Text
                    



ПШЕНИЦА: ИСТОРИЯ,МОРФОЛОГИЯ, БИОЛОГИЯ, СЕЛЕКЦИЯ Шелепов В.В., Чебаков Н.П., Вергунов В.А., Кочмарский В.С. ПШЕНИЦА: ИСТОРИЯ,МОРФОЛОГИЯ, БИОЛОГИЯ, СЕЛЕКЦИЯ

УКРАИНСКАЯ АКАДЕМИЯ АГРАРНЫХ НАУК МИРОНОВСКИЙ ИНСТИТУТ ПШЕНИЦЫ им. В.Н. РЕМЕСЛО ГОСУДАРСТВЕННАЯ НАУЧНАЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ БИБЛИОТЕКА ШЕЛЕПОВ В.В., ЧЕБАКОВ Н.П., ВЕРГУНОВ В.А., КОЧМАРСКИЙ В.С. ПШЕНИЦА: ИСТОРИЯ, МОРФОЛОГИЯ, БИОЛОГИЯ, СЕЛЕКЦИЯ Под редакцией: Шелепова В.В., доктора сельскохозяйственных наук, профессора, лауреата Государственной премии Украины в области науки и техники; Чебакова Н.П., кандидата сельскохозяйственных наук. 2009
УДК 633.11:631.527.531.02 Рекомендовано к печати решениями Ученых советов: Государственной научной сельскохозяйственной библиотеки УААН (пр.№ 2 от 25.02.2009 г.) Мироновского института пшениц им. В.Н. Ремесло (пр. № 4 от 28.04.2009 г.) Шелепов В.В., Чебаков Н.Н., Вергунов В.А., Кочмарский В.С. Пшеница: история, морфология, биология, селекция. Рецензенты: С.Ф. Лыфенко доктор сельскохозяйственных наук, профессор, академик УААН, лауреат Государственной премии Украины в области науки и техники; Л.А. Животков доктор сельскохозяйственных наук, профессор, академик Международной академии наук информационных процессов и технологий, лауреат Государственной премии Украины в области науки и техники; А.П. Орлюк доктор сельскохозяйственных наук, профессор, лауреат Государственной премии Украины в области науки и техники Научное издание В монографии освещены вопросы значения и истории культуры пшеницы, видовой потенциал рода Triticum L., биология, морфологическое и биологическое строение растения пшеницы. Кратко изложены условия роста и развития, материальные основы наследственности и изменчивости растений. На основании собственных исследований изложены методы селекции пшеницы в условиях Степи и Лесостепи Украины, дано название сортов пшеницы, созданных авторами и внесенных в Государственные реестры сортов растений Украины и России. Монография предназначена для сотрудников, работающих в области селекции и семеноводства с.-х. растений, аспирантов и студентов биологических и агрономических факультетов высших и средних учебных заведений, специалистов сельского хозяйства. ISBN 966-7802-52-3
Год ушел на написание этой книги, еще год на ее переработку, дополнение и редактирование. Но и после этого в тексте осталось множество ошибок. Понимаем, еще месяц-два редактирования сделали бы этот текст более совершенным. Мы сами уже хотели было расстроиться, но тут одному из авторов попалась в руки (наверное, случайно) книга Клауса Джоула «Посланник. Правдивая история про любовь». На одной из страниц было написано: «... Прекрасная грамматика не накормила ни одного голодного ребенка. Совершенное правописание не утешило ни одного разбитого сердца... Поэтому расслабьтесь. Требования совершенства в грамматике и правописании - это скучные, отбирающие время иллюзии, скрывающие что-то по настоящему необходимое ... Надеюсь, что каждое встреченное в тексте несовершенство напомнит Вам о том, что действительно важно». Мы тоже на это надеемся. Заранее благодарны Шелепов В.В., Чебаков Н.П., Вергунов В.А., Кочмарский В.С. 3
«...Единственное средство удержать государству независимость от кого-либо — это сельское хозяйство... оно обеспечивает свободу...» Ж. Ж. Руссо * * * «...Сельскоехозяйство - уникальный вид человеческой деятельности, который можно одновременно рассматривать как искусство, науку и ремесло управления ростом растений и животных для нужд человека...» Н.Е. Борлауг *** Пшеничный злак источник темы, Энергетический поток, Великой Солнечной системы. Н.Г. Ведров **♦ Зароди нам Господи, жито-пшеничку... На полях скирдами, в закромах верхами, В печи пирогами, на столе калачами Народная обрядовая припевка 4
ВВЕДЕНИЕ 11шеница - наиболее ценная зерновая культура, как с точки зрения се происхождения, так и использования в качестве источника пищи для человека и корма для животных. Как источник пищи, пшеница является культурным древнейшим растением, возделываемым на Земном шаре в доисторические времена за 15-10 тыс. лет до н.э. (I’ernes, 1983). По выражению Н. Вавилова (1987), «человек уже в то время выращивал различные виды и группы сортов, многие из которых возделывались тысячелетиями». Ареал распространения пшеницы огромен и охватывает пять континентов Земного шара. Сверхскороспелые ее формы возделываются даже на полюсе холода (Верхоянск, Россия), южных оконечностях Америки и Австралии. По данным П. Жуковского (1964), всюду «... куда только в умеренные и холодные широты, высокогорные юны двигался земледелец, он старался приучать к этим местам пшеницу, обеспечивающую его хлебом». Площади посева, занимаемые ежегодно пшеницей на Земном шаре, составляют около 230-235 млн га, валовые сборы зерна свыше 565 млн т. На Украине пшеница является древнейшей национальной культурой. Древность культуры пшеницы подтверждается находками археологов. Так, при раскопках возле сел Триполье, Веремье, Стайки и Щербиновка на Киевщине Хвойко (по Пашкевичу, 2004) обратил внимание на обугленные зерна: «...Весь пол был покрыт толстым слоем золы, между которыми местами лежали кучами поджаренные зерна пшеницы». Исследуя найденные зерна, Хвойко пришел к выводу, что земледелие и возделывание пшеницы на Среднем Поднепровье началось со времен неолита. Площади посева, занимаемые сегодня пшеницей на Украине, составляют 5-7 млн га. В основном ее посевы размещены в степной и лесостепной зонах (90 %), а удельный вес зерна в общей заготовке составляет более 70 % (В. Ремесло, 1977). Среди видов наиболее урожайной являются гексаплоидные пшеницы (Т. aestivum) в сравнении с тетраплоидными (Т. durum), а среди них более продуктивные озимые формы в сравнении с яровыми. Первые по урожайности превышают яровые формы на 0,25-1,44 т/га (А. Каштанов, 1983). Огромный вклад в увеличение валовых сборов пшеницы вносит селекция. Наблюдаемый за последние 50 лет рост урожайности всех полевых культур, в т.ч и пшеницы, на 55-70 % обусловлен использованием в производстве высокопродуктивных сортов (Райли Р., 1981;Austin R. etal., 1989; Шелепов В. и др., 2004). Селекционеры, 5
используя богатейший материал мировой коллекции, достижения генетики, молекулярной биологии, физиологии растений и разнообразие методов создания исходного материала, значительно расширили сортимент. Особенно значителен прогресс в селекции пшеницы. Характерным примером в этом отношении является «зеленая революция», связанная с именами выдающихся селекционе- ров Н. Борлауга, П. Лукьяненко, В. Ремесло и др., которые создали и внедрили в производство новые высокоурожайные, хорошо адаптированные к разным условиям среды сорта яровой и озимой мягкой пшеницы. Отечественная и мировая селекциясоздали большое число ценных сортов пшеницы. К лучшим сортам, сыгравшим большую роль в повышении урожайности во второй половине XX ст., относились: озимая мягкая: Украинка 0246, Одесская 16, Одесская 51, Белоцерковская 198, Альбидум 114, Безостая 1, Мироновская 808, Ростовчанка, Полесская 70, Донская остистая, Донская полукарликовая, Северодонская, Краснодарская 39, Запорожская остистая, Харьковская 63, Альбатрос одесский, Донецкая 48, Мироновская 61, Мироновская 27 и др.; озимая твердая: Мичуринка, Новомичуринка, Рубеж, Айсберг одесский, Алый парус, Харьковская 32, Леукурум 21 и др.; яровая мягкая: Эритроспериум 841, Саратовская 29, Саратовская 36, Цезиум 111, Акмолинка 1, Альбидум 43, Мироновская яровая, Ранняя 93, Харьковская 18, Харьковская 26 и др.; яровая твердая: Горденформе 10, Мелянопус 69, Народная, Харьковская 46,Безенчукская 139, Харьковская 27, Харьковская 23 и др. (Дорофеев В. и др., 1987; Волкодав В., 2003). На первом этапе селекции в конце XIX-начале XX ст. основным методом создания сортов был отбор из местных сортов-популяций. Последние созданы народной селекцией и выращивались на протяжении столетий в крестьянских хозяйствах. Из этого сортимента были отобраны десятки сортов пшеницы: Эритроспермум 841, Украинка 0246, Гостианум 237, Народная, Меленопус 69 и др., сыгравшие большую роль в увеличении урожайности и валовых сборов зерна пшеницы в первой половине XX ст. Начиная с 20-30 гг. прошлого ст., постепенно увеличивался удельный вес сортов гибридного происхождения. Селекционеры совершенствуют методику гибридизации, разрабатывают принципы подбора родительских пар, оценки гибридов и приемов отбора. Возросшая продуктивность сортов пшеницы и увеличивающиеся требования производства резко затруднили возможности создания новых сортов. Поэтому в настоящее время при наличии сотен созданных сортов по любой полевой культуре интуиции и искусства 6
селекционера недостаточно для выведения новых сортов, которые бы но продуктивности и комплексу признаков и биологических свойств превосходили существующие. Здесь нужны еще научные знания, и прежде всего генетики, физиологии, иммунологии и т.д. Значение тесного союза селекции и генетики подчеркивал еще Н.Вавилов (1987) в начале прошлого столетия: «...наша задача положить конец отрыву генетики от селекции, создать работу селекционеров генетически более осмысленной, а работу генетиков решительным образом связать с селекцией. От этого выиграют и та, и другие стороны.. .Создание сортов процесс творческий». Гениальность и талант селекционера заключаются в умении создать не только выдающуюся гибридную комбинацию, но и повторно, в огромном океане растений, отыскать жемчужину - сорт, который будет кормить и одевать людей. Для дальнейшего прогресса необходимо развивать новые методы создания исходного материала: биотехнологию, генную инженерию, экспериментальный мутагенез, углублять фундаментальные исследования в области биологии растений. В последнее время появилось мнение, что в XXI в. классический селекционер может быть заменен молекулярным биологом или биохимиком (Buchuk W., 1982). Селекционеры - авторы многих сортов, должны успокоить своих коллег - им не грозит такое мрачное будущее. Никогда классический селекционер не будет заменен ни генетиком, ни биохимиком, ни физиологом и т.д., поскольку последние могут создавать только исходный материал для селекции. Селекция как самостоятельная наука, древняя и вечная, имеет свой предмет исследования и самостоятельные задачи (В.Моргун и др., 1985). Настоящее и будущее селекции заключается в развитии на новом методическом уровне классических ее методов: отбора, внутривидовой и отдаленной гибридизации, использования экспериментального мутагенеза, биотехнологии, исследований в области общей и частной генетики, молекулярной биологии и других биологических наук. В предлагаемой монографии мы уделили больше внимания архивным источникам, результатам обобщения собственных исследований и анализу достижений селекционеров-пшеничников Украины и России. Выражаем искреннюю благодарность научным сотрудникам, с которыми проводились совместные исследования и публикации, рецензентам за просмотр рукописи и ценные предложения по улучшению монографии. Авторы 7
ГЛАВА I. ХОЗЯЙСТВЕННОЕ ЗНАЧЕНИЕ ПШЕНИЦЫ Душа пшеничного зерна Источник силы и ума И красоты души народной. »*» £го века нам принесли Над ним работала Природа, Он порождение Земли И порождение народа ♦ ♦ * Нам без него нигде, никак Из года в год, от века к веку. Да будет славен Вечный злак, И вечен разум человека Н.Г. Ведров ** * Когда сравниш ты с золотом зерно, Смотри, чтоб не обиделось оно. А что такое — золото? Металл, Зато зерно - начало всех начал Д. Кугультинов ♦ ♦ ♦ Никакая глыба золота Не может заменить даже крошки хлеба Н.А. Некрасов Зерновые культуры по международной классификации под- разделяются на продовольственные (пшеница, рожь, рис и др.) и кормовые (кукуруза, ячмень, овес и др.). Однако, следует иметь ввиду, что это деление носит условный характер, поскольку в силу традиций и особенностей потребления зерна в отдельных странах каждая культура может выполнять роль продовольственной и кормовой. Например, кукуруза является традиционным продуктом питания в странах Латинской Америки, ячмень - широко используется в пище народами Востока, просяные культуры - незаменимы в рационе ряда 8
африканских народов. В то же время пшеница широко используется на корм скоту в Западноевропейских и бывшего СССР странах. Три культуры - пшеница, кукуруза и рис, вскормившие не одну цивилизацию в истории человечества, продолжают занимать первые места в мировом производстве зерна (табл. 1.1). Таблица 1.1 Структура мирового производства зерна (среднее за 2003-2006гг., Лихочвор В. и др., 2008) Культура Производство зерна, млн т всего % зерновые, в т.н. 2351,91 100 кукуруза 693,10 29,47 пшеница 605,07 25,72 рис 60521 25,73 просо 31,51 133 овес 25,59 1,10 другие зерновые 247,42 10,52 По этому поводу Н. Вавилов (1987) писал, что столетние ботанические изыскания, проведенные учеными всего мира, не дали никаких серьезных намеков на возможность замены этих культур чем- то другим, равноценным. Производство зерна в мире постоянно растет. Так, если за период 1979-1981 гг. собирали 1573,33 млн т, то в 1993-1995 гг. мировое производство составило 1907,11 млн т, в 2003-2005 гг. 2351,91 млн т (табл. 1.2). 9
Таблица 1.2 Производство зерна по странам мира (среднее за 2003-2006 гг., Лихочвор В. и др., 2008) Производство зерна, МЛНТ Производство зерна, млн т Всего % Всего в мире, в т.ч. 2351,91 100 Китай 405,40 17,23 Индия 203,25 9,96 США 368,44 15,66 Франция 63,44 2,69 Россия 78,08 3,10 Канада 51,73 2,20 Германия 45,47 1,93 Украина 33,81 1,43 Польша 27,16 1,15 Англия 22,46 0,95 Аргентина 23,85 1,01 Океания 40,03 1,70 Первые три места по производству зерновых занимают: Китай- 405,40, США-368,44 и Индия-203,25 млнт. В Украине в 1989 г, был собран наибольший валовой сбор зерна 51,7 млн т. За последние 10
25 лет (1976-2006 гг.) ежегодное производство зерна колебалось от 20,2 до 47,6 млн т (табл. 1.3). Таблица 1.3 Производство зерна в Украине за 1976-2006 гг. (Лихочвор В. и др., 2008) Годы Производство зерна, млнт Урожайность, т/га 1976-1980 41,8 2.60 1981-1985 38,0 2.40 1986-1990 47,6 3,15 1991-1995 38,4 2,75 1996-2000 27,1 2,05 2001 39,8 2,71 2002 38,8 2.72 2003 20,2 1,82 2004 41,7 2,83 2005 38,0 2,60 2006 34,3 2,41 Как источник пищи, пшеница является древнейшей культурой, о чем указывается в священном писании Атарва-Веда, и была основным хлебом первобытной цивилизации (Gill, 1973). Выдающийся селекционер, дважды герой Социалистического труда, академик П. Лукьяненко (1990) проблему питания называл «...самой древней и одной из самых крупных, насущной и всеобъемлющей. Именно в ней, как ни в какой другой, отражается состояние общества, именно в ней фокусируются научные достижения и социальный прогресс». II
Проблема питания человека вечна. Не случайно К. Тимирязев (1949) в одной из лекций говорил: ’’...существуют вопросы, которые всегда возбуждают живой интерес, на которые не существует моды. Мы не обращаем внимания на самые значительные факты только потому, что они слишком обыкновенны. Многим ли действительно приходила в голову мысль, что ломоть хорошо испеченного хлеба (да еще с добавлением масла, что почти приближает его к нормальному питанию) составляет одно из величайших изобретений человеческого ума, одно из тех эмпирических открытий, которые позднейшими научными изысканиями приходится только подтверждать и объяснять». В подтверждение этого, английский физик и химик Уильям Крукс (1927) писал, что человечество пшенице отвело особое место, как пище, наиболее пригодной для развития мозга. Пшеница представляет основной продукт питания для 1 млрд человек, или примерно для 35 % населения Земного шара. Удельный вес пшеницы в питании населения сильно варьирует - в европейских странах она обеспечивает свыше 30 % калорий, в других регионах - не более 20 %. Потребление зерна пшеницы на душу населения в наиболее развитой стране США - составляет около 47 кг в год. Пшеница, как пищевой продукт, подобно другим хлебным злакам, обладает многими природными преимуществами. Зерно ее питательно, калорийно, его легко хранить, транспортировать и перерабатывать в высококачественное сырье. Пшеницу часто считают просто крахмальной продовольственной культурой, тогда как она содержит и другие питательные вещества: протеин, минеральные вещества и витамины. Фактический выход аминокислот с одного гектара посева пшеницы значительно превышает выход любой незаменимой аминокислоты животного происхождения (Hegsted D., 1965; Vac Gillivray et al., 1962). Белок пшеницы сбалансирован другими продуктами питания, содержащими определенные аминокислоты, например, лизин, который является эффективным источником протеина. Минеральные вещества и витамины представляют большую питательную ценность, особенно в продуктах, изготовляемых из цельного зерна и обогащенной муки. Содержание питательных веществ в зернах пшеницы и химический состав чрезвычайно изменчивы и зависят от их запасов в почве. Так, количество белка, минеральных веществ, витаминов, пигментов и ферментов в разных партиях пшеницы может различаться в три, пять и более раз. Эти 12
различия оказывают глубокое воздействие на переработку и возможности использования, а также питательную ценность и разничную цену продуктов. Технология размола еще больше расширяет крайние пределы колебаний химического состава, физические свойства муки и побочных продуктов. Например, путем пневмосепарирования можно получить белую муку с любым желаемым уровнем белка - от менее 2 до свыше 25 % (Рейтц Л., 1970). В состав зерновки пшеницы входят свыше 20-ти тканей, часть которых представлена только одним слоем клеток. Различные части зерновки пшеницы отличаются по своему химическому составу и помол изменяет соотношение основных компонентов. Центральная часть зерновки (эндосперм) является основным источником белка, клейковины и крахмала в муке. Зародыш и алейроновый слой богаты маслом, клейковинным белком и некоторыми витаминами. В начале зерна пшеницы потребляли в поджаренном виде. Затем появилась лепешка и каша. Этому предшествовало приобретение опыта первого размола - раздавливание зерна между камнями. Ступы и песты из разного материала появились еще в каменном веке. Их сменили ручные мельницы - вращающийся верхний камень по неподвижному нижнему. И, наконец, великое изобретение человека- выпечка хлеба из теста. Хлеб обусловил все дальнейшее развитие человечества, включая и рост его численности, эволюции и технические революции. Трудно назвать открытие, значимость которого соизмерима с изготовлением хлеба. Хлеб, вероятно, старейшая пища на земле. Окаменелые его куски найдены многими археологическими экспедициями в разных местах стоянок древнейших людей: в Древнем Египте, в потоках затвердевшей вулканической грязи вулкана Помпея и т.д. Хлеб- это больше чем пища, это топливо Разума на планете Земля, синоним самой жизни. История хлеба-это история народа. Армянский лаваш может быть одной из наиболее волнующих этому иллюстраций. Седая древность скрыла тайну рождения лаваша - плоского хлеба в виде свитка или пергаментного листа. Нескоропортящийся, нечерствеющий, способный «оживать» при незначительном обрызгивании водой, стал незаменимым спутником человека в тревожной его жизни. Хлеб вошел в жизнь людей как символ существования, как главный источник физической и умственной энергии. Хлеб играет роль 13
своеобразного катализатора, способствуя ускорению процесса пищеварения. Неслучайно, вставая утором, люди молились: «Хлеб наш насущный, дажь нам днесь». От земли хлеб, от хлеба - богатство. Хлеб - явление интернациональное. «Хороший как хлеб» - одна из лучших похвал человека у французов. Хлеб, пропитание и жизнь - в арабском языке обозначается одинаковым словом. В Пакистане перед свадьбой невесте предлагали подготовить тесто для выпечки 20-ти килограммового хлеба. Если опара не поднималась, свадьба откладывалась. В России издавна мастеровых называли просто по имени, пекарей - по имени и отчеству. Хлеб, как воздух - ощущаешь лишь тогда, когда его не хватает. Хлеб - прошлое, настоящее, будущее народа и страны. По выражению русского поэта Н. Некрасова: «Никакая глыба золота не может заменить даже крошки хлеба». Практически все зерно пшеницы используется для производства продовольственной продукции многих сортов муки и крупки. Как отмечал Рейтц (1970), они являются основными ингредиентами для 22-х наименований продуктов для питания, начиная от различных видов хлебобулочных изделий, чапатти, крекеров, печенья, бисквитов, макарон, спагетти, пудингов, хлопьев для заправок супов, подливок, соусов и др. Различия в химическом составе и особенно в протеине и крахмале влияют на использование зерна. Так, зерно мягких пшениц (Т. aestivum) большей частью используется для выпечки хлеба, а зерно твердых пшениц(Т. durum)-для изготовления макаронных изделий. Зерно твердых пшениц, как более богатое белками, в основном используется для получения семолины, из которой вырабатываются макаронные изделия и, в небольшом количестве выпекается хлеб, галет, кускуса, булгура, чапатти и вздувшиеся зерна. Макаронные изделия являются основным продуктом питания для стран Европы, СНГ и Северной Америки. Максимальное потребление макаронных изделий на душу населения отмечено в 1999 г. в Италии- 28,5 кг и Венесуэле -12,7 кг, минимальное - 1,2...2,0 кг - в Египте, Японии, Дании и Ливии (Голик В., 2008). На практике считают, что слово «макароны» происходит от греческого «макар», что означает «святой», «священный». Макаронные изделия изготавливали с незапамятных времен: сначала в виде плоской лапши, позднее в виде трубчатых макарон. 14
История происхождения макарон захватывающая не только благодаря интересным фактам, но и мифам и легендам, которые окружают их (Моргачева Е.Г., Макарова О.В., 2008). Существуют легенды времен древних римлян, которые относят создание макарон Богами. А древние источники утверждают, что придумали макароны в Китае, а Марк Поло привез их в Италию в 1292 г. н.э. Однако, документальное упоминание приготовления в Италии блюд из макарон относится к 1279 году (Голик В., 2008), т.е. до путешествия Марко Поло в Китай. Первое упоминание о существовании блюда, которое очень напоминало макароны, найдено в древнеримских трактатах по кулинарии, составленной в первом столетии нашей эры. Макароны в виде пластов лазаньи были известны в Древней Греции и Риме, а вермишель - позднее в средневековой Италии. Употребляли их и в Древнем Египте: на стенах Египетских гробниц сохранилось изображение людей, которые изготавливают что-то типа лапши. Ее уважали настолько, что клали в дорогу путнику в царство мертвых. Главенствующее место в итальянской кухне макароны заняли, согласно литературным источникам, в XVII веке. Однако первый непрерывный процесс изготовления макарон внедрен только в 1833 г. когда начали функционировать макаронные фабрики с полуавтоматическим циклом управления (Barroni, 1988). В России макароны появились при Петре I во второй половине XVIII века. Первая макаронная фабрика была открыта в Одессе в 1797 г. через 30 лет после того, как француз Малуэн в 1767 году впервые описал технику их изготовления. Макароны изготавливали из лучших сортов пшеничной муки, в технологии была заложена большая доля ручного труда. В 1803 году в Одессе уже существовало 2, в 1858 году- 7 макаронных фабрик, которые выпускали свыше 25 тыс. т продукции и экспортировали ее в Италию, Турцию, Грецию, Францию, Англию и США. Изделия из макарон в разных странах классифицировались по- разному. Так, в Италии (Dick, Matsuj, 1988) они делятся: -длинные (spaghetti, vermicelli, linguine); - короткие (elbou, macaroni, rigatoni); - яичная лапша; - специальные продукты (lasagna, maricotti, gumboshells). В западном полушарии и большинстве стран Европы они подразделяются на макароны (полые трубчатые), спагетти (выполненные или сплошные), резаная лапша полосами (плоской или овальной формы) и конфигурации (выштампованные разной формы из листа теста). 15
Хлеб из муки твердой пшеницы выпекается в странах Сре- диземноморья, Ближнего и Среднего Востока. Он характеризуется желтым и приятным цветом, золотистой корочкой, мягкой и однородной пористостью, приятным специфическим ароматом и вкусом, длительным временем хранения. Цвет хлеба и период нечерствления являются важными свойствами его коммерческой ценности. Однако, в России считалось, что мука твердой пшеницы не пригодна для выпечки хлеба, т.к. «...твердая пшеница в чистом виде, как правило, дает хлеб меньшего объема, чем мягкая, с плотным мякишем и рваной коркой» (Самсонов М., 1967). Поэтому ее часто использовали для улучшения хлебопекарной ценности муки из мягких пшениц, добавляя к ней 20-50 % муки твердых пшениц (Самолевский И., 1968; Quaglia I., 1988 и др.). Булгур (bulgur) - один из основных диетических продуктов в Турции, Иордании, Ливане и Сирии. Его готовили только в домашних условиях. В Турции для изготовления булгура используется до 15 % выращенного зерна твердой пшеницы. Ежегодно производится около 900 тыс. т, из которых экспортируется 700 т (Zencirci N., Aktan В., 1995). Кускуса (couscous) - продукт из смеси семолины, замешанной на воде. Это один из основных продуктов в Северной Африке, на изготовление которого используется до 10 % выращенного зерна твердой пшеницы. При этом для получения высокого качества продукта важны такие признаки сырья как твердозерность, высокое содержание белка и клейковины (Elias Е., 1995). Чапатти или тонкие пресные (бездрожжевые) блины, распространены в Индии и Пакистане (Irvine G., 1988). Фракех (frakeh) - недрожжевой продукт, который готовится в течение 1-2 недель в период налива зерна. Это недозрелые, поджаренные зерна твердой пшеницы, используемые для приготовления злаковых завтраков, таких как mamuneih, mushabak, harisen, halva u kugel. Из зерна пшеницы также производят основные компоненты комбикормов, крахмал, спирт, растительное масло и множество технических продуктов. У зернового производства пшеницы бесчисленное количество обратных связей: из муки получают хлебобулочные, макаронные и кондитерские изделия; из крупы - диетические продукты, детское питание, кулинарные полуфабрикаты; из крахмала- глюкозу, колбасные и кондитерские изделия. Спирт используется в ликероводочном, кондитерском, химическом и парфюмерном производствах. Комбикорма имеют сотни рецептов и используются в животноводстве, птицеводстве, рыбоводстве и звероводстве. 16
В конечном счете, зерно пшеницы - это хлеб, макаронные про- дукты, крупы, детское питание, кондитерские и технические изделия, мясо, молоко, яйца и даже икра и меха. В силу широкой географической адаптации пшеницы, ее выращивают на почах с богатыми и самыми низкими химическими и физическими свойствами. Посев и уборка проходят в течение всего года (табл.1.4.). Такая широкая адаптация к почвам разных регионов способствует успеху пшеницы как мировой культуры. Таблица 1.4 Сроки уборки пшеницы на земном шаре Сроки уборки (месяцы) Страны Япнирь Австралия, Новая Зеландия Фснрцль, март ОАЭ, Индия Апрель Страны Среднего востока Mnll Китай, Япония, Марокко, США Икин. СНГ. Франция, Греция, Италия, Испания, Турция, США Июль СНГ, Австрия, Венгрия, Болгария Лш ус । Англия, Швейцария, США, СНГ, Канада, Бельгия, Дания Сентябрь, октябрь Англия, Польша, Нидерланды, США,Россия, Норвегия, Швеция 11оябрь, декабрь Африка, Австралия, Аргентина, Чили, Новая Зеландия Как видим, жатва на Земном шаре проходит практически на протяжении всего года начинается в январе и заканчивается в декабре. Однако, наибольшее количество зерна поступает на мировой рынок в период июля-сентября. 17
Пшеница занимает второе-третье места в мире по площадям посева и второе - по валовым сборам зерна (табл. 1.2). Таблица 1.5. Мировое производство пшеницы в XX-XXI вв. (Шелепов В.В. и др., 2008; Саблук П.Т. и др., 2008) Годы Посевная площадь, млн га Урожайность, т/га Валовые сборы зерна, млн т 1910 122 0,86 105 1910 144 0,98 141 1920 144 0,85 122 1930 180 0,96 173 1940 187 0.97 181 1950 206 0,86 177 1960 209 1,18 246 1965 217 1,21 264 1975 227 1,57 356 1985 230 2,17 500 1995 216 2,58 543 2005 221 2,84 629 2006 215 2,81 605 Производство зерна пшеницы за сто лет (1901-2006 гг.) возросло более чем в 5,5 раза - со 105 млн т зерна в 1901 г. до 605,07 млн т в 2006 г. (табл. 1.5). Наибольшие площади посевов пшеницы сосредоточены в странах СНГ (70,2-46,4 млн га), регионах Северной Америки (32,4- -31,4 млн га), странах Европейского Союза (27,0-24,8 млн га) и Дальнем Востоке (25,4-23,7 млн га). По площадям посева пше- ницы Китай занимает первое место - ежегодно пшеница возделы- вается на площади около 30 млн га, затем идет Россия - 26 млн га, США - 24 млн га, Индия - 24 млн га и Канада - 14 млн га. 18
('лсдуег отметить, что, начиная с 1985 г., в мире площади под пшеницей начали сокращаться. Сокращение произошло практически по нсех регионах выращивания пшеницы. Однако, наиболее существенное уменьшение площадей посева пшеницы произошло на icppiiтории бывшего СССР (СНГ) - с 70,2 до 46,4 млн га или на 23,8 мни га. I (есмотря на уменьшение площадей посева, с 1985 г. валовые сборы tcpiiii и урожайность пшеницы ежегодно возрастали почти на 3 %. Вплоные сборы зерна в 2005-2006 гг. достигли свыше 600 млн т, а урожайность - более 2,8 т/га. I (аибольшее количество зерна в начале XXI столетия производили: Китай - более 110 млн т, США - 64,3 млн т, Индия - 62,8 млн т, Россия- 15,1 млн т, Франция - 33,4 млн т, Канада - 26,4 млн т, Австралия - 17,7 млн т, Украина - 16,5 млн т. Производство зерна пшеницы в вышеназванных 8-ми странах составило 64 % валового сбора зерна в мире. В пределах 5-15 млн т зерна производится в Германии, Великобритании, Иране и других странах (табл. 1.6.) Экспортерами зерна пшеницы в конце XX ст. были около 70 стран мира. Но наибольшее количество зерна продают: США - более 26 млн т в год, Австралия - около 20 млн т, Канада - 19 млн т и Франция- 15 млн т. Всего экспортируется более 100 млн т зерна пшеницы. Импортируют зерно пшеницы 163 страны, вт.ч. Италия и Египет- по 7 млн т, Япония и Иран - по 6 млн т, Бразилия и Индонезия - по 4 млн т. Всего же импортируется в год около 105 млн т. Темпы прироста мирового производства зерна за последние 50 лет прошлого столетия в целом были высокими - примерно в 1,8 раза. ’)го объясняется тем, что в конце 70-х годов началась «зеленая революция», когда на базе достижений мексиканской и советской селекции были выведены и внедрены в производство высокоурожайные короткостебельные сорта пшеницы интенсивного типа, нашедшие широкое распространение в СССР и ряде стран Юго-Восточной Азии. Понятие «зеленой революции» впервые появилось в 1968 г., когда директор Агентства США по международному развитию В. Гаудон, попытался охарактеризовать прорыв, достигнутый в производстве продовольствия в мире. На тему повышения урожайности существуют разные мнения: 1) повышение урожайности произошло за счет внедрения высокопродуктивных низкорослых сортов пшеницы; 2) массовое перенесение передовых технологий, разработанных в высокоразвитых странах. Однако, как отметил Н. Борлауг (2008) 19
« (tojicc важным есть то, что «зеленая революция» ознаменовала »।>(>ой начало новой эры развития сельского хозяйства на планете. Эры, в noiopyio сельскохозяйственная наука смогла предложить ряд усовершенствованных технологий в соответствии со специфическими ускопиями региона, ...современные сорта, позволяющие поднять урожайность за счет более эффективных способов выращивания рас гений и ухода за ними, а также их большей устойчивости к болезням и вредителям... . Следует иметь ввиду, что сорта позволяют получить шмегно больший урожай лишь тогда, когда им обеспечен соответствующий уход, четкое выполнение агротехнических приемов в соответствии с календарем и стадией развития самого растения (внесениеудобрений, полив, контроль за влажностью почвы и борьба г болезнями и вредителями». Мексика во второй половине XX ст. не сходила со страниц мировой печати, как пример успешного осуществления селекционной и in ро1схнической программ по увеличению производства зерна пшеницы и, в первую очередь, за счет роста урожайности. Благодаря развитию орошения, внесению повышенных доз минеральных удобрений, средств защиты растений от сорняков, болезней и вредителей, внедрению высокопродуктивных, хорошо адаптированных сортов пшеницы, Мексике удалось за 25 лет увеличить урожайность пшеницы в 4,4 раза, а валовые сборы зерна - в 7 раз. Это хорошо видно на следующем примере: 1945 г. - урожайность по стране составляла 0,75 т/га; 1953 г. - 0,96 т/га; 1961 г. - 1,70 т/га; 1964 г. 2,60 т/га; 1975 г. - 3,30 т/га. Внедрение в производство Индии мексиканских короткостебельных сортов яровой пшеницы позволило увеличить валовые сборы зерна пшеницы с 6,1 млн т в 1962 г. до 62,8 млн т в 2000 г. и отказаться от импортирования зерна. Первое место в мире по урожайности зерна пшеницы на начало XXI ст. принадлежало Ирландии — 8,03 т/га. За ней следовали. Великобритания - 7,56 т/га, Нидерланды - 7,38, Дания - 7,28, 1 ермания- 7,21, Франция - 6,51, Китай - 4,26 т/га. Следует отметить, что в Китае получена урожайность с площади посева более 30 млн га, во Франции - на площади посева 5,1 млн га. Самый высокий урожай со всей площади посева и валовый сбор зерна пшеницы приходится на долю Китая - 108-120 млн т (около 20 %) мирового производства. (Фанхуа М. и др., 2008) За 56 лет после образования КНР производство зерна можно разделить на 4 этапа. 21 20
Первый этап (1949-1954 гг.) - становление. Урожайность пшеницы- составляла 6,9 ц/га. За счет расширения площадей посева валовой сбор зерна увеличился с 13,8 млн т до 23,4 млн т или на 69 %. Второй этап- колебание: урожайность повысилась с 6,9 ц/га до 20,5 ц/га, а валовые сборы зерна колебались в пределах 23,4-29,2 млн т. Третий этап (1971-1998 гг.) - быстрое повышение урожайности - с 20,5 ц/га до 36,6 ц/га. Валовые сборы зерна повысились до 123,3 млн т. Четвертый этап (1998-2005 гг.)- стабилизация. Урожайность повысилась до 42,6 ц/га, валовые сборы за счет уменьшения площади посева остались на прежнем уровне. Потребность в зерне пшеницы в Китае составляет около 100 млн т, поэтому, начиная с 1998 г. в стране началось регулирование площадей посева под культурами: сокращаются площади под пшеницей, особенно яровой и увеличиваются площади посева под кукурузой и кормовыми культурами. При выполнении задачи повышения урожайности и увеличения производства зерна большую роль сыграло ускоренное создание и внедрение в производство высокопродуктивных сортов, отвечающих требованиям современного интенсивного земледелия. Вклад новых сортов в повышение урожайности в Китае составил - 2/3, а технологий- 1/3. Поэтому развитию селекции государство уделяет значительное внимание. Определенный интерес представляет динамика урожайности зерна пшеницы в царской России и бывшем СССР более чем за два столетия (1801-2005гг.)За периоде 1801 по 1850 гг. средняя урожайность в России составляла 418 кг/га (приложение А). За следующие полвека (1851- 1900 гг.) урожайность увеличилась только на 74 кг и в среднем составила 492 кг/га. За период 1901-1950 гг. урожайность возросла на 168 кг и составила 660 кг/га. Рост урожайности и валовых сборов зерна происходил за счет создания и внедрения новых сортов и особенно расширения посевовозимой пшеницы. С 1951 г в сельском хозяйстве началось широкое внедрение механизации, использование минеральных удобрений, средств защиты, появились более адаптивные сорта озимой пшеницы (Одесская 16, Безостая 1, Мироновская 808, Одесская 51 и др.), что привело к резкому увеличению урожайности и увеличению валовых сборов зерна. Рекордная урожайность зерна пшеницы в СССР была получена в 1990 г. - 2,03 т/га (рис. 1.1). Однако, в связи с распадом СССР практически во всех, вновь образованных государствах, произошло снижение урожайности, уменьшение валовых сборов зерна пшеницы, что хорошо прослеживается на примерах производства зерна в России (рис. 1.2) и Украине (рис. 1.3). 22
т/га Рис. I. I. Динамика урожайности (т/га) зерна пшеницы в Царской России, бывшем СССР и современной России (зерновые: 1801-1922 гг.; 1990-2005 гг.; 1923-1989 гг. наСССР). Примечание: Первая цифра- средняя урожайность за 25 лет; вторая -снижение в год минимальной урожайности; третья - прибавка в год максимальной урожайности. В скобках % прироста урожайности, к предыдущей. 23
лыс.гэ 60 000 Посевные площади, лыс.га | ~| Валовый сбор, лыс. тонн —О— Урожайность, лтТа Рис. 1.2. Динамика урожайности (т/га) и валовых сборов зерна (тыс. т) в России за 2000-2008 гг. ™ Уборочная площадь, тыс. га —о—Урожайность, т/га Е । Валовый сбор, тыс. тонн Рис. 1.3. Динамика урожайности (т/га) и валовых сборов зерна (тыс.т) в Украине за 1999-2008 гг. В Украине, где основные площади под пшеницей заняты озимой, урожайность с 4,1 т/га (1990 г.) снизилась до 2,21 т/га (1993-2008 гг.)с колебаниями от 1,43 до 3,67 т/га (рис. 1.4). ТА
Рис. 1.4. Колебание урожайности (т/га) пшеницы в Украине по годам (1972-2008 гг.) Ликвидировать отставание в росте валовых сборов зерна и • колебания в урожайности по годам можно только за счет вложения дополнительных затрат в сельское хозяйство на механизацию работ, внесение удобрений, борьбу с сорняками, болезнями и вредителями, в науку на выведение новых высокоадаптивных сортов. Примером является Китай и Индия, которые совершили колоссальный прыжок в этом направлении, достигли такого уровня производства зерна, что позволило им отказаться от импорта зерна пшеницы. 25
ГЛАВА II. ИСТОРИЯ ПРОИСХОЖДЕНИЯ И СИСТЕМАТИКА ПШЕНИЦЫ 2.1. История происхождения селекции пшеницы Селекцию можно рассматривать как науку, как искусство и как определенную отрасль сельскохозяйственного производства. Н.И. Вавилов, Россия. *** Селекция не только наука, но и в значительной мере искусство, и ее успехи немыслимы без вдохновения, творческой мысли, без любви к делу. П.П. Лукьяненко, Россия. kk к Селекция созидательный труд, без которого невозможно решить проблему продовольствия. S. Borojevic, Югославия. k k к Селекция растений ничто иное, как управление человеком эволюции. Это художественный вкус, интуиция и интерес к делу. Н. Schmalz, Германия. Без обстоятельного знания истории развития любой отрасли науки нельзя правильно судить как о ее современном уровне, так и о ее перспективах -г иначе можно очень сильно переоценить современные достижения. Селекция растений в этом отношении не является исключением. Исследователи, которые проследили путь развития селекции, утверждают, что достижения, решающие этапы ее развития, сделаны уже за сотни и даже тысячи лет назад. Селекция в своем становлении прошла долгий путь развития. Ее зарождение связано с появлением земледелия. Наши предки с переходом к оседлому образу жизни начали использовать в пищу плоды окружающих растений. При этом отбирали те, которые больше удовлетворяли их потребности. Человек стремился выращивать для питания только лучшие растения. С ростом населения увеличивался 26
И гнрос на продукты питания. Его можно было удовлетворить (наращиванием растений с большей продуктивностью и лучшим BB'ici iBOM плодов. О необходимости отбора и улучшения растений мы встречаем указания в сочинениях Колумеллы еще в I ст. новой »ры. «...Вследствие врожденной склонности ухудшаться самые г щи тсльно отобранные и проверенные растения вырождаются» (Катон и др., 1957) или «...там, где урожай невелик, надо собрать самые лучшие колосья и семена из них, ссыпать отдельно,.. .если же случится жагва обильная, то обмолоченное зерно следует провеять и зерна, которые по причине своей величины и тяжести окажутся внизу, неизменно сохранять на семена» (М.Варрон, 1963). Современник Колумеллы Плиний в трактате '«Естественная история» (Катон и др., 1957) писал: «...на семена следует сохранять зерно, которое на току оказывается в самом низу, оно самое лучшее. 11отому что самое тяжелое и нет более целесообразного способа его отличить». В сочинениях Варрона и Теофраста (Н. Вавилов, 1934) за две тыс. лег до н.э. можно найти указания как вести улучшение растений. М. Варрон (1963) писал: «колосья, самые крупные и самые хорошие, следует положить на току отдельно, чтобы иметь самые лучшие семена». Все это вместе взятое дает основание предположить, что еще н те далекие времена несознательно были заложены первые шаги улучшения и одомашнивания растений. В. Комаров (1938) считал, что задолго до начала истории человечества главной пищей, где развивались цивилизация и земледелие, были хлебные злаки - ячмень и пшеница. 1 О процессе улучшения растений хлебных злаков в древности имеется много сведений. Примером могут быть некоторые стихи Вергилия, в которых сказано: «.. .Я видел, как самые крупные семена, даже тщательно осмотренные, вырождаются, если прилежная рука ежегодно не отбирает крупнейших» (Ч. Дарвин, 1951). Имеются также сведения, что еще в доисторическую эпоху во многих регионах Старого света человек выращивал разные виды и группы сортов пшеницы. Каждая земледельческая цивилизация на протяжении тысячелетий создавала свои видоизменения пшеницы. Для Западной Европы, например, Англии установлено наличие культуры пшеницы еще за две тыс. лет до н.э. (Н. Вавилов, 1987), жители Швейцарии еще в неолите выращивали пять сортов пшеницы (Ч.Дарвин,1951). Древнейшие памятники Египта указывают, что пшеница и там 27
выращивалась первобытными народами. Ученые нашли зерна пшеницы в пирамидах, построенных за три с лишним тыс. лет до Рождества Христова. Эти зерна очень похожи на те, которые были найдены в свайных постройках на дне Швейцарских озер. Зерна, найденные в египетских пирамидах и на дне свайных строений, были намного мельче современных, но крупнее зерен растений диких пшениц (Л. Никонов, 1910). Не менее древней культурой пшеница была и в Китае, где за обрядом китайского императора Шень-Нунчь (2700 лет до н.э) второе место занимала культура пшеницы (Л. Никонов, 1910). Дикие формы, положившие начало культурным растениям, отличались от них не только меньшей продуктивностью, но и многими другими свойствами, которые имели решающее значение для их существования в природных условиях. Например, дикие формы зерновых растений имели ломкий колосовой стержень, а некоторые обладали специфическими длинными остями, с помощью которых распавшиеся колоски могли самостоятельно внедряться в почву (овсюг). Семена и плоды у большинства диких форм мелкие и при отсутствии благоприятных условий для роста способны длительное время не прорастать, сохраняя при этом всхожесть. Кроме этого, семена многих видов имели твердую, неотделимую оболочку, которая также в неблагоприятных условиях способствовала задержке в их прорастании. Дикие формы практически всех видов менее прихотливы к климатическим и почвенным условиям, чем культурные растения. Они чаще растут медленнее и созревают неодновременно. Многие густо опушены, благодаря чему более устойчивы к болезням и вредителям. Таким образом, подводя итог характеристике диких форм, можно констатировать, что все свойства и признаки у них направлены на сохранение и по возможности на увеличение численности потомства, т.е. на сохранение вида. Культурные же растения отличаются от своих диких предшественников прежде всего тем, что они не имеют выше перечисленных отрицательных признаков или же эти признаки выражены у них не так сильно. О культурных растениях можно говорить лишь тогда, когда они не обладают прежней приспособленностью к существованию в естественных условиях. Культурные растения могут расти и развиваться лишь благодаря человеку, который заботится об их посеве, уходе и уборке урожая. 28
Культурные формы многих растений претерпели настолько сильные изменения, что установить преемственную связь между исходной дикорастущей формой и происшедшей от нее культурной часто очень затруднительно. Между тем, несомненно, должны существовать промежуточные формы, большинство из которых не сохранились. Ноугому находки таких форм являются очень важными, т.к. на основании их можно восстановить, хотя бы частично, связь между культурной формой и ее предшественницей и до некоторой степени понять и восстановить процесс одомашнивания. Признаками, сближающими полу- и культурные формы с дикими являются: опушенность стержня колоса густыми волосками, шероховатость киля колосковой чешуи, очень длинные ости, распадение колоса при созревании на колоски, трудность обмолота. К таким формам можно отнести полу культурную однозернянку Г. aredvianum Zhuk., обнаруженную в Грузии П. Жуковским (1923). I (ризнаки полудиких форм являются доказательством первых этапов их «одомашнивания». На первой ступени культуры земледелия человек использовал плоды злаковых растений, растущих в диком состоянии - собирал колосья и приносил их в свое жилище. Можно предположить, что при этом он случайно мог обронить зерна, колоски, из которых из года в год вырастали новые растения. Таким образом, человеком не раз бессознательно проводился посев дикорастущих злаков. При этом часть зерен вблизи поселений попадала на удобренную почву с экскрементами животных и человека и поэтому растения на ней развивались лучше, чем на неудобренной почве в естественных сообществах. Более пышное развитие растений могло натолкнуть первобытного человека на мысль провести уже искусственный посев лучших растений. Это был первый и очень важный шаг в окультуривании диких растений хлебных злаков и, по существу, началом зарождения селекции и земледелия. Второй этап одомашнивания привел к отбору растений с легко вымолачивающимся зерном из пленок и не распадающимся на членики колосом. Голозерные пшеницы, составляющие в наше время подавляющую массу посевов во всем мире, по данным археологических раскопок, появились в конце неолита за Ш-П тысячи лет до н.э. (В.Менабде,1940). Итак, большинство культурных растений являются продуктом длительного процесса эволюции, связанной с деятельностью человека 29
и климатическими условиями. Они произошли от диких форм, которые отчасти хорошо известны науке и в настоящее время, как, например, дикие однозернянки пшеницы, ячменя и др. Селекция ускоряла процесс улучшения растений. Ее название происходит от латинского «Selection», т.е отбор практическим способом для получения улучшенных или новых форм культивируемых растений и приручаемых животных (К. Тимирязев, 1938). Во всем мире слово „селекция” часто понимается как главная составная часть более общих понятий: английского „Plantbreeding” или немецкого „Pflanzenzuchtung”. Последние два термина в России часто переводились как сортовыведение или сортоводство (М. Лебнер, 1992; А. Стебут, 1909). В прямом контексте термин „селекция” (выведение сортов) впервые применил Д. Рудзинский в 1902 году, выступив с докладом „О селекционных семенных станциях Западной Европы и об организации таковых в России” на втором Всероссийском съезде деятелей по опытному делу. Как отмечал Ч. Дарвин (1951), селекция в первоначальной форме (отбора) служила для первобытного человека способом сохранения хорошего посевного материала, поэтому истоки селекции пшеницы, как и многих других сельскохозяйственных растений, уходят вглубь тысячелетий и связаны прежде всего с зарождением земледелия. На чем же основывался отбор и как он проводился? В современном понятии известно, что растения одного и того же вида, сорта, выросшие на идеально подготовленной почве, никогда не бывают да и не могут быть абсолютно одинаковыми, потому что и условия для их роста и развития также далеко не одинаковы. Одно зерно при посеве попало на хорошо удобренный «пятачок» земли, другому - случайно досталась большая площадь питания и света, а третье - росло на пригорке и страдало от недостатка влаги и т.д. Среди тысячи растений, пораженных болезнями, всегда отыщется несколько здоровых, которых болезнь совершенно не коснулась. Вот из этого многообразия при внимательном подходе к делу и можно отобрать наиболее полезное для человека растение, которое следует посеять на отдельном участке. Можно предположить, что первобытный человек, собирая колосья дикорастущих злаков, брал лучшие растения всех видов или по крайней мере нескольких видов злаков, которые встречались в сообществах вокруг жилищ. Данное предположение подтверждается находками раскопок в Ираке (VI век до н.э.) и близ Еревана (VII-VI век до н.э.)- :о
найденные зерна состояли из смеси плодов пшеницы и разных видов ячменя (Л. Декаприлевич. 1960). Одновременно в Ираке были обнару- жены и вкладыши для серпов из кремния, что свидетельствовало о гом, что уже в то время хлеб жали (Ног1ап,1955). Совместное произрастание разных видов злаков обнаруживается также при изучении сообществ дикорастущих злаков, произраставших в более поздний период. Например, в Палестине дикая двузернянка (T.dicoccoides Кот.) произрастала в сообществе с дикой однозернянкой (T.aegilopoides Bui.) и диким ячменем (Н. spontaneum V. Koch.) (Aaronsohn,1910). Аналогичную картину совместного дикого сообщества злаков описали Н. Троицкий (1932) и М. Якубцинер(1950), соответственно в Армении и Азербайджане. В литературе (Н. Вавилов, 1940; Л. Декаприлевич, 1960 и др.) отмечалось, что во многих популяциях, состоящих из разных видов, наблюдалось поразительное сходство растений по морфологическим признакам, т.е. уподоблание одной формы другой. Иногда одна из этих форм являлась преобладающей, а другая ее спутником. В других случаях в популяции формы занимали приблизительно равное по численности положение. Поэтому большинство местных жителей не отличали их друг от друга и называли одним общим именем. Уподобление (сходство) одной формы другой некоторые авторы считали, что это результат длительного воздействия одних и тех же условий среды, бессознательного и сознательного отборов, проводившихся человеком в течение долгого времени. По этой причине на первых начальных стадиях одомашнивания дикорастущих злаков первобытный человек создавал смеси из разных видов злаков, плоды которых удовлетворяли его потребности и вкус. По Н. Кулешову (1927) отбор велся давно. Наиболее ранние указания на него имеются в сочинениях Коллумелы, Баррона, Теофраста, в поэмах Гомера и в «Георгика» Вергилия (Н. Вавилов, 1967; Э. Неттевич, 1983). В книгах древних греков и римлян, в священных писаниях иудеев можно найти советы как вести отбор, какие растения, колосья, семена лучше всего оставлять для посева. Древнейшие китайские рукописи сохранили историю, какое значение придавал отбору император Шень-Нунчь (2700 лет до н.э.) ежегодно лично отбирал и высевал семена пшеницы и риса, способные расти севернее Великой Китайской стены (X. Шмальц, 1973). Из этого можно предположить, что совершаемый ежегодно в течение многих поколений отбор не прошел бесследно. Он заложил 31
навыки выбора лучших растений, которые с развитием интеллекта человека постепенно совершенствовались, что легло в основу примитивной, но сознательной селекции, ведущейся с древнейших времен. Даже примитивное земледелие создавало для возделываемых растений принципиально новые условия окружающей среды, которые формировали новые свойства и признаки у растений. Новые условия, хотя и не прямо, приводили к постепенному изменению форм в направлении культурных типов. По Н. Schmalz (1969), это происходило так: «...все те типы в пределах возделываемой смеси, которые оказывались лучшим образом приспособленными к созданным человеком новым условиям, сильнее размножались и становились господствующими формами». Когда человек начал примитивными способами механизировать работы по уборке, а это, по данным В. Менабде (1940), произошло в 3-2 тысячелетии до н.э. с помощью уборочных тележек, где пальцы обрывали преимущественно крупные колосья. Это приводило к постепенному вытеснению мелкоколосых форм. Результатом такого отбора было постепенное улучшение возделываемых растений, связанного с рабочей операцией уборки урожая. Кроме этого, некоторые земледельцы стремились к непосредственному улучшению растений путем целенаправленного отбора. В. Писарев (1960) целенаправленный отбор описывал так: «...старик монгол сидел на площадке, окруженной ворохом свежеубранных колосьев пшеницы и внимательно перебирал один стебель за другим. Тщательно осмотрев колос, он откладывал его в определенное место. На вопрос - что он делает? старик ответил: крупнозерную пшеницу они очень ценят, но год от года она засоряется плохой, мелкозерной пшеницей, поэтому на посев приходится отбирать колосья только крупной пшеницы с крупным белым зерном». При этом работу проводили большей частью не все земледельцы, а люди, перенявшие технику отбора от своих отцов и дедов «потомственных селекционеров» (Л. Декаприлевич, 1960). Виды диких растений, оказавшиеся пригодными для непосредст- венного выращивания и урожай которых первобытный человек отбирал для использования в пищу еще до введения их в культуру, получили название первичные культурные растения. К ним отно- сятся: пшеницы, ячмень, рис, просо и др. 32
Дни полноты сведений о роли отбора в формировании культурных |Шсiciuiii II. Schmalz (1969) привел еще один интересный пример. В щигннх, кроме полезных растений, часто встречалось немало иорников. I (апример, среди посевов полбы росла дикая рожь с мелким шинном. 11ока этот сорняк был абсолютно дикой формой, его семена удниинись просеиванием из урожая. Но как только некоторые формы ржи приближались к растениям культурного типа в отношении иекоюрых признаков (крупность зерновки и особенно сроков со ipcHfiiiHH), становилось труднее удалять примеси дикой ржи из урожаи полбы. Семена новой формы высеивались вместе с полбой, рожь 1ке больше распространялась. Этот процесс мег усиливаться нсбшн («приятными условиями среды в отдельные годы морозами или засухой. 11ри последних растения первичной культуры повреждались сиiii.iiee, а переродившийся сорняк оказывался в неплохом состоянии И пси (бсжпо наступал момент, когда человек начинал его возделывать кик самостоятельную культуру. Таким путем возникли рожь, овес и дрп пс виды, вследствие чего они были названы вторичными кучьтгрными растениями. Пшсстен и еще один путь вовлечения в культуру диких видов рпсн пин. Было замечено, что вблизи поселений человека встречается большее разнообразие растительных видов. Некоторые из них росли значительно лучше, чем в отдаленных от жилищ местах. Виды рис।сини, которые в других местах влачили жалкое существование, в этих условиях могли проявить свои положительные свойства и чаш пересовать человека. В результате этого он их вовлекал в культуру. Зятем они также, как и первичные культурные растения, подвергались дейе1вию отбора и в результате постепенно улучшались в интересах человека. По видимому так возникли конопля, мак, капуста, свекла и др. Э|и виды проявляли высокую требовательность к условиям ПИ11ШИЯ и поэтому их назвали антропохорами (от греческого слова anlhropos - человек). В результате можно констатировать, что растения окультуривались разными путями и имеют неодинаковый возраст, т.е. они в разное время персе гили быть дикими. К долее древним культурным растениям относятся: полба, пшеница, ячмень, просо, рис, кукуруза, соя и др. Относительно молодые-. рожь, овес, рапс, виды капусты и т.д. Очень молодые-. сахарная свекла, вика, люпин и др. Иниду медленного протекания естественного процесса улучшения, который лишь за длительный срок вызывал заметные улучшения и 33
находился за пределами прямого наблюдения, человек очень давно начал сознательно влиять на формирование возделываемых растений. Следовательно, уже в самые древние времена человек достиг чрезвычайно больших селекционных успехов, хотя он понятия не имел о современной науке и наследственности, а действовал интуитивно и в то же время правильно. В подтверждение этого можно привести некоторые примеры: а) предки таджиков - согды путем отбора вывели абрикосы, сухие плоды которых содержали до 70 % сахара. Плоды высыхали на деревьях и не осыпались; б) на одном из южнояпонских островов в неизвестные далекие времена была выведена гигантская форма редьки, масса плодов которой достигала 30 кг. Н. Вавилов назвал этот сорт «чемпионом мира по селекции растений». Воздействие народной селекции распространилось на весь процесс окультуривания пшеницы, начиная с видообразования и заканчивая сортовыведением. Народная селекция как в форме бессознательного, так и, главным образом, в форме сознательного отбора привела к появлению пшениц с большим видовым и сортовым разнообразием. На основании этого можно согласиться со словами академика В. Комарова (1931), что «пшеница выработана человеком, а не досталась ему в готовом виде». Все аборигенные сорта являются результатом трудовой деятельности многих поколений земледельцев. Однако, в большинстве случаев никаких наблюдений, записей и документов о том, как создавалось все это сортовое богатство, не сохранилось и об эффективностй народной селекции многие исследователи судятлишь по результатам - по количеству и качеству обнаруженных сортов. Доказательством этого служит существование на протяжении длительного времени ряда сортов зерновых, технических, овощных и других сельскохозяйственных культур, отобранных неизвестными селекционерами. Так, в 1819 г. Патрик Ширреф в Шотландии на своем участке обнаружил отклонившуюся форму пшеницы (Sport), которая выделялась более темным цветом и продуктивным колосом. После этого он уничтожил все окружающие растения, удобрил почву и вырастил растение с 63*мя колосьями, которые дали 2500 зерен. Это было растение, послужившее исходным материалом первой, установленной им разновидности Mungoswell’s wheat. Разновидность оказалась стабильной и быстро распространилась по всей восточной 34
Illoiппндни. Подобным образом были отобраны ценные формы Пшеницы в 1824 и 1830 годах. II I8U) г. Ле-Кутер (К. Фляксбергер, 1935) создал и выпустил в пролижу семена сорта пшеницы Tabalera de Bellwue, который долгое ирсмн возделывался во Франции. Эта работа в литературе часто О1МСЧВС1СМ как первая из проблем улучшения злаков (К. Фляксбергер, |918). ()днако, это на самом деле не соответствует действительности, о чем свидетельствует открытие «первой аптеки для Малороссии» в Пубиах 11олтавской губернии и многочисленные факты выращивания горюн в России: Дорогая, Теремковская и др. до работ Ле-Кутера, коюрыс могли возникнуть только в результате селекции (Бурнашев, 1921; В. Шелепов, 1992). Бурнашев отмечал, что сорт Дорогая или «юпайская пшеница» стал известным в Колывании около 1810 г. и чю его площади посева начали быстро уменьшаться через плохое качество выпекаемого хлеба (быстро черствел). В 1857 г. Галлет из наиболее известной в Англии своими полезными свойствами разновидности пшеницы Original-Reg отобрал колос с 87- ю зернами. Основываясь в своей работе на том, что каждое вполне рпзвигое растение дает один колос, обладающий большей продуктивностью по сравнению с другими колосьями того же растения, п каждый колос формирует также одно крупное, более жизненное зерно, но это зерно нельзя определить по виду. Поэтому он высевал ежегодно отдельно зерна отобранного колоса на одинаковом расстоянии друг от друга и внимательно следил за ростом и развитием каждого растения в отдельности. Когда же колосья созревали, он 'тщательно их сравнивал с точки зрения продуктивности, длины и полноты колосков, количества и качества зерен в колосе. Для дальнейшего воспроизводства оставлял самый продуктивный колос с лучшего растения. Кроме отбора, Галлет создавал наиболее благоприятные условия для роста и развития: сеял зерна очень рано и редко, на плодородной земле, сильно удобрял и ухаживал за растениями с величайшей заботливостью. Такую работу он проделывал в течение ряда лет, что дало возможность достигнуть необыкновенных результатов. Так, в 1857 г. лучший колос имел 47 зерен и длина его составляла 4,3/в дюйма (11,1 см). Через четыре года (1861 г) он вырастил из одного зерна 52 колоса, из которых лучший колос сформировал 123 зерна и достиг длины 8,3А дюйма (22,2 см). Так была создана знаменитая пшеница Галлета - Hal let’s pedigree nursery wheat (А.Семполовский, 1897). 35
Неустойчивость растений к полеганию, болезням, плохое качество хлеба и т.д. указывает на то, что уже в то время постепенно и целенаправленно велась селекционная работа по улучшению пшеничного растения. Однако в литературе данных об этом мы не встречали. Развитие капитализма в XVII в., открытие новых рынков в связи с создавшимся мировым хозяйством дало новые стимулы к улучшению пород животных и сортового семеноводства. Так, ботаник Роберт Браун (С.Станков, 1957) был едва не первым, кто научно заинтересовался вопросом улучшения дикорастущих растений. Однако, его работы касались улучшения пород ряда плодовых растений. Через 37 лет после работ Р. Брауна вышло в свет классическое сочинение женевского ботаника А. Декандоля “Lorigine des plantes cultivees” (1883), в котором раскрываются причины распространения растений на Земном шаре, увязывается это с деятельностью человека. Через год выходит ее второе издание, которое переводится на немецкий и английский языки. В 1885 г. в русском переводе оно издается в Санкг- Перербурге под названием «Происхождение культурных растений». Работа А. Декандоля раскрыла увлекательную картину истории происхождения и улучшения культурных растений, их родственные связи с многочисленными дикорастущими видами, их путь «великих переселений» по материкам Старого и Нового света, выявила влияние деятельности земледельческих племен, их расселение и улучшение растений. А. Декандоль пришел к двум основным выводам: во-первых, возникновениеземледелия следует отнести к очень древнему времени - за 5-4 тыс. лет до н.э. и, во-вторых, обмен различными культурными растениями между народами Европы и Азии начался несколько позднее, но все же около 2500 лет до н.э. Обмен между Старым и Новым светом начался несколько позже, но также давно. После работы А. Декандоля исследования по вопросам истории происхождения и улучшения растений стали развиваться весьма интенсивно. Они публиковались в журналах «Флора». «Путешествия», «Индексы» и др. Среди них следует отметить исследования немецких и французских ботаников. Так, французский ботаник Д. Годрон, изучая виды Aegilops u Triticum, тщательными опытами показал, что вид Aegilops triticoides является гибридом между Triticum и Ае. ovata. В Германии Монье, исследуя озимые и яровые пшеницы, доказал опытами непостоянство у них видового развития, превращая озимые 36
пшеницы в яровые («яровизация»), а яровые - в озимые («озимизация»), н м самым оспорил отнесение шведским ботаником КЛиннеем яровых и ошмых пшениц к разным видам. Однако, историческим анализом этих данных установлено, что научные исследования в конце Х1Х-начале XX ст. по этому вопросу полыней частью носили не систематический, а фрагментарный, а ПНО1 да и статистический характер (В. Вергунов, 2004). При этом более подробные данные о достижениях селекции имелись лишь в странах, коюрые в XVIII XIX вв. смогли достигнуть относительно высокого уровня развития сельского хозяйства. Идея селекционизма, которой были пронизаны передовые хозяйства 1шыдпой Европы, и в особенности Англии, гениально претворяется •I Дарвином в учение об естественном отборе и его роли в эволюции. Ч Даркин всемерно использовал для своего учения практический опыт цюгехпиков и растениеводов по улучшению пород, сортов и давший ему огромный материал для построения эволюционной концепции, дополнив его результатами изучения растительного и животного мира к природе. Учение Ч. Дарвина об эволюции впервые подвело научную базу иод селекцию растений и воздействия разума и воли человека на изменчивость растений и животных. «Селекция это то, что дает нозможность не только отчасти изменять внешность вида, но и совершенно в целом его переделывать» (Ч. Дарвин, 1951). Наряду с эволюционным учением Ч. Дарвина формирование научной селекции было бы невозможным без становления и развития г основ генетики-науки о наследственности и изменчивости организмов. Экспериментальные исследования Г. Менделя. В. Иогансона, Г. Нильсон-Эле и многих других послужили теоретическим обоснованием методов селекции (В.Шелепов, 1992). Как отмечал К. Фляксбергер (1938), на протяжении XV111-XIX ст. публиковалось много литературы с описанием методов селекции и сортов пшеницы. Известная французская фирма отца и сына Вильмеренов (К.Фляксбергер, 1935), созданная в 1845 г., сделала значительный вклад в развитие селекции сахарной свеклы и пшеницы. Относительно пшеницы, наилучшие результаты имел отец Луи Вильморен, издавший в 1850 г. синомический каталог пшеницы, в котором дал классификацию сортов, систематизировал и уточнил их название. Луи Вильморен, первый во Франции (1873 г.) использовал гибридизацию пшениц, чем заложил основы целой серии сортов, так называемых «гибридов Вильморена». Наибольшим достижением 37
селекции фирмы были сорта пшеницы Вильморен 23, Вильморен 27 и др. (Н.Вавилов,1967). В Германии селекционер Диппе (1850 г.) создает также ряд сортов пшеницы: Die Khopfwinter, № 9, № 6 и др. (В. Шелепов, 1992). В России в это время создаются добровольные общества помощи сельскому хозяйству: Московское (1820 г.), Южное (1828), Харьковское (1869) и другие, которые внедрили новую форму организации и пропаганды сельскохозяйственной науки - Всероссийские съезды природоведения. Кроме этого, Московское общество имело собственный печатный орган «Земледельческий», который со временем стал называться «Земледельческим журналом» и центральным печатным изданием сельскохозяйственной науки в России. Оценив исключительную роль сельскохозяйственной науки и особенно селекции в повышении урожайности и улучшении качества продукции, а также работы выдающихся талантливых селекционеров- плодоводов Л. Бербанка и И. Мичурина, которые не только создали много новых ценных сортов с хорошими качествами но и экспериментально доказали ряд положений о возможности формирования человеком определенных признаков и свойств, многие государства мира в конце X1 Хначале XX ст. начали создавать широкую сеть опытных сельскохозяйственных станций с отделами селекции. В 1886 г. в Сфалефе (Швеция) была организована селекционная опытная станция, где создается Общество по селекции растений- sveriges Utsa gesforing, (Хлыстова, 1973). Своими пра($тическими результатами, особенно в селекции ячменя и овса, работы Сфалефской станции обратили на себя внимание исследователей-селекционеров разных стран и по существу стали толчком к открытию новых селекционных учреждений и отделов селекции. К концу XIX ст. в Германии было открыто 70, во Франции- 60, в Швеции-до 50, в Норвегии-48, в США-54 ит.д. селекционных учреждений (А.Стебут,1902). В 1889 г. издаются работы немецкого селекционера Рюмкера «Методы селекции растений и их экспериментальное значение. Введение в селекцию хлебных злаков на научной и практической основе», «Methoden der Pflanzenzurhtung in experimentellor aut Prufeing» «Ansleitung zur Getreidezuchtung wissenschaftlicher und praktischer Grundlase». Позднее они были переработаны и с дополнениями в 1909 г. переизданы под одним названием «Методы селекции растений (Methoden der Pflanzenzurhtung). 38
В 1909-1911 гг. в Сфалефе были опубликованы результаты классических исследований Нильсона-Элэ «Kreuzunguntersuchungen пи I later und weisen”, коллективное пятитомное издание под редакцией австрийского селекционера Фрувирта “Handbuch der landwirtschaftlichen Pflanzenzuchtung”. Первый том этого издания, посвященный общим вопросам селекции растений, издан в 1909 г., а в 1930 г. переиздан 7-м изданием (К.Фляксбергер, 1938). большую роль в формировании селекционных знаний в начале XX ст. играли научные журналы, издаваемые в Германии: “Zeitschrift fur Pl lazenzuchtung”, “Zeitschrift fur Tirsucht”, “Beitrage zur I’llanzenzuchtung”, “der Zuchter (К. Фляксбергер, 1938). 11ачало селекционной семеноводческой работы в России было положено указом Петра 1 о создании «Первой аптеки для Малороссии» в Лубнах Полтавской губернии (начало XVII ст.), о чем отмечалось ранее. Однако, толчком к открытию сельскохозяйственных опытных учреждений послужила реформа 1861 г., начавшая преобразовывать аграрный сектор в промышленный. В результате этого было открыто 27 исследовательских учреждений, из которых только 10 занимались селекцией (Э. Неттевич, 1983). Кроме этого, при многих университетах были открыты отделы первичного и элитного семеноводства, возросло количество семеноводческих хозяйств (Н. Киндрук, 2003). Для улучшения качества семян в этот период использовали двойной обмолот снопов (А. Болотов, 1911), метод «сечки» - отрезание верхних колосьев снопа (А. Бердышев, 1984). Суть их состояла в отборе более крупного, тяжеловесного зерна, которое первым выпадало из колосьев. Однако, они не нашли широкого применения из-за потери растениями способности к устойчивому неосыпанию зерна. Более же научная селекционно-семеноводческая работа возникла в 80-ые годы XIX ст., когда И. Поддуба в 1874 г. на Харьковском опытном поле начал вести селекцию пшеницы (В. Вергунов, 2004). В 1884 г. было основано Полтавское опытное поле, где профессор А.Зайкевич (1896 г.) начал изучать сортовой состав русских пшениц и люцерны. Результатом этого стало издание работы «К вопросу о сортах русских пшениц и их классификация». Следом за ним были организованы: Немерчанская (1886 г.), Уладово-Люлюнецкая (1886 г.), Запольская и Каралазская (1889 г.) опытно-селекционные станции (Э. Неттевич, 1983). В 90-х гг. (1886 г.) XIX ст. начались селекционные работы на Сабешинской опытной станции Седлецкой губернии Царства Польского, входящей в состав России. Благодаря завещанию графа 39
Кицкого, станция имела хорошее материальное обеспечение, в т.ч. отдельный селекционный рабочий домик. Селекционная работа проводилась под руководством профессора А. Семполовского тремя методами: - улучшением местных сортов; - отбором мутантов, которые появлялись при испытаниях полученных сортов; - гибридизацией. Для получения точных результатов в исследовании применялось: - выравнивание поверхности почвы на опытном поле; - введение постоянного севооборота (корнеплоды, яровые, бобовые, озимые); - продолговатая делянка; - трехкратная повторность для каждого сорта; - точность высева (1/10 фунта 410 г. на 40 м2) и учетной делянки (обрезка краев под шнур после появления всходов); - взвешивание всего урожая, а не контрольного снопа; - уход за сортами на протяжении всей вегетации. Такая точность в исследовании позволили А. Семполовскому в 1897г. опубликовать первый русский учебник по селекции и семеноводству растений «Руководство к разведению семян и улучшению возделываемых растений». В этой работе А. Семполовский писал: «Земледелец, взявший на себя задачу создать новый сорт, должен быть хорошо знаком со свойствами тогр растения, которое он намерен усовершенствовать: он должен знать, какую особенность следует упрочить и улучшить и какая из них после упрочения даст наилучшие результаты. Следует также обратить внимание на то, какое влияние оказывает местная почва на данную разновидность. ... Зерну по наследству передаются качества материнского растения, отсюда понятна важная роль, какую играет удачный выбор зерна для посева, соответствующего местным условиям. Селекционер, кроме полного знакомства с делом, должен чувствовать призвание к такого рода деятельности, быть вполне добросовестным, наблюдательным, иметь хорошие глаза и ловкую руку. ... В семени воплощены хорошие и дурные свойства материнского растения и передаются все по наследству. Отсюда возникает необходимость до уборки выбраковывать все растения с недостатками и выбирать наилучшие особи для дальнейшего размножения. 40
В каждом кусте встречаются колосья более крупные и лучше рн шитые, чем другие, выросшие из того же зерна. Необходимо oibHpaib наилучшие колосья, более всего соответствующие типу данной разновидности. .. Следует при этом избегать колосьев, роскошный рост которых швисит от каких-нибудь особенно благоприятных условий. Например, более обильного удобрения, краев поля, т.к. зерно их обладает не наследственно передающими свойствами, а случайно приобретенными. ... Лучше всего выбирать колосья в середине поля, там, где хлеба растут густо и наиболее равномерно. Колосья необходимо отбирать из здоровых растений со средним кущением. Стебли их должны быть юлстые, прямые, колос должен быть длинным, отлично развит и густ. Пленки должны быть крепко замкнуты, не покрыты пушком, т.к. в Юком случае задерживающаяся в пушке сырость во время непогоды задерживает уборку и причиняет прорастание зерен на корню. ... В колосьях не должно быть много пустых мест. Самое большее, если только нижние цветки колоса будут бесплодны, все остальные должны быть плодоносны. Колос во всех отношениях должен быть устроен нормально, не скручен вокруг своей оси и от верхушки до основания должен быть ровным. ... Колосья, отвечающие нашим требованиям, срезаются отдельно на корню перед уборкой всего поля и сохраняются отдельно, а зерно, полученное от них, высевается раздельно в соответствующем питомнике. ... Таким образом, посредством постоянного отбора самых лучших типичных колосьев для посева мы не только сохраним разновидность в ее природной чистоте, но в то же время поднимем ее ценность до высшего предела». В 1896 г. А. Семполовский переезжает на Уладово-Люлюнецкую опытно-селекционную станцию (Винницкая обл.), где до конца жизни занимается разработкой методов селекции сахарной свеклы. В 1896 г. выдающийся русский ученый П. Костычев основал знаменитую Шатиловскую опытно-селекционную станцию, которая стала известной работами по селекции и семеноводству зерновых и кормовых культур. Сорта ржи, гречихи и конопли, созданные на ней, возделываются и в наше время. В 1894 г. при Министерстве земледелия в России было образовано «Бюро прикладной ботаники», где под руководством профессора Р. Регеля были начаты работы по изучению и сбору образцов культурных 41
растений. В 1924 г. на базе «Бюро» был создан Институт прикладной ботаники, который в 1930 г. был преобразован в Институт растениеводства (г. Ленинград), ставший в дальнейшем мировым центром по сбору и изучению растительных форм и культурных растений для селекции (Н.Вавилов, 1919, 1935, 1966, 1967). Д. Рудзинский в 1902 г. побывал в ряде стран Западной Европы и ознакомившись с организацией селекционной работы, после возвращения в Россию в 1904 г. создал в миниатюре при Петрово- Разумовской (ныне Московская сельскохозяйственная академия им. К.А. Тимирязева) сельскохозяйственной академии, где началась селекционная работа с озимой и яровой пшеницей, овсом, горохом и другими культурами. Совместно с сотрудниками он вывел ряд ценных сортов озимой пшеницы: Московская2453, овса - Московский А-315, гороха - В-559 и др. (П.Кучумов, 1954). Среди сотрудников и учеников Д. Рудзинского особенно выделялся своей широкой эрудицией С. Жигалов, который был широко эрудированным специалистом. Большое внимание он уделял подготовке молодых кадров - селекционеров и популяризации в печати основных задач и достижений селекции. Написанный им учебник «Введение в селекцию сельскохозяйственных растений» издавался трижды (1923, 1926 и 1930 гг.) и был настольной книгой для многих поколений селекционеров. За период 1880-1909 гг. в России ежегодно открывалось от 0,4 до 7,4 сельскохозяйственных опытных учреждений (рис. 2.1), которые характеризовались бурным развитием опытного дела. В 1910-1911 гг. в России было рткрыто 23 и 25, соответственно, сельскохозяйственных опытных учреждений. По типу опытные учреждения делились на (рис. 2.2): - опытные поля - 99; - опытные станции - 40; - лаборатории - 22; - питомники - 4 Преобладающим типом являлись опытные поля, которые чаще всего организовывали губернские и уездные земства, сельскохозяйственные общества (рис. 2.3). Образование новых научно-исследовательских учреждений требовало принятия законодательного акта по регулированию научной деятельности любого профиля. Поэтому Департамент земледелия в 1901 г. издает «Положения о русских сельскохозяйственных опытных учреждениях», в результате чего опытные учреждения получили 42
ризные льготы и права. В 1908 г. в эти «Положения....» В. Винером (1908) вносятся изменения с предложением: селекционные работы проводить в сельскохозяйственных регионах страны, которые различаются по климатическим и почвенным условиям и экономи- ческим соображениям. Кроме этого, на Департамент земледелия возлагалась инициатива образования районных опытных станций и отделов селекции при высших учебных заведениях (Труды совещ. по орг. с.-х. оп. дела, 1909). На основании этого решения, достижений Д. Рудзинского и его сотрудников в создании сортов сельскохозяйственных культур на 11етрово-Разумовской станции, в России открываются новые селек- ционные отделы при многих опытных учреждениях, появляется литература по вопросам селекции. В 1909-1914 гг. были созданы Харьковская, Саратовская, Безенчукская, Краснокутская, Одесская, Мироновская, Крымская, Синельниковская, Ивановская и многие другие опытно-селекционные станции (М. Максимович, 1962). Из 40 губерний Европейской России на первом месте по числу сельскохозяйственных опытных учреждений была Саратовская - 10 учреждений, затем Полтавская - 9, Харьковская и Самарская - по 7 учреждений (рис. 2.4). Следует также отметить, что в Саратовской губернии Саратовская опытная станция уже в тот период имела хорошо оборудованный отдел селекции. Однако, селекцию в 1910 г. вели только 6 опытных учреждений (табл. 2.1). В среднем возникаю зэ юд учрежд» открыт. 8 1ХЖМХХ4ГГ. » Число сель.-хох опытных учржденнй, опер, в отдельные годы Рис. 2.1. Возраст сельскохозяйственных опытных учреждений 43
учереждеиия, о1крытые до 1910 г. опытные поля опытные станции ла пора тори и рассадники учереждения, открытые в 1910-1911 гг. го, же в ° о Рис. 2.2. Тип сельскохозяйственных опытных учреждений учереждения открытые до 1910 г. учереждения, открытые в 1910-1911 гг. частных лиц Рис. 2.3. Принадлежность сельскохозяйственных опытных учреждений
। уЛирпии I < npnioncKHN ’ I louninuHIIM » I iiMiipckllH I \ |ip|.K<i|IVKIIN l< нюриносл f< I VIII.CKIIH f I кч сирийская N В<»|н>нсжоким *i К и НШСКПЯ 10 Минская 11 Московская I / I кчсрбурж I ' 1иприйская I I \с|>сонская I 5 Кос |ромская I <> Курская 17 < >рл<м|ская I X 11одол|>ская Iо Симбирская .’() ('моденская ?l Гамбонская J? Владимирская J '.Калужская /I Киевская ,hJS Псковская 26.Черниговская ~~1 27.Ярославская 28.Вологодская 29. Волынская ЗО.Вятикая 31.Пензенская 32.Рязанская 33.Уфимская 34.Пермская 35.Витебская 36.Могилевская 37.Ннже городе 38.Новгородская 39.0лонецкая 40.Тверская, МН казенные с.-х. опыт, тчереждення j. ‘1 земскне Г~п общественные частных лнн 1 ’не. 2.4. Обеспеченность сельскохозяйственными опытными учреждениями отдельных губерний и областей России (на I января 1913 года) Таблица 2.1. Программа научной деятельности опытных учреждений в 1910 г. (Сб. сведений..., 1913) Наименование учреждения Полевые опыты на своих участках коллетивные ПО селекции специаль- ные Годорештское оп. поле + - 4- 4- Виленская оп. ст. 4- - 4- - Бейсагольская оп. ст. + - 4- - Юрьевская сел. ст. - - 4- - Псковская оп. ст. -Ь - 4- + Саратовская оп. ст. 4- - 4- 4- Собственно Россия 28 2 6 13 45
В 1911-1915 гг. Киевское общество сахарозаводчиков (в после- дующем Сахаротрест) открывает 9 новых опытных станций, в которых началась селекционная семеноводческая работа (табл. 2.2). Таблица 2.2 Опытные станции Сахаротреста (В.Лебов, 1928) Название станции Округ, губерния Название структур по селекции сах. свекла ОЗ. пшеница прочие всего культур Мироновская Белоцерковский округ + 4- 4- 3 Белоцерковская Белоцерковский округ + 4- 4- 7 Верхняческая Уманский округ + 4“ 4- 5 Немерчанская Могилевский округ + 4- + 5 Уладово- Люлюнсцкая Бердичевский округ + - 4- 3 Весело- Подоленская Кременчугский округ 4- 4- 4- 10 Ивановская Харьковский округ + + - 2 Геткинская Курская губ. 4- 4- 4- 5 Ромонская Воронежская губ. 4- 4- 4- 7 Персонал опытных учреждений был незначительным -1-4 человека (рис. 2.5). Так, в 55 вновь открытых сельскохозяйственных опытных учреждениях (включая 7 обществ сахарозаводчиков) работало с высшим образованием 88 человек, со средним - 21, временные рабочие и практиканты - 162 человека, т.е. в среднем на одно учреждение приходилось 2 человека с высшим и средним образованием и 3 человека - временных рабочих. По учреждениям это выглядело следующим образом: 46
I'I учреждений (25 %) - по 1 человеку с высшим образованием; 10 учреждений (55 %) - по 2 человека с высшим образованием; И учреждений (15 %) - по 3 человека с высшим образованием; I учреждения (52 %) - по 4 и более человек с высшим нОрпк inn нием. Уно|»гА>иния,п1кр|,|1Ь1с до 1910 । Учереждения,открытые в 1910-1911 гг. Рис. 2.5. Персонал сельскохозяйственных опытных учрждений В 1910 г. директор и заведующий отделом селекции Харьковской селекционной станции П.В. Будрин опубликовал работы «Опыты с озимой пшеницей», «Южнорусские сорта хлебов», «Методика селекции пшеницы на Харьковской станции». В начале 1911 г. Харьковским обществом сельского хозяйства в ( Харьков был созван Первый Всероссийский съезд деятелей по селекции и семеноводству сельскохозяйственных растений, на котором были рассмотрены вопросы; задачи селекционных учреждений, принцип распределения районов для проведения селекционных работ, принцип подбора растений для селекционных работ в пределах региона; сортоизучение как отдельный раздел программы деятельности селекционных учреждений и др. (В. Вергунов, 2004). С докладами «Какого рода селекционные учреждения нам нужны и какие задачи должны они преследовать» выступил П. Будрин и В.Юрьев - «Организация селекционных учреждений» и «Выбор очередных растений для селекции». 47
На съезде были подведены итоги селекционно-семеноводческой работы опытных учреждений России и на основании их было предложено поделить селекционные учреждения на три группы: первая: селекционные отделы губернских станций, работающих и оборудованных независимо от отделов селекции учебных заведений; вторая: специальные самостоятельные селекционные учреждения; третья: кафедры селекции при высших учебных заведениях. Сеть губернских станций должна состоять из отдельных сортоиспытательных и селекционных участков в соответствии с почвенно-климатическими зонами региона, полями размножения, семенными участками и демонстрационными полями. В заключение съезд принял решение, что Россия, несмотря на молодость селекционных учреждений, не только не отстала в селекции от Западной Европы и Америки, но и в некоторых вопросах была даже впереди (Г. Гуляев, 1972). Это сразу же открыло грандиозные перспективы для селекционной работы в нашей стране и за рубежом. В европейских странах до начала развертывания селекционных работ с пшеницей в России, было описано ограниченное количество разновидностей - около 10 (К. Фляксбергер, 1935; А. Хлыстова, 1973), но работу проводили в основном с 4-5-ю разновидностями. В России, которая характери- зовалась наличием большого количества климатических зон, почв, а ' также географических условий (от низин до высокогорных массивов с высотами альпийских зон), пшеницы были представлены гораздо большим разнообразием. Как аборигенная культура, пшеница была представлена практически всеми видами и разновидностями. Поэтому данные по их изучению были более ценным вкладом в мировую селекционную науку. Работы по систематике пшеничных богатств России в 1907 г. были возложены на профессора бюро по прикладной ботанике К. Фляксбергера, который в 1908 г. опубликовал «Определитель пшениц». Эта работа была практически первой монографией по пшенице. Подводя итоги сельскохозяйственного опытного дела и селекции в России, В. Марчевский (1914) пришел к выводу, что, начиная со второй половины XIX ст. и примерно до 1890-1898 гг. шел период медленной организации опытных сельскохозяйственных учреждений на базе помещичьих имений агрономами-энтузиастами, сельскохозяйственных Обществ и Губернских Земств. 48
Второй период совпал с организацией в России Министерства •смледелия (1894) и принятием конкретных законов, которые оказали влияние на дальнейшее развитие сельскохозяйственного опытного дела. В 1901 г. состоялся I съезд деятелей сельскохозяйственного опытного дела, в 1902 г. созывается II съезд, где представляются доклады методологического и организационного характера. На 1904 г. был запланирован III съезд, но русско-японская война нарушила эти планы. И только в 1908 г. этот вопрос возобновился и 1 осударственная Дума приняла «Положение о сельскохозяйственных опытных учреждениях». Деятельность Государственной Думы стала началом третьего периода в развитии опытного дела: государство пошло на большие затраты в пользу сельского хозяйства и в том числе сельскохозяйствен- ной науки (выделение субсидий и льготных кредитов). В 1908 г. Департамент земледелия учредил должность старшего специалиста по вопросам сельскохозяйственного опытного дела, на которую избирается профессор В. Виннер. В. Винер разрабатывает проект «Организация порайонного изучения сельскохозяйственного опытного дела», согласно которому государство систематизирует сельскохозяйственную науку по регионам страны. С этой целью открываются: центральные опытные станции (работы научно-методического характера, в т.ч. и селекция); районные опытные станции (изучение вопросов определенного физико-географического района); опытные поля (изучение местных климатических условий и системы культуры); опытные хозяйства (размножение семян сельскохозяйственных растений). Однако профессор Н. Недокучаев [1929] не соглашается с периодизацией опытного дела в России, предложенной В. Марчевским и предложил свою. Первый период — 1800-1890 гг. он определял как начальный с первыми пробами организации сельскохозяйственных опытных учреждений по примеру зарубежных. Второй - 1890-1900 гг. характеризовался, по его мнению, проявлением инициативы Министерства земледелия в деле организации новых опытных станций и планомерной помощи существующим учреждениям. Третийпериод- 49
1900-1914 гг. - характеризовался привлечением к развитию опытного дела широкого круга агрономов и организации при сельскохозяй- ственном управлении Центрального опытного института. Четвертый- 1914-1917 гг. - автор рассматривал как «время приостановления развития опытного дела». Пятый - начался с 1917 г. периодом становления нового советского сельскохозяйственного опытного дела. Опираясь на поддержку государства, работы Ч. Дарвина, К.Тимирязева и других передовых ученых-биологов и имея практическое руководство по классификации пшениц, опытные станции развернули научно-исследовательскую работу по селекции важнейших сельскохозяйственных культур, что сразу же дало свои положительные результаты в создании новых сортов. Первыми селекционными станциями, которые начали вести селекционную работу на научной основе, как указывал К. Фляксбергер (1935, 1938), были: Краснокутская, Саратовская, Харьковская, Одесская и др., которые создали ряд ценнейших сортов пшеницы: Московская 2453, Московская 244, Эритроспермум 841, Гордеиформе 189, Мелянопус 69, Кооператорка, Земка, Одесская 3, Лотесценс 329 и др. Основным методом селекции в большинстве опытно-селекционных учреждений в тот период был индивидуальный и массовый отбор из местных сортов. Этот период в истории селекции принято называть аналитическим. Однако, отбор далеко не такое легкое дело, как может казаться. По этому поводу Ч. Дарвин, обращаясь к селекционерам того времени, предупреждал, что им всегда нужны неистощимое терпение, самая тонкая наблюдательность и здравое суждение, что они постоянно должны иметь ввиду ясно намеченную цель. При отсутствии хотя бы одного из таких качеств, труды всей жизни могут пропасть напрасно. К первым селекционерам, создавшим вышеназванные сорта пшеницы, можно отнести П.И. Лисицина, Д.Л. и Н.В. Рудзинских, В.Я. Юрьева, А.Е.Зайкевича, А.А. Сапегина и много др. Несмотря на заметные успехи аналитической селекции, она быстро исчерпала свои возможности - не всегда удавалось получить желаемые результаты отбором среди естественных популяций и местных сортов. Отобранные таким методом формы имели ряд недостатков. В одном случае была низкая продуктивность, во втором - недостаточная устойчивость к полеганию, в третьем - поражались болезнями и т.д. i0
IрсСннншия же к сортам беспрерывно возрастали. Все чаще возникала Необходимость соединить в одном сорте признаки нескольких сортов. Достчь этого можно было только скрещиванием разных сортов мс'*ду собой, обладающих необходимыми свойствами. Поэтому на смену аналитической пришла синтетическая селекция, с которой I'ttH iitii новый этап в развитии селекции (Э.Неттевич,1983). Для синтеза новых сортов нужен был материал с определенными гнойс тами. В связи с этим возникла необходимость сбора и изучения pnci тельных ресурсов в своей стране, а также интродукции сортов h i других стран и континентов. Исключительные заслуги в интродукции сортов принадлежат Hitctutyty растениеводства, бессменным руководителем которого на про1яжснии 15 лет (1926-1940) был Николай Иванович Вавилоъ- ныднющийся ученый и талантливый организатор науки. Тысячи километров прошел он сам по многим странам и континентам в поисках ценных для селекции форм. Синтетическая селекция на первых этапах использовала, главным образом, парные межсортовые скрещивания. Однако, со временем формы и методы скрещивания усложнялись. Для придания нужных свойств необходимо было прибегать к более сложным скрещиваниям, в которых принимали участие три-четыре, а иногда и большее число исходных форм. Для того, чтобы объединить в одном сорте лучшие признаки нескольких форм на большинстве станций селекционеры стали использовать последовательную или так называемую ступенчатую гибридизацию. А.Шехурдин (1936), сущность этой гибридизации сформулировал следующим образом: «полученные от скрещивания формы с положительными признаками вновь скрещивают с другими формами, обладающими недостающими свойствами, что позволяет аккумулировать наиболее ценные признаки в одном растении и постоянно совершенствовать сорта». По существу большинство созданных ранее и в последнее время сортов пшеницы - результат постепенного накопления хозяйственно ценных признаков путем последовательных скрещиваний. Родословная практически любого сорта имеет корни из далекого прошлого, включает сорта из разных стран, что хорошо прослеживается на примере создания сорта мирового уровня Безостая 1 (рис. 2.6). 51
Рис. 2.6. Происхождение сорта озимой пшеницы Безостая 1 (О.П. Лук’яненко, 2001) В 1931 г. в СССР было организовано 10 больших селекционных центров, в систему которых входило 165 селекционных станций. В 1976 г. вышло Постановление «О мерах по дальнейшему улучшению селекции и семеноводства зерновых, масличных культур и трав», на основании которого была создано 50 селекционных центров на базе ведущих научно-исследовательских институтов. Они были оснащены современным оборудованием, началось строительство фитотронов, теплиц и других сооружений, что позволяло получать 2-3 поколения 52
растений в год и значительно сокращать время селекционного процесса. Такая мощная и хорошо организованная система селекционных учреждений, охватившая практически все разнообразие почвенно- климатических условий выращивания сельскохозяйственных культур, существовала до 1990 г. и позволяла успешно вести селекционную работу по созданию новых сортов не только пшеницы, но и всех сельскохозяйственных культур. Вместе все взятое дало возможность в 90-м году прошлого столетия передать на государственное сортоиспытание 173 новых сорта озимой пшеницы. Среди них было 17 сортов озимой пшеницы с уровнем потенциальной урожайности 80- 90 ц/га (А. Каштанов, 1983). Поддержка правительством селекционных учреждений, постоянная забота о росте кадров селекционеров позволила за сравнительно короткий период в бывшем СССР, в том числе и в Украине, вырастить четыре поколения выдающихся селекционеров-пшеничников: первое: Н.И. Вавилов, В.Е. Писарев, Д.П. Рудзинский, А.А.Сапегин, Л.И. Ковалевский, В.Я. Юрьев, А.П. Шехурдин, П.И. Лисицин и много др.; второе-. А.А. Горлач, В.И. Дидусь, В.П. Кучумов, Ф.Г. Кириченко, П.П. Лукьяненко, В.Н. Ремесло, Д.А. Долгушин и др.; третье-. И.Г.Калинеко, И.К.Котко, С.Ф.Лыфенко, Ю.М.Пучков, В.В.Моргун, В.А.Уразалиев, Б.И.Сундухадзе, В.Ф.Иванников, В.С.Голик и др.; четвертое: Н.А. Литвиненко, Л.А. Животков, В.В. Шелепов, Л.А.Бурденюк, Л.А. Беспалова, А.И. Грабовец, А.П. Орлюк, Н.И. Ельников, В.И. Ковтун и др. Практически все они доктора наук, профессора, академики отраслевых и государственных академий, лауреаты Государственных премий. Многочисленные коллективы селекционеров под их руководством и с их непосредственным участием создали большое количество сортов пшеницы разнообразного хозяйственного использования с комплексом различных признаков и свойств. В 90-х годах в системе, которая занималась селекцией пшеницы, было 51 научное учреждение, где работало 725 селекционеров, в т.ч. 250 кандидатов и докторов наук. В последние годы ими передано 282 сорта пшеницы, из которых 102 районировано (В.Моргун и др., 1995). По пшенице наибольшие достижения имели и имеют Краснодарский научно-исследовательский институт сельского хозяйства им. П.П.Лукьяненко, Одесский селекционно-генетический институт, Мироновский институт пшеницы им. В.Н. Ремесло и др. 53
Их работа и некоторых других учреждений охарактеризованы в разделе 2.2. 2.2. Важнейшие селекционные учреждения Украины и России 2.2.1. Селекционно-генетический институт - Национа- льный центр семеноведения и сортоизучения (г. Одесса) Историю бывшего Всесоюзного селекционно-генетического института академик УААН и ВАСХНИЛ С.Ф. Лыфенко (2002) описывает так: Одесское опытное поле было организовано в 1885 году по просьбе сельскохозяйственного общества Юга России. При организации поля, ему было выделено 20 десятин (21,85 га) вольной земли и 75 десятин (81,94 га) из городского общества. На конкурсной основе опытное поле возглавил бывший заведующий Деребчинским опытным полем В.Г. Ротмистров. С первых дней своего существования Одесское опытное поле своей работой отличалось от других подобных учреждений, так как программу исследований строило на конкурсной основе, в решении которой принимали участие видные ученые не только из России, но и из-за рубежа. Через два года работы, опытное поле настолько стало образцовым, что им стали интересоваться известные ученые - профессора Петровской сельскохозяйственной академии Н.Я. Дояренко и В.В. Виннер. В 1912 году при опытном поле был организован отдел селекции, руководство которым было поручено доценту Новороссийского университета Андрею Афанасьевичу Сапегину. А.А. Сапегин родился 11 декабря 1883 г. в г. Вознесенске Николаевской об- ласти. Окончил Новороссийский универ- ситет (г. Одесса) в 1907 году, где был остав- лен на преподавательскую работу. С 1912 г. - заведующий отделом селекции Одес-ского опытного поля, затем Одесской селекционной станции (1918 г.). В 1914 году А.А. Сапегин при Петербургском универ- ситете защитил докторскую диссертацию; 54
и 1923 году избирается директором Одесской селекционной станции. Всю свою научную деятельность А.А. Сапегин посвятил разработке методических вопросов биологии, генетики, цитологии и на ной основе созданию сортов важнейших сельскохозяйственных кулыур. Основным методом селекции на первых этапах был индивиду- альный отбор из местных сортов. Первые шаги интенсивной работы дали неплохие результаты - из местных «крымок» и «банаток» были оюбраны сорта озимой пшеницы Земка, Кооператорка и Степнячка. Кооператорка обладала хорошей засухоустойчивостью и повышенной урожайностью. Земка - более устойчива к полеганию. Эти свойства позволили им занять большие площади посева в производстве-более 5 млн га. Кроме этого, сорту Кооператорка принадлежал рекорд долголетия. За выдающиеся успехи в создании сортов пшеницы, ячменя и др. с.-х. культур, в 1928 году станция была преобразована в Украинский селекционно-генетический институт с образованием отделов: отдел селекции - заведующий Барановский Д.Л.; отдел генетики - заведующий Фаворов О. Н.; отдел технологии - заведующий Тилюхин Г.Г.; отдел физиологии - заведующий Брокерт М. Г; отдел защиты растений - заведующий Кириленко О. М. Перед руководством отделов были поставлены задачи: расширить селекционную работу по другим сельскохозяйственным культурам; разработать методику и начать генетико-селекционные исследования; разработать и внедрить научно-практическое обслуживание в сельскохозяйственное производство юга России с целью поднятия урожайности; готовить молодые научные кадры. Возглавил институт А.А. Сапегин. Однако в 1928-29 гг. случилась беда как для сельского хозяйства Украины, так и для Института - вымерзли посевы озимой пшеницы, в т.ч. и сорта Кооператорка и Земка, занимавшие более 5 млн га посева. Это было расценено как экономической диверсией со стороны селекционеров и как следствие, многие ученые в институте были арестованы, в т.ч. и директор А.А.Сапегин. Институт был преобразован 55
в филиал Украинского института генетики, которого на тот период в Украине не существовало. Из-за отсутствия улик в диверсии, А. Сапегин был освобожден, институту был возвращен прежний статус, а на работу были приглашены молодые ученые из других учреждений. После трагической смерти единственного сына - Льва (1932 г.), А.А.Сапегин переезжает в г. Ленинград, где работает заместителем директора по научной работе в Институте прикладной ботаники. В 1940 году назначается директором Института ботаники АН УССР. А.А. Сапегин - академик АН Украины (1929 г.), вице-президент АН Украины (1939-1945 гг.), награжден орденом Ленина. Умер 8 апреля 1946 г., похоронен в г, Киеве. В 1932 году на должность заведующего отделом селекции пшеницы в институт был приглашен уже известный в то время селекционер Лука Пимонович Максимчук, работающий до этого заведующим Максимчук Лука Пимонович (1894-1983) отделом селекции зерновых Ивановской и Верхняческой опытно-селекционных станций. Л.П. Максимчук родился 18 апреля 1894 г., закончил агрономический факуль- тет Киевского политехнического института. В 1935 г. без защиты была присуждена докторская степень, награжден многими орденами и медалями, автор более 70 научных работ. Умер в 1983 году. Под руководством Л.П. Максим- чука были созданы сорта озимой пшени- цы Одесская 3, Одесская 12; ячме- ня- Одесский 59; воспитаны молодые кадры селекционеров: Ф.Г. Кириченко, П.Ф. Гаркавый и др. В этот период сын Сапегина - Лев Андреевич, под руководством отца и Л. Максимчука разрабатывает и экспериментально применяет насыщающие скрещивания, а ассистент П.К. Шкварников (впос- ледствии создатель школы мутагенщиков) впервые применил рентгеновские лучи для создания исходного материала по пшенице. В 1934 году институт из Украинского преобразуется во Всесоюзный селекционно-генетический институт, куда после успешного выступления в Ленинграде на съезде генетиков, переходят на работу 56
Т.Д. Лысенко, А.А.Авакян, Д.А. Долгушин и Е.М. Тимирязева для продолжения исследований по яровизации пшеницы. Несмотря на успешную селекционную работу по пшенице, из-за разногласий между Т.Д. Лысенко, Л.П. Максимчук оставляет должность заведующего отделом селекции и возвращается на прежнее место работы - на Верхняческую селекционно-опытную станцию. Руководство отделом селекции зерновых возлагается на молодого, недавно закончившего аспирантуру Ф.Г Кириченко. Федор Григорьевич Кириченко родился 2 марта 1904 года. В 1928 г. окончил Масловский институт селекции и семеноводства, в 1932 г. - аспирантуру Украинского селекционно-генетического института (г.Одесса). Герой Социа- листического Труда, лауреат Ленинской и Государственной премий, награжден многими орденами и медалями. Умер в 1988 г., похоронен в г. Одессе. Получив в наследство, богатый исход- ный и селекционный материал (А.А. Са- пегин скрестил сорта пшеницы: Коопе- раторка х Гостианум 237; Земка х Гос- тинаум 237 и др., Л.П.Максимчук их проработал и отобрал линии), Ф.Г. Кириченко, П.Я. Коробко и Д.А.Долгушин завершили работу по созданию сортов пшеницы. Из первой комбинации был отобран и районирован сорт озимой пшеницы Одесская 3, из второй - Одесская 12. Оба сорта принесли наибольшую славу для института, так как впервые послевоенные годы занимали ежегодно около 6 млн га посевов озимой пшеницы. При этом сорт Одесская 3 по площадям посева в тот час занимал первое место в мире. По яровой пшенице создаются сорта Лютесценс 1163 и Одесская 13 с небольшой площадью посева. После войны, Ф.Г. Кириченко, будучи директором института, при поддержке Т.Д. Лысенко и ВАСХНИЛ, быстро восстанавливают разрушенный институт, и начинается усиленная работа по селекции практически всех сельскохозяйственных культур. 57
Ф.Г. Кириченко, разрабатывая теоретические основы селекции по межвидовой и внутривидовой гибридизации, поставил перед собой задачу создать новые сорта озимой пшеницы, которые бы наиболее полно отвечали требованиям производства: повысить продуктивность, зимостойкость, устойчивость к болезням и вредителям, устойчивость к почвенной и воздушной засухе с прочной, невысокой неполегаемой соломиной, сравнительно раннеспелые с высокими мукомольными и хлебопекарными качествами. Первым сортом такого типа была Одесская 16. Она обладала более высокой урожайностью, зимостойкостью и устойчивостью к почвенной и воздушной засухе. Наряду с выведением новых сортов, Ф.Г. Кириченко проводит большую работу по семеноводству, размножению и быстрому внедрению новых сортов в производство. Ф.Г. Кириченко вместе с М.С. Терлецкой (Кириченко) и Л. Вернидуб (трагически погибшая в авиакатастрофе) впервые в истории мирового земледелия методом межвидового скрещивания вывели новую кулыуру- настоящую озимую твердую пшеницу-сорта: Мичуринка, Новомичуринка, Одесская юбилейная. Разработал программу создания короткостебельных сортов пшеницы с мощной корневой системой. В это же время создаются новые сорта озимой пшеницы: Одесская 26, Стеновая, Прибой и др., суммарная площадь посева которых составляла более 76 млн гектаров. Научные разработки Ф.Г. Кириченко, опубликованы более чем в 200-х работах, легли в основу подготовки 25 кандидатов и докторов наук. Ф.Г.Кириченко академик ВАСХНИЛ, заслуженный деятель науки Украины. В это же время Д.А. Долгушин сосре- дотачивает свое внимание на изучении проблем биологии опыления и развития растений пшеницы, созданием сортов с использованием стадийного анализа. Донат Александрович Долгушин родился 29 октября 1903 г., окончил агро- номический факультет Грузинского политех- нического института в 1927 г. Д.А. Долгушин академик ВАСХНИЛ, ав- тор более 100 работ, подготовил 20 кандидатов наук и докторов, лауреат Государственной премии СССР и Украины, награжден многими орденами и медалями. Умер 1 февраля 1995 г., похоронен в г. Ленинграде. Долгушин Донат Александрович (1908-1995) 58
Используя стадийное развитие и искусственные условия для роста и развития, Д.А. Долгушин создал сорт озимой пшеницы Одесская 51, который длительное время по площадям посева занимал первое место в Украине. Он также соавтор сортов: Одесская 13 (яровая), Одесская 3, Одесская 12 и Одесская 66. После смерти Ф.Г. Кириченко и Д.А. Долгушина, селекцион- ную работу по озимой пшенице возглавили и продолжили их уче- ники, ставшие в последствии, докторами с.-х. наук, профессорами, академиками Украинской академии аграрных наук, лау- реатами Государственной премии Украины в области науки и тех- ники Савелий Филиппович Лыфенко и Николай Антонович Литви- ненко. С.Ф. Лыфенко родился 18 декабря 1931 года, окончил Одесский сельскохозяй- ственный институт (1957г), аспирантуру при Всесоюзном селекционно-генетическом институте (1963 г.) В 1988 г. защитил докторскую диссертацию. С.Ф. Лыфенко является основателем нового направления в селекции пшеницы- созданием зимо-засухоустойчивых сортов полу карликового типа. В результате этой работы было создано более 20 сортов ози- мой пшеницы. Среди них следует отметить высокопластичные сорта Одесская по- лукарликовая, Одесская 75 и др. С.Ф. Лыфенко опубликовал более 250-ти научных работ, награжден орденами и медалями Украины. Николай Антонович Литвиненко родился 1 января 1947 года, окончил Харьков- ский сельскохозяйственный институт (1971), аспирантуру при Всесоюзном селекционно- генетическом институте (1974 г.). В 2002 году защитил докторскую диссертацию, лауреат Государственной премии Украины, заслужен- ный работник сельского хозяйства, опубли- ковал более 100 работ. С 1993 года - замести- тель директора института по научной работе. Литвиненко Николай Антонович 59
Н.А. Литвиненко основное внимание при создании сортов уделил разработке методики поэтапной селекции повышения адаптивных признаков; зимостойкости, урожайности и качества зерна. В результате этого были созданы комплексно ценные сорта озимой пшеницы с потенциальной урожайностью 90-95 ц/га, устойчивые к основным болезням с высоким уровнем зимо- засухоустойчивости. Основными методами селекции в институте являются; - межвидовая и внутривидовая гибридизация с использованием разнообразного исходного материала: зимостойкого, засухоустой- чивого, местного происхождения, яровых сортов из Мексики, США и Индии; - метод повторных отборов из более перспективных сортов и селек- ционных линий. За 1915-2008 гг. селекционно-генетическим институтом создано более 90 сортов озимой мягкой и твердой пшеницы, многие которых районированы в Украине и во многих странах СНД. Здесь создана новая культура - сорта настоящей озимой твердой пшеницы. 2.2.2. Краснодарский научно-исследовательский институт сельского хозяйства им. П.П. Лукьяненко Кубанская сельскохозяйственная опытная станция основана в 1914 году Кубанским (Екатеринодарским) управлением сельского хозяйства. Первым директором станции был Александр Карлович Коль. Станция объединяла работы всех растениеводческих учреждений Кубани, образовав сеть опытных полей по изучению важнейших полевых культур. В 1931 году Кубанская сельскохозяйственная опытная станция была преобразована в Азово-Черноморский сельскохозяйственный центр во главе с директором Ковалевым Н.И. В 1934 году Азово-Черноморский сельскохозяйственный центр преобразовывается в Краснодарскую селекционную станцию, на которой началась интенсивно вестись селекционная работа с пшеницей и др. сельскохозяйственными культурами. До 1956 года директорами станции были:Свитнев М.В., Козлов И.Л., Зенков Н.А., Зеленский С.А. и Буралев В.И. В 1956-1973 гг. станция стала называться Краснодарским научно- исследовательским институтом сельского хозяйства, который с 1973 года носит имя выдающегося ученого-селекционера, академика Павла Пантелеймоновича Лукьяненко. 60
/ Нимало селекционной работы с пшеницей на Кубанский сельскохозяйственный опытной станции было положено профессором В.В.Колкуновым, а после его ухода - с 1921 по 1927 год-продолжил И.I Шарахов. С 1927 по 1930 год руководители отдела селекции и научные сотрудники менялись ежегодно. С 1930 года селекцию пшеницы на Кубани начал вести П.П.Лукьяненко. Павел Пантелеймонович Лукья- ненко родился 27 мая 1901 года в станице Ивановке Краснодарского края в семье козака-хлебороба среди колосьев пше- ничного поля. С 1912 по 1919 год учился в Ивановском ремесленном училище, в котором преподаватель биологии П.Н. Зедгенидзе в доступной форме и с .увлечением излагал основы учения | К.А. Тимирязева о фотосинтезе растений. I После службы в армии, П.П. Лукья- I ненко поступил в Кубанский сельскохо- зяйственный институт, который окончил в |1926 году по специальности ученый агроном-полевод. В институте в это время работали та- лантливые преподаватели: С.А. Заха- ров, В.С. Богдан, В.С. Пустовойт и др., которые все свои знания передавали стремящимся к науке студентам. ' Будучи студентом, П.П. Лукьяненко под руководством В.С. Пустовойта на опытном поле «Круглик» проводил опыты по изучению и сравнению собранных со всего края сортов пшеницы с образцами коллекции. После окончания института П. Лукьяненко работал заведующим Кореневского, Крымского опытными полями промышленных культур в Краснодарском крае. В 1929 году П.П. Лукьяненко заведывал Чепенским госсортучастком в селении Старые Атаги, входящим в сеть учреждений, созданных Н.И. Вавиловым, который неоднократно бывал на сортоучастке. Советы Н.И. Вавилова сыграли большую роль в формировании мировоззрения П.П. Лукьяненко. Именно на сортоучастке П.П. Лукьяненко начал селекционную работу по озимой пшеницей с задачей вывести ржавчиноустойчивые сорта, пригодные для возделывания на Кубани. Лукьяненко Павел Пантелеймонович (1901-1973) 61
Для осуществления намеченной задачи в сентябре 1930 года П.П.Лукьяненко переходит работать на Кубанскую селекционно- опытную станции. В.С. Пустовойт, узнав, что на Кубанскую селекционно-опытную станцию в отдел селекции пшеницы был принят П.П. Лукьяненко, и помня его целеустремленность по студенческим годам, передал на станцию сорта и линии озимой пшеницы, устойчивые к ржавчинам, которые он начал создавать еще в 1925 году. В основу селекционной работы по озимой пшенице в начальный период В.В. Колкунов положил метод чистых линий, при помощи которого планировалась задача в возможно короткий срок вывести сорта пшеницы с наивысшим выражением следующих свойств: 1. повышенная урожайность и хорошее качество зерна; 2. скороспелость; 3. стойкость соломины к полеганию. Материалом для отбора служили местные сорта: Седоуска, Банатка, Кособрюховка и др. Несколько раньше (1922), О.И. Сарахов начал скрещивание пшениц, но затем этот метод селекции был оставлен и к нему вернулись только с приходом на станцию П.П. Лукьяненко. Метод внутривидовой гибридизации стал основным в работе П.П.Лукьяненко по созданию сортов пшеницы. Используя мичуринский принцип подбора и скрещивания отдаленных эколого- географических форм, широко вовлекая в гибридизацию собранный Н.И. Вавиловым богатый генофонд и направленный индивидуальный отбор, П.П. Лукьяненко добился первого успеха - были созданы и впервые районированы гибридные сорта: Краснодарская 622/2, Первенец 51 и Гибрид 622. Первые успехи в создании сортов методом гибридизации были прерваны войной. Необходимо было эвакуировать в Казахстан селекционный материал. В этой нелегкой работе помогала жена Полина Александровна и 15-ти летний сын Геннадий. Однако Геннадий был предательски оторван от эшелона и за подпольную работу против фашистских захватчиков, в 1943 году был расстрелян. Памятник и могила сына Геннадия и его товарищей - подпольщиков находится у главного корпуса института. В 1943 году Павел Пантелеймонович возвратился в Краснодар, начал огромную кропотливую работу по восстановлению селекционной станции и исходного материала. За эту работу селекционеры были награждены орденами и медалями. 62
Проводя все новые скрещивания, постоянные отборы 1111. Лукьяненко создал ряд сортов озимой пшеницы (Новоук- риппка 83, Новоукраинка 84 и др.), которые в послевоенное время шиимали большие площади посева. Однако они в условиях высокого hi рофона и повышенной влажности сильно полегали, по этой причине нс совсем были пригодны для механизированной уборки. В связи с ним, в селекционные программы были включены дополнительные направления: I. селекция на пригодность сортов к механизированной уборке (исосыпаемость зерна, неполегаемость и т.д.); 2. селекция на иммунитет к бурой ржавчине и мокрой головне; 3. селекция на химико-технологические качества: повышенное содержание протеина в зерне при высоких мукомольно-хлебопекарных качествах его; 4. селекция на зимо- и засухоустойчивость. Проработка этих направлений в тесном сотрудничестве селек- ционеров с генетиками, физиологами и другими смежными спе- циалистами завершилась созданием сортов Безостая 4 и Безостая 1. В этих сортах гармонично сочеталися ценные свойства зарубежных сортов: короткая прочная соломина, устойчивость к полеганию, слабая иоражаемость бурой и желтой ржавчинами, высокая продуктивность колоса и урожайность с зимостойкостью и высокими мукомольно- хлебопекарными качествами отечестественных сильных пшениц. Сорт Безостая 1 быстро распространился в южных районах бывшего СССР - в 1969-70 гг. занимал около 8 млн га, а в 1971 г,- 40,8% всего озимопшеничного поля. Благодаря своим исключительно 'высоким качествам зерна и пластичности, сорт Безостая 1 завоевывал призовые места нетолько в стране но за пределами СССР - более 4 млн га: в Болгарии, Венгрии, Румынии, Польше, Турции и др. Эпохальное шествие сорта Безостая 1 по полям мира-это великая «зеленая революция», совершенная П.П. Лукьяненко задолго до «революции» Н. Борлауга. Большими достижениями в мировой селекции пшеницы явилось создание сортов Аврора и Кавказ, обладавших широкой адаптивностью, высоким потенциалом зерновой продуктивности, а также первого в стране полукарликового сорта пшеницы Полу карликовая 49. Павел Пантелеймонович не только выводил сорта пшеницы, но и разрабатывал методы и схемы селекции на многие хозяйственные признаки, прежде всего: химического мутагенеза (сорт Краснодарский 63
карлик 1) и провокационных фонов на зимостойкость (сорт Краснодарская 49). За 43 года селекционной работы П.П. Лукьяненко создал 43 сорта пшеницы, из которых 25 были районированы. Значительное место в исследованиях П.П. Лукьяненко занимали вопросы семеноводства и внедрения сортов в производство. Он считал, что «чем дольше длится сортосмена, тем больше возрастает количество недобираемого зерна. Поэтому всемирное ускорение сортосмены, максимальное сокращение сроков внедрения новых сортов в производство является очень важной задачей семеноводства». Это положение актуально и сегодня. П.П. Лукьяненко воспитал целую школу одаренных учеников, последователей в деле создания новых сортов не только пшеницы, но и других сельскохозяйственных культур: академиков РАСХН - Ю.М. Пучкова, В.М. Шевцова, Л.А.Беспалову; докторов и профессоров - Ф.А. Колесникова, В.Т. Тимофеева, А.Ф. Жогина; ряд кандидатов наук - Г.Д.Набокова, В.А. Филобока и др. За создание, внедрение новых сортов пшеницы в производство и подготовку кадров П.П. Лукьяненко дважды удостоен звания Героя Социалистического труда, избран действительным членом академии наук СССР и ВАСХНИЛ, неоднократно избирался депутатом Верховного Совета СССР, лауреат Ленинской и Сталинской премий. П.П. Лукьяненко являлся академиком многих иностранных академий, награжден высшими наградами Болгарии, Венгрии, Польши, Югославии и других государств. Этот краткий очерк о академике, «Хлебного батька» П.П. Лукьяненко, хотелось бы закончить словами достойного ученика, академика РАСХН, селекционера по ячменю В.М. Шевцова: «Учитель, перед именем твоим, позволь послушно преклонить колени» и жителя кавказского аула Ходзь Легана Метова: «Я бы всем, кто отправляется к могиле академика П.П.Лукьяненко, посыпал бы колеса пшеницей, как это делали достойнейшие из достойнейших, идя в Мекку к могиле Магомета. Это ведь Великий Хадж. И не к могиле мнимого пророка, а к человеку, который вырастил три колоса там, где раньше рос один». Умер П.П. Лукьяненко 13 июня 1973 года в поле среди цветущих колосьев пшеницы сорта Кавказ, отдав последние резервы своего сердца борьбе за хлеб, за урожай. Похоронен в г. Краснодаре на аллее Славы, рядом с могилами академиков В.С. Пустовойта и М.И. Хадж и нова. 64
II 197.3 году Краснодарскому НИИСХ присвоено имя выдающего ученого 1111. Лукьяненко. ( сйчас в отделе селекции пшеницы работают: академик РАСХН, ।ри профессора, четыре доктора науки и 16 кандидатов ггш.скохозяйственных и биологических наук, которые успешно iохраняют и преумножают научное наследие П.П. Лукьяненко. Пучков Юрий Михайлович, 1973-1994рр. заведующий отделом селекции академик ВАСХНИЛ Беспалова Людмила Андреевна, с 1994 р. заведующая отделом селекции , доктор с.х.наук, професор.академик РАСХН Основными методами селекционной работы являются: -внутривидовая гибридизация эколого-географических форм; - индивидуальный отбор после тщательной проработки селек- ционного материала; - межвидовая гибридизация для создания сортов озимой твердой пшеницы, тритикале и внесения в генотип сортов мягкой пшеницы ржаной транслакации 1B/IR, контролирующий важнейшие признаки адаптивности. При использовании каждого метода, в селекционные программы, обязательно включаются следующие задачи: - селекция на пригодность сортов к механизированному выращиванию по интенсивным технологиям (неосыпаемость зерна, неполегаемость растений, скороспелость и т.д.); - селекция на устойчивость к бурой ржавчине и твердой головне; - селекция на химико-технологические качества и повышенное содержание белка в зерне при высоких муковольно-хлебопекарных свойства; - селекция на зимо- и засухоустойчивость. 65
За 80 лет селекционной работы Кубанской, а ныне Краснодарского НИИСХ им. П.П. Лукьяненко, создано 164 и районировано более 80 сортов пшеницы и тритикале. Отдел селекции представляет комплекс- ное подразделение, в котором ведется селекция, первичное и промышленное семеноводство трех культур (озимая мягкая и твердая пшеница, озимое тритикале), разрабатывается сортовая агротехника, проводятся биологические исследования, направленные на создание комплексноценных сортов пшеницы и тритикале. Наиболее известные сорта: Новоукраинка 83 и 84, Безостая 1 и Безостая 4, Краснодарская 57, Павловка, Колос, Исток, Кавказ, Аврора, Батько и много других. 2.2.3. Мироновский институт пшеницы им. В.Н. Ремесло УААН Мироновская опытная станция была организована Обществом сахарозаводчиков в 1911 году агрономом из Германии С.Л. Франкфуртом для селекционных работ по сахарной свекле. Прежде всего, хотелось бы отметить удачный выбор места для организации опытной станции - Центральный регион Украины. Высокое плодородие земель обеспечивалось мощными черноземами Лесостепной зоны. Благоприятный климат, всего 110 км от Киева. Зона возделывания основных культур - пшеницы и сахарной свеклы. Близость разветвленной сети железных дорог, богатые ухоженные села. В 40 километрах река Днепр и горд Канев, в 30 км - город Богуслав. Выровненные по плодородию поля, так необходимые опытному учреждению для глубоких научных исследований. В 1915 году селекционер Владимир Евгеньевич Желткевич из сортов «Банатки», «Гор Конкур», «Крымки» и «Гейки» отобрал 300 лучших колосьев по величине, форме и цвету, зерна и высеял на отдельных делянках. Однако 1916 и 1917 годы были неблагоприят- ными по условиям перезимовки для озимых хлебов. Поэтому в 1917 году встал вопрос о прекращении селекционных работ по озимой пшенице и перепашке оставшихся делянок. Но молодой практикант Л.И. Ковалевский встал на их защиту: «Под плуг лягу, но не дам перепахивать». В этот год сохранилось 62 делянки, среди которых только 5 выделялись по урожайности. На первом месте была линия под номером 246, отобранная из Венгерской банатки. 66
Венгерская банатка состояла из форм краснозерной белоколосой пшеницы, поэтому была прекрасным материалом для отбора. Она обладала более высокой урожайностью, повышенной зимостойкостью и была известной не только среди крестьян, но и многим се- некционерам. (1887-1957) В 1917 году на станцию приезжает И.М. Еремеев и осенью высевает 62 сохранившиеся линии. В 1918 году среди лучших семей снова выделяется линия 246, которая в 1919 году занимает первое место по урожайности. Кроме высокой урожайности линия выделялась по зимостойкости, устойчивости против запала при засухе, поэтому И.М. Еремеев в последующие годы начинает усиленно ее размножать. Для этого были прив- лечены богатые крестьянские хозяйства соседних сел, которые на основе договоров выращивали семена (за 1 пуд семян по- лучали 1,5 пуда рядового зерна). В 1927 году Отдел Наркомзема СССР рекомендовал линию 246 для посева в Лесо-Степной зоне Украины, на Кубани и Северном Кавказе. Линии 246 присваивается сортовое название Украинка 0246 (цифра 0 перед 246 указывала на то, что сорт выведен методом индивидуального отбора и является „чистой линией”, В. Шелепов, 2001). В 1929 году сорт Украинка 0246 районируется и занимает площадь посева более 2 млн га, а через 5 лет (1933 г.) - сорт уже высевался на площади более 5 млн га. Сорт характеризовался в первую очередь высокой зимостойкостью, стабильной продуктивностью, отличными хлебопекарными ка- чествами. В 1939 г. приказом Наркомзема СССР И.М. Еремеев ут- верждается соавтором сорта Украинка 0246 с долей авторства 50% и ему присуждается денежная премия в размере 25 тысяч рублей за 1937 и 1938 годы (ежегодно). За массовое распространение и увеличение валовых сборов зерна сорт Украинка 0246 селекционерами широко используется в качестве исходного материала, в результате чего создано более 200 сортов озимой пшеницы в бывшем СССР, Западной Европе, Америке, Австралии и Китая. Организация Объединенных Наций (ООН) после 67
войны (1941-1945 гг.) утверждает сорт Украинку 0246 в качестве международного стандарта для сильных пшениц (Р. Нестеров, 2003). В 1948 году отдел селекции в Мироновке возглавил Василий Николаевич Ремесло. Ремесло Василий Николаевич (1907-1983) В.Н. Ремесло родился 10 февраля 1907 года в г. Теплово Пирятинского района Полтавской области в крестьянской семье. Любовь к природе, земле, сельскому труду зародилась у В.Н. Ремесло еще в детстве. Поэтому, когда пришла пора выбирать профессию, раздумий не было - пошел учиться в Лубенскую профессиональную сельскохозяйственную школу, затем в Масловский институт селекции и се- меноводства, который существовал в 20-х годах под Мироновкой в Киевской области (ныне Масловский совхоз-техникум). Студенту второго курса была пред- ставлена для изучения коллекция злаковых культур из 6 тыс. образцов, которая стала азбукой в познании научных исследований. Непосредственное общение с видными учеными-профессорами: Д.К. Ларионовым, А.С. Мостовым, И.М. Еремеевым и Л.И.Делоне во многом определили его дальнейший жизненный путь. Работая на Ново-Уренской (ныне Ульяновская) селекционной станции, Дербентском опорном пункте ВИРа, Северо-Донецкой селекционной-станции, В.Н. Ремесло общался с академиками: П.Н. Константиновым, Н.И.Вавиловым, В.Я. Юрьевым, А.А. Сапегиным, которые обогащали его новыми знаниями в области селекционно- генетической науки. Однако, где бы не работал В.Н. Ремесло, он никогда не оставлял мечту-вернуться на Украину и создать там сорт, который по урожайности превзошел бы известную Украинку 0246, занимавшую в 40-х годах XX столетия основные площади посева озимой пшеницы в стране - более 7 млн га. Великая Отечественная война надолго отодвинула осуществление задуманных планов. В годы войны В.Н. Ремесло перенес все ее тяготы, пройдя путь от Сталинграда до Берлина. В 1948 году, в шинели демобилизованного политрука, Василий Николаевич, переводом правительства переезжает в родные места на Мироновскую опытно-селекционную станцию, где стал работать 68
•Имес ннелем директора по научной работе и заведующим отделом ( гискции. Этим было положено начало создания мироновских сортов DiiiMoii пшеницы. Как известно, более 30-ти лет после выведения сорта Украинка О.’-16. па станции не могли создать нового, более продуктивного сорта. I |роизводство требовало от селекционеров более урожайных сортов ггж.скохозяйственных культур, отвечающих возросшему уровню ьупыуры земледелия. 11ерсд Василием Николаевичем стояла довольно трудная задача- гочетать в одном сорте озимой пшеницы высокую урожайность с повышенной морозо-зимостойкостью, с хорошими технологическими качествами зерна. Подобных сортов, сочетающих в себе эти свойства, в ни период не имелось. Как отмечалось раньше, в начальный период на Мироновской селекционной станции основными методами создания сортов были (нборы из местных популяций и гибридизация. При этом почти во всех скрещиваниях участвовал сорт Украинка 0246. Однако, несмотря на это, создать сорт пшеницы, превосходящий Украинку 0246 по продуктивности и зимостойкости, не удавалось. Для выведения нового, более продуктивного сорта требовался новый исходный материал, богатый морфологическими и физиологическими свойствами, хорошо приспособленный к местным условиям. Тщательно изучив причины неудач в селекции озимой пшеницы, в Мироновке, начиная с 1949 года стали на путь создания озимых пшениц из яровых. Методика получения исходного материала этим методом была детально разработана В.Н. Ремесло. В результате многолетних исследований, В.Н. Ремесло установил, что методом направленного изменения яровых форм в озимые (впоследствии названным термическим мутагенезом), можно добиваться сочетания в сорте таких важнейших признаков, как высокая продуктивность, морозо-зимостойкость и отличные качества зерна. В 1957 году В.Н. Ремесло создает свой первый сорт озимой пшеницы - Мироновская 264, полученной этим методом из сорта создает Народная. Сорт Мироновская 264, как более урожайный (на 4-6 ц/га) в сравнении с сортом Белоцерковская 198, быстро распространился в производстве и в 1963 году был районирован в 12- ти областях Украины, России и Молдавии. Площади его посева в 1965 году составляли около 2-х млн га, в том числе на Украине -1,7 млн га. Следует отметить, что сорт Мироновская 264 получил широкую известность не только в производстве, но и среди некоторых 69
селекционеров, не верящих в возможности данного метода в создании комплексно ценных сортов озимой пшеницы (А.А. Горлач и др.). В I960 году на Мироновской станции была закончена работа по созданию второго сорта - Мироновская 808, шедевра не только в отечественной, но и в мировой селекции. Сорт выведен групповым отбором из исходного материала, полученного путем осеннего посева яровой пшеницы сорта Артемовка. В новом сорте удачно сочетались высокая урожайность, зимо-морозостойкость, малая требовательность к условиям выращивания и отличные хлебопекарные качества зерна. Впервые сорт был районирован в 1963 году по 2-м областям: Киевской и Черкасской. Но благодаря выше названным свойствам, сорт Мироновская 808 быстро распространился на полях большинства областей Украины, России, Белоруссии, Молдовы и Прибалтики. Ее начали возделывать в таких районах бывшего СССР, как Приуралье, Западная Сибирь и Казахстан, то есть в тех районах, где раньше озимую пшеницу не высевали. За сравнительно короткий срок (1963-1968 гг.) он был районирован в 70 областях СССР и высевалась на площадях более 7 млн га и почти на 3-х млн га - в Венгрии, Чехословакии, Германии, Швеции, Дании, Турции, Пакистане и Китае. Сорт Мироновская 808 начали возделывать на разных почвах и в разных климатических зонах. К тому же он очень отзывчив на удобрения, может возделываться на полях, на которых раньше росли другие сельскохозяйственные культуры, переносить довольно сильные морозы - до минуса 19,5°С на узле кущения, среднеустойчив к болезням и вредителям. Созданием и внедрением сорта Мироновская 808, В.Н. Ремесло опроверг бытующее среди земледельцев и ученых мнение, что озимая пшеница культура только черноземных почв. Мироновская 808 была районирована в 70-ти областях бывшего СССР, ее возделывали и возделывают на разных почвах и в разных климатических зонах. Все это вместе взятое дало основание отнести сорт Мироновская 808 к сортам нового типа, с участием которого создано более 150 сортов пшеницы на пяти континентах Земного шара (С. Рабинович, 1987). За высокую пластичность к условиям возделывания сорт Мироновская 808 широко использовался и используется сейчас в качестве исходного материала для создания новых сортов пшеницы с высокой зимостойкостью, стабильной продуктивностью и хорошими хлебопекарными качествами зерна. В настоящее время сорт Мироновская 808 в восточных областях бывшего Союза возделывается на площади более 3 млн га. 10
Большими достижениями В.Н. Ремесло явилось создание сортов Мироновская юбилейная и Ильичевка, которые позволили впервые в истории государственного сортоиспытания перешагнуть сюцснтнерный урожай. На Прежевальском сортоучастке в Киргизии в 1971 году по сорту Мироновская юбилейная в условиях орошения было получено 100,3 ц с гектара с высоким качеством зерна. Здесь же Ильичевка в 1973 году дала 105,2 ц/га. Благодаря высокой урожайности и отличному качеству зерна, оба сорта получили широкое распространение в бывшем СССР и за его пределами (Польша, Германия, Венгрия). Сорт Мироновская юбилейная возделывается в России и в настоящее время. Давно известно, что хороший сорт пшеницы нельзя создать без знания законов генетики о изменчивости и наследственности. 11оэтому В.Н.Ремесло начал работы по изучению генетических основ изменения типа развития яровых и озимых пшениц, усовершенствования методов подбора родительских пар и системы внутривидовых и межвидовых скрещиваний. Работы по проблеме повышения качества зерна создаваемых сортов озимой пшеницы, зимостойкости, устойчивости к болезням, получили широкое признание. Не случайно все созданные и районированные сорта озимой пшеницы В.Н. Ремесло относились к сильным и ценным, обладали высокой зимостойкостью и хорошей устойчивостью к болезням. В.Н. Ремесло часто говорил, что внедрение научных достижений и идей всегда не менее важная задача, чем их разработка. И как не вспомнить к этому замечательные слова выдающегося ученого К.А. Тимирязева, который утверждал, что „науки и ее приложения связаны между собой как плод и породившее его дерево”. В.Н. Ремесло постоянно предупреждал, что „создать сорт, пусть даже высокоурожайный, что это не вершина селекции. Нужно вместе с сортом передать земледельцам знания основных особенностей его возделывания”. При непосредственном участии Василия Николаевича ведущие научно-исследовательские учреждения создают отделы сортовой агротехники, которые начали широкие исследования по разработке сортовой агротехники вновь создаваемых сортов. В Мироновке утвердилось твердое и незыблемое правило начинать разработку сортовой агротехники одновременно с передачей сорта на государственное сортоиспытание и рекомендовать ее производству вместе с районированием сорта. 71
Под руководством В.Н. Ремесло разработана, новая система семеноводства зерновых культур, предусматривающая ежегодное обеспечение всех хозяйств семенами элиты на участки размножения, что позволяло внедрять новые сорта в течение 2-3-х лет. За создание и внедрение в производство высокоурожайных сортов озимой пшеницы: Мироновская 264, Мироновская 808, Мироновская юбилейная и др., Мироновская опытная станция в 1967 году награждена орденом Ленина, а в 1968 году была преобразована во Всесоюзный Мироновский научно-исследовательский институт селекции и семеноводства пшеницы. Всех поражала исключительная трудоспособность В.Н. Ремесло. Его увлеченность в работе всегда служила примером для окружающих. Известно, что не только талант решает судьбу того или иного важного дела, но и умение себя полностью отдать любимой работе. И Василий Николаевич обладал этими качествами, которые характеризовали его не только как великого ученого, но и как человека большого гражданского долга. В.Н. Ремесло сочетал исследовательскую работу с большой научно-организационной деятельностью. На протяжении 37-ми лет он заведовал отделом селекции и 22-х лет - был директором Мироновского научно-исследовательского института селекции и семеноводства пшеницы. Благодаря большому организаторскому таланту, энергии и неустанному труду, институт за короткий период времени вырос в ведущее научно-исследовательское учреждение не только на Украине, но и во всем бывшем Союзе. На протяжении многих лет Мироновский институт являлся учреждением - координатором общегосударственной проблемы создания новых высокоурожайныхлортовозимой пшеницы с урожайностью 70-90 ц/га. Необходимо также отметить большую работу, проводимую В.Н.Ремесло по научному сотрудничеству с зарубежными странами: Германией, Чехословакией, Болгарией, Польшей и т.д. Совместная работа увенчалась созданием и районированием ряда сортов пшеницы в Германии, а на Украине - сортов озимой пшеницы: Мечта 1, Мечта 2, Мироновская 61; озимого ячменя - Бемир 2. В знак благодарности за дополнительные тонны высококачественного мироновского зерна, Мироновский институт пшеницы награжден Орденом Труда Чехословакии. В.Н. Ремесло являлся действительным членом академий - АН СССР и ВАСХНИЛ, членом-корреспондентом академии бывшей ГДР. 72
In и подо торную научную, общественную работу и большие (иг ns in Насилию Николаевичу Ремесло дважды присвоено звание Ггрон Социалистического Труда, награжден четырьмя орденами Лепина. ()ктябрьской революции, Трудового Красного Знамени, Знак llo'icin. Отечественной войны II степени, многими медалями СССР и |1Д| IX ('ССР и УССР. Ему присуждены Ленинская и Государственная премии Союза, удостоен почетного звания „Заслуженный деятель iinvK.ii УССР”, а также награжден 13-ю орденами и медалями ырубежных стран. Умер В.Н. Ремесло 4 сентября 1983 г., похоронен на Байковом кпадбище г. Киева. В настоящее время Мироновский институт пшеницы носит имя В.Н. Ремесло. После смерти В.Н. Ремесло, отдел селекции пшеницы в 1984 году пыл разделен на две лаборатории: лабораторию селекции интенсивных сортов озимой пшеницы и лабораторию международных селекционных исследований. Шелепов Владимир Васильевич 11ервую лабораторию по конкурсу возглавил Шелепов Владимир Васильевич, бывший заведующий отделом селекции Запорожской областной с.-х. опытной станции. В.В. Шелепов родился 24 июня 1934 г. в Донецкой области; в 1857-1959 гг. учился в Ставропольском (на Кавказе) сельскохозяй- ственном институте, который окончил с отличием. После успешной учебы в аспи- рантуре при Всесоюзном селекционно- генетическом институте (г. Одесса, 1963- 1966 гг.) в Институте растениеводства им. В.Я.Юрьева защитил кандидатскую диссер- тацию (1966 г.), в 1982 году в ВИРе и в 1992 году - повторно в Харькове - докторскую диссертацию. За создание новых полукарликовых сортов озимой пшеницы и их внедрение в производство, В. Шелепову в 1997 году была присуждена Государственная премия Украины в области науки и техники; профессор, награжден орденами и медалями бывшего СССР и Украины, является автором более 250 печатных работ, в т.ч. 4-х монографий по озимой твердой и мягкой пшенице. Автор 35-ти районированных сортов пшеницы на Украине, в 73
Животков Леонид Александрович России, Молдове и Белоруссии, в т.ч. новой культуры - озимой твердой пшеницы (сорт Рубеж). Лабораторию международных селекционных исследований возглавил теоретически Леонид Александрович Животков, а практически - Чебаков Николай Петрович. Л.А. Животков родился 20 января 1937 года. В 1955-1960 гг. учился в Ленинград- ском сельскохозяйственном институте, здесь же окончил и защитил кандидатскую диссертацию (1963-1967 гг.), в 1997 году в Немчиновке (Росси) защитил по докладу докторскую диссертацию. Животков Л.А. после смерти В.Н. Ремесло много лет был директором Мироновского института пшеницы, профессор, лауреат Государ- ственной премии Украины в области науки и техники (1997г.), награжден орденом и медалями Украины, опубликовал более 150 научных работ, автор более 30 райониро- ванных сортов пшеницы, ярового и озимого ячменя. Н.П. Чеба ков родился I сентября 1952 года в Волгоградской области, в 1973-1978 гг. учился в Украинской с.-х. академии (г.Киев), Чебаков Николай Петрович после окончания учебы был приглашен В.Н.Ремесло в Мироновский НИИ селекции и семеноводства пшеницы, где прошел путь от младшего научного сотрудника до заведующего лабораторией. В 2005 г,- в Харькове защитил кандидатскую диссе- ртацию. Автор 33-х районированных сортов озимой пшеницы, ярового тритикале и яровой пшеницы. Опубликовал более 40 научных работ. Селекция яровой пшеницы в Мироновке была начата в 1968 году на базе исходного материала, полученного из Латвии и Института земледелия, селекционером Т.А. Пежемской. В 1984 году селекция яровой пшеницы была прервана, а в 1992 году - восстановлена вновь 74
селекционерами В.А.Власенко и В.И. Солоной на базе исходного млериала, полученного из Института растениеводства им. В.Я. Юрьева и Международных Центров CIMMYT и ICARDA. В первоначальный период работы основным методом создания яровой пшеницы использовался физический мутагенез (направленное изменение озимых форм пшеницы в яровые). Этим методом был создан сорт яровой пшеницы Мироновская яровая (из Мироновской 808), которая была районирована в 1978 году. В. Власенко и В. Солона для создания сортов яровой пшеницы начали широко применять метод внутривидовой и межвидовой (T.aestivum х T.durum) гибридизации. Этим методом созданы и районированы сорта: Коллективная 3, Элегия мироновская, Этюд (мягкая) и Изольда (твердая). Основные направления в селекционной работе Мироновского института пшеницы им. В.Н. Ремесло: - внутривидовая гибридизация с широким вовлечением сортов из мировой коллекции разного эколого-географического происхождения; - направленный отбор на зимостойкость под действием термического фактора (низких температур) на яровые пшеницы при осеннем посеве; - физический и химический мутагенез при совместной работе с Институтом физиологии растений и генетики НАН Украины; - селекция на иммунитет с использованием провокационных методов во всех звеньях селекционного процесса совместно с Институтом защиты растений (программа «Иммунитет»); - внутрисортовой отбор из перспективных селекционных линий и сортов; - первичное семеноводство выделившихся номеров в конкурсном испытании после второго года изучения. Следует отметить, что Мироновский институт селекционную работу по пшенице ведет в тесном сотрудничестве с рядом научно- исследовательских учреждений: по использованию мутагенов- Институтом физиологии растений и генетики национальной АН Украины; по иммунитету - Институтом защиты растений УААН; по экологическому сортоизучению - учреждениями России, Германии, Болгарии и т.д. Все это вместе взятое позволило совместно создать ряд сортов озимой пшеницы, занесенных в реестры сортов Украины, России, Германии и Казахстана. За период работы Мироновской опытно- селекционной станции, а позже-Мироновским институтом пшеницы им. В.Н. Ремесло, создано более 80 сортов озимой и яровой пшеницы, из которых около 70 сортов занесены в реестры сортов на Украине, в России, Казахстане, Белоруссии, Германии, Болгарии и др. странах. 75
В институте создано два всемирно известных сорта озимой пшеницы: Украинка 0246 и Мироновская 808, которые в годы массового распространения высевались на площади около 20 млн га ежегодно (В.Шелепов, 2001), а с их участием создано более 350 сортов пшеницы с ареалом распространения на 5-ти континентах Земного шара (С.Рабинович, 2004). 2.2.4. Институт растениеводства им. В.Я. Юрьева Основателем исследовательских работ по селекции на Украине можно с уверенностью считать Харьковское общество сельского хозяйства, которое медленно, но постоянно поднимало вопросы организации опытных учреждений селекционного направления. На основании этого, в 1898 году было организовано постоянное сельско- хозяйственное опытное учреждение с задачей выделения форм из ме- стных сортов и на их базе выведение сортов для региона (В. Вер- гунов, 2004). В последующем оно получило название - Харьковская сельскохозяйственная опытная станция, которая в конце 1908 года переименовывается в Харьковскую селекционную станцию. Возглавил ее, известный в то время ученый П.В. Будрин (В. Вергунов, 2004). Однако, несмотря на создание станции, селекционная работа вначале велась за пределами станции в поместье Кенига П.П. Корховым и на опытном поле Харьковского университета А.Е. Зайкевичем (В. Вергунов, 2004). В 1909 году на Харьковскую селекционную станцию был приглашен В.Я. Юрьев, который продолжил селекционную работу, начатую П.В. Будриным по изучению и оценке местных сортов озимой пшеницы (Н.Ельников, 2001; В. Манзюк, 2001). Одновременно с изучением и оценкой местных сортов пшеницы, на станции проводятся работы по сбору образцов полевых культур в регионе. В.Я. Юрьев родился 21 февраля 1879 года в селе Ивановская Вирга Нижне- ломовского уезда Пензенской губернии в семье обеднелого дворянина. После окончания Мариинского земледельческого училища (Саратовская губерния) в 1899 году В.Я. Юрьев поступил в Ново- Александровский сельскохозяйственный институт(ныне Харьковский национальный университет им. В. Докучаева). За участие в студенческом бунте, в 1901 году был исключен из института и отдан в солдаты. После возвращения с военной службы в 1903 году В.Я. Юрьев был снова принят в институт, который окончил в 1905 году, получив звание ученого агронома. 76 Юрьев Василий Яковлевич (1879-1962)
Четыре года (1905-1909) работал В.Я. Юрьев в Пензенской губернии уездным земским агрономом Нижнеломовского уезда, а с 1909 года- на Харьковской селекционной станции, с которой практи- чески не разлучался до самой смерти (В. Манзюк, 2001). Для этого в газетах, журналах и других изданиях Харьковское общество сельского хозяйства опубликовало обращение к крестьянам и хозяйствам с просьбой присылать на Харьковскую селекционную станцию образцы семян полевых культур. Кроме этого, были получены образцы семян морозостойких сортов из Саратова и Заволжья, московской губернии. Однако они под Харьковом зимовали плохо, так как зимние оттепели ослабляли закалку. Поэтому для отбора их приходилось высевать несколько лет подряд. Имея большой набор (более 8 тысяч) местных, инорайонных и иностранных образцов, применяя массовый (до 1916 года) и индивидуальный (с 1916 года основной) отбор на высоком агрофоне, В.Я. Юрьев создал первые сорта озимой пшеницы: Мильтурум 120 (1910г.),Юрьевка(1913 г.),Эритроспермум 917(1913 г.)иФерругинеум 1239 (1913 г.), которые были способны давать урожай в производственных условиях до 33 ц/га. Последние два сорта выращивались в производстве более 30 лет и способствовали продвижению озимой пшеницы на север и восток. Сорта Зенитка (1940 г) и Лютесценс 266 (1925 г.) выведены индивидуальным отбором из сортов, соответственно, Лютесценс 17 и Гостиапум 237. В.Я. Юрьев разработал и усовершенствовал ряд методов селекции, основанных на использовании естественных и искусственных и штучных провокационных фонов: метод монолитов, промораживание озимых культур в стадии наклевывания проростков (суть которого заключалась в том, что наклюнувшиеся семена в ящиках находились зимой в естественных условиях). Весной, при наступлении тем- пературы воздуха 0°, ящики переносились в холодильные камеры, где сохранялись до посева озимых при температуре минус 2...-6°С (Н. Ельников, 2001), посев на склонах, направленных в сторону господствующих ветров, экологическая оценка сортов в разных географически отделенных районах. Изучал также и другие проблемы: устойчивость к болезням и вредителям, устойчивость к полеганию, осыпанию и на этой основе разрабатывал новые методы оценки селекционного материала. 77
С 1925 года В.Я. Юрьев начал широко использовать внутрисор- товую и межвидовую гибридизацию. Этот метод стал в дальнейшем основным при селекции как озимой, так и яровой пшеницы. Основы межвидовой гибридизации, заложенные В.Я. Юрьевым, позволили П.В. Кучумову и Е.А. Ватули создать сорт яровой твердой пшеницы Харьковская 46, который в бывшем СССР занимал 80% площадей посевов твердой пшеницы. В.Я. Юрьев был разносторонним селекционером и руководителем селекционных работ по важнейшим сельскохозяйственным культурам. С его участием созданы и районированы сорта: овса - Харьковский 596, ячменя-Европеум 353/133 и Юбилейный, кукурузы-Харьковская 23 и Белая Зубовидная, проса- Харьковское 2 и Харьковское 25, озимой ржи - Харьковская 194. Основной метод селекционной работы по всем культурам — это воспитание гибридного потомства в жестких условиях, что позволяло быстрее удалять ненужные формы и сохранять лучшие. Для этого применял жесткое промораживание гибридов, искусственное их заражение болезнями и вредителями, посев в районах с суровыми зимами и т.д. Эти методы применяются и сейчас многими селекционерами. В.Я. Юрьев был не только селекционером, но и большим организатором. Так, с 1944 года - он директор Харьковской селекцион- ной станции; с 1946 года - организатор и директор Института генетики и селекции Академии наук Украины; с 1956 года - возглавлял вновь созданный Украинский научно-исследовательский институт растениеводству, селекции и генетики. Проводя большую педагогическую работу в Харьковском сельскохозяйственном институте им. В.В. Докучаева, В.Я. Юрьев воспитал большой коллектив научных сотрудников, способных селекционеров и семеноводов. Научные труды В.Я. Юрьева служат основным учебным пособием во многих высших сельскохозяйствен- ных учебных заведениях. Учебник «Общая селекция и семеноводство полевых культур», написаний под руководством и при участии В.Я. Юрьева, выдержал три издания. Заслуги В.Я. Юрьева высоко оценены народом: в 1945 году он избирается академиком Украинской академии аграрных наук, с 1949 года - заслуженный деятель науки УССР, с 1956 года - почетный академик ВАСХНИЛ. В.Я. Юрьев награжден 5-ю орденами Ленина, 2-мя орденами Трудового Красного Знамени, орденом «Знак почета» и многими 78
мщитмми государства и ВДНХ СССР Он один из первых селек- ционеров, дважды удостоенный звания Героя Социалистического Труда, iHivpcni I осударственной премии СССР. В.Я. Юрьев умер 8 февраля 1962 года, похоронен в г. Харькове. Для увековечения памяти В.Я. Юрьева, Академия наук Украины в I06S юду установила премию его имени, которая присуждается и в НПС1ОЯ1ЦСС время за работы в области генетики, селекции и т.д. Вместе с В.Я. Юрьевым работали выдающиеся селекционеры- ninei«ичники: Дидусь Василий Иванович, Кучумов Петр Васильевич, Ельников Николай Иванович, Голик Виктор Степанович и многие другие. Дидусь В.И. родился в с. Ракитное Ракитнянского района Киевской области в крестьянской семье. В 1928-1929 гг. учился в сельскохозяйственной профшколе с. Хохотва, где получил специальность агроном-земледелия. С 1929 по 1932 год учился в Институте селекции и семено- водства в с. Масловка Мироновского района Киевской области. В 1933-1936 гг- аспирант Института генетики и селекции АН УССР по специальности селекционер- генетик. С 1935 года - старший научный сот- рудник, а с 1938 года и до конца жизни- заведующий группы селекции озимой научно-иссле-довательского института растениеводства, селекции и генетики. В 1937 году защитил кандидатскую диссертацию, в 1975 году - докторскую диссертацию по совокупности работ, в 1976 году - присвоено звание профессора. В.И. Дидусем в соавторстве созданы сорта озимой пшеницы: Лютесценс 266, Лютесценс 238, Харьковская 4, Зенитка, Харьковская 63, Харьковская 81, Полукарлик 3, Харьковская 11, Харьковская 90. В.И. Дидусь награжден оредном Ленина, двумя орденами «Знак почета» и многими медалями государства и выставок ВДНХ СССР и УССР. Умер В.И. Дидусь в 1984 году, похоронен в г. Харькове. Ельников Н.И. родился 20 мая 1937 года в с. Белица Беловского Дидусь Василий Иванович (1907-1984) пшеницы Украинского
Ельников Николай Иванович Кучумов Петр Васильевич (1940-1961) района Курской области в крестьянской семье. В 1955-1956 гг. учился в училище механизации сельского хозяйства в г. Курске, где получил специальность тракториста-машиниста. В 1956-1957 гг- студент Харьковского индустриально- педагогического техникума; 1960-1965 гг,- студент Харьковского сельскохозяйствен- ного института им. В.В. Докучаева, где получил специальность ученого агронома. После окончания института работал главным агрономом колхоза «Победа» Волчанского района Харьковской области. В 1968 году перешел на работу в Украинский научно-исследовательский институт растениеводства, селекции и генетики - сначала младшим научным сотрудником (1968-1973 гг.), затем-старшим научным сотрудников (1973-1984 гг.) и с 1984 г. и по настоящее время - заведующий отделом селекции озимой пшеницы. В 1973 году защитил кандидатскую диссертацию. Ельников Н.И. в соавторстве создал сорта: Полукарлик 3, Харьковская 2, Харьковская 90, Харьковская 96, Харьковская 105, Харус и др. В 1997 году за создание сортов пшеницы Ельникову Н.И. присуждена Государственная премия Украины в области науки и техники. Ку чумов Петр Васильевич родился в 1900 году в г. Ярославле. В 1925 г. окончил Харьковский сельскохо- зяйственный институт по специальности агроном-организатор, после которого ра- ботал районным агрономом, затем агро- номом-семеноводом района (1926-1931 гг.). С 1932 года его деятельность связана с селекцией яровой пшеницы в институте растениеводства им. В.Я.Юрьева. П.В. Кучумов в 1954 г. в ВИРе (г. Ленинград) защитил диссертацию на тему: «Селекция яровой пшеницы для Левобережной Украины». Кучумов П.В. в соавторстве создал сор- та яровой твердой пшеницы: Народная, Харьковская 46, занимавшие более 80% посевных площадей под твердой пшеницей. 80
Голик Виктор Степанович ( орг Харьковская 46 возделывается в засушливых районах России и Казахстана и в настоящее время. П.В. Кучумов является одним из основных соавторов учебника «()бщая селекция и семеноводство полевых культур». Умер Кучумов П.В. 28 декабря 1961 г., похоронен в г. Харькове. Голик Виктор Степанович родился 30 сентября 1937 г. в г. Харькове в семье рабочего. В 1955-1960 гг. - студент Харь- ковского сельскохозяйственного института агрономического факультета. 1961-1964 гг- работал по специальности агронома в колхозах, ас 1964-1967 гг-аспирант Харь- ковского сельскохозяйственного института по специальности селекция и семе- новодство. С 1967 года и по настоящее время сотрудник Института растениеводства им. В.Я. Юрьева - сначала младшим научным сотрудником лаборатории селекции зер- новых, с 1969 г. - старшим научным сот- рудником, а с 1973 г. - заведующим лабо- ратории селекции яровой пшеницы. В 1967 году В.С. Голик защитил кандидатскую, в 1987 г. - доктор- скую диссертацию по специальности селекция и семеноводство, в 1993 г. избирается членом-корреспондентом, а в 1995 г. - академиком УААН. Голик В.С. является соавтором 17 районированных сортов яровой мягкой и твердой пшениц, автор более 100 научных работ. Основными методами селекционной работы в институте является: - внутривидовая гибридизация с привлечением разностороннего материала: зимостойкого, засухоустойчивого, местного происхож- дения, яровых сортов из Мексики, США, Индии; - межвидовая гибридизация для создания сортов озимой пшеницы; -физический и химический мутагенез; - метод повторных отборов из питания перспективных сортов; - метод длительного промораживания сортов в естественных и искусственных условиях. Таким образом, результатом Харьковской селекционной станции- Института растениеводства им. В.Я. Юрьева, начиная с 1910 года и по настоящее время районировано: 17 сортов озимой мягкой пшеницы, 15 сортов яровой мягкой и 16 сортов яровой твердой пшеницы. 81
2.2.5. Институт физиологии растений и генетики НАН Украины Селекционную работу по многим сельскохозяйственным культурам в институте возглавил и ведет в настоящее время академик НАН Украины Владимир Васильевич Моргун, Владимир Васильевич Моргун родился 10 марта 1938 г. в с. Новоселица Чигиринского района Черкасской области. Окончил Знаменский сельскохозяй- ственный техникум (Кировоградской обл.) и агрономический факультет Украинской сельскохозяйственной академии. Работал главным агрономом в ряде хозяйств Кировоградскй области. В 1964-1967 гг. учился в аспирантуре Украинской сельскохозяйственной академии, где дос- рочно защитил кандидатскую диссертацию. В 1980 г. защитил докторскую диссертацию, в 1985 г. - избран членом-корреспондентом АН УССР, в 1988 г. - присвоено звание Моргун Владимир Васильевич профессора, в 1990 г. - избран академиком АН УССР. В 1986 г. - В.В. Моргун избран директором Института физиологии растений и генетики, который возглавляет и в настоящее время. Главным направлением исследований В.В. Моргуна-генетическое улучшение растений важнейших сельскохозяйственных культур: пшеницы, кукурузы, ржи, тритикале и др. с помощью воздействия мутагенных факторов. Значительное место в научно-исследовательской работе В.В. Моргуна занимают вопросы разработки идей генетической инженерии, биотехнологии, физиологической генетики, созданию полукарликовых сортов озимой пшеницы, положившим начало „зеленой революции” в Украине. Используя все это, В.В. Моргун в соавторстве создал 55 сортов и гибридов озимой пшеницы, ржи, кукурузы и др. сельскохозяйственных культур. В.В. Моргун соавтор 6-ти монографий, 300 научных работ, имеет более 50-ти авторских свидетельств. Основными методами создания пшеницы в институте являются: - внутривидовая гибридизация с широким использованием сортов разного экологического происхождения; 82
индуцированный химический и физический мутагенез гибридного мшериала; широкая совместная селекционная работа с другими научно- нггисдовательскими учреждениями Украины по созданию и внедрению I'opioii в производство. 2.2.6. Институт земледелия УААН Селекционная работа по озимой пшенице в институте земледелия была начата после окончания войны (1946 г.) в отделах селекции Ко зарсвецкой, Львовской, Тернопольской, Черновицкой и Закарпат- ской областных сельскохозяйственных опытных станциях, входящих и сое гав института, под руководством В.Н. Лебедева (1946-1956 гг.), II.И. Оселедца (1956-1964 гг.) и Д.Ф. Лыхварь (1964-1970 гг.). В этот период под руководством В.Н. Лебедева были созданы 49- III хромосомные пшенично-ржаные амфидиплоиды, которые несли । пилоидные наборы мягкой и твердой пшениц, дикой и культурной ржи. < )днако решением августовской сессии ВАСХНИЛ (1948 г.) эти работы были прекращены. В 1949 году было организовано опытное поле „Чабаны” под Киевом, куда переносится селекционная работа практически по всем культурам. В этот период создаются сорта Ферругинеум 59, Киевская 3015. Однако Котко Иван Константинович широкого распространения они не имели и руководство института в 1964 году приглашает на должность старшего научного сотрудника селекционера, кандидата сельскохозяйственных наук из Зерноградской селекционной станции (Ростовская область) Котко Ивана Константиновича. И.К. Котко родился 2 апреля 1922 г. на Полтавщине. Окончил Луганский сель- скохозяйственный институт (1949 г.), аспирантуру Всесоюзного селекционно- генетического института (г.Одесса, 1955 г.), в 1955 г. защитил кандидатскую диссер- тацию. Для успешного решения задач по селекции озимой пшеницы, И.К. Котко применил нетрадиционный метод - использовал эндоспермаль- 83
Шередеко Леонид Николаевич ную инъекцию, разработанную им и успешно примененную на ячмене в Зернограде. Результативность этого метода И.К. Котко обосновывал на биологической активности веществ зерновок донора и реципиента. Для инъекции зерна донора использовали в фазе молочной спелости, когда все вещества зерновки находятся в наибольшей активности. В качестве реципиента использовалось зерно урожая прошлого года (наименьшая физиологическая активность). Для облегчения вхождения иголки шприца в эндосперм реципиента, зерна предварительно замачивались в воде в течение 20 часов. После инъекции, зерно подсушивалось, сберегалось до посева, а осенью - высевалось в оптимальные сроки посева озимой пшеницы. Инъекция семян озимой пшеницы сорта Безостая 1 эндоспермом озимой ржи сорта Тацинская голубая, проведенные в 1960 году в Зернограде, в условиях „Чабаны” в 1964 году дали две семьи, ставших родоначальниками сортов пшеницы Полесская 70 и Коллективная 77. Полесская 70 в конце 80-х годов прошлого столетия высевалась ежегодно на площади около 1 млн га, по урожайности превышала или равнялась сорту Мироновская 808. В 1974 году селекционная работа по пшенице переносится в с.Копылово Макаровского района Киевской области, где органи- зовывается лаборатория селекции озимой пшеницы. В Копылово создаются сорта Полесская 85, Щедрая Полесья, Полесская 87 и Полесская 90. Из этих сортов наибольшее распространение имел сорт Полесская 90, давший рекордный урожай - 115 ц/га на площади 15 га по предшественнику кукуруза на силос в свеклосовхозе „Шамраевский” в 1996 году. С 1992 года отдел селекции озимой пшеницы возглавляет Шередеко Леонид Николаевич. Л.Н. Шередеко родился в 1938 году с. Тальянки Черкасской области. Окончил Одесский университет им. Мечникова (1962 г.), аспирантуру при Институте земледелия, в 1972 году успешно защитил кандидатскую диссертацию. Соавтор сортов озимой пшеницы Копыловчанка и Столичная, а также сортов озимой ржи и тритикале. Селекция яровой пшеницы ведется под руководством доктора сельскохо- зяйственных наук, профессора М.А. Вит- вицкого.
Михаил Антонович Витвицкий родился 9 августа 1932 года на Киевщине. В 1956 г. окончил Киевский университет им. Т.Г. Шевченко, в 1962 г. защитил кандидатс- кую диссертацию в Одессе, в 1997 г.- докторскую диссертацию в Институте земледелия. Селекция яровой пшеницы в институте была начата в 1965 году. Однако в связи с открытием селекции яровой пшеницы в Мироновском институте пшеницы, в 1968 году селекция закрывается и только в 1995 г. возобновляется вновь. Основное направление в селекции яровой пшеницы- создание скороспелых, высокопродук- f IHIHI.IX сортов, пригодных для „ремонта” озимых. Широкое использование сортообразцов Бразилии, Аргентины и кнннды в скрещиваниях с местным сортом Коллективная позволило создать и районировать ряд сортов яровой пшеницы: Ранняя 73, Днепрянка, Ранняя 93, которые характеризуются скороспелостью, ус гойчивостью к мучнистой росе и бурой ржавчине. 2.2.7. Отдел селекции зерновых Института орошаемого земледелия (г. Херсон) возглавляет Анатолий Павлович Орлюк. Орлюк Анатолий Павлович А.П. Орлюк родился 28 декабря 1936 года, окончил Житомирский сельскохозяй- ственный институт (1963 г.), аспирантуру при Всесоюзном селекционно-генети- ческом институте (1967 г.). С 1969 года ра- ботает в Институте орошаемого земле- делия сначала старшим научным сотруд- ником, а с 1974 года - заведующим отделом селекции зерновых. Доктор биологических наук, профессор, лауреат Государственной премии Украины в области науки и техники. Опубликовал более 200 научных работ, в т.ч. соавтор 6- ти монографий, подготовил 14 кандидатов наук. 85
А.П. Орлюк изучил генетическую природу многих количественных признаков и свойств в сортах мировой коллекции пшеницы, разработал физиолого-генетическую модель сортов пшеницы для Юга Украины и принципы трансгрессивной селекции на урожайность и адаптацию. Создал и внедрил в производство сорта озимой пшеницы; Херсонская остистая, Херсонская 86, Находка 4, Херсонская безостая, Днепрянка (озимая твердая), Херсонская 99 и другие. 2.2.8. Всероссийский научно-исследовательский институт зерновых культур им. И.Г. Калиненко Ростовская сельскохозяйственная опытная станция образована в 1932 году, в 1959 году была переименована в Зерноградскую государственную селекционную станцию, в 1978 году - в Донской селекционный центр по зерновым, зернобобовым и кормовым ку- льтурам НПО „Дон”, в 2001 году - Всероссийский научно-иссле- довательский институт зерновых культур им. И.Г. Калиненко. В довоенные годы селекционная работа по озимой мягкой пшенице была начата селекционерами С.В. Максимовым, А.Ф. Кульчицким и Н.Е.Немлненко, которые методом гибридизации вывели сорт озимой пшеницы Зерноградка (местный сорт М-59 х Заря). Сорт в 1939 году был передан в Государственное сортоиспытание. Во время войны весь селекционный материал был утерян. Сорт Зерноградка сохранился лишь в виде пакетного образца, который после окончания войны был размножен и продолженного Государственного сортоиспытания в 1948 году был районирован в Ростовской области. Однако заметных преимуществ перед сортами Одесская 3, Гостианум 237 и др. он не имел, поэтому в 1954 году был снят с районирования. В послевоенные годы селекция озимой пшеницы практически была начата заново селекционером А.Ф. Абалмазовым, который избрал направление на создание крупноколосых сортов озимой пшеницы на базе гибридного материала от скрещивания крупноколосых форм и яровой ветвистой Кахетинской пшеницы. Но изучение этого материала показало, что крупноколосые сорта и образцы озимой пшеницы в условиях засушливого континентального климата оказались незасухоустойчивыми, незимостойкими, сильно поражались бурой ржавчиной и мучнистой росой. Поэтому, вновь пришедший на станцию селекционер И.Г. Калиненко в течение первых 2-х лет изучения(1955- 1956 гг.) почти полностью его выбраковал. 86
Калиненко Иван Григорьевич (1920-2000) Иван Григорьевич Калиненко родился 28 ноября 1920 года в крестьянской семье. В 1938 году окончил Марьинский педагогический техникум, после которого год прора- ботал учителем начальной школы в с. Успенка Амвросиевского района Донецкой области. В 1939 году был призван в армию, участвовал в войне, где в 1942 году был тяжело ранен и по болезни освобожден от воинской службы. В 1942-1945 гг.. учился в Саратовском, затем оканчивал учебу в Днепропетровском сельско- хозяйственном институте. Работал агрономом в колхозах, районных управлениях сельского хозяйства, очная учеба в аспирантуре (1953-1955 гг.) и успешная защита кандидатской диссертации при Всесоюзном селекционно-генетическом институте (г. Одесса). Выбраковав крупноколосый селекционный материал Л. Абалмазова, И.Г. Калиненко, практически во второй раз в послевоенные годы начал селекцию озимой пшеницы заново. Станция и селекционный отдел оказались в затруднительном положении - не осталось не только перспективных сортов, но и исходного материала, не было никакого селекционного задела, да и кадров. И.Г. Калиненко с одним лаборантом в течение многих лет резко меняет направление селекционной работы в сторону выведения наиболее пригодных к местным условиям сортов степного экотипа. Для этого впервые годы широко используется метод индивидуального и массового отбора растений среди имеющихся в производстве районированных и перспективных сортов: Одесская 3, Приазовская, Одесская 16 и др. В 1955-56 гг. было отобрано более 20 тысяч колосьев и растений. Одновременно были начаты работы и по межсортовой гибридизации сортов степного экотипа. В 1957 году впервые селекционные питомники были посеяны семенами сортообразцов степного экотипа, а метод межсортовой гибридизации становится главным в селекционной работе, для чего 87
широко используются сорта из Одессы, Краснодара, Мироновки, Поволжья и др. селекционных учреждений. В 1958 г. станция передает в государственное сортоиспытание первый послевоенный сорт озимой пшеницы Зерноградская 34, полученный путем индивидуально-семейного отбора из сорта Одесская 3. В станционном испытании и на сортоучастках сорт Зерноградская 34 давал небольшое преимущество в урожайности в сравнении с Одесской 3, но значительно уступал вновь появившимся в государственном испытании сортам Безостая 4, Безостая 1 и Мироновская 264. Поэтому в 1961 году сорт Зерноградская 34 был снят с испытания. В 1959 г. был передан в государственное испытание второй сорт- Приазовская улучшенная, полученного также индивидуальным отбором из сорта Приазовская. Сорт из-за резких колебаний урожайности по годам, изучался на сортоучастках в течение 8-лет с переменным успехом - снимался с испытания, восстанавливался и в 1967 году районируется в Ростовской области, а годом раньше (1966 г.) - в Калмыцкой автономной республике со средней прибавкой 2 ц/га к сорту Одесская 12. Неудачной оказалась судьба и еще двух сортов озимой пшеницы- Зерноградская 4 (Безостая 4 х Одесская 16) и Зерноградская 5 (Безостая 4 х Линия 233/56, отобранная из Одесской 3). Первый сорт оказался слабым по зимостойкости, в результате чего его посевы в 1969 году почти полностью погибли, поэтому было принято решение о прекращении его испытания (1972г.). Сорт Зерноградская 5 удачно сочетал морозо- и зимостойкость с довольно хорошей устойчивостью к бурой ржавчине, полеганию и засухе. Однако по качеству зерна и урожаю уступал сортам Мироновская 808 и Безостая 1, в результате чего также в 1970 году был снят с испытания. Таким образом, за 13-летний период (1955-1967 гг.) на станции было создано и передано в государственное испытание 4 сорта озимой пшеницы, из которых практически ни один не получил широкого распространения в производстве. Однако этот период отличался не столько выведением новых, сколько созданием необходимой базы для выведения сортов в будущем. В эти годы шло осмысление задач и направлений селекции в условиях Ростовской области, проводился поиск лучших методов, накапливался необходимый селекционный материал, готовились молодые кадры, создавалась материально- техническая база. 88
В нот период четко определилось три направления селекции озимой пшеницы: I Селекция сортов мягкой озимой пшеницы интенсивного типа дин посевов по черным парам. Это направление возглавил кандидат г х. наук С.Г. Прищепов. .’.Селекция сортов мягкой озимой пшеницы полуинтенсивноготипа дня посевов по непаровым предшественникам. Его возглавили Н.Г. Зима, затем доктор с.-х. наук В.И. Ковтун. 3. Селекция сортов тургидной и твердой озимой пшеницы ишспсивного типа макаронно-крупяного назначения для посевов по черным парам во главе с кандидатом с.-х. наук Н.Е. Самохваловой. При этом каждое направление было выделено в самостоятельные специализированные лаборатории, входящие в отдел селекции, под руководством И.Г. Калиненко. В штат отдела селекции озимой пшеницы вошла мукомольно- хлебопекарная лаборатория во главе Я.Г. Шатиловым, а также начались комплексные работы с лабораторией биохимии (М.М. Капусь), иммунитета (А.И. Деров), отделом сортовой агротехники и агрохимии (А.А.Гриценко), группой первичного семеноводства (Л.И. Тарева) и тепличного комплекса (Ю.Л. Горба). Все это вместе взятое, оказало существенное влияние на результативность селекционной работы по озимой пшенице. В 1968-1980 гг. станция передала в государственное сортоиспытание сорта: Ростовчанка (Скороспелка 35 х Мироновская 264); Донская остистая (местный сорт 272/59[(Одесская 16 х Одесская 3)] х Безостая 1); Северодонская (Безостая 1 х Мироновская 808); Зерноградская 2 (местный сорт 259/67 [(Новоукраинка 83 х Одесская 3)х Безостая 1] х Аврора). Все они были районированы, соответственно, в 1973; 1975-1980; 1977-1980; 1980-1984 годах в ряде областей страны. Первые два сорта по качеству зерна относились к сильным пшеницам, последние - к ценным. В 1981-1990 гг. районируются сорта: Тарасовская 29 (Мироновская юбилейная х Ростовчанка); Урожайная (местные линии 237/65 х местную линию 267+268/69), - создание линий проводилось в течение 21 года; Донская безостая (местный сорт 209/72 х местный сорт 259/ 72) - в течение 23 лет; Донская полукарликовая (Русалка х Северодонская); Новинка 2 (Новинка х тургидная пшеница 395/69). В 1984-1994 гг. широко начали внедряться в производство прогрессивные технологии, для которых потребовались новые сорта 89
с потенциальной урожайностью 80-90 ц/га, более высокой устойчивостью к полеганию, засухе и болезням. На эти требования станция передает сорта: Зерноградка 6 (Донская безостая х Донская полукарликовая); Донщина (сестринская линия Зерноградки 6 с отбором элитного растения в F4); Зерноградка 8 (сестринская линия Зерноградки 6 с отбором в F4); Донская юбилейная (сестринская линия Зерноградки 6 с отбором элитного растения в F7); Подарок Дону [(Даблкроп (США) х Донская полукарликовая) х Краснодарская 57]; Дон 85 (местный сорт 904/77 х местный сорт 1793/76). В скрещивании Дон 85 участвовало 7 инорайонных и 8 местных сортов, 9 ступеней скрещивания в течение 28 лет (1958-1985); Колос Дона (Урожайная х местный сорт 904/77) также получен методом сложной ступенчатой гибридизацией; Донсиб (местный сорт 237/05 х местный сорт 267 +268/69). Сорт создан совместно с Ульяновским НИИСХ; Новинка 3 получена скрещиванием 9 сортов тургидной и озимой твердой пшеницы; Новинка 4 (полукарликовый образец озимой твердой 9130 х местной тургидной 2427/77); Новинка 5 (Новинка 4 х Харьковская 1). Таким образом, подводя итоги селекционной работы по озимой пшенице, можно констатировать, что за послевоенный 60-ти летний период (1945-2005) в Донском селекцентре создано и передано на государственное сортоиспытание более 40 сортов озимой пшеницы, в том числе 5 сортовтургидной озимой пшеницы макаронно-крупяного назначения, 20 сортов мягкой и 4 сорта озимой тургидной пшеницы (более 60%) были районированы в различные годы в Ростовской и соседних областях России, Украины, Казахстана. Уборочная площадь Зерноградских сортов в конце ХХ-го столетия составляла около 3 млн гектаров, что составляло 18% всех площадей посева озимой пшеницы в бывшем СССР и почти третья часть посевов этой культуры в России (28,6% или каждый третий гектар российской озимой пшеницы занимали сорта донского селекцентра). И.Г. Калиненко доктор с.-х. наук, академик Российской и Украинской с.-х. академий, заслуженный агроном Российской Федерации, лауреат Государственной премии СССР, Герой Социалистического Труда, награжден многими орденами бывшего СССР. Автор 26-ти сортов озимой пшеницы, опубликовал более 200 научных работ, в том числе - 5 книг Умер И.Г. Калиненко 13 марта 2000 года, похоронен в г. Зернограде. В настоящее время отдел селекции пшеницы возглавляет его ученик, доктор с.-х. наук В.И. Ковтун. 90
2.2.9. Северо-Донецкая сельскохозяйственная опытная с । анцня Донского зонального НИИСХ РАСХН Решением Донского сельскохозяйственного общества (1900 г.) было создано Донецкое опытное поле (1904 г.). Однако исследования по сельскому хозяйству были начаты только в 1908 году (до этого года 1смля сдавалась в аренду). В 1921 году на базе опытного поля создается Донецкая сельскохозяйственная опытная станция, которая в 1937 году реорганизуется в Северо-Донецкую государственную селекционную с । акцию. С этого момента на станции начинается селекционная работа со многими культурными: озимой пшеницей и рожью, яровой пшеницей, ячменем и др. Несмотря на переориентацию в 1938 году исследований станции на ведение селекции, значимых достижений в этом направлении не было. В 1953 году методом индивидуального отбора из сорта Гостианум 237 был выделен сорт СД-143, где одним из автором был В.Н. Ремесло. Заметный сдвиг в селекции пшеницы начался в 1967 году после Гоабовец Анатолий Иванович прихода на станцию селекционера Грабовец Анатолия Ивановича. Первые годы отдел селекции пшеницы работал совместно с Зерноградской селекционной станцией под руководством И.Г. Калиненко. В результате такого сотрудничества были созданы и районированы сорта озимой пшеницы: Северодонская, Тарасовская 29, Северо-донская 5. Все три сорта были ли- дерами по морозостойкости, поэтому ос- новные площади посева (более 1 млн га каждого) размещались в более суровых областях России и Казахстана. С 1976 года селекция с озимой пшеницей стала вестись самостоятельно под руководством Грабовца А.И. После успешной защиты докторской диссертации Грабовцом А.И., в отделе селекции были образованы самостоятельные лаборатории: - Лаборатория озимой пшеницы - руководитель Капусь М.М., доктор с.-х. наук: - Лаборатория яровой твердой пшеницы - руководитель Казуш- кина В.П.: 91
- Лаборатория озимого тритикале - руководитель Чекунова Н.А., кандидат с.-х. наук. Итогом такого разделения было создание и районирование целого ряда сортов озимой мягкой и яровой твердой пшеницы: Тарасовская 87 (1992 г.), Северодонская 12 (1996 г.), Тарасовская остистая (2000 г.), Росинка тарасовская (2001 г.), Престиж (2001 г.), Тарасовс- кая 97 (2001 г.), Северодонская юбилейная (2003 г.), Родник тарасовский (2003 г.). Практически все сорта обладают высокой потенциальной урожайностью и зимостойкостью, которые сочетаются с комплексом хозяйственно ценных свойств и с устойчивостью к майским заморозкам. Результатом селекции яровой твердой пшеницы явилось создание и районирование 2-х сортов: Новодонская (1993 г.) - государственный стандарт и Вольнодонская (2003 г.). Помимо создания новых сортов пшеницы, в отделе ведется селекция озимого тритикале, а также выполнено ряд фундаментальных разработок: - разработан метод получения растений пшеницы с несколькими узлами кущения; - разработаны новые методы оценки морозо- и зимостойкости и определения жизнедеятельности растений; - разработана методология целесообразного использования трансгрессивной изменчивости признаков продуктивности и морозостойкости, совмещения этих свойств с высокой полевой устойчивостью к грибным и вирусным болезням; - разработай и внедрен в селекционную практику отбор и посев по колосу (без обмолота) с помощью оригинальной селекционной сеялки. 2.3. Отбор и его роль в эволюции (селекции) растений «Я убежден, что отбор был главным, исключительным средством, вызвавшим изменения и сохранение новых форм» Ч. Дарвин Согласно словарю Г. Гуляева и В. Мальниченко (1975) отбор - это главный фактор эволюции живых организмов, который осуществ- ляется действием абиотических (изменение метеорологических и прочих физиологических условий обитания) и биотических (болезни и вредители, конкуренция за пищу, пространство и т.д.) факторов. 92
' )|«нноция же тесно связана с изменениями организмов в процессе |шши । ия и действием их отбора в борьбе за существование. По Ч. Дарвину (1939) отбор - это сохранение благоприятных рпзпичий и уничтожение вредных. ()|бор многие исследователи делят на: естественный, проводимый Природой' и искусственный, осуществляемый че- ховском. Действие обоих видов отбора связано с выбором инди- видуальных изменений (различий): первый полезных для организма, в юрой-для человека. 2.3.1. Естественный отбор. Мысль о естественном эволю- ционном (evolutio) развитии организмов, возникшая у древнегреческих философов-материалистов (Гераклий, Аристотель и др.) вновь возникла, но уже в более ясной форме у философов-натуралистов XVIII века - Ламетри, Дидро и др. (И.Шмальгаузен, 1946). Но ни древние греки, ни натурфилософы XVIII века не могли создать подлинной шолюционной теории. В их высказываниях имелись лишь отдельные •лсменты эволюционизма, основанные на том, что мир развивался на иконах, установленных творцом (Ж. Ламарк, 1918). Развитие капиталистических форм в народном хозяйстве, особенно в Англии, успехи в естествознании: учение «о типах» животного царства, показавших поразительное сходство организмов, открытие клеточного строения организмов в конце XVII-XVI1I столетия подготовили почву для разработки эволюционной теории развития организмов. Это было сделано почти одновременно Ч. Дарвином (1809-1822 гг.) и А. Уоллесом (1823 1913гг.). Однако Ч. Дарвин для разработки своей теории использовал наблюдения, сделанные им во время кругосветного путешествия, результаты анализов экспонатов ископаемых и живых организмов на островах и материках, обработку музейных и литературных материалов, собственные опыты по скрещиванию и пришел к выводу, что Мир произошел из одного Корня, путем его расхождения, обособления все новых форм, их непрерывного приспособления к окружающим условиям жизни и неуклонного усложнения их организации. Эти выводы легли в основу сначала небольшой рукописной * Под Природой понимается совокупное действие и результаты многих естественных законов, а под словом шконы - заказанную последовательность явлений. <3
работы (35 страниц, 1842 г.)*, затем более полной (230 страниц, 1844 г.) и в 1859 году изданием знаменитой работы «Происхождение видов» в 1250 экземпляров и распроданные в один день (24 ноября). Эта же мысль, годом раньше (1858) была опубликована в работе «О стремлении разновидностей к неограничному отклонению от первоначального типа» в журнале Линеевского общества английским биологом-зоогеографом А.Уоллесом. Однако, первые рукописные работы, показавшие, что необычайное разнообразие форм жизни - это результат «естественного отбора и борьбы за существование наиболее приспособленных форм» позволили Ч. Дарвина признать автором эволюционной теории. По А. Семполовскому (1897) и К. Тимирязеву (1948) в эволю- ционной теории Ч. Дарвина красной нитью проходит четкая мысль: «... живые организмы при развитии имеют свойство изменяться, преобразовываться до бесконечности и приспосабливаться к условиям существования. Никто не станет отрицать, что особи одного и того же вида не одинаковы и что в Природе не существуют тождественные формы, и что они отлиты не в одну форму». Многочисленные незначительные различия появляются в потомстве от родителей в результате скрещивания, или возникают заново от действия тех или иных факторов. При этом, в развитии организмов существует преемственность между несходством (различием, изменчивостью) и сходством (наследственностью) потомства и их исходными формами (И.Шмальгаузен, 1946). Изменчивость (несходство) - это преемственность органических форм в процессе размножения, при котором в потомстве появляются несхожие структуры и различия. Наследственность (сходство) - это преемственность ор- ганических форм в процессе размножения, при котором в потомстве повторяются (возобновляются) сходные структуры и функции. Анализ закономерностей передачи изменчивости и нас- ледственности потомству, привел к открытию законов нас- ледственности и изменчивости, которые с одной стороны, выражают повторение, т.е. неизменяемость форм в ряду поколений, и с другой стороны, закономерности в передаче изменений от родителей к потомкам. «Очерки» 1842 и 1844 гг впервые изданы в 1909 гг. 91
Прошедшие изменения получают свое выражение в процессе цппинидуального развития (онтогенеза) в прямой зависимости от условий данного онтогенеза (года). Если на следующий год развитие ftyari проходить в иных условиях, то предыдущие изменения могут нг повториться, а появятся изменения, характерные для новых условий. Iiikibi изменчивость получила название онтогенезной или пгнаследственной. Изменчивость, которая повторяется в потомстве даже при наличии разных условий онтогенеза (условий среды), получила название филогенетической или наследственной. Некоторые изменения могут появиться в связи с определенной реакцией организма на действие условий внешней среды ((емпсратуры, питания, влажности и т.д.) и повторяться только при повторении данных условий. Такие изменения Ч.Дарвин (1936) называл определенными, а И.Шмальгаузен (1946) - модификациями. Другие различия могут возникнуть заново в независимости от действия условий внешней среды и являются наследственными, поэтому Ч. Дарвиным были названы неопределенными, Гуго де Фризом - мутациями, И.Шмальгаузеном - наследственными. Из этого можно сделать вывод, что изменчивость: неопределенная, мутации и наследственная - это процесс устойчивой передачи различия, которое может быть включено в филогенез и дать начало новому свойству организма. Наследственные изменения могут быть: Условно вредные. Это такие изменения, которые являются неблагоприятными для их обладателей в обычных условиях существования организма. Как правило, в процессе развития и размножения они погибают (элиминируют, К. Тимирязев, 1948). Иногда они могут сохраняться или даже размножаться. Но это происходит только в новых условиях существования, например, при изменении места обитания или климата. Частично вредные. Это изменения, которые в некоторых случаях неблагоприятны, в других - оказываются полезными для их об- ладателей. Вопрос о жизненности таких изменений решается различно в разных условиях борьбы за существование. В некоторых условиях они могут оказаться столь ценными, что организмы с этими из- менениями получат некоторые преимущества в сравнении с ис- ходными формами в борьбе за существование. Малые изменения. Это незначительные различия, которые заметно не оказывают влияния на жизнеспособность особей. Однако они могут 95
сохраняться и накапливаться в популяции. При скрещивании, они различным образом комбинируются, в результате чего могут возникнуть вполне гармоничные сочетания и существенные изменения. Поэтому малые изменения являются наиболее ценными и большей частью служат основой для эволюционного процесса. Комбинирование изменений в результате гибридизации вышеназванных групп, может привести к нейтрализации действия вредных изменений. В результате этого, вредное изменение может приобрести значение полезной мутации. Изменения могут возникать лишь в одной из хромосом, т.е. появляться в гетерозиготном состоянии и притом в небольшом количестве особей. В результате дальнейшего развития, особи с такими изменениями, могут скрещиваться с нормальными особями (т.е. неизмененными), что приведет к накоплению изменений и их распространению в гетерозиготном состоянии. Такое положение по Фишеру (1907) имеет существенное значение в борьбе за существование и может быть признаком отбора. По Фишеру, все новые изменения обнаруживаются в гетерозиготе и проявляют неполное доминирование. Если их действие у гетерозиготы неблагоприятное и ставит измененную особь в заметно худшее положение в борьбе за существование, то такие особи будут постепенно отмирать. Если действие изменения и неблагоприятно, но оно не оказывает особо заметного влияния на жизнеспособность особи в данных условиях, то такие измененные организмы могут сохраняться, но в их потомстве будет проходить естественный отбор особей с малыми изменениями, которые обладают наименее заметным выражением неблагоприятного изменения. В результате такого отбора действие вредного изменения в гетерозиготе будет погашено, но оно не будет уничтожено и не будет проявляться, т.е. станет рецессивным. Поэтому в Природе находится огромное количество обычных мутаций в рецессивном состоянии. Иначе пойдет отбор, если изменения обладают какими-либо благоприятными свойствами. В этом случае, в результате комбинирования этих изменений с другими (при скрещивании) в потомстве возникнут многочисленные особи, среди которых естественный отбор будет выделять организмы с наиболее заметным проявлением благоприятных свойств. В результате этого, выражение этого изменения достигнет возможно максимальной степени и это изменение станет доминантным. Дальнейший отбор приведет к тому, что новое, вполне благоприятное изменение быстро распространится 96
и особь с таким изменением вытеснит из популяции исходную форму. Таким образом идет непрерывный естественный отбор наиболее благоприятных комбинаций, отбор на повышения активности тех наследственных факторов, которые связаны с благоприятными свойствами и понижение активности тех генов, которые связаны с неблагоприятными изменениями. В обоих случаях результат одинаковый - идет отбор малых изменений, меняющих выражение итвестных признаков. При этом любые новые изменения, никогда не имеют самостоятельного значения. Прежде чем включиться в процесс •нолюции, изменения должны пройти испытания через «решето» естественного отбора на полезность в борьбе за существование. При П1ком испытании они проходят и некоторую «переработку», во время которой значительно изменяется их выражение (значение). 11оложительные изменения входят после этой переработки в состав нормы, а обезвреженные изменения накапливаются в популяции в скрытом виде и создают известный резерв внутривидовой изменчивости, который при всяком изменении внешних условий может быстро мобилизоваться или элиминировать. В Природе все живущее смешалось и переплелось в ожесточенной, смертельной схватке, где каждое существо вступает в жизнь по трупам миллионов себе подобных. В основе борьбы за существование лежит стремление организмов к беспредельному размножению, которое хорошо иллюстрирует К.Тимирязев (1948) на примере растения хохлатого одуванчика. «Допустим, что каждое растение приносит ежегодно сто семян цифр: в первый год во второй год в третий год в четвертый год в пятый год в десятый год Чтобы оживить такое число растений, при занятии одним растением одуванчика площади около 20 см2, потребуется площадь в 15 раз больше поверхности всей суши на земле». Способность размножаться в геометрической прогрессии присуща всем органическим существам без исключения - следовательно, каждое существо в своем стремлении заселить всю землю, встречает отпор со стороны всех остальных существ и условий среды. Поэтому понятно, в каком напряженном состоянии должен находиться весь (минимально), тогда получим следующий ряд - 1 растение - 100 растений - 10 000 растений - 1 000 000 растений - 100 000 000 растений -1 000 000 000 000 000 000 растений 97
органический мир, какое страшное органическое давление должен выдержать каждый организм, чтобы удержать за собой свое маленькое местечко в Природе, в какой упорной борьбе против всех и каждого должен он отстаивать свое существование. Понятие борьбы за существование имеет сборный характер, в котором подчеркивается активность организма в стремлении сохранить свою жизнь и обеспечить жизнь своему потомству. Эта активность проявляется во всех формах борьбы за существование и составляет одну из наиболее ярких характеристик живой Природы. Например, активность стремления организма к размножению определяется количеством созревших семян, числом рождения детенышей, отложенных яиц и т.д. Это число не является постоянным, а меняется в зависимости от условий данного года, сезона и жизненными ресурсами региона. Однако, в общем это число колеблется на некотором среднем уровне, которое характеризует реальную способность организма. Эта способность долгое время остается довольно постоянной, что означает, что организм ежегодно воспроизводит несколько больше новых жизней, чем ежегодно их гибнет от различных причин. При равном числе нарождающихся жизней и числа гибнущих, получается вполне объективный показатель интенсивности борьбы за существование. Формы борьбы организмов за существование связаны с различными направлениями естественного отбора и накладывают характерный отпечаток на процесс эволюции, который иногда приводит к диаметрально противоположным результатам: 1. В случае значительной прямой элиминации (случайными физическими факторами, хищниками и пр.) естественный отбор идет на максимальную плодовитость. В случае интенсивной косвенной элиминации (голод) естественный отбор получает обратное направление на малую плодовитость, на возможное обеспечение потомства. 2. При интенсивной возрастной элиминации взрослых особей естественный отбор идет на увеличение длительности личиночной стадии. При интенсивной элиминации личинок или молоди идет отбор на увеличение длительности жизни взрослого организма. 3. Прямая элиминация физическими факторами, врагами, паразитами связана с естественным отбором наиболее эффективных средств защиты от этих факторов. 98
Косвенная элиминация голодом (при острой пищевой конкуренции) ведет к отбору более действенных орудий нападения и к специализации ни гания. Косвенное устранение от размножения (при половой конкуренции) нсдет к отбору средств, наиболее обеспечивающих это размножение (половой отбор). И. Шмальгаузен (1946) формы борьбы за существование разделил на две основные части: I. Массовое уничтожение организмов случайными силами без всякого отбора. 2. Индивидуальное уничтожение организмов, физическими и биологическими факторами. Эта форма борьбы связана с отбором наиболее приспособленных особей к данным условиям существования. В ней, в свою очередь, различают следующие формы: - Конституциальная борьба с факторами неорганической Природы, при которой проходит уничтожение особей, наимение приспособленных к данным условиям жизни. Естественный отбор состоит в выборе наиболее крепких при данных условиях среды особей с более выносливой конституцией организма. - Межвидовая борьба с особями другого вида организмов: гибель от хищников, паразитов, болезней, борьба за пищу, пространство и т.д. Например, происхождение вторичных культурных злаков, показывает, что рожь и овес, по-видимому вошли в человеческую культуру путем борьбы за существование с пшеницей и ячменем. Сначала они высевались как сорняки. Но по мере продвижения посевов пшеницы и ячменя на север, рожь и овес более и более засоряли посевы последних, но вместе с тем приобретали большее значение - сначала как питательная примесь, а затем - как самостоятельный предмет культуры и питания. Аналогичное явление происходит при смешанном посеве озимой мягкой (Т. aestivum) и озимой твердой (Т. durum) пшеницы (В. Шелепов и др., 1973), где при добавлении в первый год посева к озимой твердой пшеницы 1-3% семян озимой мягкой пшеницы, на 5-й год в смеси появляется более 50-60% растений озимой мягкой пшеницы, что можно объяснить меньшей требовательностью растений мягкой пшеницы к условиям выращивания. - Внутривидовая борьба или конкуренция с особями одного и того же вида. В этой борьбе уничтожение или элиминация менее приспособленных особей связана с естественным отбором более защищенных, более активных особей с совершенными формами 99
размножения и заботе о потомстве. Например, индивидуальные различия в прорастании семян, в скорости роста и развитии отдельных особей данного вида создают условия для избирательного характера элиминации: одни особи заглушаются, другие - свободно пробиваются, третьи - едва поддерживают свое существование, четвертые- достигают зрелости и высевают достаточное количество полноценных семян. Только в этом случае, при наличии индивидуальных элиминаций и конкуренции их в качествах, естественный отбор путем сохранения наиболее приспособленных особей ведет к созданию новых форм. В любой форме борьбы исход не так уж прост: пораженные «соперники» (растения) гибнут не сразу. У них еще долго теплится жизнь в Природе, готовая вспыхнуть при первом возможном случае. Поэтому малейший ложный шаг, минута колебания и тот, кто был избранником Природы, может погибнуть, растоптан, лежащим у его ног соперником. И так, в этом постоянном состязании, в борьбе за существование, гибнут особи менее удовлетворительные, значит в Природе существует не только истребление, но и отбор. Ч. Дарвин (1939) писал, что отбор олицетворяет естественное сохранение организмов или выживание наиболее приспособленных. Он может влиять на внешние признаки, на всякий внутренний орган, на каждый оттенок конституциональных особенностей лишь в той мере, в какой они полезны какому-нибудь существу. Естественный отбор действует только ради пользы охраняемого организма. В природном состоянии изменения и отбор действует на протяжении целых геологических периодов, поэтому особи, созданные Природой, отличаются более устойчивыми признаками по сравнению с произведенными. Влияние естественного отбора на организм можно закончить тем, что «естественный отбор ежегодно, ежечасно исследует по всему миру каждое уклонение, даже самое ничтожное, отбрасывает все дурное, сохраняет и накапливает полезное, неслышно и неприметно работает, когда бы и где бы ни представился случай над усовершенствованием каждого органического существа, прилаживая его к органическим и неорганическим условиям жизни. Мы не замечаем медленного хода изменений и лишь по истечении длительных периодов времени дивимся результатами: наши сведения о геологических эпохах так несовершенны, что мы только в состоянии сказать, что формы теперь не таковы, каковы они были прежде» (Ч. Дарвин, 1939). 100
2.3.2. Искусственный отбор. В отличии от естественного отбора, мнорый действует только над усовершенствованием органических сущеегв, прилаживая их к условиям жизни, чем самым позволяет им пережить, размножаться и передавать вновь приобретенные признаки иогомству, на определенном этапе развития земледельческой культуры, человек начал отбирать лучшие растения, что позволяло получать больше продуктов питания. Такой отбор даже в условиях примитивного земледелия способствовал хотя и медленному, но неуклонному совершенствованию растительных форм, улучшению тех органов, ради которых возделывалось то или иное растение, получил название искусственный отбор. Высокая степень облагорожения разводимых растений следует приписать многовековому, бессознательному отбору, проводимому древними народами. Он был направлен на сохранение полезных и уничтожение бесполезных растений без всякой предначертанной цели и по всей вероятности существовал с незапамятных времен у большинства менее цивилизованных народов. Так, в «Хрестоматии по Дарвинизму» В. Алексеев (1951) писал, что в самые древние времена у полуцивилизованных народов применялся некоторый отбор. Вергилий в«Георгиках» «... советует тщательно выбирать семена для посева .... Цель - где жатва небольшая и количество хлеба незначительно, там следует отбирать лучшие колосья и полученные из них семена, сберегать совсем отдельно .... В Китае издается Императорский указ, где рекомендуется отбирать семена, имеющие необыкновенные размеры ...». На определенном этапе развития земледелия возникла необходимость получать больше продукции и лучшего качества. Для решения этих задач надо было применять новые, более современные методы отбора. Поэтому на смену бессознательному отбору пришел методический или систематический отбор, который отличается от бессознательного тем, что человек, проводя отбор из поколения в поколение по каким-то определенным признакам и свойствам, ценными в хозяйственном отношении, ставил своей целью максимально развить их и тем самым получить новый сорт, в большей мере удовлетворяющий его требования, чем исходная форма. В литературе имеется много данных, показывающих, что в зерне (семени) воплощены как положительные, так и отрицательные признаки, которые оно приобрело от материнского растения. Отсюда возникла необходимость отбирать для посева лучшее зерно. 101
А.Семполовский (1897) считал, что на первом этапе усовершенствования растений был метод отбора по зерну, который в последующем, в свою очередь, был разделен на: - отбор лучшего растения; - отбор лучшего колоса; - отбор лучшего зерна. Однако, во всех случаях, земледелец, занимающийся систематическим улучшением растений, прежде всего должен быть полностью знаком с делом, должен чувствовать призвание к такого рода деятельности, быть вполне добросовестным, наблюдательным, иметь хорошие глаза и ловкие руки (К.Тимирязев, 1948). Отбор лучшего растения основан на том, что в каждом растении воплощены как положительные так и отрицательные признаки, которые материнское растение передает своим семенам. Кроме генетического различия в посеве всегда имеются случайные примеси растений, выросшие из семян от механического засорения при молотьбе, очистке, хранении, имеют разную устойчивость к полеганию, к болезням, качество зерна и пр. Все это вместе взятое вызывало необходимость до уборки удалять все растения с недостатками и убирать лучшие для дальнейшего размножения. Отбор колосьев основывался на том, что в каждом растении встречаются колосья главного стебля, вторичных и т.д. стеблей - так называемых, подгонов. А. Семполовский (1897) обобщив опыты и данные литературы, пришел к выводу, что при отборе колосьев следует избегать роскошных кустов, которые образовываются в результате каких-либо благоприятных условий выращивания (например, обильного удобрения). Зерно с таких кустов не является наследственным. Не следует брать также колосья по краям участка или в местах, выделяющихся особенно «богатым» ростом. Лучше всего отбирать колосья из середины участка, там где растения растут равномерно. При этом следует обращать внимание, что крупные колосья должны быть и на более прочном стебле, с хорошим укоренением и, практически, одновременном созревании колосьев на растении. Колосья должны быть хорошо развиты, не иметь пустых цветков, нормально развиты по длине. Стержень колоса должен быть крепким, не ломким, зерно крупное, пустые места должны отсутствовать. Колос должен быть густо усажен 102
Мфнпми: чем плотнее они в нем сидят, тем крепче держаться в цветке, упираясь друг о друга. колосья, отвечающие этим требованиям, срезаются отдельно перед уОоркой участка (делянки), сохраняются, а зерно, полученное от них, nmcciuici ся раздельно, в соответствующих питомниках для оценки с исходными формами. Гаким методом в 1915 году селекционер В.И. Желткевич на Мироновской селекционной станции отобрал около 300 лучших колосьев из местной венгерской «Банатки» и на основе их создал несмирно известный сорт озимой мягкой пшеницы Украинка 0246; А.А. Сапегин в Одессе - сорта пшеницы: Земка, Кооператорка и < юпнячка; В.Я. Юрьев на Харьковской селекционной станции- Юрьсвка, Мильтурум 120, Эритросидемум 917 и Ферругинеум 1239; И.I (.Сахаров на Кубанской с.-х. оытной станции - Кубанская 0364, кубанская 023 и Кубанская 0615; И.Г. Калиненко на Зерноградской селекционной станции - Зерноградка 34, Приазовская улучшенная; на Ивановской селекционной станции -Дюрабль 348, Дюрабль2705, Альфа и Бета стойкие и мн. др. сортов пшеницы. Отбор по зерну. В конце XVIII начале XIX столетия сложилось мнение, что зерно для посева должно быть здоровым, зрелым, цельным, тяжелым и полным. Из такого зерна, при прочих равных условиях, вырастало более сильное растение, нежели из мелкого; первое давало больший урожай, нежели второе. Кроме этого зерно, например, пшеницы должно обладать тонкой кожицей, быть цилиндрическим, на верхушке немного суженым и густо покрыто на этом месте тонкими волосками. Зародыш должен находиться более книзу и занимать возможно меньшее пространство в сравнении с общей величиной зерна и резко выделятся. Было также замечено, что при посеве всех семян из одного и того же колоса, выросшие из них растения сильно разнятся между собой: одни, например, созревают быстрее, другие слабее или сильнее кустятся и т.д. Было также установлено, что самые лучшие зерна, обладающие развитой производительной силой, находятся в средней части колоса, поэтому для улучшения растений, некоторые ученые рекомендовали производить обрезку колоса. С этой целью колос делился на три равные части: верхушку и нижнюю часть отрезали и отбрасывали, для размножения брали оставшуюся среднюю часть. Однако нельзя было точно определить границы для обрезки колоса, т.к. они чаще всего зависели от формы и общего его вида. 103
Этим методом усовершенствования растений наибольших успехов в XIX столетии добился англичанин Ф. Галлет, который в течение десятков лет занимался улучшением растений пшеницы. Галлет Ф. сперва отыскивал наиболее развитые растения среди посевов, которые выделялись наиболее полезными свойствами, и выбирал из них один-два наилучших колоса. Основываясь на том, что в колосе одно зерно обладает большей продуктивностью, чем остальные, а так как этого зерна не узнать по внешнему виду, Ф. Галлет ежегодно высевал все зерна отобранного колоса. Посев проводил рано, зерна размещал на одинаковом расстоянии друг от друга и внимательно следил за ростом и развитием каждого растения в отдельности. Когда же последние созревали, он их убирал и тщательно сравнивал с точки зрения размножения, длины и полноты колосьев, количества, а вместе и качества зерна и т.д. Для дальнейшего размножения отбирал самый лучший колос, взятый из лучшего растения. На эту работу ушли десятки лет, много средств, пока не было достигнуто надлежащего усовершенствования - создать сорт пшеницы Hal let’s pedigree nurseiy wheat, который в 1862 году был представлен на Лондонскую всемирную выставку. К. Тимирязев (1948) так описывает генеалогию сорта Hallet’s pedigree nursery wheat: «... В 1857 году Галлет посеял 87 зерен: одно из которых на следующий год произвело растение с 10 колосьями, давшим 688 зерен. Лучший колос этого растения имел длину 7 3/« дюйма (19,68 см) и 97 зерен. Зерна этого колоса были высеяны также раздельно и одно из них сформировало растение с 17 колосьями и 1190 зернами. Лучший колос этого растения имел уже длину 8 'Л дюйма (20,95 см) и 101 зерно. Такой отбор и посев проводился до 1861 года, в результате чего было отобрано растение с 52 колосьями с 2145 зернами. Лучший колос имел длину 8 3А дюйма (22,23 см) и 123 зерна». В дальнейшем таким же способом были созданы сорта пшеницы: Hunter’s, Victoria и Goden-drop. Выводы своих многолетних наблюдений по усовершенствованию растений Ф. Галлет выразил в следующих положениях: «... 1. Всякое вполне развитое растение дает один колос, обладающий большей продуктивной силой в сравнении со всеми другими колосьями того же растения. 2. Каждый колос производит одно зерно, снабженное наибольшей продуктивной силой. 3. Наилучшее зерно данного растения находится всегда в его наилучшем колосе. 104
4. Большая жизненная сила этого зерна передается его потомству в различной степени. 5. Постоянным тщательным подбором улучшаются качества данного растения. 6. Улучшение происходит вначале быстро, затем медленнее и, наконец, останавливается совершенно после долгих лет. 7. Путем дальнейшего беспрерывного отбора, удерживаемом на одном уровне качества растения, приобретаем, наконец, установившийся тип растения (сорт)”. Свой метод усовершенствования Ф. Галлет назвал генеалогическим (pedigree), так как формы проиоходят от одного зерна и имеют свою родословную. Из результатов Ф. Галлета можно сделать вывод, что искусственный отбор, проводимый человеком, где ставится задача совершенствования растения путем усиления и развития хозяйственно- полезных признаков и свойств, являлся творческим отбором. При таком отборе каждое отобранное новое поколение обязательно должно быть лучше предыдущего, из которго оно отобрано. Отбор может быть однократным и многократным: - Однократный отбор проводится один раз, т.е. в одном поколении и дальше отобранные растения в зависимости от цели высеваются в производственном посеве или в питомниках оценки. - Многократный отбор проводится несколько раз, в течение ряда поколений по одним и тем же признакам, пока не будет достигнуто значительное улучшение растений. Искусственный отбор может быть массовым и индивидуальным: Массовый отбор -это отбор, при котором из исходной популяции одновременно отбирают большое число растений - от нескольких сот до тысячи и больше. Отбор проводится непосредственно в поле, выбирая из посева лучшие растения по тем признакам, которые были поставлены в задачи или которыми должен обладать будущий сорт. Все отобранные растения дополнительно просматриваются в лаборатории для установлени типичности, отсутствия заболеваний, выполненности колоса и т.д. Растения, имеющие какие-либо отрицательные показатели, удаляются. Затем растения обмолачиваются раздельно, зерно оценивается на качество, при необходимости, бракуется, после чего объединяется и высевается на следующий год. Следовательно, будущее потомство - это потомство всей массы лучших отобранных растений. Такой отбор прменяется чаще всего в семеноводстве для сохранения сорта в чистоте и редко - в селекции. 105
Массовый отбор, в свою очередь, делится на однократный и многократный. Однократный отбор, как правило, проводится для сохранения сорта или популяции в чистоте. Для этого в посеве отбираются лучшие (элитные) растения. В лаборатории они анализируются на продуктивность, качество зерна, после чего урожай лучших растений объединяется. Часть урожая высевается в сортоиспытании для сравнения с исходным сортом и стандартом, вторая часть высевается для размножения (рис. 2.7). Этот метод иногда называют сортоулучшающим, потому что он применяется чаще всего для улучшения сорта или улучшения определенной партии семян. Многократный массовый отбор применяется для выведения новых сортов и особенно - для улучшения существующих. В первый год высевается исходный материал, из которого будет проводится отбор (сорт-популяция: семена от межсортового опыления; сорт, Посев исходного сорта и отбор элитных растений Объединение семян из отобранных растений Размножение семян отобранных растений Рис. 2.7. Схема массового однократного отбора 106
Подлежащий улучшению и т.д.). Исходный материал высевается на учпегке в условиях высокой агротехники, на выравненном по рельефу И плодородию почвы, которые способствовали бы развитию тех при Ишков, по которым будет проводиться отбор. На этом участке пИшраются растения, в большей мере отвечающие поставленной Н1ДЛЧС - от нескольких сот до тысячи и более. При таком отборе нижним является не количество отобранных растений, а максимальное выражение признаков, по которым проводится отбор. Отбор проводится и несколько этапов по глазомерной оценке: в поле предварительно шбирают растения в фазе колошения, на которые навешивают бумажные этикетки. Затем эти растения просматриваются вторично и фазе начала созревания и выбраковывают неудачно отобранные. Окончательный отбор и уборку растений проводят в фазе полной спелости. После обмолота, выбраковывают растения с низкой продуктивностью и плохим качеством зерна. Отобранное зерно с растений, объединяют и высевают на второй юд - часть для оценки в сравнении с исходными семенами и стандартом, оставшуюся часть - на участке размножения, для вторго отбора. На участке размножения создают высокий агрофон и таким же способом проводят повторный отбор и так повторяется до тех пор, пока не будут получены формы, отличающиеся от исходного материала или пока не будет получен новый сорт, достаточно выравненный - лучше стандарта. Массовый многократный отбор проводится непрерывно из года в год (рис.2.8). Поэтому при проведении такого отбора очень важным является правильная организация системы оценки и испытания отбираемых растений (семян). Оценка должна проводиться на отдельном участке, где исходные семена, образец из отбора и стандартный сорт высевается рядом в нескольких повторениях в одинаковых условиях. Только при такой оценке можно правильно оценить, в какой степени улучшился отобранный материал в результате отбора. . Недостатком любого массового отбора является то, что при таком отборе невозможно проверить отбираемые растения по потомству и генетическим признакам. Как известно, в каждой популяции встречаются растения с наследственно ценными изменениями (генетическими) и растения с модификациями. Разделить и выбраковывать растения с модификациями - практически невозможно. 107
С открытием законов изменчивости и наследственности, с переходом селекции на метод гибридизации, возникла необходимость проводить отбор растений не только по морфологическим, но и по генетическим признакам. Таким образом, элитные растения отбирают один раз, а в последующих поколениях отбор не повторяется. Для этого необходимо было перейти на индивидуальный отбор, который в свою очередь состоит из однократного и многократного. Посев исходной формы, первый отбор элитных растений Третий отбор элитных растений Рис. 2.8. Схема массового многократного отбора 108
Индивидуальный одногократный отбор состоит в том, что на учпстке, где высеяна исходная форма и созданы условия для хорошего рос hi и развития, по намеченным признакам и свойствам отбираются лучшие растения. Отобранные растения под определенными номерами «вносятся в специальный журнал, в лаборатории анализируются на ншичность, поражение болезнями, длину и плотность колоса, обмолачиваются раздельно, зерно оценивается на продуктивность и качество. Отобранное зерно под присвоенным номером хранится раздельно в пакетиках до посева. Посев проводится семьями рядами па участке в одинаковых условиях. Через определенное количество номеров (через 15-20) высеваются семена стандартного сорта. В период вегетации семьи оцениваются на устойчивость к полеганию и болезням, скороспелость и т.д. Убирают кажую семью и раздельно обмолачивают. После оценки урожайности и качества зерна, для дальнейшей работы оставляют только лучшие семьи, которые в наибольшей степени удовлетворяют поставленной задачи. В дальнейшем размножение проходит раздельно по семьям (рис. 2.9) с сохранением присвоенного номера. - выбраковка И - стандарт Посев семей элитных растений и отбор лучших семей Посев лучших семей и повторный отбор лучших семей Рис. 2.9. Схема индивидуального однократного отбора. 109
Все оценки и результаты отбора записываются в специальном журнале, где имеются соответствующие графы для описания признаков и свойств по которым проводился отбор. Индивидуальный многократный отбор отличается от индивидуального однократного тем, что при этом отбор лучщих растений по семьям проводится не один раз, а продолжается в поколениях в течение нескольких лет, пока не будет достигнута поставленная задача - получение гомозиготной семьи. Как правило, такой отбор применяется в селекционной практике при создании исходного материала методом гибридизации (рис. 2.10). Посев F, отбор лучших колосьев, растений Посев F, колосьями и отбор лучших растений Посев F3 семьями отобранных растений и отбор лучших растений Посев F4 семьями отобраних растений и отбор лучших линий, растений Сравнение отобранных линий, отбор лучших линий и растении Рис. 2. 10. Схема индивидуального многократного отбора ПО
Индивидуальный многократный отбор проводится следующим образом: в питомнике исходного материала, где созданы благоприятные условия для роста и развития растений (выравненный, высоко- плодородный участок) отбираются лучшие растения. Оценка и отбор проводится в несколько этапов: в колошении, созревании и в лаборатории. После браковки, отобранные семена хранятся раздельно и пакетиках под присвоенными номерами. На следующий год семена высеваются также раздельно по семьям (растениями, колосьями), но рядом на одном высокоплодородном участке, где в течение вегетации проводятся оценки на устойчивость к полеганию и болезням, скорос- пелость, если это озимая пшеница - то проводится' оценка на зимо- стойкость. Из лучших семей вновь отбираются элитные растения, обмолачиваются и бракуются в лаборатории по тем же признакам, что и в первый год. Отобранные семена хранятся раздельно, им присваивается новый номер, но с обязательным сохранением старого, например 2/12, что обозначает - в числителе номер года отбора, в знаменателе - номер отбора прошлого года. На третий год, отобранные семена, высеваются также раздельно по семьям, где в течении вегетации они оцениваются, отбираются лучшие растения и в лаборатории бракуются по тем же признакам, что и в предыдущие годы, хранятся раздельно под своим номером - номером отбора и номером предыдущего года (например, 27/38). Из этих семей опять отбираются элитные растения по тем же признакам. И так продолжается из года в год, пока не будет получена линия в гомозиготном состоянии. Отобранная линия всесторонне изучается сначала в селекционном питомнике в сравнении с исходными формами (родителями) и стандартом и при положительных результатах передается для изучения в последующие питомники: контрольный, предварительное и конкурсное сортоиспытание. Таким образом, основой при многократном индивидуальном отборе является отбор элитного растения из лучших семей на протяжении ряда лет, которое повторяется в потомстве по одним и тем же признакам. Этот метод в селекции часто называют методом педигри, так как он позволяет сохранять родословную растения. Однако этот метод требует больших затрат, объемов и времени, поэтому многие селекционеры в своей работе применяют упрощенный - “Балк - метод” (“bulk-crossin”, Н. Hansel, 1969; Я. Лелли, 1980). “Балк - метод" заключается в особенностях репродуцирования гибридных поколений F,-F3 без отбора элитных растений в густом 111
общем посеве семенами целой комбинации (АхВ). Индивидуальный отбор элитных растений (колосьев) начинают в питомниках F4-F6, где, как правило, обнаруживаются гомозиготные растения (рис. 2.11). При “балк-методе” начало отбора зависит от типа наследования: при простом наследовании М. Slafkin (1970), Я. Лелли (1955) рекомендуют начинать раньше - в F4-F5, при сложном - позже - в F6-F7. Этот метод чаще всего селекционерами используется для выявления трансгрессивных форм. 9 Г 1-й год 2-4 год 5-6 год -Скрещивание п а - Посев элитных растений отдельно, отбор гомози- готных линий и элитных растений А - сравнительное испытание линий Б - посев элитных растений Рис. 2.11. Схема отбора “балк-методом”. - Размножение семян F, - F3 в сплошном посеве и отбор в F3 элитных растений о ft/ ft а - Размножение отобранных элитных растений (колосьев) F4-F6 и отбор элитных рас- тений (колосьев) 112
Отбор, проводимый по какому-нибудь одному признаку, например, по крупности зерна, получил название одностороннего', по группе признаков (устойчивость к полеганию, болезням, урожайности и т.д.) отбор по комплексу. Признаки, в свою очередь, делятся на морфологические (каче- ственные) и физиологические (количественные). Совокупность морфологических признаков составляет то, что мы называем типом данной разновидности, отличительной чертой ее от другой, похожей. Они выявляются путем наблюдения или сравнения без применения действий измерения или взвешивания. Описываются они по принципу “есть-нет ”, например, “остистый-безостый”, “опу- шенный-неопушенный” и т.д. Для практики эти признаки не имеют большого значения. Эти признаки растения наследуют чаще всего постоянно, независимо от перемены внешних условий. Например, форма и цвет колоса у пшеницы не изменяется даже после перенесения растений в совершенно другую местность. Впрочем, иногда наблюдаются незначительные отступления, но только в виде исключения и лишь на некоторых единичных экземплярах. Большое постоянство морфологических признаков В. Алексеев (1951) объясняет тем, что они образовались не под влиянием внешних действий, а в результате врожденному устройству растений. При гибридизации они наследуются согласно законам Г. Менделя. Физиологические (количественные) признаки определяются путем измерения, взвешивания, подсчета и т.д. К ним относятся: число зерен в колосе, длина и плотность колоса, длина и толщина стебля и т.д. Они, в зависимости от внешних условий жизни, подвергаются разным изменениям, отзывающимся часто вредным образом на хозяйственной годности растений: они вырождаются. При этом вырождение идет тем быстрее, чем менее благоприятные условия. Полезные свойства удерживаются, пока внешние условия остаются без перемены, причем изменения происходят в направлении, невыгодном с точки зрения полезности. Главными естественными факторами, влияющими на физиологические признаки являются: климат, почва и агротехника. Для выявления количественных признаков, Я. Лелли (1980) предложил признаки, по которым возможен наиболее эффективный отбор в ранних поколениях (табл. 2.3). Как видим из данных, урожайный потенциал и мукомольные качества нельзя отобрать на ранних этапах селекции. Это объясняется тем, что для определения данных показателей требуется достаточное количество зерен. Несколко меньшее количество зерен необходимо иметь для определения числа колосьев на растении, устойчивости к полеганию и ИЗ
Таблица 2.3 Наиболее эффективные признаки раннего отбора Эффективность раннего отбора эффективен не совсем надежен отсут- ствует Урожайный потенциал + Число колосьев на растении + Число зерен в колосе + Масса 1000 зерен + Зимостойкость + Устойчивость к полегании + Устойчивость к болезням + Мукомольные качества + Хлебопекарные качества + Биологические качества + хлебопекарных качеств. Для определения выше отмеченных признаков, необходимы линии с десятками тысяч зерен. В ранних поколениях отбор можно проводить на: число зерен в колосе, массу 1000 зерен, зимостойкость и устойчивость к болезням. Для признаков, проявление которых сильно зависит от условий окружающей среды, отбор необходимо проводить только при строго контролируемых условиях, когда модифицирующее их влияние сведено до минимума. Достоверность передачи и наследование количественных признаков (112) можно определено по формуле: h2 = JLx 100% (I. Svab, 1973) S где: R - прогресс при отборе S - селекционный дифференцил. Например,исходнаяформа растений имела среднюю высоту 120 см, отбор вели растений ниже 110 см где средняя высота их составила 106 см, что означает S (селекционный дифференцил) равняется 14 см. При посеве их на следующий год средняя высота растений составила 111 см. Разница между значениями высоты исходной формы (120 см) и конечной популяции (111 см) есть прогресс при отборе. В данном случае: 120 см-111 см = 9см. Отсюда, h2= — = — = о .64 114
или 64%. Это означает, что признак высота растений наследуется на 64% и на 34% зависит от условий внешней среды. В селекционной практике принято считать, что если наследуемость (h2) приближается к 50 и выше процентов, то отборы можна проводить в ранних поколениях, если же h2 меньше 50%, то отборы наиболее эффективны в поздних поколениях. Устойчивость к болезням обычно имеет высокую наследуемость, поэтому при селекции на иммунитет индивидуальный отбор устойчивых растений необходимо проводить как можно раньше - в F -F,. Это утверждение подтверждается работами Я. Лелли (1980) и схемой раннего индивидуального отбора на устойчивость к ржавчинным болезням в Краснодарском научно-иссл'едовательском институте сельского хозяйства им. П.П. Лукьяненко (рис. 2.12). F, в F, отбирают комбинации, в кото- рых доминирует устойчивость кби- рой ржавчине. Остальные бракуют. Гибридный . питомник ф £> ф Ф ФО ооосо© С 0О©(Ю0 гг аумор Селекционный г п питомник ’•> "т Контрольный с га питомник '* Ф Малое с рЬ сортоиспытание 5 & То же (семена бы бра- f7 ховывают} Конкурсное с Сортоиспытание' ® *00000 Кт 36 F, пробовят от- борродоначольныхраем о @ о а о® тений, не поражаемых ржавчиной. 1 К m 3, всего Зо Ю ООО линий, из которых отбирают около /ОН. .___-Остальные бракуют. К т 3. до 500 линий. 3 малом сортоиспытании проводят повторные индибиЗиальные отборы внутри перспективных линий, переда- ваемых в конкурсное сортоиспытание. Питомник испытания мтонегб h»3a □ QMS □ “ Т Т более линии. Питомник испытания ютомств 2 года И т.д. То же Рис. 2.12. Схема индивидуального отбора на устойчивость растений к бурой ржавчине, применяемой в Краснодарском НИИСХ нм. П.П.Лукьяненко. 115
Индивидуальный отбор в ранних поколениях для факторов, определяющих урожайность, практически не приводит к получению желаемых результатов. Для этого наиболее удачным является отбор по признакам числа зерен в колосе и массе 1 000 зерен (Я. Лелли, 1980). Индивидуальный отбор для доминантных признаков желательно начинать в Fp по рецессивным признакам - в более поздних поколениях. Например, если материнская форма остистая пшеница, а отцовская - безостая пшеница (доминантный признак), то уже в F, можно выбраковать негибридные формы. Красная окраска зерна определяется тремя доминантными генами R1 на хромосоме 3D, К2/ЗД и R3/3B с аддитивным действием (R. Metzger et al, 1970). Однако по Мак-Интошу (1932) интенсивность окраски зерна зависит от эффекта дозы, определяемых одним, двумя и тремя генами. Поэтому отбор по окраске зерна можно также начинать в первом поколении. Подводя итоги роли отбора, можно констатировать, что преимущество индивидуального отбора перед массовым заключается в том, что при первом семена высеваются раздельно каждого отобранного растения, в результате чего можно выбраковать все семьи растений, которые оказались неудачно отобранными, т.е. положительные признаки не проявились в потомстве. Иначе говоря, имеется возможность проводить отбор признаков предыдущего года в последующем потомстве. Кроме того, нередко бывает так, что отобранные растения в момент отбора были здоровы, а в дальнейшем они начали поражаться теми или иными болезнями. Такие растения при массовом отборе нельзя обнаружить среди других растений, а при раздельном высеве по семьям, зараженные семьи легко обнаружить и выбраковать. В то же время индивидуальный, особенно многократный отбор значительно сложнее и более трудоемок в сравнении с массовым отбором. Новый сорт при отборе зарождается из одного элитного растения или даже одного семени. Следовательно, для получения достаточного количества семян требуется много времени (лет). Но эти недостатки (время и трудоемкость) перекрываются огромным его преимуществом - возможностью оценки и сравнения обираемых элитных растений по их потомству на всех стадиях селекционного процесса, а следовательно, и его высокой результативностью. Подавляющее большинство сортов пшеницы во второй половине XX столетия создано индивидуальным многократным отбором из 116
। пЬридных сортов - популяций: Мироновская 808, Безостая 1 и мн. др. ( орта, созданные методом индивидуального отбора, как правило, более стойко сохраняют свои хозяйственно-биологические качества но многих поколениях. Однако это постоянство весьма относительно: и результате спонтанной гибридизации и мутагенеза иногда у них появляются новообразования, которые могут дать новые полезные особи. Для использования таких полезных новообразований, селекционеры проводят повторные внутрисортовые отборы. Таким методом были созданы сорта: Безостая 1 из сорта Безостая 4, I [олукарлик 1 из сорта Харьковская 63 и мн. др. 2.4. Видообразование и систематика пшеницы В захоронениях прошлых, В саркофагах гробниц, Находят тайну Древних пшениц. До того, как рабы Пирамиду сложили Хеопса Был в мире гибрид Полбы и эгилопса. Исследователь, избравший путь селекционера или генетика, должен хорошо знать: систематику растений и животных, генетику и ее законы наследственности и изменчивости. Систематика живых организмов - это наука, разрабатывающая принципы классификации органического мира. В задачу систематики входит построение естественной системы, отражающей процесс эволюции живых организмов. На основании общности происхождения организмов их объединяют в таксономические единицы, состоящие из: семейства, родов, разновидностей и сортов. Основой же систематической единицы является вид. Вид - это совокупность растений (животных), родственных по происхождению и имеющие качественные отличия от других видов. Организмы одного вида сходны между собой, легко скрещиваются и дают плодовитое потомство. Особи (растения, организмы) одного вида хорошо приспособлены к жизни в определенных условиях, поэтому занимают определенный ареал. Виды объединяются в род; роды - в семейства (рис. 2.13). 117
Семейство Роды твердая Виды Злаковые Разновидности Сорта персидская Безостая ] Мироновская 61 мильтурум Крыжинка Рис. 2.13. Схема ботанической классификации семейства злаковых. Альфонс Декандоль в 1883 году в монографии «Lorigine des plantes cultivees» (1983) и переизданной в России в 1885 г. как «Место происхождение возделываемых растений», описал 247 видов пшеницы, в т.ч. 149 - из Старого Света, 45 - из Америки и 44 - древнейшие ви- ды, произошедшие за 6-5 тыс. лет до н.э. О происхождении и систематике пшеницы написаны монографии: Сельме-Лаубаха (1889), Н. Вавилова (1931), Р. Морриса и Е. Сирса (1970), Я.Лелли (1980), В. Дорофеева с соавт. (1987) и мн. др. Однако, по нашему мнению, наиболее доступно, с учетом последних достижений, о происхождении пшеницы изложено в монографии Дорофеева с соавт. “Пшеницы мира”. По мнению В. Дорофеева с соавт., в доисторические времена в Природе существовали дикие виды однозернянок секций Urartu и Мопососсип с геном А*. Они имели плоский колос, ломкий стержень, трудный вымолот зерна и одну зерновку (редко две) в колоске. Однако, большее одомашнивание и окультурование коснулось лишь однозернянок секции Мопососсип - пшеницы Т. boeoticum. Этот вид постепенно утратил ломкость стержня колоса и трудный вымолот зерна. Из него возникла пшеница Т. monococcum - культурная однозернянка. За счет некоторого укрупнения зерновки и увеличения продуктивной кустистости однозернянка стала более урожайной, чем Urartu. ' Каждая заглавная буква: А, В, С, D ... обозначает геном из семи пар хромосом. 118
() происхождении тетраплоидных форм (2п=28) существует разное мнение. Так, Р.Моррис и Е.Сирс (1970) сделали предположение, что наиболее древними тетраплоидами были Т. turgidum и дикорастущие формы T.timopheevii, которые произошли от культурной однозернянки Г.топососсит. Их мнение поддержал Н. Kihara (1924), который считал сном А тетраплоидных пшениц гомологичен геному Т. топососсит. T.Sakamura (1918) сделал иное предположение. По его мнению, первыми тетраплоидами были дикорастущие полбы - T.dicoccoides и l.araraticum. Они различались по геномному составу л и цитоплазме. 11а различие геномного состава А в тетраплоидных пшеницах показали также исследования Ю. Филипченко (1930), A. Longlei et al. (1930), Д. Костова (1940), Т. Wakara (1948), В.Жукова (1969) и др. Они высказа- ли предположение, что геном Л в тетраплоидных пшеницах произошел от двух диплоидных видов. Это предположение подтвердилось дальнейшими исследованиями с применением иммунохимического метода. Было доказано, что геном А тетраплоидных пшениц состоит из компонентов А" и Ah. Геном А" произошел от Т. uartu (F. Lilienfeld and П. Kihara (1934); Д. Костов (1937); Е. Wagennar (1966); G. Mandy (1970); В. Яаска (1974)). Геном Аь - от T.boeoticum (Р. Sarkar, G. Stebbins (1956); R. Rilley (1958); В. Жуков (1969); П.Жуковский(1971)). Усовершенствование первых тетраплоидных пшениц шло путем полиплоидии. Позже H.Kihara (1919) и K.Sax (1922) показали, что решающую роль в удвоении числа хромосом в процессе полиплоидии сыграла аллоплоидия с некоторыми видами рода Aegilops, давшими геном В. Р. Sarkar и G. Stebbins (1956), R. Riley et al. (1958) высказали предположение, что донором генома В в тетраплоидных пшеницах •является Ae.speltoides. Это предположение впоследствии подтвердили исследования Т. Пеневой (1974), В. Яаска (1974), R. Mitra и С. Bhatia (1971), Э. Мигушовой (1975) и др. F. Lilienfeld и Н. Kihara (1934), изучая поведение межвидовых гибридов F1 тетраплоидных пшениц, высказали гипотезу, что геном В имеет разнокачественность и состоит как бы из двух разных геномов. Для отражения этого различия было предположено за первым геномом оставить символ В, второй геном обозначать символом G. Различие геномов В и G В. Конарев с соавт. (1971), Т. Пенева (1974), B.Gorgi (1969), Lilienfeld с соавг. (1934), Maan et al. (1971). Е. Me Fadden and Е.Sears et al. (1944) объясняют разным их происхождением. Однако, дальнейшие исследования Д. Костова (1940), Е. Wagenaar (1966), L. Sachs (1953), Е. Sears (1956), R. Riely с соавт. (1958), Д. Мак-Кея (1968) показали, что первоначальный тетраплоид возник при спонтанном скрещивании дикой беотийской пшеницы с 119
Ae. speltoides. Причем, Н. Kihara (1966) и Н. Suemoto(1968) пришли к заключению, что не только ядро, но и цитоплазма в тетраплоидных пшеницах привнесены одним донором - Ae.speltoides. Геномы В и G имеют одинаковое происхождение - их донором является Ae.speltoides. Различие состоит в цитоплазме. Поэтому, ими было высказано предположение, что при возникновении первичныхтетраплоидных форм секции Diococcoides материнской формой были диплоидные пшеницы, отцовской - Ae. speltoides. При возникновении же первичных тетраплоидных пшениц секции Timopheevii материнской формой служила Ae.speltoides, отцовской - Т. boeoticum. В. Дорофеев с соавт. (1987) подтвердили высказывание Sakamura (1918) о том, что тетраплоидные пшеницы прошли путь развития от диких полб T.dicoccoides и T.araraticum к культурным, а затем и голозерным тетраплоидам. Одомашнивание шло по линии утери колосом ломкости и сильного одревеснения колосковой чешуи. Все культурные полбы имеют менее трудный, чем у дикорастущих полб, вымолот зерна, а стержень колоса ломается только при надавливании. Дальнейший процесс окультуривания тетраплоидных пшениц шел по пути приобретения легкого вымолота зерна, прочного колосового стержня и увеличения числа зерновок в колосе. Последнее привело к появлению колосьев, у которых лицевая сторона равна или шире боковой. Потеря сильного одревеснения колосковыми чешуями, ответственного за трудный вымолот, связана по Мак-Кею (1968), с появлением генома G и со становлением полигенной системы легкого обмолота. Геном G, помимо легкого обмолота, обеспечивает хорошую устойчивость к грибным болезням. Виды и формы групп гексаплоидныхпшениц (2п=42) возникли при спонтанном скрещивании тетраплоидов с Aegilops L. О. Stapf(1909)Hl. Persival (1921) предположили, что в становлении гексаплоидных пшениц приняли участие Ae. cylindrica. В противоположность им, Pathak(1941), Е. Me Fadden, L. Sears (1944) и Н. Kihara (1965) высказали мнение о том, что гибридизация тетраплоидов произошла от Ae. tauschii. Диплоидный вид Ae. tauschii явился донором третьего генома гексаплоидных пшениц, который был обозначен символом D. При этом Н. Kihara (1965) сообщил, что материнской формой была тетраплоидная пшеница, отцовской - Ae.tauschii. При обратном скрещивании, образовавшиеся зерна нежизнеспособны. По мнению H.Kuckuck (1964, 1970) первым гексаплоидом была T.spelta, которая произошла от культурного dicoccum, существовавшего в Иране примерно за 600-500 лет до н.э. (Н. Kihara, 1963). 120
II.Вавилов (1926), К.Фляксбергер (1935), E.Schiemann (1932), II Жуковский (1964) высказали предположение, что первыми прародителями гексаплоидных пшениц были культурные тетраплоиды; / pcrsicum, Т.топососсит, Т. timopheevss и Т. dicoccoides. На каждом уровне плоидности отбор вели в одинаковом направлении на такие in рономически полезные признаки: неломкость стержня колоса, легкий обмолот зерна (признаки, несвойственны роду Aegilops). Вследствие пого культивируемые гексаплоидные пшеницы стали больше походить друг на друга и меньше - на Aegilops. При этом было обнаружено, ч ю заметным признаком конструкции полиплоидов является наличие почти у всех видов одного генома А, очень сходного с геномом диплоидных пшениц. На основе этого оказалось возможным присвоить трем естественным группам пшениц три формулы геномов: А - диплоидные пшеницы (2п=14), АВ - тетраплоидные пшеницы (2п=28) и ABD (ABG) - гексаплоидные пшеницы (2п=42). По заключению Н. Kuckuck (1964), П. Жуковского (1964), А.Шулыдина (1972), G.Halloran (1967), W.Dedio et al. (1972) и др. геном D привнес полезные признаки, как: огромное внутреннее разнообразие мягкой пшеницы, повышенную приспособленность к условиям жизни по сравнению с тетраплоидными видами, резкое увеличение зимостойкости, озимый образ жизни, потребность в яровизации, увеличение урожайности и высокие хлебопекарные свойства зерна. В то же время он принес и отрицательные свойства; потеря устойчивости к болезням и снижение содержания белка. Группа видов пшеницы на октоплоидном уровне (2п=56) не эволюционировала: в природе нетоктоплоидных видов пшеницы. Они созданы экспериментально человеком (П. Жуковский, 1944; А. Жебрак, 1944; Н. HeslotetaL, 1959; Наврузбеков, 1981). 2.4.1. Систематика пшениц. Видовой состав пшениц, рассеяных на огромном пространстве Старого и Нового Света, уходит в своем происхождении в доисторические времена. Все известные ныне многочисленные виды пшеницы дошли к нам в сравнительно мало измененном виде из далекого прошлого, сколько можно судить по морфологическим признакам (Н. Вавилов, 1967). Так, колосья пшеницы T.dicoccum (эммеры), находимые в большом количестве в гробницах Древнего Египта, по внешнему виду мало чем отличаются от современных форм Средиземноморья. 121
Первая попытка классификации рода Triticum на категории и виды была сделана Линнеем в 1764 году. В 1787 году Вилларе модифицирует, категории Линнея и вводит понятие Triticum vulgare. Однако, ни одна из предложенных систем не отражала тех изменений, которые проходили при генетическом взаимоотношении между видами и родами. Когда была установлена аллоплоидная природа тетраплоидных и гексаплоидных видов рода Triticum и было прослежено, что геномы В и Д произошли от рода Aegilops, оказалось необходимым включить роды Triticum и Aegilops в одну систематическую категорию. В связи с этим были разработаны новые системы классификации: в 1850 году - Вильмореном, в 1911 - Шульцем, в 1935 - Фляксбергом и в 1959 году - Мак-Сфельдом. Одновременно с Мак-Сфельдом, Боуден (1969) предложил внести изменения в классификации, согласно которым род Triticum и Aegilops были объединены в общий род Triticum. С предложением Боудена не согласился Дж.Мак-Кей (1963), и предложил более простую классификацию рода Triticum. Род Triticum он подразделил на пять групп, из которых одна - диплоидная, по две - тетраплоидные и гексаплоидные. Диплоидная группа имела два подвида; тетраплоидные группы подразделялись на семь подвидов и четыре разновидности, гексаплоиды - на шесть подвидов. В 50-е годы XX столетия начали проясняться генетические взаимоотношения между видами и родами, а также возникшая необходимость объяснения причин появления новых видов, подобных T.petropavlovskyi Udacz. et Migusch., T. militinae Zhuk, et Migusch. и др., привели к появлению новой системы классификации рода Triticum, предложеной Дорофеевым с соавт. (1976). Эта схема наиболее доступна в изложении. Авторы род Triticum подразделяют на два подрода: Triticum и Boeoticum. Подроды группируются в шесть секций: Urartu, Мопососсит, Dicoccoides, Timopheevii, Triticum и Kiharae (табл. 2.4). Секции и виды подрода Boeoticum Дорофеев с соавт. (1987) называют гомологами подрода Triticum, так как они имеют одинаковый уровень плоидности, хозяйственные свойства и отличаются от последнего только геномным составом. Например, полба Т. dicoccum (А“В) гомологична полбе T.timopheevii (AhG): уровень плоидности (2п=28), трудный вымолот зерна и ломкий стержень колоса. 122
Таблица 2.4 Систематика рода Triticum L. (по Дорофееву с соавт., 1987) Подрод Triticum Подрод Boeolicum Секция Геномный состав Виды Секция Геномный состав Виды Диплоидные одиозерияики (2п=14) Urartu А“ Т. urartu Thum, et Gandil. Monococcum Dum. Ab T. boeotticum Boiss. Нет T. monococcum L. T. sinskajae A. Filat, et Kurk Тетраплоидные полбы (2п=28) Dicooooides Flaksb. А"В T. dicoccoides Schweinf Timofeevii A.Filat.et Dorof AbG T. araraticum Jakubz. T. dicoccum Schuebl. ’’ T. timofeevii Zhuk. T. karamushevii Nevski нег Секция Геномный состав Виды Гекция Геномный состав Виды •3 T. tspahanicum Helsot нет Тетраплоиды с легким обмолотом зерна (2п=28) Dicooooides Flaksb. А"В T. turgidum L. AbG нет T. jakubzineri Udach. et Schachm нет и» T. durum Desf. нет 123
Продолжение таблицы 2.4. Подрод Triticum Подрод Boeoticum Dicoccoides Flaksb. Т. jakubzineri Udach. et Schachm нет T durum Desf. нет T turanicum Jakubz. нет T. aethiopicum Jakubz. нет T. polonicum L. ** нет м T. persium Vav. AbG Т. militinae Zhuk, et Migusch, Группа Aegilotricum DA“ T. erebuni Gandil T.palmovae* G. Ivanov Гексаплоидные спельты (2п=42) Triticum A"BD Т. spelta Kiharae Dorofet Migusch AbGD T. kiharae* Dorof. et Migusch. T. macha Dorof. et Menabde нет Г. vavilovii Jakubz. нет Гёксаплоиды с легким обмолотом зерна (2п=42) Triticum A"BD T. companicum AbGD Hest. нет Подрод Triticum Подрод Boeoticum Секция Геномный состав Виды Секция Геномный состав Виды •* T. aestivum L. T. mifuse- honae* Zhir. T.sphaerococcum Pcrciv. м нет Tpetropavlovskyi Udacz. et Migusch. нет Типаспельт 1 . Timopheevii i. Filat et Dorof AbAbG T. Zhukovskyi Vlcnabde et szicjian * искусственно созданные виды 124
Секции Dicoccoides и Triticum разделяют на виды - аналоги, основное отличие которых состоит в разных хозяйственных свойствах, одинаковым уровнем плоидности и геномным составом. Например, вид T.persicum аналогичен T.dicoccum. У них одинаковый геномный состав (Л"5), уровень плоидности (2п=28) и разные хозяйственные свойства (в первом случае-легкий вымолот, прочный стержень колоса, во втором - вымолот зерна трудный и ломкий стержень). Современная систематика все разнообразие видов пшеницы по уровню плоидности разделяет на четыре группы: диплоидные (2п=14), тетраплоидные (2п=28), гексаплоидные (2п=42) и окпюплоидные (2п=56). : В диплоидную группу (2п=14) входят 4 вида: пшеница урарту (T.urartu), однозернянка дикорастущая беотийская (T.boeoticum), однозернянка культурная (Т. топососсит), пшеница синской (Т. sinskaiae). В тетраплоидную группу (2п=28) входят 15 видов: полба дикорастущая (T.dicoccoides), полба обыкновенная (T.dicoccum), полба колхидская (T.karamyschevii), полба исфаганская (T.isphahanicum), полба дикорастущая араратская (T.araraticum), пшеница Тимофеева (T.timopheevii), пшеница тургидум (T.turgidum), пшеница якубцинера (T.jakubziner), пшеница твердая (T.durum), пшеница туранская (T.turanicum), пшеница эфиопская (T.aethiopicum), пшеница полоникум (T.polonicum), пшеница персикум (T.persicum), пшеница милитины (T.militinae) и пшеница пальмова (T.palmovae). Гексаплоидная группа (2п=42) насчитывает 7 видов: пшеница спельта (T.spelta), пшеница маха (T.macha), пшеница Вавилова (T.vavilovii), пшеница компактум (T.compactum), пшеница мягкая (T.aestivum), пшеница шарозерная (T.sphaerococcum), пшеница жуковского (T.zhukovskyi) и три синтезированных вида: пшеница петропавловская (T.petropavlovskyi), пшеница кихара (T.kiharae), пшеница мигушовой (Т. miguschovae). Октоплоидная группа пшениц (2п=56) представлена двумя синтезированными видами: пшеница тимоновум (Ttimonovum), пшеница грибобойная или фунгицидум (Т. fungicidum). Как видим, наибольшее число видов пшеницы относится к группе тетраплоидных пшениц - 15 видов. На втором месте - группа гексаплоидных пшениц- 10 видов. На Земном шаре наибольшее распространение имеют два вида: пшеница мягкая (Т. aestivum L.) и твердая (Т. durum Desf.). Они 125
различаются между собой по комплексу признаков: форме колоса чешуи, строению киля, положению стержня, консистенции и крупности зерна, выполнености соломины, опушению всходов (табл. 2.5). Однако, ни один из этих признаков, взятый в отдельности, не может служить критерием для определения вида. Таблица 2.5 Отличительные признаки видов мягкой и твердой пшениц (М. Пруцкова, 1976) Признаки Мягкая пшеница Твердая пшеница Колос остистый или безостый, верете- новидный, реже булавовидный или призматический остистый, редко безостый, призматический Ости равны колосу или короче его. Расходящиеся, редко слабо- расходящиеся, почти пара- дельные длиннее колоса, параллель- ные Колосковая чешуя с вдавленостью у основания и продольной морщиностостью без вдавленности и морщи- нистости Киль узкий, часто слабо заметный, у многих форм резче выраже- нный резко очерченный, относ- ительноширокий Килевой зубец чаще более или менее длинный, заостренный чаще короткий, у основания широкий, иногда загнутый внутрь Стержень чаще не закрыт колосками закрыт колосками Зерно чаще более или менее мучнистое, 100% стекловид- ности почти нс наблюдается стекловидное сравнительно узкое, в поперечном разрезе - округлое продолговатое, более реб- ристое мелкое, средней крупности, крупное чаще очень крупное Зародыш округлый, более или менее вогнутый продолговатый, выпуклый Хохолок чаще ясно выражен едва заметен Обмолот легкий, у ряда форм трудный более трудный Солома (под колосом) полая, редко выполненая выполненая Всходы сильно или слабо опушены почти голые 126
I Io морфологическим признакам все виды пшеницы делятся на две । рунпы: голозерные (настоящие) и пленчатые (полбяные и снсльтоидные). Характерной особенностью голозерных пшениц является неломкость колосового стержня и легкий вымолот зерна из колосковых чешуй. Пленчатые пшеницы имеют ломкий стержень колоса, который при созревании у полб легко разламывается, (а у сиельтоидов, даже при легком надавливании на колос) на отдельные членики вместе с колосками. Зерно при обмолоте не отделяется от колосковых чешуй. Все виды пшеницы - большей частью однолетние растения, среди которых встречаются озимые и яровые формы. 2.4.2. Виды пшеницы 2.4.2.1. Диплоиды. (2п=14): а) Пленчатые пшеницы Пшеница Урарту или дикая однозернянка (Т. urartu Thum, et Gandil.). Открыта Туманяном в 1934 году в Армении. Первое описание вида на русском языке сделано Гандиляном (1977). Им собрано большое ботаническое разнообразие. В.Яаска (1978) обнаружил этот вид в Иране, Турции, Ливане и Ираке. Образ жизни - озимый. Произрастает на сухих склонах предгорий, часто в сообществе с Т. boeoticum, с которым внешне сходны. Цветение растянуто и начинается задолго до полного выхода колоса из влагалища листа. Зерна характеризируются высоким содержанием белка (24,7-31,6%) и лизина (до 2,67%). Отрицательные признаки - ломкость колоса, трудная вымолачиваемость зерна и сильная восприимчивость к желтой ржавчине (Н. Вавилов, 1964; М. Якубцинер, 1969). б) Секция Monococcum Однозернянка дикорастущая беотийская Ah (Т. boeoticum Boiss). Произрастает в обширных районах Передней Азии, в Крыму, на Балканском полуострове, поднимаясь на вершины до 1700 м. Растения имеют узкие, плотные колосья и колоски с одной или двумя остями. Образ жизни - озимый, редко яровой. Зерна характеризируются высоким содержанием белка (до 37%), исырой клейковины-до 57,5%(Якубцинер, 1969). Растения обладают высокой устойчивостью к бурой и желтой ржавчинам, слабее к стеблевой ржавчине, пыльной головне и мучнистой росе. Возможность использования в селекции сдерживается слабой генетической совместимостью, однако имеются примеры создания промежуточных форм возвратными скрещиваниями (Vardi, Zonary, 1967). 127
Однозернянка культурная Ab (Ттопососсит L.). По данным (H.Kuckuck, 1970) была распространена в ренненеолетический период. Ныне встречается на Балканах, в Турции, Марокко (П.Жуковский, 1971), экологически приурочена к горным районам. Образ жизни - яровой, редко озимый. Растения опушенные. Колосья плоские, остистые, одноцветковые. Растения высокоиммунны к грибным болезням (R. Biffen, 1907), совершенно не полегают (К. Фляксбергер, 1935). Зерна характеризируются высоким содержанием белка - до 27,8%, лизина-до 2,78% (С.Тютерев с соавт., 1973). Отрицательные признаки - ломкость стержня колоса, трудная вымолачиваемость зерна, низкая продуктивность. При скрещивании с видами с геномом АиВ и AUBD генетически несовместимы. Преодолеть несовместимость можно путем получения про- межуточных амфидиплоидов с последующим их скрещиванием с культурными пшеницами (Жебрак, 1939). в) Голозерные пшеницы Пшеница синской Ah (T.sinskaiae A. Filat et Kurk.). Обнаружена А. Филатенко и У. Куркиевым (1986) в образце пшеницы Ттопососсит, привезенным из Турции. Является естественным голозерным мутантом Ттопососсит. Растения обладают высокой устойчивостью к комплексу грибных болезней, полеганию. Зерна содержат повышенный процент белка. Генетически совместим с Т. monococcum и несовместима с полиплоидными видами пшеницы. Преодолеть нескрещиваемость можно путем получения аутоплоидов Т sinskayae и их гибридизацией с другими видами пшеницы. 2.4.2.2. Тетраплоиды. (2п=28). Секция Dicoccoides а) Пленчатые пшеницы. Полба дикорастущая А“В (Т. dicoccoides Schweinf). Произрастает в Восточном Средиземноморье на склонах гор и на равнинах у моря на твердых, глинистых и окультуреных почвах. Образ жизни - озимый, редко яровой. Внешний облик - от дикорастущих полустелющихся форм до культурных прямостоячих с широкой листовой пластинкой растений. Колосья средней величины, иногда крупные. Членики стержня по краям сильно опушены, у основания колосков имеется бороздка из волосков. Ценность - высокая белковость зерна - 24,3-28,7% (Л. Вигоров, 1966; А.Филатенко, 1968), нетребовательность к условиям произрастания (М.Якубцинер, 1932). 128
Отрицательные признаки - сильная ломкость стержня, очень грудная вымолачиваемость зерна, неустойчивость к грибным болезням. При скрещивании T.dicoccoides с культурными пшеницами и последующим насыщением гибридов Ft пыльцой культурной пшеницы и жестким отбором, можно получить высокобелковое зерно с легким вымолотом и неломким колосом (А. Филатенко, 1969). Полба обыкновенная, эммер А"В (Т dicoccum Schuebl.). Возделывается в горных районах Закавказья, Дагестане, Поволжье, Башкирии, на Балканах, Испании, Передней Азии, Индии. Резко дифференцирована на экологогеографические группы. Образ жизни - яровой. Колосья сжатые, двурядная сторона значительно шире однорядной, при падавливнии - распадаются на отдельные колоски. В колосе две зерновки. 1 Ценность - малотребовательность к климатическим условиям, почве, скороспелость и ультраскороспелость (Н. Вавилов, 1935), уезойчивость к болезням: ржавчинам и мучнистой росе, пыльной головне (М. Яубцинер, 1969; В. Кривченко, 1972, 1973), засухоустойчивость (Якубцинер, 1957), высокое содержание белка - до 24 % (В. Конарев с соавт., 1972). Отрицательные признаки - трудная вымолачиваемость зерна, ломкий колос, низкая урожайность в сравнении с твердой пшеницей. При скрещивании в качестве материнской формы, ее признаки являются домирующими (П.Кучумов, 1957). Хорошо скрещивается с T.aestivum и, особенно, - с Т. durum. С ее участием созданы широко известные сорта яровой твердой пшеницы - Харьковская 46 (С. Рабинович, 1972), ультраскороспелый - Ракета. Полба обыкновенная несовместима с видами, обладающими геномами AbG. Полба колхидская А"В (Т. karamyschevii Nevski.). Открыта в Закавказье С. Невским (1935) в составе пшеницы Т. dicoccum. Название получила в честь русского ботаника Р. Карамышева. По описанию В. Менабде (1940) является культурой периода неолита древней Колхиды. Узкоэндемичный вид, производственного значения не имеет, относится к горным растениям. Образ жизни - озимый, полуозимый и яровой. Колосья очень плотные, плоские, стержень зигзагообразный, ости тонкие, нижние - укороченные, зерна красные. Растения высокие, стебель прочный, листья широкие с бархатным опушением. 129
Ценность-устойчивость к видам ржавчины и головне, повышенное содержание белка - 18,8% и лизина - 2,91%, хорошее качество клейковины (М.Якубцинр с соавт., 1969; В. Конарев с соавт., 1972). Отрицательные признаки - ломкость колосового стержня, трудная вымолачиваемость зерна, низкая зимостойкость, требовательность к влаге. Генетически несовместима с видами пшениц с геномами AbG. Полба исфаганская А"В (T.ispahanicum Heslot.). Найдена в Иране (Исфаган) и описана французским исследователем Н. Heslot (1958, 1959). Образ жизни - озимый и яровой. Растения средней высоты с тонкой соломиной. Листья и узлы соломины бархатисто-опушенные. Колосья одноостые, колоски двузерные, зерновка удлиненная. Ценность-устойчивость к бурой и стеблевой ржавчинам, пыльной головне (В. Кривченко, 1973), высокое содержание белка - 25% (И.Шахмедов, 1972), скороспелость. Отрицательные признаки - ломкий стержень, трудная вымолачиваемость и способность зерна прорастать на корню до уборки. Генетически совместима с видами, обладающими геномами А“В, AUBD, несовместима с видами с геномом AbG. б) Голозерные пшеницы Пшеница тургидум А"В (Т. turgidum L.). Встречается в Малой Азии, странах Средиземноморья, Англии, Западной Европе, на Кавказе. Экологически является пшеницей орошаемых земель знойного климата. Растения мощные, с толстой, длинной, прочной соломиной, сильно облиственны, не полегают. Колосья с короткими вздутыми колосковыми чешуями. Зерна крупные, чаще с мучнистым эндоспермом. Образ жизни - озимый и яровой. Ценность - высокая продуктивность, колос крупный, многоцветковый, крупное зерно, сравнительная скороспелость, устойчивость к грибным болезням (М. Якубцинер, 1961, 1969). Отрицательные признаки - высокорослость растений - до 2 м, слабая засухоустойчивость и требовательность к влаге, низкое качество хлеба, слабая зимостойкость. В гибридизации используется для получения сортов с высокопродуктивным колосом, многоцветковыми колосками. Пшеница якубцинера А"В (Т. Jakubzineri Udacz. et Schachm.). Отобрана P. Удачиным и И. Шахметовым (В. Дорофеев с соавт., 1987) 130
н I озимого образца пшеницы T. turgidum. Характерной особенностью пой пшеницы является наличие в каждом колоске четырех колосковых чешуи (по 2 справа и слева). Образ жизни - полуозимый. Сильно схожа с Т. turgidum по морфологическим и хозяйственным свойствам. Отличие - ветвление колоса по типу Т. vavilovii. Пшеница твердая А"В (Т. durum Desf). По площади посева ишимает второе место в мире. Экологически весьма разнообразна, и lojii.KO в бывшем СССР, М. Якубцинер (1957) выделил 8 экологических ipyun. Образ жизни-яровой, реже полуозимый и озимый. Морфологически (нердая пшеница легко отличается от Т. aestivum 'по отсутствию ндавленности у основания колосковой чешуи, от Т. turgidum - по прочному прикреплению остей. Генетическая совместимость со всеми видами пшеницы, имеющими геномы AUB, AUBD, несовместима с видами с геномами A"G. Ценность - высокое качество зерна, устойчивость к грибным болезням и хорошая передача по наследству этих признаков (Walderon, 1921; А.Сапегин, 1928; А. Созинов, 1971). Пшеница туранская А"В (Т turanicum Jakubz.). Впервые описана А.Васильевым в 1899 году (В. Дорофеев с соавт., 1987). Возделывается в Средней Азии, в Передней Азии как пшеница поливного земледелия со знойным климатом. Колос длинный, рыхлый, с остями. Зерновка удлиненная. Образ жизни - яровой и полуозимый. Ценность - зноевыносливость, крупное, стекловидное зерно с высоким содержанием белка (26%) (В. Конарев с соавт., 1972; Потокина, 1981), хорошие макаронные качества (Р. Удачин, 1973). Отрицательные признаки - неустойчивость к ржавчинам, головне, мучнистой росе (В. Кривченко, 1973), слабая зимостойкость и засухоустойчивость (М. Якубцинер, 1957), полегание. Представляет интерес для получения исходного материала при селекции на крупнозерность, высокое качество, продуктивность для условий орошения. Генетическая несовместимость с видами, содержащих геномы AbG. Пшеница эфиопская А"В (Т aethiapicum Jakubz.). Возделывается в Эфиопии и Йемене на высокогорных степях с влажным и теплым климатом. Образ жизни - яровой. Колос мелкий, слабое опушение листа, малая кустистость, низкорослость, окраска зерна фенолом - фиолетовая. 131
Ценность - скороспелость, низкорослость, малая потребность в тепле, устойчивость к полеганию, стеблевой ржавчине, корневым гнилям, высокое содержание белка. Отрицательные признаки - малая продуктивность колоса, слабое кущение и засухоустойчивость, открытое цветение, и неустойчивость к твердой головне и вредителям. Формы пшеницы эфиопской ценны при селекции на иммунитет, скороспелость и холодостойкость. Пшеница полоникум А"В (Т. polonicum L.). Встречается как примесь в посевах твердой пшеницы в степных районах Передней Азии. Производственного значения не имеет. Образ жизни - яровой (М. Якубцинер, 1959). Колос узкий, колосковые чешуи очень длинные, пергаментно- травянистой консистенции. Зерновка удлиненная, стекловидная. Безостые формы обнаружены только в Китае. Ценность-скороспелость, крупнозерность (до 80 г), зерна не осыпаются (Н. Вавилов, 1913), высокое содержание белка, хорошее качество клейковины и хлеба (М. Бабаян, 1968). Отрицательные признаки - высокорослость растений, низкая урожайность, восприимчивость к мучнистой росе, стеблевой ржавчине и пыльной головне (В. Кривченко, 1972). Генетически совместима, за исключением видов с геномом AbG. Пшеница персикум или дикая кармалинская А“В (Т. persicum Vav. et Zhuk., T. carthlicum Nevsk.). Является древнейшим видом Закавказья, открыта Н. Вавиловым в 1912 году (Н. Вавилов, 1918; М. Жуковский, 1923) в высокогорных районах Грузии в примесях мягкой пшеницы. Колосья nd внешнему виду похожи на мягкую пшеницу. Стержень колоса узкий, тонкий, гибкий, слабо опушенный. Зерна красные, средние или мелкие. Образ жизни - яровой. Ценность - устойчивость к низким температурам в начале роста, прорастанию зерна как в колосе, так и в валках, растения слабо полегают, высокая устойчивость к мучнистой росе и ржавчине, скороспелость. Отрицательные признаки - слабая засухоустойчивость, мелкозерность, низкие хлебопекарные качества. Генетически несовместима с видами с геномом AbG. 2.4.2.3. Секция Timopheevii A. Filat, et Dorof. а) Пленчатые пшеницы Пшеница араратская или полба дикорастущая араратская AbG (T.araraticum Jakubz.). Произрастает в Армении, Ираке, Турции и Иране в горных степных районах с засушливым климатом в 132
сообществе с дикой однозернянкой и эгилопсами. Образ жизни -яровой. Рас гения покрыты восковым налетом, высота до 120 см, колосья пинские, остистые с ломким стержнем. Ценность - высокое содержание белка в зерне (до 30%) и пскловидность, засухоустойчивость, неприхотливость к условиям произрастания. Отрицательные признаки - трудная вымолачиваемость зерна, помкость колоса, низкая урожайность, пониженная зимостойкость, носприимчивость к грибным болезням (М. Якубцинер, 1957, П. I андилян, 1972). Генетически совместима с видами, содержащими геном AbG. Пшеница тимофеева (Z timopheevii Zhuk.). Эндемический для Закавказья вид, встречается вместе с Т. топососсит. Растения влажного, прохладного горного климата. Образ жизни - яровой. Колосья плоские, плотные, опушенные с мягкими остями. Зерновка средняя, красная. Ценность - комплексная иммунность к грибным болезням и предителям, нетребовательность к теплу, устойчивость к избыточному увлажннению, высокобелковое зерно, хлебопекарные качества высокие. Содержание белка до 20-22%. Отрицательные признаки - трудная вымолачиваемость зерна, ломкость стержня, высокая соломина до 150 см, удлиненная узкая зерновка, позднеспелость. В селекции используется для создания иммунных форм к ряду грибных болезней. Пшеница милитины AbG (Т. militinae Zhuk, et Miguscg.). Естественный мутант. Открыта М. Жуковским в 1950 году среди посева Т. timopheevii в горных влажных районах прохладного климата. Образ жизни — яровой. Растения высотой 100-120 см, многостебельные. Всходы окрашены антоцианом. Растения слабо опушены. Колос остистый, опушенный, плоский, сверхплотный. При созревании спонтанная ломкость отсутствует. При надавливании стержень колоса ломается. Ости длиной 6-8 см, негрубые. Зерновка 8-9 мм, сплющенная, стекловидная, красная, легко вымолачивается. Ценность - иммунитет к грибным болезням, высокая стекловидность. Отрицательные признаки - повышенная требовательнось к влаге, низкая продуктивность. 133
2.4.2.4. Гексаплоиды. (2п=42). Секция Triticum а) Пленчатые пшеницы Пшеница спельта A"BD (Т. spelta L.). Древнейший, почти исчезнувший вид, ныне возделывается в ограниченом количестве в Западной Европе, в примесях - в Закавказье и Средней Азии в горных районах с достаточным увлажнением. Образ жизни - озимый или яровой. Колосья грубые, жесткие, более или менее длинные, рыхлые. Ценность - неприхотливость к условиям произрастания, средняя зимостойкость, устойчивость к избыточному увлажнению, высокое содержание белка - до 25%, хлеб долго не черствеет. Отрицательные признаки - трудная вымолачиваемость зерна, ломкость колосового стержня, низкая продуктивность, относительно длинный вегетационный период, слабая засухоустойчивость, восприимчивость к мучнистой росе, бурой и желтой ржавчинам, пыльной головне (В. Кривченко, 1973). Спельта сыграла значительную роль в формировании сортов мягкой пшеницы Германии при селекции для суровых горных условий с бедными почвами (Н. Вавилов, 1935). Пшеница маха A"BD (Т macha Dek. et Men.). Эндемичный вид Западной Грузии. Экологически приурочен к лесной полосе на высоте 300-1000 м в зоне избыточного увлажнения. Образ жизни - озимый. Колос плотный, безостый, удлиненные зерна. Ценность - влаговыносливость, большая листовая масса, прочная соломина, устойчивая к головне (М. Якубцинер, 1969). Отрицательные признаки - трудная вымолачиваемость зерна, ломкость ко'лоса, позднеспелость, слабая зимостойкость и засухоустойчивость. Пшеница Вавилова AUBD (Т. vavilovii Jakubz.). Обнаружена в посевах мягкой пшеницы вблизи озера Ван (Армения) Туманяном в 1929 г. Соломина твердая, сильно склерифицированная. Облист- венность слабая, листья кожистые. Колосья грубые, неломкие, с ложной ветвистостью, создаваемой удлинением цветоножек. Образ жизни - озимый. Ценность - засухоустойчивость, зноевыносливость. Отрицательные признаки - сильное поражение ржавчинами, твердой головней, мучнистой росой и вредителями. б) Голозерные пшеницы Пшеница компактум A“BD (Т. compactum Hest). Древнейший вид, имеющий распространение в прошлом в Передней и Средней Азии. 134
Ныне встречается как примесь на полях Азербайджана, Турции, Австралии и США. Пшеница компактум - полиморфна и разделяется на четыре дологические группы: западноевропейская, горнокавказская, горная и афганская. Все группы сходны с мягкой пшеницей. Колос плотный, короткий, зерновка короткая. Образ жизни - озимый, полуозимый и проной. Ценность - высокие хлебопекарские качества, повышенное содержание белка, скороспелость, устойчивость к низким 1смпсратурам, неполегающая соломина. Отрицательные признаки - низкая продуктивность, слабая устойчивость к грибным болезням. Пшеница мягкая A"BD (Т. aestivum L.). Наиболее широко распространена на земном шаре и является основной хлебной культурой на пяти континентах. Исключительно пластичный вид. Образ жизни - озимый, полуозимый и яровой. По морфолого-экологическим признакам А. Фляксбергер (1935) разделил на два подвида: ирано-азиатский - с грубым колосом и индо- европейский- с нежным колосом. Вид насчитывает более 100 разновидностей (В. Дорофеев с соавт., 1976). Наиболее богат разновидностями азиатский континент и бывший СССР. На мягкой пшенице сосредоточено основное внимание селекционеров. Его генотип позволяет создавать сорта, удовлетворяющие требованиям интенсивного земледелия. Пшеница шарозерная A"BD (Т. sphaerococcum Pers). Узкоэндемичный вид северо-западной Индии, ныне не возделывается (В. Дорофеев, 1971). Экологически приурочен к сухому климату на поливных землях. Имеет короткую, трудно сгибаемую жесткую соломину. Листья короткие, жесткие, направлены вверх. Колос уплотненный, чаще квадратный в поперечном разрезе. Зерновка шаровидная. Образ жизни - яровой. Ценность-устойчивость к полеганию, вертикальное расположение листьев, малая требовательность к почвам (Н. Вавилов, 1935), скороспелость, зноевыносливость, неосыпаемость, шаровидная форма зерновки, высокие хлебопекарские качества (Л. Милованова, Р. Удачин, 1960; М. Жуковский, 1971; И. Шахмедов, 1972), высокое содержание белка — 21,1% (В. Конарев, 1980). 135
Отрицательные признаки - недостаточная холодостойкость, вос- приимчивость к грибным болезням и недостаточная засухоустой- чивость. Пшеница петропавловского A"BD {Т. petropavlovskyi Udacz. et Migusch). Новый вид, обнаруженный в Китае в предгорных районах на высоте 900-1200м. Экологически приурочен к орошаемому земледелию в условиях знойного сухого климата. Растения с высоким стеблем (145-150 см). Колосья рыхлые, колоски трехцветковые, колосковые чешуи удлиненно-овальные с небольшим килем, переходящим в остевидный отросток. Образ жизни - яровой. Ценность - зноевыносливость, крупное стекловидное зерно. Отрицательные признаки - полегание, сильная восприимчивость к грибным болезням, слабая засухоустойчивость. Вид мало изучен и почти не тронут селекцией. б) Секция - Timopheevii. A Filat, et Dorof, а) Пленчатые пшеницы. Пшеница Жуковского AbGD (Т. zhukovskyi Men. et Er.). Выделена из грузинской популяции Зандури. Экологически относится к растениям горного влажного и прохладного климата. Соломина довольно прочная, высотой до 135 см. Растения без воскового налета. Колос белый, опушенный, плоский, напоминает колос пшеницы Тимофеева. Отличается от последнего большей длиной и меньшей плотностью. Образ жизни - яровой. Ценность - иммунность к комплексу грибных болезней, высокое содержание белка в зерне (23,6%), устойчивость к полеганию, хорошие хлебопекарные свойства (Э. Таврин, 1963). Отрицательные признаки - трудный вымолот зерна, ломкость колоскового стержня, низкая продуктивность, позднеспелость, высокая требовательность к влаге. в) Секция Kiharae. Dorof. et Migusch. а) Пленчатые пшеницы. Пшеница кихара AbGD {T.kiharae. Dorof. et Migusch.) выделена из амфидиплоида {T.timopheevii x Ae. Taushii), синтезированного в Японии, и названного в честь выдающегося японского генетика Н.Кихара. Колосья грубые, жесткие, более или менее длинные, напоминают пшеницу спельту. Зерна средней стекловидности. Образ жизни - озимый и яровой. Ценность - комплексный иммунитет к грибным болезням. В селекционном отношении вид мало изучен. Пшеница мигушевой AbGD (Т. miguschavae). Вид был синтези- рован в Краснодарском НИИСХ Е.Жировым (1980) при скрещивании 136
Г tiiilitinae х Ae.fausehiz. Название дано в честь тритиколога Мшушевой. Ценность - комплексный иммунитет к грибным болезням. В селекционном отношении мало изучен. 2.4.2.5. Октоплоиды. (2п=56). Пленчатые пшеницы. Пшеница тимоновум AbAhGG (Т timonovum Helsot et Ferrary). ( оздана во Франции H.Helsot и R. Ferrary в 1959 году удвоением числа хромосом пшеницы Тимофеева. Вид горного, влажного, прохладного климата. Образ жизни - яровой. Колос плоский, опушенный. Ценность - высокая устойчивость ко всем расам пыльной головни, высокое слдержание белка, стекловидное зерно, хорошие хлебо- пекарные качества. Отрицательные признаки - ломкость стержня колоса, трудная вымолачиваемость зерна, низкая устойчивость к мучнистой росе. В селекционном отношении вид мало изучен. Пшеница фунгицидум или грибобойная A"AbBG (Т. fungicidum Zhuk.). Аллополиплоид, созданный М. Жуковским (1944) от скрещивания T.persicum х Т. timopneevii. Экологически относится к растениям незасушливого, прохладного климата. Образ жизни - яровой. Колос плоский, плотный с белой или черной окраской. Ценность - иммунность к мучнистой росе, бурой и желтой ржавчинам, пыльной головне, высокое содержание лизина в белке - 3,7% (С. Тютерев с соавт., 1973). Отрицательные признаки - трудная вымолачиваемость зерна, ломкость колосового стержня, низкая урожайность. В селекционном отношении вид мало изучен. 2.5. Разновидности пшеницы и признаки их определения. Каждый вид пшеницы представлен большим числом разных форм, которые за суммой родственных признаков делятся на ботанические разновидности. В основу разделения вида на ботанические разновидности положены морфологические признаки и биолого- хозяйственные свойства. И. Персиваль (1921) описал 195 разновидностей, Н. Вавилов (1967) -650, П. Гандиллян (1972)- 1300, В. Дорофеев с соавт. (1987)-более 2000. Для ориентировки в разнообразии пшениц в пределах вида Кернике предложил использовать только легко различимые признаки в пределах колоса и зерна: наличии и окраске остей, опушенности колосковых чешуй, окраске колоса и зерна. Эта классификация оказалась наиболее удобной, практичной, ею пользуются и в настоящее время. 137
Необходимо отметить, что признаки и свойства в пределах колоса зависят от условий произрастания. Последние оказывают значительное влияние на изменчивость количественных (длина остей, килевого зубца) и качественных (окраска остей, зерна) признаков. Поэтому определение признаков разновидностей необходимо проводить на нормально развитом растении и его органах. М. Пруцкова (1976) для определения ботанических разновидностей пшеницы использовала пять признаков Кернике; наличие или отсутствие остей; окраску остей; наличие или отсутствие опущения на чешуях; окраску колоса; окраску зерна. К ним добавила некоторые дополнительные признаки, например выполненость соломины у мягкой пшеницы, отсутствие остевидных заострений в верхней части колоса (у безостых) или очень сильное развитие этих заострений в верхней части колоса. Остистость или безостость. Остистые формы имеют длинные или короткие ости. Ости считаются длинными, если длина их превышает длину колоса; средней длины, если длина остей приблизительно равна длине колоса; короткие, если длина остей меньше длины колоса. К полуостистым формам относятся такие колосья, у которых нижние колоски несут короткие ости и даже остевидные отростки, а верхние колоски имеют ости средней длины, причем на протяжении колоса от нижних колосков идет постепенное увеличение длины остей. Инфлятные формы такие, у которых остевидные заострения расширены в нижней части и изогнуты наверху. Безостыми формами считаются такие, у которых остевидные зубцы или заострения на наружных цветковых чешуях двух нижних цветков каждого колоска короче самой чешуи или у которых верхние колоски колоса иногда несут по 2-3 укороченные ости длиной приблизительно 2-5 см. Опушение колоса. Опушенным колосом обычно считается такой, у которого колосковые чешуи, а часто и открытые поверхности наружных цветковых чешуй покрыты более или менее развитыми волосками, причем расположение их может быть от редкого до густого. Окраска колоса. Условно различают четыре типа окраски: белую, красную, черную и серо-дымчатую. Окраска колоса является сорто- вым признаком. Однако, в зависимости от внешних условий, она может давать большие отклонения. Например, северные красноколосые сорта, при переносе в южные районы и, особенно в поливных условиях выращивания, дают бледно-розовые, а иногда и белые колосья. 138
Под белой окраской подразумевают светло-желтую и желто- соломистую окраску. Под красной окраской подразумевают такие колосья, у которых окраска представляет все переходы от бледно-красных до интенсивно- кирпичного и кирпично-красных. Черная окраска на белом и на красном фоне появляется на колосковых чешуях и на открытых частях цветковых чешуй в местах, не окрашенных в черный цвет. Сам характер черной окраски может быть также различным: почти чисто черный и синевато-черный от большей или меньшей примеси фиолетовой окраски. Кроме того, иногда черная окраска может представляться белесоватой или сизой, что часто, получается от воскового налета, который определить очень легко, поднеся к нему зажженную спичку (воск расплавится и черная окраска станет ясной). Траурная окраска колоса характеризуется тем, что у некоторых форм с белым или красным колосом, наружный край чешуи бывает черноокрашенным, что придает вид траурности. Серо-дымчатая или серая окраска колоса бывает на белом и на красном фоне всего колоса. Очень ясна и характерна она на белом фоне, когда получает свое нормальное развитие; на красном же фоне она не всегда ясна. Серо-дымчатость не всегда проявляется в зависимости от внешних условий, и тогда такие колосья можно ошибочно отнести к красноколосым. Окраска остей. Различают ости, окрашенные в цвет чешуи или черные (хотя весь колос белый или красный). У красных и черных рстей концы часто бледнее окрашены или светлые. В некоторых условиях черная окраска остей не проявляется. Окраска зерна. К белозерным принадлежат растения, у которых зерно чисто белое, мучнисто белое, янтарное, стекловидно белое или стекловидно желтое; к краснозерным - растения с зерном различной выраженности окраски: от розового до темно-красного. Степень окраски - признак не разновидности, а сортовой, притом связанный с определенными условиями произрастания. Сомнительные по окраске зерна следует рассматривать в ясную солнечную погоду и не единичными экземплярами, а в целой горсти. Количество разновидностей в пределах вида разное: от одной разновидности (Т. jakubzineri Udacz. et Schachm. - одна разновидность) до нескольких сотен (7? aestivum — более 250). Более богатое разнообразие в пределах видов обнаружено в закавказском регионе-первичном Центре происхождение пшеницы (табл. 2.6). 139
Таблица 2.6 Ботаническое разнообразие пшениц в Закавказском регионе (В. Дорофеев, 1972) Виды пшеницы Количество разновидностей Диплоидные пшеницы (2п=14) 1. Т. urartu Thum, et Gandil 5 2. T. boeoticum Boiss 93 3. T. monococcum L. 10 4. T. sinskajae* Filat, et Kurk 1 Тетраплоидные пшеницы (2п=28) а)полбы: 5. T. dicoccoides Schweinf 20 6. T. dicoccum Schuebl. 21 7. T. karamushevii Nevski 3 8. T. isphanicum Heslot 5 9. T. araraticum Jakubz. 10 10. T. timopheevii Zhuk. 7 б) голозерные: 11. T. turgidum L. 48 12. T. jakubzineri Udacz. et Schachm. 1 13. T. durum Desf. 56 14. T. turanicum Jakubz. 10 15. T. aethiopicum Jakubz. 3 16. T. polonicum L. 13 17. T. persicum Vav. II 18. T. miiitinae Zhuk, et Migusch. 1 19. T. palmovae* G. Ivanov 1 20. T. erebuni* Gandil. 1 140
Продолжение таблицы 2.6 Гексаплоидные пшеницы (2п—42) а) спельты: 21. Т. spelta L. 33 22. Т. macha Dorof. et Menabde 14 23. T. vavilovii Jakubz. 3 24. T. kiharae* Dorof. et Migusch. I 25. T. zhukovskyi Men. et Eri. 1 б) голозерные: 26. T. compactum Hest. 45 1 2 27. T. aestivum L. 92 28. T. sphareococcum Persiv. 3 29. T. petropavlovskyi Udacz. et Migusch. 1 in т miouchehovae* Zhir. 1 Октоплоидные пшеницы (2n=56) 31. T. timonovum Helsot. 1 32. T. turgidum Vav. et Zhuk. 1 Всего 516 * - искусственно полученные виды. Как видно из таблицы, в группе гексаплоидных пшениц два вида: (Т.compactum Hest. и Т. aestivum Z.) имеют 137 разновидностей (соответственно 45 и 92) и в группе тетраплоидных пшениц (Т. durum Desf. и Т. turgidum L.) - 104 разновидности (соответственно, 56 и 48). Список разновидностей, наиболее часто встречающихся в видах T.aestivum L. и Т. durum Desf, приведены в табл. 2.7, 2.8. 141
Разновидности вида Т. aestivum L. (В. Дорофеев, 1972) Таблица 2.7 Признаки колоса Окраска Разнокитюсть ОСТИСТОСТЬ опушенность окраска остей зерна Остистые неопушенные белые белые белые Graecum Koem. Укороченные белые Subgraecum Vav. Остистые белые черные Preudograecum Flaksb. белые Erytrospermum Koem. •* красные Pienoeiytrospcrrnum Koem. Полуос-тистые - вып. солом. Subetytrospermum Vav. Остистые черные Nigriaristatum Flaksb. Остистые неопушенные красные красные белые Erytroleucon Koem. Полуос-тистые Suberytroleucon Vav. остистые черные Pseudoeiytroleucon ?ers. красные красные красные FerrugineunjAI. Полуостистые Subferrugineum Vav. остистые красные вып. солом. Plenoferrugineum Flaksb. остистые черные Sardoum Koem остистые серо-дымчатые на белом фоне белые Fulvocinereum Flaksb. остистые серо-дымчатые на красном фоне красные белые Nae sio ides Flaksb. остистые неопушенные серо-дымчатые на красном фоне красные красные Caesium Al. остистые неопушенные серо-дымчатые на красном фоне черные красные Pseudocaesium Greb. остистые неопушенные серо-дымчатые с вып. солом. красные красные Plenocaesium Gokg. 142
Продолжение таблицы 2.7 Признаки колоса Окраска Разновидность • Н тс гость опушенность окраска остей зерна (И 1НС1ЫС неопушенность черные на fu'riAM fhoi JP черные белые Almaatense Anik. черные на белом Фоне черные красные Nigricans Howard. черные на красном Фоне черные красные Bengalensel loward. •• опушенные белые белые белые Meridionale Koem. черные Pseudomeriodionak Flaksb. полуостистые белые Submeridionale Vav. остистые красные Hostianum Clem. полуостистые Subhostianum Vav. остистые черные Pseudohostianum Flaksb. остистость опушенные красные красные белые Turcium Koem. остистые черные Pseudoturcium Vav. красные красные белые Barbarossa Al. •* черные Pseudobarbarossa Vav. красные Subbarbarossa Vav. полуостист. неопушенные серо-дымчатые ня ослом фоне белые белые Grieseum Vav. остистые красные Murinum Flaksb. серо-дымчатые на красном фоне красные белые Rubrogriseum Flaksb. красные Rubromurinum Flaksb. черные на белом фоне красные белые Mesopotanicum Vav. черные черные красные FuliginosumAl. остистые черныеша красном фоне красные белые Iranicum Vav. черные на пегГпм фоне красные красные Renovatum Flaksb. безостые неопушенные белые - белые Albidum Al. инфлятные - белые - белые Albinflatum Flaksb. безостые - - красные Lutescens Al. 143-
п ризнаки колоса Окраска Разновидность остистость опушенность окраска остей зерна инфлятные неопушенные белые — красные Lutinflatum Flaksb. безостые неопушенные белые с вып. солом. - красные Plenolutescens Dekapr. красные - белые Alborubrum Koem. остевидные отростки черные белые Pseudoalborubrum Kob. инфлятные красные красные белые Alborubruminflatun Vav. безостые красные - красные Milturum Al. *3 серо-дымчатые на белом фоне - красные Glaucolutescns Wats. безостые неопушенные красные серо-дымчатые на белом фоне красные красные Glaucolutinflatum Dorof. инфлятные 41 красные - красные Rufinflatum Flaksb. безостые серо-дымчатые ia красном фоне - красные Cinereum Dekapr. безостые черные на красном фоне - красные Introitum. Vav. et Yakubz. безостые черные на белом фоне - красные Nigricolor Flaksb. безостые опушенные белые - белые Leucospermum Koem. — красные Velutinum Koem. инфлятные - красные Heraticum Vav. et Kob. безостые опушенные красные - белые Delfi Koem. инфлятные чу - белые Transcaspicum Vav. остевые чч - красные Pyrothrix Al. отростки и черные Pseudopyrothrix Kob. безостые S3 серо-дымчатые на красном фоне - белые Konstantinovskenst Greb. чч - красные Cyanothrix Koem. безостые черные на красном фоне - красные Nigrum Koem. 144
Таблица 2.8 Основные разновидности Т. durum Desf. (В. Дорофеев, 1972) Признаки колоса Окраска Разновидность ПП иг гость опушенность окраска остей остей m i истые неопушенные белые белые белые Leucurum Al. tn питые неопушенные белые плотные белые белые Hdfranoleucuum Jakubz. белые белые гладкие белые гладкие Levileucurum Dorof. белые булаво-видные белые белые Mustafaevi Jakubz. остистые - Affine Koern. ос 1 истые белые черные черные Leucomelan Al. черные гладкие черные гладкие Levileucomelan Dorof. остистые неопушенные короткие белые плотные черные белые Horanoleucomelan Thum. » белые черные красные Reichenbahii Koem. черные Levireichenbahii Jakubz. красные гладкие красные белые Hordeiforme Host. короткие - красные плотные белые округлые Horanogordeiforme Jacubz. красные красные красные черные белые Levihordeiforme Cokg. красные ветвистые красные Ramosohordeiforme Jacubz. красные неопушенные красные черные Erytromelan Koem. 145
В 1948-1949 гг. на страницах журнала “Селекция и семеноводство” развернулась дискуссия о понятии “сорт”. Инициатором ее был профессор А.Молостов. Каких только названий не предлагали ученые для этого простого слова! Спорили два года, но единого названия так и небыло найдено. Несмотря надолгий спор, в 1974 г., все согласились с предложением Всесоюзного селекционно-генетического института (г.Одесса), которое и внесли в стандарт “Семеноводческий процесс сельскохозяйственных культур. Основные понятия. Термины и отделения” (ГОСТ 20081-74). Однако одного понятия оказалось недостаточно. Название не раскрывало полной сути сорта, его происхождение, биологических особенностей и других свойств. Поэтому к этому понятию в стандарт пришлось включить дополнительно ряд терминов: “местный сорт”, “сорт-популяция”, “стандартный сорт”, “дефицитный сорт”, “районированный сорт” и др. Сорта создаются разными методами. Это нашло место в названиях: “гибридный сорт”, “местный сорт”, “сорт популяция” и др. Так, “местный сорт” указывает, что это сорт народной селекции, который долгое время выращивали в данном регионе. Сорта разнятся по своему значению, новизной, ценностью для производства. С учетом этих особенностей, в стандарт было внесено следующие понятия: “стандартный сорт”, “дефицитный сорт”, “перспективный сорт”. В каждое из этих понятий заложено определенную суть. А именно, “стандартный сорт” - это лучший районированный сорт, который используется в качестве контроля и с каким ведется сравнение новых сортов при их изучении; “дефицитный сорт” - это сорт, рекомендуемый для ускоренного размножения и внедрения в производство. Вышеназванные термины и их значение не совсем отражают разнообразие особенностей и сути, которые заложены в слове “сорт”. Они постоянно усложняются, появляются новые термины и определения, особенно после образования независимых стран бывшего СССР. Так, в Законе Украины “Про охорону прав на сорти рослин” (2002 г.) определено: “Сорт растений-отдельная группа растений (клон, 148
iiiiiiiiii. тбрид первого поколения, популяция) в рамках нижней ее Н нит । пых ботанических таксонов, которая, независимо от того, удопис। воряет она полностью или нет условия придания правовой iispiuic: может быть определена степенью выражения признаков, которые <ч и. результатом деятельности данного генотипа или комбинации li'iioi инов; может быть, отличима от будь-какой другой группы растений i 1спенью проявления, хотя бы, одного признака; может рассматриваться как единое целое с точки’зрения его возможности повторения в неизменном виде целых растений юр га”. О значении сорта, созданного в процессе селекции, говорится во многих научных работах ученых в мире. Все они имеют одно мнение сорт играет положительную роль в повышении урожайности сельскохозяйственных культур, но процент этого повышения разный. R. Austin et al. (1989) исследованием в Кембридже установил, что доля новых сортов (1981-1988 гг.) в повышении урожайности составила >9% в сравнении со старыми (до 1916 г.). Поданным К. Гилла (1984) 40%; Ю.Ковырялова(1986)- 15%; А. Созинова(1987)-около 50%; Л. Балла (1983)-40-42%; А. Каштанова (1983)-20-30%; К. Scheffer ct al. (1985)- 15%. Значение сорта в увеличении урожайности озимой пшеницы в конце XX столетия можно проследить на примере селекционной работы трех ведущих научно-исследовательских учреждений: Краснодарского НИИСХ им. П.П. Лукьяненко, Мироновского института пшеницы им. В.Н. Ремесло и Селекционно-генетического института (г. Одесса), расположенных в разных почвенно-кли- матических условиях. Рисунок 2.14, который демонстрирует историю сортозамены на Кубани на протяжении XX столетия, показывает, что новосоздаваемые сорта озимой пшеницы и усовершенствование технологии возделывания способствовали резкому увеличению урожайности зерна. 149
1901 - 1930 гг. - сорта Седоуска, Кособрюховка; 1931 - 1955 гг. - Круглик 393, Новоукраинка 83, Скороспелка Л-1; 1959 - 1984 гг. - Безостая 1, Краснодарская 6, Аврора, Краснодарская 39, Павловка, Олимпия, Колос; 1988 - 2001 гг. - Исток, Краснодарская 70, Соратница, Руффа, Ейка, Половчанка, Уманка, Зимородок, Купава, Дельта, Лида; 2002 - 2003 гг. - Дея, Красота, Селянка, Батько, Фишт, Смарщина, Краснодарская 99; 2004 г. - Вита, Память, Палпич. Рис. 2.14. Урожайность озимой пшеницы в опыте ‘"История селекции” Краснодарского НИИСХ им. П.П. Лукьяненко (2005) Комментируя диаграмму роста урожайности, следует отметить, что в 1901-1930 гг., когда возделывались сорта Седоуска и Кособ- рюховка, средняя урожайность составляла 37,8 ц/га. Сорта, которые пришли им на смену: Круглик 393, Новоукраинка 83 и др., обеспечили урожайность 43,9 ц/га. Сорт Безостая 1 и созданные на его основе другие, за период с 1959 по 1984 гг. повысили урожайность до 63,4 ц/ га, что на 19,5 ц/га больше, чем сорта второго поколения и на 25,6 ц/га - чем сорта 1901-1930 годов. Дальнейший прогресс селекции периода 1988-2000 гг. (сорта Исток, Краснодарская 70, Соратница, Руффа и др.) позволили повысить урожайность на 13,9 ц/га в сравнении с предыдущим этапом и на 29,8 ц/га - с первым этапом селекции и получить среднюю урожайность 77,6 ц/га. Уровень урожайности сортов (Красота, Селянка, Батько и др.) внедренных в производство в 2002-2003 годах составил 82,1 ц/га, а в 2004 г. - 85,3 ц/га. 150
Iukhm образом, можно констатировать, что селекция за столетний Период и условиях Кубани, позволила увеличить урожайность озимой 1111И1Н1ЦЫ более чем в два раза, что в среднем составило ежегодный прирост урожайности - 0,61 ц/га. Кроме того, в производстве, наряду г и-лскцией, не менее 50% прироста урожайности обеспечило усовершенствование технологий выращивания озимой пшеницы. При ном следует отметить, что старые сорта имели более высокий уровень влияния генотип-среда, в то время как современные сорта имеют наибольший перевес по лучшим предшественникам и высоком in рофоне. Аналогичные результаты получены В. Шелеповым (2003) в условиях Лесостепи Украины при изучении продуктивности сортов ошмой пшеницы разных лет районирования селекции Мироновского института пшеницы им.В.Н. Ремесло (табл. 2.9) и Н. Литвиненко (2001) в условиях Степи при изучении “Истории сортосмены в Селекционно- (спстическом институте (табл. 2.10). В производстве урожайность новых сортов намного ниже, чем в условиях научно-исследовательских учреждений. Но тенденция роста урожайности остается приблизительно схожей (рис. 2.15). Таблица 2.9 Урожайность сортов озимой пшеницы в конкурсном сортоиспытании за 1991-1998 гг., предшественник - горох, Лесостепь Украины Сорт Годы райони- рования Средняя урожайность, ц/га Прибавка урожайности К сорту Украинка 0246 к предыдущему сорту ц/га % ц/га % Украинка 0246 1929 36,7 — — — — Мироновская 808 1963 44,9 8,2 22,3 8,2 22.3 Ильичевка 1974 53,4 16,7 45,5 8,5 18,9 Мироновская 61 1989 64,1 27,4 74.6 10,7 20,0 Мироновская 28 1994 70,3 33,6 91,5 6,2 9,7 Мироновская 33 1998 74,7 38.0 103,5 4.4 6,2 151
Таблица 2.10 Урожайность сортов озимой пшеницы в опыте “История сортосмены”, Степь Украины Сорто- смена Период виращи- ванния Сорт Урожай- ность, ц/га Прирост урожайности к сортосмене предыдущей первой ц/га % ц/ га % 1 1912-1922 Крымка Пооператорна Украинка0246 27,3 — - - - II 1923-1947 Одесская 3 Одесская 12 Одесская 16 28,6 1,3 4,8 1,3 4,8 III 1948-1959 Белоцерковская 198 Одесская 26 Степовая 32,7 4,1 14,3 5,4 19,8 IV 1960-1967 Безостая 1 Аврора Кавказ Мироновская 808 44,5 11,8 36,1 17,2 63,0 V 1968-1975 одесская 51 Прибой Чайка Одесская 66 52,1 7,6 17,1 24,8 90,8 VI 1976-1980 одесская полукарликовая Обрий Бригантина Альбатрос одесский 58,4 6,3 12,1 31,1 113,9 VII 1981-т.ч. Федоровка Украинкаодесская 67,4 9,0 15.4 40,1 146,8 В условиях Ростовской области произошло пять сортосмен: - первая: сорта Гостианум 237, Ворошиловская; - вторая: Одесская 3; - третья: Безостая 1; - четвертая: Ростовчанка, Северодонецкая; - пятая: Тарасовская 29, Донская безостая. 152
Рис. 2.15. Сравнительная урожайность сортов озимой пшеницы в условиях научно-исследовательских учреждениях (— —) и производстве (------------♦----) Ростовской области Анализ данных прироста урожайности во всех зонах возделывания (Кубань, Ростовская область, Лесостепь и Степь Украины), а также за рубежом новых сортов озимой пшеницы в последние годы XX столетия, показывает, что он заметно снизился в сравнении с приростом в первой половине XX столетия. Это произошло, по всей вероятности, за счет того, что в большинстве современных сортов улучшилась архитектоника растений, сорта приобрели большой комплекс положительных признаков и свойств. Однако большинство исследователей считают, что основным источником повышения урожайности новых сортов является увеличение индекса урожайности из 35 до 50%. Например, в Англии ежегодный прирост индекса урожайности за 80 лет (1908-1985) составил 39 кг/га (R. Austin et al. 1985); в Венгрии-за 25 лет - 135 кг/га (В. Моргун и др., 1995). Элементы структуры урожая показывают, что увеличение продуктивности новых сортов пшеницы произошло за счет изменения 153
анатомо-морфологических свойств растения. Так, в Германии (Feil et al., 1988) уменьшилась биомасса растений, но увеличилось количество зерен на растение; в Одессе (А. Нефедов, 1981) - увеличилась масса 1000 зерен и их количество в колосе; в Англии (R. Austin et al., 1989) - увеличилось количество колосьев на 1 м2 и зерен в колосе. Из этого можно сделать выводы, что увеличивать продуктивность сортов пшеницы в дальнейшем становится все более труднее. Создание сортов пшеницы с высокой потенциальной урожайностью и комплексом хозяйственно-ценных признаков привело к отрицательным явлениям: - во-первых, каждый фермер-производитель стремится возделывать лучший сорт, поэтому он быстро внедряется в производство, занимает большую площадь, что приводит к монополии сорта; - во-вторых, для быстрейшего получения желаемых результатов работы, большинство селекционеров лучшие сорта используют в гибридизации. В последние годы XX столетия в 80-85% районированных сортах озимой пшеницы в состав их родословной входят сорт Мироновская 808 или Безостая 1, а часть из них - непосредственно отобраны из комбинаций скрещивания этих сортов. Все это повлекло за собой уменьшение генетического отличия сортов или так называемого генетического истощения и, как следствие, возникновение эпифитотий разных болезней и потерь части урожая или уничтожения всей продукции. Состояние, которое сложилось, вынудило исследователей изучать биологические особенности сортов с целью разработки для каждого сорта агроэкологического паспорта. Наглядным примером может быть схема размещения сортов в севообороте, предложенная селекционерами Краснодарского НИИСХ им. П.П. Лукьяненко (2004). Одним из условий этой системы есть процентное ограничение расширения площадей посева одного сорта, что позволяет избегать моносортности. Будь-какой сорт, даже за отличных показателей урожайности и качества зерна, должен занимать неболее 15% от общей площади посева в данном хозяйстве (регионе). Выращивание нескольких сортов, которые различаются по продолжительности вегетационного периода, разным механизмом устойчивости к возбудителям болезней, варьированием отношений продуктивности и адаптации, позволяет повысить урожайность, стабилизировать валовые сборы зерна. 154
11роэтоещев20-е годы прошлого столетия писал Н. Вавилов (1935): "((невидно,... соединить в одном сорте пшеницы все лучшие качества н максимальном их выражении также трудно, как создать домашнее животное, пригодное для всех целей. Приходится создавать ряд сортов в соответствии с различными условиями среды и требованиями к ним”. Полому в каждом хозяйстве желательно возделывать несколько сортов, подбирать и размещать их по таким признакам: - короткостебельные сорта интенсивного типа для возделывания на высоких агрофонах; - среднерослые сорта интенсивного типа для возделывания на средних агрофонах; - сорта для ранних, средних и поздних сроков посева; - высококачественные скороспелые, среднеспелые и позднеспелые. Такой подбор и размещение сортов пшеницы необходим и еще потому, что большинство ученых в мире считают, что наибольшая отдача сорта проходит в течение 10 лет: в Венгрии (Л. Балла, 1983) - 6-8 лет; на Кубани (Ю. Пучков, 2001) - 5-6 лет; в целом по странам бывшего СССР (В. Кумаков, 1980; В. Шелепов, 1993) - при использовании новых сортов не больше одного технологического цикла при условии защиты новых сортов высокою культурою земледелия. Сорт и технология - две стороны сбалансированного продуктивного процесса. Такой срок возделывания может быть осуществлен при условии, что стартовая посевная площадь нового сорта на год внесения его в реестр страны будет не меньше трех тысяч гектаров. Таким образом, можно утверждать, что сорта становятся способом цроизводства, до которых резко возрастают требования, особенно к их рентабельности, необходимости в защите от стрессовых явлений, болезней и вредителей. Удовлетворить требования к сортам можно только при переходе селекции на интенсивный путь развития и преобразование ее в хорошо налаженное, ритмично работающее производство (Б. Гурьев и др., 1985). Современная селекция и ее конечный результат - сорта это коллективный творческий процесс, который требует глубоких разносторонних знаний, полной самоотдачи, большого терпения и искусства. И чем выше поднимается человек на пути создания новых форм растений, тем настойчивее возникает необходимость поиска новых решений для дальнейшего успеха. Процесс развития общества проходит непрерывно, поэтому потребность в увеличении продуктов питания за счет улучшения и создания новых сортов была, есть и всегда будет необходимой. 155
2.6.1. Признаки сортов пшеницы при экспертизе на ВОС - тест* В системе сортоиспытания сортов, каждая страна, вступившая в международный Союз по охране новых сортов (UPOV) произвели изменения в условиях районирования новых сортов. Началась работа по экспертизе сортов на отличие, однородность и стабильность (ВОС - тест DUS-test). С этой целью в Украине в 2002 году была организована Государственная служба по охране прав на сорта растений и Украинского института экспертизы сортов растений. Основным направлением деятельности системы является: - принятие заявок на сорта растений, проведение их экспертизы, утверждение принятых решений; - ведения Государственного реестра заявок на сорта растений, Государственного реестра прав собственников сортов растений, пригодных для возделывания в Украине и обеспечения проведения государственной регистрации заявок, патентов, сортов; - выдача разрешений на ввоз для научных целей и государственного испытания образцов растений; - организация и проведение государственного сортоиспытания сортов с целью определения пригодности их в Украине для возделывания; - проведение государственного контроля на приобретение прав на сорта растений, их регистрации и реализации; - обеспечение государственного контроля и досмотр за сохранностью сортов растений, регистрацию лицензированных договоров на их использование и выплаты авторского вознаграждения; - проведение государственной научно-технической экспертизы сортов растений как объекта интеллектуальной собственности; - проведение контроля за государственными и физическими лицами законодательства по вопросам охраны прав на сорта растений; - вносить в установленном порядке ходатайство о присвоении почетного звания “Заслуженный селекционер Украины” и о награждении другими государственными наградами. Наиболее простым и доступным способом определения сортов на отличие, однородность и стабильность (ВОС-тест) являются морфологические признаки, которые имеют высокую наслед- ственность. Документ UPOV TG 1/3 (19.04.2002) 156
11онятие “признак” в селекции и сортоиспытании используется для определения какого-нибудь свойства растения, относительно которого между особями (растениями) обнаруживается отличие или схожесть, павным образом наследственного характера (К. Мазор, Д. Джинкс, 1985). Признаки делятся по величине степени проявления, а формирование каждой степени проявления определяется числовым "Кодом”. Например, стебель за длиной подразделяется: сильно короткий (1), короткий (3), средний (5), длинный (7), сильно длинный (9). С помощью такого деления обеспечивается равномерное распределение по всей шкале. Иногда степень проявления признака есть частично непрерывной, но колеблется большё, чем в одном измерении. Например, форма чешуи: яйцевидная (1), эллиптическая (2), круглая (3), обратнояйцевидная (4) и т.д. Экспертиза сортов проводится на протяжении двух лет в условиях, которые обеспечивают нормальное развитие растений. Для этого заявитель (оригинатор сорта) присылает в Государственную службу образец семян (Зкг). Кроме этого, на второй год испытания передается 180 колосьев озимой или 120 колосьев яровой пшеницы. За посевными качествами семена должны соответствовать требованиям стандарта на элитные семена. Колосья должны быть хорошо развиты, не зараженные какой-либо болезнью, с необходимым для наблюдения количеством зерен и высокой всхожестью. Испытание проводится на двух станциях в разных экологических зонах. С целью облегчения определения оценки на отличие сорта делятся на группы. Для группирования используют признаки, которые с практического опыта мало изменяются в пределах одного сорта и их варьирование равномерно распределено в данном наборе растений сорта. Внешние условие среды часто сильно изменяют количественные и качественные признаки растения. Поэтому однородность сорта определяют по совокупности признаков: форме колоса, длине и плотности колоса, наличия и характеру остей, размеру и опушения члеников колосового стержня, колосковым чешуям, плечу, килю колосковых чешуй, килевому зубку, плотности заключения зерна чешуями, окраске зерна фенолом. Дополнительно определяют вегетативные признаки: высоту растений, толщину стебля, выполненость и окраску последнего междоузлия, размеры и форму листьев, окраске всходов и форме куста. 157
Колос пшеницы характеризуется большим количеством признаков, которые в большинстве случаев являются сложными. К основным наследственным признакам являются: Форма колоса. М. Пруцкова (1976) колосья пшеницы по форме разделяет на: - веретеновидные - суживаются к верху и большей или меньшей мерою к основанию; - призматические - по всей длине имеют одинаковую ширину и только вверху и внизу туповато заострены; - булавовидные - имеют узкое основание и широкую плотную верхушку. Некоторые авторы этим формам колоса дают синонимичные названия. Так, веретеновидную форму часто называют пирамидальной, призматическую - цилиндрической, булавовидную - скверхедною. Из всех форм колоса более устойчива булавовидная. Остальные типы форм колоса изменчивы и их проявление зависит от условий года (В. Шелепов и др., 2004). В поперечном разрезе колосья бывают: - квадратными, когда боковая сторона равняется ширине лицевой; - прямоугольными - одна из сторон колоса шире другой; - округлыми или овальными. Иногда, в зависимости от условий развития растений, встречаются формы переходного типа. Длина колоса - очень изменчива, зависит от сорта, района, года возделывания и агротехнических условий. Условно, у сортов пшеницы различают колбсья: Т aestivum Т durum Мелкие - длиной до 8 см; Средние - длиной 8-10 см; крупные - длиной более 10 см; короткие - длиной до 6 см; средней длины - 7-8 см; удлиненные - 8-9 см; крупные - более 10 см. Абсолютные величины длины колоса непостоянны, но относительные различия сортов поданному признаку в условиях одной репродукции в большей или меньшей степени сохраняются. Плотность колоса - сложный признак. Она определяется двумя величинами: длиной стержня и числом колосков в колосе. Длина 158
гюржня (равная длине колоса без верхушечного колоска) также разнообразна, как и длина колоса. Число колосков в колосе колеблется у Г. aestivum от 14 до 28 и более, у Т. durum - от 12 до 30. Плотность определяется числом колосков на 10 см длины стержня по формуле: (А-1) х 10 А где: А - число колосков; В - длина стержня, см; Д - индекс плотности. По плотности колосья пшеницы делятся на: Т aestivum: рыхлый - до 16 колосков на 10 см длины стержня; средней плотности - 17-22 колосков; плотный — 23-28 и больше; Т durum: рыхлый - до 24 колосков на 10 см длины стержня; средней плотности - 25-29 колосков; плотный - более 23 колосков. Плотность колоса можно также определяться и по длине члеников колосового стержня. Чем колос плотнее, тем членики стержня короче. Так, у рыхлых колосьев мягкой пшеницы длина членика стержня 5-6 мм, у пшеницы средней плотности - 3,8-5,0 мм, у плотных - 3,2-3,8 .мм, очень плотных - менее 3,0 мм. Членики колосового стержня бывают голыми и опушенными. Опушенность проявляется в разной степени - от слабой до сильной. Длину стержня измеряют от основания до верхушечного колоска. Наиболее быстрый, но менее точный способ определение плотности - колоса по числу колосков на длине стержня в 4 см. Для этого колос прикладывают к линейке и подсчитывают, сколько колосков средней части колоса приходится на 4 см. Плотность колоса, как и признаки, из которых она складывается (длина колоса и число колосков в колосе), также довольно изменчива и в большей мере зависит от условий произрастания: широкорядные посевы и высокие агрофоны - уменьшают плотность колоса, загущенные посевы и низкие агрофоны - увеличивают плотность колоса. На одном и том же посеве даже “чистолинейного” сорта 159
плотность колоса у разных растений и даже на разных стеблях одного растения (куста) бывает неодинаковой. Это относится особенно к пшеницам с булавовидным колосом, у которых он у вершины значительно плотнее, чем у основания. У таких сортов дополнительно определяют плотность верхней части колоса (на 2 см длины) и нижней. Ости. Наличие или отсутствие остей у пшеницы характеризует принадлежность сорта к той или иной разновидности, то есть “остистые - безостые”. Этот признак с четким фенотипическим проявлением. Разделяют ости пшеницы за: характером, степенью зазубренности, длиною, ломкостью и зубчиками. За характером ости делятся на: грубые (жесткие), нежные (или тонкие) и промежуточные (средние). Этот признак сильно варьирует и зависит, прежде всего, от обеспечения растений влагой: чем больше влажность почвы, тем нежнее ости; чем суше погода-тем они грубее. Степень зазубренности определяется величиной зубчиков на остях. Зубчики могут быть большими и мелкими, редко или густо посажены. Грубые ости более зазубрены. Ломкость остей определяется степенью зазубренности: чем грубее ости, тем они менее эластичные и легко обламываются. Длина остей, прежде всего, является признаком для определения разновидности пшеницы. При определении длины остей в качестве сортового признака используют длину ости 3-го наружного цветка в средней части колоса, которая короче остей первого и второго цветка (см. раздел 2.5 - признаки разновидностей - длина остей) Длина остей изменяется не только от условий выращивания, но и в пределах одного растения: в колосьях подгонов - они короче, чем у колоса главного стебля. Опушение колоса. Опушенным колосом обычно считают такой, у которого колосковые чешуи, а часто и открытые поверхности наружных цветковых чешуй покрыты более или менее развитыми волосками, причем расположение их может быть от редкого до густого. Окраска колоса. Условно различают четыре основных типа окраски: белую, красную, серо-дымчатую и черную (см. раздел 2.5 - признаки разновидностей - окраска колоса). Окраска остей. Бывают ости, окрашенные в цвет чешуй и отдельно окрашенные (черные на белых или красных чешуях). У красных и черных остей концы часто бледнее окрашены или светлее. В некоторых условиях черная окраска остей не проявляется. 160
Окраска колосьев и остей, в зависимости от внешних условий, может давать некоторые отклонения. Например, северные черноколосые сорта пшеницы при переносе их в южные районы, и особенно в условия орошения, дают бледно желтые, а иногда - белые колосья. Колосковые чешуи являются основным сортовым признаком. Чешуя состоит из двух поверхностей, разделенные килем. Более широкая (боковая), обращена наружу, узкая - вовнутрь. При описании размеров, формы чешуй имеется в виду более широкая поверхность, /(ля характеристики сорта берутся чешуи средних колосков, так как чешуи колосков, расположенных у основания и'вершины колоса значительно меньше. Размеры колосковых чешуй сравнительно меньше других признаков изменяются в зависимости от района возделывания и условий агротехники выращивания. Условно разделяют чешуи на: короткие - длина составляет 7-8 мм; средние - длина составляет 9-10 мм; длинные - длина составляет 11-12 мм; узкие — ширина составляет до 3 мм; средние — ширина составляет до 4 мм; широкие - ширина составляет до-5 мм. Форма колосковых чешуй мало варьирует под условиями среды. По форме чешуи делятся на: - Ланцетны или удлиненно-овальные чешуи узкие, вытянутые в длину и равномерно суживающиеся кверху и книзу. Длина же более чем вдвое превосходит ширину. - Овальные чешуи той же формы, но менее вытянуты; длина у них не более чем в два раза больше ширины. - Яйцевидные чешуи в отличии от овальных и ланцетных имеют расширение нижней половины при сильном сужении кверху. - Лопаточные чешуи характеризуются наименьшей вытянутостью. Длина их вдвое или менее превышает ширину. - Промежуточными чешуями называются чешуи, которые похожи на какие-нибудь сходные пары. Их название происходит за признаком первой чешуи, на которую она больше похожая, например, яйцевидно- ланцетная, овально-яйцевидная и т.д. По внешней поверхности чешуи изменяются от сравнительно плоских до сильно выпуклых и вздутых. 161
Степень грубости чешуи. Различают чешуи нежные, средне грубые и грубые. Жесткие (грубые) чешуи свойственны сортам твердой пшеницы. Иногда разделяются чешуи по степени нервации и зазубренности нервов. Степень окраски чешуи - также является как ботаническим (определение разновидностей) так и сортовым признаком. По окраске чешуи бывают: белые, красные, черные, серо-дымчатые и с траурной окраской. Помимо окраски характерным сортовым признаком отличия служит “блеск” колосковых чешуй - восковый налет. Плечо - это верхнее очертание от основания килевого зубца до бокового (наружного) края чешуи. Форма плеча различается по направлению, ширине и делится на: - приподнятое - направленное несколько вверх, образующее с килевым зубцом острый угол; - прямое - направленное перпендикулярно к зубцу; - скошенное - направленное под тупым углом вниз от зубца; - бугорчатое - на краю наружного края чешуи образуется бугорок, напоминающий как бы второй зубец; - округлое - образует выпуклость на средине плеча. По ширине плечо разделяется на: - широкое - длина свыше 2 мм; - среднее - длина свыше 1-2 мм; - узкое - длина менее 1 мм. Форма и размер плеча сильно варьирует, даже в пределах одного колоса с закономерностью: на нижних колосках плечо отсутствует, выше - бывает скошенным, в середине - прямым, к верхушке - приподнятым. Киль колосковой чешуи. Ширина киля служит основным признаком отличия видов твердой пшеницы от мягкой. У твердой пшеницы он хорошо выражен до самого основания чешуи; у мягкой - узкий, тонкой нитью доходит к основанию, а иногда сходит на нет. В то же время ширина киля служит и сортовым признаком. При пользовании лупой в отдельных сортах можно обнаружить зазубренность киля, которое хорошо заметно в разных местах киля: вдоль всей длины, лишь в нижней или верхней части киля. Килевой зубец является продолжением киля. Длина и форма зубца могут изменяться от условий выращивания. Но эта изменчивость не 162
сглаживает обычно сортовых отличий. По длине килевой зубец различают: короткий (до 2 мм), средний (3-5 мм), длинный (6-10 мм) и остеоидный - более 10 мм. По форме - острый, тупой, прямой, клювоподобный, отогнут назад. У безостых сортов мягкой пшеницы зубец короче, чем у остистых. Исследованиями А. Орлюк и др. (2006) установлено, что у большинства безостых сортов килевой зубец практически одинаков по всей длине колоса, а остистых - длина зубца изменяется в соответствии с длиной остей. Кроме этого, сорта характеризуются не одинаковой степенью зазубренности килевого зубца (густоте и размеру зубчика). Зазубренность характерна не только наружной стороне килевого зубца, но и внутренней. Плотность заключения зерна чешуями связана со склонностью сортов к осыпанию. У твердой пшеницы и ряда сортов безостых форм мягкой, зерно очень плотно заключено в чешуях. В остистых формах - слабо. Это можно объяснить тем, что у форм твердой пшеницы и безостых сортов мягкой, киль доходит до основания колосковой чешуи, поэтому они не отделяются от цветочных чешуй, которые крепко удерживают зерно. У остистых форм мягкой пшеницы киль редко приближается к основанию колосковой чешуи, сама же чешуя тонкая, поэтому легко отклоняются от цветочных чешуй и зерновка при полной спелости высыпается из цветка. Этот признак сильно изменяется - при переносе сортов в более засушливые условия - плотность заключения зерна уменьшается. Зерно у пшениц различают по величине, форме, крупности, интенсивности окраски, стекловидности, наличию бороздки и хохолка и реакции на окраску фенолом. Длина зерновки у мягких сортов пшениц варьирует от 4 до 11 мм, у твердых - от 5 до 12 мм. По размерам зерновки делится на: мелкие - 5-6 мм, средние - 7-8 мм, и крупные — более 8 мм. Крупность зерна находит свое выражение в большинстве случаев в массе 1000 зерен. Форма зерновки очень устойчива, по этому часто служит критерием при определении сорта. По форме зерновки делятся на: овальные (суженные к вершине и основанию, широкие в средней части зерновки), яйцевидные (более расширенные в нижней части), бочонковидные (короткие овальные, яйцевидные). 163
Степень окраски является сортовым признаком, который сильно зависит от условий выращивания. У пшеницы более распространены формы с белыми и красными зерновками, но встречаются формы с пурпурной, голубой (A. Zeven, 1991) и фиолетовой (А. Удачин, Н. Шахмедов, 1988) окраской. Степень окраски зерновок следует определять в ясную солнечную погоду не по отдельным зерновкам, а в целой горсти. Стекловидность зерновок является одновременно видовым и сортовым признаком. Она сильно изменчива: при влажных условиях выращивания сорта со стекловидным зерном становятся мучнистыми, и наоборот. В связи с этим данный признак необходимо определять лишь с учетом условий возделывания растений пшеницы. Бороздка в зерновках пшеницы по форме делится на: мелкую (узкую или широкую), среднюю (узкую или широкую), глубокую (узкую или широкую). Размер хохолка и степень его опушенности. Сорта пшеницы различаются по величине, форме и опушению верхушек зерновки (хохолка). Зерно твердой пшеницы характеризуется более слабым развитием хохолкам по сравнению с зерном мягкой пшеницы. Все же как у твердых, так и у мягких пшениц по признаку хохолка наблюдается различие по сортам и изменчивость по репродукциям. Окраска зерна фенолом. Степень окраски зерновок раствором фенола является сортовым признаком. По интенсивности окраски фенолом зерновки делятся на: практически не окрашиваются - зерновки белозерных сортов; среднеинтенсивное окрашивание (коричневые) и интенсивно окрашенные (черные) - у краснозерных сортов. Вегетативные признаки: стебель, окраска соломины, листьев, всходов, форма куста и всходов. Стебель пшеницы - соломина цилиндрической формы состоит из листьев, узлов и междоузлий. Стебель исполняет важные биологические и физиологический функции в онтогенезе растения. Стебель начинает расти одновременно с появлением над поверхностью почвы первого листка, защищенного колеоптилем. Колеоптиль на поверхности почвы сначала бесцветен. Под воздействием света оно окрашивается в разные цвета - светлые, красно-фиолетовые, фиолетово-красные, фиолетово-коричневые (А. Носатовский, 1965). Окрашивание возникает под воздействием 164
и hi мснтов-антоцианов, которые являются не только видовым, но и ниследственным признаком для сортов пшеницы (М. Якубцинер, 1931). 1 In п ой основе М. Кравцов (1925), И.Болсунов (1928) и А. Носатовский (1965) этот признак рекомендовали использовать для определения чисгосортности сортов пшеницы. Длина колеоптиля зависит от высоты стебля, коэффициент корреляции между высотой стебля и длиной колеоптиля высокий - 0,68±0,137 (С.Лыфенко и др., 1979). С появлением первого листка пшеницы на поверхности почвы начинает образовываться корневищное междоузлие, из которого разрастаются зародышевые корни и вторичные побеги узла кущения. Вторичные побеги образовывают куст разного габитуса (рис. 2.16): прямостойкий (наклон стебля < 25°), полустоячий (25-45°), поникающий (46-55°), развалистый (56-70°) и стелющий (> 70°). Рис. 2,16. Форма пшеницы в период кущения: а- по Пруцкой: 1 - развалистая; 2 - промежуточная; 3 - прямостоячая. б - по классификатору СЭВ: 1 - прямостоячая; 2 - полустоячая; 3 - поникающая; 4- развалистая; 5- стелющая. 165
Длина и особенности анатомического строения стебля тесно связаны с биологическими свойствами и физиологическими признаками, которые выражаются генетически и условиями среды. Высота растений прежде всего контролируется генотипом, который имеет высокую наследственность, но может меняться от условий среды (В. Шелепов, 1982). По длине стебли растений В. Дорофеев и др. (1976) разделили на пять групп: карлики (< 60 см), полукарлики (60-85 см), низкостебельные (85-105 см), среднерослые (105-120 см) и высокорослые (> 120 см). Стебель пшеницы большей частью состоит из пяти надземных междоузлий. Но их количество может быть разным и это зависит, прежде всего, от сорта. Так, А. Носатовский (1965), изучая коллекцию пшеницы в 1929 году, обнаруживал сорта пшеницы с количеством междоузлий от 4 до 13 узлов. После появления флагового листа, стебель пшеницы некоторых сортов принимает фиолетовую окраску. Окрашивание может быть от слабого до сильного как самого стебля так и ушек флагового листа. Кроме окраски, он может быть опушенным или покрыт восковым налетом. У разных видов и сортов пшеницы, сердцевина стебля заполнена паренхимной тканью неодинаково: у Т. aestivum в большинстве случаев стебель слабо выполнен в нижней части и умеренно выполнен в последнем междоузлии; у Т durum, Т. polonicum и др., внизу - средневыполнен, в верху - выполнен. Выполненность соломины контролируется доминирующими генами с высоким коэффициентом наследования (А. Орлюк и др., 2006). Признаки отличия сортов пшениц мягкой и твердой могласно Международного Союза охраны новых сортов (UPOV) и пояснения к ним приведены в приложениях В, Г, Д, Ж. 166
ГЛАВА III. ТРЕБОВАНИЕ РАСТЕНИИ ПШЕНИЦЫ К УСЛОВИЯМ ПРОИЗРАСТАНИЯ. СТАДИИ РАЗВИТИЯ 3.1. Требование растений пшеницы к условиям произрастания К почвам. Растения пшеницы предъявляют повышенные требования к почвам. Последние должны быть плодородными, структурными, содержать достаточное количество питательных веществ: азота, фосфора, калия и др. Реакция почвенного раствора должна быть нейтральной или слабокислой (рН=6-7,5). Черноземы являются лучшими почвами для пшеницы. Благодаря хорошим физико-химическим свойствам корневая система пшеницы на черноземах, при наличии влаги в почве, может проникать на глубину до 2 м, а при наличии питательных веществ по всей глубине, черноземы обеспечивают высокий урожай при малой норме внесения удобрений. Количество питательных веществ в черноземах по горизонтам сильно изменяется. Наиболее богатым питательными веществами является верхний пахотный горизонт. В нем содержится до 10% перегноя, в котором содержится до 90% кальция и магния. Поэтому верхний пахотный слой имеет прочною зернистую структуру, что создает хороший водный, воздушный и тепловой режимы. По выражению Гаркуши (1963) “...никакие другие почвы в природе не обладают столь совершенной, агрономически ценной структурой, как черноземы”. Каштановые почвы примыкают к черноземам. По содержанию гумуса и других питательных веществ они уступают черноземам. В большинстве случаев количество гумуса в них колеблется от 2 до 5%, валового азота - 0,15-0,20%, валовой фосфорной кислоты - 0,06-0,15% и валового калия - 0,5-1,0%. Количество подвижного фосфора колеблется в пределах 5-10 мг на 100 г почвы. Реакция почвенного раствора в верхних горизонтах преимущественно слабощелочная: рН=7,2-7,5. Подзолистые (суглинистые и песчаные) почвы без соответствующих улучшений являются малопригодными для получения хорош их урожаев пшеницы. Гумус вэтих почвах залегает только в верхних горизонтах. Кислая реакция ослабляет микробиологические процессы, в частности нитрификацию. На супесчаных подзолистых почвах пшеница растет хуже, чем на суглинистых. На этих почвах пшеница сильно отзывается на азотные удобрения и, особенно, на полное минеральное удобрение. 167
К удобрениям: азот. Избыточное количество азота в почве ведет к мощному вегетативному росту пшеницы, к сильной кустистости. Надземная масса увеличивается сильнее, чем корневая система. Это нередко ведет к полеганию растений, ухудшению качества зерна и снижению урожая. При недостатке азота в почве, корневая система развивается относительно сильнее и отношение надземной части растения к корням суживается. Кроме этого, при недостатке азота у пшеницы проходит лучшая закалка растений по сравнению с избытком. Недостаток азота в почве проявляется в том, что листья у пшеницы желтеют, а затем и отмирают. Отмирание при этом идет по всему листу, чем это явление отличается от другого, подобного, вызванного недостатком калия, когда отмирание идет от вершины и краев листьев. Азотное удобрение, внесенное на богатых почвах, удлиняет период вегетации на 3-5 дней по сравнению с не удобренным полем. При этом удлинение вегетации падает на период колошение-созревание. Кроме этого, азотное удобрение оказывает влияние и на строение соломины: в последней уменьшается слой склеренхимы, что облегчает насекомым повреждение стебля; усиливается также повреждение тканей растений грибными болезнями. Азотное удобрение оказывает положительное влияние на консистенцию зерна: оно получается стекловидным даже у пшеницы с мучнистым эндоспермом. Опытами установлено, что азотное удобрение должно быть строго увязано со стадиями развития и фазами роста пшеницы и, в частности, с временем образования колоса и его элементов, а также с ростом стебля. В питательной среде должно быть правильное соотношение азота с фосфором во время дифференциации колоса, образования колосков, цветков и половых клеток, а также оплодотворения цветков. Достаточное количество азота в это время обеспечивает большие размеры колоса, увеличивает число колосков, число цветков в колоске и процент оплодотворения цветков. Недостаток азота в этот период - вдвое - втрое уменьшает их число. Так как питание азотом находится в связи с фазами роста и стадиями развития, то время и период наибольшей потребности пшеницы в азоте определяется сортовыми особенностями пшеницы. Для озимых сортов (с коротким периодом яровизации и яровой пшеницы) период потребности в азоте около 40-50 дней, а для других (с более 168
длинным периодом яровизации и вцелом для озимых пшениц) он более продолжителен (Демиденко, 1937). ) (ля озимых пшениц Прянишников (1938) рекомендовал вносить азотное удобрение в два приема: осенью во время посева-'/з ивесной—2/3нормы. Весной азотное удобрение необходимо вносить как можно раньше по ioh причине, что процессы нитрификации при низкой температуре идут очень слабо или совершенно отсутствуют, а в это время идет формирование колоса и его элементов. Особенно важен этот прием в более северных районах возделывания пшеницы, где повышение температуры идет замедленными темпами в сравнении с югом. Фосфор. Фосфорное удобрение оказывает большое влияние на использование азота пшеницей. Недостаток фосфора в питательной среде задерживает использование азота в растениях, вследствие чего в них накапливается излишний нитратный азот. Фосфорное удобрение ускоряет процесс созревания и сокращает период вегетации пшеницы. Особенно это заметно изменением урожая при действии суховеев на отцветшую пшеницу. Кроме того, фосфорное удобрение ускоряет начало кущения, вследствие чего пшеница раньше приступает к образованию вторичных корней, что обеспечивает лучшее ее развитие. Фосфорное удобрение оказывает положительное влияние на зимостойкость озимой пшеницы. Так, в полевых опытах в жесткую зиму 1928 года гибель озимой пшеницы Гостианум 237 по фосфорному удобрению составила 6%, без удобрения - 27%. Особенно сильное влияние фосфорное удобрение оказывает на развитие корневой системы, увеличивая размеры и объем ее (Слезкин, 1908; Турчин, 1936; Овечкин, 1940). На качество зерна фосфорное удобрение оказывает обратное влияние, чем азотное. У удобрений фосфором пшеницы увеличивается мучнистость зерна, даже у твердых сортов. Опыты Овечкина (1940) показали, что наибольшая потребность в фосфоре у пшеницы наблюдается в течение 4-5 первых недель. Отсутствие его в течение этого периода приводило к низкому урожаю всей массы растения и почти к полному неурожаю зерна. У яровой пшеницы большая потребность в фосфоре проявляется в период световой стадии. Отсутствие в это время приводит к полному неурожаю зерна (Станков, 1938; Овечкин, 1940; Сапегин, 1940;Березницкая, 1941 и др.). Фосфор оказывает положительное влияние и в более поздние 1®
фазы - в период образования спорогенной ткани, что проявляется в лучшей озерненности колоса. Для озимой пшеницы период потребности в фосфоре увеличивается. Это объясняется более длинным периодом стадии яровизации. Если в период яровизации отсутствует фосфор, то отмечается полный неурожай зерна, хотя урожай соломы может быть нормальным. Отсутствие фосфора в последующие стадии до колошения сильно снижает общий урожай, а урожай зерна может упасть до нуля (Овечкин, 1940). Таким образом, потребность в фосфоре у озимой пшеницы отмечается со времени появления всходов до выколашивания. После этого, вероятно, как и яровые, озимая пшеница может обходится без фосфора. Калий. Недостаток калия в почве ведет к задержке роста пшеницы. При этом растения сильнее реагирует на крайние колебания температуры и влаги в почве; количество зерна ухудшается, натура его снижается. Совместно с фосфором калий улучшает использование растением азота. При недостатке в питательной среде калия, азот не полностью используется, в особенности, если его источником является аммиачная форма. Калий поступает из почвы в растение с первых дней роста до цветения. Яровая пшеница в первые 40 дней после всходов накапливает такое количество калия, которое обеспечивает полную потребность до созревания зерна. Если в питательной среде отсутствует калий до выхода растений в трубку, это не сказывается на снижении урожая. Отсутствие же его в питательной среде с момента выхода растения в трубку ведет к уменьшению урожая. Хотя по данным многих исследователей отмечается достаточное количество в почве калия, внесение его в виде основного удобрения или подкормки увеличивало урожай яровой пшеницы на 1,3-2,2 ц/га, озимой- 1,9-2,3 ц/га, а в отдельные годы прибавка составляла до 40% (Жуковский, 1957). Микроэлементы. Для нормального произрастания пшеницы в почве должны быть: железо, сера, магний, марганец, алюминий и другие микроэлементы, которые встречаются в почве в небольшом, но достаточном для растения количестве. Действие микроэлементов на пшеницу зависит от количества их в почве, от формы соединения, в которой находится микроэлемент, а также от состояния почвы, в частности от степени насыщенности ее основаниями и богатства органическими веществами. 170
Вегетационные опыты Демиденко (1940) показали, что при иыращивания яровой пшеницы сернокислый марганец повышает количество белка на 1,5% и увеличивает урожай до 40%; соли бора, меди н цинка - давали меньший эффект, по сравнению с выращиванием пшеницы на удобренном фоне без микроэлементов. По озимой пшенице, по данным Власюка (1952) микроэлементы повышали урожай на 0,32-0,47т/га, на 1 -2% - содержания белка. Марганцевые удобрения укрепляют механические ткани стебля, уменьшают полегание растений, повышают количество клетчатки в соломе. Пшеница очень чувствительна к недостатку меди в почве. Медь, как известно, входит в состав некоторых ферментов, полифе- полксидазы, аскорбиноксидазы, предохраняет хлорофилл в хло- ропластах от разрушения. Внесение пиритного огарка под пшеницу на болотных почвах давало прибавку урожая 0,62-1,77 т/га. Медь играет большую роль в образовании генеративных органов, повышается содержание хлорофилла в листьях. В питательной среде удобрения должны быть в большом количестве, а элементы питания в правильном соотношении друг к другу. Однако это соотношение по периодам роста и развития пшеницы непостоянное, а изменяется в течение вегетации. К температурам. В естественных условиях растения пшеницы резко реагирует на изменение температуры. Оптимальной температурой, по данным многих исследователей, для появления всходов является +12- 15°С, в период колошения+18-20°С и фазе созревания+22-25°С. Снижение, как и повышение температуры, приводит к нарушению естественного развития растений и как результат - к снижению продуктивности или гибели. Для получения оптимального урожая необходимо, чтобы растения пшеницы за вегетацию прошли сумму среднесуточных температур: для яровой - 1800°С-2050°; для озимой - 2000°С-2500°. В году встречаются месяцы, температуры которых показывают прямую взаимосвязь с урожаем пшеницы. Так, для яровой пшеницы установлено, что чем ниже температура воздуха в апреле - июне, тем выше урожай. Коэффициент корреляции между урожаем яровой пшеницы и температурой составляет: - для общего урожая (соломы и зерна) - 0,61 ± 0,17; -для урожая зерна - 0,70± 0,13. 171
Для озимой пшеницы наиболее критическими являются температура во второй половине октября и в начале ноября. Чем выше температура в эти месяцы, тем ниже урожай пшеницы в будущем году. Коэффициент корреляции составляет: -для общего урожая -0,33 ± 0,17 - 0,56 ±0,13; - для урожая зерна - 0,41 ± 0,16 - 0,77 ± 0,08. Однако, в этом случае действует не сама высокая температура воздуха, а другой фактор, которой связан с температурой. Высокая температура в указанные месяцы наблюдается при отсутствии дождей, что не обеспечивает более мощное развитие озимых растений и глубокое укоренение их с осени. 3.2. Отношение к низким температурам. Зимо- морозостойкость Яровая пшеница. Высевать яровую пшеницу начинают при температуре почвы +4-5°. Поэтому в естественных условиях при такой температуре период набухания, прорастание семян и появление всходов удлиняется. Кроме того, в этот период, среднесуточная температура иногда может опускаться и ниже нуля. Исследования ряда авторов по выращиванию растений разных сортов яровой пшеницы в ящиках (сосудах) при температуре 6-8° и последующим содержанием их в течение нескольких дней (до 4-х) на морозе показали, что семена в набухшем и наклюнувшемся состоянии могут переносить морозы до - 13,5°. Эта способность зависела от влажности почвы: чем она,суше, тем семена лучше переносили пониженные температуры и, наоборот, при высокой влажносги почвы (60- 90%)-они погибали практически полностью. Всходы пшеницы, только что показавшиеся над землей, при влажности почвы в 90% погибали при температуре-4,4°; при влажности 60% и ниже - переносили мороз до -11° (Пруцков, 1970). Кроме этого, холодостойкость молодых растений пшеницы зависели и от качества посевного материала: щуплые зерна давали растения более чувствительные к отрицательным температурам, чем растения, выросшие из хорошо выполненных, крупных семян. На первых этапах развития (второго-третьего листа) растения яровой пшеницы большинства сортов способны переносить заморозки до - 7°С. При этом повреждается только верхушка листьев. В дальнейшем рас гения поправляются и способны формировать нормальный урожай. В фазу кущения пшеница переносит температуру до - 10,5°. Однако, в зависимости от сорта, растения повреждаются в разной степени. Это 172
обьясняется тем, что сорта пшеницы с длинной стадией яровизации и снеговой или росшие в условиях короткого дня до заморозков, меньше повреждаются морозами, чем сорта с короткими стадиями развития. 1‘ппнеспелые сорта, у которых также быстрее проходят стадии яровизации и световая, менее устойчивы к морозам, чем позднеспелые сорта. При выходе растений в трубку пшеница обладает меньшей устойчивостью к морозам, чем в фазу кущения. При температуре — 7° повреждается главный стебель; он прекращает рост и гибнег. Молодые стебли кущения оправляются, но запаздывают с колошением. Однако, при благоприятных условиях в дальнейшем способны формировать удовлетворительный урожай. В горных и более северных районах возделывания пшеницы отрицательные температуры воздуха могут быть и в период налива и созревания зерна. Подобное понижение температуры приносит вред пшенице и часто определяет границы ее возделывания. Во время налива и созревания зерно содержит различное количество воды, имеет разный химический состав, поэтому степень повреждения будет зависеть от спелости зерна и температуры. Так, если зерно подвергалось действию мороза в начале восковой спелости, то оно будет иметь пониженную массу зерновки, натуру и всхожесть. При использовании его на посев, оно буцег давать редкие всходы и низкий урожай. При действии мороза в молочной спелости, когда в зерне содержится более 50% влаги, оно теряет способность к прорастанию. При этом растения мягких пшениц более холодостойкие, менее требовательны к теплу в период созревания: у них созревание может протекать при температуре+12°. Сорта же твердых пшениц при такой температуре не созревают. Озимая пшеница. Растения озимой пшеницы по сравнению с яровой отличаются большей устойчивостью к отрицательным температурам. Е.Полтарев с соавт. (1993) объясняет это тем, что у растений пшеницы в процессе естественной эволюции в результате спонтанного мутагенеза возникли гены зимостойкости, а отбор (естественный и искусственный), который действовал на фоне неблагоприятных условий перезимовки, закреплял их в популяциях. Кроме этого, у растений озимой пшеницы вегетационный период разделен на три части, каждая из которых проходит в определенных по метеорологическим условиям периоды года - осенью, зимой и в начале лета. В нормальные сроки посева озимой пшеницы прорастание зерна, появление всходов и рост растений до кущения протекает обычно при 173
постепенно понижающейся солнечной плюсовой температуре, которая является более высокой в дневные часы и низкой - ночью. Постепенное, с чередованием, снижение температуры, создает условия для прохож дения растениями озимой пшеницы определенных стадий развития и формирования так называемой озимости. Осенние заморозки, которые часто наблюдаются до прекращения вегетации, не приносят вреда. Зимой же озимая пшеница подвергается влиянию значительно низких температур. Они по-разному причиняют вред растениям - от частичного повреждения до полной гибели. Гибель посевов озимой пшеницы довольно частое явление. По данным Федулова (1987) зимние стрессы, обуславливающие дифференциацию уровня перезимовки сортов, наблюдаются один раз в десять лет. В бывшем СССР в отдельные годы пшеница погибла на больших площадях: 1927 г. - 47%; 1956 г. - 36,2%; 1960 г. - 34,6%; 1963 г. - 30,5%; 2003 г. - более 50%. На Украине частичная гибель посевов озимой пшеницы наблюдается один раз в полтора года. Так, начиная с 1947 года по 2003 год, гибель отмечена 35 раз из 56 лет, в т.ч.: до 10% - было 5 раз до 20% - “15 “ до 30% - “ 8 “ до 40% - “ 3 “ более 40% - “ 4 “ Наибольшая гибель отмечена: в 1956 году-47,3%, в 1960 - 45,8%, в 1976 - 41,6%, в 2003 - 85%. В Ростовской области (Россия) по данным Ковтуна (2002) за этот период в среднем ежегодно погибало 22,7% озимых. Более 40% озимых погибло в 1956,1960,1969,1972,1976,1983,1984 и 1987 годах. Устойчивость растений пшеницы к неблагоприятным условиям зимы связана с приобретением ими свойств зимостойкости и морозостойкости - сложного физиологического процесса, зависящего от наследственных свойств организма и условий внешних факторов. Указанные свойства и условия в какой-то мере связаны между собой и в различной степени обуславливают друг друга. Под зимостойкостью понимается способность растений переносить неблагоприятные условия зимнего и ранневесеннего периодов. Под морозостойкостью понимается способность растений противостоять длительному или кратковременному воздействию низких температур в зимний период. 174
Изучению свойства зимостойкости и морозостойкости посвящено большое количество работ. Этими свойствами интересовались с давних ирсмен. Было высказано много предположений для объяснения причин гибели растений озимой пшеницы от низких температур. Однако большинство высказываний первых исследователей по изучению этого многообразного явления было односторонним. Причинами гибели рпсгений озимой пшеницы являются: Сроки посева. Озимая пшеница возделывается на огромной территории с большим многообразным сочетанием природно- биологических и хозяйственно-технических условий, поэтому фактор время посева нельзя фиксировать календарно, ибо не'только в разных географических широтах, но и в одном пункте в разные годы необходимо варьировать срок посева, учитывая весь комплекс местных условий. Большинство исследователей (Носатовский, 1965; Шелепов, 1982; Бельтюков, 2002; Ковтун, 2002 и др.) считают, что приступать к посеву озимой пшеницы необходимо при достижении среднесуточной температуре воздуха +14-16°С. По Носатовскому (1965) и нашим данным сроки посева пшеницы играют большую роль в повышении устойчивости к неблагоприятным условиям перезимовки (табл. 3.1). Таблица 3.1 Влияние сроков посева на перезимовку озимой пшеницы в условиях Запорожья (Шелепов, 1982, %) Сорт Сроки посева 25.08 5.09 15.09 25.09 15.10 25.10 Одесская 51 9 28 79 82 76 52 Запорожская остистая 27 57 91 85 78 60 Как видим, при ранних и поздних сроках посева отмечается наибольшая гибель растений пшеницы по сравнению с оптимальными (15-25.09). Гибель посевов ранних сроков многие исследователи объясняют тем, что растения этих сроков посева стадийно более 175
развиты, прошли фазы яровизации и закаливания, частично переросли и поэтому хуже переносят низкие температуры. Растения поздних сроков, как правило, находятся в состоянии отдельных листочков, формируют главную почку на уровне точки роста самого зерна, т.е. ниже, чем у пшеницы, которая сформировала узел кущения. Кроме того, поздний посев дает грубоватую (волнистую) поверхность поля, что способствует большему задержанию снеге. Поэтому такие посевы лучше защищены от действия низких температур и ветров, чем ранние посевы и являются более зимостойкими. Однако такие растения слабо укоренены, вследствие этого чаще погибают, чем хорошо раскустившееся и укоренившиеся растения. Растения оптимальных сроков посева от всходов до прекращения осенней вегетации проходят (но не заканчивают) стадию яровизации, а довольно длительный период с температурой от плюс 10° до минус 2-3° - стадии закаливания. При длительной осени иногда стадия яровизации может закончится и тогда, устойчивость пшеницы к низким температурам может снизится до - 12-16°С. При не завершении стадии яровизации, пшеница может переносить морозы на узле кущения до - 20°С и ниже. Исходя из вышеизложенного, выбирая срок посева необходимо помнить два биологических момента: 1) растение не должны войти в зиму в “жирующем” виде; 2) зима не должна заставать растения в тот момент, когда запас питательных веществ в материнском семени иссяк и растения переходят на самостоятельное существование (Воробьев, 1929). В этот критический период, озимые растения являются наименее выносливыми и легко гибнут от зимних невзгод. У озимых злаков этот момент лежит, примерно, между образованием второго - четвертого листка. Мощность корневой системы. Как известно на концах первичных корешков, и в целом по всей длине вторичных корешков, размещаются корневые волоски, через которые происходит всасывание питательных веществ и воды из почвы. У нормальных сроков посева озимой пшеницы при достаточном количестве питательных веществ, корневая система в почве распространяется быстро и ко времени прекращается осенней вегетации, первичные корни проникают на глубину 70-100 см и больше. Вторичные, запаздывая в своем появлении на 20-25 дней, проникают на глубину 20-25 см. За счет этого почки растения получают возможность 176
I hi ttn । ви ться, быстрее расти и давать новые побеги, почки, узлы кущения, мнорыс дают и новые стеблевые корни. Таким образом, к началу зимы риг i сине пшеницы дает несколько побегов и целую сеть вторичных корней с большой массой (табл. 3.2). Таблица 3.2 Количество и масса стеблевых корней к моменту прекращения осенней вегетации у 10 растений озимой пшеницы (Шелепов, 1982) Сорт Время посева 20.08 1.09 10.09 20.09 30.10 20.10 < (лссская 51 13/8,3 9/6,8 7/5,3 4/3,9 2/2,2 1/0,25 йпюрожская остистау 14/13,2 10/11,8 8/7,2 6/4,7 3/2,9 2/0,37 В числителе - количество корней; знаменателе-сухая масса побегов, г. Мощная корневая система позволяет усваивать питательные вещества и воду растениям даже в период покоя и тем самым лучше п|ютивостоять неблагоприятным условиям перезимовки. Чтобы перенести зимний стресс, растения озимой пшеницы должны । |ройти процессы яровизации и закаливания, которые являются сорговыми признаками (Ценов, 1972), где генотипические различия выражают скорость, степень содержания и возможную повторяемость процессов яровизации и закаливания. Действительная природа их не может быть определена в настоящее время, потому что хотя образующиеся в результате низких температур изменения довольно хорошо известны, нет достаточного числа данных по степени проявления этих изменений, по которых можно судить о степени устойчивости сортов к зимних стрессам. 177
3.3. Отношение к высоким температурам Растения пшеницы, как и всякий живой организм, могут повреждаться высоким температурам. Пшеница, в связи с историческими условиями формирования, считается более устойчивой к жаре, поэтому высокие температуры редко вызывают летальный эффект (Дорофеев с соавт., 1987). Растения пшеницы, как яровой, так и озимой, к моменту наступления высоких температур (весной и летом), как правило, успевают раскуститься, хорошо укорениться. Поэтому листья затеняют узел кушения и почву, в связи с чем, температура растений бывает ниже, чем почвы и воздуха (Lundegardh, 1949). Исходя из этого, высокие температуры действуют на растение не прямо, а косвенно через обменные и транспирационные процессы (Levitt, 1956). Рост и развитие растений прекращается не сразу, а вызывает постепенное повреждение. Эти повреждения можно проследить с помощью измерения интенсивности дыхания: дыхание ослабевает вследствие уменьшения содержания в растении запасных веществ и в первую очередь крахмала и белков. Высокая температура резко усиливает транспирацию воды, вследствие чего наблюдается загустение протоплазмы. Зерна крахмала начинают набухать, а белки - коагулировать. К числу других изменений относятся: образование гранул в протоплазме, вакуолизация, сокращение протоплазмы и высвобождение липоидов. Ядро является наиболее чувствительным к действию высоких температур, причем в покоящем состоянии оно более устойчиво, чем в стадии развития. Бухарин (1958) установил, что температура почвы от 50 до 53°С способствует появлению ожогов на листьях, а при температуре 54,5°С - ожоги очень сильные, которые приводят к отмиранию растений. Кроме того, высокая температура губительно действует на репродуктивные части растения - цветки не оплодотворяются, снижается озерненность колоса, зерно становится щуплым (Заблуда, 1948). Данные опытов (Альтергот, 1936; Красносельская с соавт., 1939; Стефановский, 1950 и др.) показывают, что температуру воздуха выше 40-45°С следует считать критический почти для всех видов и сортов пшеницы. Засухоустойчивость. Высокие температуры, как правило, сопровождаются почвенными, атмосферными или смешанными 178
щгухами, которые непосредственно связаны с недостатком влаги. Как известно ткани растений, находящиеся в состоянии активной WI сгации, содержат до 80% воды. Поэтому, чтобы нормально расти и развиваться, растения должны вырабатывать за счет тех или иных признаков или свойств устойчивость к потере воды. Способность растений за счет признаков или свойств противостоять неблагоприятным условиям вегетации и не снижать хозяйственно - ценный урожай получила название засухоустойчивости, которая определяется как процент снижения продуктивности: поэтому, чем меньше падение урожая, тем выше засухоустойчивость (Дорофеев с соавт., 1987). Понятие засухоустойчивости пшеницы тесно связано историческими условиями их формирования. Как известно, кулыурные и дикорастущие виды пшеницы приурочены к областям степной и лесостепной зон с выпадением осадков от 300 до 400 мм в год (Ковырялов, 1985). Водный баланс этих зон непрерывно нарушается почвенными, ат мосферными и смешанными засухами. По расчетам Шиятного (1985) сильно засушливые годы здесь бывают: - в Поволжье - один раз в три года; - в Центрально - Черноземной зоне - два раза в пять лет; - на Дону - один раз в пять лет; - на Украине - один раз в восемь лет. Отсюда, изменение засухоустойчивости пшеницы в онтогенезе есть следствие многовекового воздействия на растения режима климатических условий тех районов, где они возделывались (Жуковский, 1957). Вавилов в докладе “Мировые ресурсы засухоустойчивости сортов” в 1931 году в Москве, все возделываемые растения по степени засухоустойчивости классифицировал на три типа: наиболее засухоустойчивые, промежуточные и наименее засухоустойчивые. Род Triticum L. он отнес к промежуточному типу, который способен переносить лишь неглубокое обезвоживания растений. Р. Удачин и др. (1985) провели изучение всех известных естественных 26 видов пшеницы к недостатку влаги и повышенным температурам на богаре и орошении. По разнице массы зерна с 1 м2, все изучаемые виды пшеницы условно были разделены на три группы по засухоустойчивости (табл. 3.3). 179
Таблица 3.3 Распределение видов пшеницы по засухоустойчивости (Удачин и др., 1985) Вид Плоидность (2п) Масса зерна с 1 м2 ПОЛИВ, г богара Г % к поливу Высокозасухоустойчивые (> 34%) Т. petropavskyi 42 247 92 37,2 Т. sphaerocoecum 42 210 123 58,2 Среднезасухоустойчивые (26-34%) Т. urartu 14 100 30 33,3 Т. araraticum 28 152 40 26.5 Т. aethiopicum 28 265 73 27,3 Т. dicoceum 28 236 63 26,9 Т. persicum 28 196 53 27,0 T.turanicum 28 316 97 30,8 Т. macha 42 222 63 28.3 Т. aestivum 42 326 97 29,7 Незасухоустойчивые (< 26%) Т. boeoticum 14 122 29 23,5 Т monococcum 14 176 39 21.9 Т. sinskaiae 14 90 20 22,2 Т dicoccoides 28 153 35 22.8 Т timopheevii 28 171 41 23,9 Т. karamyschevii 28 285 62 21,7 Т. ispahanicum 28 150 35 23,3 Т. polonicum 28 250 62 25,0 Т. turgidum 28 254 61 24,0 Т. miiitinae 28 46 10 22.0 Т. jakubzineri 28 90 24 25,7 Т. compactum 42 288 64 22,2 Т. zhukovskyi 42 45 10 22,2 180
Попытки связать засухоустойчивость растений их с анатомо- морфологическими особенностями были едва ли не первыми на пути i о (Дания теории засухоустойчивости. Так. Тимирязев(1892), Колкунов (1028) и многие другие искали и находили определенную зависимость ик у хоустойчивости растений от величины клеток, числа и размера устьиц, наличия воскового налета и опушения листа. Увязывали шсухоустойчивость с размером и характером жилкования листа, окраской колоса и его остистостью. Якушкин (1947) засухоустойчивость связывал с темпами скорости нарастания скорости и мощности развития корневой системы, поскольку последняя рассматривается как средство добывания растениями воды и пищи. Поэтому чем больше скорость нарастания и Шубины проникновения корневой системы, тем больше устойчивость растений и засухе. Дояренко (1940) к факторам засухоустойчивости относил сосущую силу клеток надземных органов за счет более высокой концентрации клеточного сока. Однако по мере накопления данных, исследователи приходили чаще к выводу, что все эти признаки имеют значение для засухоустойчивости растений лишь в совокупности с другими. Ряд селекционеров и физиологов (Углов, 1968; Иванников, 1970; Evans et al., 1972; Шелепов, 1982) отмечают положительную связь между засухоустойчивостью и остистостью пшеницы. Наличие остей может удвоить интенсивность фотосинтеза в колосе. Кандаурова и Мовчан (1970) связывают темно-зеленую окраску листа с лучшей засухоустойчивостью в ранний период развития пшеницы. По Кумакову (1968) и Тори (1966) ценным признаком засухоустойчивости является длительная фотосинтетическая активность самого колоса, доля которого в фотосинтетическом потенциале растения составляет около 30%. Кумаков к засухоустойчивости также относил особенности формирования листовой поверхности, а именно: с изменением соотношения размеров нижних и верхних листьев в пользу верхних; с замедленным отмиранием листьев во второй половине вегетации, что благоприятствует лучшему наливу зерна. Растения пшеницы по разному формировали засухоустойчивость в связи с недостаточным увлажнением в разные фазы своего развития, 181
которые были открыты Броуновым еще в 1887 году. Однако более детально и подробно эту проблему исследовали Утольская, (1936), Заблуда, (1948), Сказкин, (1961), Павлов, (1967), Аникиев, (1968) и др. Павлов (1967) предположил, что снижение урожая проходит вследствие стресса, возникающего в результате засухи во все стадии развития растения, за исключением периода после наступления восковой спелости. При наступлении засухи в любой период развития растения возможно уменьшение урожая, но недостаток влаги наиболее сильно сказывается в начале колошения. Milaca, Juncu (1968) установили, что начало трубкования - наиболее чувствительная фаза развития растений пшеницы. Ее Nadi (1969) считал, что цветение и завязывание семян, наиболее критические периоды с точки зрения требования к влаге. Максимов (1944) считал главной причиной снижения урожая в период засухи торможение ростовых процессов в критические периоды. Дальнейшие исследования показали, что активные ростовые процессы вегетативных органов развертываются несколько раньше, когда растение наиболее требовательно к свету и засуха в это время приводит к сокращению интенсивности роста, а критический период наступает тогда, когда интенсивность ростовых процессов снижается в силу естественных причин и при нормальном водоснабжении. В критические периоды, главной причиной снижения урожая яв-ляется повреждение микроспор пыльцы, что приводит к стерильности цветков и снижению озерненности колоса. Дальнейшее развитие эта идея получила в работах Заблуды (1948): - наиболее сильно повреждаются засухой те вегетативные и генеративные органы и отдельные их части, которые попадают под влияние засухи в начале формирования и роста; - в фазе формирования листьев засуха сказывается на сокращении ассимиляционной поверхности листьев нижнего и среднего ярусов, уменьшению числа колосоносных стеблей и числа колосков в колосе. В результате урожай снижается исключительно за счет уменьшения числа зерен на одно растение, так как масса 1000 зерен не снижается; - влияние засухи в фазе формирования колосков сказывается на сокращении ассимиляционной поверхности средних и частично верхних листьев и уменьшения числа колосков в колосе; 182
воздействие засухи в период налива зерна приводит к ухудшению Нинина, щуплости зерна и снижению его качества. 111 ipoiiecce эволюции у растений выработался ряд механизмов защиты in засухи. По этим механизмам Красовская (1935) выделила три типа рис 1сний, приспособленных к засушливому климату: растения уходящие от засухи, у которых наиболее чувствительные физы развития, проходят до наступления засушливых условий; растения, хорошо развивающиеся в засушливых условиях, благодаря мощно развитой корневой системе, достигающей грунтовых иод; - растения, выдерживающие недостаточное увлажнение с наименьшей потерей продуктивности. Растения первого типа скороспелые, имеют также ряд других характерных особенностей: малую кустистость, слабую облиственность при высокой продуктивности фотосинтетического аппарата. Сюда относятся преимущественно остистые формы пшеницы. Корневая система заких форм быстроразвивающаяся и глубокопроникающая; зерно стекловидное, характеризующееся высокими мукомольными и хлебопекарными свойствами. Растения второго типа имеют растянутый период кущения и, по Удольской (1937), обладают рядом физиологических и морфологических особенностей - замедленным увяданием, пониженной ассимиляцией в жаркие часы дня, распластанной формой куста и хорошо развитой корневой системой. В этой группе выделено два биотипа растений по устойчивости к засухе: - растения теряют тургор, привядают, но сохраняют жизнеспособность боковых побегов. При выпадении осадков наблюдается бурный рост, сокращается вторая половина вегетации; - растения страдают от засухи, верхние листья желтеют, нижние и боковые побеги отмирают, сохраняется только главный колос. Растения первого типа задерживают развитие, стремясь “пересидеть” засуху, дождаться более благоприятных условий, сохранив максимум побегов кущения, а растения второго - ускоряют развитие, стремясь быстрее закончить цикл, резко сокращают продуктивность, сохраняют только главный колос. Даже краткий обзор механизмов и приспособлений, выработанных растением в процессе эволюции для повышения способности организма 183
противостоять неблагоприятным условиям внешней среды, показывает большую сложность оценки засухоустойчивости растений пшеницы и о трудностях, стоящих перед селекционерами в селекции на засухоустойчивость сортов. Несмотря на это, селекционеры добились определенных успехов в создании засухоустойчивых сортов. По данным Института растениеводства им. Н.И.Вавилова (Дорофеев с соавт., 1987), наибольшей засухоустойчивостью характеризуются сорта: Кинельская 5, Безенчукская 109,127 и 132, Лютесценс 153, 160 и 162 (Самарская область); Ершовская 3, 4 и 6, Лютесценс 8, 14/73 и'329 (Саратовская область); Воронежская 42 (Воронежская область), Ростовчанка (Ростовская область); Краснодаркая 39 (Краснодарский край); Харьковская 63 и 159 (Харьковская область); Запорожская остистая (Запорожская область); Степова, Одесская 66 и Одесская полукарликовая (Одесская область); Бельцкая 60, Питикул (Молдова); Pronto, Abe, Lancer, Frader (США); MV - 69-16, Szegedi 6 (Венгрия); NS 15-06, NS 736 (Югославия). 3.4. Стадии развития растений пшеницы Пшеница, как и многие другие растения, по типу развития издавна делилась на яровые, озимые и двуручки. К яровой относили пшеницу, которая давала урожай при весеннем посеве, к озимой - при осеннем посеве и к двуручкам - дающие урожай, как при весеннем, так и при осеннем посеве. Изучение биологии развития растений яровой и озимой пшеницы привело к тому, что многие исследователи это развитие разделили на два этапа: первый - включает изучение явлений яровости и озимости. Этот раздел часто называют, одним словом - озимость. Второй - включает изучение явления фотопериодизма. Изучения этих этапов проводилось и проводится параллельно. Достижения в изучении одного из них стимулировало и делало более плодотворным исследования другого. Н. Вавилов (1928) дал более конкретное определение яровым и озимым растениям: “Различие между озимыми и яровыми формами растений в типичном случае состоит в том, что яровые расы при весеннем посеве в первый же год цветут, колосятся и дают плоды. Озимые же растения при посеве весной не образуют стеблей, не идут в трубку, не цветут в том же году и только на следующий год колосятся, цветут и дают плоды”. 184
Эго деление на озимые и яровые позволило многим исследова гелям ннчать физиологическое и генетическое изучение растений, рл сличающихся по типу развития. Концепция немецкого исследователя Клебса (1913), выдвинутая в начале прошлого столетия, сводилась к следующему: "Формообразовательный процесс развития растений, его темпы и । ни |равление зависят не только от внутренних факторов, по и от внешних от условий среды. В развитии растений можно наблюдать серию последовательных изменений форм, из которой каждая является необходимым результатом предшествующего» Эта серия носледова тельных изменений регулируется самим организмом, но может быть изменена под воздействием внешних факторов”. Идеи Клебса о стадийности развития растений, о влиянии определенного комплекса внешних условий на прохождение стадий и о необходимости их разного сочетания для каждой стадии послужили первоосновой для теории стадийного развития Т. Лысенко (1928). Первые опыты по изучению стадийности развития растений Лысенко провел в Азербайджане на Кировобадской селекционной станции, результаты которых были доложены в 1929 году на Всесоюзном съезде по генетике, селекции, семеноводству и племенному делу в Ленинграде под названием: “К вопросу о сущности озими”. В этом сообщении излагались причины не выколашивания озимых при весеннем посеве. На большом экспериментальном материале было показано, что все без .исключения сорта озимой пшеницы, ржи, ячменя выколашиваются в любых районах при посеве весной, если предварительно выдержать наклюнувшиеся семена при температуре от 0° до +3°С определенное для каждого сорта время. Для обозначения обнаруженного явления Лысенко предложил термин яровизация. Основанием для создания теории стадийного развития растений служили в то время новейшие представления о закономерностях развития живых организмов. Из этих представлений можно отметить: первое - концепция исторической обусловленности онтогенеза и его неразрывной связи с филогенезом, широко обоснованная Дарвиным (1935, 1959) и, поддержанная в России Тимирязевым (1941), статьи которого сделали ее достоянием широкого круга исследователей. Второе - признание единства организма и условий его жизни, решающего влияния Н5
внешних условий на развивающейся организм. Эти идеи, исходившиеся еще до Клебса (1913), помогли объяснить многие наблюдаемые факты. Третье - признание прохождения онтогенеза по этапам, стадиям. Выдающийся генетик Н. Вавилов (1965) высоко оценил теорию стадийного развития Лысенко. Он писал: “Уже в настоящее время можно определенно утверждать, что теория стадийного развития и, особенно, яровизация является крупнейшим достижением для селекции, ибо она сделала доступным для использования все мировое разнообразие сортов, до сих пор не доступное практическому использованию в силу обычного несоответствия вегетационного периода и малой зимостойкости южных озимых сортов”. Несмотря на это, теория стадийного развития Лысенко не нашла поддержки современников и их последователей. В то время умы ученых волновало открытие Т. Моргана - наличие вещества наследственности. “Оно - в хромосомах, его можно чуть ли не видеть в микроскоп. Носители признаков и свойств организма- гены - суть реальные крупинки вещества наследственности. Найдены взаимосвязи между месторасположением генов в хромосомах и теми или иными признаками организма. Казалось, что наследственность уже в руках человека” (Долгушин, 1962). Особенно критически выступили физиологи, работающие с другими видами растений (Васильев, 1936,1939;Гупало, 1954;Скрипчинский, 1956; Чайлахян, 1958; Junges, 1959; Pugsley, 1965 и мн. др.). Указанные авторы критиковали не в целом теорию стадийного развития растений, а выискивали недостатки тех или иных положений. Однако после такой развернутой критики теории стадийного развития ни один из авторов взамен не предложил ничего нового, а это неизбежно привело к сохранению старого. В общей цепи теории стадийного развития Лысенко выявил и изучил две стадии развития - стадию яровизации и световую. 3.4.1. Стадия яровизации. Растения пшеницы стадию яровизации могут проходить в тронувшемся в рост зародыше семени и в зеленом растении. Непременным условием при этом является рост растения. Для прохождения стадии яровизации требуется комплекс факторов - температура, влага и воздух. Помимо указанных факторов, необходимы и питательные вещества. Потребность в питательных веществах при прохождении стадии яровизации в прорастающем семени обеспечивается 186
ih счет запаса пластических веществ эндосперма, а у зеленого растения in смет накопления их при фотосинтезе. В последнем случае стадия цронизации может проходить лишь при наличии света как непременного уч полня фотосинтеза. Если один из факторов отсутствует или находится в недостаточном количестве, то растения не яровизируются, хотя рост его может идти нормально. Ярким примером недостатка одного из условий для прохождения стадии яровизации является вегетативный рост озимой пшеницы в течение весны и лета при весеннем ее посеве. Повышенная температура весны и лета задерживают прохождение стадии яровизации пи юницы. В этих же условиях яровая пшен ица проходит стадию яровизации и плодоносит в год посева. Разное поведение яровых и озимых форм пшеницы при весеннем посеве связано с неодинаковыми требованиями указанных форм пшеницы к температурному режиму в период прохождения стадии яровизации, а также и ее продолжительностью. Д. Долгушин (1935), яровизируя большой набор сортов мировой коллекции пшеницы земного шара, установил, что все разнообразие изучаемых сортов по их отношению к температуре в период прохо-ждения стадии яровизации, можно разделить на пять Группы Оптимальная температура в период яровизации (в °C) I 8-15 II 3-6 III 2-5 IV М V 0-3 Однако у части сортов стадия яровизации может проходить за пределами указанных оптимальных температур. Так, у сортов яровой пшеницы, относящихся к первой группе, она может проходить при 187
температуре от 5 до 20°С; а у сортов двуручек (полуозимых форм) - от 3 до 15°С. Большинство сортов озимой пшеницы, относящихся к III-V группам, стадию яровизации проходят при температуре от 0 до 10°С, а отдельные сорта от -2 до +10°С. Исследованиями Якубцева (1953), Разумова (1961), Никифорова (1962) и др. установлено, что многие сорта озимой пшеницы могут проходить стадию яровизации и при более низких отрицательных температурах- 4-6°С. Так, сорта озимой пшеницы Поволжья (короткая осень) могут проходить стадию яровизации в состоянии проростков при температуре- 3,8°С, тогда как сорта из Украины, Западной Европы (продолжительная осень) при этой температуре не яровизируются. Условия освещен ия до начала прохождения стадии яровизации и в ходе ее, изменяют требования растений пшеницы к температуре в период прохождения стадии яровизации (Долгшуши, 1959; Разумов, 1961). На коротком дне яровизация зеленых растений у отдельных сортов озимой пшеницы может проходить при температуре 14-18°С и выше. При непрерывном освещении яровизация проходитбыстрее при положительной температуре (Никифоров, 1962). Все разнообразие сортов пшеницы разнится между собой не только по требованию к температуре во время прохождения стадии яровизации, но и по ее продолжительности. О длине стадии яровизации у пшеницы судят по способности сорта при весеннем посеве выколашиваться в год посева. Те сорта, которые не выколашиваются при весеннем посеве, имеют длину стадии яровизации в пределах 40-70 дней. Продолжительность стадии яровизации даже у одного и того же сорта не всегда постоянная. Она зависит от условий произрастания и от возраста растения. Так, по данным Авякана (1960), сорт озимой пшеницы Пушкинская для прохождения стадии яровизации в состоянии наклюнувшихся семян, требует 80 дней, а в состоянии молодых проростков - 50-60 дней. Температурный режим в период стадии яровизации также может удлинять или сокращать ее продолжительность. Большинство сортов озимой пшеницы увеличивают продолжительность стадии яровизации при более высоких температурах. Свет является не только необходимым условием для прохождения стадии яровизации в зеленом растении пшеницы, но и определенным образом влияет на ее продолжительность. 188
В процессе яровизации температура и свет выступают как единый флкгор. При пониженных положительных температурах (0-3°С) |Мс1сния быстрее заканчивают стадию яровизации на длинном дне. А При температуре 14°С и выше - на коротком дне (Разумов, 1961; Никифоров, 1962)-табл. 3.4. У яровых сортов пшеницы о длине стадии яровизации судят по разнице и днях выколашивания не яровизированных и искусственно и|м>визированных семян. Чем меньше разница в выхолащивании этих посевов у одного и того же сорта, тем короче стадия: чем больше разница, (см длиннее стадия яровизации. Разница эта может составлять от 2-3 дней до 15 и более. Таблица 3.4 Развитие озимой пшеницы сорта Одесская 3 при разных условиях яровизации и выращиваний (Ни ннфорэв, 1 1 емпература яровизации Условия освещения при яровизации Дата колошения (50% растений) при 30 днях яровизации при 45 днях яровизации о-з°с Непрерывный световой день I4.V 1.V 10.1V 23.1V Короткий день (7-8 часов) 23.1V 9.V 16.1V 29.1V Непрерывная темнота 30.1V нет 26.1V нет 8-12"С Непрерывный световой день 11.IV 2.V 9.IV 26.IV Короткий день 14.IV 25.IV 7.1V 22.1V Непрерывная темнота 26.1V нет 23.1V нет 18-20“С Непрерывный световой день 14.1V 7.V 2.V 25.IV Короткий день I9.IV 20.V ll.IV 7.V 18-20°С Непрерывный световой день 31.V нет 19.V нет До 25°С Короткий день 22.1V 4.VI I3.IV 16.V 18)
По Долгушину (193 5) сорта пшеницы первой группы характеризуются как сорта с короткой стадией, а последней (пятой) - с длинной стадией яровизации. Встречаются сорта, у которых разницы в колошении посевов от яровизированных и не яровизированных семян не отмечается - в подобных случаях семена пшеницы от посева до всходов успевают прояровизироваться. Рано выколашивающиеся сорта пшеницы обычно слабо или совсем не реагируют на предпосевную яровизацию. Среди поздно выколашивающихся встречаются сорта с длинной и с короткой стадией яровизации. Но среди поздно - и рановыколашивающихся сортов есть такие, которые не сокращают периода вегетации от предварительной яровизации. Растения проходят стадию яровизации за определенный для каждого сорта период в том случае, если требуемую температуру сорт получал по 20-24 часа в сутки; если же семена или растения получают нужную для яровизации сорта температуру меньшее число часов в сутки, то растения могут не выколоситься. При уменьшении в течение суток нужной температуры период яровизации соответственно должен быть увеличен, о чем говорят исследования Тютерева (1939), Разумова (1961), Топорина(1961 )и др. Семена или растения во время яровизации должны получать “полный холодный” день. Однако, несмотря на большое влияние температуры во время яровизации пшеницы на длину периода вегетации, конституция растения - оптимальная, минимальная и максимальная температура яровизации для каждого сорта еще не достаточно изучены. Физиолого-биологическая природа сущности явления яровизации исследователями объясняется по-разному. Так, Носатовский (1965) считал, что изменения проходят в клетках точек роста стебля и путем деления клеток передаются всем вновь образующимся из них клеткам. Изменения могут проходить, независимо от возраста растения, и в точке роста взрослого растения, и в точке зародыша, который едва начал прорастать. Чайлахян (1988) писал “Исследования внутренних физиологических процессов в период яровизации привело к представлению о том, что в течение яровизации происходит ряд изменений метаболизма растений - накопление углеводов и растворимых азотных соединений, увеличение некоторых ферментных систем, обмена нуклеиновых кислот и липоидов”. 190
Федоров и Чельцова (1990) указывали, что “несмотря на усилия многих цноров, не удалось выявить каких-либо физиолого-биохимических Изменений клеток, просходящих под влиянием яровизации... в настоящее Время ... нельзя сделать вывод о существе явления яровизации”. Цибулько, Жмурко и Гридин (2000) делают вывод, что “у ировизированных растений накопление продуктов ассимиляции в листьях, Превращение их в азотосодержащие и другие соединения и отток их в другие органы, прежде всего в верхушечные точки роста побегов, более интенсивен, чем у не яровизированных растений. Это обуславливает лучшую обеспеченность точек роста питательными и другими веществами как по количеству,так по составу и соотношению метаболитов и приводит к более интенсивному образованию новых вегетативных органов и более раннему переходу к формированию генеративных органов. В результате этого яровизированные растения раньше зац ветают и созревают”. Таким образом, подводя итоги стадии яровизации можно сделать вывод, что яровизация имеет метаболическую природу, которая связана с физиолого-биохимическими процессами, в частности с питанием, (|ротекающими в растении как целостном организме. “Природу яровизации нельзя объяснить на базе полученных к настоящему времени данных по изменению метаболизма” (Цибулько и др., 2000). 3.4.2. Световая стадия. Американскими учеными Гарнером и Аллардом (1923) в начале XX столетия было установлено, что однолетние и двулетние растения определенным образом реагируют на длину светового дня. По этому свойству они разделили указанные растения на две группы: растения короткого и растения длинного дня. Это деление нашло дальнейшие развитие в работах Максимова (1925), Толмачева (1929) и др. Для перехода однолетних растений к плодоношению, помимо стадии яровизации они должны пройти и другую стадию развития - световую. Последняя может проходить в зеленом растении лишь после окончания стадии яровизации. О длине световой стадии судят по разнице в днях выколашивания сорта, одна часть которого выращивалася при одной длине дня, другая - при тех же условиях, но при другой продолжительности его. Чем больше разница в сроках колошения, тем длиннее световая стадия. Разница в сроках выколашивания, по данным Носатовского (1965) при различной продолжительности дня у одного и того же сорта доходила до 21 дня, у 191
других - до 1 5 дней, а у - некоторых разница в выколашивании была лишь 3 дня. Поэтому в результате разного отношения сортов к продолжительности дня понятие скороспелости сорта принимает частное значение: сорт позднеспелый при средней продолжительности дня на длинном дне становится скороспелым и даже раннеспелым. Разумов (1965) все сорта озимой и яровой пшеницы отнес к растениям длинного дня. Цибулько с соавт. (2000), на основании анализа литературных данных (Лебединцева, 1933; Чайлахяна, 1934; Долгушина, 1958; Олейникова, 1963; Федорова, 1963, 1975; Никифорова, 1974; Лыфенко, 1988 и др.), сорта пшеницы по реакции на фотопериодические условия разделил на: длиннодневные, нейтральные и короткодневные. Причем, среди озимых пшениц, во всех зонах ее вырашивания длиннодневные сорта являются единичными, нейтральных сортов значительно больше и наибольшее количество -короткодневные сорта (табл. 3.5). Таблица 3.5 Фотопериодическая реакция сортов озимой пшеницы разных эколого-географических зон (по Цибулько с соавт, 2000) Зона Число сортов Процент сортов длиннодневные нейтральные короткодневньк ЛесосгепьУкраины 16 6 56 38 Стень Украины 9 11 33 56 Северный Кавказ 15 13 45 42 Сибирь и Поволжье 14 7 29 64 Всего: 54 9 41 50 192
Воздействие света на развитие пшеницы в зависимости от сорта начинается в различные сроки. Так, у некоторых сортов яровой пшеницы оно очень резко проявляется в первые же дни всходов. У таких сортов удлинение дня на 3-4 часа от всходов до кущения сокращает период кущения с 18 до 12 дней. Дальнейшие воздействие такого удлиненного дня не сказывается на сокращении периода кущения и последующих фаз роста. Из этого можно сделать вывод, что наибольшее сокращение периода кущения отмечается тогда, когда удлиненный день воздействует в первые фазы роста. Более укороченный день в это время сильно удлиняет период кущения. Однако разные сорта яровой пшеницы неодинаково реагируют на длину дня, поэтому в естественных условиях произрастания, поведение их может быть иное, зависящее от многих факторов: температуры, засухи, питания и т.д. Жизненный цикл озимой пшеницы в естественных условиях в отношении света складывается иначе, чем у яровой пшеницы. Первые фазы роста озими протекают под воздействием все укорачивающегося дня и понижающейся температуры. Зимой озимая пшеница находится под слоем снега или под воздействием низких температур. Следовательно, в естественных условиях стадия яровизации протекает при пониженных температурах и на укороченном дне или даже без света (под снегом). После зимы растения находятся под воздействием все удлиняющегося дня, но в - первое время все еще при пониженной температуре. В этих условиях действие света на развитие растений начинает проявляться лишь при температуре выше 5°С. Световая стадия у пшеницы протекает под воздействием иного комплекса внешних условий, чем стадия яровизации. В этом комплексе условий, температуре принадлежит решающее значение (Лебединцева, 1933; Долгушин, 1958; Никифоров, 1974 и др.): при повышенной температуре растения ускоряют свое развитие под влиянием короткого дня; при пониженной - под влиянием длинного дня или непрерывного освещения. По данным Разумова (1961), оптимальной температурой для световой стадии является 15-20°С. По Федорову (1956), минимальная температура, при которой может проходить световая стадия у сортов озимой пшеницы большая, чем у яровых сортов. Данные Цибулько с соавт. (2000) показывают, что озимые сорта под влиянием пониженной температуры на коротком дне меняют знак фотопериодической реакции: короткодневные сорта становятся длиннодневными и, наоборот, что приводит к потери зимостойкости. 193
Нельзя привязать начало и окончание световой стадии к определенной фазе роста растений. У озимых сортов пшеницы в полевых условиях она в большинстве случаев проходит в фазу кущения, а у яровых-от появления всходов до наступления фазы кущения. Растения, не прошедшие световую стадию, не выходят в трубку и не выколашиваются (Носатовский, 1965). 3.4.3. Стадии яровизации и световая, как основа управления развитием органов и свойств. Разумов (1957) писал, что открытие закономерностей индивидуального развития растений и, особенно пшеницы, вооружило человека не только возможностью регулировать скорость развития растений, но и позволило понять и в известной мере управлять развитием многих свойств и признаков растений. Большим числом работ ученых и, особенно селекционерами, доказано, что зимо- морозостойкость озимых пшениц может возрастать и быть высокой до тех пор, пока растения находятся на стадии яровизации. Закаливание озимой пшеницы к морозу осуществляется на стадии яровизации. Поэтому зимостойкость и стадия яровизации настолько тесно связаны, что, зная особенности стадии яровизации сорта, можно в известной мере говорить о его способности быть устойчивым к морозу. Если сорт обладает длиной стадии яровизации меньше 30 дней, он обычно не может быть высокозимостойким. Сорта с более длинной стадией яровизации (40 и больше дней) - более зимостойки. Если сорт может сравнительно легко заканчивать стадию яровизации при отрицательных температурах (до -5°С), то он обычно высоко-зимостойкий сорт. Однако это не значит, что “озимость” (т.е. длина стадии яровизации) и зимостойкость являются идентичными понятиями. Отсюда очевидно, что селекционер, формируя ту или иную длину стадии яровизации, неизбежно формирует ту или иную устойчивость к морозу. Признак зимостойкости не единственный, столь тесно связанный со стадией яровизации. Можно привести пример связи стадии яровизации с устойчивостью растений пшеницы к ранним весенним засухам. Так, яровой сорт пшеницы Мильтурум 321, имея длинную стадию яровизации, даже в условиях благоприятной длины дня, долго не начинает формировать зачаточный колос. И только после окончания стадии яровизации, на световой стадии, приступает к формированию зачаточного колоса. Этим самым, растения сорта легче переносят ранневесеннюю засуху, меньше снижают урожай. Следовательно, засухоустойчивость пшеницы зависит от того, на какой стадии развития растение встречается с засухой. 194
Такой важный физиологический процесс, как накопление органической массы растением в онтогенезе, проходит также неравномерно. Исследования показали, что у пшеницы этот процесс протекает менее энергично, пока растения находятся на стадии яровизации, затем очень сильно возрастает на световой стадии. Долгушин (1935), опираясь на знания закономерностей развития стадии яровизации и световой, смог за один год из 25 г семян получить 25 кг зерна. Для этого рае гения пшеницы были помещены на короткий 10-часовой световой день. В ггих условиях пшеница не могла пройти световую стадию развития. Рост же растения и процесс фотосинтеза не были подавлены. Продукты фотосинтеза использовались на построение новых 'листьев и побегов кущения. Никаких иных органов растения в условиях короткого дня образовать не могли. Но как только с короткого дня растения были перенесены на длинный, они приступили к формированию колоса и его элементов. Большое количество побегов кущения (до 20 и более), образовавшееся на коротком дне, превратилось в продуктивные колосоносные стебли (более 20 с содержанием 23 и более колосков). Практику сельского хозяйства интересует не создание общей органической массы растений пшеницы, а урожай зерна. Последний зависит от ряда структурных элементов растения: количества продуктивных стеблей, размера колоса и его озерненности. Хотя эти особенности являются признаками сорта, однако, на их формирование огромное влияние оказываютусловия, в которых будут проходить стадии яровизации и световая. Так, в опытах Еременко и Сапатова (1940) внесение одного и того же количества полного минерального удобрения (NPK) при посеве и в световой стадии (начало формирования зачаточного колоса) обеспечило урожай с одного сосуда, соответственно, 16 и 24,5 г. Это один из примеров, который указывает на зависимость в потребности конкретизирования сроков внесения минерального удобрения от стадийного состояния растений, а отсюда и их эффективности. Общеизвестно, что ранний срок посева яровой пшеницы всегда более урожаен, чем поздний. Это объясняется тем, что при прочих равных условиях, растения раннего срока посева имеют большее число продуктивных стеблей, больший размер колоса и лучшую озерненность. Это обеспечивается за счет удлинения световой стадии на более коротком, при пониженных температурах, дне. Растения поздних сортов посева развиваются при более высокой температуре и более длинном дне. Поэтому период световой стадии 155
короче, элементы продуктивности не могут развиться в такой мере, как это проходит у растений раннего срока посева. Все это показывает, что знание закономерностей происхождения стадий яровизации и световой не только вооружает селекционеров и производство пониманием законов развития растений, но и дает в их руки методы управления свойствами и признаками растений. 3.4.4. Третья и четвертая стадии развития. Новиков (1956) и Куперман (1963) установили, что после окончания световой стадии развития, растения перестают реагировать на длину дня и предъявляют повышенные требования к спектральному составу света. Исключения в этот период жизни растений пшеницы освещения в утренние и вечерние часы, когда преобладают коротковолновые красные и оранжевые лучи, приводит к задержке формирования археспориальной ткани (клеток внутреннего слоя микроспорангия пыльника). Поданным исследований, дополнительное освещение красными лучами растений пшеницы, ускоряло развитие пшеницы, а синефиолетовыми - замедляло по сравнению с красными, хотя и сокращало его по сравнению с зелеными лучами спектра. Утреннее и вечернее освещение более богато красными лучами, чем дневное, поэтому оно ускоряло выколашивание на 2-5 дней, по сравнению с растениями, выращиваемых при дневном освещении (Ф. Кириченко и М. Бассарская, 1937). Таким образом, действие света разного спектрального состава оказывали влияние на рост и развитие растений. Период, когда растения предъявляют повышенные требования к спектральному составу света, Новиков и Куперман назвали третьей стадией развития растений. По Скворцову (1956) она начинается с появлением тычиночных бугорков и заканчивается началом формирования материнских клеток пыльцы. От начала формирования материнских клеток пыльцы и до образования тетрад колоса во всех цветках растения пшеницы предъявляют повышенные требования к интенсивности света. Этот период в жизни растений Ф. Куперман (1963) назвала четвертой стадией развития. Изменяя спектральный состав света в третью стадию развития и интенсивность освещения - в четвертую стадию, можно добиться появления новых признаков и свойств, постепенно передающихся по наследству. Продолжительность третьей стадии развития неодинакова и колеблется, в зависимости от сорта, от 8 до 17 дней, четвертой - от 4 до 10 дней (Новиков и Филиппов, 1950). 196
3.5. Этапы органогенеза В отличие от общепринятых стадий развития, т.е. качественно переломных этапов в развитии организма в онтогенезе, а также от принятых фенологами понятий о фазах развития (внешних морфологических изменений в строении растения), этапы формирования новых органов в растении Ф.Куперман (1969) называет этапами органогенеза (органообразования) В развитии пшеничного растения Куперман выделила двенадцать этапов органогенеза. Первый этап характеризуется морфологически не дифференциро- ванным на отдельные органы состоянием конуса нарастания. По внещнему виду конус нарастания в этот период представляет собой бугорок с широким основанием, величиной 0,5-1,5 мм. Второй этап начинается закладкой в почечке зародыша зачатков первых двух-трех листьев основного побега, выходящих из отдельных очень сближенных узлов. У большинства сортов и видов пшеницы на втором этапе фор- мируется 4-7 стеблевых узла. Однако количество их сильно колеблется и зависит от условий произрастания. Ведущими условиями, определяющими число стеблевых узлов, и особенно характер формирования тканей междоузлия, Рис. 3.1. Конус нарастания на четвертом этапе органогенеза. 1 - начало формирования колосковых бугорков, 2- вытягивание колосковых бугорков. являются напряженность света, температура и особенно обес- печенность растений водой. Третий этап органогенеза характеризуется: 1) вытягива- нием и ростом в длину верхней части конуса нарастания; 2) диф- ференциацией нижнего участка конуса нарастания на отдельные сегменты, по своему строению напоминающие стеблевые узлы с междоузлиями и формирова- нием особых листовых образо- ваний, прикрывающих стеблевые сегменты - листовые валики. Четвертый этап органо- генеза начинается формиро- ванием органов плодоношения- колосковых бугорков (рис. 3.1). 197
Рис. 3.2. Конус нарастания на пятом этапе органогенеза Из пазухи листовых валиков, появляются небольшие выросты, ко- торые постепенно вытягиваются. В начале можно сравнительно легко отметить границу между валиком и выростом - конусом нарастания второго порядка. Процесс дифференциации колоскового бугорка на лопасти и появление складки у основания идет почти с одинаковой скоростью у озимых и яровых пшениц. Пятый этап органогенеза характеризуется закладкой колосовых чешуи и началом формирования цветков в колосках (рис. 3.2). Вначале этапа идет процесс усил енной дифференциации покровных органов. У основания колоскового бугорка формируются два полувалика, из которых широкие образуют чашеобразные основания колосковых чешуй. Одновременно с колосковыми че- шуями начинается дифференциация цветковых бугорков в колоске, причем в цветковых бугорках сначала идет закладка цветковых чешуй. Шестой этап органогенеза начинается формированием генеративных органов - тычинок со спорогенной тканью в пыль- никах и пестика с семяночкой. Шестой этап, в отличие от предыдущих пяти (которые могут задерживать свое развитие при отсутствии определенных условий), ха- рактеризуется своей кратковременностью и бурным ходом протекающих процессов, которые не могут задерживаться. Поэтому отсутствие необходимых условий для формирования пыльцевидных зерен, хотя бы втечение 10-15 часов приведет к деформации спорогенныхтканей в пыльниках и нуцеллусе. В этот период растения должны быть удовлетворенны светом определенной интенсивности, водой и веществами, богатыми фосфором. Формирование в спорогенных тканях ядерного вещества объясняет, по видимому, усиленную потребность растений в фосфоре на этом этапе ортогенеза. На поверхности лопастей появляются слабые выросты. В этом состоянии пыльники и пестик находятся некоторое время, причем наблюдаемые изменения в основном носят количественный харак- 198
icp: несколько удлиняются и утолщаются тычинки и пестик. ('едъмой этап органогенеза характеризируется усиленным ростом в длину всех органов колоса: колосового стержня, колосковых и цветковых чешуи, остевидных образований у безостых форм пшеницы, остей - у ос। истых разновидностей. Отмечается также усиленное развитие опушения колосковых и цветковых чешуй у опушенных форм пшеницы, усиленный рост верхних междоузлий стебля. Одновременно с ростом члеников в длину идет усиленный рост колосковых и цветковых чешуй. К концу этого этапа покровные органы прикрывают до этого открытые тычинки и пестик. Колоски в этот период сильно вытянуты в длину, которая в 2-2,5 раза превышает ширину. Но так как рост члеников идет быстрее, чем рост колосков, то последние слабо прикрывают колосовой стержень. У остистых форм идет усиленный |юст и вытягивание остей. Седьмой этап завершает формирование органов плодоношения. Колос готов к выколашиванию. Восьмой этап органогенеза - выколашивание, совпадает с одноименной фазой развития пшеницы. У остистых пшениц к концу седьмого этапа органогенеза из влагалища листа начинают выдвигаться ости. Появление половины колоса над листовым влагалищем отмечается как начало фазы колошения. Девятый этап органогенеза - цветение - у нормально развивающихся растений завершается процессом двойного оплодотворения. Оплодотворение завершает процесс формирования генеративных органов у пшеницы и открывает начало формирования плода и семени. Завершается наливом зерновки. Десятый этап органогенеза - молочная спелость - наступает тогда, когда зерно в средней части колоса достигает нормальной длины, заполняя всю внутреннюю часть между цветочными чешуями. При сжатии зеленой зерновки между пальцами, оболочка легко лопается и все внутреннее содержимое, напоминающее сгущенное молоко, выдавливается наружу. Одиннадцатый этап органогенеза - восковая спелость зерна соответствует одноименной фазе развития и наступает тогда, когда зерно теряет зеленую окраску и становится желтым по всей поверхности, за исключением складки на брюшной стороне. При наступлении восковой спелости содержимое зерновки с трудом выдавливается из оболочки и похоже на тесто или мягкий воск, не прилипает к пальцам и легко скатывается пальцами в шарик. Двенадцатый этап органогенеза - полная спелость совпадает с одноименной фазой и характеризуется наступлением твердости зерна, которое не режется ножом, но при этом под ножом раскалывается на части. 199
ГЛАВА IV. ВОСТ, РАЗВИТИЕ И БИОЛОГИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА РАСТЕНИЙ ПШЕНИЦЫ Развитие любого растительного организма состоит из индивидуального (онтогенетического) и исторического (филогенетического). Под индивидуальным развитием следует понимать жизненный цикл растений отего зарождения до естественной смерти. За начало развития одни авторы (Н. Кулешов, 1963; Ф. Пруцков, 1970 и др.) считают от появления всходов; другие (Ф. Куперман, 1951, 1969; А.Носатовский, 1965; Н. Макрушин, 1985 и др.) - от момента слияния двух половых клеток. Мы придерживаемся второго случая, т.к. после образования зиготы, начинается жизнь нового индивидуума и постепенное отмирание практически всех частей старого организма: листья, стебель и корень перестают увеличиваться в размерах и массе. Увеличение массы отмечается только в плодах. Старый индивидуум в это время служит то источником, то передатчиком пищи новому организму. Однако, явно наблюдаемый жизненный цикл нового организма начинается поглощением влаги в момент “набухания - прорастания”. У растений пшеницы в процессе развития Ф. Куперман (1969) выделила 5 вековых периодов, которые характеризуются физиологическими и структурно-морфологическими особенностями. Первый - эмбриональный - от начала образования зиготы до окончания процесса формирования зародыша, способного к прорастанию. Этот период, как правило, проходит на материнском растении и завершается полной спелостью и уборкой урожая. У позднеспелых сортов, а также при уборке урожая в восковой спелости, этот период может заканчиваться при хранении зерна. Второй-момент прорастания. В этот период зачаточные органы (корешки, листочки и стебель), поглощая влагу из почвы и используя запасы питательных веществ зерновки, начинают прорастать. Продолжительность этого периода зависит от морфологического типа зерновки, вида пшеницы и составляет от 5 до 7 и больше дней. Третий - ювениальный. Он характеризуется формированием вегетативных органов (корневой системы, листьев, стеблей), кущением и закладкой осевых органов колоса. В этот период растения пшеницы не способны формировать органы плодоношения. 200
Четвертый-зрелость- характеризуется формированием органов размножения, начиная от дифференциации археоспориальных клеток и 1КЛПЯХ пыльников и семенной почки и заканчивается образованием НИОТЫ. Пятый - старение и отмирание растения - связан с формированием зерновки и заканчивается фазой полной спелости. 11од историческим развитием растений понимается исторический пуп» развития данного вида растений, в течение которого он, пройдя длинную цепь поколений под влиянием условий внешней среды, сформировался таким, каким мы его видим в настоящее время. Применительно к созданным селекционерами сортам пшеницы, в нонятие пути исторического развития входят история и время выведения сорта, его предков и условия их формирования, т.е. полная родословная сорта. В свою очередь развитие делится на: рост и собственное развитие. Под ростом следует понимать все изменения, которые обеспечивают только увеличение массы растения, например, длины и толщины стебля, числа и размеров листьев и т.д. Под развитием - серию качественных последовательных изменений форм, из которых каждая последующая является необходимым результатом предшествующей. Эта серия последовательных изменений регулируется самим организмом и условиями внешней среды. Растения пшеницы растут и развиваются в результате ассимиляции внешних условий среды. Но несмотря на это - рост и развитие - процессы различные и их прохождение обеспечивается не совсем одинаковыми факторами внешней среды. Поэтому рост и развитие одного и того же индивидуума по времени и темпам может совпадать или не совпадать и это прежде всего определяется условиями внешней среды. Например, при сильной засухе или недостатке питательных веществ, растения могут полностью развиться, зацвести и образовать семена. Но это происходит при крайне незначительных размерах растения, т.е. плохом росте. В природе можно наблюдать следующие варианты процессов роста и развития: - быстрый рост и медленное развитие (например, при посеве озимой пшеницы весной: растения развивают массу, а выход в трубку не происходит); - быстрый рост и быстрое развитие (при переувлажнении и жаркой погоде); 2С1
- медленный рост и быстрое развитие (при засухе, недостатке пищи); - медленный рост и медленное развитие (при недостатке пищи, но при переувлажнении и холодной погоде). Развитие растений пшеницы может проходить в один или два года, в результате чего они по типу развития делятся на: яровые, озимые и двуручки. Каждый тип развития требует для своего роста и развития свойственных условий внешней среды. 4.1. Рост растений пшеницы Растение пшеницы состоит из корней, стебля (соломины с листьями) и соцветия. 4.1.1. Корневая система. Корни растения пшеницы делятся на два типа: зародышевые (первичные) и придаточные (вторичные, стеблевые). Зародышевые корни. Зерно (семя) пшеницы, попавшее во влажную почву, начинает поглощать воду и набухать, а зародыш - свое развитие. В нижней части зерновки лопается околоплодник и наружу выходит главный корешок (рис. 4.1.). Через некоторое время становится заметным появление первой пары боковых корешков. В течение двух или трех дней появляется вторая пара корешков. Иногда, чуть выше основания этих корешков, появляются одиночные шестой и седьмой корешки. Последние растут под прямым углом по отношению к первым парам корешков. Так как первые корешки берут свое начало в зародыше семени, то их называют зародышевыми или первичными (рис. 4.2). Рис. 4.1. Главный корешок Рис. 4.2. Зародышевые или первичные корешки 202
I (овацкий (1930) считал, что наиболее распространенные в природе виды пшеницы Т. aestivum и Т, durum прорастают пятью корешками. Однако в литературе встречаются указания, что количество зародышевых корешков бывает разное и зависит от образа жизни растений. Так, некоторые исследователи утверждают, что озимые сорта пшеницы прорастают тремя корешками, яровые сорта - пятью корешками. Учитывая эту особенность, они рекомендовали распознавать зерна озимой и яровой пшеницы путем посева и подсчета числа первичных корешков. Однако такое утверждение не вполне верно. Исследования Носатовского (1965) и др. по подсчету зародышевых корешков у яровых и озимых сортов пшеницы показали, что это признак больше зависит от величины зародыша. А так, как величина зародыша часто зависит от величины зерна, то количество корешков будет тем больше, чем крупнее зерно (табл. 4.1). Таблицы 4.1 Влияние массы 1000 зерен на количество зародышевых корней (Ромащенков, 1951) Масса 1000 зерен, г Число проанализ ированн ых растений, шт. Число растений по количеству зародышевых корешков, шт. 3 4 5 6 43,3 427 22 41 352 12 22, ( 384 176 132 76 - Зерна пшеницы прорастают несколькими корешками: Носатовский (1965) - от двух до восьм и, Литовченко (1939) - в среднем - 3-4, Строна (1966) - от 1 до 7. Главный корешок (первый) более толстый, боковые пары- несколько тоньше (Robbins Wilfred, 1931; Hayword Herman, 1948). Зародышевые корни составляют незначительную часть всей корневой системы в целом. Однако функционируют они в течение всей жизни растения. Известны случаи (Locke, 1924), когда вследствие неблагоприятных условий почвы, развитие других (придаточных) корней задерживалось или прекращалось, и тогда зародышевые корни 203
оставались единственной корневой системой, как главного побега, так и побегов кущения. Придаточные корни. Одновременно с появлением главного зародышевого корешка, в верхней части зерновки выходит главный зародышевый стебель (эпикотель), закрытый колеоптилем. Через зародышевые корни в семя поступает вода и питательные вещества, начинается рост зародышевого стебля. На нем поочередно формируется первый, второй, третий и четвертый листья. Одновременно с формированием листьев, проходит удлинение зародышевого стебля. В момент зарождения четвертого листа на главном зародышевом стебле у основания первого листа на глубине 2,5-4,0 см от поверхности почвы развиваются побеги узла кущения с зачатками придаточных корней (табл. 4.2). В первое время придаточные корни появляются в виде небольших сосочков. Таблица 4.2 Место заложения придаточных корней у сорта Габо в зависимости от глубины посева (Chambers, 1961, 1963) Глубина посева, см Глубина заложения первого придаточного корня от поверхности почвы, см % появившихся всходов 2,5 1,95 95,5 5,0 ' 2,33 91,4 7,5 3,22 84,1 10,0 3,75 50,8 Побеги кущения вместе с образуют узел кущения или корневую шейку. Появившиеся сосочки придаточных корней, берут начало в почках, которые лежат у основания листьев. Поэтому, эти корни в своем росте прорывают основание того листа, в пазухе которого лежит почка, давшая начало корню. По данным (Pintus et al., 1962), развитие придаточных корней начинается примерно через две недели после появления всходов, 204
Гусева (1926) - через 20 дней, Прудкова (1970); в благоприятном 1964 н>ду узловые корни появились через 18 дней после всходов, в шсушливом 1965 г. - через 28 дней. До выхода стебля в трубку, появление и удлинение придаточных корней проходит медленно. После выхода рлсзений в трубку разветвление и удлинение корней у позднеспелых сортов ежедневно идет в больших размерах и до фазы колошения формируется около 90% общей массы корней, у раннеспелых сортов - 60-70%. Узел кущения (корневая шейка) состоит из различного числа последовательно расположенных междоузлий (Me Call, 1934). Первые нижние междоузлия главного стебля удлиняются очень слабо, вследствие чего узел кущения имеет сжатое и укороченную длину. На каждом узле корневой шейки образуется обычно два или большее число придаточных корней. Каждый вторичный стебель образует подобно главному стеблю, свою придаточную корневую систему с той разницей, что вместо пары корней на каждом узле образуется единственный Рис. 4.3. Пшеница во время кущения 1 - зародышевые корни, 2-узловые корни, 3 - побег из колеоптиле, 4 - колеоптиле, 5 — узел кущения корень, к конечном итоге, в ре- зультате роста и развития, корни в почве разветвляются, перепле- таются и образуют так называемую мочковатую систему. Корни в благо- приятных условиях произрастания могут распространятся во все стороны на 15-25 см и проникать в глубь почвы у озимой пшеницы до 180 и больше см, у яровой пшеницы - 60-90 см (Robbin: Wilfred, 1931; Weaver, 1926). На концах многочисленных раз- ветвлений придаточные корни, как и зародышевые, несут корневые волоски, которые размещаются на концевой длине корешков на расстоянии 0,1 -1,5 см от их конца, и при росте корня они следуют за его верхушкой. Придаточные корни составляют основную массу кор- невой системы, поэтому они бо- льше покрыты частицами земли, чем зародышевые (рис. 4.3). 2С5
Всасывание питательных веществ корнями проходит исключительно на участке, покрытым волосками. Отсюда следует, что не вся корневая система участвует в поглощении питательных веществ и воды, а только участок, покрытый волосками. Невзирая на то, что в почве имеются все необходимые элементы для жизни волосков, последние через некоторое время съеживаются и прекращают свое существование. Пробковая ткань, которая образуется в коре корня после отпадания волосков, не пропускает в растение воду и растворимые в ней питательные вещества. Поэтому корни состоят из деятельной и недеятельной части. Ту часть корневой системы, где имеются волоски, называют иногда функционирующей областью корневой системы. Участок, который бывает покрыт волосками, невелик и находится между кончиком корня и местом опробковелых клеток. Несмотря на кажущуюся небольшую величину рабочей области корней, как длина их, так и поверхность корневых волосков достигают громадных размеров - более 10 км. По этому случаю хорошо сказал Тимирязев (1908): “Самое смелое воображение оказывается позади действительности”. Корни пшеницы проникают обычно в почву на глубину до 180 см и даже глубже. Таким образом, подводя итоги, можно отметить, что отличить придаточные корни от зародышевых корней можно по частицам земли, которыми они бывают покрыты больше или по анатомическому строению корня: зародышевые корни имеют более рыхлое строение, чем придаточные (узловые). Зародышевые корни опережают в росте придаточные корн, примерно на 20 - 25 дней, поэтому к моменту кущения при благоприятных условиях в почве достигают полуметровой глубины и через месяц после появления вторичных корней, проникают в почву на глубину, почти вдвое больше, чем придаточные корни. По данным Носатовского (1965), корни у пшениц ежедневно дают прирост около 2 см (табл. 4.3). Аналогичные данные были получены Ротмистровым еще в 1907 году в районе Одессы. Таблица 4.3 Прирост корней у яровой пшеницы сорта Лютесценс 62, см Корни Время наблюдений: 5.V 8.V 11.V 14.V 17.V 20.V 23.V 27.V 30.V 5.V1 10. VI Зародыше- вые 48 49 57 57 80 85 91 100 105 109 116 Згеблевые 0 3 8 17 23 27 34 40 47 53 63 206
У озимой пшеницы оптимального срока посева по черному пару тродышевые корни распространяются в почве с такой же скоростью, как и у яровой, и ко времени наступления зимы достигают на черноземах глубины 70-100 см и больше. Узловые корни, запаздывая в своем появлении на 20-25 дней, к зиме проникают на глубину 36-60 см. Поэтому, чем раньше высевают озимую пшеницу, тем глубже проникают корни в почву. Исследования Медведева (1927), Кравцова (1928), Балашова (1930), Чижова (1931) показали, что у озимой пшеницы зародышевые корни остаются жизнеспособными до молочно-восковой спелости зерна. Осенью, а затем и весной, при наличии влаги в верхнем слое почвы, из узлов кущения появляются новые стеблевые корни и, таким образом, корневая масса увеличивается. В сухую осень и весну стеблевые корни не развиваются, и растения существуют только за счет первичных корней. У озимой пшеницы корни растут до молочно-восковой спелости зерна. Рост их зависит, прежде всего, от сорта (табл. 4.4). Таблица4.4 Влияние сортовых особенностей на количество корней (шт.) у озимой пшеницы в разные периоды вегетации (Мотенко, 1946). Сорт Начало весенней вегетации 22. 1П Выход в трубкуЗ.У Колошение 25.V Молочная спелость 14.V1 Восковая спелость 23.V1 Гостианум 237 155 361 692 712 722 Украинка 39 179 622 697 - Степнячка 190 382 482 - - 207
Такая зависимость распространения корней у озимой пшеницы наблюдалась во всех зонах ее возделывания при достаточных запасах влаги в почве. При недостатке влаги в почве, в частности если посев проведен по непаровым предшественникам, пшеница слабее развивала корни, и к зиме они проникали в глубину: первичные - до 50 - 70 см, вторичные - до 20-30 см. Губанов (1952), Кузнецов (1958) отмечали, что распространение корней пшеницы в различных горизонтах почвы, а также их проникновение вглубь, зависело от глубины увлажнения почвы. Изменяя глубину увлажнения почвенного слоя с помощью поливов, можно оказывать большое влияние на формирование корневой системы. Так, если полив проводят небольшими и средними нормами, то корневая система развивается в верхних слоях почвы. Чем больше поливная норма и лучшее промачивание нижних слоев почвы, тем глубже проникают корни. В этом случае корни, в буквальном смысле идут за водой и прекращают свой рост в глубину только достигнув слоя почвы с влажностью, близкой к коэффициенту завядания (Волков, 1954;Петинов, 1959; Ястребов, 1959). Распространение корней в почве зависит от состава почвы, ее плотности и увлажнения. Так, на дерново-подзолистых почвах и оподзоленных суглинках до 90% массы корней размещается на глубине 0-20 см (Слугин, 1938). В более глубокие слои почвы корни проникают главным образом по червоточинам или по ходам старых корней (Модестов, 1914; Качинский, 1925). На суглинистых почвах по данным Соколовского (1913), распределение корней по горизонтам почвы составляет: на глубине 0 - 20 см - 61 % от всего количества корней, 40-60 см - 6%, 60-80 см - 3%, 80-100 см -2%. На черноземах, в нормальные по увлажнению годы, основная масса корней распространяется почти равномерно в горизонте 0-60 см. В засушливых условиях (восточные области Украины, Поволжье) в верхнем слое почвы размещается 30-40% всей массы корней, большая же часть их расположена в слое почвы 40-60 см (Орловский, 1929; Кружилин, 1936). Орошение и увлажнение почвы способствует увеличению количества корней в верхних слоях. На солонцах большая масса корней размещается в горизонте 40- 60 см (Чижов, 1931). Так, как солонцы при высыхании растрескиваются, то корневая система часто подвергается разрыву, что ведет к нарушению роста корней. Следует особо подчеркнуть роль проникающих на большую глубину корней пшеницы. Хотя, этих корней и немного, но в период налива и созревания зерна в районах недостаточного увлажнения, в основном они снабжают пшеничное растение водой из глубоких горизонтов. В этот 208
иршический период, когда верхние слои почвы почти всегда бывают иссушены, корни, проникающие на большую глубину, извлекают влагу Hi нижележащих горизонтов почвы (Кузнецов, 1958; Задонцев и Кондаренко, 1962). Незначительный объем этих корней требует усиления их работы по поглощению воды и питательных веществ. По данным Колосова и Ухиной (1953), уменьшение объема узловых корней в 3-2 риза снижает поглощение воды на 25%. Такое же уменьшение объема шродышевых корней снижало усвоение фосфора в 1,5 раза. I loi лощающая деятельность отдельных корней чрезвычайно усиливается при их встрече с местами почвы, где содержится большее количество и in агельных веществ, например, с гранулами удобрений (Курсанов, 1954). 4.1.2. Формирование вторичной корневой .системы. Узел кущения и укоренение у озимой пшеницы начинает формироваться при достаточном увлажнении верхних слоев почвы (3-5 см) и температуре воздуха 13-14°С (Носатовский, 1965). Эта температура является наиболее благоприятной для появления стеблевых корней. Первая почка, из которой появились стеблевые корни, при огтгимальных условиях, является наиболее обеспеченной влагой и питательными веществами. Это позволяет ей лучше развиваться, быстрее расти корням в глубину и по сторонам. Образуются новые побеги с зачаточными корнями. Последние, также как и первые, растут вглубь и в стороны. С понижением температуры воздуха, а также и с уменьшением длины дня, кущение и появление стеблевых корней замедляется и при температуре верхних слоев почвы +2°С окончательно приостанавливается (Носатовский, 1965). Однако корни, ушедшие в глубь почвы, где процессы охлаждения протекают более медленно, растут и дальше, используя для своего роста запасные вещества из надземной части растения. Так, как при температуре +2-5°С роста в надземной части растения почти не происходит, то увеличение корневой массы вторичных корней будет тем больше, чем длительнее период между началом кущения и прекращением осенней вегетации. Аналогичная картина кущения и укоренения наблюдается практически во всех районах возделывания озимой пшеницы, где поверхностный слой почвы в этот период достаточно обеспечен влагой и температурой до +14°С. В засушливых условиях при оптимальных сроках посева озимой пшеницы, верхний слой почвы, где образуется узел кущения, часто бывает пересушенным. Поэтому, растения озимой пшеницы нередко не дают вторичных корней до тех пор, пока не пройдут дожди. Вследствие задержки роста вторичных корней замедляется развитие побегов кущения и образования новых почек. В результате этого кустистость снижается и может прекратиться совсем. При резко выраженной засухе осеннего кущения пшеницы может и совсем не быть. 209
Количество вторичных корней у пшеницы находится в прямой связи с кустистостью, так как каждый побег развивает свою корневую систему. При раннем посеве озимой пшеницы и сильной кустистостью растения имеют 12-14 корней, при позднем посеве озимой, как и у яровой пшеницы, число их снижается до двух (табл. 4.5). Таблица 4.5 Количество вторичных корней пшеницы перед уходом в зиму при наличии влаги в верхнем слое (Носатовский, 1965) Сорт Сроки посева: 20.IX 1.Х 10.Х 20.Х ЗО.Х I0.XI Украинка 12 9 7 4 2 0 Краснозерка 14 10 8 6 3 0 Вторичные корни у пшеницы появляются не только во время кущения, но и позже - во время выхода пшеницы в трубку и даже в период колошения. Особенно это хорошо прослеживается на примере растений яровой пшеницы (табл. 4.6). . Таблица 4.6 Количество вторичных корней у яровой пшеницы (Носатовский, 1965). Сорт Сроки посева: 14.V 17.V 20.V 23.V 27.V 30.V Лютесценс 502" 0,2 0,2 1,1 1,9 3,7 5,0 Альбидум 604 - 0,3 1,4 2,8 3,2 5,7 Мелянопус 69 - 0,7 2,6 3,0 4,7 210
Роль зародышевых и стеблевых корней в формировании урожая многие исследователи оценивают по-разному. У озимой пшеницы стеблевые корни появляются осенью и к колошению достигают большой глубины, поэтому значение первичной и вторичной корневых систем выравнивается: вторичные корни обеспечивают урожай боковых побегов, причем по величине он может не уступать главному стеблю; первичные же обеспечивают урожай главного побега, а при отсутствии вторичных корней - и боковых побегов. При выращивании озимой пшеницы на зародышевых корнях с удалением стеблевых корней после 5имы, урожай составлял 69-71% от урожая со вторичной корневой системой (табл. 4.7). Таблица 4.7 Урожайность озимой пшеницы выросшей на стеблевых и зародышевых копиях (Носатовский, 1965). Условия опыта Урожайность вегетативной массы, м2 зерна, м2 Выход зерна, % Г % Г % Растения. выращенные на зародышевых и стеблевых корнях 642 100 215 100 34 Растения, выращенные на зародышевых корнях 428 69 158 71 37 У яровой пшеницы узловые корни развиваются позже и залегают мельче, часто в сухом слое почвы и, вследствие этого их роль определяется двояко. При выпадении осадков, количество вторичных корней резко возрастает, и урожай увеличивается на 30-37% по сравнению с урожаем растений, росших только на зародышевых корнях. В районах орошения, где поверхностные слои почвы временами обогащаются влагой, роль вторичной корневой системы возрастает, и она приобретает такое же значение, как и первичная. 211
Размеры корней у озимой пшеницы и способность их проникать на разную глубину в почве в большей мере зависит от генетических особенностей сорта (Кириченко, 1963). Характер распространения корней и их мощность у сортов озимой и яровой пшеницы хорошо видны из рисунка 4.4. Рис. 4.4. Корневая система во время выхода в трубку у разных сортов озимой пшеницы 212
В период осеннего развития корни пшеницы углубляются в почву до 1м, а в конце вегетации - до 2 - 3 м (Модестов, 1932; Рубин, Ильченко, 1966). Наиболее интенсивный рост корней в длину наблюдается в период трубкования и колошения. После цветения рост корней прекращается. Исследования Данильчука (1980) на юге Украины показали, что сорта лесостепного типа (Безостая 1) обладали более мощной корневой системой. Однако, по глубине проникновения они уступают сортам степного экотипа (Одесская 3, Одесская 16) и, особенно, в I оды с сильной засухой. Общая масса корней растений пшеницы с 1 га по данным Городнего и др. (1969) составляет около 100 ц (табл. 4.3). Таблица 4.8 Масса корней в различные фазы развития озимой пшеницы, ц/га Слой ПОЧВЫ, см Кущение Выход В трубку Коло- шение Цветение Молоч- ная спелость Полная спелость осенью весной 0-20 1,5 1,9 4,1 6,8 8,5 9,4 9.5 20-40 1,2 1,4 2,9 4,3 4,7 5,2 5,2 .40-60 0,4 0,8 1,8 3,0 3.5 3,9 3.9 60-80 0,1 0,3 1,1 2,0 2,5 2,7 2,7 80-100 0,1 0,1 0,7 1,2 1,3 1,5 1,6 Всего 3,25 4,60 10,6 17.3 20.6 20,7 22,9 По мнению ряда исследователей (Ауземус и др., 1970) снижение высоты растений может привести к уменьшению размеров корневой системы и к ее слабому развитию. Однако исследованиями Лыфенко и Ериняк (1987) установлено, что гены карликовости не влияют на размеры корневой системы, и надземная масса растений не коррелирует с массой корней (табл. 4.9). 213
Таблица 4.9 Масса сухого вещества надземной части растений и корней у сортов озимой пшеницы, различающихся по высоте в период налива зерна (Лыфенко, 1987). Сорт Надземная масса, г Масса корней (г) в слоях почвы (см) 0-20 20-40 40-60 60-80 80-100 100-120 120-140 140-160 0-160 Одесская 51 282,5 18,7 2,9 1.8 1,4 0,7 0,5 0,3 0,1 26.5 Одесская полукар- ликовая. 199,9 16,8 1,9 1.9 1,9 0,9 0,8 0,5 0,3 24,9 На образование и рост корней оказывают большое влияние определенные условия: Температура. Первые данные о влиянии температуры воздуха на рост и развитие корней в литературе появились в конце XIX столетия. Так, наблюдения Белоблоцкого (по Топоркову, 1899) показали, что наиболее благоприятной температурой для увеличения массы корней у пшеницы является +20°С (табл. 4.10). . Таблица 4.10 Масса сухого вещества корней яровой пшеницы, развивающихся прп разной температуре (Топорков. 1899) Температура. °C Масса сухого вещества 2-х растений, г Масса золы, г 10 7,64 0,71 20 8,22 0,65 30 3.85 0,39 40 0,93 0,12 214
Корневая система пшеницы, развивавшаяся при температуре 10°С состоит из немногих, но больших по размеру, сильных корней первого и второго порядка, которые даже перед уборкой имеют белый и здоровый вид. Корни, выросшие при температуре 2(гС, сильно разветвлены, их количество больше. Однако, они тонкие и не белого, а бурого цвета. При дальнейшем повышении температуры увеличивается ветвление корней, а при температуре 40°С корни приобретают вид войлочных комочков, создаются худшие условия для поступления питательных веществ, в результате чего резко снижается масса сухого вещества корней. В целом, наблюдения показали, что как яровая, так и озимая пшеницы лучше развиваются при относительно низких температурах. Эти общие наблюдения подтвердил Диксон (1926), который выращивал яровую (сорт Маркиз) и озимую (Тарки) пшеницу в почвенных лизиметрах. Он установил, что яровая пшеница лучше функционировала при относительно низких температурах почвы. Хотя, при температуре почвы +24-28°С всходы появились быстрее и побеги развивались раньше, однако самая мощная корневая система сформировалась при температуре + 12-16°С. При более низких температурах (+8-12°С) корни развивались в первую очередь и обычно достигали нескольких сантиметров в длину до того, как почечка трогалась в рост; при более высокой (+28-32°С) температуре почечка оказывалась на поверхности почвы раньше, чем развивались корни. Длина и сухая масса корней яровой пшеницы сорта Маркиз уменьшались по мере повышения температуры почвы с 22 до 44°С. У озимой пшеницы во всех зонах ее возделывания, первый период роста корней протекает при повышенной температуре (15-20°С). Поэтому они быстро растут и проникают вглубь почвы. Однако, углубляясь в почву, корни попадают под действие более низких температур, поэтому их рост замедляется, но не приостанавливается. По Топоркову (1899) у пшеницы корни увеличиваются в своей массе и размерах даже при температуре +2°С, а у прорастающего зерна даже при температуре таяния льда. Рубин и Ильченко (1966) в условиях тяжелосуглинистых оподзоленных черноземах юга Лесостепи Украины, при размещении озимой пшеницы сорта Украинка по кукурузе на силос и зеленый корм, в 1957-1959 годах наблюдали рост корней на глубине 100 см даже в феврале - марте месяцах при минимальных положительных температурах 1,2-1,7°С. Прирост корней в этот период составлял 2,7- 6,4 см в сутки (табл. 4.11). Григорьева (1953) наблюдала рост корней при температуре в несколько десятых градуса выше нуля. 215
Морозов (1951) установил, что с понижением температуры возрастает мощность и толщина зародышевых корней, а также общее число вторичных корней. Однако, эта закономерность в большей степени зависела от сорта. Так, проращивание семян при температуре +25°С увеличивало число зародышевых корней у пшеницы сорта Тарки по сравнению с проращиванием при температуре+15°С, у пшеницы сорта Хард Федерейши высокая температура не оказывала благоприятного действия на развитие зародышевых корней. Волынкин (1954) отмечал, что зародышевые корни у яровой пшеницы лучше растут при температуре +8-10°С, узловые при + 12-25°С. По Носатовскому (1965) масса зародышевых и узловых корней, развивавшихся при температуре +9-16°С мало различалась. Таблица 4.11 Влияние температуры почвы на прирост корневой системы (по Рубину и Ильченко, 1966). Месяц Декада Среднесуточная температура почвы, "С на глубине (см) Прирост корней, мм 10 20 40 60 100 суточный за декаду Декабрь I -1,7 -0,9 0,8 2,0 4,1 5,4 54,0 11 -0,2 -0,4 0,3 1,3 3,4 6,0 60,0 111 2,1 2,1 2,1 1,5 3,4 2,7 27,0 Январь I 0,6 1,1 2,01,0 2,7 3,7 8,0 80,0 II -0,7 0,0 0,3 1,8 3,2 7,5 75,0 III -1,7 -1,0 0,2 1,1 2,5 7,0 70,0 Февраль 1 -2,1 1,7 -1,2 0,6 2,1 3,8 38,0 11 -3,5 -2,7 -0,4 0,2 1,7 2,7 27,0 111 -1,3 -0,8 -0,2 0,0 1,3 2,7 27,0 Март I 0,0 -0,2 -0,1 0,0 1,3 3,5 35,0 II -0,2 -0,2 -0,1 0,2 1,2 5,2 52,0 III 2,3 0,8 0,0 0,2 1,2 6,4 64,0 216
Корневая система неразрывна с надземной частью растения. Корень и стебель пшеницы связаны между собой физически, однако каждый из них имеет свою биологическую индивидуальность. Радченко (1950) установил, что если условия для развития растений складываются лучше, io они дают более высокий урожай при отрицательном температурном градиенте, то есть тогда, когда почва, где развиваются корни, имеет температуру на 6-12°С ниже температуры воздуха, где растет стебель. Величина этого температурного градиента для разных культур не одинакова. Растения значительно снижают свою продуктивность при положительном температурном градиенте, то есть тогда, когда температура почвы выше температуры воздуха. Влажность почвы. Недостаток влаги в почве или излишек ее в период вегетации более чувствительны для роста корней, чем температурные условия. Многие исследователи влияние влажности почвы на рост корневой системы связывают с подвижностью почвенной влаги и ее доступностью для растений. Корни пшеницы не могут расти в почве, иссушенной до влажности завядания. Они не проникают в почву, имеющую влажность ниже влажности завядания. Этот нижний предел влажности почвы, при котором возможен рост корневой системы, зависит не только от состава почвы, а и от вида растений, их возраста и от осмотического давления почвенного раствора (Федоровский, 1953). Опыты Носатовского (1965) показали, что наиболее высокая влажность завядания у растений озимой пшеницы наблюдается в первый период ее развития. С возрастом корни пшеницы увеличивают свою способность иссушать почву, поэтому коэффициент завядания уменьшается до фазы молочной спелости, а затем снова нарастает. Для углубления корневой системы важно, чтобы почва не имела физиологически сухих прослоек, то есть в ней не должно быть слоев, имеющих влажность почвы ниже коэффициента завядания. Если в почве имеется такая прослойка, даже небольшой толщины, то корни размещаются выше ее. С повышением влажности почвы при одной и той же температуре рост корней усиливается (Красовская, 1935). С ускорением роста корней значительно увеличивается надземная часть растения, в результате чего отношение веса корней к массе надземной части уменьшается. Эго уменьшение проходит до тех пор, пока влажность почвы не достигает для одних сортов 60%, а для других 100% от полной влагоемкости почвы (табл. 4.12). 217
При большем количестве влаги в почве наступает замедление роста корней, которое объясняется уже не недостатком воды, а недостатком воздуха. ; Красовская (1925, 1935), Петинов (1959), Ястребов (1959) идругие отмечали, что оптимальная влажность для роста корней находится в| пределах 60-70% от полной влагоемкости почвы. Увеличение влажности' свыше 80-90% отрицательно влияет на рост корней. Таблица 4.12 % снижения массы корней от массы надземной части у разных сортов пшеницы (Кузьменко. 1930). Сорт Масса корней (%) от массы подземной части при влажности почвы (%) 40 50 60 70 100 НО Мелянопус 69 - 21,2 11,6 7,3 5,3 5,1 Мильтурум 162 10,5 8,2 8,1 7,4 8,0 9,0 Ферругинеум 93 12,0 8,3 3,1 4,0 4.0 6.1 Кузнецов (1958) указывал, что быстрый рост корней в глубину идет лучше при влажности почвы на 4-5% больше влажности завядания. Аэрация. Степень аэрации среды, где размещаются корни, оказывает также влияние на их рост. При достатке воздуха пшеница дает большое количество корней, хотя они бывают и короче, чем в среде с плохой аэрацией. Количество воздуха в среде проявляется и в анатомическом строении корня: при недостатке его корни развивают больше межклеточников в коре, чем при его избытке. Для каждой почвенной разности существует определенное оптимальное соотношение между водой и воздухом в почве. Так, на выщелоченных черноземах оптимальные условия для развития растений создаются в том случае, если 75% скважиности занимает вода, а 25% воздух. На тяжелых по механическому составу почвах, соответственно 65-70% и 30-25%. 218
Удобрения. На мощность развития корневой системы пшеницы и образования на них волосков большое влияние оказывают наличие питательных веществ в почве и условия произрастания. Так, длина волосков, которые образуются на корнях за вегетационный период на более питательных вариантах, превышают длину корней в 20 и более раз (табл.4.13). Корни озимой пшеницы, росшие в южных районах (Степь) больше покрыты корневыми волосками, чем в северных (Лесостепь, Полесье). Таблица 4.13 Влияние минеральных удобрений на прирост и длину корней и корневых волосков у одного растения озимой пшеницы (Городний и др., 1969). Варианты опыта Масса корней, мг Обгпая длина, мк Прирост длины корней корневых волосков корней корневых волосков МК % мк % Без удобрений 600 2106 45350 - - - 700 2891 65106 785 37 19756 44 Рзо 750 3323 74843 1217 58 29493 65 Ч. 780 3682 80832 1576 75 35482 78 V» 720 3024 68113 918 44 22763 50 NPKM 850 4718 106251 2612 124 609001 134 NPK6(I 820 4223 95120 2117 101 49770 111 Виды удобрений по-разному влияют на рост и развитие корневых волосков. Так, общая длина и толщина корней одного растения при внесении азотных удобрений увеличивается соответственно на 178 и 123 У», 219
фосфорных-на 162 и 130%, калийных-на 146 и 116%,иМРК-на 188и 114% (Городний и др., 1969) табл. 4.14. Таблица 4.14 Формирование корневых волосков у растений озимой пшеницы в фазе выхода в трубку в зависимости от вида удобрений (Городний и др., 1969). Варианты опыта Размер корневых волосков на придаточных корнях, мк длина толщина Без удобрений 297 9,6 528 11,8 Р,., 481 12,5 434 Н,1 NPK3(, 560 11,0 Азотные удобрения значительно увеличивают массу корней при выращивании на черноземах (Пушкарев, 1925), мало увеличивают или совсем не увеличивают - при выращивании на подзолистых почвах (Мотров, 1937). Усиление азотного питания обычно сопровождается увеличением роста надземной части растения в большей степени, чем роста корней, поэтому в почве, богатой азотистыми веществами и бедной другими элементами питания, масса корней по отношению к общей массе растений падает. Фосфорные соли увеличивают массу корней, размеры и их объем (Турчин, 1936; Овечкин, 1940). Особенно велико это значение на черноземах и меньше - на подзолах. Однако, эту закономерность изменяет влажность почвы: увеличение наблюдается при выращивании пшеницы с влажностью почвы 40-60% от полной влагоемкости и 220
снижается - при влажности почвы больше 60% (Носатовский, 1965). Фосфорные удобрения оказывают большое влияние на проникновение корней в глубину, что особенно важно при возделывании пшеницы в условиях недостаточного увлажнения. Глубокое проникновение корней обеспечивает лучшие условия снабжения растений влагой во второй период вегетации, когда верхние слои почвы теряют почти всю продуктивную влагу. Влияние фосфорных удобрений на углубление корней было отмечено еще Слезкиным в 1893 году. Позже Соколовым (1957) установлено, что внесение даже небольших доз фосфора в поверхностный слой почвы значительно ускоряет проникновение корневой системы в глубину. В этой связи нужно подчеркнуть роль предпосевного и припосевного внесения фосфорных удобрений. Значение такого удобрения особенно важно, так как недостаток фосфорного питания в первый период жизни растений сильно снижает развитие корней и внесение удобрений в поздний период уже не может исправить вред, причиненный недостаточным уровнем фосфорного питания в начале (Авдонин, 1954). Влияние азотного и фосфорного удобрений проявляется различно на соотношение массы надземной и подземной части пшеницы. По фосфорному удобрению масса надземной части увеличивается поч- ти пропорционально увеличению массы корней; по удобрению же с азо- том прирост надземной части превосходит прирост корней. В резуль- тате этого единица корней по азотному удобрению должна обеспечивать влагой и питательными веществами большую надземную массу, чем единица корней по фосфорному удобрению. В среднем, на 1 г корней пшеницы, в зависимости от сорта, приходится при выращивании без удобрений - 7,0-10,0 г надземной массы, по фосфорному удобрению - 6,5-9,8 г, по азотному - 11,4-20,7 г (Мотров, 1937). Поэтому, в засушливых условиях у пшеницы по фосфорному удобрению дефи- цит влажности будет проявляться слабее, чем по азотному удоб- рению. Калийное питание способствует появлению тонких корней, а также стимулирует образование боковых корней. Причем, оно лучше действует на корневую систему на фоне азотных и фосфорных удобрений (Хейфец, 1956). 221
Волынкин (1954) считает, что условия для развития корней будут складываться лучше, если удобрения вносить дробно. Большую часть удобрений нужно вносить под основную обработку в слой почвы, который менее подвержен пересыханию. Небольшую дозу удобрений нужно вносить в рядки. Это активизирует начальный рост молодых зародышевых корней. Фосфорные удобрения, за исключением фосфата аммония (который легко растворим в воде), а также калийные следует вносить непосредственно в корневую зону, где корни пшеницы могут соприкасаться с ними. Соли азота могут повредить прорастающим семенам и, особенно, во влажной почве. На развитие и рост корневой системы пшеницы оказывают влияние также способы обработки почвы и предшественники (табл. 4.15, 4.16). Таблица 4.15 Размещение корневой системы одного растения озимой пшеницы в фазе цветения в зависимости от обработки почвы (Городний и др., 1969). Способы обработки ПОЧВЫ После люпина в слоях почвы, см После гороха в слоях почвы, см 0-10 10-20 20-30 0-30 0-10 10-20 20-30 0-30 Поверхностная . на 10-12 см 2,68 0,81 0,29 3,78 2,1 0,86 0,36 3,32 Обычная вспашка на 20-22 см 2,51 1.21 0,55 4,27 2,05 1,15 0,43 3,63 Глубокая вспашка на 30-32 см 2,33 1,29 0,73 4,35 1,73 1,18 0,74 3,65 Вспашка на 20-22 см с почвоуглуби- телемдо 30 см 2,63 1,35 0,82 4,80 1,96 1,09 0,95 3,50 222
Таблица 4.16 Влияние предшественников на рост корневой системы озимой пшеницы сорта Мироновская 264 (Городний и др., 1969) 11рсдшествен- ники Влажность почвы на глубине, % Количество вторичных корней на одно растение Объем корней 100 раст., см3 Масса сух. вешества корней 100 растений, г 15 см 20 см Кукуруза на силос 18,0 16,3 7,0 30,0 2,098 Горох 15,8 11,2 4,6 7,8 0,547 Таким образом, изменяя факторы воздействия на корневую систему, можно изменять деятельность корней в необходимом направлении, то есть регулировать продуктивность растений пшеницы. 4.1.3. Стебель (соломина) пшеницы. Стебель пшеницы - соломина цилиндрической формы, состоящая из листьев, узлов и междоузлий. У большинства сортов узлы (кольцеобразные утолщения) внутри выполнены, междоузлия полые у мягкой пшеницы и заполнены рыхлой паренхимной тканью под колосом у твердой пшеницы. У отдельных сортов пшеницы в центре узлов имеется отверстие. Выполненность и толщина соломины определяют устойчивость растений к полеганию. Нижние и в значительной мере верхние части междоузлий закрыты листовыми влагалищами. Самое нижнее подземное междоузлие очень короткое, второе - немного удлинено и на глубине, примерно 2,5 - 4,0 см от поверхности почвы, на нем образуются зачатки придаточных корней. Несмотря на то, что у стебля пшеницы уже образовалось два подземных междоузлия, первым междоузлием принято называть промежуток стебля, расположенный над поверхностью почвы выше узла кущения. Длина первого надземного междоузлия неодинакова - от 1,5 до 15,0 см и зависит от увлажнения почвы и освещенности. Междоузлия, расположенные выше, становятся последовательно длиннее. Самое длинное междоузлие - последнее. Оно несет на себе колос (соцветие). 223
На нижних узлах главного стебля из пазушных почек развиваются вторичные боковые побеги кущения. На боковых стеблях, в свою очередь, могут образоваться новые (третичные или четвертичные) побеги кущения. В результате чего может образоваться до нескольких десятков стеблей вторичного и более высокого порядка. Длина (высота) стебля определена генетически. Однако в большей мере подвержена влиянию условий внешней среды. Колеоптиле. Проросток пшеницы, используя в первое время питательные запасы зерна, появляется над поверхностью почвы в виде шильца, которое вскоре развертывается зеленым листом. Этот первый зеленый лист от основания зерна охвачен, как футляром, влагалищным листом, или как его называют колеоптиле. Появление первого листа над землей принимают за появление всходов. Колеоптиле по своему строению у одних авторов (Жуковский, 1957) напоминает трубку пергаментообразного строения, у других (Носатовский, 1965;Бриггл, 1970) — полое цилиндрическое образование по форме двузаостренного овала с отверстием на вершине, через которое выходят зеленые листья (рис. 4.5/ Колеоптиле охватывает почечку (два или три зачаточных листа), тем самым предохраняет их от прямого соприкосновения с почвой и с заразными началами, находящимися в почве. Последнее сказывается на устойчивости растений против некоторых заболеваний (гельминтоспориум и др.) По Жуковскому (1957) “прямая роль колеоптиле - пробивание слоя почвы благодаря гормонам роста”. Под действием света, колеоптиле окрашивается в светло-зеленый цвет и обладает очень слабой фотосинтети- ческой активностью. Появление окраски вызывается наличием фиолетовых пиг- ментов - антоцианов. . Якубцинер (1931) считал, что окраска колеоптиле является видовым приз- наком, и такие виды пшеницы, как Т. dicoccoides, Т. timopheevii и др., имеют всходы с фиолетовой окраской. На степень проявления окраски колеоптиле влияют внешние условия произрастания. Основным внешним фактором влияю- щим, на проявление фиолетовой окраски 224 СЛ Рис. 4.5. Поперечный разрез через колеоптиле пшеницы: ЛЗ - зеленый лист; К - колеоптиле; СП - сосудистый пучок.
у всходов пшеницы является свет (Болсунов, 1928). Температурные условия (Носатовский, 1965) не имеют заметного влияния на окраску колеоптиле, хотя при больших колебаниях суточных температур, возможно усиление антоциана. Низкие, как и высокие, температуры ослабляют окраску и делают ее неравномерной. Лучшей температурой для проявления окраски колеоптиле является температура 12-14°С (Носатовский и др., 1934). Исследованиями Кравцова (1925), Болсунова (1928) и Носатовского (1934) установлено, что окраска у колеоптиле пшеницы является не только видовым, но и наследственным признаком для некоторых сортов пшеницы, поэтому ее рекомендуют использовать для распознавания и определения чистосортности сортов. По окраске колеоптиле бывают: бесцветное, фиолетовое, фиолетово-коричневое, красно-фиолетовое и т.д. (табл. 4.17). Таблица 4.17 Окраска колеоптиле у разных сортов (Носатовский, 1965) Сорт Окраска колеоптиле Мелянопус 69 светлое Лютесценс 62 красно-фиолетовое Украинка 0246 фиолетово-красное Цезиум 111 фиолетово-коричневое Беляев (1912) считал, что колеоптиле является проводником световых раздражений, которые влияют на первичный зародышевый узел кущения, останавливая разрастание первичного узла и перемещение точки прикрепления первого листа. Однако исследования Перетурина (1912) показали, что колеоптиле не служит органом, передающим задерживающее действие света на первое междоузлие - таким органом являются листья. 225
Длина колеоптиле подвержена значительным изменениям и определяется главным образом продолжительностью периода интенсивного освещения и сортовыми различиями. Изучение большого набора сортов из коллекции и селекционных номеров Запорожской опытной станции (Шелепов, 1988) показало, что длина колеоптиле имеет довольно значительную связь с высотой растений (табл. 4.18). Таблица 4.18 Длина колеоптиле и средняя высота растений (среднее из 50 растений по 10 сортам, 1977-1978 г.г). Группа сортов по высоте Высота растений, см Длина колеоптиле, см Коэффициент корреляции Высокорослые >120 8.7 0,689±0,113 Среднерослые 105-120 8,5 0,761±0,131 Низкостебельные 85-105 8,2 0,696±0,185 Полукарликовые 60-85 6.9 0,612±0,097 Карликовые <60 4,5 0,618±0,193 По данным Лыфенко с соавторами (1979), коэффициент корреляции между высотой стебля и длиной колеоптиле составляет 0,68±0,137. В группе высокорослых сортов колебания в длине колеоптиле составляло от 6,5 до 10,8 см; в группе полукарликовых - от 4,5 до 7,8 см; и группе карликовых сортов - от 3,2 до 5,9 см. Длинный колеоптиле у карликовых сортов встречается редко. Из изученного набора карликовых сортов пшеницы (57) только в 4-х линиях обнаружено колеоптиле длиной больше 5,5 см. По этой причине при более глубокой заделке семян карликовые и полукарликовые сорта всходят плохо, посевы выглядят изреженными, часто зарастают сорняками и резко снижают урожай. Если проросшее зерно попадает в условия длинного яркого дня, колеоптиле бывает коротким и едва достигает 1-2 см; если же зерно 226
после прорастания долго находится под влиянием недостатка света, то колеоптиле достигает 10 и даже 15 см. При посеве, в поле зерно прорастает в темноте, поэтому колеоптиле в этом случае бывает длиннее, чем при прорастании зерна на поверхности почвы, и вообще оно бывает тем длиннее, чем глубже заделано зерно при посеве (табл. 4.19). При раннем посеве осенью и поздним весною, всходы пшеницы появляются при достаточном освещении и повышенной температуре, колеоптиле на поверхность почвы не выносится. При поздних посевах осенью и ранних весною, колеоптиле появляется на поверхности почвы вместе с первым листом. По этой причине всходы пшеницы в поле бывают: бесцветные, если влагалище бесцветно, а зеленый лист еще не Ъышел из него; фиолетовые, когда влагалище окрашено; зеленые с различными оттенками, когда настоящий лист появляется над почвой, а влагалище остается в почве. Обычно, как только первый лист достигнет нормальных размеров, колеоптиле отмирает, превращаясь в бесцветную пергаментнообразную сморщенную пластинку. Таблица 4.19 Влияние глубины заделки семян при посеве на длину колеоптиле, см (Шелепов, 1966) Сорт Глубина заделки зерна, см 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Одесская 51 1,4 2,1 3,0 4,0 4,9 5,7 6.8 7,3 8,4 4.1.4. Листья пшеницы. Образование и рост листьев у пшеничного растения сильно растянуты во времени, особенно у озимых форм. Первые листья начинают образовываться в зародыше при прорастании семени в виде листовых бугорков, а образование последнего - заканчивается в фазу колошения. Растение пшеницы образует листья двух типов - прикорневые и стеблевые. Прикорневые или первые листья возникают из подземных узлов, стеблевые - на надземной части стебля. 227
Прикорневые листья образуются из верхнего слоя меристемы конуса нарастания. Рост первого листа проходит при очень слабом развитии корешков, и построение его идет главным образом за счет питательных вешеств зерна. Поэтому размер первого листа в большей степени зависит от размеров зерна, а отсюда и количество нервов определяются величиной зерна. Это хорошо прослеживается на примере первого листа сорта Мелянопус 69 (Носатовский, 1965): Масса 1 000 зерен, г 36 32 23 22 18 15 Количество нервов, шт 12,1 11,6 11,0 9,3 9,1 8,1 Отсюда видно, что величина первого листа, а следовательно и мощность будущего растения в значительной степени определяется величиной посевного зерна. Чем оно крупнее, тем больше сосудистых пучков, по которым поступают питательные вещества, тем мощнее разовьется растение. На поверхности листьев у некоторых сортов пшеницы размещаются волоски. Волоски представляют одноклеточные образования, которые образуются в результате разрастания внешних стенок клеток эпидермиса. Они пусты и бесцветны. Размещаясь по листу, волоски придают ему ту или иную степень опушения. Последнюю часто используют как систематический признак. Некоторые исследователи (Жуковский, 1957) степень опушенности листа пытались объяснить биологическими особенностями пшеницы, а именно: предполагалось, что опушенность первого листа наблюдается у яровых сортов мягкой пшеницы, у озимых мягких - опушенность отсутствует. Однако исследования Носатовского (1965) показали, что совпадение опушенности первого листа с образом жизни не всегда выдерживалось: многие сорта озимой пшеницы имеют опушение и, наоборот, у яровых сортов оно может отсутствовать. Твердые пшеницы, как правило, не имеют волосков на первом листе. Исключение составляют: сорт Мелянопус 69 (Макаровский, 1937), среднеземноморские твердые пшеницы (Фляксбергер, 1935) и абиссинские твердые (Якубцинер, 1935), имеющие слабое опушение первого листа. Верхняя сторона листа опушена меньше, чем нижняя. На нижней стороне листа волоски размещены равномерно по поверхности, на верхней - они сосредоточены, главным образом на нервах, сохраняя одинаково густозу по всей ширине листовой пластинки. При этом, большее количество волосков встречается на главном нерве и меньшее - на боковых (табл. 4.20). У слабо опушенных сортов пшеницы главный нерв имеет мало волосков. 228
Кроме того, на нижней стороне волоски в 2-3 раза короче, чем на верхней, У слабо опушенных сортов опушение не всегда поддается учету, и волоски встречаются, главным образом, на верхушке по верхней стороне, У сильно опушенных сортов волоски распределены по всему листу. Однако, их больше в верхушке листа (табл. 4.21). Таблица 4.20 Варьирование опушения листа у разных сортов пшеницы на 1 мм нерва (Носатовский, 1965) Показатели Сорта Лютесненс 62 Цезиум 111 Эритроспермум 341 По главному нерву 17-19 11-14 6-9 По боковому нерву 10-19 7-11 5-10 Таблица 4.21 Распределение волосков на поверхности листа (Носатовский, 1934) Сорт Количество волосков на 1 мм2 в середине на верхушке листа Украинка 4-9 8-15 Кооператорка 0-1 2-7 Гостианум 237 0-1 3-7 Различные сорта пшеницы, выращенные при одинаковых условиях, характеризируются различным количеством волосков на 1 мм:(табл. 4.22). 229
Таблица 4.22 Опушенность листьев у различных сортов пшеницы (Носатовский, 1934) Сорт Количество волосков на 1 мм2 листа верхняя сторона нижняя сторона Лютесценс 62 44-60 60-80 Цезиум 111 23-36 40-60 Эритроспермум 341 15-26 33-48 Из приведенных данных в таблице 4.22 видно, ни при определении опушенности первого листа следует придерживаться определенного участка на листе. На степень опушения первого листа большее влияние оказывает температура окружающей среды. Понижение температуры усиливает опушение, повышение - уменьшает количество волосков на единицу площади (табл. 4.23). Таблица 4.23 Степень опушения листа в зависимости от температуры . (Носатовский, 1965) Сорт Температура 12-14"С 6-9° С Лютесценс 62 42-62 48-58 Цезиум 111 26-38 36-50 Кооператорка 0 1-3 Лютесценс 1060 1 1-12 230
Опушение первых листьев имеет и защитное значение. В районах, где в первый период роста пшеницы наблюдаются песчаные или земляные бури, больше страдают сорта, которые не имеют опушения, и меньше, ie, которые гуще опушенны. Объясняется это тем, что летящие песчинки наталкиваются на упругие волоски и отскакивают от них, не повреждая эпидермиса. Поврежденный же эпидермис листа сильнее испаряет влагу, и растение сильнее страдает от неблагоприятных условий окружающей среды (Изольская, 1936). Степень опушения сказывается и на различной поврежденности листа вредителями и грибами (Писарев, 1941). Благодаря неодинаковой опушенности первого листа, всходы пшеницы в поле имеют различную окраску от светло-зеленой до сизовато-зеленой с большим разнообразием оттенков. Первый лист заканчивает свое развитие через 7-15 дней после появления всходов. Через 5-7 дней после первого листа появляется второй, затем третий-четвертый листья. Вновь появившийся лист пшеницы имеет большие размеры, чем предшествующий ему (табл. 4.24). Увеличение размеров вновь появившихся листьев ведет к увеличению ассимилирующей поверхности, быстрому росту и укоренению растений. Отдельные сорта пшеницы могут заметно различаться друг от друга по размерам листа. Таблица 4.24 Размер листов у озимой пшеницы во время кущения, см (Шелепов, 1989) Листья Сорта Мироновская 27 Мироновская 33 длина пластинки ширина пластинки длина пластинки ширина пластинки первый 12,0 0,5 17,5 0,6 второй 17,0 0,6 23,0 0,7 третий 20,0 0,8 27,0 0,9 231
Надземные, или листья взрослого растения пшеницы начинают образовываться при выходе стебля в трубку и заканчивают - в фазу выброса стеблем колоса. Там, где влагалище переходит в листовую пластинку, у пшеницы имеется тонкая полупрозрачная пленка - продолжение внутренней части листового влагалища, которое называется лигулои или язычком. Язычок довольно плотно прилегает к стеблю и предохраняет трубку влагалища от проникновения в нее воды и вредителей. По обоим бокам язычка образуются ушки. Некоторые сорта пшеницы образуют характерные язычки и ушки, в результате чего эти признаки служат систематическими признаками при определении сортов. Однако не все виды имеют язычки (Фляксбергер, 1926). Такие пшеницы получили название безлигулъных пшениц. У взрослого растения длина влагалища листа изменяется с высотой прикрепления листа. Наименьшей она бывает у самого нижнего листа и увеличивается у листьев верхних ярусов. Самое длинное влагалище имеет верхний лист. Также увеличиваются и размеры листовой пластинки от нижнего листа к верхнему. Однако, длина пластинки верхнего листа короче длины пластинки нижнего (табл. 4.25). Таблица 4.25 Длина влагалища и пластинки листа у некоторых сортов озимой пшеницы, см (Шелепов, 1989) Сорт Часть листа Междоузлия 1-е 2-е 3-е 4-е 5-е Мироновская 27 влагалище 8,5 11,7 12,9 13,8 15,1 пластинка 10,0 16,0 21,0 24.3 21,4 Мироновская 33 влагалище 9,5 12,0 14,7 16,1 17,5 пластинка 11,0 16,0 22,0 25,3 23,1 При хорошей обеспеченности растений влагой, питательными веществами и светом в период роста последнего листа, листовая пластинка образуется крупнее, чем у ниже расположенного листа (Корнилов, 1951; Кравцова, 1957). 2:2
Размеры листьев у разных сортов сильно колеблются и зависят от условий произрастания и генетических особенностей. Верхняя часть листа (пластинка) выполняет физиологические функции. Нижней части (влагалищу) кроме физиологической функции приходится выполнять дополнительно еще и механические - увеличивать прочность стебля. Физиологическая функция листа состоит в том, что в листьях протекает процесс фотосинтеза, то есть усвоение из внешней среды углекислоты за счет энергии солнечного света и преобразование ее в химическую энергию органических веществ. Листья у растений пшеницы располагаются по разным направлениям к сторонам света. Так, во время кущения если направление первого листа будет на восток, второго - на запад, то направление новых листьев, развивающихся в почках этих двух листьев, будет на север и на юг. Направление же листьев во время роста стебля иное (Носатовский, 1965). Исследования большого количества сортов южных пшениц Носатовским (1947) показали, что, например, перед колошением самый верхний лист пшеницы у одних сортов имеет направление на северо- запад от стебля, у других - на юго-запад, а у третьих - даже на северо- восток. Если иногда и замечается, что верхний лист не подвергается сильному воздействию солнечных лучей, то нижележащий лист принимает другое положение и подвергается воздействию солнечных лучей. Эти же исследования показали, что указанное направление листа не остается изо - дня в день одним и тем же. В один день лист может быть обращен на восток, в другой день этот же лист обращен на юго- восток, в третий - даже на юг. И как указал Тимирязев (1908), у пшеницы “листовые поверхности в горизонтальной проекции плотно примыкают одна к другой, не оставляя просветов, но и не затеняя друг друга”. Нагрев листа солнечными лучами ослабляется не только направлением листа, но и тем, что у одних сортов листовая пластинка отходит от стебля под острым углом (44-80°), у других - более тупым (91-101°). Таким образом, листья пшеницы размещаются по отношению к падающим лучам солнца так, что в большинстве случаев верхняя сторона той или другой части его воспринимает не только прямой солнечный луч, но и отраженный. Такое многообразное изменение листовой пластинки позволяет пшенице защищаться от перегрева солнечными лучами и лучше использовать природные факторы. 4.1.5. Рост и строение стебля. После появления на поверхности почвы 5-го, а иногда и 6-го прикорневого листа, начинает удлиняться 233
нижнее междоузлие, находящееся над узлом кущения. Это междоузлие в практике принято называть первым надземным междоузлием, а сам момент - выходом растения в трубку. Рост стебля выражается в удлинении и утолщении междоузлий. Междоузлия стебля растут в результате деления меристиматических клеток и последующего их растяжения. Процесс растяжения меристиматических клеток в каждом междоузлии начинается от верхнего и нижнего узлов и идет с одинаковой скоростью навстречу друг к другу. Длина первого междоузлия незначительная - 3-4 см. Однако, при хорошем увлажнении почвы и затенением растения, она может достигать 10 см и больше. Одновременно с удлинением первого междоузлия удлиняется второе междоузлие. Однако, энергичное удлинение второго междоузлия проходит в последующие 6 дней после прекращения роста первого. Удлинение третьего и четвертого междоузлий протекает так же, как и второго. Во время энергичного удлинения одного междоузлия, лежащее выше междоузлие растет медленно. Когда же лежащее ниже междоузлие почти прекращает рост, вышележащее дает наибольший прирост в длину (табл. 4.26). Таблица 4.26 Удлинение соломины (см) у пшеницы сорта Украинка во время роста (Носатовский, 1965) Время определения Междоузлия Длина всего стебля 1-е 2-е 3-е 4-е 5-е 24.04 1,1 0,1 - - - 1,2 30.04 5,6 3,6 - - - 9,2 6.05 6,4 Н,1 2,8 0,5 - 20,8 12.05 6,4 12,0 15,2 6,1 2,3 42,0 18.05 6,8 13,4 18,3 20,5 13,3 72,3 24.05 6,8 13,6 18,6 22,3 44,0 105,3 30.05 6,8 13,6 18,6 22,5 56,9 118,4 234
Новацкий (1930) даже установил правило, по которому длина каждого междоузлия стебля равна полусумме длины двух смежных с ним междоузлий, из которых одно лежит выше, а другое - ниже. Однако, многие исследователи и данные таблицы 4.26 не подтверждают этого правила. Наиболее сильно удлиняется самое верхнее междоузлие. Оно часто превосходит длину всех нижележащих междоузлий. Скорость удлинения соломины в сутки постепенно возрастает и в фазу колошения составляет 5-6 см. Стебель пшеницы имеет обычно пять надземных междоузлий. Но число их может быть разное и зависит, прежде всего, от сорта. Так, Носатовский (1965) отмечал, что в 1929 году при выращивании коллекции встречались сорта с междоузлиями от 4 до 13. В пределах одного сорта на длину и число междоузлий влияют температура, интенсивность и продолжительность дневного освещения во время формирования междоузлий. Наибольший прирост наблюдается при температуре +24-25°. При недостатке света и на укороченном дне, число междоузлий увеличивается до девяти и, даже до одиннадцати (Чайлахян, 1934; Красноок, 1940). Некоторые исследователи (Коломиец, 1934 и др.) с длиной первого междоузлия связывают особенность сорта. Так, при выращивании пшениц на рассеянном свете при пониженной температуре более зимостойкие и ско- роспелые сорта име- ют короче первое междоузлие, чем менеезимостойкие и более позднеспе- лые. 4.1.6. Соцве- тие пшеницы. Соцветием пше- ницы является ко- лос состоящий из зигзаго-образного, разделенного на от- дельные членики, стержня и колос- ков (рис. 4.6). Каж- дый членик ниж- ним концом соеди- няется с верхуш- кой нижележащего Рис. 4.6. Строение соцветия пшеницы: С - стержень колоса; А - колосок двузернянки; Б - колосок спельты; В - колосок пшеницы; КЧ - колосковая чешуя; ,п - цветок; ДЧН - цветочная чешуя нижняя; ЦЧВ - цветочная чешуя верхняя; Е - цветочная чешуя нижняя. 235
состоящим из двух слоев клеток. В семяпочке лежит зародышевый мешок - большая овальная или грушевидная клетка. Лодикулы во время цветения набухают, делаются сферическими, прозрачными и раздвигают в стороны цветочные чешуи, тем самым обнажая пестик цветка и тычинки. После цветения и оплодотворения завязи, набухание их ослабевает, чешуи вновь соединяются и закрывают внутренние части цветка. Тычинки (андроцей) представляют три двудольных пыльника, размещающиеся вокруг завязи на коротких (1-2 мм) тонких нитях. Одна из нитей пыльников развита лучше, прилегает к нижней цветочной чешуе, две других - к верхней чешуе и находятся в ее складках. Каждая долька пыльника состоит из двух гнезд, наполненных пыльцевыми зернами. При созревании пыльцы, ткань между гнездами разрушается, и пыльца высыпается наружу. Пыльцевые зерна пшеницы - гладкие, сферические, длиной от 1 до 2 микрон. Пыльники сначала зеленые, постепенно желтеют и в период цветения становятся желтыми или розовыми. 4.1.7. Зерновка пшеницы. Конечным итогом роста и развития как и другие хлебные злаки, дают сухие, удлиненной формы односемянные плоды, которые при созревании не растрескиваются для освобождения находящихся в них семян. Плод пшеницы - голая или пленчатая зерновка (обычно называется зерном) с бороздкой вдоль брюшной части зерна. Зерновка пшеницы состоит из зародыша, эндосперма и двух оболочек: семенной и плодовой. Последняя образуется из стенок завязи. Зародыш находится у основания зерновки с выпуклой (спинной) стороны. В верхней части зерновки расположен в виде волосяной щеточки хохолок (рис. 4.10). ' 3 А Рис. 4.10. Схема строения зерна пшеницы: 1 - оболочка; 2 - эндосперм; 3 - зародыш; А - корешок; Б - лист; В - колеоптиле; Г - щиток; 4 - хохолок. 238
Составные части зерновки (зародыш, эндосперм и оболочки) характеризуются количественными и качественными признаками, которые определяют величину выхода муки, качество муки и хлеба из нее. Количественным изменениям больше всего подвержена оболочка, качественным - эндосперм. Соотношение между отдельными частями зерна зависит от вида, сорта пшеницы, условий произрастания и агротехники. Мамбиш (1953) по результатам своих исследований установил следующее соотношение составных частей зерновки (табл. 4.27). Таблица 4.27 Среднее соотношение частей зерновки у пшеницы, % Показатель зерна Зародыш Эндосперм Оболочки Мелкое 2,63 88,69 8,68 Среднее 2,86 90,12 7,02 Крупное 3,05 87,09 9,86 Зародыш расположен под плодовой и семенной оболочками в нижней части зерновки и состоит из двух основных частей: зародышевой оси, состоящей из зачаточного корешка и побега (ростка), щитка, который является единственной семядолей зерна хлебных злаков. При размоле зерна зародыш, как правило, вместе с оболочкой, отходит в отруби, так как большое количество жира, имеющегося в зародыше, способствует прогарканию муки. Оболочка. Зерновка пшеницы снаружи и зародыш внутри покрыты защитными слоями - оболочками. Первая получила название плодовой, вторая семенной. Плодовая оболочка представляет собой стенку завязи, превратившейся в плод и состоит из нескольких слоев ткани, расположенных от наружного слоя по направлению к центру зерна. Семенная оболочка находится под околоплодником и образуется из стенок семяпочки. 239
Толщина оболочек изменяется в зависимости от вида, сорта и, особенно, от условий произрастания. Комар (1916), а позже и Грищенко (1938), на основании своих многочисленных исследований сортов мягкой и твердой пшениц установили, что толщина оболочек у мягких пшениц меньше (около 55 микрон), чем у твердых (около 60 микрон). Мягкие и твердые пшеницы различаются не только толщиной оболочек, но и их строением. По Мельникову (1937) в радиальных стенках клеток поперечного слоя у зерна твердой пшеницы формируются своеобразные, резко выраженные прямоугольные утолщения. У мягких пшениц эти утолщения выражены слабее. Этим различием в строении оболочек отчасти и объясняется большая трудность помола зерна твердой пшеницы по сравнению с мягкой и различием в выходе отрубей. Исследования Козинец (1958) показали роль сортов и условий произрастания на толщину оболочек. Так, по сортам, выращенным в одинаковых условиях Полтавской области, средняя толщина оболочек составляла (микрон): Украинка - 52,2; Заря - 50,0; Мильтурум 120 - 40,0. Стекловидные зерна имели оболочки толще, чем мучнистые тех же сортов. Толщина оболочек зерна у сортов, выращенных в западных районах Украины (более увлажненных) составляла 62,5-60,0 микрон, в восточных (более засушливых) - 55,0-50,0 микрон у одних и тех же сортов. По данным Наумова (1954) толщина оболочек уменьшается с продвижением пшениц с Запада на Восток. Так, толщина оболочки зерна у сорта Гордеиформе 10, выращенного в Воронежской области, составила 31,9 микрон, того же сорта, выращенного в Красноярском крае - 27,1 микрон, у сорта Диамант, соответственно, 34,7 и 31,5 микрон. В весовом отношении на долю оболочек по данным одних авторов (Слезкин, 1933) приходится 5,0-7,5% от общей массы зерновки, других: (Носатовский, 1965) - 7,5-8,0%; (Мамбиш, 1953) - 8,7-9,9%. Это соотношение больше зависит от вида и разновидности пшеницы, чем от условий произрастания (Pelshenke et al., 1958). Эндосперм в ботаническом отношении состоит их двух слоев: наружного (алейронового) и внутреннего (мучнистого или крахмального). Алейроновый слой у пшеницы состоит из одного ряда крупных, толстостенных клеток, которые почти полностью окружают зерно поверх крахмального эндосперма и зародыша. 240
Толщина клеток алейронового слоя у сортов твердой пшеницы больше, чем у мягкой и в большей степени зависит от условий выращивания (Наумов, 1954). По Носатовскому (1965), у яровых пшениц алейроновый слой несколько толще, чем у озимых; стекловидные зерна имеют более толстый слой, чем мучнистые. На толщину алейронового слоя оказывают большое влияние сортовые особенности: Украинка-42 микрона, Гостианум 237 - 56,6 микрона (Носатовский, 1965). Мучнистый эндосперм. Внутренняя часть зерновки за алейро- новым слоем заполнена тканью эндосперма, клетки которой в больших количествах содержат зерна крахмала. Мучнистая ткань эндосперма состоит из трех видов клеток: переферических, лежащих возле алейронового слоя; центральных, сосредоточенных в центрах “щек”; призматических, расположенных между клетками двух других типов. Клетки всех трех типов эндосперма значительно крупнее, чем клетки алейронового слоя с оченьтонкими стенками и многогранными в поперечном разрезе. Периферические клетки иногда бывают некрупные, часто сильно склеенные с алейроновым слоем, поэтому при помоле в большинстве случаев отходят в отруби. Вся полость клеток мучнистого эндосперма заполнена крахмальными зернами. Последние состоят из азотистых веществ, главной частью которых является клейковина. Величина крахмальных зерен подвергается большим колебаниям, что зависит от условий произрастания. По Комару (1916) и Козинец (1958) в эндосперме, расположенному ближе к алейроновому слою (периферических слеток), наряду с крахмальными зернами, имеются в большом количестве клетки, наполненные белком. В глубине эндосперма таких клеток значительно меньше. 4.2. Развитие растений пшеницы Развитие растений (онтогенез) обуславливает его важнейшие свойства: длину вегетационного периода, поражение болезнями, полегание, отзывчивость на условия выращивания и, в конечном итоге, величину урожая и его качество. 241
Основы биологии развития растений заложены в конце XIX и в начале XX столетия работами Sachs (1880, 1888) и Klebs (1913, 1918), которые раскрыли возможность искусственного воздействия на ход индивидуального развития и показали, что его изменения обусловлены внешними факторами. Под биологией индивидуального развития растений большинство исследователей считают комплекс последовательных необратимых изменений жизнедеятельности и структуры растения от возникновения из оплодотворенной яйцеклетки до естественной смерти. Это результат реализации наследственной программы развития в конкретных условиях внешней среды с тесной взаимосвязью всех процессов жизнедеятельности. За начало развития растения пшеницы одни исследователи (Куперман, 1951; Цингер, 1958; Кулешов, 1963; Пруцков, 1970 и др.) считали от появления всходов; другие же (Носатовский, 1965; Макрушин, 1985) - от момента слияния двух половых клеток и оканчивается естественной смертью растения. Следует отметить, что в первом случае исключалась жизнь нового организма на материнском растении, когда он более пластичен, а из общего цикла развития растения выпадет важный этап - покой растения, зерна (семян). Во втором случае, после образования зиготы, начинается история нового индивидуума и постепенное отмирание практически всех частей старого организма: листья, стебель и корень перестают увеличиваться в размере и массе. Старый индивидуум в это время служит то источником, то передатчиком пищи новому организму. С этого момента и следовало бы начинать историю развития нового организма: сохранность, покой, прорастание, рост и т.д. Однако, явно наблюдаемый жизненный цикл пшеничного растения начинается с поглощения зерном (семенем) воды - набуханием. 4.2.1. Набухание зерна (семян) Поглощение зерном воды на начальном этапе получило название набухание зерна. При поглощении воды семя начинает внешне изменяться: увеличиваться в объеме, исчезает морщинистость, ребристость. Оно становится гладким и округлым. О водопоглощении семян судят по количеству поглощенной воды, которая может характеризоваться тремя показателями: 1) степенью набухания - это количество воды в граммах, поглощенное семенами в фазе набухания в пересчете на 1 г сухого вещества; 2) числом набухания 242
количество воды в миллилитрах, которые поглощаются 1 г сухого вещества семени; 3) по наступлению определенной фазы: исклевывания или прорастания (Строна, 1966). Последнее особенно удобно при изучении сортовых особенностей при выявлении различий между отдельными группами по крупности зерна. Водопоглощение делится на два этапа: фаза водопоглощения и фаза набухания. Фаза водопоглощения заключается в том, что сухие семена, находящиеся в состоянии покоя, поглощают воду из воздуха или из какого- либо субстрата до наступления критической влажности, которая является строго определенной величиной для каждой культуры. Поглощение воды несколько повышает интенсивность дыхания зерна (к концу фазы в 2-3 раза), но общий уровень остается очень низким. В этой фазе сухое зерно может всасывать воду с колоссальной силой, достигающей многих десятков атмосфер, а у сорных растений - даже несколько сотен атмосфер (Строна, 1966). Продолжительность фазы водопоглощения зависит от состояния зерна, температуры и влажности субстрата, с которым оно соприкасается. Так, если влажность зерна составляет 8%, а его критическая влажность 14,5%, то зерно пшеницы должно поглотить недостающее количество воды (6,5%), прежде чем появятся условия для начала второй фазы-набухания. Естественно, что продолжительность фазы будет различна-довольно большая, если влага поступает из воздуха, или очень короткой, если семена находятся в воде. Фаза набухания зерна начинается с момента появления в клетках свободной влаги. В большинстве литературных источников, освещающих поглощение семенами воды, фазы водопоглощения и набухания не разделены, и весь процесс носит название набухание зерна. Набухание зерна, а вместе с ним и водопоглощение зависит от многих факторов: крупности зерна, его морфологических и анатомических особенностей, от наличия специальных слоев тканей в семенных оболочках. Кроме того, оно связано также с биохимическим составом зерна, с его физиологическим состоянием, а также условиями внешней среды - температурой, давлением, содержанием кислорода и т.п. Температура среды оказывает существенное влияние на ускорение процесса набухания зерна: чем выше температура, тем больше интенсивность набухания. Так, зерна пшеницы сорта Безостая 1, помещенные в песок с влажностью 90%, поглотили одинаковое 243
количество воды (43 - 44% от массы сухого зерна) за 15 дней при температуре ложа 7-10°, за три дня - при температуре 20° и за 2 дня - при температуре +25°С (Кизилова, 1961). Однако, следует иметь в виду, что в первое время повышение или понижение температуры окружающей среды на 1° увеличивает или уменьшает поглощение зерном воды почти на 1% в сутки, в последующие дни количество поглощенной воды заметно снижается, так как скорость поглощения воды зависит не только от температуры, но и количества ранее поглощенной воды: чем больше поглощено воды, тем меньше осмотическое давление, тем меньше поступает воды в семена. Химический состав семян оказывает также определенное влияние на количество поглощенной воды. Так, Богданов (1888) установил, что белок способен поглощать большее количество воды - до 180%; крахмал - до 70%; клетчатка - до 30%. Поэтому семена с различным химическим составом поглощают разное количество воды: чем больше белка в семенах, тем больше они поглощают воды. Однако, скорость поглощения воды у них меньше, чем у крахмалистых семян. По этой причине зерно твердых пшениц, отличающееся резко выраженной стекловидностью, набухает и прорастает “туго” (Стебут, 1915). Неравномерность набухания партии зерна зависит также и от его неоднородности по величине: крупное зерно поглощает влагу медленнее, чем мелкое. Зародыш поглощает почти в два раза больше воды, чем эндосперм. Так, в опытах Фильтера( 1914) зародыш и равный ему по величине кусочек эндосперма за’24 часа поглотили следующее количество воды (в %): зародыш - 45,4, эндосперм - 15,3. Сортовые отличия. Поглощение воды в значительной степени зависит от осмотического давления, которое способно развить семя. Поэтому свойству семян существуют большие отличия не только между отдельными видами пшеницы, но и внутри вида между отдельными сортами. Это отличие обусловлено наследственными причинами. В лаборатории семеноведения Украинского научно-исследова- тельского института растениеводства, селекции и генетики имени В.Я.Юрьева (Строна, 1966) было установлено, что сорта обладают четко выраженными отличиями только при определенном осмотическом давлении (при 15 и выше атмосфер - табл. 4.28). 244
Таблица 4.28 Сосущая сила семян разной крупности у сортов озимой пшеницы ири разном осмотическом давлении (в % по Строна, 1966) Величина семян Контроль (вода) Осмотическое давление 6 9 12 15 Одесская 3 Крупные - 2,8 мм 94,0 80.1 70,6 17,5 6,3 Средние - 2,5-2,8 мм 95,6 89 1 50,0 54,7 8,0 Мелкие - 2,2-2.5 мм 93.6 кл 3 39,8 34,7 16,6 Мироновская 264 Крупные 93,3 93.0 57,0 34.5 15,0 Средние 95,7 92,8 49,5 40,5 21,6 Мелкие 99.0 94.5 61,0 57,7 29,2 Веселоподолянская 499 Крупные 96.3 91,8 84.5 47,5 18,0 Средние 94,6 91,8 86,6 29,5 29,0 Мелкие 95.0 93.5 88,0 52.2 25,5 Приведенные в таблице 4.28 данные убедительно показывают, что сортовые отличия четко выражаются, если водопоглощение определять при большом осмотическом давлении и в строго откалиброванных семян. Важно отметить, что если сравнивать семена разной крупности, то наблюдается контрастная достоверная разница. Ферментативная деятельность. Первоначальное поглощение зерном воды - явление физическое, которое переходит со временем в химическое, то есть проявляется жизнедеятельность ферментов. Нерастворимые в воде сложные химические соединения - крахмал, белки, жиры и другие - в результате деятельности ферментов переводятся в растворимые. Ферментативная деятельность резко снижается под действием антисептиков (протравителей, стимуляторов и т.д.), которые 245
приостанавливают жизнедеятельность зародыша, выработку ферментов и, как следствие, торможение процессов набухания и прорастания. Поэтому при использовании протравителей перед посевом, необходимо принимать во внимание снижение ферментативной деятельности, а отсюда и замедление прорастания. 4.2.2. Прорастание семян. Прорастанием называется совокупность физических и биологических изменений, происходящих в зерне в процессе их перехода из состояния покоя к активной жизнедеятельности, которая заканчивается образованием проростка, то есть новообразования, способного расти и дать растение. Процесс прорастания семян рассматривают из разных сторон: морфологической - преобразование зародыша в проросток; физиологический - возобновление метаболизма и роста, которые находились в покое; биохимической - последовательная дифференциация окислительных и синтетических путей метаболизма, возобновление биохимических процессов, типичных для вегетативного роста и развития (Дженн Амен, 1982). Согласно классификации Международной ассоциации по испытанию семян (ISTA), окончанием процесса прорастания семян в ботаническом (физиологическом) понимании подразумевается появление кончика корешка из оболочки; в контрольно-семенном анализе — развитие корешка и стебелька, превышающих размеры зерновки; в агрономическом - с появлением всходов и переходом на автотрофное питание (Попцов с соавт., 1991). Процесс прорастания семени состоит из ряда последовательных фаз, количество которых и их суть разными авторами трактуется неодинаково. Наиболее удачной является классификация Кулешова (1963) и Строны (1966), которые процесс прорастания разделили на пять последовательных фаз - рис. 4.11. Каждой фазе присуща определенная продолжительность, определенные биохимические и морфологические изменения, происходящие в семени, а также определенные требования к условиям среды. Проросшими семенами следует считать только те, которые имеют сформированный проросток (появление ростка с первичными корешками). Например, Степанов (1946) принимал за начало прорастания наклевыва- ние семян, а за окончание - появление корешков, равных длине семени. 246
Рис. 4.11. Фазы прорастания семян По Фирсовой (1959) проросшими семенами принято считать такие семена, которые имеют нормально развитый корешок и росток не менее длины семени. Если нет ростка, то независимо от длины корешков, семена нельзя называть проросшими, а только прорастающими (то есть находящихся на разных фазах прорастания). Зародыш, увеличиваясь в размерах, прорывает оболочку и в одну сторону дает корешок, в другую - “перышко (plumule”) - рис. 4.12. С момента разрыва зародышем оболочки зерна последнее можно охарактеризовать как прорастающее семя. Корешок, удлиняясь, в дальнейшем росте прорывает влагалище корешка. Вскоре после этого, выше основания главного корешка, появляется первая пара боковых корешков. В это же время над ними увеличивает свои размеры и перышко, которое состоит из колеоптиле, увеличившихся в размерах первого и второго листьев и почки. Между основанием перышка и корешка залегает ткань, которая в будущем дает узлы и междоузлия. Своеобразное прорастание пшеницы отмечается при прорастании зерна на корню или в снопах. Проросшие зерна дают только перышко длиной 1 -2 см без корешка. При температуре выше 0°С корешок обычно растет вниз, стебелек в противоположную сторону. При ненормальных условиях внешней среды, 247
в частности при температуре ниже 0°С, стебелек, не выходя из-под оболочки зерна, растет вдоль до противоположного конца зерна, где он пробивает оболочку и выходит наружу (рис. 4.13 б). В полевых условиях при резко выраженных понижениях температур воздуха ночью (-8-10°С) стебелек растет под оболочкой вокруг зерна приближаясь после прохода круга снова к зародышу и здесь уже выходит наружу (рис. 4.13 а). Рис. 4.12. Прорастающее семя пшеницы пшеницы Рис. 4.13 а, б. Ненормальные прорастания В подобном ненормальном характере прорастания зерна, по мнению Носатовского (1965), отчетливо проявляется происхождение сорта. Сорта, которые происходят из теплых стран, дают больше ненормально проросших семян, чем сорта, произрастающие в районах с умеренным климатом. Ненормальное прорастание семян чаще наблюдается у твердых пшениц, более требовательных в это время к теплу по сравнению с мягкими пшеницами. Кроме того, более крепкая оболочка твердых пшениц труднее прорывается ростком, чем у мягких, особенно при недостатке влаги. 248
Число зародышевых корешков может характеризовать качество семян, ибо по данным Красовской (1925), Кравцова (1929) и др., зародышевые корни остаются деятельными до конца жизни растения, и па их долю падает до 1/3 части работы всей корневой системы. Факторы, влияющие на прорастание зерна. Процесс прорастания семян сложен не только по морфологии и биохимии, но и потому, что он сильно зависит от окружающей среды. Всякое внешние воздействие замедляет биохимические превращения, что приводит к изменению биологических особенностей проростка. Поэтому семена служат средством не только для сохранения и размножения вида, но и приспособлением вида к условиям произрастания .(Строна, 1966). Изменчивость молодых проростков, которая может начинаться еще на ранних фазах прорастания, значительно большая, чем у старых растений, что и создает их высокую пластичность. Эта особенность прорастающих семян и молодых проростков играет выдающуюся роль в эволюции растений, она же представляет и большую практическую значимость. Известно, например, что высокая пластичность проростков используется селекционерами для отбора по разным признакам и свойствам, для направленного формирования биологических свойств растения (засухоустойчивость, зимостойкость т.п.) путем различной предпосевной обработки семян (мутагенами и т.д.). Все факторы, естественные и искусственные, которые влияют на прорастающее семя и формирование проростка, вызывают глубокие изменения в физиолого-биохимических процессах, в значительной мере предопределяющих способности давать высокий урожай. Продолжительность периода посев - всходы. Росток проросшего семени должен пройти слой почвы, на глубину которого оно было посеяно. Поэтому появление ростка над поверхностью почвы в полевых условиях бывает несколько позже периода окончания фазы прорастания зерна и, прежде всего, зависит от температуры, влажности почвы и глубины заделки семян. Еще в конце XIX столетия Калиновский (1885) и Рислер (1888) отметили, что для прохождения ростком пшеничного растения 1-го см почвы необходимо 10-12° суммы средних суточных температур. Продолжительность периода от посева до появления первого листа (колеоптиле), выраженное суммой средних суточных температур, складывается из: 1) суммы средних суточных температур от посева до прорастания; 2) суммы средних суточных температур от прорастания до появления первого листа над почвой, которая состоит из произведения: 10°, умноженных на глубину заделки семян в почву. 249
Так как обычно появление всходов отмечается тогда, когда листок над почвой достигает высоты 2-3 см, на что требуется еще 20-30°С суммы температур, то полная сумма за период от посева до появления всходов у пшеницы может быть выражена формулой: t° = 60° + 1 On+ 25° (Калиновский, 1885; Носатовский, 1965), где: t° - сумма температур от посева до появления первого листа; 60° - сумма температур от посева до прорастания; п - глубина заделки семян в почву; 25° - сумма средних температур, необходимых для достижения первым листом 2-3 см над поверхностью почвы. Так, при заделке семян в почву на глубину 2 см, общая сумма температур составит: 60+10° х 2 + 25° = 105°; при заделке на 4 см - 145°С. Зная среднесуточную температуру, при которой идет прорастание и рост ростка, можно определить период от посева до всходов. Он равен частному от деления общей суммы температур на среднесуточную температуру. Например, при среднесуточной температуре +14°С, всходы появятся на 7-8-й день при заделке на глубину 2 см, на 9-й день - при глубине 4 см. Зерно твердых пшениц, которое для своего набухания и прорастания требует большей суммы температур, поэтому и сумма общих температур будет больше, а росток взойдет позже. По данным Лысенко (1929), постоянная константа температуры, при которой семена не способны прорастать, составляет 2,5°С. Исходя из этого, Лысенко предложил иную формулу для определения периода посев - всходы: А е-в где: А - постоянная для каждого сорта сумма температур дней от посева до всходов; В - температура, ниже которой не проходит прорастание; t°~ средняя суточная температура, при которой растет росток. В отличие от формулы Калиновского и Носатовского, для формулы Лысенко необходимо знать константы для каждого сорта, что создает определенные трудности. Кроме этого, она не учитывает глубину заделки семян, поэтому менее приемлема. 250
Нарушить формулу Калиновского - Носатовского может влажность почвы. Вериго (1948) считает, что прорастание семян пшеницы может начаться только в том случае, если в верхнем 20-ти сантиметровом слое почвы содержится не менее 5-10 мм продуктивной влаги. Кузнецов и Тарасенко (I960) отмечают, что устойчивое прорастание семян пшеницы начинается при влажности почвы на 1-2% выше коэффициента завядания. Дальнейшие увеличение влажности почвы сокращает период “посев-всходы”. Влажность почвы, несколько превышающая влажность разрыва капилляров, является оптимальной для прорастания семян и появления всходов пшеницы. Для озимой пшеницы продолжительность периода “посев-всходы”, в первую очередь, зависит от температуры почвы и воздуха, при которой начинается посев. Так, по данным Ижика (1970), коэффициент корелляции между длинной периода “посев-всходы” и температурой почвы составляет 0,901 ± 0,017. Поданным большинства авторов (Кулешов, 1947,1966; Носатовский, 1965; Ижик, 1970 и др.) оптимальной температурой для начала посева озимой пшеницы является +14-17°С. При этих температурах и наличии влаги в поверхностном слое почвы прорастание протекает быстро и всходы появляются через 6-8 дней. По данным Пархоменко и Кулешова (1966), оптимальная температура (+14-17°С) в условиях Харькова наблюдалась в последней декаде августа и первой декаде сентября (табл. 4.29). Таблица 4.29 Многолетняя среднесуточная температура воздуха и почвы по декадам в условиях Харькова, °C Температура Август Сентябрь Октябрь Ноябрь 1 II III I II III I II III I II III Воздуха 20.1 19.1 17.9 15.8 13.5 11.2 8.9 6.8 5.0 2.6 0.0 2.6 Почвы на глубине 5 см 23.5 24.5 21.8 19.8 16.1 13.0 9.2 6.9 5.1 5.5 3.5 2.0 251
При посеве по черному пару при температуре воздуха +17-14°С, в среднем за 4 года, в 18-ти опытах озимой пшеницы появление всходов отмечено, в среднем через 6,3 дня с колебаниями по годам от 4 до 8 дней. При посеве 20-22 сентября всходы появились через 10 дней (с колебанием от 7 до 16 дней); 30 сентября - через 15,2 дня (с колебанием от 9 до 19 дней) и 10-11 октября - через 23,2 дня (17-33 дня). Сопоставление данных среднесуточных температур воздуха и числа дней до появления всходов позволяет сделать вывод, что оптимальной суммой температур для получения всходов через 6-8 дней является 110- 120°С. Снижение же среднесуточных температур после посевного периода до 7°С удлиняет период “посев-всходы” до 15-18 дней, а при снижении температуры до 6-4°С - период удлиняется до 26-30 дней. Продолжительность периода “посев-всходы” у яровой пшеницы по данным Писарева (1941) для всех районов возделывания практически одинаков - всходы появляются примерно через 14 дней после посева, а сумма средних суточных температур близка одна к другой - примерно 100-110°С. Несмотря на одинаковую продолжительность среднего периода “посев-всходы” по разным регионам, в отдельные годы, даже в пределах одного района она может сильно колебаться: от 8 до 36 дней. Удлинение периода “посев-всходы” объясняется главным образом снижением температуры воздуха, которая отмечается при возврате холодов: чем ниже температура, тем длиннее период “посев-всходы”. Однако сумма среднесуточных температур за этот период бывает близкой к 110°С (Носатовский, 1965). Отклонение в сумме суточных температур, как у озимой, так и яровой пшеницы можно объяснить: различными сроками посева, неодинаковой глубиной заделки семян, разной температурой воздуха и почвы на глубине заделки семян и неодинаковой влажностью почвы. 4.2.3. Кущение растений. С появлением первого листа над поверхностью почвы, почки зародыша начинают слегка приподниматься вверх от центра зародыша и основания колеоптиле. Участки ткани начинаютудлиняться, перемещать к поверхности почвы главную почку и основания листьев с почками в их пазухе. Одновременно с перемещением вверх, эти почки увеличиваются в объеме, образуя так называемый поясок молочного цвета. Дойдя до определенной глубины, поясок увеличивается в размерах, принимает неправильную шарообразную форму, в результате чего образуется узел. Это происходит 2'. 2
в момент завершения формирования третьего листа а иногда и четвертого. С этого периода рост стебля и листьев замедляется и начинается новая фаза развития - кущение. Общий вид целого растения в этот период представляет: вниз от семени пшеницы отходят зародышевые корешки; колеоптиле на поверхности почвы засыхает, сохраняя у основания почку; над основанием колеоптиле сформировывается упругое коричневато-белое новообразование - корневидное .междоузлие, в верхней части которого разрастается узел кущения с отходящими от него вверх листьями и вниз-придаточными (узловыми) корнями. Носатовский (1965) считал, что главная почка или зачаточный стебелек зародыша имеет три узла с .междоузлиями. 'Прокамбиальный участок по оси зародыша, определяющий первичный корешок от стебелька зародыша, принимается за первый узел. С этим узлом связывается первичный корешок и эпибласт, который принимается за первый, не вполне развитый лист, или как считают некоторые исследователи - второй недоразвитой семядолею. Выше первого узла идет очень короткое междоузлие, заканчивающееся прокамбиальной полостью, образуя таким образом, второй стебелек. Под этой полостью от оси зародыша берет начало сосудистая система, уходящая отсюда в щиток. Поэтому щиток рассматривают как второй лист с функцией семядоли. Первое и второе междоузлия у пшеницы почти не разрастаются. Выше второго узла залегает поперечная ось сосудистой системы, с которой связано колеоптиле, или третий узел. Последний, удлиняясь, образует различной длинны корневидное междоузлие. Узел, который сформировался из почек настоящих листьев, важнейший орган растения пшеницы: в нем размешаются все части будущего растения. Поэтому его повреждение или гибель из-за неблагоприятных условий, приводит к полной гибели растения. После сформирования узла, в нем идут дальнейшие преобразования. Почечка, лежащая у основания влагалища первого листа, увеличиваясь в размерах, отодвигает этот лист от главного побега и дает свернутый вдоль лист, который, развертываясь в дальнейшем с вновь появившимися двумя листьями из этой же почки, образует второй побег. После появления второго побега, подобным же образом у основания второго листа появляется третий побег, а главный побег в это же время дает новый лист, из которого в будущем сформируется очередной побег. Появление новых побегов продолжается до тех пор, пока имеются условия для их образования. В то же время боковые побеги, в свою 253
очередь, как самостоятельные растения начинают образовывать новые побеги с собственной корневой системой. В теплую погоду и при наличии питательных веществ и воды в почве, одно растение может дать до сотни и более побегов (Носатовский, 1965). Появление новых почек, а затем и побегов у пшеничного растения получило название кущение, а узел, где происходит образование почек - узла кущения. Сформировавшийся узел кущения в полевых условиях обычно залегает в поверхностном слое почвы. Однако глубина залегания узла кущения сильно колеблется и зависит от многих факторов, одними из которых человек может управлять, другие же - с трудом поддаются его влиянию. Главную роль в формировании глубины залегания узла кущения играет свет (Перитурин, 1912). Как только узел кущения подвергся воздействию света, так сразу приостанавливает свое движение вверх и остается на той глубине, какой он достиг при росте в темноте. Отсюда пасмурная погода осенью или весной ведет к более мелкому расположению узла кущения, чем ясная солнечная погода. Казалось бы, слабая интенсивность освещения и короткий день осенью и ранней весной должны были бы вести к тому, что узел кущения должен закладываться ближе к поверхности почвы. Однако этого не происходит, так как осенью и ранней весной бывают низкие температуры воздуха, которые действуют в обратном направлении - пониженные температуры углубляют узел кущения. Глубина, на которой залегает узел кущения у пшеницы, зависит от многих факторов и условий среды: от интенсивности освещения и температуры в период образования узла, глубины заделки семян, сорта и вида пшеницы, типа почвы и др. В одних случаях эти факторы могут действовать на углубление узла кущения, в других - на поднятие. Чаще эти факторы складываются так, что одни из них действуют в одном направлении, другие - в обратном. Более эффективные факторы и определяют глубину залегания узла кущения. В разные годы, осенью и весной, и особенно при разных сроках посева озимой и яровой пшеницы, температура воздуха и почвы бывает неодинаковой. Поэтому период от всходов до кущения бывает различный и зависит от характера осени и весны, сроков посева. Яровую пшеницу в большинстве районов высевают при температуре около 5-6°С. Но так как нарастание температуры по регионам возделывания несколько отличается, то и продолжительность периода от 254
исходов до кущения будет различна: в регионах с медленным нарастанием тепла этот период длиннее, чем в областях с быстрым нарастанием температуры. Однако в среднем он составляет от 16 до 22 дней. По данным Носатовского (1965) для яровой пшеницы между продолжительностью периода всходы - кущение и температурой воздуха существует прямая связь: чем выше температура, тем короче этот период; сумма средних суточных температур от всходов до кущения, независимо от сроков посева яровой пшеницы, составляет 200 - 220°С. В озимой пшенице оптимальных сроков посева при температуре воздуха 13-15°С период кущения наступает несколько раньше - через 14- 15 дней после появления полных всходов (Денисов с соавт, 1965;Носагговский, 1965; Пруцков, 1970). При продвижении посевовозимой пшеницы в более северные районы или же в южные районы, продолжительность этого периода оптимальных сроков посева практически не изменяется. Это объясняется тем, что при оптимальных сроках посева сумма средних суточных температур - 210-220°С остается одинаковой как в северных, так и южных районах. Важным фактором, определяющим продолжительность периода всходы - кущение, является влажность почвы в поверхностном (20 см) слое. Недостаток влаги - удлиняет период всходы - кущение, по- этому может значительно увеличить и сумму средних суточных тем- ператур за этот период до 320-350°С(Носатовский, 1965; Пруцков, 1970). Сроки посева. У яровой пшеницы с запаздыванием сроков посева температурный режим повышается, вследствие этого период от всходов до кущения сокращается до 10 дней. В озимой пшенице, поздние сроки посева значительно удлиняют период всходы - кущение - до 170 дней и начало кущения, в этих случаях, приходится на весну. Корольковская (1955), изучавшая весенние кущение озимой пшеницы отмечала, что весенние побеги дают менее продуктивные колосья, а при наличии осенних побегов на растении, они отмирают в фазе 2-3 листьев. Кроме удлинения длины периода у озимых, всходы, появившееся при температуре 6°С и ниже, не успевают до ухода в зиму сформировать узел кущения, поэтому они не кустятся осенью и не укореняются (не образуют придаточные корни). Кустистость. Количество побегов, которые образуют растения пшеницы, принято называть кустистостью, а сам процесс - энергией кущения. Однако не все побеги дают колосоносные стебли, поэтому различают общую кустистость (число побегов на растении) и продуктивную кустистость (число колосоносных стеблей на 255
растении). Разница в количестве стеблей общей и продуктивной кустистости, в зависимости от года, бывает значительная: у яровой пшеницы - общая кустистость, примерно, в два-три раза больше, чем продуктивная (Носатовский, 1965); у озимой пшеницы - в один-полтора раза (Пруцков,1970). Кустистость определяется многими факторами среды и биологическими особенностями сортов и может колебаться от одного до нескольких сотен (Долгушин, 1937). В естественных условиях произрастания яровая пшеница, высеянная рано весной, кустится сильно и может образовать до 5-7 колосонесущих стеблей, а при хорошем почвенном питании - и больше. С запаздыванием посева кустистость снижается до одного-двух стеблей. Уменьшение кустистости при поздних сроках посева происходит за счет повышения температуры и увеличения продолжительности длины дня, при которых ускоряется продолжение стадий яровизации и световой, вследствие чего сокращается период от образования узла кущения до выхода растении пшеницы в трубку. У озимой пшеницы кущение лучше всего проходит при температурах воздуха: +6-10°С (Руденко, 1950); +7-11°С (Пруцков, 1970); +11-12°С (Носатовский, 1965). Более интенсивному кущению способствует и влажность почвы - 65-75% полевой влагоемкости. При таких условиях озимая пшеница дает 3-5 стеблей на растение. С увеличением влажности почвы, кустистость возрастает и особенно у яровой пшеницы (Куперман, 1953). При высыхании верхнего слоя до влажности, близкой к величине коэффициента завядания, кущение прекращается (Вериго, 1948). Внесение удобрений усиливает li/Si кустистость. Особенно это резко прояв- \ Ли ляется при внесении азотного питания. Так, в отДельные годы повышенное внесение //S азотных удобрений, при достаточном С-Jr количестве влаги в почве и сортовых ~/rJrjj особенностей, у некоторых растений пшеницы способствовало образованию на второго узла кущения, отходящего от основания корневого междоузлия ближе к ЭДуЖй ) зародышевым корням (рис. 4.14). тжрГ / Рис. 4.14. Побег, выходящий из пазухи колеоптиле 256
Растения с двумя узлами кущения легче переносят неблаго- приятные условия зимнего и весеннего периодов, лучше сохраняются до уборки, в результате они оказываются более продуктивными, чем растения с одним узлом кущения. К увеличению кустистости ведет также и крупное зерно, у которого в сравнении с мелким имеется большее количество питательных веществ в эндосперме. Особенно это хорошо заметно при выращивании растений из крупного (со средней части) и мелкого (нижней и верхней части) зерна одного и того же колоса. Растения, выросшие из крупных зерен, давали в среднем до 11 стеблей; из мелких - только 6,8 стебля (Носатовский, 1965). Однако, в отношении кустистости пшеницы существует два противоположных мнения. Одни исследователи в большей кустистости видят положительную сторону (чем больше кустистость, тем выше урожай растения); другие - отрицательную (обратную зависимость между энергией кущения и урожаем зерна с единицы площади). Кустистость пшеницы в значительной степени обуславливает число зерен на одно растение: чем больше кустистость, тем больше число зерен приходится на одно растение. Однако результаты структуры пше- ничного растения показывают, что наибольший урожай с единицы площади получается при небольшой кустистости. Отсюда следует вывод, что для получения высоких урожаев, предпочтение следует отдавать сортам со средней кустистостью - 4-5 побегов на растение. При такой кустистости побеги практически не отличаются от главного стебля по высоте соломины, величине колоса, числу колосков и зерен в колосе (Носатовский, 1965; Пруцков, 1970). Продолжительность периода всходы - конец кущения или перехода растения в новую фазу - выхода в трубку, тесно связан со стадийным развитием растения: чем скорее у растения пройдут стадии яровизации и световая, тем короче будет период от формирования узла кущения до выхода растения в трубку, тем слабее будет кустистость. Отсюда одни и те же факторы по-разному влияют на кустистость у разных сортов пшеницы: у сортов с длинной стадией яровизации и световой кустистость будет большей, чем у сортов с короткими стадиями. Особенно важен этот фактор для озимой пшеницы, у которой период от полных всходов до выхода растения в трубку разделяется на два этапа: период осенней и весенней вегетации. 257
Период осенней вегетации можно удлинить или сократить разными сроками посева. Наряду с этим его удлинение или сокращение может обуславливаться и временем появления всходов и датой прекращения осенней вегетации (датой наступления устойчивой среднесуточной температуры в 5°С). По данным института гидротехники и мелиорации (Просунко, 2002) средний многолетний период перехода среднесуточной температуры через 5°С на Украине составляет (табл. 4.30). Таблица 4.30 Многолетняя дата перехода среднесуточной температуры через 5°С Зона Многолетняя средняя дата Сумма эффективных температур,“С Крым 24.XI 425 Степь 5-15.XI 279-421 Лесостепь 26.X-7.XI 200-286 Полесье 28.X-12.XI 200-362 Разные по продолжительности периоды осенней вегетации обуславливают уход растений в различном возрастном состоянии и с разной мощностью вегетативной массы. Хорошими показателями мощности растений перед уходом в зиму является сухая масса растений и кустистость (табл. 4.31). 258
Таблица 4.31 Сухая масса 100 растений и кустистость разных сортов посева перед уходом в зиму (Пархоменко с соавт., Харьков, 1966) Сорт Сроки посева 11.08 21.08 1.09 11.09 22.09 30.09 10.10 20.10 Сухая масса, г Гостианум 237 248 204 204 116 67 7,6 , 2,0 1,5 Люстесценс 17 396 354 354 101 37 9,2 5,2 2,0 Средняя кустистость Гостианум 237 12.6 8,9 8.1 6,6 1,9 1,0 1,0 1,0 Люстесценс 17 11,8 8,3 7,8 6,1 2,1 1,0 1,0 1,0 Как видно из данных таблицы 4.31 в условиях Харькова на посевах до 11 сентября идет постепенное снижение сухой массы и кустистости растений, а начиная со второй половины декады сентября - эти показатели катастрофически падают. По данным Носатовского (1965), Кулешова (1966), Лукьянеко (1990) и др. исследователей для образования 3-4-х побегов на растении требуется 50-55 дней с общей суммой среднесуточных температур 500-55(УС. Этот период состоит: - появление всходов - 6-8 дней, сумма г - 110-120°, - появление узла кугцения и придаточных корней - 15-20 дней, сумма t° - 200-220°; - образование второго побега— 12-15 дней, сумма t° - 100-110°; - образование третьего побега - 9-10 дней, сумма t° - 50-55°; - образование четвертого побега - 8-9 дней, сумма t° - 40-45°. Исходя из этих положений Пархоменко и Кулешов (1966) приводят расчеты для установления оптимальных сроков посева озимой пшеницы по некоторым регионам Украины (табл. 4.32). 259
Таблица4.32 Многолетние даты оптимальных сроков посева и прекращение осенней вегетации по температурным показателям Район наблюдения Даты установления среднесуточной температуры Продолжительность осенней вегетации 15иС 5°С Харьков 6.1Х 25.Х 49 Кировоград 13.IX 31.Х 48 Симферополь 20. IX 14.XI 54 1.2.4. Формирование стебля, за начало формирования стебля в практике принято считать момент выхода растений пшеницы в трубку. Как указывалось раньше, растения пшеницы переходят в фазу трубкования только после завершения световой стадии (Носатовский, 1965), для прохождения которой требуется оптимальная температура + 10-20°С (Федоров, 1956; Разумов, 1961). Продолжительность периода от начала кущения до выхода растений пшеницы в трубку, то есть завершения световой стадии, определяется температурой воздуха, длиной дня и колеблется довольно значительно. Так, для яровой пшеницы колебания становят 15-27 дней (табл. 4.33). Таблица4.33 Продолжительность периода от начала кущения до выхода растения в трубку у яровой пшеницы (Мартынов, 1957) Зона возделывания Продолжительность периода, дней За период среднесуточная температура воздуха, "С среднее количество осадков, мм Нечерноземная.прибакгийская, полесская 17 17 11,9 14,1 29,0 36,0 Лесостепная украинская 15 10,4 36,0 Северокавказская 27 14,1 73,0 260
У растений озимой пшеницы фаза выхода растений в трубку наступает весной, примерно через 25-30 дней после возобновления весенней вегетации и наступает в большинстве случаев в конце апреля - начале мая. По данным Пруцкова (1970), продолжительность периода от возобновления весенней вегетации до выхода растения в трубку составляет: — в районах нечерноземной зоны - 35-43 дня; - в центрально-черноземных областях - 27-35 дней; - на Украине 29-44 дня; - на Северном Кавказе - 40-45 дней. Среднесуточная температура воздуха за указанный период, в большинстве случаев колеблется в пределах +8,5-9,4°С, среднее количество осадков - от 35 до 65 мм. Перед завершением световой стадии, растения пшеницы замедляют, а иногда и приостанавливают кущение. Главный стебель (побег), находящийся над узлом кущения, начинает удлиняться, появляется над поверхностью почвы и внутри его легко прощупывается бугорок. Этот момент обычно отмечают временем выхода растений пшеницы в трубку. Первое надземное междоузлие, длиной 3-4 см, в практике обычно называют первым междоузлием. Однако некоторые исследователи (Аксеньтьев, 1936 и др.) первым междоузлием называют самое верхнее. Рост стебля выражается в удлинении и утолщении междоузлий. Междоузлия стебля растут в результате деления меристиматических клеток и последующего их растяжения. Процесс растяжения клеток в каждом междоузлии начинается от верхнего и нижнего узлов и идет с одинаковой скорост ью навстречу друг другу. Длина первого надземного междоузлия небольшая (3-5 см), однако, при хорошем увлажнении почвы и затенении растений, длина может достигать 10 см и больше. Одновременно с удлинением первого междоузлия, начинает удлиняться и второе междоузлие. На первых порах удлинение идет медленно, затем резко возрастает в течение 5-7 дней, потом замедляется. Длина второго междоузлия при нормальных условиях роста превышает длину первого. Удлинение последующих междоузлий протекает так же, как и второго. Во время энергичного удлинения одного междоузлия, лежащее выше междоузлие растет медленно. Когда же лежащее междоузлие ниже, почти прекращают рост, лежащие выше дает наибольший прирост. Пример удлинения стебля показан в таблице 4.34. 261
Таблица 4.34. Прирост стебля (см) у растений озимой пшеницы сорта Запорожская остистая (среднее из 100 растений, Шелепов, 1982) Срок определения Междоузлия Длина всего стебля I II III IV V 2-9.IV 4.4 3,3 - - • 7,7 9-16. IV - 7,1 1,0 - - 8,1 16-24.1 V - - 12.5 7,1 1,3 20.9 24-30.IV - - 5,3 14,9 10,3 30,5 30.IV-7.V - - - 4,1 25,0 29,1 7.V-15.V - - - U 15,3 16,5 Длина междолузлия 4.4 10,4 18,8 27,3 51,9 112.8 Во зремя удлинения четвертого междоузлия у остистых пшениц показываются ости, а через некоторое время из влагалища листа выдвигается и колос. Появление 2/3 частей колоса из влагалища отмечается как фаза выколашивания пшеницы. Удлинение стебля продолжается и после выколашивания пшеницы и идет главным образом за счет роста последнего колосонесущего междоузлия, которое за этот период увеличивается на 20-30%, а иногда и больше от общей длины соломины. Удлинение прекращается с окончанием цветения цветков. Скорость удлинения стебля вначале незначительна-1,0-1,5 см в сутки, затем увеличивается и в период колошения - цветения доходит до 5-6 см. Стебель пшеницы обычно имеет пять междоузлий. Но число их может больше или меньше пяти, что зависит от сорта пшеницы, температуры, интенсивности и продолжительности дневного освещения. Наибольший прирост наблюдается при температуре 24- 25°С. Понижение температуры приводит к уменьшению длины стебля. 262
При недостатке света на укороченном дне, что обычно проходит при выращивании пшеницы зимой в теплице, растения могут образовывать до 10 и больше междоузлий (Чайлахян, 1934). В полевых условиях произрастания пшеницы обычно большей длине стебля соответствуют и большая величина колоса. Однако, в некоторых случаях, подобное соотношение нарушается. Более поздние побеги пшеницы выколашиваются с меньшим числом междоузлий, благодаря чему время колошения главного стебля и побегов сближается. С длиной первого междоузлия некоторые исследователи связывают биологические особенности сорта. Так, Коломиец (1934) считал, что у более зимостойких и скороспелых сортов первое междоузлие более короткое, чем у менее зимостойких и позднеспелых сортов. Период формирования стебля можно подразделить на два этапа: первый - выход в трубку - колошение и второй - колошение - цветение - оплодотворение. Продолжительность периода “выход в трубку - колошение” у растений пшеницы, главным образом, определяется температурой воздуха, при которой растения начали выходить в трубку, и продолжали формировать стебель. Более высокая температура воздуха - уменьшает этот период; низкая, на