случае опасности?

Часто защитное поведение земноводных бывает
очень сложным, когда с помощью зрительного анализатора вклю-
чается целая цепь поведенческих актов. Какие это действия?

Ученые построили электронную модель зрительного анали-
затора лягушки. Что она способна делать?

* * *

Немало загадок преподнес ученым третий (лобный)
«глаз» амфибий. Есть мнение, что этот замечательный
орган служит компасом, например, лягушки и управ-
ляет ее действиями. Какими?

Существует также предположение, что холоднок-
ровные животные с помощью «третьего глаза» опре-

деляют критическую температуру воздуха. Для каких целей?

В состав жизненно важной зрительной системы амфибий
входят и анализаторы ее чудо-кожи. Что они обеспечивают?
% * -U

Особой является и слуховая система амфибий.
У многих земноводных, например лягушки , она по-
зволяет воспринимать и затем анализировать звуко-
вые сигналы по трем каналам. Какие это каналы?

* * -!

Ранее казалось, что амфибиям не даны вкусовые
органы. Ведь они потребляют совсем неаппетит-
ную, на наш взгляд, пищу. Но оказывается, благо-
даря вкусовому анализатору земноводные хорошо

различают вкус многих веществ. Каковы основные группы этих
веществ и для чего служат вкусовые органы?



Амфибии зачастую пользуются обонянием для ори-	< $ Л

ентации в пространстве, во время охоты, при	•

поиске пиши. А саламандры некоторых видов, 7\<з5>
охраняющие свою икру, даже способны обнару-

жить по запаху и съесть неоплодотворенные икринки. Для каких
целей они обеспечены этими инстинктивными действиями?

* * *

Среди многих способов передачи информации в
мире животных существует и язык запахов. С обо-
нянием зачастую связаны процессы коммуникации
особей, поиска брачных партнеров, маркировки
границ и т.п. Какие биологически активные вещест-
ва используют для этого амфибии? Каким образом

самка или соплеменник воспринимает информацию об остав-
ленных метках?

После сравнения полученной информации с находящимися

в памяти эталонами запахов животному выдается команда для
осуществления определенных целенаправленных действий.
Каких именно?
* * *

Важную роль может играть обоняние и в ориен-
тации амфибий на местности, при нахождении
весной своего постоянного нерестового водоема.
Ведь каждый пруд или болото имеет собствен-

ный запах за счет различного сочетания окружающей их расти-
тельности, количества и вида водорослей и т.п. Какими исследо-
ваниями это показано?

Проиллюстрируйте пиктограммами
следующие факты:

Квакши-древолазы проявляют виртуозность не
только в прыжках по деревьям, но и при добыва-
нии пищи. Их зрительная система, как элект-
ронная машина, рассчитывает траектории поле-
та насекомых.

% % %

Древесные квакши некоторых видов наделены
такими же узкими зрачками, какими обладают
многие ночные охотники, например кошки.
Они позволяют этим амфибиям хорошо видеть и
днем и ночью.

% %

Квакша наделена легкостью прыжков с листа на
лист. При этом используется замечательное уст-
ройство пальцев — присоски. Программу точного
приземления и мгновенного присасывания гото-
вит ее зрительный анализатор, определяя перед
прыжком форму листа или ветки.

* ->< %

Для плохо видящих или слепых амфибий обоняние
имеет особое значение. Живущие в речках и ручьях
темных пещер европейские протеи оставляют при
передвижении на субстратах свои феромоновые
метки. А потом они ориентируются по этим запахам
или подобным химическим следам других протеев.


* * *

Амфибии — как «земно» — «водные» животные, на-
делены специальными анализаторами для ориента-
ции в воде (органами боковой линии). Они служат
для активной локации водного пространства, осо-
бенно в мутной воде или в ночное время, и полно-
стью заменяют зрение. Являясь органами дистан-
ционного осязания, такие «живые приборы» чувст-
вуют колебания, вызванные движениями подводных жителей.

Каковы специфические особенности
кожного покрова амфибий ?

Кожа земноводных, как и многих других живо-
тных, является наружным покровом тела, предо-
храняя ткани тела от вредного влияния внешней
среды. От каких внешних воздействий она защи-
щает организм?

В то же время кожа амфибий имеет свои специфические осо-
бенности. Она обеспечена специальными железами, которые
выделяют слизь. Для чего? Кожа буквально пронизана кровенос-
ными сосудами. Для каких целей? Она обычно содержит и мно-
жество различных пигментных клеток. Каковы их задачи?
Особые кожные железы выделяют бактерицидные, едкие, не-
приятные на вкус, слезоточивые, ядовитые и другие вещества.
Что это дает земноводным с голой и постоянно влажной кожей?

% # %

Амфибии обеспечены универсальной дыхатель-
ной системой. Она позволяет им дышать кислоро-
дом не только на воздухе, нои в воде, где его коли-
чество приблизительно в 10 раз меньше, и даже
под землей. Такая универсальность организма
земноводных возможна благодаря целому комп-

ZQ,

лексу дыхательных органов для извлечения кислорода из той сре-
ды обитания, где они находятся в конкретный момент. Что вхо-
дит в этот комплекс?

Что необходимо коже, чтобы осуществлялось поглощение кис-
лорода через ее кровеносные сосуды? Для чего кожа снабжена чув-
ствительными «приборами» и что они способны предотвратить?
* * *

постепенно
ляжа?

Покровительственная окраска земноводных входит в
число их важнейших защитных особенностей. Како-
вы возможности у покровительственной окраски?

Какими специалистами должны были бы быть
все поколения земноводных многих видов, чтобы
создавать удивительный внешний эффект камуф-

* * *

Для создания окраски кожа земноводных содержит чудесные по
своим возможностям клетки — хроматофоры с густо ветвящими-
ся отростками. Благодаря каким процессам кожа приобретает за-
данный цвет?

Организм земноводных имеет собственное про-
изводство необходимых ему пигментов. Каким об-
разом оно отражено в общей генетической «доку-
ментации» создания и функционирования организма ?

Пигменты, синтезируемые хроматофорами,

используются весьма экономно. В чем это заключается?

* * *

'А, У земноводных некоторых видов окраска может ме-
'У" няться, как у хамелеонов, хотя и более медленно. От
чего она зависит? Что является главной причиной
' ' изменения цвета и рисунка кожи земноводных?

Для целенаправленного изменения покровитель-
ственной окраски в работу включаются сложнейшие механизмы
свето- и цветоощущения, а также системы координации структур-
ными перестройками цветообразующих элементов. Приведите
пример участия системы зрительных анализаторов в этом процессе.

* * *

Не только зрительные анализаторы могут контроли-
ровать изменение окраски кожи. Интересно, что осо-
би, полностью лишенные зрения, сохраняют свою спо-
собность менять окраску тела, «подстраиваясь» под

цвет фона. С чем это связано? Приведите пример.
* * *

Самым действенным оружием против различных	; х

врагов у многих земноводных являются их кожные
выделения — яды и неприятные, но безопасные для 271 >Г--
жизни хищников вещества. Приведите примеры /\\'
их целесообразного применения.

Интересно, что земноводным, а не змеям, принадлежит пальма
первенства в создании наиболее сильных адов. Кожные железы, на-
пример, тропических лягушек вырабатывают настолько сильный
яд, что он представляет опасность для жизни довольно крупных жи-
вотных. Почему амфибиям даны более сильнодействующие яды?

* * *

Уникальный кожный покров земноводных обеспе-
чен и прекрасной защитой от различных микроор-
ганизмов, желающих поселиться в его влажной
среде. Для этого кожные железы специально выраба-
тывают бактериостатические и бактерицидные

вещества. Эту замечательную способность кожи амфибий еще в ста-
рину приметили деревенские жители. Как они это использовали?

Яд некоторых видов земноводных используется в медицине
наряду со змеиным и пчелиным ядами. Для каких целей?

Проиллюстрируйте пиктограммами
следующие факты:

Кожа земноводных, как и всех животных, является
наружным покровом тела, который предохраняет
его ткани от вредного влияния внешней среды:
проникновения болезнетворных и гнилостных
бактерий (при нарушении целостности кожного
покрова происходит нагноение ран), а также ядо-
витых веществ.

-fc

Благодаря оснащенности большим количеством
анализаторов кожа амфибий воспринимает механи-
ческие, химические, температурные и другие воз-
действия. Кожные анализирующие системы состоят
из рецепторов кожи, воспринимающих сигнальную
информацию, проводящих путей и анализирующих
эту информацию высших нервных центров мозга.
112 Особенности организма земноводных

л 44'	™чч ч г ч 4 '	' ' /Л > ЛИ-44 4 ' V ,	4 ч, чччч 44 '	/	.44	"

* * *

Хвостатые амфибии одного из видов живут в насы-
щенных кислородом водах быстрых ручьев и рек. С
помощью своей складчатой кожи, свисающей с мас-
сивных конечностей, и достаточно плоского тела
они извлекают из воды кислород. Эти участки тела

амфибии имеют огромное количество кровеносных капилляров,

раскинутых сетью в поверхностном слое кожи.

* * *

Чтобы омывающая кожу вода всегда была свежей и в
ней было достаточно кислорода, земноводное ис-
пользует целесообразные инстинктивные действия.
Оно активно перемешивает воду с помощью колеба-
тельных движений телом и хвостом. Ведь в этом

постоянном движении его жизнь.

* * *

Зародыш земноводных тоже защищен от высыхания
и механических повреждений. Для этого его икра
обеспечена толстой студенистой оболочкой. Но у
всегда влажной «икорной кожи» есть враги — болез-
нетворные микроорганизмы. От них оболочка икры

некоторых видов амфибий надежно защищена находящимися в
ней ядовитыми веществами. Такой яд может убить микроорга-
низмы быстрее, чем любые средства для борьбы с микробами,

разработанные медиками.

Какие системы органов и устройств
обеспечивают движение земноводных?

/—ч । Движение — это одно из важнейших проявлений
—( . М жизнедеятельности животных, в том числе земно-
водных. Что оно позволяет делать амфибиям?

* У земноводных, как и у всех позвоночных живо-
тных, опорно-двигательная система состоит из боль-
шого количества звеньев, подвижно соединенных в суставах. Какие
возможности у такой подвижной системы?
Мышцы составляют тот главный аппарат, при помощи кото-
рого организм осуществляет различные внутренние и внешние
действия. Происходит это под влиянием электрического или хи-
мического раздражителя. В чем преимущество мышечного «дви-
гателя» перед двигателем внутреннего сгорания?

Ученые-бионики не оставляют надежды разобраться в слож-
ном комплексе протекающих в мышцах процессов, системе
управления и синхронизации. Для чего это необходимо?

% * *

Удивительно эффективные и целесообразные устрой-
ства представляют собой конечности земноводных.
Что они позволяют делать?

Передние конечности бесхвостых земноводных

совсем не похожи на лапы других четвероногих. Каким арсена-
лом средств, расширяющих возможности «системы рычагов»,
они обеспечены?

* * *

Характерной особенностью лягушек является «при-
гучестъ» с помощью длинных задних лап. Благодаря их —(
сильно развитой мускулатуре лягушка, резко оттал-
киваясь от земли, выпрыгивает высоко в воздух. Что
предусмотрено организмом для смягчения приземления амфи-
бии?

Такие замечательные устройства выводят бесхвостых амфи-
бий в разряд чемпионов по прыжкам среди позвоночных, если
учесть соотношение размера прыгуна с преодоленным расстоя-
нием. Приведите примеры.

* * *

Чем обеспечены «летающие» земноводные, чтобы пе-
реноситься в воздухе на достаточно большие расстоя-
ния (до 10—12 м), прикрепляться к поверхностям,
лазить по деревьям и плавать? Приведите примеры.
Остается только удивляться оснащенности амфибий

не совсем обычными для земноводных устройствами.
В чем уникальность механизмов их конкретного использования?
* * *

Передвижение в воде лягушек осуществляется благо-
X к ларя мощным толчкам задних лап с плавательными
'перепонками. Их конструкция настолько удобна, что
она использована людьми при создании спортивных
ластов. Какой эффективный способ плаванья лягушек лег в
основу популярных спортивных стилей?

* * *

Действия амфибий не хаотичны, а движения зачастую
проворные и ловкие. Каким образом это осутпествля-
ется? Какие механизмы и системы обеспечивают коор-
динацию такого, казалось бы, простого, но целеустрем-
ленного движения как, например, прыжок амфибии в точно рас-
считанном направлении с приземлением в нужном месте?

* * -г

/@Х Многие к'.мноводные способны на сложные манипуля-
"4ционные действия, в том числе, видоспецифическис. Для

У’ыГ этого в удивительно емкой наследственной программе
заложено огромное количество определенных, четко
координируемых взаимодействий различных анализаторов и орга-
новдвижения. Они предоставлены в распоряжение каждого живо-
тного для реализации инстинктивного поведения. Приведите при-
меры сложных манипуляционных действий земноводных.

Проиллюстрируйте пиктограммами
следующие факты:

Одним из проявлений жизнедеятельности животных,
в том числе земноводных, является движение. Оно
обеспечивает как перемещение в пространстве, за-
хват пищи и другие индивидуальные действия, так и
взаимодействие с другими особями при репродуктив-
ном и социальном поведении.
4 * *

Представители некоторых видов квакш проводят
определенную часть своей жизни в кронах деревь-
ев. Эти небольшие и ловкие амфибии оснащены
замечательным комплексом устройств для совер-
шения виртуозных прыжков. Кончики их пальцев

вооружены специальными дисками или пластинками, которые
действуют по типу присосок. Благодаря им лягушки удерживают-
ся на гладкой поверхности стволов, веток и листьев деревьев,
могут прогуливаться по гладкой стене и даже висеть вниз головой.

* * *

Лапки квакш обеспечены специальными мышцами,
управляемыми с помощью анализаторов. Они по-
могают делать диски то плоскими по отношению к
гладким поверхностям прикрепления, то позволяют
подгонять их к рельефу шероховатой поверхности.
При этом происходит полное совпадение выступов

на подушечках с мельчайшими впадинами места прикрепления.

Кожа квакш на горле, животе и сами диски обладают
миниатюрными железками, выделяющими липкую
жидкость. Они обеспечивают капиллярные силы
сцепления частей тела с гладкими поверхностями.
Поэтому эти места служат отличной присоской. Та-

кие устройства и механизмы прилипания позволяют лягушкам пе-
редвигаться даже по поверхностям, подобным мокрому стеклу.

* * *

Некоторые земноводные, как например чесночни-
ца, благодаря замечательным лапкам обладают спа-
сительной способностью зарываться в землю.
Амфибия ночью занимается охотой, а днем прячет-
ся в земле, закапываясь при помощи своих лапок с

роговыми мозолями. Делает это достаточно ловко и

быстро. Менее чем за минуту она может полностью погрузиться в
песок или рыхлую землю. Где бы ни застало этих земноводных
утреннее солнце, они тотчас зарываются, исчезая под землей почти

в вертикальном положении.
Каковы возможности организма земноводных
для обитания в различных условиях
окружающей среды ?

Земноводные имеют свои особенности по

' '7\ * * _	сравнению с другими животными. Ведь их

организм наделен уникальнейшими воз-
можностями для обитания в различных
средах с огромным диапазоном природных факторов.

Во-первых, они — обитатели воды и суши, поэтому и в строе-
нии их организма и в поведении уч тены все особенности условий
их жизни в обеих средах. Каковы эти особенности?

Земноводные, это практически голые создания, наделены про-
сто феноменальными возможностями, чтобы обитать и произво-
дить свое потомство почти во всех частях света (кроме Антаркти-
ды) с самыми различными природными факторами. Какими именно?

Наибольшее количество земноводных живет в тропических
странах, где тепло, влажно и изобилие пищи. В холодных и сухих
районах суши обитают представители совсем немногих видов. Чем
вызвано пристальное внимание ученых именно к ним?

* * *

Одной из главных потребностей организма земно-
водных является вода. В воде или влажной среде
проходят свои личиночные стадии представители
большинства их видов. А где обычно обитают

в з рослые а м фи б 11 и ?'

% я- %

Как утверждают биологи, каждому виду животных
—необходимо и дано именно его устройс тво организма
и никакое другое. Это в полной мере относится и к

* ' земноводным, так как находиться то в одной среде,
то в другой очень непросто — ведь характеристики воды и суши
резко отличны. Приведите примеры этих отличий.

Для обитания земноводных в двух различных средах важны как
их особое устройство и физиологические процессы, так и все специ-
фические управляющие системы организма. Одним из многочислен-
ных примеров служит универсальная система ('включения» и «выклю-
чения» нужных органов при дыхании лягушки в момент перемены
среды. Как она «работает»?
* * *

Обитание земноводных вблизи водоемов при от-

носитель! ю высокой влажности атмосферы обес- “tU 7^
починает их кожное дыхание и пополнение влаги в Н,О/ СО-,
организме. Что происходите амфибиями, удален-
ными от воды?

Земноводные «пьют» воду кожей. Что произойдет, если к изну-
ренной от сухости амфибии приложить что-либо влажное?

Если потеря влаги в засуху перейдет допустимые
пределы, земноводные целенаправленно отправ-
ляются искать более влажный участок почвы.
Специальным устройством кожного покрова для

всасывания воды из чуть влажной почвы у лягушек и особенно жаб
является так называемое тазовое пятно. Приведите пример такого

целесообразного устройства.

-а * *

Не только для пополнения, но и лая сохранения
воды в организме у каждого вида земноводных су-
ществуют свои особые способы и индивидуаль-
ные устройства. Например, при высыхании род-

ного водоема инстинкт самосохранения хвоста-

той амфибии — одного из видов сирена, включает в работу слож-
ный комплекс прекрасно координируемых поведенческих актов,
различных органов и физиологических процессов. Опишите техно-
логию образования защитного кокона, который предохраняет жи-
вотное от дальнейшего высыхания. Какие процессы согласно
врожденной программе происходят в дальнейшем, чтобы орга-
низм амфибии сохранился до появления спасительной влаги?

-А -А ЗА

До завершения метаморфоза развитие головасти-
ков в водоемах сопровождается перестройками
всего организма. Обычно весь этот процесс длит-
ся целый сезон, ио может, как у саламандр гор-

ных видов, затянуться на два-три года. Приведите примеры земно-

водных — жителей жарких стран, у ко торых организм «настроен» на

ускоренные процессы развития.
V: * *

/V \	IПредставители одного из видов австралийскихлягу-

— шек производят потомство в пустыне. Их организм
обеспечен наследственной программой по синхронно-
му взаимодействию времени для откладывания икры и
развития молоди с периодом дождей. Опишите этот целесообразный
процесс.

* * *

//ул'.У Но не только пресная вода - колыбель вездесущих
земноводных. Среди них есть такие, которые наде-
»»'?	лены способностью обитать в солоноватой и даже в

соленой воде. Приведите примеры уникальных воз-
можностей амфибий для жизни в такой среде. Какими специаль-
ными устройствами и физиологическими процессами они обеспе-
чены для выведения из организма излишков солей?

Какие земноводные могут служить примером иск-
лючительных возможностей, которыми наделен их
организм для обитания в местах с самыми суровыми
природными факторами? О чем говорит тот факт,

что эти земноводные, найденные в вечной мерзлоте и пролежав-
шие там около ста лет. благополучно оживали? Какие добавки к
крови, специально производимые организмом, помогают лягуш-
кам некоторых видов сохранять жизненную активность при нуле-
вой и отрицательной температуре?

* * *

Земноводные наделены и удивительной возможно-
стью сохранять свою жизнь при длительной бескор-
мице. В неблагоприятные засушливые или холод-
ные периоды, когда насекомых бывает мало, амфи-

бии не гибнут от голода, а лишь перестают расти. Способны ли они
при изобилии пищи откладывать жир «про запас», чтобы пережить
холодную зиму?
* * *

За счет каких механизмов возможна жизнедея-
тельность амфибий в бескормицу, например,
при похолодании? Почему именно то. что земг ю-
водные —- животные холоднокровные, дает им в
этот период некоторое преимущество перед теп-
локровными животными ?

Благодаря чему по мере похолодания амфи-

бии способны растянуть на более длительный срок свои энергети-
ческие запасы? Приведите примеры.

Важными механизмами организма земноводных
является суточная и сезонная цикличность. Она
основана на правильно чередующейся смене пе-
риодов активности и покоя. Ведь в условиях рез-
ко меняющихся в течение суток и года значений
температуры и влажности, что характерно для
большей части суши, амфибии многих видов не
могут в любое время добывать пропитание. На

что «настроен» их организм? Что лает земновод-

ным такая цикличность? В осуществлении цикличности участвуют

биологические ритмы благодаря «встроенным» в организм живо-
тных загадочным «биологическим часам». Что это такое?

Жизнедеятельности земноводных при различ-
ных, зачастую сложных, условиях окружающей
среды помогают не только замечательные биоло-
гические ритмы. Их организм обладает и загадоч-
ной, не всегда необъяснимой чувствительностью

ко многим природным явлениям, что позволяет к ним заранее подго-
товиться. Например, лягушки благодаря своим анализаторам четко
реагируют на любые изменения погоды. Приведите примеры. Как.

по мнению ученых, земноводные узнают о перемене погоды за не-

сколько часов вперед?

Если резкие изменения погодных или других
условий все же приводят к вымиранию большо-
го количества лягушек, то существует таинствен-
ный механизм сохранения их популяции. В еле-
VMX-KV-X-У,-

дующем поколении обязательно родится больше самок, чем сам-
цов. Что это значит? Почему существует целенаправленный механизм
осуществления внешнего контроля над всей популяцией ?

Проиллюстрируйте пиктограммами
следующие факты:

Цикличность жизнедеятельности позволяет земно-
водным успешно обитать в тех географических об-
ластях. где благоприятные для них условия сущест-
вования составляют лишь некоторую, зачастую ма-
лую часть времени. В осуществлении цикличности

участвуют биоритмы, с помощью «встроенных» в организм живо-

тных загадочных «биологических часов».

* *

Жизненно активными при нулевой и отрицательной
температуре являются представители некоторых хо-
лодоустойчивых видов лягушек, жаб и даже квакш. В
 этом им помогают замечательные добавки к крови,
которые по своему действию напоминают извест-
ный автолюбителям «антифриз». Все физиологические процессы
организма земноводных «настроены» на полноценную жизнедея-
тельность особи в суровых условиях, включая размножение в пру-
дах, частично покрытых льдом.

* * *

В засуху у большинства наземных видов амфибий
прекращается всякая активность. Тогда животные
отправляются целенаправленно искать влажные ме-
ста. Они устраивают себе убежища под камнями, в
глубоких норах или во влажной лесной подстилке.

* * *

Если к изнуренной от сухости коже земноводного
приложить что-либо влажное, животное быстро
«приходит в себя». Ведь амфибии в основном кожей,
как губкой, впитывают живительную влагу. В одном
из опытов древесная лягушка, которая весила 95 г,

после укутывания мокрой тряпкой увеличила свой вес до 152 г.
Особенности поведения земноводных

Какие формы поведения характерны
для земноводных?

Существуют некоторые общие критерии, позволяющие объеди-
нить все формы поведения животных в три основные группы — ин-
дивидуальное. репродуктивное и социальное поведение. Какие
особенности поведения земноводных это позволяет изучать?

Индивидуальное поведение — это широкий
спектр целесообразных видотипичных пове-
денческих актов животных, в том числе и
земноводных, которые направлены на жиз-
необеспечение отдельной особи. Каковы
основные виды индивидуального поведения?

* * *

Репродуктивное поведение включает образова-
ние брачных союзов, строительство жилищ,
выведение потомства, его кормление, защиту
и др. Приведите примеры репродуктивного
поведения земноводных.

;i< %

Для социального поведения характерны различ-
ные типы взаимодействия земноводных в со-
обществе, например, при хоровом пении, миг-
рации и т.п. Каким образом, по вашему мне-
нию, собирается вместе огромное количество

амфибий при миграции, кто определяет ее цель и дает сигнал о на-
чале движения?

* * *

Существует и условная классификация пове-
денческих актов.

Поведение, которое преимущественно
строится по наследственно обусловленной про-

грамме и в основном не требует для своей полной реализации спе-
циального обучения или тренировки. Чему оно соответствует?
/да\/ Поведение, формируемое постепенно, по мере
~т. у накопления индивидуального опыта, приобретения
определенных навыков. Благодаря каким меха-
низмам?

Поведение в новой для животного ситуации, на осно 
pgy ве экстренного принятия им решения, без предвари-
тельно! о обучения и при отсутствии соответствующей
/V* наследственной программы. Какое поведение отно-
сится к этой категории? Выявлено ли оно экспери-
ментально у земноводных? Как ведут себя животные, которым да-
на такая способность?

Основу реального поведения животного составляет инстинк-
тивное поведение, которое практически одинаково в рамках каж-
дого вида. Какой вид индивидуального поведения позволяет особи
жигь в среде с несколько варьирующими, но знакомыми фактора-
ми? Приведите пример комбинирования целесообразных дейст-
вий в реальном поведении амфибии.

Что свидетельствует о целенаправленности
инстинктивного поведения земноводных
и их способности к обучению?

Целесообразные инстинктивные действия отличаются настолько
высокой сложностью и кажутся столь разумными, что зачастую не
поддаются научному пониманию. Но сознательное предвидение
животными результата инстинктивного поведения или осознание
его целесообразности и необходимости, несомненно, отсутствуют.
Благодаря чему же инстинктивное поведение является целесооб-
разным?

Примером такого поведения земноводных явля-
егся строительная деятельность самца квакши-куз-
—4	пена, который лепит из глины бассейн определен-

KW пых размеров. О ткуда, по вашему мнению, у квакши
' ' взялось умение создавать такую сложную постройку
для будущего потомства? И почему лапки амфибии
ловко выполняют в определенной последовательности все строи-
тельные операции, даже если она это делает впервые?
* * *

Поведение земноводных не является чисто инстин-
ктивным. Эти животные наделены неплохой
памятью и способны к обучению, выработке условных
рефлексов, благодаря чему многие события естест-

венной жизни амфибий становятся более разнообразными и пол-
ноценными. Каким образом амфибии обретают опыт и формиру-
ют необходимые навыки?

В лабораторных опытах можно наблюдать, как зем-
новодные обучаются справляться с различными за-
даниями исследователей. Приведите примеры их
обучения с помощью искусственных приманок.

Как было установлено, что амфибии различают объекты по цвету,
размерам и даже форме ?

Излюбленным методом изучения способности жи-
вотных к обучению является использование лабирин-
тов. Животное получает вознаграждение в виде
пищи, если оно выбирает правильный путь. Можно
ли хвостатых и бесхвостых земноводных научить на-
ходить дорогу в Т-образном лабиринте?

Че Ч'

Как формируется условный рефлекс при ассопиа-	(Uw

тивном обучении? Приведите пример эксперимен- —( *
та, в котором амфибию научили реагировать на опре-
деленный звук. Каким образом в ее центральной 1
нервной системе была создана временная связь между двумя сти-
мулами. один из которых для животного изначально был безразли-
чен, а другой вызывал неприятные ощущения?

# %

В экспериментах земноводные быстро запомнили,
что при вспышке света стоит устремляться к кор-
мушке, чтобы найти там пищу. Какая особенность
пишедобывательного поведения земноводных была
учтена при выработке этого условного рефлекса?
* * *

/®\ > Благодаря своей памяти земноводные не только запо-
—4 У минают полученные в процессе жизнедеятельности
/ уроки, но и пользуются этими знаниями всю жизнь.

Утрачиваются ли в ходе метаморфоза те навыки, кото-
рые были приобретены амфибиями в раннем периоде? Приведите
примеры экспериментов, подтверждающих хорошую память ам-
фибий при их обучении и выработке условных рефлексов.

Проиллюстрируйте пиктограммами
следующие факты:

В процессе обучения благодаря своей памяти земно-
водные хорошо запоминают уроки и быстро привыка-
ют направляться за кормом в определенное время и
место, выбирать только съедобную пищу, причем за-
данного объема.

% *

Без разбора корм могут хватать только совсем неопьп -
ные молодые амфибии. Не только врожденные зна-
ния, но и приобретенный опыт помогают взрослым
особям не трогать ярких ядовитых гусениц некоторых
бабочек.

* * *

Если при поимке насекомого, вооруженного жалом и
ядовитыми железами, земноводные получают укус, то
запоминают это и избегают подобных контактов. Та-
ким образом в естественных условиях память земно-
водных способствует обучению и выработке услов-

ных рефлексов, дополняя врожденные знания приобретенными

навыками.

Каковы особенности пищевого поведения
земноводных?

Пищевое поведение земноводных представляет собой сложней-
ший, прекрасно организованный и четко управляемый комплекс
действий. Каких? Что дано амфибиям для реализации пищевого
поведения?
Пищеварительная система земноводных удиви-
тельно сложна и включает огромный комплекс
сложнейших, взаимосогласованных и четко регулируе-
мых процессов пищеварения. В чем проявляется ее це-
лесообразность?

* * *

Земноводные разных видов питаются по определен-
ному распорядку и ловят преимущественно движу-
щуюся добычу. Одни активно охотятся днем, ловко
хватая жертву. Другие же, питаясь один раз в сутки,
днем находятся в затененном надежном убежище, а
добывать ужин отправляются в сумерки. Третьи ведут
преимущественно ночной образ жизни. Назовите
представителей каждой группы земноводных. По-
скольку лягушки и жабы наделены непритязатель-
ностью к пище, это делает их охоту достаточно
результативной. Подтвердите это фактами.

* * *

Прыжки лягушек за добычей отличаются высокой zgx
скоростью и точностью. И несмотря на то, что иры- “{ TjKj
жок длится около 0,3 с, к его концу лягушка успева-
ет внести коррекцию в направление движения, повора-

чивая туловище или выставляя в сторону лапы с расправленными
межпальцевыми перепонками. Приведите пример уточнения дви-
жения амфибий перед схватыванием добычи.

* * *

Амфибии способны не только очень точно рассчиты-	е'л/'\

вать направление своего прыжка, но и движения \ А / ~
языка. Молниеносный бросок языка за жертвой че-
ловеческий глаз не успевает зафиксировать. И хотя в

полете глаза, например, лягушки для защиты от повреждения втя-
нуты и закрыты, липкий язык точно попадает в цель. Сохраняется
ли эта способность амфибии при ярком свете, в вечерних сумерках,
в природных или лабораторных условиях?

Язык лягушек — замечательное устройство, определяющее ме-
тод овладения добычей. Каковы его «конструкция» и в чем суть
этого метода?
* % %

Жабы не наделены ловкостью лятушек. Они неук-
J ТХ/7“ люжи, не могут делать быстрых и дальних прыжков
I	ПРИ виде пиши, но зато способны терпеливо высле-

живать добычу в засаде. Опишите скоординирован-
ные действия их органов чувств, анализирующих систем и органов
движения для схватывания добычи.

* * * *

Zg'x Важнейшим охотничьим атрибутом земноводных
являются глаза. Жаба может заметить добычу, уда-
ленную на 3 м от нее, а лягушка и жерлянка — даже

~ ' на расстоянии до 10 м. У лягушки, например, глаза
выпучены и торчат над головой, зачастую обеспечивая позу «выгля-
дывания». Какое это имеет значение для охоты на суше и в водоеме?

Замечательное устройство глаз у амфибий дополнено не менее
важным, целесообразным элементом — высоким расположением
ноздрей. Для какой цели они так устроены?

* * *

Существуют земноводные, которым глаза тоже по-

мотают подкарауливать свою жертву, но находясь не
в воде, как лягушки, а в земле. Примером служит
крупное бесхвостое животное амазонская рогатка. Ловит она не-
больших лягушек, ящериц и мышей. Для этого амфибия зарывает-
ся в мягкую почву, оставляя на поверхности подобно перископам
только глаза. Как она ими пользуется?

* * *

< Точность передвижения земноводных во время
охоты весьма высока. Они могут заходить за ветки и
листья и даже совершать обходные маневры. Как
при этом происходит корректировка действий?

Охотящаяся амфибия обладает способностью непрерывно и до-
статочно быстро получать и анализировать информацию о своем по-
ложении относительно намеченной добычи в пространстве, а также
обо всех изменениях этого положения в связи с их взаимными пере-
мещениями. Почему земноводному нужно удерживать в памяти
мысленную траекторию движения? При вечном соревновании пре-
следователя и преследуемого важно, что намеченная жертва зача-
стую обладает теми же способностями. Для чего это необходимо?
* * *

Специфической охотой занимаются некоторые
амфибии, живущие возле человеческих жилищ.
Они собираются ночью у источника света и пи-
таются насекомыми, которых свет привлекает.
Где используются человеком особенности этой
охоты?

*

У большинства видов земноводных немалое	у

влияние на нишевое поведение оказывает не ***{ ^) /
только зрение, но и обоняние. Запах приносится
струями воды или воздуха и не может точно ука- '
зать животному его источник. Но какую он несет информацию
и зачем?

Благодаря запаху для некоторых видов земноводных по-
движность пищевого объекта не всегда обязательна. Например,
амфибии, приученные есть мясо, способны находить его под
слоем песка и выкапывать. Приведите еще примеры, демонст-
рирующие важность обоняния для пищедобывания земновод-
ных.

Интересны забавные повадки жабы-аги. Считают, что это
единственное бесхвостое земноводное, которое после метамор-
фоза частично сохраняет вегетарианские привычки. Как пище-
вое поведение этих амфибий связано с домашними живо-
тными?

* *

Даже слабое прикосновение к губам и передним
конечностям земноводных, то есть тактильное
раздражение, вызывает у них точно направленную
реакцию схватывания. Некоторые амфибии при
содержании в террариуме питаются благодаря

этой способности в полной темноте. Каким образом схватывают
добычу слепые особи, в том числе в воде?

Реакция схватывания запускается сигналами, которые
принимаются тактильными рецепторами кожи, органами бо-
ковой линии и органом слуха. Опишите проведенные экспери-

менты.
* * *



Интересно питание личинок, например, бесхвостых зем-
новодных. Сложнейшая их личиночная, стадия является

не менее подготовленной, обеспеченной целесообразны-
ми устройствами и системами управления, чем у взрослых амфи-
бий. Какой способностью обладает малыш, лишь появившись на
свет? Что происходит, когда развившийся головастик прорвет сту-
денистую защитную оболочку своего яйца-икринки и выйдет в но-
вый для него мир?

* * %

О Для удержания на камнях и растениях при потреблении
ХЮ пищи головастики пользуются заблаговременно изготов-
ленными организмом присосками. К этому времени они
обеспечены и роговыми пластинками — своеобразными «зуба-
ми», которые спасут их от голода. Что головастик делает с их по-
мощью? И что произойдет в дальнейшем с этими заостренными
пластинками?



Основными помощниками в питании головастиков поэ-
ХЮ тайно оказываются не только присоски и роговые пла-
стинки, но и хвост, который некоторое время является их
органом движения. Затем ненужные органы исчезают, а на смену
им приходят другие. Какие именно?

Куда деваются те органы, которые уже не нужны головастику?
Целесообразно ли то, что его организм последовательно использу-
ет эти органы, в том числе хвост для собственного питания ?

С поздних стадий развития и до полного завершения метамор-
фоза личинки бесхвостых амфибий не питаются. В это время их
длинный кишечник, устроенный для потребления растительной
пиши, перестраивается организмом. Каким он теперь становится?

* * *

Зрительно управляемое пищевое поведение амфибий
врожденное. После метаморфоза оно в первые же дни на-
чинает совершенствоваться, то есть наследственная про-
грамма предусматривает процесс научения и приобретения навыков
юными амфибиями. Приведите пример совершенствования пище-
вых реакций.
Проиллюстрируйте пиктограммами
следующие факты:

Лягушки являются активными охотниками. Увидев
двигающийся живой объект, они рывком всем телом
поворачиваются к нему. Зрительный анализатор по-
зволяет делать это с точностью до 2—7°. После пово-
рота следует быстрое приближение к добыче (пры-
жок, ходьба, подползание) и схватывание добычи.



Реакция поворота у жаб более замедлена. Перед реак-
цией схватывания у них происходит фиксация взора
на добыче, во время которой жаба не двигается. В
случае успешного схватывания следует заглатывание
добычи, после чего зачастую жаба передней лапой
вытирает рот.

* * *

Если добыча оказывается мокрой из-за дождя и ее
не удается схватить языком, лягушки и жабы в каче-
стве запасного варианта пользуются ртом и меняют
способ манипулирования добычей. Поймав ее, ам-
фибии передними лапами проталкивают пищу
глубже в рот.

* * *

Тоже самое происходит с тяжелой добычей. Наслед-
ственные знания и собственный опыт подсказывают
амфибии, что едва ли удастся доставить ее в рот тон-
ким и малосильным языком. И больших жуков, до-
ждевых червей, мышат, лягушат, рыбных мальков
земноводные хватают ртом.

* * *

Как целиком проглотить добычу? Ведь зубы земно-
водных предназначены лишь для удержания пищи,
но не для разжевывания. На этом этапе в дело вклю-
чаются глаза, которые у земноводных наделены
способностью время от времени погружаться внутрь ---------

головы и обеспечивать передачу добычи внутренним органам. При
глотании амфибии закрывают веками глаза и их глазные яблоки,
словно по команде, поворачиваются с помощью специальных
мышц глубоко внутрь. В ротовой полости давление увеличивается,
и пища проталкивается в пищевод.

-V: % *

Гу)-

После окончания метаморфоза у многих лягу -°^=
жаб пищевое поведение формируется в те
двух-трех дней. Вначале появляются движен
открыванию и закрыванию рта и как бы «схва
нию» несуществующей добычи. А затем они

ходят в целенаправленные действия по п<
движущейся добычи, хотя в первое время молодь ее част
с кает.

* * *

В первые дни недели и месяцы врожденное зрш rvEEE
управляемое пищевое поведение амфибий совершен-
ствуется. Наследственная программа юных амфибий
предусматривает процесс научения и приобретения
навыков. Лишь через некоторое время пищевые реак-

ции появляются только при виде объекта, соизмери-

мого с телом молодой лягушки и значительно меньшего, чем тело
жабы. При больших размерах двигающегося объекта молодь начи-
нает его бояться и обращается в бегство.

Каково защитное поведение земноводных?

/ДЖд Оборонительное поведение земноводных включает в се-
"х к, 0<И бя пассивно-оборонительные действия иактивнуюза-
vv щиту. Какие защитные реакции составляют оборони-
тельное поведение земноводных?

Для осуществления оборонительного поведения организма амфи-
бии наделены морфологическими и физиологическими особенно-
стями. Что относится к морфологическим особенностям их орга-
низма?

К физиологическим особенностям организма земноводных от-
носятся выработка и выделение кожей ядовитых веществ, а также
процессы, сопровождающие изменение цвета кожи для создания
маскирующего или отпугивающего эффекта. Какими еще физио-
логическими особенностями обеспечен организм амфибий?
Д * *

Значительное приближение к амфибиям пугающего \ ЛЯ'фу’
объекта и ряле случаев вы зывае г их бегство. А если эю
небольшое, но несъедобное или жалящее насекомое. )
то у земноводных включаются разнообразные реак-

ции: отпрыгивание или отворачивание, закапывание, наклон голо-
вы, прижимание ног плотно к телу. В какой период амфибии мно-
гих видов особенно осторожны?

% -ь д-

При виде двигающегося пугающего объекта многие
амфибии затаиваются или притворяются мертвыми.
Поступают они так, повинуясь «мудрому» инстинкту,
врожденным знаниям или частично приобретенным
навыкам? Приведите примеры.

Большинство тритонов и саламандр активны только в
сумеречно-ночное время. Это значительно уменьшает
риск подвергнуться нападению хищников. Однако,
если нападения трудно избежать, какие способы ак-
тивной защиты способны использовать земновод-
ные? Приведите примеры.

,11Я активной защиты земноводные некоторых видов „
используют ядовитые вещества, которые предусмот-	у*’

рителыю вырабатываются их железами на iолове и Л''
хвосте. Почему ядовитые земноводные в основном ' ' IXS
ярко окрашены?

Заложена ли изначально в генетическую программу поведе-
ния хищника инстинктивная реакция избегать ярко окрашенную
добычу?

д * *

В случае опасности некоторые саламандры ис-
пользуют отвлекающий маневр хвостом. Они мо-
гут, как ящерицы, отбрасывать хвост и, пожертво-
вав им, спасать свою жизнь. Какова целесообраз-
ность того, что оставленный! врагу хвост продолжает шевелиться?
Иногда хвост содержит ядовитые железы, и хищник, схватив-
ший его, хорошо запоминает полученный урок. Охотиться на са-
ламандр он больше не рискнет. Кто среди этих амфибий чаще те-
ряет хвост — самец или самка?

-у X

/""Ik Обычно самопроизвольное отбрасывание части ге-
“4 «Г-гл ла (аутотомия) у земноводных, как и у пресмыкаю-

/“Ч*4—J ши.хся, сопровождается регенерацией — восстанов-
лением утраченной части тела. Приведите примеры
просто невероятной способности амфибий к регенерации.

Удивительную способность к регенерации проявляют и заро-
дыши земноводных. В экспериментах были взяты зародыши лес-
ной и болотной лягушки, и их половинки приживили. Кто полу-
чился после их срастания?

Проиллюстрируйте пиктограммами
следующие факты:

Приближение опасного объекта вызывает предупреж-
дающее или защитное поведение у земноводных мно-
гих видов. Одни из них поворачиваются к опасным
объектам и принимают атакующую устрашающую по-
зу. Другие, широко открыв рот, издают различные зву-
ки. Третьи, особенно крупные тропические лягушки,

при защите стараются укусить врага и т.д.

* * *

Чесночницы и жабы при угрозе проявляют инстинк-
тивные защитные действия; в том числе раздувают те-
ло и приподнимаются на четырех лапах, чтобы казать-
ся больше. Такое увеличение размеров за счет заглаты-
--------- вания воздуха может препятствовать намерению хищ-
ника проглотить животное. Когда в террариум с груп-
пой жаб поселили ужа, питающегося ими, то все жабы раздулись и
сидели, повернувшись головами к змее.
* * *

В случае опасности четырехглазая лягушка припод-
нимает заднюю часть спины, на которой заметны
два пятна в виде глаз. Показывая ложные глаза, она
как бы старается сбить хищника с толку. Все это
обеспечивает замечательная генетическая програм-

ма — и весь поведенческий комплекс животного, ор-

ганизующий реакцию отпугивания, и удивительную способность
организма не только вырабатывать необходимые пигменты, но и

«разрисовывать» ложные глаза.

* * *

Для ядовитых земноводных, имеющих предупреж-
дающую окраску, характерные демонстрационные
позы, при которых их тело обращено к хищнику ме-
стами наибольшего скопления ядовитых желез. Эти
амфибии в основном ярко окрашены и лишены ин-

стинкта бет ства. А представители одного из видов саламандр спе-
циально прогибаются кольцом, чтобы показать свою яркую пре-
дупреждающую окраску на животе и тем самым напугать хищника.

Каковы особенности репродуктивного поведения ?

Репродуктивное поведение — это достаточно
сложный поведенческий комплекс, куда вхо-
дит все, что связано с размножением, в том
числе создание временных пар. Что еще входит
в этот комплекс?

* * -н

Многие представители класса земноводных,
отложив большое количество икры, оставляют —f	/Ж \ 7"

ее на выживание. Но амфибии некоторых ви-
дов наделены удивительным репродуктивным	м

поведением. Им дана возможность создавать пары и заботиться об
икре и молоди совсем не хуже многих «высших» животных. Какие

устройства и поведенческие механизмы заложены для этой цели у
земноводных таких видов?
-К % %

(уф\/ Земноводные большинства вило}? живут во влаж-
\	ных МСС|ах суши, а репродуктивные механизмы

?"	инстинктивного поведения заставляю, многих из

них возвращаться в воду для размножения. Места
нереста определенных видов амфибии постоянны. Память помога-
ет находить их по запаху ими по определенным ориентирам. Каким
именно? Многие земноводные собираются для размножения опре-
деленными группами, часто приходя издалека, когда их организм
определит с помощью своих анализаторов подходящий момент.
Чем стимулируется начальная стадия репродуктивного сезона'.’

* * *

^вои ж'ста на пересилите самцы некоторых ви-
“Ч	) дов $ссх,юс 1 ых амфибий охраняют в течение дву\-

f\sT“трех недель. С приближением друго, о самна хо зя-
** ин его прогоняет, издавая особые короткие крики.
Или же самцы бросаются друг к другу и начинают бороться. Как ве-
дут себя побежденный и другие самцы, которые плывут через чу-
жие участки, чтобы не был ь атакованными?

В брачный период для привлечения самок
на свой участок многие земноводные-сам-
цы издают специальные сигналы. Эти зву-
ки помогают самке найти партнера именно
своего вида. Ведь один водоем могут ис-

пользовать для нереста представители разных видов амфибий.
Приведите примеры амфибий, которых можно назвать «певуна-

ми» и «молчунами».

/Ж\ /ТГ\ 4е всс зсх1,1(,в<1-'1чые откладывают икру в при-
\	1,0 :1! 1,1 е водоемы. Многие тропические родите-

>-\ ш сооружают для своих малышей пруды и бас-
сейны, воздушные гнезда из пены или листьев.
Приведите примерь, таких построек. Все инстинктивные дейст-
вия строительного поведения лак подогнаны друг к другу, что
каждое поведенческое звено вызывает последующее. А что дела-
ют для этого управляющие системы?
* * *

Земноводные откладывают икру в различных количе-
ствах — от одной-двух икринок до 50 тыс. за один раз.
Система воспроизводства амфибий, которые не наде-
лены способностью заботы о молоди, заставляет их от-

кладывать огромное количество икринок. С какой целью?

А вот представители «чадолюбивых» земноводных, в основном
тропических, наделены чудесной способностью заботиться о вы-
живании своего потомства. Им предоставлены в пользование са-
мые разнообразные способы защиты своей икры от хищников, от
высыхания, заражения грибком и т.д. Почему врожденный меха-
низм воспроизводства у видов с заботливыми родителями дает
невысокую плодовитость?

* * -ь

Высиживание яиц, например, у червяг некоторых ви-
дов обеспечивается уникальным родительским инс-
тинктом. Он заставляет обвиваться кольцами вок-
руг небольшого количества своей икры и долгое время
обильно ее увлажнять выделениями собственного тела,
важно именно увлажнение яиц червяг?

д- #

У саламандр некоторых видов существует удивитель-
нейшая форма заботы о малышах — коллективная клад-
ка, которую охраняет одна из самок. Приведите при-
мер, когда у амфибии «просыпается» материнский ин-

стинкт при виде чужой, никем нс охраняемой кладки своего вида.

-k !: -г

Почему

В пору размножения саламандр одного из видов
о кладке заботится самец. Он охраняет икру и
снабжает ее кислородом, обмахивая хвостом, что-
бы создать приток свежей воды. Приведите приме-

ры поведения самца жабы-повитухи и других заботливых отцов.

д- * *

Удивительный комплекс родительского поведения
демонстрируют и самцы бесхвостых земноводных —
древолазов. Они охраняют кладку, расположенную в
136 Особенности организма земноводных

4v« 44XVMW4 «А.	«и.	л. Ч « А V «Л» A Wv s ч ч	>z Z	% ч Z	X vW'z ' V»

листьях растений. Вылупившихся из яиц малышей отцы переносят
на спине в микроводоемы, образуемые в пазухах листьев после оче-
редного тропического дождя. Почему, на ваш взгляд, и головасти-
ки и отец хорошо обустроены для подобной транспортировки?

Проиллюстрируйте пиктограммами
следующие факты:

Квакши-филломедузы строят свои оригинальные
гнезда на высоких деревьях. Уцепившись крепко пе-
редними лапками за ветку, задними лапками квакша
сворачивает из листа кулек, куда она откладывает ик-
ру. Если икра не помещается полностью в гнезде из
листа, то ей приходится скручивать следующий. Лис-

тья склеиваются оболочками икринок, и кулек не разворачивает-
ся. А когда из яиц выходят личинки, кулек раскрывается, и малы-
ши тотчас падают в воду для дальнейшего развития.

* * *

Филломедузы некоторых видов способны обеспечи-
вать личинок водой на весь период их развития. Орга-
низм амфибий позволяет откладывать в висячее гнез-
до вместе с икрой большое количество не содержащих
зародышей яйцевых капсул, наполненных живитель-

ной для подрастающих малышей влагой.

* * *

Самцы скрытожаберников устраивают свои гнезда
под камнями и завалами, куда самки откладывают ик-
ру. Затем самец ложится в гнезде среди них головой к
выходу и охраняет потомство почти три месяца, пока
личинки не появятся на свет.

Каково социальное поведение земноводных?

Хотя земноводным в основном свойственен
«индивидуализм», для некоторых их видов
О' характерно передаваемое по наследству соци-
альное поведение. Что в него входит? Что озна-
чает понятие «социальный»?
* *

У многих видов земноводных существуют
постоянные брачные участки и собственные
«жилые» территории, где они ведут оседлый
образ жизни и даже их охраняют. Каковы
размеры этих территорий?

Такие «оседлые» земноводные метят родные участки опреде-

ленными для их вида химическими веществами. Способны ли они

узнавать собственные метки и отличать их от других, а также пони-
мать «язык» запахов саламандр своего вида? Приведите примеры.

* * *

Те земноводные, которые наделены врож-
денным чувством территориальности, ин-
стинктивно защищают «собственный»
участок от других особей. Опишите их по-
ведение. У древолазов некоторых видов

территория строго разделена на индивидуальные участки, где даже
существуют «пограничные столбы». Кто обычно у них обороняет
свою территорию — самцы или самки?

* * *

Доминирование одних особей над други-
ми, которые в свою очередь могут доми-
нировать над третьими — это иерархия,
один из элементов социального поведения,
присущий живым существам, в том числе

земноводным. При содержании представителей некоторых их ви-
дов в террариумах отмечается иерархия расположения особей по
отношению к месту кормления. Что предшествовало в экспери-
ментах установлению этой иерархии? Некоторые саламандры из-
дают в присутствии соплеменников низкие и очень короткие зву-
ки. Они начинают звучать, когда в группе устанавливаются иерар-
хические взаимоотношения. Когда эти сигналы прекращаются?

* * *

Признаки группового поведения наблюдаются
у земноводных при исследовании реакции
бегства, пищевом и других видах поведения.
Покажите на примерах процесс распростра-
нения реакции на соседей.
138 Особенности организма земноводных
г '	' ' ' '	“ «м	W»S *>v'<	s

Существуют описания случаев массовой миграции земновод-
ных. Приведите такие примеры. Почему, по вашему мнению, су-
ществует миграционный инстинкт?

-fc

Многие ученые считают, что пение животных,
в том числе земноводных, является не просто
звуковой сигнализацией, а средством их об-
щения, коммуникации. Структура звукового
сигнала даже, казалось бы, в простом хоровом
пении лягушек довольно сложна. Как могут

меняться при этом характеристики индивидуального «пения»
особи?

Лор земноводных может быть очень хорошо организован, четко
скоординирован. Приведите примеры образования земноводными
дуэтов, трио и т.д. Что делают отдельные особи, чтобы общая пес-
ня звучала слаженно? Кто, по вашему мнению, выступает дириже-
ром на таких спевках? Только ли для призыва самок на нерест в со-
обществе представителей многих видов амфибий звучат красивые
разноголосые мелодии?

* * *

Наблюдения показывают, что живущие в не-
воле лягушки откликаются на мелодии, со-
зданные людьми. Услышав по радиоприем-
нику голос певца, они быстро забираются
повыше и начинают подпевать. В какой пе-

риод эго происходит особенно часто? Почему они не поют «в
одиночку»?

Проиллюстрируйте пиктограммами
следующие факты:

Для многих земноводных характерны верность род-

ным местам и территориальность. Например, аль-
пийские саламандры из года в год не менее семи лет
живуг на одном и том же, избранном ими месте. Вес-
ной и летом они отправляются к водоемам для раз-

множения. но осенью обязательно возвращаются в свои владения
на зимовку. Если саламандр насильственно переселить на другой
участок, то они отгуда уходят и ищут родной дом.
ч* %

У земноводных существует защита не только целой
территории, но и отдельных выбранных мест или
объектов пищевого интереса. Для многих бесхво-
стых амфибий характерна ярко выраженная борьба
за места на приручъевых камнях, удобных для охоты. ---------

Она заканчивается, когда удается столкнуть соперника с камня.
Подобным образом амфибии ведут себя в лабораторных условиях,
отгоняя друг друга от места приема пищи.



При содержании представителей некоторых видов
земноводных в террариумах отмечалась иерархия
расположения особей по отношению к месту корм-
ления. Установлению этой иерархии предшествова-
ла серьезная борьба. Животные прыгали к конку-

ренту, толкали его лапами, влезали на него. Иерархические отно-
шения могли нарушаться, когда в террариуме появлялся новый
самец — борьба возобновлялась.

* % *

Экспериментально установлено, что, например,
некоторые саламандры издают в присутствии со-
племенников низкие и очень короткие звуки.
Они начинают звучать, когда в группе устанавли-
ваются иерархические взаимоотношения. Когда

же выясняется, кто чего стоит, такие сигналы прекращаются.

О предназначении земноводных

Все живое на Земле имеет свое особое предназначение.
Предназначение — это то, для чего родились и жи-
вут на нашей планете представители растительного
и животного мира. Каждый вид живых существ на-
делен собственной экологической нишей с уни-

кальной «профессией» и своими местами обитания.

Чем для реализации своего предназначения обеспечены пред-
ставители каждого вида?
% % *

Земноводные тоже имеют свое предназначение. Их
специфичный организм и целенаправленное поведе-
ние характеризуются своими особенностями по срав-
нению с другими живыми существами. Каково пред-

назначение и каковы особенности земноводных?

Какова роль земноводных
в экологическом равновесии ?

/'""'Х Земноводные являются важным звеном в цепях пита-
—{	)“Т ния влажных районов суши и водных биоценозов. Ка-

/А С кое уникальное свойство земноводных позволяет им
играть роль универсальных защитников растений и
регуляторов экологического равновесия в среде обита-
ния? В чем на примере амфибий проявляется мудрая взаимосвязь
интересов представителей флоры и фауны?

* * *

Земноводные способны сдерживать чрезмерное раз-
— множение представителей многих видов моллюсков и
насекомых, трудясь и днем и ночью. Почему эта охот-
' ничья особенность амфибий позволяет им с птицами
дополнять друг друга в этой совместной деятельности? Приведи-
те примеры пользы всеядности и неприхотливости земноводных
для экологии.

Организм земноводных обеспечен прекрасными защитными
механизмами против ядовитых существ. Как это сказывается на
проявлении рефлекса при виде яркой окраски добычи, пугающей
других животных?

-V.- % х

г । °1	Способность земноводных сохранять жизнь в пери-

оды похолоданий и бескормицы очень ценна в эко-
—(	логическом отношении. Ведь другие защитники

растений птицы не могут долго голодать. Почему?

'	Что делают птицы, чтобы не гибнуть от истощения?

Особенно серьезный ущерб периоды похолодания могут нане-
сти птенцам. Какая удивительная способность птиц заставляет их в
годы, когда ожидаются неблагоприятные жизненные условия,
откладывать яиц меньше обычного ?
В результате всех этих проблем пернатых защитников расте-
ний становится явно недостаточно. В чем проявляются все пре-
имущества жизнедеятельности холоднокровных земноводных в
трудный период?

* * *

Земноводные — не только потребители пищи, но и
сами являются объектом питания. Почему одно из
предназначений амфибий состоит в том. чтобы за
счет своей жизни поддерживать жизнь других живо-
тных? Приведите примеры такой экологической це-

лесообразности. Головастиков и лягушек многих видов потребляет
огромное число животных. Но во всех предназначенных для обита-
ния амфибий местах их численность находится в определенном рав-
новесии. Она обусловлена в основном огромной шос)овитостьюлягу-
шек, что быстро восстанавливает понесенные потери. Какой еще
существует механизм сохранения численности у этих амфибий?

Какова польза земноводных для человека
и почему необходимо гуманное отношение к ним ?
Земноводные — исключительно важные для чело-
века животные. Почему они вместе с насекомояд-
ными птицами зачислены в категорию защитни-
ков урожая, друзей садоводов и огородников, осо-

бенно в теплых странах? Какова их польза для здоровья человека?
Почему земноводным установлены памятники?

* * *

Ряд видов земноводных находится награни вымира-
ния, хотя традиционные враги им серьезно не угро-
жают. Ведь экологическое равновесие, заложенное
в природе, не нарушается естественным путем.

Связано это в основном с антропогенным фактором. В чем прояв-
ляется его угроза для амфибий?

* * *

Почему уменьшается число водоемов, пригодных z L—-С ~~
для нормальной жизнедеятельности и размноже-
ния земноводных? Что происходит при уничтоже-

нии мелких водоемов и осушении болот? Почему «химическая вой-
на», принося пользу определенным отраслям сельского хозяйства,
оборачивается бедой для мирных обитателей Земли?
* * *

у Беречь земноводных следует не только за их полезность
в хозяйственной деятельности человека. Почему мы
должны воспринимать амфибию как создание, имеющее
право на жизнь и гуманное к себе отношение? Согласны
ли вы с тем, что призыв биологов, живших более ста лет
назад, не потерял и никогда не потеряет своей актуальности для
человечества?
<	'>	. .О’:  '''	-

Акимушкин. И. И. Мир животных. — М.: 1998.

Биология: Справочник школьника / Сост. 3. А. Власова. — М.:
1998.

Большой толковый психологический словарь /Робер Аргур: в 2 т./Пер.
с англ. — М.: 2000.

Брэм А. Э. Жизнь животных: в 3 т.: Т. 3: Пресмыкающиеся, земновод -
ные, рыбы, беспозвоночные. — М.: 1992.

Дембовский Я. Психология животных. — М.: 1959.

Детская энциклопедия в 12 т.: Т. 4: Растения и животные. - М.:
1973.

Дольник В. Р. Таинственные перелеты. — М.: 1967.

Дубров А. П. Говорящие животные. — М.: 2001.

Дьюсбери Д. Поведение животных: Сравнительные аспекты. — М.:
1981.

Животные. Большая энциклопедия. / Пер. с англ. — М.: 2002.

Зорина 3. А., Полетаева И. И. Зоопсихология. Элементарное мышле-
ние у животных: Учебное пособие. — М.: 2001.

Зорина 3. А., Полетаева И. И. Я познаю мир: Детская энциклопедия:
Поведение животных. — М.: 2000.

Ительсон Л. Б. Лекции по общей психологии: Учебное пособие. —
Мн., М.: 2000.

Ичас. М. О природе живого: механизмы и смысл: Пер. с англ. -
М.:1994.
Крушинский Л. В. Биологические основы рассудочной деятельности. —
М.: 1986.

Козловская С. Н. Практикум по зоопсихологии и сравнительной психо-
логии. — Магнитогорск: 2000.

Константинов А. И., Мовчан В.II Звуки в жизни зверей. — Л.: 1985.

Лункевич В. В. Занимательная биология. — М.: 1965.

Мак-ФарлендД. Поведение животных. — М.: 1988.

Мантейфель Б. II. Экология поведения животных. — М.: 1980.

Мантейфель 10. Б. Зрительная система и поведение бесхвостых амфи-
бий. ** М.: 1977.

Мантейфель Б. II. Экологические аспекты поведения животных. — М.:
1987.

Матиас Фройде. Животные строят. — М.: 1986.

Немов Р. С. Психология: Пособие для учащихся 10—11 кл. — М.:
1995.

Очерки по биологии земноводных: Пособие для учителей и студен-
тов. — М.: 1956.

Психология и педагогика: Учебное пособие для вузов / Сост. и ред.

А. А. Радугин. -- М.: 1999.

Реймерс II. Ф. Популярный биологический словарь. — М.: 1990.

Сергеев Б. Как мозг учился думать. — М.: 1995.

Сергеев Б. Ф. Я познаю мир: Детская энциклопедия: Амфибии. — М.:
1999.

Симаков Ю. Г. Живые приборы. — М.: 1986.

Симаков Ю. Г. Животные анализируют мир. — М.: 2003.

Сложные формы поведения. — М.: 1965.

Сулханов А. В. Особенности ориентации. — М.: 1986.

Удивительное в жизни животных. — Саратов: 1967.

Хайнд Р. Поведение животных. Синтез этологии и сравнительной пси-
хологии. — М.: 1987.

Хорн Г. Память, импринтинг и мозг. — М.: 1988.
Литература 145

ft. sc’ »	.> Xiftft.	 •  -.   ,w '. .' ' ... . .. - ftx  .<	-..x- .. -:: -ft <vW -ft* »x^s»w •' 'ft

Шовен P. От пчелы до гориллы. — М.: 1965.

Энциклопедия для детей: Т.2.: Биология/ 5-е изд. — М.: 1998.

Я познаю мир: Миграции животных: Дет. энцикл. / А. X. Тамбиев. —
М.: 2002.

Яхонтов А. А. Зоология для учителя в 2 т. Т 2. — М.: 1968.
Автоматическая система в орга- низме 16,38,52,53,62,75  Активная защита 86  Анализаторы 36  двигательный 61  звуковой 42  зрительный 36—38 56, 61  кожный 41,50  химический 44  «Антифриз» в крови 20  Бактериостатические вещества 58  Бактерицидные вещества 51.  58  Безусловные рефлексы 67  Бионика 32  «Биологические часы» 19  Биоритмы 19  Брачная сигнализация 90  «Вещества испуга» 45  Вид 15  Вкусовые органы 42  Вкусовая система 42  Водозаборные устройства 23  Восстановление потерь численно- сти 27  Вычислительные устройства 40, 41	Генетическая программа 18, 22.  55, 66-70, 83  Гормоны 54  Гуманное отношение 101,102  Двигательный анализатор 61  Движение 59—64, 76  Дыхательная система 51-5 3  Забота о потомстве 93 - 95  Звено в пищевой цепи 26  Звуковой анализатор 42  Зоопсихология 9  Зрительная система 41, 78, 81  Зрительный анализатор 36, 56, 61  Иерархия отношений  Индивидуальное поведение 65  Инстинктивное поведение 67, 69  Исследовательская активность 66  Классификация поведения 65. 66  Кожное дыхание 51,52  Кожны й анализатор 41,50  Коммуникация 43, 98  Конечности 61
Координация 22,36,60,61,78  Коэффициент полезного действия мышц 60—64	Пищеварительная система 82, 83  Пищевое поведение 74-83  Пищевые стратегии 76, 77  Пластичность поведения 70  Плодовитость 29  Поведение
Лабиринт 44, 73  «Летающие* земноводные 64  Локация 48	индивидуальное 65 инстинктивное 67,69 классификация 65, 66 миграционное 46, 89,98  оборонительное 83
Метаморфоз 80  Миграционное поведение 46, 89,98  Мышцы 59	пищевое 74-83 пластичность 70 реальное 70  репродуктивное 53, 66, 69, 87, 88,94  родительское 94, 95
Навигация 46-50  Научение 67, 71  Нервная система 35	социальное 66,95 строительное 69, 92,93  территориальное 43, 44, 46,  97  ювенильное 66
Обонятельная система 42—45  Оборонительное поведение 65, 83  Обучение 67,70,71,73  Опорно-двигательная система 59  Органы	Погодные прогнозы 28, 45, 46  Покровительственная окраска 53  Предназначение 15,16,29  Предупредительная окраска 58  Психическая деятельность 9,35
боковой линии 48,49  вкуса 36,42  зрения 36  обоняния 36, 42,43, 79  осязания 36  слуха 36  тактильные 80  чувств 35  эффекторный 40  Ориентация 46—50  Отбрасывание конечностей 85	Реальное поведение 70  Регенерация 85, 86  Репродуктивное поведение 53,66,  69, 87, 88, 94  Рецепторы 36  Родительское поведение 94, 95  Светоощущение 55, 56  Сенсорные системы 35, 40  Сигнализация 90,91,98
Память 37,49,50,70,71  Пассивно-оборонительные реак- ции 84	Системы организма автоматическая 16,38,53,62 вкусовая 42
дыхательная 51-53
зрительная 41,78,81
нервная 35

обонятельная 42— 45

опорно-двигательная 59
пищеварительная 82, 83

сенсорные 35, 40

слуховая 41,42

управляющие 40,41,61,81

Слуховая система 41,42

Смысл жизни 11,12

Сохранение популяции 17

Социальное поведение 66, 95

Спячка 22, 23

Строительное поведение 69, 92, 93

«Тазовое пятно» 23

Тактильные органы 80

Теплокровные животные 18, 25, 27

Территориальное поведение 43,
44, 46, 97

Третий «глаз» 41

Управляющие системы 39-41,

61.81

Условный рефлекс 71, 72, 73, 77

Феромоны 43, 44

Хеморецепция 43

Химический анализатор 44

Хоминг 89

Холоднокровное животное 18, 20,
25, 28,41

Холодоустойчивость 18,20

Хроматофоры 54—56

Цветоощущение 55

Целенаправленность 18, 19, 23,
39-41

Целесообразность 11, 12, 38, 39

Цель 11,12,39,41,63

Цикличность 19

Экологическое равновесие 26, 32,
34

Экономность расходования жиз-
ненных ресурсов 22, 25, 55

Элементарная рассудочная дея-
тельность 67

Этология 9

Эффекторный орган 40

Ювенильное поведение 66

«Язык»

запахов 43, 57, 59, 87
средство коммуникации 98
Учебное издание

БИОбиблиотека
педагога, учащегося, абитуриента

ОСОБЕННОСТИ

СТРОЕНИЯ И ПОВЕДЕНИЯ

ЗЕМНОВОДНЫХ

Заведующая редакцией и ведущий редактор А. Г. Белевцева
Редактор М. А. Харузина

Художник П. Инфанте
Технический редактор Е. В. Денюкова
Компьютерная верстка Е. В. Денюковой

Подписано в печать 12.04.04. Формат 60x907». Бумага офсетная.

Печать офсетная. Объем 4,75 бум. л. Псч. л. 9,50. Усл. псч. л. 9,5.
Изд. № 9/10087. Тираж 2000 экз. Заказ 3605.

Издательство «Мир»

Министерства РФ по делам печати,
телерадиовещания и средств массовых коммуникаций.

107996, ГСП-6, Москва, 1-й Рижский пер., 2.

Диапозитивы изготовлены в издательстве «Мир».

Отпечатано с готовых диапозитивов
в ГУП «Брянское областное полиграфическое объединение»
241019, г. Брянск, пр-т Ст. Димитрова, 40
От биологии в ближайшее время ждут и самых больших
открытий и решения насущнейших глобальных
проблем наступившего столетия. Именно поэтому
ЮНЕСКО объявило XXI век Веком биологии, а
принятые правительством нашей страны программы
научных разработок первостепенную роль отводят
биотехнологиям.

Отсюда особое значение, которое следует при-
давать обучению биологическим дисциплинам как в
рамках общеобразовательной школы, так и особенно
при профильном образовании. Этим определяется
острая необходимость в учебной литературе нового
поколения по биологии. Предпринятый издательством
«Мир» выпуск серии

БИОбиблиотека
педагога, учащегося, абитуриента

направлен на то, чтобы восполнить существующий
пробел.

Книги серии подготовлены с учетом современного
уровня знаний о поведении животных, о совершенстве
и уникальности всех систем их организма и написаны в
свете перестройки и обновления программ препода-
вания биологии.
“БИОбиблиотека педагога, учащегося, абитуриента"
призвана осветить в доступной форме современные
научные знания об особенностях строения и поведения
самых разных представителей животного мира.
Книги серии принадлежат к учебной литературе нового
поколения, расчитанной на профильное обучение,
и содержат важную для учебного процесса информацию.

Настоящая книга посвящена земноводным и раскрывает
их чудесные способности и совокупную целостность
физических и психических проявлений этих животных.

Рассчитанное на повышение квалификации учителей
и поднновку материалов к проведению уроков, а также
на абитуриентов и учащихся общеобразовательной,
специальной и высшей школы, это учебное пособие будет
интересно и всем тем, кто любит биологию.