Text
                    Г..........
h. i ?x j
/ s’ ,
I =
Под общим руководством
академика ВАСХНИЛ Д. Д. Брежнева
5 I И ? ? Т
HHU л
Редакторы тома чл.-кор. ВАСХНИЛ
В. Ф. Дорофеев,
канд. биол. наук О. Н. Коровина
ЛЕНИНГРАД • «КОЛОС»
ЛЕНИНГРАДСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ• 1 9 7 9

Published under the general editorship of D. D. Brezhnev, Academician of VASK.HNIL Editors of the volume N. F. Dorofeev Corresponding member of VASKHNIL, O. N. Korovina Candidate of biol. sci. L E N I N G R A D • «К О L О S> LENINGRAD BRANCH. 1979
ББК42.112 К90 УДК 633.11:581.9 Авторы: В. Ф. ДОРОФЕЕВ, А. А. ФИЛАТЕНКО, Э. Ф. МИГУШОВА, Р. А. УДАЧИН, |М. М. ЯКУБЦИНЕР К книге дано описание рода и всех видов лшеиипы, с указанием ботанического разнообразия, географического распространения, морфологических, физиологических, биохимических, иммунологи- ческих особенностей. Разновидности сгруппированы в таблицы, что облегчает их определение. Кни- га предназначена для научных работников. 40401—323 К---------------.262—79. 3803030101 035(01)—79 ББК 42.112 633.1 © Издательство «Колос», 1979
ПРЕДИСЛОВИЕ За последние годы ВИР провел эффективные сборы мировых рас- тительных ресурсов. Экспедиции института вновь посетили практически все страны с развитой селекцией, а также страны, входящие в первич- ные центры происхождения культурных растений. Были обследованы все земледельческие районы СССР. В результате мировая коллекция ВИРа пополнилась образцами культурных голозерных и пленчатых ви- дов пшеницы, а также их диких сородичей, многочисленными местными и селекционными сортами — носителями генов высокой продуктивности, короткостебельности, зимостойкости, засухоустойчивости, высоких тех- нологических качеств, повышенной концентрации белка и лизина, устой- чивости к грибным болезням и др. Только за годы 9-й пятилетки миро- вая коллекция пшениц пополнилась 17 тыс. новых образцов. В результате того, что все мировое богатство пшеницы широко и глубоко изучается в тесном содружестве отдела пшеницы ВИРа с отделами генетики, фи- зиологии, иммунитета, молекулярной биологии, биохимии и качества, анатомии и цитологии, получен новый ценный материал к познанию филогенетических связей в роде Triticum L. и селекционной ценности ви- дового и сортового разнообразия пшеницы. Настоящее издание «Пшеница» заметно отличается от издания 1935 г. За прошедшее после 1935 г. время были открыты новые виды: Т. urartu, Т. sinskajae, Т. militinae, Т. ispahatiicutn, Т. jakubzineri, Т. petropavlovs- kyi, Т. zhukovskyi, Т. kiharae. Кроме того, ряд таксонов получили статус вида '(Т- araraticum, Т. karamyschevii, Т. turanicum, Т. vavilovii). Наука выдвинула идею о дифилетическом происхождении тетраплоидной пше- ницы (Е. Н. Синская, 1955) и подтвердила ее (В. Г. Конарев и др., 1976). Все это позволило нам, основываясь на законе гомологических рядов в наследственной изменчивости Н. И. Вавилова (1920), разделить род Tri- ticum на 2 подрода согласно геномному составу видов. Описание видов пшеницы в каждом подроде начинается с диких ди- плоидов. Для облегчения ориентировки в огромном внутривидовом гено- фонде пшеницы нами предложены удобные для пользования таблицы, где разновидности полиморфных видов определяются по табличному ключу, составленному из рядов гомологичных признаков. Такой ключ облегчает поиски нужной разновидности во множестве признаков. Для того чтобы установить название разновидности, нужно по табли- це отыскать сумму признаков колоса (наличие признака обозначено «+», отсутствие — знаком «—»). Разновидности приводятся в алфавит- ном порядке, (^ведения об авторе каждой разновидности, литературном источнике, енпонимных названиях и ареале завершаются заключенной в скобки цифрой — порядковым номером разновидности, под которым она находится в таблице. По этой цифре можно быстро отыскать в таб- лице ее диагностические признаки. Для определения подвидов, групп разновидностей, а также отдельных разновидностей и форм, если они у вышестоящего таксона представле- ны лишь двумя-тремя, использован дихотомический ключ. В тексте при- няты следующие сокращения родовых названий: Т, —Triticum, Ле.— Aegilops, А. —Agropyron.
6 Предисловие В связи с ограниченным объемом книги в пей нс даны сведения по эмбриологии пшеницы, которые сравнительно полно освещены в моногра- фии Т. Б. Батыгиной «Эмбриология пшеницы» (1974). По той же причи- не в указатель литературы помещены лишь основные источники. Кроме того, исключено описание районированных сортов пшеницы, так как эти сведения даются в «Руководстве по апробации сельскохозяйственных культур», периодически издаваемом Государственной комиссией по сор- тоиспытанию сельскохозяйственных культур с участием ВИРа. Сведения об ареале тех разновидностей и экологических групп, кото- рые послевоенными экспедициями ВИРа не выявлены на местах прежне- го обитания, даются по времени их наибольшего распространения в пер- вой половине XX в. Чл.-кор. ВАСХГ1ИЛ В. Ф. Дорофеев и канд. биол. наук Л. А. Фила- тенко разработали для настоящего издания систематику 23 видов пше- ницы: Т. boeoticum, Т. urartu, Т. tnonococcum, Т. sinskajae, Т. dicoccoides, Т. araraticum, Т. limopheevii, Т. militinae, Т. dicocctim, Т. ispahanictim, Т. karamt/schevii, Т. durum, Т. turgidum, Т. ac.thiopictim. Т. poloiiicum, Т. pcrsicutn, Т. zhukovski/i, Т. madia, Т. spelta, Т. vavilovii, Т. aesti- vum, Т. compactum, Т. kiharae. Доктор с.-х. наук М. М. Якубцинер принял участие в разработке систематики видов Т. boeoticum, Т. dicoccoides и Т. aethiopicum. Систематика видов Т. turanicum, Т. iakubzineri, Т. sphae- гососсшп, Т. pelropavlovskyi, сведения по их истории и географическому распространению дапы доктором с.-х. паук Р. А. Удачиным. Общая характеристика каждого вида, их географическое распростра- нение, происхождение и история написаны В. Ф. Дорофеевым, Э. Ф. Ми- гушовой, А. А. Филатенко и М. М. Якубципером; сведения об иммуните- те — Э. Ф. Мигушовой. В разделе «Обзор рода Triticum L.» доктор с.-х. паук М. М. Якубцинер изложил подразделы «Ботаническая характерис- тика рода Triticum L.» и «История систематики рода Triticum L.», канд. биол. наук Э. Ф. Мигушова является автором подразделов «Совре- менная система рода Triticum L.» и «Происхождение полиплоидной пше- ницы». За ценные замечания по рукописи, на основании которых внесены соответствующие изменения, выражаем благодарность академику ВАСХНИЛ В. Г. Копареву, докторам биол. паук В. С. Лехповичу, Т. Я. Зарубайло, В. И. Кривченко, Г. В. Удовенко, Л. И. Орел, канд. биол. паук Л. Л. Жестянниковой. Выражаем признательность за по- мощь в работе над рукописью сотрудникам отдела пшениц А. Н. Брыко- вой, О. А. Ляпуновой, Т. Н. Самовар и Н. Т. Шайдуко.
7 ОБЗОР РОДА TRITICUM L. БОТАНИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РОДА TRITICUM L. Triticum L. 1753, Sp. Pl. cd. 1: 85; id. 1754, Gen. Pl. ed. 5: 37; Dum. 1823, Observ. Gram. Fl. Belg.: 94; Bcntli. ct Hook. f. 1883, Gen. PL 3: 1204, p.p. — Aegicon Adans. 1763, Fam. pl. 2:36. — Bromus Scop. 1777, Introd.: 74, non L. — Crithodium Link, 1834, Linnaea 9, 3: 132. — Gigachilon Seidl. 1836, Oecon. — techn. Fl. Bohm. 1: 425, nom. — Triticum a) Spelta Endl. 1836, Gen. PL: 103.— Triticum sect. Cerealia Koch, 1837, Syn. Fl. Germ. ecl. 1:823, p. p. — Triticum L. et Spelta (Bauh. et Cherl.) * Ser. et Nivieria Ser. 1841, Descript, fig. Cor. Europ. 4: 66 (104), 76 (114). — Cryptopyruin Heynh. 1846, Nomenci. 2: 174.— Triticum sect. Enlriticnm Godr. in Grcn. ct Godr. 1856, Fl. France, 3: 598. — Triticum sect. Pyros et sect. Zea Doell, 1857, FL Grossh. Baden, 1: 123, 124. —Deina Alef. 1866, Landw. FL: 335.— Triticum sect. Sitopyros Doell ct sect. Eremopyros Doell in Martins, 1880, FL Bras. 2,3: 223, 227.— Triticum sect. Sitopyros Hackel in Engl, et Prantl, 1887, Nat. Pflanzenfam. 2,2: 80. —Frumenlum subgen. Triticum E. Krause, 1898, Bot. Zentralbl. 73, 10: 339. Пшеница — растение однолетнее**. Это относится и к культивируе- мым озимым формам и дикорастущим видам. 2п = 14, 28, 42. Геномный состав Au, Ab, AUB, AbG, AUBD, AbGD. Корневая система мочковатая, придаточные корни отходят от подзем- ных стеблевых узлов пучками (мочками). Зародышевые корни сохраня- ются. Главного корня нет. Наземная часть растения травянистая, высотой 0,5—2 м. Стебель — соломина, полая или выполненная рыхлой паренхимной тканью, с узлами из плотной ткани. Твердая механическая ткань обеспечивает прочность стебля, его устойчивость к полеганию. Этому способствует и выполнен- ность соломины. Промежутки между стеблевыми узлами (междоузлия) в молодом возрасте очень короткие; в дальнейшем они постепенно удли- няются за счет вставочного роста. Стебель обычно имеет 4—6 узлов. При корневом полегании пшеницы приземный узел, утолщаясь, содействует выпрямлению растений. Подземные стеблевые узлы дают начало боко- вым побегам, т. е. кущению стебля. От стеблевых узлов отходят листья, состоящие из листового влагали- ща и листовой пластинки. Листья у пшениц очередные, сидячие. Влагали- ще почти до основания расщепленное, охватывающее междоузлие в виде трубки, нижним своим основанием прикреплено к стеблевому узлу. Ме- ханическая ткань придает прочность влагалищу, защищающему стебель от сгибания и поломки над узлами и под ними. Листовая пластинка ли- нейная, с параллельными рядами жилок. На границе между влагалищем и пластинкой листа имеется язычок — лигула, представляющая собой узкую тонкую ткань, лишенную проводящих пучков и плотно прилегаю- щую к стеблю. Язычок защищает внутренние части влагалища от про- никновения воды. По обеим сторонам язычка Соломину охватывают ли- нейные ушки — отростки краев влагалища в месте отгиба листа. Ушки * Указанные авторы предпочитали называть эту группу пшениц Zea, а не Spelta (Bauhin, Cherler, 1G51), как это дано N. Seringe (1842). ** Среди пшенично-пырейных гибридов, созданных II. В. Цициным в Главном ботаническом саду ЛИ СССР, и пшенично-ржаных, выведенных М. Садыховым в Ин- ституте животноводства ЛИ ЛзССР, имеются и многолетние формы.
8 Обзор рода Triticum L. Рис. 1. Колосок мягкой пше- ницы: а — общий вид; б— схема раз- реза его в вертикальной плос- кости; / — членик; 2 — колоско- вая чешуя; 3 — наружная (ниж- няя) цветковая чешуя; 4 — внутренняя (верхняя) цветковая чешуя; 5 — ость; £ —зерновка; 7 — рыльце пестика; 8 — тычин- ка нередко с ресничками. У некоторых пшениц Таджикистана, Афганистана, Кипра язычок и ушки отсутствуют (безлигульные формы). Верхняя часть стебля заканчивается соцветием, представляющим со- бой колос. Стержень (ось) колоса у пшеницы состоит из члеников. На верхней части каждого членика расположено по одному сидячему колос- ку. Каждый колосок (рис. 1) с 2—5 (7) цветками, из которых 1—3 (4) плодущие. Колоски образуют два ряда с боковой (двурядной) стороны. С лицевой стороны колоски расположены черепицеобразно — своей верх- ней частью колосок налегает на основание выше расположено™ колоска. Колосок имеет 2 колосковые чешуи (у Т. jakubzineri — 4). Форма их — продолговато-овальная, овальная, яйцевидная, лопатчатая, ланцетовид- ная, консистенция — от грубой (деревянистой) до нежной (травянистой). Колосковые чешуи защищают от повреждений заключенные между ними части колоска. Колосковая чешуя имеет киль, килевой зубец, плечо п зубец боковой жилки (рис. 2), иногда у Т. persicutn и некоторых форм Т. aethiopicum и Т. aeslivutn вместо килевого зубца образуется ость. Меж- ду колосковыми чешуями находятся цветки, которые являются обоепо- лыми, неправильными (зигоморфными). Самый верхний цветок колоска чаще выступает над колосковыми чешуями. Каждый цветок защи- Рис. 2. Колосковая чешуя мягкой пшеницы: I — киль; 2 — килевой зубец; 3 — главная боковая жилка щен и прикрыт двумя цветковыми чешуями (рис. 1)—наружной (нижней) и внутрен- ней (верхней). Наружные цветковые чешуи продолговатые и продолговато-яйцевидные, выпуклые, более или менее килеватые, со сходящимися кверху жилками. Они несут ость или (у безостых форм) более или ме- нее короткий остевидпый придаток, который изредка может отсутствовать. По краю ча- сто расположены реснички. Внутренние цвет- ковые чешуи — без ости и без остевидного образования. Они имеют 2 киля и прикры- вают зерновку с брюшной стороны. Между наружной и внутренней цветковыми чешуя- ми находятся главные части цветка — за- вязь с перистым двухлопастным рыльцем и 3 тычинки. Завязь верхняя, одпогнездпая, с. одной семяпочкой. Каждая тычинка состо- ит из двух пыльцевых мешков и топкой, очень короткой тычиночной нити, которая при цветении резко удлиняется. Пыльники качающиеся, легко разбрасывающие пыль- цу. Они растрескиваются во время цветения па всю длину или реже — только в верх- ней части. У основания завязи за тычинками
История систематики рода Triticum Л. 9 находятся 2 бесцветные пленочки — лодикулы, которые во время цвете- ния набухают, способствуя открыванию цветка. Пшеница — самоопыляющееся растение. Однако она не является облигатным самоопылителем: наблюдаются случаи перекрестного опы- ления при помощи ветра. Пыльцевые зерна шаровидные, мелкие, глад- кие. Часто самые верхние цветки в колоске недоразвиты и поэтому сте- рильны. В неблагоприятных же условиях нередко наблюдается стериль- ность других цветков, что вызывает череззерницу. Плод — зерновка, не срастающаяся с цветковыми чешуями. По фор- ме она может быть шаровидной, округлой (бочонковндной), яйцевидной, удлиненной, очень удлиненной, серповидной и горбатой. У однозернянок зерновка сплюснутая. На брюшной стороне зерновки имеется бороздка. Зародыш расположен у основания зерновки на ее спинной стороне. На противоположном конце зерновка покрыта волосками (хохолок). Основ- ная часть зерновки — эндосперм. Зародыш прямой. Он соединяется с эндоспермом при помощи щитка, всасывающие клетки которого при про- растании транспортируют запасные питательные вещества для зародыша. Важной составной частью последнего является зародышевая почка, со- стоящая из первичного листа (колеоптиль), 2—4 зародышевых корешков и точки роста. Колеоптиль имеет удлиненно-конусовидную форму и проч- ную заостренную верхушку, помогающую защитить молодые зародыше- вые листья при продвижении к поверхности почвы. После выхода колеоп- тиля из повчы он отмирает, а верхушечная почка продолжает рост. Лектотип: Т. aestivum L. ИСТОРИЯ СИСТЕМАТИКИ РОДА TRITICUM L. Понятие Triticum — пшеница — имеет более чем двухтысячелетнюю давность. Им пользовались еще в Древнем Риме. Его (наряду с термином siligo) употребляет Катон (234—149 гг. до н. э.) в сочинении «De agricul- tural. Название triticum для голозерной пшеницы (пленчатая именова- лась far, odoreum) дают также Варрон (116—27 гг. до н. э.) и агроном Колумелла (1 в.). Это наименование встречается позднее и у Плиния Старшего (23—79 гг.) в «Naturalis historiae». Предшественник К. Линнея—-французский ботаник Ж. Турнефор (J. Р. Tournefort, 1700) дал характеристику рода Triticum с указанием ряда видов пшеницы. В этот же род он включил и пырей (Elytrigia). К. Линней описал род Triticum L. в 1737 г. в «Genera plantarum), и три- тикологи многих поколений поныне рассматривают его как автора дан- ного рода. Однако и К. Линней включал в состав Triticum формы пырея. На протяжении более двух столетий в понятие Triticum L. разные ав- торы прошлого и настоящего вкладывали различное содержание. У мно- гих систематиков под этим наименованием были объединены наряду с пшеницей также другие злаки, в частности житняк и пырей. Такого ши- рокого толкования термина Triticum придерживались вслед за Ж. Турие- фором и К. Лцннеем также другие исследователи (Р. Forskal, 1775; J. С. D. Schreber, 1779, 1796; П. С. Паллас, 1781; D. Villar, 1785; J. В. Р. Л. Lamarck, 1786; Р. Schrank, 1789; Л. W. Е. С. Wibel, 1790; С. L. Willdenow, 1800; A. W. Roth, 1800; П. С. F. Schumacher, 1801; Н. A. Schrader, 1803, 1806; F. Brotcro, 1804; R. L. Desfonlaines, 1801; С. IL Persoon, 1805; J. В. P. A. Lamarck, Л. P. De Candolle, 1806; M. ISii- берштейн, 1808; D. Viviani, 1808; Ф. Б. Фишер, 1815; 1821; J. Sadler, 1818: J. H. Hornemann, 1819; J. H. F. Link, 1821; К. Ф. Ледебур, 1825; M. J. Bluff, K. A. Fingerhuth, 1825; E. G. Steudel, C. F. Hochstetler, 1826; G. Gussone, 1827; C. S. Kunth, 1829; К- А. Мейер, 1831; W. D. J. Koch, 1837; H. С. Typ-
чапипов, 1838; W. J. Hooker, 1840; R. Visiani, 1842; Л. Г. Шренк, 1842; Г). Don, L. Mitterpacher, 1848; E. G. Steudel, 1855; D. A. Godron, 1855; J. C. Docll, 1857; R. Visiani et J. Pancic, 1862; A. Kerner, 1863; A. Gray, 1864; L. F. Celakovsky, 1867; J. Dnval-Jouvc, 1870; Д. И. Литвинов и И. Ф. Шмальгаузен, 1880; J. Е. Т. Aitchison, W. В. Hemsley, 1886; Н. Loret, A. Barandon, 1886; Е. Hackel, 1887; А. Н. Краснов, 1887; Р. F. A, Ascher- soji, Р. Graebner, 1902; О. W. Paulsen, 1912; А. Г. Снятков и др., 1913). Некоторые виды, ныне рассматриваемые по классификации Н. Н. Цве- лева (1973, 1976) как представители рода Elymus, или, согласно С. Нев- скому (1934), относимые к злаку Roegtieria С. Koch, также включались различными авторами в состав Triticum L. (N. Т. Host, 1797, 1802, 1805; Н. A. Schrader, 1808; J. Н. F. Link, 1829, 1843; К. A. Meyer, D. A. Bunge, по К- Ф. Ледебуру, 1829; К,- А. Триниус, 1833, 1835; A. Bertoloni, 1841; А. Г. Шренк, 1845; Ф. Б. Фишер и К. А. Мейер, 1845; А. Н. R. Grisebach, 1852; Н. Т. Турчанинов, 1854, 1856; L. М. Neuman, 1901; F. J. Hermann, 1936). Ботаники прошлого века к роду Triticum относили is свое время виды Elytrigia Desv. (N. Т. Host, 1805, 1809; II. A. Schrader, 1806; R. L. Desfon- taines, 1815; К. A. Tpmniyc, 1829, 1835; X. 1'. Лессинг, 1834; Г. С. Карелин, И. П. Кириллов, 1841; J. Н. F. Link, 1843; А. Н. R. Grisebach, 1852; Е. Bois- sier, 1854; А. Н. Краснов, 1897), а также некоторые виды злака Егето- pyrutn (Ledeb.) daub, et Spach (M. Биберштейн, 1808; A. W. Roth, 1802). Некоторые авторы включили формы Dasypyrum (Coss, et Dur.) Borb. (Haynaldia Schur) в состав Triticum (M. Биберштейн, 1809; J. H. F. Link, 1821; E. G. Steudel, C. F. Hochstetler, 1826; C. S. Kunth, 1829; M. J. Bluff e. a., 1836; J. Sadler, 1840; R. Visiani, 1842; W. D. J. Koch, 1843; К. Ф. Ле- дебур, 1853; R. Visiani, J. Pancic, 1862; A. Kerner, 1863; P. F. A. Ascher- son, P. Graebner, 1902; O. W. Paulsen, 1912; A. Hayek, F. Markgraf, 1933) как особую секцию или как подрод в'отличие от настоящей пшеницы, именуемой ими Eutriticum (J. С. М. Grenier, D. A. Godron, 1856; A. Fiori, G. Paoletti, 1896; A. Thellung, 1918). Ряд ботаников (J. J. Roemer, J. A. Schultes, 1817; J. II. F. Link, 1853; Р. F. A. Ascherson, 1864; Р. F. A. Ascherson, Р. Graebner, 1893, 1902) включали в понятие Triticum формы ржи (Secale L.), которая еще в 1753 г. была выделена Линнеем в самостоятельный род. Кроме того, род Triticum объединяли с белоусником — Nardurus (Bluff, Nees et Schauer) Godr. (D. Villar, 1787; J. Banks, D. C. Solander, 1794; И. И. Геогри, 1800; С. H. Persoon, 1805; D. Viviani, 1808 и др.) и с коротконожкой — Brachy- podium Beauv. (A. W. E. C. Wibel, 1790; F. Brotero, 1804 и др.). Особого внимания заслуживает вопрос, о систематическом родстве между родами Triticum и Aegilops. R. L. Desfontaines (1700) рассматри- вал Aegilops как отдельный род. К. Линией (1753) также выделил эги- лопсы в самостоятельный род. Ряд последующих авторов объединяли его с Triticum (Р. Forskal, 1775; F. V. Raspail, 1825; J. Н. F. Link, 1830; И. Ф. Шмальгаузен, 1897; Р. F. A. Ascherson, Р. Graebner, 1901; К. W. De Dalia Torre, Н. Harms, 1907; A. Thellung, 1907; F. Parlatore, 1908; P. IO. Рожевиц, 1923 и др.), нередко обосабливая эгилопсы в особую сек- цию (J. С. М. Grenier, D. A. Godron, 1856; Е. Hackel, 1887). В конце 50-х 'годов текущего столетня под влиянием новейших успе- хов цитогенетики, установившей исключительную роль некоторых видов Aegilops как допоров геномов тетраплоидпых и гексанлопдпых видов пшеницы, вновь появились тенденции к объединению под названием Tri- ticum пшеницы и эгилопса. Такую концепцию выдвинул канадский бота- ник W. М. Bowden (1959). Она получила затем поддержку в труде цито- генетиков США (R. Morris, Е. R. Sears, 1967). Некоторые авторы предлагают к роду Triticum отнести не все виды эгилопса, а лишь входящие в состав секции Sitopsis, с которой пшеница связана своим происхождением (М. S. Chennaveeraiah, 1960) или рас-
История систематики рода Triticum L. 11 сматривают Triticum л Aegilops как отдельные роды, генетически объе- диненные в группу Triticum—Aegilops (D. Zohary, M. Feldman, 1962). Близость указанных двух родов отмечает также видный генетик и мор- фолог G. L. Stebbins (1956). Противниками тезиса «пшеница и эгплопс— один род» являются вы- дающиеся отечественные (II. И. Вавилов, Л. Л. Декапрслевпч, II. М. Жу- ковский, К. А. Фляксбергер, В. Ф. Дорофеев, II. А. Гаидилян, Г. А. Ле- витский, В. Л. Менабдс, И. Д. Мустафаев, С. А. Невский, В. Е. Писарев, Е. Н. Сипская, II. II. Цвелев, II. В. Цицин, G. К. Черепанов, М. М. Якуб- цинер) и зарубежные ангоры (М. Gokgol, F. Kornicke, A. Love и D. Love, R. Mansfeld, E. Schiemann п др.). Этот принцип сохраняется и в настоя- щем издании при рассмотрении границ рода Triticum. До 50-х годов XX в. в специальной литературе первым, предложив- шим термин Triticum для обозначения лишь культурных и дикорасту- щих форм пшеницы (исключая Agropyron и Aegilops'), считался F. Kor- nicke (1885). В действительности приоритет в ограничении рамок рода Triticum (с исключением из его состава злаков Aegilops и Agropyron) принадлежит ботанику В. С. Dumortier (1823). На этом основании ныне в литературе иногда (J. Mac Key, 1966) употребляется термин Triticum (L.) Dum. Кроме того, как правильно подчеркивал 11. М. Жуковский (1971), вряд ли можно согласиться с присвоением авторства рода Triti- cum не К. Линнею, a A. Thellung (1918), что допускается некоторыми авторами (например, L. Briggle, 1976 и др.). За К. Линнеем как осново- положником научной классификации и номенклатуры растений, произ- ведшим переворот в ботанике, должно быть сохранено авторство рода Triticum L. Вопрос об объеме рода Triticum L. продолжает привлекать внимание трнтикологов и после изъятия из его состава других злаков. К- Линней первоначально (1737) описал 5 видов пшеницы: Т. aestivum L. (яровые остистые формы), Т. hybernum L. (озимые безостые), Т. turgidum L., Т. spelta L. и Т. monococcum L. Впоследствии (1764) он приводит допол- нительно вид Т. polonicum, которому дал такое название L. Plukonet (1726). F. Kornicke (1885) рассматривал в роде пшеницы 3 основных вида: Т. polonicum L., Т. monococcum L., Т. vulgare Vill. s. 1. с делением послед- него на виды в узком смысле [Г. vulgare Vill., Т. compactum Host, Т. tur- gidum L., T. durum Desf., T. spelta L., T. dicoccum (Schrank) Schuebl.]. В первой четверти минувшего века (N. Seringe, 1819) положено нача- ло устранению чрезмерного дробления вида. Дальнейшее развитие этого принципа продолжалось на протяжении всего XIX в. (J. Metzger, 1824; Н. Vilmorin, 1850; F. G. С. Alefeld, 1866; G. Henze, 1872). В 1919 г. Н. И. Вавилов увеличил объем рода Triticum L., включив в него новый вид тетраплоидной пшеницы — Т. persicum Vav. (Т. carthlicum Nevski). Затем J. Percival (1921) впервые описал тетраплоидпые голо- зерные пшеницы Т. orientate Perciv. (Т. turanicum Jakubz.), Т. pyramidale Perciv. и гексаплондный вид Т. sphaerococcum Perciv. В дальнейшем род Triticum L. пополнился видами: Т. timopheevii (Zhuk.) Zhuk. (1928), Т. macha Dekapr. et Menabde (1932), T. vavilovii Jakubz. (1933), T. abyssinicum Vav. (1939), T.aelhiopicuin Jakubz. (1947), T. palaeocolchicum Menabde (1940), T. karamyschevii Nevski (1935), T. araraticum Jakubz. (1947), T. ispahanicum Fleslot (1958), T. zhukovskyi Menabde et Ericzjan (I960), T. militinae Zhuk, et Migusch. (1969), T. pet- ropavlovskyi Udacz. et Migusch. (1970), T. sinskajae A. Filat, et Kurk. (1975), T. jakubzineri Udacz. et Schachm. (1976), T. kiharae Dorof. et Mi- gusch. Морфологическая специфика однозернянок и их резкая обособлен- ность от других пшениц привели к мысли исключить однозернянки из со- става Triticum (J. Н. F. Link, 1834). Впервые в самостоятельный род
Ofi.nip ptnhr Tfih'ctttu дикорастущие однозернянки были выделены иод названием Crilhodiutn Link. Аналогично N. Scringe (1811- 1842) также рассматривал дикие и культурные однозернянки, как особый род под названием Nivieria Scrin- ge (1841). Через 89 лет к подобному заключению пришел также 10. Л. Фи- липпенко (1930), предложивший для однозернянок новый термин—род Мопососсит Philiptsch. Примечательно, что такую же позицию занял J. Mac Key (1968), восстановивший для однозернянок старое наимено- вание Crithodium Link. Он в составе рода Triticum сохранил тетраплоид- пые и гексаплоидпые виды, представляющие собой аллополиплоиды— результат межродовой гибридизации. В настоящей книге однозернянки оставлены в пределах рода Triticum. В его состав ио принятой в данном труде классификации входит также Т. polonicum L. (резко обособленный по морфологии колоса от других видов), который ПО лет назад был вы- делен в самостоятельный род Deina Alef. (1866). Во флористической литературе на протяжении десятков лет пшеница описывалась как часть Tribus Hordeaceae Benth. (Е. Н. Синская, 1955; Р. 10. Рожевиц, 1935; С. А. Невский, 1934, 1937). Эту трибу впервые опи- сал G. Bentham (1881). В ней С. А. Невский (1933) выделил subtribus Aegilopitiae Nevski, куда отнес роды Triticum, Aegilops, Secale, llaytial- dia, Eremopyrum. До G. Bentham (1881) были известны трибы liordeaceae Kunth (1829) и Hordeinae Nees (1843). Однако наименования Tribus Hordeaceae Benth., как и Tribus Hordeaceae Kunth, на основании «Международного кодекса ботанической номенклатуры» (1966) являются незаконными из- за приоритета более раннего наименования Tribus Triticeae Dum., данно- го В. С. Dumortier еще в 1823 г. и соответствующего правилам, уста- новленным Международным кодексом. Род Triticum является родовым типом этой трибы, включающей и другие злаки, что было забыто на про- тяжении свыше 130 лет, пока к нему не привлек внимания R. Pilger (1954). В пределах трибы Triticeae Dum. Н. И. Цвелев (1973) выделил под- трибу Triiicinae Trim ex Griseb., куда отнес Aegilops, Triticum, Secale n другие роды. Между тем В. С. Dumortier еще в 1829 г. описал в трибе Triticeae подразделение Frumentaceae, куда отнес роды Triticum L., Aegi- lops L., Secale L., т. e. те, которые приводятся даже в новейшей литера- туре под незаконным термином Subtribus Triticitiae Trim ex Griseb. Странно, что наименование подтрибы Frumentaceae Dum. до настоящего времени на протяжении почти 150 лет осталось незамеченным среди бо- таников мира. Мы относим род Triticum L. к подтрибе Frumentaceae Dum., входящей в состав трибы Triticeae Dum. На протяжении свыше 160 лет внимание тритикологов привлекал во- прос о внутриродовой группировке видов пшеницы. Впервые деление ро- да Triticum L. па секции осуществлено в начале минувшего века G. Вау- le-Barelle (1809), который отнес голозерные виды к Section I, а плен- чатые к Section II. Деление рода Triticum на секции по характеру вымолота зерна (голозерность— пленчатость) сделал также N. Seringe (1818). Позднее в классификации F. Kornicke (1885) было отражено различие между видами по признаку голозерность — пленчатость. Тот же принцип лег в основу классификации, предложенной Е. Hackel (1887). Первую внутриродовую классификацию пшеницы на филогенетичес- кой основе дал A. Sthulz (1913). Он разделил пшеницу на 3 ряда: 1) Ein- kornreihe, 2) Emmerreihe и 3) Dinkelreihe. Каждый из этих рядов он раз- бил на 3 класса: а) дикий сородич — родоначальник рода; б) производ- ные пленчатые, виды; в) производные культурные виды (эта схема полу- чила название девятиклсточной). К. А. Фляксбергер (1915) рассматривал ряды А. Шульца как сборные виды. В монографии J. Percival (1921) эти ряды шпили свое выражение в соответствующих обозначениях — Species I Perciv. и Species II Perciv.
История систематики рода Triticum L. 1.3 В. Kajanus (1927) нашел целесообразным вышеуказанные, ряды Л. Шульца рассматривать как виды scnsu amplo: Т. monococcum (L.) Kajanus (диплоиды), T. acuminatum Kajanus (теграллоиды), T. obtusa- tum Kajanus (гсксаплоиды), которые он разделил на подвиды, оставив за последними видовые наименования. Значительным шагом вперед была последующая классификация К- А. Фляксбергера (1928). В роде Triticum он установил секции: 1) Мо- пососса Flaksb., 2) Dicoccoides Flaksb. и 3) Spelloidca Flaksb. Такая груп- пировка получила признание многих тритикологов. Однако еще в прошлом веке была обнародована секция Мопососсоп Dum. (В. С. Dumortier, 1823), и этот термин имеет приоритет как секцион- ное наименование. Впоследствии К- А. Фляксбергер (1935) отказался от термина Sectio, заменив его не предусмотренным «Международным ко- дексом ботанической литературы» термином Congregatio. Классификация К,- А. Фляксбергера (1928) была позднее «модифици- рована» С. А. Невским (1934), который дикие и культурные однозернян- ки объединил как Sectio Crithodium (Link) Nevski, тстраплоидные ви- ды— Sectio Orthatherum Nevski, а гексаплоидпые виды — Sectio Spelta Nevski. Кроме того, им выделена дополнительно Sectio Gigachilon Nevs- ki для вида T. polonicum L. Необходимо указать на вклад других биологов в развитие морфоло- го-филогенетической схемы классификации пшеницы. Н. И. Вавилов (1919) обнаружил, что 3 ряда рода Triticum, которые установил A. Schulz на основании морфологического анализа, четко различаются между собой по отношению к грибным паразитам. A. Tschermak (1914) указал на от- сутствие или наличие генетической совместимости между видами этих рядов при межвидовой гибридизации, а Т. Sakamura (1918) установил различие их по числу хромосом. В ряде последующих работ исследователи придерживались в общих чертах группировки классиков систематики пшеницы —А. Шульца и К. А. Фляксбергера. Это относится, в частности, и к известной моногра- фии Е. Schiemann (1948). Исключение составляют монографии В. Л. Ме- набде, Е. Н. Синской и новейшие работы Н. Н. Цвелева. В. Л. Менабде (1948) отказался от деления рода на секции и сгруппировал виды пше- ницы на филогенетической основе в 4 ряда (группы) видов: 1) сегеталь- ные и дикорастущие; 2) первичные; 3) вторичные; 4) географические расы. Он в своей классификации игнорирует также критерий уровня пло- идиости. Кроме того, гексаплоид Т. macha он относит к первичным ви- дам. Е. Н. Синская (1955) разделила род Triticum на 3 секции. При этом она отвергла критерий пленчатости—голозерности и уровни плоидности вида. Кроме того, стремясь отразить историзм вида и его генетические особенности, она ввела дополнительный термин Subsectio. FI. Н. Цвелев (1976) разбил род Triticum на секции: 1) Мопососсоп Dum.; 2) Triticum и 3) Pyrachne Dum. В этой классификации игнориро- ван уровень плоидности и признак голозерности—пленчатости. J. Mac Key (1975) на основе полученных им генетических данных раз- делил род Triticum на секции: 1) Мопососса Flaksb.; 2) Dicoccoidea Flaksb.; 3) Speltoidea Flaksb., сведя все многообразие пшеницы к 6 видам. Современный уровень работ по цитогенетике и электрофорезу пшени- цы потребовал внесения определенных корректив в классификацию рода Triticum L. В частности, стало необходимым отразить особое положение видов Т. araraticum и Т. timopheevii. Еще Е. Н. Синская (1955) в пределах секции II выделила подсекцию закавказских двузернянок, подчеркнув обособленность Т. araraticum от Т. dicoccoides не только по комплексу морфологических признаков и аре- алу, нон по генетической совместимости при гибридизации (стерильность гибридов и др.).
14 Обзор рода Triticum I.. h\. М. Якубцпвер (1961) установил особую секцию Andropogon, объе- диняющую t. araraticum и Т. timopheevii. Эта секция состоит из двух серий (Моп/апае Jakubz. и Slrigosa Jakubz.), отражающих различия между двумя генетически родственными видами — дикорастущим Т. ara- raticum и культурным Т. timopheevii. Ошибочным является отнесение по- следнего вида к числу диких (Е. Schiemann, 1948)'. При классификации секции гексаплоидных видов, однако, часто не принималось во внимание серьезное различие между обладателями гено- мов AUBD и видом Т. zhukovskyi (геномы AbG). Это упущение было устранено в последующей классификации В. Ф. Дорофеевым (1969), ко- торый выделил самостоятельную серию Zatidurianum Dorof. в составе Congregatio Quasihexaploidea Dorof. В этом аспекте Н. Н. Цвелев (1976) выделил в пределах секции Triticum подразделение Т. aggregatio timo- pheevii (Zhuk.) Zhuk., включающее T. araraticum, T. timopheevii, T. zhu- kovskyi и T. militinae. Следует отметить, что В. Ф. Дорофеев (1969) включил в состав Cong- regatio Octoploidea 2 искусственно созданных межвидовых 56-хромосом- ных амфидпплоида. Им, однако, не учтены октоплоидпые межвидовые амфидиплоиды, созданные А. Р. Жебраком, Э. В. Тавриным и др., а так- же не выделена конгрегация, включающая обнародованные (например, А. Р. Жебраком, 1949) 70-хромосомные амфидиплоиды. Н. Н. Цвелев (1976) приводит в своей классификации не только Т. fungicidum Zhuk., но и другие межвидовые гибриды, обозначив их как Т. X fungicidum Zhuk., Т. X edwardii Zhebrak, Т X soveticum Zhebrak, T. X borisovii Zhebrak. Однако он не учел межвидовые амфидиплоиды, созданные Э. В. Тавриным и другими генетиками. Кстати, Д. Мак-Кей (1968) включил в состав рода Triticum в качестве самостоятельных ви- дов межродовые амфидиплоиды, созданные при участии Secale (Тriticale) и Agropyron, что не вполне оправдано. W. М. Bowden (1959) естественно возникшие аллополиплоидные пшеницы рассматривает как гибриды. Мягкую пшеницу он обозначает Triticum X aestivum. Такое обозначение также не вполне оправдано. Классификация пшеницы, принятая в настоящем издании, базируется на концепции вида, сформулированной Н. И. Вавиловым (1931), и прин- ципе К- А. Тимирязева об историческом методе в биологии. Нам представляется недопустимым в свете принципа историзма вклю- чение в состав единого вида пшеницы пленчатых и голозерных форм, как дикорастущих, так и возделываемых. По этой причине мы не принимаем классификации диплоидного ряда пшениц, предложенной Р. F. A. Ascher- son и Р. Graebner (1898—1902), Н. С. Haussknecht (1899), A. Thellung (1918), К- А. Фляксбергером (1925), A. Hayek и F. Markgraf (1933), A. Love и D. Love (1961), J. Mac Key (1966). Они рассматривают дикую и культурную однозернянки как один вид. Мы также не согласны с си- стематиками, объединяющими культурную полбу с дикой (К. А. Флякс- бергер, 1915; Р. F. A. Ascherson, Р. Graebner, 1901).Неприемлема для нас и классификация тетраплоидных и гексаплоидных видов, данная A. Thel- lung (1918), W. М. Bowden (1959, 1966), A. Love и D. Love (1961), J. Mac Key (1966), R. Morris и Е. R. Sears (1967), нарушившими выше- указанный принцип при описании ими границ Т. turgidum и Т. aestivum. Дикорастущие виды более древние, чем культурные. По правилам но- менклатуры пет препятствий к возведению культурного вида в ранг более высокий, чем у дикорастущего. Однако в историческом плане вряд ли оправдано представление дикорастущих видов Т. araraticum и Т. dicoccoi- des в качестве разновидностей (W. М. Bowden, 1959) или подвидов (A. Love, D. Love, 1961), подчиненных более молодому по происхожде- нию культурному виду Т. turgidum L. С исторической точки зрения нело- гично рассматривать эти дикорастущие виды в качестве подвидов про- изошедших от них культурных видов.
переменна я система рода Triticum Л. Исходя из 110/1,01]устлмости обI,единения голозерных и пленчатых форм, мы, вслед за 11. 11. Вавиловым и К. Л. Фляксбергером, отвергаем классификацию J. Percival (1921), относившею голозерные пшеницы Т. aethiopicum и Т. persicutn к пленчатому виду Т. dicoccum. W. М. Bow- den (1959), со ссылкой на статью 28 «Восьмого Международного кодек- са ботанической номенклатуры» (Utrecht-Netherlands, 1956), ошибочно отрицает правомерность отнесения диких п культурных растений в пре- делах рода Triticum к различным видам. Указанная статья гласит: «Рас- тения, введенные из дикой флоры в культуру и ничем существенно не от- личающиеся от своих родоначальников, имеют те же названия, что и соответствующие виды и внутривидовые таксоны в природе». Между тем культивируемые виды рода Triticum существенно отличаются от соот- ветствующих диких сородичей. Нам представляется неприемлемым чрезмерное укрупнение видов пшеницы, которое сделано генетиками W. М. Bowden, J. Mac Key, Л. Lo- ve, D. Love, R. Morris и E. R. Sears, которые группу полиморфных видов рассматривают как разновидности одного вида. С другой стороны, так- же следует остерегаться необоснованного дробления вида (например. Т. dicoccum), допущенного С. Л. Невским. Данные морфологии, генетики и филогении оправдывают возведе- ние в ранг видов открытых в последние годы новых форм пшеницы Т. sinskajae A. Filat, et Kurk., Т. militinae Zhuk, et Migusch., T. jakubzi- neri Udacz. et Schachm., T. petropavlovskyi Udacz. et Migusch., T. kiha- rae Dorof. et Migusch. СОВРЕМЕННАЯ СИСТЕМА РОДА TRITICUM L. Пшеница — основной хлеб. В результате расселения ее из очага происхождения в различные эколого-географические регионы и вслед- ствие активной селекционной деятельности человека мировой гено- фонд пшеницы оказался не только огромным, но и чрезвычайно много- образным. Селекционер для удачного подбора исходных форм для скрещивания должен свободно ориентироваться в системе рода. Систематика пшеницы со времен Ж. Турпефора (1700) и К. Лин- нея(1737) претерпела ряд модификаций. 14. И. Вавилов (1935) и К. А. Фляксбергер (1935) в результате изучения мировой коллекции пшеницы пришли к пониманию системы рода Triticum, как включаю- щей все виды дикой и культурной пшеницы, но исключающей виды пырея и эгилопса. Они понимали этот род как секции Eutriticum Gren. et Godr. (J. С. M. Grenier, D. A. Godron, 1855—1856) или Sitopyros Hackel (E. Hackel, 1887). Ныне такое толкование рода Triticum приня- то Н. Kihara и его школой генетиков в Японии. В нашей стране ва- виловского понимания системы рода придерживаются большинство тритикологов, в том числе Л. Л. Декапрелевич, В. Л. Менабде, И. Д. Мустафаев, П. А. Гандилян, а также авторы этой книги. В 60-х годах в зарубежной литературе появились работы, в кото- рых изложены результаты ревизии системы рода Triticum. W. М. Bow- den (1959) поместил все виды эгилопса в этот род, а все многообразие пшеницы объединил в 3 вида — Т. motiococcum L., Т. turgidum L.. Т. aestivum L. R. Morris п Е. R. Sears (1967), приняв в целом систему W. М. Bowden, восстановили в ранге вида Т. timopheevii. М. S. Chen- naveeraiah (1960) ввел в род Triticum не все эгплопсы, а лишь виды секции Sitopsis. J. Mac Key (1954, 1968) выделил диплоидные виды в
16 Обзор рода Triticum L. самостоятельный род Crithodium Link, а аллополиплоидныс пшеницы объединил в 4 вида — Т. timopheevii Zhuk., Т. turgidum (L.) Thell., T. zhukovskyi Men. et Er., T. aestivum (L.) Thell. В род Triticum он ввел также Triticale и пшенично-пырейные гибриды. Позднее (1975) в до- кладе XII Международному ботаническому конгрессу он возвратился к прежней своей классификации (1963, 1966), добавив к названным видам еще 2-—Т. monococcum (L.) МК и Т. urartu Thum. Многолетнее полевое изучение мировой коллекции пшеницы и эги- лопса, сравнительно-морфологическое обследование вегетативных орга- нов и колосьев привело нас к убеждению о нерациональности объеди- нения их в один род, о неправильности сведения всего многообразия пшеницы к 3—6 видам, об отсутствии оснований к выделению однозер- нянок в отдельный род, о неудобстве для селекционеров систем W. М. Bowden, R. Morris и Е. R. Sears, а также J. Alac Key. Наиболее рациональной, как нам кажется, является та система ро- да Triticum, основы которой разработаны рядом исследователей прошлого, в том числе F. Kornicke (1885) и J. Percival (1921). Их сис- темы были переработаны и дополнены II. И. Вавиловым (1935) и К. А. Фляксбергером (1935). Воззрения последних являются основой принятой нами системы. Существенное влияние на наши представле- ния о ней оказали также исследования, проведенные в отделе молеку- лярной биологии, биохимии и качества ВИРа под руководством акаде- мика ВАСХНИЛ В. Г. Копарева. Предлагаемая нами система базиру- ется на учете геномного состава видов и наличия или отсутствия ряда главных генов в доминантном состоянии. 20-летний опыт межвидовой гибридизации убедил нас в том, что каждый из тетраплоидных видов (геномы АиВ) при гибридизации с мяг- кой пшеницей дает специфический для него спектр расщепления в по- томстве. В качестве примера возьмем реципрокные скрещивания близ- ких по морфологическим признакам колоса Т. turgidum и Т. durum, с мягкой пшеницей. В комбинациях с участием первого вида в Fa наблю- дается обильное выщепление типичной спельты, тогда как в комбина- циях с участием второго вида ее не было (выщеплялись растения, ко- лосья которых по внешнему облику были сходны со спельтой, но име- ли легкий обмолот). При обследовании отделом пшеницы ВИРа (В. Ф. Дорофеев и др.) земледельческих районов Советского Закавказья, Средней Азии, Аф- ганистана, Ирана, Турции, Ирака и Сирии было отмечено, что хлебо- пашцы разделяют пшеницу именно по той системе, которая была принята Н. И. Вавиловым. Например, они предпочитают сеять не Т. turgidum, а Т. durum, хотя растения этих видов чрезвычайно сход- ны. Учет их практического опыта показал, что у названных тетраплоид- ных видов пшеницы признаки фенотипа сцеплены с рядом хозяйственных признаков, которые учитываются при возделывании в производственных условиях. J. Мас 1<еу (1966, 1968) считает, что различие по одному гену не может быть достаточным критерием для возведения формы пшеницы в ранг вида. Рднако, если такой ген относится к числу главных, то его действие резко меняет не только фенотип колоса, но и хозяйственную характеристику пшеницы. Например, появление доминантной аллели гена Q лишает Т. dicoccum и Т. spe.Ua трудного обмолота, способству- ет упрочнению их колоса, меняет степень его плотности, т. е. превра- щает эти виды соответственно в Т. persicum и Т. aestivum. Наличие доминантной аллели гена Р ответственно за превращение Т. durum в Т. polonicum, а Т. aestivum в Т. petropavlovskyi. К числу главных ге- нов относят Q, Р, С, S и ген, определяющий ветвление колоса у Т. va- vilovii и Т. jakubzineri (ген «вавилоидпости»). Переход этих генов из доминантного в рецессивное состояние (или наоборот) кардинально
CoripcMeiuiau система рода Trilietiin I.. 17 Система рода Tritit tun 1„ Подрод (Subgen.) Секция (Sect.) Группа видов Вил (sp.) 2il ГеномЫ Число разнока- чественных геномов Triticum Urartu Do- rof et Л. Fi- lat. Однозер- нянка Т. urartu Thum, ex Gandil. 11 Au 1 Dicoccoides Flaksb. Полбы T. dicoccoides (Koern. ex Aschers. et Gra- ebn.) Schweinf. T. dicoccum (Schrank) Schuebl. T. karamyschevii Nevski T. ispahanicum Fleslot 28 28 28 28 I » » » 2 2 2 2 Голозерные тетрапло- иды T. turgidum L. T. jakubzineri Udacz. et Schachm. T. durum Desf. T. turanicum Jakubz. T. polonicum L. T. aethiopicum Jakubz. T. persicum Vav. (T. carthlicum Nevski) 28 28 28 28 28 28 28 2> » 2> 2> » О 2 2 2 2 2 2 T riticum Спельты T. madia Dekapr. et Menabde T. spelta L. Г. vavilovii (Thum.) Jakubz. 42 42 42 AUBD » 3 3 3 Голозерные гексапло- иды T. compactum Host T. aestivum L. T. sphaerococcum Per- civ. T. petropavlovskyi Udacz. et Migusch. 42 42 42 42 AAA A 3 3 3 3 Boeoiicuin Migusch. et Dorof. Monococcon Dum. Однозер- нянки T. boeoticum Boiss. T. monococcum L. 14 14 Ab » 1 1 Голозерный дпплоид T. sinskajae A. Filat, et Kurk. 14 1 T imopheevii A. Filat, et Dorof. Полбы T. araraticum Jakubz. T. timopheevii (Zhuk.) Zhuk. T. zhukovskyi Menab- de et Ericzjan 28 28 42 A"G » A”A''G 2 2 2 Голозер- ный тет- раплоид T. militinae Zhuk, et Migusch. 28 A"G 2 Kiharae Dorof. et Migusch, Спельта T. kiharae Dorof. et Migusch. 42 A»GD 3 2 762
18 Об:юр рода Triticum меняет хозяйственную характеристику пшеницы, делая ее рентабель- ной или, наоборот, невыгодной для возделывания. Становление гипотезы о дифилетическом происхождении тетрапло- идной пшеницы начиналось на результатах гибридологических и цитоло- гических исследований (А. А. Ерпцян, 1928; В. В. Светозарова, 1929; F. Lilienfeld, Н. Kihara, 1934). Дальнейшее развитие ее связано с воз- зрениями М. Г. Туманяна (1936, 1939), Е. И. Сипской (1955) и В. Л. Менабде (1971, 1972). Закон гомологических рядов в наследст- венной изменчивости Н. И. Вавилова (1920, 1922, 1935), результаты сравнительного изучения видов пшеницы и эгилопса методами биохи- мии (В. Г. Конарев и др., 1970, 1976), иммунологии (В. И. Кривчен- ко и др., 1976), физиологии (Э. А. Барашкова и др., 1977), проведен- ного за последние годы в ВИРе, литературные данные (F. Lilienfeld, Н. Kihara, 1934; М. Tanaka, S. Ichikawa, 1972; В. Яаска, 1974 и др.), а также наши исследования (отдел пшениц ВИРа) привели нас к при- знанию гипотезы о дифилетическом происхождении тетраплоидпой пшеницы. В разное историческое время, в различных географических районах Ближнего Востока, от разных материнских и отцовских ви- дов в природе на тетранлоидпом уровне возникли 2 первичных амфи- диплоида, различающихся по геномному составу и цитоплазме. Ими были дикие полбы Т. dicoccoides (геномы АиВ) и Т. araraticum (гено- мы AbG). В пашем понимании они были первыми полиплоидными ви- дами двух подродов, основными геномами которых являются А11 и Аь. Соединение этих геномов с тремя геномами (В, G, D) рода Aegilops дало полиплоидные пшеницы. В зависимости от геномного состава виды в подродах группируются в 6 секций. Филогенетическое развитие рода шло как по пути появле- ния видов-гомологов в двух гомологичных подродах, так и по пути становления видов-аналогов внутри каждого из этих подродов. Виды- гомологи имеют разный геномный состав, одинаковый уровень плоид- ности и сходные хозяйственные особенности, контролируемые главны- ми генами. Например, полбе Т. dicoccuni гомологична полба Т. timop- heevii: они имеют разный геномный состав, 2п=28, трудный вымолот зерна и ломкий стержень колоса. Виды-аналоги имеют одинаковый геномный состав, один и тот же уровень плоидности и различные хо- зяйственные свойства, контролируемые главными генами. Например, Т. persicum является легкообмолачивающимся аналогом полбы 7’. di- coccutn: они имеют одинаковый геномный состав, 2п=28, но в первом случае вымолот зерна легкий, стержень колоса прочный, во втором — вымолот зерна трудный, а стержень колоса ломкий. Виды подродов Triticum и Boeoticum имеют 3 уровня плоидности (2/7.= 14, 28, 42) являются одно-, дву- и трехгеномными. W. М. Bowden (1959), как мы уже отмечали выше, разбил пшеницу па 3 группы, со- ответствующие распределению по числу хромосом. Исторически такие группы впервые выделил A. Schulz (1913). Деление рода Triticum по J. Mac Key (1966, 1968, 1975) и R. Morris и Е. R. Sears (1967) факти- чески является попыткой увязать систему рода с геномным составом видов и дифилетическим происхождением тетраплоидов. В хозяйственном отношении виды с геномами АиВ и AbG делятся на полбы и голозерные тетраплоиды, виды с геномами A"BD - па спельты и голозерные гексаплопды. В обоих подродах дикие виды име- ются как средн однозернянок, так и среди полб. Диких видов нет у иле гаплоидов. Дикие виды секций Urartu (А") и Мопососсоп (А11) имеют плоский колос (боковая стропа его шире лицевой), ломкий его стержень, труд- ный вымолот зерна и одну зерновку (редко 2) н колоске. Одомашни- вание коснулось лишь однозернянок с геномом А1'. При этом дикий вид Т. boeoticum утерял спонтанную ломкость колоса и очень трудный вы-
Coii/ii'Mi’iunut система pi><)a Tritiruin I.. 19 молот .зерна. Возникшая п.з нею культурная однозернянка Т. топо- coccum более урожайная (в основном за снег некоторого укрупнения зерновки и увеличения продуктивной кустистости). Кульминация фи- логенетического развития секции Мопососсои -- появление естествен- ного мутанта Т. sinskajae. On является легкообмолачиваемым анало- гом Т. monococcum. Виды секции Dicoccoides (AUB) прошли путь развития от дикой полбы к культурной и затем к голозерным тетраплоидам. Все полбы обычно имеют плоский колос с ломким стержнем, трудным вымолотом зерна и двумя зерновками в колоске. Одомашнивание дикой полбы Т. dicoccoides шло по липни утери колосом спонтанной ломкости и очень сильного одревеснения колосковой чешуи. Все культурные пол- бы имеют менее трудный, чем у дикой полбы, вымолот зерна, а коло- сья их ломаются в основном лишь при надавливании. Дальнейший процесс окультуривания тетраплоидной пшеницы шел по пути приоб- ретения легкого вымолота зерна, прочного колосового стержня и уве- личения числа зерновок в колоске. Последнее привело к появлению ко- лосьев, у которых лицевая сторона равна или шире боковой. Потеря сильного одревеснения колосковыми чешуямп, ответственного за труд- ный обмолот, связана, по J. Mac Key (1968), с мутационным появле- нием фактора Q (?'. persicutn) и со становлением полигенной системы легкого обмолота (Т. durum и близкие к нему виды). В секции Timopheevii (AbG) процесс одомашнивания шел путем, сходным с гомологичной секцией Dicoccoides: от дикой полбы Т. агага- ticum к культурной полбе Т. timopheevii. Филогенетический ход разви- тия этой секции увенчался появлением в паши дни голозерного анало- га Т. timopheevii, которому дано наименование Т. militinae. У послед- него вида легкий вымолот зерна обеспечен мутационно возникшим фактором Qm, действие которого сходно с действием фактора Q у Т. persicutn. Полигонная система легкого обмолота у тетраплоидов — носителей геномов AbG — не сформировалась. Это, видимо, связано с их сравнительно недавним происхождением и с отсутствием массово- го возделывания, что ограничило их селекционную обработку. Виды секции Triticum (AUBD) возникли при спонтанном скрещи- вании культурного тетраплоида с Ае. tauschii. Если исходным для них видом пшеницы был Т. persicutn (IT. Kihara, F. Lilienfeld, 1949), то первичная гексаплоидпая форма имела легкий обмолот и достаточно прочный стержень колоса. Гексаплоидиые виды с трудным обмолотом, возможно, появились в результате спонтанной гибридизации мягкой пшеницы с тетраплоидными видами (Н. И. Вавилов, 1926; С. Flaksber- ger, 1930; Е. Schiemann, 1932; Е. Н. Сииская, 1955; П. М. Жуковский, 1957), т. е. они являются вторичными по происхождению. Следует от- метить, что пленчатые виды секций Мопососсоп, Timopheevii и Dico- ccoides являются первичными. Пленчатые гексаплоидиые виды (спе.ть- ты) имеют специфический тип ломкости: кроме типа ломкости, кото- рый характерен для полб, стержень их колоса может ломаться, как у Ае. tauschii. Последнее особенно характерно для европейских форм Т. spelta, у которых членик стержня (после разлома колоса) прилега- ет к брюшной, стороне колоска. Такой тип разлома связан с. наличием генома D. В группе спелы- ломкость стержня колоса отсутствует у но- сителя гена «вавилондпостп»— у Т. vavilovii. У гексаилоидпых видон легкий обмолот обеспечивает фактор Q. В зависимости от селекцион- ной проработки форм--носителей этого фактора- --лицевая сторона ко- лоса может быть меньше боковой, равна ей или больше ечм Число зер- новок в колоске в последнем случае достигает 5-6. Такое количество зерновок могло разместиться в одном колоске после того, как была обеспечена возможность раздвижения колосковых чешуй. Последнее связано с потерей сильного их одревеснения из-за действия фактора Q. 2*
ЙО Об.чпр />111)11 ТгiIiniin I.. Секция Kiharae (гомологична секции Triticum') включает лишь один вид, который синтезирован в лабораторных условиях. Этот вид — Т. kiharae (AbGD) является гомологом Т, spelta. Он в своем геноти- пе имеет все гены иммунитета, характерные для Т. timopheevii. Суще- ствование Т. kiharae как высокофсртилыюго растительного организма свидетельствует о возможности создания гомолога мягкой пшеницы. Главный аргумент в пользу реальности идеи создания такого гомоло- га— закон гомологических рядов в наследственной изменчивости Н. И. Вавилова. ПРОИСХОЖДЕНИЕ ПОЛИПЛОИДНОЙ ПШЕНИЦЫ Мягкая пшеница (Т. aestivum) обеспечивает хлебом большую часть человечества. Второе место после псе по объему возделывания занимает твердая пшеница (Т. durum). Оба вида — полиплоидные. Ис- следователей давно интересует вопрос установления источника гено- мов полиплоидной пшеницы. Точная их идентификация позволит со- вершить вторичный целенаправленный синтез мягкой пшеницы с целью улучшения ее генетического содержания за счет проверенных доноров геномов. История науки знает 2 основные гипотезы о происхождении тетра- плоидной пшеницы, понимающие ее возникновение как автополипло- идное или как аллополнплоидпос. Ныне большинство исследователей признало аллополиплонднос происхождение полиплоидной пшеницы, а также пришло к убеждению, что не менее пяти диплоидных видов, дающих пищевое зерно, участвовали в ее становлении. В связи с тем, что род Triticum L. обладает лишь двумя собственными геномами, при- надлежащими диким диплоидным пшеницам Т. boeoticum и Т. urartu, остальные 3 генома были заимствованы им у рода Aegilops L. Послед- ний значительно богаче, чем род Triticum, диплопдами — носителями хлебных геномов. Существует еще не менее 6—9 (в зависимости от классификации) диплоидных видов эгплопса, геномы которых еще не привлечены к синтезу нищи для человечества. В работах по филогении пшеницы применялись морфолого-ботани- ческий, географический, цитологический, биохимический, иммунологи- ческий и другие методы. Серьезные исследования были проведены в Канаде, США и Японии. В нашей стране в начале 70-х годов сделан значительный вклад в. решение проблемы происхождения полиплоид- ной пшеницы. Основные работы по идентификации ее геномов осу- ществлены отделом молекулярной биологии, биохимии и качества ВИРа и в лаборатории геобпохимип Института зоологии и ботаники Эстонской ССР. Исследователи придерживались двух точек зрения па происхожде- ние пшеницы: одни считали его монофилетическим (L. Sachs, 1953; R. Riley и др., 1958; Е. R. Sears, 1956; Е. В. Wagenaar, 1961, 1966; Д. Мак-Кей, 1968; М. Tanaka, И. Ichii, 1973 и др.), другие — полифи- летическим (F. Lilienfeld, Н. Kihara, 1934; D. Zohary, М. Feldman, 1962; В. Яаска, 1969;' В. Giorgi, A. Bozzini, 1969; G. Kimber, R. S. Athwal, 1972 и др.). Еще в 1935 г. И. И. Вавилов и К. А. Фляксбергер выска- зались в пользу последней точки зрения. Исследования 70-х годов, проведенные в нашей стране, в которых использовались биохимичес- кие, морфолого-ботанические, генетические и иммунологические мето- ды, позволили сделать заключение о дифилетическом происхождении тетраплопдиой пшеницы (А. В. Коиарев и др., 1971, 1974; В. Л. Ме- набде, 1971; Т. И. Пенева, 1974; В. Яаска, 1974; Э. Ф, Мигушова, А. В. Коиарев, 1975; В. Г. Копарев и др., 1976; В. И. Кривченко и др., 1976). За рубежом, на основании данных иммупохимического ана- лиза белков, такая же точка зрения высказана A. Bozzini и др.
П/нин хим ih'ii не iio.'iiin лот hit >й niiii’i i iiifiii 21 (1973). В нс ri ;|i и'lei к ii различное время в i eoi рафпчески разобщенных регионах от разных материнских и отцовских форм возникли виды сек- ций Dicoccoides и Timopheevii, имеющие соответственно геномы Л1|В и A!’G. По мнению исследователей, первичный дикий амфиднплонд секции Dicoccoides возник значительно раньше, чем первичный амфиднплонд секции Timopheevii (К. Л. Фляксбергср, 1935; Л. Л. Ерицяп, 1941; В. Giorgi, Л. Bozzini, 1969; В. Г. Конарев и др., 1976). Очаг происхож- дения первых—Юго-Западная Сирия и прилегающие к ней районы Израиля и Иордании (D. Zohary и др., 1969; В. Яаска, 1974), очаг про- исхождения вторых ----- Северный Ирак и примыкающие к нему терри- тории Ирана и Турции (М. Танака, S. Ichikawa, 1972; В. Яаска, 1974; Э. Ф. Мигушова, Л. В. Конарев, 1975). Рассмотрим происхождение отдельных геномов полиплоидной пше- ницы. Донор первого генома мягкой и твердой пшеницы. Первоначально донором этого генома считали культурную однозернянку Т. monococ- cum L. (II. Kihara, 1919, 1924; К. Sax, 1922). В последующих исследо- ваниях (Ю. А. Фплпнчепко, 1930; A. Longlei, W. Sando, 1930; Д. Кос- тов, 1940; Т. Б. Вакар, 1948; Е. Schiemann, G. Standi, 1958 и др.) выска- зывались сомнения в правильности этого положения. R. Riley и G. D. Bell (1958) при изучении гибридов между однозернянками и тет- раплоидными пшеницами наблюдали развитие ослабленных растений в комбинациях, в которых участвует Т. monococcum или Т. boeoticum subsp. boeoticum. Подобного явления нс было у гибридов, полученных с участием Т. boeoticum subsp. thaoudar. Был сделан вывод о возмож- ном родстве между последним и геномом А тетраплоидпых видов сек- ции Dicoccoides (R. Riley, G. D. H. Bell, 1958). С того времени утверди- лось мнение, что геном А в твердую пшеницу привнесен дикой однозер- нянкой Т. boeoticum. Биохимические исследования G. Wolf, В. Lerch (1973) и В. Яаски (1974) отвергли Т. boeoticum как донора генома А твердой пшеницы. В 1974 г. была опубликована работа А. В. Копарсва и др., использовав- ших для идентификации генома Л. твердой и мягкой пшеницы сравнитель- ный иммунохимнческий анализ глиадипа. Оказалось, что полиплоидные виды секций Dicoccoides и Triticum имеют антиген, специфичный только для Т. urartu, что Т. boeoticum, Т. monococcum и тетраплоидпые виды сек- ции Timopheevii не имеют этого антигена. На этом основании сделан вы- вод, что донором генома А у твердой и мягкой пшеницы был предок сов- ременного Т. urartu или близкая к нему форма (А. В. Конарев и др., 1974; А. В. Конарев, 1974, 1975; В. Г. Конарев и др., 1976). Это открытие под- тверждено следующими методами: 1) сравнительно-морфологическим — Т. urartu имеет бархатистое на ощупь опушение листьев, сходное с опу- шением у некоторых биотинов всех тетраплоидпых видов секции Dicoccoi- des (А. В. Конарев и др., 1974); 2) иммунологическим — характер разви- тия мицелия пыльной головни в тканях зародыша у зерновок Т. urartu сходен с развитием гифов этого гриба в зародышах твердой и мягкой пшеницы, по отличается от Т. boeoticum и Т. timopheevii (В. И. Кривчен- ко и др., 1976),; 3) цитологическим — дителоцептрическнс и дважды дите- лоцентрпческие (по всем хромосомам геномов А и В) линии мягкой пше- ницы Chinese Spring были опылены пыльцой Т. zzrorZzz; обследование по- ведения хромосом гибридов в мейозе показало, что хромосомы Т. urartu близки к хромосомам генома А мягкой пшешщы (V. Chapman и др., 1976). Подобный результат получен также при скрещивании Т. urartu с линиями мягкой пшеницы, дптолосомпыми по хромосомам геномов А и В (J. Dvorak, 1976); 4) биохимическим (Т. Nagayoshi, 1978). Таким образом, донором первого генома твердой и мягкой пшеницы, а также родственных им других полиплоидных видов следует признать
22 Обзор рода Triticum I,. предки современного Т. urarlu, ядернып юном которого обозначается символом Л". Геномный состав тетраплоида, произошедшего с его учас- тием, обозначается символами Л'’В (геномная формула ЛПЛ’1ВВ). Донор генома В. Вопрос о происхождении этого генома у твердой и мягкой пшеницы вызвал оживленную дискуссию, которая не утихает и поныне. Многократные попытки идентификации породили сомнения в возможности его установления (D. Zohary, М. Feldman, 1962; G. Kimber, R. S. Athwal, 1972; G. Kimber, 1974). Источник генома В пытались искать в основном среди представителей родов Triticum, Aegilops и Agropyron. Легкая обмолачивасмость колоса /1. triticeum Gaerth. [Eremopyrum triticeum (Caerth.) Nevski], по мнению E. S. McFadden и E. R. Sears (1944), свидетельствует о том, что этот злак мог быть донором генома В пшеницы. Однако морфология его хромосом не соответствует хромосомам генома В (II. П. Авдулов, 1931; Е. R. Sears, 1956; Р. Sarkar, G. L. Stebbins, 1956; R. Riley и др., 1958), как и содержа- ние ДНК в ядре (И. Rees, 1963; Н. Rees, М. R. Walters, 1965). В связи с изучением конъюгации хромосом в мейозе Б. А. Вакар (1935), F. Н. Peto (1936), S. Matsumura (1951) пришли к предположе- нию, что геном В произошел от A. elongalum (Host) Beauv. [Elytrigia. elongata (Host) Nevski], Однако гомология хромосом в мейозе у гиб- ридов от скрещивания его с тетраплоидными видами пшеницы секции Di- coccoides оказалась незначительной (В. С. Jenkins, A. Mochizuki, 1957). Предположение, что геном В произошел от диплоидной пшеницы, сде- лано А. Camara (1935, 1944). В. L. Johnson (1972) поддержал эту гипоте- зу. Позднее (В. L. Johnson, 1974, 1975; Н. S. Dhaliwal, В. L. Johnson, 1976) на основании изучения электрофоретических спектров белков зерна и некоторых морфологических признаков растений была высказана мысль, что донором генома В пшеницы секции Dicoccoi- des был Т. urartu, а донором генома А— Т. boeolicum. А. В. Конарев и др. (1976) методом электрофореза глиадинов зерна в полиакриламидном ге- ле изучили популяции диких однозернянок Закавказья, Ирака, Ирана и Турции, но не выявили среди них сходства с геномом В твердой и мягкой пшеницы. Подобная работа по ферментам проростков проведена В. Яас- кой (1974), также пришедшего к заключению об отличии генома В от ге- номов диких однозернянок. Т. urartu как донор генома В отвергнут био- химическими исследованиями К. Chen и др. (1975), L. Vittozzi и V. Sila- по (1976). Многие исследователи указывают на секцию Sitopsis (Jaub. et Spach.) Zhuk, рода Aegilops L. как на возможный источник генома В. Еще G. N. Pathak (1940) отметил сходство между спутничными хромосомами Ае. speltoides и Т. turgidum. Затем Р. Sarkar и G. L. Stebbins (1956) на основании изучения морфологических признаков колоска указали на Ае. speltoides как па возможного донора генома В пшеницы. При наблюде- ниях над прохождением мейоза у гибридов от скрещивания эгилопсов этой секции с тетраплоидными пшеницами, имеющими геномный состав АиВ, наиболее высокая степень конъюгации (до 8—10 бивалентов па 1 клетку) была установлена для комбинаций с участием Ае. speltoides Tausch (J. A. Jenkins, 1929; F. Lilienfeld, H. Kihara, 1932; О. H. Сорокина, 1934; W. P. Thompson и др., 1943; E. S. McFadden, E. R. Sears, 1947; R. Riley и др., 1958). На этом основании в течение многих лет донором генома В считали Ае. speltoides. R. Riley и V. Chapman (1958) установили, что Ае. speltoides обладает способностью подавлять активность хромосомы 5В пшеницы, тормозящей конъюгацию гомеологичных хромосом. В результате у гибридов, получен- ных при скрещивании этого эгилопса с твердой и мягкой пшеницами, воз- растает уровень бивалентизации, создающий иллюзию родства их гено- мов. Впоследствии были открыты также биотипы Ае. speltoides, которые не обладают способностью содействовать гомеологичпой конъюгации
Происхождение полиплоидной пшеницы 23 (J. Dvorak, 1972; G. Kimber, R. S. Athwal, 1972). У гибрида между такой формой Ле. speltoides и мягкой пшеницей истинная степень конъюгации хромосом в мейозс низкая: по данным G. Kimber и R. S. Athwal (1972), она равна 2,9 бивалента на одну клетку. При изучении мейоза у гибридов от скрещивания Ле. variabilis Eig с видами секции Sitopsis J. М. Ruben- stein и Р. J. Salle (1973) получили косвенное подтверждение отсутствия генома Ае. speltoides в генотипе мягкой пшеницы. По содержанию ДПК в ядре геному В наиболее соответствует Ае. speltoides (FI. Rees, 1963; Н. Rees, М. R. Walters, 1965). Электрофорети- ческое обследование ферментов у проростков показало, что Ле. speltoides и геном В тетраплопдных пшениц секции Dicoccoides обладают сходными изоэстеразами и изофосфатазамп (В. Яаска, 1969, 1974, 1976). Электро- форетические спектры изоферментов пероксидазы зерновок Т. durum, и Т. aestivum оказались сходными также с Ае. speltoides (К. Kobrehel, M.-F. Gautier, 1974). На этом основании исследователи сделали вывод, что донором генома В был Ае. speltoides. Однако параллельно шли рабо- ты по электрофорезу эстераз зерна (A. Bozzini и др., 1973), фосфодиэсте- раз листьев (G. Wolf, В. Lerch, 1973), которые показали противополож- ный результат. Экстраполированная зимограмма изоэпзима спирта (ADH) не имела полного сходства с Ле. speltoides (R. К. Mitra, С. R. Bha- tia, 1971). Электрофоретическое обследование белков зерна, проведенное О. Hall и В. L. Johnson (1966) отвергло Ае. speltoides как донора генома В, так же как изучение гимза С-исчерчепности хромосом в опыте В. S. Gill, G. Kimber (1974) и G. Hadlaczky, A. Belea (1975). В то же время харак- тер исчерченности хромосом, по данным А. Т. Natarajan и N. Р. Sarma (1974), свидетельствовал в пользу того, что Ае. speltoides был донором генома В. Иммунохимнческий анализ белка зерновок в опыте A. Aniol (1973) показал, что белки, кодируемые геномом В у твердой пшеницы, антиген- но близки к белкам Ае. speltoides. A. Bozzini и др. (1973) при иммунохи- мическом анализе белков зерновок нашли, что реакция па специфические белки отвергает Ае. speltoides как донора генома В. Иммунохимнческий анализ глиадинов зерновок, проведенный Т. И. Пеневой (1974), подтвер- дил последний вывод: Ае. speltoides имеет специфический антиген, отсут- ствующий у видов секции Dicoccoides. К. исследованиям по идентификации генома В была привлечена гибри- дизация, при которой стремились синтезировать тетраплоидную пшени- цу. Однако гибриды создавались с участием Т. boeoticum, а не Т. urartu. Видимо, это одна из причин отсутствия у них сходства с видами секции Dicoccoides. Таким образом, большая часть современных исследований отвергла Ае. speltoides как донора генома В. Тщательное электрофоретическое об- следование ферментов, проведенное В. Яаской (1974) в ранней фазе рос- та растений, свидетельствует о том, что донор генома В и современный Ае. speltoides филогенетически родственны. Поэтому возможно, что мето- ды исследований, примененные R. К. Mitra, С. R. Bhatia (1971) и Т. И. Пе- невой (1974), улавливали наличие частичного сходства генома В с гено- мом этого эгилопса. М. Tanaka (1955) нашел, что по морфологическим признакам расте- ний имеется сходство между Ле. bicornis (Forsk.) Jaub. et Spach и видами секции Dicoccoides. Действительно, как нам кажется, средн эгилопсов секции Sitopsis виды подсекции emarginata Eig, куда относятся Ле. bicor- nis, Ле. lotigissima и Ле. sharonensis, имеют наибольшее сходство с твер- дой пшеницей по общему облику растений. Синтез тетраплоидов с участием Т. boeoticum показал, что амфидипло- ид с ядерным геномом Ае. bicornis более похож на виды ряда твердой пшеницы, чем амфидиплоид с геномом Ае. speltoides (Е. R. Sears, 1956,
2-1 Обаор рода Trilictun I.. 1969; II. Kiliara, 1965). Методом тонкослойной хроматографии выявлено, что Ле. bicornis сходен с. геномом В пшеницы (Н. С. Dass, 1972). Однако оказалось, что у гибридов, полученных при скрещивании Ле. bicornis с видами секции Dicoccoides, в мейозе наблюдается низкий уровень бпва- лентпзацип (R. Riley и др., 1958; К- A. Siddiqui, J. К. Jones, 1968), сви- детельствующий о наличии межгеномных различий. Кроме того, R. Riley и др. (1958) показали, что геном В пшеницы и Ле. bicornis имеют разли- чия по морфологии хромосом. О. Hall и В. L. Johnson (196(1) нашли, что но электрофореграммам белков зерна Ле. bicornis не может быть назван донором генома В. Экст- раполированная зимограмма пзоэпзпма спирта (ADII) этого эгилопса со- ответствовала геному В пшеницы, по по быстромигрирующей эстеразе (EST-1) сходство отсутствовало (R. К. Mitra, С. R. Bhatia, 1971). Элек- трофоретическое обследование ферментов также указало на отсутствие подобия с геномом В пшеницы по изофосфатазам и и.зоэстеразам про- ростков Ле. bicornis (В. Яаска, 1974). Иммунохимический анализ глиадп- нов зерна показал, что маркера генома Ле. bicornis нет у видов секции Dicoccoides (Т. И. Пснсва, 1974; В. I'. Копиров и др., 1976). G. Kimber (1974) отрицает участие Ле. bicornis в становлении последних. Таким образом, результаты большинства исследований отвергли Ле. bicornis как донора генома В. Наличие морфологического сходства рас- тений этого эгилопса и твердой пшеницы, как п эксперимент И. С. Dass (1972), возможно, свидетельствуют о филогенетическом родстве донора генома В пшеницы и Ле. bicornis. По внешнему облику растений среди эгилопсов более всего сходен с видами ряда твердой пшеницы Ле. sharonensis Eig. Однако при скрещи- вании его с Т. turgidum L. наблюдались низкий уровень конъюгации хро- мосом в мейозе, стерильность цветков и пыльны (М. Tanaka, 1955). По результатам изучения мейотической бивалеитизации у гибридов G. Kim- ber (1961, 1973, 1974), J. М. Rubenstein и Р. J. Salle (1973) сделали за- ключение, что Ле. sharonensis не был донором генома В пшеницы. По содержанию ДНК в ядре этот эгилопс также не соответствует ге- ному В пшеницы (Н. Rees 1963; И. Rees, М. R. Walters, 1965). В. Яаска (1974) пришел к заключению, что пет электрофоретического соответствия между зимограммами изофосфатаз и изоэстераз Ле. sharonensis и гено- мом В пшеницы. Иммунохимический анализ глиадппов зерна показал, что все. специ- фические для генома В компоненты имеются в спектрах Ле. sharonensis, по у него присутствует еще один добавочный антиген, которого нет у тет- раплоидной пшеницы секции Dicoccoides (Т. И. Пенева, 1974; В. Г. Ко- нарев и др., 1976), т. е. Ле. sharonensis не соответствует донору генома В. Установлено, что диплоид Ле. sharonensis возник при межвидовой ин- трогрессивной гибридизации между Ае. bicornis и Ле. longissima (J. G. Waines, В. L. Johnson, 1969, 1972; Т. И. Пснсва, 1973, 1974; В. Г. Ко- нарев, Т. И. Пенева, 1975; В. Г. Конарсв и др., 1976). Ареал его неболь- шой. Возможно, что он возник сравнительно недавно — позднее первич- ной тетраплоидной пшеницы, имеющей геномы АиВ, Несомненно, он близ- кородствен виду, давшему пшенице, геном В. Ле. longissima Schweinf. et Muschl., как и все перечисленные виды сек- ции Sitopsis, дает низкий уровень конъюгации хромосом в мейозе у гибри- дов от скрещивания с твердой пшеницей (О. Н. Сорокина, 1934). По со- держанию ДПК в ядре Ле. longissima не соответствует геному В пшени- цы (II. Rees, 1963; II. Rees, М. R. Walters, 1965). По данным G. Martini и A. Bnmori (1973) содержание ДНК У Ле. longissima ис соответствует тому, которое должно быть у донора генома В полбы. В. Яаска (1974) показал, что при электрофоретическом анализе ферментов у проростков не выявлено соответствия между зимограммами изофосфатаз и изоэсте- раз у Ле. longissima и у генома В пшеницы.
111>оисхождеиие полиплоидиии пиичищы 25 В. I,. Johnson (1972) отметил наличие сходства в электрофоретичес- ких спектр ах белков зерновок Ле. longissima и видов секции Dicoccoides. При иммунохимическом анализе глиадина зерновок все компоненты, спе- цифичные для генома В пшеницы, обнаружены у Ле. longissima (Т. И. Исаева, 1974; В. Г. Конарев и др., 197G). На спектрах преципитации глиадина этот вид эгилопса наиболее соответствовал геному В пшеницы. Учитывая, что иммунохнмическпй анализ глиадина относится к числу наиболее чувствительных серологических методов идентификации гено- мов (В. Г. Конарев, 1971, 1973; В. Г. Конарев и др., 1972), ио результа- там описанного эксперимента сделан вывод, что донором генома В пше- ницы был предок современного Ае. longissima пли близкая к нему форма. При сравнительном иммунохимическом анализе белков спор пыльной головни также установлено, что по наличию идентичных компонентов наиболее близки между собой белки Ustilago tritici f. duri и пыльной го- ловни, поражающей Ае. longissima. Причем характер поражения заро- дышей зерновок, особенности локализации и морфология мицелия пыль- ной головни в тканях зародыша зерновок у Ае. longissima и Т. durum также имели сходство (А. М. Ямалссв, 1974; В. П. Кривченко и др., 1976). Таким образом, пммунохимпчсским методом обнаружено, что среди ресурсов диплоидных видон пшеницы и эгилопса наиболее близким к ге- ному В пшеницы является Ае. longissima. Возможно, что при тщательном обследовании ареала этого эгилопса будет обнаружен биотип, который даст повышенный уровень конъюгации хромосом в мейозе у гибрида от скрещивания с твердой пшеницей. L. Vitlozzi и V. Silano (1976) экспери- ментально подтвердили, что Ае. longissima мог быть донором генома В пшеницы. Донор цитоплазмы твердой пшеницы. Изложенное выше свидетель- ствует о том, что первичный тетраплоид секции Dicoccoides возник при скрещивании диплоидных видов — дикой пшеницы и эгилопса — путем соединения их ядерных геномов. Решение вопроса, какой из этих дипло- идных видов был материнским растением при этом скрещивании, даст ответ на вопрос, какому виду принадлежит цитоплазма твердой пшени- цы. В ходе исследований по идентификации генома В было высказано предположение, что при становлении первичного тетранлоида источником его цитоплазмы был донор генома В (S. S. Маап, К- A. Lucken, 1967, 1968; Н. Suemoto, 1968; В. А. Крупнов, 1973). Цитоплазма эта определе- на как эммероподобная (S. S. Маап, 1973), привнесенная эгплопсом сек- ции Sitopsis (Н. Suemoto, 1973). Н. Kihara (1966) указал на Ае. speltoi- des как на донора цитоплазмы твердой пшеницы. И. Suemoto (1973) предположила, что цитоплазма этого эгилопса лишь родственна цито- плазме полиплоидной пшеницы. Эксперименты по введению ядра твер- дой пшеницы в цитоплазму Ае. speltoides показали, что при этом не про- исходит гармонического совмещения ядерного генома и плазмона (цито- плазмы): исследователи наблюдали полную стерилизацию пыльцы (S. S. Маап, К. A. Lucken, 1969, 1971; S. S. Маап, 1973; К. Гоцов, 1-975; И. Панайотов и др., 1976) или резкое снижение ее фертильности (до 33,8%, по Н. Suemoto, 1973). Рост и развитие стерильных растений с ци- топлазмой Ае. speltoides и ядром твердой пшеницы были нормальными. Совмещение ядра твердой пшеницы с цитоплазмой Ле. bicornis пол- ностью или частично стерилизовало пыльцу и ослабляло мощность расте- ний (S. S. Маап, К- A. Lucken, 1971, 1972; S. S. Маап, 1973). В подобном опыте Н. Suemoto (1973) фертильность пыльцы у растений с ядром Т. tur- gidum была высокой (88,4%), по у сеянцев наблюдалась пестролист - посты Таким образом, по степени стерилизации пыльцы можно предполо- жить, что цитоплазма Ае. bicornis филогенетически ближе к цитоплазме твердой пшеницы, чем цитоплазма Ле. speltoides. Однако пестролист- ность сеянцев и ослабление мощности растительных организмов комби-
26 Обзор рода Triticum L. нации «цитоплазма Ac. bicornis | ядро 7'. durum» свидетельствуют об от- сутствии полного генетического соответствия между ними. Опыты по переводу ядра твердой пшеницы в цитоплазму Ac. sharo- nensis показали, что при этом вызывается полная или частичная стерили- зация пыльцы в зависимости от условии выращивания (G. Bozzini и др., 1976). Частичную фертильность растений комбинации «цитоплазма Ае. sharonensis + ядро Т. durum», сопровождаемую пестролистностыо сеян- цев, ослаблением растений и замедлением их роста, наблюдали S. S. Ма- ли (1973) и II. Siiemoto (1973). По данным последней, фертильность пыльцы у растений достигла лить 30,4%, т. е. как у твердой пшеницы, имеющей цитоплазму Ле. speltoides. Таким образом, цитоплазма Ае. sharonensis может быть квалифици- рована лишь как имеющая неполное родство с цитоплазмой твердой пшеницы. Растения с цитоплазмой Ае. longissima и ядром Т. durum или Т. turgi- dum могут быть стерильными или частично фертильными. S. S. Маап (1973) определяет эту стерильность как полную, а фертильность как до- статочно высокую, ио сопровождающуюся ослаблением растений. По Н. Suemoto (1973), фертильность пыльцы достигает 77,4%, по наблюда- ется пестролпстпость сеянцев и слабый рост растений. По изложенным данным можно заключить, что есть какая-то степень родственности меж- ду цитоплазмами Ае. longissima и твердой пшеницы. Однако следует от- метить, что в названных экспериментах число беккроссов пыльцой тетра- плоидной пшеницы было недостаточно большим. Цитоплазма Т. boeoticum и ядро твердой пшеницы несовместимы: у растений наблюдается стабильная стерилизация пыльцы в любых усло- виях выращивания (S. S. Маап, К. A. Lucken, 1967, 1968, 1970; Т. Hori, К. Tsunewaki, 1967; М. А. Федин, 1974). Кроме того, эта цитоплазма вы- зывает ослабление роста, утончение соломины, узость и укороченпость листьев, увеличение числа побегов. Цитоплазма Т. monococcum в присут- ствии ядра Т. durum также дает мужскую стерильность и угнетает рост растений (S. S. Маап, К. A. Lucken, 1967, 1968, 1970, 1971). Цитоплазма Т. urartu не изучена. Пока не установлено, есть ли у нее отличия от цитоплазмы Т. boeoticum или они сходны. Имеются сведения, что при реципрокном скрещивании этих видов можно получить фертиль- ные (J. Mac Key, 1969; А. А. Филатенко, личное сообщение) или стериль- ные гибридные растения (В. L. Johnson, 1975). Однако такие данные не проливают света на вопрос родственности цитоплазм Т. urartu и Т. durum. Таким образом, на уровне современных знаний можно сделать пред- положение, что наиболее близкородственными цитоплазме твердой пше- ницы являются цитоплазмы Ае. bicornis и Ае. longissima. По имеющимся данным трудно судить о степени сходства или отличия цитоплазмы этих эгилопсов от цитоплазмы твердой пшеницы. Возможно, что цитоплазма у названных видов однозначна. Отсутствие полного гармоничного разви- тия у растений с цитоплазмой Ае. bicornis или Ае. longissima и ядром твердой пшеницы может свидетельствовать о некотором изменении, про- изошедшем у современных эгилопсов или твердой пшеницы по сравне- нию с их формами, жившими несколько десятков тысяч лет назад. Донор геноМа D. Переход пшеницы с тетраплоидного двухгепомпого на гексаплоидный трехгеномпый уровень обеспечил ей место главного хлеба человечества. Еще О. Stapf (1909) предполагал, что в становлении мягкой пшеницы принял участие носитель генома D — Ае. ctjlindrica Host. Такая же мысль отражена в монографии J. Percival (1921). К. и Н. Sax (1924) обнаружили цитологическое сходство между 7 хромосомами Ае. ctjlindrica и мягкой пшеницы. По результатам изучения мейоза у гибри- дов Н. Kihara (1930) определил, что эти виды имеют один общий геном. G. N. Pathak (1940) показал, что морфология хромосом свидетельствует
IIеоисхождение noAUiciomhioi'i ttiiieitti i(i>i 27 о том, что донором трои.его геном;! мягкой пшеницы был диплоидный вид Ле. tauschii Coss. (=Ле. squarrosa L.). В 1944 г. сообщалось о синтезе гексаплоидной пшеницы нутом удвое- ния хромосом у гибрида от скрещивания тетраплоидной пшеницы секции Dicoccoides с Ле. tauschii (E.S. McFadden, Е. R. Sears, 1944; II. Kihara, 1944). Но результатам иммунохимпческого и электрофоретического ана- лизов глиадииов зерна уточнено, что донором генома D гексаплоидной пшеницы был Ле. tauschii subsp. strangulata (Eig) Tzvcl. (А. Г. Хакимо- ва, И. И. Гаврилюк, 1973; В. Г. Коварен и др., 197(1). Зимограммы «-ами- лазы также указали на этот подвид как на источник генома D мягкой пшеницы (К. Nishikawa, 1973; К- Nishikawa и др., 1975). М. Tanaka и Н. Kihara (1965) еще ранее показали, что у гибридных растений, полу- ченных при скрещивании тетраплоидной пшеницы секции Dicoccoides с Ае. tauschii subsp. strangulata, в F, озернепиость колосков выше, чем при скрещивании с subsp. tauschii (=eusquarrosa Eig), т. с. реальность вы- живания в природе у гибрида, возникшего с участием первого подвида эгилопса, больше, чем во втором случае. Это косвенно свидетельствует в пользу того, что именно Ле. tauschii subsp. strangulata мог в природе ско- рее войти в контакт с тетраплоидной пшеницей, чем subsp. tauschii. Донор компонента А"В гексаплоидной пшеницы. Источником тетра- плоидного компонента для мягкой пшеницы сначала считали дикую пол- бу— Т. dicoccoides (Koern. ex Achers. et Graebn.) Schweinf. (O. Cook, 1913; J. Percival, 1921 и др.), роль которой в становлении этой пшеницы была отвергнута позже (М. Tanaka, 1961; Н. Kihara, 1965). По результатам электрофоретического анализа белков и изоперокси- даз зерновок В. L. Johnson (1972) и J. Brad и др. (1972) сделали заклю- чение, что донором компонента А”В у гексаплоидной пшеницы была не дикая, а культурная полба — Т. dicoccum (Schrank) Schuebl. При гибридизации Т. dicoccoides, Т. dicoccum, Т. durum, Т. turgidum и Т. polonicutn с носителями генома D — Ае. tauschii или Ае. cqlindrica — Н. Bleier (1927, 1930), О. Н. Сорокина (1934), Н. Kihara (1949), Е. S. Mc- Fadden и Е, R. Sears (1947) наблюдали низкий уровень конъюгации хро- мосом в мейозе (0—4 бивалента на одну клетку). Это свидетельствовало о значительной трудности соединения геномов названных тетраплоидных пшениц и генома D. По данным М. Tanaka (1959) и Н. Kihara (1965), при скрещивании Т. dicoccoides, Т. dicoccum, Т. durum и Т. persicutn с Ае. tauschii subsp. strangulata самофертильность цветков у гибридов в F] соответственно равнялась 0; 2,4; 7,1 и 73,3%; полноценной пыльцы было 24,7; 48,1; 93,8 и 96,8%. Таким образом, наибольшая вероятность выживания в природных условиях могла быть в случае, когда донором компонента АиВ при воз- никновении первичного гексаплоида был Т. persicutn. В. И. Кривченко и др. (1976) указывают па четкую специализацию Ustilago tritici f. aestivi к поражению гексаплоидных видов с геномами AUBD и авирулентность к ним возбудителя f. duri. Это, видимо, говорит о том, что тетраплоидный вид, участвовавший в становлении первичного гексаплоида, был устойчивым к f. duri. Именно такие формы найдены у Т. dicoccum и Т. persicutn (В. И. Кривченко, 1973; А. М. Ямалеев, 1974). Компонент ДиВ был выделен из мягкой пшеницы (Е. R. Kerber, 1964; Р. J. Kaltsikes и др., 1968). Причем методом микрофотометрии было до- казано, что Tetra-Canthatch (тетраплоидный компонент, полученный из сорта Canthatch) не имеет существенных отличий по содержанию ДИК в ядре от тетраплоидных видов секции Dicoccoides (Y. Furuta и др., 1974). В условиях Ташкентской области были изучены морфологические при- знаки тетраплоидных производных от сортов Canthatch, Prelude, Rescue и Thatcher (Э. Ф. Мпгушова, 1975). Оказалось, что все они отличались от исходных сортов большей плотностью колоса,, более нежными колоско-
28 Об:top роди Triticum L. ними чешуями, отсутствием плеча и поперечиой вдавленное!и у основа- ния колосковой чешуи, выполненной (паренхимой) под колосом соломи- ной, более топким и узким стержнем колоса, т. с. напоминали Т. persi- сшп. Однако плотный колос не характерен для современного Т. persicum. Возможно, что первичная форма 7'. persicum, возникшая мутациоппо у Т. dicoccum, имела плотный колос. Косвенное подтверждение этому — на- личие плотного колоса у тетранлоидного вида Т. militinae, который му- тационио возник у Т. timopheevii (П. М. Жуковский, Э. Ф. Мигушова, 1969). Приняв 7’. militinae как модель первичного возникновения факто- ра Q, можно предположить, что первичная форма Т. persicum также име- ла плотный колос. Эта точка зрения была поддержана Р. А. Удачиным (1975). Первичный Т. persicum скрестился с subsp. strangulata. В ареале последнего возникла первая гексаплоидпая пшеница, которая дала нача- ло пшенице свайных построек Т. antiquorum Heer. Первоначальная до- гадка о подобном пути возникновения гексаплоида с геномами AUBD при- надлежит И. Kihara и F. Lilienfeld (1949). Присоединение генома D к пшенице обеспечило ей огромное внутриви- довое разнообразие, повышенную приспособленность к условиям среды, расширение ареала, приобретение озимого образа жизни, увеличение зи- мо- и морозостойкости, повышение хлебопекарных свойств, а также сни- жение устойчивости к грибным болезням, падение концентрации белка в зерне, приобретение летальных генов Ch2 и Db Донор цитоплазмы мягкой пшеницы. П. Kihara (1965) сообщил, что скрещивание между тетраплоидным видом пшеницы (АиВ) и Ае. tauschii (D) удается лишь в случае, когда эгилоис является опылителем. Н. Ki- hara (1965, 1966) сделал заключение, что донором цитоплазмы у гекса- плоидных видов был тетраплондный вид. К- Chen и др. (1975) определи- ли полипептндный состав S-карбоксиметилировапиой фракции I белков, контролируемых хлорапластным геномом, методом изоэлектрического фокусирования. Оказалось, что хлоропластный геном мягкой пшеницы был привнесен тетраплоидным видом пшеницы — донором компонента АиВ. Последний при скрещивании с Ае. tauschii был материнской фор- мой, т. е. цитоплазма у мягкой и твердой пшеницы одинаковая. Огромная гибридизационная работа, выполненная селекционерами по межвидовому реципрокному скрещиванию между гексанлоидными (AUBD) и тетраплопднымн (АиВ) видами пшеницы, свидетельствует об однозначности их цитоплазмы. В опытах по переводу ядра мягкой пше- ницы в цитоплазму других видов показано, что цитоплазма твердой пше- ницы похожа па цитоплазму мягкой пшеницы, что их цитоплазма одина- кова или сходна с цитоплазмой Ае. tauschii (S. S. Маап, К. A. Liicken, 1971; S. S. Маап, 1973, 1975). Когда ядро тетраплоидпых видов пшени- цы (АиВ) было переведено в цитоплазму Ае. tauschii, то обнаружилось полное несоответствие между ядром и цитоплазмой, сопровождавшееся полной стерилизацией пыльцы, частичной женской стерильностью, по- зднеспелостью, ослаблением мощности растений (S. S. Маап, К.A. Luc- ken, 1971, 1972; Н. Kihara, 1973). Иными словами, было доказано, что ци- топлазма у видов секции Dicoccoides иная, чем у Ле. tauschii. После большого числа беккроссов несоответствие цитоплазмы этого эгилопса с ядром Т. dufuin выразилось в нежизнеспособности зерновок (S. S. Ма- ап, 1973). Цитоплазма Ае. tauschii теряла стерилизующее действие лишь в присутствии генома D, видимо, обладающего генами восстановления фертильности для этой цитоплазмы (И. Kihara, 1973; S. S. Маап, 1973). Таким образом, на основании перечисленных фактов следует за- ключить, что донором цитоплазмы видов секции Triticum был исходный для них тетраплондный вид, который в свою очередь эту цитоплазму получил от донора генома В. Донор первого генома видов секции Timopheevii. А. В. Конарев и др. (1971, 1974) методом иммунохимического анализа глиадипов зерновок
IIpoucxmicdciiite полиплоидной пи/еницы 29 показали, что донором первого генома (Л1') у видов секции Timopheevii была дикая однозернянка Т. boeoticum. То же нашел В. Яаска (1974) при электрофоретическом обследовании изофосфатаз и изоэстераз у про- ростков. Донор генома G. В начале 30-х годов стало ясным, что Т. timopheevii генетически отличается от видов ряда твердой пшеницы (Л. А. Ерицян, 1928; А. Г. Хипчук, 1929; Л. Л. Декапрслевич, В. Л. Мепабде, 1932). F. Lilicnfeld и II. Kihara (1934), изучив ход мейоза у межвидовых гиб- ридов, пришли к заключению, что второй геном Т. timopheevii иной, чем у Т. durum. Они дали ему символ G. Д. Костов (1937, 1940) по результатам наблюдений над поведением хромосом в мейозе пришел к выводу о частичном сходстве гепомов В и G, дав последнему символ р. Данные R. М. Love (1941), L. Sachs (1953) и Е. В. Wagenaar (1961, 1963, 1966) также свидетельствовали о наличии некоторого сходства между геномами В и G. На этом основании утвер- дилась гипотеза о монофилетическом происхождении Т. timopheevii и Т. durum, вызвавшая замену написания генома G символом В. М. Г. Туманян (1937, 1938, 1939), основываясь па том, что Т. ti- mopheevii является составной частью популяции зандури, высказал до- гадку о его автополиплоидпом происхождении от Т. monococcum. В по- следующем его точка зрения была поддержана Е. II. Списков (1955) и грузинской школой тритикологов. Изучение морфологии хромосом при- вело Л. К- Чхаидзе (1967, 1969) к заключению, что у Т. timopheevii и Т. zhukovskyi кратно повторяется набор хромосом, характерный для Т. monococcum. Эксперимент по ионизирующему облучению убедил А. Д. Горгидзе (1968, 1973) в автополиплоидпом происхождении Т. ti- mopheevii. На основании общности ареалов дикорастущей однозернянки Т. boeoticum и полб Т. araraticum и Т. timopheevii, морфологического сходства между ними, узкого размаха изменчивости в F2, появления при скрещивании указанных полб в F2 растений типа Т. boeoticum А. А. Фи- латенко (1968) подтверждает гипотезу о происхождении Т. araraticum путем автополиплоидии Т. boeoticum. В. Л. Мепабде (1971, 1972) также связывает происхождение Т. timopheevii с автополиплоидией. Вопрос о генетической однозначности или разнокачественное™ гено- мов В и G или А и G мог быть решен после точной идентификации доно- ров этих гепомов. В. Giorgi и A. Bozzini (1969) сообщили о значительном сходстве меж- ду хромосомами Ае. speltoides и Т. timopheevii. Затем А. В. Коиарев и др. (1971), Т. И. Пенева (1973), В. Г. Коиарев и др. (1976), применив имму- нохимический и электрофоретический анализы глпадннов зерновок, на- шли, что вторые геномы Т. durum и Т. timopheevii разнокачественны, что донором генома G был Ае. speltoides, а не диплоидная пшеница. Биохимические исследования В. Яаскп (1974), L. Vittozzi и V. Silano (1976) также указали на Ае. speltoides как па источник генома G. Такое же заключение можно сделать из эксперимента К- Chen и др. (1975). S. S. Маап, К. A. Lucken (1971) и Н. Suemoto (1973), изучая ЦМС, пришли к заключению, что Ае. speltoides был донором генома G. По уровню конъюгации хромосом в мейозе у гибридов Т. timopheevii X ХАе. speltoides (форма, у которой отсутствует способность вызывать конъюгацию гомеологпчных хромосом) Н. L. Shands и G. Kimber (1973, 1974) пришли к такому же выводу. Таким образом, па современном этапе развития филогенетических знаний о пшенице следует признать аллотетраилоидиую природу видов секции Timopheevii, произошедших при гибридизационном объединении геномов Т. boeoticum и Ае. speltoides. Донор цитоплазмы Т. timopheevii. Биохимические исследования К. Chen и др. (1975) показали, что хлоропластный геном в Т. timophe- evii был внесен вместе с ядерным геномом G, т. е. материнским расте-
30 ОДю/? рода Trilicum L. пнем при гибридизации Ле. speltoides с Т. boeoticum был эгилопс. Н. Suemoto (1968) указала, что в такой комбинации скрещивание уда- стся лишь в случае, если в качестве материнской формы был взят эти- лоне. В результате опытов по ядериому замещению II. Suemoto (1973) пришла к заключению о родственности цитоплазмы Ае. speltoides и Т. timopheevii. Эксперименты по переводу ядра Т. aestivum и Т. durum в цитоплазму Ае. speltoides, Т. araraticum (из Армении и Ирака), Т. timopheevii и 7'. zhukovskyi вызывали одинаковый результат: стерили- зовали пыльцу, но не давали отрицательного фенотипического эффекта у мужски стерильных растений твердой и мягкой пшеницы (И. Панайо- тов, К. Гоцов, 1975 и др.). Эго косвенно свидетельствует о том, что у Т. araraticum, Т. timopheevii и Т. zhukovskyi цитоплазма сходна с Ае. speltoides. В дальнейшем (S. S. Маап, 1973) было выяснено, что между системами «цитоплазма Ac. speltoides -ф ядро Т. timopheevii» и «цито- плазма Т. araraticum (из Армении и Ирака)-)-ядро Т. timopheevii» есть различия, так как в первом случае индуцируется полная мужская сте- рильность, а во втором — фертильность. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости Н. И. Ва- вилова и возможный путь полиплоидизации пшеницы. Выше обсужден вопрос о дифилетическом происхождении тетраплоидпой пшеницы и об исторически меньшем возрасте видов с геномами AbG по сравнению с видами, имеющими геномы АиВ. Последние в процессе эволюции пере- шли на трехгеномиый гексаплоидный уровень (A"BD), дав начало про- цессу возникновения основного хлеба человечества — мягкой пшеницы. Среди видов с геномом G природа не создала еще трехгепомного гекса- плоида: единственный естественно возникший гексаплоидный вид Т. zhu- kovskyi имеет 2 разнокачественных генома. Трехгеномиый гсксаплоид- ный уровень у пшеницы с геномом G достигнут искусственно: амфи- диплоид с геномным составом AbGD был создан при скрещивании Т. timopheevii X Ле. tauschii. По своему генетическому содержанию, по морфолого-ботаническим и хозяйственным признакам он является го- мологом Т. spelta L.: имеет трудный вымолот зерна и ломкий стержень довольно рыхлого колоса. Ему дано название Т. kiharae (В. Ф. Доро- феев, Э. Ф. Мигушова, 1977). Присоединение к гепокомплексу тетраплоидпой пшеницы (АиВ) ге- нома D снизило общий иммунологический тип гексаилопдпой пшеницы. Селекционеры делали многочисленные попытки путем гибридизации пе- ренести гены иммунитета к грибным болезням от Т. timopheevii в мягкую пшеницу. Однако, несмотря на большие усилия, производство до сих пор не. получило устойчивого к патогенам сорта и несет огромные потери из-за болезней, поражающих растения пшеницы. Еще никто не сумел привлечь на службу человеку всего комплекса генов иммунитета, кото- рыми обладает Т. timopheevii — уникальный по устойчивости к грибным болезням и эпдоврсдителям вид пшеницы. Путь привлечения иммунитета Т. timopheevii па службу человеку, очевидно, состоит в создании гомолога мягкой пшеницы. При этом мож- но привлечь в скрещивания вид Т. militinae, являющийся естествен- ным легкообмолачивающимся мутантом Т. timopheevii. Скрещивание его с максимально устойчивой к грибным болезням формой Ле. tauschii (с последующим удвоением числа хромосом) теоре- тически должно дать трехгеномиый гексаплоид (AbGD) с легким обмо- лотом. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости позволяет сделать вывод о возможности создания гомолога мягкой пше- ницы. Если удастся решить эту задачу, то к созданию хлеба для челове- ка окажутся привлеченными 5 геномов (Аи, Аь, В, G, D) из родов Triti- cum п Aegilops.
Ключ дли определении ипдои пшеницы КЛЮЧ ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ ПШЕНИЦЫ * 1. В каждом колоске но 2 колосковые чешуи................2. + В каждом колоске по 4 нормально развитые колосковые чешуи; колосья короткоостистые, ложповетвистыс (удлинены оси колосков); зерновки стекловидные Т. jakubzineri Udacz. et Schachm. 2. Наружная (нижняя) цветковая чешуя первого (самого нижнего) цветка в колоске длиннее внутренней (верхней) цветковой чешуи; зер- новки стекловидные..........................................3. -(-Наружная цветковая чешуя первого цветка в колоске равна или почти равна по длине внутренней цветковой чешуе; зерновки стекловид- ные или мучнистые...........................................5. 3. Колосья после созревания распадаются па колоски при надавлива- нии; зерновки плотно заключены в чешуях (пшеница пленчатая); в верхней части члеников стержня у основания колосков бугорки (мозоли- стые утолщения) отсутствуют...............Т. ispahanicum Heslot. + Колосья после созревания не распадаются на колоски даже при надавливании; зерновки неплотно заключены в цветковых чешуях (пше- ница голозерная); в верхней части члеников стержня у основания ко- лосков бугорки (мозолистые утолщения) четко выражены .... 4. 4. Колосковые чешуи травянистые, длинноланцетные; зерновки удли- ненно-овальные .................................Т. polonicum L. Колосковые чешуи грубые (жесткие), удлиненно-овальные; зернов- ки овальные....................Т. petropavlovskyi Udacz. et Migusch. 5. Внутренняя (верхняя) цветковая чешуя после созревания зерно- вок расщепляется на 2 продольные части; в колоске развивается 1, реже 2 зерновки..................................................6. + Внутренняя цветковая чешуя после созревания зерновок не рас- щепляется па 2 продольные части; в колоске развиваются 2, реже боль- ше зерновок.................................................9. б. Стержень (ось) колоса без развитых сочленений, при надавливании разламывается на членики, реже наблюдается спонтанная ломкость; членики стержня колоса голые или лишь в верхней половине ребер по- крыты волосками.............................................7. + Стержень (ось) колоса легко распадается па членики по сочлене- ниям; членики стержня колоса по ребрам по всей длине густо покрыты волосками...................................................8. 7. Зерновки неплотно заключены в чешуях (пшеница голозерная); колоски 12—13 мм длины и 5—6 мм ширины; колосковые чешуи 10— 13 мм длины, нежные, па верхушке с остевидным отростком до 7 мм длины................................Т. sinskajae A. Filat, et Kurk. + Зерновки плотно заключены в чешуях (пшеница пленчатая); ко-' лоскп 10—11 мм длины и 4 мм ширины; колосковые чешуи 6—10 мм длины, грубые, на верхушке с коротким и широким в основании киле- вым зубцом 0,8—1,5 мм длины...................Т. inonococcuin I.. 8. Листья все или только нижние бархатистые на ошупь из-за корот- ких, почти невидимых невооруженным глазом волосков или голые; колос- ковые чешуи 8—11 мм длины; килевой зубец 2—2,5 мм длины; зубец главной боковой жилки значительно короче основного килевого зубца; ость наружной (нижней) цветковой чешуи второго от основания цветка в колоске длиннее, чем ость первого (самого нижнего) цветка и заклю- чена между двумя ланцетными зубцами, равными 1,5 - 2,5 мм длины . Т. urartu Tliuin. ex Gandil. 4-Лпстья рассеянно коротко щетинистые с. ирпмесыо более длинных волосков; колосковые чешуи (> - 8 мм длины; килевой зубец 1-1,5 мм длины; зубец главной боковой жилки почти равен или немного короче Составлен каид. бпол. наук О. II. Коровиной.
<.6v,p p/j-)a Triticun [. основного килевого зубка; ость наружной (нижней) цветковой чешуи второго от основания цветка в колоске короче или почти короче, чем ость первого (самого нижнего) цветка, и заключена между двумя ши- роколапцетными зубцами, равными 1,5 мм длины . Т. boeoticum Boiss. 9. Стержень (ось) колоса после созревания распадается или разла- мывается на членики спонтанно или при надавливании или сгибании; зерновки плотно заключены в чешуях (пшеница пленчатая) реже (у Т. militinae') пе плотно....................................10. + Стержень (ось) колоса после созревания не распадается и не раз- ламывается на членики даже при надавливании или сгибании, а оста- ется гибким; зерновки неплотно заключены в цветковых чешуях (пше- ница голозерная), реже (у Т. vavilovii) зерновки плотно заключены в чешуях и тогда колос ложповетвистып....................... 19. 10. Членики в средней части колоса (4) 5—8 мм длины, отчего ко- лосья более рыхлые; лицевая сторона колоса равна или почти равна боковой стороне, очень редко она уже (у Т. macha)...........11. 4-Членики в средней части колоса до 4 мм, реже 5 мм длины, от- чего колосья более плотные; лицевая сторона колоса всегда значитель- но уже боковой его стороны..................................13. 11. Листья голые, бархатистые или шероховатые; членики при раз- ломе стержня колоса либо остаются прикрепленными верхним концом к основанию колоска, либо прилегают и остаются прикрепленными к брюшной стороне его.......................................12. 4-Листья щетпнпстоопушенпые; членики при разломе стержня ко- лоса всегда остаются прикрепленными верхней своей частью к основа- нию колоска...........................Т. kiharae Dorof. et Migusch. 12. Созревший колос легко отваливается от соломины; членики средней части стержня (оси) колоса 4 реже 5 мм длины; основной зубец на верхушке колосковой чешуи обычно более длинный, а иногда корот- кий и тупой......................... Т. macha Dekapr. et Menabde. 4-Созревший колос не отделяется от соломины; членики средней части стержня (оси) колоса 5—8 мм длины; основной зубец колосковой чешуи короткий, почти пе возвышается над верхушкой самой чешуи . ......................................................Т. spelta L. 13. Членики стержня (оси) колоса голые или в верхней части по бо- ковым ребрам опушенные, а иногда и по всей длине, но с полоской очень коротких волосков, подобных шипикам . Т. dicoccum (Schrank) Schuebl. 4-Членики стержня (оси) колоса по всей длине боковых ребер по- крыты короткими или длинными волосками, расположенными во много рядов.......................................................14. 14. Стержень (ось) колоса легко спонтанно распадается на членики (реже лишь при надавливании) по хорошо развитым сочленениям; по- верхность колосковых чешуи плавно переходит в киль; пшеницы дико- растущие ...................................................15. 4-Стержень (ось) колоса разламывается при надавливании или сги- бании; сочленения неразвиты или развиты слабо; поверхность колоско- вых чешуй резко переходит в киль; пшеппцы культивируемые . . .16. 15. Колосья 8—10 см длины, с длинными толстыми грубыми сильно зазубренными остями; членики осн колосьев по всей длине боковых ре- бер покрыты длинными волосками; листья бархатистые, реже шерохова- тые или гладкие . Т. dicoccoides (Kocrn. ex Aschors. et Gracbn.) Schwcinf. 4-Колосья 5-8 (10) см длины, co сравнительно тонкими, не очень грубыми и несильно зазубренными остями; членики стержня (оси) ко- лосьев по всей длине боковых ребер покрыты короткими рассеянными волосками; листья щетинисто опушены, довольно длинными рассеян- ными волосками..............................Т. araraticum Jakubz.
Ключ для определения пидон пшеншрл 33 |Ь. Основной (к I i.ic lit >й) зубец колосковых чешуй па верхушке пере- ходи! в короткую осн»; членики оержня (оси) колосьев до 1,5 (2) мм длины; колосья (2) 3- 5 (7) см длины . . Т. militinae Zhuk, et Migusch. + Основной (килевой) .зубец колосковых чешуй короткий; членики стержня (оси) колосьев 1,5 (2) мм длины; колосья (5) 6-9 см длины . 17. 17. Листья густо бархатистые; колосковые чешуи 7—9 мм длины, на верхушке обычно с немного внутрь отклоненным основным (килевым) зубцом, равным 0,5—1 мм длины, и почти незаметным зубцом главной боковой жилки...........................Т. karamyschevii Nevski 4-Листья щетинистоопушенные; колосковые чешуи 8—10 см длины, на верхушке с прямым или немного кнаружи отклоненным основным (килевым) зубцом равным 1,3— 2,5 мм длины и с хорошо выраженным зубцом главной боковой жилки ...............................18. 18. Членики стержня (оси) колоса по боковым ребрам с относитель- но узкой 0,2—0,3 мм ширины полоской волосков, у основания ясно от- шпурованпые от следующего более нижнего членика; колосья плотные (D = 30—54) *..........................Т. timopheevii (Zhuk.) Zhuk. + Членики оси колоса по боковым ребрам с более широкой 0,4— 0,5 мм ширины полоской волосков, у основания постепенно переходящие в более нижний членик (вследствие чего колосья мопсе ломкие); ко- лосья менее плотные (D = 32—40). .Т. zhukovskyi Menabde et Ericzjan 19. Колосья с ложной ветвистостью вследствие удлинения оси у час- ти колосков; зерновки плотно заключены в чешуях . Т. vavilovii Jakubz. + Колосья простые, реже ветвистые, но тогда колосковые чешуи с сильно выступающим до самого основания килем; зерновки неплотно, реже плотно заключены в чешуях..............................20. 20. Колосковые чешуи по всей длине с сильно выступающим ки- лем 21. + Колосковые чешуи только в верхней половине с сильно выступаю- щим килем, реже с заметным килем по всей длине чешуи .... 23. 21. Членики стержня (оси) колосьев 5—6,5 мм длины; колосковые че- шуи 13—16 мм длины; колосья 11—14 см длины, простые, довольно рых- лые (D = 16—18)..............................Т. turanicum Jakubz. -(-Членики стержня (оси) колосьев 2,5—5 мм длины; колосковые че- шуи 8—15 мм длины; колосья 4—13 см длины и более, нередко ветви- стые, рыхлые или плотные (D = 16—50)....................... 22. 22. Колосковые чешуи 8—11 мм длины, примерно в 1,5 раза короче прилегающих к ним цветковых чешуй; ость нижней цветковой чешуи спонтанно обламывается у основания; зерновка мучнистая, 5,5—9 мм длины.............................................Т. turgidum L. + Колосковые Чешуи 8—15 мм длины, обычно менее чем в 1,5 раза короче прилегающих к ним цветковых чешуй; ость нижней цветковой че- шуи спонтанно не обламывается у основания, очень редко обламывается; зерновка стекловидная, 7—12 мм длины..............Т. durum Desf. 23. Колосковые чешуи на верхушке с 2 туповатыми зубчиками около 0,2 мм длины, между которыми выходит длинная ость, почти равная по длине ости нижней цветковой чешуи, отчего весь колос имеет удвоенное число остей; членики оси колоса 1,5 мм ширины; соломина под колосом заполнена сердцевиной целиком или с небольшим просветом в цент- ре .... '. .......................................Т. persicum Vav. -(-Колосковые чешуи на верхушке обычно лишь с одним хорошо раз- витым зубцом, иногда переходящим в короткую ость, более короткую чем ость нижней цветковой чешуи, реже равную ей; членики стержня (оси) колоса 2—3 мм ширины; соломина под колосом обычно полая, * D — плотность колоса, определяется числом колосков, расположенных на отрез- ке в 10 см длины стержня колоса. 3 762
34 Классификация рода Triticum очень редко заполненная или с небольшим просветом в центре, по югда колосковая чешуя с выраженным килем по всей длине чешуи . . . 24. 24. Соломина под колосом заполнена сердцевиной сплошь или с не- большим просветом в центре; поперечная вдавленность в основании ко- лосковой чешуи отсутствует....................Т. aethiopicum Jakubz. +Соломина под колосом полая; поперечная вдавленность в основа- нии колосковой чешуи четко выражена, очень редко отсутствует . . 25. 25. Колосья рыхлые (D — 10—22, реже 23—38), 5—17 см длины; дли- на колоса превышает ширину его более чем в 4—5 раз; колоски в ко- лосе расставленные, косо вверх направленные; зерновки 5—9 мм длины, от удлиненно-овальной до яйцевидной формы, длина их обычно в 2 раза превышает ширину, реже она равна ширине и тогда зерновки округ- лые Т. aestivum L. + ,Колосья плотные (D = 33—54), 3—7 (8—10) см длины: длина ко- лоса превышает ширину его в 3 раза и более; колоски в колосе соприка- саются или прижаты друг к другу и направлены в сторону перпендику- лярно стержню (оси) колоса; зерновки 4—7 см длины, овальные пли почти шаровидные, длина их равна ширине или превышает ее, но менее чем в 2 раза...................................................26. 26. Колосья более чем с 30 колосками; колоски с 3—4 плодущими цветками; зерновки свальной формы; листья поникающие............... ...............................................Т. compactum Host + Колосья с 13—20 колосками, колоски с 4—5 плодущими цветка- ми; зерновки почти шаровидные; листья под острым углом вверх направ- ленные ....................................Т. sphaerococcum Perciv. КЛАССИФИКАЦИЯ РОДА TRITICUM L. ПОДРОД I. TRITICUM Подрод I. Subgen. Triticum. Листовые пластинки молодых и взрос- лых растений опушены очень короткими волосками (бархатистые на ощупь) или голые (гладкие или шероховатые). 2п — 14, 28, 42. Геном- ные формулы — AUAU, AUAUBB, AUAUBBDD. Тип: Т. aestivum, L. Геогр. распр. По всему ареалу рода Triticum L. Видовой состав: Т. urartu Thum, ex Gandil., T. dicoccoides (Koern. ex Aschers. et Graebn.) Schweinf., T. dicoccum (Schrank) Schucbl., T. karamyschevii Nevski, T. ispahanicum Heslot, T. turgidum L., T. jakub- zineri Udacz. et Schachm., T. durum Desf., T. turanicum Jakubz., T. polo- nicum L., T. aethiopicum Jakubz., T. persicum Vav. (-T. carthlicum Nevski). T. spelta L., T. macha Dekapr. et Menabde, T. vavilovii Jakubz., T. aestivum L_, T. compactum Host, T. sphaerococcum Perciv., T. petro- pavlovskyi Udacz. et Migusch. СЕКЦИЯ 1. URARTU DOROF. ET A. FILAT. Sect. 1. Urartu Dorof. et A. Filat, in Dorof. et Migusch., 1978, Tp. прикл. бот. ген. сел. 62,2:151.— Triticum sect. Monococcon auct. non Dum.: Цвелев, 1973, Новости сист. высш. раст. 10: 39, р.р.; Цвелев, 1976. Злаки СССР: 163, р.р. Листья с бархатистым па ощупь опушением из коротких волосков или голые. Колосья двуостыс, неопушеппые, колоски с тремя цветками, из которых плодоносит лишь 1 (редко 2). На колосковой чешуе зубец главной боковой жилки значительно короче килевого зубца. Верхняя цветковая чешуя имеет 2 киля, при созревании она расщепляется на
Подрод I. Triticum 35 2 продольные доли. Пылышки короткие (2,0 -2,7 мм). Зерновки крас- ные. 2п — 14. Геном—А11. Геогр. распр. Армения, Турция, Ирак, Иран, Ливан. Тип: Т. urartu Thum, ex Gandil. T. URARTU THUM. EX GANDIL. — ПШЕНИЦА УРАРТУ T. urartu Thum, ex Gandil. 1972, Бот. жури. 57,2: 176; Туманян, 1938, Tp. Арм. фил. АН СССР, сер. биол. 2: 211, descr. ross. — Т. armeniacum Thum ex Flaksb. 1939, Опред. наст, хлебов: 27, nom. nud., non T. arme- niacum. Nevski, 1933, non T. armeniacum Jakubz. 1938 et non T. armenia- cum Makusch. ex Menabde, 1945. — T. monococcum subsp. urartu (Thum.) A. et D. Love, 1961, Bot. Not. (Lund) 114, 1: 49, nom. illeg. — T. boeoticum Boiss. subsp. urartu (Thum.) Vav. 1964, Миров, ресурсы хлебн. злаков: 21, nom. illeg. — T. boeoticum subsp. urartu (Thum.) V. Dorof. 1968, Euphytica, 17: 453, nom. illeg. — T. monococcum subsp. michaelii An. Theod. et Takht. ex Zhuk. 1968, Бот. журн. 53, 4: 442, nom. nud. — T. mi- chaelii Zhuk. 1971, Культ, раст. и их сород.: 96, nom. nud. Тип: АрмССР, юго-восточная окраина Еревана близ селений Вох- чаберд и Гехадир, 30.VI. 1968, П. А. Гандилян. Общая характеристика. Всходы фиолетовые или темно-зеленые. Куст стелющийся. Соломина тонкая, упругая, высотой до 145 см. Стеблевые узлы фиолетовые. Листья бархатистоопушенные или голые, линейно- ланцетные (длина 15 см, ширина 0,7—1,0 см). Листовые влагалища бар- хатистоопушенные или голые. Ушки белые, с ресничками. Колосья удлиненные (рис 3,а), узкие (длина 7—9 см, ширина 0,6—0,7 см), имеют спонтанную ломкость. Колоски двуостые, однозерные (реже двузерные). Боковая (двурядная) Сторона колоса примерно вдвое шире лицевой. Опушение члеников стержня колоса такое же, как у Т. boeoticum. Ко- лосковые чешуи шероховато-бугорчатые, по консистенции более нежные, чем у последнего вида. Килевой зубец длинный с широким основанием. Зубец главной боковой жилки выражен значительно слабее, чем киле- вой зубец: он короче последнего в 8—10 раз. Пыльники мелкие, длиной 2,0—2,7 мм (П. А. Гандилян, 1972). Т. urartu имеет стебель значительно менее прочный, чем у Т. boeoti- cum: у первого сопротивление на излом первого междоузлия достигает 456 г, у второго — 2000—3000 г (О. Д. Градчанинова, 1967). Экологический фон вида в Армении — сухие склоны предгорий. Все формы Т. urartu — озимые. Фаза колошения при выращивании на поливном фоне в Ташкентской области очень растянута. Как в Арме- нии, так и в местообитаниях вида на Ближнем и Среднем Востоке Т. urartu встречается только в сообществе с Т. boeoticum. У Т. urartu в отличие от Т. boeoticum наблюдается менее интенсив- ное утреннее цветение. Имеет место и предвечернее цветение (В. И. Жу- ков, 1969). По сведениям Э. Ф. Мпгушовой, в условиях Ташкента у Т. urartu цветение начинается до полного выхода колоса из листового влагалища. На своей родине в Армении, по наблюдениям А. Г. Араратян и Г. А. Сурменян (1939), начало цветения Т. urartu наступает на не- сколько дней позднее, чем у Т. boeoticum. По данным Н. S. Dhaliwal и В. L. Johnson (1976), Т. urartu обособлен от других диплоидных видов и по морфологии пыльников. У него пыльники необычайно короткие (в среднем 2,2 мм, у Т. boeoticum 3,6). Раскрывание их происходит в ви- де продольной щели, а после цветения они скручиваются. У Т. urartu пыльники находятся на одном уровне с рыльцем, а цветковые чешуи с трудом раздвигаются (А. Г. Араратян, Г. А. Сурменян, 1939). Согласно данным В. Г. Коиарсва и др. (1971), Т. urartu, как и другие дикорастущие виды пшеницы, выделяется высокой белковостью зерна (23,7 и 25,0%). При этом содержание лизина в них относительно высо- 3*
36 Классификации potla Triticum J,. Рис. 3. Колосья (co спонтанной ломкостью) и зерновки диких однозер- нянок: а — Т. urartu Ilium, ex Gandil.; б — T. boeoticum Bolss.
Подрод 1. Triticum 37 кос: 2,67 и 2,48% в белке; 0,632 и 0,6<Sl mi на 100 г зерня. По сведениям М. М. Якубцпнера и 11, Ф. Покровской (1971), в среднем за 3 года со- держание белка в зерне у этого вида (репродукция низменного Даге- стана при орошении) составило 19,1—23,7%, крахмала 53,0—58,0%. Иммунитет. Один из признаков, по которому тритикологн отличали Т. urartu от Т. boeoticum, — это сильная его восприимчивость к желтой ржавчине (В. О. Гулкапян, 1938; II. И. Вавилов, 1957, 1964; М. Д1. Якуб- цппер, 1969). По наблюдениям Э. Ф. Мпгушовой (1976), в условиях Таш- кентской области в 1968—1973 гг. поражение этим патогеном достигало 3 баллов (по 5-балльной шкале), а мучнистой росой — 4 баллов. Э. X. Суханбердина (1977) также выявила сильное поражение мучни- стой росой как в фазе проростков, так и у взрослых растений. О. Г. Григорьева (1975) сообщила, что реакция па заражение популя- цией рас бурой и стеблевой ржавчины в фазе проростков оказалась бо- лее сильной (тин IV), чем у Т. boeoticum. При этом взрослые растения в полевых условиях были практически устойчивыми. М. Якубцинер (неопубликованные данные) отмечает, что в его совместном с Г. С. Ту- ровым опыте в Южном Казахстане интенсивноегь поражения бурой ржавчиной у взрослых растений не превышала 10%, хотя реакция па заражение грибом характеризовалась типом IV. По данным А. М. Ямалеева (1974), В. И. Кривченко и др. (1976), искусственное заражение пыльной головней, относящейся к f. aestivi и f. duri, вызвало поражение соответственно 10,0 и 11,5% колосьев. Ми- целий гриба поразил все органы зародыша зерновки. Т. urartu, по за- ключению этих исследователей, резко отличается от Т. boeoticum тем, что не имеет ни полевой, ни эмбриональной расоспецифической устойчи- вости к пыльной головне. В целом Т. urartu неустойчив к грибным болезням. Географическое распространение. По уточненным данным П. А. Гаи- диляна (1976), ареал вида в Армении — юго-восточная окраина г. Ере- вана, окрестности селений Шорбулак, Гехадир, Вохчаберд, Ацаван в Абовянском районе. В последние годы появились сведения о наличии форм Т. urartu в Иране (В. Яаска, 1974), а также в Турции, Ираке и Ливане (В. L.Johnson, 1975). Происхождение. Ряд исследователей представляет ход филогенети- ческого развития пшеницы в виде разветвленного дерева, исходящего из единого родового типа. По К- А. Фляксбергеру (1935), последний дал начало как диплоидным, так и полиплоидным видам пшеницы. С. А. Нев- ский (1933) высказал мысль, что род Triticum произошел от предковой трибы Protohordeae, точнее от такой ее формы, растения которой имели соцветие метелку, несущую колоски, расположенные по 2—3 вместе. Е. Н. Синская (1955) считала, что трибу Protohordeae составляли мно- голетние биотипы с 2п = 14, которые эволюционировали и перешли к однолетнему образу жизни, приобретая признаки ксерофильностн. Н. Н. Цвелев (1976) пришел к заключению, что местом формирования из фестукоидных злаков высокоспециализированных однолетников были берега древнего Тетиса (древнее Средиземье). Здесь злаки-эфемеры дали начало первой диплоидной пшенице. По нашему мнению, ею могла быть древняя форма Г. urartu. Систематика. Т. urartu был открыт М. Г. Туманяном в 1934 г., а пер- вое описание на русском языке было обнародовано автором вида как Т. urartu в 1938 г. В коллекцию ВИРа колосья его были доставлены Н. И. Вавиловым с обозначением Т. armeniacum Thum., и это наимено- вание появилось в печати в 1939 г. Указанный эпитет незаконен, ибо armeniacum приводилось в 1933 г. для другого вида двузернянок, а в 1938 и 1945 гг. как более поздний омоним Т. araraticum. Предложенный Ан. А. Федоровым и А. Л. Тахтаджяпом (1968) эпитет michaelii также
38 Классификация рода Triticum L. является поздним омонимом. Этим самым в номенклатуру была внесена путаница. Диагноз для Т. urartu дал П. Л. Гандилян (1972). В ботанической и генетической литературе ряд лет Т. urartu рассматривался как подвид в пределах Т. boeoticum. (И. И. Вавилов, 1964) или в составе Т. mono- coccum (A. Love, D. Love, 1961). Определение разновидностей Т.urartu Thum, ex Gandil. Чешуи Ости Разновидность № разновид- ности бел ые белые с черными краями крас- ные красные с черными краями черные на фоне цвета чешуи черные белом крас- ном + — — — — — + — spontaneoal- bum 1 — + — — — — 4- .— binartulutriru 9 — — + — — — + — spontanco- rubrum 3 — —. — + — — — + urartu 4 — —• — — + — — 4- albonigricans 5 — — — — — + — + nigrum 6 Var. albonigricans Thum. 1938, Tp. Арм. фил. АН СССР, сер. биол. 2:214, descr. ross. (5). А Т. urartu var. spontaneoalbum glumis aristi- sque nigris differt. Typus: Armenia. Reproductio stationis Daghestanskajae fulcracea, WIR, k-33871, 3.VI. 1968, leg. Soskov (WIR). Геогр. распр. Армения. Var. binartulutriru Gandil. 1975, Tp. Арм. НИИЗ, сер. Пшеница (Эч- миадзин), 3: 74, descr. ross. (2). Spica alba marginibus glumarum nigris. Typus: Armenia, prope pagum Gegadir, 30.VI. 1968, leg. P. A. Gandi- Ijan (WIR). Геогр. распр. Армения. Var. nigrum Thum. 1938, 1. c.: 214, descr. ross. (6). A T. urartu var. urartu glumis nigris differt. Typus: Armenia. Reproductio stationis Daghestanskajae fulcracea, WIR, k-33870, 29.VI. 1968, leg. Soskov (WIR). Геогр. распр. Армения. Var. spontaneoalbum Thum. 1938, 1. c.: 214, descr. ross. (1). Spica aristaque albae. Typus: Armenia. 30.VI. 1968, leg. P. A. Gandiljan (WIR). Геогр. распр. Армения. Var. spontaneorubrum Thum. 1938, l.c.: 214, descr. ross. (3). Spica aristaque rubrae. Typus: Armenia. Reproductio stationis Daghestanskajae fulcracea, WIR, k-33869, 3.VI. 1968, leg. Soskov (WIR). Геогр. распр. Армения. Var. urartu. — T. urartu var. binarturutriru Gandil. 1972, Бот. журн. 57,2: 177. (4). Геогр. распр. Армения. СЕКЦИЯ 2. DICOCCOIDES FLAKSB. Sect. Dicoccoides Flaksb. 1928, Изв. Гос. ин-та опытн. агрономии, 6,2: 39. — Triticum sect. Frumentum Dum. 1823, Observ. Gram. Fl. Belg.: 94, quoad T. turgidum. — Triticum sect. Spelta Dum. 1823, l.c.: 94, quoad T. dicoccum. — Triticum Etnmerreihe A. Schulz, 1913, Geschichte kult.
Подрод I. Ttilictim 39 Gctr.: 22, — Triticum consp. eudicoccoides I-’laksb. 1915, Опред, шлеи.: 8, 175. — Triticum turgidum L. emend. Thell. 1918, Naturw. Wochenschr. 17, 33: 470. — Triticum Series II (The Emmer series) Perciv. 1921, The Wheat plant: 338. — Triticum acuminatum Kajanus, 1927, Bibliogr. genet. 3: 144, 145, species collect. — Triticum sect. Orthatherum Nevski, 1934, Фл. СССР, 2:681, excl. T. timopheevii. — Triticum congregatio tetraploidea Flaksb. 1935, Культ, фл. СССР, 1: 31, excl. T. timopheevii. — Triticum sect. Dicoc- coidea subsect. Etidicoccoidea Sinsk. 1955, Пробл. бот. 2: 52, — Triticum sect. Eutriticea subsect. Duriuscula Sinsk. 1955, l.c.: 52 et subsect. Pro- totriticea Sinsk. 1955, l.c.: 52, nom. illeg. p.p. — Triticum sect. Triticum, Цвелев, 1973, Новости сист. высш. раст. 10: 39, р.р.; он же, 1976. Злаки СССР: 164, р.р. Листья голые или опушенные короткими волосками (бархатистые па ощупь). Колосья различной формы. Стержень колоса при созревании ломается спонтанно (у дикорастущих форм) пли при надавливании (у культурных пленчатых форм). Значительная часть видов имеет проч- ный стержень колоса (у культурных голозерных форм). Колоски с 3— 5 (7) цветками, нз которых 2—4 (5—6) плодущие; верхняя цветковая чешуя при созревании не расщепляется. 2п = 28. Геномы А"В. Геогр. распр. СССР, Средний и Ближний Восток, Северная Аф- рика, Европа, Южная и Юго-Восточная Азия, Северная и Южная Аме- рика и Австралия. Тип: Т. dicoccoides (Koern. ex Aschers. et Graebn.) Schweinf. T. DICOCCOIDES (KOERN. EX ASCHERS. ET GRAEBN.) SCHWEINF. — ПОЛБА ДИКАЯ T. dicoccoides (Koern. ex. Aschers. et Graebn.) Schweinf. 1908 in Ber. Deutsch. Bot. Ges. 26 a: 309. — T. vulgare var. dicoccoides Koern. 1889, Verh. nat. Ver. Pr. Rheinl. 46: 21, nom. nud. — T. sativum subsp. dicoccum var. dicoccoides (Koern.) Aschers. et Graebn. 1901, Synops. 2: 679.— T. dicoccoides (Koern.) Aaronsohn, 1910, VerhandL Zool. —bot. Ges. Wien, 59: 491. — T. dicoccoides (Koern.) A. Schulz, 1913, Zeitschr. Naturw. 84,6: 414; idem, 1913, Bericht. Deutsch. Bot. Ges. Berlin, 31, 4: 226.-7’. her- monis Cook, 1913, Bureau of Pl. Ind. (USA) Bull. 274: 13. — T. dicoccum dicoccoides (Koern.) Flaksb. 1915, Опред. пшен.: 50. — T. turgidum subsp. dicoccoides (Koern.) Thell. 1918, Naturw. Wochenschr. (Jena) 17,33: 470. — T. dicoccoides f. syriacae Flaksb. 1926, Tp. прикл. бот. сел. 16,3: 202. — T. dicoccoides subsp. palestinicum Jakubz. 1932, Tp. прикл. бот. ген. сел. Прилож. 53: 160; он же, 1932, Тр. прикл. бот. ген. сел. сер. 5,1: 164. — Т. dicoccoides subsp. syrio-palestinicum Flaksb. 1935, Культ, фл. СССР, 1: 325. — Т. turgidum var. dicoccoides (Koern.) Bowden, 1959, Canad. Journ. Bot. 37: 671. Общая характеристика. Всходы зеленые или фиолетовые. Колеоптиль с двумя сосудистыми пучками. Куст стелющийся или прямостоячий. Вы- сота растений от 50 до 100 см. Растения чаще без воскового налета. Соломина полая или выполненная в верхней части под колосом. Узлы зеленые или фиолетовые, крупные, голые или опушенные очень корот- кими волосками. Влагалища нижних листьев опушены очень короткими незаметными или довольно длинными (щетинистыми) волосками, иногда они почти голые. Влагалища верхних листьев чаще голые. Листья ше- роховатые или опушенные очень короткими волосками (бархатистые на ощупь). Язычок и ушки зеленые пли фиолетовые. Колосья плоские (двурядпая сторона шире лицевой, рис. 4), длиной 8—10 см, рыхлые или среднерыхлые (D = 16—20). Членики стержня узкие (1—2 мм ши- рины), но краям сильно опушены бесцветными или рыжими волосками, которые у основания колосков образуют бородки. Слабо выраженное опушение члеников встречается редко. Верх членика на месте соедине-
40 Классификации ро<)а Tiilicuiu Рис. 4. Колосья, колоски и зерновки дикой полбы Т. dicoccoides (Koern. ex Aschers. et Graebn.) Schweinf.: a — convar. judaicuin Vav.; 6 — convar. incertum Jakubz. ния его co следующим члеником имеет выемку (подковку), которой в нижней части следующего членика соответствует бугорок (валик). Колос ломается спонтанно или при надавливании. Колоски 11—20 мм длины (длина превосходит ширину в 3 раза). Опп обычно имеют 3 цвет- ка, из которых 2 плодоносят (3 зерновки в колосе развиваются редко). В поперечном разрезе колосок имеет форму трапеции с рогами, обра- зуемыми килем колосковых чешуи. Колосковые чешуи одревесневшие, шероховатые, гладкие или опу- шенные, 8—15 мм длины, 2,8—4,3 мм ширины, крыловидные. Плоскость
Подрод I. Triticum II чешуи постепенно переходит в резко выраженный киль и в его зубец. Зубец колосковой чешуи широкий, треугольный, прямой или отогнутый назад, острый. Главная боковая жилка ясно выражена, образует в вер- ху чешуи небольшой зубец с широким основанием; между зубцами остроугольная или закругленная выемка. Наружная цветковая чешуя несет длинную (8—14 см и больше), грубую, зазубренную, иногда очень толстую ость. Внутренняя цветковая чешуя двукилевая, при созревании не расщепляется на 2 доли. Зерновки красные, длинные, узкие, отноше- ние длины к ширине и толщине равно приблизительно 4 : 1 : 1, т. е. длина превосходит ширину и толщину приблизительно в 4 раза. Пыльники фиолетовые. Формы озимые, редко яровые, по времени созревания — ранние или поздние. Отличительные признаки («радикалы») колосьев Т. dicoccoides1. 1) чрезвычайная ломкость колосового стержня: колос при созревании распадается на отдельные колоски; 2) волоски бородки на членике длин- ные и густые; 3) наличие на колосковой чешуе сильно развитых киля и главной боковой жилки; 4) наличие сильно развитой «подковки» на членике стержня колоса (на месте сочленения). Первые два и последний признаки в большей пли меньшей степени свойственны диким предста- вителям других хлебных злаков. Основной отличительный признак для растений вида — стелющаяся форма куста. Типичные палестинские формы сохраняют «лежачее» поло- жение почти до фазы колошения, поднимаясь лишь за несколько дней до нес; после созревания вновь ложатся. Характерное для Т. dicoccoides бархатистое опушение листовых влагалищ (особенно нижних) свойст- венно также некоторым расам мягкой пшеницы Средней Азии. Оно чаше встречается у яровых узкоколосых форм. На существование различных степеней опушения и наличие голого листового влагалища указывал J. Percival (1921). Опушение всходов дикой полбы Палестины он харак- теризует как мягкое, бархатистое, сходное с опушением Т. dicoccum и Т. turgidum. Все типичные формы Т. dicoccoides, по нашим данным, ха- рактеризуются выполненной соломиной; форм с полой соломиной, упо- минаемых J. Percival (1921), мы не встречали. По данным В. Г. Александрова и О. Г. Александровой (1948), у Т. dicoccoides перикарпий зерновки сильно редуцирован и состоит толь- ко из двух слоев (поперечные клетки и эпикарпий). В процессе созрева- ния мезокарпий в базальной части зерновки облитерируется. Согласно исследованиям Л. Л. Жестянниковой (1954), у Т. dicoccoides наружная ткань плодовой оболочки однослойная, иногда со следами исчезнувших (облитерированных) рядов клеток. Пористость оболочек поперечных клеток ясно обозначена в отличие от Т. boeoticum, Т. urartu и Т. mono- coccum. У крупноколосых форм Т. dicoccoides группы judaicum из Из- раиля структурные элементы более крупные. Мелкоколосые сирийские формы группы dicoccoides по структуре перикарпия приближаются к Т. boeoticum. В анатомическом строении листа, как показали исследования О. Д. Градчаниновой (1967), у Т. dicoccoides явно выражены черты ксе- рофильности. Мезофилл, прилегающий к поверхности листа, столбчатый, края листа острые, их структурные элементы сильно склерифицирова- ны. Склерификация гидроцптной ткани наступает уже в фазе колошения. На 1 мм2 листовой пластинки (верхняя сторона) приходится 59,0+0.72 устьиц (фаза колошения, Дербент, 1966), а длила устьиц 62,6+ 1,84 мкм. Угол отклонения листа от стебля почти прямой (75—100°). Дикие эммеры являются светолюбивыми растениями. По данным D. Zohary (1970), па своей родине они произрастают как в низинных (100 м ниже ур. м.), так и в горных районах, где поднимаются до вы- соты 1200—1400 м над ур. м. Причем скороспелые формы обитают на низменностях, а позднеспелые — па прохладных склонах горы Хермон.
•12 Классификации рода Triticum Л. Л. Aaroiisolin (1908) находил иолбу дикую и расщелинах скал, 1де слой почвы незначителен, в бесплодных местах, не защищенных от палящего солнца. И. И. Вавилов (1957) собирал ее на каменистых местах, на обочине полей, а также на межах. D. Zohary отмстил, что полба дикая редко засоряет посевы. Опытами ВИРа выявлены средн Т. dicoccoides среднепоздние фор- мы, выколашивающиеся при осеннем посеве в Дербенте позднее стан- дарта (пшеница твердая Дербентская чериоколосая) на 10 дней. Откры- тое цветение у Т. dicoccoides и перекрестное опыление его с другими ви- дами или родами обнаружено рядом авторов (A. Aaronsohn, 1910; О. F. Cook, 1913; М. ЛА. Якубцинер, 1932; Л. И. Вигоров, 1960; В. М. Бер- лянд-Кожевннков, 1965; А. А. Филатспко, 1969). J. Percival (1921) под- черкивает, что этот вид легко скрещивается и с твердой и с мягкой пшеницами. Поступившие в коллекцию ВИРа от F. Kornicke некоторые нетипич- ные константные формы являются продуктами естественных скрещива- ний этого вида с другими формами в Западной Германии. У Т. dicoccoides первыми открываются цветки на вершине колоса (М. М. Якубцинер, 1932). Такой характер цветения подтвердился и трсх- летними опытами В. И. Жукова (1969) па Дагестанской опытной стан- ции ВИРа. Им уточнено, что цветение начинается немного ниже верши- ны колоса и распространяется вниз. Такой порядок соответствует порядку распадения колоса по мере созревания в нем зерновок. Т. dicoc- coides цветет круглосуточно. Максимум цветения у него наблюдается с 6 до 10 ч и с 14 до 18 ч. Этот вид заканчивает цветение в течение 3—5 дней. Т. dicoccoides превосходит другие виды пшеницы по содер- жанию белка в зерне (М. М. Якубцинер, 1932). При испытании в лабо- ратории биохимии ВИРа оригинального зерна выявлено содержание белка в нем 23% (против 13—19% у твердой пшеницы и 9—1.1% у мяг- кой), а при анализе репродукций осеннего посева в Кировабаде — 24,3%. Дальнейшие исследования ВИРа и других учреждений (а также данные зарубежных авторов) подтвердили особую ценность этого вида по химическому составу зерна. По анализам зерна, выращенного при орошении в Дербенте (в среднем за 1958—1960 гг.), содержание белка составило 24,4—27,7% (у других тетраплоидпых видов 11,1—24,0%), крахмала 52,6—57,7%, золы 1,7—2,3%. В зерне репродукции Ташкент- ской области (осенний посев, полив) содержится белка в среднем 20,8%, крахмала 59,1 %, золы 2,1 % (М. М. Якубцинер, Н. Ф. Покровская, 1969). В отдельные годы у Т. dicoccoides зафиксировано содержание в зер- не белка до 37,0% (географические посевы ВИРа), а по зарубежным источникам — от 26,0 до 32,0%. В опытах ВИРа не подмечено сущест- венных различий между отдельными экологическими группами. Все же у образца к-17157 хораиской группы содержится более высокий про- цент белка и клейковины. Результаты исследования последних лет в лаборатории белка и нуклеиновых кислот ВИРа также показали, что дикорастущий вид Т. di- coccoides по сравнению с другими тетраплоидами наиболее богат бел- ком (24,3—26,5%). У отдельных представителей этого вида его количе- ство достигает'28,6—31,6%. К. ним относятся образцы var. spontaneovil- losum, var. kotschyi и var. aaronsohnii (к-17256, к-17259, к-23664). На Среднем Урале, по данным опытов Л. И. Вигорова (1960, 1966) в Уральской лесотехнической академии, белковость зерна Т. dicoccoides достигает 24—27%, т. е. в 1,5—2 раза больше, чем у других (культур- ных) видов. Кроме того, отмечено повышенное содержание витаминов — рибофлавина (Вг) и никотиновой кислоты (РР). Этим же автором по- лучены гибриды Т. dicoccoides с пшеницей твердой, отличающиеся вы- сокой (18—20%) белковостью зерна и повышенным содержанием вита- минов Вг и РР.
ГЬмТ/юд I. Trillium -13 Условия выращивания влияют па химический состав зерна Т. di- coccoides. Так, у образца к-17157 в зависимости от места выращивания содержание белка варьирует от 18,8 до 31,0%, сырой клейковины — от 33,5 до 60,0%, сухой клейковины — от 14,0 до 23,0%- При выращи- вании в условиях орошения обычно упругая клейковина становится де- фектной. У Т. dicoccoides наблюдаются более высокие, чем у культурных тетраплоидных пшениц, показатели спирторастворимых белков. Содер- жание же щелочерастворимых белков очень низкое. Несмотря па вы- сокую белковость, количество триптофана в зерне полбы дикой (0,123 мг с колебаниями 0,080—1,170 мг) значительно ниже, чем у других видов. Содержание крахмала составляет 62,1% с колебанием 61,6—63,6%. Отмечено наиболее низкое содержание амилазы в крахмале зерна Т. dicoccoides (15,0% иа сухое вещество с колебанием 10,6—15,6%). Иммунитет. На наличие у Т. dicoccoides поражаемых грибными бо- лезнями форм указывали Н. И. Вавилов (1913, 1918), М. М. Якубцинер (1932), К. А. Фляксбергер (1935). Отмечалось также присутствие устойчивых к видам ржавчины форм. Последующие исследования под- твердили эти данные. В опыте Г. С. Турова и М. М. Якубципера (псоиубликовано) в усло- виях Южного Казахстана восприимчивость Т. dicoccoides к бурой ржав- чине (расы 20 и 77) в фазы кущения и колошения оценена как сильная (тип реакции IV), хотя интенсивность поражения не превышала 20%>- При изучении коллекции полбы дикой О. Г. Григорьева (1975) выявила лишь один образец (к-17256), устойчивый к комплексу рас возбудителей видов ржавчины. В полевых условиях на инфекционном фоне 45,4% изученных ею образцов были восприимчивы к бурой и 36,4% к стебле- вой ржавчине. А. М. Камелина (1973) определила, что Т. dicoccoides имеет устойчивые и восприимчивые к стеблевой ржавчине формы. В упомянутом эксперименте Г. С. Турова и М. М. Якубцинера полба ди- кая значительно поражалась популяцией рас 21, 34, 40 и 77 стеблевой ржавчины: интенсивность поражения превышала 60% при IV типе реак- ции. К местной популяции желтой ржавчины около 50% образцов ока- зались восприимчивыми (интенсивность поражения 15—80%, тип реак- ции III и IV), остальные образцы были устойчивыми (тип 0 и II). И. П. Шитова (1968) нашла, что в условиях Дагестана в 1954—1965 гг. интенсивность поражения желтой ржавчиной в среднем достигала 1,8 балла (по 5-балльной шкале). Z. К. Gerechter-Amitai и др. (1970) рекомендуют устойчивые к желтой ржавчине формы полбы дикой из по- пуляций Израиля для использования в селекции. В. И. Кривченко и др. (1979), изучив коллекцию полбы дикой, наш- ли, что на провокационном фоне при естественном заражении в усло- виях Ленинградской и Ташкентской областей 86,3% образцов были иммунными, 3,4%—восприимчивыми к мучнистой росе. При ис- кусственном заражении проростков сборным инокулюмом из смеси по- пуляций гриба различных областей СССР Э. X. Суханбердина (1977) определила иммунность у 40% и восприимчивость у 26% образцов. Опыты В. И. Кривченко (1973) свидетельствуют о наличии у полбы дикой устойчивых к пыльной головне форм. А. М. Ямалеев (1974) пока- зал, что полба дикая восприимчива к специализированным расам f. duri пыльной головни. При искусственном заражении мицелий достигает зародышевой почки, поражая до 34,3% из общего их числа. В полевых условиях при этом зарегистрировано до 18% заболевших колосьев. Пыль- ная головня I. acstivi даст псспецифпческос поражение эмбриона зер- новки: мицелий не достигает зародышевой почкй, полевое поражение колосьев отсутствует. Искусственное заражение показало, что 81,8% об- разцов полбы дикой были иммунными, остальные — высокоустойчивыми к твердой головне (В. И. Кривченко, 1973).
Географическое распространение. Первый экземпляр Т. dicoccoides собрал в Палестине Т. Кочи и 1855 г. В 1906-1908 гг. Л. Aaronsohn обнаружил огромное количество этой пшеницы па терри горни совре- менных Израиля, Иордании и Пивала, Bo.'ibinoe число форм (до 100 об- разцов) было найдено здесь И. И. Вавиловым. Сборы полбы дикой в пределах довоенной Палестины осуществили также местные флористы (J. Е. Dinsmore, Л. Aaronsohn, A. Eig и др.). В. В. Маркович обнаружил полбу дикую там в 1925 г. В послевоенные годы здесь сделаны большие сборы (Н. Oppenheimer, 1963; D. Zohary, 1965; J. R. Harlan, D. Zoharv, 1966). Ареал T. dicoccoides заходит в Юго-Восточную Турцию, где он най- ден в популяциях совместно с Т. araraticum (Р. S. Rao, Е. L. Smith, 1968; D. Zohary. 1970; S. S. Маап, 1973; M. Tanaka,. Н. Ishii, 1973; К. Rawal, J. R. Harlan, 1975). Происхождение. Первоначально происхождение T. dicoccoides связы- вали с Т. monococcum (Н. Kihara, 1919, 1924; R. Sax, 1922). Затем было высказано сомнение в истинности этого положения (IO. А. Филиппенко, 1930; Л. Longlci, W. Sando, 1930; Д. Костов, 1940, и др.). К. А. Флякс- бергер (1935) считал, что дикие полба и однозернянка произошли or общего предка или же первая возникла от Т. boeoticum subsp. ihaoudar. R. Riley и G. D. II. Bell (1958) по результатам межвидовых скрещиваний сделали- заключение, что именно последний подвид был предком полбы дикой. Биохимические исследования G. Wolf, В. Lerch (1973) и В. Яаска (1974) отвергли дикую однозернянку как донора генома этой иолбы. Л. В. Коиарев и др. (1974) по результатам иммупохимнческого анализа глиадинов зерновок показали, что донором этого генома у видов секции Dicoccoides, в том числе у полбы дикой, был Т. urartu. Сравнительно- морфологический анализ подтвердил это открытие: многие биотины Т. dicoccoides имеют сходный с Т. urartu тип опушения листовых пласти- нок. В последующих исследованиях иммунологический и цитологический методы подтвердили участие Т. urartu в становлении полбы’ дикой (В. И. Кривченко и др., 1976; V. Chapman е. а., 1976). Вопрос о доноре второго генома (В) тетраплоидпой пшеницы вызвал наиболее острые дискуссии. Его пытались искать средн диплоидных пшениц, эгилопсов и пыреев. В качестве источника генома В были на- званы, например, Ае. bicornis (М. Tanaka, 1955; Н. С. Dass, 1972), Ае. speltoides (Р. Sarkar, G. L. Stebbins, 1956; II. Rees, 1963; В. Яаска, 1969, 1974), Т. urartu (В. L. Johnson, 1974, 1975). Иммунохимнческий анализ глиадинов зерновок показал, что наиболее близок к геному В пшеницы вид секции Sitopsis Ае. longissima (Т. И. Пенева, 1974; В. Г. Коиарев и др., 1976; L. Vittozzi, V. Silano, 1976). Иммунологический анализ пыль- ной головни подтвердил это открытие (Л. М. Ямалеев, 1974; В. И. Крив- ченко и др., 1976). Т. urartu и Ае. longissima — дикие виды. При соединении их геномов мог возникнуть тетраплоид лишь дикого типа, каким является Т. di- coccoides. Ряд исследователей указывает, что при скрещивании между донорами геномов тетраплоидпой пшеницы материнским компонентом был носитель г.епома В (S. S. Маап, К- A- Lucken, 1967, 1968; И. Suemoto, 1968; В. А. Крупнов, 1973), который дал свою цитоплазму полбе дикой — предку твердой и мягкой пшениц. В опытах ряда исследователей, вводивших ядра тетраплоидпой пше- ницы в цитоплазму Т. boeoticum, Т. monococcum и эгилопсов секции Sitopsis, стабильная стерилизация пыльцы отсутствовала при цитоплазме эгилопсов подсекции Dmarginata. Eig. По данным II. Suemoto (1973), полученные ею гибриды с. цитоплазмой Ае. bicornis и Ае. longissima и ядром Т. turgidum имели соответственно 88,4 и 77,4% фертильных пыль- цевых зерен. Возможно, что эго свидетельствует о близости цитоплазм эгилопсов и видов секции Dicoccoides, в том числе полбы дикой.
Под/мх) I. Triticum 45 Нет оснований отрицать, что в очаге происхождения полбы дикой — в Юго-Западной Сирии и прилегающих районах Израиля и Иордании (D. Zohary и др., 1969) па стыке ареалов Т. urartu и эгилопсов подсек- ции Emarginata, куда относится Ле. longissima, — произошел синтез ди- кой полбы с геномами ЛиВ. И. И. Вавилов (1927) указывал, что полба дикая включает ряд ги- бридных форм, возникших вследствие спонтанной гибридизации с куль- турной пшеницей. М. М. Якубцинер (1932) даже выделил подобные формы в convar. incerium. Это формы Т. dicoccoides вторичного про- исхождения. К ним относятся также биотипы без бархатистого опушения листовых пластинок. Иммунологически они могут отличаться от форм первичного происхождения, например по восприимчивости к мучнистой росе (В. И. Кривченко и др., 1979). Систематика. Первоначально F. Kornicke (1889) описал дикую пше- ницу, найденную в 1855 г. Т. Kotschy, под названием Т. vulgare var. dicoccoides Koern. Впоследствии P. F. A. Ascherson и P. Graebner (1901) эту пшеницу отнесли к Т. dicoccum dicoccoides (Koern.) Aschers. et Graebn. В литературе встречаются неправильные сведения о дате возведения этой пшеницы в ранг вида, а также об авторе, чья заслуга в этом деле должна быть отмечена. К- А. Фляксбсргер (1926) ошибочно считал, что A. Schulz (1913) первый перенес двузернянку дикую из положения раз- новидности в ранг вида и рекомендовал обозначить ее Т. dicoccoides A. Schulz. Между тем С. А. Невский (1934, 1936, 1937) приписывал присвоение видового статуса этой пшенице A. Aaronsohn, основываясь па опубликованной им в 1910 г. статье, где приводится наименование Т. dicoccoides, а не Т. dicoccum, как в предыдущей его работе 1906 г. Такого же написания вида придерживался П. М. Жуковский (1964). Однако в действительности же право приоритета в этом отношении имеет не A. Schulz и не A. Aaronsohn, a G. A. Schweinfurth, который в 1908 г. в своем докладе Германскому Ботаническому обществу назвал двузернянку дикую Т. dicoccoides, что нашло отражение и в заголовке статьи. Объем вида Т. dicoccoides в нашем понимании иной, чем он пред- ставлялся в прошлом. П. М. Жуковский (1923) открытую им пшеницу Тимофеева первона- чально относил к Т. dicoccum dicoccoides var. timopheevii Zhuk. Ныне эта пшеница признана им и многими систематиками самостоятельным видом Т. timopheevii (Zhuk.) Zhuk. Полбу дикую Закавказья сначала также относили к Т. dicoccoides f. transcaucasicae Flaksb. (К. А. Флякс- бергер, 1926) или subsp. armeniacutn Jakubz. (M. M. Якубцинер, 1932). Позднее она была признана самостоятельным видом. Многообразие форм Т. dicoccoides хорошо укладывается в 2 основ- ные группы, выделенные Н. И. Вавиловым (М. М. Якубцинер, 1932): grex horanum Vav. (мелкоколосые формы, ныне рассматриваемые нами как типичная группа разновидностей — convar. dicoccoides) и grex judaicum Vav. (крупноколосые формы, ныне рассматриваемые нами как группа разновидностей — convar. judaicum Vav.). Впоследствии первая группа была возведена Н. И. Вавиловым в ранг подвида — subsp. hora- num а вторую он приводит под названием subsp. paleslinicum Jakubz. Группа incerium Jakubz., установленная в 1932 г., объединяет яровые формы со слабовыражеппыми чертами дикой пшеницы и представляет как бы связующее звено между дикой и культурной полбами. Ныне мы эти 3 группы рассматриваем в ранге convarictas. Изучение Т. dicoccoides ведется уже свыше 60 лет. У нас впервые начал изучение этого вида Н. И. Вавилов в 1911 г. в Московском с.-х. институте. Он выделил 4 формы — 3 с неопушенным белым, красным и
4G Клас/ ификацин рода Trilicuni /.. черным колосом и 1 с опушенным колосом. A. Aaroiisohn (1909) указ;,л на наличие у 7'. dicoccoides черноколосых форм с белыми остями. Не- обходимо отмстить, что последние нами не обнаружены нс только среди диких эммеров, по и в роде Triticum вообще. Как правило, ости в по- добных случаях при проверке посевом выявляют свою черноту. Точно так же отмеченные J. Percival (1921) формы с черной полоской по краю чешуи в наших опытах оказались чсрноколосымп пли белоколосыми. Установлены различия по размеру и форме чешуи, размеру колоса и зубца колосковой чешуи (A. Aaronsohn, 1910; J. Percival, 1921; К. А. Фляксбергер, 1915). Чаще встречаются формы с зубцом колос- ковой чешуи 1,5—3 мм (denialшп), реже с зубцом меньше 1 MM(sabden- tatum) и с зубцом больше 3 мм (macrodentatum), а также с зубцом, отогнутым назад (recurvatum). Формы со щетинистым опушением листовых влагалищ (ciliata) у Т. dicoccoides довольно редки. Чаще встречаются формы, листовые вла- галища которых опушены очень короткими волосками, дающими ощу- щение бархатистости. Подавляющее число форм имеет неопушепные листовые влагалища, на ощупь слабошершавые (scabra). Последние встречаются чаще у convar. dicoccoides, чем у convar. judaictitn. У рас- тений Т. dicoccoides восковой налет на листьях часто отсутствует (eprui- nosa), реже он имеется (pruinosa). Причем у узкоколосой группы форма epruinosa встречается реже, чем у ширококолосой. Подавляющее боль- шинство форм Т. dicoccoides являются озимыми (hibernantes), яровые (aestivates) —крайне редки. Ключ для определения групп разновидностей Т. dicoccoides 1. Куст стелющийся; колосья ломкие, спонтанно распадающиеся на колоски; членики стержня густо опушенные........................2. + Куст прямостоячий; колосья ломкие, не распадающиеся на ко- лоски, боковая сторона 6—10 мм ширины; членики стержня слабоопу- шенные, со слабовыраженными редкими бородками; колосковые чешуи более округлые, чем у предыдущей группы (длиной 8—12 мм и шириной 3—5 мм); ости менее грубые, 8—14 см длины; зерновка среднего раз- мера и крупная............................convar. incertum Jakubz. 2. Колосья широкие, боковая сторона до 8 мм; колоски иногда много- цветковые; колосковые чешуи 8—15 мм длины, часто широкие (более 4 мм); зерновка длинная, крупная.............convar. judaicum Vav. + Колосья узкие, боковая сторона до 5 мм, колосковые чешуи 8— 12 мм длины, узкие (шириной около 3 мм), зерновка среднего раз- мера . ..........................................convar. dicoccoides. 1. Convar. dicoccoides — хоранская группа разновидностей. Convar. dicoccoides.-—Т. dicoccoides grex horanum Vav. in Jakubz. 1932, Tp. прикл. бот. ген. сел. Прилож. 53: 161. — Т. dicoccoides prol. horanum Vav. in Фляксбергер, 1935, Культ, фл. СССР, 1: 326. — Т. di- coccoides subsp. horanum Vav. 1964, Миров, ресурсы хлебн. злаков. Пшеница: 24. Геогр. распр. Преимущественно на юге Сирии, в Иордании, Из- раиле, Турции( Киликийский Тавр). Var. aaronsohnii (Flaksb.) Perciv. 1921, The Wheat plant: 183.— T. dicoccum var. aaronsohnii Flaksb. 1914, Tp. Бюро прикл. бот. 7: 767.— T. dicoccoides var. aaronsohnii (Flaksb.) Flaksb. 1935, Культ, фл. СССР, 1: 328. (3). J. Percival (1921) относит к этой разновидности и формы по описа- нию явно гибридного происхождения, соответствующие convar. incertum. Геогр. р ас и р. Израиль, Сирия.
Подрод I. Trilicum ‘17 Определение разпопидностеи convar. dicoccoides Чешуи Ости Разновидность № разновид пости белые крае- вые черные на фоне ссро-лымча^ые на фоне цвета чешуй черные белом крас- ном белом крас- ном Колосья неопушенные kotschyi pseudokot- schyi aaronsohnii hermonicum namuricum dicoccoides 1 2 3 4 5 6 Колосья опушенные palestinicu m schweinf urthii jordanictim pseudojordanicum spontaneovillosum 7 8 9 10 11 Var. dicoccoides. — T. dicoccum var. spontaneonigrum Flaksb. 1914. l.c.: 768. — T. dicoccoides var. spontaneonigrum (Flaksb.) Perciv. 1921, Lc.: 184, — T. dicoccoides var. spontaneonigrum (Flaksb.) Flaksb. 1935, l.c.: 329. (6). При просмотре подлинного экземпляра дикорастущей двузернянки, собранного Т. Кочи в 1855 г. и хранящегося в Венском гербарии за № 1054 («crescit ad marginis aridas vinctorum pagi alt. 4000 ped. Die Fuss Raschaja, Antiliban, 1855»), К. А. Фляксбергер (1929) отнес его к разновидности spontaneonigrum Flaksb. На этикетке имеются собст- венноручные определения F. Kornicke от 1873 и 1889 гг., как Т. vulgare dicoccoides. Несомненно, этот гербарный лист можно считать типовым. Геогр. распр. Сирия, Израиль, Иордания, реже в Турции (Ки- ликийский Тавр). Var. hermonicum Jakubz. 1932, Тр. прикл. бот. ген. сел. Прилож. 53: 163. (4). Геогр. распр. Сирия, гора Хермон. Var, jordanicum Vav. in Flaksb. 1922, Опред. наст, хлебов, 2 изд/. 23. (9). На этикетке гербарного экземпляра, полученного К. А. Фляксбер- гером (1922) от F. Kornicke— var. antilibani Koern. nom nud. Геогр. распр. Сирия. Var. kotschyi Jakubz. 1932, 1. c.: 162. (1). Геогр. распр. Сирия, Израиль, Иордания. Var. namuricum Jakubz. 1932, l. c.: 163. (5). Геогр. распр. Сирия. Var. palestinicum Vav. in Jakubz. 1932, l.c.: 164. (7). Геогр. распр. Сирия, Израиль. Var. pseudojordanicum Jakubz. 1932, 1. c.: 164. (10). Геогр. распр. Сирия. Var. pseudokotschyi Jakubz. 1932, 1. c.: 162. (2). Геогр. распр. Сирия. Var. schweinfurthii Jakubz. 1932,1. c.: 164. (8). Геогр. распр. He выяснено. Разновидность выделена в сборах A. Aaronsohn. Материал получен от F. Kornicke.
-18 Классификация рода Triticum L. Var. spontaneovillosiim (I ’’la ksb.) Perciv. 1921, l.c.: 184. — T. dicoccutti var. spontaneovillostim I-’laksb. 1914, 1. c.: 768. (11). Г e о г p. расы p. Сирия. 2. Convar. judaicutn Vav. — эздрелопская группа разновидностей. Convar. judaicum Vav. in Jakubz. 1932, Tp. прикл. бот. ген. сел. При- ,юж. 53: 161, 165. --- Т. dicoccoides prol. judaicum Vav. in Фляксбергер, 1935, Культ, фл. СССР, I: 330. ---7'. dicoccoides subsp. palesiinicum auct. non Jakubz.: Вавилов, 1964, Миров, ресурсы хлебп. злаков. Пшеница: 18, 24. Т и п: Т. dicoccoides var. arabicum Jakubz. Геогр. распр. Израиль, Иордания, Сирия, Турция (Киликий- ский Тавр). Определение разновидностей convar. judaicum Vav. Чешуи Ости Разнови шесть № ратшшнд ности белое крас- ные черные на ф оне серо-лы мчатые на фоне цвета чешуи черные белом крас* ном белом крас- ном arabicum pseudoarabicum macraaronsohnii koernickei safedicum vavilovii 1 2 3 4 6 Колосья неопушенные Чешуи гладкие Чешуи слабошероховатые + I — I — I — I — I — I + 1 — 1 ferearabictim — | •— I — I + I — I — I — I + | ferevavilovii Колосья опушенные — I + I — I fulvovillosum — I + I — I rufovillostim 9 10 Var. arabicum Jakubz. 1932, Tp. прикл. бот. ген. сел. Прилож. 53: 165. (1). Одна из наиболее распространенных разновидностей в преде- лах группы. Геогр. распр. Сирия, Израиль, Иордания. Var. ferearabicum Jakubz. 1932,1. с.: 167. (7). Геогр. распр. Израиль. Var. ferevavilovii Jakubz. 1932,1. с.: 167. (8). Геогр. распр. Израиль. Var. fulvovillosum Perciv. 1921, The Wheat plant: 183. (9). Геогр. распр. Сирия, Израиль. Var. koernickei Jakubz. 1932, l.c.: 167. (4). Геогр. распр. Сирия. Var. macraaronsohnii Jakubz. 1932, 1. c.: 165. (3). Геогр. рас и p. Сирия. Var. pseudoarabicum Jakubz. 1932, l.c.: 165. (2). Геогр. распр. Иордания. Var. rufovillosum Jakubz. 1932, 1. c.: 169. (10). Геогр. распр. Сирия. Var. safedicum Jakubz. 1932, 1. c.: 167. (5). Геогр. распр. Израиль. Var. vavilovii Jakubz. 1932, l.c.: 167. (6).
Ih><)p<><) I. Triticum 49 Геогр. pa cup. Одна из наиболее распространенных разновидно- стей дикой двузернянки в Сирии, Израиле, Иордании. 3. Convar. incertum Jakubz.--гибридная группа разновидностей. Convar. .incertum Jakubz. 1932, Тр. прикл. бот. ген. сел. Прилож. 53: 170. Установлена на образцах коллекции ВИРа и на материале F. Kor- nicke, J. Percival, L. Trabut. Основные отличия этой группы от пере- численных выше: 1) слабая по сравнению с типичными дикими эммера- ми ломкость стержня колоса, который лишь частично распадается на отдельные колоски (как у культурных полб или у Т. monococcum); 2) бородка выражена очень слабо; 3) куст прямостоячий; 4) соломина полая; 5) по внешнему облику растения этой формы напоминают куль- турные полбы, что свидетельствует о происхождении при спонтанном скрещивании Т. dicoccoides с культивируемой пшеницей на его родине или при репродуцировании в коллекционных питомниках. О гибридном происхождении говорит также наличие в составе con- var. incertum крайне редких, отсутствующих в природе форм: например, короткоостистой (semiaristatum). Соответствующие, но по. тождествен- ные формы (безостые) обнаружены в 1930 г. в потомстве от естествен- ного скрещивания форм Т. dicoccoides. Тип: Т. dicoccoides var. kotschyanum (Л. Schulz) Perciv. Геогр. p а с п p. Сирия, Израиль, Иордания. Определение разновидностей convar. incertum Jakubz. белые ’lei красные ty и черные белом ia фоне красном О циста чешуи ти черные Разновидность К? разновнт- носги Колосья неопушенные 1 2 3 kotschyanum incertaaron- sohnii spontaneum Колосья опушенные - I + I syriacuin Var. incertaaronsohnii Jakubz. 1932, Tp. прикл. бот. геи. сел. При- лож. 53: 171. — Т. dicoccoides f. incertaaronsohnii (Jakubz.) Flaksb. 1935, Культ, фл. СССР, 1: 333. (2). Обнаружена при пересевах сборов А. Ааронсоиа в Ботаническом са- ду в Бонне (материал L. Traubut и F. Kornicke). По К- А. Фляксбергеру (1935), формы гибридные или модификационные. Var. kotschyanum (A. Schulz) Perciv. 1921, The Wheat plant: 183.— T. dicoccoides f. kotschyana A. Schulz, 1913, Bericht Deutsch. Bot. Ge- sellsch. Berlin, 31, 4: 229. — T. dicoccum var. kotschyanum (A. Schulz) Flaksb. 1914, Tp'. Бюро прикл. бот. 7: 768. (1). К. А. Фляксбергер (1914) и J. Percival (1921) предполагают гибрид- ное происхождение дайной разновидности или обособление се в резуль- тате влияния культуры. Г е о г р. р а с и р. 11с выяснено. Var. spontaneum Jakubz. 1932, l.c.: 172.— T. dicoccoides f. spontaneum (Jakubz.) Flaksb. 1935, l.c.: 333. — 7’. dicoccoides var. spontaneonigrum auct. non Flaksb.: Perciv. 1921, The Wheat plant: 184, cum tab. 122. (3). В коллекцию ВИРа var. spontaneum поступила от F. Kornicke в 1921 г. и отнесена М. Г. Туманяном и П. М. Жуковским к var. sponta-
!>0 Кла< 1пф111<11ци.'1 Tiilicuiii ueotiigrum. В посевах этой формы в Гандже (Кировабад) наблюдалось расщепление с появлением типов, близких к 7'. durum. Геогр. распр. Пе выяснено. Var. syriacum Jakubz. 1932, l.c.: 170, - T. dicoccoides f. syriacum (Jakubz.) Flaksb. 1935, l.c.: 333. — T. dicoccoides var. fulvovillosutn auct. non Pcrciv.: Flaksb. 1926, Tp. прикл. бот. сел. 16,3: 213. (4). Обнаружена в репродукции сбора Л. Aaronsohn в Сирии, полученной от F. Kornicke в 1921 г. Геогр. р а с п р. Сирия. Выше была отмечена сильная склонность Т. dicoccoides к перекрест- ному опылению. Многообразная группа гибридных форм условно была объединена М. М. Якубцинером (1932) под названием grex hybridum. Обзор разновидностей этой группы в данной работе не приведен из-за малой константности большей части таких форм. Т. DICOCCUM (SCHRANK) SCHUEBL. — ПОЛБА (ДВУЗЕРНЯНКА, ЭММЕР) Т. dicoccum (Schrank) Schijebl. 1818, Char, et Doser. Cereal. Ilort. Tubing.: 29. — T. amyleum Ser. 1818, Melanges bot: 124. — T. zea Wagini, 1819, Anb. Getreid.: 33.—Spelta amylea Ser. 1841 —1842, Cer eur.: 76 (114). — T. vulgare var.-gr. dicoccum Alef. 1866,. Landw. Fl.: 331. — T. sa- tivum dicoccum Hack, in Engler et Prantl, 1887, Nat. Pflanzenfam. 2: 81, 84; Aschers. et Graebn. 1901, Syn. Mitteleiirop. 2: 679. — T. turgidum subsp. dicoccum (Schrank) Thell. 1918, Naturw. Wochenschr. (Jena) 17, 33: 470; Mac Key, 1966, Hercditas, Suppl. 2: 267.- 7’. turgidum gr. dicoc- con Bowden, 1959, Canad. Journ. Bot. 37: 670. — T. turgidum subsp. di- coccum (Schrank) A. et D. Love, 1961, Bot. Not. (Lund) 114, 1: 56.— T. turgidum convar. dicoccon (Schrank) Morris et Sears, 1967, Wheat and Wheat improv.: 36. Общая характеристика. Всходы опушенные. Куст сомкнутый или полуразвалистый. Кустистость различная. Растения от низкорослых до высокорослых (длина соломины от 50 до 150 см). Соломина почти выполненная в верхнем междоузлии или полая, большей частью неполе- гающая, хотя имеются формы, в различной степени склонные к поле- ганию. Влагалище опушенное или голое. Листья опушенные (бархати- стые на ощупь) или шероховатые, иногда голые. Язычок и ушки ясно выражены, но различной величины. Колосья 5—12,5 см длины, более или менее плотные (D = 21—40, реже более), плоские, т. е. двурядная сторона (0,8—1,2 см) значительно шире лицевой (0,5—0,8 см), остистые (рис. 5), длина остей 3—17 см. Членики стержня голые, но по боко- вым ребрам часто слабоопушепные, с более пли менее выражен- ными бородками у основания колосков пли почти голые. Колоски раз- личной формы, от удлиненных до овальных, в поперечном разрезе оваль- ные, но со стороны, прилегающей к членику стержня, слабовыпуклые, обычно развивающие только 2 зерна. При распадении колоса па ко- лоски членик стержня своим верхним концом остается прикрепленным к основанию колоска. Распадение колоса па колоски не такое легкое, как у полб дйких, ввиду отсутствия валика и подковки, так что про- исходит разрыв в месте соединения члеников, как у других пшениц (по пе перелом членика). По этой причине колосья можно легко убирать целыми. Колосковые чешуи различной формы (овальные, яйцевидные, широколаицетные), с более или мопсе ясно выраженным килем (пе кры- ловидные), переходящим вверху в зубец; плечо закругленное или широ- кое. Главная боковая жилка обычно переходит вверху в тупой зубец. Килевой зубец различной формы и величины, от короткого тупого до крупного острого, прямого или клювовидно изогнутого. Наружная цвет- ковая чешуя выпуклая, почти всегда несущая ость. Внутренняя цвегко-
//<»)/»)<) /. Tiiliitiiii г>1 Рис. 5. Колосья, колоски и зерновки полбы Т. dicoccum (Schrank) Schuebl.: а — subsp. dicoccum-, б — subsp. asiaticuin Vav. вая чешуя такой же длины, как наружная, двукилевая. Зерновка 6.5— 10 мм длины, с узкой продольной бороздкой с брюшной стороны, сжатая с боков, обычно красная. Этот полиморфный вид характеризуется одно- типной окраской колеоптиля: не содержит в своих тканях антоциана. Е. Н. Столетова (1924) отмечала аптоциановую окраску колеоптиля у индо-эфиопских и русских поволжских полб. Однако у этих полб ярко окрашен антоцианом первый настоящий лист всходов, который виден сквозь неокрашенный и прозрачный колеоптиль. Аналогичное сочетание бесцветного колеоптиля и фиолетового пер- вого настоящего .листа мы отметили у Т. dicoccoides. Прозрачный коле- оптиль отмечен также у колхидской полбы. 11сокрашенпым и пот и та- ким же прозрачным (беловатым) колеоптилем обладают всходы Т. рег- sicum и образцы ветвистых форм Т. turgidum. Все эти виды пшеницы сходны между собой также ио другим вегетативным признакам (барха- тистое опушение листьев и др.). 4*
Перикарпии зерновки Т. dicoccum но своему просиню в общем in- пичсн для пленчатых шнепиц. Эпи-мезокарпий представляет собой тон- кую почти бесструктурную пленку, которая, однако, несколько толще, чем у однозернянок и диких двузернянок. Стенки поперечных клеток могут, хотя и в небольшой степени, одревесневать; поры в них всегда четко выражены. Из всех групп полб резко выделяется горносвропейская ветвистая (к-20747, var. melanurum), отличающаяся от остальных анатомическим строением перикарпия и морфологическими признаками. Структура ее перикарпия сходна с таковой голозерных пшениц и в первую очередь ветвистых форм Г. turgidum. Зерновка указанного образца в неветви- стой части колоса по своей форме и анатомическому строению типична для Т. dicoccum, а в ветвистой части колоса по тем же признакам зер- новка сходна с ветвистыми образцами Т. turgidum (Л. Л. Жестянпико- ва, 1954). Таким образом, выявлено сходство строения перикарпия зерновки и характера окраски колеоптиля у Т. dicoccum, Т. karamyschevii и ветви- стых форм Т. turgidum. Древность культуры полбы, широкий ареал возделывания в прошлом обусловили большое разнообразие ее экологических типов. По Е. Ф. Пальмовой (1935), экологическая дифференциация Т. dicoccum параллельна мягкой пшенице. У полб находим крайние варианты среди мирового разнообразия пшеницы по быстроте развития. К ним относят- ся типичные полбы-эфемеры, отличающиеся крайней скороспелостью (IT. И. Вавилов, 1964). Исключительной скороспелостью и зпоевыноелп- востыо характеризуются полбы Индии. Позднеспелые ее формы из За- падной Европы, приуроченные к горным районам, преимущественно мезофиты или гигрофиты. Они развивают мощную надземную массу, являются наиболее крупнозерными и продуктивными среди полб. Более подробная эколого-морфологическая характеристика приводится при описании групп разновидностей различных подвидов Т. dicoccum. Полба представлена преимущественно яровыми формами. Лишь в Западной Европе отмечено широкое распространение озимых, полу- озимых и поздних яровых форм. По периоду вегетации полбы различа- ются от очень ранних (приблизительно 80 дней) до очень поздних (120 дней) форм. У полбы выявлена большая склонность к открытому цветению. Прак- тически все цветки в колосе (96—97%) открываются (В. И. Жуков, 1969; И. Л. Максимов, 1969). К открытоцветущим полбу относят также Л. 3. Латыпов и В. И. Апель (1971), однако в их опыте имелись образцы полбы с закрытым типом цветения. Открытое цветение у полбы начинается в верхней части колоса, за- тем распространяется вниз. В условиях Белоруссии максимум цветения приходится на полуденные часы, а в Московской области И. Л. Макси- мов наблюдал открытое цветение двузернянки и спельты на протяже- нии всего дня. Известны случаи спонтанной гибридизации полбы с рядом тетрапло- пдных видов пшеницы — с Т. turgidum, Т. persicutn, Т. polonicum. Поданным ВИРа, Т. dicoccum — один из высокобелковых видов пше- ницы из числа возделываемых. М. М. Якубципером и II. Ф. Покровской (1969) были изучены представители всех эколого-географических групп полбы. Среднее содержание белка в зерне этого вида составляет 18,3% при выращивании в условиях южной части плоскостного Дагестана (г. Дербент) и 15,0% в Ташкентской области. Высокобелковые формы встречаются среди групп ипдостапской (к-14928, 19475), иранской (к-14322), гибридной (к-33226), марокканской (к-15837), западноевро- пейской (к-7349, 37639), закавказской (к-31592, 28224, 38152), апеннин- ской (к-21181) и волжской (к-2951). Эти формы содержат высокую
Подрод J. Triticum 53 концентрацию (33 Г>0%) клейковины. Такие же данные получены С. Л. Тютеревым, 3. В. Числовой (1073) и др. Среди полб выявлены формы с высоким содержанием (0,534 г) лизина па 100 г зерна (И. И. Мойса, 1974). Иммунитет. Один из ценнейших признаков 7’. dicoccum— наличие устойчивых к болезням форм. Н, И. Вавилов (1931) указал на невоспри- имчивость к ржавчине и мучнистой росе образцов subsp. dicoccum. М. М. Якубцинер (1969) наблюдал устойчивость полбы обыкновенной в условиях эпифитотии в Дагестане. Еще в 1916 г. G. М. Reed при ис- кусственном заражении проростков выделил сорт Khapli и образец пол- бы из России, как иммунные к мучнистой росе. Э. X. Сухапбердина (1977) изучила 129 образцов полбы, инфицируя их проростки сборным ниокулюмом из смеси популяций гриба Ленинградской, Куйбышевской, Алма-Атинской, Новосибирской областей и Северной Осетии. 19,4% об- разцов были иммунными, 42,6% — устойчивыми и 38% —восприимчивы- ми к мучнистой росе. У взрослых растений на провокационном фоне при естественном заражении эти показатели были соответственно равны 24,0; 42,7 и 33,3%. В. И. Кривченко и др. (1979) пришли к заклю- чению, что устойчивость к мучнистой росе у полбы обусловлена геномом В. Эти исследователи предполагают, что восприимчивые образ- цы у полбы имеют вторичное происхождение (в результате спонтанной гибридизации). И. П. Шитова (1968) отнесла полбу к числу относительно устойчи- вых к ржавчине видов пшеницы, указав на пиренейскую экологическую группу сортов как на самую восприимчивую. Накопление восприимчи- вых к ржавчине форм она связывает с озимым образом жизни. Макси- мальный показатель поражения за 1954—1965 гг., по ее данным, в сред- нем по бурой ржавчине равен 2,3 балла, по желтой ржавчине—1,6, но стеблевой ржавчине— 1,3 балла (по 5-баллыюй шкале). Устойчивыми к видам ржавчины оказались многие из закавказских полб. В условиях сильной эпифитотии в Дагестане ’ некоторые формы этой группы характеризовались слабой восприимчивостью к бурой, желтой и стеблевой ржавчине и пыльной головне (В. Ф. Дорофеев, 1972). О. Г. Григорьева (1975) сообщила, что в коллекции полбы полевая устойчивость к бурой и стеблевой ржавчине варьирует широко. Из 123 изученных образцов иммунными и высоко устойчивыми к бурой ржавчине были 67,5, к стеблевой — 74,8% образцов. При заражении про- ростков агрессивными расами этих видов ржавчины О. Г. Григорьева выявила значительную восприимчивость. А. М. Камелипа (1973) ука- зала на наличие у полбы возрастной устойчивости к стеблевой ржавчи- не. М. М. Якубцинер (1969) неоднократно обращал внимание селекцио- неров па индийский сорт Khapli как на источник иммунитета к этой ржавчине. Д. В. Мягкова (1968) и В. И. Кривченко (1973) отнесли полбу обык- новенную к числу видов, наиболее богатых формами, иммунными к ви- рулентным и агрессивным расам пыльной головни. При искусственном заражении расами f. duri и f. aestivi большая часть образцов полбы в опыте В. И. Дривчепко имела высокий иммунологический тип. А. М. Ямалеев (1973) выделил как наиболее устойчивые к пыльной го- ловне subsp. asiaticuin Vav., в том числе convar. serbiettm (A. Schulz) Flaksb., которые имели (соответственно) 95,4 и 78,9% иммунных образ- цов. Наибольшее число восприимчивых к f. duri образцов выявлено у subsp. abyssinicuin Vav. В целом при искусственном заражении из I ^об- разцов иолбы is его опыте не имел пораженных колосьев 71 % образцов. У части последних гифы гриба проникали в эмбрион, локализуясь в от- дельпых частях зародыша, в том числе в зародышевой ночке. По элек- трофоретическим спектрам запасных белков зерна, коллекция- полбы
51 Классификации роди Trilicum J.. обыкновенном были нм разделена на 5 i рули. Услойчивые к пыльной головне образцы имели обедненные в ы- или у-зопе спектры. Ио элек- трофоретическим спектрам можно было определить,, какой формой (f. duri или f. aestivi) пыльной головни склонен поражаться исследуе- мый образец полбы. При искусственном заражении твердой головней из 131 образца пол- бы обыкновенной В. И. Кривченко (1973) выявил 45,1% иммунных, 52,3% с различной степенью устойчивости и лишь 2,3% восприимчивых. Устойчивые к грибным болезням образцы полбы используются как исходный материал при выведении возделываемых сортов. С участием полбы получены известные сорта мягкой пшеницы — Тулуп 197, Цезиум 94, Н-44, Hope, Ottawa, твердой пшеницы — Безснчукская 115, Леуку- рум 19, Ракета, Харьковская 46, Харьковская 51, Jay, Lakota, Langdon, Well, Yuma. История. Полба является одной из первых хлебных культур на зем- ле, имевших важнейшее хозяйственное, значение в древности. Ре зерна обнаружены археологами в доисторических слоях во многих местах Египта (G. Buschan, 1895; A. Schulz, 1916). Этим же временем (V ты- сячелетие до н. э.) датируются находки смеси колосков однозернянки, полбы и ячменя в Ираке (J. Harlan, 1955). Здесь же обнаружены про- межуточные по морфологическим признакам формы между дикорасту- щей и культурной полбами. При раскопках в горном Курдистане (Ирак) в слоях, относящихся к началу VII тысячелетия до п.э., также обнару- жили зерна типа Т. dicoccum в смеси с зернами диких однозернянок и Т. dicoccoides (И. Helbaek, 1965). Полбу выращивали в древней Вавилонии в IV тысячелетии до н. э., в Малой Азии, Сирии, Южной Аравии. Ныне опа сохранилась местами лишь па юге Аравийского полуострова и в Турции. Культура Т. dicoccum была известна в древности па территории Закавказья. Остатки этого вида, датируемые III тысячелетием до и. э., обнаружены в Армении (близ г. Ереван) раскопками, проведенными в 1936—1938 гг. под руководством К. А. Байбуртяна. Единичные зерна полбы, относящиеся к концу IV — началу III тысячелетия до п.э., выяв- лены в Грузии раскопками С. И. Надымашвили близ г. Гори. Как показали исследования И. Д. Мустафаева (1955), полба возде- лывалась в III—II тысячелетии до и. э. па территории городища № 1 в Ханларском районе Азербайджана. В Краснодарском крае, по сообщению В. Д. Блаватского (1948), культура Т. dicoccum была известна еще в V в. до н. э. в древней Фана- гории (Таманский полуостров). Несомненно, Передняя Азия является первичным очагом развития Т. dicoccum. Н. И. Вавилов (1964) предполагал, что в древности рас- пространение пшеницы шло отсюда в Европу через Кавказ и Балканы. Поэтому он искал следы реликтовых культур и действительно нашел в Карпатах полбу — остаток шнрокораспрострапеппой в IV—11 тысяче- летиях до и. э. в Поднепровье и на сопредельных территориях триполь- ской культуры. Описанные О. Heer (1871) полба и однозернянка из стоянок неолита не были похожи на современные европейские полбу и однозернянки, отличаясь большей плотностью колосьев. В бронзовом веке полба все более вытесняется голозерной пшеницей. G развитием земледелия куль- тура полбы принимала все более островной характер. В пашей стране выявлена древность культуры Т. dicoccum в различных зонах. В южной лесостепи (па современной территории Украины) земледелие, а с ним и культура полбы появились у племен трипольской культуры еще в ка- менном веке. Как показал проведенный М. М. Якубнинером (1956) ана- лиз материала из раскопок в Хмельницкой области (селение Лука Вруб- левецкая), проведенных под руководством С. Н. Бибикова, здесь еще
Подрод I. Trilii'tiin н IV II । ысячеле.1 ни до и. >. наряду с 7'. durum и Т. aesHvum в культуре была полба. Па территории России наиболее древние следы культуры иолбы обнаружены около г. Приморска (селение Пилконсп) Калининград- ской области. Они относятся к III тысячелетию до п.э. (ДА. М. Якубци- нер, 1956). До нашего века сохранились очаги возделывания иолбы в волжско-камском районе, где начало ее. культуры датируется VI в. до и. э. В XVIII в. полба возделывалась в ряде других районов европей- ской части России, в XIX в. — в Литве, Белоруссии (ранние находки здесь относятся к VIII в. и.э.). Полба широко распространилась на се- вер. Ископаемая полба Старой Ладоги (VII в. п.э.) очень похожа на волжскую. Известны местные названия полбы в СССР. В Грузии ее называют асли, в Армении и Азербайджане — атчар, париндж, гатча, в Чува- шии— пыри; в Удмуртии — возь, в Башкирии и Татарии — борай, в Крымской области встречалась под названием каплываддай, хаплы- будай, в прикарпатских районах Украиныоркпш, лускппца. Географическое распространение. Ныне иолба возделывается в очень малых размерах в горных районах Болгарии, Югославии, Испании. В Швеции эммер вместе со спельтой и однозернянкой встречается в по- севе пшеницы мягкой как примесь, иногда довольно значительная (Н. Hjelmquist, 1966). Полбы культивируется в Эфиопии, на юге Ара- вийского полуострова, встречается в Марокко, Индии, Турции. По сооб- щению Н. Kuckuck и Е. Schicmann (1957), очажки культуры эммера в Иране тесно связаны с армянскими поселениями. В СССР возделыва- ется в некоторых горных районах Азербайджана, Восточной Грузии и Дагестана. В Армении встречается в качестве примеси и изредка—в чистых посевах, как и в Татарии, Удмуртии, Чувашии. Происхождение. Большинство исследователей связывают происхож- дение Т. dicoccum с Т. dicoccoides (F. Kornicke, 1888; A. Aaronsohn, 1906; G. Schweinfurth, 1908; A. Schulz, 1911, 1913; Д. К. Ларионов, 1914; Г. И. Танфильев, 1923). К- А. Фляксбергер (1935, 1939 и др.) присое- диняется к этой точке зрения, по делает оговорку, что Т. dicoccum и Т. dicoccoides могли независимо друг от друга произойти от общего пред- ка. Гипотеза о происхождении культурной полбы из иолбы дикой обос- новывалась не только на сходстве их морфологических признаков и правильности хода мейоза у гибридов между ними. Н. Rees и М. R. Wal- ters (1965) показали, что у этих полб сходно среднее количество ядер- ной ДНК- В. Яаска (1971) нашел сходство эпзимограмм кислой фос- фатазы, полученных при электрофорезе вытяжки из проростков. В. Gior- gi и A. Bozzini (1969) указали на сходство кариотипов: транслокаций или других перестроек они не обнаружили. Исследователи часто наблю- дали выщепление растений с признаками полбы дикой (например,спон- танная ломкость колоса) среди гибридов, полученных при скрещивании Т. dicoccum с другими видами культурной пшеницы. Д. Мак-Кей (1968) считает, что полбу обыкновенную от дикой отде- лил постепенный процесс одомашнивания, ответственный за полпгенные изменения, произошедшие при этом. В. Ф. Дорофеев (1969, 1972) согла- шается с таким толкованием, видя путь возникновения полбы обыкно- венной из дикой в генетических перестройках наследственного материа- ла. В процессе окультуривания полба дикая потеряла ряд признаков (например, сильную одревеспелость колосковой! чешуи, спонтанную лом- кость стержня колоса, развалистый тип куста) и приобрела другие. Наличие различий между иолбами дикой п культурной дало повод к сомнению о происхождении последней от первой (К. Yainashita, 1968). Еще ранее И. II. Вавилов (1931, 1935) и Е. II. Снискан (1955) высказа- ли мысль о том, что Г. dicoccoides не был родоначалыюи формой для Т. dicoccum, эти виды возникли в параллельных рядах от общего предка.
5G Классификации рода Triticum 11. Kiickiick (196'1) связал происхождение полбы культурной с 7'. рег- sicum. А. Д. Горгпдзе (1973) пришла к выводу, что эта полба появилась вследствие мутации, произошедшей у колхидской полбы. В нашем пред- ставлении Т. dicoccum является первой окультуренной полиплоидной пшеницей, возникшей в далеком прошлом из первичной формы Т. dicoc- coides. Современный генофонд культурной полбы включает, кроме форм — потомков первичного Т. dicoccum, также формы вторичного происхождения, возникшие вследствие межвидовой гибридизации. В. И. Кривченко и др. (1979) связывают сильную восприимчивость к мучнистой росе, которая обнаружена ими у 38% образцов коллекции культурной полбы, ннокулировашюй патогеном в фазе проростков, с их вторичным происхождением. Систематика. Культурная полба включает 4 подвида в соответствии с их ареалами и морфолого-экологическими особенностями: 1) subsp. abyssinicum Vav. (эфиопская полба); 2) subsp. asiaiicum Vav. (восточ- ная полба); 3) subsp. dicoccum (европейская полба); 4) subsp. marocca- tiutn Flaksb. (марокканская полба). Ключ для определения подвидов Т. dicoccum 1. Колеоптиль с тремя и более проводящими пучками; фиолетовая окраска ясно проявляется на всходах и в дальнейшем на всем растении (стеблях, узлах, ушках). Растения низкорослые (36—НО см). Куст сомкнутый; соломина тонкостенная, под колосом выполненная, ниже — с просветом. Листовая пластинка жесткая, шероховатая, с редкими ши- пиками на верхней поверхности. Колосья мелкие (5—7 см), рыхлые (D = 23—30). Колосковые .чешуи с коротким тупым килевым зубцом; киль выражен слабо.........................subsp. abyssinicuin Vav. + Колеоптиль с двумя проводящими пучками; фиолетовая окраска на всходах проявляется слабо....................................2. 2. Растения низкорослые и средней высоты (75—120 см). Куст сом- кнутый. Соломина тонкостенная. Листовая пластинка короткая (17— 20 см длины), полужесткая, опушенная (па ощупь бархатистая). Ко- лосья мелкие и средние (5—8 см), ости длиннее колоса; колосковые че- шуи удлиненно-овальные; киль выражен слабо, килевой зубец короткий, тупой или острый; главная боковая жилка хорошо или слабо обозна- чена . ......................................subsp. asiaticuin Vav. + Растения средней высоты и высокорослые (до 150 см). Куст чаще полуразвалистый. Соломина средне- и толстостенная. Листовая пластин- ка длинная (20—30 см), мягкая, опушенная (бархатистая на ощупь) или голая. Колосья крупные (7—13 см); ости от укороченных до длин- ных; колосковые чешуи от ланцетных до широколапцетпых; киль ясно выражен, килевой зубец острый или притупленный, прямой или клюво- видно загнутый; главная боковая жилка ясно выражена.............3. 3. Колосья рыхлые (D=21—30), от плоско сжатых до овальных. Колосковые чешуи ланцетные, плечо покатое или почти отсутствует; киль ясно выражен; килевой зубец прямой или клювовидно загну- тый subsp. dicoccum. + Колосья средней плотности (D=30—40) и очень плотные (D бо- лее 41), плоские. Колосковые чешуи широколапцетныс, иногда с ши- роким плечом; киль к основанию часто сходит на нет, образуя только ребро чешуи, килевой зубец укороченный, слегка клювовидно загну- тый .................................... subsp. maroccanum Flaksb. I. Subsp. dicoccinii — подвид европейских нолб. Subsp. dicoccum. — 7’. dicoccum subsp. curopaeum Vav. 1931, 'Гр. прикл. бот. ген. сел. Прилож. 51: 224; он же, 1964, Миров, ресурсы хлеби. злаков. Пшеница: 18, 30. — 7’. dicoccum gr. 2 European Emmers Perciv. 1921, Wheat pl.: 192, p.p.
Подрод I. Triticum Всходы зеленые, опушенные. Колеоптиль с двумя проводящими пуч- ками. Куст нолуразвалнстый или прямостоячий (реже). Кустистость большая. Стебель зеленый (не фиолетовый), толстый (2,5—4 мм). Рас- тение высокорослое (до 150 см). Листья крупные (длина 20—30 см. ширина 1,0—1,6 см), опушенные (бархатистые на ощупь). Влагалище слабоопушенное. Ушки бесцветные или зеленые (редко фиолетовые). Колосья крупные, длинные (7,5—12,5 см), различной ширины (до 1,2 см и больше), рыхлые (D =21—23). Ости различной длины, сравнительно мягкие. Колосковые чешуи удлиненно-овальные или широколанцетпые. с ясно выраженным килевым зубцом, прямым острым или клювовидно загнутым внутрь. Плечо обычно ниспадающее или почти отсутствует, зубец главной боковой жилки сближен с килевым. Зерновки крупные, в среднем 9 мм длины. Растение мощное, хорошо облиственное. Формы яровые и озимые, позднеспелые (вегетационный период 115—120 дней); от посева до колошения приблизительно 65—75 дней; при посеве на юге — поздние по колошению и созреванию; на севере сокращают пе- риод от всходов до колошения. Влаголюбивые, страдающие от воздуш- ной и почвенной засухи. Е. Ф. Пальмова (1935) относит их к типу влаж- ного климата. Внутри этого подвида различается много разновидностей, однако ныне возделывают только несколько из них. Геогр. распр. Западная Европа. Редко в Закавказье. В пределах subsp. dicoccum выделены 2 группы разновидностей, раз- личающиеся по колосовым и вегетативным признакам, что связано с воз- действием географической изоляции их в древности — convar. dicoccum и convar. euscaldunense Flaksb. Ключ для определения групп разновидностей 1. Куст прямостоячий, сомкнутый, фиолетовая окраска особенно сильно проявляется на ушках; ушки с длинными ресничками. Соломи- на толстая (до 6 мм), сравнительно прочная. Колосья средине и длин- ные (до 11 см), в поперечном сечении овальные. Членики колосового стержня почти голые; у основания колоска имеется бородка из немного- численных волосков; колосковые чешуи ланцетные со скошенным пле- чом, килевой зубец прямой, короткий, острый ....................... ......................................convar. euscaldunense Flaksb. + Куст нолуразвалнстый. Фиолетовая окраска проявляется редко. Соломина среднетонкая (2,5—4,0 мм), прочная или склонная к поле- ганию. Колосья до 13 см длины, плоские. При основании колосков и по сторонам члеников колосового стержня имеются волоски, по не по всей длине; колосковые чешуи ланцетные пли более пли менее овальные, ки- левой зубец острый прямой или клювовидно изогнутый................. . . . ...........................................convar. dicoccum. 1. Convar. dicoccum — западноевропейская группа разновидностей. Convar. dicoccum. — Т. dicoccum subsp. europaeum prol. iardoeuro- paeum Flaksb. 1935, Культ, фл. СССР, 1: 305, descr. ross. — T. dicoccum subsp. europaeum prol. meridionale Vav. et prol. bavaricum Vav. 1964. Миров, ресурсы хлебп. злаков. Пшеница: 32, nom. invalid. Растения большей частью высокие (150 см), силыюкустящисся, хо- рошо облиственные. Листья длинные (20—30 см), широкие (10—16 мм). Характерна высокая устойчивость к бурой и желтой ржавчинам, муч- нистой росе (исключение составляют некоторые поздние сорта Бава- рии, сильно поражающиеся бурой и желтой ржавчиной. Формы яровые поздние и озимые. К этой группе относятся наиболее зимостойкие фор- мы Т. dicoccum. Геогр. распр. Рапсе возделывалась в Европе (ГДР, ФРГ. Швейцарии, Франции, Швеции). Ввезена в Америку. Редко — в Закав- казье.
58 Классификации /»><)</ 7’r iIicuш Г. Определение разновидностей convar. dicoccum ’loin у и Осги Разновидность К» разновид- ности белые красные черные поста чешу и черныс Л' о л о с ь я простые Колос остистый Чешуи н е о п у ш е н и ы е + — — + — dicoccum 1 — — + iiguliforme 2 <— + — + — rufum 3 — + — — + pseudorujum 4 + — — + — laschkentum * 5 Чешуи опушенные + ' 1 — 4- — fictesemicanum 6 + — — — semicanum 7 — + — + — macratherum 8 — + — — + pscutlomacratherum 9 — + — atratum 10 + — — + diploleucum * 11 Колос полцостистый Чешу и neon у ш e n n ы e + — + — tricoccum 12 + — — — 4- subliguliforme 13 — + — + — [uchsii 14 Чешуи опушенные + — — — + submajus 15 — + bauhinii 16 — + subatratutn 17 Колос безостый Чешуи неопушенные — + — novicium 18 Чешуи опушенные + 1 + 1 + Коло сь я с д с о й ны м muticum hybridum decussatum и колосками 19 20 21 Колос остистый Чешуи неону ш сп пы е - + — + — schuebleri 22 Чешуи опушенные + 1 - 1 “ | + | — | mazzucattii Колос полуостистый Чешуи неону ш е н и ы е | 23 — 1 + I — | +| — | dodonaei 1 24 Чешуи опушенные _ 1 + ' - » | + | — 1 tragi Колос безостый Чешуи неопушенные \ 25 + 1 — ! — | | | bispiculalum | 26 К о л о с ь и в с т и и с т ы с Колос остистый Чешуи II О И у HI (‘ II II ы с + + — albiramosum 27 -1- — + erythrurum 28 — + — — + pseudoerylhrurutn 29
Подрод Г. Trilicttm 59 П р одол же и и с Чешуи Ости Разновидность № p:i3H0ii»i,T НО( ти 6С-1ЫС красные черные инета чешуи •U'pll Г.1С Ч с ш у и о П у III С Н II ы с — + — 4- — rubriraiiiosiim 30 — + — — . + pseiidorubriramosum 31 — —— -1- — + mclanurum 32 Колос полуостистый Ч е in у и нсопуи е и и ы е — + — -г — cladurum 33 Чешуи опушенные - + — 4- kratisei 34 - + — 4- psetidokrausei 35 Колос безостый Ч е ш у п И С О п У III 0 Н II ы с 4- - leticocladtitii 3(i - + - subclad iirutn 37 Чешу и опушенные + tnetzgeri 38 4- tnelanocladuin 39 1 Разновидности зерновками белого цвета, у •(стальных разновидностей цвет .зерновок красный. Var. albiramosum Koern. 1908, Arch. Biontol.: 411; Perciv. 1921, Wheat pl.: 198. (27). Обнаружена Ф. Кёрпике в посеве Ботанического сада в Поппельсдор- фе в 1901 г.; не возделывается. Var. atratum (Host) Koern. in Koern. et Wern. 1885, Handb. Getreideb. 1: 89. —• T. atratum Host, 1809, Gram, austr. 4:5. (10). Полба озимая, но незимостойкая. Устойчива к полеганию и пора- жению видами ржавчины. Аборигенное происхождение не выяснено. Высевалась в США, куда попала из Франции. К. А. Фляксбергер наблюдал появление двух колосков на одном чле- нике стержня. Подобные формы были им выделены в var. modificatum Flaksb. 1935, Культ, фл. СССР, 1: 319, descr. ross. Позднее оказалось, что эти изменения пе наследственные и поэтому рассматриваются как f. modificatum Flaksb. 1939, Опред. наст, хлебов: 63, nom illeg. Var. bauhinii (Alef.) Koern. in Koern et Wern. 1885, l.c.: 87. — T. vul- gare var.-gr. dicoccum bauhini Alef. 1866, Landw. FL: 332. (16). Известна только из ботанических садов. Var. bispiculatum Koern. 1908, Arch. Biontol. 2: 407, 410. (26). Разновидность гибридного происхождения. Известна тдлько из Ботанического сада в Поппельсдорфе. Var. cladurum (Alef.) Koern. in Koern. et Wern. 1885, 1. c.: 90.— T. vul- gare var.-gr. dicoccum cladura Alef. 1866, 1. c.: 333. (33). Ф. Кёрпике отмечает, что ветвление выражено несильно и даже от- сутствовало. Известна только из ботанических садов. Var. decussatuin Koern. 1908, l.c.: 409. (21). Гибридного происхож- дения. Не возделывается. Обнаружена Ф. Кёрпике в Ботаническом саду в Поппельсдорфе.
GO Классификация рода Triticum I.. Var. dicoccum. T. spelta dicoccum Schrank, 1789, Baier. 1'1. 1; 389 (’dicoccon’). — T. farrum Baylc-Barelle, 1809, Monogr. Ccr.: 50. —T. di- coccum album Schuebl. 1818, Char, et Descr. Cereal. Hurt. Tubingen: 29.-- T. dicoccum var. farrum (Baylc-Barelle) Koern. in Koern. et Worn. 1885, l.c.: 87; Persiv. 1921, l.c.: 197, excl. Slav, emmer (=var. volgcnse Flaksb.). — T. dicoccum gr. farrum (Baylc-Barelle) Flaksb. 1935, Культ, фл. СССР, 1: 306, р.р. (1). Геогр. распр. Наиболее распространенная разновидность евро- пейских полб в древности. В конце прошлого века еще возделывалась в Средней Европе, главным образом в Южной Германии и Швейцарии, а также Австрии, Франции. В коллекцию ВИРа от доктора Hjelmqvist поступили образцы с о. Готланд (Швеция), где полба возделывалась в смеси с Т. spelta и Т. aestivum 2 десятилетия назад. Var. diploleucum Koern. 1908, l.c.: 409. (11). Гибридного происхож- дения. Не возделывается. Обнаружена Ф. Кёрнике в Ботаническом саду в Поппельсдорфе. Var. dodonaei Koern. 1908, l.c.: 410. (24). Известна только по Ф. Кёрпике, обнаружившему разновидность в посеве var. cladurum в Ботаническом саду в Поппельсдорфе. Var. erythruruin Koern. in Koern. et Wern. 1885,. l.c.: 91. (28). Гиб- ридного происхождения. Г e о г р. р а с п р. Не выяснено. Var. fictesemicanum Flaksb. 1929, Тр. прикл. бог. ген. сел. 21,5: 480. (6). Известна по гербарию в Гейдельберге. Var. fuchsii (Alef.) Koern. in Koern. et Wern. 1885, l.c.: 87.--T. vul- gare var.-gr. dicoccum fuchsii Alef. 1866, 1. c.: 332. (14). Геогр. рас и p. He выяснено. Var. hybridum Koern. 1908, l.c.: 409. (20). Обнаружена Ф. Кёрнике в Ботаническом саду в Поппельсдорфе. Var. krausei Koern. in Koern. et Wern. 1885, 1. c.: 91. (34). Ф. Кёрнике указывает на гибридное происхождение. Обнаружена в Ботаническом саду в Поппельсдорфе. Var. leucocladum (Alef.) Koern. in Koern. et Wern. 1885, l.c.: 90,— T. vulgare var.-gr. dicoccum cladura Alef. 1866, 1. c.: 333. (36). Геогр. распр. He выяснено. Var. liguliforme Koern. in Koern. et Wern. 1885, l.c.: 90. (2). Для разновидности характерна большая плотность колоса к его вер- шине (capitatum). Известна из ботанических садов, не возделывается. Var. macratherum Koern. in Koern. et Wern. 1885, 1. c.: 89. (8). Известна из ботанических садов. Var. mazzucattii Koern. 1908, l.c.: 410. (23). Ф. Кёрнике предполагает гибридное происхождение, зерновки’ не- плотно заключены в чешуях и легко обмолачиваются. Обнаружена Ф. Кёрнике в Ботаническом саду в Поппельсдорфе. Var. melanocladum Koern. 1908, l.c.: 410 (’melanocladon’). (39). Обнаружена Ф. Кёрнике в Ботаническом саду в Поппельсдорфе. Var. melanurum (Alef.) Koern. in Koern. et Wern. 1885, l.c.: 91.— T. vulgare var.-gr. dicoccum melanura Alef. 1866, l.c.: 333. (32). Колосья слабо ветвистые. Форм а поздняя. Геогр. распр. Пе выяснено. Var. melzgeri (Alef.) Koern. in Koern el Wern. 1885, l.c.: 91.-- T. vul- gare var.-gr. dicoccum metzgeri Alef. 1866, 1. c.: 332. (38). Геогр. p а с п p. He выяснено. Var. nintictiin (Baylc-Barelle) Koern. in Koern. et Wern. 1885, l.c.: 86. — T. muticum Baylc-Barelle, 1809, I. c.: 52. (19).
Подрод I. Triticum С>1 Геогр. распр. 11с выяснено. Var. noviciiun Koern. 1908, l.c.: 408. (18). Обнаружена Ф. Кёрпике в Ботаническом саду в Поппельсдорфе. Var. pseudoerythrurum Must. 1973, Опред, пшен. Лзсрб.; 30, descr. ross. (29). Обнаружена И. Д. Мустафаевым в 1970 г. По-видимому, спонтан- ный гибрид полбы с Т. turgidum. Геогр. распр. Азербайджан (Мардакертский район). Var. pseudokrausei Flaksb. 1929, 1. с.: 480. (35). Обнаружена К- Л. Фляксбергером и коллекции А. Шульца (Галле). Var. pseiidoniacratheriun Flaksb. 1929, 1. с.: 480. (9). Обнаружена К- А. Фляксбергером в коллекции А. Шульца (Галле) и в гербарии в Гейдельберге. Var. pseudorubriramosurn Flaksb. 1929, 1. с.: 480. (31). Обнаружена К- А. Фляксбергером в коллекции А. Шульца (Галле) и в гербарии в Гейдельберге. Var. pseudorufum Flaksb. 1935, l.c.: 311, descr. ross. (4). Обнаружена К- А. Фляксбергером в коллекции А. Шульца (Галле). Var. nibriramosum Koern. 1908, l.c.: 411. (30). Обнаружена Ф. Кёрнике в Ботаническом саду в Поппельсдорфе. Var. rufutn Schuebl. 1818, l.c.: 29; Koern. in Koern. et Wern. 1885, l.c.: 88.— T. vulgare var.-gr. dicoccum brunneum Alef. 1866, l.c.: 331. (3). Г e о г p. p а с и p. Средняя и Западная Европа. Var. sclniebleri Koern. 1908, 1. c.: 410. (22). Геогр. распр. Пе выяснено. Обнаружена Ф. Кёрнике в Ботани- ческом саду в Поппельсдорфе. Var. seinicanum Koern. in Koern. et Wern. 1885, l.c.: 89. (7). Геогр. распр. He выяснено. Ф. Кёрпике были получены семена var. semicanum из Ботанического сада (Йена). Var. subatratum Koern. 1908, 1. с.: 409. (17). Геогр. распр. Не выяснено. Обнаружена Ф. Кёрнике в Ботани- ческом саду в Поппельсдорфе. Var. subcladurutn Koern. 1908, l.c.: 408, (37). Геогр. распр. Не выяснено. Обнаружена Ф. Кёрнике в Ботани- ческом саду в Поппельсдорфе и при посеве музейного образца из Лат- вии па опорном пункте ВИРа в Гандже (Кировабад). Var. subligtiliforme Flaksb. 1929, l.c.: 480. (13). Геогр. распр. Не выяснено. Обнаружена К- А. Фляксбергером в коллекции А. Шульца (Галле). Var. submajus Koern. 1908, 1. с.: 409. (15). Геогр. распр. Не выяснено. Обнаружена Ф. Кёрпике в Ботани- ческом саду в Поппельсдорфе. Var. taschkentum Udacz. 1976, Тр. прикл. бот. ген. сел. 56, 2: 149. (5). Геогр. распр. На Среднеазиатской опытной станции ВИРа об- наружена и выделена Р. А. Удачиным из гибридной комбинации Т. aes- tivum X Т. turanicum. Var. tragi Koern. in Koern. et Wern. 1885, l.c.: 90. (25). Геогр. распр. He выяснено. Обнаружена Ф. Кёрнике в Ботани- ческом саду в Поппельсдорфе. Var. tricoccum (Schuebl.) Koern. in Koern. et Wern. 1885, 1. c.: 86.— T. tricoccum Schuebl. 1818, Char, et descr. Cereal. Ilort. Tiibiiigcn: 33. - - T. vulgare var.-gr. dicoccum subtricoccuni Alef. 1866, l.c.: 332. (12). Геогр. p а с и p. He выяснено, по-видимому, Средняя Европа. 2. Convar. euscaldunense Flaksb. — пиренейская группа разновидно- стей. Convar. euscaldunense Flaksb. 1928, 'Гр. прикл. бот. ген. сел. 19, 1: 504. Растения высокорослые, сильно кустящиеся, хорошо облиственные. Характерен комплексный иммунитет к бурой и желтой ржавчине. Труп-
62 Классификация рода Triitcutn па представлена преимущественно озимыми, реже полуозимымп и позд- ними яровыми формами (самая позднеспелая полба). Т и п: Т. dicoccum var. vasconicum (Stole).) Flaksb. Геогр. распр. Испания (Наварра). Пока известна только одна разновидность. Var. vasconicum (Stole).) Flaksb. 1935, Культ, фл. СССР, 1: 305.— Т. dicoccum var. jarrum f. vasconica Stole). 1925, Tp. прикл. бот. сел. 14,1: 91. Колосья белые, иеопушепные, ости белые, зерновки красные. Геогр. распр. Испания (Наварра). II. Subsp. maroccanum Flaksb.'—подвид марокканских полб. Subsp. maroccanum (Flaksb.) Flaksb. 1935, Культ, фл. СССР 1: 302.— Т. dicoccum группа maroccanum Flaksb. 1928, Тр. прикл. бот. ген. сел. 19,1: 504. Тип: Т. dicoccum var miegei Flaksb. Колеоптиль с двумя проводящими пучками. Листья опушенные (бархатистые па ощупь). Соломина выполненная или полувыполненная (70—80 см длины), жесткая, ломкая. Колосья 5—8 см длины, одно- и двуостые (ости белые), неопушенныс, бледно-желтые, с двурядпой сто- роны шире (0,8—1,2 см), чем с лицевой (0,5—0,8 см), несколько пира- мидальной формы, средней плотности (D=30—40) и плотные (D бо- лее 41). Стержень колоса ломкий, хотя и менее, чем у диких форм; членики по боковым краям имеют средней длины волоски и бородки вверху у основания колоска. Ости топкие, длинные (12—17 см), Ко- лоски 4-цветковые, по зерновки развиваются лишь в первом и втором цветках. Колосковые чешуи короче цветковых, с ниспадающим или при- поднятым округлым и иногда широким плечом. Киль ясно выражен. Килевой зубец короткий, прямой или слегка изогнутый, острый или притупленный. Главная боковая жилка проходит но средней линии че- шуи и .заканчивается вверху очень коротким зубчиком (бугорком). Зерновки красные, симметричные, на спинке выпуклые, с боков сжатые (длина 7—8 мм, ширина и высота 3—4 мм). Формы яровые, теплолю- бивые, засухоустойчивые, раннеспелые (77—85 дней при яровом посе- ве), силыювосприпмчнвые к желтой ржавчине. Геогр. распр. Марокко. Ключ для определения разновидностей 1. Колоски с двумя остями...................................2. + Колоски с одной остыо, колосья средней плотности (D = 30—40) ................................var. unimiegei A. Filat, et Migusch. 2. Колосья очень плотные (D более 41) . . var. compactomiegei Flaksb. + Колосья средней плотности (D = 30—40) . . . var. miegei Flaksb. Var. compactomiegei Flaksb. 1935, Культ, фл. СССР, 1: 303. — T. di- coccum var. liguliforme auct. non Koern.: Meige, 1925, Bull. Sok Nat. Maroc. 5,3:108. — Растения с колосьями короткими (5—6 см), очень плотными (D = 40 и более). Г е о г р. р а с п р. Марокко. Var. miegei Flaksb. 1935, l.c.: 303. — T. dicoccum var. farrum auct. non. Bayle-Bajelle, nec Koern.: Miege, 1925, l.c.: 108. — Растения с ко- лосьями длиной 5—11 см, средней плотности (D=30—-40). Г с о г р. р а с п р. Марокко. Var. unimiegei A. Filat, et Migusch. var. nov.--7'. dicoccum var. unifarrttm Migusch. 19G7, Сб. тр. aciinp. мол. науч. corp. Bill’, 8, 12: 13, sine typo. — A T. dicocco var. miegei Flaksb. spicula arista una differ!. Typus: Alarocco, k-15836 (WIR). II. И. Вавилов (1964) в марокканском подвиде выделяет 2 эколого- географические группы: горную марокканскую (proles motilatium Vav.), сильновосприимчивую к желтой ржавчине, по устойчивую к бурой ржав-
I. TtUictun (>:; чипе и мучнистой росе и пред! орпую марокканскую (proles oasiculum Vav.), силыювосприимчивую ко всем этим болезням. III. Subsp. asiaticuin Vav. — подвид восточных полб. Subs]>. asiaticuin Vav. 1931, Тр. прикл. бот, юн. сел. Прилож. 51: 224; Цвел. 1973, Новости сист. высш. раст. 10: 40; он же 1976, Злаки СССР: 166. — Т. dicoccum subsp. euroum Flaksb. 1935, Культ, фл. СССР, 1: 296. Всходы зеленые или слабо-фиолетовые, опушенные. Колеоптиль с двумя проводящими пучками. Куст сомкнутый, кустистость небольшая. Стебель перед созреванием приобретает фиолетовую окраску. Соломи- на полая, под колосом выполненная, тонкостенная, диаметром большей частью до 2,5 мм, обычно неполегающая, хотя иранские формы имеют склонность к полеганию. Высота средняя (75—120 см). Листья корот- кие (длина 17—20 см, ширина 0,7—1,3 см), па ощупь бархатистоопу- шениые. Влагалище опушенное или голое. Ушки короткие, часто фиоле- товые. Колосья мелкие пли средней величины, довольно рыхлые (D — = 23—27), реже плотные (D = 40—50). Ости обычно длиннее колоса, довольно грубые. Колосковые чешуи удлиненно-овальные, с коротким (тупым или острым) килевым зубцом, с различно выраженным плечом (слегка скошенным или ниспадающим), с ясно выраженной главной бо- ковой жилкой, оканчивающейся зубцом. Зерновки средней величины. Формы яровые (скороспелые и среднеспелые). Период до колошения около 50 дней, весь период веютации до 95—100 дней. Мезофиты, неко- торые засухоустойчивые. Не вполне устойчивые к трем видам ржавчины. Т и п: Т. dicoccum var. haussknechtianum A. Schulz. Геогр. распр. Ранее был широко распространен в районах Сред- него Поволжья, Крыму, высокогорных районах Закавказья (СССР), на Балканах, в Турции, гга северо-западе Ирана. Значительный ареал подвида позволяет выделить 2 группы разно- видностей, обусловленные эколого-географической и морфологической дифференциацией: convar. transcaucasicum Flaksb. и convar. serbicum (A. Schulz) Flaksb. Ключ для определения групп разновидностей 1. Колосковая чешуя широкая, укороченная; килевой зубец тупой, слабовыраженный, едва превышает короткий зубец главной боковой жилки, между зубцами незначительная выемка.......................... ................................convar. serbicum (A. Schulz) Flaksb. + Колосковая чешуя удлиненно-овальная, иногда обратнояйцевид- пая; килевой зубец короткий острый или широкий тупой, или длинный слегка крючковато изогнутый; зубец главной боковой жилки отсутству- ет или хорошо выражен; в последнем случае выемка между зубцами глубокая.............................convar. transcaucasicum Flaksb. 1. Convar. transcaucasicum Flaksb. — азиатская группа разновидно- стей. Convar. transcaucasicum Flaksb. 1928, Tp..прикл. бот. геи. сел. 19,1: 503.— Т. armeniaetttn (Stolet.) Nevski, 1926, Tp. Бот. ин-та АН СССР, сер. 1, вып. 2: 67.!—Т. dicoccum prol. persicum Flaksb. 1935, Культ, фл. СССР, 1: 300. — Т. dicoccum subsp. azerbajdzhanicum Dorof. el Lapt. 1967, Вести, с.-х. науки, 4: 30.— T. dicoccon subsp. subsponlaneum Tzvcl. 1973, Новости спет. высщ. раст. 10: 41. Всходы опушенные, зеленые пли слабо окрашены ашоциаиом. Кус- тистость слабая у полб из Ирана, несколько более сильная у армяно- анатолийских и нагорно-карабахских. Растения низкорослые пли сред- ней высоты, Соломина топкая, хотя сравнительно прочная. Листья бар- хатпетоопушеппые, влагалище листа и стеблевые узлы опушенные, особенно сильно у иранских полб. Для последних характерен сильный
>Л 1\лагсификацич /iot)<i Trilii'tim восковой налет па растениях. Средн мелкоколосых азиатских полб бо- лее крупными размерами колоса, колосков и зерна выделяются нагорно- карабахские. Колосковая чешуя удлиненная, плоская, без плеча или более или мопсе вздутая, или широкая, вздутая, с приподнятым плечом ('последнее чаще у закавказских полб). Килевой зубец короткий острый или тупой широкий в основании, или длинный!, слегка крючковато изогнутый; главная боковая жилка хорошо пли слабо выражена, се зу- бец отсутствует или хорошо выражен. Членики колосового стержня голые или опушенные по краям. Плен- чатость сильная,средняя и слабая. Т и п: Т. dicoccum var. haussknechtianum A. Schulz. Азиатская группа разновидностей представлена в основном яровыми формами. Скороспелые и среднеспелые (период вегетации до 100— 105 дней). Неустойчивы к поражению желтой и бурой ржавчиной и муч- нистой росой; исключительно восприимчивы к этим заболеваниям и твердой головне иранские формы. Среди азиатских полб наиболее устой- чивы к бурой и желтой ржавчине карабахские. Азиатскую полбу можно определить как сложную эколого-морфоло- гическую группу. Н. II. Вавилов (1964) среди азиатских полб выделяет 3 эколого- географические группы: 1) армяно-анатолийскую (proles armeno-ana- tolicum Vav.), для которой характерны скороспелость, тонкая соломи- на, среднего размера колос, мягкие ости, мелкие зерновки; 2) нагорно- карабахскую (proles carabachicum Vav.), отличающуюся от предыдущей более крупными размерами колоса, зерновок, более прочной соло- миной; 3) иранскую (proles iranicum Vav.) — низкорослую, исключи- тельно восприимчивую к грибным болезням. Морфологическая дифференциация азиатских полб затруднена из-за значительного захождения рядов изменчивости признаков, что говорит об их тесной взаимосвязи и близком происхождении. По Е. Ф. Пальмовой (1935), азиатские полбы экологически относят- ся к степному типу, относительно засухостойки и зноевыносливы, со значительной реакцией на длину дня. Геогр. распр. Азербайджан, Армения, Грузия, Дагестан, Тур- ция, Иран. Var. aeruginosum Flaksb. 1939, Оиред. паст, хлебов: 55. — Т. dicoc- cum gr. aeruginosum var. aestivate (Stolet.) Flaksb. et var. autumnale (Stolet.) Flaksb. 1935, Культ, фл. СССР, 1: 300. — T. dicoccum var. rtiftim f. aestivalis Stolet. et f. autumnalis Stolet. 1925, Tp. прикл. бот. сел. 14,1: 91. — T. dicoccum var. rufum subvar. pschaviense Menabde, snbvar. bolnissiense Menabde, subvar. dmanissicum Menabde et subvar. thiatie- ticutn Menabde, 1948, Пшен. Груз. 40, 41, descr. ross.' (5). E. H. Столетова (1925) делит красноколосые закавказские полбы по продолжительности вегетационного периода. Более дробное деление на подразновидности произведено В. Л. Менабде (1948) в зависимости от длины и плотности колоса, формы и величины килевого зубца, опуше- ния колосового стержня. Геогр., распр. Грузия, Азербайджан, Армения. Промежуточная форма (var. carabachicum Dorof. et Lapt.), возник- шая при естественной гибридизации между Т. dicoccum и Т. durum, вы- делена В. Ф. Дорофеевым и IO. П. Лаптевым (1967). Она имеет ряд признаков первого вида, по легко обмолачивается. Подобная форма отобрана также 11. А. Гандиляном (1972) -var. arnurual Gandil., ко- торый считает се результатом спонтанной гибридизации между Т. du- rum и Т. aeslivum. Var. arptilunial Gandil. 1975, l.c.: 78, descr. ross. (10). Выделена П. А. Гапдпляном на коллекционном посеве Ботанического сада в Армении. Vnr nrntirnnial Gnnrlil IQ?.^ 1 г • 7Q rlo^rr гп<;ч М
Ч е ш // it неону in с н н ы в Колосок с одной остыо 3 с р п о в к п к р а с н ы с “Г — — — — — 3- — iiniluteotin- 1 ctum — _L — — — —. + — uniaertigino- 2 sutn Колосок с двумя остями 3 о р н о в к и к р а с н ы с -1- — - — — -1- — huiiKsbnech- 3 t ioiiu III д_ — — — — — —- !- jii /ги b ~inoi i I —. + •— — — — 4- _— ucriiginostim 5 — — + — — — + — chcusuriciim 6 — — — -f- — — — jlaksbergeri 7 Ч с ш у и о п у ш е н н ы с Колосок с двумя остями Зори о в к и к р а с п ы е + I — I — I — I — I — I + I — I gunbadi | 8 -- I + I — I — I — I — I — 1 + 1 rubrogiinbadi | 9 3 е р п о в к и б о л ы с — I — I — I — 1 + 1 — 1 + 1 — I arpidiinial I 10 — I — I — I — I — I + I + I — I arpurunial | 11 Выделена И. Л. Гапдпляпом на коллекционном посеве Ботаническо- го сада в Армении. Var. chevsuricum Dekapr. 1954, Тр. Ип-та полевод. 8: 16, descr. ross. (6). Геогр. распр. Грузия. Var. flaksbergeri Dekapr. in Flaksb. 1935, Культ, фл. СССР, 1: 300, in lilt., 1928; Декапр. 1954, l.c.: 16. (7). Геогр. распр. Грузия, Азербайджан. Var. gunbadi Palm, in Flaksb. 1935, 1. c.: 301, in lilt. (8). Геогр. распр. Иран (Курдистан). Var. haussknechtianum A. Schulz, 1915, Berichte Deutsch. Bot. Ge- sellsch. 33: 236, tab. 6,2.— T. dicoccum var. farrum f. iranica Stole!. 1925, l.c.: 90, tab. 7. — T. dicoccum var. farrum f. caucasica Stolet. 1925, l.c.: 90. — T. dicoccum var. farrum f. armeniaca Stolet. 1925, l.c.: 91, tab. 4.— T. dicoccum gr. luteo-iincium var. armetiiacum (Stolet.) Flaksb. 1935, 1. c.: 300.—T. dicoccum gr. luteo-tinctum var. caucasicum (Stolet.) Flaksb. 1935. l.c.: 299. — T. dicoccum var. luteo-tinctum Flaksb. 1939, l.c.: 54.— T. dicoccum vaf. iranictim (Stolet.) Flaksb. 1935, l.c.: 301. — T. dicoccum var. farrum osseticum Dekapr. 1954, Tp. Ип-та полевод. 8: 15, descr. ross. — T. dicoccum var. farrum subvar. laeviglumarum Menabde, subvar. thrialeticum Menabde, subvar. raruin Menabde, subvar. carthlicum Menab- dc, 1948, l.c.: 40, descr. ross. (3). Var. haussknechtianum очень изменчива по форме колосовых че- шуй —от удлиненно-овальных, широких в верхней половине у f. cau- casica Stolet. и f. iranica Stolet. (у первой килевой зубец притуп- ленный, короткий, прямой, у второй — острый, короткий) до широких, 762
66 Классификация рода TrUicum L. выпуклых колосковых чешуи с более длинным, слегка клювовидно за- гнутым внутрь килевым зубцом (f. armetiiaca StoleL, I. osselicum Dckapr.). Среди белоколосых двузернянок В. Л. Мепабде (1948) выделил по длине и плотности колоса, длине остей, форме киля колосковой чешуи подразновидности, отображающие полиморфизм полб Грузии. Геогр. распр. Грузия, Армения, Азербайджан, Иран. Var. jakubzineri Udacz. 1976, Тр. прикл. бот. геи. сел. 56,2: 149. (4). Геогр. распр. Выявлена и отобрана на коллекционном посеве Среднеазиатской опытной станции ВИРа из местной полбы Ирана. Var. rubrogunbadi Palm, in Flaksb. 1935, l.c.: 301, in litt. (9). Геогр. распр. Иран (Курдистан). Var. uniaeruginosum Dorof. 1968, Бюл. ВИРа, 13: 72. (2). Геогр. распр. Азербайджан. Var. uniluteotinctum Dorof. 1968, Бюл. ВИРа, 13: 72. (1). Геогр. р а с и р. Азербайджан. Среди азербайджанских полб И. Д. Мустафаев (1973) выделил под- вид тургидоидных полб с рядом неэффективно обнародованных разно- видностей (не приведены латинские диагнозы и типы). По-видимому, их следует рассматривать как группу разновидностей гибридного проис- хождения. 2. Convar. serbicum (A. Schulz) Flaksb. — волжско-балканская груп- па разновидностей. Convar. serbicum (A. Schulz) Flaksb. 1928, Тр. прикл. бот. ген. сел. 19,1: 503. — Т. dicoccum serbicum A. Schulz, 1915, Bcricht. Deutsch. Bot. Ge- sellsch. 33: 240, 241, tab. 6,7. — T. dicoccum группа rosso-lartaricum Flaksb. 1928, l.c.: 503.— T. dicoccum subsp. euroum prol. tartarobalcani- cuin Flaksb. 1935, Культ, фл. СССР, 1: 297.—T. volgense (Flaksb.) Nev- ski,1934, Фл. СССР, 2: 683. — T. turgidum subsp. volgense (Flaksb.) A. et D. Love, 1961, Bot. Not. (Lund), 114, 1: 49.— T. dicoccum subsp. volgense (Nevski) Vav. 1964, Миров, ресурсы хлебн. злаков. Пшеница: 32, comb, invalid. — Т. dicoccon subsp. volgense (Flaksb.) 1'zvel. 1973, Новости спет. высш. раст. 10: 41. Всходы силыюопушенные, часто окрашены антоцианом. Кустистость слабая. Растения средней высоты (80-120 см). Листья бархатистоопу- шеппые, влагалище голое или опушенное. Узлы на соломине опушенные или почти голые. Колосья небольшие, ости тонкие. Колосковая чешуя широкая, уко- роченная, наиболее широкая в средней части. Килевой зубец короткий, тупой, слабовыраженпыи, едва превышает размер зубца главной боко- вой жилки, между зубцами незначительная выемка. Главная боковая жилка выражена слабо. Членики стержня колоса в верхней части (у ос- нования колосков) с бородками. Нленчатость невысокая. Формы скоро- спелые (от посева до колошения 52—71 день) пли среднеспелые (95— НО дней), довольно засухоустойчивые, яровые. Т и п: Т. dicoccum var. serbicum A. Schulz. Геогр. распр. Возделывается в Татарии, Чувашии и в прилегаю- щих к ним районах (в остальных районах СССР встречается редко), в Югославии, Болгарии и, вероятно, в Турции. Ключ для определения разновидностей и форм convar. serbicum (A. Schulz) Flaksb. 1. Колосья красные исоиушеиныс, ости красные, зерновки красные var. serbicum A. Schulz -|- Колосья белые, iieoiiyniennые, остн белые, зерновки красные . . . ...................................var. volgense (Flaksb.) Flaksb. 2.
Подрод I. Triticum C>7 2. Влагалище .чиста и стеблевые узлы иеоиушеииые . . f. volgense Flaksb. + Влагалище листа и стеблевые узлы опушенные f. tataricum Stolet. Var. serbicum Л. Schulz, 1915, Bericht. Deutsch. Bot. Gesellsch. 33: 240, quoad f. rufum. — T. dicoccum rufum maturatum Flaksb. 1915, Опред. пшен.: 60. — T. dicoccum var. maturatum Flaksb. 1935, Культ, фл. СССР, 1:298. Встречается в смеси с белоколосой полбой и весьма сходна с пей. Геогр. распр. По всему ареалу convar. serbicum. Var. volgense (Flaksb.) Flaksb. 1935, l.c.: 297. — T. dicoccum farrum volgense Flaksb. 1922, Опред. наст, хлебов: 24. — T. dicoccum serbicum album A. Schulz, 1915, l.c.: 240. — T. dicoccum var. farrum 3. Slav emmer Perciv., 1921. Wheat pl.: 198. Преобладающая разновидность в татаро-балканской группе с не- сколько большим диапазоном изменчивости признаков по сравнению с var. serbicum. У var. volgense есть формы с почти голыми влагалищем листа и стеблевыми узлами, которые выделила Е. Л. Столетова (1925), отнеся их к f. volgense Flaksb. 1923; Опред. паст, хлебов: 24, p.p. (syn. Т. dicoccum var. volgense f. [ere-ntidtim Flaksb. 1935, Культ, фл. СССР, 1: 298, descr. ross.) и формы с сильноопушеиными влагалищем листан стеблевыми узлами — f. tataricum Stolet. 1925, Тр. прикл. бот. сел. 14,1: 90. У var. serbicum по выявлено форм с неонушепными влагалищем лис- та и стеблевыми узлами. Геогр. распр. По всему ареалу convar. serbicum. IV. Subsp. abyssinicum Vav. —• подвид эфиопских полб. Subsp. abyssinicum Vav. 1931, Tp. прикл. бот. ген. сел. Прилож. 51: 223; он же 1964, Миров, ресурсы хлебп. злаков. Пшеница: 18, 29.— Т. dicoccum gr. indo-abyssinian emmers Sect. A. Speltae Perciv. 1921, Wheat pl.; 192. Всходы слабоопушениые, густо окрашены в фиолетовый цвет. Ко- леоптиль имеет 3 и более проводящих пучков. Куст сомкнутый, кусти- стость слабая. Растения низкорослые (36—110 см). Стебли перед со- зреванием фиолетовые. Листья светло-зеленые, с верхней поверхности покрыты редкими шипиками, с нижней — голые; жесткие, блестящие, небольшие (длина 18—20 см, ширина 0,9—1,3 см). Влагалище листа голое. Соломина тонкостенная, под колосом почти выполненная (с про- светом), обычно не полегающая; узлы большей частью фиолетовые. Верхние листья подходят почти к самому колосу (образуя иногда как бы кроющий лист). Колосья плоские (двурядпая сторона шире лицевой), мелкие или средней длины (5—7 см), рыхлые (D — 23- -30). Колоски ромбовидные (обычно средний цветок выступает над боковыми). Ко- лосковые чешуи удлиненно-овальные, наиболее широкие в верхней части чешуи. Килевой зубец слабовыражепиый, притупленный. Зубец главной боковой жилки по размеру немного меньше. Плечо слабоскошеппос. Зерновки мелкие (длина 9,5 мм, ширина и толщина 2—2,5,мм). Формы только яровые, очень скороспелые (до колошения 40—45 дней и от колошения до созревания 35—40 дней), с известной требователь- ностью к влаге. Поражаются желтой, бурой и стеблевой ржавчиной. Довольно устойчивы к мучнистой росе и пыльной головне. Тип: Т. dicoccum var. arras (Ilochst.) 1\штп. Геогр. распр. Индия, Эфиопия, юг Аравийского полуострова. ,В целом эфиопские полбы вместе с йеменскими и индийскими состав- ляют определенный тип с рядом общих морфологических и биологиче- ских свойств (Н. И. Вавилов, 1964). Однако в пределах подвида легко выделяются 3 эколого-географические группы (прежде всего по их био- логическим особенностям), почти не отличающиеся морфологически. 5*
(>8 l\.Ull'l 11<1>111«1ЦИ!1 )>Ot)(l Tritil'iun Д. 1. ( л)бс'| r.eiiHo )ф11<>iicкiie полбы | 7'. iliciicriiin pTcx abt/ssiiiica Slolc lova in Vavilov, 1931, Tp. прикл, бог. ivii. сел. ] I рилож. 51: JG(>. T. dicoccum prol. h/picum Jakubz.. in Flaksb. 1939, Опред. нас г. хлебов: 51, descr. ross. -- T. dicoccum prol. proprioabi/ssinicum Vav. 1964, Мирон, ресурсы хлеба, злаков. Пшеница: 30, nom invalid.] наиболее разнооб- разны в ботаническом отношении. Средн них наряду с краспоколосымп и белоколосымн разновидностями всгречаюк'я черноколосые и разно- видности с черной окраской ио краю чешуй. По Е. Ф. Пальмовой (1935), они относятся к высокогорному типу со средней реакцией на длину дня, с малой потребностью в температуре, по с большей требо- вательностью к влаге. Растения низкорослые, очень скороспелые. Боль- шей частью устойчивы к. бурой и желтой ржавчине, пыльной головне и мучнистой росе, относительно восприимчивы к твердой головне, а также повреждаются шведской и гессенской мухами и зеленоглазкой. Геогр. распр. В высокогорных районах Эфиопии (до высоты 2000—3000 м над ур. м.). 2. Пемепские полбы (Г. dicoccum var. arras f. jcmcni Flaksb. 1935. Культ, фл. СССР, 1: 295. T. dicoccum prol. arabiciim Jakulv. in Flaksb. 1939, l.c.: 51, descr. ross. - T. dicoccum prol. jcmciiicum Vav. 1961, l.c.: 30, nom invalid.) более скороспелые и низкорослые, чем эфиопские. По словам П. II. Вавилова (1964), они типичные эфемеры, крайний вариант среди мирового разнообразия по быстроте развития. Е. Ф. Пальмова (1935) относит их к полупустынному тину, отличающемуся значитель- ной зиоевыпосливостыо. Восприимчивы к мучнистой росе. Геогр. р а с и р. Юг Аравийского полуострова. 3. Индийские полбы (Т. dicoccum farrum indiciim Vav. in Flaksb. 1923, l.c.: 25. — T. dicoccum prol. indosianicum Jakubz. in Flaksb. 1939, l.c.: 51, descr. ross.; Вавилов, 1964, цит. лит.: 30) более требовательны к теп- лу. Характерна большая устойчивость к стеблевой и бурой ржавчине, пыльной головне и мучнистой росе, восприимчивы к желтой ржавчине, твердой головне, поражаются шведской и гессенской мухами, зелено- глазкой. Геогр. распр. Индия (очень небольшие островки культуры). Определение разновидностей subsp. abyss!nicuin Vav. белые Чен красные у и белые с черной каймой по краю черные (фон белый) Ос цвета чешуй ти черные Разновидность Л? ра.знови 1- НОС 1 и Чешi/u иеопушениые 3 e p и о в к и к р а с н ы е -к — — — + arms 1 -1- — — — — -к pseudoarras 2 — 4- _—. + — praecox 3 — + — — — pseudopraecox I — — -1- — — + nigroajar 5 — — — + + tii pfru/fi 6 е р н о в х и ф И О л сто в ы с -г — — — — violaeeoarras 7 Чешуи опушеи/юе (чернчнки красные) -|- | — I — ' -|- — pubescent ' 8 Var. arras (Ilocbst.) Koern. in Koern. el Wern. 1835, Ilandb. Ge.treideb. 1: 88. — T. arras Ilocbst. 1848, Flora, 31: 450,- -T. dicoccum var. ajar Perciv. 1921, Wheat pl.: 193. — T. dicoccum var. farrum indicum Vav. in
Подрод I. Triliciini 69 Flaksb. 1923, Онред. finer, хлебов: 25. /'. (licoccum var. ]arrum f. arras (Ilochst.) Vav. et f. allins Slolel. in Vav. 193!, Tp. нрпкл. бог. юн. сел. Прплож. 51: 16(5. (1). Наиболее распростриценная разновидность иолбы. Обычное эфиоп- ское название — «ajar» или «agga» В Индии встречается под названием Khapli. Наряду с типичными скороспелыми (от всходов до колошения 43 дня в условиях весеннего посева в Крыму) f. arras выделены формы более позднеспелые (от всходов до колошения 55 дней) и несколько более высокорослые 1. altiiis Slolel. и f. jemeni I-’laksb. 1935, Культ, фл. СССР, 1: 295, closer, ross. Геогр. распр. Индия, Эфиопия, юг Аравийского полуострова. Var. nigroajar Perciv. 1926, Journ. Bot.: 205. (5). Геогр. распр. Эфиопия. Var. nigrum Stolet. 1925, Tp. прикл. бот. сел. 14,1: 91. (6). Геогр. распр. Эфиопия. Var. praecox (Stolet.) Flaksb. 1935, l.c.: 295. — Т. dicoccum var. riijum f. praecox Stolet. 1925, l.c.: 91. — T. dicoccum var. ru/um f. asiatica Vav. in Stolet. 1925, I. c.: 91. (3). Геогр. распр. Эфиопия. К этой же разновидности К. А. Флякгберюр (1935 )огпосиг древне- египетскую полбу, известную только ио раскопкам и выделенную А. Шульцем как Т. dicoccum f. aegyptiaca rufa Schulz, 1915, Bericht. Deutsch. Bot. Gesellscli. 33: 240. А. Шульц считает древнеегипетскую полбу сходной с иранской (персидской), а К. Л. Фляксбсргер - с эфи- опской полбой. Var. pseudoarras Flaksb. 1935, Культ, фл. СССР, 1: 295, descr. ross. (2). Геогр. распр. Эфиопия. Vav. psetidopraecox Palm, et Jakubz. in Flaksb. 1935, l.c.: 296, descr. ross. (4). • . Геогр. распр. Эфиопия. Var. pubescens Jakubz. in Flaksb. 1939, l.c.: 52, descr. ross. (8). Геогр. распр. Эфиопия. Var. violaceoarras Jakubz. in Flaksb. 1939, l.c.: 52, descr. ross. (7). Геогр. распр. Эфиопия. T. KARAMYSCIIEVII NEVSKI — ПШЕНИЦА КАРАМЫШЕВА (ПОЛБА КОЛХИДСКАЯ, ПШЕНИЦА ГРУЗИНСКАЯ) Т. karainyschevii Nevski, 1935, Сов. бот. 6: 127. — 7’. dicoccum grex georgicum Dekapr. et Menabde, 1932, Tp. прикл. бот. ген. сел. 5,1: 14, 37. — Т. dicoccum subsp. georgicum (Dckapr. et Menabde) Flaksb. 1935, t Культ, фл. СССР, 1: 301. — T. madia subsp. georgicum (Dekapr. et Me- nabde) Flaksb. 1939, Опред. паст, хлебов: 202. — T. pa'laebcolchicuni Menabde, 1940, Сообщ. Груз. фил. АН СССР, 1, 9: 680, nom. illeg.— Т. georgicum (Dckapr. et Menabde) Dekapr. 1941, Сообщ. АН ГССР, 2, 10: 920.— Т. turgidum gr. palaeocolchicum (Menabde) Bowden, 1959, Canad. Journ. Bot. 37: 670, nom. illeg. — T. turgidum subsp. palaeocol- chicum (Menabde) A. et D. Love, 1961, Bot. Not. (Lund), 114, 1: 50, nom illeg.; Mac Key, 1966, lleredilas, Slippl. 2: 238. Общая характеристика. Всходы co слабобархаi нет ым опушением, зе- леные или темио-зелеиыс. Колеоптиль бесцветный. Об.тпст венное гь cii.uu- пая. Листья широкие (до 2 3 см), барха i пот ые на ощупь, и период колошения г восковым палпом. Листовое r.nai алите слабоопушениое. Куст полусгелющпйся. Колосья средней длины (6—-S см), широкие (в наиболее широкой части 1,4 — 1,5 см), суживающиеся к вершине и основанию (рис. 6,и), плоские, плотные (D — 40 50). Соломина иод колосом выполненная. Узлы бархатнетоопушенпые, ушки с короткими
70 Классификация рода Triticum L. Рис. 6. Колосья, колоски и зерновки полб: а — Т. karatnyschevii Nevski: б—Т. ispahariiciim Hcslot ресничками. Членики колосового стержня опушенные, короткие (1,5— 2,0 мм) и узкие (1,4—1,6 мм). Из-за очень большой плотности колос изогнут. В колоске 4—5 цветков. Колосковая чешуя короче цветковой (па 2,2—3,5 мм), киль хорошо развит, доходит до основания чешуи. Килевой зубец короткий (1,0—1,5 мм), острый, направлен в сторону цветка. Ости негрубые, короткие (4,0—5,0 см). Растения до 130 см высо- той. Колеоптиль имеет 2 проводящих пучка. Зерновки красные. По на- блюдениям В. М. Супаташвили (1929) и Л. Л. Декапрелсвича (1956), для этого вйда характерна склонность к образованию ветвистоколосых форм. 2п=28. Геномы А"В. Т. karatnyschevii входил в качестве примеси в состав ценоза Т. madia. Зона возделывания колхидской полбы, соглас- но классификации Г. Т. Селянпнова (195(5), по термическом}' режиму является умеренной и частью теплой, избыточно влажной. Экологически эта полба — мезофит. Формы Т. karaniyschevii в массе озимые и полуозпмые. По данным В. Л. Мепабде и Л. Л. Декапрелсвича (1940), изредка встречаются яро- вые формы. Па своей родине зимует удовлетворительно, в других зонах зимостойкость слабая.
Подрод I. Triticum 71 JI. JI. Декапрелевпч (1956) характеризует эту пшеницу как пластич- ную. Несмотря на то, что ее местообитание, связано с влажным клима- том нагорья Западной Грузии, при переносе в восточную часть опа вы- нослива к воздушной засухе. Характер цветения по данным, полученным в 1966—1968 гг. В. И. Жу- ковым (1969) в различных вертикальных зонах Дагестана, примерно такой же, как у других пленчатых видов секции Dicoccoides. В первые дни имеет место ускоренное отцветание верхушечных колосков. Цвете- ние наступает прежде всего в первом (нижнем) цветке колоска, а затем распространяется на вторые и последующие цветки. Как и у других тетраплоидных видов, наблюдается круглосуточное цветение. Как пра- вило, оно протекает быстро (за 3—5 дней). У этого вида, подобно дру- гим тетраплоидный пшеницам, отмечено 93—100% открытоцветущих цветков. По сведениям М. М. Якубцинера, II. Ф. Покровской (1969), В. Г. Ко- нарева с соавторами (1972), у Т. karamyschevii наблюдается сочетание сравнительно высокой (15,9—18,8%) белковости зерна с повышенным содержанием (2,70—2,91%) лизина в белке. Иммунитет. Колхидская полба выделяется устойчивостью к видам ржавчины и головни (М. М. Якубцинер, 1957). В опыте О. Г. Григорье- вой (1975) се проростки при искусственном заражении были устойчивы- ми (тип реакции 0—II) к расам 77, 20, 122 бурой ржавчины; в полевых условиях па естественном инфекционном фоне поражение не превышало 2 балла (ио 5-баллыюй шкале). В условиях Дагестана максимальный балл поражения за 1954—1965 гг., по данным И. П. Шитовой (1968), в среднем был равен 2. М. М. Якубцинер (1969) сообщал, что в отдельные годы в полевых условиях полба колхидская устойчива к стеблевой ржавчине, но при искусственном заражении популяцией рас 21, 40, 15 проростки ее сильно восприимчивы. По данным О. Г. Григорьевой (1975), на естественном инфекционном фоне полба колхидская устойчива к этой болезни (балл 1). Э. X. Суханбердина (1977) при искусственном заражении проростков популяцией мучнистой росы из различных географических районов СССР нашла, что образцы полбы колхидской устойчивы или восприимчивы (балл 1—3), а взрослые растения иа провокационном фойе устойчивы к патогену (балл 0—2). По данным В. И. Кривченко (1973), полба колхидская более устой- чива к пыльной головне f. aestivi (тип реакции 0—I), чем к f. duri (тип реакции 0, II). А. М. Ямалеев (1974) подтвердил эти данные, указав, что гифы последней формы (при искусственном заражении) проникают во все части зародыша зерновки, в том числе в зародышевую почку. При этом в полевых условиях у взрослых растений пыльная головня поражает до 15% колосьев. Выявлена иммунность полбы колхидской при искусственном заражении твердой головней (В. И. Кривченко, 1973). История. Следы Т. karamyschevii, датируемые эиеолитическпм перио- дом, были найдены В. Л. Менабде в 1940 г. среди растительных остатков древней Колхиды. На этом основании В. Л. Менабде пришел к заклю- чению, что эта, пшеница является сохранившимся реликтом культуры доисторического прошлого. По II. И. Вавилову (1964) Т. karamyschevii в прошлом имел более широкое распространение. Географическое распространение. Т. karamyschevii — эндем Запад- ной Грузии. Происхождение. В. Л. Менабде (1940) сообщил, что при раскопках кургана Диди-Гудзуба в Мегрелии была обнаружена колхидская иолба неолита. Он рассматривает ее как аборигенное растение древней Ко-ч- хиды, возделывавшееся на территории, ныне занимаемой Грузией и
72 !\.шссификпци.ч ро<)п Triliciiin 1.. Турцией. I 1роисхождепие колхидской подои В. Л. Методе (1971) свя- зывает с первичной полигонной популяцией Т. protomacha. Е. II. Син- ская (1969) также принимала колхидскую полбу за рудимент интеграль- ного вымершего вида Т. protomacha. Л. Л. Дскапрелевич (1941) склонен видеть происхождение колхидской полбы и Т. dicoccum от одного пред- ка. Он понимает в колхидской полбе тот вид, который замещает в За- падной Грузии Т. dicoccum и ареал которого отсечен от основной части Грузии Сурамскнм хребтом. , По мнению В. Ф. Дорофеева (1971), колхидская полба возникла на заре примитивного земледелия из Т. dicoccoides путем значительных генетических перестроек типа транслокаций, инверсий и пр. А. Д. Гор- гпдзе (1973) пе отрицает возможности происхождения колхидской полбы из полбы дикой, но не исключает также варианта, предполагаю- щего происхождение ее с участием дикой однозернянки. Она считает, что колхидская полба могла возникнуть раньше, чем Т. macha, пли одновременно с этим видом. Подтверждение более раннего происхожде- ния колхидской полбы, чем Т. dicoccum. она видит в результатах экспе- римента по ионизирующему облучению семян, когда в М2 из первого вида возник второй. G. Mandy (1970) предполагает, что колхидская полба возникла от скрещивания между дикой однозернянкой Закавказья и Ае. speltoides. Сорок с лишним лет назад 1\. А. Фляксбергер (1935) высказал мне- ние, что колхидская полба скорее гибридного происхождения, чем след- ствие мутации. Естественно поэтому ее морфологическое сходство с Т. macha, которое замечено рядом исследователей. Д. Мак-Кен (1963, 1969) даже полагает, что эти виды имеют один и тот же ген скверхсд- пости. Н. И. Вавилов (.1964) обратил внимание на то, что колхидская полба имеет своеобразные признаки, свойственные Т. compactum. Подобные признаки свойственны также Т. macha, в сообществе с которой открыта колхидская полба (В. М. Супаташвили, 1929). Поэтому нельзя отрицать возможность появления последней при спонтанном опылении цветков Т. macha пыльцой какого-либо тстраплоидпого вида. Сходное выщеплс- нпе растений с признаками колхидской полбы мы наблюдали в F2 у подобного гибрида, полученного с участием Т. macha subsp. itnereticiun. Систематика. Вид Т. karamyschevii сначала рассматривался В. М. Супаташвили (1929) как разновидность (var. chwamlicum Supat.) в составе Т. dicoccum. Позднее Л. Л. Дскапрелевич и В. Л. А1еиабде (1932) выделили ее как особую группу grex georgicum в пределах того же вида. К. А. Фляксбергер (1935) перевел эту группу в ранг подвида. Первый, кто признал эту пшеницу самостоятельным видом, был С. А. Невский (1935). Он па основании четких морфологических отличий от Т. dicoccum и географической обособленности описал его как Т. kara- myschevii Nevski, дав название в честь русского ботаника, ученика К. Линнея А. Карамышева. До 1940 г. колхидская полба фигурировала в литературе в ранге подвида Т. dicoccum subsp. georgicum (К. А. Флякс- бергер, 1935; Н. И. Вавилов, 1964; В. Ф. Дорофеев, 1969), и даже как особый подвид подтем же названием в составе Т. macha (К. Фляксбер- гер, 1939). В1 1940 г. В. Л. Менабде возвел колхидскую полбу в ранг вида Т. palaeocolchicum Menabde (синоним Т. karamyschevii). Ключ для определения разновидностей Т. karamyschevii Nevski 1. Колосья пеоиушеппыс....................................2. + Колосья опушенные, черные (красный фон)........................ ...........................................var. nigresccns Menabde
Подрод I. Triticum 73 2. Колосья белые (соломенно-желтые) .... var. karainyschcvii. + Колосья красные...............var. rubidum (Menabde) Dorof. Var. karamyschevii. — T. dicoccum var. chwatnlicum Supat. 1929, Вести. Ии-та экспер. агрономии Груз. 1: 92, tab. 2 и 3. — Т. palaeocolchi- cum var. chwamlicum (Supat.) Menabde, 1910, Сообщен. Грез. фил. АН СССР 1,9: 686. Геогр. распр. Грузия (в прошлом встречалась на посевах Т. madia). Var. rubidum (Menabde) Dorof. comb.- nov. — T. palaeocolchicum var. rubidum Menabde, 1940, 1. c.: 686. Геогр. распр. Грузия (обнаружены единичные растения в по- севах Т. madia). В Институте ботаники АН ГССР (Тбилиси) в результате скрещива- ния Т. karamyschevii XT. durum var. libycum получена константная разновидность Т. palaeocolchicum var. nigrescens Menabde, 1948, Пшеп. Груз. 43, descr. ross. T. ISPAHANICUM HESLOT—ПШЕНИЦА ИСФАХАНСКАЯ (ПОЛБА ИСФАХАНСКАЯ) Т. ispahanicum lieslot, 1958, Compt. Rend. Acad. Sci. (Paris), 247: 2477—2479.— T. dicoccum subsp. ispahanicum (Heslot) Dorof. 1969, Вести, с.-х. пауки, 3: 27. Общая характеристика. Куст прямостоячий, редко полустелющиися. Растения 90—100 см высоты. Соломина топкая, в верхнем междоузлии под колосом выполненная. Узлы соломины густо, а листовое влагалище редко опушены мягкими короткими волосками. Листья 24—30 см длины и 0,7—1,2 см ширины, бархатпетоопушеппые. Язычок ясно выражен. Колосья 7,6—10,6 см длины, неопушенные, одноостые (рис. 6,6). Двурядная сторона колоса шире лицевой. Плотность колоса средняя (D = 27—30). Стержень созревшего колоса распадается при надавли- вании. Колоски удлиненные, двуцветковые, оба цветка плодущие. Чле- ники колосового стержня опушены по бокам, у основания колоска име- ются 3 бородки из мягких волосков. Колосковые чешуи удлиненные, ланцетовидные, склернфицироваииые, со слаборазвитым килем, пере- ходящим на верхушке в маленький тупой зубец; плечо слабо развито. Наружная цветковая чешуя первого цветка имеет тонкую ость 3—4 см длины. Внутренняя двухкилевая цветковая чешуя первого цветка при-' близптелыю на 5 мм короче наружной. Наружная цветковая чешуя второго цветка безостая, внутренняя — по длине почти равна наружной. Для колосьев Т. ispahanicum характерна ориентация колосков в од- ну сторону. При этом центральные оси колоса и колосков не совмеща- ются в вертикальной плоскости, а двурядпые стороны колоса оказыва- ются различными (стержень колоса на одной из его сторон обнажен, а на другой — прикрыт колосками). Такая ориентация колосков наблю- дается еще до выхода колоса из листового влагалища. Одиоостость ко- лосков, характерная для 7'. ispahanicum, встречается также у некото- рых форм Т. dicoccoides convar. dicoccoides, у 7'. dicoccum subsp. marocca- num и subsp. asiaticum convar. transcaucasicum. Сходство с T. polonicum по следующим признакам: удлиненные наружные цветковые и колоско- вые чешуи; укороченная в сравнении с наружной внутренняя цветковая чешуя; односторонняя ориентация колосков в колосе и удлиненная зер- новка. Сходство с 7’. dicoccum — по морфологическим признакам вегета- тивных органов, типу разлома колоса и трудности обмолота. У Т. ispa- hanicum колеоптиль имеет 2 проводящих пучка. П. М. Жуковский (1964) относит полбу исфаханскую к диуручкам, так как па родине (Иран) она высевается весной или осенью. При вы- ращивании ее в горах Дагестана без полива наблюдается слабое куще-
74 Классификация рода Triticum L. лис, ;i прл орошении п осеннем посеве в Ташкентской области и в низ- менном Дагестане — сильное (до 12—15 продуктивных стеблей). При этом имеет место затенение нижней части растения, в результате — склонность к сильному полеганию. В Ленинградской области полба исфаханская имела 2—5 продуктивных стеблей на одно растение и прак- тически не полегала. При осеннем посеве на орошаемых участках в Ташкентской области и Дагестане полба исфаханская колосится позднее местных стандартов на 3—12 дней, а созревает одновременно с ними или па 1—5 дней рань- ше за счет более укороченного прохождения межфазного периода ко- лошение— восковая спелость. В Ленинградской области при весеннем севе (без полива) колошение происходит одновременно со стандартом, а вызревание — па 4—7 дней раньше, т. е. в этих условиях Т. ispahani- cum является раннеспелой пшеницей. У Т. ispahanicum отмечена склонность к прорастанию зерна па кор- ню вследствие короткого периода покоя у семян. В условиях влажного Северо-Запада России они прорастают в колосьях до уборки. В урожае, выращенном в Ленинградской области в 1960, 1961 н 196'2 гг., соответ- ственно наблюдалось 21,7; 84,6 и 68,1% проросших зерен. По наблюдениям Л. 3. Латыпова и В. II. Апеля (1971), в Белорус- сии свыше 50% цветков Т. ispahanicum цветут открыто. Суточный мак- симум цветения — в полуденные часы. Иммунитет. Полба исфаханская, по данным Э. Ф, Мигушовой, П. М. Жуковского (1969) и Э. X. Сухапберднной (1977), сильно пора- жается мучнистой росой. Первые исследователи также сообщили, что в условиях Ташкентской области и плоскостного Дагестана в 1959— 1972 гг. полевое поражение ее бурой ржавчиной не превысило двух бал- лов (по 5-балльной шкале). О. Г. Григорьева (1975) при искусственном заражении расами 77, 20, 122 бурой ржавчины наблюдала сильную вос- приимчивость проростков, хотя взрослые растения полбы исфаханской при естественном заражении на провокационном фоне были устойчивы- ми к патогену (балл 1). Опыт Г. С. Турова и М. М. Якубцинера (не- опубликовапо), проведенный в условиях Южного Казахстана, также указывает на устойчивость полбы исфаханской к бурой ржавчине (ра- сы 72 и 20) в фазах кущения и молочной спелости, тогда как интенсив- ность поражения популяцией рас 11, 21, 34, 40, 77 стеблевой ржавчины была высокой (80%), как и тип реакции. В горном Дагестане также наблюдалось сильное поражение стеблевой ржавчиной, а в условиях Ташкентской области отмечена очень сильная восприимчивость полбы исфаханской к желтой ржавчине (Э. Ф. Мпгушова, П. М. Жуковский, 1969). В. И. Кривченко (1973) полевую устойчивость полбы исфаханской к пыльной головне па расовом уровне оцепил как высокую, отметив эмбриональную расоспецифическую восприимчивость к f. aestivi. Его данные подтверждены экспериментом А. М. Ямалеева (1974), который наблюдал, что в зародышевой почке у зерновки развитие мицелия f. aestivi может быть сильным. Однако полевое поражение колосьев взрослых растений отсутствовало. Эмбриональная устойчивость полбы исфаханской к пыльной головне f. duri высокая. Полба исфаханская иммупна к твердой головне (В. И. Кривченко, 1973). Географическое распространение. 7'. is paha п ictim был обнаружен в 1957 г. французской экспедицией в горах близ города Исфахан (высота 2000—2500 м над ур. м.). По сведениям автора вида, эта пшеница ис- стари возделывается бахтиарами в горных селениях Ирана при оро- шении. Происхождение. По результатам циклических межвидовых скрещи- ваний К- Ай. Жпжилашвили (1974) пришел к заключению о генетиче- ской близости Т. ispahanicum, Т. dicoccum н Т. karamyschevii. Еще ра-
llot)/>od I. Trituum 75 нее подобное же .заключение было сделано Э. Ф. Мнгушовой и II. М. Жуковским (1969). Гибридизация, электрофоретический анализ водорастворимых белков зерновок и изучение цитологического поведе- ния гибридов привели A. Belea и др. (1975, 1976) к выводу о большей близости полбы исфаханской к 7’. polonicum, чем к 7’. dicoccum. Еще ранее Н. Kihara и др. (1956) по морфологическим признакам колоса включили полбу исфаханскую в вид Т. polonicum. По данным M..G. Joshi и Л. К. Kaul (1971), электрофоретические спектры белков .зерновок этих видов близки, но характерный для Т. polonicum компонент отсутствовал у полбы исфаханской. К. М. Жижплашвилп (1974) свидетельствует, что в его эксперименте в комбинации от скрещивания полбы исфаханской с твердой пшеницей выщепились растения типа Т. polonicum. В подобных комбинациях на- шего опыта такие особи отсутствовали. Па основании результатов цик- лических межвидовых скрещиваний мы пришли к заключению, что пол- ба исфаханская произошла от полбы обыкновенной, видимо, в связи с мутационным возникновением фактора, ответственного за удлинен- ность зерновки, колосковых и наружной цветковой чешуй (обозначаем его символом Р1). Мутация, давшая сходный с полбой исфаханской растительный организм, была получена Л. Д. Горгидзе (1973) после ионизирующего облучения полбы колхидской. Между эффектами воздействия факторов Р' и Р, носителем которого является Т. polonicum, есть сходство (вызывают удлиненность чешуй и зерновок) и различие (у полбы исфаханской отсутствует пергаментная консистенция колосковой чешуи, характерная для Т. polonicum). Если предположить возможность происхождения полбы исфаханской при гибридизации Т. polonicum с Т. dicoccum., то как объяснить разрыв сцеп- ления между признаками удлиненности чешуи и их псргаментпостыо? Возможно ли, что такое качество чешуй является следствием взаимодей- ствия гена Р с полигенноп системой легкого обмолота, которую Т. polo- nicum унаследовал от твердой пшеницы? Тогда понятно, что действие фактора Р1, наложенное на генотип полбы обыкновенной, даст расти- тельный организм с трудным обмолотом, каковым обладает полба ис- фаханская. Но вопрос об аналогичности или гомологичиостп факторов Р и Р1 пока остается открытым из-за отсутствия их экспериментального изучения. Систематика. В. Ф. Дорофеев (1969) рассматривает Т. ispahanicum в ранге подвида Т. dicoccum. К последнему виду исфаханскую двузер- нянку относит и Н. Kuckuck (1959). Однако определенный комплекс признаков обусловливает положение ее в роде Triticum в качестве са- мостоятельного вида. Этот вид включает всего 2 разновидности *. Ключ для определения разновидностей Т. ispahanicum Heslot 1. Колосковые чешуи белые......................var. ispahanicum. + Колосковые чешуи красные .... var. ispahanorufum Udacz. Var. ispahanicum. — T. ispahanicum var. uniaristaium Heslot, 1958, Comp. Rend. Acad. Sci (Paris), 247: 2479. Геогр. распр. Иран (Исфахан). Var. ispahanorufum Udacz. 1976, Tp. прикл. бот. ген. сел. 56, 2: 150. Геогр. распр. Выделена на Среднеазиатской опытной станции ВИРа в популяции Т. ispahanicum из Ирана. * Дпуостая разновидность var. biarishdtim Ileslol (1958) оказалась расщепляю- щимся гибридом.
76 K.itici ификцци.ч /)<х)ч Triticum L. T. HIRGIDUM I.. ПШГ.НИЦА ТУ1Ч ИДУМ (ТУЧНАЯ, ВЗДУТАЯ, АНГЛИЙСКАЯ) Т. turgidiini I,. 1753, Sp. 1’1.: 36. 'Г. sativum turgiduin Паек., 1837, NaturL Pflanzenfam. 2, 2: <85. - - T. sativum b. sativum turgidum Richter, 1890, 1’1. Enr. 1: 130,- T. tenux I> 1 turgidum Ascliers. et Graebn. 1901, Synops. Milteleiirop. I 'I. 2: 689. /'. turgidum subsp. simieniivum Rassc turgidum Thell. 1918, Naturw isseiisch. Wochensclir. 17, 33: '170. T. aestivum subsp. turgidum Dornin, 1935, Preslia, 13—15: 43.— 7’. durum subsp. turgidum (L.) V. Dorof. 1968, Euphytica, 17: 456, comb, invalid.— T. dicoccum convar. turgidum (L.) Mandv, 1970, Acta agronom. 19.3— 4:416. Общая характеристика. Всходы сиренево-зеленые, темно-зеленые. У молодых н взрослых растеши'! листовые пластинки опушены волоска- ми длиной 120- 150 мкм (на ощупь бархатистые, как у Т. dicoccum) пли, реже, голые (на ощупь шероховатые). Листовые пластинки взрослых растений крупные (длиной 20- 31 см. шириной 1.0 -1,5 см). Ушкн боль- шей частью с ресничками. Растения обычно мощные, с небольшой ку- стистостью (3- 5 стеблей на 1 раст сине). Соломина длинная (120 180 см), толстая (диаметром до 5 мм), большей частило полая, реже выполненная, но с небольшим просветом в центре. Число междоузлий 6—7. Узлы крупные. Колосья простые или ветвистые (рис. 7 и 8, а), обычно крупные (дли- ной до 15 см), в поперечном разрезе квадратные или плоские (ширина боковой стороны колоса 1,0—1,5 см, лицевой — 1,5 см), поникающие, тяжелые (иногда в колосе, до 70 и более зерновок), рыхлые (D = = 20—40), среднеплотные (D = 30 —40) пли плотные (D свыше 40). Число колосков в колосе 19 -33. В колоске 5-7 цветков, в которых раз- вивается до 5 зерновок. Стержень колоса прочный. Изредка встречают- ся формы с ломким, как у 7’. dicoccum, стержнем. Членики стержня по ребрам обычно опушены длинными волосками. У основания колосков — бородка из щетинок длиной до 1 мм (у верхушечного колоска щетинки бородки длиннее). Колосковые чешуи сравнительно короткие (длиной 8—11 мм), вздутые, асимметричные, с 5—7 жилками (у верхушечного колоска — обычно симметричные, округлые, овальные). Киль широкий, четко выраженный. Килевой зубец небольшой (высотой 1 —1,5 мм), заостренный. Главная боковая жилка у типичных форм ясно выражена. Наружная цветковая чешуя округлая, выпуклая, вздутая (не лодочко- образная, как у твердой пшеницы). Опа длиннее колосковой чешуи и прикрывается ею обычно лишь па 2/з. Ости длиной 8—20 см, толстые, треугольные в поперечном разрезе, шероховатые. Зерновка короткая (длина 5,5—9,0 мм), широкая (шириной 3—4,1 мм), округлая n.ni овальная, мучнистая (стекловндпость зерновок встречается редко). Основные морфологические отличия Т. turgidum от Т. durum: ко- лосковые чешуи выпуклые, они значительно короче цветковых чешуй; главная боковая жилка резко обозначена; киль четко выражен; киле- вой зубец короткий; у основания колоска на членике колосового стержня густая бородку из щетинок; зерновка широкая, овальная, вздутая, муч- нистая. По крупности колоса, числу колосков в колосе и по высоте со- ломины (до 2 м) 7'. turgidum превосходит 7'. durum. У последнего вет- вистоколосые формы встречаются реже, чем у первого вида. У иеветвнстоколосых форм Г. turgidum строение плодовой оболочки зерновки типичное, для тетраплоидных голозерных видов секции Dicoccoides. Согласно характеристике Л. Л. /Кестяннпковой (1954), -ла оболочка мало редуцирована и одревесневает- пезпачпIелыю. Структура перикарпия зерновок у различных форм -лого вида довольно однооб- разна. У вет впстоколосых форм перикарпий в общем развит слабее, чем у форм с простым колосом. Причем у зерновок из ветвистой части
IhttlpDi) I, Trim inn 77 Рис. 7. Колосья, колоски и зерновки Т. turgidum I.. колоса перикарпии по строению почти пе отличается от перикарпия 7’. dicoccum (В. Г. Александров, Л. Л. Жсстяпиикова, 1952). По данным О. Д. Градчаниновой (1957), стебель Т. turgidum отличается поздней дифференциацией механических элементов. Деление клеток иернцпкли- чсского происхождения и укрупнение проводящих пучков происходит в фазе выхода в трубку. Генофонд Т. turgidum включает озимые, иолуозпмые и яровые фор- мы. Первые локализованы в Западной и К )i о-Восгочной Европе, вю- рые- -в Дагестане и Закавказье, ipeii.n в Малой Азии и Южной Европе (Западное Средиземноморье). 'Г. turgidum обладает большей степенью озимостп, чем твердая пшеница. Т. turgidum — пшеница приморскою климата (в отличие от 7'. du- rum— пшеницы степного климата). Е. Ф. Пальмова (1935) отмечала,
78 Классификация рода Trilicufii 1. что местообитание этого вида характеризуется малой годовой амплиту- дой колебания температур (11 — 16°С), отсутствием сильных морозов и зноя, значительной влажностью воздуха в продолжение всего периода развития. Преобладающая масса полей этого вида тяготеет к морско- му побережью, занимая низменные территории. Исключение — высоко- горная группа из Тибета — бассейна р. Нуцзяп (М. М. Якубцинер, 1959). У Т. turgidum преобладают формы, требовательные к теплу, но влаголюбивые, хорошо отзывающиеся па орошение. Это самый влаго- любивый в роде Triticum вид. Он очень чувствителен к почвенной и воз- душной засухе. В засушливые годы его урожай резко падает. При де- фиците тепла Т. turgidum задерживается в своем развитии, в резуль- тате зерно не дозревает.
Подрод J. Triticum 79 По данным И. Д. Мустафаева (1975), 7’. turgidum в Азербайджане встречается до высоты 1630 м над ур. м. Он установил также связь вертикальной зональности с ботаническим составом этого вида. На по- лях, расположенных на высоте 200—220 м над ур. м., локализованы раз- новидности var. fumidum, var. joduruin, var. nigrogluinarum, ниже (100—150 м надур. м.) —var. turgidum, выше (430—440 м над ур. м.) — var. herrerae и var. megalopolitaniim, еще выше (780—800 м над ур. M.)--var. rubroatrum. Исключительно широкое высотное распро- странение— от крайне нижнего предела (50 м над ур. м.) до самого высокого — характерно для var. nigrobarbaium. За этой разновидностью следуют var. melanatherum (200—1530 м над ур. м.) и var. plinianutn (200—1300 м над ур. м.). Наряду с господствующим экотипом Т. turgidum в литературе опи- саны экологические группы, которые различаются главным образом по биологическим признакам. Е. Ф. Пальмова (1935) называет западно- и южноевропейскую экологические группы; Н. И. Вавилов (1964) — центральноевропейскую, восточпо- и западносредиземно морскую; М. М. Якубцинер (1957) для вствистоколосых форм- южную. запад- ную, китайскую, коупрадскую, кавказскую нолуозпмую и .закавказскую позднюю. Л. Л. Дскапрелевич (1948) у Т. turgidum Грузии выделил 3 экотипа; 1) настоящие поливные формы — влаголюбивые, очень вы- носливые к сухости воздуха и теплолюбивые; 2) формы приморского увлажненного климата, требовательные к высокой влажности воздуха; 3) своеобразный месхетский экотип высокогорной ветвистой пшеницы, обитающей на высоте 1200 м над ур. м. По уровню открытого цветения, по данным В. И. Жукова (1969), Т. turgidum в приморской низменности /Дагестана занимает промежу- точное положение между другими видами секции Dicoccoides. В зави- симости от условий выращивания доля хазмогамных цветков составля- ет 56,6—96,7%. В менее увлажненных условиях количество от крытоцве- тущих цветков увеличивается. Склонность к открытому цветению Т. turgidum косвенно подтверждают случаи межвидовой спонтанной его гибридизации, которые в условиях Дагестана наблюдал В. Ф. До- рофеев (1968). Здесь же В. М. Берляид-Кожевников и др. (1975) выя- вили у Т. turgidum образцы, являющиеся облигатными самоопылите- лями, а также факультативными перекрестпиками и склонными к пере- кресту. На низкие хлебопекарные качества 7'. turgidum неоднократно указы- вал Н. И. Вавилов. Опытами ВИРа выявлено, что у этого вида имеются формы, интересные по биохимическому составу зерна. В среднем со- держание белка в нем равно 12,5—17,0%, крахмала 58,0—66,2%, золы 1,6—2,2%. Озимые формы богаче белком, чем яровые. Лучшие показа- тели по концентрации белка в зерне выявлены у образцов пиренейской (к-5764) и западноевропейской (к-41930) групп (М. М. Якубцинер, Н. Ф. Покровская, 1969). Иммунитет. Н. И. Вавилов (1964) отнес Т. turgidum к числу видов, относительно устойчивых к комплексу грибных болезней. М. М. Якуб- цинер (1969) нашел, что этот вид полиморфен по отношению к бурой ржавчине. К наиболее восприимчивым к ней он отнес образцы Афгани- стана и Казахстана, а в составе южноевропейскпх сортов он отметил преобладание устойчивых к большинству рас пли ко всему их комплек- су. И. П. Шитова (1968) по наблюдениям над коллекцией в 1954— 1965 гг, (Дагестан) 83,2% сортообразцов отнесла к восприимчивым; иммунные к бурой ржавчине отсутствовали. 0. Г. Григорьева (1975) нашла, что расоспсцифическая устойчивость к патогену у 7'. turgidum варьирует в широких пределах. В. М. Берлянд-Кожевников и др. (1973) у отдельных образцов установили наличие групп генов Х|, Х2 и Х3,
80 ICun i ифимщич 1»><)ч Triliitiin /. а также ichob I,г 3 n Lr 13, мнорые oi bci e н'.енны за ye i <>ii'iiino<-1 ь к ра- сам 77, 151 и 202 бурой ржавчины. J. Percival (1921) наблюдал поражение Т. turgidum желтой ржав- чиной. По данным И. П. Шитовой (1968), в условиях Дагестана этот вид пшеницы в целом сравнительно устойчив к названному заболева- нию. М. М. Якубцинер (1969) не относит Т. turgidum к числу иммунных к стеблевой ржавчине видов пшеницы. Он отметил, что восприимчивость к пей характерна для образцов из Нагорного Карабаха, Ирана, Сирии, Турции и Китая, а устойчивость — для образцов южносвропейского про- исхождения. G. М. Reed (1916) нашел, что Т. turgidum восприимчив к мучнистой росе. В опыте Э. X. Сухаибсрдипой (1977) при искусственном зараже- нии коллекции популяцией рас патогена из 5 географических районов СССР показано, что в фазе проростков почти все образцы были вос- приимчивыми, а на провокационном фоне в поле такое поражение уста- новлено у 97,2% образцов. Иммунитет не обнаружен ею пи у одного образца. Т. turgidum, по М. М. Якубцпнсру (1969), устойчив к популяции рас пыльной головни. В. II. Кривченко (1973) нашел, что большая часть коллекции при искусственном заражении имеет высокий иммунологиче- ский тип. Лишь у отдельных образцов отношение к иылыюй головне он квалифицировал как практическую устойчивость или слабую восприим- чивость. А. М. Ямалеев (1974), также при искусственном заражении, выявил, что иммунитет (87,5% образцов) преобладает среди сортов Западной Европы, а среди сортов Дагестана, Азербайджана и Ирана их мало. Анализ данных по расоспецпфической устойчивости в его опы- те показал, что Т. turgidum преимущественно поражается пыльной го- ловней f. duri. При этом электрофоретические спектры глиадипа зерно- вок у восприимчивых к патогену образцов имеют гетерогенную у-зоиу; у устойчивых образцов эта зона обеднена. При искусственном заражении коллекции выявлено, что 59,2% об- разцов се иммунны к твердой головне; восприимчивость обнаружена лишь у 3% образцов (В. И. Кривченко. 1973). П. Г. Чесноков (1936) отнес Т. turgidum к числу видов, менее устойчивых к гессенской мухе, чем твердая пшеница. История. Древность культуры Т. turgidum подтверждается находка- ми зерновок его в египетских пирамидах. Среди археологического ма- териала неолитического периода из Швейцарии (III тысячелетие до и. э.) обнаружены обугленные зерна, отнесенные к Т. turgidum (О. Heer, 1866). Сходство с этим же видом выявлено среди растительных остат- ков пшеницы из Италии. По свидетельству В. Л. Мепабде (1964), па территории Грузии в эпоху неолита сеяли по только древние примитив- ные виды, по и Т. turgidum. На севере Испании, судя по доставленным в Институт археологии АН СССР в I960 г. обугленным зернам пз раско- пок, датируемых серединой! II тысячелетня до н. э., в тот период встре- чался Т. turgidum. Имеются недостаточно убедительные сведения А. Декандоля, что в египетских саркофагах найдены зерновки ветвистоколосой 7’. turgidum (J. Percival, 1921). Ветвистоколосые формы Т. turgidum были известны еще около 2000 лет назад Плинию Старшему. Первый рисунок Т. turgi- dum под названием «Welsch» приводит L. Buchs (1512), По данным J. Percival, еще в XVI—XVIII вв. в Англии возделывали Т. turgidum под названием Cone, Rivet. В Ферганской области Узбекистана (рас- копки В. Ф. Гайдукевич в 1944 г.) Т. turgidum возделывался в X - XII вв. (М. М. Якубцинер, 1956). Па основании археологического исследования материала из раскопок А. Я. Якубовского (Пеиджикепт Ленинабадской области) был сделай вывод, что Т. turgidum встречался в Таджикиста- не еще в VI—VII вв.
11(><)р<к) /. Trilictiin 81 Ветвистоколосые формы Т. turgidum встречаются i.чанным образом в Закавказье, где они являются аборигенными вопреки предположению j\. П. Овсрипа (1874) об анатолийском происхождении грузинской се- миколоски. В Среднюю Азию такие формы Т. turgidum проникли из Закавказья, а также были занесены из Китая ('Г. Бурнашев, 1824). В Западную Сибирь Т. turgidum занесен преимущественно из Ка- захстана— из Семипалатинска и Кокчетава (по сведениям Н. Л. Скало- зубова, 1899). Не исключено захождение его из Восточной Сибири. В европейскую часть России Т. turgidum проник в XIX в. из За- кавказья или из Средней Азии. В отдельных случаях эта пшеница зано- силась сюда из Сибири. Так, в начале 30-х годов в Удмуртию семена ветвистоколосой пшеницы завезены из Восточной Сибири, в Оренбург — тогда же с Алтая. Географическое распространение. Ареал Т. turgidum очень широкий. Как подчеркивает Н. И. Вавилов (1964), он охватывает главным обра- зом страны Балканского полуострова и Южной Европы, заходя в За- падную Европу. В Англии в конце 40-х годов вид занимал до 5% всей площади под пшеницей. В Ираке, Иране, Афганистане (в районе Ге- рата), Малой Азии, Восточном Китае Т. turgidum возделывается мес- тами. Ошибочны указания в литературе на отсутствие этого вида в Аф- рике. В коллекции ВИРа имеется образец Т. turgidum из Алжира. Этот вид пшеницы довольно часто встречается в Закавказье в основном в виде примеси к мягкой или твердой пшенице. В недавнем прошлом возделывался в Дагестане, Казахстане, Узбекистане и Таджикистане. Завезенный из стран Старого Света 7'. turgidum. спорадически возделы- вается в США (сорта Titanik, Alaska) и в Австралии. Происхождение. Давно было замечено, что Т. turgidum и твердая пшеница очень близки между собой (М. W. Beijcrink, 1884; F. Kornicke, 1908; A. Schulz, 1911; И. И. Вавилов, 1926, 1935 и др.). Специалисты, с одной стороны, объединяют их в один вид (Е. Н. Снискан, 1969; J. Mac Key, 1967 и др.), с другой стороны, усматривают между ними чет- кие морфологические различия и дают Т. turgidum статус вида (К- А. Фляксбергер, 1935; М. М. Якубцинер, 1957 и др.). Несомненные различия имеются в полигонной системе обеспечения легкого обмолота у Т. turgidum и пшеницы твердой. При их скрещива- нии с Т. compactum в F2 настоящая спельта выщеилялась лишь в ком- бинациях с участием первого вида (Э. Ф. Мигушова, пеопубликовано). Возможно, что полпгенпая система легкого обмолота у пшеницы твер- дой такова, что она подавляла трудный обмолот у растений F2, имев- ших внешний облик спельты. Многие исследователи пришли к заключению о наличии у Т. turgidum и отсутствии у Т. durum ряда признаков, характерных для пшеницы мяг- кой (К- А. Фляксбергер, 1911; Д. К- Ларионов, 1914; II. И. Вавилов, О. В. Якушкина, 1925; А. А. Ерицян, 1928 и др.). Еще Ph. Vilmorin (1906) и Ph. Н. Stoll (1907) отметили, что растения Fi, полученные при скрещивании Т. turgidum с Т. aestivum, являются промежуточными, но по морфологическим признакам больше похожи па пшеницу мягкую. Б. А. Вакар (1932) нашел, что у растений Fj такой комбинации мейоз в МКП проходит с меньшими нарушениями, чем при скрещивании с другими гекс'аплоидпыми видами. Н. И. Вавилов (1964) подчеркивал, что по мучнистости зерна и консистенции листа Т. turgidum занимает промежуточное место между твердой и мягкой пшеницей. Известно, что Т. turgidum в культуре сопутствует твердой пшенице, часто в виде при- меси. Этот факт является веским аргументом в пользу гипотезы о про- исхождении первого вида от второго. Возможно, что '/’. turgidum имеет нолифилетическое происхождение. Систематика. Некоторые генетики (W. М. Bowden, 1959; A. Love, 1). Love, 1961; J. Mac Key, 1966 и др.) включают в состав Т. turgidum L. 6 762
82 Классификация рода Triticum L. ряд пленчатых и голозерных тетраплоидпых лидов пшеницы. Более того, согласно их классификации древние дикие виды Т. dicoccoides и Т. araraticum, а также культурные пленчатые - Т. dicoccum, Т. kara- myschevii— рассматриваются как внутривидовые таксоны Т. turgi- dum L. В контрасте с учением II. II. Вавилова (1931), изложенным в труде «Линиеевский вид как система», где подчеркивается принцип историзма в классификации растений, находится и классификация, пред- ложенная A. Thellung (1918), R. Morris и Е. R. Sears (1967) и др. Классификация G. Mandy (1970), в которой Т. turgidum в ранге conva- rietas перенесен в состав пленчатого вида Т. dicoccum, неприемлема. Н. И. Вавилов (1931) расширил границы Т. turgidum, включив в его состав инфлятные формы пшеницы эфиопской. К настоящему времени накопились факты, свидетельствующие о целесообразности выделения всех тетраплоидпых пшениц Эфиопии в самостоятельный вид Т. aethi- opicum. Кроме того, Н. И. Вавилов (1964) включил в состав Т. turgidum новый подвид subsp. sinicuin Vav. Более, тщательный анализ показал, что этот мономорфный уникальный подвид следует отнести к Т. durum.. Е. Н. Синская (1955) считала Т. turgidum нс самостоятельным видом, а составной частью Т. durum. В. Ф. Дорофеев (1969) рассматривает Т. turgidum в качестве подвида Т. durum, объясняя это их генетической близостью и наличием промежуточных форм. Однако в целом оба вида эколого-морфологически довольно хорошо дифференцированы. Изменчивость признаков Т. turgidum гораздо уже, чем у пшеницы твердой, но все же разнообразие его форм требует разделения па 2 груп- пы разновидностей: convar. turgidum и convar. compositum (L. f.) A. Filat. Ключ для определения групп разновидностей Т. turgidum L. 1. Колосья простые, не ветвистые............convar. turgidum. + Колосья ветвистые или с двойными колосками, т. е. на члениках стержня сидит не по одному, а по два колоска...................... ................................convar. compositum (L. f.) A. Filat. 1. Convar. turgidum — группа разновидностей с простым (певетви- стым) колосом. Convar. turgidum — Т. vulgare var.-gr. II turgidum Alef. 1866, Landwirtsch. Fl.: 325.— T. turgidum mediterraneum Flaksb. 1922, Опред. паст, хлебов: 62, quoad I gr. В целом для группы характерны мощное развитие растений, круп- ный колос, толстая соломина, пе всегда достаточно прочная в связи с высокой продуктивностью колоса. Колосковые чешуи широкие, взду- тые. Ости длинные, параллельные. Зерновка округлая, мучнистая, редко стекловидная. Разновидности этой группы представлены в большинстве полуозимыми, озимыми и поздними яровыми формами. Геогр. распр. Средиземноморье (Северная Африка, Малая Азия, Балканы, страны Южной Европы) и Англия. Спорадически возделыва- ется в Ираке, Сирии, Иране, Афганистане, а также в Китае. В СССР эта пшеница распространена в Закавказье, отчасти в предгорном Да- гестане в основном в виде примеси к твердой и мягкой пшенице. В Сред- ней Азии встречается на поливных землях. Convar. turgidum наряду с convar. compositum включает основную массу разновидностей по Ф. Кёрпике, который разделил виды на разно- видности по одному или нескольким морфологическим признакам, без учета экологической характеристики. К. А. Фляксбергер (1935, 1939) считал необходимым переход на генетико-экологическую систему, но не смог его осуществить. Разновидности по Ф. Кёрпике чрезвычайно удобны для определения и инвентаризации огромного внутривидового разнообразия пшеницы. Однако деление экотипов или эколого-геогра- фических групп на формальные разновидности увеличивает число по-
IIikI/hhI !. Tri til uni 83 слсдпих в многократном размере и делает сип ему 1ромоздкой и не- удобной. Е. II. Спискам (1961) права, называя такие разновидности «ненужным пережитком», по, к сожалению, внутривидовая система у пшеницы еще недостаточно разработана, чтобы отказаться от разно- видностей в понимании Ф. Кёрнике. В настоящем издании еще сохра- няется тот ботанический «абсурд» (К- А. Фляксбергер, 1935, Культ, фл. СССР, 1: 56), когда одна и та же разновидность отнесена к разным эколого-географическим группам или экотипам. Таким образом, едини- цы экологической классификации оказываются вспомогательными. С точки зрения филогении и распределения фондов исходного материа- ла для селекции более важно установление экогрупп или экотипов. Широкий ареал возделывания Т. turgidum обусловил его значитель- ное экологическое разнообразие, что нашло отражение в установлении эколого-морфологических (К- А. Фляксбергер, 1935, 1939) или эколого- географических (Н. И. Вавилов, 1964) групп, представители которых по ряду морфологических признаков весьма сходны: различия между этими группами можно выявить только в полевых условиях по ком- плексу биологических свойств и с учетом районов их распространения. Группы разновидностей convar. turgidum и convar. compositum (L.) A. Filat, соответствуют следующему экологическому подразделению. 1. Средиземноморский экотип или южноевропейская экогруппа по Н. И. Вавилову (Г. turgidum prol. meridionale Flaksb. 1935, Культ, фл. СССР, 1:240, descr. ross.; Вавилов, 1964, Миров, ресурсы хлебп. злаков. Пшеница: 53). Растения мощные, высокорослые, богатооблиствепные. Колосья крупные, обычно квадратные в поперечном сечении, более или менее плоские. Большое разнообразие по плотности колоса. В. К. Кобелев (1932) для Турции отмечает крайние варианты: плотпоколосые, с очень коротким колосом (Т. turgidum turgidocompactum тип 4 marashii Kob. 1932, Хлебп. злаки Турции: 16. — Т. turgidum prol. hapolocompactum Goekg. 1955, Ziraat vekal. 716: 104) и рыхлоколосые с длинным колосом (T. turgidum mediterraneum тип 3 cristatum Kob. 1932, 1. c.: 16). Плотно- колосые формы нередки также в Греции, Испании, Португалии. Большая вариабельность наблюдается по высоте растений. Формы из Италии отличаются высокорослостью. Наряду с озимыми имеются ти- пичные яровые формы. Ввиду значительной амплитуды количественных различий средизем- номорских Т. turgidum II. И. Вавилов (1964) находит целесообразным более дробное их деление на следующие подгруппы*: 1) западносреди- земноморская группа — наиболее однообразная, представлена мощно- развитыми растениями с толстой соломиной, хорошей кустистостью и облпственностыо, в массе это формы озимые, а в Испании — яровые; приурочена к странам Пиренейского полуострова, Италии, островам Сардиния и Сицилия; 2) центрально-южноевропейская группа, к кото- рой относится Т. turgidum из Югославии, характеризующаяся сравни- тельной скороспелостью и некрупным колосом, озимым образом жизни (за редким исключением); 3) восточносредиземпоморская группа — от- личается особой пестротой состава и наибольшей амплитудой изменчи- вости. К этой подгруппе относится Т. turgidum Малой Азии, Сирии, Родоса, Греции, отчасти Югославии (Македония). Здесь особенно много переходных форм от Т. turgidum к Т. durum. 2. Западноевропейский экотип (7'. turgidum prol. imglicum Flaksb. 1935, 1. с.: 242, descr. ross. - 7'. turgidum prol. ocridentute-europacum Vav. 1964, l.c.: 53, nom. illeg.). В посмертной работе II. II. Вавилова (1IIG4) наблюдается некоторое necooiнет- стние в подразделениях. Па с. 55, несомненно, имеется в виду не в челом средиземно- морский подвид (subsp. mediterraneum Flaksb.), а только prol. meridionale Flaksb. 6*
84 Классификации рода Triticum L. Растения мощные, хорошо облиственные, высокорослые. Колосья крупные/уплотненные, обычно квадратные в поперечном сечении. Наи- более позднеспелые в предела?; вида. Только озимые, приуроченные к влажному прохладному климату. Многие формы с упругой соломиной. Группа малополиморфная, представленная почти исключительно разно- видностями jodurum и dinurtim. Геогр. распр. Англия (типа сорта Rivet), ФРГ, Франция, Швей- цария. 3. Закавказский экотип (Т. turgidum prol. transcaucasicum Flaksb. 1935, l.c.: 242, descr. ross.— T. turgidum prol. caspicum Vav. 19(54, l.c.: 53, nom. illeg.). Растения характеризуются сравнительно широкой листовой пластин- кой, высокой соломиной, крупным колосом, уступая в этом отношении лишь Т. turgidum из Западной Европы. В общем экотип дагестанских и азербайджанских Т. turgidum очень выдержанный — высокорослый, среднеоблпственпый (листовые пластинки средней ширины — около 17 мм в верхних ярусах), соломина среднепрочная. Колос сравнительно мало варьирует по плотности, занимая как бы промежуточное положе- ние между рыхлым и плотным. Разнообразие Т. turgidum в Азербайджане (включая Ленкорань) п Дагестане исключительно велико. Здесь изредка встречаются ветвистые формы. Особенность — сравнительно слабая зимостойкость (по сравне- нию с западноевропейской группой). Средпеполиморфпая группа, при- уроченная к поливным землям, расположенным не выше 600 м над ур. м. Геогр. распр. Закавказье, Дагестан. 4. Восточный экотип (Г. turgidum subsp. mediterraneum prol. orien- tate Flaksb. 1935, l.c.: 243, descr. ross. — T. turgidum subsp. mediterra- neum prol. iranicutn Vav. 1964, I. c.: 54, nom. illeg.). Растения крупные. Колосья крупные, квадратные в поперечном се- чении. Чувствительны к недостатку почвенной влаги, но переносящие воздушную сухость. Формы яровые и полуозимые, почти исключительно представленные разновидностью turgidum. Геогр. распр. Небольшие посевы в Прайс, в Афганистане (в районе г. Герат), в Средней Азии (поливные земли), редко в Сибири и Китае. 5. Тибетский экотип (Г. turgidum subsp. montanum Jakubz. 1957, Бюл. ВИРа, 4: 54, nom. invalid.). Растения 70—80 см высоты. Всходы зеленые, листовые пластинки молодых растений покрыты нежными волосками. Стебли прямостоячие, голые, узлы слабоопушенпые. Колос неветвиетый, более или менее ко- роткий (6—8 см). Ости средней длины или почти отсутствуют. Колос- ковые чешуи слабовздутые. Зерновки мелкие, мучнистые. Образ жи.зпп яровой. За исключительно своеобразный ареал эта мономорфная пше- ница была выделена М. М. Якубцппером (1957) в отдельный подвид. В ВИРе изучалось несколько высокогорных эндемичных форм Ти- бета. Одна из них получена из 'Чэнду (3100 м над ур.м.), другая — из бассейна р. Нуцзян (Салуин). Геогр. распр. Тибет. Крайний высотный предел Т. turgidum па земном шаре 3700 м над ур. м. (Лхаса). 6. Крупнозерный экотип (Г. turgidum subsp. giganlosemineum Jakubz. 1901, Видов, сорт. раст. ресурсы, доклад-обобщен.: 33, пот.• invalid.). Растения мощные, высокорослые (более 120 см длины); колосья крупные, с 25—27 колосками, ости часто короткие; зерновка длинная (8—9 мм и больше); исключительная крупность зерновок (масса 1000 зерен в благоприятных условиях достигает 70 г и выше) состав- ляет главную специфику этой группы Т. turgidum. Экотип представлен сортом Узбекистан. Геогр. распр. Узбекистан.
Подрод !. Triticum PJ34 овиднос ги Ч с ш у п пс о п у in с н п ы е 1. Зерновки белые + — — — — — — — + — turgidum 1 — — — — — — — — ”Г inelanatheriini 9 — 4 — — — — — — -1- — nigroglumarum i 3 — 4 — — — — — — — + miscibile 1 1 — —. 4- — — — •—- — -1 — dreischinnum 1 5 — — 4 — — — — — — 4 sgeciosissimum ' l2 — — 4- — — — — — -- 4 + f erespeciosissimnm । / — — ~— — 4 —• — — —- л lien ei ac 1 s — — — — — + — — — t ubrokerrrrne . 9 2. Зерновки красные 4- — — — — — — — + — gentile 10 + — — — — — — — — 4- nigrobarbuhim 11 — 4 — — — — — — — 4 striatum 12 — — 4 — — — — —. . + — speciosum 13 — — 4- — — — — — —. 4- martensii 14 — — — -h — — — — — + nigromartensii 15 — — — — — — — — 4- a I bof i; mid и in 1G — — — — — + — — — 4- jumidum 17 Ч с ш у и о п у hi е н п ы с 1. Зерновки белые L. 4- — 4- — — — — — 4- + 4 4 megalopolitaniim sedomonis pseudomirabile rubroalbum is 10 20 21 — — — + — — — — 4- — n igropseudo mirabile 22 — — —- — 4- — — — — 4- albojodurum 23 — — — — — — 4- — 4- —. griseomegalo- politanum 21 — —_ — — — — + — — 4- griseosedomonis 25 — — — — — — + 4- griscopseudomi rabile 26 — — — — — — — 4- — 4- griseorubroalbum 27 2. Зерновки красные — — — — — — — + — buccale 2S + — —. .— — — — — 1 - pscudosiilomonis 20 — 4- __ — — — — — 4- — nigrobucctile 30 — -4- — — — — — — — 4- nigropseudosalo'noe.iy 31 — — — — — — —- + — dinurum — — 4- — — — — 4- rubroatrum • — — — 4 — — — — 4- — tristedinurum 31 — — — 4- — — —. — 4- frislerubroulrutn 35 — — — + — — — — 4- falsejodttrum 36 — — — — 4- — — — 4- jodurum 37 — — —. — — — 4- — — 4- abchasicum 3S — — — — — — 4 4- .— i inereum 30 — — — — — — — 4 4- griseorubroatrum 10
86 Классификация рода Triticum L. Колосья безостые Чешуи опушенные (зерновки красные) — I — I — I -|- I — I — I — I — I subjodurum I И + | — I ~• I — I — I — I — I — I muticospcciosum | 42 Колосья короткие, очень плотные (turgido-conipactiim) Чешуи иеопушспиые (зерновки белые) + + + pseudomelan- atherum eompactoherrcrae Ч е in у и о п у in е и н ы е (зерновки красные) — | — ! + I — ' — — coinpactojodurum 43 44 15 * Остн слабошероховатые. Var. abchasicuin Menabde, 1948, Пшеи. Груз.: 76, descr. ross. (38). Геогр. распр. Грузия. Var. albofumidum Ljapun. var. nov.— T. turgidum gr. nigriglumaceum Flaksb. 1935, l.c.: 251. (16). descr. ross. — Л T. Ittrgidoo var. herrerae Koern. caryopsi rubra differt. Typus: Turcia, k-16066. Reproductio statione Daghestanica WIR, VI. 1972 (WIR). Геогр. распр. Малая Азия, Югославия, Сардиния, редко в Азер- байджане и Грузии. Var. albojoduruin Flaksb. 1939, Опред. наст, хлебов; 126, descr. ross. (23). Геогр. распр. Азербайджан (Ленкоранский и Кахский районы). Var. buccale (Alef.) Koern. in Koern. et Wern. 1885, Flandb. Gctrcideb, 1: 60. — T. vulgare buccale Alef. 1866, Landw. FL: 326. — T. turgidum gr. buccale (Alef.) Flaksb. 1935, Культ, фл. СССР, 1: 253. (28). Геогр. распр. Страны Средиземноморья, Англия, ГДР, ФРГ. Var. cinereum Desv. 1833, Trav. Soc. d’Angers: 156; Фляксбергер, 1929, Tp. прикл. бот. ген. сел. 21,5: 472. (39). Геогр. распр. Франция, Турция. Var. compactoherrerae Flaksb. 1935, l.c.: 251, descr. ross. (44). Геогр. распр. Сицилия и Родос; Турция. Var. compactojodurum Jakubz. in Flaksb. 1935, l.c.: 259, descr. ross. (45). Г e о г p. p а с и p. Малая Азия. Var. dinurum (Alef.) Koern. in Koern. et Wern. 1885, l.c.: 61.— T. vulgare dinura Alef. 1866, l.c.; 326.— T. turgidum gr. diiiuruui (Alef.) Flaksb. 1935, l.c.: 256. (32). Геогр. распр. ГДР, ФРГ, Франция, Англия, Испания, Италия, Швейцария, Болгария, Турция. Var. dreischianuin Koern. in Koern. el Wern. 1885, l.c.: 60. — T. turgi- dum gr. dreischianum (Koern.) Flaksb. 1935, 1. c.: 248. (5). Геогр. распр. Средиземноморские страны, Малая Азия.
Подрод I. Triticum 87 Var. falsejoduruin Flaksb. 1929, I. c.: 480. (36). Геогр. распр. Обнаружена К. Л. Фляксбергом в гербарии в Бонне без указания места нахождения, а также М. Гекгелем в Турции. Var. ferespeciosissimum Jakubz. 1932, Тр. прикл. бот. ген. сел. При- лож. 53: 101. (7). Геогр. распр. Сирия. Var. fumidum Dekapr. 1924, Изв. Тифл. гос. политехи, ин-та. 1:4. (17). Гео гр. р а с и р. Азербайджан, Грузия, Югославия, Италия (редко). Var. gentile (Alef.) Koern. in Koern. el Wern. 1885, l.c.: 58. -T. vul- gare gentile Alef. 1866, l.c.: 326. — T. turgidum gr. gentile (Alef.) Flaksb. ‘1935, l.c.: 246. (10). Геогр. распр. ГДР, ФРГ, Испания, Португалия, Южная Фран- ция, Италия, Сицилия, Греция, Турция, Азербайджан, Грузия. Var. griseomegalopolitanum Gokg. 1955, Ziraat vekal. 716: 105, nom. invalid. (24). Геогр. распр. Турция. Var. griseopseudomirabile Gokg. 1955, l.c.: 106, nom. invalid. (26). Геогр. распр. Турция. Var. griseorubroalbum Gokg. 1955, l.c.: 106, nom. invalid. (27). Г e о г p. p а с п p. Турция. Var. griseorubroatrum Gokg. 1955, l.c.: 106, nom. invalid. (40). Геогр. распр. Турция. Var. griseosalomonis Gokg. 1955, l.c.: 105, nom. invalid. (25). Геогр. pa cup. Турция. Var. herrerae Koern. in Koern. et Wern. 1885, l.c.: 60. — T. turgidum var. izmiricum Ilaciz. 1932, Ziicht. 4,3: 76. nom. dub. — T. turgidum gr. herrerae (Koern.) Flaksb. 1935, 1. c.: 251. (8). Геогр. распр. Европейские средиземноморские страны, Малая Азия, Закавказье (очень редко), Дагестан. Var. jodurum (Alef.) Koern. in Koern. et Wern. 1885, l.c.: 61.— T. vulgare jodura Alef. 1866, l.c.: 326. — T. turgidum gr. jodurum (Alef.) Flaksb. 1935, l.c.: 258. (37). Геогр. распр. Средиземноморские страны, Англия, ГДР, ФРГ, Франция, США, Южная Африка, Грузия, Латвия, Эстония. Var. martensii Koern. in Koern. et Wern. 1885, l.c.: 60. — T. turgidum gr. martensii (Koern.) Flaksb. 1935, l.c.: 250. (14). Г e о г p. p а с п p. Южная Европа, Турция, Закавказье. Var. megalopolitanum Koern. in Koern. et Wern. 1885, l.c.: 60.— T. turgidum gr. megalopolitanum (Koern.) Flaksb. 1935, l.c.: 252. (18). Геогр. распр. Испания, Португалия, Сицилия, Крит, Греция, Болгария, Турция, Египет, Чили. Var. nielanatherum Koern. in Koern. et Wern. 1885, Handb. Gctreideb. 2: 396. — T. turgidum var. nemausense Wittm. ex Koern. et Wern. 1885, 1. c.: 59. (2). Геогр. 'распр. Средиземноморские страны, Сицилия, Родос, Лес- бос; Индия. Var. miscibile Haciz. 1932, Ziicht. 4,3: 76. (4). Геогр. распр. Малая Азия, Закавказье (редко). Var. muticospeciosum Jakubz. in Flaksb. 1935, l.c.: 250, descr. ross. (42). Геогр. распр. Азербайджан (редко). Var. nigrobarbatum Desv. 1833, Trav. Soc. d’Angers: 156. (11). Геогр. распр. Средиземноморские страны, Азербайджан, Грузия (редко). Var. nigrobuccale Jakubz. in Flaksb. 1935, l.c.: 254, descr. ross. (30). Геогр. распр. Испания (редко). Var. nigrogluinarum Ilaciz. 1932, l.c.: 76. (3). Г e о гр. p а с и p. Малая Азия, Азербайджан.
8В Классификация рода Triticum Л. Var. nigromarleiisii Jakubz. in llaksb. 1935, l.c.: 251, descr. ross. (15). Геогр. распр. Азербайджан. Var. nigropseudomirabile Flaksb. 1935, l.c.: 255, descr. ross. (22). Геогр. распр. Испания. Var. nigropseudosalomonis Flaksb. 1935, l.c,: 254, descr. ross. (31). Геогр. распр. Испания. Var. pseudomelanatherum Schreib. 1934, Tp. прикл. бот. ген. сел. 5,2: 102. (43). Геогр. распр. Сицилия. Var. pseudomirabile Perciv. 1921, Wheat pl.: 25(5. (20). Геогр. распр. Испания, Португалия, Югославия. Var. pseudosaloinonis Papad. 1929, Formes Grecques de Ble.; 36.— T. turgidum var. caryopsirubrum Ilaciz. 1932, l.c.: 76. — T. turgidum gr. pseudosalomonis (Papad.) Flaksb. 1935, l.c.: 254. (29). Геогр. p а с п p. Присредпземноморские европейские страны, Крит, Сардиния, Малая Азия, Азербайджан, Грузия (редко). Var. rubroalbum Flaksb. 1916, Тр. бюро прикл. бот. 9,2: 67. — Т. tur- gidum var. rubroatrum auct. non Koern.: Papad. 1929, l.c.: 11. (21). Геогр. распр. Испания, Италия, Греция, Родос, Югославия, Бол- гария, Малая Азия, Азербайджан. V ar. rubroatrum Koern. in Koern. et Wern. 1885, 1. c.: 61. — T. turgidum pseudorubroairum Papad. 1929, l.c.: 41. — T. turgidum gr. rubroatrum (Koern.) Flaksb. 1935, l.c.: 257. (33). Геогр. распр. Испания, Португалия, Италия, Сицилия, Греция, Крит, Малая Азия, Азербайджан, Грузия. Var. rubroherrerae Jakubz. in Flaksb. 1935. 1. c.: 252, descr. ross. (9). Геогр. распр. Азербайджан, Южная Африка. V ar. salomonis Koern. in Koern. et Wern. 1885, l.c.: 61. — T. turgidum gr. salomonis (Koern.) Flaksb. 1935, l.c.: 253. (19). Геогр. распр. Присредпземноморские европейские страны, Гре- ция, Турция, Сирия, Израиль, Пакистан, Иран, Азербайджан, Грузия, Узбекистан. V ar. speciosissimum Koern. in Koern. et Wern. 1885, l.c.: 60.— T. turgidum gr. speciosissimum (Koern.) Flaksb. 1935, l.c.: 249. (6). Геогр. распр. Средиземноморские страны, Закавказье, Дагестан. V ar. speciosum (Alef.) Koern. in Koern. et Wern. 1885, l.c.: (iO.— T. vulgare speciosum Alef. 1866, l.c.: 326. — T. turgidum gr. speciosum (Koern.) Flaksb. 1935,1. c.: 250. (13). Геогр. распр. Присредпземноморские страны, Закавказье. V ar. striatum Kob. 1932, Хлебн. злаки Турции: 17; Фляксб. 1935, l.c.: 248. (12). Геогр. распр. Малая Азия, Азербайджан. Var. subjodurum Koern. 1908, Arch. Biontol. 2: 401; Фляксб. 1935, l.c.: 259. (41). Геогр. распр. Получена путем искусственной гибридизации. Var. tristedinurum Flaksb. 1935, 1. с.: 257, descr. ross. (34). Геогр. распр. Редко в Испании. Var. tristerubroatrurn Gokg. 1955, 1. с.: 106, nom. invalid. (35). Геогр. распр. Турция. Var. turgidum. — Т. turgidum var. lusitanicum Koern. in Koern. ct Wern. 1885, Lc.; 59. — T. turgidum gr. lusitanicum (Koern.) Flaksb. 1935, l.c.; 245. (1). Геогр. распр. Средиземноморские страны, Пран, Афганистан, Китай, Сибирь, Закавказье. 2. Convar. compositum — группа разновидностей с ветвистым ко- лосом. Convar. compositum (L. f.) A. Filat, comb. nov. — T. compositum L. f. 1774, Syst. Pl. ed. 13. 118. — T. linnaeanum Й spica ramosa Lagasca, 1816,
Надрод I. Triticum 89 Nov. gen. spec. pi.: 6 7’. turgidum |> compositum Doell, 1857, Fl. Grossh. Baden, J: 124. — T. vulgare var-gr. 3 compositum Alef. 1866, Landwirtsch. Fl.: 326. - T. turgidum mediterraneum Flaksb. 1922, Опред. наст, хлебов: 62, quoad II gr. Ветвистоколосая группа разновидностей сходна с предыдущей ио многим признакам. Этой группе также присущи мощное развитие расте- ний, хорошая облиственпость, толстая соломина. Колос крупный, ветви- стый или с двойными колосками (т. с. на члениках стержня сидит не по одному, а по два колоска). Зерновка мельче, чем у convar. turgidum. Т и и: Т. turgidum var. compositum Doell. Геогр. распр. Ареал convar. compositum совпадает с ареалом основной группы разновидностей — convar. turgidum. Экологически convar. compositum дифференцируется сходным обра- зом с convar. turgidum. Ветвистоколосая пшеница под названием ramosum и centigranium упоминается еще в трудах Плиния (23—79 гг. и.э.). Ветвистоколосость известна у ряда других видов пшеницы, однако у Т. turgidum ее образование было особенно интенсивным, проявляю- щимся в многообразии форм. В 1774 г. К. Линией (сын) выделил вет- вистоколосую пшеницу в особый вид Т. compositum. В дальнейшем си- стематики рассматривали ее как особую группу вида Т. turgidum или как его ветвистоколоеые разновидности. Против выделения ветвистых Т. turgidum в особый вид говорят сле- дующие доводы: I) между ветвистыми и обычными Т. turgidum пет резкой грани — при оптимальных условиях возделывания неветвистые формы нередко приобретают ветвистость колоса и наоборот; 2) кроме ветвистости, не существует других резких отличий этой группы от обыч- ных форм Т. turgidum-, 3) ареалы обеих групп почти совпадают. Экологическая характеристика convar. compositum в общем соответ- ствует таковой convar. turgidum. Однако среди экотипов тибетского и крупнозерного отсутствуют ветвистоколосые формы. Var. alibekliense Thum. 1934, Тр. прикл. бот. ген. сел. 5,2: 269. (3). Геогр. распр. Армения. Var. caucasicum Jakubz. 1949, Тр. прикл. бот. ген. сел. 28,3: 49, descr. ross. (26). Геогр. распр. Азербайджан (редко). Var. centigranium Koern. in Koern. et Wern. 1885, Handb. Gctrcideb. 1: 63. (20). Ф. Кёрнике указывает на гибридное происхождение описанной им разновидности. Геогр. распр. Редко в ГДР, ФРГ, Испании, Азербайджане. Var. cervinum (Alef.) Koern. in Koern. et Wern. 1885, l.c.: 63.— T. vulgare cervinum Alef. 1866, Landwirtsch. FL: 327. (12). Геогр. распр. Испания (редко). Var. coeleste (Alef.) Koern. in Koern. et Wern. 1885, Lc.: 64.— T. vulgare coeleste Alef. 1866, 1. c.: 327. (24). Геогр. распр. He выяснено, предположительно страны Европы. Известна по ботаническим описаниям (J. Metzger, 1824; N. С. Scringe, 1842). ' , Var. columbinum (Alef.) Koern. in Koern. et Wern. 1885, l.c.: 63.— T. vulgare columbinum Alef. 1866, l.c.; 327. — T. turgidum var. diiplis Koern. 1908, Archiv Bionl. Berlin, 2: 402. — T. turgidum gr. columbinum (Alef.) Flaksb. 1935, Культ, фл. СССР, 1: 247. (6). Геогр. распр. Предположительно в странах Европы, извеснш ио ботаническим описаниям (J. Metzger, 1824; N. С. Scringe, 1842). Var. compositum Doell, 1857, FL Grossh. Baden, 1: 124. — 7'. vulgare linnaeanum Alef. 1866, l.c.: 327.--T. turgidum var. linnaeanum (Alef.) Koern.. in Koern. et Wern. 1885, 1. c.: 63. — T. turgidum var. dubium Koern.
90 Классификация роди Trillium I.. Определение разновидное гей convar. compositum (I. ) Л. I'ilat. Чешуи неопушенные Зерновки белые + — — — — — — — 4- — ramosoltisilaniciim 1 -4- — — — — — — — nachitsclicvanicuin 2 — + —• —. — — — ——. — + alibekliense 3 — — + — — — — — ч- — pseiidocervinu m 4 — — + — — — — — — + plinianum 5 3 с р II о в к и к » а с п ы е — — — — — — — — coltimbiiitim 6 — — — — 4- — — — — + ctibinum 7 + — — — — — — — — + pavoninum 8 — + — — —- — — — 4- — ramosostriatum 9 + — — — — — — — — + levipnvotiintim * 10 — — •— — •—• — — Ч- — leviramosostriatum * 11 — — -1- — — — — — + — cervinum 12 — — + — — — — + schemachinicum 13 Чешуи опушенные Зерновки белые + + ramosomegalopo- liianum ramososalomouis 11 15 + —. mirabile 16 — + falseniirabile 17 —. + lencoranicuin 18 — + gigant cum 19 Колосья безостые (чешуи acoiiyincniibie, зерновки белые) | 26 — 1 + 1 — i — I — ! — I — | — ! + ' caucasicum * Ости гладкие. in Koern. et Wern. 1885, l.c.: 62. — T. turgidum var. subdubium Koern. 1908, l.c.: 40?. (22). Геогр. распр. Испания, Швейцария, Франция, Англия, США, редко в Азербайджане. Var. cubinutn Dorof. 1968, Бюл. ВИРа, 13: 74. (7). Геогр. распр. Азербайджан. Var. falseniirabile Flaksb. ex Jakubz. 1932, 'Гр. прикл. бог. ген. сел. Ирилож. 53: 144. — Т. turgidum var. pseudomirabile auct. non Perciv.: Flaksb. 1929, Tp. прикл. бот. ген. сел. 21,5: 460. — Т. turgidum var. eandiense Flaksb. et Schreib. in Sclireib. 1934, Tp. прикл. бот. ген. сел. 5,2: 181. (17).
Подрод I. Triticum 91 Геогр. p а с п p. Страны Средиземноморья, Сирия, редко в Азер- байджане. Var. giganteum Jakubz. in Dorof. 1972, Tp. прикл. бот. геи. сел. 47,1: 73, descr. ross. (19). Г с о г р. р а с п р. Азербайджан (редко). Var. lencoranicum Schreib. in Flaksb. 1935, Культ, фл. СССР, 1:258, descr. ross. (18). Геогр. распр. Азербайджан (Ленкоранский район). Var. levipavoninuin Dorof. 1970, Тр. прикл. бот. ген. сел. 43,1: 310. (10). Обнаружена в посеве, представленном сложной популяцией из раз- новидностей Т. durum, Т. turgidum, Т. aestivum, Т. compactum. Геогр. р а с пр. Азербайджан (Кубинский район). Var. leviramosostriatum Dorof. 1970, 1. с.: 309. (11). Обнаружена в том же посеве, что и var. levipavoninuin. Геогр. распр. Азербайджан (Кубинский район). Var. mirabile Koern. in Koern. et Wern. 1885, l.c.: 03. — T. turgidum var. subdubium Koern. 1908, l.c.: 402. (10). Геогр. распр. Страны Средиземноморья и Западной Сиропы (редко), в гХ.зербайджапс (редко). Var. modigenituin Koern. 1908, l.c.: 403. (25). Геогр. распр. Известна из Ботанического сада в Поипельсдорфе. Var. nachitschevanicum Kulcsch. 1927, Тр. прикл. бот. ген. сел. 17,4: 163. — Т. turgidum caspicum Berg, 1929, Тр. Всесоюзи. съезда ген. сел. сем. 3: 384. (2). Геогр. распр. Малая Азия, Израиль, Дагестан, Азербайджан, Армения, Грузия (редко). Var. pavoninuni (Alef.) Koern. in Koern. et Wern. 1885, l.c.: 63.— T. vulgare pavoninum Alef. 1866, 1. c.: 327. (8). Геогр. распр. Предположительно в странах Европы, известна по ботаническим описаниям (J. Metzger, 1824; F. G. С. Alefcld, 1866), а также очень редкой Азербайджане, Армении, Грузии. Var. plinianuni Koern. in Koern. et Wern. 1885, 1. c.: 63. (5). Ф. Кёрпике была известна лишь ио описанию N. С. Scringe (1842). Геогр. распр. Греция, Сицилия, Малая Азия, Закавказье, Ка- захстан. Var. pseudocentigranium Flaksb. 1929, 1. с.: 480. (21). Геогр. распр. Италия, Португалия, Азербайджан. Var. pseudocervinum Koern. in Koern. et Wern. 1885, l.c.: 63. (4). Геогр. распр. Редко в Испании, Португалии и других южно- европейских странах, в Северной и Южной Африке, Малой Азии, также редко в Азербайджане. Var. pseudolinnaeanum Flaksb. 1929, 1. с.: 480. (23). Геогр. распр. Испания, Греция, очень редко в Азербайджане. Var. ramosolusitanicum Flaksb. 1935, Культ, фл. СССР, 1: 245, descr. ross. (1). Выделена по материалам заграничных гербариев (Австрия, Фран- ция). Геогр. распр. Казахстан, Азербайджан (редко). Var. ramosomegalopolitanuin Perciv. 1926, Jotirn. BoE: 209. (14). Геогр. распр. Описана по образцу Т. turgidum из Египта, хотя автор не считает ее эндемичной для этой страны (J. Percival, 1926). Var. ramososaloinonis Schreib. in Flaksb. 1935, Культ, фл. СССР, 1: 253, descr. ross. (15). Геогр. pa сир. Крит. Var. rainosostriatum Dorof. 1972, Tp. прикл. бот. геи. сел. 47,1: 72, nom. invalid. (9). Геогр. распр. Азербайджан.
92 Классификации /тда Triticum Var. scheinachiniciim Dckapr. 1924, Нан. Гп<|>.1. юс. Политехи. hip ! ;i , 1: 5. (13). Геогр. p а с п p. Азербайджан (редко). T. JAKUBZINERI UDACZ. ET SCHACHM.— ПШЕНИЦА ЯКУБЦИНЕРА T. jakubzineri (Udacz. et Schachm.) Udacz. et Schachm. 1976, Tp. прикл. бот. ген. сел. 56,2: 147; они же, 1977, Вести, с.-х. науки, 2: 43.— Т. turgidum subsp. jakubzineri Udacz. et Schachm. 1972, Бюл. ВИРа, 23: 4. В 1970 г. в процессе изучения мировой коллекции пшениц на Сред- неазиатской опытной станции ВИРа (влизи г. Ташкента) Р. А. Удачи- ным и И. Ш. Шахмедовым среди растений полуознмого образца Т. tur- gidum var. turgidum (к-11597), привезенного еще в 1924 г. из Афгани- стана И. И. Вавиловым, было найдено одно с ветвлением колоса по тину Т. vavilovii Jakubz. Последующее изучение потомства этого рас- тения показало константность этого типа ветвления колоса. По опреде- лению Г. С. Ширяевой, 2п — 28. Вавиловпопдпую форму Т. turgidum Р. А. Удачин и 11. 111. Шахме- дов (1972) описали вначале как Г. turgidum subsp. jakubzineri Udacz. et Schachm. Однако последующее изучение выявило присутствие у нее совершенно уникального, неизвестного прежде в мировой ботанической литературе для рода Triticum признака — наличие, в каждом колоске четырех колосковых чешуй (по 2 справа и слева). Следует отмстить, что подобный признак не установлен пока во всей трибе Triticeae Dum. семейства Poaceae Barnh. (И. И. Цвелев, 1972, 1976) и только у ячменя известна форма с тремя колосковыми чешуями, тоже из Афганистана (И. И. Вавилов, Д. Д. Букивич, 1929; К. В. Иванова, 1937). Следует также упомянуть данные Ch. Hochstetter (1848) о том, что он наблюдал у одной певствистоколосой формы Т. turgidum из Аравии колос, у ко- торого верхушечный колосок был окружен четырьмя колосковыми чешуями. В семействе злаков наличие четырех колосковых чешуй в каждом колоске характерно для трибы Phleeae Dum., куда входят зубровка (Hierocftloe R. Вг.), пахучеколосник (Anthoxanthum L.), канареечник (Phalaris L.) и двукисточпнк (Phalaroides N. М. Wolf). Особенно резко это выражено у зубровки альпийской [Н. alpina (Sw.) Roem. et Schult.]. Учитывая уникальность формы, описанной прежде как Т. turgidum subsp. jakubzineri, Р. А. Удачин и И. III. Шахмедов (1977) выделили се как самостоятельный вид Т. jakubzineri. Таким образом, в семействе злаков выявлен новый пример действия закона гомологических рядов в наследственной изменчивости И. И. Вавилова па уровне, триб. Т. jakub- zineri имеет одинаковые с Т. turgidum (восточный экотип) признаки и свойства, отличаясь лишь ветвлением колоса по типу Т. vavilovii и на- личием в каждом колоске четырех колосковых чешуй. Образ жизни полуозпмый. Новый вид пшеницы голозерный, что опровергает вывод Е. Ausonius и др. (1967) о том, что вавнловиондный тип ветвления колоса у пшени- цы может появиться только в сочетании со спельтондпостыо. Эти авто- ры утверждают, что гоп, контролирующий ветвление колоса по типу Т. vavilovii, заключен в длинном плече хромосомы 5А, где также нахо- дится и ген Q, подавляющий этот признак. Ныне известна лишь одна разновидность, морфологически сходная с 7'. turgidum var. turgidum.
Подрод I. Tiiticiini 93 T. DURUM DESF. - ПШЕНИЦА ТВЕРДАЯ T. durum Desf. 1798, Fl. Atlant. 1: 111. — T. alatum Peterm. 1819, Deutschl. Flora, 27,1: (547. — T. vulgar? var.-gr. durum Alef. 18(56, Landw. Flora: 324. — T. sativum tenax 6 sativum durum Hack. 1887, Nat. Pflan- zenfam. 2: 85. — T. sativum tenax В. II durum Aschers. et Graebn. 1901, Synops. 2: 692. — T. turgidum subsp. semeutivum Rasse durum (Desf.) Thell. 1918, Naturw. Wochenschr. (Jena) 17,33: 470. — T. aestivum subsp. durum Dornin, 1935, Prcslia, 13—15: 43. — T. turgidum gr. durum (Desf.) Bowden, 1959, Canacl. Journ. Bot. 37: 670. — T. turgidum subsp. durum A. et D. Love, 1961. Bot. Not. (Lund) 114, 1: 49. — T. turgidum subsp. turgidum convar. durum (Desf.) Mac Key, 1966, Flereditas, Suppl. 2: 268. Общая характеристика. Всходы сине-зеленые, темно-зеленые, жел- товато-зеленые, у некоторых форм фиолетовые, неопушенные, шерохо- ватые или (редко) бархатистоопушенные. Куст прямостоячий. Стебель темно-зеленый. Соломина выполненная пли полая высотой от 40 до 160 см. Кустистость большей частью 1.2—3 стебля па одно растение. Листья сиповато-зеленые, темпо-зеленые, же.тговаro-зеленые, голые (гладкие пли шероховатые) пли опушенные (бархатистые па ощупь).. Длина листовой пластинки 16—35 см, ширина 0,7—1,1 см. Влагалище обычно голое, шероховатое; ушки и язычок с ресничками или без них (встречаются безлпгулыгые формы). Колосья простые или, реже, вет- вистые, по форме от удлиненных тонких до коротких толстых (длина колоса 5—13 см); боковая сторона колоса шире или равна лицевой (колосья плоские или квадратные в поперечном сечении). Ширина бо- ковой (двурядной) стороны колоса колеблется от 1 до 2 см. Колосья от рыхлых до плотных (D = 16—50, большей частью 25—35). Стер- жень колоса обычно прочный. Колоски по форме от ромбовидных до округлых, 1,0—2 см ширины, многоцветковые, с 2—5 (реже до 6) зер- новками. Число колосков в колосе 12—30. Членики колосового стержня по краям опушенные пли почти голые со слабовыражснными бородками у основания колосков. Колосковые чешуи более пли менее грубые, от коротких и широких до длинных (8—15 мм длины при ширине до 4 мм), голые или опушенные (степень опушенпостп может быть различной), белые (соломенно-желтые), красные или черные па желтом или крас- ном фоне, а также (редко) серо-дымчатые на белом или красном фоне. У некоторых форм край чешуи черный. Киль большей частью хорошо выражен, часто широкий, доходящий до основания чешуи, где морщи- нистость и вдавленпость отсутствуют; в верхней части киль переходит в широкий, четко выраженный обычно туповатый зубец. Наружная (нижняя) цветковая чешуя менее выпуклая, чем у Т. turgidum, без ки- ля, от короткой до удлиненной, переходит в ость постепенно. Ости от коротких до очень длинных (7—23 см), шероховатые, слабошерохова- тые или гладкие на ощупь, изредка спонтанно обламывающиеся. Безостые формы встречаются редко. Их остевидпые заострения обыч- но окрашены в цвет колосковой чешуи, изредка они черные. У основа- ния ости с каждой ее стороны имеются мягкие слабовыражепные 2 зуб- ца. Внутренняя (верхняя) цветковая чешуя двукилевая. При созревании она не расщепляется вдоль на 2 части. Зерновка от короткой округлой до длинной узкой (длина 6—12 мм, ширина 3-6 мм, толщина 3—4 мм), большей частью стекловидная, в поперечном срезе у типичных форм треугольная с округленными углами или округло-треугольная, со слабо- выраженным хохолком (в отличие от мягкой пшеницы), с четкой про- дольной бороздкой. Зерновки с брюшной стороны часто почти плоские, здесь может быть поперечная вдавленпость, иногда придающая зернов- ке серповидную форму. Зерновка заключена в чешуях неплотно (пше- ница голозерная).
9-1 Классификация рода Tri/icuni I.. Веге га циоп и ы й период колебле i см <л 90 до 130 дней; бывают более ранние формы. Обычно пшеницы твердые не осыпаются или слабо осы- паются. В фазе колошения растения с восковым налетом па колосе, стебле и листьях. Встречаются формы без воскового налета (epruinosa). В отличие от Т. aelhiopicum пшеница твердая (М. С. Яковлев, Е. И. Николаенко, 1936) представлена в основном (95,4% растений) формами, характеризующимися двумя проводящими пучками в колеоп- тиле. Лишь единичные растения этого вида (3,2%) отличаются тремя пучками, еще меньше (1,3%)—четырьмя. По болеечем у0,1 % растений пшеницы твердой выявлено 5 пучков. По данным В. Г. и О. Г. Алек- сандровых (1948), для перикарпия зерновки пшеницы твердой харак- терно одревеснение (различной интенсивности) поперечных и мешко- видных трубчатых клеток. Отсутствие одревеснения иногда наблюда- ется па ее спинной стороне вблизи зародыша. По строению эпи-мезокарпия пшеница твердая отличается от плен- чатых тетраплоидпых видов наличием трех (а пе двух) слоев остатков клеточных.полостей мезокарпия п особенно толщиной всей пленки эпи- мезокарпия. Согласно результатам исследований Л. Л. Жссгянниковой (1964), общими для различных эколого-морфологических групп пшеницы твер- дой являются следующие признаки: присутствие нескольких слоев кле- ток эпи-мезокарпия, налично одревеснения (но менее сильно выра- жепого, чем у Т. aestivum) почти всех структурных элементов по- крова. У кипрской и египетской экологических групп обнаружено не- которое сходство в структуре перикарпия с Т. dicoccum. Согласно данным В. Ф. Дорофеева и О. Д. Градчаииповон (1971), поверхность листа взрослых растений пшеницы твердой снабжена ши- ппками, причем на нижней стороне число их меньше, чем на верхней. Иногда они отсутствуют. Наиболее полная экологическая характеристика Т. durum, как и многих других видов пшеницы, приводится в работе Е. Ф. Пальмовой (1935). Пшеница твердая экологически является степным растением. Ес культура приурочена в основном к каштановым почвам жарких су- хих областей Средиземноморья. Осадки (500—800 мм) здесь выпадают главным образом зимой и весной. Летом обычна малая облачность. Пшеница твердая в общем влаголюбивее мягкой. Первые фазы ее роста очень растянуты и приходятся па.относительно прохладное и влажное осеннее время года, так как во многих областях возделывания она выращивается при осеннем посеве. В период созревания пшеница твердая требовательна к высокой температуре и сухости воздуха. Ти- пичным мезофитом является пшеница твердая влажного климата гор- ных районов юга Малой Азии. Опа здесь имеет короткий вегетационный период п относительно низкую потребность в тепле. Большая континентальность климата (меньшее количество осадков, выпадающих зимой и весной, быстрое наступление летней засухи и жа- ры, большая годовая амплитуда температур) в восточном Средизем- номорье привела к формированию здесь полупустынного (сирийского, по Е. Ф. Пальмовой) типа пшеницы твердой. Все фазы ее роста па Ближнем Востоке и в прилегающих районах Турции протекают очень быстро. Для пшеницы твердой этого типа характерна крайняя требо- вательность к влажности весной и высокой температуре во время со- зревания. Требовательна к таким же условиям развития пшеница твер- дая Глинта, близкая к сирийской по экологическому типу. На крайнем побережье Аравийского полуострова в субтропических степях сформировался типичный эфемер - - феноменально скороспелая твердая пшеница, отрицательно относящаяся к повышенной влажности, но весьма требовательная к высоким температурам в период созре- вания.
Подрод 1. Triticum 9." Закавка.зскуio пшен ип.у твердую Е. Ф. Налимова (1935) счш ала восточной ветвью североафриканской. Под влиянием особых климати- ческих условий здесь у некоторой части форм пшеницы твердой вырабо- тался озимый и полуозимый образ жизни. Это пшеница в основном по- ливная, к воздушной засухе и зною выносливая. На черноземных и каштановых почвах СССР возделывается пшени- ца твердая, отнесенная Е. Ф. Пальмовой (1935) и II. И. Вавиловым (1964) к степному типу. Она довольно требовательна к теплу, отзывчи- ва на действие длинного дня, отличается повышенной засухоустойчи- востью (И. А. Стефановский, 1950; М. И. Руденко, 1960). Ранее на европейской части СССР возделывались исключительно яровые сорта, В настоящее время здесь в связи с развитием селекции созданы сорта озимой твердой пшеницы, которые пока что не получили широкого рас- пространения. Степной тип яровой твердой пшеницы сформировался в США и Ка- наде. В селекции его большую роль сыграли русские сорта (Арнаутка, Кубанка и др.). В общем здесь Т. durum повторяет экологические типы пшениц Старого Света. Крайне низкая повысотпая граница возделывания пшеницы твердой отмечена в Иордании (230—300 м ниже ур. м.). К- А. Фляксбергер (1935) указал на испанские образцы пшеницы твердой, собранные на высоте 1800 м над ур. м. В массе 7’. durum не поднимается выше 1000 м над ур. м. В Закавказье занимает низменности и предгорья в основном до высоты 500—900 м над ур. м. Несмотря на глубокую древность культуры пшеницы твердой, дол- гие годы не было известно о существовании у этого вида зимующих полуозимых форм и тем более о возможности создания настоящих ози- мых его форм. А. М. Бажанов (1856) первый описал озимую твердую пшеницу из Дагестана. Через 40 лет агроном А. Филиппенко (1895) сообщил о нахождении им в Дагестане двух сортов озимой твердой пше- ницы. Речь шла, очевидно, о зимующих в условиях мягких зим полу- озимых сортах народной селекции. О зимующих популяциях пшеницы твердой из Туркмении сообщил Н. И. Вавилов (1926). Многие такие формы из горного Сумбарского рай- она б. Закаспийской области (на границе с Ираном) были испытаны в течении трех лет под Саратовом, где они ежегодно погибали при перезимовке, как и две кавказские формы озимой твердой пшеницы. Опыты ВИРа показали, что на фойе мирового разнообразия пшени- цы твердой дагестано-азербайджанская группа выделяется максималь- ной степенью озимости (к-35047, к-35052, к-35110, к-35115 и др.). В част- ности, это относится к популяциям предгорной лесостепи Дагестана и северо-восточного предгорья Большого Кавказа, а также к популяциям Нахичевани и Нагорного Карабаха. Меньшей степенью озимости обла- дают балканские и некоторые молдавские формы, например к-41134 из Кагула. Ряд новых озимых форм пшеницы твердой выявлен в после- военные годы в Азербайджане и Дагестане (В. Ф. Дорофеев, 1972). Однако даже наиболее озимые формы Закавказья и Дагестана заметно уступают по зимостойкости озимой мягкой пшенице. Созданные в СССР за последние г од;.я (Ф. Г. Кириченко, И. П. Лукьяненко, Д. И. Малюта, В. В. Костин, А. Ф. Шулындип, В. М. Пыльнов, II. И. Буюкли и др.) формы озимой твердой пшеницы по зимостойкости также уступают ози- мой мягкой пшенице, что сдерживает их продвижение в производство. Согласно данным ВИРа, по отзывчивости па свет выделяются полу- озимые формы пшеницы твердой балканской группы (к-22879 из Ма- кедонии), азербайджанские популяции (к-16813, к-15473, к-16884) и яровые формы средиземноморской группы (convar. jalcaium). В усло- виях короткого дня они запаздывают с колошением па 21—30 дней.
Классификация рода Triliciini I.. Наименее отзывчивы па снег (запаздывание копии i i ей и я па 1 5 дней) яровые твердые пшеницы с. о. Кипр. Среди возделываемых в СССР твердых пшениц осеннего сева сор- та Шарк, Лг-буыа 13, Ллтып-бугдай, Шавпха местная являются био- логически яровыми. В отличие от Е. В. Черняева (1874) Л. II. Стебут (1916), П. Н. Кон- стантинов (1925), Б. А. Вакар (1927), Е. Ф. Пальмова (1935), Л. С. Инякина (1947), А. II. Шехурдин (1946), В. II. Мамонтова (1946), П. II. Богданов (1946) и многие другие считают пшеницу твердую ме- нее засухоустойчивым видом, чем мягкая. Это подтвердилось также в опы- тах ВИРа в Заволжье, па Алтае, в Северном и Западном Казахстане. Как показывают многолетние данные (1961 —1975) Куйбышевского НИИСХа и Госкомпссии по сортоиспытанию в Заволжье, пшеница твер- дая способна давать более высокие урожаи, чем мягкая, в годы с влаго- обеспеченным вегетационным периодом. Эта культура менее устойчива к почвенной засухе, в большей степени повреждается вредителями и более требовательна к агрофопу. В условиях же орошаемого земледелия этой зоны пшеница твердая по жаростойкости и урожайности не усту- пает лучшим сортам мягкой, а в годы сильного распространения бурой ржавчины превосходит ее (М. И. Руденко, В. Д. Артамонов, 1978). В Центрально-Черноземной зоне сравнительное испытание райони- рованных сортов на госсортоучастках зоны (1969—1975) также показа- ло, что в годы с повышенным количеством осадков наибольший урожай дает пшеница твердая, в засушливые—мягкая, что свидетельствует о превосходстве пшеницы мягкой по засухоустойчивости (II. Л. Кузьмин, Ф. Л. Никуличева и др., 1978). На Кубани пшеница твердая также уступает мягкой, в особенности в фазах выхода в трубку и колошения. Согласно Н. И. Вавилову (1931), пшеница твердая в период созре- вания отличается стойкостью к засухе, а в период начального роста не обладает ею. Из сортов степной волжской группы к наиболее засухо- устойчивым Н. И. Вавилов относил некогда популярнейший сорт Меля- попус 69. Высокой устойчивостью к засухе характеризуются также сор- та Мелянопус 26 и новые сорта Саратовская 40, Саратовская 41, Лсу- курум 43, Краспокутка 6. Исследования И. К- Иванова (1975) показали, что в развитии кор- невой системы мягкой и твердой пшеницы имеются существенные раз- личия: у пшеницы твердой корни растут несколько медленнее, а узловые появляются па 3—6 дней позже, чем у мягкой; этим и объясняется осо- бая чувствительность пшеницы твердой к запаздыванию с посевом. Уста- новлено (А. С. Устименко, 1975), что в фазе цветения пшеница твердая уступает мягкой по развитию надземной массы и содержанию корней в слое почвы 0—50 см, что отрицательно сказывается па урожае. Есть сведения о довольно широком распространении открытого цве- тения у Т. durum. Опытами ВИРа в Омске (Л. П. Аладова, 1958) было установлено, что у яровой твердой пшеницы в зависимости от сорта и метеорологических условий раскрывается от 23,1 до 97,0% цветков. Во влажный и прохладный год количество цветков с открытым цветением увеличивается. Выявлена способность к цветению пшеницы твердой при температурах воздуха +4 и 4-42°С. В условиях Молдавии, согласно данным В. Р. Челака (1969), у пше- ницы твердой преобладает открытое цветение над закрытым. М. А. Фе- дин (1974) установил, что существуют различия в отношении степени открытого цветения между сортами пшеницы твердой и условиях Цели- ноградской и Московской областей. В литературе приводится ряд свидетельств о спонтанной гибридиза- ции пшеницы твердой (М. Ф. Терновский, 1929; II. Ц. Вавилов, 1935; И. Д. Мустафаев и М, М. Якубцинер, 1952; В. Ф. Дорофеев, 1972 и др.). Явление спонтанной гибридизации у пшеницы твердой шире распростра-
Подрод I. Triticum 97 нено. чем эго предполагалось раньше (В. М. Берлянд-Кожевников и др., 1975). Зерно пшеницы твердой характеризуется высокой стекловидностыо эндосперма и клейковиной, обладающей высокой упругостью вследствие повышенного содержания белка. В ее зерне, содержится белка больше, чем в зерне пшеницы мягкой. Анализ большого количества образцов пшеницы твердой, выращенных в различных зонах СССР, показал ши- рокое варьирование содержания белка в пределах различных эколого- географических групп. Так, в районах Среднего Поволжья, по многолет- ним данным (1971 —1974), содержание белка в зерне коллекционных образцов пшеницы твердой колебалось от 13,3 до 21,3% (В. Ф. Доро- феев и др., 1977). Содержание белка в зерне репродукции Дагестанской опытной станции ВИРа колебалось от 13 до 19,8%. При выращивании коллекционных образцов Т. durum па Среднеазиатской опытной станции ВИРа концентрация белка в зерне, по данным В. Г. Коиарева, 3. В. Чис- ловой, Р. Л. Удачина и др. (1976), составляла 12,1—21,9% в зависимости от экологической принадлежности сорта. Испытания местных пшениц Закавказья (экспедиционные сборы 1961 —1964 гг.) в условиях орошения па Дагестанской опытной станции ВИРа выявили значительные колебания содержания белка в зерне (12,0—20,0%) и позволили выделить высокобелковые продуктивные образцы (В. Ф. Дорофеев, 1972). При посеве по бобовому предшествен- нику ла Кубани некоторые закавказские формы накапливают в зерне до 21—23% белка (А. Ф. Мережко, 1970). Иммунитет. 14. И. Вавилов (1964) относил пшеницу твердую к числу видов, устойчивых к комплексу грибных болезней, выделяя по сравни- тельной устойчивости к бурой и желтой ржавчине, мучнистой росе и твердой головне средиземноморские ее формы. М. М. Якубцинер (1957) писал, что у пшеницы твердой относительно устойчивых к бурой ржав- чине форм больше, чем у мягкой. В условиях плоскостного Дагестана, по наблюдениям 1954—1965 гг. над 1038 образцами пшеницы твердой, И. П. Шитова (1968) определила, что азербайджано-дагестанские образцы большей частью восприимчи- вы к бурой ржавчине. В опыте О. Г. Григорьевой (1975) расоспецифиче- ская устойчивость образцов коллекции пшеницы твердой варьировала (обнаружены все типы устойчивости и восприимчивости). При изучении 888 образцов коллекции пшеницы твердой В. М. Берляид-Кожсвнпков и др. (1973) выделили 142 образца, которые проявили устойчивость пе менее чем к одной из тестируемых рас (151, 77, 202). Они установили, что 15 образцов имели полигонную устойчивость к этим расам, что у пшеницы твердой есть сорта — носители группы генов Хц Х2, Хз, а так- же генов Lr 1, Lr 2, Lr 24, Lr 3, Lr 17. Превосходство устойчивости к желтой ржавчине у пшеницы твердой по сравнению с мягкой найдено при изучении мировой коллекции пше- ницы (И. П. Шитова, 1968; О. Г. Григорьева, 1975). М. М. Якубцинер (1969) указал на сорта Lakota и Yuma как на устойчивые к 7 расам желтой и многим расам стеблевой ржавчины. Еще G. М. Reed (1916) отметил варьирование устойчивости к муч- нистой росе среду сортов пшеницы твердой. Э. X. Суханбердина (1977) при искусственном заражении проростков популяцией рас этого пато- гена (из 5 регионов СССР) нашла, что 89,5% образцов коллекции были восприимчивыми, 1,4% — иммунными. В полевых условиях на провока- ционном фоне эти показатели были соответственно равными 51,5 и 3,5%. Она сделала заключение о том, что пшеница твердая в целом восприим- чива к мучнистой росе. В. И. Кривченко (1973) при искусственном заражении показал, что патогенный эффект для ншсиицы твердой имеет пыльная головня f. duri, а расы f. aestivi поражают ее значительно слабее. Степень поле- 7 762
98 Классификации рода Triticum I.. вой устойчивости к лим явно различат j ся: к I. duri бы,ян сильно вос- приимчивы 26,5% и иммунпы 42,7% образцов, а к f. aestivi соответст- венно 0 и 62,2%. Наиболее богаты высокоустойчивыми к пыльной го- ловне f. duri были образцы с Ближнего Востока, из Средиземноморских стран, Северной Африки, Северной и Южной Америки. С. П. Зыбина (1939) при искусственном заражении популяцией рас твердой головни из 17 районов СССР нашла, что пшеница твердая бо- лее устойчива к этому патогену, чем мягкая. По данным В. И. Кривчен- ко (1973), заражение твердой головней коллекции пшеницы твердой выявило 14,7% иммунных образцов; сильная восприимчивость обнару- жена у 20,8% образцов. Основная часть сортимента пшеницы твердой была слабо или средне восприимчива к этой болезни. Н. Harding (1972) нашел, что пшеница твердая более или менее восприимчива к корневым гнилям. Н. И. Вавилов (1964) отметил не- устойчивость ряда географических групп пшеницы твердой (в том числе пшениц Египта, Эфиопии, ПАР, НДРЙ, Ирана, Индии и Китая) к гес- сенской и шведской мухам. История. Исследованиями Е. Schicmann (1948), В. Л. Мепабде (1948), И. Д. Мустафаева (1955), II. Ilelbaek (1959, 1965) и др. уста- новлено, что введение в культуру пшеницы твердой относится к IV— III тысячелетию до п.э. Подробная сводка о распространении в прош- лом культуры пшеницы твердой в нашей стране дана М. М. Якубцинс- ром (1956). Географическое распространение. Крупным производителем пшени- цы твердой является СССР. Площадь посевов се is нашей стране около 5 млн. га, что составляет свыше 40% мировой площади под этой пше- ницей. Основные площади Т. durum па территории нашей страны со- средоточены в Поволжье, Казахстане, Западной Сибири, на Северном Кавказе, в Закавказье (главным образом в Азербайджане) и Дагестане. В Поволжье наибольшее распространение пшеница твердая получила в Саратовской области. Большие массивы этого вида находятся в Куй- бышевской, Волгоградской и Оренбургской областях, в степных и лесо- степных зонах Сибири. Значительная часть площадей под пшеницей твердой сосредоточена в Ростовской области. В европейской части на- шей страны северная граница возделывания пшеницы твердой проходит по южным районам Горьковской области. За рубежом пшеница твердая широко распространена в Италии, Алжире, Турции, Сирии, Ираке, США, Канаде, Мексике, Аргентине и др. Происхождение. К- А. Фляксбергер (1935) считал пшеницу твердую древнейшим видом, ведущим свое происхождение от общего с Т. dicoc- cum предка. Более ранняя (1911) его точка зрения —пшеница твердая непосредственно возникла от Т. dicoccum. Последнего воззрения придер- живались F. Kornicke (1908), A. Schulz (1911), Д. К. Ларионов (1914), Е. Tschermak (1914) в прошлом, а в паши дни — Е. Р. Моррис и Э. Р. Сирс (1970), В. Ф. Дорофеев (1972) и др. Б. А. Вакар (1932) близость пшеницы твердой к Т. dicoccum усматривал в том, что их гиб- рид имеет особенно мало неправильностей в мейозе. А. П. Щапова (1969) нашка, что различия кариотипов Т. dicoccum и Т. durum связаны с морфологией лишь двух хромосом. П. М. Жуковский (1971) вс считал задачу происхождения пшеницы твердой решенной, так как пи с каким из существующих диких пли культурных видов пшеницы он не мог установить ее преемственности. Наша точка зрения па происхождение пшеницы твердой сложилась под влиянием высказываний Д. Мак-Кея (1968) о полигонном обеспече- нии легкого обмолота у нее. Эта генетическая система, возможно, обра- зовалась постепенно путем накопления микромутаций, приведших к пе- реходу от трудного обмолота колоса, который имеет Т. dicoccum, к лег-
llo<)ptn) !. Tritiriini 99 кому обмолоту у пшеницы твердой. Переход этот ( эпровождалея не только погерей сильною одревеснения колосковой чешуи, по и упрочне- нием стержня колоса. По мнению В. И. Кривченко и др. (1979), одно- временно также произошла потеря устойчивости к мучнистой росе. Пше- ница твердая—результат отбора среди растений Т. dicoccum особей с наименее трудным обмолотом, который произвела народная селекция далекого прошлого. II. И. Вавилов (1964) происхождение пшеницы твер- дой связывает с Восточным Средиземноморьем. Систематика. Т. durum — второй по распространению па земном ша- ре вид пшеницы. Огромный ареал вида с хорошо выраженными почвен- но-климатическими различиями обусловил его широкую экологическую дифференциацию. Однако внутривидовая классификация, которая пол- ностью отвечала бы географо-морфологическому принципу, у Т. durum весьма затруднена. К. А. Фляксбергер (1935) отмечал необходимость использования различных принципов при построении эколого-морфологической группи- ровки Т. durum. Для удобства пользования в практической работе К. А. Фляксбергер (1935, 1939) выделяет группы по отдельным морфо- логическим признакам: плотности колоса (рыхлые при D до 30, плотные при D — 30—40, очень плотные при D более 40), форме колоса (удли- ненной, типично пирамидальной или с тенденцией к пирамидальности), шероховатости остей (гладкие, слабошероховатые, шероховатые, силь- нозазубренные), выполненности соломины (полая, выполненная парен- химой), присутствию и отсутствию язычка и ушков листа и т. д. Отдель- ные морфологические признаки проходят по многим экологическим группам, некоторые носят узколокальный характер. Точное внутривидовое разграничение отдельных морфологических групп трудно дать из-за захождения признаков. Наиболее крупные под- разделения Т. durum исследователи, начиная с N. Scringe (1842), не случайно основывали прежде всего па признаке плотности колоса. Хотя у Т. durum наблюдается значительная изменчивость плотности коло- са— от крайне рыхлых (D = 16—20) до очень плотных (D =40 и бо- лее) колосьев — со многими переходными формами, однако крайние варианты по плотности колоса характеризуются свойственным нм опре- деленным комплексом признаков. Одним из таких вариантов некоторые исследователи считают Т. turanicum Jakubz. — рыхлоколосый вид, рас- сматривая его в качестве подвида или более мелкой таксономической единицы Т. durum. Однако специфичность многих признаков в какой-то степени оправдывает видовой статус Т. turanicum. Вторым крайним ва- риантом по плотности колоса является Т. durum subsp. horanicum Vav.— плотноколосая пшеница с комплексом морфологических признаков, по которым довольно отчетливо отличается от других групп пшеницы твердой. В то же время в упомянутых выше крайних группировках сущест- вуют ряды переходных форм к типичному подвиду собственно твердых пшениц (Т. durum subsp. durum}. Ареалы выделяемых нами подвидов Т. durum в культуре обычно накладываются друг на друга. Следует отметить, что, кроме морфологических различий subsp. durum и subsp. horanicum, выявляется некоторая генетическая разнородность: при их скрещивании могут наблюдаться аномалии и стерильность потомства. В разнос время у Т. durum выделяли другие подвиды, при этом их авторы руководствовались различными принципами выбора признаков для характеристики одних и тех же таксонов, не обращая внимания на ареал. Мы рассматриваем у Т. durum 2 подвида: subsp. durum и subsp. horanicum. Собственно твердые пшеницы (subsp. durum) нами диффе- ренцированы иа группы разновидностей. Отдельные отличительные признаки или их комплексы у этих групп носят локальный характер, т. е. имеют географическую приуроченность. 7*
100 Классификация рода Triticum Ключ для определения подвидов Т. durum Desf. 1. Растения большей частью высокорослые (до 160 см высоты и боль- ше), средперослые (80—100 см), реже низкорослые (до 40—70 см); листья длинные, широкие, поникающие и скручивающиеся; колосья от коротких (5—6 см) до очень длинных (13 см), рыхлые (D = 16—30), средней плотности (D = 30—40) и реже очень плотные (D ='40—50), но тогда растения средне- или высокорослые, ости параллельные, длин- ные (до 10—23 см), реже сильноукорочепные (у китайской экологиче- ской группы), колосковые чешуи от укороченных овальных до удлинен- ных, с более или менее выраженным килем; зерновки большей частью овальные, овально-удлиненные и длинные (длина превышает ширину более чем в 1,5 раза)...............................subsp. durum. + Растения низкорослые (60—70 см высоты); листья короткие, сла- бопопикающие, колосья короткие (5—6 см длины), очень плотные (D около 40 и более); ости несколько расходящиеся, сравнительно укоро- ченные; колосковые чешуи укороченные, широкие, с широким выдаю- щимся килом; зерновки близкие к округлым (длина превышает ширину приблизительно в 1,5 раза)...................subsp. horanicum Vav. I. Subsp. durum — подвид собственно твердых пшениц. Subsp? durum—T. durum subsp. expansum Vav. 1931, Tp. прикл. бот. ген. сел. Прилож. 51: 216; он же, 1964, Миров, ресурсы хлебп. злаков. Пшеница: 18. Описание-собственно твердых пшениц совпадает с характеристикой вида в целом. Для subsp. durum характерна большая вариация в от- ношении плотности колоса, размеров и формы зерновки и ряда других признаков. Некоторым ее формам свойственны безлпгулыюсть листа или сильное опушение его и другие географически приуроченные при- знаки, что позволяет у subsp. durum выделить группы разновидностей. Геогр. распр. По всему ареалу Т. durum. Ключ для определения групп разновидностей subsp. durum 1. Колос плотный (D около 40 и больше).....................2. + Колос рыхлый (D = 16—25) или средней плотности (D = 25—35, иногда до 40).................................................3. 2. Колос 5—8 см длины, колосковые чешуи округлые, всегда значи- тельно короче цветковых; ости короткие, на нижних колосках их нет совсем............................convar. caucasicum (Dorof.) Dorof. 4- Колос около 6 см длины, колосковые чешуи овальные, приблизи- тельно одинаковой длины с цветковыми или несколько короче их; ости длинные по всему колосу..............convar. durocompactum Flaksb. 3. Растения высотой 40—160 см, богатооблиствепиые; колос средней плотности (D = 25—40), длинный (9—12 см) или средней длины (6—9 см) . !..................................................4. + Растения низкорослые (60—100 см), облнственность небольшая, колос рыхлый’ (D около 25), 6—8 см длины......................5. 4. Колосковые чешуи различной формы, большей частью овальные, 6—-10 мм длины; зерновки 7—8 мм длины..............convar. durum. ’ + Колосковые чешуи удлиненные, 10 -12 мм длины; зерновки очень длинные (до 10 мм) с характерным серповидным углублением с брюш- ной стороны.............convar. falcatum (Jakubz.) Dorof. et A. Filat. 5. Всходы, листовая пластинка, влагалище листа густо опушены, опу- шение сохраняется почти до конца периода вегетации; язычок и ушки листа развиты ..... convar. villosum (Jakubz.) Dorof. et A. Filat. + Всходы с коротким редким опушением, иногда пеопушеиные, на влагалище и пластинке листа редкое опушение исчезает по мере разви-
H(K)poi) /. Trilit uni 101 тия растений; язычок и ушки /шста очcyirinyioг или паходяюя в зама- точном состоянии...............convar. aglossicon Dorof. et A. Filat. 1. Convar. durum -группа разновидностей собственно твердых пшениц. Convar. durum. — Т. durum commune Flaksb. 1922, Опред. наст, хле- бов: 52. —Т. durum commune series prol. mediterranea (Vav.) Flaksb. 1935, Культ, фл. СССР, 1: 181. — T. durum commune series prol. europeae (Vav.). Flaksb. 1935, 1. c_: 183, excl. subprol. eligulatum et prol. villosum. — T. durum convar. thumanjanii Gandil. 1976, Бюл. ВИРа, 65: 74. Распространен по всему ареалу пшеницы твердой. Обширный ареал распространения собственно твердых пшениц обусловил чрезвычайно широкую экологическую дифференциацию их па следующие экологиче- ские группы. 1. Собственно средиземноморская экологическая группа — Т. durum sect, mediterranea Vav., 1931, Tp. прикл. бот. ген. сел. Прилож. 51: 216. — Т. durum series prol. mediterranea (Vav.) Flaksb. 1935, Культ, фл. СССР, 1: 181. — T. durum prol. eumediterraneum Vav. 1964, Миров, ресурсы хлебн. злаков. Пшеница: 38. Растения большей частью высокорослые, соломина толстая, обычно с выполненной сердцевиной, листья широкие. Колосья крупные со средней плотностью (D =30—40), редко рых- лые, ости грубые, длинные, обычно в 2 раза превышающие длину ко- лоса, зерновки крупные (рис. 9, «), стекловидные. Средиземноморские твердые пшеницы сравнительно устойчивы к бу- рой и желтой ржавчине, к твердой и пыльной головне, отчасти к муч- нистой росе; слабо поражаются шведской и гессенской мухами. Преиму- щественно яровые, встречаются полуозимые и озимые (Дагестан, За- кавказье), сравнительно позднеспелые. Геогр. распр. Алжир, Тунис, Марокко, южная часть Испании и Португалии, острова Сардиния, Сицилия, Корсика, Крит, прибрежная полоса о. Кипр, Малой Азии, Сирии и Ливана. Среди средиземноморских твердых пшениц выделены экологические подгруппы с комплексом признаков, характерным в целом для этой группы, и, кроме того, с рядом специфических особенностей, присущих довольно узколокализованпым подразделениям. а. Иорданская подгруппа [7. durum subgr. jordanica Jakubz. 1932. Tp. прикл. бот. ген. сел. Прилож. 53: 52. — Т. durum gr. syriaca Jakubz. 1932, l.c.: 62. — T. durum mediterranea prol. jordanica (Jakubz.) Flaksb. 1935, l.c. 182.— T. durum mediterranea prol. syriaca (Jakubz.) Flaksb. 1935, l.c.: 182.— T. durum prol. palestinicum Vav., 1964, l.c.: 41, p.p.]. Растения низкорослые, соломина сравнительно тонкая, сравнительно устойчивая к полеганию, облиственность средняя, листья с восковым на- летом, реже без палета. Колосья средней плотности, редко рыхлые, ости грубые, длинные, зерновка среднего размера, несколько мельче, чем у средиземноморской группы, напоминает зерновки хорапскпх пшениц, но более удлиненные, стекловидные. Устойчивы к грибным заболева- ниям, отличаются значительной скороспелостью. М. М. Якубцинер (1932) эти пшеницы подразделяет па иорданские и сирийские. Последние от- личаются несколько большей позднеспелостью. Г corp, распр. Сирия, Иордания, Израиль. б. Ближневосточная низинная [7'. durum endemica Jakubz. 1932, Тр. прикл. бот. ion. сел. Ирплож, 53: 52, nom. improp. 7'. durum prol. endemicum (Jakubz.) Flaksb. 1935, Культ, фл. СССР, 1: 186. --T. durum prol. melitense Flaksb. 1935, l.c.: 187, descr. ross. — T. durum prol. pa- lestinicum Vav. 1964, Миров, ресурсы хлебн. злаков. Пшеница: 41, р.р.]. Растения низкорослые, соломина тонкая. Листья молодых и взрос- лых растений и их влагалища неопушспные, листовые пластинки узкие,
102 Рис. 9. Колосья, колоски и зерновки Т. durum Desf.: а — convar. durum; б — convar. cattcasicum (Dorof.) Dorof. ярко-зеленые, без воскового палета. Восковой палет отсутствует па всех частях растения. Колос топкий, рыхлый; ости параллельные, длинные, топкие, более нежные, чем у остальных пшениц твердых. Зерновка длин- ная, узкая. Скороспелые, относительно устойчивы к желтой и бурой ржавчине. От иорданской подгруппы отличается меньшей устойчивостью к по- леганию, более рыхлым колосом и полным отсутствием воскового на- лета. Формы без воскового палета обнаружены не только па Ближнем Востоке, но и в Северной Африке, Малой Азии, однако ближневосточ- ные отличаются от других подгрупп и морфологически и экологически.
Подрод /. Triticum 103 К ближневосгочпой подгруппе относятся также пшеницы твердые о. Мальта, характеризующиеся отсутствием воскового палета, но с не- сколько более крупным колосом и более длинной солом и пой, а также слабым опушением молодых растений. Геогр. распр. Преимущественно в низменных приморских и долинных районах Ливана, Иордании, Сирии. в. Сардинская подгруппа [Г. durum 1 сардинский тип и 2 сардинский тип, Шрейбер, 1934, Тр. прикл. бот. геи. сел. 5, 2: G0.—Т. durum prol. sardinicum (Schreib.) Flaksb. 1935, Культ, фл. СССР, 1: 182]. Растения высокорослые. Соломина толстостенная, устойчивая к полеганию. Ко- лосья крупные, 7—9 см длины, средней плотности пли рыхлые. Зерновка крупная, слегка горбатая. Слабо поражаются грибными заболеваниями. Относительно засухоустойчивы, при отсутствии осадков могут приоста- навливаться в росте и затем быстро отрастать при последующих дождях. Геогр. распр. Сардиния. г. Португальская подгруппа. Крайне позднеспелые пшеницы Порту- галии, отличающиеся удлиненным колосом и сравни голыш топкой по- легающей соломиной (П. П. Вавилов, 1961). Отстают ио созреванию на 5— 6 дней от остальных средиземноморских твердых пшениц в усло- виях предгорного Дагестана. д. Горная атласская подгруппа (Г. durum prol. berbericutn Vav. 1964, 1. с.: 40, descr. ross.). В горах Атласа возделывается пшеница твердая с наиболее легким обмолотом, что нередко сочетается с легкостью осыпания зерна. Это выделяет ее среди средиземноморских пшениц. Распространена па вы- сотах до 2000 м над ур. м. 2. Европейская (степная) группа-— Т. durum sect, europeae Vav. 1931, 1. с.: 216. — T. durum prol. eustepposum Vav. 1964, 1. c.: 44. Растения большей частью высокорослые, колосья крупные пли сред- ней величины, среднерыхлые (D = 23—28, при колебаниях 21—30), ости длинные, зерновки несколько укороченные. Европейская группа, позднее названная Н. И. Вавиловым (1964) степной, характеризуется комплексным иммунитетом к бурой и желтой ржавчине. Между отдельными сортами имеются различия по устойчи- вости к желтой ржавчине в разные фазы роста растений. Яровые, сред- неспелые. Геогр. распр. Балканы, Испания (частично), Малая Азия, Се- верная Америка, Аргентина, Австралия, в СССР — степные и лесостеп- ные районы европейской части, Закавказье, Сибирь, Казахстан. К. А. Фляксбергер (1922, 1935) делит европейскую группу пшениц твердых па 2 типа в зависимости от плотности колоса: 1) рыхлоколосый [Т. durum taganrocense Ser. 1841, Сёг. Eur. 4.: 127 (165). — Т. durum oblongum Orlov, 1923, Tp. прикл. бот. сел. 13: 373. — T. durum prol. laxiusculum Flaksb. 1935, l.c.: 184]—с удлиненными, рыхлыми (D = = 23—26) колосьями, удлиненными чешуями и зерновкой; 2) плотпоко- лосый [Г. durum compactum Ser. 1841, l.c.: 126 (164).-—T. durum densiusculum Flaksb. 1922, Опрсд. наст, хлебов: 52. — T. durum prol. densiusculum (Flaksb.) Flaksb. 1935, l.c.: 183]—с небольшим колосом средней плотности (D = 26—28), с чешуями и зерновкой несколько укороченными. Однако колебание плотности колоса в обеих группах одинаково и составляет 21—30 колосков на 10 см длины колоса. Первый тип легче переносит недостаточное увлажнение и более скороспелый, чем второй. В зависимости от влагообеспечеипости в посевах преобла- дает тот или иной из них. В степных и лесостепных районах СССР преобладают рыхлоколосыс формы. Возделываемые здесь еще в 50-х годах пшеницы твердые отно- сятся к следующим подгруппам.
104 Классификация рода Triticum L. а. Стенная волжская (stepposum votgense Dorof.). Растения средней высоты, средней кустистости и облиственности. Среднеспелые, довольно засухоустойчивые. Стенной тип пшеницы явился основополагающим для культуры пшеницы твердой в США и Канаде. Гео г р. р а с и р. СССР (Поволжье.). б. Степная южная (austrostepposum Dorof.). Близкая предыдущей, но менее устойчивая к засухе. Геогр. распр. Украина, Северный Кавказ. в. Степная восточная (orientalistepposum Dorof.). Срсдиспоздняя, влаголюбивая. Геогр. распр. Зауралье, Сибирь. г. Лесостепная волжская (silvistepposum volgense Dorof.). Близка к степной южной. Геогр. распр. До северного предела района возделывания пше- ницы твердой (лесостепь Горьковской области и Удмуртия). Несмотря на значительный ареал степных твердых пшениц, разио- видностиый состав их беден (2—3 разновидности). 3. Эгейская группа — Т. durum тип aegettm Kob. 1932, Хлебн. злаки Турции: 8. Растения высокорослые, об.тпсгвеипость средняя, соломина слабоустойчивая к полеганию; колос длинный, плоский (сжатый с дву- рядной стороны), большей частью рыхлый; колосковые чешуи удлинен- ные, плоские, обычно почти лишенные плеча. В целом эгейская группа иммунна к бурой и желтой ржавчине, позднеспелая, представлена яровыми и полуозпмыми формами. Геогр. распр. Прибрежные районы Турции, Греция, Югославия (Македония). 4. Кипрская, группа — Т. durum cyprium Vav. 1931, l.c.: 218; Флякс- бергер, 1935,1. с.: 185. Растения низкорослые (50—90 см), кустистость слабая, облиствен- ность небольшая, листья узкие. Колосья узкие, цилиндрически-веретено- видные, 6—8 см длины, рыхлые (D = 24—28), иногда более плотные (D =34); колосковые чешуи удлиненные, киль узкий, колосковый зу- бец остевидный (до 3 см); зерновка длинная (10 мм). Сильно поражаются ржавчиной, особенно желтой. Плотноколосые формы обычно менее восприимчивы к этому патогену. Геогр. распр. Кипр. 5. Азиатская группа — Т. durum f. asiatica Jakubz. 1932, l.c.: 67.— T. durum тип asiaticum (Jakubz.) Kob. 1932, l.c.: 6. — T. durum prol. aslaticum (Jakubz.) Flaksb. 1935, l.c.: 186. Растения низкорослые, соломина топкая, листья узкие. Колосья ко- роткие, 6—7 см длины, рыхлые, сжатые с двурядной стороны, реже квад- ратные в поперечном сечении; колосковые чешуи узкие, зерна мелкие, реже средней величины. Яровые, скороспелые, устойчивы к фузарпозу. Геогр. распр. Малая Азия, Сирия, Иордания, СССР (на юго- востоке Русской равнины, редко в Средней Азин). 6. Каспийская группа-—Т. durum prol. caspicum Vav. 1964, l.c.: 43. Растения высокорослые, 150—160 см длины, соломина толстая, вы- полненная или с утолщенными стенками, листья широкие, облиствен- ность хорошая. Колосья крупные, средней плотности, ости длинные, грубые, в колоске обычно 3—4 крупные зерновки. В каспийской экологической группе выделены 2 подгруппы (азер- байджано-дагестанская и всрхпекарталпиская лесостепная). а. Азербайджано-дагестанская подгруппа (7’. durum prol. azerbajdz- hanicutn Groben. 1948, Изв. Азерб. с.-х. ин-та, 3,13: 5, descr. ross; Must, et Kovd. 1970, Вести, с.-х. пауки, 15, 6: 17, descr. ross. — T. durum prol. borcalinicum Dekapr. 1954, Tp. Ип-та полевод. 8: 28, descr. ross.). Пред- ставлена озимыми, полуозпмыми и яровыми формами. Яровые высева-
Подрод I. Triticum ются осенью. Все формы слабозпмостойкие, позднеспелые. ТреС>ов;иеди- ные к почвенной влаге и теплу, они выносливы к воздушной засухе и зною, возделываются в основном па поливе. Слабо или в средней сте- пени устойчивы к бурой ржавчине, твердой головне, относительно устой- чивы к желтой ржавчине и пыльной головне. Зерно отличного качества. Высокий урожай дают только па богатом агрофоне. Некоторые отличия (более рыхлый колос, более топкая соломина) существуют между твердыми пшеницами, возделываемыми в Дагестие и северо-восточных районах Азербайджана (7’. durum prol. daghestani- cum Greben.. 1948, 1. c.: 6, descr. ross.) и собственно азербайджанскими. Геогр. распр. Низменности и предгорья (до 500 м над у]), м.) Азербайджана и сопредельных районов Грузин и Армении, плоскостные районы Дагестана. б. Верхнекарталипская лесостепная подгруппа (Г. durum pro!. carthlicum Dekapr. 1954, l.c.: 28, descr. ross.). Представ,,тепа преимуще- ственно var. caerulescens и var. libycum. Наименее требовательные к теп- лу пшеницы твердые. В отличие от предыдущей подгруппы эти пшени- цы яровые, высеваются с осени, но хорошо переносят местные зимы. Геогр. распр. Грузия, Южная Осетия па высотах 500 -900 м. над ур. м. 7. Индийская группа — Т. durum prol. indicum Vav. 1964, l.c.: 46. descr. ross. Растения низкорослые, редко высокорослые, соломина прочная, листья широкие. Колосья короткие, рыхлые (у высокорослых форм бо- лее длинные и плотные); ости незначительно превышают длину колоса; зерновки мелкие. Близки к европейской степной группе, но имеют более короткий вегетационный период. Геогр. распр. Индия (сравнительно в небольшом количестве, чаще встречаются в виде примеси). 8. Кашгарская группа — Т. durum prol. kaschgaricum Vav., 1964. 1. с.: 46, descr. ross. Растения высокорослые, листья широкие. Колосья крупные, плотные. Средне- и позднеспелые. Близки к европейской степной и средиземно- морской группам. Геогр. распр. Западный Китай (оазисное поливное земледелие на высоте 1200—2000 м над ур. м.). 9. Китайская группа-—Т. durum subsp. siuicum Vav. 1964, l.c.: 49. Растения высокорослые, соломина прочная. Колосья крупные, безостые, колоски многоцветковые. Позднеспелая, по качеству зерна значительно уступает другим группам. Обнаруженную в образцах из Восточного Китая безостую пшеницу твердую Н. И. Вавилов (1964) вначале рассматривал как спонтанный гибрид между Т. durum и безостой формой Т. aestivum. Основываясь на фактах формообразования и отбора в Китае в направлении безосто- сти у других видов, он принял вероятным возникновение здесь на основе занесенных извне пшениц твердых своеобразных безостых Т. durum. Н. И. Вавилов выделяет эти пшеницы в подвид на том основании, что отдельные гибридные семьи, полученные от скрещивания с разнообраз- ными формами, Г. durum, в F3 имеют значительную стерильность. Однако ввиду недостаточности экспериментального материала безостые китай- ские пшеницы мы выделяем в особую эколого-географическую группу. При описании разповидностпого состава Т. durum convar. durum считаем возможным выделить в этой группе разновидности гибридного происхождения с характерными признаками пшеницы твердой и с при- знаками, привнесенными путем искусственной или спонтанной гибриди- зации от других видов. В одном случае (subconvar. mulicutri) это будет безостость, переданная от пшеницы мягкой, в другом — ветвистоколо- сость, переданная пшенице твердой от 7’. turgidum (subconvar. durora-
1 ОС Классификация рода Triticum I.. mosum). Мы полагаем, что выделение подгрупп позволит избежать из- лишней многоступенчатости в таблице по определению разновидное! oil и что оно оправдано их происхождением. Среди пшениц канадского происхождения выделены новые разновид- ности пшеницы твердой, характеризующиеся опушением стебля под колосом. Этот признак, не свойственный роду Triticum, передан пше- нице твердой путем гибридизации ее с рожью. Указанные константные разновидности в остальном совершенно соответствуют subconvar. durum и потому они не выделяются в отдельную подгруппу. Ключ для определения подгрупп разновидностей 1. Колос простой ...............................................2. + Колос ветвистый....................subconvar. duroraniosum Dorof. 2. Колос остистый.................................subconvar. durum. + Колос безостый . subconvar. muticuni (Orlov) Dorof. et A. Filat. a. Subconvar. durum -- пшеница собственно твердая. Subconvar. (lurtiin. - - T. durum u) aristatum Orlov. 11)23, 'Гр. прикл. бог. сел. 13, 1: 372, excl. T. durum В. durocumpaclum Flaksb. Обыкновенная остистая твердая пшеница, составляющая основную массу в полевой культуре во всех частях света. Var. aegyptiacum Koern. in Koern. et Wern. 1885, Ilandb. Gttreideb. 1: 73. — T. durum gr. aegyptiacum (Koern.) Flaksb. 1935, Культ, фл. СССР, 1: 215. (31). Геогр. распр. Средиземноморские страны, СССР'—Закавказье, Дагестан, Северный Кавказ, Крым — редко как примесь. Var. affine Koern. in Koern. et Wern. 1885, l.c.: 70.— T. durum var. compylodon Koern. in Koern. et Wern. 1885, l.c.: 70-— T. durum gr. affine (Koern.) Flaksb. 1935, l.c.: 199. (7). Геогр. распр. Средиземноморские страны и острова, СССР — Закавказье, Дагестан, Северный Кавказ и Украина'—редко как при- месь. У этой разновидности различаются 2 формы: f. epruinosaffine Jakubz. et A. Filat, f. nov.—Tota planta epruinosa. Typus: Jordania, 1926, leg. Markov, k-15057 (WIR), Растения без воскового палета. Выделена из материала, полученного от В. В. Марковича в 1926 г. Геогр. распр. Иордания, Сирия, Малая Азия, Египет, о-в Мальта. f. fereaffine Dorof. et A. Filat, f. nov. — Spica aristis scabriusculis vel fere levibus. Typus: Albania. Reproductio stationis Daghestanskajae fulcracea WIR, 1973, k-43179 (WIR). Ости слабошероховатые. Описана no образцу из Албании. Var. africanum Koern. in Koern. et Wern. 1885, l.c,: 73. — T. durum gr. africanum (Koern.) Flaksb. 1935,1. c.: 212. (30) . Геогр. распр. Средиземноморские страны, СССР (редко как при- месь) . К этой разновидности относится f. epruinosafricanum Jakubz. et A. Filat, f. nov. — Tota planta epruinosa. Typus: Marocco, prope pag. Tachdirt, Reproductio stationis Persijanov- ka WIR, 1928, k-16467 (WIR). Растения без воскового налета. Геогр. распр. Северная Африка, Испания (Пиренеи). Var. albobscurum Flaksb. var. nov. — T. durum var. albobscurum Flaksb. 1935, l.c.: 207, descr. ross. — T. durum var. obscurum auct. non Koern.: Vase. 1933, Bolet. Agric. I, 1—2, ser. 1: 78.—Л T. duro var. reichenbachii Koern. spica nigra differt. (11).
Подрод I. Triticum 107 Определение ра шовидпос ieii snl>< onv.ir. durtini Чешуи 6c.ll.iO крас- ные черные на фоне серо-ды мчатые на фоне цвета чешуи чер- ные белом крас- ном белом крас- ном Соломина под колосом н е о п у ш е н н а я О Чешуи неопушенные с тп шероховаты с 1. Зерновки белые 4 — — — — — 4- — leucuriim 1 + — — — — — — 4 leucomelan 2 — 4 — — — — 4- hordeiforme 3 — + —— — — — — 4 erythromelan 4 — — 4" — — — — 4- alboprovincialc + — 2. 3cpi овки к 4 :> ас in j е provinciate 6 4 — .— — — — 4- — uHine 7 4 — — — — — — 4 reichenbachii 8 — 4- — — — — 4- — murciense 9 — 4- — — — — — 4 pseudoalexandrinum 10 — — 4- — — — — 4 albobscurtim 11 — 4- 3 Зерно вки фи 4 алетов! obscuriim ic 12 + - - 4 corvalanii 13 — 4- - Ост 1. 3ef и г л а )НОВКИ 4 д к и е белые alicnde 14 + — — — — — — levileucurum 15 4- — — — —. —. — 4 levilcucomclan 16 — + — -— — — 4- — leuihordeiforme 17 4 — 2. 3epi 1ОВКИ к 4 расные levierythromelan 18 4- — - — — Д- levireichenbachii 19 4- - о — 1 — 1 4- 1 levialexandrinum Чешуи опушенные : т и шероховатые 1. Зерновки белые 20 + — — — — — 4 — valenciac 21 — — — — — — 4 melanopus 22 — 4 —- —— — — 4- ' — italicum 23 — 4- — — — — — 4 apulicum 24 —— — 4- — —• — — 4 boeufii 25 — — —— 4- — — — 4- caeriilcscens 26 — — — —— 4- — 4 — cineraceum 27 — — — — + 2, 3epi овки к 4- расиыс rubromurinum 28 4- — — — — — . 4- — durum 29 4- — — — — — — 4“ africanum 30 — + — — — — 4 —• aegyptiacum 31 — 4- — — — — 4 nilolicuni 32 — —- 4 — — — — 4- inelaleuciitn 33 — — — + — . -1 liliycuni 34 О ст ii гладкие (зерновки белые) 4 — — — — — — 4 levimclanopiis 35 — 4- - — — — — — 4 leviapulicum 36 — — — 4 — — — 4 levicaerulesccns 37
108 Классификация рода Triticum L. О к о и ч и и е Чешуи Ос гн Разновидность раз- новидное! и белые крас- ные черные на фоне серо-дымча- тые на фоне цвета чешуи чер- ные белом крас- ном белом крас- ном + С о.ю л и н а под колосая опушенная Чешуи, неопушенные 1. Зерновки белые - - 1 + 1 — 1 jakubzineri 38 4- pilosohord ciforme 36 4' 2. Зерновки к - 1 + расньи pilosaffine I /10 + + — pilosomurcicnsc 1 41 + 1 — — 1ешуи опушенные (и грпонки белые) + pilosom eh i по ри s 1 и Typus: Portugal. Reproductio stationis Daghestanskajae fulcracca, WIR, k-42273 (WIR). Геогр. распр. Португалия, Кипр, Египет, Азербайджан (редко). Var. alboprovinciale Flaksb. var. nov.— T. durum var. alboprovinciale Flaksb. 1935, l.c.: 206, descr. ross. — T. durum var. provinciate auct. non Alef.: Vase. 1933, l.c.: 78. — A T. duro var. leucomelan (Alef.) Koern. spica nigra differ!. (5). Typus: Cyprus. Reproductio stationis Daghestanskajae fulcracea WIR, k-47689 (WIR). Геогр. распр. Португалия, Кипр, Азербайджан (редко). Var. aliende Ruden. 1978, Бюл. ВИРа, 81: 41. (14). Константная гибридная форма, выделенная нз образцов, полученных из Чили. Var. apulicum Koern. in Koern. et Wern. 1885, l.c.: 73. — T. durum gr. apulicum (Koern.) Flaksb. 1935, I. c.: 214. (24). Геогр. распр. Средиземноморские страны, СССР — Закавказье. У этой разновидности различаются 3 формы: f. epruinosapulicum Jakubz. et A. Filat, f. nov. — Tota planta eprui- nosa. Typus: Jordania, 1928, leg. Vavilov, k-18130 (WIR). Растения без воскового налета. Привезена Н. И. Вавиловым из Иордании. Геогр. распр. Иордания, Египет. f. fereapulicum Gokg. 1955, Ziraat Vck. 716: 92, descr. hire. Ости слабошероховатые. Тип, вероятно, в Турции. f. nigrapulicum Dekapr. f. nov. — T. durum var. nigroapulicutn Dekapr. 1954, Tp. Ин-та полевод., 8: 30, descr. ross.— T. durum var. apulicum f. nigroapulicuin Gokg. 1955, 1. c.: 92, descr. hire. Форма с чер- ной окраской,края колосковой чешуи. Тип, вероятно, в Грузии. Геогр. распр. Турция, Грузия. Var. boeufii Flaksb. var. nov. — T. durum var. boeufii Flaksb. 1935, 1. c.: 217, descr. ross. — A T. duro var. melanopus (Alef.) Koern. spica nigra differt. (25). Typus: Morocco. Reproductio stationis Daghestanskajae fulcracca WIR, k-44735 (WIR). Г c o г p. p а с и p. Тунис, Марокко, Азербайджан. Var cineraceuni Thum. 1934, Опред. хлебн. злаков (колос.): 207. — Т. durum f. griseo-melanopus Gokg. 1955,1. c.: 92. (27).
Подрод I. Triticum 109 Гeo гр. распр. Армения, Турция. Var. caerulesccns (Bayle-BarelIe) Koern. in Koern. et Wern. 1885, I. c.: 73. — T. coerulescens Bayle-Barellc, 1809, Mon. agr. Cor.: 39. — T. du- rum gr. coerulescens (Bayle-Barelle) Flaksb. 1935, 1. c.: 217. (26). Геогр. распр. Средиземноморские страны. Закавказье, Даге- стан, европейская часть СССР. К этой разновидности относится: f. ferecaerulescens Jakubz. et Anan. f. nov.— Spica aristis scabriusculis vel fere levibus. Typus: In stationc experimental! daghcstanica WIR e populatione culti- var! Derbentskajae (k-32453) isolatum est (WIR). Ости слабошерохо- ватые. Геогр. распр. Выделена из посева сорта Дербентская черноко- лосая на Дагестанской опытной станции ВИРа. Var. corvalanii Rudcn. 1978, l.c.: 41. (13). Геогр. распр. Константная гибридная форма пз коллекции пше- ниц Чили. Var. durum, — Т. durum var. faslttosum (Lag.) Koern. in Koern. et Wern. 1885, l.c.: 72.— T. fastuosum Lag., 1816. Nov. gen. sp. pl.: 6.— T. vulgare erion Alef. 1866, Landw. FL: 325. — T. durum gr. fastuosum (Lag.) Flaksb. 1935, l.c.: 211. (29). Геогр. распр. Средиземноморские страны, СССР — редко в Азер- байджане и Дагестане. Var. erythromelan Koern. in Koern. et Wern. 1885, 1. c.: 71. — T. durum gr. erythromelan (Koern.) Flaksb. 1935, l.c.: 203. (4). Геогр. распр. Средиземноморские страны, СССР — Закавказье, Украина (редко). К этой разновидности относится f. fereerythromelan (Nicol.) Dorof. et A. Filat, comb. nov. — T. durum var. fereerythromelan Nicol, in Flaksb. 1929, Tp. прикл. бот. ген. сел. 22,2: 116. Форма со слабошероховатыми остями. Геогр. распр. Сирия. Var. hordeiforme (Host) Koern. in Koern. et Wern. 1885, l.c.: 71.— T. hordeiforme Host, 1809, Gram. Austr. 4: 3. — T. siculum Room, et Schult. 1817, Syst. veget.: 765. — T. durum gr. hordeiforme (Host) Flaksb. 1935, 1. c.: 201. (3). Геогр. распр. Встречается и возделывается почти всюду, где имеет место культура пшеницы твердой. Редко в Чехословакии (сорт Adur). К этой разновидности относится f. ferehordeiforme (Nicol.) Dorof. et A. Filat, comb. nov. — T. durum var. ferehordeiforme Nicol, in Flaksb. 1929, 1. с.: 116. Форма co слабошероховатыми остями. Геогр. распр. Малая Азия. Var. italicum (Alef.) Koern. in Koern. et Wern. 1885, l.c.: 73. — T. vul- gare italicum Alef. 1866, l.c.: 325. — T. durum gr. italicum (Alef.) Flaksb. 1935, l.c.: 213. (23). Геогр. распр. Средиземноморские страны, СССР — Закавказье, Дагестан. Var. jakubzineri Kurk. 1976, Тр. прикл. бот. ген. сел., 58,2: 158. (38). Геогр. рас'пр. Коллекция ВИРа. Отбор константных форм пше- ницы твердой с опушенным под колосом стеблем из гибридного материа- ла доктора Б. Ч. Дженкинса (Канада). Var. leucomelan (Alef.) Koern. in Koern. et Wern. 1885, l.c,: 70.— T. vulgare leucomelan Alef. 1866, l.c.: 324. — T. durum gr. leucomelan (Alef.) Flaksb. 1935, 1. c.: 198. (2). Геогр. распр. Средиземноморские страны, СССР — Закавказье. К этой разновидности относятся следующие формы: f. epruinosileucomelan Jakubz. et A. Filat, f. nov. — Tota planta eprui- nosa.
110 Классификация рода Triticum L. Typus: Jordania, 9. VI. 1926, leg. Vavilov, k-17230 (WIR). Растения без воскового налета. Привезена Н. И. Вавиловым из Иордании. Геогр. распр. Иордания. f. fereleucomelan (Palm.) Dorof. et A. Filat, comb. nov. — T. durum var. fereleucomelan Palm, in Flaksb. 1929, l.c.: 117. Растения co слабо- шероховатыми остями. Г e о г р. р а с и р. Тунис, Марокко. f. tristeleucomelan Gokg. 1955, 1. с.: 89, descr. tore. Тип, вероятно, в Турции. Форма с червой окраской края колосковой чешуи. Геогр. распр. Турция, Азербайджан. Var. leucurum (Alef.) Koern. in Koern. et Wern. 1885, l.c.: 69.— T. vulgare leucura Alef. 1866, l.c.: 324. — T. candidissinium Bayle-Barelle, 1809, l.c,: 42. — T. durum gr. leucurum (Alef.) Flaksb. 1935, l.c.: 196. (1). Геогр. распр. Средиземноморские страны, Малая Азия, СССР — Закавказье, Поволжье, Киргизия и как примесь в других районах. К этой разновидности относятся формы: f. epruinosileucurum Jakubz. et A. Filat, f. nov.—Tota planta epruinosa. Typus: Jordania, h-100 m, 1926, leg. Vavilov, к-17250 (WIR). Растения без воскового налета. Привезена И. И. Вавиловым из Иордании. Геогр. распр. Иордания, Израиль, Малая Азия, Египет. Испа- ния (Пиренеи). f. fereleucurum Gokg. 1955, 1. с.: 89. descr. turc. Ости слабошероховатые. Тип, вероятно, в Турции. Геогр. распр. Турция. Var. levialexandrinum Jakubz. et Nicol, in Flaksb. 1929, l.c.: 116. (20). Геогр. распр. Сирия. Var. leviapulicum Dorof. 1968, Бюл. ВИРа, 13: 73. — T. durum f. le- viapulicum Gokg. 1955, I. c.: 92, descr. turc. (36). Геогр. распр. Турция, СССР — Азербайджан. Var. levicaerulescens Jakubz. ct A. Filat, var. nov. —A T. duro var. caerulescens (Bayle-Barelle) Koern. aristis levibus differ!. (37). Typus: In stationc experimental! daghestanica WIR c populatione cul- tivari Derbentskajae isolatum cst. 6. VII. 1973, к-47690 (WIR). Формы с гладкими остями. Геогр. распр. Выделена па посеве сорта Дербентская черноко- лосая на Дагестанской опытной станции ВИРа. Var. levierythrotnelan Dorof. var. nov. — T. durum var. erythromelan f. levierythromelan Gokg. 1955, l.c.: 90, descr. turc. — A T. duro var. erythromelan Koern. aristis levibus differt. (18). Typus: Azerbajdzhan, regio Kubinski, 240 m, 1. VII. 1962, V. Dorofeev (WIR). Геогр. распр. Турция, Азербайджан. Var. levihordeiforme Dorof. 1968, l.c.: 73. — T. durum f. levihordeiforme Gokg. 1955, 1. c.,: 90, descr. turc. (17). Геогр. распр. Турция, СССР — Азербайджан. Var. levileucomelan Dorof. 1968. l.c.: 73. (16). Геогр. распр. Азербайджан (Кубинский район). Var. levileucurum Dorof. 1968, 1. с.: 72. (15). Геогр. распр. Азербайджан (Дивичпискпй район). Var. levimelanopus Dorof. var. nov. - 7’. durum var. levimelanopus Dorof. 1972, 1. c.: 83, descr. ross. — Л T. duro var. melanopus Alef. aristis levibus differt. (35).
Подрод I. Triticum 1 I 1 Typus: A zerl >;i j d/.l1 a 11, regio Scl i e 111 а с 11 i 11 s I; i, (>K() in, 4. VII. HM>1. V. Dorofeev, (WIR). Геогр. распр. Азербайджан (Шемахппский район). Var. levireichenbachii Jakubz. 1932, l.c.: 38. (19). Г e о г p. p а с н p. Единично в Сирии. Var. libyctim Koern. in Koern. et Wern. 1885, l.c.: 73. — T. durum gr. libycum (Koern.) Flaksb. 1935, l.c.: 218. (34). Геогр. распр. Средиземноморские страны, СССР — Закавказье (редкая примесь). К этой разновидности относится форма f. epruinosilibyctun Jakubz. et A. Filat, f. nov. —-Tota planta epruinosa. Typus: Portugal. 1927, leg. Vavilov (WIR). Растения без воскового налета. Геогр. распр. Португалия. Var. inelaleucum Dorof. var. nov. — T. durum var. melaleucum Dorof. et Lapt. 1963, Вести, с.-х. науки, 11: 110, sync typo. — T. durum var. nazilliense Gokg. 1955, l.c.: 94, descr. turc. — Л T. duro var. boeufii Flaksb. caryopsis rubra differt. (33). Typus: Azerbajdzhan, regio Schamchor, 650 m s. m., VII. 1961, leg. Dorofeev et Laptev (WIR). Геогр. распр. Малая Азия, Азербайджан. Var. tnelanopus (Alef.) Koern. in Koern. et Wern. 1885, l.c.: 72.— T. vulgare tnelanopus Alef. 1866, 1. c.: 325.— T. durum gr.tnelanopus (Alef.) Flaksb. 1935, l.c.: 209. (22). Геогр. распр. Средиземноморские страны, СССР. К этой разновидности относятся формы: f. epruinosimelanopus Jakubz. et A. Filat, f. nov. — Tota planta epruinosa. Typus: Jordania, 1926, к-17278, leg. Vavilov (WIR). Геогр. распр. Иордания (редко). f. feremelanopus (Jakubz.) Dorof. et A. Filat, comb. nov. — T. durum var. feremelanopus Jakubz. 1932, 1. c.: 42. Геогр. распр. Сирия. V ar. murciense Koern. in Koern. et Wern. 1885, l.c.: 71.— T. durum gr. murciense (Koern.) Flaksb. 1935, l.c.: 204. (9). Геогр. распр. Средиземноморские страны (мало), СССР (редко как примесь). К этой разновидности относится f. feremurciense (Jakubz.) Dorof. et A. Filat, comb. nov. — T. durum var. feremurciense Jakubz. 1932, l.c.: 101. Геогр. распр. Турция, Югославия (Македония). V ar. niloticum Koern. in Koern. et Wern. 1885, l.c.: 73. — T. durum gr. niloticum (Koern.) Flaksb. 1935, l.c.: 216. (32). Геогр. распр. Средиземноморские страны (редко как примесь). К этой разновидности относится f. fereniloticum (Jakubz.) Dorof. et A. Filat, comb. nov. — T. durum var. fereniloticum Jakubz. 1932, l.c.: 43, Геогр. рас и p. Сирия. V ar. obscuruin Koern. in Koern. et Wern. 1885, l.c.: 72; Jakubz. 1932, l.c.: 42. — T. durum var. fulvoobscurum Vase. 1933, Bolet. Agric. I, 1—2, ser. 1: 78. (12). , Геогр. распр. Северная Африка, Сирия, Израиль, Греция, Малая Азия, о-в Сицилия, Южная Италия, Франция, Испания, Южная Африка (ввезенная), СССР — редко как примесь. Var. pilosaffine Kurk. 1970, Сб. тр. аеппр. ВИР, 17: 40. (40). Геогр. распр. Коллекция ВИРа. Отбор константных форм Т. durum с опушенном стебля под колосом из гибридного материала доктора Б. Ч. Дженкинса (Канада). Var. pilosohordeiforme Kurk. 1976, Тр. прикл. бот. ген. сел., 58,2: 158. (39).
И? Классификация рода Triticum I.. Геогр, р а с и р. Коллекция ВИРа, 1010 же происхождения, чю и \ ar. pilosaffine. Var. pilosoinelanopus Kurk. 1970, l.c.: 41. (42). Геогр. распр. Коллекция ВИРа, того же происхождения, что и var. pilosaffine. Var. pilosomurciense Kurk. 1970, 1. с.: 41. (41). Г e о г р. р а с и р. Коллекция ВИРа, того же происхождения, что и var. pilosaffine. Var. provinciale (Alef.) Koern. in Koern. et Wern. 1885, 1. c.: 71; Jakubz. 1932, l.c.: 41. — T. vulgare provinciale Alef. 1866, l.c.: 325. — T. durum gr. provinciale (Alef.) Flaksb. 1935, l.c.: 206. — T. durum var. fulvopro- vinciale Vase. 1933, 1. c.: 78. (6). Геогр. распр. Средиземноморские страны, СССР — редко в За- кавказье. К этой разновидности относится f. fereprovinciale Jakubz. f. nov. — T. durum var. fereprovinciale Jakubz. in Flaksb. 1935, l.c.: 207, descr. ross. — Л T. duro var. provinciale (Alef.) Koern. aristis fere levibus differt. Typus: Syria, 1928, к-17195 (WIR). Г e о г p. p а с и p. Сирия. Var. pseudoalexandrinum Flaksb. 1922, Опред. наст, хлебов: 55, non Flaksb. in Schreib. 1934, nec Flaksb. et Schreib. in Flaksb. 1935.— T. durum var. alexandrinum (Koern.) Perciv. 1921, Wheat pl.: 225, p.p.— T. durum gr. alexandrinum (Koern.) Flaksb. 1935, l.c.: 205, p.p. (10). Вместо названия pseudoalexandrinum нередко используется var. alexandrinum Koern. (J. Papadakis, 1929; J. Vasconcelos, 1933 и др..), хотя последнее наименование было дано Ф. Кёрнике для разновидности с коротким плотным колосом из Египта (convar. durocompactum). К var. pseudoalexandrinum относятся формы: f. epruinosalexandrinum Dorof. et A. Filat, f. nov. — Tota planta epruinosa. Typus: Syria, к-17103, 1926, leg. Vavilov (WIR). Растения без воскового налета. Геогр. распр. Сирия, Иордания (редко). f. ferealexandrinum (Jakubz. et Nicol.) Dorof. et A. Filat, comb. nov.— T. durum var. ferealexandrinum Jakubz. et Nicol, in Flaksb. 1929, 1. c.: 116. — Ости слабошероховатые. Геогр, распр. Сирия. f. variegatum (Kob.) Dorof. et A. Filat, comb. nov. — T. durum var. variegatum Kob. 1932, Хлебн. злаки Турции: 13. — Формы с черной ок- раской края колосковой чешуи. Геогр. распр. Турция. Var. reichenbachii Koern. in Koern. et Wern. 1885, 1. c.: 71. — T. durum gr. reichenbachii (Koern.) Flaksb. 1935, l.c.: 200. (8). Геогр. распр. Средиземноморские страны, СССР — Северный Кавказ, юг Украины, Крым, Закавказье. К этой разновидности относятся формы: f. epruinosireichenbachii Jakubz. et A. Filat, f. nov. •—Tota planta epruinosa. Typus: Syria, к-17101, 1926, leg. Vavilov (WIR). Растения без воскового налета. Геогр. рас п р. Сирия, Иордания, Египет. f. ferereichenbachii (Jakubz. et Nicol.) Dorof. et A. Filat, comb. nov.— T. durum var. ferereichenbachii Jakubz. et Nicol, in Flaksb. 1929, l.c.: 116. Ости слабошероховатыс. Геогр. распр. Сирия. f. discolor (Kob.) Jakubz. et A. Filat, comb. nov. — T. durum var. discolor Kob. 1932, l.c.: 12. Форма с черной окраской края колосковой чешуи.
Подрод 1. Trilicum 113 Гео г р. р а с п |>. Турция. Var. rubromurinum Menabde, 1948, Ишеп. Груз.: (i(i, descr. ross.— T. durum f. griseoapulicum Gokg. 1955, 1. c.: 92, descr. tore. (28). Геогр. распр. Турция, Грузия (Коди, Асурети). Var. valenciae Koern. in Koern. et Wern. 1. c.: 72. — T. durum gr. va- lentine (Koern.) Flaksb. 1935, 1. c.: 208. (21). Геогр. pa сир. Как редкая примесь в ареале var. melanopus. В Турции М. Гекгель выделил ряд форм с серо-дымчатой окраской колоса (Г. durum f. griseoafricanum Gokg. 1955, 1. с.: 92, descr. turc.; T. durum f. griseoitalicum Gokg. 1955, l.c.: 92, descr. turc.; T. durum f. griseoleucomelan Gokg. 1955, l.c.: 89, descr. turc.; T. durum f. griseoni- loticum Gokg. 1955, l.c.: 92, descr. turc.), которые следовало бы рассмат- ривать разновидностями пшеницы твердой. Однако новые комбинации невозможны из-за неэффективного обнародования этих таксонов и от- сутствия в коллекции ВИРа экземпляров для выбора лектотипов. б. Subconvar. muticum (Orlov) Dorof. et A. Filat. — пшеница твердая безостая. Subconvar. muticum (Orlov) Dorof. et A. Filat, subconvar. nov.— T. durum p) muticum Orlov, 1923, Tp. прикл. бот. сел. 13,1: 372. Безостые твердые пшеницы, полученные селекционерами от скрещи- вания обыкновенной остистой твердой пшеницы с различными формами других видов пшениц, а также в результате спонтанной межвидовой гибридизации. Т и и: Т. durum var. ausirale Perciv. Геогр. распр. Селекционные учреждения СССР, Австралии, Ту- ниса. Определение разновидностей subconvar. muticum (Orlov) Dorof. et Л. Filat. Чешуи черные на фоне серо-лым» Остистые заострения на (|юре Разновидность X X Чешуи неопушенные Зерновки белые 4 candicatis subaustrale muticalbopro- vincialc australe 1 2 9 10 И 12 muticovalenciae muticitalicum miilicoboeulii inuticocaenilesccns Зерновки красные — | — i — | muticonazilliense | 13 8 762
Var. anstrale Perciv. 1921, Wheal pl.: 229. T. durum gr. mulii о provinciate Flaksb. 1935, Культ. ф.л. СССР, I: 222. (4). Описана Дж. Персивалем по австралийскому’ сорту Huguenot, полученному путем скрещивания пшеницы твердой с мягкой. Геогр. распр. Незначительные хозяйственные посевы были от- мечены в начале XX в. в Австралии и Тунисе, Получена путем скрещивания Т. durum var. subausfrale Perciv. с местными твердыми пшеницами в Азербайджане. Var. candicans Meist. 1922, Жури, опыта, агрои. Юго-Востока 1.1: 55. — Т. durum gr. mu.ticoleucurum Flaksb. 1935, l.c.: 219. (1). Получена па Саратовской обл. с.-х. опыт, станции (ныне HIIIICX Юго-Востока) путем скрещивания Г. durum с Т. aestivum. В 1924 г. обнаружена П. Гребенниковым is хозяйственных посевах Донской сел. станции (ныне Донской НИИСХ). Формы этой разновидности выделены в Тунисе из гибридного сорта Huguenot. В. Ф. Дорофеевым отмечена как редкая примесь в сложных популяциях пшениц Закавказья. Var. nniticalbobscurum Flaksb. var. nov. — T. durum gr. muticoal- boobscurum Flaksb. 1935, l.c.: 222. descr. ross. — T. durum var. muti- coalboobscurum Gokg. 1955, l.c.: 93. descr. lure. — A 7’. duro var. alboob- scurum Flaksb. spica mutica differt. (7). Typus: Tunis, 1919, к-15485 (WIR). Выделена в Тунисе из сорта Huguenot как форма (NB) R-gM 14-1 (F. Boeuf, 1925). Var. muticalboprovinciale Flaksb. 1935, l.c.: 222, descr. ross. (3). Выделена в Tvnnce из сорта Huguenot как формы (NB) A-gM п (BN) A-gM (F. Boeuf, 1925). Var. inuticitalicuin Dorof. et A. Filat, var. nov. — T. durum gr. muti- coitalicum Flaksb. 1935, l. c.: 223, descr. ross. — A T. duro var. italicum (Alef.) Koern. spica mutica differt. (10). Typus: Tunis. Reproductio stationis Daghestanskajae fulcracea WIR, 1978, к-16526 (WIR). Выделена в Тунисе из сорта Huguenot как форма RA-PM (F. Boeuf, 1925). В Азербайджане акад. И. Д. Мустафаев выделил в гибридном материале Т. durum var. subaustrale'X.T. durum var. apulicum. Var. muticoboeufii Flaksb. 1935, 1. c.: 223, descr. ross. (II). Выделена в Тунисе из сорта Huguenot как форма (NB) А-РМ (F. Boeuf, 1925). Var. muticocaerulescens Flaksb. 1935, l.c.: 223, descr. ross. (12). Выделена в Тунисе из сорта Huguenot как формы (NB) А-РМ и (RM) А-РМ (F. Boeuf, 1925). Очень редкая примесь в посевах пшеницы твердой в Азербайджане. Var. muticonazilliense Gokg. 1955, l.c.: 94, descr. hire. (13). Тип, вероятно, в Турции. Геогр. распр. Турция. Var. muticobscurum Dorof. et A. Filat, var. nov. — T. durum gr. muticoobscurum Flaksb. 1935, l.c.: 222, descr. ross. — A T. duro var. obscurum Koern. spica mutica differt. (8). Typus: Tunis. Reproductio stationis Daghestanskajae fulcracea WIR, 6. VI. 1968, к-1,6485, leg. Soskov (WIR). Выделена в Тунисе из сорта Huguenot как форма (RN) R-GM (F. Boeuf, 1925). Var. iniiticovalenciае Dorof. et A. Filat, var. nov. — T. durum gr. muti- covaleticiae Flaksb. 1935, 1. c.: 223, descr. ross. — i\ T. duro var. valenciae Koern. spica mutica differt. (9). Typus: Kazakhstan. Reproductio stationis Daghestanskajae fulcracea, WIR, 6. VI. 1968, к-42335, leg. Soskov (WIR).
Iltulpoi) 1. Triliiiun J 15 Выделепи в Тунисе ч.ч сорта Huguenot как форма ЛЛ FM (I;. Boeuf, 1925), редко встречается в Казахстане. V ar. schechurdinii Moist. 1922, l.c.: 55. - - T. durum gr. miiticoaljine Flaksb. 1935, l.c.: 220. T. durum var. pscudoschechurdini Greb. 1929, Опред. разной, шпон. Повочерк.: 26. (5). Получена таким же образом, как и var. candicans Moist. (Саратов- ская область). П. Гребенников (1929) указывает па редкое нахождение в Ростовской области. В Тунисе выделена из сорта Huguenot как фор- ма AR-GM (F. Boeuf, 1925). V ar. slebutii Moist. 1922, l.c.: 55. — T. durum gr. muticomurdense Flaksb. 1935, 1. c.: 221. (6). Получена таким же образом, как и var. candicans Moist. (Саратов- ская область). В Тунисе выделена из сорта Huguenot как форма RR-GM (F. Boeuf, 1925). V ar. subaustrale Perciv. 1921, l.c.: 229.— T. durum gr. muticohordei- forme Flaksb. 1935, l.c.: 220. (2). Происхождение и распространение таковы же, как у Т. durum var. ausirale Perciv. Азербайджан (очень редкая примесь в посевах пшеницы твердой). Кроме указанных разновидностей, в литературе под латинскими на- званиями приводится множество безостых гибридных форм пшеницы твердой без указания их поколения и константности (П. Гребенников, 1926, 1929; М. Терповский, 1929). в. Subconvar. duroramosuin Dorof.—пшеница твердая ветвистоко- лосая. Subconvar. duroramosuin Dorof. subconvar. nov. — T. durum convar. duroramosuin Dorof. 1972, Tp. прикл. бот. ген. сел. 47,1: 76, nom. nud.— A T. duro subconvar. durum spica ramosa differt. Typus: T. durum var. dolgushinii Jakubz. Отличается от T. durum subconvar. durum ветвнстоколосостыо. Формы с крупными ветвистыми колосьями были обнаружены экспе- дициями ВИРа в Закавказье. Происхождение их, возможно, связано со спонтанной гибридизацией Т. durum с ветнпстоколосыми формами Т. turgidum, произрастающими как примесь в посевах пшеницы твердой (В. Ф. Дорофеев, 1970). Геогр. распр. Предгорные районы Азербайджана и Грузии, Ка- захстан (редко). Кроме того, выделены па коллекционных посевах Да- гестанской и Павловской опытных станций ВИРа. Var. dolgushinii Jakubz. 1950, Тр. прикл. бог. ген. сел. 28,3: 66.— Т. durum var. ramosomelanopus Dorof. 1970, 1. с.: 306. (4). Геогр. распр. Закавказье (редко). Var. ramosafricanum Dorof. 1970, Тр. прикл. бот. ген. сел. 43,1: 307. (6). Геогр. распр. Грузия (редко). Var. ramosapulicum Jakubz. 1953, Докл. ВАСХНИЛ, 1: 46. (5). Выявлена на посеве сорта Акмолинка 2 (Казахстан) и найдена в Закавказье (редко). Var. ramosohordeiforme Jakubz. 1953, l.c.: 46. (2). Выявлена в Ленинградской области на посеве сорта Гордеиформе 10 и местного сорта из Гиндукуша, найдена в Азербайджане. Var. ramosoleucomelan Jakubz. 1953, 1. с.: 46. (1). Выявлена па посевах copra Mrari (Иордания) на Дагестанской опыт- ной станции Bl IРа. Var. rainosobsciirum Jakubz, 1953, I. с.: 46. (3).
Л'.-inci'iiфиuui{ii.4 рода Trilicum I.. Определение p;i шопидпостеи subconvar. clnroraiuosnin Dorof. Чешуи Ости Ра нпжиАность № разно- видности белые белые с черными краями крас- ные красные С черными краями черные на фоне инета чешуй чер- ные белом крас- ном 4etui/u iieonytiieiimiie Зерновки бел ы e Зерновки к p а с н ы с Г Г I - I + Чешуи ош/шенные 3 е р и о в к и б е ,ч ы е Зерновки красные ramosoleu- comelan ramosohor- deiforme raniosobs- ciirum 1 2 d ul у и shi nii ramosapuli- cum 1 5 ramosafri- сипит 6 Выделена на посеве турецкого сорта Чехил-бугдай в Дагестане, найдена в Закавказье (редко). 2. Convar. durocompactum Flaksb. — пшеница твердая плотноколосая. Convar. durocompactum Flaksb. 1922, Опред. наст, хлебов: 52.— Т. durum sect, africana Vav. 1931, Tp. прикл. бот. ген. сел. Прилож. 51: 216, р.р. — Т. durum durocompactum Flaksb. 1935, Культ, фл. СССР, 1: 189, excl. prol. horanicum. Растения низкорослые (меньше 90 см) и среднерослые (90—120 см). Колосья очень плотные (D больше 40), 5—6 см длины. Длина колоса лишь в 3—5 раз более его толщины. Колос иногда пирамидального по- строения; ости длинные, зерновки овальные или удлиненно-овальные (6—9 мм длины, 3—4 мм ширины). Т и п: Т. durum var. alexandrinum Koern. Геогр. распр. Алжир, Тунис, Марокко, Египет, Сирия, Иорда- ния, ЛАалая Азия, Азербайджан. Пшеница твердая плотноколосая дифференцирована на следующие эколого-географические группы. 1. Африканская группа — Т. durum, prol. africanum Vav. 19S4, Миров, ресурсы хлебн. злаков. Пшеница: 40. Характеризуется мощным разви- тием растений с прочной соломиной и хорошей облпствепностью. Колос нередко пирамидальной формы, короткий, плотный. Устойчива к бурой и желтой ржавчине. Среди плотноколосых твердых пшениц по ряду морфологических признаков выделяется подгруппа с булавовидным колосом [Г. durum тип cuspididimtatum Kob. 1932, Хлебн. злаки Турпин: К).- Т. durum subprol. cuspididentatum (Kob.) Flaksb. 1935, l.c.: 191], т. с. с короткими колосьями, плотность которых увеличивается к вершине; колосковые чешуи широкие, с острым зубцом, вверху колоса переходящим в корот- кую ость (остевидный зубец). Ости длинные.
ПоО/юО !. Triticum 117 Геогр. распр. Малая Азия, Сирия, Л\арокк<>, Азербайджан. К африканекой группе относятся и переходные формы между ти- пичными (convar. durum) и плотноколосыми (convar. ditrocompaclum) пшеницами твердыми промежуточная подгруппа \Т. durum inn rurum Kob. 1932, 1. с.: 11. — T. durum subprol. rarum (Kob.) Flaksb. 1935, l.c.: 190]. Промежуточная подгруппа отличается от средиземноморских твер- дых пшениц (convar. durum) более коротким и плотным колосом. В Турции встречается как очень редкая примесь. Судя по неполному описанию, к промежуточной подгруппе относятся также переходные формы между convar. durum и convar. durocompactum, выделенные как Т. durum prol. marocccmum Flaksb. el Jakubz. in Flaksb. 1935, l.c.: 191, closer, ross., распространенные по всему ареалу convar. durocompactum. 2. Египетская группа — T. sativum pyramidale Delile, 1813, Descrip, egypt. 9: 181. — T. pyramidale Perciv. 1921, Wheat pl.: 262, quoad plantam Egypt.— durum aegyptiaca Vav. 1931, Tp. прикл. бот. ген. сел. При- лож. 51: 227. — Т. durum prol. aegyptiacum Vav. in Flaksb. 1935, Культ, фл. СССР, 1: 193; Вавилов, 1964, l.c.: 40. Растения низкорослые, со- ломина тонкая. Колосья короткие, плотные, большей частью пирами- дальные. По плотности колоса имеются различия между иижнесгииег- ской подгруппой (преимущественно плотноколосые) и верхиеегипетской (более рыхлоколосые). Восприимчивы к желтой ржавчине, скороспелые. К данной группе близки плотноколосые пшеницы Синайского полуост- рова и Иордании, которые, по-видимому, имеют египетское происхож- дение. Они были выделены М. М. Якубципером (1932) как сипайская группа (Т. durum subprol. sinaicum Jakubz. in Flaksb. 1935, l.c.: 193) и в отличие от типичных египетских пшениц являются более устойчи- выми к бурой и желтой ржавчине. Меньшей восприимчивостью к чтим видам ржавчины характеризуются плотноколосые твердые пшеницы Кипра, по комплексу признаков близкие к египетским. Геогр. распр. Египет, Кипр, редко в Иордании. 3. Степная группа—Т. durum prol. durocompactum-stepposum Must, et Kovdysch. 1970, Вести, с.-х. науки, 6: 18. Растения 80—НО см высоты. Колос 4—7 см длины, плотный, пирамидальный или почти пирамидаль- ный; ости почти в 2 раза длиннее колоса, расходящиеся; колосковые чешуи овальные или удлиненно-овальные, преимущественно с острым прямым зубцом. Зерновки овальные или удлиненно-овальные. Геогр. распр. Предгорные районы Азербайджана. Var. alexandrinum Koern. in Koern. et Wern. 1885, Handb. Getreideb. 1: 71. — T. pyramidale var. pseudomudanianum Haciz. 1932, l.c.: 76.— T. durum var. pseudoalexandrinum auct. non Flaksb.: Schreib. 1934, Tp. прикл. бот. ген. сел. 5, 2: 154. — Т. durum gr. alexandrinum var. pseudo- alexandrinum Schreib. et Flaksb. in Flaksb. 1935, Культ, фл. СССР, 1: 205. (10). Геогр. распр. Средиземноморские страны (редко), Малая Азия. К этой разновидности относится f. tristemudanianum Gokg. 1955, l.c.: 91, descr. hire. — форма с черпоокрашенными краями колосковых чешуй описана М. Gokgol (1955) по образцам из Турции. Var. aydinien$e (Haciz.) Gokg. 1955, Ziraat Vekal, 716: 89. — T. pyra- midale var. aydiniense Haciz. 1932, Ziicht. 4,3: 76. — T. durum var. pseu- doleucomelan Schreib. 1934, 1. c.: 148. (2). Г co г p. p a c ii p. Киир и Сардиния, .Малая Азия. К этой разновидности относится 1. tristeaydinien.se Gokg. 1955. l.c.: 89 —форма с черпоокрашенными краями колосковых чешуй. Ее выде- лил М. Gokgol (1955) по образцам н.з Турции. Var. flaksbergeri (Zhuk.) Jakubz. comb. nov. — T. durum gr. libycum f. flaksbergeri Zhuk. 1924, Зап. науч,- прикл. отд. Тифл. Бот. сада 3: 15. (20).
118 Классификация рода Trifictiui К. Определение разнопидностей convar. durocompactuni I'laksb. Чешуи Ости Разновидность № разно- видности белые крас- ные черные на фоне серо-дым- чатые на фоне цвета чешуи чер- ные белом крас- ном белом крас- ном К О Л о с. и я остист ы с Чешуи неопушенные Ости ще р о х о в а т ые 1. Зерновки белые + — — — — — + — serengei 1 + — — — — — — -1- aydiniense 2 — + — — — — + — pseudohor deiforme 3 — + — — — — — + rubrinigruin 4 — — + — — — — -1- pscudoalboprovin dale 5 — — — + — — — -1 pseiidoprovinciale 6 2. Зерновки красные .+ — — — — — -1- — pseudoaffine i .+ — — — — — — 4- pseiidoreichen bachii 8 — + — — — — + — pseudoiniircien.se 9 — + —»- — — — — 4- alexandrinum 10 — — + — — — — 4- pscudoalbobsciiriim 11 —- — — — — — 4- pseudoobscurum 12 Чешуи опушенные Ости ш е ро х о в а т ыо 1. Зерновки белые + — — — — — 4- — pseudoualenciue 13 4- — — — — — — -1- pseudomelanopus 14 — + — — — — 4- — pse.udoiialicum 15 — + — — — — — 4- pscudoapidicum 16 — -— — — — — 4- pseudocaerulescens 17 2. Зерновки красные 4- — — — — — -1- — pseudofasliiosum 18 4- — — — — — — 4- 1 virsaviacum 19 — — — — — — 4- 1 flaksbcrgcri 20 Колосья безостые Чешуи неопушенные О с т н in е р о х о в а т ы е (верновкп белые) 3' I — ; — i — ! — | — । — । yesilkoense 21 Ге о г р. р а с п р. Восточная Грузия. Var. pseudoaffine (Haciz.) Schreib. 1934, l.c.: 147, non. Greb. 1829.— T. pyramidale var. pseudoaffine Ilaciz. 1932, l.c.: 76. — T. durum var. affine f. pseudoaffine (Haciz.) Gokg. 1955, 1. c.: 90. (7). Геогр. распр. Кипр, Турция. Var. pseudoalbobsctirum Flaksb. cl Schreib. in Flaksb. 1935, 1. c.: 207. — T. durum var. pseudoobscurum f. 2 Schreib. 1934, l.c.: 157. (11). Геогр. рас и p. Кипр. Var. psetidoalboprovinciale Flaksb. el Schreib. in Flaksb. 1935, l.c.: 206. — T. durum var. pseiidoprovinciale 1. 2. Schreib. 1931, l.c.: 156. (5). Геогр. распр. Кипр, Азербайджан (Зака ra/incKini и К у би иски ii районы). Var. psetidoaptilicuin Flaksb. 1922, Опред. паст, хлебов: 59. - - Т. pyra- midale var. pseudocopticum Perciv. 1921, Wheat PI.: 264, quoad pl. aegypt. — T. pyramidale var. falsoapulictim Slot. 1929 -1930, Tp. прикл. бот. геп. сел. 23,4: 126. (Ki).
Подрос) !. Triticum 119 Геогр. распр. I? liner, Испания, Кипр, Армения. Var. pseiidocaeriilescens (Haciz.) Schreib. 1934, l.c.: 162 - - T. pyrami- dale var. pseiidocoerulescens Haciz. 1932, l.c,: 76. -T. durum var. coeru- lescens f. psetidocoertilescens (Haciz.) Gokg. 1955, l.c.: 93. (17). Геогр. распр. Кипр, Турция. Var. psetidofastiiosiiin Orlov, 1922 -1923, Tp. ирикл. бот. сел. 13,1: 375. — 7’. pyraniidale var. compression Perciv. 1921, l.c.: 264, quoad pl. aegypt.- -7’. pyramidale var. arabietim Perciv. 1926, Jonrn. Bot.: 209. (18). Гeо гp. p a сп p. Средиземноморские с траны. Var. pseudohordeifornie Flaksb. 1922, l.c.: 59. — T. pyramidal? var. rubrospicalnm Stol. 1929-1930, l.c.: 125. — T. pyraniidale var. diyarbeki- ricuin Haciz. 1932, l.c.: 72. (3). К этой разновидности относится f. ferepseudohordeiforine Gokg. 1955, l.c.: 92, descr. turc. co слабошероховатыми остями, описана по образ- цам из Турции. Геогр. распр. Северная Африка, Турция. Var. pseudoitalicuni Orlov, 1922 -1923, l.c.: 376. - -T. pyramidale var. copt icn in Perciv. 1921, l.c.: 264, quoad, pl. aegypt. - 7'. pyraniidale var. rubroi'eluliniim Stol. 1929 1930, l.c.: 126. (15). Геогр. p a c ii p. Северная Африка, в СССР встречаются в юрпом Крыму, Армении. Var. serengei (Aschers. et Graebn.) Dorof. et A. Filat, comb. nov. — 7'. tenax B. 11 durum leiiciirum serenpei Aschers. et Graebn. 1901, Syn. Mitteleur. 2: 693. -T. durum var. pseudo!euetirtiin Orlov, 1922 1923, l.c.: 375. — 7’. pyraniidale var. recognition Perciv. 1921, l.c.: 263, quoad pl. aegypt. (1). Геогр. распр. Египет, Сирия, Израиль, Северная Африка, Ма- лая Азия. К этой разновидности относится f. niustafaevii Jakubz. f. nov. — Spica compacta, clavata. Typus: Azerbajdzhan, 30.VI. 1975, leg. Mustafaev (BAK). Форма с булавовидным (скверхедным) колосом. Признак булавовидное!н ко- лоса неустойчив и при пересеве, часто пе сохраняется. Var. pseudomelanopus Flaksb. 1922, l.c.: 59. - - T. pyraniidale var. pseudo-compressum Perciv. 1921, 1. c.: 261, quoad pl. aegypt. — 7’. durum var. nielanopus f. pseudomelanopus Gokg. 1955, I. c.: 92. (14). Г e о г p. p а с и p. Египет, Малая Азия. Var. psetidomurciense Flaksb. 1922, l.c.: 59. — 7'. pyramidale var. rtibroseniineuni Stol. 1929—1930, 1. c.: 125.--7’. pyraniidale var. niudania- num Haciz, 1932, 1. c.: 76. (9). Г e о г p. p а с п p. Египет, Турция, Армения. Var. pseudoobscuruui Schreib. 1934, l.c.: 157. (12). Г с о г p. p а с и p. Кипр. Var. pseudoprovinciale Schreib. 1934, l.c.: 156. (6). Геогр. распр. Кипр, Греция. Var. pseudoreichenbachii (Haciz.) Schreib. 1934, l.c.: 151. — T. pyra- midal? var. pseudoreichenbachii Haciz. 1932, I. c.: 76. (8). Геогр. распр. Кипр, Турция. Var. pseudovalenciae Orlov, 1922 — 1923, l.c.: 375. — T. pyramidale var. compressuni, Perciv. 1921, 1. c.: 264, quoad pl. aegypt. (13). Г e о г p. p а с п p. Северная Африка. Var. riibrinigrtiin (Stol.) Dorof. et A. Filal. comb. nov. 7'. pyramidale var. riibronigriim Slol. 1929 1930, l.c.: 125. /'. pyraniidale var. pseudo- diyarhehiricum Haciz. 1932, I. <-.: 76. (I). Геогр. рас up. Малая Азия, Кипр, Eiiinci; в СССР Армения. Var. virsaviactitu Jakubz. 1932, Тр. прикл. бог. icn. сел. Прилож. 53: 64. -7'. durum var. pseudoaf ricanum Schreib. 1934, l.c.: 161. (19). Геогр. p а с п p. Киир, Сирия, Иордания. Var. yesilkoense Gokg. 1955, I. c.: 93, descr. turc. (21).
120 Кмгсификиi{ii:i рода Triticiini Г с о г р. р а с. и р. Турция. М. Гскгель обнаружил в Турции плотноколосую торцую пшеницу с серо-дымчатой окраской колоса, которую выделил как Т. durum f. grt- seocotnpresstim Gokg. 1955, I. с.: 91, descr. lure. 3. Convar. aglossicon (Flaksb.) Dorof. et A. Filat. — пшеница твердая безлигульная. Convar. aglossicon (Flaksb.) Dorof. et A. Filat, comb. nov. T. durum eligulatum Flaksb. 1926, Tp. прикл. бот. ген. сел. 16,3: 135. — Т. durum subprol. eligulatum Flaksb. 1935, Культ, фл. СССР, 1: 185. Растения низкорослые (60—90 ем) с тонкой непрочной соломиной. Облиствеипость небольшая. Листовое влагалище без перегиба перехо- дит в листовую пластинку. Листовая пластинка узкая, яЛычок и ушки отсутствуют или сильно редуцированы. Колосья веретеповидиыс, рых- лые или средней плотности. Тип: Т. durum var. aglossicon Flaksb. Экологически соответствуют кипрским пшеницам Т. durum convar. durum. Скороспелые, восприимчивы к поражению желтой ржавчиной. Продуктивность невысокая как па Кипре, так и при испытании в южных районах СССР. Геогр. распр. Кипр. Определение разновидностей convar. aglossicon (Flaksb.) Dorof. et A. Filat. Чешуи Ости Разновидность № разно- видное ти белые белые с черными краями крас- н ые красные с мерными краями черные на фоне цвета чешуи крас- ные белом крас- ном Чешуи неопушенные Зерновки белые 1 quasilcucurum quasileucome- lun quasiliordei- forme quasieryth.ro- mclan 3 4 Зерновки красны 10 quasiaf rica- mim e + Var. aglossicon Flaksb. 1926, Tp. прикл. бот. сел. 16,3: 131. (6). Геогр. распр. Кипр. Var. quasiaffine Flaksb. ex Schreib. 1934, Tp. прикл. бот. юн. сел. сер. 5, 2: 143. (5). Геогр. распр. Кипр. Var. qtiasiafricantiin Flaksb. 1929, Тр. прикл. бот. ген. сел. 20: 97; Schreib. 1934, l.c.: 145. (10).
Подрод I. Triliaim 121 Геогр. распр. Кипр. Var. qnasialexandrintiin F’laksb. ex Schreib., 1934, I. c.: 145. (8). Г e о г p. p а с и p. Кипр. Var. quasierythromelan Flaksb. var. nov.- -T. durutn var. quasieryth.ro- inelan Flaksb. 1935, l.c.: 204, descr. ross. — Л T. duro var. erythromelan Koern. foliis eligulatis differt. (4). Typus: Cyprus, к-17849, И.IV. 1926, leg. Vavilov (WIR). Геогр. распр. Кипр. Var. quasihordeiforme Flaksb. 1929, l.c.: 97; Schreib. 1934, l.c.: 145. (3). Г e о г p. распр. Кипр. Var. quasileucoinelan Flaksb. 1929, 1. c.: 97, Schreib. 1934, 1. c.: 143. (2). Геогр. распр. Кипр. Var. quasileucurum Flaksb. 1929, l.c.: 97; Schreib. 1934, l.c.: 143. (1). Геогр. распр. Кипр. Var. quasimelanopus Flaksb. 1929, l.c.: 97; Schreib. 1934, l.c.: 145. (9). Геогр. p а с п p. Кипр. Var. quasiintirciense Flaksb. 1929, l.c.: 97; Schreib. 1931, l.c.: 145. (7). Г e о г p. p а с п p. Кипр. 4. Convar. villosum (Jakubz.) Dorof. et Л. Filat. — грубоколосая па- лестинская группа разновидностей. Convar. villosum (Jakubz.) Dorof. et A. Filat, comb. nov. — T. durum villosa. Jakubz. 1932, Tp. прикл. бот. ген. сел Прилож. 53: 56. — Т. durum prol. villosum (Jakubz.) Flaksb. 1935, Культ, фл. СССР, 1: 187. — Т. du- rum prol. palestinicum Vav. 1964, Миров, ресурсы хлебн. злаков. Пшени- ца: 41, р.р. Всходы п листья опушенные, покрыты сильным восковым налетом. Опушение листвы сохраняется па все время вегетации. Колосья рыхлые (D=25), ости толстые, грубые. Колосковые чешуи опушены густыми и длинными волосками. Восковой налет сохраняется па колосе и после созревания. Зубец колосковой чешуи у многих растений на вершине колоса остевидный. По грубости-колоса и остей эта группа разновидно- стей аналогична ксероморфным грубоколосым мягким пшеницам из Юго-Западной Азии, отличаясь от последних легкой вымолачивае- мостыо зерна. Грубоколосые палестинские твердые пшеницы экологически одно- родны, биологически нередко отличаются от иорданской подгруппы (convar. durum)-, скороспелые, восприимчивые к грибным заболева- ниям. Геогр. распр. Прибрежные равнины и предгорья Сирии, Иорда- нии, Ливана, очень редко на Кипре. Var. villosaffine Dorof. et A. Filat, var. nov.—A T. duro var. affine Koern. pubescentia totae plantae densiore differt. (4). Typus: Israel, k-17379, 1928, leg. Vavilov (WIR). Геогр. распр. Сирия, Иордания, Ливан. Var. villosafricannm Dorof. et A. Filat, var. nov. — A T. duro var. africanum Koern. pubescentia totae plantae densiore differt. (8). Typus: lordania, k-18127, 1928, leg. Vavilov (WIR). Геогр. рас up. Сирия, Иордания, Ливан. Var. villosapulicum Dorof. et A. Filat, var. nov. — A. T. duro var. apulicum Koern. pubescentia totae plantae densiore differt. (7). Typus: Israel, k-18130, 1928, leg. Vavilov (WIR). Геогр. распр. Сирия, Иордания, Ливан. Var. villosileucomelan Dorof. et A. Filat, var. nov. — A T. duro var. leucomelan (Alef.) Koern. pubescentia totae plantae densiore differt. (2). Typus: Israel, k-10055, cult. Kaf-el-Rachrnan (WIR). Геогр. распр. Сирия, Иордания (очень редко).
122 Классификации рода Triticuin L. Определение pa )iioini;iiiocicii convar. villosiini ( laktibz.) Dorof. et Л. I ilat. Чешуи Ост Разновидное!ь № разно- видное।и белые белые с черными краями крас- ные красные с черными краями черные на фоне цветя чешуи чер- ные бел ом крас- ном Чешуи пропущенные 3 с р П о в к и б е л ы г -1- -L — — — -1- + + villosileticu- rum villosiletico- meSim villosiprovin- ciale 1 2 3 3 Ср ИО в к и к р а с и ы е + + - 7 ail j i e.e i’illosum 1 Чешуи опушенные 3 ерн о и к и бе л ы е + — 4- — — — — 1- + t'illosimela- nopus villosaptili- cum 6 7 Зерновки краев ы e I — I — I — I + I villosafrica- | 8 Illi num Var. villosileucuruni Dorof. et A. Filat, var. nov. — A T. duro var. leucurum (Alef.) Koern. pubescentia totae plantae densiore differt. (1). Typus: lordania, k-15059, 1926, leg. Markovich (WIR). Ге о г p. p а с п p. Сирия, Иордания (очень редко). Var. villosimelanoptis Dorof. et A. Filat, var. nov. • - Л T. duro var. melanopus (Alef.) Koern. pubescentia totae plantae densiore differt. (6). Typus: Syria, k-18126, 1926, leg. Vavilov (WIR). Геогр. распр. Наиболее распространенная разновидность в Си- рии, Иордании, Ливане, редко па о. Кипр. Var. villosiprovinciale Dorof. et A. Filat, var. nov. — Л. T. duro var. provinciate (Alef.) Koern. pubescentia totae plantae densiore differt. (3). Typus: lordania, k-15063, 1926, leg. Markovich (WIR). Геогр. распр. Сирия, Иордания (редко). Var. villosum Dorof. et A. Filat, var. nov. — Л T. duro var. reichen- bachii Koern. pubescentia totae plantae densiore differt. (5). Typus: lordania, k-17311, leg. Vavilov (WIR). Геогр. рас up. Сирия, Иордания, Ливан. 5. Convar. falcatum (Jakubz.) Dorof. et A. Filat. — серповидная (фаль- катиая) группа разновидностей. Convar. falcatum (Jakubz.) Dorof. et A. Filat, comb. nov.— T. durum gr. falcata Jakubz. 1932, Tp. прикл. бот. ген. сел. Прнлож. 53: 65.— Т. durum typus falcata (Jakubz.) Kob. 1932, Хлеби. злаки Турции: 8.— Т. durum prol. falcatum (Jakubz.) Flaksb. 1935, Культ, фл. СССР, 1: 188.:—7'. luranicum subsp. falcatum (Jakubz.) Gokg. 1955, Ziraal Vckal. 716: 95. — T. durum subsp. falcatum (Jakubz.) Jakubz. 1959, Вот. жури. 44, 10: 1425; он же, 1961, Вид. сорт. раст. ресурсы пшеп.: 27. Всходы и листья неопушенные, с восковым налетом. Растения вы- сокорослые, соломина толстая. Колос длинный (до 12 см), средней плот- ности, встречаются формы с уклоном колоса к иирамидалыюсти. Ко-
Подрод I. Trilli'iuu Рне. 10. Колосья, колоски и зерпонки: <7 — Т. durum cotivar. lalcatum (Jakubz.) Porof. ct Л. Filat.: 6 — T. lurumciiin Jakuliz.. досковые чешуи удлиненные с зубцом до 2—4 мм; ости длинные (рис. 10, и), неопадающие. Зерновки длинные (до 10 мм). Брюшная сторона их с характерным полулунным углублением (серповпдпость). Группа включает яровые позднеспелые формы. На родине их носов производится с осени. Слабо поражаются желтой и бурой ржавчиной. Экологически эта группа соогветсi вует собственно средиземномор- ским твердым пшеницам (convar. durum) и потому распределена почти по всему ареалу последних, по отдельными небольшими локусами. Геогр. р.аспр. Алжир, Тунис, Марокко, Сгниет, Греция, Сарди- ния, Сицилия, /Мальта и Кипр, Турция, Праи, Афганистан, Китаи, Азер- байджан, Киргизия, Таджикистан.
124 Классификация роди Triticum I.. IIccmoi|)я на сравнительно давнее (M. M. Якубцинер, 1932) выделе пне серповидных пшениц в особую группу (grex falcala), они рассмат- ривались как подразделения ряда разновидностей обыкновенных твер- дых пшениц. Так, К. Л. Фляксбергер (1935) писал, что var. mclatiopiis включает в себя pro parte формы, относящиеся к proles syriaca, jordani- са, orientate, falcata и т. д. М. Gokgol (1955) рассматривал группу фалькатпых твердых пшениц как подвид Т. turanicuni Jakubz., дав неполное описание их разновидно- стей. Поэтому трудно установить, какие из его новых разновидностей относятся именно к фалькатпым формам. При анализе пшениц Ирана М. Gokgol (1961) рассматривал почти все найденные там разновидно- сти как принадлежащие к Т. luranictini subsp. falcatuin. Однако, судя по названию, большинство их являются новыми комбинациями разно- видностей, приводимыми М. Hacizade (1932) для Т. orientate Perciv. (= Т. turanicuni Jakubz.) и, следовательно, должны быть отнесены к Т. turanicuni subsp. orientate (Perciv.) Gokg. Определение разновидностей convar. falcatuin (Jakubz.) Dorof. et A. I'ilat. Чешуи Ости Разновидность № разно- видности белые белые с черными краями крас- ные красные с черными. краями черные на фоне цвет чешуи чер- ные белом крас- ном Колосья неопушенные Зерновки белые Колосья опушенные Зерновки белые + falcatimela- noptis + falcafapuli- cum Зерновки красные + falcatifastuo- sum falcataf ri- canum Var. falcatafricanum Dorof. et A. Filat, var. nov. — T. luranictini var. pseudobandirmaictun (Haciz.) Gokg. 1955, Ziraat Vekal. 716: 95, descr. turc. quoad T. turanicuni subsp. falcatuin (Jakubz.) Gokg. — A T. duro var. africanum Koern. caryopsis longis, falcatis differt. (8). Typus: Cyprus, k-17777, 1927, leg. Vavilov (WIR). Геогр. p a c it p. Праи, Турция, Израиль, Киир. Var. falcatapulicuin Udacz. 1979, Вюл. ВНР, 84: 30. — T. durum var. falcatoaputicuni Udacz. 1975, Ilineii. Средн. Азии: 18, nom. mid.— A T. duro var. apulicuni Koern. caryopsis longis, falcatis differt. (6). Typus: RSS Tadjik, k-51897, 1965, leg. Udaczin (WIR). Геогр. рас и p. Таджикистан, Киир.
I. Triticum 12.5 Var. fa lea ti fast tiosuiii Dorof. of A. J'ilal. var. now turanicum var. bundii maiciim (Ilaciz.) Gokg. 1955, l.c,; 97, descr. lure, quoad T. luiani cum subsp. [alcatum (Jakubz.) Gokg. - - A T. duro var. durum caryopsis longis, falcatis differt. (7). Typus: Cyprus, k-17777, 1927, leg. Vavilov (WIR). Геогр. распр. Иран, Кипр. Var. falcatihordeiforme Dorof. et A. Filat, var. nov. - Л T. duro var. hordeiforme (Host) Koern. caryopsis longis, falcatis differt. (3). Typus: Ttircia, k-14386, Reproductio stationis Daghestanskajae fulcra- cea WIR, 1976 (WIR). Геогр. распр. Турция (редко), Азербайджан. Var. falcatileucomelan Dorof. et A. Filat, var. nov. — T. turanicum var. rarissimum Gokg. 1955, l.c.: 97, descr. turc. quoad 7’. turanicum subsp. [alcatum (Jakubz.) Gokg. — Л T. duro var. leucoinelan (Alef.) Koern. caryopsis longis, falcatis differt. (2). Typus: Cyprus, k-17778, 1927, leg. Vavilov (WIR). Г с о г p. рас п p. Киир, Турция, Иран. Var. falcatileucurum Jakubz. et A. Filat, var. now- -7'. turanicum var. gazi-musta[a-kemali (Haciz.) Gokg. 1955, l.c.: 97. descr. turc. quoad 7’. turanicum subsp. [alcatum (Jakubz.) Gokg. A 7'. duro var. leucu- rum (Alef.) Koern. caryopsis longis, falcatis differt. (1). Typus: Marocco, Reproductio stationis Daghestanskajae fulcracea WIR, k-16361, 3.VI1. 1973 (WIR). Геогр. распр. Турция, Праи, Афганистан, Сирия, Ливан, Египет, Алжир, Тунис, Марокко, Кипр и Мальта, редко в Азербайджане. Var. falcatiinelanopus Jakubz. et A. Filat, var. now — A 7’. duro var. melanopus (Alef.) Koern. caryopsis longis, falcatis differt. (5). Typus: Marocco, k-16399, 1926, leg. Vavilov (WIR). Геогр. распр. Сирия, Израиль, Иордания, Египет, Кипр и Маль- та, Турция, Афганистан, Китаи (Тибет), Азербайджан, Киргизия. Var. falcatum Dorof. et A. Filat, var. nov. — A 7’. duro var. reicheti- bachii. Koern. caryopsis longis. falcatis differt. (4). Typus: Cyprus, k-17776, 1927, leg. Vavilov. (WIR), Геогр. распр. Кипр, Турция. 6. Convar. caucasicum (Dorof.) Dorof. — кавказская группа разно- видностей. Convar. caucasicum (Dorof.) Dorof. comb. nov. — T. durum subsp. caucasicum Dorof. 1968. С.-х. биол. 3,3: 347. Растения высокорослые, соломина толстая, листья крупные, неопу- шенные. Колосья 5—8 см длины, плотные (D = 28—30), хорошо озер- пенные (30—50 зерновок в колосе); членики колосового стержня средпе- опушены; колосковые чешуи округлые, всегда короче цветковых, без плеча или со слабовыраженным плечом, зубец короткий, широкий, клю- вовидно изогнутый (рис. 9,6); ости короткие, па нижних колосках их пет совсем, па верхних — длина их наибольшая, но никогда не превос- ходит длины колоса; зерновки округлые, стекловидные, крупные (масса 1000 зерен —44—58 г), бороздка их широкая, по неглубокая. Яровые, возделываются при подзимнем севе. Т и п: Т. durum var. cauliordei[orme Dorof. Геогр. распр. Закавказье (предгорные районы и низменности — 100—600 м над ур. м.). Кавказская группа разновидностей имеет гибридное происхожде- ние: выявлена в сложных по составу популяциях, в которых всегда при- сутствует большое число разновидностей 7'. durum и Т. turgidum. Опа обнаруживает сходство с Т. turgidum (колосковые чешуи округлые, всегда короче цветковых). Тургидоподобпые пшеницы были замечены давно. В. К. Кобелев (1932) обнаружил их в Турции. Однако тургидондность последних вы-
126 l\.ia< сификицип pixie Triticum I. ражена значительно сл;iбее, чем у convar. caucasictim. Колосковые че- шуи и.\ округлые, но в отличие ог /'. turgidum iiohiii равны цветковым (В. К- Кобелев, 1932). Они являются формами разновидностей обычных твердых пшениц, как собственно и рассматривал их В. К- Кобелев, на- зывая подобные мелкие подразделения типами. Определение разновидностей convar. caiicasiciim (Dorof.) Dorof. Чешуи Ости -Разновидность № разно впдности бел ы е белые с черными краями крас- ные красные с черными краями черные на фоле цвета чешуи чер- ные бело м крас- ном Чешуи неопушенные 3 е р н о в к и б е л ы е Чешуи опушенные Зерновки бел ы е ;+! — i — | — i — + сана pit I icu in Var. catiaffine Dorof. 1968, С.-х. бнол. 3, 3: 348. (4). Геогр. распр. Азербайджан. Var. cauapulicum Dorof. 1968, l.c.: 348. (5). Геогр. распр. Азербайджан (Сабирабадский п Шекппский рай- оны). Var. cauhordeiforme Dorof. 1968, I. c.: 348. (3). Г e о г p. p а с и p. Азербайджан (Заката.тьский район). Var. cauleucomelan Dorof. 1968, l.c.: 347. (2). Геогр. распр. Азербайджан. Var. cauleucurum Dorof. 1968, 1. c.: 347. (1). Геогр. рас п p. Азербайджан (Закатальский район). II. Subsp. horanicum (Vav.) Vav.— хорапский подвид твердых пшениц. Subsp. horanicum (Vav.) Vav. 1964, Миров, ресурсы хлебп. злаков. Пшеница: 47.— Т. durum grl horanica Vav. 1931, Tp. прикл. бот. ген. сел. Прилож. 51: 216; Якубцинер, 1932, Тр. прикл. бот. ген. сел. Прплож. 53: 43. — Т. durum typus horanica (Vav.) Kob. 1932, Хлебп. злаки Турции: 10.— Т. durum prol. horanicum (Vav.) Flaksb. 1935, Культ, фл. СССР, 1: 191. Растения низкорослые, с толстостенной, несклонной к полеганию соломиной. Листья короткие (16—17 см), слабопоиикающие. гладкие или с редкими шиппкамп; листья, стебель и колос покрыты восковым налетом, нередко'восковой палет на этих частях растения отсутствует. Колос короткий, очень плотный (D = 40 и более); ости слегка расходя- щиеся, на 4—5 см короче, чем у обыкновенных твердых пшениц, легко- опадающне после созревания. Колоски многоцветковые и миогозерные. Колосковые чешуи укороченные, широкие, с. широким килем; главная боковая жилка сильно развита, образует как бы второй киль. Форма зерновки близка к округлой (длина лишь в полтора раза превышает ширину), зерновки стекловидные, с неглубокой бороздкой. В целом подвид характеризуется значительной скороспелостью, сравнительно восприимчив к бурой и желтой ржавчине. У подвида вы-
llmlpm) 1. Triticum 127 явлены образцы, устойчивые к твердой солонце, ;Г шоке к шведской мухе. Т н и: Т. durum var. horanoleucurtim Vav. et Jakubz. Экологически хоравский подвид однороден. Геогр. распр. Сирия, Иордания, редко в Египте и па островах Средиземного моря, в Малой Азии встречается в местностях с засушли- вым летом и ранним наступлением высоких температур. Индивидуаль- ный отбор из образцов хоравского подвида позволил ввести его в непо- ливную культуру в предгорьях Азербайджана, где в дальнейшем путем гибридизации с местными азербайджанскими твердыми пшеницами созданы ценные сорта (Лк-бугда 13, Марк), относящиеся к subs]), hora- nicum. Определение разновидное гей subsp. bornnicnrn (Vav.) Vav. Чешуи Ости Разновидность № p.i НЮ- НИ ТНОС 1 и бел ыо красные черные белом на фоно красном пне га чешуи черные Чешуи неопушенные Зерновки белые •г I — I — I — I + I — I horanolciiciirum I 1 — I + | — I — I + I — I horanohordeiforme | 2 Зерновки красные + | — — — I + ! — | horanatfine ; 3 4euiytt onушенные 3 e p и о в к и бе л ы е 4-1 — I — I — I — I + I horanomelanopus I I — 1+1 — I — I — | +1 horanapulicum ] 5 Зерновки красные + | — I — I — I — I + 1 horanafricanum I 6 — 1+1 — I — I — I + | horanonilolicitin | 7 Var. horanaffine Vav. et Jakubz. in Jakubz. 1932, Tp. прикл. бот, ген. сел. Прилож. 53: 44. (3). Геогр. распр. Сирия, Израиль, Турция, Азербайджан. Var. horanafricanum Vav. et Jakubz. in Jakubz. 1932, l.c.: 45. ((5). Гео гр. p а с в p. Иордания, Азербайджан. Var. horanapulicum Vav. et Jakubz. in Jakubz. 1932, l.c.: 45. (5). Г e о г p. расп p. Иордания. Var. horanohordeiforme Vav. et Jakubz. in Jakubz. 1932, l.c.: 44. (2). Г e о г p. расп p. Сирия, Турция, Азербайджан. Var. horanoleucurtim Vav. et Jakubz. in Jakubz. 1932, l.c.: 44. (1). Геогр. pa сир. Сирия, Иордания, Турция, Азербайджан. Var. horanomelanopus Vav. et Jakubz. in Jakubz. 1932, 1. c.: 45. (4). Геогр. расп p. Сирия, Иордания, Азербайджан. Var. horanoniloticum Vav. et Jakubz. in Jakubz. 1932, l.c.: 45. (7). Геогр. p a<c п p. Сирия, Азербайджан. T. TURANICUM JAKUBZ, — ПШЕНИЦА ТУРАНСКЛЯ T. turanicuni Jakubz. 1947, Селеки, и семеновод. 5: 46, он же, 1943, Тр. прикл. бот. ген. сел. 28, 1: 218.—-7’. orie.nlale Perciv.; 1921, Wheat Plant: 204—205, non Biebcrstein, 1808, Elora Tatiro-Caucasica, 1: 8(5; С. Кудряшов, 1957, во Фл,- ТаджССР, 1: 334. — T. durum commune orien- tate (Perciv.) Flaksb., 1923, Опред. паст, хлебов: 14. — 'Г. durum subsp.
128 Классификация /юс)а Trilicuui cxpaiisiim (ур. duroolilongum prol. orientate (Perciv.) b’laksb., 1935, Культ. фл. СССР, 1: 137,- T. percivalii llubb. ex Sdiieniaiiu, 1948, Ziichter 19: 323, nom. illeg. — T. percivalianum Parodi, 1959, Descr. Pl. Cult., 1: 143, nom. illeg. — T. turgidum gr. turanicum (Jakubz.) Bowden, 1959, Canad. Journ. Bot. 37, 4: 670—671. — T. turgidum subsp. turanicum (Jakubz.) A. et D. Love, 1961, Bot. Not. 114: 49. — T. durum subsp. orien- tate (Perciv.) Vav., 1964, Миров, ресурсы хлебп. злаков. Пшеница: 36.— Т. turgidum subsp. turgidum convar. turanicum (Jakubz.) Mac Key, 1966, Ilereditas, suppl. vol. 2; 268. — T. georgicum convar. turanicum (Jakubz.) Mandy, 1970, Acta Agronomica 19, 3—4: 415. Общая характеристика. Всходы зеленые, неопушенные. или слабо- шероховатые. Куст сомкнутый, при осеннем посеве на юге иногда про- межуточный. Листья (к моменту выхода в трубку) опушены короткими волосками; листовое влагалище голое. Листовая пластинка отходит от стебля под углом 30—40° (25—35 см длины и 1,2—1,5 см ширины), лан- цетной формы. Поверхность листовых пластинок главного стебля в фазе колошения 90—120 см2. Всзлигульных форм не найдено. Ушки длинные, с ресничками, бесцветные. Восковой палет па стебле и листьях слабой или средней интенсивности. Растения в условиях весеннего сева в Евро- пе достигают 106—НО см, а при осеннем севе, на поливе па юге СССР — в среднем 115 —125 см (иногда 135 см) высоты. Неустойчивые к полега- нию. Соломина 3,5—4 мм толщины, без антоциана, как правило, с 6 меж- доузлиями; узлы утолщенные, светло-коричневые, опушены очень корот- кими волосками. Междоузлия снизу вверх расположены на расстоянии 5—7, 11 —14, 13—15, 17—19, 19—21 и 35—45 см. Под колосом соломина, как правило, выполненная, реже — полая, по толстостенная. Колосья сильнопоппкающпе, удлиненные, 11 —14 см длины, в поперечном разрезе почти квадратные (ширина двурядпой стороны 1,0—1,1 мм и лицевой 0,8—0,9), очень рыхлые (D = 16—18). В колосе по 16—20 колосков и 34—37 зерновок. Колосовой стержень гибкий; членики стержня по реб- рам опушены белыми волосками, с «бородкой» у основания колоска (с его фронтальной стороны), узкие, клиновидные, около 1,5 мм ширины у основания и до 3 мм ширины в верхней части. Колоски вытянутые, 17—20 мм длины, 8—10 мм ширины при толщине около 4 мм, 3—4-цвет- ковые. Колосковая чешуя лодочкообразпая, 13—16 мм длины и 3—4 мм ширины, со слегка зазубренным килем, доходящим до основания, с ко- ротким тупым зубцом (0,8—1,0 мм), одинаковым по всей длине колоса, и ясно выступающей главной боковой жилкой; плечо узкое, слегка при- поднятое из-за продления средней жилки. Цветковые чешуи немного возвышаются над колосковой, довольно плотно охватывают зерновку. Наружная цветковая чешуя вытянутая, с 7—8 жилками, 13—15 мм длины, по краям опушенная. Ости 14—17 см длины, сильнозазубрен- ные, грубые, более или менее легкоопадающпе, поэтому перед уборкой иногда создается впечатление безостостп колоса. Внутренняя цветковая чешуя первого цветка несколько короче наружной, окаймлена волос- ками вдоль обоих килей. Третий цветок в колоске также несет ость, по она нежная, 5—10 мм длины. Зерновки очень длинные. (И —12 мм), стекловидные, сходные с зерновками Т. polonicum и с наиболее круп- ными зерновками дикорастущей полбы Т. dicoccoides. Зародыш круп- ный, с ясновыр^женной вдавленностыо. Спинка зерновки заостренная, брюшная часть слегка вогнута, с ясповыраженной бороздкой. Анатомические исследования вегетативных органов (О. Д. Градча- нипова, 1967) показали, что строение листовой пластинки Т. turanicum очень сходно с таковым у Т. durum. В фазу колошения Т. turanicum отличается мощной но толщине листовой пластинкой (около 585 мкм) и самым крупным среди видов рода Triticum радиальным сечением про- водящих пучков по главной жилке (около 175 мкм). На 1 см2 нижней поверхности листовой пластинки насчитывалось около 40 устьиц, длина
IIoilpill) I. Trilictllll 129 koi орых д<>ст11ra. i;i 63 mo. В отличие <ri опальных i страплоидных голо- зерных видов у Т. turanicum на верхней и нижней стороне .чистовой пластинки располагаются волоски различной длины (от 15 до 500 мкм). Стебель, обладая высоким сопротивлением па излом (около 1700 г в среднем но трем нижним междоузлиям), склонен к полета пню из-за слабого развития механической ткани в трех нижних междоузлиях (средняя толщина ее 85 мкм). Число проводящих пучков 50, причем расположены они главным образом в паренхиме. Согласно данным Л\. С. Яковлева и В. И. Николаенко (1936), в ко- леоптиле имеются лишь 2 проводящих пучка. Анатомическое исследование колосового стержня Т. turanicum вы- явило большое сходство с пшеницей твердой (Е. Schroder, 1931). По данным Л. Л. Жестянниковой (1954), в перикарпии спинной стороны средней части зерновки бросается в глаза причудливое расположение поперечных клеток, соединенных друг с другом своими длинными сторо- нами. В местах сочленений ясно заметны поры, об'ьедпн.яющие отдель- ные поперечные клетки в общую проводящую систему, направленную по окружности поперечного сечения зерновки. Поры же, объединяющие поперечные клетки в продольную систему, мелкие и расположены груп- пами. Поперечные клетки боковой стороны зерновки более правильной формы; поры в них короткие и широкие, окаймленного типа. Эпи-мезо- карпий довольно сильно редуцирован и состоит из 2—3 слоев клеток, из которых достаточно четко выражен лишь один наружный. Характер по- перечных клеток на боковой стороне перикарпия (приподнятость их концов, утолщение оболочек внутренней стороны) напоминает эту же ткань в зерновке Т. aethiopicum. Сходство с последним видом также в одинаковой степени редукции слоев эпи-мезокарпия, по в отличие от Т. aethiopicum у Т. turanicum имеются здесь мощные отложения клет- чатки. Являясь резко выраженным экотипом оазисного земледелия районов со знойным сухим климатом, вид Т. turanicum характеризуется высокой устойчивостью к жаре и атмосферной засухе, но абсолютной неустойчи- востью к почвенной засухе. В исследованиях ВИРа под Ташкентом уро- жайность этой пшеницы при отсутствии почвенной засухи, по при жаре и атмосферной засухе была лишь па 30% ниже, чем при оптимальных условиях возделывания (осенний посев на поливном фойе). При соче- тании же высоких температур воздуха с атмосферно-почвенной засухой депрессия урожайности (главным образом, за счет резкого снижения продуктивной кустистости и озернепности колоса) была почти в 8 раз сильнее. По сообщению Ю. М. Иванова и Г. В. Удовенко (1970), Т. turanicum отличается солеустойчивостыо. По данным Е. Ф. Пальмо- вой (1935), эта пшеница характеризуется как вид с. малой приспособ- ленностью ко всем жизненным факторам. В некоторые годы на отдель- ных пунктах (Хибины в Мурманской области, Таловая в Воронежской области) наблюдалась стерильность колосьев Т. turanicum. Эта пшени- ца, согласно результатам исследования Ф. М. Куперман (1956), в Под- московье часто чувствительна к повышенной влажности воздуха и из- быточной облачности. По оценке Е. Ф. Пальмовой (1933), для форм Т. turanicum из Тур- ции характерно отрицательное отношение к длинному дню, дающему позднее выколашивапие на северных пунктах. Характерна также требо- вательность к высоким температурам в период созревания. М. М. Якуб- цпнер (1938, 1958) отмечает, что в ряде случаев некоторые формы при весеннем посеве не выколашиваются полностью. Отмечается особенно сильная отзывчивость па свет у киргизских форм и меньшая — у узбек- ских. Н. И. Вавилов j( 1964) сообщил об особой популяции из Ирана, представленной озимыми и яровыми формами. Зафиксированы случаи географической изменчивости отдельных образцов Т. turanicum по оира- 9 762
130 Классификации рода Triticum /.. зу жизни. Так, одна 13 турецких популяций (к-15912) в условиях Ле- нинградской области вела себя как полуозимая, на других пунктах - как яровая. У иранского образца к-14350 в условиях Московской и Ле- нинградской областей образ жизни был яровым, а в Краснодарском крае—озимым. В общем Г. turanicuni представлен is основном форма- ми яровыми. По характеристике J. Percival (1921), формы Т. turanicuni ранне- спелые; по оценке И. К. Васильева (1899), — средцепоздние; по' много- летним данным ВИРа, — среднеспелые. При осеннем посеве в Ташкенте па поливном участке период от всходов до созревания у Т. turanicuni равен 233—-238 дням, при посеве весной— НО—113 дням. Период от всходов до колошения растянутый. В европейской части СССР формы Т. turanicuni при осеннем посеве вы- мерзают. В условиях юга хорошо перезимовывают даже в годы со сравнительно суровой зимой. Клейстогамный характер цветения Т. turanicuni отметил еще J. Per- cival (1921). Уровень открытого цветения туринской пшеницы в Даге- стане составлял около 60% (В. И. Жуков, 1969). По данным М. Л. Фе- дина (1975). среди образцов Т. turanicuni открытое цветение отмечено у 68—89% цветков колоса, причем «взрывной» тип цветения домини- рует. Согласно сведениям лаборатории белка и нуклеиновых кислот ВИРа (В. Г. Конарев и др., 1971, 1972, 1976), содержание белка is зерне образ- цов Т. turanicuni (репродукция осеннего посева па поливном участке в Ташкенте) составляет 18,7—22,7%, но лизина в белке лини, 1,66— 1,84%. По неопубликованным данным Г. 11. Ярины (ВНР), 'Г. turanicuni характеризуется хорошими макаронными свойствами (прочность мака- рон 882 г, цвет кремовый, разварпмость 3,2 раза). По сведениям П. Е. Гребенникова (1948), в Азербайджане из зерна Т. turanicuni получают прекрасную манную крупу. По данным Г. И. Соляико (1948), лепешки из муки этой пшеницы характеризуются высокой пористостью, отличным вкусом, долго пе черствеют и дают вы- сокий припек (85% против 40—50% У пшеницы мягкой!). Согласно сообщению Е. Г. Черняковскои (1930), в Пране колосья Т. turanicuni срываются в фазу молочно-восковой спелости и употребляются затем в пищу в печеном виде (как початки кукурузы). Иммунитет. На сильную восприимчивость Т. turanicuni к твердой головне, мучнистой росе, бурой, желтой п стеблевой ржавчине указы- вали Е. Ф. Пальмова (1933) и М. М. Якубцинер (1938). По мнению последнего (1957), по поражаемое™ грибными болезнями этот вид пше- ницы более сходен с. пшеницей мягкой, чем с близкородственной ему твердой. Р. А. Удачин (1973) отметил, что в условиях Ташкента Т. turci- nicuni в годы эпифитогий грибных заболеваний резко выделяется среди остальных тетраплоидпых голозерных видов резким падением урожай- ности (масса 1000 зерен снижается почти вдвое). По наблюдениям II. П. Шитовой (1968), в условиях Дагестана Т. turanicuni очень сильно поражается бурой ржавчиной. При искусст- венном заражении проростков популяцией рас бурой и стеблевой ржав- чины О. Г. Григорьева (1975) отметила восприимчивость соответственно у 65 и 85% образцов мировой коллекции этого вида пшеницы. 1< числу особенно неустойчивых к последнему патогену ЛЕ М. Якубцинер (1969) от.пес образцы Средней Азии, к числу менее восприимчивых образцы 1ipana п Турции. На провокационном фоне в полевых условиях и при заражении про- ростков популяцией рас из пяти географических регионов СССР Э. X. Суханбердипа (1977) наблюдала восприимчивость к мучнистой ро- се соответственно у 100 и 88,9% образцов..
Подрод I. Triticum 131 В. II. Кривченко (1973) при заражении пыльной головней установил высокий иммунологический тип у большей части коллекционных образ- цов. Причем патогенным эффектом обладала f. duri этого болезнетвор- ного гриба, восприимчивость к которому обнаружена у 27,3% образцов, тогда как восприимчивые к f. aestivi образцы отсутствовали. Л. М. Яма- леев (1974) показал, что электрофоретические спектры глиадпна зер- новок у восприимчивых к пыльной головне образцов гетерогепны в и-зопс, у устойчивых эта зона обеднена. Т. turanicum, по данным В. И. Кривченко (1974), имеет как устойчивые, так и восприимчивые к твердой головне образцы. Т. turanicum восприимчив к стеблевой головне (Е. Ф. Пальмова, 1933; Е. П. Муромцев, 1936), гсльминтоспориозу листьев и зерна (Р. А. Удачин, 1973), сильно повреждается шведской мухой (П. Г. Чес- ноков, 1956), хлебной полосатой блохой и пьявпцеп (Л. Г. Щелко, 1964). По сообщению L. Defosse (1969), Т. turanicum отличается устойчи- востью к церкоспориозу. Н. К- Васильев (1899) и Н. А. Стефановский (1931) наблюдали лишь слабое поражение бурой ржавчиной у некото- рых форм Т. turanicum. И. Д. Мустафаеву (11)64) в Азербайджане уда- лось выявить, а также, создать при гибридизации формы, устойчивые к видам ржавчины и головни. История. До последнего времени считалось, что именно J. Percival (1921) был первым ученым, обратившим внимание на систематические отличия вида и описавшим его по образцам из Хорасана (Иран) как Т. orientate Perciv. (К- А. Фляксбергер, 1935; И. И. Вавилов, 1964; П. М. Жуковский, 1971). М. М. Якубцинер (1947), исходя из того, что эпитет «orientale» уже был использован ранее (1808) в ботанической литературе, дал виду новое название—Т. turanicum. Р. А. Удачин (1973) установил, что честь первоначального выявления этой пшеницы принадлежит русскому ботанику II. И. Васильеву (1899). Последний в своей статье «Растения Азии и Кавказа в Уманском питомнике» дает описание стародавнего среднеазиатского сорта пшеницы Ляйляк-бугдай. Из описания, а также из помещенного в статье рисунка ясно видно, что .речь идет именно о Т. turanicum. Кроме того, образцы этой пшеницы под названием Ляйляк-бугдай, Туя-тыш, Китайская и Мпсри-бугдай из Средней Азии и Дагестана имеются в мировой коллекции ВИРа. Заслугой другого русского ученого Р. Р. Шредера (1913) является оценка этого вида как самостоятельного ботанического таксона. Географическое распространение. J. Percival (1921) считал обсуж- даемый вид эндемичным для Ирана. К- А. Фляксбергер (1935, 1939) и И. И. Вавилов (1964), обобщив имевшиеся в отечественной и .зарубеж- ной литературе к концу 30-х годов данные, включили is ареал Т. turani- cum также Среднюю Азию, Казахстан, Дагестан, Турцию, Афганистан, Ирак, Индостан, Северную Африку, Судан, Сирию и Иорданию. Здесь же И. И. Вавилов указывает, что характерной особенностью Т. turani- cum является, несмотря на разбросанность его отдельными оазисами ио широкому ареалу, большая выдержанность как в колосовых, так и в ве- гетативных признаках, а также в биологических особенностях, в част- ности, в отношении к паразитическим грибам. В сводке Р. А. Удачина (1973) в ареал Т. turanicum включено Закавказье. П. М. Жуковский (1971) ошибочно'включпл Северо-Западный Китай в ареал Т. turanicum (там культивируется не этот вид пшениц, а Т. petropavlovskyi). В настоящее время чистые посевы Т. turanicum встречаются редко. Они размещены небольшими участками в Пране, Турции, Сирии, Афга- нистане, а также в нашей стране---в Самаркандской, Бухарской и Сурхандарьинской областях Узбекистана п в Чарджоуской области Туркмении. Обычно же эта пшеница встречается только как незначи- тельная примесь в посевах Т. durum. 9*
132 К.шссификпцип рода Tritictun I.. Происхождение. J. Percival (1921) считал, что Т. /iiranieum произо- шел при । ибридизацип между пшеницей i верной и Т. polonicum. II. II. Вавилов (1931) писал, что Т. turanicum действительно имеет сход- ство с подобным гибридом. Н. Kuckuck (1970) поддержал точку зрения первого, а П. М. Жуковский (1971) отверг ее. По мнению G. Mandy (1970), становление Т. turanicum связано с мутацией у полбы колхид- ской. Мысль о происхождении Т. turanicum непосредственно из дикой полбы Т. dicoccoides при се окультуривании высказал Р. А. Удачин (1973). К. А. Фляксбергер (1935, 1938) понимал путь возникновения этого вида, как обособление восточной группы Т. durum, отклонившейся от средиземноморских твердых пшениц, по имеющей с последними много общих признаков. Эта концепция была поддержана В. Ф. Дорофеевым (1972). Ряд экспериментальных данных свидетельствует о возможной фило- генетической связи между 7'. turanicum и пшеницей твердой. Например, при гибридизации последней с пшеницей мягкой в опыте Е. Д. Есыре- вой (1970) наблюдалось выщеилеиие растений типа Т. turanicum. Гене- тическая, экологическая, географическая, морфологическая, цитологи- ческая и биохимическая близость Т. turanicum к пшенице твердой не- сомненна. О. Д. Градчанинова (1967) показала их анатомическую тождественность. Часто Т. turanicum в виде примеси сопутствует пше- нице твердой, являясь ее спутником. Д. Мак-Кей (1968) считает, что гены-модификаторы делают Т. turanicum более схожим с последней, чем с Т. polonicum. Нам кажется, что наиболее соответствующей истине является точка зрения К. А. Фляксбергера о происхождении 7’. turani- cum из пшеницы твердой. В ходе становления первого вида микромута- ции привели к появлению у последней тех признаков, которые отличают эти виды друг от друга. Систематика. Как отмечалось выше, эпитет «orientale» был исполь- зован в 1808 г. М. Биберштейпом для обозначения одного из видов пы- рея. На этом основании М. М. Якубцинер (1947) переименовал этот вид в Т. turanicum. Годом позднее этот вид фигурировал на том же основа- нии в литературе под названием Т. percivalii (II. Hubbard, Е. Schiemann, 1948). П. М. Жуковский (1971) ошибочно принял его за приоритетное наименование. В свое время Н. И. Вавилов (1923, 1935), следуя Д. Персивалю, рас- сматривал эту пшеницу как самостоятельный вид, однако в дальнейших его трудах она фигурирует уже как подвид твердой пшеницы. Т. turani- cum включают в состав Т. durum также К- А. Фляксбергер (1923, 1935, 1939), Е. Н. Синская (1959), В. Ф. Дорофеев (1969); относят к Т. turgi- dum— W. Bowden (1959), А. и D. Love (1961), J. Mac Key (1966, 1968, 1975). G. Alandy (1970) отнес его к Т. georgicum (?’. karamyschevii'). У Т, turanicum различаются две эколого-географические группы: prol. anatolico-caspicum Jakubz. et Udacz. (Дагестан, Закавказье, Тур- ция) и prol. irano-turkestanicum Jakubz. cl Udacz. (Иран, Ближний Во- сток, Северная Африка, Средняя Азия). Первая отличается от второй меньшей поражаемостыо грибными болезнями, более выраженной склон- ностью к полурзимому образу жизни и меньшей крупностью вегетатив- ных и генеративных органов. Эти группы включают 20 разновидностей. Var. bandirmaicum (Haciz.) Gokg. 1955, Ziraat Vekal. Nes. Haberl. Miidur., 716: 97. — T. orientale var. bandirmaicum Haciz. 1932, Zuchter, 4,3: 76. (16). Геогр. распр. Турция, Иран. Var. daralagesi (Thum.) Udacz. comb. nov. - T. orientale var. darala- gesi Thum. 1935, Tp. Арм. СХИ, 1: 3. — T. turanicum var. griseoinsigne Gokg. 1955, Ziraat Vekal. Nes. Haberl. Miidur., 716: 97. (14). Геогр. распр. Армения, Турция.
Подрод I. Trilicum ) 33 Чешуи неопушенные 3 е р п о в к и белые T —, gasimustafakemalii 1 — + rarissimum о + — generosum 3 — + pseudogenerosum '1 + — wimshurstii 5 + — turaniprovinciale 6 3 е р н о в к и к р а с и ы е + 1 1 i + + 111 + 1 -г- 4 liu anaffine tiiranimiii dense turanalcxaiidriiiiiin turanobsairnm 7 S <) 10 4- 4 3И euiyu II О в окупи к II 6 ННЫС С Л l.I 1 4- insigne 11 + — — — — — — — — Р notabile 12 — — 4- — — —— — — — 4- ferghanicum 13 — — — — — — — — + daralagesi 14 — — — — — 4- — — — + hiraninigrum 15 -b 3 c p новь И К ] а с н 4- л с bandirmaicum 16 + — — — — — — — — pseudobandirmaiciim 17 — —• 4- — — — — — 4- — jalovanianuin 18 — — 4- — — — — — — + pseudo jalovanianuni 19 — — — — + — — — — + odsisst'anuin 20 Var. ferghanicum (Kob.) Udacz. comb. nov. — T. orientate var. fergha- nictun Kob. 1928, Пшен. Афганист.: 102.— T. turanicum var. turanoapu- /icH/п Mustaf. 1964, Пшен. Азерб.: 24. (13). Геогр. распр. Узбекистан, Азербайджан, Сирия. Var. gasimustafakemalii (Haciz.) Gokg. 1955, Ziraat Vekal. Nes. Ha- berl. Miidiir., 716: 97. —T. orientate var. gasimustafakemalii Haciz. 1932, Ziichter, 4, 3: 76. — T. turanicum var. turanoleucurum Mustaf. 1964, Пшен. Азерб.: 24. (1). Геогр. p а с п p. Узбекистан, Азербайджан, Сирия. Var. generosum (Haciz.) Gokg. 1955, Ziraat Vekal. Nes. Haberl. Miidiir., 716: 97. — T. orientate var. generosum Haciz. 1932, Ziichter, 4, 3: 76. — T. turanicum var. turanohordeiforme Mustaf. 1964, Пшен. Азерб.: 24. (3). Геогр. распр. Азербайджан, Туркмения, Турция, Пакистан. Var. insigne (Perciv.) Gokg. 1955, Ziraat Vekal. Nes. Haberl. Miidiir. 716: 97. — T. orientate var. insigne Perciv. 1921, Wheat Pl.: 205. (11). Геогр. распр. Средняя Азия, Казахстан. Азербайджан, Армения, Дагестан, Пран, Турция, Ближний Восток, Прак, Афганистан, Га инет, Ливия, Судан. Var. jalovanianuin (Itaeiz.) (iokg. 1955, Ziraat Vekal. Nes. Haberl. Miidiir., 716: 97,- T. orientate var. jalovaniantim Haciz. 1932, Ziichter, 1, 3: 76. (18). Г e о г p. p а с п p. Турция.
134 Классификация рода Triticum L. Var, notabile (Perciv.) Gokg. 1955, Ziraal Vckal, Nos. Haberl. Miidiir., 716: 97. - T. orientate var. notabile Perciv. 1921, Wheat Pl.: 205. (12). Геогр. распр. Средняя Азия, Казахстан, Азербайджан, Армения, Дагестан, Иран, Турция, Ближний Восток, Ирак, Афганистан, Египет, Ливия, Судан. Var. odsissianuni (Zhuk.) Udacz. comb. nov. - T. durum var. libycum f. odsissianuni Zhuk. 1923, Зан. Науч.-прикл. отд. Тифл. бот. сада, 3: 8. (20). Геогр. р а сир. Грузия. Var. pseudobandinnaicuni Gokg. 1955, l.c.: 97, descr. turc. (17). Описана M. Гекгелем по образцу из Турции. Геогр. распр. Турция, Пран. Var. pseudogenerosuni Gokg. 1955, 1. с.: 97, descr. turc. (4). Описана M. Гекгелем по образцу из Турции. Г с о г р. р а с п р. Турция. Var. psetidojalovanianuin Gokg. 1955, l.c.: 97, descr. turc. (19). Описана M. Гекгелем по образцу из Турции. Геогр. распр. Турция. Var. rarissinium Gokg. 1.955, l.c.: 97, descr. turc. (2). Описана M. Гекгелем по образцу из Турции. Геогр. ра сир. Иран, Турция. Var. turanaffine Mustaf. var. nov, — T. turanicum var. turanoajfihe Mustaf. 1973, Опред. пшен. Азерб.; 59, descr. ross. — A T. turanicum var. gasimustafakemalii (Ilaciz.) Gokg. caryopsis rubris differt. (7). Typus: Azerbajdzhan, 1963, leg. Mustafaev (BAK). Г e о г p. p а с и p. Азербайджан. Var. turanalexandrinum Mustaf. var. nov. — T. turanicum var. tura- noaffinc Mustaf. 1973, Опред. пшен. Азерб.: 60, descr. ross. — A T. turani- cum var. gasimustafakemalii (Haciz.) Gokg. aristis nigris, caryopsis rubris differt. (9). Typus: Azerbajdzhan, 1963, leg. Mustafaev (BAK)- Г e о г p. p а с п p. Азербайджан. Var. turaninigrum Mustaf. var. nov. — T. turanicum var. turunonigrum Mustaf. 1964, Пшеи. Азерб.: 24, descr. ross. — А T. turanicum var. notabile (Perciv.) Gokg. spica nigra in colore sublito rubro differt. (15). Typus: Azerbajdzhan, 1963, leg. Mustafaev (BAK)- Геогр. рас п p. Азербайджан. Var. turanobscurum Mustaf. var. nov. — T. turanicum var. turano- obscurum Mustaf. 1973, Опред. пшен. Азерб.: 60, descr. ross. — A 7’. tura- nicum var. generosuin Gokg. spica nigra in eolore sublito rubro, caryopsis rubris differt. (10). Typus: Azerbajdzhan, 1963, leg. Mustafaev (BAK). Г e о г p. распр. Азербайджан. Var. turanimurciense Adustaf. var. nov. — 7’. turanicum var, turano- murciense Mustaf. 1973, Опред. пшен. Азерб.: 59, descr. ross. — A T. tura- nicum var. generosuin Gokg. caryopsis rubris differt. (8). Typus: Azerbajdzhan, 1963, leg. Mustafaev (BAK). Геогр. распр. Азербайджан. Var. turantprovinciale Mustaf. var. nov. — 7’. turanicum var.-turaiw- provinciale Mustaf. 1973, Опред. пшен. Азерб.: 60, descr. ross. — A 7'. tu- ranicum var. generosuin Gokg. spica nigra in colon1 sublito rubro dif- fer!. (6). Typus: Azerbajdzhan, 1963, leg, Mustafaev (BAK). Геогр. p а с и p. Азербайджан. Var. winishurstii Udacz. 1965, Вести, с.-х. науки, 10: 129. (5). Г e о г p. p а с и p. Ирак.
Подрод I. Triticum 135 T. POLONICUM L. - ПШЕНИЦА ПОЛОНИКУМ T. polonicum L. 1762, Sp. PI. ed. 2: 127. — T. maximum Vill. 1787, Hist. Pl. Dauph. 2: 158.— T. glaucutn Moench, 1794, Method, plant.: 174.— Deina polonica (L.) Alef. 1866. Landwirt. Fl.: 336. — T. turgidum gr. polonicum Bowden, 1959, Canad. journ. Bot. 37: 670. — T. turgidum subsp. polonicum (L.) Thell. 1918, Naturw. Wochenschr. (Jena) 17, 33: 470; A. et D. Love, 1961, Bot. Not.: 50. — T, turgidum subsp. turgidum convar. polonicum (L.) Mac Key, 1966, Heredit. Suppl. 2: 268. Общая характеристика. Всходы сине-зеленые, желто-зеленые, у эфи- опских образцов — фиолетовые, голые или бархатпстоопушениые. Куст прямостоячий или (редко) полуразвалистый. Кустистость слабая (1—3). Растения 100—160 см высоты. Соломина в верхнем междоузлии под колосом выполнена паренхимой, а остальные междоузлия полые, с па- ренхимой по стейкам. Листья у взрослых растений большей частью сппе-зелспые, иногда желто-зеленые, голые пли опушенные (бархатис- тые па ощупь), 15—33,5 см длины, 0,85—2,0 см ширины; язычок доволь- но короткий, притупленный, зазубренный; ушки средней величины, с ресничками. Листовое влагалище голое. Колос прямостоячий (рис. 11), крупный (10—20 см длины, изредка до 4—8 см), различной формы — квадратный, округлый, сжатый (двурядпая сторона шире боковой). Стержень колоса по краям опушенный или почти голый, у основания колоска с пучком волосков или без .пего. Под колосковыми чешуями на членике стержня ясно выраженные бугорки, отсутствующие у других видов пшеницы, кроме Т. petropavlovskyi. Колосья рыхлые, срсдисрых- лые или плотные (D = 14—40). Колоски широкие (1,2—1,5 см), длин- ные (2—3 см), многоцветковые. Верхний их цветок бесполый. Наружные цветковые чешуи первого и второго цветков несут ости длиной 7—20 см, нижняя цветковая чешуя третьего цветка имеет укороченную ость или остевидное заострение. В колоске 3—4 зерновки. Колосковые чешуи травянистые по консистенции, длинные или узкие (от 2,5 до 4 см длины при ширине 0,3—0,5 см) ланцетные, опушенные (часто опушение слабое) или голые. Киль слабовыраженпый, килевой зубец короткий или длин- ный (до остевидного). Возле килевого зубца (с одной или с обеих его сторон) расположен короткий зубец. Наружная цветковая чешуя, не- сущая ость, ланцетная, лодочковидная. Внутренняя цветковая чешуя двукилевая. У первого цветка она значительно короче нижней. Зерновка стекловидная, обычно удлиненная (7—13 мм длины, дрп ширине и тол- щине около 3—4 мм). Длина ее превосходит ширину приблизительно в 3 раза (у форм, близких к Т. durum, — приблизительно в 2 раза). Исследованиями М. Яковлева и Е. Николаенко (1931) в колеоптиле Т. polonicum выявлено 2 проводящих пучка. Исключение — эфиопские формы, у которых 4—6 таких пучков. Т. polonicum является спутником пшениц твердых (И. И. Вавилов, 1964). По определению Е. Ф. Пальмовой (1935), этот вид песет экологи- ческие черты соответствующих групп пшеницы твердой. Он тяготеет к предгорьям. На Северо-Западе Китая на высоте 1350—1500 м над ур. м. обнаружена эндемичная безостая форма Т. polonicum (М. М. Якубци- нер, 1959). В Тибете A. Lein (1949) также констатировал наличие по- добной формы Т. polonicum. Безостость колосьев характерца и для дру- гих видов пшеницы Китая — Т. durum, Т. aestivum, Т. compactum (И. И. Вавилов, 1964). Очевидно, в зоне муссонного климата, как под- черкивала Е. II. Синская (1955), признак остистости является лишним и устраняется естественным отбором. У Т. polonicum, по данным ВИРа, известны только яровые формы. Период вегетации составляет около 125—130 дней. Содержание белка в зерне 7’. polonicum довольно значительно. Оно в среднем составляет 16,9%, варьируя от 12,8 до 20,2% при выращива-
I 3f> Классификация рода Triticum L. Рис, 1!. Колосья, колоски и зерновки Т. polonicum L, пни па орошении в плоскостной зоне Дагестана (М. М. Якубцинер, Н. Ф. Покровская, 1969). Иммунитет. Н. И. Вавилон (1961) отнес Т. polonicum к числу отно- сительно устойчивых к комплексу грибных болезней. М. М. Якубцинер (1969) нашел, что наиболее устойчивыми к бурой ржавчине являются европейские формы, гетерогенными- -формы Эфиопии, а восприимчи- выми- формы Ближнего Востока. Изучение коллекции Т. polonicum позволило О, Г. Григорьевой (1975) сделать вывод о широком размахе нолевой устойчивости к популяции бурой ржавчины, но с преобладанием форм, восприимчивых к ее расам. В. М. Берлянд-Кожевников и др. (1973) нашли у 7'. polonicum из Эфиопии группу генов Х3, обеспечиваю- щих ус тойчивость к расе 77.
По/рюО /. Trilicum 137 11. II. Шигова (1968) oiHec.'ia T. polonitum к 4iic.iv видов, услойчи- вых к желтой ржавчине: в условиях плоскостного Дагестана в среднем за 1954—1965 гг. показатель Bi.icine.ro поражения патогеном был равен баллу 2,3 (по 5-баллыюй шкале). II. И. Вавилов (1961), Е. Г. Рассадина к др. (1963), А. М. Камелипа (1973) отнесли Т. polonicum к числу ви- дов, восприимчивых к стеблевой ржавчине, проявляющих устойчивость лишь к ее отдельным расам. По данным М. At. Якубцннера (1961), Т. polonicum не относится к числу видов, устойчивых к мучнистой росе. Еще в 1916 г. G. М. Reed при искусственном заражении проростков наблюдал поражение Т. polo- nicum этой болезнью. Заражение коллекции популяцией рас (из 5 гео- графических районов СССР) в опыте Э. X. Суханбердппой (1977) вы- явило восприимчивость к патогену у всех образцов (балл 3—4). В. И. Кривченко (1973) и А. М. Ямалеев (1974) отнесли Т. polonicum к слабовосприимчивым к пыльной головне видам пшеницы. Причем устойчивость к f. aestivi патогена оказалась выше, чем к f. duri. Однако исследователи отметили, что восприимчивые образцы у Т. polonicum встречаются чаще, чем у Т. dicoccum, Т. turgidum, Т. turanicum, Т. persi- cum. При искусственном заражении коллекции выявлены 41% иммун- ных и 59% практически устойчивых к твердой головне образцов (В. И. Кривченко, 1973). Н. Harding (1972) нашел, что Т. polonicum более или менее восприимчив к корневым гнилям. История. Как предполагал J. Percival (1921), первое описание об- суждаемого вида («Triticum speciosum grano longo») было сделано по материалу из Ботанического сада в Штутгарте (J. Bauhin et J. Cherler., 1651). Эта своеобразная пшеница под названием Т. polonicum впервые упоминается в каталогах и гербариях ботанических садов Европы во второй половине XVII в. (Р. Hermann, 1687; J. Bobart, 1690; L. Plukenet, 1692; R. Morison, 1699). Это неудачное название (в Польше она не возделывается) было принято и К- Линнеем. Основной территорией фор- мообразования Т. polonicum являются Средиземноморские страны, где он, как правило, сопутствует Т. durum, встречаясь в небольших количе- ствах и спорадически. На наличие небольших посевов в Англии указывали еще J. Bobart (1690) и R. Morison (1699). К- А. Фляксбергер (1935) считал, что точ- ных сведений о культуре Т. polonicum в Германии не имеется, хотя A. Haller (1768) сообщал о незначительном возделывании этого вида в Швейцарии и Тюрингии. Нередко Т. polonicum принимали за рожь, о чем говорят также ее местные названия: русское — «ассирийская рожь», немецкие—Riesen- roggen, Riesenkorn и др. Географическое распространение. Т. polonicum распространен по все- му ареалу Т. durum. В мировой коллекции ВИРа есть образцы этого вида из СССР (РСФСР, Украина, Узбекистан, Казахстан, Закавказье), Эфиопии, где составляет примесь в посевах Т. aethiopicum (Н. И. Вави- лов, 1931), Турции (В. К- Кобелев, 1933; М. Gokgol, 1955), Сирин, Ли- вана, Иордании (М. М. Якубцинер, 1932), с островов Средиземного мо- ря, из Марокко, Алжира, Италии, Испании (К. А. Фляксбергер, 1935; И. И. Вавилов, 1964; Л. Шрейбер, 1933), а также из Южной Америки (Аргентина, Бразилия). А. М. Горский собрал образцы Т. polonicum в Китае. Им были обнаружены безостые формы, подобные описанным ранее из Тибета (Л. Eein, 1949). В последние i оды получены образны из .Монголии п Прака. Происхождение. В филогенетической близости Т. polonicum и пше- ницы твердой были убеждены Е. Tsclierinak (1907, 1913, 1914), •F. Kornicke (1908) и др. И. И. Вавилов (1913) близость этих видов усматривал не только в сходстве ряда морфологических признаков, ио и в однозначной реакции па поражение грибными болезнями. Д. К. Ла-
138 Классификация рода TrUicum I,. риоиов (1914) не связывал происхождение T. polonicum с твердой пше- ницей. Однако близость этих двух видов столь значительна, что Л. Де- кандоль, Г. Вильморен, Л. И. Стебут и др. (по R. Л. Фляксбсргеру, 1935) даже объединили их >в один вид. Л. Schulz (1911, 1913) воспринимал Т. polonicum как уродливую форму пшеницы твердой. Но Т. polonicum нс урод, а полноценный растительный организм, у которого в МКП при прохождении мейоза формируются 14 бивалентов, пыльники функцио- нируют нормально, а оплодотворение после самоопыления проходит без нарушений (Т. Б. Вакар, 1948). J. Percival (1921), К- А. Фляксбергер (1935, 1938), И. Kuckuck (1970) и др. происхождение Т. polonicum связывают с мутацией, произошедшей у пшеницы твердой. Н. И. Вавилов (1931) предполагал, что Т. poloni- cum— мутационные формы, возникшие у различных географических и экологических групп и соответствующие по морфолого-экологическому облику исходным типам пшеницы твердой. А. А. Ериияп (1941) по ре- зультатам цитологического анализа сделала вывод о том, что Т. poloni- cum— более молодой вид, чем пшеница твердая. В. Р. Челак (1976) высказался за гибридное происхождение 7'. polonicum в результате спон- танной гибридизации твердой или другой тетраплоидной пшеницы с Т. ispahanicum. М. Gokgol (1963) указывает па Переднюю Азию как на место возник- новения Т. polonicum из пшеницы твердой. Н. И. Вавилов (1931), К. А. Фляксбергер (1935, 1938), Е. Schiemann (1948), Е. Н. Синская (1969) стояли на позициях признания полифилегического происхожде- ния Т. polonicum из Т. durum. По нашему убеждению, это соответствует истине. Мутация привела к появлению у пшеницы твердой фактора Р (R. Н. Biffen, 1905; W. О. Backhouse, 1918; F. L. Englcdow, 1923; |S. Matsumura, 1936; J. R. M. Almeida, 1937). Этот фактор ответствен за удлиненность и травянистую консистенцию колосковых чешуи. Он обеспечивает удлиненность зерновок и наружных цветковых чешуи ко- лоска, не влияя на длину внутренней цветковой чешуи. Закономерности наследования признака удлиненности колосковых чешуи изучали A. S. С. Сарогп (1918), F. L. Engledow (1920), Е. Mali- nowski (1927), Т. К. Лепин (1929). Последний (1932) пришел к заклю- чению, что доминантный фактор Р оказывает множественное влияние, которое проявляется также в уменьшении опушенностп чешуи и плот- ности колоса, в укорочении остей и зубца колосковой чешуи. Еще рань- ше Н. И. Вавилов и О. В. Якушкина (1925) высказали мнение о почти абсолютном сцеплении белого цвета колоса е признаками Т. polonicum. Удлиненная наружная цветковая чешуя характерна для Т. polonicum, Т. ispahanicum и Т. pelropavlovskyi. Однако у второго вида нет сцепле- ния между этим признаком и пергаментной консистенцией колосковой чешуи. Возможно, что факторы, удлиняющие чешуи у Т. polonicum и Т. ispahanicum, чем-то различаются. У Т. pelropavlovskyi действие фак- тора Р немного подавлено, возможно, присутствием фактора Q и гено- ма D. Наибольшая выраженность действия фактора Р характерна для Т. polonicum. Генетически этот фактор мало изучен. Систематика. По ряду признаков Т. polonicum соответствует видам, которым сопутствует в посевах и повторяет их эколого-географическую дифференциацию. Т, polonicum делится иа 2 подвида: subsp. abyssinicum (Stem!.) Vav. (примесь в посевах Т. aelhiopicum) и subsp. polonicum (встречается в пределах ареала Т. durum). Ключ для определения подвидов Т. polonicum 1. Колеоптиль с тремя и более проводящими пучками; фиолетовая окраска ясно проявляется па всходах. Растения низкорослые (60—
Подрт) Л Trilicum 139 100 см), солом п и а гонкая, лисгья опушенные...................... ...................................subsp. abyssinicum (Steud.) Vav. + Колеоптиль с двумя проводящими пучками, фиолетовая окраска па всходах по проявляется. Растения средне- и высокорослые (100— 160 см), соломина толстая, листья неопушенные (у всходов опушен- ность слабая).....................................subsp. polonicum. I. Subsp. abyssinicum (Steud.) Vav. — эфиопский подвид пшеницы польской. Subsp. abyssinicum (Steud.) Vav. 1931, Tp. прикл. бот. ген. сел. При- лож. 51: 159. — Т. abyssinicum Steud. 1855, Synops. plant, gram.: 342. Растения низкорослые (60—100 см), кустистость слабая. Соломина тонкая. Листья слабо опушены короткими шиниками. Колосья 8 — 14 см длины, рыхлые (D=30). Стержень колоса гибкий, у сочленений опу- шенный. Ости нормально развиты, средней длины (около 15 см). Ко- лоски многоцветковые; колосковые чешуи около 2,5 см длины, с боль- шим количеством жилок, с килевым зубцом — коротким или длинным (1,8 мм), тупым или острым. Зерновка около 7 мм длины. Для подвида характерна скороспелое гь за снег короткого межфаз- ного периода колошение — созревание и восприимчивость к бурой ржав- чине. Геогр. распр. Эфиопия (встречается как примесь, не более 5%, в провинциях Шоа, Тигре, Годжам, Харэр, Эритрея). Var. abyssinicum (Steud.) Koern. in Koern. et Wern. 1885, Handb. Getreideb. 1: 103. — Т. abyssinicum Steud. 1855, Synops. plant, gram.: 342. — T. polonicum var. kor- nickei Flaksb. 1935, Культ, фл. СССР, 1: 264. (1). Опре, а юление разновидностей subsp. byssinicum (Steud.) Vav. Чешуи Ости Разновидность № разно- видности белые чер- ные белые чер- ные Геогр. распр. Эфио- пия. Var. deviatum Vav. 1931, Tp. прикл. бот. ген. сел. Прилож. 51: 160. (2). Геогр. распр. Эфио- пия (очень редкая примесь; провинции Тигре и Эрит- рея). Var. pseudosporadicum Vav. 1931, 1. с.: 160. (5). Геогр. распр. Эфио- пия (очень редкая примесь; провинции Шоа и Эритрея). Var. rarovillosum Vav. 1931, 1. с.: 160. (6). Геогр. распр. Эфиопия Чешуи неопушенные Зернов к и б е лы е 1 Г I — I abyssinicum I I — 1 + 1 deviatum I Зерновки красные I + I — I rubrosemi- I I I I neum I Чешуи опушенные 3 e p н о в к и б е л ы е + — sporadicum — + pseudospo- radicum 3 е р н о в к и к р а е н ы е | + | — \rarovillosum\ жам — близ Дапглы, и Эритрея). Var. rubrosemineum Vav. et Fortun. in Vav. (очень редкая примесь; провинции 6 Год- 1931, 1. c.: 160. (3). Ге or p. распр. Эфиопия (очень редкая примесь; провинция Шоа). Var. sporadicum Vav. et Fortun. in Vav. 1931, l.c.: 160. (4). Геогр. распр. Эфиопия (редкая примесь; около Харэра, Чэрчэ- ра и Дапглы). 1 2 3 I 5 11. Subsp. polonicum — средиземноморский подвид и шеи и цы поль- ской. Subsp. polonicum. — Т. polonicum subsp. mediterraneum Vav. 1931, Tp. прикл. бот. ген. сел. Прилож. 51: 222.
1'10 Kouciiiiliiii,iii(ini Tnlicitni I.. Растепия средперослые и высокорослые (100 160 см длины) со сла- бой кустистостью. Соломина юлсгая. Листья неопушенные (опушение бывает только на всходах), с восковым налетом и без пего. Колосья длинные (10—20 см), рыхлые (D = 14 20) и среднеплотные (D — — 20—30) пли укороченные (4- 7 см), плотные (1) — 30—40), редко - ветвистые. Ости по длине равны, превосходят или значительно короче колоса. Сеть безостые формы. Колосковые, чешуи от 25 до 40 мм длины и 3- -5 мм ширины, с коротким или длинным (иногда ос1 евпдным) зуб- ном; голые или опушенные, иногда опушение весьма слабое (волоски стирающиеся, в этом случае опушение можно заметить только под лу- пой). Зерновки 9—13 мм длины, 3—4 мм ширины, стекловидные. Фор- мы яровые, позднеспелые, относительно устойчивые к бурой ржавчине. Геогр. распр. Встречается спорадически (в виде единичных рас- тений или небольших посевов) в ареале возделывания пшеницы твердой. Как уже. отмечалось ранее, Т. polonicum subsp. polonicum является спутником Т. durum и несет экологические черты его групп (В. Ф. Паль- мой;!, 1935). В районах с наибольшей встречаемоегыо 7’. polonicum II. II. Вавилов (19(14) выделяет 3 эколого-географические группы. 1. Собственно средиземноморская prol. eumediterraneum Vav. 1961, Миров, ресурсы хлебп. злаков. Пшеница: 50. Растения высокорослые (120—160 см), соломина толстая, но недо- статочно устойчивая к полеганию, листовая пластинка широкая с воско- вым налетом. Колосья плотные, с длинными остями. Формы сравни- тельно позднеспелые, слабо поражаются желтой и бурой ржавчиной, пыльной и твердой головней, восприимчивы к мучнистой росе. Геогр. р а с п р. Страны Средиземноморья. 2. Палестинская группа — prol. paleslinicum Vav. 1964, I. с.; 51. Растения НО—140 см 'высоты, соломина слабовыполпеппая, устойчи- вая к полеганию. Листовая пластинка узкая, с восковым налетом и без пего. Колосья рыхлые, 12—14 см длины. Ости равны по длине, колосу или короче его. Формы сравнительно скороспелые. Геогр. распр. Редко в Сирии, Иордании, Израиле. 3. Южная степная группа — prol. stepposum Vav. 1964, l.c,: 51. Растения высокорослые (120 см и выше), соломина средней толщи- ны, недостаточно устойчивая к полеганию. Облиствепиость слабая, ли- стовая пластинка узкая, с восковым налетом. Колосья длинные, рых- лые. Формы позднеспелые, до все же более ранние, чем у средиземно- морской группы. Довольно устойчивые к бурой и желтой ржавчине. Геогр. распр. Казахстан, Узбекистан. У subsp. polonicum по плотности колоса выделены 2 группы разно- видностей: 1) convar. polonicum и 2) convar. compactum Ser. Деление по плотности колоса у Т. polonicum не вполне соответствует таковому у других -видов пшеницы. У плотноколосой группы разновид- ностей Т. polonicum convar. compactum редко бывает больше 40 колос- ков па 10 см колосового стержня. С плотностью колоса связан ряд при- знаков: нысокорослость, длинные колосья и ости у convar. polonicum-, низкорослость, короткие колосья и ости у convar. compactum Ser. У переходных между этими группами форм можно наблюдать захожде- ние признаков; отнесение разновидностей к первой или второй группе зависит от степени превалирования тех или иных из них. Ключ для определения групп разновидностей subsp. polonicum 1. Колосья 9 13 см длины, рыхлые (1) — 14 20) или сроднен, ил иые (I) = 20 30), двурядная сторона их почти равна лицевой............. ...............................................convar. polonicum. Колосья 4- 10 см длины, плотные (12 = 30-40, редко больше), двурядная сторона шире лицевой.................convar. compactum.
По()(хн) /. I’fi/iciiin 141 i. Convar. polonicum собственно среди и'миоморская ipvnna разно- видное reii. Convar. polonicum. T. polonicum oblongum Ser. 18-11, Descript, fipj. Cereal, eiirop. 4: 147. T. polonicum ipuulralum Ser. 184 1, l.c.: 145. — 7’. polonicum [rr. oblongo-quadratum Flaksb. 1922, Опред. паст, хлебов: (18. -T. polonicum simplex Flaksb. 1935, Культ, фл. СССР, 1: 259. Растения высокорослые (120—1G0 см). Колосья длинные (рыхлые или среднеплотные), двурядная сторона их почти равна лицевой. Ости длинные, редко укороченные. Безостая форма var. gorskyi эндемична для Северо-Западного Китая; имеются безостые разновидности, полу- ченные искусственным скрещиванием (П. Е. Гребенников, 1929). Г с о г р. р а с п р. По всем)' ареалу Т. polonicum. Определение разновидностей convar. polonicum Чешуи Ости Разновидность К? разно- видности белые красные черные инета чешуи черные К о .1 о с ь я и р о с т ы е Колосья остистые Чешу и н е о и у ш еи и ы о 1. Зерновки белые + + polonicum 1 + + psetidolevissimum 2 2. Зерновки красные + — — + — cliri/sosperuium .3 + — — — -1-. pseudoclirysospermum •1 — 4- — + — rufescens 5 Чешуи о п у ш е н ны е 1. Зерновки белые + .— — + — villosum 6 4- — — — + pseudovillostim 7 — + — — + czernjajevii 8 2. Зерновки красные 4- — — 4- — nouissimum 9 + — — — 4- smirfiovii 10 — 4- — 4- — rubrouelutinum 11 — 4 —- — 4- vilmorinii 12 — — + — 4- nigrescens 13 Колосья безостые Чешуи н е о п 1’. Зстяттл-. ушей н ы е i ~ 1 - | eorskm I 14 — ^ + I — 1 - 1 - 2. Зерновки 1 prjunischnikovii | 15 красные + I - | - 1 = 1 = I skalosubovii 1 16 - | + 1 - t Ч е ш у и о п у 1. Зерновки | pissarevii | 17 Hl е и и ы е белые + 1- 2. Зерновки I tibeticum ' 18 красные + 1 — 1 — — — I miczurinii 1 19 — 1 + 1 — 1 — 1 — Колосья ветвистые (чешуи | talanovii | 20 неопушенные, зерновки белые) + I - I - 1 1 1 ramosum 1 21 + 1 - - 1 — 14- [ kiritchenko | 22
142 Классификации рода Triticum I.. Var. clirysospermum Koern. in Koern. el Winn. I<485, Handl), Gelrenleb. 1: 101; Фляксбергер, 1935, Кулы. фл. СССР, 1: 270. (3). Геогр. распр. Средиземноморские страны (редко), Польша, СССР (Северный Кавказ). Var. czernjajevii Grob. 1929, Опред. разной, union. Сев.-Кавк, края: 31.(8). Геогр. распр. СССР (Северный Кавказ). Var. gorskyi Jakubz. var. nov. — T. polonicum var. gorskyi Jakubz. 1959, Бот. журн. 44, 10: 1427, descr. ross.— А T. polonicum var. levissimum (Haller) Koern. spica mutica differt. (14). Typus: China (k-43319). Reproductio statiouis Dagheslanskaja fulcra- cea WIR, leg. Л. Filatcnko (WIR). Г corp, p a c ii p. Северо-Западный Китай. Var. kiritchenko Jakubz. 1950, Tp. прикл. бот. геи. сел. 28, 3: 66. (22). Выявлена в 1947 г. Ф. Г. Кириченко на посеве сорта .Кахетинская ветвистая (Одесса), а также получена II. Д. Мустафаевым путем гиб- ридизации 7'. polonicum с ветвистой формой 7’. turgidum, которой М. М. Якубцинер (1950) дал название f. muslafaevii. Var. miczurinii Greb. 1929, 1. c.: 31. (19). Автор разновидности не дал сведений о ее происхождении и рас- пространении. По сообщению К. Л. Фляксбергера (1935), она была по- лучена путем искусственного скрещивания. Var. nigrescens Koern. in Koern cl Wern. 1885, l.c.: 101, descr. incompl.; Greb. 1929, l.c.: 31, corr. — 7’. polonicum var. violaceum Koern. in Koern. et Wern. 1885, l.c.: 101. — T. polonicum var. anomalum Koern. in Koern. et Wern. 1885, l.c.: 100. — T. polonicum gr. nigrescens (Koern.) Flaksb. 1935, l.c.: 274. (13). Геогр. распр. II. E. Гребенников (1929) указывает на очень ред- кое нахождение этой краспозерпой разновидности па Северном Кавказе. Более ранние неполные описания (F. Kornicke, Н. Werner, 1885) сделаны по образцам из ботанических садов, среди которых выявлены также короткоостистые формы (var. anomalum Koern.) неизвестного проис- хождения. Var. novissimum Koern. 1908, Archiv Biontol, 2: 404. (9). Описана no образцам неизвестного происхождения. В коллекции ВИРа имеются се образцы из Польши и Латвии. Var. pissarevii Greb. 1929, l.c.: 32. (17). Автор разновидности пе дал сведений о ее происхождении и распро- странении. По сообщению К- Л. Фляксбергера (1935), опа получена пу- тем искусственного скрещивания. Var. polonicum. — 7’. levissimum Hall., 1768, Hist, stirp. indig. Helve- tiae. 2: 209. — T. polonicum barbatum Desv. 1833, Mem. from. cult. France: 146. — Deina polonica alba Alef. 1866, Landwirt. Fl.: 336. — 7’. polonicum var. levissimum (Hall.) Koern. in Koern. et Wern. 1885, l.c.: 100; Flaksb. 1935, l.c.: 269. — T. polonicum var. incerium Koern. in Koern. et Wern. 1885, 1. c.: 100, descr. incompl. (1). Одна из наиболее распространенных разновидностей. Геогр. распр. Средиземноморские страны, ГДР, ФРГ, Англия, Китай, Монголия, США, СССР--Алтайский край и Азербайджан. F. Kornicke (1885) указывает, что первые описания 7’. polonicum различными авторами относились именно к этой разновидности. Наряду с длинноостистыми типичными выделены формы с укорочен- ными остями — f. submuiicum (Link) Flaksb. 1935, l.c.: 269. — 7’. poloni- cum B. submuiicum Link, ' 1827, llarl. Berol. 1: 28. • Deina polonica semiarislala Alef. 1866, l.c.: 336. • -7'. polonicum var. submuiicum (Link) Koern. in Koern. et Wern. 1885, 1. c.: 100. Описывалась по материалам из ботанических садов. Геогр. рас и р. Пе выяснено.
1. Triticlllll 113 Var. prjanischnikovii Greb. 1929, l.c.: 32. (15). Автор разновидности не дал сведений о ее происхождении и распро- странении. Но сообщению К. Л. Фляксбергера (1935), она получена пу- тем искусственного скрещивания. Var. pseudochrysospermum Gokg. 1955, Ziraat Vekal. 71 (>: 1), descr. lure. (4). Описана M. Гекгелем но образцам из Турции. Г е о г р. р а с и р. Турция. Var. pseudolevissimum Jakubz. var. nov. — T. polonicum van psendo- levissinium Jakubz. in Flaksb. 1935, l.c.: 269, descr. ross. — A T. polonicum var. polonicum aristis nigris differt. (2). Typus: Syria k-43209. Reproductio stationis Daghesianskaja fulcracea WIR, 1973, leg. A. Filatcnko (WIR). Г corp, распр. Англия, Сирия, Китай, Казахстан, Азербайджан. Var. pseiidovillosum Flaksb. var. nov. — T. polonicum gr. pseudovillo- sum Flaksb. 1935, l.c.: 272, descr. ross. — T. polonicum var. pseiidovillo- sum Flaksb. 1939, Опред. паст, хлебов: 136, descr. ross. —A T. polonicum var. villosum Desv. aristis nigris differt. (7). Typus: RSSUkr. k-23562. Reproductio stationis Daghestanskaja fulcra- cea WIR, 1973, leg. A. Filatenko (WIR). Геогр. p а с n p. Редко в Малой Азин, США, а также в Грузин. Ка- захстане, на Украине. Var. ramosum (Alef.) Dorof. et A. Filat, comb. nov. —Deina polonicum ramosa Alef. 1866, I. c.: 336. — T. polonicum gr. ramosum (Metzg.) Flaksb. 1935, l.c.: 270.— T. polonicum B. Metzg. 1824, Europ. cereal.: 24, sine nom.— T. polonicum dejormatum Ser. 1841, l.c.: 149, quoad spccim. ra- niosuni. (21). Геогр. распр. I le выяснено. Var. rubrovelutinum Koern. in Koern. et Wern. 1885, l.c.: 100, descr. incompl.; Гребенников, 1929, l.c.: 31, corr. — T. polonicum var. seringei Koern. in Koern. et Wern. 1885, l. c.: 101. — T. polonicum gr. rubroveluti- num (Koern.) Flaksb. 1935, l.c.: 273. (11). Известна по образцам из ботанических садов, единичные колосья обнаружены П. Е. Гребенниковым (1929) па Северном Кавказе. Var. rufescens Koern. in Koern. et Wern. 1885, l.c.: 100; Flaksb. 1915, Опред. пшен.: 109; Greb. 1929, 1. c.: 31. (5). Геогр. распр. Описана Ф. Кёрнике по образцу из Ботанического сада в Поппельсдорфе. Единичные колосья обнаружены Н. Е. Гребен- никовым (1929) на Северном Кавказе. Var. skalostibovii Greb. 1929, l.c.: 31. (16). По сообщению К. Л. Фляксбергера (1935). получена путем искусст- венного скрещивания. Var. smirnovii Vatz. 1929, Тр. Всесоюзи. съезда ген. сел. семей., январь, 1929 (Ленинград), 3: 122. — Т. polonicum var. meczetinskense Greb. 1929, l.c.: 31.— T. polonicum var. pseudonovissimum Flaksb. 1935, l.c.: 273. (10). Геогр. распр. Очень редко в СССР (Северный Кавказ. Украи- на, Латвия). Var; talanovii Greb. 1929, 1. с.: 32. (20). По сообщению К. А. Фляксбергера (1935), получена путем искус- ственного скрещивания. Var. tibeticum Udacz. 1979, Бюл. ВИР, 84: 74. (18). Геогр. распр. Китай. Var. villosum Desv. 1833, Mem. from. cull. France: 146; Koern. in Koern. et Wern. 1885, l.c.: 101. - Deina polonica velutina Alef. 1866, I. c;: 336. (6). Геогр. распр. Наиболее распространенная разновидность I. po- lonictim, встречающаяся по всему ареалу. В посевах этого вида является преобладающей (var. polonicum преобладает реже).
Классификации рода Trilit ит 1.. К. Л. Фляксбергер (1929) обнаружил в гербарном материале (Herb. Sprcngel) короткоостистые колосья этой разновидное!и, которые мы рассматриваем как f. gracile (Flaksb.) Dorof. et A. Filat, comb. nov.— T. polonicum var. gracile Flaksb. 1929, Tp. прикл. бот. ген. сел. 21, 5; 480; он же, 1935. 1. с.: 273. Г е о г р. расп р. Не выяснено. Var. vilmorinii Koern. in Koern. et.Wern. 1885, l.c.: 101, descr. incompl.; Greb. 1929, l.c. :31. — T. polonicum gr. vilmorinii (Koern.) Flaksb. 1935, l.c.: 274. (12). Геогр. распр. Известна ио образцам из ботанических садов. П. Е. Гребенников (1929) указывает па нее как на очень редкую при- месь на Северном Кавказе. 2. Convar. compactum Ser. — плотноколосая группа разновидностей. Convar. compactum Ser. 1841, Descript, fig. Cereal, europ. 4: 147.— T. polonicum gr. compactoides Flaksb. 1922, Опред. паст, хлебов; 69. Растения средперослые (100—120 см). Колосья короткие (4—7 см) или средней длины (до 10 см), плотные (D= 30—40, редко больше), несколько сжатые с боковых сторон; ости большей частью укороченные, реже длинные. Сюда же относятся переходные (по плотности и длине колоса) формы. Т и п: Т. polonicum var. compactum Link. Геогр. распр. Средиземноморские страны (редко). Var. aegeicum Gokg. 1955, Ziraat Vekal. 716: 112, descr. turc. (4). Опи- сана M. Гекгелем по образцу из Турции с заходящими признаками обеих групп разновидностей (false-compactoides). Г е о г р. расп р. Турция. Var. anatolicum Gokg. 1955, l.c.: 112, descr. turc. (3). Описана AL Гекгелем по образцу из Турции с заходящими при- знаками обеих групп разно- видностей. Геогр. распр. Тур- ция. Var. caryopsirubrum Gokg. 1955, l.c.: 112, descr. turc. (5). Описана AY. Гек- гелем по образцу из Тур- ции. Геогр. рас п р. Тур- ция. Var. compactum Link, 1827, Hort. Bertol. 1: 28; Koern. in Koern. et Wern. 1885, Handb. Getreideb. 1: 102. — Deina polonica cla- vata Alef. 1866, Landwirt. Fl.: 337. T. polonicum var. elongatum Koern. in Koern. et Wern. 1885, l.c.: 102.-- T. polonicum var. attenua- tum Koern. in Koern. et Worn. 1885, 1. c.: 104, descr. incompl.— T. polonicum var. intermedium Koern. in Ko- ern. et Wern. 1885, l.c.: 104, descr. incompl.— T. poloni- cum var. eucompactum Aschers. et Graebn. 1901, Synops. Mitteleurop. Fl. 2: Определение разновидностей convar. compactum Ser. Чсип и Ости Разновид- ность № разно- видности белые крас- ные чер- ные цвета чешуи чер- ные Чешуи неопушенные Зерновки белые 4- — — + — compactum 1 — — — pseudocom- 2 pactum — + — + — anatolicum 3 — — — + aegeicum •1 Зерновки красные + — — + — caryopsi- rubrum 5 + — — pseudocary- opsirub- rum 6 geuiyu опушенные Зерновки белые + — — + — martinari 7 4- — — — + heidclbergi 8 — + — —• zaferanicum ‘) — + — — 1 pseudozafe- ranicum 10 Зерновки краев ы е halleri homsicum zonguldaki cum 11 12 1.3 +
Подрод 1. Trillium 145 699.— Т. polonicum var. crassispicatum (Koern.) Flaksb. 1935, Культ, фл. СССР, I: 275. T. polonicum tongiaristatum b. crassispicatum Koern. 1873. Syst. Uebers. Cereal.: 15, nom. mid. (1). Г с о г ]>. p a e n p. Испания, Марокко, Иордания, Липан. F. Kornicke (1885) и К- А. Фляксбергер (1915, 1935) перечисляют ряд плотпоколосых длинпоостых разновидностей, ссылаясь на описание N. Seringe (1841) и A. Desvaux (1833). Эти разновидности немного от- личаются от var. compactum по тем или иным признакам, как-то: удли- ненные полуостпстые колосья, изогнутые с двурядиой стороны (var. elongatum Koern.); колосья, суживающиеся от основания к вершине (var. attenuatum Koern. = Т. polonicum var. longiaristatuni b. crassispi- catum Koern.); колосья булавовидные (var. intermedium Koern.). Ввиду неполного описания и отсутствия указаний па места нахождений по- добных форм мы оставляем их в качестве синонимов var. compactum. У Т. polonicum Сирии и Иордании М. М, Якубцинер (1952) обнару- жил плотноколосые формы без воскового налета на стебле, листьях и колосе: var. compactum f. saronicum (Jakubz.) Dorof. et A. Filat, comb, nov. — T. polonicum var. saronicum Jakubz. 1932, Tp. прикл. бот, ген. сел. Прилож. 53: 140. Var. halleri Koern. in Koern. el Wern. 1885, l.c.: 101. T. polonicum var. rubroveslitum Flaksb. 1935, l.c.: 277, descr. ross. (11). Описана no длинноостым образцам из ботанических садов. Геогр. распр. Польша. Var. homsicum Jakubz. 1932, Тр. прикл. бог. ген. сел. Прилож. 53: 142. (12). Геогр. рас и р. Сирия. Var. heidelbergi Flaksb. 1929, Тр. прикл. бот. ген. сел. 21, 5: 480, emend. — Т. polonicum var. psetidomarlinari Flaksb. in Jakubz. 1932, l.c.: 142. — T. polonicum gr. psetidomarlinari Flaksb. 1935, l.c.: 276. (8). Впервые короткоостистые формы этой разновидности были обнару- жены К. А. Фляксбергсром в гербарии Гейдельбергского университета. Геогр. распр. Сирия, Иордания, Кипр, Италия, Франция, Испа- ния, Португалия, Марокко, Турция, Аргентина. Var. martinari Koern. in Koern. et Wern. 1885, l.c.: 104, emend.— T. polonicum var. vestitum Koern. in Koern. et Wern. 1885, l.c.: 103.— T. polonicum gr. martinari (Koern.) Flaksb. 1935, l.c.: 276. (7). Выявлены как длинноостистые, так и короткоостистые формы. Геогр. распр. ГДР, ФРГ, Италия, Португалия, Испания, Марок- ко, Иордания, Израиль, Турция, Аргентина. Var. pseudocompactum Flaksb. 1935, l.c.: 276, descr. ross. —T. poloni- cum var. nigrobarbatum Desv. 1833, l.c.: 149, descr. incornpl. — T. polo- nicum var. aristinigrum Flaksb. 1915, Опред. пшен.: 116, descr. incompl. (2). Выявлены как короткоостистые, так и длинноостистые формы. Геогр. распр. Марокко. Var. pseudocaryopsirubrum Gokg. 1955, descr. turc. (6). Описан M. Гекгелем по образцу из Турции. Var. pseudozaferanicum Gokg. 1955, l.c.: 113, descr. turc. (10). Описан M. Гекгелем по образцу из Турции. Var. zaferanicum Gokg. 1955, 1. c.; 113, descr. turc. (9). Описан M. Гекгелем по образцу из Турции. Var. zonguldakicum Gokg. 1955, 1. с.: 113, descr. turc. (13). Описан M. Гекгелем no образцу из Турции. T. AETHIOPICUM JAKUBZ — ПШЕНИЦА ЭФИОПСКАЯ Т. aethiopicum Jakubz. 1947, Сел. и сем. 14, 5: 46. — 7'. abyssinicum (Vav.) Vav. in Flaksb. 1939, Опред. наст, хлебов: 92, non Steud. 1855.— T. durum abyssinicum Vav. 1931, Tp. прикл. бот. ген. сел. Прилож. 51: 26.-7'. turgidum abyssinicum Vav. 1931, l.c.: 61, — T. durum acutidenti- 10 762
1 16 К.шатфикиции роОи Trillium I,. culatum Flaksb. 1929, 'Гр. прпкл. бот. теп. сел. 21, 5: 45(>. - - 7’. turgidum цт. aethiopicum (Jakubz.) Bowden, 1959, Canad. journ. Bot. 37; 671. Общая характеристика. Всходы фиолеювые, опушенные. Колеоптиль имеет обычно больше двух проводящих пучков. Куегис1оеть слабая (2- 3), с небольшим числом подгонов. Растение невысокое (60—100 см, г. е. в 1—2 раза ниже средиземноморских твердых пшениц). Соломина тон- кая, гибкая, под колосом выполненная или с небольшим просветом. Влагалище слабоопушеппое. Листовые пластинки взрослых растений шероховатые. Ушки обычно фиолетовые, с очень короткими ресничками или без них. Колосья от средних до укороченных (до 10 см) и от рыхлых до плотных (D = 16 59). Колос па ощупь мягче и нежнее, чем у Т. du- rum. Колосья некоторых форм имеют большое сходство с пшеницей мяг- кой: часто их лицевая сторона (как и у мягких пшениц) бывает слегка шире боковой стороны. Колосковые чешуи голые или опушенные, раз- личной формы, от плоских до выпуклых (вздутых), среднежесткие или мягкие (отличие от Т. durum). Киль колосковой чешуи выражен в разной степени. У основания этой чешуи вдавленность и продольная морщини- стость отсутствуют. Килевой зубец — от короткого острого до остевид- ного. Наружная цветковая чешуя у остистых форм несет ость. Ости сравнительно нежные, расходящиеся от оси колоса, как у пшеницы мяг- кой, от длинных (длиннее колоса) до укороченных и коротких. У без- остых форм — остевидные заострения. Внутренняя цветковая чешуя при созревании не расщепляется вдоль на 2 части. Зерновки белые, крас- ные и фиолетовые. Все формы яровые, скороспелые, с коротким перио- дом от всходов до колошения (44—55 дней) и несколько растянутым — от колошения до созревания (30—37 дней). Весь период вегетации ко- леблется в зависимости от района высева от 73 до 91 дня. Анатомическое строение плодовой оболочки зерновки типичное для голозерных тетраплондпых пшениц (Л. Л. Жестяннпкова, 1954). Вместе, с тем выявлено и некоторое сходство с. Т. dicoccum и Т. persicum. В сравнении с последним видом структура плодовой оболочки у пшени- цы эфиопской более упрощенная, редуцированная. Для целей систематики рода Triticum J. Percival (1921) первый ис- пользовал такой признак, как число проводящих пучков в колеоптиле. Он выявил, что некоторые формы тетраплоидпой пшеницы из Эфиопии (var. arraseita и var. schimperi) имеют от 3 до 6 таких пучков (Т. durum имеет 2 пучка). Исследования М. С. Яковлева и Е. И. Николаенко (1931) показали, что у подавляющего числа образцов пшеницы эфиопской в колеоптиле больше двух проводящих пучков. Почти 30% образцов у subsp. aethiopicum, более половины у subsp. vitvilovianum и subsp. turgidoides имеют 4 пучка в колеоптиле. У некоторых форм число, пуч- ков достигает 5 (иногда больше). Исследования В. Ф. Дорофеева и О. Д. Градчаниповой (1971) по- казали, что анатомическое строение листовой пластинки пшеницы эфи- опской сходно с Т. persicum: опа у них тонкая, с почти одинаковым чис- лом устьиц и количеством шипиков па 1 мм2, сходны размер и форма моторных клеток. Однако в отличие от последнего вида у Т. aethiopicum листья не бархатистые на ощупь: они снабжены шипикамп, отчего ше- роховатые. Эфиопская агро-экологнческая область, ио И. И. Вавилову (1964), характеризуется обильными осадками (около 1000 мм в год), приуро- ченными главным образом к первым периодам развития растений пше- ницы. Посев обычно производи тся в июне июле, а уборка -в нояб- ре--декабре. Пшеница в горных районах Эфиопии возделывается без полива. Вид Т. aethiopicum разделен II. И. Вавиловым (1964) на 2 эколого- географические группы: 1) собственно эфиопская и 2) йеменская горно- аравийская. Первая группа представлена яровыми формами, сравни-
П<>()/к») I. Ttiticum 1 17 TMbiio скороспелыми, с быстрым прохождением периода от колошения до созревания, малой требоваге. 1i,11осi1,10 к теплу в (разе созревания, влаголюбием, отсутствием засухоустойчивости и сравнительной устойчи- востью к полеганию. По данным Е. Ф. Пальмовой (1935), она способна переносить заморозки до —15°С. Йеменская группа включает также биологически яровые формы, ио менее влаголюбивые и более требовательные к высокой температуре. В пределах собственно эфиопской группы II. И. Вавилов (1931) вы- делил 3 экотипа, каждый из которых приурочен к определенной верти- кальной зоне. На высоте 1800- -2000 м над ур. м. распространен эко- тип I, отнесенный К. А. Фляксбергером (1935) к prol. expansoides. Этот экотип менее разнообразен по ботаническому составу и представлен преимущественно разновидностями с опушенными колосьями, белыми и красными зерновками. Па высоте 2400—3000 м локализован основной экотип II, отнесенный 1\. А. Фляксбергером к prol. tenerum Vav., разно- видности которого имеют зерновки преимущественно фиолетовые, сте- бель топкий, колосковые чешуи с очень длинным, иногда переходящим в ость килевым зубцом. В наиболее высоко!орпом районе Гопдэр сосре- доточены безостые и полуостпстые формы. На меньших высотах (2000—2400 м над ур. м.) обитают формы, промежуточные между выше- описанными тинами (экотип III). Пшеница эфиопская (исключая йеменские формы), как растение вы- сокогорного влажного климата, не приспособлена к засушливым усло- виям. По данным И. А. Стсфановского (1950), опа очень чувствительна к сухости почвы и зною. Ее посевы в засушливых условиях за период вегетации сильно (до 40%) изреживаются, а рост растений задержива- ется. При выращивании в Заволжье в засушливые годы высота соломы не превышала 50—60 см, а продуктивная кустистость составляла лишь 1,1-—1,3 стебля па одно растение. При суховее урожай снижался па 94% главным образом вследствие недостаточной выполненности зерна. Ко- лосья при сильной засухе формировались частично или полностью сте- рильными. Наименее устойчива пшеница эфиопская к ранней засухе. К поздней засухе — сравнительно устойчива. В отличие от собственно эфиопских пшениц йеменские формы лучше приспособлены к засухе. В засушливых условиях Заволжья выпадение растений не превышало 5%. Засухоустойчивость была средняя пли вы- ше средней. Выносливость к суховеям в фазы колошения и налива зер- на — средняя. Наиболее засухоустойчив местный сорт к-25856. Как отмечал II. И. Вавилов (1964), пшеница эфиопская выделяется повышенной склонностью к открытому цветению. Факты ее спонтанной гибридизации на коллекционных питомниках ВИРа в различных гео- графических условиях зарегистрированы Н. И. Вавиловым, П. М. Жу- ковским, М. М. Якубципером. По данным В. М. Берлянд-Кожевникова и др. (1975), у некоторых образцов (к-19289, к-19600) на долю облигат- ных самоопылителей приходилось 30—40%, факультативных псрекрест- ников —50,0%, склонных к перекрестному опылению—10—20% рас- тений. По результатам опытов М. М. Якубципера и П. Ф. Покровской (1969), биохимический состав зерна пшеницы эфиопской выражен в следую- щих цифрах: белковость—14,4—18,3%; содержание крахмала — 62,3— 66,8%; золы — 1,9—2,3 %. Следует отметить, что зерно, репродуцированное непосредственно в Эфиопии, отличается невысокой белковостью (9—11%). Близкие по- казатели имеет зерно сухумской репродукции. При посеве в Ташкент- ской области па поливе эти же образцы содержали 19—20% белка в зерне. Иммунитет. II. И. Вавилов (1931) охарактеризовал Т. cie.lhiopictim как более восприимчивый к бурой ржавчине вид, чем пшеница твердая. 10*
1-18 Кмссифштци.ч рода Trilicum I.. Однако on отметил, что генофонд T. aethiopicum включает также формы, иммунные к этому заболеванию. В опытах Л1. М. Якубцинсра и В. В. Шо- пиной (1970) некоторые образцы оказались устойчивыми к 14 расам бурой ржавчины. О. Г. Григорьева (1975) выявила в коллекции Т. aethiopicum 4,3% иммунных и 26,2% восприимчивых к популяции бурой ржавчины форм. В. М. Берлянд-Кожсвпиков и др. (1973) нашли, что у этого вида пшеницы есть образцы — носители генов Lr 3 и Lr 17, а также групп генов Х2 и Х3, обеспечивающих устойчивость к расам 77,151,202. Т. aethiopicum, по данным II. II. Вавилова (1931), относительно устойчив к желтой ржавчине. М. М. Якубцинер (1969) выявил как восприимчивые, так и иммунные к стеблевой ржавчине формы, что под- тверждено исследованием О. Г. Григорьевой (1975) при искусственном заражении коллекции Т. aethiopicum. Устойчивость к мучнистой росе у Т. aethiopicum отсутствует (Н. И. Вавилов, 1931; М. М. Якубцинер, 1969). При инокуляции про- ростков популяциями рас (из 5 географических регионов СССР) этого патогена все образцы коллекции оказались сильно восприимчивыми; на провокационном фоне в полевых условиях взрослые растения 95,7% образцов имели такое же поражение (Э. X. Суханбердина, 1977). По данным В. И. Кривченко (1973), Т. aethiopicum полиморфен по отношению к пыльной головне, однако число устойчивых к патогену образцов преобладает над числом восприимчивых. При искусственном заражении в опыте Л. М. Ямалеева (1974) мицелий пыльной головни f. dnri у восприимчивых образцов чаще поражал зародышевую почку ипокулироваппых зерновок, чем мицелий f. aestivi. Причем электрофо- ретические. спектры глиадинов зерновок у устойчивых образцов имели обедненную зону медленных компонентов, а у восприимчивых образцов эта зона спектра включала 5—6 компонентов. При искусственном зара- жении большая часть образцов коллекции Т. aethiopicum была воспри- имчива к твердой головне (В. И. Кривченко, 1973). Иммунность к кор- невой гнили, вызываемой Cercosporella herpotrichoides Fron., отмечена М. М. Якубципером (1969). История. В 1931 г. Н. И. Вавилов писал о пшенице эфиопской как о культуре очень древней. По его словам, Эфиопия является областью максимального разнообразия тетраплоидпых пшениц и первичной миро- вой базой генов этой группы. Однако в дальнейшем (1964) ему стало ясно, что речь может идти лишь о вторичном гепцентре. Такого же взгля- да придерживалась Е. Schiemann (1948). Первичным гепцентром тетра- плоидных пшениц Н. И. Вавилов (1931) признавал Переднюю Азию, включая Закавказье. Е. Н. Синская (1969) также рассматривала Эфио- пию как область влияния африканской и древпссредпземпоморскоп культурных флор, а эндемичную эфиопскую пшеницу считала результа- том проникновения этой культуры в древние времена из Передней Азии. Географическое распространение. Пшеница эфиопская возделывает- ся в пределах горной Эфиопии и южной части Аравийского полуострова. Происхождение. Первоначально Н. И. Вавилов (1926, 1931) считал, что первичный центр становления тетраплоидиой пшеницы находится в Эфиопии, предполагая, что пшеницы этой страны были исходными для остальных тетраплоидпых видов. Позднее (в 1940 г.) он понял, что тстраплоидная пшеница из Передней Азии расселилась ио берегам Сре- диземного моря, обретя вторичный центр формообразования в Эфиопии. К. А; Фляксбергер (1935, 1938) выводил происхождение Т. aelhiopi- cum от пшеницы твердой, пришедшей в Африку с Востока. Е. И. Син- ская (1969) связывала становление Т. aethiopicum с древней предпола- гаемой популяцией «протомаха», возникшей в Закавказье. Однако, учитывая эндемизм эфиопских голозерных тетраплоидов, с равным пра- вом можно предположить их происхождение из полбы обыкновенной,
Ilodpoi) /. Triticum 149 пришедшей в Эфиопию и.з Передней Азии и издревле возделывавшейся в Северной Африке. Безусловно, что здесь шел самостоятельный процесс накопления генов, приведших к появлению тетраплоидных форм с поли- гонной системой легкого обмолота. Становление этих форм—процесс независимый от формирования 7'. durum. Нет ничего противоестествен- ного в том, что в горах Эфиопии появились даже формы (subsp. uethiopi- ctim), имеющие сходство с кавказским видом Т. persicum. По существу подвид aethiopicum морфологически является формой, признаки которой стоят между Т. durum и Т. turgidum, с одной стороны, и Т. persicum, с другой стороны. Д. Мак-Кей (1968) считает, что признаки выделяющие Т. aethiopicum из ряда других тетраплоидных видов, наложены па гено- тип видов Т. turgidum и Т. durum. Нам кажется, что такого наложения признаков не было, а эфиопские и европейско-азиатские голозерные тетраплоиды произошли независимо друг от друга. Причем первые возникли от 7’. dicoccum, который имел в колеоптиле 3 пли более про- водящих пучков, а вторые—от Т. dicoccum с двумя такими пучками. Признак этот, как уже отмечалось, до сих пор отделяет эфиопские тет- раплоиды от европейско-азиатских. Систематика. Эфиопские голозерные те граплопдпые пшеницы Н. II. Вавилов в 1931 г. впервые выделил как самостоятельные подвиды в пределах видов Т. durum и 7'. turgidum. /фо пего английский трнтиколог J. Percival (1921) отнес пшеницу эфиопскую к виду Т. dicoccum па осно- вании их сходства по числу проводящих пучков в колеоптиле. 11. И. Ва- вилов подчеркивал своеобразно эфиопских тетраплоидных голозерных пшениц (наличие фиолетовозервых форм, специфика по числу проводя- щих пучков в колеоптиле). По характеру колоса, разнообразию колос- ковых чешуй, наличию безостых, иолуостистых и пнфлятных форм, шероховатости листовых пластинок пшеница эфиопская сходна с мяг- кой. Некоторые плотноколосые формы ее напоминают Т. compactum. Сходство с Т. persicum выражается в развитии остей па колосковых че- шуях, тонкости колосового стержня (однако не достигающей той, ко- торая характерна для 'Г. persicum), морщинистости спинки .зерновки. Наличие форм с хорошо выраженным килем колосковой чешуи, с четко выраженной двурядностыо боковой стороны колоса, выполненной соло- миной сближает пшеницы эфиопские с 7’. durum. Основываясь на по- следнем сходстве, а также па принадлежности пшениц эфиопских к тетраплоидам, Н. И. Вавилов (1931) отнес их к Т. durum subsp. abyssi- nicum Vav., подчеркивая при этом их резкое отличие от обычных типов Т. durum и Т. aestivum. При описании эфиопских пшениц из европейских гербариев К. А. Фляксбергер (1929) выделил среди них подгруппу vul- garioides, а позднее (придавая особое значение сходству с пшеницами мягкими)—subsp. vulgarioides Flaksb. (1939), включающий proles expan- soides Flaksb. и proles tenero-expansoides Flaksb., которые более сходны по ряду признаков с пшеницей твердой (ныне subsp. aethiopicum). Тургидоидные эфиопские пшеницы, ранее относимые к Т. turgidum subsp. abyssinicuin Vav., имеют сходство с Т. turgidum L. по признакам колосковой чешуи (более короткая, чем цветковая; вздутая) и зерновки (горбатая). Однако Н. II. Вавилов (1931) отмечал резкое отличие сре- диземноморских Т. turgidum от тургцдопдпых эфиопских пшениц и ука- зывал па большую общность всех групп эфиопских пшениц по экологи- ческому и морфологическому облику. Наличие у Т. aethiopicum призна- ков Т. aestivum, Т. durum, Т. turgidum II. И. Вавилов рассматривал как черту примитивности культуры, хотя и очень древней. К- А. Фляксбергер (1939) указывал па неоднократные высказывания 11. И. Вавилова о необходимости выделения пшеницы эфиопской в само- стоятельный вид. Кроме того, он считал, что эта пшеница имеет комплекс признаков, дающих право для возведения ее в ранг вида Т. abyssinicum. М. М. Якубцинер в 1947 г. дал этому виду наименование Т. aethiopicum.
I .г>0 Классификации рода Triiictuu I,. Для 7'. <t<'ictiнг харакчгреи исключи-!e.'H.iiblii по. шморфигм. В ря- бого 11. 11. Вавилова (1931) приведена ciicieMa изменчивоеi и miieiiiiцы эфиопской ио многим признакам с указанием места н степени распрост- ранения ее форм. Наибольшая амплитуда изменчивости выявлена но признакам колоса (форма и плотность колоса, форма и величина колос- ковых чешуи, степень развития киля, длина и форма .зубца колосковой чешуи с. крайними вариантами - - -от почти полного его отсутствия до перехода в ость длиной до 7 см). Наследственные различия по длине п плотности колоса были поло- жены II. И. Вавиловым в основу подразделений вида па секции. Хотя выраженность этих признаков зависит от места и времени посева и от наличия переходных форм, тем не менее они являются ключевыми при внутривидовой классификации 7’. aethiopicum. Этот вид памп подразде- лен на 3 подвида: 1) subsp. acthiopicti/и (обнаруживает сходство с Т. aestivum и Т. persicu.ni); 2) subsp. vavilovianum Jakubz. et A. Filat, (имеет признаки 7'. durum); 3) subsp. turgidoides A. Filat, (по ряду при- знаков сходен с Т. turgidum). Ключ для определения подвидов 1. Колосковые чешуи короче цветковых, вздутые; зубец колосковой чешуи всегда загнут внутрь; зерновка короткая, па спинной стороне с ясно выраженной горбинкой................subsp. turgidoides Л. Filat. + Колосковые чешуи почти равны по длине цветковым, плоские или выпуклые; зубец колосковой чешуи прямой или загнут внутрь, реже на- ружу; зерновка удлиненная или округлая, реже горбатая ........... 2. 2. Колосья веретеповидпые, в поперечном сечении овальные, 8— 12 см длины, рыхлые (D около 17), колоски удлиненные, колосковые, че- шуи со слабовыражсппым килем по всей длине колосковой чешуи; зер- новка узкая, удлиненная, слегка морщинистая; бороздка зерновки очень мелкая, широкая; волоски в верхней части зерновки (хохолок) длин- ные .............................................subsp. aethiopicum. + Колосья цилиндрические или суживающиеся к вершине (пирами- дальные), в поперечном сечении квадратные или прямоугольные, сред- ней длины или короткие (5—9 см), плотные пли очень плотные (D = = 30—59); колоски короткие; колосковая чешуя с хорошо выраженным килем, зерновки короткие, округлые, иа спинной стороне с горбинкой; бороздка зерновок глубокая, узкая; волоски хохолка зерновок корот- кие ........................subsp. vavilovianum Jakubz. et A. Filat. 1. Subsp. aethiopicum—.подтип Синди. Subsp. aethiopicum. — T. durum subsp. abi/ssinicum sect, elongata Vav. 1931, Tp. прикл. бот. гоп. сел. Прилож. 51: 27. — Т. durum subsp. abyssi- nicum tenerum (экотип II) Vav. 1931, l.c.: 189. — T. abyssinicum subsp. vulgarioides Flaksb. 1939, Опред. наст, хлебов: 94, quoad prol. tenerum, nom. illeg. Колосья 8—12 см длины, рыхлые (D около 17), большей частью ве- ретеновидшуе (рис. 12, б), в поперечном сечении овальные, остистые или безостые. Колосковые чешуи гладкие, (блестящие или со слабым воско- вым налетом) пли опушенные, с остью (до 7 см длины) или с острым килевым зубцом. Ости тонкие, длинные, слаборасходящпеся, почти па- раллельные оси колоса. Зерновка узкая, удлиненная, слегка морщини- стая, с брюшной стороны более пли менее плоская, чаще фиолетовая, реже красная и еще реже белая. Фиолетовая окраска проявляется почти на всех частях растения. Опушение всходов густое. Соломина топкая, упругая. Очень скороспелые; восприимчивые к бурой ржавчине. Г еогр. распр. Эфиопия (на высоте 2400—3000 м лад ур. м.).
Подрод I. Trilicum Определение разпппидностсй subsp. aethiopicum ' 1ешуи О< иг Разновидность разновид- ности белые белые с черными краями крас- ные красные с черными краями че тыс на фоне цвета чешуи черные белом крас- ном Колосья остистые Колосья неопушенные 3 с р но в к и ф и о л с т о в ы е 4 — — — — — -1- — arraseita 1 -ф- — — — — —- — + schweinf urtliii 2 — -1- — — -— — — + idgriniargina- tII11) 3 — — 4 •— — — 4 — scliimpcri 4 — — 4 — -—. — — + sieudclianuni 5 — — — 4 — — — + pseudoschim- pcri 6 — — •— — + — — + niyrieiola- CCHIH 7 — — — — Зерно 4 в к и к расп + ы е fortuiiatiwac 8 4 — — — — -1- — uncinatum 9 — + — — — — — + nigrimenelikii 10 — — + — — — + — rufesccns 11 — — + — — — — + pseudodomi- nans 12 — — — — — — + psetidorufes- cens 13 — — — — 4 — — + negroide.s 14 — — — — Зори 4 0 в к и белы + е harruricum 15 + — — — — — 4 + brownii albisemine- iiin 1G 17 — + — — — — — + pscudobrow- nii 18 — — + — —. — 4 — rubescens 19 — — + — —• — — 4 pscudoprae- hordeiforine 20 — . — — 4 — — — 4 pseudorubes- ccns 21 — — — — + — — 4 albinigrum 22 3 RoAOl С р Н О В К 4 'ЬЯ опу и ф и шенньи о л с т 4 ) в ы с rubrinigriiin 23 4 — — — — — 4 — albiviolaceum 21 — — — — — — 4 grabhami 25 — — + — — — + — aelhiopiciim 2G 4 Зерно в к н к Р .'1 С И 4 ы с psettdorubri- violaceum 27 4 — — — —. — + — ainharicutn 28 4 — '— — — — — 4 pseudoruriiiil 29 — — 4 — —. — -1- — rubriirisla- ititn 30 — — 4 — — — — 4 psciidorttbr- uristahun 31 — — — + 3 е р н овки белы 4 е rartssimum 32 + — —• — — — + — praevalenciae 33 -1- — — — — — — -4 protomela.no- pus 34
152 Классификация рода Triticum Л. Чешуи Остн Разновидность ,\j pj 1H1IBII 1- 1‘OCl H белые белые с черными краями крас- ные красные с черными краями черные на фоне цвета чешуи черные белом крас- ном — + — — — — .— + cingulum 35 — + — — — <— + praeapulicum 36 — — — — + — — + kirae 37 — — — — — + — + prospicuum 38 К о л о с ья nо л у остистые Колосья неопушенные 3 с р и о в к и ф и о ,т е т о в ы с — - + — 3 С Р II о В К И к + р 11 (' н ы с subechimperi 3'i + — + — — — + 1- — submenelibii goildai icuin 10 II + 3 е р п 9 В К И б е л ы с pseudogonda- ricum 12 + — — — — — + — subbrownii 13 + 3 Колос е р в о ЬЯ O1UJ в к и к + ценные р а с п ы с subpraehordei- forme 44 + — — — — — — 4- subpseudora- rum 45 — — 4- — 3 е р п О в к и бель 4- с taborense 16 4- — — — — — + — subpraevalen- ciae 47 4“ ,— — — — — — 4- sttbprofome- lanopus 18 Колосья безостые Колосья неопушенные Зернов к и ф ноле т о в ые +1 - I - I - I “ I - I..................... I 49 Зерновки к р а с н ы с — I = 1 r 1 r | “ 1 figrfii.se 1 axumicuin | 50 1 51 Зерновки бе л ы е । rubrimuticum 1 52 Колосья опушенные (зерновки красные) + * galiasoruni | 53 * Окраска остсвндиых зубцов на цветковых чсшуях. Var. aethiopicum. Т. dicoccuin var. elhiopicuin Perciv. 1926, Journ. Bot.: 207. — 7’. durum subsp. abyssinicuin var. rubroviolaceum Vav. 1931. Tp. прикл. бот. ген. сел. Прилож. 51: 31. — Т. abyssinicuin var. rubrnvio- laceuni Vav. in Flaksb. 1939, Опред. паст, хлебов: 99. (2G). Геогр. распр. Эфиопия (редкая примесь в Дэбрэ-Маркос).
Подрод 1. Triticum 153 Рис. 12. Колосья, колоски и зерновки Т. aethiopicum Jakubz.: а—subsp. vavilovianum Jakubz. et Л. Filat.; 6 — subsp. aethiopicum Var. albinigrum (Vav.) A. Filat, comb. nov.— T. durum var. albonig- rum Vav. 1931, l.c.: 38.— T. abyssinicum var. albonigruni Vav. in Flaksb. 1939, l.c.: 104. (22). Геогр. распр. Эфиопия (редко). Var. albiseininetim (Vav.) A. Filat. comb. nov. T. durum var. adxi- semineum Vav. 1931, l.c.: 37.- T. abyssinicum var. albosemineum Vav. in Flaksb. 1939, l.c.: 103. (17). Геогр. рас. п p. Эфиопия (редко в районах Харэра и Аддис-Абебы). Var. albiviolaceum (Vav.) Л. Filat, comb. nov. — T. durum var. albn- violaceum Vav. 1931, l.c.: 31. — T. abyssinicum var. alboviolaceum Vav. in Flaksb. 1939, l.c.: 98. (24).
151 Классификация />о<)а Triticum !.. Г с oi р. распр. Эфиопия (редко и районе Аддис-Абебы и и горной Эритрее). Var. ainharicuni (Perciv.) Л. I'ilat. comb. nov. --- 'Г. dicoccum var. amharicum Perciv. 1926, l.c.: 206.-- T. durum var. rarum Vav. 1931, l.c.: 35. — T. abyssinicum var. rarum Vav. in Flaksb. 1939, l.c.: 101. (28). Геогр. распр. Эфиопия (редко). Var. arraseita (Hochst. ex Koern.) A. Filat. comb. nov. — T. durum var. arraseita Ilochst. ex Koern. 1885, in Koern. et Worn, llanclb. Gctrcidcb. 1: 70; Вавилов, 1931, l.c.: 27. - - T. durum var. hildebrandti Wiltm. 1879, Bericht. Deutsch. Naturforsch. Baden-Baden: 211, nom. dnbiiirn.— T. eloboni Caporn, 1918, Journ. Genet. 7: 259. — T. dicoccum var. arraseita Perciv. 1921, Wheat pl.: 195. (1). Var. arraseita, как и большинство других разновидностей вида, в за- висимости от длины килевого зубца колосковой чешуи делится Н. И. Ва- виловым (1931) на 3 подразиовидности: subvar. brevidentatum Vav. (зу- бец короче 1 мм), subvar. longidentatum Vav. (зубец до 5 мм длины), subvar. aristiforme Vav. (зубец более 5 мм, часто переходит в остевидные заострения). Геогр. распр. Наиболее распространенная разновидность, осо- бенно в высокогорной зоне Эфиопии. Var. axumicum (Vav.) A. Filat, comb. nov. — - T. durum var. axumicum Vav. 1931, l.c.: 59.— T. abyssinicum var. axumicum Vav. in Flaksb. 1939, l.c.: 106. (51). Геогр. распр. Эфиопия (в районах Гопдэра и Аксума, редко в горной Эритрее). Var. brownii (Perciv.) A. Filat, comb. nov. — T. dicoccum sect, tenaces var. brownii Perciv. 1926, Journ. Bot.: 205.— T. durum var. brownii (Perciv.) Vav. 1931, l.c.: 36. — T. abyssinicum var. brownii (Perciv.) Vav. in Flaksb. 1939, 1. c.: 103. (16). Геогр. распр. Эфиопия (редко). Var. fortunatovae A. Filat, nom. nov. — T. durum var. amharicum Vav. 1931, l.c.: 30, non Perciv., nom. praeocup. — T. abyssinicum var. atnhari- cumNav. in Flaksb. 1939,1. c.: 98. (8). Геогр. распр. Эфиопия (редкая примесь в районах Аддис-Абебы, Харэра и Фиче). Var. gallasorum (Vav.) A. Filat, comb. nov. — T. durum var. gallasorum Vav. 1931, l.c.: 59. — T. abyssinicum var. gallasorum Vav. in Flaksb. 1939, l.c.: 106. (53). Геогр. распр. Эфиопия (редкая примесь около Гондэра и Фиче). Var. gondaricum (Vav.) A. Filat, comb. nov. — T. durum var. gondari- cum Vav. 1931, 1. c.: 35. — T. abyssinicum var. gondaricum Vav. in Flaksb. 1939, l.c.: 100. (41). Геогр. распр. Эфиопия (особенно часто встречается около Гон- дэра, где нередко является преобладающей, а также около Фиче и в горной Эритрее). Var. grabhami (Perciv.) A. Filat, comb. nov. — T. dicoccum var. grab- hami Perciv. 1926, l.c.: 206. — T. durum var. pseudoalboviolaceum Vav. 1931, l.c.: 31.— T. abyssinicum var. pseudoalboviolaceum Vav. in Flaksb. 1939, Lc.: 99. (25). Геогр. распр. Эфиопия. Var. harraricum (Vav.) A. Filat, comb. nov. — T. durum var. harrari- cum Vav. 1931, l.c.: .35. - - T. abyssinicum var. harraricum Vav. in I’laksb. 1939, l.c.: 101. (15). Геогр. распр. Эфиопия (преобладающая разновидность в рай- оне Харэра, как примесь в районах Лнкобэра, Аддис-Абебы, Фиче). Var. kirae (Vav.) Л. Filat, comb. nov. — T. durum var. kirae Vav. 1931, l.c.: 39. — T. abyssinicum var. kirae Vav. in Flaksb. 1939, l.c.: 106. (37).
IIo<)po<) 1. Tttlicuin 155 Геогр. распр. Эфиопия (редко в районе Харэра). Var. negroides (Vav.) j\. Filat. comb. nov. T. durum var. negroides Vav. 1931, l.c.: 34. — T. abijssiiiictini var. negroides Vav. in Flaksb. 1939, 1. c : 101. (14). Геогр. распр. Эфиопия (редкая примесь iiobccmcci ио) . Var. nigrimarginatum (Chiov.) A. Filat, comb. nov. - T. durum var. nigromarginaittm Chiov. 1912, Monogr. Rapp, colon. (Roma), 19: 15; Ва- вилон, 1931, l.c.: 29,- -7’. dicoccum var. pseudoarraseita Perciv. 1926, l.c.: 205. (3). Геогр. распр. Эфиопия (широко распространена, главным обра- зом в районах Аддис-Абебы, Апкобэра, Харэра, Фиче, Дэбрэ-Маркоса). Var. nigrimenelikii (Vav.) A. Filat, comb. nov. — - T. durum var. nigro- meneliki Vav. 1931, l.c.: 33. — T. dicoccum var. pseudouncinaltim Perciv. 1926, 1. c.: 205, quoad f. I. — T. abi/ssinicum var. nigromeneliki Vav. in Flaksb. 1939, l.c.: 100. (10). Геогр. распр. Эфиопия (повсеместно редкая примесь). Var. nigriviolaceum (Orlov) A. Filat, comb. nov. — T. durum var. nigroviolaceum Orlov, 1922—1923, Тр. прикл. бот. сел. 13: 374; Вавилов, 1931, l.c.: 30.— Т. abi/ssinicum var. nigroviolaceum (Orlov) Flaksb. 1939, l.c.: 98. (7). Геогр. распр. Эфиопия (широко распространена). Var. praeapulicum (Vav.) A. Filat, comb. nov.— T. durum var. praeapu- licum Vav. 1931, l.c.: 39. — T. abyssinicuin var. praeapulicum Vav. in Flaksb. 1939, l.c.: 106. (36). Геогр. распр. Эфиопия (редко). Var. praevalenciae (Vav.) A. Filat, comb. nov. — 7’. durum var. prae- valenciae Vav. 1931, l.c.: 38. — T. dicoccum var. lomentosum f. II Perciv. 1926, l.c.: 206.— T. abi/ssinicum var. praevalenciae Vav. in Flaksb. 1939, l.c.: 105. (33). Геогр. распр. Эфиопия (районы Харэра, Апкобэра, Аддис-Абебы, Фиче, Гондэра, Дапглы). Var. prospicuum (Vav.) A. Filat, comb, nov. — T. durum var. prospi- ciiutn Vav. 1931, l.c.: 39. — T. abyssinicuin var. prospicuum Vav. in Flaksb. 1939, l.c.: 106. (38). Геогр. распр. Эфиопия (редкая примесь в районе Харэра). Var. protomelanopus (Vav.) A. Filat, comb. nov. — T. durum var. pro- iomelanopus Vav. 1931, l.c.: 39. — T. abyssinicuin var. protomelanopus Vav. in Flaksb. 1939, l.c.: 105. (34). Геогр. распр. Эфиопия (редко). Var. pseudobrownii (Perciv.) A. Filat, comb. nov. — T. dicoccum var. pseudobrownii Perciv. 1926, l.c.: 205. — T. durum var. nigrobrownii Vav. 1931, l.c.: 37. •—T. abyssinicum var. nigrobrownii Vav. in Flaksb. 1939. 1. c.: 103. (18). Г e о г p. p а с п p. Эфиопия (редко). Var. pseudodominans (Vav.) A. Filat, comb. nov. — T. durum var. pseudoclominans Vav. 1931, l.c.: 34. — T. abyssinicum var. pseudodomi- nans Vav. in Flaksb. 1939, l.c.: 100. (12). Геогр. распр. Эфиопия (районы Харэра, Аддис-Абебы, Апкобэ- ра, Гондэра, Дапглы, оз. Таны). Var. pseudogondaricum (Vav.) A. Filat, comb. nov. — T. durum var. pseudogondaricum Vav. 1931, Re.: 55.-— T. abyssinicum var. pseudogon- daricumVav. in Flaksb. 1939, I. c.: 100. (42). Геогр. ]) а си p. Эфиопия (редко в районе Гондэра). Var. pseudopraehordeiforme (Vav.) A. Filat, comb. nov. -- 7’. durum var. pseudopraehordeiforme Vav. 1931, l.c.: 37—38. — T. abyssinicum var. pseudopraehordeiforme Vav. in Flaksb. 1939, I. c.: 104. (20). Геогр. распр. Эфиопия (районы Харэра, Аддис-Абебы и Лнко- бэра).
1 56 K.uu i ификация роди Trilicuin Л. Var. pseudorarum (Vav.) Л. Filat. comb. nov. T. durum var. pseudo - rarum Vav. 1931, l.c.: 35.--7'. abyssinicum var. pseiidorariim, Vav. in Flaksb. 1939, I. c.: 101. (29). Геогр. распр. Эфиопия. Var. pseudorubescens (Perciv.) A. Filat, comb, nov.-- T. dicoccum var. pseudorubescens Perciv. 1926, l.c.: 203.— T. durum var. nigropraehordei- forme Vav. 1931, l.c.: 38. — T. abyssinicum var. nigropraehordeiforme Vav. in Flaksb. 1939, l.c.: 104. (21). Геогр. распр. Эфиопия (районы Харэра, Ликобэра, Аддис-Абебы и Эритрея). Var. pseudorubraristatuni (Vav.) A. Filat, comb. nov. — T. durum var. pseudorubroaristatum Vav. 1931, l.c.: 36. — T. abyssinicum var. pseudorubroaristatum Vav. in Flaksb. 1939, I. c.: 102. (31). Геогр. распр. Эфиопия (редкая примесь в районах Харэра, Ад- дис-Абебы, Фиче и Гопдэра). Var. psetidorubriviolaceum (Vav.) A. Filat, comb. nov. — T. durum var. pseudorubroviolaceum Vav. 1931, l.c.: 31.— 7’. abyssinicum var. psetido- rubroviolaceiim Viw. in Flaksb. 1939. l.c.: 99. (27). Геогр. распр. Эфиопия (очень редкая примесь в районах Аттис- Лбебы и Апкобэра). Var. pseudorufescens (Perciv.) A. Filat, comb. nov. — T. dicoccum var. pseudorufescens Perciv. 1926, l.c.: 207. — T. durum var. nigrodominans Vav. 1931, l.c.: 34. — T. abyssinicum var. nigrodominans Vav. in Flaksb. 1939, l.c.: 101. (13). Геогр. распр. Эфиопия (районы Харэра, Аддис-Абебы, Лпко- бэра). Var. pseudoschimperi (Perciv.) A. Filat, comb. nov. — T. dicoccum var. pseudoschimperi Perciv. 1926, l.c.: 207. — T. durum var. nigrosteudelia- num. Vav. 1931, l.c.: 30. — T. abyssinicum var. nigrosteudelianum Vav. in Flaksb. 1939, l.c.: 98. (6). Геогр. распр. Эфиопия. Var. rarissimuni (Vav.) A. Filat, comb. nov. —T. durum var. rarissi- mum Vav. 1931, l.c.: 36.— T. abyssinicum var. rarissimuni Vav. in Flaksb. 1939, 1. c.: 102. — T. dicoccum var. persicutn Perciv. 1921, l.c.: 196, p.p. (32). Геогр. распр. Эфиопия (редко в районе Харэра, Фиче, Аддис- Абебы). Var. rubescens (Perciv.) A. Filat, comb. nov.— T. dicoccum var. rubes- cens Perciv. 1926, l.c.: 206, quoad f. I. — T. durum var. praehordeiforme Vav. 1931, l.c.: 37. — T. abyssinicum var. praehordeiforine Vav. in Flaksb. 1939, 1. c.: 103. (19). Геогр. распр. Эфиопия. Var. rubraristatum (Vav.) A. Filat, comb. nov. — T. durum var. rubr.o- aristatum Vav. 1931, l.c.: 35—36.— T. abyssinicum var. riibroaristatum Vav. in Flaksb. 1939, 1. c.: 102. (30). Геогр. распр. Эфиопия (редко в районах Харэра и Гопдэра). Var. rubrimuticum (Vav.) A. Filat, comb. nov. — T. durum var. rubro- muticum Vav. 1931, l.c.: 59.— T. abyssinicum var. rubromuticum Vav. in Flaksb. 1939„ l.c.: 106. (52). Геогр. распр. Эфиопия (очень редко в paiione Гопдэра). Var. rtibrinigrum (Vav.) Л. Filat, comb. nov. — 7’. durum var. rtibro- nigrum Vav. 1931, l.c.: 38. — T. abyssinicum var. rubronigrum Vav. in Flaksb. 1939, 1. c.: 104. (23). Геогр. распр. Эфиопия (районы Харэра, Аддис-Абебы, Анкобэ- ра и в Лдуа). Var. rufescens (Perciv.) Л. Filat, comb. nov. — T. dicoccum var. ru- fescens Perciv. 1921, l.c.: 196. — T. durum var. dominans Vav. 1931, l.c.: 33. — T. abyssinicum var. dominans Vav. in Flaksb. 1939, l.c.: 100. (11).
Подрод I. Triticum 157 Ге or p. расп p. Эфиопия. Одна из наиболее распространенных раз- новидностей. Var. schiinperi (Koern.) Л. Filat, comb. nov. T. durum var. schimpcri Koern. in Koern. et Wern. 1X85, l.c.: 71; Вавилов, 1931, l.c.: 29.---7’. di- coccum var. schiinperi (Koern.) Perciv. 1921, l.c.: 196.— 7’. abyssinicum var. schimperi (Koern.) Flaksb. 1939, l.c.: 98. (4). Геогр. p a с H p. Эфиопия. Var. schweinfurthii (Vav.) A. Filat, conib. nov. T. durum var. schwein- fiirthii Vav. 1931, l.c.: 27.— 7'. abyssinicum var. schweinfurlhii Vav. in Flaksb. 1939, l.c.: 97. (2). Геогр. распр. Эфиопия (редко в районах Аддис-Абебы, Харэра и Анкобэра). Var. singulum (Vav.) A. Filat, comb. nov.-^7'. durum var. singulum Vav. 1931, l.c.: 39. — T. abyssinicum var. singulum Vav. in Flaksb. 1939, l.c.: 105. (35). Геогр. распр. Эфиопия (редко в районе Гопдэра). Var. steudelianuin (Vav.) Л. Filat, comb. nov.— T. durum var. steude- lianuni Vav. 1931, l.c.: 30. — 7'. abyssinicum var. steudclianum Vav. in Flaksb. 1939,1. c.: 98. (5). Геогр. распр. Эфиопия (редко в районах Харэра, Анкобэра, Ад- дис-Абебы, Гопдэра). Var. subbrownii (Vav.) A. Filat, comb. nov. — T. durum var. subbrow- nii Vav. 1931, l.c.: 55. — T. abyssinicum var. subbrownii Vav. in Flaksb. 1939, l.c.: 103. (43). Геогр. рас. н p. Эфиопия (редко в районе Гопдэра). Var. submenelikii (Vav.) A. Filat, comb. nov. — T. durum var. subme- neliki Vav. 1931, l.c.: 55.— T. abyssinicum var. submenelikii Vav. in Flaksb. 1939, l.c.: 99. (40). Геогр. распр. Эфиопия (редко в районе Гопдэра па высоте 2600 м над ур. м.). Var. subpraehordeiforme (Vav.) Л. Filat, comb. nov. — 7’. durum var. subpraehordeifoime Vav. 1931, l.c.: 55.— T. abyssinicum var. subpraehor- deifortneVav. in Flaksb. 1939, l.c.: 104. (44). Геогр. распр. Эфиопия (в районе Гопдэра, редко в Фиче). Var. subpraevalenciae (Vav.) A. Filat, comb. nov. — T. durum var. subpraevalenciae Vav. 1931, l.c.; 51. — T. abyssinicum var. subpraevalen- ciae Vav. in Flaksb. 1939, l.c.: 105. (47). Геогр. распр. Эфиопия (горная Эритрея). Var. subprotomelanopus (Vav.) A. Filat, comb. nov.— T. durum var. subprotomelanopus Vav. 1931, l.c.; 57. — T. abyssinicum var. subproto- melanopus Vav. in Flaksb. 1939, l.c.: 105. (48). Геогр. распр. Эфиопия (редко в районе Гопдэра). Var. subpseudorarum (Vav.) A. Filat, comb. nov. — T. durum var. subpseudorarutn Vav. 1931, l.c.: 55. — T. abyssinicum var. subpseudorarum Vav. in Flaksb. 1939, 1. c.: 101. (45). Геогр. распр. Эфиопия (редко в районах Гопдэра и Фиче). Var. subschimperi (Vav.) A. Filat, comb. nov. — T. durum var. stib- schimperi Vav. 1931, l.c.: 55. — T. abyssinicum var. stibschimperi Vav. in Flaksb. 1939, l.c.: 98. (39). Геогр. pacrtp. Эфиопия (редко около Гопдэра). Var. taborense (Vav.) A. Filat, comb. nov. — T. durum var. taborense Vav. 1931, l.c.: 55. — 7'. abyssinicum var. taborense Vav. in Flaksb. 1939, 1. c.: 102. (46). Геогр. распр. Эфиопия (районы Гопдэра и Дэбрэ-Табор). Var. tigrense (Vav.) A. Filat, comb. nov. — T. durum var. tigrense Vav. 1931, l.c.: 57. — T. abyssinicum var. tigrense Vav. in Flaksb. 1939, l.c.: 106. (50). Геогр. распр. Эфиопия (провинция Тигре, па высоте 2620 м над УР- м.).
158 Классификация рода Trilicum I,. Var. uncinatum (Perciv.) A. I’ilal. comb. nov. T. dicoccitm var. unci- naltun Perciv. 1921, l.c.: 194, quoad form 1; idem, 1926, l.c.: 205, quoad f. I, II spec, aethiop. /'. durum, var. menelikii Vav. 1931, l.c.: 32 33. - T. abyssinicuin var. menelikii Vav. in Flaksb. 1939, l.c.: 99. (9). Геогр. распр. Широко распространенная разновидность в Эфио- пии (чаще в районах Аддис-Абебы и Харэра), иногда преобладает в посеве. Var. violaceomuticrim (Vav.) A. Filat, comb. nov. - - T. durum var. violaceomuticum Vav. 1931, l.c.: 57. - - T. abyssinicuin var. violaceomuti- cum Vav. in Flaksb, 1939, l.c.: 106. (49). Геогр. распр. Эфиопия (редко около Гондэра). II. Subsp. vavilovianum Jakubz. et A. Filat.- • подвид Вавилова. Subsp. vaviloviannm Jakubz. et A. Filat, subsp. nov. — T. durum subsp. abyssinicuin экотип I и III Vav. 1931, Tp. прикл. бот. ген. сел. Прилож. 51: 188, 189. — Т. durum subsp. abyssinicum prol. expansoides Flaksb. 1935, Культ, фл. СССР, 1: 156, nom invalid, el prol. teneroexpansoides Flaksb. 1935, l.c.: 157, nom. invalid. — T. abyssinicum subsp. vulyarioides Flaksb. 1939, Опред. наст, хлебов: 94, 96, excl. pro!, tenerum, nom. illeg. -- Spica cylindrica vol pyramidata, 5 -9 cm longae, sectione quadrangularis vel rectangulata. D = 30—40 et ultra; spicula brevis; carina glumis dis- tincta; caryopsis brevis, rotunda, dorso convexa. Typus: T. aelliiopiciim var. densarraseita (Vav.) A. Filat. Колосья от средних до укороченных (5-9 см длины), средней плот- ности (D = 30—40) или плотные (D — 40—59), удлиненные, цилиндри- ческие или иногда пирамидальные. Колосковые чешуи голые (блестящие или с восковым налетом) или опушенные, разнообразные по форме и размеру, нежные или грубоватые по консистенции; киль ясно выражен, но сравнительно узкий, доходит до основания колосковой чешуи, где отсутствуют поперечная вдавленность и продольная морщинистость. Ки- левой зубец острый, от короткого до остевндпого (до 7 см длины). Зер- новки короткие, округлые, нередко па спинной стороне с горбинкой, бе- лые, красные пли фиолетовые. Кустистость слабая (2—3), с небольшим числом подгонов. Растения невысокие. Соломина топкая, гибкая, вы- полненная или с небольшим просветом. Влагалище слабоопушспное. Листовые пластинки шероховатые. Ушки фиолетовые, с короткими рес- ничками или без них. Растения яровые, раннеспелые (длина периода вегетации 73—91 день), с небольшой продолжительностью периода от всходов до колошения (44—55 дней) и еще более коротким от колоше- ния до созревания (30—37 дней). Восприимчивы к бурой ржавчине, менее восприимчивы к желтой ржавчине. Поражаются пыльной и мок- рой головней. Геогр. распр. Эфиопия (преобладает в районах Харэра и Чэрчэ- ра) — от 1800 до 2400 м над ур. м. Ключ для определения групп разновидностей subsp. vavilovianum Jakubz. et A. Filat. 1. Колосья цилиндрические, 5—9 см длины, плотные (D = 30—40) ............'..........................convar. vavilovianum A. Filat. + Колосья суживающиеся к вершине, длиной до 5 см, плотные (D более 40)......................convar. compactum (Vav.) A. Filat. 1. Convar. vavilovianum- группа плотноко.тосы.х разповидносюи. Convar. vavilovianum A. Filat, nom. nov. — T. durum subsp. abyssini- cum sect, densa Vav. 1931, Tp. прикл. бот. ген. сел. Прилож. 51: 39, 57, nom. pracocup. Тип: Т. aethiopicum var. densarraseita (Vav.) A. Filat. Геогр. pa сир. Эфиопия (па высоте 1800—2400 м над ур.м.).
Подрод I. Triticum Определение разновидностей convar. vavilovianum Л. Filat. Чешуи Ости PaiHOfinuiocib № разновид- ное 1 и белые белые с черными краями крас- ные красные с черными краями черные на фоне цвета ЧСШ) к черные белом крас- ном Колосья о с 'г ист ы е Колосья неопушенные Зернов к и ф ио лето вые + — — — — — 4- — densarra- seita 1 — + — — — — — + nigridens- arruseila 2 — •— 4- — — — 4- —- dcnsischim- peri 3 —• __ — 4- — — — + nigridensi- schiiiiperi 4 3 ер и о в к и к расы + ы е d enxaiii hari- ctlin 5 + — —- — — — + — densimeneli- kii 6 + — — — — — • — + psettdodensi- menelikii 7 + 4- — j — + pseudotincina- tiiin praescmiticum 8 9 — . — ч-- — — — — + pseudopraese- miticum 10 — — — ч- — — —. + nigripi aesemi- ticum 11 — — — — + — — + bicolor 12 — — —. — — + — + densiharrari- cuin 13 Зерновки белые 4- + + — — + 1 + 4- bialbum marginatum somalense 14 15 16 — — + — — — — 4- pseudosoma- Icnse 17 — — — 4~ — — — ч- nigrisomalen- se 18 — — — —- 4- — — -1- densalbinig- rum 19 3et Колос НОНК + ья on у и ф и ценные о л е т Д- в ы е densirubri- nigrum 20 4- — — — — — — + densiviola- ceuni 21 4- 3 e p и о В К II к р а с и -1- 4- 1.1 с abbaicuin Ithertihoiii uni 22 23 1 — — — — + (oiniltina 21 — 4- — — — + rubi ivillosum 25 — — — — — — + pscudorubri- ptibeciens 26 — i — 1 — । — -I- — 4- pilosini gr II III 27
н >0 Подрод I. Trilicum О к о н ч а и и е Чешуи Ости Разновидность № разновид- ности белые белые с черными краями крас- н ы е красные с черными краями черные на (рои е цвета чешуи чер- ные белом крас- ном 3 С Р И О 1! К и б с л ы е + — — 1 — — + — tomentosum 28 т — — — — — — + pseudotomen- 29 tosum — — + - - - + — vulpinum 30 — — + - - - — + godjainicutn 31 Колосья полуостистые (колосья опушенные). Зерновки красные — 1+1 densisemiaris- 1 32 _ + | - |_|_ 1 1 tiihim | Зернов к н б о л ы e -1- — — — — — — : subnegustia- 33 num — — + — — - — + antiquoaet- 34 hiops Var. abbaicum (Vav.) A. Filat, comb. nov. — T. durum ,var. abbaicum Vav. 1931, Tp. прикл. бот. ген. сел. Прилож. 51: 40. — Т. abyssinicum var. abbaicum Vav. in Flaksb. 1939, Опред. хлебн. злаков: 99. (22). Геогр. распр. Эфиопия (редко в Годжаме, Дэбре-Маркосе и Ад- дис-Абебе) . Var. antiquoaethiops (Vav.) Л. Filat, comb. nov. — T. durum var. antiquoaethiops Vav. 1931, l.c.: 57.— T. abyssinicum var. antiquoaethiops Vav. in Flaksb. 1939, l.c.: 105. (34). Геогр. распр. Эфиопия (редко в Гопдэре). Var. bialbum (Vav.) Л. Filat, comb. nov. — T. durum var. bialbum Vav. 1931, Lc.: 46.— T. abyssinicum var. bialbum Vav. in Flaksb. 1939, l.c.: 103. (14). Геогр. распр. Эфиопия (повсеместно как редкая примесь). Var. bicolor (Chiov.) A. Filat, comb. nov. — T. durum var. bicolor Chiov. 1912, Monogr. Rapp, colon. (Roma), 19: 15; Вавилов, 1931, l.c.: 42. — T. abyssinicum var. bicolor (Chiov.) Vav. in Flaksb. 1939, l.c.: 101. (12). Геогр. распр. Эфиопия (северная и западная). Var. comitans (Vav.) A. Filat, comb. nov. — T. durum var. comitans Vav. 1931, 1. c.: 44. — T. abyssinicum var. comitans Vav. in Flaksb. 1939, l.c.: 102. (24). Геогр. распр. Эфиопия (повсеместно). Var. densalbinigrtim (Vav.) A. Filat, comb. nov. — T. durum var. densoalbonigrutn Vav. 1931, l.c.: 47. — T. abyssinicum var. densoalbonig- rumVav. in Flaksb. 1939, l.c.: 104. (19). Геогр. р'аспр. Эфиопия. Var. densamharicum (Vav.) A. Filat, comb. nov. — T. durum var. densoamharicum Vav. 1931, l.c.: 40.— T. abyssinicum var. densoatnhari- cum Vav. in Flaksb. 1939,1. c.: 98. (5). Геогр. распр. Эфиопия (редко в районеЧэрчэра). Var. densarraseita (Vav.) A. Filat, comb. nov. — T. durum var. den- soarraseita Vav. 1931, Lc.: 39. — T. abyssinicum var. densoarraseita Vav. in Flaksb. 1939, Lc.: 97. (1). Геогр. распр. Эфиопия (повсеместно как редкая примесь).
Подрод I. Triticum 161 Var. densiharraricum (Vav.) A. Filat, comb. nov. T. durum var. densoharrariciim Vav. 1931, l.c..: 32. T. abyssinicutn var. densoharrari- mtVav. in Flaksb. 1939, l.c.: 101. (13). Геогр. распр. Эфиопия (районы Фиче и Чэрчэра). Var. densinienelikii (Vav.) A. Filat, comb. nov. — 7’. durum var. den- someneliki Vav. 1931, l.c..: 41. — T. abyssinicum var. densomeneliki Vav. in Flaksb. 1939, l.c.: 99. (0). Геогр. распр. Эфиопия (повсеместно). Var. densirubrinigrum (Vav.) A. Filat, comb. nov. — T. durum var. densorttbronigriim Vav. 1931, l.c.: 47. — 7'. abyssinicum var. densorubro- nigrum Vav. in Flaksb. 1939, l.c.: 104. (20). Геогр. p a cup. Эфиопия (редко в провинциях Харэр, Шоа и в гор- ной Эритрее). Var. densischimperi (Vav.) A. Filat, comb. nov. — T. durum var. den- soschimperi Vav. 1931, I. c..: 40. — T. abyssinicum var. densoschimperi Vav. in Flaksb. 1939, I. c.: 98. (3). Геогр. распр. Эфиопия (Гондэр, Дэбрэ-Маркос, Шоа). Var. densisemiaristatum (Vav.) Л. Filat, comb. nov. — T. durum var. densosemiaristatum Vav. 1931, l.c.: 57. - - T. abyssinicum var. denso- semiaristatum Vav. in Flaksb. 1939, l.c.: 102. (32). Г e о г p. p а с п p. Эфиопия (редко в Гопдэрс). Var. densiviolaceum (Vav.) A. Filat, comb. nov. — 7’. durum var. den- soviolaceum Vav. 1931, l.c.: 40. — T. abyssinicum var. densoviolaceum Vav. in Flaksb. 1939, l.c.: 99. (21). Геогр. распр. Эфиопия (редко околоФиче,Харэра,Дэбрэ-Мар- коса и в Эритрее). Var. godjamicum (Vav.) A. Filat, comb. nov. — T. durum, var. godjami- cum Vav. 1931, l.c,: 48. — T. abyssinicum var. godjamicum Vav. in Flaksb. 1939, l.c.: 106. (31). Геогр. распр. Эфиопия (около Апкобэра, Аддис-Абебы, Адуа, Харэра и в провинции Годжам). Var. marginatum (Chiov. ex Vav.) A. Filat, comb. nov. — 7’. durum var. marginatum Chiov. ex Vav. 1931, l.c.: 46. — T. abyssinicum var. marginatum (Chiov.) Vav. in Flaksb. 1939, l.c.: 103. (15). Геогр. распр. Эфиопия. Var. nigridensarraseita (Vav.) A. Filat, comb. nov. — T. durum var. nigrodensoarraseita Vav. 1931, l.c.: 40.— 7’. abyssinicum var. nigrodenso- arraseita Vav. in Flaksb. 1939, l.c.: 97. (2). Геогр. распр. Эфиопия (редко около Харэра и в Эритрее). Var. nigridensischimperi (Vav.) A. Filat, comb. nov. — T. durum var. nigrodensoschimperi Vav. 1931, l.c.: 40. — T. abyssinicum var. nigroden- soschimperiVav. in Flaksb. 1939, 1. c.: 98. (4). Геогр. распр. Эфиопия (редкая примесь около Аддис-Абебы). Var. nigripraesemitictim (Vav.) A. Filat, comb. nov. — 7’. durum var. nigropraesemiticum Vav. 1931, l.c.: 42. — 7’. abyssinicum var. nigroprae.se- miticum Vav. in Flaksb. 1939, l.c.: 101. (11). Геогр. распр. Эфиопия (повсеместно, по редко). Var. nigrisomalense (Vav.) A. Filat, comb. nov. — T. durum var. nigro- somalense Vav. 1931, l.c.: 46. — T. abyssinicum var. nigrosotnalense Vav. in Flaksb. 1939, l.c.: 104. (18). Геогр. распр. Эфиопия (повсеместно). Var. pilosinigrum (Vav.) A. Filat, comb. nov. — T. durum var. piloso- nigrurn Vav. 1931, l.c.: 44. - - 7’. abyssinicum var. pilosonigruin Vav. in Flaksb. 1939, l.c.: 102. (27). Геогр. распр. Эфиопия (редко в Харэре). Var. praesemiticum (Vav.) A. Filat, comb. nov.— T. durum var. pra- esemiticum Vav. 1931, l.c.: 41. — T. abyssinicum var. praesemiticum Vav. in Flaksb. 1939, l.c.: 100. (9). Геогр. распр. Эфиопия. 1 1 7S.9.
162 Классификация рода Triticum Т. Var. psciidodensimcnclikii (Vav.) A. Filat. comb. nov. T. durum var. pseudodensomenelikii Vav. 1931, l.c.: 41. 7'. abyssinicum var. pseudo- dcnsomenelikii Vav. in Flaksb. 1939, l.c.: 99. (7). Геогр. ]> а с и p. Эфиопия (редко в Шоа и Гопдэре). Var. pseudopraesemiticum (Vav.) Л. Filat. comb. nov. - - 7’. durum var. pseudopraesemiticum Vav. 1931, l.c.: 42. — T. abyssinicum var. pseudo- praesemiticum Vav. in Flaksb. 1939, l.c.: 100. (10). Гео гр. ]> а сир, Эфиопия (редко около Харэра, Чэрчэра и г. Дэбрэ- Маркосс). Var. pseudorubriptibescens (Vav.) A. Filat, comb. nov. — 7’. durum var. pseudorubropubescens Vav. 1931, l.c.: 44. — T. abyssinicum var. pseudorubropubescens Vav. in Flaksb. 1939, l.c.: 102. (26). Геогр. распр. Эфиопия (повсеместно). Var. pseudosomalense (Vav.) A. Filat, comb. nov. — 7’. durum var. pseudosomalense Vav. 1931, l.c.: 46. — T. abyssinicum var. pseudosoma- lense Vav. in Flaksb. 1939, I. c.: 104. (17). Геогр. распр. Эфиопия (редко в районе Харэра и Чэрчэра). Var. pseudotomentosum (Perciv.) Л. Filat, comb. nov. — 7'. dicoccum var. pseudotomentosum Perciv. 1926, I. c.: 206. — 7’. durum var. negus- tianum Vav. 1931, l.c.: 17. — T. abyssinicum var. negustianum Vav. in Flaksb. 1939, l.c.: 105. (29). Геогр. распр. Эфиопия (повсеместно; в восточной части стра- ны — преобладающая разновидность). Var. pseudouncinatum (Perciv.) Л. Filat, comb. nov. — 7'. dicoccum var. pseudouncinatum Perciv. 1921, l.c.: 195; idem, 1926, l.c.: 205, quoad form II. — T. durum var. nigrodensomeneliki Vav. 1931, 1. c.: 41. - 7’. abys- sinicum var. nigrodensomeneliki Vav. in Flaksb. 1939, l.c.: 100. (8). Геогр. распр. Эфиопия (редкая примесь около Харэра, Дэбрэ- Маркоса, Гопдэра, Лдуа, Аддис-Абебы и в горной Эритрее). Var. rubrivillosum (Perciv.) A. Filat, comb. nov. — T. dicoccum var. rubrivillosum Perciv. 1926, l.c.: 207. — T. durum var. rubropubescens Vav. 1931, l.c.: 44. — T. abyssinicum var. rubropubescens Vav. in Flaksb. 1939, l.c..: 102. (25). Геогр. распр. Эфиопия. Var. somalense (Vav.) A. Filat, comb. nov. — T. durum var. somalense Vav. 1931, l.c.: 46.— T. abyssinicum var. somalense Vav. in Flaksb. 1939. l.c.: 104. (16). Геогр. распр. Эфиопия (редко около Харэра, Аддис-Абебы и Дэбрэ-Маркоса). Var. subnegustianum (Vav.) A. Filat, comb. nov. — T. durum var. subnegustianum Vav. 1931, l.c.: 57. — 7’. abyssinicum var. subnegustianum Vav. in Flaksb. 1939, l.c.: 105. (33). Геогр. расп p. Эфиопия (единично в Годжаме). Var. tchertchericum (Vav.) A. Filat, comb. nov. — T. durum var. tchertchericum Vav. 1931, l.c.: 44.— 7’. abyssinicum var. tchertchericum Vav. in Flaksb. 1939, l.c.: 101. (23). ' Геогр. распр. Эфиопия (редко в районе Чэрчэра). Var. tomentosum (Perciv.) A. Filat, comb. nov. — T. dicoccum var. tomentosum Perciv. 1921, l.c.: 195. — T. durum var. densopraevalenciae Vav. 1931, l.c'.: 47. — 7’. abyssinicum var. densopraevalenciae Vav. in Flaksb. 1939, l.c.: 105. (28). Геогр. p аспр. Эфиопия (редко в районе Харэра и Чэрчэра). Var. vulpinum (Perciv.) Л. F'ilat. comb. nov. — 7’. dicoccum var. vulpi- num Perciv. 1926, l.c.: 207. — 7’. durum var. densorubrum Vav. 1931, l.c.: 48.-7’. abyssinicum var. densorubrum Vav. in Flaksb. 1939, l.c.: 105. (30). Геогр. распр. Эфиопия (редко в районе Харэра и Чэрчэра и в горной Эритрее).
Ilotlpoi) I. Triticum 2. Convar. compactum (Vav.) A. Filat. группа y.ni>i раплотпоколосых разновидное i ей. Convar. compactum (Vav.) A. Filat, comb. nov. — T. durum subsp. abyssinicum sect, compacta Vav. 1931, Tp. прикл. бот. ген. сел. Прилож. 51:48. Т ип: Т. aethiopicum var. typicum (Vav.) Л. Filat. Геогр. распр. Эфиопия (главным образом в Харэре и севернее Дэбрэ-Маркоса, в Эритрее). Определение разновидностей convar. compactum (Vav.) Л. Filat. Чешуи Ости Разновидность № разновнл ностн белые белые с черными краями крас- ные красные с черными краями черные на фоне цвета чешуи черные белом крас- ном simiense 1 Колосья неопушенные 3 е р н о в к и ф и о л с т о в ы е syrovatskyi pseudoptolo- mcieum nigriptoloma- eitm jakovlevii compacto- negroides Колосья опушенные Зерновки красные typicum pseudotypicum nigritypicum carneum pseudocariie- um takussicuin asmaricum pahnpvae bojanovskajae critraeum Зерновки белы о nubicum stoleiovae nikolucnkinis 2 3 4 5 6 7 8 9 10 It 12 13 14 15 16 17 18 19 Var. asmaricum (Vav.) A. Filat, comb. nov. — T. durum var. asmari- cum Vav. 1931, Tp. прикл. бот. ген. сел. Прилож. 51: 52.— Т. abyssinicum var. asmaricum Vav. in Flaksb. 1939, Опред. наст, хлебов: 104. (13). Геогр. pactup. Эфиопия (редко в горной Эритрее). Var. bojanovskajae A. Filat, nom. nov. — T. durum var. psetidoarabi- cumNav. 1931, l.c.: 51, non Perciv., nom. praeoctip. — T. abyssinicum var. pseiidoarabicum’Vax'. in Flaksb. 1939, l.c.: 102. (15). Г corp, распр. Эфиопия (редко, около Харэра, Гопдэра и в Эрит- рее). Var. carneum (Vay.) A. Filat, comb. nov. — 7. durum var. carneum Vav. 1931, l.c.: 52.— T. abyssinicum var. carneum Vav. in Flaksb. 1939, l.c.: 104. (10). 11*
I (i'1 !\,iiu снфикици.'! TriHinni Г e о г |>. p а с и p. Эфиопия. Var. coinpactonegroides (Vav.) A. I'ilal. comb. nov. /'. durum var. tompacionegroides \r;w. 1931, l.c.: 51. --T. abyssinicuin var. compacto- negroides Vav. in Flaksb. 1939, l.c..: 101, ((>). Геогр. распр. Эфиопия (редко в Гопдэрс и горной Эритрее). Var. eritraeum (Vav.) Л. Filat, comb. nov.— T. durum var. eritraeum Vav. 1931, l.c.: 51. — T. abyssinicuin var. eritraeum. Vav. in Flaksb. 1939, I. c.: 102. (16). Геогр. распр. Эфиопия (редко в lopiioii Эритрее, а также в окрестностях Харэра и Дэбрэ-Маркоса). Var. jakovlevii Л. Filat. nom. nov. --Г. durum var. thebaicuin Vav. 1931, Lc.: 50, non Perciv., nom. pracocup.— T. abyssinicuin var. ihebai- cum Vav. in Flaksb. 1939, 1. c.: 100. (5). Геогр. распр. Эфиопия (редко в Харэре, Гопдэрс, близ Голубо- го Нила). Var. nigriptolomaeum (Vav.) Л. Filat, comb. nov. — T. durum var. nigroplolomaeutn Vav. 1931, Lc.: 50. — T. abyssinicum var. nigroptolo- tnaeutn Vav. in Flaksb. 1939, 1. c.: 100. (4). Геогр. p а с и p. Эфиопия (Гондэр). Var. nigritypicum (Vav.) A. Filat, comb. nov. - T. durum var. nigro- lypicum Vav. 1931, l.c..: 52. — T. abyssinicum var. nigrotypicum Vav. in Flaksb. 1939, 1. c.: 103. (9). Геогр. распр. Эфиопия (редко в Лксуме, Гопдэрс, Харэре, гор- ной Эритрее). Var. nikolaenkinis Л. Filat, nom. nov. — T. durum var. pseudocopticum Vav. 1931, l.c.: 54, non Perciv., nom pracocup. — T. abyssinicum var. pseudocopticum Vav. in Flaksb. 1939, 1. c.: 106. (19). Геогр. распр. Эфиопия (повсеместно; в Харэре и около Чэрчэра часто преобладает в посевах). Var. nubicum (Vav.) A. Filat, comb. nov. — T. durum var. nubicum Vav. 1931, 1. c.: 52.— T. abyssinicum var. nubicum Vav. in Flaksb. 1939, l.c.: 105. (17). Геогр. распр. Эфиопия (южнее Харэра, в Аксуме и Эритрее). Var. palniovae Л. Filat, nom. nov. — T. durum var. compression Vav. 1931, Lc.: 51, non Koern., nom. praeocup. — T. abyssinicum var. conipres- sum Vav. in Flaksb. 1939, l.c. : 101. (14). Геогр. распр. Эфиопия. Var. pseudocarneum (Vav.) A. Filat, comb. nov. — T. durum var. pseu- docarneum Vav. 1931, l.c.: 52. — T. abi/ssinicum var. pseudocarneum Vav. in Flaksb. 1939, l.c.: 104. (11). Геогр. распр. Эфиопия (очень редко около Дэбрэ-Маркоса п Харэра). Var. pseudoptoloinaeuni (Vav.) Л. Filat, comb. nov. — T. durum var. pseudoptolomaeum Vav. 1931, l.c.: 50. — 7’. abyssinicum var. pseudoptolo- maeum Vav. in Flaksb. 1939, 1. c.: 99. (3). Геогр. p а с п p. Эфиопия (очень редко в Гопдэре). Var. pseudotypicum (Vav.) A. Filat, comb. nov. — T. durum var. psett- dotypicum Vav. 1931, l.c.: 51. — T. abyssinicum var. pseudotypicum Vav. in Flaksb. 1939,,l.c.: 103. (8). Геогр. рас n p. Эфиопия (очень редко около Чэрчэра). Var. simiense (Vav.) Л. Filat, comb. nov. — T. durum var. simiense Vav. 1931, l.c.: 50,- T. abyssinicum var. simiense Vav. in Flaksb. 1939, l.c.: 98. (1). Геогр. распр. Эфиопия (редко к севе.ру от Гондэра). Var. stoletovae Л. Filat, nom. nov. — T. durum var. coplicutn Vav. 1931, 1. c.: 54, non. Koern., nom. praeocup. — 7’. abyssinicum var. coplicum Vav. in Flaksb. 1939, 1. c.: 105. (18). Геогр. распр. Эфиопия.
П<к~)р1>() I. Triticum 1 (in Var. syrovatskyi A. I'ilat. noin. nov. T. durum var. pttdomaeum Vav. 1931, l.c.: 50, non. Perciv., nom. praeocup.— T. abt/ssinicum var. ptolo- maeuniNav. in Flaksb. 1939, Lc.: 99. (2). Геогр. распр. Эфиопия (очень редко около Гопдэра). Var. takussicum (Vav.) Л. Filat, comb. nov. — T. durum var. takussi- cum Vav. 1931, Lc.: 52. — T. abyssinicum var. takussicum Vav. in Flaksb. 1939, Lc.: 104. (12). Геогр. распр. Эфиопия (около Аддис-Абебы, Дэбрэ-Маркоса, Аксума). Var. typicuin (Vav.) Л. Filat, comb. nov. — T. durum var. typicum Vav. 1931, Lc.: 51. — T. abyssinicum var. typicum. Vav. in Flaksb. 1939, l.c.: 103. (7). Геогр. распр. Эфиопия (редкая примесь в Гоидэре и Харэре). III. Subsp. turgidoides Л. Filat. — подвид тургидоидиых пшениц. Subsp. turgidoides A. Filat, subsp. nov. — T. turgidum subsp. abys- sinicum Vav. 1931, Tp. прикл. бот. ген. сел. Прилож. 51: 61. — Т. abyssi- nicum subsp. turgidoides Flaksb. 1939, Опред. паст, хлебов: 94, йот. illeg. — Gluniae palcis breviores inflate; dentis gluniis inflexae; caryopsis brevis, dorso convexa. Тип: T. aethiopicum var. purpureum (Vav.) Dorof. et A. Filat. Колосья удлиненные (6—9 см), короткие (5—7 см) или очень корот- кие (до 5 см), большей частью сравнительно рыхлые (D около 25), плот- ные (D до 40) или очень плотные (D больше. 40), многоцветковые, с остями, которые значительно короче колоса. Ости тонкие, расходящие- ся, часто изогнутые, искривленные, иногда недоразвитые (колосья без- остые). У основания остей иногда образуются выросты (фурки). Колос- ковые чешуи вздутые, с изогнутыми вовнутрь зубцами. Зерновки корот- кие, с горбинкой, иолустекловидпыс или мучнистые, белые, красные пли фиолетовые. Всходы фиолетовые. Куст прямостоячий. Соломина отно- сительно короткая и тонкая. Листовые пластинки светло-зеленые, шеро- ховатые на ощупь, довольно короткие и узкие. Восковой налет слабый. Все формы яровые, скороспелые (как и subsp. vavilovianum), с быстрым прохождением периода колошение — созревание. Экологически сходны с subsp. aethiopicum и subsp. vavilovianum. Геогр. распр. Эфиопия. Очень редко занимает господствующее положение в посеве. Ключ для определения групп разновидностей subsp. turgidoides A. Filat. 1. Колосья удлиненные (6—9 см длины), сравнительно рыхлые (D около 25).................convar. elongation (Vav.) Dorof. et A. Filat. 4- Колосья короткие (5—7 см длины)............................2. 2. Колосья 5—7 см длины, цилиндрические, плотные (D = 30 - 10) . . .....................................convar. densum (Vav.) Dorof. -(-Колосья очень короткие, (до 5 см длины), часто плоские, иногда пирамидальной формы, очень плотные (D > 40) ......................... ................. convar. recognituni (Steud.) A. Filat, et Dorof. 1. Convar. elongatum (Vav.) Dorof. et A. Filat. — группа рыхлоколо- сых разновидностей. Convar. elongatum (Vav.) Dorof. et A. Filat, comb. nov. — T. turgidum subsp. abyssinicum sect, elongata Vav. 1931, Tp. прикл. бот. ген. сел. Прилож. 51: 62. Т и и: 7'. aethiopicum var. purpureum (Vav.) Dorof. et A. F'ilat. Геогр. p а с и p. Эфиопия (главным образом в районе Аддис-Абе- бы на высотах 2400—3000 м над ур. м.).
166 Классификация рода Trilicum Л. Определение разновидностей convar. eloiigaliini (Vav.) Dorof. et Л. I ilat. Чешуи Ос <и Разновидность К? разновид- ности белые белые ' с черными краями крас* ные красные с черными краями черные на фоне цвета чешуи черные белом крас- ном Колосья остистые 3 с Колосья неопушенные и о в к и ф и о л е т о в ы е + + + + II 1 1+1 1 II 1 II +1 II 1 II 1 + + + | + + |Т + + purpureum pseiidopurpu- reum nigripurpure- iim sangiiincuiii nigi isangui- neum striatipurpu- reiun atratisangui- neutn 1 2 3 1 6 7 3 е р н о в к и к р а с и ы е + + Г 1 1 1 II 1 1 1. 1 1 + 1 1 + + II 1 1 1 + 1 1 II 1 II 1+1 + 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1+1 1 + + + + + + + dispersion pseudodisper- sion nigridisper- sum coloration pseudocolora- tion nigricolora- tum melailOCCpha- lli III puliation 8 9 10 11 12 13 14 15 3 е р и О в к и бель е ++ 1 1 1 III 1 1 1 1 1+ II + + . 11+ III II II III 1 + 1 II III 11+ + 1 1 + 1 III + + + + + + decoloration pseudodeco- loration kusliianii ill rubidton pseudoriibi- dum nigrirtibidum atratbion atrirubrion 16 17 18 19 20 21 22 23 • 3 Колосья опушенные с р и о в к и фиолетовые + 1 ; 1 1 1 (iciilum | anlioberiHise 1 g .3 С р JJ О в к л к р а (' и ы е -1- -1- + — — 1 1- + idbii'il losuni pseudiiulbi- vil losil ill iiilvuin 26 27 28
Подрод I. Triticum 167 О к о и ч а и и е Чешуи Ости Разновидность № разнонид- белые белые крас- красные с черные на фоне ное ia с черными КроЯМИ ные черными краями , крас- белом иом чешуи черные ности Зерновки белые + — — — — — + — pilosum 29 + — — — — — — + pseudopilosum .'10 — — -1- —• — — — + rubripilosum 31 Колосья безостые Колосья неопушенные Зор II О В К и ф и ) .Т 0 'Г ( в ы с + — — — — — — uiolacinf la- 3'2 tum — — — — — — + addisabebae .33 — — + — — — + — rubrinf latum .34 — — — — — -— pscudorubr- ,35 iiiflatuin — — — + —— — — + nigrirubrin- 36 flatum — — —— — + — — + sabae 37 — — — — — — -и nigrinflatiim .38 3 С Р II О в к и к р а с и ы е + — — — — + — laxinflatum 39 — — — — — + duplirubrum 40 — — — ч- — — — + nigridupltriib- 41 rum 3 е р и О в к и бель о + 1 + 1 percivalii 42 — + 1 + 1 furcation 43 Колосья опушенные 3 ерно в к и краев ы с — — — — — + ftdvinflatum 44 3 е р н О в к и белые — — — — — + pilosinflahim 45 Окраска остеппдпых образований. Var. acutum (Vav.) A. Filat, comb. nov. — T. turgidum. var. acutum Vav. 1931, Tp. прукл. бот. геи. сел. Прилож. 51: 66. — Т. abyssinicum var. acutum Vav. in Flaksb. 1939, Опред. наст, хлебов: 109. (24). Геогр. распр. Эфиопия (редко около Харэра и в Эритрее). Var. addisabebae (Vav.) A. Filat, cornb. nov. — T. turgidum var. addis- abebae Vav. 1931, l.c.: 82.— T. abyssinicum var. addisabebae Vav. in Flaksb. 1939, l.c.: 116. (33). Геогр. распр. Эфиопия (в районе Аддис-Абебы и в Эритрее). Var. albivMlostim (Vav.) Dorof. el A. Filat, comb. nov. — T. turgidum var. alboviltosum Vav. 1931, l.c.: '68.— T. abyssinicum var. albovillosum Vav. in Flaksb. 1939, l.c.: 111. (26).
168 Классификация роди Triliciuit L. Геогр. p а с и p. Эфиопия (редко около Гопдэра, Фиче, Харэра и в горной Эритрее). Var. ankoberense (Vav.) Dorof. et A. Filat, eomb. nov. — T. turgidum var. ankoberense Vav. 1931, l.c.: 66. — T. abyssinicum var. ankoberense Vav. in Flaksb. 1939, l.c.: 109. (25). Геогр. распр. Эфиопия (редко в районах Аддис-Абебы и Лпко- бэра). Var. atralbum (Vav.) Л. Filat, comb. nov. — T. turgidum var. atroal- bum Vav. 1931, Lc.: 70. — T. abt/ssinicum var. atroalbum Vav. in Flaksb. 1939, l.c.: H3. (22). Геогр. распр. Эфиопия (в провинциях Шоа, Харэр, близ Гопдэ- ра, Лдуа). Var. atratisanguineum (Vav.) Dorof. et A. Filat, comb. nov. — T. tur- gidum var. atratosanguineum Vav. 1931, l.c.: 66. — T. abyssinicum var. atralosanguineum Vav. in Flaksb. 1939, l.c.: 109. (7). Геогр. распр. Эфиопия (в районах Аддис-Абебы и Фиче). Var. atrirubnnn (Vav.) A. Filat, comb. nov.— 7’. turgidum var. alro- rubrum Vav. 1931, l.c.: 70. —T. abt/ssinicum var. atrorubrum Vav. in Flaksb. 1939, l.c.: 114. (23). Геогр. распр. Эфиопия (очень редко около Харэра, Аддис-Абе- бы, Анкобэра и в Годжаме). Var. coloratum (Vav.) A. Filat, comb. nov.— T. turgidum var. coloratum Vav. 1931, Lc.: 67. — T. abyssinicum var. coloratum Vav. in Flaksb. 1939, 1. c.: 110. — T. dicoccum var. rufescens Perciv. 1926, Journ. Bot. (London): 206, quoad f. II. (11). Геогр. распр. Эфиопия (повсеместно). Var. decoloratum (Vav.) A. Filat, comb. nov. — T. turgidum var. deco- loration Vav. 1931, l.c.: 69.— T. abyssinicum var. decoloratum Vav. in Flaksb. 1939, l.c.: 112. (16). Геогр. распр. Эфиопия (редко около Харэра, Аддис-Абебы, Чэр- чэра, в горной Эритрее). Var. dispersum (Vav.) A. Filat, comb. nov.— T. turgidum var. disper- sion Vav. 1931, Lc.: 66. — T. abyssinicum var. dispersum Vav. in Flaksb. 1939, l.c.: 110.-—T. dicoccum tenaces var. uncinatum Perciv. 1926, l.c.: 205, quoad f. III. (8). Геогр. распр. Эфиопия (повсеместно). Var. duplirubrum (Vav.) A. Filat, comb. nov. — T. turgidum var. dttplo- rubrurn Vav. 1931, Lc.: 83. — T. abyssinicum var. duplorubrum Vav. in Flaksb. 1939, 1. c.: 115. (40). Геогр.. распр. Эфиопия (очень редко около Дэбрэ-Маркоса и Фиче). Var. fulvinflatum (Vav.) A. Filat, comb. nov. — T. turgidum var. ful- voinflatum Vav. 1931, Lc.: 83.— T. abyssinicum var. fulvoinflatum Vav. in Flaksb. 1939, Lc.: 115. (44). Геогр. p а с п p. Эфиопия (около Гопдэра). Var. fulvum (Vav.) A. Filat, comb. nov. — T. turgidum var. fulvum Vav. 1931, Lc.: 68. — T. abyssinicum var. fulvum Vav. in Flaksb. 1939, l.c.: 112. (28). Геогр. р'аспр. Эфиопия (редко около Фиче и в горной Эритрее). Var. furcatuni (Vav.) Л. Filat, comb. nov. — T. turgidum var. furcatuni Vav. 1931, Lc.: 84. — T. abyssinicum var. furcatum Vav. in Flaksb. 1939, Lc.: 116. (43). Сильно выражена фуркатность (выросты ткани у основания остсвид- ных придатков). Геогр. распр. Эфиопия (очень редко около Харэра и Аддис- Абебы).
IIixI/hh) I. Trilii tun l(?i Var. kiishiantiin (Va\.) A. Filat. comb, now T. turgidum var. kusltia- nttm Vav. 1931, l.c.: 69. - T. abt/ssinicum var. kushianum Vav. in Flaksb. 1939, l.c.: 113. (18). Геогр. p а с и p. Эфиопия (редко в районе /Анкобэра, Гопдэра, Ха- рэра, Аксума, Дапглы и в горной Эритрее). Var. laxinflatuni (Vav.) Л. Filat, comb. nov. — T. turgidum var. laxin- flatum Vav. 1931, l.c.: 83.— T. abt/ssinicum var. laxinjlatum Vav. in Flaksb. 1939, l.c.: 115. (39). Геогр. распр. Эфиопия (редко около Аддис-Абебы и Фиче). Var. melanocephalutn (Vav.) Л. Filat, comb. nov. — 7’. turgidum var. melanocephalutn Vav. 1931, l.c.: 68. — T. abyssinicum var. melanoccpha- lumVav. in Flaksb. 1939, l.c.: 111. (14). Геогр. распр. Эфиопия (повсеместно). Var. nigricoloratum (Vav.) A. Filat, comb. nov.— T. turgidum var. nigrocoloratum Vav. 1931, Lc.: 67. — T. abyssinicum var. nigrocoloratum Vav. in Flaksb. 1939, 1. c.: 111. (13). Геогр. распр. Эфиопия (редко близ Аддис-Абебы, Анкобэра и Харэра). Var. nigridispersutn (Vav.) A. Filat, comb. nov. - - Г. turgidum var. nigrodispersum Vav. 1931, l.c.: 67. T. ubyssinicttm var. nigrodispersiini Vav. in Flaksb. 1939, 1. с.: 110. (10). Геогр. расп p. Эфиопия (повсеместно). Var. nigriduplirubrtini (Vav.) A. Filat, comb. nov. — T. turgidum var. nigroduplorubrum Vav. 1931, 1. c.: 83.— T. abyssinicum var. nigroduplorub- rumVav. in Flaksb. 1939, l.c.: 115. (41). Геогр. распр. Эфиопия (редко в районе Аддис-Абебы). Var. nigrinflatum (Vav.) A. Filat, comb. nov. — T. turgidum var. nigroinflatum Vav. 1931, 1. c.: 83.— T. abyssinicum var. nigroinf latum Vav. in Flaksb. 1939, 1. c.: 115. (38). Геогр. распр. Эфиопия (редко в районе Аддис-Абебы). Var. nigripurpureum (Vav.) A. Filat, comb, nov.-—T. turgidum var. nigropurpureum Vav. 1931, Lc.: 63. — T. abyssinicum var. nigropurpureum Vav. in Flaksb. 1939, 1. c.: 109. (3). Геогр. распр. Эфиопия (центральная и восточная часть). Var. nigrirubidum (Vav.) A. Filat, comb. nov. — T. turgidum var. nigrorubidum Vav. 1931, 1. c.: 69.— T. abyssinicum var. nigrorubidum Vav. in Flaksb. 1939, Lc.: 113. (21). Г corp, распр. Эфиопия (редко близ Аддис-Абебы, Анкобэра, Ха- рэра и в Годжаме). Var. nigrirubrinflatum (Vav.) A. Filat, comb. nov. — T. turgidum var. nigrorubroinflatutn Vav. 1931, Lc.: 83.— T. abyssinicum var. nigro- rubroinflatumNav. in Flaksb. 1939, Lc.: 115. (36). Геогр. расп p. Эфиопия (близ Аддис-Абебы). Var. nigrisanguineum (Vav.) Dorof. et A. Filat, comb. nov. --- T. tur- gidum var. nigrosanguineum Vav. 1931, 1. c.: 63. — T. abyssinicum var. nigrosanguineum Vav. in Flaksb. 1939, Lc.: 109. (5). Геогр. распр. Эфиопия (в районах Аддис-Абебы и Анкобэра). Var. percivalii (Vav.) Dorof. et A. Filat, comb. nov. — T. turgidum var. percivalii Vav. 1931, Lc.: 83. — T. abyssinicum var. percivalii Vav. in Flaksb. 1939, 1. c.: 116. (42). Геогр. распр. Эфиопия (очень редко около Дэбрэ-Маркоса). Var. pilosinf 1 atuni (Vav.) Dorof. et A. Filat, comb. nov. — T. turgidum var. pilosoinjlatum Vav. 1931, l.c.: 81. T. iibi/ssinicum var. pilosoinflu- Ittttt Vav. in Flaksb. 1939, I. e.: 115. (45). Геогр. распр. Эфиопия (очень редко близ Фиче). Var. pilosum (Vav.) Л. Filat, comb. nov.— T. turgidum var. pilosum Vav. 1931, Lc.: 70. — T. abt/ssinicum var. pilosum Vav. in Flaksb. 1939, l.c,: 114. (29).
170 Классификации /)ш)а Trilicmn К. Геогр. распр. Эфиопия (редко в районе Харэра). Var. pseudoalbiviIlosum (Vav). A. Filat, comb. nov. — T. turgidum var. I)seiidoalbovillosum Vav. 1931, l.c.: 68.— T. abyssinicum var. pseudoalbo- villosum May. in Flaksb. 1939, l.c.: Ill, (27). Геогр. распр. Эфиопия (близ Гопдэра, Харэра, Аксума и в гор- ной Эритрее). Var. pseudocoloratum (Vav.) A. Filat, comb. nov.— T. turgidum. var. pseudocoloratum Vav. 1931, l.c.: 67. — T. abyssinicum var. pseudocolora- tum Vav. in Flaksb. 1939, l.c.: 110. (12). Геогр. распр. Эфиопия (редко близ Аддис-Абебы и Гопдэра). Var. pseudodecoloratum (Vav.) A. Filat, comb. nov. — T. turgidum var. pseudodecoloratum Vav. 1931, l.c.: 69. — T. abyssinicum var. pseudodeco- loratum Vav. in Flaksb. 1939, 1. с.: 112. (17). Геогр. распр. Эфиопия (редко в Дапгле). Var. pseudodispersum (Vav.) A. Filat, comb. nov.— T. turgidum var. pseudodispersum Vav. 1931, l.c.: 66. — T. abyssinicum var. pseudodisper- sum Vav. in Flaksb. 1939, 1. с.: 110. (9). Геогр. распр. Эфиопия (повсеместно как редкая примесь в по- севах) . Var. pseudopilosum (Vav.) A. Filat, comb. nov. — T. turgidum var. pseudopilosum Vav. 1931, l.c.: 70. — T. abyssinicum var. pseudopilosum Vav. in Flaksb. 1939, 1. с.: 114. (30). Геогр. распр. Эфиопия (редко в районе Харэра). Var. pseudopurpureum (Vav.) Dorof. et A. Filat, comb. nov. — T. tur- gidum var. pseudopurpureum Vav. 1931, l.c.: 63. — T. abyssinicum var. pseudopurpureum Vav. in Flaksb. 1939, 1. c.: 109. (2). Геогр. распр. Эфиопия (редко в районе Фиче). Var. pseudorubidum (Vav.) Dorof. et A. Filat, comb. nov. — T. turgi- dum var. pseudorubidum Vav. 1931, 1. c.: 69.— T. abyssinicum var. pseudo- rubidum Vav. in Flaksb. 1939, l.c.: 113. (20). Геогр. распр. Эфиопия (редко близ Харэра). Var. pseudorubrinflatum (Vav.) Dorof. et A. Filat, comb. nov.— T. tur- gidum var. pseudorubroinflatum Vav. 1931, 1. c.: 82. — T. abyssinicum var. pseudorubroinjlatumNav. in Flaksb. 1939, l.c.: 115. (35). Геогр. распр. Эфиопия (редко близ Аддис-Абебы). Var. pullatum (Vav.) Dorof. et A. Filat, comb. nov.—7. turgidum var. pullatum Vav. 1931, 1. c.: 68. — T. abyssinicum var. pullatum Vav. in Flaksb. 1939, 1. c.: 111. (15). Геогр. распр. Эфиопия (редко близ Аддис-Абебы, Гондэра, Хар- эра). Var. purpureum (Vav.) Dorof. et A. Filat, comb. nov. — T. turgidum var. purpureum Vav. 1931, l.c.: 63. — T. abyssinicum var. purpureum Vav. in Flaksb. 1939, 1. c.: 109. (1). Геогр. распр. Эфиопия (близ Харэра, Аикобэра, Аддис-Абебы, Фиче, Гопдэра и по долине р. Аббай). Var. rubidum (Vav.) Dorof. et A. Filat, comb. nov. — T. turgidum var. rubidum Vav. 1931, 1. c.: 69.— T. abyssinicum var. rubidum Vav. in Flaksb. 1939, 1. c.: 113. (19). Геогр. рарпр. Эфиопия (близ Гопдэра, Аддис-Абебы, Харэра, Дэбрэ-Маркоса). Var. rubrinflatum (Vav.) Dorof. et A. Filat, comb. nov. — T. turgi- dum var. rubroinflatum Vav. 1931, l.c.: 82. — T. abyssinicum var. rubro- inflatum Vav. in Flaksb. 1939, I. c.: 115. (34). Геогр. распр. Эфиопия (в районе Аддис-Абебы). Var. rubripifosum (Vav.) Dorof. et A. Filat, comb. nov. — T. turgidum var. rubropilosum Vav. 1931, l.c.: 70—T. abyssinicum var. rubropilosum Vav. in Flaksb. 1939, l.c.: 114. (31). Гсогр.раси p. Эфиопия (редко в районе Аддис-Абебы и Аикобэра).
Подрод I. Triticum 171 Var. sabae (Vav.) Dmof. et A. Filat. comb. nov. T. turgidum var. so bae Vav. 1931, l.c.: S3. — 7'. abyssinicum var. sabae Vav. in Flaksb. 1939, 1. c.: 115. (37). Гe огр. p а с п p. Эфиопия (очень редко в районе Аддис-Абебы). Var. sanguineuni (Vav.) Dorof. et A. Filat, comb. nov. — T. turgidum var. sanguineum Vav. 1931, l.c.: 63. — T. abyssinicum var. sanguineum Vav. in Flaksb. 1939, l.c.: 109. (4). Геогр. распр. Эфиопия (около Аддис-Абебы, Фиче, Дэбрэ-Мар- коса и Гондэра). Var. striatipurpureuni (Vav.) Dorof. et A. Filat, comb. nov.— T. turgi- dum var. striatopurpureum Vav. 1931, 1. c.: 63. — 7'. abyssinicum var. stria- topurpureum Vav. in Flaksb. 1939, 1. c.: 109. (6). Геогр. распр. Эфиопия (повсеместно). Var. violacinflatum (Vav.) Dorof. et A. Filat, comb. nov. — 7’. turgi- dum var. violaceoinflatum Vav. 1931, 1. c.: 82. — T. abyssinicum var. viola- ceoinflatum Vav. in Flaksb. 1939, l.c.: 114, (32). Геогр. распр. Эфиопия (очень редко в районе Аддис-Абебы). 2. Convar. densuni (Vav.) Dorof. -- группа п.тотиоко.тосых разновид- ностей. Convar. densuni (Vav.) Dorof. comb. nov. — 7’. turgidum subsp. abyssi- nicum sect, densa Vav. 1931, Tp. прикл. бот. ген. сел. Прилож. 51 : 70. Typus: Т. aethiopicum var. densipurpureum (Vav.) Dorof. et A. Filat. Геогр. распр. Эфиопия (главным образом на высотах 1800— 2400 м над ур. м.). Var. atrinfiatum (A7av.) Dorof. et A. Filat, comb. nov. — T. turgidum var. atroinj latum Vav. 1931, Tp. прикл. бот. ген. сел. Прилож. 51: 85.— Т. abyssinicum var. atroinjlatum Vav. in Flaksb. 1939, Опред. наст, хле- бов: 116. (35). Геогр. р а с и р. Эфиопия (редко в районе Аддис-Абебы). Var. atrimarginatum (Chiov.) Dorof. et A. Filat, comb. nov.— T. durum var. atromarginatum Chiov. 1912, Monogr. Rapp, colon. (Roma), 19: 16. — T. turgidum var. atromarginatum (Chiov.) Vav. 1931, 1. c.: 73. — T. abyssi- nicum var. atromarginatum (Chiov.). Vav. in Flaksb. 1939, l.c.: 110. (8). Геогр. распр. Эфиопия (в северных районах, а также близ Хар- эра и Аддис-Абебы). Var. dangalense (Vav.) Dorof. cl A. Filat, comb. nov.— T. turgidum var. dangalense Vav. 1931, l.c.: 76. — T. abyssinicum var. dangalense Vav. in Flaksb. 1939, 1. c.: 113. (18). Геогр. распр. Эфиопия (около Харэра, Чэрчэра, в Эритрее). Var. densatratipurpureum (Vav.) Dorof. et A. Filat, comb. nov.— T. turgidum var. densoatratopurpureum Vav. 1931, l.c.: 72. — T. abyssini- cum var. densoatratopurpureum Vav. in Flaksb. 1939, l.c.: 109. (5). Геогр. распр. Эфиопия (в районе Аддис-Абебы). Var. densatratisanguineum (Arav.) Dorof. et A. Filat, comb. nov.— T. turgidum var. densoatratosanguineum Vav. 1931, 1. c.: 72. — T. abyssini- cum var. densoatratosanguineum Vav. in Flaksb. 1939, l.c.: 109. (6). Геогр. распр. Эфиопия (редко в районе Аддис-Абебы). Var. densatrinubrum (Vav.) Dorof. et A. Filat, comb. nov. — T. turgi- dum var. densoatrorubrum Vav. 1931, I. c.: 76.— T. abyssinicum var. denso- alrorubrumVav. in Flaksb. 1939, l.c.: 114. (19). Геогр. распр. Эфиопия (около Аддис-Абебы, Гондэра, Харэра, Апкобэра, в горной Эритрее). Var. densidecoloratum (Vav.) Dorof. el A. Filat, comb, nov. - -7’. turgi- dum var. densodecoloralum Vav. 1931, I. c.: 75. - - 7’. abyssinicum var. den- sodecoloratum Vav. in Flaksb. 1939, l.c.: 112. (14). Геогр. распр. Эфиопия (в районе Аддис-Абебы, в Эритрее). Var. densifulvuin (Vav.) Dorof. et A. Filat, comb. nov. — 7’. turgidum
172 К.шссифштцип рода Triticum I.. Определение разновидное i ей convar. ilcnsiiin (Vav.) Dorof. Чешуи О< 1И белые белые крас- красные черные на фоне цвета Разновидность .V' разновид' с черными . краями иыс с черными краями белом крас- ном чешуи черные ностп 1\ о л о с. Ь и о с т и с т w с Колосья неопушенные Зернов к и ф и о л с т о в ы е 4- — — — — — + — densipurpure- tim 1 — 4- — — — — — -о nigridensi- purpurcum 2 — — + — — — 4- — densisangui- neum 3 — — — 4- — — — + nigridensi- saitgiiineiim 4 — — — — 4- — — 4- deitsatruti- purpureuni 2 е р н о 4- В К И I расы + ы е densatrati- sanguineum 6 4- — — — — — -L — spectabile 7 —• 4- — — — — — + atrimargina- tum 8 — — + .— — — 4- — densiplanum 9 — — + — — — — + pseudodensi- planum 10 — — — 4- — — — + nigridensi- platium 11 — — — — 4- — — + heterochro- mtun 12 — — — — 3 е р и 4- 0 в к и белы + е densipullatum 13 4- — — — — — 4- — densidecolo- rattim 11 — —— — — — — + ricliardianunt 15 — — 4- — — — 4- — densiriibidum 10 — — — 4- — — — + diffusion 17 — — — — 4- — — + dangalense 18 3 ер Колос по вк 4- ья опу II ф II ценные о л о т 0 + в ы с densatririib- rum 19 — + — — — — — + marginali- villosum 20 — + — 3 е р н о в к и к р а с и + ы е rufivillosum 21 4- — — — — — 4- — incamun 22 4- — — — — — — 1- pseiidoinca- num 23 3 с р и > в к и 6 С Л 1 >1 1 с ileiisifuhmm 21 4- — — — — — 4- — densipilosum 25 + — — — — — — + pubighimatum 20 — — 4- — — — — -1- solitariiiin 27
Ilodpoi) I. Triticum 173 Чешуи Ос I и О к ( Разновидное!ь н ч .ч if и е К.' разновид- ности белые белые с черными краями крас- ные красные с черными краям и черные на фойе цвета чешуи черные белом крас- ном К о л о с ь .4 б с :< о с т ы с Колосья неопушенные Зернов к и ф и о л с т о в ы е — --'!’ — flaksbcroeri 28 — — + sparsum 29 — + sanguinin- 30 j latum * Окраска остевидиых образований. var. densojulvum Vav. 1931, l.c.: 75.-7'. abyssinicum var. denso[ulvum Vav. in Flaksb. 1939, 1. с.: 112. (24). Геогр. распр. Эфиопия (редко в Эритрее и районе Харэра). Var. densinflatum (Vav.) Dorof. et A. Filat, comb. nov. — 7'. turgidum var. densoinflatum Vav. 1931, l.c.: 84. — T. abyssinicum var. densoinf la- tumMav. in Flaksb. 1939, 1. c.: 116. (32). Геогр. распр. Эфиопия (редко около Аддис-Абебы). Var. densipilosum (Vav.) Dorof. et A. Filat, comb. nov. — 7'. turgidum var. densopilosum Vav. 1931, 1. c.: 77. — T. abyssinicum var. densopilosum Vav. in Flaksb. 1939, 1. s.: 114. (25). Геогр. распр. Эфиопия (редко в районе Чэрчэра). Var. densiplanum (Vav.) Dorof. et A. Filat, comb. nov. — T. turgidum var. densoplanum Vav. 1931, l.c.: 73. — T. abyssinicum var. densoplanum Vav. in Flaksb. 1939, l.c.: 110. (9). Геогр. распр. Эфиопия (близ Аддис-Абебы, Харэра, в горной Эритрее). Var. densipullatum (Vav.) Dorof. et A. Filat, comb. nov. — T. turgi- dum var. densopullatum Vav. 1931, l.c.: 74. — 7’. abyssinicum var. denso- pullatum Vav. in Flaksb. 1939, l.c.: 111. (13). Геогр. распр. Эфиопия (в районе Анкобэра, Харэра и в Год- жаме). Var. densipurpureum (Vav.) Dorof. et A. Filat, comb. nov. — 7’. turgi- dum var. densopurpureum Vav. 1931, l.c.: 70. — T. abyssinicum var. den- sopurpureumVav. in Flaksb. 1939, l.c.: 109. (1). Геогр. растр. Эфиопия (в районе Аддис-Абебы). Var. densirubidum (Vav.) Dorof. et A. Filat, comb. nov. -- T. turgidum var. densorubidum Vav. 1931, I. c.: 76. — T. abyssinicum var. densorubidum Vav. in Flaksb. 1939, 1. c.: 113. (16). Геогр. распр. Эфиопия (в районе Харэра и Аддис-Абебы). Var. densisanguineum (Vav.) Dorof. cl A. Filat, comb. nov. — 7'. turgi- dum var. densosanguineum Vav. 1931, 1. c.: 72. — T. abyssinicum var. den- sosanguineum Vav. in Flaksb. 1939, 1. c.: 109. (3). Геогр. распр. Эфиопия (редко в районе Аддис-Абебы).
174 Кмссификацич рода Trilicum Л. Var. difftistiin (Vav.) Dorof. et Л. F’ilal. comb. nov. 7'. turgidum var. diffusum Vav. 1931, l.c.: 76. — T. ubbyssinicum var. dijfutiinti Vav. in Flaksb. 1939, 1. c.: 113. (17). Геогр. распр. Эфиопия (повсеместно). Var. flaksbergeri (Vav.) Dorof. et A. Filat. comb. nov.— T. turgidum var. flaksbergeri Vav. 1931, l.c.: 84. — T. abyssinicum var. flaksbergeri Vav. in Flaksb. 1939, 1. c.: 115. (28). Геогр. распр. Эфиопия (редко в районе Аддис-Абебы). Var. harlanii (Vav.) Dorof. et A. Filat, comb. nov. — T. turgidum var. harlani Vav. 1931, l.c.: 84. — T. abyssinicum var. harlani Vav. in Flaksb. 1939, 1. c.: 116. (33). Геогр. распр. Эфиопия (редко в районе Аддис-Абебы). Var. heterochroiniim (Chiov.) Dorof. et A. Filat, comb. nov. — T. durum var. heterochromum Chiov. 1912. l.c.: 16. — T. turgidum var. heterochro- mum (Chiov.) Vav. 1931, l.c.: 74. — T. abyssinicum var. heterochromum (Chiov). Vav. in Flaksb. 1939, I. c.: 111. (12). Геогр. распр. Эфиопия (повсеместно). Var. incanum (Vav.) Dorof. et A. Filat, comb. nov. — 7’. turgidum var. incanum Vav. 1931, I. c.: 75. — 7'. abyssinicum var. incanum Vav. in Flaksb. 1939, 1. c.: 111. (22). Г e о г p. p а с п p. Эфиопия (редко в горной Эритрее). Var. marginativillosuin (Vav.) Dorof. et A. Filat, comb. nov.— T. turgi- dum var. marginatovillosum Vav. 1931, 1. c.: 72. — 7'. abyssinicum var. mar- ginatovillosum Vav. in Flaksb. 1939, 1. c.: 109. (20). Геогр. распр. Эфиопия (редко в восточной части страны и в Гонд- оре), юг Аравийского полуострова (редко). Var. nigridensiplanum (Vav.) Dorof. et A. Filat, comb. nov. — T. turgi- dum var. nigrodensoplanum Vav. 1931, l.c.: 74. — T. abyssinicum var. nig- rodensoplanum Vav. in Flaksb. 1939, 1. c.: 111. (11). Геогр. распр. Эфиопия (близ Аддис-Абебы, Харэра, Апкобэра, в Годжаме и Эритрее). Var. nigridensipurpureum (Vav.) Dorof. et A. Filat, comb. nov.— T. turgidum var. nigrodensopurpureum Vav. 1931, L c.: 72. — T. abyssini- cum var. nigrodensopurpureum Vav. in Flaksb. 1939, l.c.: 109. (2). Геогр. распр. Эфиопия (редко близ Аддис-Абебы, Лдуа и Анко- бэра). Var. nigridensisanguineum (Vav.) Dorof. et A. Filat, comb. nov.— T. turgidum var. nigrodensosanguineum Vav. 1931, 1. c.: 72. — T. abyssini- cum var. nigrodensosanguineum Vav. in Flaksb. 1939, l.c.: 109. (4). Геогр. распр. Эфиопия (редко в районе Аддис-Абебы). Var. pseudodensiplanum (Vav.) Dorof. et A. Filat, comb. nov. — T. tur- gidum var. pseudodensoplanum Vav. 1931, l.c.: 74. — 7'. abyssinicum var. pseudodensoplanum Vav. in Flaksb. 1939, 1. c.: 110. (10). Геогр. распр. Эфиопия (редко в районе Чэрчэра). Var. pseudoincanuni (Vav.) Dorof. et A. Filat, comb. nov. — T. turgi- dum var. pseudoincanum Vav. 1931, l.c.: 75. — T. abyssinicum var. pseu- doincanumN av.m Flaksb. 1939, l.c.: 112. (23). Геогр. распр. Эфиопия (спорадически повсеместно, чаще в гор- ной Эритрее). Var. pubigltimatum (Vav.) Dorof. et A. Filat, comb. nov. — T. turgidum var. pubiglumatum Vav. 1931, l.c.: 77. — T. abyssinicum var. pubigluma- tum Vav. in Flaksb. 1939, 1. с.: 114. (26). Геогр. распр. Эфиопия (встречается в чистых посевах в районе Харэра, составляет более или менее значительную долю в посевах близ Лксума, Дапглы и в горной Эритрее). Var. richardianuin (Vav.) Dorof. et A. Filat, comb. nov. — 7’. turgidum var. richardianum Vav. 1931, 1. c.: 75. — 7’. abyssinicum var. richardianum Vav. in Flaksb. 1939, 1. c.: 113. (15).
Ilodpoi) I. Trihi inn 17.", Гео i’ P- p а с и p. Эфиопия (около Xap>p;i, Гопд эра, Аддис Абебы и и горной Эрпipee). Var. rubidinflatum (Vav.) Dorof. comb. nov. — T. turgidum var. rubi- doinflalutn Vav. 1931, I. c.: 85. — 7'. abyssinicum var. rtibidoinllatum Vav in Flaksb. 1939, l.c.: 116. (34). Геогр. p а си p. Эфиопия (редко в ]?aiiojie Аддис-Абебы). Var. rufivillosuin (Vav.) Dorof. et A. Filat, comb. nov. - T. turgidum var. rufovillosum Vav. 1931, I. c.: 72. — T. abyssinicum var. rufovillostim Vav. in Flaksb. 1939, I. c.: 109. (21). Геогр. распр. Эфиопия (редко в районе Адшс \ Г>< а > i ,i). Var. sanguininflatum (Vav.) Dorof. et A. Filat, couib. nov. luigi dum var. sanguineoinf latum Vav. 1931, 1. c.: 84. — T. abyssinicum var. san- guineoinflalum Vav. in Flaksb. 1939, 1. c.: 115. (30). Геогр. распр. Эфиопия (редко в районе Аддис-Абебы). Var. solitarium (Vav.) Dorof. et A. Filat, comb. nov. — T. turgidum var. solitarium Vav. 1931, I. c.: 77. — T. abyssinicum var. solitarium Vav. in Flaksb. 1939, 1. c.: 114. (27). Геогр. распр. Эфиопия (редко в Харэре и Эритрее). Var. sparsum (Vav.) Dorof. et A. Filat comb. nov. — T. turgidum var. sparsum Vav. 1931, 1. c.: 84.— T. abyssinicum var. sparsum Vav. in Flaksb. 1939, 1. c.: 115. (29). Геогр. распр. Эфиопия (редко в районе Аддис-Абебы). Var. spectabile (Vav.) Dorof. et A. Filat, comb. nov. — 7'. turgidum var. speciabile Vav. 1931, l.c.: 73. — T. abyssinicum spectabile Vav. in Flaksb. 1939, 1. c.: 110. (7). Геогр. распр. Эфиопия (в районе Аддис-Абебы). Var. unicum (Vav.) Dorof. et A. Filat, comb: nov. — 7'. turgidum var. unicum Vav. 1931, 1. c.: 84. — T. abyssinicum var. unicum Vav. in Flaksb. 1939, 1. c.: 115. (31). Геогр. распр. Эфиопия (очень редко в районе Аддис-Абебы). 3. Convar. recognitum (Steud.) Dorof. et A. Filat. — группа ультра- плотноколосых разновидностей. Convar. recognitum (Steud.) Dorof. et A. Filat, comb. nov. — T. recog- nitum Steud. 1855, Sinops. Plant. Gram. 1: 342. — 7’. pyramidale Perciv. 1921, Wheat pl.: 262, quoad plantam Aethiopia. — T. turgidum pyraniidale (Perciv.) Flaksb. 1922, Опред. паст, хлебов: 62, 66. — T. turgidum gr. turgidocompactum Flaksb. 1928, Изв. Гос. ин-та. опытп. агрономии, 6, 2: 43, nom. mid.— Т. turgidum subsp. abyssinicum sect, compacta Vav. 1931, Tp. прикл. бот. ген. сел. Прилож. 51 : 77. Геогр. распр. Эфиопия (в зоне 1800—2000 м над ур. .м.). Var. atricompactum (Vav.) Dorof. et A. Filat, comb. nov. — T. turgi- dum var. atrocompactum Vav. 1931, Tp. прикл. бот. ген. сел. Прилож. 51: 81. — Т. abyssinicum var. atrocompactum Vav. in Flaksb. 1939, Опред. паст, хлебов: 114. (11). Геогр. рас п р. Эфиопия (редко в Гопдэре и Эритрее). Var. atrirubricompactum (Vav.) Dorof. et A. Filat, comb. nov. -- 7'. tur- gidum var. atrorubrocompacliim Vav. 1931, 1. c.: 82. — T. abyssinicum var. atrorubrocompactumNax. in Flaksb. 1939, l.c.: 114. (12). Геогр. p а с,п p. Эфиопия (редко в горной Эритрее). Var. brevispicatum (Vav.) Dorof. et A. Filat, comb. nov.. — T. turgidum var. brevispicatum Vav. 1931, l.c.: 77. — T. abyssinicum var. brevispica- tum Vav. in Flaksb. 1939, l.c.: 110. (2). Геогр. распр. Эфиопия (район Аддис-Абебы и горная Эритрея). Var. compressum (Koern.) A. F'ilat. comb. nov.— 7’. compactum var. compressum Koern. in Koern. et Wern. 1885, Ilandb. Gclreideb. 1: 55.— T. pyramidale compressum auct. non Koern.: Perciv. 1921, Wheat pl.: 264. — T. durum var. compressum auct non Koern.: Vav. 1931, l.c.: 51. — 7’. turgidum var. compressum (Koern.) Flaksb. 1935, Культ, фл.
176 К.1111'гиф111МЦ11'1 ро<)а Tiiticiim Определение pa ’невидное i ей cunvar. recognihiili (Slcixl.) Dorol.et Л. I'ilat. белые белые с черным краем 4ei крас- ные ) у и красные с черным краем черные на фоне Ос нвет.ч чешуи и черные Разновидность №, разновил- МОСТИ белом крас- ном Колосья неопушенные 3 e ]> и о в к и ф и о л е т о в ы е + - + purpureocom- pactum 3 е р н о в к и к р а с и ы с + + — + + — 111 + + + + brevispicatum nigribrevi- spicatum planocom pac- tum notabile 2 3 I r> 3 е р и О в к и белые +1 II 1 1 1 1 + 1 1 1 1 1 + + 1 1 + 1 1 II + + + + + + + + + recognitutn striaticompac- tum copticum pseudorubidi- compactum nigrirubidi- compactum atricompac- tum atriritbricom- pactiun 6 7 8 9 10 11 12 Колосья опушенные Зерновки красны е + + 1 —' + — — — + + + compressum incanicompac- tum fulvicompac- tum 13 14 15 Зерновки белы е + — + — — — + + pilosicompac- tiim. ruficompac- tuni 16 17 СССР, 1:236. — Т. abyssinicum var. compressiun (Koern.) Flaksb. 1939, 1. c.: 111. (13). Геогр. распр. Эфиопия. Var. copticum (Koern.) A. Filat, comb. nov. — T. compactum var. copli- cum Koern. in Koern. et Wern. 1885, 1. c.: 55. —T. pyraniidale copticum Perciv. 1921, l.c.: 264. — T. durum var. copticum Vav. 1931, l.c.: 54.— T. turgidum var. rubidocompaclum Vav. 1931, 1. c.: 81. — T. turgidum var. copticum (Koern.) Flaksb. 1935, 1. c.: 239. — T. abyssinicum var. copticum (Koern.) Flaksb. 1939, 1. c.: 113. (8). Геогр. распр. Эфиопия (редко в районе Фиче и в горной Эрит- рее). Var. fiilvicoinpactiini (Vav.) Л. Filat. comb. nov.— 7. turgidum var. ful- vocompactum Vav. 1931, 1. c: 78.—-7'. abyssinicum var. julvocompactum Vav. in Flaksb. 1939, l.c.: 112. (15). Геогр. распр. Эфиопия (редко в районе Гондэра и в Эритрее).
Htidpod I. Triticum 177 Var. incanicoinpacluni (Vav.) Dorof. et A. I'ilat. comb. nov. - - T. turgi- dum var. iticanocompaclum Vav. 1931, l.c.: 78. — T. abyssinicum var. incanocompactum Flaksb. 1939, l.c.: 112. — T. compactum var. compres- sum auct. non Koern.: Chiov. 1912, Monogr. Rapp, colon. 24: 14. — T. du- rum var. compression auct. non Koern.: Chiov. 1912, Monogr. Rapp, colon. 19: 17. (14). Г e о г p. p а с и p. Эфиопия (в Гондэре и горной Эритрее). Var. nigribrevispicatum (Vav.) Dorof. et A. Filat, comb. nov. — T. tur- gidum var. nigrobrevispicatitm Vav. 1931, l.c.: 78. — T. abyssinicum var. nigrobrevispicatum Vav. in Flaksb. 1939, 1. с.: 110. (3). Геогр. распр. Эфиопия (редко в Гондэре и Эритрее). Var. nigrirubidicompactum (Vav.) Dorof. et Л. Filat, comb. nov.— T. turgidum var. nigrorubidocompactum Vav. 1931, l.c. 81. — T. abyssini- cum var. nigrorubidocompactum Vav. in Flaksb. 1939, l.c.-. 113. (10). Ге о г p. p а с и p. Эфиопия (очень редко в горной Эритрее и Харэре). Var. notabile (Vav.) Л. Filat, comb. nov. — T. turgidum var. nota- bile. Vav. 1931, 1. c.: 78. — T. abyssinicum var. notabile Vav. in Flaksb. 1939, 1. c.: 111. (5). Ге. огр. распр. Эфиопия. Var. pilosicoinpactuni (Vav.) Dorof. et A. Filat, comb. nov. — T. turgi- dum var. pilosocompactum Vav. 1931, 1. c.: 82.— T. abyssinicum var. pilo- socompactum Vav. in Flaksb. 1939, l.c.: 114. (16). Геогр. рас п p. Эфиопия (редко в Харэре и горной Эритрее). Var. pianocompactum (Vav.) Dorof. et Л. Filat, comb. nov. — T. turgi- dum var. pianocompactum Vav. 1931, 1. c.: 78. — T. abyssinicum var. piano- compactum Vav. in Flaksb. 1939, 1. c.: 111. (4). Геогр. распр. Эфиопия (редко в горной Эритрее и в Гондэре). Var. pseudorubidicompactum (Vav.) Dorof. et Л. Filat, comb. nov.— T. turgidum var. pseudorubidocompactum Vav. 1931, l.c.: 81. — T. abyssi- nicum var. pseudorubidocompactum Vav. in Flaksb. 1939, 1. c.: 113. (9). Геогр. распр. Эфиопия (очень редко в Гондэре). Var. purpureocoinpactum (Vav.) Dorof. et A. Filat, comb. nov. — T. tur- gidum var. purpureocoinpactum Vav. 1931, 1. c.: 77. — T. abyssinicum var. purpureocoinpactum Vav. in Flaksb. 1939,1. c.: 109. (1). Геогр. распр. Эфиопия (очень редко в районе Аддис-Абебы). Var. recognitum (Steud.) Dorof. et A. Filat, comb. nov. — T. compactum var. recognitum (Steud.) Koern. in Koern. et Werm 1885, 1. c.: 55. — T. tur- gidum var. decoloratocompactum Vav. 1931, l.c.: 78. — T. turgidum var. recognitum (Koern.) Flaksb. 1935, l.c.: 238. — T. abyssinicum var. decolo- ratocompactum Vav. in Flaksb. 1939, l.c.: 112. — T. abyssinicum var. recognitum (Koern.) Flaksb. 1939, l.c.: 112. (6). Геогр. распр. Эфиопия (около Аддис-Абебы и в Эритрее). Var. ruficompactum (Vav.) Dorof. et A. Filat, comb. nov.— T. turgidum var. rufocompactum Vav. 1931, 1. c.: 82. — T. abyssinicum var. rufocompac- tum Vav. in Flaksb. 1939, 1. c.: 114. (17). Геогр. распр. Эфиопия (редко в Лксуме и горной Эритрее). Var. striaticompactinn (Vav.) Dorof. et A. Filat, comb. nov. — T. turgi- dum var. striatocompactum Vav. 1931, 1. c.: 80. — T. abyssinicum var. striatocompactum Vav. in Flaksb. 1939, 1. c.: 113. (7). Геогр. распр. Эфиопия (редко в Гондэре и Эритрее). Т. PERSICUM VAV. — ПШЕНИЦА КЛРТЛД И НСКАЯ, ДИКА Т. persiciun Vav. 1919, Изв. Пстровск. с.-х. акад. 1918, 1—4: 177—178, nom. conserv. ргороп.; Жуковск. 1923, Тр. прикл. бот. сел. 13,1: 46, 47, поп Aitch. et Hemsl. 1886. — t. dicoccum var. persiciun Perciv. 1921, Wheat pl.: 196, p.p. — T. carthlicum Nevski, 1934, Фл. СССР, 2: 685. — T. paradoxum 12 762
178 К.'Ш1<11<1>11К(1цич Triliitim I.. Parodi, 1910, Rev. Arpenl. Apron., 7, I: 19, nom. illep. T. ibericuin ,\\c- nabde, I linen. Груз.: 50, нош. illep. - 7'. turgidum pr. curthlicum (Nevski) Bowden, 1959, Canad. Jotirn. Bot. 37: 671. T. Iurgidtim subsp. carth/icиin (Nevski) A. et D. Love, 1957, Bot. Not. (Lund) IM, 1: -'Ll; .Mac Key, 1966, llcredit. Suppl. 2: 208. — T. turgidum convar. carlhlicum (Nevski) Morris et Sears, 19(17, Wheat and wheat improv.: 3(1. T. cartldictim subsp. carth- ticujn Dorof. 1968, Вести, с.-х. наука, 3: 33. - 7'. georgicum convar. carth- licum (Nevski) Mandy, 1970, Acta Apron. Acad. Sci. I limp. 19. 3 4: 4 16. Согласно правилам «Международного кодекса ботанической номен- клатуры» (1974) действительным названием вида является Т. cartlilicum Nevski. Однако в память о великом биологе II. II. Вавилове мы сохраня- ем то наименование вида, которое он ему дал - Т. persicum. Общая характеристика. Всходы зеленые, опушенные. Колеоптиль с двумя проводящими пучками. Куст прямостоячий. Стебель и все расте- ние с характерной зеленой окраской. Соломина почти выполненная, тон- кая (диаметр 2—4 мм). Стеблевые узлы опушенные (иногда лишь в верхней части) пли голые. Листовые влагалища опушены очень корот- кими волосками. Листовые пластинки бархатпегоопушенньн'. Язычок бахромчатый, ушки с ресничками. Колосья по внешнему облику похожи на колосья пшеницы мягкой (рис. 13). Лицевая сторона колоса шире боковой пли равна ей. Длина колоса 7,5—16 см, ширина лицевой сторо- ны— 5—9 мм, боковой — 6—9 мм, D = 11—25. Окраска колосьев желтая, светло-красная (иногда более интенсивная) или черная. Стержень колоса отличается от такового других видов пшеницы. Он узкий и тонкий, что обеспечивает гибкость колоса. Ширина членика приблизительно 1,5 мм (у пшеницы мягкой — 2,5—3 мм). Членик стержня по краям голый или очень слабо опушенный. На членике под колоском имеется бородка из во- лосков, которая очень слабо выражена. Иногда она отсутствует. Колос- ки ромбовидные, многоцветковые, чаще трехзерные. Имеются осыпаю- щиеся и пеосыпающпеся формы. Колосковые чешуи по форме сходны с таковыми пшеницы мягкой. У основания их отсутствуют продольная мор- щинистость и поперечная вдавлеппость, которые характерны для пше- ницы мягкой. Жилкование на поверхности колосковой чешуи не выраже- но, сама она по консистенции нежная, а у пеопушенпых форм гладкая, блестящая. Киль колосковой чешуи узкий, доходящий до основания че- шуи. В верхней части он переходит в длинный остевидный отросток пли в ость длиной до 12 см. Наличием длинных остей на колосковых чешуях Т. persicum отличается от всех остальных видов пшеницы. Ости цветко- вых чешуй нежные, зазубренные, как у пшеницы мягкой. На колосковых и цветковых чешуях по обеим сторонам ости имеются 2 маленьких зуб- чика. Между остыо и зубчиками — остроугольная выемка (синус). Зер- новка обычно овальная, в поперечном разрезе округлая. Ее цвет — крас- ный, редко белый. Длина зерновки 6—8 мм, консистенция чаще стекло- видная. В последнем случае па спинке .зерновки поперечная морщини- стость с амальгамным отблеском. Если этой морщинистости и такого от- блеска нет, то зерновка мучнистая, схожая с зерновкой пшеницы мягкой. Е. Ф. Пальмова (1935) отнесла Т. persicum к пшеницам высокогорно- го умеренного пояса, где она возделывается на высоте 900—2000 м над ур. м. Здесь она в чистом виде высевается очень редко: обычно возделы- вается в популяциях с полбой (Армения), пшеницей мягкой (Грузия и Дагестан) или с пшеницей твердой (Дагестан). К. А. Фляксбергер (1935) характеризовал этот вид как единый эко- лого-морфологический тип с ограниченным полиморфизмом. Л. Л. Де- капрелевич (1954) выделил 2 экотипа: горно-лесной (caucasionis dika Dekapr.) и горно-степной (dzhavachetis dika Dekapr.). Первый экотип возделывается в нижней лесной полосе Главного Кавказского хребта (900-1400 м над ур. м.). Почвы здесь лесные, климат умеренно холод- ный с избытком осадков (800—1200 мм в год). Этот экотип представлен
Ilotlpcx) I. Tritiiiiin Рис. 13. Колосья, колоски и зерновки Т. persicutn Vav. ( = Т. carthlicum Nevski) в основном более влаголюбивыми формами (var. persiciun'}, которые со- зревают на 5—9 дней позднее, чем горно-степной экотип. К горно-лесно- му экотипу близки дагестанские формы Т. persiciun. Формы горно-степного экотипа возделываются в Грузии (Джавахст- ское плато и примыкающие к нему районы) па высоте 1400—2100 м над ур. м. Климат здесь сравнительно континентальный, почвы— горно-чер- ноземные, каштановые, чернозем невидные. Среднегодовое количество осадков — до 500 мм (сравнительно засушливая зона). Вегетационный период у растений этого экотипа короче, чем у форм горно-лесного эко- типа, а высота растений ниже. В горно-степной зоне локализованы по- пуляции из Т. persicutn (представлены красноколосыми формами — var. rubiginosum) и пшеницы мягкой, формы которой значительно усту- 19*
180 Классификация рада Triticum I,. итог осрiniMу компонспiу популяции ио \ с ioii'iiii’.ori и к i рибным болез- ням. Близок к этому экотипу Г. persicum /Армении, а также Нахичевани и Нагорного Карабаха. В двух последних регионах этот вид представ- лен в качестве примеси. Экотипы, описанные Л. Л. Декаирелевичем (1954), согласуются с дву- мя группами Т. persicum, установленными II. II. Вавиловым (1961, 1964): prol. daghestanicum Vav. и prol. armetiogeorgictim Vav. Первая отли- чается наличием преимущественно черпоколосых разновидностей с опу- шенными чешуями, вторая — белоколосыми и краспоколосыми с гладки- ми чешуями. У Т. persicum, несмотря па тщательные поиски па Кавказе, предпри- нятые II. И. Вавиловым, Л. Л. Декаирелевичем, М. Г. Туманяном, М. М. Якубцнпсром, И. Д. Мустафаевым и В. Ф. Дорофеевым, формы с озимым образом жизни не обнаружены. Поданным И. И. Вавилова (1935, 1964), Е. Ф. Пальмовой (1935), М. М. Якубцпнера. (1938), И. А. Стефановского (1950) и Л. Л. Декаире- левича (1967), Т. persicum имеет формы средпсспслые-средпспозднеепе- лые (экотип горно-степной) и средпераиние-среднеспелые (экотип горно- лесной). При весеннем посеве длительность периода от всходов до колошения в Закавказье равна 80—120 дням (реже 77—127 дням), в За- волжье — 78—83 дням. На своей родине хорошо удается и при осеннем по- севе. При позднем сроке сева в условиях Поволжья не всегда вызревает. Засухоустойчивость Т. persicum недостаточная, а регенерационная способность высокая. Требовательность к теплу в период созревания низ- кая. Отзывчивость на орошение и высокий агрофон хорошая. Выявлены формы, устойчивые к весенним заморозкам. Период послеуборочного до- зревания длительный. Поэтому Т. persicum устойчив к прорастанию зерна на корню и в снопах. По данным В. И. Жукова (1969), при осеннем посеве и орошении в условиях низменного Дагестана у Т. persicum наблюдается высокий уро- вень открытого цветения (до 100% хазмогамных цветков). Причем боль- шая часть цветков открывается во второй половине дня. Открытое цве- тение может стать причиной спонтанной гибридизации. М. М. Якубцинер (1946) и В. Ф. Дорофеев (1972) выявили гибриды от естественного скре- щивания Т. persicum с Т. durum. В. М. Берляпд-Дожевников и др. (1975) в условиях низменного Даге- стана установили, что формы горио-степпого экотипа более стабильны — проявляют меньшую склонность к перекрестному опылению, чем формы горно-лесного экотипа. По данным В. Г. Допарева и др. (1972), у большей части образцов Т. persicum выявлено высокое содержание белка в зерне (до 23%), осо- бенно у образцов горно-лесного экотипа из Грузии. Исследования Д. М. Чинго-Чипгаса (1925) показали, что мука из зерна Т. persicum обладает низкой хлебопекарной способностью. Хлеб из нее по мягкости корки и коричневому цвету сходен с хлебом из пшеницы твердой. Иммунитет. Характерная особенность Т. persicum — устойчивость к мучнистой росе. Именно но этому признаку, как уже отмечалось, И. И. Вавилов. (1918) выделил его из ряда сходных с ним образцов, пше- ницы мягкой. В последующем (1935, 1964) он неоднократно обращал внимание селекционеров па это свойство Т. persicum. По данным М. М.. Якубцпнера (1969), некоторые образцы этой пшеницы могут по- ражаться мучнистой росой. И. М. Жуковский (1971) указал, что в Гру- зии, опа поражается специфической расой этого патогена. В. И. Кривчен- ко и др. (1979) изучили коллекцию Т. persicum при искусственном зара- жении проростков популяцией рас из 5 географических регионов СССР и при естественном заражении -на провокационном фоне в поле. Боль- шая часть образцов была иммунной к патогену. Около 30% их оказа-
Подрод I. Triticum 181 лись восприимчивыми. С,дела no пред положение, что иммунные к мучиис- |oii росе образцы Т. pctsicum пмекн первичное происхождение (возникли от иммунной формы Т. dicoccum), а восприимчивые- вторичное (в ре- зультате спонтанной гибридизации между пшеницей мягкой и каким- либо тетраплоидным ни,том секции Dicoccoides). К бурой ржавчине большая часть образцов Г. persicum восприимчива (М. М. Якубцинер, 1969). И. П. Шитова (1968) по результатам наблюде- ний 1954—1965 гг. нашла, что в условиях Дагестана местные формы это- го вида в основном устойчивы к бурой ржавчине, а образцы из Армении большей частью восприимчивы к ней. Но данным О. Г. Григорьевой (1975), в полевых условиях па провокац