КАМЕННАЯ КНИГА
Летопись доисторической жизни

THE
FOSSIL BOOK
A Record of Prehistoric Life
CARROLL LANE FENTON
and MILDRED ADAMS FENTON
Revised and expanded by
Patricia Vickers Rich, Thomas Hewitt Rich,
and Mildred Adams Fenton
DOUBLEDAY
NEW YORK LONDON TORONTO SYDNEY AUCKLAND

НАУЧНЫЙ ЦЕНТР МОНАШ
ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ РАН
МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ
ФОНД ХАНСА РАУСИНГА
КАМЕННАЯ
КНИГА
Летопись доисторической жизни
Кэрролл Лейн Фентон
и Милдред Адаме Фентон
Переработали и дополнили
Патриция Викерс Рич, Томас Хьювитт Рич
и Милдред Адаме Фентон
Перевели и переработали
О.В. Вондаренко (зам. ответственного редактора),
В.Н.Толубев, ЮМ. Губин, Д.Н. Есин, Т.В. Кузнецова,
Е.Н. Курочкин, И А. Михайлова, СВ. Наугольных,
А.Ю. Розанов (ответственный редактор )
Москва
Международная академическая
издательская компания "Наука"
1997

ББК28.1
P56
УДК 56
Патриция Викерс Рич, Томас Хыовитт Рич, Милдред Адаме Фентон
Каменная книга. Летопись доисторической жизни / Пер. с англ. с
дополнениями и изменениями. - М.: МАИК "Наука", 1997. - 623 с,
433 ил.
ISBN 5-7846-0009-5
Вниманию читателя предлагается увлекательная научно-популярная книга по
палеонтологии, в которой изложены разнообразные сведения об органическом мире
близкого и далёкого геологического прошлого. Книга снабжена богатым
иллюстративным материалом.
Для школьников, студентов, преподавателей, научных сотрудников и всех
любителей палеонтологии.
© 1958 by Carroll Lane Fenton and Mildred Adams Fenton
© 1989,1996 by Mildred Adams Fenton, Patricia Vickers Rich,
Thomas Hewitt Rich
© 1997, перевод на русский язык с дополнениями и изменениями
О.Б. Бондаренко, В.Н. Голубев, Ю.М. Губин, Д.Н. Есин,
Т.В. Кузнецова, Е.Н. Курочкин, И.А. Михайлова, СВ.
Наугольных, А.Ю. Розанов
© 1997, Патриция Викерс Рич, Томас Хыовитт Рич
ISBN 5-7846-0009-5

Предисловие
к англоязычному изданию книги
1989 года
Книга представляет собой обзор ископаемых организмов от
первых следов докембрийской жизни до зверей и птиц, которые жили
ещё несколько столетий назад. О человеке в книге приведены только
краткие сведения. Это связано с тем, что литература о
происхождении и развитии человека столь обширна (а нередко и
противоречива), что лучше обратиться к специальным источникам.
Обзор дан в общих чертах, так как затронутые темы выходят
далеко за пределы собственного опыта авторов, чьи исследования
ограничены водорослями, ранними беспозвоночными, птицами и
млекопитающими. Мы поэтому широко использовали сведения,
опубликованные в специальных статьях и монографиях, а также в учебниках,
руководствах, сводках и справочниках. У нас также была
возможность ознакомиться с рукописью книги РА. Кэрролла (R. А. Carroll),
представляющей собой современный аналог книги А.Ш. Ромера
"Палеонтология позвоночных".
Новые данные исключительно важны для глав, где описаны рыбы
и низшие четвероногие. Мы также очень благодарны за помощь в
подготовке второго издания книги многим палеонтологам, кто
проверил главы по своей специальности: Н.Арчболд (N. Archbold, брахио-
поды), Р. Бэрд (R. Baird, птицы), Д. Блэйк (D. Blake, мшанки),
Ф.М. Карпентер (F.M. Carpenter, насекомые), Х.В. Дэли (H.V. Daly,
насекомые), ТА. Дэррах. (Т.А. Darragh, двустворки), Дж.В. Дарэм и
П.Джелл (J.W. Durham и Р. Jell, иглокожие), Т.Ф.Фланнери
(T.F. Flannery, млекопитающие), Д. Холловей (D. Holloway,
трилобиты), С.РА. Келли (S.R.А. Kelly, двустворки), Дж. Лонг (J. Long,
рыбы), Дж.Р. Макдональд (R. Macdonald, несколько тем), К. Маллетт
(С. Mallett, фораминиферы), Дж. МакЭвен-Мэзон (J. McEwen-Mason,
растения), Р.Э. Молънар (R.E. Molnar, амфибии и рептилии), Дж. Пи-
кетт (J. Pickett, губки), ПА. Рэйвн (Р.А. Raven, растения), А. Ричч
(А. Ritchie, рыбы), Я. Стьюорт (I. Stewart, граптолиты), К. Тесселл
(С. Tassell, гастроподы и др. моллюски), Т. Тальборн (Т. Thulborn,
рептилии), Г.Ф. ван Temc (G.F. van Tets, птицы), Л. Верделин (L. Wer-
delin, млекопитающие), Б. Вагштафф (В. Wagstaff, растения),
А. Уоррен (А. Warren, амфибии), Дж. Уоррен (J. Warren, докембрий-
ские организмы) и М. Уайтло (М. Whitelaw, растения).
Рукопись книги первого издания прочли и внесли изменения:
Э.Дорф (Е. Dorf, растения), К.Э. Кастер (К.Е. Caster, все беспозво-

ночные), Б. Шэффер (В. Schaeffer, рыбы), Э.Х. Кольберт (Е.Н. Col-
bert, амфибии и рептилии) и ГЛ. Джепсен (G.L. Jepsen, птицы и
млекопитающие). Миссис Рейчел Николъс (Rachel Nichols), которая
впоследствие присоединилась к редколлегии справочного издания
"Библиография ископаемых позвоночных", возглавляемого
КЛ. Кэмп (C.L. Camp), познакомила КЛ. и МЛ Фентонов с
многими важными книгами и рукописями библиотеки Осборна,
находящейся в Американском музее Естественной Истории.
Большинство фотографий ископаемых беспозвочных и некоторых
позвоночных были сделаны в Национальном музее Естественной
Истории (Washington, D.C.), где нам помогали Р.С. Бэсслер
(R.S. Bassler), ГЛ. Купер (G.A. Соорег), ГЛ. Газин (G.L. Gazin),
Д.Данкл (D. Dunkle), Дж.Б. Рисайд (J.B. Reeside) и Р.В. Браун
(R.W. Brown). Для первого издания книги Е. Йохелъсон (Е. Yochelson)
представил прекрасную пермскую улитку с сохранившейся окраской,
а АР. Палъмэр (A.R. Palmar) передал фотографии и информацию об
исключительно сохранившихся насекомых пустыни Мохаве.
Образцы для фотографирования были представлены С. Веллес (S. Welles),
РЛ Стиртон (R.A. Stirton) и Р.В. Чэйни (R.W. Chaney) из
Калифорнийского университета Беркли (Berkeley), а также Э.Дорф (Е. Dorf) и
Б.Ф. Хоуэлл (B.F. Howell) из Принстонского университета. Негативы
срезов средне-позднекаменноугольных растений представил ХЛ. Энд-
рюс (Н.А. Andrews, Вашингтонский университет). Ф.М. Карпентер
(F.M. Carpenter, Гарвардский университет) дал негативы с
изображениями ископаемых насекомых и прислал сведения об этих
экземплярах. Цветные фотографии диорам Демонстрационного музея
университета Мичигана были представлены И.Г. Рейманном (I.G. Reimann,
директор музея во время первой публикации книги в 1958 году).
Для второго издания многие исследователи щедро делились
цветными слайдами и черно-белыми фотографиями образцов или
местонахождений, с которыми они работали: Д. Бэрд (D. Baird, Принстон-
ский университет), Ф.М. Карпентер (F.M. Carpenter, Гарвардский
университет), М. Чжоу (М. Chow, Институт палеонтологии
позвоночных и палеоантропологии, Пекин), М.Доусон (М. Dawson, музей Кар-
неги), И. Хасагава и К. Оно (Y. Hasagawa and К. Опо, Национальный
научный музей Японии), КБ. Хэнди (Q.B. Hendey,
Южно-Африканский музей), ДжЛ.Дженсен (J. А. Jensen, Brigham Young University),
3. Келан-Яворовска (Z. Kielan-Jaworowska, Польская Академия
наук, Институт палеобиологии), М. Лики (М. Leakey, Национальный
музей Кении), М.К. МакКеннэ (М.С. МсКеппе, Американский музей
Естественной Истории), К. Море (С. Mourer, университет Клода Бер-
нара, Лион), Г.М. Филип (G.M. Philip, университет Сиднея),
Н.С. Пледж (N.S. Pledge, Южно-Австралийский музей), Д.Е. Саваж
(D.E. Savage, Калифорнийский университет, Беркли), Б.Шелтон
(В. Shelton, Крэнборн, Виктория), Б. Сиже (В. Sige, университет Мон-
пеллье), Я. Стьюорт кДж.А. Уоррен (I. Stewart and J.А. Warren,
университет Монаш) и Г. Вёл (G. Viohl, Юрский музей, Эйхштатт).
Ф. Коффа (F. Coffа, музей Виктории) и С. Мортон (S. Morton,
университет Монаш) предоставили превосходные новые фотоматериалы для
второго издания. Б. Вильсон (В. Wilson), Д.Андерсон (D. Anderson) и
Э. МакКлеллан (Е. McClellan) оказали исключительную помощь,
предоставив образцы и архивные материалы музея Виктории.

Для второго издания книги многие другие исследователи
снабдили нас литературой и иллюстрациями, которые оказались важными
при ревизии глав. Особенно следует отметить РЛ. Кэрролла
(R.A. Carroll), М. Чиба (М. Chiba), Э.Х. Колъберта (Е.Н. Colbert) и
ЕМ. Томсона (Е.М. Thomson).
Рисунки фоссилий были сделаны непосредственно с самих
экземпляров или с фотографий и опубликованных иллюстраций.
Большинство рисунков в обоих изданиях являются оригинальными, но
некоторые заимствованы из других изданий. Среди последних:
брахиоподы из тома VIII "Палеонтология Нью-Йорка", иглокожие
из монографии "Мезозойские и кайнозойские иглокожие
Соединенных Штатов" В.Б. Кларка (W.B. Clark) и М.В. Твитпчелла
(M.W. Twitchell), опубликованной как 54-я монография
Геологической службы Соединенных Штатов Америки.
Реконструкции по беспозвоночным основаны преимущественно
на исследованиях К.Л. и МЛ. Фентпонов (C.L. and M.A. Fenton).
Реконструкции позвоночных в первом издании включали рисунки
Найтпа (Knight), Хорсфолла (Horsfall), Прайса (Price), Германна
(Germann) и других художников, а также иллюстрации таких
палеонтологов, как Осборн (Osborn), Мэтптпью (Matthew), Скотта
(Scott), Кейза (Case), Виллистона (Williston), Мерриам (Merriam),
Стока (Stock), Симпсона (Simpson) и Ромера (Romer).
Реконструкциям растений мы обязаны Сьюорду (Seward), Вейланду (Wieland),
Голдрингу (Goldring) и другим авторитетным специалистам.
Новые иллюстрации для второго издания были подготовлены
преимущественно Д. Джелтом (D. Gelt, университет Монаш), а
реконструкции и рисунки были сделаны П. Траслером (Р. Trusler, Бэкбарн,
Виктория) и Ф. Найтом (F. Knight, Канберра, А. С. Т.). За
возможность использования Ф. Найтом реконструкций из работы "Kadi-
makara: вымершие позвоночные Австралии" мы благодарим
Д. Стоуна (D. Stone) и Пайонир Дизайн Студию (Pioneer Design Stu-
dio, Лилидэль, Виктория), а также музей Виктории.
Большую техническую помощь в оформлении текста, переводе и
проверке названий и ссылок на источники оказали сотрудники
университета Монаш М. Лейчестер (М. Leicester), П. Германсен
(Р. Hermansen), П. Камаровер (Р. Komarower), С. Сабатъе (S. Sabati-
ег), Р. Шихэн (R. Sheehan), П. Коте (Р. Coates), Т. МакКонелл
(Т. McConell) и М. Уайтло (М. Whitelaw). Микрокомпьютер Осборна
несомненно помог оформить рукопись легче и быстрее.
Особенно мы чрезвычайно благодарны профессору Минчену Чжоу
(Minchen Chow, Институт палеонтологии позвоночных и
палеоантропологии, Пекин), который познакомил Милдред Фентон с Томом
и Пэт Рич, будущими соавторами этой книги. Во время встречи
возникла и расцвела (укрепилась) идея о втором издании "Fossil Book".
Университет Монаш и музей Виктории помогали нам на всем
протяжении осуществления этого проекта, за что мы им чрезвычайно
благодарны. А также мы благодарим свою юную дочку, Лиэллин (Leaellyn),
за ее терпение в течение всех трех лет, когда готовилась эта книга.
Патриция Викерс Рич,
Томас Хъювитт Рич

Предисловие
к русскоязычному изданию
Научно-популярная книга "The Fossil Book. А Record of Prehis-
toric Life" 1989 года издания была подготовлена к печати
американкой Милдред Фентон и австралийской семейной парой
Патрицией Викерс Рич и Томасом Рич (М. Fenton, P. Vickers Rich and
Т. Rich). Все они известные и авторитетные палеонтологи
высокого профессионального уровня. Идея перевода книги на русский
язык возникла у А.Ю. Розанова и П. Викерс Рич в 1995 году при
посещении Научного центра университета Монаш в Австралии. На
книгу "Fossil Book..." также обратили внимание и другие русские
палеонтологи. Книга богато иллюстрирована, содержит
характеристику огромного множества ископаемых, начиная от бактерий и
до млекопитающих, включая человека. В книге отражены
основные успехи палеонтологии и геологии. Актуальность перевода
продиктована и отсутствием научно-популярных книг такого
объема и изложения на русском языке, хотя просто популярные и по
современному красочно иллюстрированные серии по
палеонтологии в России издаются. Тем не менее с повестки дня не снимается
необходимость создания отечественной научно-популярной книги
по палеонтологии.
В начале 1996 года к переводу "Fossil Book..." приступил
авторский коллектив в следующем составе: из МГУ - Московского
государственного университета кафедры палеонтологии - О.Б. Бонда-
ренко, Т.В. Кузнецова, И Л. Михайлова; из Палеонтологического
института РАН - В.К. Голубев, М.Ю. Губин, Е.Н. Курочкин, А.Ю.
Розанов; из Геологического института РАН - СВ. Наугольных; из
музея Вернадского РАН - Д.Н. Есин. Главы были распределены
следующим образом (нумерация глав дана по русскому изданию): I—V,
VII, VIII, Х1-ХШ, XX, XXI - Бондаренко; VI, X - Бондаренко,
Розанов; IX, XIV-XIX - Михайлова; XXII - Есин; XXIII, XXXII -
Наугольных; XXIV-XXVI, XXXI - Голубев; XXVII-XXIX - Губин;
XXX - Курочкин; XXXIII, XXXIV - Кузнецова.
Научным редактором (А.Ю. Розанов) были сформулированы три
основные задачи:
- учесть достижения палеонтологии и геологии, появившиеся
в период с 1989 года (время выхода "Fossil Book...") по конец
1996 года (время завершения подготовки русскоязычной рукописи
к печати);

- по возможности включить, а в необходимых случаях частично
заменить текст и рисунки оригинала сведениями по России и
ближнему зарубежью;
- объём книги на русском языке сократить на треть по
сравнению с оригиналом, учитывая возможности издания и
покупательский спрос.
Последняя задача решалась легко. К выполнению первой и
второй задачи русские палеонтологи-переводчики подошли
по-разному. Одни не меняли и не дополняли ничего, считая, что оригинал
тем и интересен, что отражает стиль и знания англоязычных
исследователей на 1989 год. Другие сопроводили перевод примечаниями
и сносками, содержащими новые данные или другой взгляд на
проблему. Третьи снабдили главы новыми рисунками,
отсутствующими в оригинале, и включили небольшие фрагменты нового текста в
текст оригинала, отметив его в некоторых случаях
соответствующим знаком. Некоторые написали новые варианты глав. Почти все
авторы переводов сократили число фотографий, так как не
представлялось возможным добиться их качественного изображения
при перепечатке. Сокращение объема "Fossil Book..." на треть в
основном было достигнуто за счет изъятия двух глав, связанных с
тектоникой плит, а также за счет глав и четырех приложений,
содержащих описания полевых и лабораторных работ, а также
справочные данные. На наш взгляд, сокращение объема оригинала
"Fossil Book..." (1989 г.) не нарушило основную информативность
книги.
В русском издании книги для иллюстраций использованы и
форзацы. На первых двух даны изображения наиболее характерных
форм для разных отрезков времени. На последних двух приведены
общие стратиграфические шкалы фанерозоя и докембрия,
принятые в России и СНГ (Стратиграфический кодекс, 1992). Цифры
указывают, на сколько миллионов лет отстоят от современности те или
иные рубежи систем (периодов) и т.д.
На обложке дано изображение знаменитой находки - скелета
археоптерикса (Archaeopteryx) из верхнеюрских известняков
Германии, выбранной в свое время символом для англоязычного
издания.
При подготовке русскоязычной рукописи к печати
палеонтологи-переводчики консультировались с научными сотрудниками
МГУ и РАН. Материал по диатомовым водорослям, фораминифе-
рам и радиоляриям был обсужден с Л.Г. Пирумовой, Т.Н. Горбачик
иД.И. Витухиным; по кораллам - с Л.М. Улитиной; по мшанкам -
с Л А. Висковой и Р.В. Горюновой; по членистоногим - с А.С.
Алексеевым, В.В. Жерихиным, Е.М. Тесаковой; по граптолитам — сА.Р.
Орловой; по конодонтам - с Л.И. Кононовой иА.Н. Реймерсом; по
рыбам - с О А. Лебедевым и СВ. Николаевой; по динозаврам - с
СМ. Кургановым; по млекопитающим - с В.И. Жегалло иА.К.Ага-
джаняном. Всем им авторы приносят свою искреннюю
благодарность.
Большая работа по оформлению текста большинства глав была
проделана Е.К. Миклашевской. Она также составила сводный
указатель латинских и русских названий видов, родов и т.д.,
встречающихся в тексте русского издания книги. В подготовке книги к пе-

чати большую помощь оказала Е.А. Жегалло. Без их помощи не
удалось бы так быстро подготовить книгу к печати, за что
авторский коллектив им признателен и благодарен.
Выражаем свою благодарность и художнице Е.П. Загозиной,
нарисовавшей к книге новые иллюстрации и переоформившей
некоторые из прежних.
Перевод семи глав (IX, XIV-XIX) осуществлен при
непосредственном участии И.С. Сурковой. При подготовке рукописи в
очень жёсткие сроки постоянную помощь оказывали А.В.Долицкий
и М.В. Кнорина. Мы им искренне признательны.
Коллектив авторов русского издания книги

Глава I
О ЧЁМ РАССКАЗЫВАЮТ ИСКОПАЕМЫЕ
# Северные области Евразии и Северной Америки освободились от
материкового льда 20 тысяч лет тому назад, а где-то это произошло
только 12 тысяч лет назад. Холмы и долины этих территорий
приобрели современный вид еще позже под влиянием дождей, образующих
ручейки, ручьи и реки. Хотя холмы и долины образовались недавно, породы, их
слагающие, в основном являются древними: палеозойскими и
мезозойскими. Они когда-то представляли собой илы и пески, которые отлагались в
морях сотни и десятки миллионов лет тому назад. Моря были заселены
водорослями, кораллами и другими организмами. Маленькие двустворки
вспахивали дно; улитки-гастроподы ползали по нему; морские лилии колыхались над
ним. Там были орды брахиопод, или раковинок-фонариков; некоторые из
них свободно лежали на дне, другие прикреплялись к дну или к другим
раковинам. Далекие предки наутилуса плавали или прятались рядом; морские
ежи пожирали пленки водорослей и морские отбросы; а животные,
названные мшанками, строили колонии, которые выглядели как кораллы. Рыбы
лениво проплывали рядом (фиг. 1.1.).
Долгая история жизни на планете - это история смен, которая вела мир от
бактериальных образований до огромных дубов и красноствольных
деревьев; от очень простых существ к гастроподам, слонам и динозаврам. Такие
изменения привели к появлению миллиона или около того современных видов,
как и к более чем миллионам видов, которые еще не открыты или вымерли.
Некоторые из живших ранее типов исчезли полностью. То, что они когда-то
существовали, устанавливается по другим звеньям в истории жизни Земли.
Другие организмы погибли, но превратились в ископаемые - фоссилии. Они
и помогают частично восстановить историю жизни далекого прошлого.
ЧТО ТАКОЕ ИСКОПАЕМЫЕ, ИЛИ ФОССИЛИИ
Слово "фоссилии" в дословном переводе обозначает то, что выкапывают. Но
в геологии и палеонтологии фоссилиями называют, как правило, остатки
доисторических животных и растений, которые были минерализованы, то есть
"превращены в камень". На карикатурах и в комических сериалах некоторым
из них восстанавливают внешний облик, превращая растительноядных
динозавров в коней первобытных людей, преследующих на них шерстистых
мамонтов или убегающих на них от хищного динозавра Tyrannosaurus rex.
© 1997. О.Б. Бондаренко, перевод на русский язык и изменения.

Фиг. 1.1. Реконструкция сообщества жизни позднедевонского моря
Эти комические сериалы, хотя и забавны, имеют мало общего с фактами.
По крайней мере 40 млн. лет отделяют "тиранистых" динозавров от
длинношеих растительноядных, а последний динозавр вымер за 60 млн. лет до
расселения мамонта из Европы в Америку, то есть до того как человек научился
создавать каменные изделия. Эти различные существа оказываются вместе
только тогда, когда их кости помещают в музеи Естественной Истории. Но
даже там они обычно находятся в разных залах.

Мнение, что фоссилии являются минерализованными остатками
доисторических организмов, тоже неоднозначно. Часть фоссилии представляет
следы передвижения, обугленные деревья, пропитанные битумом кости и
замороженные или высохшие тела. Эти остатки значительно варьируют по
возрасту от примерно 3500 млн. лет для очень древних фоссилии и до
нескольких столетий для гигантской птицы моа Новой Зеландии. Обычное понятие
о фоссилиях поэтому слишком расплывчато. Следующее определение
является более точным: фоссилии — это остатки или следы организмов, живших
в прошлые геологические времена и погребенных в отложениях, которые
накапливались в внешнем чехле Земли, то есть в земной коре.
Это определение заполняет брешь, если иметь в виду два уточнения.
Первое: термин "прошлые геологические времена" включает всю историю Земли
от самых первых стадий, заключенных в породах, и до эпохи, наступившей
сразу после последних оледенений. Второе: слово "порода" не соответствует и
часто не означает, что это "камень". Для геолога породой могут быть любые
отложения, которые слагают внешний чехол Земли, так называемую кору.
В этом смысле гравий и глина являются породами; также и почвенные льды,
то есть вечная мерзлота Сибири и Аляски; парафиновые и озокеритовые
пласты Польши и асфальт, который проникает на поверхность в Калифорнии.
Остатки, найденные в таких отложениях, являются фоссилиями, такими же
очевидными, как любые другие, заключенные в "твердых камнях".
КАК ОБРАЗУЮТСЯ ФОССИЛИИ
Мы сказали, что фоссилии представлены от следов передвижения до
замерзших тел, от минерализованных костей и раковин до стволов и
высушенной кожи. Ниже мы перечислим способы захоронения.
Замораживание. Идеальными фоссилиями являются те, которые
оказались замороженными после смерти с минимальными нарушениями. Такие
идеальные остатки редки, и они никогда не являются очень древними. Среди
животных они представлены мамонтами и носорогами последнего великого
оледенения, которые проваливались во впадины или расщелины в вечной
мерзлоте и оставались там в течение тысяч лет. Такие остатки сохраняют
кости, мышцы, кожу и волосы так же хорошо, как и внутренние органы.
Сохраняются высохшие кровеносные сосуды артерий и вен и не до конца
переваренная пища в желудке. Знаменитые замерзшие мамонты Сибири и
Аляски являются примерами такого способа захоронения. Один из мамонтов
Аляски, замороженный до сих пор, был помещен в американский музей.
Сибирские мамонты, из которых были изготовлены чучела или смонтированы
скелеты, хранятся в различных музеях России и зарубежья, в том числе в
Санкт-Петербурге и в Москве. Широко известен найденный 23 июня 1977
года в районе Магадана мамонтенок "Дима", мумия которого хранится в
Зоологическом музее Санкт-Петербурга. Мамонтенок получил свое имя от
названия ручейка, текущего рядом с местом его находки.
Высушивание. Следующими по качеству после замороженных фоссилии
являются те, которые были полностью высушены. Такие остатки верблюдов,
наземных ленивцев, птиц моа, сумчатых волков и некоторых других
животных были найдены в пещерах полупустынь юго-запада США, Южной
Америки, Новой Зеландии и Австралии. Ленивцы одной патогонской пещеры
были, очевидно, заключены туда древними индейцами, которые часто так
содержали животных для еды, перед тем как убить их.

Битумизация. Естественный парафин, асфальт и озокерит такие же
хорошие консерванты, как и лед. В 1907 году из озокерита в восточной Польше
были извлечены голова, конечности и значительная часть кожи шерстистого
носорога. Асфальт обычно сохраняет только твердые части, такие как кости,
зубы и покровы насекомых. Огромное число их было обнаружено в
асфальтовых образованиялх Калифорнии. В Хэнкокском парке в Лос-Анджелесе
посетители могут и сейчас познакомиться с ископаемыми костями, все еще
лежащими в асфальтовых ямах. Другое подобное местонахождение,
включающее огромное количество плейстоценовых позвоночных, находится около
Тал ара в Перу.
Простое погребение. Остатки растений и известковых раковин часто
лежат долгое время без больших изменений. Например, послеледниковые
торфяники содержат почти неизмененные шишки, стволы, стебли и пыльцевые
зерна, которые накопились в болотах. Широко известны ископаемые леса,
представленные стволами, пнями и корневидными образованиями (Англия,
Россия, Монголия и другие страны). Стволы, погребенные в германских лиг-
нитах около 40 млн. лет тому назад, обесцвечены и слегка разрушены, но
текстура и строение их древесины почти из изменились. Морские ежи и
раковины моллюсков, чей возраст колеблется от нескольких тысяч до 75 млн. лет,
обычно утрачивают свою окраску, но их твердое известковое вещество
испытывает незначительные изменения.
Обугливание. Это процесс неполного разрушения, при котором исчезают
нестойкие компоненты, но не затрагивается углистая составляющая.
Остатки растений в торфяниках несут следы ранней стадии обугливания; еще
сильнее обугливание проявляется в древесных завалах многих лигнитовых
образований. В исключительных случаях обугливание приводит к
замещению первичного состава растений и животных блестящими черными
пленками, которые тоньше, чем папиросная бумага. При этом процессе сохраняется
строение листьев, так же как и частей тела древних водных рептилий, и
строение внутренних органов некоторых морских беспозвоночных и рыб.
Окаменение (петрификация) и замещение. Эти процессы, приводящие к
"каменистым" фоссилиям, протекают двумя сходными путями.
Простейший из них, названный перминерализацией, заключается в том, что
органика разрушается, а вода, содержащая минеральные компоненты, заполняет
все полости и поры известковых структур. Там и отлагаются минералы,
создавая каменистые фоссилии, которые сохраняют большую часть своего
первичного "твердого" материала. Большинство фоссилии захоронились
именно таким способом.
Процесс замещения заключается в том, что вода растворяет первичные
твердые части и замещает их другими минеральными компонентами. Это
может происходить так медленно, что новая минеральная составляющая
полностью дублирует микроструктуру раковины, коралла, кости или
дерева. Замещение может происходить и таким образом, что не остается и следа
первичной структуры. Разница хорошо видна при сравнении массивной
халцедоновой бесструктурной древесины с растительными остатками из так
называемых угольных почек (колболлы), которые сохраняют детали каждой
клеточки (фиг. 1.2). Многие замещенные кости и раковины также сохраняют
все детали, но другие теряют все следы своей первичной структуры.
Замещение является первичным, если оно происходит, когда органические остатки
сначала окаменевают. Вторичное замещение уничтожает микроструктуру,
которая была в начале фоссилизации. Обычно это случается, когда
известковые скелеты растворяются и замещаются кремнеземом. С другой стороны,

Фиг. 1.2. Примеры прекрасно сохранившихся растений и грибов,
обнаруженных в угольных почках (фото Henry Andrews)
а — клеточное строение стебля Lyginopteris в поперечном разрезе, сильно увел,
(птеридоспермы, отдел Голосеменные); б - споры в стробиле (шишка) Lepidocar-
роп, сильно увел, (отдел Плауновидные); в — грибница (мицелий), проросшая
сквозь стебель папоротника, х210 (царство Грибы)
многие окаменелости, сформированные благодаря кремнезему, имеют
наилучшую сохранность среди известных фоссилий.
Химические фоссилий. Эти фоссилий являются органическими
составляющими, сформированными организмами при жизни. Обычные остатки этих
организмов, как правило, отсутствуют. Примером служит обогащение
углеродом-12 в отложениях группы Онвервахт докембрийского возраста, о чем
смотреть дальше в главе IV.
Полости, слепки, ядра. Раковины, пни деревьев и другие остатки часто
погружаются в осадок, пока он не уплотнился. Позже умершие объекты
сгнивают или растворяются, оставляя полости. В таком виде полости можно
собирать и изучать, но еще лучше заполнить их алебастром, гипсом, воском
или каким-нибудь другим веществом. Такие образования, которые
повторяют форму и поверхность ископаемого, называют слепками.
Ядра образуются, когда ил, песок или другие тонкие частицы заполняют
полости. Ядра (иногда их ошибочно называют слепками) внутренних
полостей двустворчатых моллюсков и гастропод встречаются очень часто. Ядра
других скелетов, а также деревьев тоже довольно обычны, особенно в
песчаниках. Наилучшие из всех полостей, тем не менее, принадлежат
ископаемым насекомым в европейских янтарях. Янтарь сначала в виде смолы
вытекал из древних деревьев, и смола, как капкан, нередко захватывала
насекомых. С тех пор смола затвердела, а насекомые высохли почти нацело. В связи
с этим они сохранились только как пустоты, отражающие специфику
строения головы, антенн, тела и конечностей. С помощью микроскопа можно
изучить строение и расположение чешуек на крыльях или сосчитать щетинки
на этом уже несуществующем теле.
Другим интересным, но редким примером полости является полость от
носорога, вероятно Diceratherium, обнаруженная в базальтовой лаве около
Голубого озера в штате Вашингтон. Очевидно, когда-то, в позднем олигоцене
или раннем миоцене, носорог погиб и его раздувшееся тело оказалось в
неглубоком озере. Лава была достаточно пластичной, она облекла тело
носорога, но, охлажденная водой озера, быстро остыла и затвердела. Таким
образом, внешний облик животного был закреплен, а некоторые из его костей со-

Фиг. 1.3. Последовательность реконструкций ископаемого носорога Dicera-
therium (поздний олигоцен или ранний миоцен, США)
а — слепок полости, оставшейся от носорога; б — реконструкция вздувшегося
тела носорога до погребения в базальтах; в — реконструкция живого носорога и его
образа жизни (составил D.E. Savage, департамент палеонтологии
Калифорнийского университета, Беркли)
хранились внутри полости после того, как мягкие ткани разрушились. То,
что данная полость принадлежала погибшему носорогу, догадались не сразу.
Сначала в полости нашли несколько костей носорога. Впоследствии стали

Фиг. 1.4. Кожные покровы ископаемых рептилий
а - отпечаток в песчаниках кожного покрова грудной клетки утконосого
динозавра Anatosaurus (фото из Американского музея Естественной Истории);
б - окаменевшие чешуйки кожи олигоценовой ящерицы Placosaurus {"Glypto-
saurus")
подозревать, что сама полость может представлять собой слепок тела
умершего носорога. Чтобы убедиться в этом, полость обклеили марлей и
мешковиной, пропитанной гипсом. Полученный "саван" длиной 2.4 м
действительно совпал по форме и строению с телом носорога (фиг. 1.3а), после чего были
осуществлены последующие реконструкции (фиг. 1.36, Зв).
Отпечатки. Они напоминают внешние полости, слепки и ядра, но только
тонких объектов, таких как, например, листья и кожные покровы (фиг. 1.4).
Их находят в песчаниках, сланцах и туфах. Значительное число
растительных отпечатков обнаружено в угольных пластах карбона и юры.
Следы, ходы и норы. Эти образования даже более, чем отпечатки, полости
и ядра, объясняют, почему мы говорим, что фоссилии являются не только
остатками организмов, но и следами их жизнедеятельности. Некоторые из
самых знаменитых ископаемых следов оставлены динозаврами, которые
шагали по влажной илистой отмели или по мягкой топи; следы затем
отвердевали. Были обнаружены следы и других рептилий, а также отпечатки ног
амфибий, птиц, слонов, наземных ленивцев и даже людей каменного века.
Огромное разнообразие следов оставили также ползающие и зарывающиеся
беспозвоночные. Многие губки, актинии (морские анемоны), гастроподы и

Фиг. 1.5. Ископаемые ходы и норы, названные Daemonelix (а) и реконструкция (б)
создавшего их грызуна (миоцен, штат Небраска, США)
крабы известны по своим следам зарывания или сверления, а не только по
скелетам и панцирям. Образования, названные Cruziana, по-видимому,
представляют собой следы трилобитов. То, что названо Daemonelix ("штопор
дьявола"), очевидно, представляет собой подземные ходы и норы грызуна,
чьи кости описаны под названием Ceratogaulus. Это животное закапывалось
вертикально вниз по винтовой спирали на глубину 1.8-2.4 м, а затем
проделывало туннель, идущий полого вверх и слабо расширяющийся на конце
(фиг. 1.5). Паводки иногда заполняли эти необычайно странные ходы
песком, благодаря чему они и сохранились в ископаемом состоянии.
Конечные продукты пищеварения и копролиты. Продукты пищеварения
(следы проедания) являются остатками непереваренной пищи,
проглоченной роющими беспозвоночными. Черви, например, поглощают песок вместе
с мелкими организмами. После того как пищевые частицы будут извлечены
в процессе пищеварения, осадок извергается в виде искривленных валиков.
Вымершие черви несомненно действовали сходным образом, и их
ископаемые следы проедания осадка довольно обычны в некоторых морских
формациях. Другие следы проедания относятся к роющим голотуриям ("морские
огурцы"), которые в настоящее время питаются так же, как черви.
Термин "копролиты" ("навоз-камень") относится к фекалиям,
сохранившихся как "окаменелости" либо как ядра или слепки и следы. Некоторые из
них образованы в результате прохождения переваренной пищевой массы
через спиральный клапан кишечника акулы. Некоторые, вероятно, являются
отвердевшим пометом амфибий, а другие остались от рептилий и маммалий,
в то время как остальные относятся к неизвестным позвоночным.
Гастролиты, или желудочные камни. Каждый, кто разделывал птицу для
готовки, знает, что они проглатывают камушки. Камушки застревают в
мускулистом мешке в одном из отделов желудка, где они дробят пищу на
кусочки, пока она там перемещается.
Многие вымершие рептилии и другие позвоночные используют этот
способ дробления пищи с помощью желудочных камешков. Эти камешки,
названные гастролитами, распознаются по их округлым краям и гладким, поч-

ти полированным поверхностям при условии, что они найдены вместе с
остатками позвоночных. Эти выделенные слова очень важны, потому что
камушки могут округляться и становиться гладкими благодаря движению
воды и работе ветра. Надежным доказательством, несомненно, являются
находки гастролитов среди ископаемых костей в месте, где когда-то был
желудок. На худой конец, такие гальки должны лежать около костей, чтобы не
было сомнений, что их отшлифовали не вода или ветер. Гладкие гальки,
которые просто находятся в слоях с костями рептилий или птиц, нельзя
считать гастролитами.
Гастролиты, по-видимому, не связаны с какой-то определенной диетой
(определенным типом еды). Плезиозавры, питающиеся рыбами, имеют их;
но и растительноядные формы, подобные гигантским новозеландским
птицам моа, так же обладают ими, как и современные цыплята.
КАК МНОГО РАССКАЗЫВАЮТ ИСКОПАЕМЫЕ?
Теперь мы подходим к вопросу: как много эти различные типы
ископаемых рассказывают о жизни в прошлом.
Ответы зависят от конкретных ископаемых, найденных в определенных
местах, и от задач, которые ставит исследователь. Если ископаемые
представлены только следами ползания и зарывания в таких породах, как
песчаники, то они могут рассказать, что делали древние существа, но почти ничего
не скажут о них самих. Например, следы хождения указывают, что
динозавры ходили, бегали и отдыхали на илистом побережье, но только имеющиеся
там несколько окаменевших костей могут сказать, на что были похожи эти
вымершие рептилии. Некоторые из древнейших извивающихся следов
являются просто колеями, оставшимися от ползания в иле, поэтому, как
выглядят эти извивающиеся существа и к кому они относятся, установить
трудно. Тем не менее можно оценить разнообразие следов и, кроме того, уровень
сложности поведенческих реакций. Так сравнительный анализ вендских,
раннекембрийских и более поздних следов показывает, что поведение
донных животных неуклонно усложнялось (фиг. 1.6).
Даже наиболее привлекательные ископаемые вызывают досаду у людей,
которые хотели бы узнать о вымерших фаунах (животные) и флорах
(растения) столько же, сколько они могут узнать (но редко это делают) о
современных. Ископаемые являются остатками или следами, которые захоронились;
но большинство вымерших организмов были уничтожены; они были
съедены или быстро разрушены после смерти. Кости были раздроблены и
обглоданы хищниками и грызунами; стволы и мертвые листья сгнили; раковины
разрушили волны до мельчайших кусочков. Следы хождения и ползания
были размыты; слои песка, содержащие подземные ходы и норы,
обрушились и были переработаны прежде, чем они окончательно окаменели. Только
малая часть организмов, которая фактически существовала, избежала этих
разнообразных сил разрушений и в конце концов превратилась в
ископаемые. Некоторые критически настроенные исследователи говорят, что
восстанавливать прошлую жизнь по ископаемым все равно, что пытаться
реконструировать город по нескольким остаткам с его кладбищ.
Такое сравнение содержит долю правды, но сильно преувеличено. Хотя
ископаемые и не отражают весь мир, который существовал в прошлом, они
все же представлены внушительным количеством организмов, многие из
которых хорошо сохранились и содержат сведения об их условиях жизни. Та-

Фиг. 1.6. Схема строения следов грунтоедов (Федонкин, 1978)
Слева - изменение следов грунтоедов от венда к кембрию, справа - сложно
изгибающиеся следы грунтоедов в фанерозое
кие ископаемые рассказывают не только об общей истории, они содержат
также огромное количество поражающих деталей, характеризующих
многие эпохи во многих разных местах.
Потрясающую сохранность имеют ископаемые из миоценовых конкреций
пустыни Мохаве (фиг. 1.7). Экземпляры были извлечены после растворения
конкреций, которые широко известны под названием "пуговичные слои".
Находки включают окремнелых пауков, насекомых и ракообразных,
которые когда-то жили в озере или около него, похожего на Мыльное озеро в
районе современного Вашингтона или на одно из эфемерных соленых озер
центральной Австралии. Выводковая сумка самки ракообразных содержит
яички. Другие насекомые до сих пор лежат в своих коконах, другие погибли при
выходе из него. На некоторых экземплярах видны антенны и шипики на
конечностях. Особенно хорошие ископаемые, заключенные в карбонатные
осадки, сохранили мускулы и воздухоносные трубочки, которые
пронизывали тело.
Таких ископаемых по сохранности превосходят только редкие насекомые
и пауки, чье строение мягких тканей, так же как строение конечностей,
сохранились в янтаре. У одного янтарного паука сохранились брюшные
(абдоминальные) органы и мускулы конечностей, у другого - структура клеток
брюшной стенки. У одного вида можно проследить, как идут нити паучьего
шелка к отдельным прядильным трубочкам.

Фиг. 1.7. Миоценовые насекомые пустыни Мохаве (юг Северной Америки)
а - куколка двукрылого насекомого из семейства мокрецов, х43; б — личинка
стрекозы, х4; в - личинка жука-плавунца, х9.5; (фото N.W. Shupe)
Многочисленные виды, сохранившиеся хуже вышеописанных, все же
достаточно информативны, что часто не учитывают критики, которые
настаивают на "неполноте палеонтологической летописи". Так многие
окаменевшие деревья сохраняют клеточное строение стволов, корней и шишек,
найденных в углях или известковистых угольных почках. Пальмоподобные
цикадовые до сих пор сохранили структуры, являющиеся прообразом
цветков, а растения, которые напоминают папоротники, содержат семена в
"стручках" на верхушках своих листьев. Ископаемые споры весьма
многочисленны в кеннельском угле, а некоторые из них содержат ядра, которые
находились в центрах их желатинообразных клеток. Ядра даже сохраняют
иногда хромосомы, те сложные комплексы, которые называются генами, и
хотя они микроскопические, но их структуры контролируют
наследственность. Шишки, корни и даже семена являются обычными ископаемыми, и
даже цветки не так редки, как принято думать. Один из ископаемых
кактусов, живший 50 млн. лет назад, имел как цветы, так и плод. Обугленные
морские беспозвоночные гораздо более древнего возраста сохраняют
внутренние органы так же хорошо, как щетинки, чешуйки и другие внешние
образования.
Ископаемых позвоночных часто относят к категории почти превосходных
ископаемых, если они содержат все основные кости, а их челюсти сохранили
большинство зубов. Остатки рыб нередко представлены "обугленными"
тканями и плавниками, такую же сохранность имеют некоторые водные
рептилии. От динозавров, найденных в тонкозернистых песчаниках, сохранились
отпечатки кожи вокруг их костей. Мамонты из вечной мерзлоты
демонстрируют почти все детали строения, что и слоны, застреленные охотниками в
Африке, но редко ими изучаемые.
Мышечная ткань (мускулы), головной мозг и поведение. Даже голые
кости могут много рассказать об анатомии мягкого тела. Основой тела любого
позвоночного являются мускулы, так как они формируют облик животного,

а в совокупности с костями определяют его движения. Мускулы,
прикрепляясь к костям, часто оставляют следы, указывающие на их размеры, форму и
функции.
Головной мозг и нервная система определяют интеллект и образ жизни,
их принципиальное строение можно определить по пустотам и каналам
черепной коробки. Благодаря им мы знаем способ поведения и органы чувств
многих позвоночных от бесчелюстных рыбообразных до млекопитающих.
Так, летающие рептилии и птицы видят превосходно, но запахи различают
плохо. Они охотятся с помощью зрения, на что указывают огромные
размеры "оптических" долей головного мозга, отвечающих за зрительные
импульсы (сигналы). Ранние млекопитающие находили свою пищу по запаху.
Самые громадные динозавры имели такую маленькую черепную коробку, что
большинством реакций, по-видимому, управляли расширения (ганглии)
спинного мозга. Некоторые мелкие двуногие тероподы тем не менее имели
увеличенный головной мозг (относительно размеров тела), напоминающий
мозг птиц. Полости черепной коробки динозавров и некоторых ископаемых
млекопитающих иногда сохраняют мельчайшие детали строения мозга.
Отпечатки, сохранившиеся на внутренней поверхности черепов, могут помочь
разгадать поведение животных, как, например, стремление собираться в
стаи у собаковидных хищников.
Рост, увечья и болезни. Современные организмы изменяются по мере
роста и с возрастом, и это правило также выдерживается среди организмов
прошлого. Ископаемые беспозвоночные, жившие от 500 до 300 млн. лет тому
назад, называемые трилобитами, развиваются из малюсенькой овальной
личинки во взрослое членистоногое длиной до 76 см. Многие моллюски и
брахиоподы меняют в течение жизни форму и скульптуру. Косточки и скеле-
тики неродившейся молоди динозавров, сохранившиеся в яйцах, очень
сходны между собой, и однозначно определить их видовую принадлежность
чрезвычайно трудно, в то время как взрослые особи этих видов четко
отличаются. Другой пример изменений во время роста иллюстрируют ископаемые
млекопитающие, у которых многие кости имеют на обоих концах
расширения из губчатого костного вещества (эпифизы), отделенные от кости хряще-
видной пластинкой роста. Когда млекопитающие достигают зрелости,
эпифизы сливаются с главным стволом кости, образуя одно целое. Эпифизы
разных животных срастаются в процессе роста индивидумов в различное время.
Археологи используют эти закономерности для определения возраста
животных, включая человека, найденных при раскопках.
Некоторые окаменевшие стволы несут рубцы, полученные от пожара при
жизни этих деревьев. Другие ископаемые растения имеют патологические
узелки, грибковые пятна и вздутия (галлы) от внедрившихся насекомых.
Некоторые скелеты искривлены, по-видимому, от сокращения и спазм
мышц, связанных со смертью. Другие ископаемые кости несут следы
переломов, полученные при жизни животного, как, например, экспонат
крокодила, хранящийся в Москве в Палеонтологическом музее.
Форма и функция. Можно много узнать об образе жизни организмов
исходя из строения скелета, будь то беспозвоночные или позвоночные. Ныне
живущие двустворки, обитающие на мягком нестабильном илистом дне,
обычно имеют низкий удельный вес раковины с тенденцией к мелким размерам;
их поверхность обычно покрыта шипиками. Все эти особенности помогают
моллюскам не проваливаться в ил. Интересно, что у бегающих птиц, таких
как додо о-ва Маврикий, кости крыльев сильно редуцированы, а грудная
клетка не имеет киля. У птиц, таких как пингвин, которые используют свои

крылья как весла, кости крыльев утолщены и не имеют воздухоносных
полостей, но вместо этого они довольно плотные и большого удельного веса. Эти
приспособления (адаптации) создают обтекаемую структуру достаточно
мощную, чтобы позволить птице передвигаться в водной толще под
поверхностью океана. Существует бесчисленное число разнообразных особенностей
для растительноядного и хищного стиля жизни у передвигающихся
(бегающих), парящих (летающих) и зарывающихся (копающих) форм. Растения
имеют специальные адаптации для жизни в районах с обильными ливнями,
такие как гребни на листьях, помогающие быстро избавиться от воды. Такие
специализации, конечно, оставляют свои характерные метки у организмов,
и наблюдательный палеонтолог может узнать очень много о прежнем образе
жизни этих ископаемых, изучая такие особенности строения.
Деятельность и инстинкты. Увеличенные доли мозга говорят нам, что
некоторые животные охотятся, используя преимущественно зрение, а другие
полагаются на запахи. Большие размеры и скелетная конструкция
ископаемых ленивцев указывают на то, что они были наземными животными, в то
время как их современные потомки обитают на деревьях. Краб, найденный в
древней норе червя, жил там так же, как это делают его современные
представители, забирающиеся в норки и ходы, сделанные сходными червями.
Клыки так называемых "гигантских свиней" (энтелодонов) имеют глубокие
зазубрины - признак, который стал понятным, когда догадались, что
зазубрины связаны с корнями растений, которые животные выкапывали для еды.
Образ жизни беспозвоночных иногда понятен по их внешней форме,
иногда - по взаимоотношениям, а иногда по находкам в прижизненном
положении. Древние устрицы, например, были прикреплены к другим раковинам
или к камням; белемниты плавали как кальмары, которых они напоминают;
некоторые улитки (гастроподы) высверливают отверстия в других
раковинах и поедают их содержимое. Другие улитки приползают к вершинам
чашечек морских лилий (криноидеи) и там питаются остатками пищи, что
остаются от хозяек. Такие улитки почти не передвигаются и присасываются
столь плотно, что их раковины в процессе роста начинают отражать строение
морской лилии (Platyceras). Некоторые морские звезды также
приспособлены к подобному образу жизни, при этом они плотно обхватывают хозяина,
соединяя вместе свои лучи.
Некоторые современные улитки просверливают отверстия в других
моллюсках, внедряя плотное языковидное образование, содержащее рашпиль-
ные зубы (радулу), и поглощая мягкое содержимое, находящееся внутри
раковин их жертв. Такой способ питания существовал и в древнее время, по
крайней мере уже с ордовика. Многие рыбы и рептилии проглатывали свои
жертвы целиком. Ископаемые морские рептилии, найденные в отложениях
Германии, содержат непереваренные остатки таких трапез; такое же
явление наблюдается у некоторых американских рыб. Одна такая хищная рыба,
вероятно, рассталась с жизнью внезапно, о чем свидетельствует положение
жертвы, заглоченной только частично. Другая хищная рыба - 4.2-метровый
"бульдожий тарпон" (Portheus molossus) проглотила 1.7-метровую жертву
целиком, но вскоре после этого погибла. Смертельные схватки и борьба
жертвы за жизнь, вероятно, вызывает фатальные внутренние повреждения
и у хищника.
Некоторые морские рептилии были быстрыми сильными пловцами,
проплывающими большие расстояния. Отдельные находки гастролитов
показывают дальность путешествий, но не скорость передвижения. Один мозазавр
проглатывал куски специфического розового кварцита, распространенного в

западной части штата Айовы и в штате Миннесота, но погиб он в Канзасе,
более чем в 650 км вдали от площади распространения этих кварцитов.
Следовательно, мозазавр мог проплывать расстояния более чем 650 км.
Еще более удивительными являются ходы грызуна Ceratogaulus,
получившие родовое имя Daemonelix, но более известные под названием "штопор
дьявола". Ходы сначала идут винтообразно круто вниз, а затем переходят в
прямые туннели, воздымающиеся полого вверх (см. фиг. 1.5). Такие ходы
требуют интенсивного и точного забуривания; это означает, что такой
сложный тип зарывания является унаследованной чертой, одной из тех, которая
заставляет щегла или малиновку строить свои характерные гнезда. Если мы
считаем, что построение гнезда является инстинктом, то этот термин можно
также использовать для деятельности этого древнего грызуна. Образно
говоря, под названием Daemonelix скрывается окаменевший инстинкт,
существовавший около 15 млн. лет тому назад.
Тафономия. Кости и раковины фиксируют, что происходит с организмами
с того момента, когда они умерли, до того времени, когда они погребаются, а
затем их извлекает "охотник за фоссилиями". Изучением этого процесса
занимается тафономия. Большое количество длинных тонких костей в косос-
лоистых песчаниках может означать, что это ископаемое сообщество
формировалось в потоке, который отсортировал кости определенного размера и
формы. Это не означает, что только животные с длинными тонкими костями
существовали в окрестностях этого потока. Много факторов определяет
вероятность перехода живого организма в ископаемое: его размеры, имеет ли он
твердые части, число твердых частей, молодой он или старый, образует
колонии или является одиночным, где живет и какой образ жизни ведет.
Палеонтологи, изучающие тафономический аспект ископаемых, должны
тщательно документировать полевую ситуацию, брать как можно более
крупный монолит, внимательно изучать ископаемых, их форму, размеры и
число, а также внешнюю текстуру и степень повреждений, прежде чем
переходить к обобщениям. Такие исследования очень ценны для понимания, как
формировались ископаемые сообщества. Они помогают установить,
существовали ископаемые вместе при жизни (биоценоз) или они объединены друг с
другом только после смерти (танатоценоз, тафоценоз, ориктоценоз).
Очень важно, чтобы коллекционеры тщательно документировали
полевые наблюдения и были уверены, что они исследовали каждый клочок, что
обнажается. Если такую информацию не собирают с самого начала
изучения, то теряется навсегда огромное число сведений об ископаемых.
УСЛОВИЯ ОБИТАНИЯ И ТЕМПЕРАТУРА
Ископаемые также много рассказывают о своем окружении и условиях, в
которых они жили. Деревья несомненно произрастали на суше, а морские
водоросли существовали в соленой воде. Мы можем утверждать, что кораллы,
устрицы и кальмароподобные существа жили как и водоросли, исходя из
того, что все их ныне живущие родственники обитают сегодня в морях.
Более подробную информацию можно узнать и о таких факторах
существования, как степень освещенности, характер субстрата, на котором обитает
животное или растение, степень загрязнения воды и насколько соленой она
была (фиг. 1.8, 9).
Рифостроящие кораллы, например, содержат водоросли зооксантеллы и
зоохлореллы; поэтому они встречаются где много света, преимущественно не

Фиг. 1.8. Распространение циаиобионтов, растений и животных в бассейнах
различной солености (R.L. Anstey, T.L. Chase, 1974. Environments Through
Time. Burgess Publishing Со., Minneapolis; с изменениями)
глубже 30 метров. Географическое распространение рифостроящих
кораллов обычно ограничено широтой ±30° от экватора. Кораллам необходима
относительно чистая прозрачная вода, они требуют также определенных
морских условий, где соленость колеблется между 30 и 40 промиллями.

Фиг. 1.9. Распространение цианобионтов, растений и животных относительно
турбулентности и загрязнения воды (R.L. Anstey, T.L. Chase, 1974; с изменениями)

Субстраты, с которыми связана жизнь организмов, тоже можно
восстановить. Обычно наблюдается уменьшение числа видов, если двигаться от
песчаных субстратов к илистым. Улитки, двустворки и рыбы, принадлежащие
к группам, обитающим в настоящее время только в пресноводных водоемах,
могут указывать на сходные условия в прошлом. Животные, такие как
лошади и верблюды, несомненно существовали в степных и пустынных
условиях, в то время как животные, похожие на гиппопотамов, обитали на
заболоченных пространствах.
Протисты, растения и животные также свидетельствуют о древних
климатах. Пальмы, например, живут в теплых районах, хотя некоторые из них
встречаются в настоящее время и на юге Новой Зеландии. Ели преуспевают
там, где климат холодный. Папоротники нуждаются в огромном количестве
влаги, а травы и кактусы обходятся гораздо меньшим ее количеством.
Северный олень указывает на холодный климат, так же как шерстистые мамонты,
чьи остатки находят в вечной мерзлоте.
Факты, такие как эти, тщательно уточняют, чтобы восстановленные
картины древней суши, морей и климата были максимально точными. До
1950 года, тем не менее, точную температуру по ископаемым установить
было нельзя. В тот год Урей (Н.С. Urey) исследовал юрского белемнита,
жившего около 150 млн. лет тому назад (см. главу XVII). Благодаря изотопам
кислорода Урей установил, что белемнит погиб летом, а прожил почти четыре
года. В течение жизни белемнита летняя температура колебалась между
20-21°С, а зимняя была около 15-17.7°С.
Многие палеонтологи использовали метод Урей при изучении
ископаемых разного геологического возраста и получили соответствующие
результаты. Одна из серий температур показывает, как она изменялась в конце
мезозоя. Эти изменения хорошо сопоставимы с расцветом и вымиранием
меловых динозавров. Сводные данные температурных измерений можно найти в
работах Д.П. Найдина, С.А. Ясаманова и у других русских и зарубежных
авторов.

Глава II
ФОССИЛИИ, ПОРОДЫ И ВОЗРАСТ
# Фоссилии, или ископаемые, являются остатками или следами
когда-то живших существ, погребенных в породах земной коры.
Почему одни породы содержат фоссилии, а другие нет и как определяют
их геологический возраст - читайте ниже.
ПОРОДЫ И ИХ ФОССИЛИИ
Породы, сильно отличающиеся по строению и плотности, отличаются и
происхождением. Происхождение в свою очередь определяет наши шансы
найти или не найти в них фоссилии.
Изверженные породы. Термин "изверженные" означает огненный,
пламенный, хотя породы этого типа на самом деле не горели. Изверженные
породы представлены лавами (которые попали на поверхность Земли во время
извержений) и близкими им породами, остывшими и затвердевшими под
поверхностью Земли. Лавы появлялись из трещин или вулканов в виде
потоков, а далее они разливались по поверхности. Подземные массы были
гораздо более вязкими; их называют магмой, от греческого слова "magma" —
месиво. Это общий термин для того состояния, пока масса не остыла. По мере
остывания из магмы образуются граниты и другие породы, не содержащие
следов течения и газовых пузырьков, что так характерно для лав.
Изверженные породы, которые отвердевают под поверхностью Земли, не
содержат ископаемых, так как ничто не может жить при высокой температуре
глубоко под поверхностью. Фоссилии очень редки в лавах, которые, как
правило, уничтожают растения и животных, попадающих на их пути.
Исключение представляет собой носорог, описанный в первой главе, и стволы деревьев,
оставляющих полости в постепенно остывающих лавах. Исключение
составляют и ископаемые из палеозойских гранитов Урала, сохранившиеся
благодаря постепенному замещению (метасоматоз) карбонатных пород гранитами.
Лавы при извержении могут выбрасываться в виде "брызг" в воздух, где
они быстро застывают. Падая на землю, они образуют породы, называемые
"аггломератами", если размер частиц крупный, и "туфами", если они очень
мелкие, пылевидные. Обе эти породы, частицы которых упали на земную
поверхность, образуют своеобразный мостик между изверженными и
осадочными породами.
© 1997. О.Б. Бондаренко, перевод на русский язык и изменения.

Аггломераты засыпали многие ископаемые деревья, некоторые из
которых уже были мертвыми ко времени погребения. Наиболее знаменитые
ископаемые деревья находятся в Йеллоустонском Национальном парке, где
известно по крайней мере восемнадцать последовательных уровней
погребенных лесов, состоящих из секвой, сосен, платановидных сикамор и дубов,
засыпанных вулканическими образованиями. Стволы секвой, великолепно
сохранившиеся, найдены в светлоокрашенных туфах в несколько милях от
Калистога в Калифорнии. Пепел, смешанный с илом, отложился в озерах
около Флориссанта в Колорадо, образовав светло-серые сланцы. Они
содержат ошеломляющее количество листьев и около 1100 видов бабочек,
сверчков, кузнечиков, мух, жуков и других насекомых. Бабочки до сих пор
сохранили свой характерный рисунок в виде полос и пятен.
В пепловых отложениях, то есть в туфах, иногда можно обнаружить следы
передвижения. Знаменитым примером является местонахождение Л это ли в
Восточной Африке, образовавшееся 3.5 млн. лет тому назад. Тысячи следов
антилоп, львов и даже предков современных людей сохранили все детали.
Осадочные породы. Хотя фоссилии являются исключением в
изверженных породах, в осадочных отложениях - они правило. Слово "осадочный"
очень удачное, так как означает, что "нечто осело". Осадочные породы
содержат пыль, песок, ил и другие компоненты, которые осаждаются под водой
или на суше. Они образуют толщи, пласты, пачки, слои, прослои; название
зависит от мощности и соотношения пород друг с другом. Некоторые
осадочные породы формировались в горячих источниках. Уголь является широко
известной осадочной породой, состоящей почти целиком из растений.
Тем не менее не все осадочные породы содержат фоссилии. В
конгломератах, например, их может не быть, так как скелеты организмов, связанных с
грубыми песчаными и галечными субстратами, вскоре после смерти
истираются и ломаются галькой. Тонкозернистые известняки могут быть пустыми
без фоссилии в том случае, если они хемогенные или бактериальные.
Раковины и кораллы редки в большинстве морских песчаников - кораллы
потому, что они обычно не живут на песчаных субстратах, а раковины потому,
что они были разрушены растворами, циркулирующими в песке, а затем в
порах отвердевших пород. Даже когда фоссилии сохраняются, они часто не
более чем пустоты или сильно разрушенные остатки.
В контрасте с этими почти пустыми отложениями существуют и такие, где
фоссилии многочисленны или даже образуют почти всю породу. Нередко
отложения содержат так много остатков, что исследователь, не
пренебрегающий ни мелкими, ни крупными фоссилиями, может собрать около десяти
тысяч экземпляров в день. На верхних поверхностях плитчатых
известняков карбона Подмосковья наблюдается множество остатков морских лилий,
а девонские и каменноугольные песчаники и известняки Воронежской
области содержат многочисленные раковины брахиопод. Меловые породы юга
России образованы скоплениями крошечных раковинок фораминифер.
Рифы содержат хорошо сохранившиеся почти не измененные известковые
водоросли (см. главу IV). Даже грубозернистые песчаники могут заключать
кости крупных динозавров, в то время как тонкозернистые слои, например
слюдистоглинистые, часто переполнены следами передвижения и
зарывания. Другие тонкозернистые песчаники, которые образуются на суше,
богаты ископаемыми млекопитающими. В знаменитом местонахождении
Небраски, известном под названием "Среднекайнозойский агатовый костеносный
слой", тонкозернистый песчаник заполняет только пустоты между тесно
расположенными черепами и другими костями (см. главу XXXIII).

Метаморфические породы. Среди них известны настоящий мрамор и
кристаллические породы, часто называемые гранитами, хотя правильнее их
называть гнейсами и сланцами. Некоторые из метаморфических пород вначале
были осадочными, другие - изверженными. Все они были изменены за счет
жара и испарений от магмы и(или) за счет давления, которое подняло
породы вверх, превратив их со временем в горы. Этот процесс иногда заходил
столь далеко, что мы не можем уверенно установить первичное
происхождение породы: магма, лава или осадочные отложения.
Обычно метаморфические породы не содержат фоссилий, а если они и
были, то, как правило, полностью уничтожены. Есть и другие примеры:
строматолиты весьма многочисленны в слабо измененном мраморе, а
разнообразные раковины весьма обычны в слабо метаморфизованных сланцах, но там
они часто расплющены и разломаны. Тем не менее раковины можно
определить, хоть их облик может сильно отличаться от того, когда эти существа
были живыми. Интересно, что искажение облика иногда помогает геологам
понять направление и интенсивность тех сил, которые деформировали
первичные породы.
ГДЕ НАХОДЯТ ФОССИЛИЙ?
Теперь можно ответить на вопрос, где и как искать фоссилий. Первый
шаг, конечно, связан с выяснением, не является ли порода изверженной или
метаморфической, и тогда почти наверняка фоссилий в ней нет. Затем надо
исключить формации и слои, где остатки редкие или плохие, кроме тех
случаев, когда исследователь изучает докембрийские породы и заинтересован в
любых ископаемых. И тогда перед нами предстает огромное разнообразие
формаций, в которых фоссилий многочисленные, а по качеству хорошие и
даже великолепные.
Многие породы поэтому не вызывают сомнений, а перспективность
других устанавливают по составу и облику, сходному с известными "фоссило-
носными" отложениями, или благодаря тому, что похожие образцы
демонстрируют на выставках и в музеях. Следуя этим правилам, исследователь
тщательно изучает каждое обнаруженное обнажение, пока не соберет
внушительный ряд образцов или докажет, что их невозможно найти.
Сборы ископаемых беспозвоночных осуществлять легче, чем сборы
ископаемых позвоночных. Хотя некоторые слои переполнены зубами и костями,
все же ископаемые позвоночные встречаются гораздо реже, чем раковины
или кораллы, и гораздо хуже поддаются идентификации. Многие гастропо-
ды, если не все, узнаваемы как гастроподы, но череп или даже скелет может
выглядеть в породе не более как светло- или темноокрашенная шишка или
конкреция. В руках неопытного исследователя конкреция может быть легко
разрушена и уничтожена, в то время как многих беспозвоночных (если не
всех!) легко извлечь из пород, в которых они заключены.
ФОССИЛИЙ И ФОРМАЦИИ
Каждый исследователь вскоре замечает, что определенные ископаемые
связаны с определенными типами пород. Болотные растения, например,
наиболее многочисленны в сланцах и песчаниках между угольными
пластами. Граптолиты обычно приурочены к темным тонкозернистым сланцам, ко-

Фиг. II. 1. Биофациальный профиль поздне мелового моря южной части
Восточно-Европейской платформы (время В. mucronata—B. langei)
I — песчаные осадки; II - карбонатно-алевритовые осадки; III — карбонатно-гли-
нистые осадки; IV - микрозернистые карбонатные илы. 1-20 - двустворчатые
моллюски (в том числе: 1 - Nucula; 3 —Агса; 4 — Inoceramus; 3 - Chlamys; 18 -
Astarte, 19 - Tellina), 21-24 - брюхоногие моллюски; 25 - лопатоногие
моллюски; 26 - аммониты; 27 — белемниты; 28 — губки; 29 - шестилучевые кораллы;
30 — черви; 31 - мшанки; 32 — брахиоподы; 33 - морские ежи. А - приконтинен-
тальная часть моря; Б - открытая часть моря (Собецкий, 1978)
торые расслаиваются на тонкие пластиночки. Следы хождения рептилий и
следы ползания беспозвоночных характерны для тонкозернистых
песчаников, особенно если они переслаиваются с сланцами. Кораллы приурочены к
известковистым сланцам и массивным известнякам, многие из которых
являются фациями древних рифов.
Свидетельства изменений. Установлено, что фоссилии могут не
изменяться на протяжении нескольких слоев, хотя в других случаях они отличаются.
Эти отличия и сходство показывают, какие слои надо группировать вместе, а
какие должны быть отделены.
Надо иметь в виду, что разные фоссилии могут быть одновозрастными,
просто они обитали в разных условиях, что отражается в составе и текстуре
отложений. Вот один из примеров (фиг. П.1). На биофациальном профиле
позднемелового моря юго-западной части Восточно-Европейской платформы
показаны отложения и фауна четырех батиметрических зон. Первая зона (I)
представлена песчаными осадками с довольно однообразными двустворка-
ми; она отвечает прибрежному мелководью, самой верхней части
сублиторали. Вторая зона (II) представлена карбонатно-алевритовыми осадками с
многочисленными двустворками, гастроподами, лопатоногими моллюсками,
аммонитами, кораллами, морскими ежами и червями; вторая зона
соответствует морскому мелководью, то есть верхней и началу средней сублиторали.
Третья зона (III) представлена карбонатно-глинистыми осадками с богатой

Фиг. П.2. Соотношение верхнемеловых формаций по траверсу от северной
части Монтаны (слева) до Дакоты (справа)
Местонахождения всех пяти (1—5) колонок показаны вдоль траверса на левой
карте. На правой карте серым закрашено пространство, которое занимали позд-
немеловые моря на западе и юге Северной Америки
разнообразной фауной, похожей на таковую из предыдущей зоны, но здесь
уже появляются представители более глубоких зон моря, такие как
белемниты, стеклянные губки, брахиоподы; третья зона более глубоководная, чем
вторая, и соответствует средней и нижней сублиторали. И наконец,
четвертая зона (IV), самая глубокая в позднемеловом бассейне, представлена
микрозернистыми карбонатными илами с очень бедной фауной морских глубин:
стеклянные губки, белемниты, мшанки и однообразные двустворки. Еще
более сложные соотношения осадков (а значит и систематического состава фос-
силий) проиллюстрированы на фиг. II.2.
Руководящие ископаемые. Мы не всегда можем проследить, как одни
отложения переходят в другие, или найти отложения достаточной мощности,
которые перекрывают друг друга, как кровля на крыше. В этом случае
необходимо обратиться к руководящим ископаемым.
По настоящему хорошее руководящее ископаемое должно
соответствовать трем основным критериям. Первый критерий - четкость опознавания,
это означает, что его нельзя перепутать с фоссилиями, которые жили совсем
в другое время. Второй критерий - руководящее ископаемое должно быстро
трансформироваться в другой вид или вымереть, но при этом успеть широко
распространиться, становясь обычным ископаемым для маленького отрезка
времени почти по всей планете. И наконец, третий критерий - данный вид
должен хорошо сохраняться в ископаемом состоянии. Редко встречающиеся
виды иногда имеют ценность руководящих (если мы их находим), но польза
от них намного меньше, чем от тех, кого много.

Фиг. П.З. Корреляция обнажений методом руководящих ископаемых (слева
изображена сводная колонка)
1—5 — номера обнажений (объяснения см. в тексте)
Корреляция. Чтобы разобраться, как используют руководящие виды,
давайте рассмотрим следующий пример. Предположим, мы изучили пять
обнажений, или разрезов (фиг. II.3). Все они содержат слои, сменяющие друг
друга в определенном порядке, но сразу сопоставить их между собой не
удается, а только постепенно, не более двух-трех разрезов за одну операцию.
Означает ли это, что разные отложения накопились в разных местах, или эти
слои образуют одну непрерывную серию с древними породами внизу и
молодыми наверху?
В данном примере на эти вопросы невозможно ответить, прослеживая
слои по простиранию, так как они скрыты или отсутствуют между нашими
участками и холмами. Вместо прослеживания мы соберем фоссилии из
каждого места, а затем скоррелируем, то есть сопоставим их. На вершине холма
обнажения 1 мы находим морских ежей, идентичных с теми, что были
собраны в основании другого холма в обнажении 2. Здесь выше пород с морскими
ежами находятся известняки с устрицеподобными раковинами,
называемыми Gryphaea, которые также встречаются на участке обнажения 3.
Спирально-конические раковины гастропод позволяют сопоставить этот участок с
обнажением 4 другого холма, а двустворки - митилиды показывают, что слои
у вершины холма встречаются в основании обнажения 5 еще одного участка.
Сопоставляя слои, которые содержат эти руководящие ископаемые, мы
выстраиваем наши обнажения в одну непрерывную серию, то есть в единый
сводный разрез - колонку (см. фиг. П.З, слева).
Проблемы корреляции могут возникать, когда ископаемые приурочены
только к одному типу пород (фациальные проблемы). Другими словами,
когда эти организмы были живыми, они могли существовать в узком диапазоне
условий, или захоронялись только при специфических условиях. Например,
граптолиты часто приурочены к черным сланцам, в то время как брахиопо-
ды нормально сохраняются в известняках и песчаниках. Итак, когда мы
пытаемся скоррелировать сланцы и известняки, которые отлагались в одно
время, но в разных местах, нам необходимо найти таких ископаемых, которые

встречаются и там и тут. Пыльца часто отвечает такому требованию; она
оседает из воздушного пространства на все типы осадков и в результате образует
"нить времени", соединяющую их всех.
ПОДРАЗДЕЛЕНИЯ ГЕОЛОГИЧЕСКОЙ ИСТОРИИ
Метод корреляции пород по ископаемым впервые применил в течение
1790-х годов английский инженер Вильям Смит и два французских
палеонтолога - Жорж Кювье и Александр Броньяр. Они также использовали
различия между ископаемыми, чтобы разделить мощные толщи на группы,
формации и слои. Оба предложенных приема (корреляция и расчленение)
призывали геологов отказаться от догмы, которая гласила, что все породы,
содержащие фоссилии, возникли благодаря Божьему творению. В течение
сорока лет после того, как В. Смит обнародовал свои идеи, его последователи
создали классификацию формаций и крупных подразделений, начиная с
"Раннего Кембрия" и до "Молодого Плиоцена". Хотя термины использовали
самые разные и много деталей было упущено, эта последовательность
включает отложения трех последних эр истории Земли, в которых встречаются
разнообразные и хорошо сохранившиеся ископаемые.
И, как результат "Смитовской организации пород", была построена
геохронологическая шкала. Следует отметить, что шкала не всегда
сконструирована по одному и тому же критерию. Некоторые подразделения были
первоначально установлены по физическим характеристикам пород, а другие
сразу по ископаемым. Юрский период был первоначально установлен по
породам, которые слагают Юрские горы восточной Франции и западной
Швейцарии. Эоценовая эпоха была выявлена благодаря тому, что ее породы в
Парижскому бассейне Франции содержали множество морских моллюсков, из
которых 3.5% живут до сих пор. Новые исследования позволили в XIX веке
и в начале XX века расширить и стандартизировать шкалу геологического
времени, включив туда много подразделений, отсутствующих
первоначально (фиг. П.4-8; табл. П.1).
Геохронологическая шкала основана на трех типах геологических
подразделений: литологических (литостратиграфические), стратиграфических
(биостратиграфические) и хронологических (хроностратиграфические).
Цитологические подразделения - это те, которые указывают на физические
характеристики пород; например, красноцветные слои, речная формация или
фосфоритовый горизонт. Хронологические подразделения (time units)
относятся только к интервалам времени; таким образом, кайнозойская эра в
целом соответствует времени между рубежом, который был 65 млн. лет назад и
по настоящее время. Стратиграфические подразделения (time-rock) включа-
Таблица П.1. Подразделения третичного периода сэра Чарльза Ляйеля
Формация и эпоха
Молодой Плиоцен
Древний Плиоцен
Миоцен
Эоцен
Смысл названий
Обновление нового
(почти современность)
Усиление нового
Начало нового
Пробуждение нового
Процентное содержание
современных видов, %
90-95
35-50
17
3.5

ют одновременно время и последовательность пород, а точнее, ископаемых в
породах. Стратиграфические подразделения геологи используют чаще всего,
когда они выстраивают осадочные породы мира в определенном порядке.
Кайнозойская эратема, таким образом, представляет собой породы, которые
отложились в течение кайнозойской эры, и именно ископаемые определяют
их границы.
Хронологические подразделения
Эра
Период
Эпоха
Век
Фаза (время)
Стратиграфические подразделения
Эратема
Система
Серия (отдел)
Этаж (ярус)
Зона
Итак, кайнозойской эре отвечает продолжительность времени, которое
началось 65 млн. лет назад и продолжается по настоящее время.
Кайнозойская эратема не столь непрерывна. Она соответствует всем породам и
ископаемым, отложившимся на протяжении 65 млн. лет, но в этой
последовательности какие-то породы исчезли в результате эрозии, или они вообще не
накапливались или их невозможно установить, так как характерные
ископаемые отсутствуют.
Мы должны быть осторожны, когда думаем и говорим об этих трех
геологических подразделениях, чтобы не путать хроно-, лито- и
биостратиграфию. Эти три типа подразделений отражают разные концепции.
От ископаемых к развитию Земли. Подразделения Ляйеля (табл. II. 1)
"работали" достаточно хорошо, пока геологи знали об ископаемых больше, чем
о породах и Земле. Со временем, конечно, они обнаружили, что такой метод
разделения истории Земли приводит к выяснению причин изменений.
Меловой период начался не потому, что какие-то моллюски и рептилии перестали
существовать, и окончился этот период не благодаря тому, что они вымерли.
Это было время низкого стояния суши, когда моря широко
распространились по планете. Пермский период был не только временем
папоротниковидных и примитивных деревьев; это было время, когда площадь морей
уменьшилась и огромные пространства превратились в болота, где накапливались
растительные массы будущих угольных месторождений. Плейстоцен, или
Ледниковое время, с другой стороны, характеризуется высоким стоянием
суши, изменившим климат, и материковые ледники снова и снова
возникали в Северном полушарии. Эти события и отражают фоссилии, которые
приспосабливались к тому миру, в котором они оказывались.
Число хроностратиграфических подразделений росло по мере того, как
знания об истории Земли увеличивались. Когда Чарльз Ляйель опубликовал
свои "Основы геологии" в 1838 году, он описал 16 эпох и формаций,
относящихся к трем крупным подразделениям: Первичному (Первоначальному
или Переходному), Вторичному и Третичному. В настоящее время мы
различаем по крайней мере девять эр, около двадцати периодов и огромное число
эпох. Все они перечислены на фиг. II.5-8, где дана история Земли, указаны
события и все данные скоррелированы с выдающимися изменениями в
истории органической жизни.
В то время как число периодов и эпох увеличивается, число вариантов
формаций и групп пород растет все меньше и меньше. "Меловая группа"
Ляйеля в настоящее время является системой; его "формация Лейас" стала
отделом. Обычные формации по существу соответствуют слоям, которые об-

Фиг. П.4. Соотношение различных геохронологических подразделений
а — соотношение эр; б — соотношение периодов в кайнозойской эре; в —
соотношение подразделений в четвертичное время (а — Салоп, 1970; Долицкий, 1980;
б, в — Михайлова, Бондаренко, Обручева, 1989)
разовались в течение короткого отрезка Земной истории практически в
однородных условиях и в одном ограниченном регионе. Многие формации
поэтому имеют один доминирующий тип пород и получают названия по
местности, в которой они хорошо развиты. Другие формации содержат два и более
вариантов пород, но так связанных между собой постепенными переходами,
что в целом представляют одно целое.
ВОЗРАСТ ФОССИЛИЙ И ПОРОД
Итак, мы выяснили, как использовать фоссилии, чтобы установить
последовательность пород. Динозавры, как мы знаем, появились после того, как
вымерли трилобиты, и до того, как на "сцене" появились шерстистые
мамонты и люди. Но фоссилии сами по себе не могут дать возраст в
летоисчислении, в годах. По фоссилиям была создана относительная временная шкала,
явившаяся основой для современной геохронологической шкалы,
опирающаяся на последовательность появления и исчезновения разнообразных

Фиг. П.5. Глобальная геохронологическая шкала в едином масштабе,
показывающая ужасающую длительность докембрия по сравнению с фанерозоем, с
указанием основных геологических и биологических событий (Harland и др.,
1982, с изменениями). Снежинки указывают время основных оледенений

Фиг. 11.6. Глобальная геохронологическая шкала с увеличенным масштабом
для фанерозоя, показывающая основные биологические и геологические
события, уровни моря, полярность магнитного поля и время основных оледенений
(Harland и др., 1982, с изменениями). П - поздняя; Рн - ранняя; С - средняя.
Снежинки указывают время основных оледенений

Фиг. 11.6. Окончание
ископаемых в породах. В XIX веке эта относительная временная шкала
имела уже почти современное содержание.
Вопрос о геохронологическом возрасте ископаемых долго оставался
открытым. Вскоре после открытия радиоактивности в 1896 году Анри Беккерелем

Фиг. 11.7. Корреляционная таблица основных геохронологических
(стратиграфических) подразделений морских отложений Европы, Северной Америки,
Австралии и Новой Зеландии (Harland и др., 1982)

Фиг. 11.7. Окончание
некоторые геологи догадались, что радиоактивность можно использовать
для определения возраста пород. Основанием для такого вывода служило то,
что радиоактивные процессы идут с постоянной скоростью, несмотря на
колебания температуры, давления и химических условий на поверхности
Земли. В XX столетии было разработано много технических методов для
измерения радиоактивности. Каждый метод имеет свои преимущества, что дает
возможность установить возраст тех или иных типов образцов, который
другими методами восстановить нельзя. Хорошо известный метод по
углероду-14 обычно используют для датировки древесного угля и растительного
материала из позднечетвертичных отложений, имеющих возраст не древнее,
чем сорок тысяч лет. Калий-аргоновый метод эффективен для датировки
образцов не моложе, чем 1 млн. лет. Широкое применение этого метода при
датировке лунных пород позволило установить, что они сформировались около
4 млрд. лет тому назад.
Хотя порядок цифр, получаемый этими методами, отличается, но они оба
основаны на одном и том же фундаментальном принципе: после известного
периода времени, названного полураспадом, количество первичного
радиоактивного материала, оставшегося в образце породы, уменьшается
наполовину. После второго периода полураспада останется половина от прежней
половины, то есть одна четвертая от первичной радиоактивности материала.
Таким образом, измеряя количество оставшегося радиоактивного материала
и определяя, сколько было вначале, можно определить, как долго
продолжался этот процесс с тех пор, как он начался в данном образце породы.

Фиг. И.8. Корреляционная таблица основных геохронологических
(стратиграфических) подразделений континентальных отложений Европы, Северной
Америки, Южной Америки и Африки (Harland и др., 1982)
Чтобы лучше понять этот процесс и разницу между двумя методами,
представим себе, что у нас имеется ведро воды, но оно дырявое и теряет воду с
определенной постоянной скоростью. По объему оставшейся воды можно
вычислить, сколько времени тому назад ведро было полным. Если ведро сильно
протекает, то оно быстро становится пустым, и определить время, когда оно
было полным, можно только для небольшого отрезка времени. Слабо
протекающее ведро станет пустым очень нескоро, но при этом возрастают ошибки
в измерениях.
На примере с дырявым ведром ясно, что по углероду-14 с полураспадом,
равным 5 730 лет, ошибка в измерении будет равна только нескольким годам.
Но количество радиоактивного углерода-14 столь незначительно, что уже
спустя миллион лет не остается ни одного его атома. За этот период
количество радиоактивного вещества уменьшалось вдвое 174.52 раз. Или, другими
словами, по прошествии 1 млн. лет остаток радиоактивного вещества
составляет от первоначального лишь величину 3434, стоящую после 49 нулей.
Вероятность, что хотя бы один атом при этом сохранится, равен одной сотой.

Фиг. П.9. Основные климатические события на Земле за последний 1 млрд. лет
с выделением гляциоэр и термоэр, объединяющих ледниковые и неледниковые
периоды времени (Чумаков, 1995)
По этой причине углерод-14 эффективно работает только для датировки
событий последних 40 тысяч лет. По геологическим меркам это очень близкое
прошлое. После этого относительно короткого времени в образце остается
1/125 часть первичного радиоактивного вещества.
С другой стороны, древнейшие породы на Земле и Луне, получившие
датировки по калий-аргоновому методу, равные 4 млрд. лет и более, еще имеют
1/8 изотопа калия-40, сохранившегося благодаря тому, что его период
полураспада равен 1.4 млрд. лет.
Цифра 14 для углерода-14 относится к общему числу частиц (протоны +
нейтроны), которые образуют ядро атома. Углерод-14, или С14, один из изотопов
углерода, который является радиоактивным. Углерод-12, или С12,
являющийся другим изотопом, имеет 12 частиц в ядре и он не радиоактивен. Почти
99% углерода на Земле относится к С12, а большая часть оставшегося
представлена другим стабильным изотопом - С13.
С14 образуется, когда космические лучи из открытого пространства
бомбардируют азот-14 в верхних слоях атмосферы. Таким способом в земной
атмосфере образуется примерно 70 тонн С14 ежегодно. С14 поглощается
растениями, а затем теми животными, которые поедают растения. Когда

Фиг. 11.10. Геохронологическое распространение организмов, часто
встречающихся в ископаемом состоянии. Черным отмечено время, для которого группа
имеет важное стратиграфическое значение (M.S. Petersen, J.K. Rigby.
Головная лаборатория исторической геологии, W.C. Brown Со., Dubuque, Айова,
1969; с изменениями)

животные и растения умирают и больше не поглощают углерод, то каждые
5 730 лет количество изотопа С14 уменьшается наполовину. Геологический
возраст устанавливают по соотношению двух изотопов С12 и С14, которое все
время меняется, так как количество С14 уменьшается, а С12 остается
постоянным.
Ежегодный прирост С14 в земной атмосфере в количестве 70 тонн является
средней величиной за последние несколько тысяч лет. Эта средняя величина
является одной из причин возможных ошибок при определении возраста.
Поэтому мы и даем геологический возраст с определенным допущением (+);
например, возраст копролитов одного из южноамериканских ленивцев,
содержащих растительные остатки, датирован как 10 832 ± 400 лет. Другими
словами, ленивец жил не раньше, чем 11 232 года тому назад, но и не позже,
чем 10 432 лет тому назад.
Кроме летоисчисления, построенного по С14 и калий-аргоновому методам,
существует и много других, основанных на других радиоактивных изотопах.
Один из них уран-ториевый метод. В основе всех перечисленных методов
лежит один и тот же принцип: постоянная скорость процесса распада изотопов.
Некоторые химические процессы в специфических условиях идут при
постоянной скорости. Аминокислоты, являющиеся строительными
кирпичиками для протеинов, присутствуют во всех живых клетках. Во всех живых
организмах структуры аминокислот являются левосимметричными. Когда
организм умирает, аминокислоты из-за изменения температуры становятся
правосимметричными, или зеркальносимметричными. В конце концов
образуется смесь, где лево- и правосимметричные аминокислоты достигают
соотношения 50 на 50, и далее эти пропорции уже не меняются. С помощью
аминокислот удается индексировать образцы возрастом до одного миллиона
лет, если температура в прошлом оставалась постоянной, как, например, на
дне глубокого моря или внутри пещеры.
Методы, основанные на радиоактивной бомбардировке образцов,
разработаны тоже хорошо. Один из них связан с термолюминисценцией. Следы
(треки) излучений радиоактивных изотопов наблюдаются во всех образцах по
мере их трансформации. Если образец нагреть до определенной
температуры, то начинается свечение. Чем больше поток электронов, тем ярче свет.
Количество света становится тем инструментом, с помощью которого
определяется возраст образца. Этот метод эффективен для датировки образцов не
древнее одного миллиона лет и не моложе двенадцати лет.
Годовые кольца деревьев можно использовать довольно точно для
датировки последней тысячи лет. Главная проблема с годовыми кольцами
заключается в том, что в некоторые годы они не образуются. Относительная
толщина колец отражает климатические условия, а последовательность изменения
ширины колец позволяет сравнивать поперечные сечения разных деревьев.
Например, сначала идут пять широких полос, а затем четырнадцать узких,
за ними еще семь широких, и такая последовательность является
специфической только для определенного отрезка геологического времени. Если
такая последовательность обнаружена у одного дерева в внешней части ствола,
а у другого во внутренней части, то это указывает, что первое дерево является
более зрелым и старым, чем второе. Суммируя последовательность толщины
колец обоих деревьев, можно построить общую серию изменений,
характерную для более длительного отрезка времени. Обычно определенные
последовательности годовых колец характерны для какой-то части суши, но не для
всей Земли, так как климатические изменения могут отличаться в
зависимости от места обитания. Лучше всего последовательность годовых колец, или

Фиг. 11.11. Уменьшение числа дней в году в течение фанерозоя
а — ископаемый колониальный коралл с линиями роста на эпитеке; Закавказье,
поздняя пермь; б — график изменения числа дней в году, построенный по
линиям роста различных кораллов (Wells, 1963; Николов, 1986; с изменениями)
"дендрохронология", разработана для сосен с колючковидными шишками
Сьерры-Невады в Калифорнии, охватывающая последние девять тысяч лет.
Для определения возраста используют и последовательность палеомаг-
нитных данных аналогично методу "дендрохронологии". Время от времени
магнитное поле Земли меняет полярность. Это значит, что при смене
полярности стрелка компаса, указывающая, например, сейчас на север, будет
показывать на юг. По мере накопления осадков частицы вещества, богатые
никелем и железом, ориентируются согласно магнитному полю Земли. Когда
отложения "окаменевают", превращаясь в породу, ориентация частиц
"замораживается", что дает возможность определить положение магнитных
полей в прошлом. В лавах после остывания такие частицы также сохраняют
ориентировку магнитных полей Земли.
Еще один метод определения возраста связан с чередованием темных и
светлых глинистых слоев, которые отлагались в озерах умеренного пояса и
прилегающих к ним районах. Каждая пара, состоящая из темного и светлого
слоя, соответствует году. Чтобы узнать время, за которое образовались
данные отложения, подсчитывают число всех слоев, а после деления на два мы и

получаем количество лет. Этим методом нашли, что прошло 13 500 лет с тех
пор, как растаял материковый ледник Швеции.
Следует остановиться на одном из временных аспектов
палеонтологического метода, связанном с ростом организмов. У современных и ископаемых
животных и высших растений наблюдаются струйки, линии, морщины и
кольца роста. Одни из них соответствуют суткам или ночному-дневному
времени суток (струйки, тонкие линии), другие - месяцам (морщины), третьи -
годам (кольца). У ископаемых животных линии и кольца роста особенно
хорошо фиксируются на внешнем морщинистом слое (эпитеке) кораллов, на
раковинах двустворчатых и головоногих моллюсков. По линиям роста эпи-
теки ископаемых кораллов было подсчитано число дней в году в прошлые
геологические периоды (Wells, 1963). Оказалось, что в кембрии год состоял
из 420-425 дней, а в настоящее время - из 365.25 дней (фиг. П. 11).
Уменьшение числа дней в году в течение фанерозоя указывает на замедление
вращения Земли вокруг своей оси при условии, что длина орбиты вокруг Солнца
осталась прежней. Правомерно и другое объяснение: Земля вращается вокруг
своей оси с той же скоростью, но сокращается длина орбиты, т.е. Земля
приближается к Солнцу. Возможно, что действуют оба процесса. Так,
палеонтологический метод позволил посчитать число суток в году для разных
периодов геологического прошлого, что оказалось важным аргументом для
планетологов, утверждающих, что скорость вращения Земли вокруг своей оси
замедляется.

Глава III
ГРУППЫ ОРГАНИЗМОВ, НАЗВАНИЯ
И ОТНОШЕНИЯ МЕЖДУ НИМИ
#В большинстве книг современные организмы разделены на два
царства — растения и животные. Первые объединяют тех, кто имеет
зеленый цвет, не двигаются и создают "еду" из двух групп неживого
материала - углекислого газа и воды. Типичные животные, наоборот, не
зеленые или у них зеленая только внешняя поверхность, они обычно свободно
передвигаются, а едой для них служат другие животные и растения.
Такое деление уже существует 2.5 тыс. лет. В течение этого времени состав
и объем царств менялся. Еще в 345 году до новой эры греческий философ
Аристотель отнес к растениям грибы и водоросли, а неподвижных кораллов
и губок перенес в царство животных. С тех пор объем царства растений вырос
ужасающе, а его состав ставит ученых в тупик. В царстве оказались
организмы от миниатюрных и простых до больших и сложных; они могут быть
зелеными, красными или других цветов; они живут и растут, прикрепленные к
одному месту, или свободно "парят" в воде всю жизнь, они сами создают
собственную "еду" или пожирают живые и мертвые организмы. Такая же
пестрая картина сложилась и в царстве животных. И многие формы можно
отнести как к одному, так и другому царству.
ОТ ДВУХ ЦАРСТВ К ПЯТИ (А МОЖЕТ, ЕЩЕ БОЛЬШЕ?)
Число биологов, считающих, что выделение только двух царств не
отвечает реальности, все более увеличивается. Держаться за два царства — это
означает, "что одни и те же группы надо то впихивать, то выталкивать",
объединять непохожее и разъединять родственное. Результат получается хуже чем
сомнительный, так как он искажает структуру жизни, существующую на
планете.
Тем не менее оказалось, что для многих естествоиспытателей легче
считать старые царства абсолютно правильными, чем выделять и описывать
новые. Почти каждый из нас выучил, что есть растения и животные и все
живущее (за исключением непонятных групп) находит среди них место.
Некоторые ученые склонны выделять самостоятельное царство бактерий; другие
делают то же самое для свободноплавающих "растений"; некоторые
выделяют и третье царство для грибов и близких к ним групп. Один специалист
разделил водоросли на шесть групп, каждую из которых рассматривает как цар-
© 1997. О.Б. Бондаренко, перевод на русский язык и изменения.

Фиг. Ш.1. Пять основных царств жизни (House, 1979; с изменениями)
ство. Затем, "что и следовало ожидать", он эти шесть групп плюс еще
несколько объединил в категорию "Доминион растения". Другие утверждают,
что даже среди организмов, имеющих ядро, можно выделить по крайней
мере 18 царств. Подобные и другие высказывания существуют в огромном
количестве.
У палеонтологов нет острой необходимости совершать такие радикальные
перемены. Ископаемые легко укладываются в пять царств: монеры, протис-
ты, грибы, растения и животные (фиг. III. 1). Последние два царства
являются "стандартными", но переосмысленными и дополненными новыми
характеристиками. Первые два, монеры и протисты, были выделены и названы
так немецким биологом Эрнстом Геккелем в 1866 году. Хотя Геккель считал
монер частью царства протистов, последующие авторы их разделили,
уточнив и прояснив характеристики обеих групп. Определения, приведенные в
этой книге, были опубликованы Р.Х. Уиттэкером (Whittaker) в 1969 году.
Царства Уиттэкера в большинстве случаев не происходят от одного общего
предка, исключая, возможно, только монер. В результате его группы
оказываются не монофилетическими, а полифилетическими или парафилетичес-
кими, то есть происходящими от нескольких предков. Таким образом, его
царства отражают уровни структурной организации, а не ветви (кладии),
растущие от общего "родителя". Уровни структурной организации трех
наиболее сложных групп основаны на способе питания. Растения, например,
создают свои собственные "пищевые продукты" с помощью фотосинтеза (о чем
будет ниже), и они - продуценты. Грибы питаются путем абсорбции, то есть
поглощают всей своей поверхностью и объемом обычно неживое
органическое вещество, разрушая и вовлекая его вновь в круговорот живого; грибы
поэтому можно относить и к деструкторам ("разрушителям") и к редуцентам
("восстановителям"). Животные являются в основном консументами ("по-

требители"), они поглощают живое (реже мертвое) органическое вещество,
заглатывая его.
Монеры — наипростейшее царство. Хотя часть монер Геккеля - это
результат неверных наблюдений, царство в целом реально; оно объединяет две
группы очень простых существ: цианобионтов (бывшее название "синезеле-
ные водоросли или цианофиты") и бактерий. Их сходство в очень маленьких
размерах и в том, что они одноклеточные. Хотя монеры довольно
разнообразны, основной план клеточного строения остается простым. Клетка монер в
отличие от клеток растений и животных не подразделена на две части:
цитоплазму и ядро. От того, что у них отсутствует оформленное ядро, их
называют прокариотами, то есть доядерные. Структуры, соответствующие
содержимому ядра у монер рассеяны в клетке, поэтому кажется, что
материнская клетка просто расщепляется на две дочерние клетки, когда наступает
время репродукции. Этот тип деления отражен в термине "шизофиты"
("расщепленные растения"), который употребляют во многих англоязычных
книгах, где придерживаются деления только на два царства и относят монер к
растениям.
Синезеленые "водоросли", а точнее Cyanobionta (от греч. kyanos —
лазурный), как указывает их название, имеют одновременно синюю и зеленую
субстанцию, последняя соответствует хлорофиллу. Как и для чего служит
синяя субстанция, неясно, но хлорофилл "подслащивает еду", комбинируя
воду с углекислым газом, которого в настоящее время предостаточно в
воздухе, морях, озерах и реках. Этот процесс (фотосинтез) использует энергию
солнечного света, часть этой энергии накапливается в виде конечного
продукта, являющегося простой формой сахара.
Большинство современных организмов базируются на продуктах,
созданных хлорофиллом. Этот факт плюс простая структура цианобионтов
привела к выводу, что на планете Земля они были первыми организмами,
создавшими продукты, которыми потом стали питаться "дегенеративные"
бактерии. В настоящее время эта последовательность рассматривается
прямо наоборот. Похоже, что первыми появились бактерии, питающиеся
неживым и почти живым материалом, который накопился до их
возникновения. Со временем некоторые из первичных бесцветных бактерий
превратились в слабоокрашенных в пурпур потомков, чья окраска возникла из
смеси красной и зеленой субстанций, создававшими конечные продукты
почти тем же способом, что хлорофилл. Цианобионты возникли тогда,
когда эта окрашенная субстанция превратилась в хлорофилл и к нему еще
добавилось загадочное синее вещество; параллельно у цианобионтов исчез
жгутик для плавания.
Эта последовательность была реконструирована по современным
организмам, а не по ископаемым. Если вывод правильный, то цианобионты
появились позже бактерий, хотя они и очень древние. Цианобионты несомненно
участвовали в построении строматолитов, так как их клетки обнаружены в
докембрийских органогенных постройках. Обе группы, цианобионты и
бактерии, были обнаружены в нижнепротерозойских породах (формация Гурон
и ее аналоги). Бактерии также найдены и в верхнепротерозойских породах;
они часто встречаются в фанерозойских углях, окаменевших растениях и ко-
пролитах. Наиболее обычная форма бактерий - это сферы и нити, которые
могут соединяться с образованием цепочек.
Протесты — сложное царство. Протистов обычно называют Protozoa —
Простейшими, или "первыми животными", и помещают их в царство
животных, хотя некоторых из них относят к зеленым водорослям. Такое двойное

Фиг. Ш.2. Строение монер (а, б), протистов (в) и многоклеточных животных (г, д)
а — две современные пурпурные бактерии, тип строения которых мог быть
исходным для растений; б — цепочка колониальных цианобионтов рода Nostoc
(справа) и их студнеобразная оболочка (слева); в — современные протисты
Chrysamoeba, выпускающие ложноножки во время захвата пищи (справа); г —
Hydra, современное пресноводное животное с двумя слоями разнообразных
клеток, принадлежащее книдариям; д — продольный разрез через гаструлу -
двуслойную стадию развития, характерную для животных
толкование вызвано тем, что некоторые протисты содержат хлорофилл. Так,
хризамеба (Chrysamoeba) то ведет себя как растение, то как животное. В
течение какого-то времени хризамеба создает питательные вещества через
фотосинтез, форма ее при этом яйцевидная и двигается она с помощью жгутика
(фиг. III.2). В течение другого времени хризамеба, потеряв жгутик,
выпускает ложноножки (псевдоподии) и питается как животное, "заглатывая" пищу.
Царство протистов трудно диагностировать потому, что его
представители, принадлежащие разнообразным группам, чрезвычайно отличаются друг

Фиг. III.3. Ископаемые водоросли (увел.)
а — Oldhamia, отпечаток, вероятно, красной водоросли из кембрия штата Нью-
Йорк; б — PrimocoraUina, реконструкция зеленой водоросли из ордовика штата
Нью-Йорк; в, г — Macroporella, зеленая водоросль из перми в поперечном и
скошенном продольном сечениях; д, е — харофиты из девона-карбона (5) и
юры-мела (е); ж, з - Cylindroporella, зеленая водоросль из мела с внешней поверхности
и в продольном срезе
от друга. Тем не менее все они одноклеточные, все имеют ядро, многие строят
раковинки или другие твердые покровы, которые легко сохраняются в
ископаемом состоянии. Протисты входят в состав группы эукариот, имеющих
четкое и сложнопостроенное ядро. Остатки некоторых протистов образуют
известняки, а другие — кремневые породы. Они довольно многочисленны в
кварцитах и в диатомовых почвах.
Растения и грибы — еще два сложных царства. Растения могли
возникнуть как потомки зеленых одноклеточных протистов, которые плавали с
помощью двух жгутов. Они создавали из углекислого газа и воды сахаристые

вещества, используя его частично и для создания клеточных оболочек,
называемых целлюлозой. Целлюлоза помогала пережить потерю хлорофилла,
что случалось несколько раз в сложных путях развития грибов (шляпочные
грибы, плесень, ржа и т.д.). Многие современные грибы являются
паразитами или живут на мертвых растениях; оба способа существования являются
очень древними. Трубочки и споры грибов находили в растениях,
произраставших 300 млн. лет назад. Шаровидные грибы (ball fungi) встречаются на
ископаемых каменноугольных листьях. Другие паразитические варианты
грибов были обнаружены и в посткаменноугольных отложениях. Некоторые
из них напоминают современные грибки, вызывающие ржу, приносящую
огромный вред зерну и фруктам.
Наземные растения появились с середины силура, но стали
многочисленными к концу девона. Большинство ископаемых растений (кроме
известковых водорослей) происходят из девонских и более молодых формаций.
Зеленые водоросли, или хлорофиты, иногда помещают среди растений, но
многие палеоботаники теперь относят их к протистам. Три семейства хлоро-
фитов являются важными ископаемыми. Одно из этих семейств образует
маленькие известковые трубочки, которые периодически разветвляются
(фиг. III.3). Современные.дазикладиевые состоят из коротких стволиков с
пучками листьеподобных структур; ископаемые — представлены короткими
трубочками или "шариками", принимающими участие в образовании
рифовых известняков. Харовые, или харофиты, выглядят как кустики высотой до
61 см, растущие в настоящее время в пресноводных бассейнах; они выделяют
снаружи известковые корочки. Ископаемые харовые представлены
изгибающимися столбиками, корневидными структурами и шаровидными
образованиями, которые когда-то содержали споры. Многие ископаемые харовые
являются морскими формами.
Животные — единое унифицированное царство. Тело животных хотя и
достигает большей сложности, чем "тело" растений, в целом они образуют
единую группу, представители которой тесно связаны друг с другом. Первые
животные, так же как растения, произошли от жгутиконосных протистов,
но их предки потеряли хлорофилл и превратились в многоклеточные
шарики с полостью внутри, действовавшие как единая скоординированная
колония. У животных эти шарики сплющивались и удлинялись так, что каждая
колония становилась единым организмом, состоящим из двух слоев клеток.
Все животные до сих пор проходят эту двуслойную стадию (см. фиг. III.Зд).
Кроме того, процесс репродукции у животных стал начинаться от вздутий
или "почек" внутри тел своих родителей. У многих животных возник и
третий зародышевый слой клеток — мезодерма, находящийся между двумя
предыдущими, эктодермой и энтодермой.
Губки — животные или протесты? Утверждение, что царство животных
унифицированное, верно, если исключить губковых. Их обычно считают
животными, хотя их ранние стадии развития очень непохожи на те, что
характерны для царства животных в целом. Более того, воротничково-жгути-
ковые клетки, выстилающие полость губок, по-видимому, унаследованы от
протистов, имеющих воротничково-подобную структуру вокруг своего
жгутика. Многоклеточность в этом случае возникла от многих протистов,
соединившихся в одной колонии. Некоторые клетки специализировались для
переваривания, другие для движения. В конце концов колония стала
скоординированным целым. Губки, скорее всего, являются свободной федерацией
клеточных субъектов в царстве протистов. Губки представляют в эволюции
тупиковую ветвь, не давшую потомков.

ПУТИ И СПОСОБЫ КЛАССИФИКАЦИИ
Классификация позволяет одни организмы объединить, а другие
разделить. Такая практика не является чем-то новым, ее уже использовал первый
человек, отмечавший свое сходство с другими людьми или использовавший
для разных оленей одно общее название, потому что все они имеют ветвистые
рога. Уже с тех пор люди пытались объединять разные существа в группы
определенного порядка. Так они систематизировали свои знания об
окружающем мире.
Линнеевская система. Имеется много систем классификаций, от
любительских до научных. Система, которую используют в науке, берет начало с
работ XVIII века, она создана ученым, доктором, профессором Карлом фон
Линнеем (Каролус Линнеус). Он построил классификацию, опираясь на
виды, которые, как он считал, являются легко узнаваемыми категориями.
Виды, похожие друг на друга по структуре или облику, были сгруппированы в
роды. Сходные роды были объединены в семейства; семейства - в отряды; а
отряды — в классы. Линней установил шесть классов для животных и
несколько больше классов для растений.
Линней считал, что виды произошли по Божьему замыслу, и описывал их,
не задумываясь, как и почему они появились. Впоследствии натуралисты
стали сомневаться в таком происхождении видов, особенно когда скептики
установили, что виды могут изменяться или они могут превращаться в другие
виды. Впоследствии установили, что роды, семейства, отряды и классы
также непостоянны. Духовенство, чтобы сокрушить эту ересь, выдвинуло догму
божественного порядка, в чем им помогали некоторые натурфилософы,
объяснявшие, что порядок отражает "силу, мудрость и доброту Бога,
отраженную в Его Божьих созданиях". Другие предполагали, что серия
повторяющихся катастроф уничтожала ископаемые растения и животные. После чего
новый акт творения, благодаря Божественной мудрости, приводил к
появлению все более прогрессивных организмов. Кульминацией этого процесса
является создание человека, он вершина улучшенного плана, который уже
пытались осуществить человекообразные обезьяны, но безуспешно. Была
указана и дата создания человека - начало ноября 4004 года до рождества
Христова.
Такие рассуждения преобладали до 1859 года, пока Чарльз Дарвин и
Альфред Рассел Уоллес не доказали, что виды не только могут, но и на самом
деле сменяют друг друга, о чем свидетельствуют ископаемые организмы.
Дарвиновская теория, хотя и вызвала озлобленную критику, но
переориентировала биологов и придала новый смысл классификации. Ученые начали
изучать изменчивость и развитие ископаемых, чтобы выяснить, как они
эволюционируют по мере того, как "век сменяет век". Классификация, кроме
распознавания и названия видов и других категорий, объясняет, почему
виды относятся к определенным родам, семействам, отрядам и т.д.
Проиллюстрируем эту последовательность на примере атлантической устрицы,
начиная от царства.
Regnum (Царство) Animalia (все животные в узком понимании или
включая также протистов).
Phylum (Тип) Mollusca (моллюски - большинство имеют известковые
раковины).
Classis (Класс) Pelecypoda или Bivalvia (двустворки - ползающие и
зарывающиеся, а также устрицы, мидии и др., чьи раковины имеют две створки).
Subclassis (Подкласс Pteriomorpha (птериоморфы).

Order (Отряд) Dysodonta (беззубые или беззамковые двустворки,
раковины которых не имеют под макушкой системы выступов и ямок,
осуществляющих жесткое крепление створок, как в замке; аномииды, морские
гребешки, устрицы, мидии и т.д.).
Family (Семейство) Ostreidae (настоящие устрицы и близкие к ним роды).
Genus (Род) Ostrea (настоящие устрицы).
Species (Вид) Ostrea virginica (устрица виргинская; обычная устрица
восточного побережья Америки, современные и ископаемые формы).
Царство, тип и т.д. являются основными категориями, используемыми
при классификации всех организмов. Ученые также применяют и
дополнительные категории, такие как надтип, надкласс, надотряд, подрод, подвид,
раса, варьетет и т.д.
Что означают названия. Каждая группа организмов нуждается в
собственном имени, которое выбирают согласно правилам, установленным
Линнеем, и принятыми последующими учеными. За редким исключением,
Линней давал для категорий выше вида одно название, например, Ostrea — для
всех настоящих устриц, Aves - для всего класса птиц и т.д. Название вида
состоит из двух слов: первое указывает род, а второе вид. Таким образом,
черно-синяя съедобная мидия была названа Mytilus edulis (от лат. edulis —
пригодный в пищу). Родовое название всегда идет первым, как и фамилия
человека (сначала Кузнецов или Смит, а потом имя — Иван или Джон). Родовое
имя дают в сокращении по первой букве в том случае, если оно сначала было
указано полностью, а затем многократно повторяется в тексте.
К правилам Линнея добавили еще несколько. Одно из них касается
выделения новых подродовых и подвидовых категорий. Если род подразделяют
на несколько подродов, то их называния пишут в скобках после названия
рода, но один из подродов должен быть номинативным, то есть повторять
название первоначального рода; например, Ostrea (Ostrea) lutraria. Когда
подразделяют вид, то подвидовое название прибавляют к видовому; например,
Ното sapiens sapiens. Палеонтологи стремятся избежать тройных названий,
переводя подвиды в ранг видов. Такое укорачивание названий вызывает
возражения, так как родственные отношения становятся неясными, что
уменьшает ценность классификации. Но следует иметь в виду, что те маленькие
отличия, по которым различают современные подвиды, у большинства
ископаемых не сохраняются.
Появление другого правила вызвано тем, что люди иногда независимо
друг от друга выделяют одни и те же роды или виды и называют их
по-разному или наоборот, дают одинаковые названия группам, отличающимся друг
от друга. Фамилию автора прибавляют к названию вида, чтобы указать, кто
и что назвал, например, Mytilus Linnaeus (род выделил Линней) или Ното
sapiens Linnaeus (вид Человек разумный выделил Линней). Если вид был
вначале отнесен к одному роду, а затем к другому, фамилию автора
заключают в скобки. Так, например, вид Atrypa reticularis (Linnaeus) вначале
находился в составе рода Anomia, но впоследствии был отнесен к роду Atrypa.
Палеоботаники пошли еще дальше, они не только заключают фамилию
первоначального автора в скобки, но и прибавляют фамилию того автора, который
перенес данный вид в другой род. Таким образом, вид Metasequoia occidenta-
lis (Newberry) Chaney, 1951 был описан Ньюберри как Taxodium occidentale,
но в 1951 году был переведен Чани в состав Metasequoia.
Древние языки — основа для названий систематических категорий.
Линней писал свои труды на латинском языке и выбирал свои названия из этого
языка или использовал латинизированные греческие слова. С тех пор уче-

ные так и поступают. Кроме того, они латинизируют слова современных
языков, когда классические слова становятся неадекватными, или
комбинируют слова различного происхождения по своему авторскому замыслу.
Результаты обычно получаются хорошими, даже полезными, но существуют и
невнятные и даже загадочные названия. Практика использования древних
языков вызывает нескончаемые жалобы людей, которые хотят, чтобы
объекты имели знакомые названия. Так зачем все же использовать слова и буквы
древних языков?
Самая важная причина, чтобы так поступать, связана с тем, что
латинский язык был международным языком общения ученых Европы еще до
новой эры. Большинство видов, родов и других систематических групп не были
известны и не имели названий, пока ученые их не описали. Англичане,
например, вначале не имели своих названий для ископаемых в таких
огромных группах, как млекопитающие, земноводные, позвоночные или
моллюски. Но повседневные названия для некоторых растений и животных
существовали у разных народов издавна; например, Valeriana officinalis (Валериана
лекарственная) была известна людям под названием "кошачья трава" или
"мяун". Научные названия необходимо было придумать, а латынь и
греческий, языки таких ученых, как Аристотель, Платон и другие, подходили
лучше всего. Но как сделать близкими и по-настоящему русскими или
английскими словами такие названия, как рептилии, протисты или Astylospongia
praemorsa? И почему считать эти названия менее родными, чем телефон,
революция, фонограф и т.д. В России обычно научным латинским названиям
находили русские (чаще старославянские) эквиваленты; например,
рептилии = пресмыкающиеся, протисты = простейшие, маммалии =
млекопитающие, амфибии = земноводные, брахиоподы = плеченогие и т.д. Поиски и
даже создание новых славянских эквивалентов особенно увенчались успехом в
XIX веке, когда старались максимально приблизить международные знания
к пониманию соотечественников. Особенно в этом преуспели преподаватели
и энциклопедисты. Не случайно в Биологическом энциклопедическом
словаре 1989 года названия "рептилии", "амфибии" и т.д. даны как синонимы
русских терминов — "пресмыкающиеся", "земноводные" и др., а не как
самостоятельные термины. Такая же картина наблюдается во многих русских
учебниках средней и высшей школы.
Важным аргументом в защиту использования латинских слов в научной
литературе является их международная узнаваемость благодаря принятым
правилам. А "народные" названия каждодневного общения меняются от
страны к стране. Так, морские беспозвоночные, известные в научной
литературе как Echinoidea (от греч.-лат. echinos — еж), в России носят название
морские ежи, в англоязычных странах - sea urchins (реже poundstone), во
Франции - oursins, в Германии - Seeigeln, в испаноязычных странах - erizos
de maro.
Если использовать эти названия для обозначения рода и вида, то они,
понятные для одной языковой группы, ничего не означают для другой.
Использование латинских и латинизированных названий, как обязательное
международное правило, не снимая "чужеродности", имеет то преимущество, что
буквы и звуки латинского языка простые, понятные и общедоступные, а
поэтому универсально пригодные для всего мира. Невозможно представить
себе, например, что русскоязычные и англоязычные исследователи способны
легко овладеть звуками и иероглифами китайского и японского языков для
обозначения морских ежей и других многочисленных современных и
ископаемых организмов!

Требовать "знакомых" слов бесполезно; большинство из них просто не
существует или не будет "работать", если мы даже попытаемся их
использовать. Самое большее, что можно сделать, это дать перевод или транскрипцию
на своем родном языке. Например, вместо Hyalospongia можно использовать
название "Стеклянные губки", а вместо Reptilia,Amphibia, Mollusca —
рептилии, амфибии, моллюски. Некоторые научные названия вошли в русский
язык как новые, а затем стали обычными словами: например, гидра, мамонт,
индрикотерий.
Почему изменяют названия. Правила Линнея позволяют однозначно
использовать названия по всему миру, но они также и не мешают изменить их
в случае необходимости, что предусмотрено Международным кодексом
ботанической номенклатуры (1980, 1993), Международным кодексом
зоологической номенклатуры (1988) и Международным кодексом номенклатуры
бактерий (1978).
Некоторые названия систематических категорий изменены потому, что
ученые выяснили, что характеристики прежних групп понимали столь
широко, что в них оказались далекие и совсем не родственные формы. В 1758
году, например, Линней описал одну из ископаемых раковин, которую в
настоящее время называют Atrypa reticularis. В течение последующих 160 лет
палеонтологи отнесли к А. reticularis огромное количество разнообразных
раковин из силурийских и девонских отложений разных регионов мира.
Другие названия для этих раковин были проигнорированы или забыты; в
результате объем А reticularis стал непонятным и захламленным. Видовое
название А. reticularis означало только то, что раковины определенного плана
строения жили в течение двух периодов, длившихся 90 млн. лет.
Так продолжалось до 1920 года, когда палеонтологи провели ревизию
этого геологически долгоживущего вида. Внимательно изучая все раковины и
следуя современным стандартам классификации, палеонтологи
восстановили забытые виды и описали несколько новых. Таким образом, ископаемые,
определенные когда-то как А reticularis, получили названия А nuntia, А. de-
voniana, А nevada и др. Другая ревизия превратила раковины, определенные
как Platystrophia lynx Eichwald, в P.ponderosa, Р. moritura, P. biforata и т.д.
Состав родов после ревизий тоже оказывается отвечающим нескольким
самостоятельным родам, а не одному. Хорошим примером является род
Spirifer, в состав которого включали большое число разнообразных видов из
силура, девона и карбона. Ревизия позволила род Spirifer разделить на под-
роды, а также выделить из его состава роды Choristites, Eospirifer, Delthyris,
Syrinogothyris и т.д. Более двадцати из них отвечают всем критериям
руководящих ископаемых.
Другие названия ископаемых были изменены благодаря правилу, которое
гласит, что первое наименование, данное роду или виду, сохраняется
навсегда (старший синоним), несмотря на то что последующие названия (младшие
синонимы) могут быть более подходящими по смыслу или лучше
известными. В 1839 году, например, кости и зубы ископаемого кита назвали Zeugl-
odon ("зубцы ярма"). Это название использовали много лет, пока специалист
по китам не обнаружил, что идентичные кости были описаны в 1835 году как
Basilosaurus. Хотя в переводе слово Basilosaurus означает "король
рептилий", оно является научным именем этих китов, а название zeiglodon (без
заглавной Z) оставлено для свободного пользования.
Название рода Orthoceras иллюстрирует другое правило, которое гласит,
что если одно и то же название было независимо дано более чем одному роду
и виду, оно принадлежит тому, кто первый его получил. На протяжении бо-

Фиг. Ш.4. Прямые раковины палеозойских головоногих, ранее относимые к
одному роду Orthoceras
лее чем ста лет всех палеозойских и триасовых головоногих с прямой
раковиной называли Orthoceras. Затем в 1836 году два исследователя установили,
что это название использовали для двустворчатых моллюсков раньше, чем
для головоногих. Кроме того, головоногие, названные Orthoceras, оказались
столь различными, что пришлось многим из них дать самостоятельные
названия Michelinoceras, Spiroceras т.д. (фиг. III.4).
Названия крупных систематических категорий, от отрядов до царств, не
подчиняются этим правилам; их названия варьируют от привычек и точек
зрения авторов. Таким образом, царство Protista в данной книге
соответствует (с некоторыми оговорками) подцарству или типу Protozoa большинства
старых трудов. Кораллы входят в состав класса, называемого Anthozoa или
Actinozoa, а для граптолитов используют названия Graptolithina, Grapto-
loidea или Graptozoa. Дублирующие наименования известны и у групп,
далеко отстоящих друг от друга. Название Cyclostomata (Круглоротые),
например, используют для одного из классов позвоночных, куда входят миноги и
миксины; также называли один из отрядов мшанок. Когда это обнаружили,
то по правилу приоритета название Cyclostomata оставили за миногами и
миксинами, а отряд мшанок переименовали в Tubuliporida.
РОДОСЛОВНОЕ ДРЕВО ТИПОВ И КЛАССОВ
В прошлом биологи обычно располагали организмы по принципу
"восходящей лестницы". Это означает, что наипростейшую группу помещали на
нижнюю "ступеньку", а те группы, которые выглядели более сложными,
помещали выше и по такому принципу распределяли все известные
организмы. Каждый согласится, что водоросли (бактерии тогда были фактически
неизвестны) должны были находиться у основания, а животные, имеющие
позвоночник, на самом верху. Между этими крайними членами располагались
остальные организмы, но с некоторыми вариациями, потому что
исследователи не всегда однозначно оценивали степень усложнения.

Затем пришел Дарвин, и классификации стали отражать родственные
отношения. Биологи стали рисовать "древа родословных". Такие "древа"
фиксируют предков и потомков, как и родословные династий людей.
Если в этой книге мы хотим только описать типы и классы по плану
родственных отношений, то надо начать с монер, затем перейти к протистам и
далее продолжать описывать растения, грибы и животных. Ниже даны
характеристики типов и других групп внутри трех царств - растений, грибов и
животных, что позволяет построить так называемое родословное древо
(фиг. Ш.5).
Царство растений начинается с зеленых водорослей, чьи предки,
очевидно, были зелеными жгутиконосными протистами. Некоторые современные
зеленые водоросли представлены только одноклеточными формами, другие,
как морской салат или морская капуста, являются многоклеточными.
Некоторые из наиболее примечательных зеленых водорослей покрыты известью в
виде табличек и пластиночек или сплошных покровов и внешне напоминают
кораллы. "Коралловые водоросли" часто являются каркасостроителями
рифов вместе с кораллами или даже замещают их.
Растения более сложные, чем водоросли, образуют восемь или девять
характерных групп, которые разные авторы выделяют в четыре или девять
типов. Наиболее простыми из них и, вероятно, древнейшими являются
настоящие и печеночные мхи. Они растут на сырых почвах и камнях, а также на
стволах деревьев. Некоторые исследователи думают, что мхи произрастали
на влажных полузатопленных равнинах с очень давних времен, в то время
как лишайники (симбиоз грибов и цианобионтов) покрывали
преимущественно сухие скалы, как и в настоящее время.
Высшие растения имеют корни, стебли, листья и сосуды, по которым
осуществляется перенос питательных веществ от одних частей растения к другим.
Эти сосуды впервые появляются у водных или прибрежных растений,
которые, очевидно, произошли от зеленых водорослей. Эти первые высшие
растения, вероятно, сначала существовали около устий рек; некоторые из них
достигали значительных размеров и образовывали мощные заросли, особенно в
течение среднекаменноугольного времени, более чем 280 млн. лет тому назад.
Семенные папоротники достигли своего расцвета в позднекаменноуголь-
ное время, и они, по-видимому, дали начало предковым группам всех
последующих растений, включающих цикадовые, хвойные и близкие к ним
группы, а также цветковые растения (ангиоспермы), развивающихся в течение
последних 200 млн. лет.
Родословное древо животных начинается от предка, чье тело имело,
вероятно, чашеобразную форму и два слоя клеток. Этот организм дал начало
двум ветвям потомков: гребневикам и книдариям (кишечнополостным).
Последние распались на несколько классов, но прежде дали начало еще двум
группам потомков, обладавших третьим зародышевым слоем - мезодермой,
находившимся в пространстве между эктодермой и эндодермой. В одной из
групп мезодерма возникла за счет деления клеток, находящихся в кольце
вокруг "ротового" отверстия чашеобразного тела (шизоцёльный или телоблас-
тический способ закладки мезодермы). В результате мезодерма стала
третьим слоем, окружающим полость тела. В другой группе мезодерма возникла
за счет впячивания и отшнуровки эндодермального слоя в пространство
между эктодермой и эндодермой (энтероцёльный способ закладки
мезодермы). Впячивания ("карманы") и отшнурованные участки ("мешочки")
превратились в мезодермальные органы, а полости внутри них получили
научное название - целом.

КАМЕННАЯ КНИГА

Энтероцёльный вариант закладки мезодермы обычно считают более
высоким и продвинутым, так как им обладают позвоночные животные.
Энтероцёльный план закладки мезодермы характерен для небольшого числа типов:
иглокожих (морские звезды, морские лилии и др.), полухордовых, хордовых
(оболочники, бесчерепные, позвоночные), брахиопод и некоторых других.
Шизоцёльный план закладки мезодермы считают более низким, чем
энтероцёльный, но он характерен для большого числа типов, хотя ни один из них не
приближается к позвоночным ни по размерам, ни по умственной
деятельности или сложности строения. Шизоцёльная группа превосходит энтероцёль-
ную по разнообразию и многочисленности; так, например, насекомые
представлены значительно большим числом особей и видов, чем все остальные
группы животных вместе взятые. Так кто и как должен определять "успех"
и "неуспех" этих групп? Несомненно, что "успех" является категорией
весьма спорной.
Русский ученый А.Н.Северцов считал (1912,1914,1925,1939), что
следует различать биологический и морфофизиологический прогресс.
Биологический прогресс определяют по трем критериям: 1) большая численность
особей, 2) огромный ареал распространения (как географический, так и
экологический), 3) дифференциация групп на новые систематические категории
(популяции —> подвиды —> виды). Морфофизиологический прогресс
характеризуется усложнением структуры и поведения организмов. Обычно
биологический прогресс совпадает с морфофизиологическим, но в некоторых
случаях прямо наоборот.
РОДОСЛОВНОЕ ДРЕВО И КЛАССИФИКАЦИЯ
Одна из задач изучения животных и растений - это понять их отношения
между собой. Как только приходит понимание, можно строить
классификацию. Как было показано в этой главе, эти классификации со временем
меняются. Дополнительная информация по определенной группе животных или
растений, усиливающая наше понимание, меняет акценты и положение их в
классификации.
Другая причина изменения позиций в классификации связана с
различными правилами, используемыми учеными. В течение последних двух
десятилетий идет активная дискуссия, что надо предпринять для родословного
древа. Существуют по крайней мере три школы. Первая школа является фе-
нетической; она пересчитывает все характеристики, которые являются
общими для тех или иных групп животных и растений. Те группы, которые
обладают наибольшим числом общих признаков, считают наиболее близкими
между собой. Родословные древа строят из степени сходства, которое
высчитывают с помощью компьютера, перебирающего сотни характеристик,
чтобы выявить особенности родственных отношений.
Другая школа исследователей, строящая классификации и родословное
древо, основывает свои выводы, используя только те характеристики,
которые являются специфическими. Чем больше комплекс содержит общих
черт, как, например, перья у птиц, тем больше шансов, что они
свидетельствуют о структуре, которая развивалась лишь однажды. Таким образом,
группа будет монофилетической, возникшей из одной предковой ветви. Иногда
смущает, что у неродственных животных и растений развиваются сходный
облик и структуры, потому что у них сходный способ питания или похожий
тип передвижения. Такое явление называют конвергентной эволюцией, в

результате которой возникают внешне сходные организмы, генетически
совершенно не связанные друг с другом. Так, слоны имеют хобот, а также и
тапиры, хотя у последних он короче. Но эти две группы не являются близкими
родственниками. Аналогичная ситуация с нелетающими птицами, такими
как додо и эму, с редуцированными крыльями, свидетельствующими не об
общности происхождения, а о сходных путях развития, приведших к такому
образу жизни.
Среди второй школы ученых, использующих специфические признаки,
существуют по крайней мере две группировки, каждая из которых
придерживается разных правил. Кладисты утверждают, что если однажды
животное или растение приобрело определенный специфический признак, то его
надо объединить в одну группу со всеми остальными, которые также
обладают этим признаком. Используя классификацию, созданную кладистами,
можно легко реконструировать родословное древо. Другая группа ученых
при построении того же родословного дерева создает свою классификацию
несколько другим способом. Они учитывают не только специфические
черты, но также имеют в виду и общее сходство тех или иных групп друг с
другом. При этом организмы, которые только что произошли от предковой
группы, благодаря развитию нового специфического признака нередко
объединяют с предковой группой, так как у них много общих черт. И не так просто
нарисовать родословное древо, исходя из такой классификации.
Итак, часто не существует только одного ответа, куда надо поместить
животное или растение в классификационной схеме и родословном древе.
Читатель любых статей и книг по таксономии (классификации) или филогении
(родословное древо) должен это учитывать и относиться внимательно к
философии и своду правил, которыми руководствуется каждый автор. Тогда
станет яснее, почему классификации и родословные древа несколько
отличаются, хотя они связаны с одними и теми же организмами.

Глава IV
ОСТАТКИ ДРЕВНЕЙШИХ ОРГАНИЗМОВ
# Основными компонентами первичной атмосферы 4 млрд. лет тому
назад, кроме водной составляющей, были водород, аммиак и метан;
или азот, углекислый газ и моноксид углерода. Какая группа из
трех составляющих (плюс вода) и ни была бы, другие компоненты
присутствовали в ничтожных количествах. Не важно, какие составляющие были
доминантными, ясно, что свободный кислород отсутствовал. Не было и
озонового слоя в верхах атмосферы, выполняющего в настоящее время роль щита
от злостной радиации.
Начиная с 2 млрд. лет назад широкое распространение получили
полосчатые железистые кварциты и сланцы, а также химически не окисленные
минералы, такие как пирит и уранит. Многие считают, что если бы в атмосфере
существовал кислород даже в количестве 0.1% (от современного), то такие
отложения не смогли сформироваться.
Большинством исследователей принимается, что атмосфера оставалась
почти такой же, как описано выше, до рубежа 1.5-2 млрд. лет назад. В это
переходное время кислород, который, по-видимому, возник в результате
биологической активности, вошел в состав атмосферы и океанов. Впервые в
геологической летописи появляются красноцветные отложения,
указывающие, что кислорода стало достаточно, чтобы окислить в осадках ионы
железа. После этого времени уже не наблюдается широкого распространения не-
окисленных осадков. Высокое содержание кислорода позволило появиться
намного более разнообразным формам жизни, чем прежде, и это началось до
рубежа 1.5 млрд. лет назад. Возможно, первое свидетельство о появлении
жизни содержится в породах группы Варравон Западной Австралии,
сформировавшихся почти 3.5 млрд. лет назад (см. ниже).
НАЧАЛО ЖИЗНИ
Ученые, чтобы понять, с чего начинается жизнь, используют два пути.
Один из них заключается в тщательном изучении ископаемых в докембрий-
ских породах. Второй путь связан с химиками-органиками, которые
пытаются в лабораторных экспериментах создать базисные блоки жизни из
простых компонентов, которые, вероятно, составляли часть первичной
атмосферы и гидросферы Земли более чем 3.5 млрд. лет назад. Один из знаменитых
© 1997. О.Б. Бондаренко, перевод на русский язык и изменения.

экспериментов был выполнен аспирантом Стенли Л. Миллером (Stanley L.
Miller) в Чикагском университете в 1953 году. Он соорудил установку, через
которую циркулировала смесь паров метана, аммиака и водорода. Через эту
смесь он пропускал мощные электрические разряды, имитирующие
молнии. Затем Миллер конденсировал пар, прежде чем снова запустить его в
установку. К концу недели вода покраснела и стала клубиться. Он
проанализировал смесь и нашел, что она содержит какое-то количество аминокислот,
являющихся основными строительными кирпичиками протеинов.
Продолжая эксперименты, Миллер перешел от простых составляющих к сложным
молекулам, которые прямо связаны с живыми системами. Спустя годы
после работ Миллера, в других экспериментах, в которых использовались
разнообразные "атмосферные" компоненты, жесткая солнечная радиация,
ураганные звуковые волны, высушивание и(или) замораживание, получили
разнообразные сложные молекулы, включающие и наиболее важные нукле-
оиды, структурные комплексы, которые формируют ДНК. Но до сих пор в
лабораторных экспериментах не удалось создать молекулу ДНК, способную
к репродукции. Экспериментальная работа убедительно показала, как
могла возникнуть сложная молекула. Впереди еще долгий путь исследований,
прежде чем мы поймем, как сложные молекулы превратились в клетки.
Известно только, что под влиянием особых условий такие молекулы,
находящиеся в воде во взвешенном состоянии, собираются в маленькие шарики,
отделяясь от воды мембраной. Как и почему это происходит, пока не
понятно.
"КАНАДСКАЯ ЗАРЯ ЖИЗНИ"
Там, где когда-то была жизнь, возможно, сохранились ископаемые;
проблема в том, как найти их. А обнаружив, надо дать их интерпретацию. Что и
кто они такие и как существовали? Что они говорят о развитии жизни в то
весьма древнее время?
Первая серьезная попытка дать ответ на эти вопросы была предпринята в
1859 году. В тот год сэр Вильям Логэн (William Logan), директор
Геологической службы Канады, представил экземпляр "вероятно органического
происхождения" из пород несколько моложе, чем так называемая первичная
кора. Логэн отдал найденных ископаемых своему другу, палеонтологу
Дж. Вилльяму Досону (J. William Dawson). Он определил их как
колониальных фораминифер, покрывших себя известковыми корочками (фиг. IV. 1).
Досон назвал вид Eozoon canadense (от греч. eos — заря, zoon — животное, са-
nadense - из Канады, канадская).
Досон высказал такое суждение в 1864 году с одобрения одного из
авторитетов по ныне живущим фораминиферам. Некоторые ученые встретили
сообщение Досона с энтузиазмом, другие были более сдержанными, а часть
отнеслась к этому враждебно. В 1866 году два ирландских минералога
усомнились в "заре живого", посчитав, что это просто смесь различных минералов,
упорядоченных в результате диагенеза, превратившего известняк в мрамор.
Другой критик сравнил эти предполагаемые фоссилии с глыбами
известняка, считая, что они подобны глыбам, выброшенным древним вулканом.
Теперь рассмотрим аргументы и факты. С одной стороны имеется Досон и
его сторонники, которые пытаются доказать, что Eozoon и подобные ему
являются настоящими ископаемыми. А с другой стороны имеется оппозиция,
включающая геологов и минералогов, которая утверждает, что все эти на-

Фиг. IV. 1. Eozoon canadense из протерозоя Квебека, Канада (гренвилльский
мрамор)
ходки имеют неорганическое происхождение. Большинство критиков
основывают свои суждения, изучая только шлифы, игнорируя утверждение До-
сона, что Eozoon надо видеть и изучать в целом, то есть в породе и полевых
условиях. Один немецкий специалист даже пересек Атлантику, чтобы изучить
досоновское животное в обнажениях обрывов реки Оттава, на той стороне,
где находится Квебек. Его вердикт совпал с выводами его друзей: Eozoon —
это просто структуры и текстуры пород, обусловленные диагенезом, и
поэтому он - никакой не ископаемый организм.
ЗАГАДОЧНЫЕ СТРОМАТОЛИТЫ
Если бы Досон не нашел еще и других ископаемых в породах округа Хэс-
тинкг в Онтарио, напоминающих Eozoon, то победили бы его противники.
Мало того, что эти эозооны практически не были изменены диагенезом, они
еще удивительно напоминали то, что было описано под названием
"строматолиты", что в переводе означает "слоистые камни".
Это сходство, тем не менее, не привело к немедленной реабилитации
эозоонов в статусе настоящих фоссилий. Строматолиты были известны
ученым на протяжении многих лет, и некоторые из них были описаны как
известковые Protozoa. Такое мнение держалось недолго, и когда интерес к
строматолитам благодаря ископаемым находкам снова возрос, они были
включены в царство растений как водоросли. Но некоторые геологи настойчиво
продолжали называть их неорганическими конкрециями, а некоторые
авторитетные палеоботаники укрепляли такое мнение, утверждая, что только
ископаемые, сохранившие клеточное строение, можно отнести к
водорослям. Другие критики, не столь категоричные, считали, что все дискуссии о
строматолитах являются "никчемными" и "неудачными".
Неудачно или наоборот, но беспокойство оставалось. В настоящее время
доказано, что строматолиты являются продуктами жизнедеятельности циа-
нобионтов, хотя в образовании их также могут принимать участие бактерии,

Фиг. ГУ.2. Шаровидные и головчатые формы роста современных
строматолитов в Акуловом заливе Западной Австралии в условиях отсутствия
преобладающих течений
зеленые водоросли, фораминиферы и процессы осадконакопления. Циано-
бионты долгое время рассматривали как группу синезеленых водорослей
или цианофитов на основании того, что у них, так же как у водорослей и
других растений, кроме специфического синего компонента имеется и зеленый
хлорофилл. Но в отличие от водорослей у цианобионтов клетки не имеют
оформленного ядра, что заставляет их рассматривать вместе с бактериями в
группе прокариот, то есть доядерных организмов. Растения, грибы и
животные, в отличие от бактерий и цианобионтов, имеют оформленное ядро,
ограниченное оболочкой; и они входят в группу эукариот, то есть ядерных
организмов.
Строматолиты преимущественно состоят из углекислого кальция и
магния, отлагающихся цианобионтами в виде слоистых корочек. Цианобион-
ты обитают в настоящее время в озерах, морях и горячих источниках. В
Западной Австралии в Акуловом заливе (Shark Bay) современные
строматолиты были изучены Брайоном Логаном (Brian Logan). Там они
представлены слоистыми продуктами жизнедеятельности цианобионтов и
зеленых водорослей - хлорофитов, образующих разветвления и покровы -
маты, покрытые слизью. Цианобионты и хлорофиты, извлекая двуокись
кальция (carbon dioxide) из воды, создают с его помощью питательные
вещества, отлагая известковый материал слоями поверх слизи. Таким
образом, организмы, пока они живы, строят твердые "каменные" опоры для
своих колоний, вовлекая в свои постройки также раковинки разных
микроорганизмов. Таким способом и возникают слоистые осадочные структу-

Фиг. IV.3. Вытянутые формы роста современных строматолитов в Акуловом
заливе Западной Австралии, отражающие направления преобладающих
течений. Зная эти соотношения, можно восстановить направления течений в местах
скопления древних строматолитов
ры — строматолиты, которые обычно выступают над поверхностью осадка на
несколько сантиметров или даже многих метров в виде шаровидных и
холмистых тел.
Современные строматолиты встречаются в литорали и в начале верхней
сублиторали, то есть в мелководье, примерно до 5-метровой глубины.
Строматолиты также обнаружены в минеральных источниках. Характер
роста и типы построек строматолитов могут рассказать об окружающей
среде, в которой они обитали (фиг. IV.2, 3). Строматолиты, находящиеся в
зоне волн, имеют головчатую форму, а растущие в спокойной воде
образуют пластинчатые структуры. Современные колонии строматолитов в зоне
течений образуют линейно вытянутые валики по направлению этих
течений. Учитывая эту закономерность, можно восстановить направления
течений в древних строматолитовых толщах. Внутренняя структура
строматолитов также меняется в зависимости от глубины, количества дождей,
эрозии, степени осушения во время отлива и субстрата, на котором они
растут, а также от систематического состава видов, формирующих маты.
Строматолиты служат местом обитания и прикрепления для
микроскопических инкрустированных фораминифер, миниатюрных моллюсков и
известковых трубочек червей. По мере роста строматолитов они
оказываются замурованными и благодаря этому сохраняются в ископаемом
состоянии вместе с ними.
Современные формы цианобионтов, тем не менее, возможно, не
отражают все возможности разнообразия. В девонских отложениях Австралии
(Canning Basin) гигантские строматолитовые рифы почти в 1.5 км шири-

Фиг. IV.4. Hadrophycus immanis, одно из древнейших и мощнейших
местонахождений строматолитов, отдельные постройки которого достигают в
поперечнике более 5 м (докембрийские породы горной гряды Medicine Bow, Вайоминг)
ной были сформированы на глубинах от 3.7 до 9 м. Вероятно, диапазон
глубин, где формируются современные строматолиты, меньше, чем был в
прошлом.
Вернемся теперь к Eozoon и другим древнейшим ископаемым. Eozoon был
найден в обычных и мраморизованных известняках, названных сериями
Гренвилл (Grenville Series), которые, возможно, образовались более чем
800 млн. лет назад. Ископаемые Eozoon имеют выпуклую или столбчатую
форму. Они представлены изогнутыми или выпуклыми слоями, состоящими
из образований, напоминающих слившиеся трубочки и прутики.
Строматолиты Hadrophycus представлены колониями разнообразной
формы: лепешковидной, пластинчатой, головчатой и караваеобразной, их
структура меняется в зависимости от сохранности и окружающей породы
(фиг. IV.4). В породах, где доломиты чередуются с грубозернистыми окрем-
нелыми известняками (chert), ископаемые представлены только
изгибающимися пластинами. Породы, состоящие из тонкозернистых окремнелых
известняков, содержат как пластинчатые, так и неправильно-столбчатые
строматолиты. Они лучше всего видны на сильно выветрелой поверхности.
Строматолиты, состоящие из дуговидно изогнутых слоев, выполаживаю-
щихся к центру, получили название Collenia (фиг. IV.5). Они образуют
пластинчатые или столбчатые колонии, причем последние могут объединяться в
одну общую большую колонию.

Фиг. IV.5. Collenia frequens (слева) и Collenia versiformis (справа)
Два типа строматолитов из верхней части докембрийских пород Глетчерного
национального парка, Монтана
Наиболее красивые ископаемые строматолиты обнаружены в
темно-красных железистых кварцитах, называемых джеспелитами. Из них можно
изготовлять облицовочные плиты, а из наиболее красивых — брошки и камеи.
Внимательное изучение современных строматолитов Австралии и
Персидского залива показало, что родовые и видовые названия, используемые
для тех или иных форм, нереальны, так как они отражают экологические
модификации, а не систематическую принадлежность. Лучше
классифицировать строматолиты по морфотипам, связанным с определенными
условиями обитания. Обозначение LLH-морфотип (Laterally Linked Hemespheroids -
латерально связанные друг с другом полусферы) означает, что данные
строматолиты образуют маты из био- и литокластического материала в морских
илистых отложениях мелководья, преимущественно в защищенных
участках, таких как пространства за барьерным рифом. Дополнительно к таким
обозначениям морфотипа строматолитов можно давать родовые и видовые
названия остаткам собственно цианобионтов и водорослей, найденных
совместно с этими образованиями.
Строматолиты имеют важное стратиграфическое значение. Их используют
для расчленения и корреляции верхнепротерозойских пород России,
Северной Америки, Африки, Индии и Австралии, учитывая преимущественно их
микроструктурные характеристики. Особенности микроструктурного
строения строматолитов, по-видимому, в основном связаны с видовой спецификой
цианобионтов. Строматолиты более многочисленны и разнообразны в
позднем докембрии, чем в другое время. Это, вероятно, связано с широким
распространением мелководных шельфовых морей в протерозое (в архее они
были развиты незначительно), а также с отсутствием сверлильщиков и тех, кто
использовал цианобионты и строматолиты в качестве пищи. Возможно, что
массовое появление в кембрии карбонатных раковинных организмов привело
к понижению кальция в морях и его стало недостаточно для цианобионтов.

Фиг. IV.6. Поверхность строматолитов Cryptozoon proliferum
Поздний кембрий, "Окаменевшие морские сады" около источников Saratoga,
Нью-Йорк
НЕКОТОРЫЕ СТРОМАТОЛИТЫ И ВОДОРОСЛИ ФАНЕРОЗОЙСКОГО ВРЕМЕНИ
Распространение строматолитов не ограничивается докембрием, они
были распространены в кембрии и в последующее время, включая и
современность. Некоторых из них можно называть Collenia, но других надо помещать
в другие роды.
Род Cryptozoon (от греч. cryptos — скрытый, тайный; zoon — животное)
назван бал так, когда его и Eozoon относили к фораминиферам. Большинство
видов Cryptozoon растет в виде расползающихся лепешек или караваев, чья
верхняя поверхность напоминает цветную капусту (фиг. IV.6). Вид Cryptozo-
оп proliferum является наиболее эффектным. Он участвовал в образовании
барьерного рифа, который сейчас слагает горы Адирондак в штате Нью-Йорк
(Adirondack Mountains). Поверхность этого рифа, сглаженного ледниками,
можно увидеть в "Окаменевших морских садах" около Саратога-Спрингс.
Род Solenopora относится, вероятно, к красным водорослям. Его
пластинчатые и головчатые колонии образованы миниатюрными известковыми
трубочками, которые формировались вокруг нитей (филаментов) водорослей.
Род Girvanella также представлен трубочками, но его маленькие колонии
имеют шаровидную и яйцевидную форму. Колонии Ottonosia выглядят как
маленькие, стелющиеся образования, обволакивающие раковину, гальку
или другие твердые образования.
Водоросли пресноводных озер. Вдоль побережий кайнозойских
пресноводных озер около 50 млн. лет назад были развиты заросли Chlorellopsis, фор-

мы, вероятно, относящейся к цианобионтам. Клетки Chlorellopsis были
покрыты маленькими известковыми пластиночками, они аккумулировались в
слои, а те в лепешки и пластины, напоминающие Cryptozoon. Цианобионты
рода Chlorellopsis также обрастали стволы или поверхности пней, которые
затем замещались халцедоном. Некоторые из них были ошибочно описаны
как трубки и конусы гейзеров.
ПРОЯВЛЕНИЯ РАННЕЙ ЖИЗНИ: ДРУГИЕ ДОКЕМБРИЙСКИЕ ИСКОПАЕМЫЕ
Существуют две группы доказательств присутствия ранней жизни в до-
кембрийских породах. Одна группа доказательств — это непосредственно
остатки организмов; другая группа доказательств представлена физическими
и биохимическими проявлениями жизнедеятельности организмов.
Строматолиты являются продуктами жизнедеятельности цианобионтов; иногда они
сохраняют и оболочки когда-то существовавших цианобионтов.
Древнейшим доказательством жизни служат строматолиты,
образовавшиеся около 3.8 млрд. лет назад, хотя органическое происхождение этих
слоистых структур из Западной Австралии до сих пор под сомнением.
Другие доказательства, что жизнь существовала, дают сложные
карбонатные соединения, обнаруженные в породах группы Онвервахт (Onverwacht) в
Южной Африке. Состав углеродов этих пород от подошвы до кровли был
проанализирован Д.З. Элер (D.Z. ОеЫег). Она обнаружила, что в нижней и средней
частях пород Онвервахт было непропорционально высокое количество
углерода С13 относительно С12, в то время как в верхних частях наблюдалось заметное
падение количества С13. Оба углерода, С13 и С12, являются естественными
изотопами, где С13 имеет в ядре на один нейтрон больше. В атмосфере присутствует
определенное соотношение С13 к С12, но когда зеленые растения поглощают
углекислый газ — С02 из воздуха, они избирательно концентрируют более легкий
углерод С12 в карбогидраты (carbohydrates), которые создаются во время
фотосинтеза. Эти карбогидраты поглощаются другими организмами и вовлекаются
в их жизненный цикл. В результате соединения углерода в живых системах
обогащены С12. Таким образом, исследования Элер пород Онвервахт
подтверждают, что фотосинтез начался в то давнее время, когда накапливались породы
верхней части Онвервахт, и этот процесс зафиксирован в соотношении
изотопов углерода (химические фоссилии или хемофоссилии).
Остатки первых клеток. На планете существует несколько
местонахождений, где в докембрийских породах обнаружены одноклеточные
организмы. Древнейшие из них несомненно органического происхождения; они
найдены в кварцитах, сланцах и песчаниках Трансвааля Южной Африки.
Эти породы образовались около 3.2 млрд. лет назад. В группе Фиг Три
(Fig Tree) микроскопические ископаемые сохранились в окремнелом
известняке. Их лучше всего исследовать в тонких срезах пород — шлифах, при
очень большом увеличении в оптическом или электронном микроскопах.
Если окремнелый известняк обработать плавиковой кислотой, то можно
извлечь остатки ископаемых, обычно сильно деформированные. По
крайней мере, извлекается два типа остатков: тоненькие прутикообразные
формы (напоминающие оболочки современных бактерий по структуре стенок,
размерам и облику) и сферические формы (напоминающие цианобионтов).
Большинство из них размером не более 20 микрон! Все эти клеточные
структуры, скорее всего, относятся к прокариотам, не имеющим
оформленного ядра.

Фиг. IV.7. Скопления клеток из протерозойских кремнистых известняков Бит-
тер Спрингс Австралии (возраст 900 млн. лет назад)
Диаметр клеток 10 микрон (1/1000 мм). В центре клеток кристаллики пирита
или другие включения, вероятно, не связанные с ядром (с разрешения
I.W. Warren и I. Stewart, университет Монаш)
Окремнелые известняки (Ганфлинт) (Gunflint Chert) в северной
Миннесоте и соседнем Онтарио возрастом около 1.9 млрд. лет и формация Биттер
Спрингс Центральной Австралии (Bitter Springs Formation) возрастом
0.9 млрд. лет содержат намного более разнообразных прокариот, чем породы
Фиг Три возрастом 3.2 млрд. лет назад. В породах Ганфлинта, содержащих
также строматолиты, присутствуют: 1 — тонкие нитевидные образования,
разделенные на участки стенкоподобными структурами, очень
напоминающими современных нитевидных бактерий и цианобионтов; 2 -
разнообразные сферические, звездчатые, зонтиковидные тельца неизвестного
происхождения. Более молодые породы Биттер Спрингс содержат еще более
разнообразные формы, большинство которых, видимо, относятся к цианоби-
онтам. Некоторые исследователи утверждают, что разнообразие жизни было
еще выше, так как часть "внешне сходных" видов могли возникнуть
различными путями. Дальнейшие совместные исследования современных и
ископаемых форм помогут решить эту запутанную проблему.
Являются ли какие-нибудь из этих ископаемых эукариотами, то есть
организмами, имеющими оформленное ядро, до сих пор неясно. Некоторые
клетки выглядят так, как будто они имеют ядро (фиг. IV. 7); но при
внимательном изучении такое утверждение кажется сомнительным, так как
"сгустки" в центре клеток оказываются кристаллами пирита или других
неорганических включений, либо трещинами растрескивания. Первое достоверное
появление эукариот произошло 700 млн. лет назад, когда появились первые
многоклеточные организмы.

Фиг. IV.8. Последовательность въедающихся событий во время возникновения
жизни и ее ранней эволюции (с разрешения I.W. Warren)

Фиг. IV.9. Эдиакарская фауна (реконструкция Robert Allen и Магу Wade, с
разрешения Alan Bartholomai, музей Квисленда, Австралия)
Многоклеточные организмы. Каким образом организмы, состоящие из
многочисленных клеток, произошли от одноклеточных форм, до сих пор
непонятно. Одна из теорий утверждает, что оболочки одноклеточных
организмов, оказавшись внутри другого одноклеточного организма, оформились в
ядро, митохондрии и хлоропласты. Митохондрии и хлоропласты
осуществляют энергетические и окислительные процессы. У прокариот все эти
функции выполняют клеточные оболочки. Другая теория утверждает, что
определенные прокариоты внедрились в другие прокариоты (эндосимбиоз) и
возникшее "содружество" стало функционировать как единое целое.
Каким бы способом это ни случилось, но уже около 700 млн. лет назад
появились первые многоклеточные организмы. Они обнаружены в докембрий-
ских породах почти всех континентов, причем их находки
сконцентрированы в регионах, находящихся в настоящее время в зоне низких широт; но,
по-видимому, наилучшей сохранностью обладают те, которые были обнару-

Фиг. IV. 10. Эдиакарская фауна (реконструкция Frank Knight)
Преобладают животные, сходные с червями и медузами: 1,2 — животные
неясного систематического положения Tribrachidium (1) и Parvancornia (2); 3 -
губки; 4, 5 — червеподобные организмы Dickinsonia (4) и Tomopteria (5); 6 - Pennat-
ula, животные, напоминающие кораллы из группы морских перьев; 7 - черве-
подобное животное в песчаной норке; 8 - Ediacaria, медузоподобное животное
жены в Эдиакаре Южной Австралии в 1947 году. Ископаемые эдиакарского
местонахождения послужили основанием для выделения временного
отрезка под названием эдиакарского периода, охватывающего интервал от 670 до
550 млн. лет назад, который предшествовал кембрию. В России и странах
СНГ этот временной отрезок соответствует вендскому периоду. В конце
вендского периода и в самом начале кембрия произошло сильное
похолодание и оледенение (фиг. IV.8). В течение вендского периода появились почти
все основные типы и большинство классов беспозвоночных.
В породах Эдиакары обнаружены беспозвоночные животные, которые
можно отнести к кораллам (Charniodiscus), медузам (Ediacaria), червям
(Dickinsonia), членистоногим (Praecambridium), а также к другим группам
животных неясного или дискуссионного систематического положения, как,
например, Tribrachidium (фиг. IV.9—11). Все обнаруженные животные были
мягкотелыми, они не имели минеральных скелетов и поэтому сохранились
только в виде отпечатков, реже ядер. Они были несомненно более
высокоорганизованными, чем их одноклеточные предшественники, хотя и
сравнительно проще, чем большинство многоклеточных животных, сменивших их

Фиг. IV. 11. Некоторые бесскелетные животные эдиакарской фауны (поздний
докембрий, Флиндерс Рэндж, Южная Австралия)
Наиболее древние многоклеточные животные, имеющие уже оформленное ядро
в своих клетках (фото N.S. Pledge, репродукции сделаны с разрешения музея
Южной Австралии): а — Mawsonites spriggi, медузоподобное животное; б — Sprig-
gina floundersi длиной около 4 см, напоминающая червеобразное
сегментированное животное (? тип Annelida, ? тип Arthropoda); в — Charniodiscus longus
шириной около 5 см, сходен с кораллами из группы морских перьев
(Petalonamae); г - Dickinsonia costata длиной около 6.5 см, червеобразное
сегментированное животное; д — Parvancornia minchami длиной около 2 см,
систематическое положение неясное (? тип Arthropoda); е - Tribrachidium heraldicum
около 2.5 см в диаметре, систематическое положение неясное (? тип Cnidaria,
? тип Echinodermata)

в кембрии. Некоторые эдиакарские животные, например часть
червеобразных форм, были, очевидно, очень тонкотелыми. Так думают некоторые
палеонтологии, считая, что дыхательная и кровеносная системы этих животных
были слабо развиты, а необходимый кислород они получали через
поверхность тела. Они поэтому не могли быть толстыми, так как кислород не смог
бы проникать далеко внутрь тела от его внешней поверхности.
Эдиакарские животные, по-видимому, могли размножаться половым
путем. Такой путь репродукции значительно увеличивал число комбинаций и
разнообразие организмов. В свою очередь интенсивное формообразование
служило тем исходным материалом, над которым "работал" естественный
отбор, что приводило к дивергенции и формированию разнообразных
жизненных форм, которые характеризуют последующее фанерозойское время,
то есть следующие 550 млн. лет.
Долгое время эдиакарских животных объединяли с ныне живущими
группами, такими как кольчатые черви и медузы. Другая точка зрения
сводится к тому, что эдиакарские животные могли принадлежать к группам
животных, не оставивших потомков. Тогда эдиакарские животные
свидетельствуют об одной из попыток усложнения организмов, которая потерпела
неудачу и окончилась вымиранием.

Глава V
РАЗНООБРАЗИЕ ПРОТИСТОВ
# Предполагают, что протисты возникли благодаря тому, что два или
более одноклеточных организма, не содержащие оформленного
ядра (то есть прокариоты), слились и создали симбиотические
отношения (обоюдно полезное сосуществование) в единой общей оболочке. Это
могло случиться благодаря "фаготрофности", то есть при поглощении -
"поедании" клеток друг другом. Возможен другой путь, когда клетка или клетки
проникали сквозь оболочку внутрь другого организма. Такие прокариоты,
вероятно, стали строительными кирпичиками, создавшими первую эукари-
отную клетку, содержащую следующие структуры: отчетливое ядро,
ограниченное собственной мембраной; клеточные органеллы, ответственные за
производство энергии и поддержание жизни; а в некоторых случаях маленькие
кнутоподобные жгутики, используемые для движения. Современная амеба
Pelomyxa напоминает таких ранних эукариот, так как она лишена многих
специализированных структур, имеющихся у большинства современных
клеток, содержащих ядро.
Вышеизложенное является только одной из теорий, но есть и другие
теории, объясняющие пути развития ранних организмов. Несомненно
необходима дополнительная информация, чтобы окончательно понять, что же
произошло на самом деле. Например, могут ли организмы, создающие
собственную пищу (автотрофы, такие как фотосинтезирующие растения),
развиваться после тех, кто потребляет еду из живого окружения (гетеротрофы)?
Геологические данные свидетельствуют, что первые организмы были
анаэробными и они не могли существовать в кислородной среде. Только позднее
появились организмы, способные существовать в условиях, богатых
кислородом (аэробные формы), что характерно для большинства организмов,
живущих в современном мире.
ПРОТИСТЫ
Вопрос о том, кто принадлежит царству протистов, не обходится без
проблем. Протисты, являющиеся элементарнейшими из эукариот, сложнее про-
кариотных организмов (которые не содержат оформленного ядра) и проще,
чем наземные растения и многоклеточные животные. Учитывая это, в состав
протистов можно включить простейших (Protozoa), одноклеточные водорос-
© 1997. О.Б. Бондаренко, перевод на русский язык и изменения.

ли и, может быть, низшие грибы. Протисты включают как организмы,
которые сами создают собственную пищу (по варианту растений), так и
организмы, которые потребляют другие организмы (по варианту животных).
Следует иметь в виду, что в дальнейшем может оказаться, что протисты являются
искусственной группой организмов, которые содержат формы, более
близкие другим царствам. Однако в настоящее время категория Protista - хорошо
работающая модель и ею можно пользоваться, пока не появится что-нибудь
лучшее. Царство протистов было выделено Эрнстом Геккелем в 1866 году.
Многие протисты широко распространены в ископаемом состоянии; они
входят в группу микрофоссилий. Микрофоссилии часто имеют огромное
практическое значение, так как их крошечные размеры позволяют
сохраняться тысячам и даже миллионам скелетиков в небольшом образце породы.
Особенно это справедливо по отношению к морским отложениям, где скеле-
тики протистов составляют основную часть "седиментационного дождя",
падающего на поверхность дна океанических глубин и образующего
глубоководные илы. По скелетикам протистов удается определить возраст пород
керна, извлекаемом при бурении из глубин Земли. По ним также можно
восстановить историю изменения среды обитания, включая и температурный
режим морских бассейнов.
ЖГУТИКОНОСНЫЕ КЛЕТКИ
Динофлагелляты названы так за присутствие двух жгутикоподобных
образований, осуществляющих движение. В переводе название
динофлагелляты означает "ужасные жгутики". Динофлагелляты имеют размеры от 5
микрон до 2 миллиметров, по типу питания среди них имеются как
"растительные", так и "животные" формы (фототрофы и гетеротрофы). Некоторые
современные динофлагелляты на суше вызывают "красный дождь" и
"красный снег", а в морях и океанах - "красный прилив". Другие представители
динофлагеллят принимают основное участие в жутком зеленоватом
свечении, вызывающем ночное сияние морской воды. Динофлагелляты в
основном являются обитателями морей, но некоторые существуют в пресной воде,
редко в песчаных почвах, а небольшое число даже являются паразитами.
Динофлагелляты проходят две фазы в своем жизненном цикле:
подвижную и неподвижную. Во время подвижной фазы они свободно плавают,
используя свои жгутики; во время неподвижной фазы они донные
неподвижные формы (стадия цист). На стадии цист идет основное формообразование
оболочек динофлагеллят, которые сохраняются в ископаемом состоянии и
имеют огромное значение для геологии. Оболочки цист состоят из прочного
органического материала, очень похожего на спорополленин, который
образует внешние стенки спор и пыльцы наземных растений. Каждая циста
имеет маленькую "предохранительную дырочку".
Ископаемые динофлагелляты широко распространены в морских
отложениях от перми по настоящее время, но встречаются они и в пресноводных
водоемах. Наиболее древние находки известны из силура. Динофлагелляты
очень разнообразны по форме, размерам, скульптуре, от гофрированных
складчатых удлиненных конусов и шишечек до коротких разветвленных
шипов (фиг. V.1).
Акритархи, одна из групп микрофоссилий, напоминающая цисты
динофлагеллят. Акритархи, так же как динофлагелляты, имеют оболочки из
спорополленина. Систематическое положение акритарх неясное. Размеры

Фиг. V.l. Представители протистов, рассматриваемые во многих работах или
как растения либо как животные (увел, от х100 до хЗООО)
а, б — динофлагелляты, силур—ныне, наиболее распространены в мезозое: а -
Ctenidodinium, юра; б — Peridinium, мел; в — силикофлагелляты, мел—ныне:
Cannopilus, олигоцен—ныне; г, д — диатомовые, юра—ныне: г — Actinoptychus,
миоцен-ныне, д — Melosira s.L, поздний мел-ныне; е, ж — кокколитофориды,
триас-ныне: е — Cyclococcolithina, современная форма размером 0.017 мм, ж —
Coccolithus, кайнозой; з - Thoracosphaera, сильно увел., входит в известковый
мезо-кайнозойский наннопланктон, родственные связи не ясны (е - рисунок
Frank Knight с изменениями из Brasier,1981)
колеблются от 8-500 микрон до 1 мм. Время распространения от протерозоя
по плейстоцен. Акритархи играли наиболее важную роль в морском
планктоне позднего протерозоя и раннего палеозоя. Акритархи обычно
представлены сферическими, яйцевидными или треугольными оболочками, от
которых отходят шипы, отростки или поднимаются линейно вытянутые гребни
(фиг. V.2).
Кокколитофориды являются одноклеточными планктонными протиста-
ми с двумя, реже тремя жгутикавидными образованиями. Цитоплазма кок-
колитофорид защищена панцирем из очень маленьких (3-5 микрон)
известковых пластиночек — кокколитов (см. фиг. V. 1). После смерти организма
панцирь распадается и составляющие его кокколиты попадают в глубоко-

Фиг. V.2. Раннекембрийские акритархи (сильно увел.)
а — Multiplicisphaeridium, б — Archaeodiscina, в — Tasmanites. Сильно увел.
(Михайлова, Бондаренко, Обручева, 1989)
водные глинистые и известковые илы. Так идет процесс захоронения кокко-
литофорид в современных морях и океанах, так было и в прошлом. Кокколи-
ты обнаружены в породах триасового, юрского и более молодого возраста; с
мелового времени они становятся породообразующими. В современных
морях и океанах кокколитофориды образуют основную часть морского
планктона.
ЕЩЕ О НЕКОТОРЫХ ОРГАНИКОСТЕННЫХ ПРОТИСТАХ
Тасманитиды — еще одна группа микрофоссилий, полностью морская,
которая, вероятно, близка динофлагеллятам. Они обладают стенкой из споро-
полленина, но стенка очень толстая. Обычно тасманитиды имеют
сферическую форму, достигая в диаметре 100-600 микрон. Многочисленные
маленькие каналы частично или полностью пронизывают толстые стенки. Первое
появление этой группы приурочено к кембрию, в миоцене они практически
вымерли, хотя ныне живущая Pachysphaera несомненно представитель этой
группы.
Хитинозоа. Никто точно не знает, кому принадлежат Chitinozoa — еще
одна группа органикостенных микрофоссилий, встречающаяся от ордовика по
девон. Точки зрения о систематической принадлежности самые
противоречивые: одноклеточные животные, одноклеточные водоросли,
многоклеточные животные (близкие граптолитам или гидроидам), капсулы яиц и
экскрементов червей и гастропод и т.д. Органические оболочки хитинозоа
полые внутри, открытые на одном конце и замкнутые на противоположном.
Они радиально-симметричные относительно центральной длинной оси
(фиг. V.3). Размер хитинозоа близок к динофлагеллятам, он колеблется от
30 микрон до 2 миллиметров, но преимущественно около 100 микрон.
Хитинозоа, скорее всего, планктонные формы. Их используют в биостратиграфии
ордовика, силура и девона.
Многих из вышеперечисленных организмов (динофлагелляты,
акритархи, тасманитиды и другие) раньше называли гистрихосферами. В настоящее
время это подразделение считается "мусорной корзинкой", то есть сборищем

Фиг. V.3. Хитинозоа (поздний кембрий?, ордовик—девон)
а—в — одиночные формы, сильно увел.: а — Lagenochitina estonica, ранний
ордовик, аренигский век, б - Angochitina sp., средний девон, живетский век, в —Ап-
cyrochitina sp., поздний силур, пржидольский век; г — колониальная форма
Margochitina margaritana catenaria, сильно увел., ранний девон (Обут, 1973)
форм, которые, возможно, и близки, а может быть и нет, а потому во
избежание недоразумений они разделены на несколько характерных групп,
перечисленных выше.
КРЕМНИСТЫЕ "КАМЕНИСТЫЕ" ЖГУТИКОНОСЦЫ
Эбридии являются жгутиконосными формами, которых можно
сопоставить с динофлагеллятами и с силикофлагеллятами. Эбридии обладают
внутренним кремнистым скелетом, напоминающим в какой-то степени спикулы
губок или даже скелеты простых радиолярий. Эбридии впервые появляются
в палеоцене, продолжают сохранять разнообразие какое-то время в
плиоцене, а после этого они резко сокращаются в числе. Эбридии входят в состав
морского микропланктона.
Силикофлагелляты, как указывает их название, используют кремнезем
как основу своего скелета, так же как и эбридии. Они обладают хлыстоподоб-
ным жгутиком и способны создавать самостоятельно для себя еду благодаря
фотосинтезу. Являются ли они "растениями" или "животными" - это
предмет дискуссии. Силикофлагелляты составляют незначительную часть
морского планктона начиная с мелового времени, но они приобретают
исключительную важность, когда известковые фоссилии редки или отсутствуют,
как, например, в полярных широтах или в глубоководье, где карбонат
кальция растворяется в морской воде. Кремнезем, напротив, не растворяется и
поэтому кремневые скелетики сохраняются.
Скелеты силикофлагеллят состоят из опалового кремнезема,
отлагающегося вокруг базального кольца. Обычно более сложные скелетные структуры
возникают только на одной стороне, так что многие виды имеют
асимметричные раковины (см. фиг. V. 1в).

Фиг. Y.4. Эоценовые тинтинниды Украины
а, б — Savroniella rugosa с аборальной стороны (х200) и сбоку (х165); в, г — Savro-
niella cincinnata с аборальной стороны сверху (хЮО) и изнутри (хЮО)
(Белокрыс, 1995)
Несмотря на то что силикофлагелляты имеют довольно продолжительную
геологическую историю, изменялись они очень медленно. Вероятно,
силикофлагелляты никогда не станут теми ископаемыми, по которым можно будет
выделять дробные стратиграфические (геохронологические) подразделения.
РЕСНИЧНЫЕ ПРОТИСТЫ
Некоторые протисты имеют не два или три жгутика, а намного больше; их
называют ресничными, или Ciliophora. Только немногие из них являются
важными фоссилиями; в основном это тинтинниды и кальпионеллиды.
Тинтинниды известны с ордовика по настоящее время,
биостратиграфическое значение они приобретают с эоцена (фиг. V.4). Тинтинниды обладают
цилиндрическими, коническими и шаровидными скелетиками,
заостренными или вытянутыми на одном конце в тонкий отросток. Состав скелета
органический, иногда с включениями посторонних частиц. Кальпионеллиды в
этой группе являются известковыми формами, которых используют для
выделения зон в мезо-кайнозойских породах. Они преимущественно находятся
в плотных известняках, и поэтому их изучают с помощью тонких срезов -
шлифов данных известняков.
ДИАТОМОВЫЕ
Современные диатомовые особенно многочисленны в холодных морях,
они также встречаются в реках и озерах и даже в почвах. Все диатомовые
нуждаются в освещении, а это означает, что в морской воде они не живут
глубже 250-300 м. Диатомовые являются одиночными или колониальными
формами, лишенными жгутиков; они строят орнаментированные
раковинки, или панцири (фрустулы) из кремнезема (см. фиг.УЛг, д). Каждый
панцирь состоит из двух половинок, одна из которых частично перекрывает
другую, подобно крышке коробки. Форма и орнамент панцирей весьма
разнообразные, но морские формы преимущественно округлые (центрические), в то
время как пресноводные обычно удлиненные (пеннатные). Наиболее древние
морские диатомовые найдены в позднемеловых отложениях; пресноводные
виды появляются начиная с палеогена.
Современные диатомовые составляют значительную часть осадков,
которые отлагаются на дне океанов, особенно в Арктических и Антарктических

Фиг. V.5. Современные и ископаемые мезо-кайнозойские радиолярии
а-г - Spumellaria: а - Heliosphaera (палеоген-ныне), б - Centrospira (мезозой-
ныне), в — Hexadoridium (мел-ныне), г — Saturnalidae (мезозой-ныне); д — Nas-
selaria, Pterocorys (эоцен-ныне). Сильно увел., от хЮО до 200
регионах. В течение палеоген-неогенового времени диатомовые были
широко распространены в морях и озерах многих регионов. Морские диатомовые
отложения миоцена широко развиты на юге Украины и России. Озерные
диатомовые отложения плиоцена в районе озера Севан Армении достигают
мощности 140 м. Сланцы Monterey Калифорнии миоценового возраста
достигают мощности около 60 м. Можно предположить, что многие докайно-
зойские кремнистые породы были первоначально сформированы за счет
диатомовых, чьи коробчатые раковинки исчезли, а их кремневая
составляющая сохранилась.
КОРНЕНОЖКИ И СТЕКЛЯННЫЕ СКЕЛЕТИКИ РАДИОЛЯРИЙ
Огромное число ископаемых Protozoa принадлежит ризоподам, или Sar-
codina. Название "ризопода" переводится как "корненожки", что удачно
характеризует псевдоподии, то есть ложноножки, являющиеся удлиненными
выростами цитоплазмы, которые эти существа выпячивают, когда охотятся,
ползут, плывут или дрейфуют в морской и пресноводной воде. Некоторые
Sarcodina имеют непостоянную форму тела и оно не защищено раковиной,
другие строят красивые и сложные раковины, которые обычно сохраняются
в ископаемом состоянии. Некоторые породы почти нацело состоят из таких
раковинок.
Радиолярии. Если бы ввели конкурс красоты раковинок, то радиолярии
стали бы основными претендентами из ризопод. Типичная радиолярия
состоит из сферического и удлиненного тела, заключенного в ажурную рако-

винку из стекловидного кремнезема, которая может состоять из нескольких
вложенных друг в друга каркасов, обычно украшенных шипами (фиг. V.5).
Еще одна пористая капсула находится внутри желеподобной цитоплазмы,
делящая ее на две части: внутреннюю и внешнюю. Внешняя часть
цитоплазмы выпускает лучевидные псевдоподии, которые улавливают пищу;
внутренняя содержит одно или более ядер и отвечает за репродукцию, то есть
размножение. В случае необходимости радиолярии могут использовать в пищу
то, что производят крошечные водоросли - зооксантеллы и зоохлореллы,
живущие внутри ее цитоплазмы. Водоросли, в свою очередь, утилизируют
углекислый газ и азотистые продукты, возникающие в процессе
жизнедеятельности радиолярий.
Этот типичный план строения радиолярий, в свою очередь, имеет много
вариантов. Некоторые радиолярии обладают только внутренней капсулой, а
раковинка (экзоскелет) отсутствует. У других нет шипов, они напоминают
маленькие сосновые шишечки или разделены на радиальные доли. Одна из
групп, ранее относимая к радиоляриям, а теперь рассматриваемая как
самостоятельный тип Acantharia, строит раковинки из сернокислого стронция
(SrS04), а не из кремнезема.
Когда-то считали, что радиолярии являются редкими фоссилиями, не
имеющими значения для геологии. В настоящее время установлено их
широкое распространение начиная с палеозоя. Многие палеозойские кремнистые
толщи, ранее относимые к докембрию, как, например, в Казахстане,
оказались девонскими, что удалось установить по находкам радиолярий.
Особенно богаты радиоляриями позднемеловые и кайнозойские отложения
Калифорнии, Японии, Сахалина и Курильских островов. Скелетики радиолярий
иногда почти нацело составляют породу, которую тогда называют
радиоляритом.
РАЗНООБРАЗНЫЕ И ПОЛЕЗНЫЕ "ФОРАМЫ"
Многие палеонтологи в течение своей жизни могут так и не увидеть
жгутиковых, ресничных или даже радиолярий. Но никому, кто занимается
беспозвоночными, не удалось избежать знакомства с фораминиферами, чье
название часто сокращают до слова "форамы". Они являются не только
наиболее многочисленными и прекрасно сохранившимися ископаемыми проти-
стами; они также являются важнейшими руководящими формами, то есть
"индекс-фоссилиями". Трудно представить себе, какое огромное количество
формаций удалось идентифицировать, определив по фораминиферам их
возраст и условия формирования, что помогло во многих случаях открыть
нефтяные месторождения.
Название "foraminifera" означает "несущие отверстия", то есть поры,
дырочки в капсуле или раковине, которую также называют панцирем (test).
Хотя некоторые фораминиферы имеют только плотную органическую
оболочку, подавляющее большинство строят раковинки, имеющие одно или
много отверстий. Желеобразная цитоплазма может полностью находиться
внутри раковины, выпуская наружу псевдоподии только через крупное
отверстие, называемое устьем. Обычно цитоплазма заполняет и обволакивает
раковину, просачиваясь на ее поверхность через множество маленьких пор и
посылая во все стороны псевдоподии. Эти "ложноножки" тонкие и обычно
ветвящиеся, но, соприкасаясь и соединяясь, они образуют сгустки. В том
случае, когда вокруг захваченной пищи возникают сгустки цитоплазмы, пе-

Фиг. V.6. Типы секреционно-известковых и агглютинированных раковин
фораминифер
а - многокамерная спирально-плоскостная раковина; б, в - двукамерные
раковины с сферической первой и трубчатой второй камерой, свернутой в плоскую
спираль; г — однокамерная неправильно цилиндрическая раковина; д —
многокамерная спирально-винтовая двухрядная раковина
реваривание происходит в них, а не в основной цитоплазме, находящейся в
раковине (фиг. V.6a).
Клетки и жизненные циклы. Намного раньше, чем установили
стратиграфическое значение "форамов", ученые обнаружили, что многие виды
представлены двумя вариантами раковин: мегасферической и
микросферической. Мегасферическая раковина начинается с сравнительно большой первой
камеры, называемой "пролокулюс", но имеет небольшие размеры и малое
число оборотов. Микросферическая раковина начинается с маленького про-
локулюса, но ее размеры и число оборотов намного больше, чем у
мегасферической формы (см. фиг. V.66, в).
Причина такой разницы стала ясной, когда биологи изучили процессы
размножения у современных фораминифер. Микросферические раковины
возникают за счет полового размножения, но сами являются бесполыми.
При достижении зрелости ядро микросферической особи расщепляется на
множество ядрышек. При этом цитоплазма вытекает из раковины и
разделяется на шарики, в каждом из которых находится ядрышко. Эти шарики,
которые являются юными фораминиферами, строят крупные пролокулюсы
мегасферических раковин.
Хотя мегасферические особи возникают за счет бесполого размножения,
сами они размножаются половым способом. При достижении зрелости ядро
с цитоплазмой у мегасферической "особи" разделяется на роящуюся массу
крошечных "частиц" с двумя (реже тремя) жгутиками. Каждая "частица"

является самостоятельной клеточкой, похожей на маленькую серую
Chrysamoeba. Многие из этих роящихся клеточек погибают, но некоторые
спариваются и сливаются, образуя новые особи микросферического
поколения. В свою очередь микросферическая особь опять путем деления (а не
полового размножения) даст начало мегасферическим особям, и этот цикл
альтернативной репродукции будет повторяться вновь и вновь.
Схема вышеописанного цикла имеет варианты. Так, мегасферические
особи могут создавать мегасферические поколения до двух-трех и более раз,
прежде чем настанет очередь микросферического поколения. Пролокулюсы
таких последовательных мегасферических поколений могут отличаться по
размерам, что затрудняет видовые определения.
Различные типы раковин. Размеры раковин некоторых фораминифер
очень маленькие - около 0.02 мм в диаметре, а наиболее крупные достигают
в поперечнике 19.3 см. Обычный диаметр около 0.5 мм.
Хитиновые, то есть органикостенные, раковины являются наиболее
простыми и, вероятно, самыми примитивными. Они округлые, овальные
или колбовидные и состоят из вещества, которое выглядит как прозрачный
пластик либо как жесткий покров насекомых. Это вещество называется тек-
тином; он состоит из протеинов и полисахаридов. Тектиновые раковины
характерны для аллогромиин. Тектин также развит на ранних стадиях у
других фораминифер.
Агглютинированные раковины состоят из слипшихся
посторонних частиц (см. фиг. V.6). Частицы представлены илом, песком или
чем-нибудь другим; они сцементированы хотиновым, известковым, кремневым
или железистым материалом. Некоторые фораминиферы для построения
агглютинированных раковин используют все, что имеется вокруг; другие -
только определенный материал, либо кварцевые песчинки, либо кошечные
чешуйки слюды или маленькие кусочки раковин. Некоторые, как,
например, Textularia, если они существуют в холодных водах, используют
кварцевые зерна, а если в теплых водах, то они предпочитают известковые
частицы.
Секреционно-известковые раковины являются наиболее
распространенными. У них, в отличие от агглютинированных известковых
раковин, кальцит выделяется за счет секреторной жизнедеятельности так же,
как раковины гастропод и других животных. Кальцит может быть
зернистым или кристаллическим, а стенки раковин сплошными или
пронизанными множеством пор. Секреционно-известковые раковины характерны для
Miliolina, Fusulinina, Rotaliina и других групп фораминифер.
Стекловатые секреционно-известковые раковины имеют множество пор,
а фарфоровидные лишены их.
Разнообразие форм и строение фораминифер. Агглютинированные
раковины являются более древними, они появляются впервые в кембрии, но,
возможно, уже существовали в докембрии. Фораминиферы с
микрогранулярными стенками раковин, развивающиеся в течение палеозоя, являются
переходными формами между агглютинированными и секреционными
фораминиферами. Микрогранулярные раковины состоят из маленьких
кальцитовых частиц, соединенных кальцитовым цементом, придающим
раковине "сахаристую" текстуру..
Фораминиферы имеют разнообразное строение и форму. Они могут
состоять из одной или многих камер (фиг. V.6, 7). Обычно первая камера
сферическая или яйцевидная, последующие камеры могут быть такими же или
трубчатыми. Камеры нарастают разнообразными способами. Способ нарастания

Фиг. V.7. Типы секреционно-известковых многокамерных раковин форами-
нифер
а — камеры расположены по винтовой спирали в два ряда; б — камеры
расположены бисериально в плоскую или коническую спираль; в — удлиненные камеры
расположены по конической спирали, обычно по четыре в каждом обороте;
г,д— раковины спирально-плоскостные, вытянутые по оси навивания, инво-
лютные, так как последний оборот перекрывает все предыдущие, перегородки
между камерами внизу складчатые; е—и - раковины спирально-плоскостные,
сжатые по оси навивания, инволютные; к—л — раковины спирально-конические
сбоку (к) и сверху (л); м — раковина диморфная: в начале —
спирально-плоскостная, а затем — прямая однорядная

характеризует крупные систематические категории. У однорядных (унисе-
риальных) фораминифер камеры располагаются линейно в один ряд, у дву-
рядных (бисериальных) в два ряда и т.д. Если камеры нарастают по спирали
в одной плоскости, они называются плоскоспиральными (планиспираль-
ные), если более чем в одной плоскости, то коническими (трохоспиральные).
Строение устий — апертур, наличие или отсутствие пор, внешняя скульптура
раковины и т.д. - все эти признаки учитывают при определении видов и
других систематических категорий.
Классификация фораминифер. Фораминифер разделяют на несколько
больших групп: англоязычная школа считает их подотрядами, а
русскоязычная - надотрядами и отрядами. Самая примитивная группа, вероятно,
Allogromiina, представлена однокамерными раковинами, состоящими почти
полностью из органического материала. Они редки в ископаемом состоянии,
впервые появляются в позднем кембрии и живут по настоящее время.
Textulariina имеют агглютинированные раковины, построенные из
органического или минерального материала, склеенного известковым и
органическим цементом или даже окислами железа. Текстуляриины встречаются
от девона (кембрия?) по настоящее время.
Fusulinina имели известковые микрогранулярные стенки раковин. Они
были в основном распространены в палеозое, начиная с девона, но некоторые
дожили до мела (эндотириды). Фузулинины, вероятно, дали начало ныне
живущим роталиинам. Как указывает название фузулинин, они были вере-
теновидными. Фузулинины существовали в мелководье тропических
бассейнов, расцвет приурочен к позднему палеозою (карбон-пермь).
Miliolina имели плотные непористые известковые раковины с фарфоро-
видной внешней поверхностью. Они впервые появились в карбоне, испытали
расцвет в мезозое и существуют поныне.
Rotaliina обладают стекловатыми известковыми пористыми раковинами с
несколькими отчетливыми слоями. Группа впервые появляется в раннем
мезозое; испытывает расцвет в мелу, успешно обитая как в мелководье
континентальных морей, так и в открытой Атлантике.
Определение времени с помощью фораминифер. Фораминифер
используют для дробного расчленения отложений и корреляции их друг с другом,
даже когда они географически удалены друг от друга на огромные расстояния.
Практика использования ископаемых для этих целей составляет
содержание биостратиграфии. Фораминиферы имеют большое значение для
геологии, особенно эффективно их используют в биостратиграфии позднего
палеозоя, позднего мела и кайнозоя.
Для позднего палеозоя наиболее важными являются фузулинины. Изучая
внутреннюю структуру их стенок в шлифах, удалось выделить дробные
подразделения во многих частях света, особенно в древнем Средиземноморье,
называемом Тетисом, протягивающемся через Европу, Северную Африку и
Центральную Азию. В России фузулиниды широко распространены в
карбоне Московской синеклизы, а также в карбоне и перми Предуралья.
Каменноугольные фузулиновые известняки использовали в России как
строительный камень, например, при постройке зданий в древней Москве и
Владимире. Фузулинины приурочены к тропическим морям позднего палеозоя, они
неизвестны в местах холодного климата, таких как Австралия и
Антарктика, которые в то время находились в зоне оледенения. Фузулинины были
крупными фораминиферами, обладавшими раковинами, напоминающими
по форме и размерам пшеничные или рисовые зерна. Раковины имели очень
сложную структуру стенки.

В среднем и позднем мезозое начали развиваться настоящие планктонные
фораминиферы. И снова фораминиферы стали важными
биостратиграфическими фоссилиями. Планктонные фораминиферы имели широкое
географическое распространение, а геохронологическое время существования видов
было сравнительно коротким, охватывающим несколько миллионов лет и
даже меньше, чем 1 млн. лет.
Дробные временные отрезки в кайнозое во многом выделены благодаря
планктонным фораминиферам, таким как Globigerinidae с шарообразными
камерами и Globorotaliidae с уплощенными килеватыми камерами. Оба
семейства из роталиин, хотя в последнее время их выделяют в
самостоятельную категорию, равную роталиинам. Используя появление и исчезновение
этих протистов, можно выделить временные отрезки продолжительностью
около 200 лет. Планктонные формы широко распространились в кайнозое
(особенно в "теплом" эоцене и миоцене), где стали играть решающую роль
при выделении дробных зон в морских породах всего мира.
Другой знаменитой кайнозойской группой фораминифер были нуммули-
тиды (Nummulites и др.). Это крупные дисковидные формы, которые
появились на границе мела/палеогена, но продолжали существовать и в течение
кайнозоя; их представители до сих пор существуют в морях Индо-Пацифи-
ки. Нуммулиты были чрезвычайно многочисленными в морской акватории
Тетиса. Известняка, состоящие в основном из раковин нуммулитид,
использовали в Египте как строительный камень для постройки пирамид.
Греческий историк Геродот принимал раковины нуммулитид за окаменевшие
чечевицы, считая их остатками еды, которой египтяне кормили своих рабов.
Орбитоиды были также крупными дисковидными фораминиферами,
существовавшими от позднего мела по миоцен. Одна из хорошо изученных
форм - это Lepidocyclina, которая обитала только в тропических водах от
эоцена по средний миоцен.
Образ жизни и условия обитания. Хотя большинство современных
фораминифер являются морскими формами, некоторые из них живут в
опресненных солоноватых водах. Фораминиферы обнаружены в пресных озерах
Венгрии и в колодцах пустынь Азии и Северной Африки. Подавляющее
большинство палеозойских и раннемезозойских видов свободно лежало или
передвигалось по дну мелководных морей. Такой же способ существования
вели нуммулиты и орбитоиды. Мелководные фораминиферы были наиболее
многочисленными в прибрежных водах; такие условия донные животные
предпочитают и сейчас.
В течение второй половины мезозойской эры разнообразные маленькие
планктонные фораминиферы освоили жизнь в открытых пространствах
морей и океанов. Там они дрейфовали в верхней толще воды, где течения
разносили их по всему Земному шару. Некоторые планктонные фораминиферы
эволюционировали довольно быстро, со скоростью, сопоставимой с донными
ползающими фузулининами.
Распространение фораминифер лимитировано температурным фактором
и особенностями морского дна. Например, вдоль современного
Атлантического побережья Северной Америки четыре разные группы протистов
образуют четыре зоны обитания, отличающиеся по глубинам и температурам.
Нижнемеловая формация в Северном Техасе содержит в темных тонкослоистых
сланцах один комплекс бентосных видов, в серых сланцах и мергелях —
другой, а в желтых мергелях и известняках - третий.
О чем рассказывают фораминиферы. Вышеперечисленные факты
показывают, что ископаемых можно использовать для реконструкции характе-

Фиг. Y.8. Треугольное поле, где по соотношениям видов подотрядов Miliotina,
Rotaliina и Textulariina установлена соленость н зоны моря
ристик давно исчезнувших морей. Обилие донных свободноживущих видов
указывает на небольшие глубины, а если они становятся более
разнообразными по мере продвижения в заданном направлении, то мы приближаемся к
побережью (и наоборот).
Существует методический прием, позволяющий определить, какой тип
донных условий преобладает, если вычислить процентные соотношения
видов в комплексе по трем систематическим категориям: Miliolina, Rotaliina и
Textulariina. Процентное содержание наносится на поле треугольника.
Зная, какие существуют комплексы современных фораминифер в разных
условиях, и нанося их процентное содержание на подобное треугольное поле,
можно определить условия обитания: открытое море, солоноватоводная
лагуна и т.д. (фиг. V.8).
Разные группы донных фораминифер характеризуют типы дна, а
разнообразные планктонные формы отражают температурные изменения. Если фос-
силии близкородственны современным видам, можно сказать, какой
комплекс указывает на теплую воду, а какой, что вода была охлажденной или
холодной.
До сих пор самым большим практическим значением обладают
планктонные, то есть дрейфующие, виды; они являются превосходными
руководящими ископаемыми. Значение их еще более возрастает благодаря тому,
что размеры большинства планктонных фораминифер достаточно
маленькие. Благодаря этому они сохраняются полностью и во множестве
экземпляров в небольшом кусочке породы, в том числе и в керне, добытом при
бурении. Таким образом, их можно использовать для идентификации
формаций, залегающих под поверхностью Земли, на различных глубинах, что
важно при поисках нефтегазоносных месторождений. Так, одна из форма-

ций в нефтесодержащих сериях была прослежена по фузулининам от
Небраски до Нью-Мексико. Особенно больших успехов в поисках нефти с
помощью фораминифер достигли русские и американские палеонтологи-
биостратиграфы. Следует отметить, что практическое использование фузу-
линид для расчленения, корреляции и прослеживания толщ было
убедительно продемонстрировано русскими палеонтологами-биостратиграфами
(Д.М. Раузер-Черноусова, А.В. Фурсенко и др.) на примере нефтяных
месторождений Предуралья и других регионов. Для дробного расчленения
позднепалеозойских толщ Предуралья были использованы
микроструктурные изменения стенок раковин фузулинин, а также строение раковин и
перегородок.
Не только секреционно-известковые фузулинины, но и
агглютинированные раковины позволяют проследить толщи на огромных расстояниях. По-
зднемеловые формации, например по Vulvulina advena, были прослежены от
Кубы до Алабамы и восточной Мексики. Таким образом, практическая
важность фораминифер приводит к тому, что нефтяные компании каждой
страны имеют лаборатории экспертов для их определения, чтобы указывать
геологам и буровикам направления поисков.
Планктонные фораминиферы благодаря своему дрейфующему образу
жизни обычно быстро распространяются по всему Мировому океану. Их ске-
летики можно использовать для межрегиональной корреляции с большой
точностью. Тем не менее, вследствие зависимости планктонных
фораминифер от температуры, приходится строить отдельные зональные схемы для
тропических, умеренных и высокоширотных морей.

Глава VI
ГУБКОВЫЕ:
НАСТОЯЩИЕ И ПРЕДПОЛАГАЕМЫЕ
# Основу типа Губковых (Spongiata) или Пороносцев (Porifera)
составляет класс Губки, или Spongia. Кроме них, в состав типа Spongiata
включают класс Склероспонгиа (Sclerospongiae) и с разной степенью
убедительности и достоверности такие группы ископаемых, как сфинктозоа,
археоциаты, рецептакулиты, соаниты, афросальпингидеи, строматопораты,
хететиды и т.д. Подавляющее большинство является фильтраторами,
процеживающими воду и улавливающими таким способом пищевые частицы.
НАСТОЯЩИЕ ГУБКОВЫЕ: ГУБКИ И СКЛЕРОСПОНГИИ
Класс Губки, или Spongia
Губки — примитивные многоклеточные царства животных или
колониальные одноклеточные царства протистов? Когда говорят о типе губковых,
то прежде всего имеют в виду современных представителей класса губок,
известных человечеству с незапамятных времен. Тем не менее дискуссии о
положении и таксономическом ранге губок в системе органического мира
будут продолжаться еще долго. Сначала губок относили к царству растений,
потом к сводному царству животные-растения (Zoophyta), затем к
примитивным многоклеточным царства животных. В настоящее время все больше
склоняются к мысли, что губки относятся к царству протистов, являясь
одним из вариантов их колониального существования, наподобие знаменитого
Вольвокса (Volvox), но без хлоропластов.
У губок много характерных черт строения, но укажем только следующие:
фильтрационный способ добычи пищи через систему, состоящую из
множества пор, каналов, камер и центральной полости, оканчивающейся
крупным отверстием - устьем округлой или звездообразной формы
(специфический признак); наличие воротничково-жгутиковых клеток (общий признак
с воротничковыми жгутиконосцами из протистов); пищеварение только
внутриклеточное и пристеночное (общий признак с протистами);
минеральный скелет представлен иголочками - спикулами, а органический скелет -
спонгиновыми волокнами (специфический признак); зародыш проходит
стадию "инверсии", то есть воротничково-жгутиковые клетки наружного
слоя погружаются внутрь, в результате клетки внутреннего слоя оказыва-
© 1997. О.Б. Бондаренко и А.Ю. Розанов, новый вариант главы.

Фиг. VI. 1. Кембрийские губки с кремневыми спикулами
а, б — отряд Triaxonida: Protospongia erixo, крестовидные спикулы с различно
развитыми лучами, ранний кембрий, Якутия (Основы палеонтологии, том 2,
1962); б — Diagoniella hindei, реконструкция скелетного каркаса с
ромбовидными ячеями, средний кембрий, Канада, Британская Колумбия (Walcott, 1920);
в- отряд Tetraxonida: Hamptonia bowerbanki, одноосные спикулы, средний
кембрий, Канада, Британская Колумбия (Walcott, 1920)
Фиг. YI.2. Девонские кремневые губки отряда Triaxonida Северной Америки
а - Dictyospongia sceptrum; б - Prismodictya prismatica; в - Bothryodictya ramo-
sa; г - Hydnoceras tuberosum; все четыре губки из девона США (Hall, Clarke,
1898; Основы палеонтологии, том 2, 1962)

ются снаружи (специфический признак); клетки не стабильны в своей
дифференциации, легко трансформируются одни в другие, а отсюда
отсутствуют ткани (специфический признак). Все эти особенности губок резко
отличают их от настоящих многоклеточных царства животных, которые не
содержат воротничково-жгутиковые клетки; не проходят стадию инверсии,
но имеют стадию гаструлы, неизвестную у губок; клетки стабильны, ткани
имеются и т.д. Более того, у всех настоящих многоклеточных животных
развито внутриполостное ("автоклавное") пищеварение. Таким образом,
особенности строения губок указывают на их большую близость к
протестам, чем к настоящим многоклеточным животным. Недарок губок
называют еще и Parazoa, то есть "идущими параллельно животным",
противопоставляя их таким образом Eumetazoa, то есть настоящим многоклеточным
животным.
Ископаемые губки. Губки существуют на протяжении 600-700 млн. лет,
начиная, по-видимому, с рифейского времени (достоверно с кембрийского
периода) и по настоящее время. В подавляющем большинстве ископаемые
губки представлены мелководными формами морских бассейнов, в меньшей
степени глубоководными (начиная с юры) и пресноводными (с юры).
Из вышеперечисленных особенностей строения губок в ископаемом
состоянии остаются минеральные каркасы из спикул, сохраняющие форму тела
губки и систему пор, каналов, камер и полостей. Состав спикул: кремневый
(Si02 • Н20) или известковый (СаС03, арагонит, кальцит). Если спикулы не
связаны в жесткий каркас, то они, как правило, находятся в породе в
разрозненном состоянии. От губок могут сохраняться и спонгиновые волокна,
состав которых близок к коллагену.
Достоверные ископаемые губки с кремневым и спонгиновым скелетом
встречаются с раннего кембрия, а с известковым скелетом — с девона
(фиг. VI. 1-5). Теоретически губки должны были существовать уже в венд-
Фиг. VI.3. Кремневая литистидная губка Siderospongia sirensis из карбона
Подмосковья (отряд Tetraxonida)
а — общий вид внешней поверхности, б - фрагмент при увеличении (Traut-
schold, 1869)

Фиг. VI.4. Известковые губки мезозоя Европы (Calcispongiae)
а - Epitheles hemisphaerica, xl.5, юра, Германия; б - Elasmojerea sequana, х2,
нижний мел, Крым, Симферополь; в — Peronidella sp., нижний мел, Крым; г —
Eudea cribraria, х2, нижний мел, Крым, Симферополь; д — Stellispongia glomer-
ata, xl.5, верхняя юра, Германия (Основыпалеонтологии, том 2, 1962)
ское время. Действительно, образования, напоминающие спикулы и
спонгин, обнаружены в докембрийских породах, но их губковая природа
однозначно не доказана. В кембрии встречаются достоверные губки с
кремневыми трехосными, четырехосными и одноосными спикулами, неспаянными в
жесткий каркас (см. фиг. VI. 1).
В ордовике широко распространены кремневые губки с четырехосными
спикулами, спаянными в литистидную решетку (Tetraxonida). Они
образуют губковые горизонты в ордовике северо-запада России, Эстонии,
Германии, Англии и Северной Америки. В девоне наблюдается расцвет кремневых
губок с трехосными (шести- и пятилучевыми) спикулами, особенно в
Северной Америке (Triaxonida, фиг. VI.2). В девоне впервые появляются и
достоверные известковые губки (Calcispongiae). Начиная с карбона кремневые и
известковые губки становятся все разнообразнее, но по-прежнему
встречаются только в морских бассейнах (фиг. VI.3). В мезозое, в юрское время,
впервые появляются пресноводные формы, представленные кремнероговы-
ми губками. В это же время морские губки начинают осваивать
глубоководье. Наибольшего разнообразия и распространения губки достигают в
поздней юре и в мелу. В раннемеловое время известковые губки участвовали в
образовании малых рифовых тел, биостромов и биогермов (фиг. VI.4). В
позднем мелу наиболее известны кремневые трехосные шестилучевые
губки, образующие разнообразные заросли в мелководье сантонского века и в
глубоководье кампанского века России и других стран (фиг. VI.5; см.
фиг. II. 1).
Современные губки встречаются в морских, реже в пресноводных
бассейнах всех широт от тропиков до Арктики и Антарктики и на различных
глубинах, от зоны прилива-отлива (литораль) и до океанических желобов
(ультраабиссаль). Губки обитают также и в абиссальных оазисах, образуя
внешнее кольцо вокруг курильщиков.

Фиг. VI.5. Разнообразные кремневые губки из сантонских отложений верхнего
мела Поволжья (отряд Triaxonida)
а — Craticularia cylindrica; б, в — Guettardiscyphia stellata, внешний вид со
стороны трех лопастей (б) и схема поперечного сечения, где видны все четыре лопасти
(в); г - Polyscyphiapseudocoeloptychium; д - Sporadoscinia sp.; e - Zittelispongia al-
cyonoidea; ж — Ventriculites pedester. Все губки почти в натуральную величину
Класс Коралловые губки, или Sclerospongiae
Коралловые губки были впервые обнаружены в конце XIX века в
Карибском море у Кубы, однако систематическое положение находок было
непонятно. Начиная с 1970 года В.Д. Хартман и Т.Ф. Горо (Hartman, Goreau,
1970, 19) приступают к тщательным исследованиям прежних и новых
находок. Оказалось, что склероспонгии - формы колониальные, обладающие
смешанным составом скелета, состоящим из известковых микрокристаллов
и зерен (арагонит или кальцит), кремневых одноосных спикул и
органических волокон. Известковая составляющая образует сплошной массивный или
мелкотрубчатый скелет, который пронизан кремневыми игольчатыми спи-
кулами. На поверхности массивных колоний наблюдаются звездчатые
каналы, сходные с устьями губок и астроризами строматопорат (фиг. VI.6).
Кроме того, у найденных форм обнаружили воротничково-жгутиковые клетки,
которые выстилали внутренние полости, что позволило включить
склероспонгии вместе с губками в тип Spongiata. Вместе с тем специфика строения
найденных форм заставила Хартмана и Горо (1970) выделить их в
самостоятельный класс Sclerospongiae. Склероспонгии также называют коралло-

Фиг. VI.6. Склероспингии и строматопораты
а—в - класс Sclerospongiae: а - Ceratoporella nichotsoni, х75, известковые стенки
трубочек пронизаны кремневыми спикулами, современная форма; б — Stromato-
spongia, увел., внешняя поверхность с порами и звездчатыми каналами,
современная форма (а, б-Hartman, Goreau, 1969,1972; Журавлева, Мягкова, 1987);
в — реконструкция фрагмента колонии склероспонгий (Bergquist, 1978;
Журавлева, Мягкова, 1987); г, д - класс Stromatoporata: г - продольное сечение при
большом увеличении, хорошо видно слоистое нарастание, д —Aculatostroma ver-
rucosum, x5, звездчатые (астроризальные) каналы в поперечном сечении,
ранний девон, Салаир (Халфин, 1971); вж - камеры с воротничково-жгутиковыми
клетками, вп - входящие поры, зс - звездчатые каналы (выводящая система),
ис — известковые стенки трубочек, кс — кремневые игольчатые спикулы
выми губками, так как они обитают в гротах, пещерах и каналах
коралловых рифов. Некоторые считают их потомками палеозойских археоциат,
строматопорат и хететид.
Ископаемые склероспонгий известны с триаса, если не принимать во
внимание вышеназванные палеозойские группы.
ПРЕДПОЛАГАЕМЫЕ ГУБКОВЫЕ: СФИНКТОЗОА, АРХЕОЦИАТЫ,
РЕЦЕПТАКУЛИТЫ, СТРОМАТОПОРАТЫ
Сфинктозоа, или Sphinctozoa
Сфинктозоа указывают с среднего кембрия по палеоген, возможно, они
встречаются и в современных морях. Сфиктозоа представлены одиночными

Фиг. VI.7. Сфинктозоа
а — Amblysiphonella barroisi, xl, продольное сечение, карбон, Испания; б-Guad-
alupia cylindrica, xlO, поперечное сечение, пермь, Сицилия; в - Waagenella cf.
W. elongata, x2, продольное сечение, поздний триас, Молуккские острова; д, г —
Thalamopora cribrosa; г — вид сверху, х2, д — вид сбоку, х1.5, мел, Германия;
е,ж — Vaceletia cripta: e — продольное сечение, сильно увел., ж - внешний вид,
современная форма, акватория о. Новая Каледония (Основы палеонтологии,
том 2,1962; е, ж - Vacelet, 1977)
и колониальными формами, ведущими прикрепленный донный образ
жизни. Скелет состоит из известковых шаровидных камер, нарастающих друг
над другом вверх. Стенки камер пронизаны многочисленными порами.
Осевая часть верхней стороны камер обычно вогнута внутрь, в результате чего
образуется центральный канал (фиг. VI.7). Камерное нарастание создает
характерную систему пережимов с внешней стороны сфинктозоа, с чем связано
их название (греч. sphinkter от sphingo - сжимаю). Известковые стенки
камер состоят из сросшихся кальцитовых или арагонитовых микрокристаллов
и зерен; присутствие известковых спикул подвергается сомнению.
Наличие системы из многочисленных пор и центрального канала
заставляет относить сфинктозоа к типу губковых, а присутствие известковых
микрокристаллов и зерен, после изучения склероспонгий, такому выводу не
противоречит. С сфинктозоа некоторые объединяют кембрийских археоциат,
особенно камерные формы (см. фиг. VI.8, 9).
Сходное с сфинктозоа, но более сложное, строение скелета обнаружено у
современного вида Vaceletia cripta, имеющего воротничково-жгутиковые
камеры. Большинство исследователей не сомневаются в истинной губковой
природе Vaceletia и сфинктозоа и даже относят их к Calcispongiae, реже к
Sclerospongiae.
Геологическую историю сфинктозоа одни начинают с кембрия или
ордовика и девона, другие только с позднего карбона. Такое разночтение связано

с наличием кремневого скелета (первичный?, вторичный?) у некоторых до-
карбоновых находок. Расцвет истинно известковых сфинктозоа начинается
с перми и продолжается в триасе. В этом временном промежутке класс
сфинктозоа — один из каркасостроителей рифовых сооружений Азии
(Памир, Кавказ, Индия и др.), Европы (Альпы), Северной и Южной Америки.
Археоциаты, или Archaeocyathi
Археоциаты - вымершая группа, чрезвычайно важная для стратиграфии
отложений нижнего кембрия Сибири, Монголии, Китая, Северной Африки,
Америки, Австралии и др. регионов. По ним устанавливают не только
ярусы, но и зоны. Кроме того, по археоциатам и сопутствующей фауне в
основании кембрия был выделен томмотский ярус. Археоциаты вместе с цианоби-
онтами и водорослями являются основными каркасостроителями рифовых
образований раннего кембрия. Более чем 130-летнее изучение археоциат
позволило установить большое разнообразие строения этих организмов
(фиг. VI.8-10). Некоторые формы, особенно камерного строения, сходны с
Фиг. VI.8. Одностенные и двустенные правильные археоциаты атдабанского и
ботомского времени (ранний кембрий)
Прорисовки шлифов: а — Yadjaicyathus astashkini, х10, косопоперечное сечение
кубка, атдабанский век. Сибирь, р. Лена; б— Pretiosocyathus subtilis, хб,
поперечное сечение кубка, атдабанский век, батеневский кряж; в — Capsulocyathus
subcallosus, х15, продольное сечение кубка, ботомский век, Западный Саян; г —
Plicocyathus rosanovi, x5, продольное сечение кубка, ботомский век, Канада,
горы Маккензи; д — Carinacyathus sp., x27, продольное сечение кубка,
атдабанский век (?), Сибирь, р. Лена (Ф. Дебренн, А.Ю. Журавлев, А.Ю. Розанов,
1989); 1 - стадия одностенного кубка, кзн — каналы с козырьками, тб — тумулы-
бугорки, тс — толстая внутренняя стенка

сфинктозоа. Отсюда и дискуссии о месте археоциат среди губкоподобных
форм, их систематике и геохронологическом интервале существования:
только ранний кембрий или ранний, средний и поздний кембрий, либо не
только палеозой, но и мезозой.
Археоциаты - морские, преимущественно одиночные организмы,
представленные известковыми коническими, цилиндрическими, реже
грибообразными и блюдцеобразными формами, называемыми кубками. Кубки при-
Фиг. VI.9. Поперечные сечения некоторых неправильных археоциат и
реконструкция трех кубков двустенных правильных археоциат раннего кембрия
а —Archaeocyathus regularis, еланский век, Сибирь (ориг. В.Д. Фонина); б—Pseu-
dosyringocnema eleganta, ботомский век, Саяны (ориг. В.Д. Фонина); в —Ajaci-
cyathus nevadensis, Невада (Р. Vickers Rich, Т. Rich, M. Fenton, 1989); г -
двустенный кубок с каблучком прирастания, септами и гребенчатыми днищами;
д - двустенный кубок Coscinocyathus dianthus, состоящий из субсферических
камер (г, д - Ф. Дебренн, А.Ю. Журавлев, Ф.Ю. Розанов, 1989)
Фиг. VI. 10. Археоциатовый биогерм, содержащий многочисленных
археоциат, редких циаиобионтов и водоросли
Ранний кембрий, Сибирская платформа, р. Лена (Журавлева, Зеленов, 1955)

растают к субстрату или свободно лежат на нем. Размеры археоциат от 3 мм
до 70 см в поперечнике и до 1.5 м в высоту. Археоциаты состояли из одной
или двух стенок, в пространстве между которыми (в интерваллюме) развиты
разнообразные скелетные элементы; некоторые археоциаты имели камерное
строение. Стенки археоциат пронизаны многочисленными порами так же,
как и большинство скелетных элементов; имеется центральная полость.
Микроструктура стенок гранулярная, но не спикульная. Система пористости,
подобная губкам, с самого начала изучения археоциат заставляла относить
их вместе с настоящими губками к одной группе организмов, сначала внутри
типа Porifera (Spongiata), затем в качестве самостоятельного типа Archaeo-
cyathi и даже под царства Archaeat а отдельно от подцарства Porifera, но все
же в одном царстве, но каком?
В России раннекембрийские археоциаты широко распространены на
Сибирской платформе, Саяно-Алтайской области, Туве, Дальнем Востоке
(Якутия и другие регионы), где они нередко были рифообразующими (фиг. VI. 10).
В европейской части России археоциаты отсутствуют (? кроме Урала).
Рецептакулиты, или Receptaculita
К рецептакулитам (Receptaculita) относятся вымершие палеозойские
одиночные, реже колониальные организмы, представленные кубками с
центральным отверстием и с характерной "чешуевидной" внешней поверхнос-
Фиг. VI.11. Рецептакулиты
а — Ischadites iowensis, хО.25-0.5, средний ордовик, центральные районы
Северной Америки (Р. Vickers Rich, Т. Rich, М. Fenton, 1989); б, в - Ischadites
murchisoni, хО.25-0.5; б — внешний вид широким концом вверх, в - продольное
сечение того же кубка широким концом вниз, средний ордовик, Эстония; г - Re-
ceptaculites, хЗ, поперечное сечение через наружную стенку с чешуями и ради-
алями, ордовик, Северо-Восток России; д — Hexabactron, увел., схема строения
стенок кубка, силур, Австралия (Campbell et al., 1974, Журавлева, Мягкова,
1987). п - поры внутренней стенки; р — радиаль; тб - таблички-"чешуи" с
неровной внешней поверхностью; щ - щель между табличками

тью. Отсюда их другое название - Squamiferida, или Чешуеносцы. Форма
кубков от конической, грушевидной и шаровидной до блюдцеобразной и уп-
лощенно-меандрической. Максимальная высота кубков до 20 см,
поперечник до 80 см. "Чешуи" наружной стенки кубков представлены известковыми
табличками, имеющими очертания ромба, прямоугольника или
шестиугольника (фиг. VI. 11). Между табличками имеются щели, выполняющие,
вероятно, функцию пор. Таблички расположены спиральными. На
внутренней стороне табличек находятся лучевидные элементы, расположенные, как
правило, крестообразно. От центра пересечения "креста" внутрь кубка
отходят различной толщины и формы столбики, называемые радиалями. Радиа-
ли оканчиваются крестовидными структурами, подобными предыдущим
или расширениями, которые срастаются друг с другом и образуют решетку
внутренней стенки. Вдоль оси кубка располагается центральная полость,
открывающаяся отверстием. Все скелетные элементы состоят из известковых
микрогранул.
Систематическое положение рецептакулит весьма дискуссионно: Protis-
ta, Spongiata, водоросли (? Dasycladaceae), высшие растения,
самостоятельный тип или царство. Даже ориентировка кубков широким концом с
отверстием вверх подвергается сомнению (а может быть, вниз!). Несомненно, ре-
цептакулиты были донными прикрепленными или свободнолежащими
организмами мелководья (? фильтраторы).
Рецептакулиты встречаются со среднего ордовика по пермь почти
повсеместно; в ордовике они участвовали в рифостроении. В России
рецептакулиты обнаружены на Урале, Сибири, Алтае, Дальнем Востоке, Чукотке.
Строматопораты, или Stromatoporata
Вымершие строматопораты (средний ордовик - палеоген) представлены
слоистыми известковыми образованиями (см. фиг. VI.6) различной внешней
формы: от пластинчатой, полусферической и шаровидной до грушевидной,
неправильно желваковидной с пальцевидными выростами и
цилиндрической. Под микроскопом видно, что известковые слои, называемые ламинами,
обычно соединены или пронизаны вертикальными элементами -
столбиками. Строение ламин разнообразное: пузырчатое, петельчатое, сплошное,
губчатое и т.д. Также разнообразны и вертикальные элементы: зубчики, шипи-
ки, короткие и длинные столбики, пластины и т.д. Ламины и столбики могут
утолщаться с образованием губчатой ткани. Скелет строматопорат пронизан
разнообразными пустотами. Самыми примечательными из них являются ас-
троризальные каналы, имеющие на верхней поверхности ламин вид
звездчатых пустот, обычно с длинными и дихотомически ветвящимися
горизонтальными каналами. Они сходны с звездчатыми каналами склероспонгий и
некоторых губок (см. фиг. VI.6), а также напоминают циклосистемы
гидрокораллов. Отсюда дискуссионность их систематического положения: тип
Spongiata (класс Sclerospongiae) или тип Cnidaria (класс Hydrozoa).
Известны находки строматопорат, у которых известковый скелет
пронизан кремневыми спикулами. Такие находки еще больше убеждают, что
строматопораты относятся к губковым. В любом случае строматопораты
являются колониальными организмами мелководья. Они, как правило,
участвовали в рифостроении уже начиная с ордовика и далее, вплоть до мезозоя. Но в
каменноугольное и пермское время они крайне редки, что заставляет
некоторых исследователей считать, что мезозойские строматопораты (сферактино-
иды) не являются потомками палеозойских.

Фиг. VI.12. Разнолучевые
а, б — скелетные структуры — археастеры у Chancelloria, ранний кембрий,
Сибирская платформа (Журавлева, Кордэ, 1955; Розанов, 1986); в — археастераАг-
chaeospongium, ордовик-карбон (Hinde, 1877-1912); г - Eiffelia globosa,
реконструкция "тела" губки, археастеры с шестью лучами в одной плоскости и
одним, перпендикулярным к ним, средний кембрий Британской Колумбии,
Канада (Walcott, 1920, Основы палеонтологии..., том 2, 1962)
Другие ископаемые губкоподобные организмы
В палеозое встречено много губкоподобных и археоциатообразных
ископаемых, кроме вышеописанных: соаниты, радиоциаты, афросальпингидеи,
о которых подробно можно прочесть в книге И.Т. Журавлевой и Е.И.
Мягковой "Низшие многоклеточные фанерозоя" (1987).
Кратко опишем только представителей отряда Многолучевых, или Разно-
лучевых (Heteractinida) из класса Radiocyatha, распространенных на
протяжении всего палеозоя по всему миру, но особенно многочисленных в
кембрии. От них чаще всего сохраняются звездчатые многолучевые структуры, у
которых центральный луч ориентирован вертикально, а остальные в числе
6-13 расположены радиально от него, почти в единой горизонтальной
плоскости (фиг. VI. 12). Эти звездчатые структуры, называемые в прежней
научной литературе многолучевыми спикулами, а в новой - незастерами и архе-
астерами, слагали внешние стенки кубков. Центральный луч в последних
работах рассматривают как аналог радиали рецептакулит. Максимальный
размер кубков - 120 мм, обычный - 20-30 мм, высота кубков до 50 мм.
Размеры незастер и археастер в диаметре 1-12 мм.
Самым известным среди Heteractinida был род Chancelloria, археастеры
которого были полыми внутри, а по составу - известковыми или фосфатно-
известковыми.

Глава VII
ПРОСТЫЕ КИШЕЧНОПОЛОСТНЫЕ:
ТИП CNIDARIA, ИЛИ СТРЕКАЮЩИЕ
#Книдарии, куда входят кораллы, являются наиболее простыми
многоклеточными, за исключением губковых и археоциат. В
отличие от современных губок у книдарий клетки организованы в
настоящие ткани, имеется нервная система, внутриполостное пищеварение и
т.д. Кораллы, тем не менее, не рассматривают как самых простых
книдарий. Эта привилегия, но не только она одна, принадлежит современной
гидре, которая обитает в пресноводных протоках, спокойных реках, озерах и
прудах.
Хотя "гидра" названа именем мифического водяного змея, имеющего
множество голов, сама она представляет собой малюсенькое существо, чье
тело в виде стройной трубочки содержит два слоя клеток, разделенных
желеобразной упругой пластинкой. Основание этой трубочки свободно
прикреплено к прутикам или гальке; на верхнем конце находится рот (см.
фиг. III.2г). Полые щупальца вытянуты для захвата пищи, которая
усваивается в центральной полости, соответствующей желудку, кишкам и
некоторым другим органам высших животных. Клетки в обоих слоях тела
разнообразные: одни сокращаются как мускулы и посылают сигналы через нервную
сетку, другие ощущают вкус или жалят добычу и обвивают ее и т.д.
Некоторые клетки имеют ложноножки-псевдоподии или жгутики, но последние не
окружены воротничком, как у губок. Это одно из убедительных
доказательств, что гидра не является близким родственником губок.
План строения тела гидры простой, но он имеет три больших достоинства.
Первое из них — это высокая эффективность, которая дает возможность
животному жить и процветать неопределенно долгое время. Второе - план
строения может меняться, создавая существа от тоненьких маленьких зооидов у
колониальных форм до крупных одиночных полипов и свободно плавающих
медуз, образно называемых "желе-рыбы" (jellyfish). Третье достоинство -
ранние предки гидры оказались способны к созданию третьего
зародышевого слоя клеток и, таким образом, дали начало всем другим животным, более
сложным, чем тип Cnidaria. Книдарий, или стрекающие - группа
животных, характеризующаяся: наличием "крапивных" жалящих капсул (нема-
тоцисты), бесполым размножением, что свойственно полипам; половым
размножением, что свойственно медузам; и обычно наличием скелета
(внутренним или внешним) известкового (кальцит, арагонит), хитинового или
хитиново-фосфатного состава.
© 1997. О.Б. Бондаренко, перевод на русский язык и изменения.

КОЛОНИАЛЬНЫЕ ГИДРОИДНЫЕ (HYDROZOA)
Класс Hydrozoa представлен полипами и медузами. Полипы
преимущественно колониальные, ведущие обычно бентосный прикрепленный образ
жизни, реже планктонный (сифонофоры). Медузы — одиночные формы,
обитающие в толще воды. Медузы гидроидного плана строения обнаружены в
докембрийских породах; достоверные гидроидные полипы с хитиноидными
скелетами найдены в кембрии, ордовике и более молодых формациях
Европы, Азии, Африки, Австралии и Северной Америки.
Многие биологи и палеонтологи считают, что Hydrozoa были самой
древней и исходной группой для всех остальных книдарий.
Миллепоры и стиластерины (гидрокораллы). Миллепоры и стиластерины
являются колониальными гидроидными, строящими известковые скелеты.
Внешняя конструкция скелетов сходна с настоящими кораллами класса Ап-
thozoa. Еще одно сходство заключается в том, что те и другие могут быть ри-
фостроящими. Миллепоры и стиластерины поэтому и носят общее название
гидрокораллы, которое подчеркивает, что они хотя и похожи на кораллы, но
относятся совершенно к другому классу, чем настоящие кораллы.
Каждя колония гидрокораллов содержит три группы зооидов (фиг. VII. 1).
Зооиды первой группы имеют вид коротких полипов с щупальцами; они
ловят пищу, заглатывают и переваривают ее (гастрозооиды). Зооиды второй
группы длинные, как пальцы (дактилозооиды), без рта, ветвящиеся,
содержащие на концах гроздья стрекательных капсул. Дактилозооиды
захватывают пищу, но заглатывать ее не приспособлены, поэтому питание они
получают от гастрозооидов по внутренним каналам. Третья группа зооидов
находится в округлых полостях (ампулы), где они формируют молодь в форме
крошечных медуз. Через мелкие отверстия в верхней части ампулы медузки
"выходят" наружу и попадают в окружающее водное пространство. Зооиды
ампул так же, как и дактилозооиды, получают питание от гастрозооидов по
внутренним каналам.
Фиг. VII1. Гидрокораллы 'класс Hydrozoa)
а — реконструкция фрагмента колонии с тремя типами зооидов; б - Congre-
gopora, фрагмент рзточки при увеличении с вскрытыми полостями-ампулами;
в — внешний вид ветвистой колонии Congrepora nasiformis, Xl, поздний мел,
Германия

Гидрокораллы впервые появляются в палеогене и продолжают
встречаться в современных морях. Некоторые из них имеют вид уплощенных
покровов — матов или пластин, но большинство форм ветвистые (см. фиг. VII. 1).
Внешняя поверхность известковых скелетов гидрокораллов несет
многочисленные отверстия, отсюда и название - Millepora - миллионнодырчатая.
Крупные отверстия - поры соответствуют вместилищам гастрозооидов; в
более мелких порах находятся дактилозооиды. Округлые скопления еще более
мелких крошечных пор, ведущие в полости ампулы, соответствуют
репродуктивным зооидам.
Spongiomorphida. Спогиоморфиды - вымершие колониальные формы,
строящие массивные колонии, где радиальные столбики, разрастаясь в
горизонтальном направлении, создают структуры, напоминающие ламины и ас-
троризы строматопорат. Спонгиоморфиды, вероятно, близки губкам, а не
книдариям. В триасовое и юрское время спонгиоморфиды нередко являлись
породообразующими организмами.
ДРЕВНИЕ МЕДУЗЫ
Современные медузы принадлежат двум классам, Hydrozoa и Scyphozoa,
ископаемые - еще и к нескольким другим классам. Медузы и медузоподоб-
ные Cnidaria захоронялись спорадически при определенных условиях
существования и специфики осадконакопления. Особенно хорошие отпечатки
медуз и медузоподобных форм находят в тонких известково-глинистых
осадках.
Самые ранние убедительные медузоподобные формы происходят из
вендских кварцитов Южной Австралии, открытые в 1947 году геологом Сприг-
Фиг. VII. 2. Класс Cyclozoa
а — Cyclomedusa davidi с нижней стороны; б, в- Cyclomedusa plana, схема
строения отпечатка (б) и "объемная" реконструкция с ротовым отверстием в центре
(зачернено); г, д — Spriggia wadea, реконструкция продольного сечения через
центр тела (г) и строение отпечатка (д) (Wade, 1972; Sun, 1986; Федонкин,
1987). d — кольцевые камеры, f — краевой выступ, t - краевые щупальца

Фиг. VII. 3. Медузы (а—в) и лжемедузы (г, д)
а, б — Brooksella cambria (класс Protomedusae) с верхней (а) и нижней стороны (б),
xl, ранний кембрий, Алабама; в — Rhizostomites admirandus (класс Scyphozoa
или IHydrozoa), х0.25, поздняя юра, золенгофенские сланцы, Германия; г — Dick-
insonia (надтип Vermes), xl, докембрий, эдиакарий, Южная Австралия; д — Реу-
toia (тип Arthropoda), ротовой диск среднекембрийского членистоногого Апот-
alocaris (см. также фиг. XI. 17), средний кембрий, сланцы Бёрджесс, Канада,
Британская Колумбия
гом (Sprigg). Некоторые из них относятся к Hydrozoa и, возможно, K&cypho-
zoa, в то время как другие остаются вне каких-либо известных групп,
например Cyclomedusa plana, Ediacaria flindersi, Lorenzinites rarus, Mawsonites
spriggi. Медузойдные формы такого-типа были обнаружены в
вендском периоде позднего докембрия в других частях мира. В России они найде-

ны в Архангельской области и на Урале; они также известны из вендских
пород Западной Украины. Особенности строения вендских, а также
кембрийских Cnidaria заставили палеонтологов выделить несколько новых классов,
в том числе Protomedusae, Cyclozoa и Inordozoa. Большинство из них,
по-видимому, представляют собой ранние эксперименты природы по пути
многоклеточной эволюции животных, которые не привели к возникновению
последующих форм.
Среди вендских книдарий самым многочисленным и разнообразным
оказался класс Cyclozoa. Реконструкции жизненных форм циклозоа являются
предметом оживленной дискуссии: а - формы медузоидные или полипоид-
ные; б - свободно-плавающие или донные сидячие и т.д. (фиг. VII.2).
Некоторые медузовидные формы при тщательном изучении оказались не
медузами, а иглокожими, другие червями или членистоногими (фиг. VII.3). Часть
лжемедуз представляет собой отпечатки дождевых капель, газовых
пузырьков, трещины усыхания, ядра инволютных аммонитов и т.д.
Несколько групп гидроидных и сцифоидных медуз имеют ископаемых
представителей. Из гидроидных это Trachylina и Chondrophora, из
сцифоидных - Coronata, Cubomedusae, Rhizostomida и др. Интервал существования
сцифомедуз отряда Coronata: юра-современность. Они имеют перетяжку,
разделяющую тело (зонтик) на центральный диск и корону; низ зонтика
несет лопасти и щупальца, начинающиеся от выемок между лопастями.
Полипы Coronata строят вокруг себя хитиноидную трубочку. Сцифомедузы
отряда Carybdeida (Cubomedusae) с 4 щупальцами, включают тропические формы
с кубоподобными зонтиками без всяких лопастей. Они обладают
чрезвычайно сильнодействующими ядовитыми стрекающими капсулами. Cubomedu-
sae существуют от поздней юры по настоящий день. Ископаемые формы,
имеющие низкий тарелкообразный зонтик с фестончатым краем,
сопоставляют с медузами семонтэостомидами, известными из поздней юры золенго-
фенских сланцев Германии и в настоящее время. Сейчас они единственные
медузы, часто встречающиеся в умеренных широтах. Сцифомедузы ризосто-
миды очень напоминают эту группу, но не имеют щупалец. В современных
морях ризостомиды в основном приурочены к тропикам, но встречаются они
и в Черном и Азовском морях. Ризостомиды обнаружены в поздней
юре (золенгофенские сланцы).
Еще одна группа, Lithorhizostomatida, характеризуется караваеобраз-
ным зонтиком и лопастями с 8 гроздьями коротких щупалец. Они известны
только из тонкослоистых юрских литографских известняков Золенгофена,
где так много захоронено медуз и другого типа. Довольно неожиданно, что
такие мягкотелые существа, как медузы, хорошо сохраняются в
ископаемом состоянии. Но когда они лежат на пляже и высыхают на солнце, они
становятся плотными и таким образом неплохо подготовлены к
захоронению.
Конулярии (фиг. VII.4). Эту группу в одних книгах описывают среди
червей или моллюсков, а в других - среди медуз. За морфотип группы принята
Conularia, кембрийско-пермский род, который имеет чертырехгранную
пирамидальную хитиновую или хитиново-фосфатную раковину, нередко в
различной степени объизвествленную. Каждая грань несет множество тонких
поперечных морщинок; на стыке граней развиты продольные борозды.
Предполагают, что сначала раковинки могли прикрепляться к морскому дну
или к другим субстратам. Впоследствии раковинки могут обламываться у
своих кончиков, и животные начинают дрейфовать или плавать. На
некоторых реконструкциях показывают щупальца, растущие от края тела вверх,

Фиг. VII. 4. Конулярии (Conulata)
а — Paraconularia, силур-карбон; б — Conularia undulata, средний девон (род 6 "Р)>"
в — Exoconularia, реконструкция планктонной формы, ордовик; г - Archaeo-
conularia, реконструкция прикрепленной формы, кембрий-силур
когда животное прикреплено к дну, но щупальца свисают вниз, когда
животное становится дрейфующим.
Ископаемые, напоминающие Conularia, были найдены в породах конца
докембрия Австралии. Достоверные конулярии распространены в палеозое
повсеместно. Встречаются они и в мезозое, но редко (юра Европы). Хитино-
идные трубочки современных сцифомедуз Stephanoscyphus из отряда Сого-
nata очень напоминают конулярии.
Конулярии - фоссилии небольших размеров от 0.3 до 15 см в длину. Их
часто находят в черных сланцах, и весьма вероятно, что они были
преимущественно планктонными животными.
ГИДРОКОНОЗОА, ИЛИ HYDROCONOZOA
Гидроконозоа представлены известковыми кубками конической или
почти цилиндрической формы высотой до 1-2 см (фиг. VII.5). Кубки
толстостенные с воронковидным или цилиндрическим углублением в верхней части.
У рода Hydroconus кубок пронизан сложной системой каналов, радиальные
из которых создают рисунок, напоминающий септы. Урода Gastroconus
пластинчато-слоистое строение кубка напоминает днищеподобные структуры.
Гидроконозоа, вероятно, образуют самостоятельный класс.
Гидроконозоа широко развиты в раннем кембрии Сибири, Тувы,
Монголии, Канады и Австралии. Последние находки гидроконозоа обнаружены в
меловых отложениях.

Фиг. VII.5. Среднекембрийские гидроконозоа Тувы
а, б — Hydroconus в поперечном и продольном сечениях, увел, около х8; в, г -
Gastroconus в поперечном и продольном сечениях, увел, около х8 (Кордэ, 1963;
Бондаренко, Михайлова, 1984)
КОРАЛЛЫ И ИХ СЕМЬЯ: ANTHOZOA
Когда-то кораллы рассматривали как растения или как Zoophyta, то есть
животные-растения. На самом деле они принадлежат типу Cnidaria классу
Anthozoa, существующему только в полипоид ном варианте; стадия медузы
отсутствует. Представители Anthozoa имеют трубкообразную глотку,
которая ведет от рта в огромную центральную полость, выполняющую функцию
желудка. Щупальца полые, как у гидры. Одни, как, например, морские
анемоны, не имеют скелета, другие строят роговые и известковые -
"каменистые" скелеты.
Наиболее древняя находка животного, предположительно относящегося
к кораллам, приурочена к нижнекембрийским породам Белых гор
Калифорнии. Там обнаружены ископаемые Paiutiida, представленные маленькими
(1-5 мм в длину) фосфатными, трубковидными структурами с
билатеральным расположением перегородок, напоминающих септы. У них отсутствуют
стенные поры, осевые структуры и диссепименты, но общее строение
совпадает с коралловой архитектурой. Тем не менее помещение их в Anthozoa до
сих пор убедительно не доказано.
Другие древние находки происходят из среднего кембрия Алтая (род Bija)
и Австралии (род Cothonion). Первая находка предположительно отнесена к
табулятам аулопоридам, вторая - к ругозам.
Строение ругоз. Роговидные палеозойские кораллы принадлежат
ругозам, называемым так потому, что их поверхность обычно покрыта
морщинками (от лат. rugosus — морщинистый). Первые достоверные ругозы
появляются в раннем ордовике, они быстро становятся многочисленными по всему

Фиг. VII. 6. Одиночные ругозы
а—г — Lambeophyllumprofundum; примитивный коралл с септами, но без днищ:
а — внешний вид, б, в - поперечные сечения на разных стадиях роста, г —
продольное сечение, средний ордовик, Северная Америка; д, е — Streptelasma cor-
niculum с септами и пузырчатой тканью, средний ордовик, Северная Америка;
ж, з — Breviphyllum cliftonense, поперечное и продольное сечения, коралл с
септами, днищами и зоной пузырей, девон, Теннеси. бс - большие септы, гл -
главная септа, дн — днища, мл - малые септы, пз - пузырчатая ткань
свету; на границе перми и триаса ругозы вымирают. В качестве
примитивного варианта строения можно выбрать род Lambeophyllum, который
появляется в среднем ордовике (фиг. VII.6). Это громоздкое название дано для экзо-
скелета маленького одиночного коралла. Род Lambeophyllum представлен
слегка изогнутым кальцитовым конусом, называемом обычно кораллитом.
В верхней части он имеет углубление — чашку, в которой находилось тело
полипа. Конус покрыт внешним слоем, или эпитекой, несущей линии роста и
продольные борозды; последние соответствуют внутренним вертикальным
перегородкам, называемыми септами. Половина этих септ - короткие, а
половина такие длинные, что некоторые достигают центра чашки.
Во многих книгах Lambeophyllum и других ругоз называют тетракоралла-
ми. Название становится понятным, если рассмотреть как закладываются
септы. Первые две септы начинаются недалеко от основания, они
называются кардинальной (или главной) и противоположной. Затем появляются
четыре септы, расположенные как крылья, которые делят конус на неравные
сектора. По мере того, как коралл увеличивается в размере, постепенно
появляются и другие септы, но только в четырех секторах; одни из них
длинные, другие — короткие. Такая закладка и расположение септ, а не
поверхностные морщинки, являются теми признаками, которые по существу
отличают ругоз от других кораллов.
Таким образом, один из ранних тетракораллов - Lambeophyllum появился
как очень примитивный конус с септами, но без днищ; по-видимому, он
близок по структурному плану к исходной форме. Его простой план строения,
подобный Hydra, является тем, который в дальнейшем мог усложняться; и
этот процесс начался, вероятно, довольно рано. Так, у среднеордовикской
Streptelasma ниже чашки развиты изогнутые пластинки. Осевые продолже-

Фиг. VII.7. Основные элементы строения одиночных ругоз
а — внешний вид с чашкой вверху, б — внешний вид двухзонной ругозы,
частично вскрытой, в — фрагмент кораллита трехзонной ругозы, имеющего кроме
днищ и диссепиментов и осевую колонну
ния септ достигают центральной части кораллита и, видимо, закручиваются
у основания чашки. У силурийских кораллов, похожих на Breviphyllum,
добавляется зона пузыревидных пластинок - диссепиментов вокруг днищ (см.
фиг.УП.б ж, з). У некоторых ругоз около трех первичных септ развиваются
щели-ямки (фоссулы). Эти и дальнейшие усложнения показаны на
фиг. VII. 7.
Размножение и колониальный рост. Современные кораллы размножаются
половым и бесполым способами. Первый способ связан с яйцами и спермой,
продуцируемых железами, находящимися на мягких перегородках -
мезентериях гастральной полости. Мезентерии, свисая вниз как полотнища,
располагаются между складками основания полипа, формирующими септы. Яйца,
оплодотворенные сперматозоидами, развиваются в личинки. Они дрейфуют
какое-то время, прежде чем опуститься на дно. Дрейф личинок несомненно
дает им хороший шанс для широкого пространственного расселения.
Половое размножение древних кораллов, вероятно, было таким же, хотя
данных об этом не сохранилось. Многочисленные ископаемые, тем не менее,
четко демонстрируют бесполое размножение. При бесполом размножении
возникают новые особи за счет почкования или деления материнской особи,
а затем и за счет себя; в результате возникает колония (фиг. VII.8). У
некоторых кораллов новые кораллиты развиваются в результате процесса,
названного периферическим краевым размножением, или пристенным
почкованием. Периферическая часть материнского кораллита разделяется на секции,
или почки, которые начинают расти вверх и вбок. Родительская особь
иногда отмирает; в других случаях она становится меньше, но продолжает
существовать среди своих отпрысков. При осевом размножении родительский
полип разделяется на два и более отпрысков, которые, развиваясь в чашке
родителя, полностью замещают его. При боковом размножении новые
кораллиты прорывают стенки старых, строя ветвистые колонии или
увеличивая размеры массивных колоний. Бесполое размножение дает начало
колониям, в которых дюжины, сотни или даже тысячи индивидуумов-полипов
формируют компактные массивные, ветвистые или сетчатые массы. Коло-

Фиг. VII.8. Варианты бесполого размножения
а — краевое пристенное, Heliophyllum, средний девон, Нью-Йорк; б — боковое,
Lithostrotion s.l., ранний карбон, Шотландия; в — осевое, род и вид не
определены, средний девон, Луисвилль, Кентукки
Фиг, VII.9. Периодичность роста у одиночных ругоз (процессы "старения и
омоложения")
а—в - Blothrophyllum decorticatum, х0.5: а — внешний вид, б, в - поперечное и
продольное сечения, средний девон, Северная Америка; г — Heliophyllum halli,
xl, средний-поздний девон, Северная Америка
нии тетракораллов достигали обычно в высоту 15 см, а в ширину 20-30 см.
(В Музее землеведения Московского универститета есть еще более крупная
колония.) Индивидуумы, или кораллиты, большинства колоний имеют
характерный облик и такое же внутреннее строение, как и их одиночные
родственники.

Фиг. VII. 10. Различные способы закрепления ругоз на субстрате
(реконструкции)
а — сохранение вертикального роста при частичном погружении в осадок,
Streptelasma и другие ругозы; б - крышечный коралл Goniophyllum с
каблучком прирастания, силур, венлок; в — корневидные выросты у "Omphyma",
силур; г — расширенное основание-фундамент с выростами у пузырчатого коралла
Cystiphylloides americanus. девон
На ископаемом материале обычно так же хорошо наблюдаются процессы
"омоложения" и "старения". Все ругозы растут быстрее в одно время, и
медленнее - в другое, продуцируя у кораллитов утолщения и морщины разного
масштаба. Кораллиты в какой-то момент могут сильно уменьшиться,
потерять часть септ, а затем снова начать интенсивно расти (фиг. VII.9). Это
происходит иногда только раз в жизни, но у большинства видов такие
изменения циклически повторяются снова и снова в течение всей жизни полипа-ко-
раллита, что, по-видимому, отражает "пир и голод" по отношению к
поступающей пище.
Способы закрепления и защиты. Ругозы цилиндрической и
узкоконической формы держались прямо, и только их точечные начальные кончики
погружались в ил, который также накапливался и вокруг основания кораллов,
удерживая их от опрокидывания (фиг. VII. 10).
Лучший способ прикрепления связан с цементацией к плотным
субстратам и скелетам животных, в том числе и к другим кораллам. Часть кораллов
формируют устойчивые основания - фундаменты с горизонтальными
расширениями. Другие одиночные ругозы, как и губки, имеют корневидные
выросты, удерживающие кораллы в вертикальном положении.
Некоторые ругозы решали проблему закрепления, оставаясь маленькими
или прекращая рост вверх. Другие, надстраивая свои кораллиты вверх очень
медленно, росли вширь, как распускающиеся бутоны. Они могли лежать
плашмя на илистом субстрате, не опасаясь быть перевернутыми.
Большинство роговидно изогнутых одиночных кораллов медленно
опрокидываются по мере того, как растут, но, изгибаясь, держат верхнюю часть
тела вертикально. Те, которые постепенно изгибались в одном
направлении, становились роговидно изогнутыми (фиг. VII. 11). Другие,
изгибающиеся то в одну, то в другую сторону, приобретали неправильно искривлен-

Фиг. VII. 11. Свободнолежащие ругозы (реконструкции)
а — крышечный коралл Calceola, ранний-средний девон; б, в — роговидные
кораллы на взрослой (б) и ранней (в) стадиях роста; г, д - различно изгибающиеся
кораллы, меняющие направление роста в течение жизни: г — Caninia и другие
ругозы; д — Siphonophrentis gigantea, одна из крупнейших одиночных форм,
в начале роста прикрепление цементацией, затем под собственной тяжестью
коралл опрокидывается, меняет направление роста и снова растет вверх; е, ж —
свободно лежащие ругозы
ные очертания. Один из хорошо изученных родов такого типа - это род
Siphonophrentis, достигающий в длину 18-61 см. В плотных поселениях
банок он сильно изгибается или остается почти прямым, но на открытых
пространствах он опрокидывается, перекатывается в разных направлениях и
меняет направление роста в каждой новой позиции. Кустистые и
массивные колониальные ругозы обычно имеют широкое основание, служащее им
опорой.
Ругозы защищали свое мягкое тело так же, как и современные полипы,
двумя способами: с помощью стрекательных "крапивных" капсул и при
сокращении тела. Многочисленные "крапивные" капсулы, находящиеся в
щупальцах, в момент тревоги выстреливают, как гарпуны. Второй способ
защиты заключается в том, что в случае тревоги мускулы сокращаются, тело
съеживается, втягивая щупальца, и полип погружается в чашку кораллита.
Кроме того, у некоторых ругоз развивались крышечки (одна у Calceola и
Rhizophyllum или четыре у Goniophyllum), подвижно соединенные с верхней
стороной чашки. Когда полипы таких кораллов сокращались, они
захлопывали крышки, пряча, таким образом, свое тело.

Фиг. VII.12. Некоторые одиночные ругозы
а, б — Siphonophrentis gigantea, внешний вид, х0.5 (а) и поперечное сечение, х0.5
(б), средний девон, Северная Америка; в — Aulacophyllum sulcatum, х2, средний
девон, США; г, д — Homalophyllum ungula, x2, вид сверху (г) и внешний вид
сбоку (д), сердний девон, Северная Америка; е-з — Macgeea solitaria, xl, внешний
вид сбоку (е), поперечное (ж) и продольное сечения (з), поздний девон, Северная
Америка; и—л — Cystiphylloides americanus, внешний вид, xl (и), поперечное, х2
(к) и продольное сечения, х5 (л), ранний-средний девон, Северная Америка;
м, н — Heliophyllum obconicum, поперечное, х2 (м) и продольное сечения, х5 (н),
средний девон, Нью-Йорк

Фиг. VII. 13. Некоторые колониальные ругозы довона и карбона
а-е — кустистые колонии из изолированных кораллитов, соединенных только в
местах почкования и перемычек: а—в — Eridophyllum seriale, внешний вид (а),
поперечное (б) и продольное (в) сечения, xl, средний девон, Кентуки; г-е - Syn-
aptophyllum simcoense, поперечное (г), продольное (д) сечения, х4 и внешний
вид (е), х2, средний девон; ж—к — массивные колонии из плотно примыкающих
кораллитов без просветов между ними: ж, з — Hexagonaria percarinata,
внешняя поверхность колонии (ж) и поперечное сечение (з), средний девон; и — Phil-
lipsastraea, поздний девон, Айова; к - Petalaxis stylaxis, трехзонный коралл, у
которого, кроме септ, имеются днища, диссепименты и осевой столбик, средний
карбон, московский век, Европа

Срезы-шлифы. У ругоз, или тетракораллов, когда-то изучали только
внешние характеристики, особенно те, что были видны в чашке. В
настоящее время большинство видов и родов установлены по внутреннему
строению, которое расшифровывают, делая тонкие поперечные и продольные
срезы-шлифы через колонии или одиночные кораллиты. Такие срезы
раскрывают много особенностей, невидимые на внешней поверхности, которые можно
использовать, хотя чашки уничтожены или забиты породой.
Многие направления (тренды) эволюции ругоз, раскрытые после
изучения тонких срезов, оказались связанными с построением сложных и
прочных скелетов за счет развития диссипиментов, осевых структур и различных
колониальных конструкций (фиг. VII. 12, 13).
ШЕСТЬ ПЕРВЫХ СЕПТ: СКЛЕРАКТИНИИ
Склерактиний также называют гексакораллами, т.е. шестилучевыми
кораллами. Название указывает на то, что число септ и мезентерий основано на
цифре 6, с последующим возрастанием этого числа до 12, 24 и далее.
Строение этих септ имеет важное значение для классификации гексакораллов.
Известно огромное число вариантов строения скелета. Некоторые гексако-
раллы являются одиночными организмами, другие колониальными
(фиг. VII. 14), хотя некоторые колонии могут внешне походить на
одиночных. Как правило, одиночные гексакораллы не имеют роговидного или
неправильно изогнутого облика, как ругозы. Кораллиты в колониях могут
быть цилиндрическими или призматическими с округлыми и
многоугольными поперечными сечениями, но и здесь много вариантов, вплоть до
одновременного существования тех и других в одной колонии, как, например, у
современных ветвистых форм. Фоссулы не образуются, и первичные септы
можно узнать только благодаря тому, что они уже есть в основании коралла,
в то время как последующие септы появятся в растущем кораллите позже и
выше первых.
Остатки склерактиний впервые достоверно появляются в отложениях
среднего триаса, и фактически они единственные кораллы в триасовое
время. Уже к концу триаса они строят мощные рифы в Южной Европе,
Юго-Восточной Азии, Калифорнии и Аляске. Другие рифостроящие эпохи
приурочены к средней и поздней юре, раннему и позднему мелу, третичному и
последующему времени, включая и современность. Большинство крупных
коралловых рифов, найденных в современных южных морях, существовали
начиная с плейстоцена, то есть они начали формироваться уже 2 млн. лет
тому назад, а некоторые, возможно, и раньше.
В мезозойских отложениях Северной Америки кораллы обычно редки,
исключая рифы Калифорнии, Аляски и др. Сборы ископаемых
склерактиний лучше всего проводить в Западной Европе, в Крыму, на Кавказе и
Средней Азии, где верхнетриасовые, верхнеюрские и меловые породы содержат
большое количество хорошо сохранившихся кораллов, которые жили и
строили огромные рифы на морских путях древнего Тетиса. В США
одиночные кораллы сейчас весьма обычны в Мексиканском заливе, а
колониальные формы ("рифостроители") были широко распространены в миоцене и
более молодых отложениях. Некоторые из наиболее красивых кораллов
происходят из миоценовых слоев "Silex" у залива Тампа во Флориде. На
внешней поверхности видно, что чашки и септы кораллитов построены из
тонкого белого известняка. Когда кораллы разрушались и пропитывались

Фиг. VII. 14. Некоторые одиночные и колониальные склерактинии
кремнеземом, они приобретали полосчатое и концентрическое строение,
характерное для жеод.
Склерактинии, вероятно, произошли от группы бесскелетных анемонов
или от циатаксонид, небольшой группы одиночных ругоз очень простой
организации, известной от ордовика по ранний триас. Некоторые
палеонтологи не склонны рассматривать ругоз предками гексакораллов, потому что
между ними имеется много принципиальных отличий, включая способ
прикрепления личинки, характер заложения септ и их аранжировка на
взрослой стадии, состав и форма биокристаллов (кальцитовый у ругоз и арагони-
товый у гексакораллов).
Самые ранние гексакораллы были мелководными формами и
преимущественно строителями рифов; они, вероятно, содержали симбиотические
растительные зооксантеллы из динофлагеллят, которые, нуждаясь в хорошо
освещенных водах для фотосинтеза, ограничивали распространение кораллов
на глубину. За этими герматипными, рифостроящими кораллами появились в
ранней юре агерматипные формы уже без растительных симбионтов, и они,
преимущественно одиночные формы, уже овладели морскими глубинами.

Фиг. VII. 15. Табулятоидеи: сотовые кораллы фавозитиды
а-д — Favosites, силур: а — призматические кораллиты с порами на стенках, б —
кораллиты с окаменевшими полипами внутри (увел.), ранний силур, Канада,
о-в Антикости (Соррег, 1985); в - внешний вид массивной колонии, х0.5; г —
поперечное сечение кораллитов, стенки прерываются там, где находятся поры; д,
е —Alveolites, д — внешний вид верхней поверхности со стелющейся колонией ау-
лопорид в центре, xl, e — Alveolites suborbicularis, поперечное сечение
кораллитов при увеличении, поздний девон, Европа
МНОГОЧИСЛЕННЫЕ ТАБУЛЯТЫ
Внушительную группу палеозойских кораллов представляет подкласс,
называемый Tabulata или Tabulatomorpha (табулятоморфы). Табуляты
появились в среднем кембрии (раньше ругоз) и вымерли одновременно с ними
на границе перми и триаса. Все табуляты являются колониальными
организмами, состоящими из небольших, иногда крошечных кораллитов, которые
могут объединяться в цепочки или кустики, но обычно они так плотно
примыкают друг к другу, что образуют массивные колонии, где кораллиты
приобретают вид призм с четырьмя и более, но обычно пятью или шестью
гранями. У них хорошо развиты днища, то есть пластинки, протягивающиеся от
стенки к стенке, как правило, горизонтальные, реже вогнутые воронковид-
ные или пузырчатые. Септы могут отсутствовать, но обычно они есть, но по
сравнению с ругозами малочисленные в виде шипов, реже низких гребней и
пластин. Стенки большинства массивных табулят пронизаны отверстиями,
называемыми стенными порами, которые соединяют внутренние полости
кораллитов. Одно время табулят пытались рассматривать как своеобразных
губок, включая их в класс Sclerospongiae, но после опубликования П. Коппе-
ром (Р. Соррег) в 1985 г. о сенсационной находке окаменевших полипов у фа-
возитид от такой трактовки отказались (фиг. VII.15).
Трубчатые, сотовые и цепочечные табуляты. Среди табулят по типу
соотношения кораллитов выделяют три основные группы колоний: трубчатые,

Фиг. VII. 16. Табулятоидеи: аулопориды (а—г) и сирингопориды (д-ж)
а —Aulocaulis annectens, стелющаяся колония, использующая в качестве
субстрата раковину брахиопод, х0.5, поздний девон, Нью-Йорк; б—г —Aulocystis jack-
soni, xl, внешний вид кустистой колонии (б), поперечное (е) и продольное (г)
сечения кораллита, средний девон, Северная Америка; д—ж — Syringopora retifor-
mis, поперечное (д), продольное (ё) сечения, хЗ, и внешний вид кустистой
колонии (ж), xl, силур, венлок
массивные и цепочечные. Внешний вид колоний при этом самый
разнообразный: инкрустирующий, стелющийся, розетковидный, кустистый, лепешко-
видный, полусферический, желваковидный, ветвистый и т.д.
У трубчатых табулят кораллиты изолированы друг от друга (фиг. VII. 16).
Они соединены или только в местах почкования (Auloporidd), или между
кораллитами имеются также поперечные соединительные трубочки (Syrin-
goporida). Аулопориды самые древние достоверные трубчатые табуляты,
они известны с среднего кембрия по пермь. От них произошли многие
палеозойские кораллы, возможно, включая и ругозы. РодАи1орога представлен
маленькими коническими или субцилиндрическими трубочками с
толстыми морщинистыми стенками, редкими септальными гребнями и
несколькими днищами или без них. Новые кораллиты возникают путем
почкования, образуя стелющиеся цепочки, сетки или даже корки, которые
выступают над илистым субстратом или они прикреплены к раковинам,

строматопоратам и кораллам. Роды, близкие Aulopora uAulocaulis, имели
кораллиты различной формы, растущие вверх короткими колоннами или
кустами (см. фиг. VII. 16 б—г).
Массивные колонии состоят из плотно примыкающих кораллитов,
обычно призматических, имеющих облик медовых сот (Lichenariida, Fa-
vositidd). К массивным колониям можно отнести и те, у которых
пространство между кораллитами занято скелетными структурами в виде пузырей,
трубок и стержней (Heliolitoidea). В обоих случаях между кораллитами нет
пустых пространств. Лихенарииды были исходной группой, от которой
произошли сотовые кораллы-фавозитиды, цепочечные - хализитиды,
"солнечные кораллы"-гелиолитоидеи и, возможно, тетрадииды и хететоидеи
(фиг. VII. 15-18).
Фавозитиды самые известные сотовые кораллы; они появились в среднем
ордовике и просуществовали до конца перми, но особенно широко они были
распространены в силуре и девоне (см. фиг. VII. 15). Колонии Favosites
состоят из плотно упакованных призматических кораллитов, имеющих
многоугольные поперечные сечения и тонкие отчетливые стенки, по которым
огромные колонии легко раскалываются. Маленькие поры пронизывают
стенки, свидетельствуя, что мягкое тело и внутренние полости соседних полипов
соединялись; днища хорошо развиты, они горизонтальные и протягиваются
от стенки к стенке. Известно много видов Favosites, имеющих разнообразные
колонии от небольших пластинчатых до крупных полусферических
конических, желваковидных и ветвистых. Некоторые образованы кораллитами
одного размера, но другие, как F. argus, имеют дифференцированные
кораллиты: среди крупных находятся мелкие. Другие роды, похожие на Favosites,
отличаются следующими особенностями. Emmonsia, например, имеет
неполные днища, которые на продольном срезе выглядят как шипы. 77шт-
порога обладает очень толстой стенкой и ветвистой колонией. Кораллиты у
Alveolites имеют полулунное поперечное сечение, отчего поверхность
колонии напоминает чешую, и т.д.
Цепочечные, а точнее, трубчато-цепочечные кораллы хализитиды (Hal-
ysitida) распространены от среднего ордовика по поздний силур, но особенно
они характерны для позднеордовикских и раннесилурийских отложений.
Род Catenipora состоит из маленьких трубочек овального поперечного
сечения, которые плотно примыкают друг к другу боковыми сторонами, образуя
ряды, называемые шеренгами или цепочками, особенно четкими в
поперечном сечении. Каждая трубочка имеет двенадцать гребневидных септ, чьи
края усеяны шипами. Цепочки покрыты морщинистой эпитекой. Halysites
напоминает Catenipora по общему виду, но отличается наличием маленьких
призматических кораллитов с прямоугольными поперечными сечениями,
расположенных между кораллитами с овальными поперечными сечениями
(см. фиг. VII. 18).
Шизокораллы (от греческого schizo - расщепляю, дроблю). Рост колоний
табулятоморфных кораллов происходит путем продольного деления и
почкования. Первый способ считают более древним и примитивным.
Исходный "материнский" кораллит как бы расщепляется вдоль;
возникающие участки растут вверх и превращаются в новые кораллиты. Такой тип
образования колоний наблюдается у тетрадиид, хететид, некоторых лихена-
риид, фавозитид и частично у гелиолитоидей. Наиболее ярко продольное
деление проявляется у тетрадиид, когда четыре длинные септальные
пластины, удлиняясь и соединяясь, в центре образуют стенки четырех новых
кораллитов (см. фиг. VII.17а, б).

Фиг. VII. 17. Табулятоидеи (а—г), хететоидеи (д, е) и гелиолитоидеи (ж—в)
а, б— Tetradium fibratum, хб, поперечное (а) и продольное (б) сечения, хб,
средний ордовик. Северная Америка; в, г — "Lichenaria" typa, поперечное (е) и
продольное (г) сечения, х4, средний ордовик, долина Миссисипи; д, е — Chaetetes
septosus, поперечное (д) и продольное (е) сечения, увеличение до х4, ранний
карбон, визе, Франция; ж-н — Khangailites, x0.7, поперечное (ж, и, л) и продольное
(з, л, м) сечения трех видов, последовательно сменяющих друг друга во
времени, поздний ордовик, ашгилл, Монголия {ж-м - Атлас фауны ордовика
Монголии, 1981); н — Plasmopora, s.L, x5, поперечное сечение, силур, венлок.
Северная Америка
Некоторые палеонтологи считали, что табулятоморфные кораллы,
образующие колонии способом продольного деления, составляют единый
подкласс Schizocoralla. Естественность подкласса выглядит сомнительной,
учитывая происхождение и пути развития этих кораллов, универсальный
характер продольного деления и сочетание его с почкованием в одной и той же
колонии, как, например, у гелиолитоидеи.
Табулятоморфные кораллы имеют важное стратиграфическое значение
для карбонатных толщ, но для различных интервалов характерны разные

Фиг. VII. 18. Табулятоидеи: цепочечные кораллы хализитиды
а — Catenipora micropora, xl, внешний вид, поздний ордовик-ранний силур,
Северная Америка; б, в — Halysites amplitubatus, x2, поперечное и продольное
сечения, силур, Канада, о-в Антикости
группы: для ордовика - тетрадииды, лихенарииды, хализитиды и гелио-
литоидеи; для силура — фавозитиды, хализитиды и гелиолитоидеи; для
девона - фавозитиды; для карбона - хететиды, сирингопориды и аулопориды.
В течение перми группа вымирает после долгого существования,
измеряющегося более чем 400 млн. лет.
ИСТОРИЯ ПРО РИФЫ И ИХ АРХИТЕКТУРУ
Когда люди думают о рифах, они сразу вспоминают кораллы. Кораллы,
конечно, являются главными, хотя и не единственными строителями
тропических рифов, таких как, например, Большой Барьерный риф Австралии.
В прошлом кораллы иногда были и не так важны, как сегодня, а в течение
некоторых периодов они даже не являлись частью рифовых комплексов.
Первые рифовые каркасостроители известны из докембрия, они
появились более чем 2000 млн. лет тому назад. Они были представлены в основном
строматолитами, представляющими собой карбонатные постройки цианоби-
онтов, ранее считавшихся синезелеными водорослями. Насколько можно
судить, только цианобионты, бактерии и, возможно, водоросли, но не
животные, строили эти массивные известковые бастионы-крепости.
Кембрийские известковые курганы-холмы, или биогермы, по
архитектуре мало отличаются от докембрийских рифовых сооружений. Цианобионты-
строматолиты в большинстве случаев по-прежнему доминировали, но их
сопровождали археоциаты и другие губкоподобные беспозвоночные
животные. Перед окончанием кембрия, тем не менее, археоциаты исчезли и
остались одни строматолиты.
В середине ордовика развивается растительно-животный комплекс в
Северной Америке и в Сибири, занимая экологические пространства,
занятые прежде археоциатами. Эти рифы созданы красными водорослями,
мшанками, строматопоратами, ругозами и табулятоморфными кораллами.
Это древнейшее известное сообщество коралловых рифов. К концу девона на
границе франского и фаменского веков это сообщество было "сметено" после
130 млн. лет существования.

После катастрофического кризиса среднего палеозоя развились другие
рифовые комплексы из ассоциаций брахиопод, мшанок, известковых губок
и хететид.
Потом в течение перми наступил другой кризис из-за глобального
понижения температуры. Огромные массы воды были заморожены в быстро
растущих полярных шапках. Уровень Мирового океана упал, обнажая
огромные участки континентального шельфа. Так как рифы находились на
континентальных шельфах, то их распространение в результате кризиса сильно
сократилось; наступило всесветное массовое вымирание.
В течение мезозоя рифы стали содержать огромное количество гексако-
раллов, которые впервые появились в триасе. Они жили, как всегда, бок о
бок с водорослями и строматопоратами - сферактиноидами и спонгиоморфи-
дами, а в мелу со странной группой коралловидных моллюсков - рудистами.
Рудисты, тем не менее, вымерли, как и динозавры, в течение мела.
В конце мела наступил всесветный коллапс многих сообществ.
Понадобилось более 10 млн. лет, пока рифовые сообщества оправились и
реанимировали. Фактически коралловые рифы во многих районах мира почти
неизвестны в палеоцене. Точная причина этого кризиса однозначно не установлена:
возможно, она связана с сезонными колебаниями температур и количеством
осадков; или с исчезновением мелководных континентальных морей; или
причина - в столкновении Земли с астероидами или кометой.
В течение кайнозоя обилие и разнообразие строения коралловых рифов
усиливалось. Следует отметить, что облик эоценовых и более молодых рифов
поразительно совпадает с современными. Кроме того, многие эоценовые
роды продолжают существовать и сегодня.
Итак, рифы существовали на протяжении более чем миллиарда лет как
специфические биоценозы и рельефообразующие структуры морской среды.
Временами они испытывали расцвет, а в другое время почти исчезали.
Совершенно ясно, тем не менее, что систематический состав сообщества
организмов, строящих рифы, постоянно менялся в течение геологического
времени.

Глава VIII
МОХОВИДНЫЕ ЖИВОТНЫЕ:
ТИП BRYOZOA
# Многие мелководные банки среднего и позднего палеозоя
переполнены ископаемыми, которые кажутся окаменевшими гидроидами
или кораллами, пронизанными малюсенькими отверстиями.
Некоторые образуют постройки, похожие на бисквиты или неправильные глыбы.
Другие напоминают веточки, прутики и изгибающиеся листья или образуют
корки на раковинах. Некоторые колонии плоские веерообразные или
различно изгибающиеся вплоть до образования конусов и спирально
навивающихся пластин. Для них характерно сетчатое строение, где крупные поры
представляют собой сквозные отверстия, а мелкие, находящиеся на
известковых прутиках, - вместилища зооидов.
Эти ископаемые не являются кораллами или гидроидами; они даже не
книдарии. Они принадлежат типу, чьи современные представители живут во
многих пресноводных бассейнах, но особенно обильны в морях. Их обычное
название Bryozoa, что переводится как "мхи-животные", или "моховидные
животные", что связано с мшистым внешним обликом многих видов. В
русскоязычной литературе их зовут мшанками. Британцы называют их Polyzoa
("многоживотные"), отражая факт их колониального существования.
Как ни кажется неправдоподобным, эти миниатюрные животные
родственны брахиоподам, так как оба имеют структуру, называемую "лофофо-
ром", которую они используют при захвате пищевых частиц. Третья группа,
которая имеет одновременно лофофор и полость тела - целом, представлена
форонидами, червеобразными существами, живущими в трубках. Форони-
ды, возможно, очень близки предкам мшанок и брахиопод.
СТРОЕНИЕ МШАНОК
Несмотря на миниатюрность, индивидуум мшанки, т.е. зооид,
организован более высоко, чем любой представитель книдарии. Их мешкообразное
тело содержит три зародышевых листка: те же три листка обнаружены у
плоских червей и у всех остальных многоклеточных, более сложных, чем губко-
вые и книдарии. Задний конец тела замкнут; другой незамкнутый (но это не
голова!) несет щупальца (лофофор-щупальценосец), располагающиеся
кольцом или подковой вокруг рта (фиг. VIII. 1). Реснички на щупальцах
колеблются, создавая ток воды, который помогает переносить пищевые частички
© 1997. О.Б. Бондаренко, перевод на русский язык и изменения.

Фиг. VIII. 1. Строение некоторых современных и ископаемых мшанок
а — схема строения мягкого тела; б — скелет кустистой стелющейся колонии
Stomatopora parvipora с первой ячейкой-анцеструлой; х25, эоцен, Миссисипи;
в — объемная реконструкция массивного скелета Dekayella из трепостомат, х90
ко рту. Пищеварение осуществляется в U-образной или V-образной трубке,
оканчивающейся анусом, находящимся за пределами щупалец несколько
ниже рта. Мшанки, чей анус находится внутри подковы щупалец - Entoproc-
ta, - очевидно, образуют отдельный тип.
Хотя зооид мшанки не обладает головой или мозгом, он все же содержит
нервный узел между ртом и анусом. Мускулы, связанные с зооидом,
вызывают его сокращение во время опасности. Другие органы распрямляют его,
когда зооид готов к питанию.
Каждая колония может продуцировать яйца и сперматозоиды, хотя это
может происходить неодновременно. Яйцеклетки после оплодотворения
развиваются в личинки, которые плохо плавают, но часто переносятся
течениями на далекие расстояния. Многих личинок съедают другие
беспозвоночные. Оставшиеся по мере оседания прикрепляются к морским водорослям,
раковинам или другим субстратам и дают начало новым колониям. Зооиды
выделяют различные покровы, мембраны и стенки, которые образуют
ячейки, коробочки, мешочки, трубочки и колбочки. Эти покровы могут быть
хитиновыми, кожистыми (часто называемыми "роговыми") или известковыми
из карбоната кальция. Мшанки с известковыми стенками наиболее широко
распространенные ископаемые, их колонии изменяются от стройных
ветвистых форм до массивных, более 60 см в диаметре. Но последние являются
исключением, так как колонии мшанок более чем 10 см в поперечнике уже
считают необычайно большими.
Стенки зооида формируют коробочки, мешочки, трубочки и т.д., этими
словами описывают их внешний облик. Скелет вокруг одного зооида
называется "зооеций", а совокупность зооециев образует скелет колонии - зоарий.
Живое существо внутри зооеция — это зооид или полипид. В колониях
зооеций наиболее крупных зооидов называют автопорами или автозооециями.
Зооеций меньших размеров называют "мезопорами" или "мезозооециями".
Еще более мелкие шиловидные структуры получили термин "акантопоры",
"акантостили" или "акантозооеции" (см. фиг. VIII. 1). В современной
палеонтологической литературе названия "автопоры", "мезопоры" и "акантопоры"

уже не используют, т.к. они связаны со словом "пора" - отверстие, а не со
скелетом.
Как отличить мшанок от кораллов. Многие известковые мшанки
напоминают кораллы. Например, Stomatopora выглядит как миниатюрная Aulopo-
ra, Cyclotrypa напоминает Favosites; Polypora вызывает в памяти
современные морские перья рода Gorgonia. Внешние отличия заключаются в
строении и мелких размерах зооециев (не более 1 мм), а также в строении
колоний. Доказательством разницы между мшанками и кораллами служат
и ранние стадии развития колоний. Коралловые личинки развиваются
прямо в полипы, как только они прикрепятся и этот полип в процессе
почкования или деления производит себе подобных. Личинки мшанок становятся
сначала округлой анцеструлой, от которой отпочковывается трубкообраз-
ный зооид. Он в свою очередь почкуется, образуя таким образом колонию.
Анцеструлу наиболее легко наблюдать у прикрепленных стелющихся
трубчатых форм, таких как Stomatopora (см. фиг. VIII. 1), но при внимательном
исследовании их можно обнаружить и у других мшанок. Итак, округлый
первичный зооид - это то, что окончательно убеждает скептиков, что эти
ископаемые не являются кораллами.
Другим отличительным признаком-большинства, но не всех мшанок
является наличие овицелл, или полостей, где находятся яйца,
превращающиеся после оплодотворения в личинки. Они могут быть в виде
самостоятельных увеличенных зооециев или в виде полых вздутий над авто-
зооециями.
КАК КЛАССИФИЦИРУЮТ МШАНОК
Хотя мшанки широко распространены, но в породах древнее среднего
ордовика найдены единичные формы. Коллекционеры легко собирают мшанок
в глинах и сланцах, но из плотных известняков их извлекают с трудом.
Мнение, что мшанки не оправдывают затраченных усилий, опровергнуто
многими профессиональными палеонтологами. Просмотр старых книг
показывает, что маленькими колониями пренебрегали, в то время как крупные
получали громоздкое имя, как двухэтажный автобус: например, Stenopora fibro-
sa. Описания базировались на таких характеристиках, как форма и внешнее
строение. Впоследствии, особенно в течение XIX века, пришли к открытию,
что ископаемые со сходными внешними данными могут весьма отличаться в
поперечных и продольных тонких срезах - шлифах. Более того, эти шлифы
одинаково хорошо рассказывают нам о мшанках, заключенных как в глинах
и сланцах, так и в известняках. Благодаря тщательному изучению шлифов
палеонтологи обнаружили более 4 тысяч современных и более чем 15 тысяч
ископаемых видов. Изученные виды мшанок принадлежат трем классам.
Класс Phylactolaemata. Филактолематы включают несколько десятков
видов, они известны с мезозоя по настоящее время. Современные формы
обитают в мелководье пресноводных бассейнов и в глубоководье некоторых
озер. Филактолематы отличаются от других мшанок тем, что все, кроме
одного рода, имеют подковообразный или U-образный лофофор, который
окружает рот и анус. Они также имеют маленький губообразный вырост,
нависающий над ртом. Некоторые колонии (зоарии) имеют вид цепочек или
покровов и наростов, состоящих из кожистых трубочек; другие
представлены червеобразными студнеобразными массами, достигающими в длину
20-25 см.

Класс Stenolaemata. Эти мшанки — известковые морские формы, которые
богато представлены ископаемыми от ордовика по настоящее время. Лофо-
форы, несущие щупальца, распрямляются с помощью мускулов, которые,
действуя на мягкую внутреннюю стенку, поджимают тело и толкают его в
сторону фронтальной части зооида, заставляя лофофор распрямиться и
распустить щупальца. Стенолематы обладают известковыми стенками.
Класс Gymnolaemata. Современные представители характеризуются
наличием замкнутого кольца щупалец. Их лофофоры распускаются с помощью
мускулов, действующих на часть внешней стенки тела. Хотя некоторые
виды живут в солоноватоводных или пресноводных водоемах, подавляющее
число являются морскими. Большинство гимнолематных мшанок строят
известковые стенки, чем и объясняется факт их нахождения, начиная с
ордовика и по настоящий день.
ГЛАВНЫЕ ГРУППЫ ИСКОПАЕМЫХ МШАНОК
Наши знания о мшанках начинаются с маленьких ископаемых из
нижнеордовикских пород России и Северной Америки. Русские находки (Profistu-
lipora) относятся к цистопоридам, в то время как североамериканские,
вероятно, относятся к трепостомидам. В среднем ордовике уже известны все
отряды стенолемат и гимнолемат.
Расцвет и широкое географическое распространение мшанок
наблюдается в то же время, что и остальных сестонофагов. Некоторые палеобиологи
считают, что это связано с широким распространением благоприятных
условий, которые приводят к эффективному питанию взвешенными пищевыми
частицами. Другие палеонтологи думают, что только глобальный климат,
приводящий к стабильным планктонным пищевым связям, к которым
предрасположены сестонофаги как дополнительному источнику питания,
вызывает широкое распространение мшанок. Собственно говоря,
принципиальной разницы в этих толкованиях нет, в обоих случаях говорится о
благоприятных условиях.
Сведения об ископаемых филактолематах скудные и противоречивые,
потому что они лишены известковых скелетов. Противоположная ситуация
наблюдается у стенолемат и гимнолемат. Стенолематы, вероятно,
произошли от гимнолемат и довольно рано. В ордовике, когда стенолематы первый
раз появились в геологической истории, они уже были довольно
разнообразными и относились по крайней мере к четырем отрядам: Tubuliporata
(раньше называемые Cyclostomata или Cyclostomida), Cystoporata, Trepostomata
и Cryptostomata. Некоторые палеонтологи выделяют пятый отряд Fenestra-
ta, но он еще не всеми принят. Гимнолематы представлены отрядом Ctenos-
tomata, начиная с палеозоя, и еще одним - Cheilostomata, впервые
появляющемся в мезозое и чрезвычайно широко распространенном в
современных морях.
Tubuliporata, или трубчатопоровые. Прежнее название этого отряда Су-
clostomata Международной комиссией по мшанкам упразднено, т.к. оно
оказалось преоккупированным для одного из классов хордовых, куда
входят миноги и миксины. Мшанки, принадлежащие этому отряду,
относительно крупные, разнообразные и сложные. В типичном случае автозоое-
ции представлены простыми известковыми трубочками с округлыми или
полигональными отверстиями (апертурами), которые не имеют ни гребня,
ни других признаков прикрытия. Стенки простые и тонкие, содержат мно-

Фиг.УШ.2. Отряд Tubuliporata (ордовик—современность)
а — стелющаяся кустистая колония Corynotrypa delicatula, x25, ордовик-мел,
Огайо; б— стелющаяся листовидная колония Flabellotrypa rugulosa, х15, девон,
Теннеси
го крошечных пор. Тубулипораты обладают крупными
специализированными женскими зооидами (гонозооеции), в которых созревают эмбрионы
мшанок.
Тубулипораты появились в ордовике и с умеренным успехом стойко
существовали на протяжении всего палеозоя. Они оказались единственной группой
известковых мшанок, переживших кризис в конце палеозоя. В юрское время
тубулипориды стали процветать, достигнув своего зенита в меловых морях,
где стали доминантными мшанками, и дожили в сокращенном числе до
настоящего времени. Тубулипораты сильно отличаются по размерам и форме: от
простых цепочек из трубчатых или грушевидных зооеций до листовидных,
дисковидных, веерообразных и массивных или многоветвистых колоний,
вертикально стоящих на широких основаниях, прикрепленных к субстрату.
Наиболее простые варианты, как Stomatopora и Corynotrypa, состоят из
стелющихся трубочек, цементирующихся к раковинам, кораллам или даже
к другим мшанкам. Трубки разнообразно разветвляются, диафрагмы в них
отсутствуют (фиг. VIII.2; см. также фиг. VIII.16).
Некоторые палеонтологи как тубулипорную мшанку рассматривают Fis-
tulipora и сходные с нею роды. Они имели массивные, обычно желваковид-
ные и полусферические зоарии, довольно крупные, достигающие в
поперечнике 40 см. Верхняя поверхность зоариев усеяна мелкими дырочками и
округлыми возвышениями; нижняя поверхность покрыта морщинистым
слоем, напоминающим эпитеку кораллов и часто носящим такое же
название. Крупные трубчатые автозооеции отделены друг от друга пузыревидно
изгибающимися пластиночками, обычно ориентированными колоннами
(цистозооеции). Одна из сторон стенки каждой автозооеции утолщена и
резко изогнута, образуя лунарий, который воспринимают как навес-покрышку
над частью апертуры или как утолщенное основание лофофора (фиг. VIII.3).
Края лунария иногда так резко изгибаются, что на поперечных сечениях
напоминают септы кораллов.
Некоторые специалисты по мшанкам выделяют Fistulipora и ряд других
родов в отдельный отряд Cystoporata (Пузырчатопоровые),
характеризующийся цистифрагмами и лунариями.
Trepostomata, или измененноротые. Этот отряд практически
палеозойский, т.к. он появился в раннем ордовике и вымер в триасе. Все колонии тре-
постомат были массивными "каменистыми" и многие - крупными формами.
Благодаря этому они преобладают среди палеозойских мшанок по числу
экземпляров, но не видов.

Фиг.УШ.З. Отряд Cystoporata (ордовик—пермь)
а, б — поперечное и продольное сечения Fistullpora s.l., xlO, силур-пермь.
Изображен экземпляр из карбона Северной Америки, ав - автозооеций, л - лу-
нарий, ц - цистозооеций с цистифрагмами
Автозооеций трепостомат состоят из длинных призматических или
цилиндрических трубок. Каждая трубка во внутренней части колонии (эндозо-
на) имеет тонкие стенки и редко расположенные диафрагмы, что
свидетельствует о быстром и почти непрерывном росте. Трубки во внешней части
колонии (экзозона), однако, имеют толстые стенки и часто расположенные
диафрагмы, которые отражают много остановок для "отдыха". Кроме того, к
экзозоне автозооеций меняют ориентировку роста от вертикальной к
горизонтальной. Изменения, происходящие от эндо- к экзозоне и дали название
отряду.
Характеристики трепостоматных мшанок хорошо иллюстрируют
ветвистые колонии рода Dekayella (средний-поздний ордовик). Продольные
разрезы показывают, что незрелые зоны содержат только крупные трубки, или
автозооеций, обычно с тонкими стенками и редко расположенными
диафрагмами. При достижении зрелости автозооеций утолщаются и косо
отклоняются наружу. Маленькие трубочки, называемые мезозооециями,
также развиты; их диафрагмы располагаются чаще, чем диафрагмы в авто-
зооециях (фиг. VIII.4; см. также фиг. VIII. 1 в). Поперечное сечение
показывает еще более мелкие трубочки (акантозооеции, или акантостили), чьи
толстые стенки обычно выступают как короткие шипики. Акантозооеции,
возможно, служили опорой для мягких тканей, а мезозооеции, вероятно, были
их вместилищами.
У некоторых видов Monticulipora мезозооеции отсутствовали, а
акантозооеции обычно были единичными. У Prasopora, имевшего бутонообразные
и конические колонии, один из видов которого иногда называют "смоляной
каплей", автозооеций содержали полого изогнутые пластинки (цистифраг-
мы), которые окружали диафрагмы, очень напоминая диссепименты вокруг
днищ у роговидных кораллов - ругоз.
Некоторые трепостоматы, или трепостомы, имеют неполные или
перфорированные диафрагмы; другие, как Hallopora, не содержат их. У
некоторых родов скопления мезозооециев образуют пологие впадины или плоские
участки, нарушающие общий облик поверхности, и поэтому они названы ма-
кулами, то есть пятнами. Привлекательная Constellaria имела вогнутые ма-
кулы, в которых автозооеций и мезозооеции образуют звездоподобный
рисунок. Эти "звездочки" напоминают маленькие цветы (см. фиг. VIII.4).
Фактически почти все виды трепостом были определены по строению,
наблюдаемому в шлифах. Сейчас, когда эта работа в основном проведена, мно-

Фиг.УШ.4. Отряд Trepostomata (ордовик—триас)
а, б— тангенциальное и продольное сечения ветвистой колонии рода Dekayella,
xlO, этот экземпляр из среднего ордовика, Миннесоты; в, г — внешний вид и
тангенциальное сечениеConstellaria constellata, xl.3 и 27, скопления автозооециев
и мезозооециев создают звездчатый рисунок, ордовик, Северная Америка
гие ископаемые мшанки можно определить уже по внешним признакам,
как, например, Constellaria, по звездочкам. Внутренние признаки также
можно узнать по пришлифовкам, слегка протравливая их слабой кислотой.
В результате выступают акантозооеции, мезозооеции, стенки и даже днища,
но, чтобы увидеть их отчетливее, необходимо хотя бы небольшое
увеличение.
Трепостомы были очень разнообразны в ордовике и силуре, но позже
стали угасать, исчезнув в триасе.
Fenestrata, или фенестраты. Многие породы с ордовика по пермь
содержат ископаемых, которые выглядят как сетки или миниатюрные копии
современных кораллов из группы морских перьев. Сетки образованы
короткими колбовидными автозооециями, растущими в один слой. Отверстия
(устья) автозооеций открываются только в одну сторону колонии;
противоположная сторона остается "глухой". Однослойность колоний фенестеллид -
это тот характерный признак, который заставляет рассматривать их как
самостоятельный отряд вне отряда Cryptostomata, куда их относили раньше
(у криптостомат колонии двуслойные и устья открываются на обе или на все
стороны колонии).
В основании "горлышка" (вестибюль) колбовидного автозооеция имеется
горизонтальный вырост (гемисепта). Некоторые специалисты думают, что
вестибюль является зрелой зоной зооеция, лежащей над гемисептой. Эти
зрелые участки не содержат диафрагм.
Отряд Fenestrata, как и Cryptostomata, появляется в ордовике, но
достигает своего пика в позднем палеозое, то есть в карбоне-перми. Большинство

Фиг.УШ.б. Отряды Fenestrata и Cryptostomata (ордовик—пермь)
а, б — Fenestella s.l. сетчатая колония с фронтальной стороны у верхней
поверхности (а) и у основания (б), х15, такие экземпляры встречаются в венлокских
породах Онтарио и Нью-Йорка; в — скошенное тангенциальное сечение Fenestel-
la retiformis от внешней поверхности (внизу) до основания (вверху), увеличено,
ранняя пермь, Русская платформа; г, д — внешний вид сетчатой винтообразной
колонии Archimedes wortheni, х0.5, средний-поздний карбон, Иллийнойс; е -
Lyropora subquadrans, xl, карбон-пермь, долина Миссисипи; ж - Rhombopora,
х8, объемная реконструкция, где крупные отверстия соответствуют автозооеци-
ям, а гребни ромбов — акантозооециям; ав - устья автозооеций на фронтальной
поверхности, ан - полость автозооеций на глубине, к — киль, о - сквозные
отверстия между прутьями и перекладинами, ок — основание фронтальной
поверхности, п — прутья, пк — перекладины

Фиг.УШ.б. Отряд Ctenostomata (ордовик—современность)
а — Vinella repens, xl, нитчатая бесскелетная мшанка, оставившая пустоты на
раковине брахиоподы, xl, ордовик-мел, Миннесота; б - Ropalonaria venosa,
муляж колонии бесскелетной мшанки, полученный после "заливки" пустот, х25,
поздний ордовик; в — Elliasopora siluriensis, "звездчатая" бесскелетная мшанка,
х10, силур, Нью-Йорк
из них требует шлифования для точной идентификации. В позднем ордовике
появляются сетчатые кружевные колонии Fenestella (фиг. VIII.5). Они
растут в виде веерообразных или конических колоний, прикрепленных к
раковинам и другим субстратам с помощью широких оснований или структур,
напоминающих корни. Их сетчатые колонии представлены прутьями,
соединенными перемычками. Устья автозооециев находятся только на одной
стороне колонии, называемой фронтальной.
Особенно замечательным был род Archimedes, у которого кружевная сетка
спирально отходила от центральной стержневидной колонны в форме
широких отворотов винта (см. фиг. IX. 5г, д). Вся колония стояла вертикально,
опираясь на широкое основание. Такое строение было эффективным
пищевым устройством, так как оно совмещало усилия лофофоров с энергией
потока воды, двигающегося сверху вниз по винтовой спирали, обеспечивая таким
образом пищей индивидуумов колонии. Род Archimedes (карбон-нижняя
пермь) многочисленен в отложениях среднего карбона, найден в нескольких
верхнекаменноугольных формациях и последний раз встречен в породах
нижней перми.
Ctenostomata, или гребенчаторотые. Название отряда происходит от гре-
бенчатоподобной структуры, которая покрывает каждый зооеций после
того, как щупальца втянуты. Ктеностоматы, или ктеностомы, принадлежат к
примитивному, но до сих пор существующему отряду, впервые
появившемуся в ордовике. Его зооеций почкуются от центральных стержней, или
столонов, и образуют пучки, кустики, цепи, сеточки или листовидные
пластиночки. Зооеций студнеобразные или роговые, но столоны могут объизвествлять-
ся. Многие из этих мшанок со столонами и трубками погружены внутрь
раковин и скелетов кораллов. Ископаемые формы были полностью
бесскелетными, от них остались узкие щели и округлые отверстия. При заливке
этих полостей получили объемные формы. Их принадлежность к мшанкам -
дискуссионна, но, тем не менее, в справочниках они отнесены именно к
этому типу.
У Vinella (ордовик-мел) столоны напоминают нити. Род Elliasopora (ордо-
вик-пермь) представлен сеткой из столонов, которые усеяны пузырями с
пористыми стенками, имеющими неясную функцию. Род Elliasopora (силур-
карбон) имеет овальные или грушевидные вздутия, которые образуют пучки
или разбросаны вдоль нитевидных столонов. Перечисленные мшанки,
вероятно, "прожигали" субстрат "кислотой", высверливая таким образом
различные пустоты (фиг. VIII.6).

Фиг.УШ.7. Отряд Cheilostomata (юра—современность)
а — современная мшанка Белого моря Hyppothoa hyalina, внешний вид колонии
при увеличении (рис. Д.В. Гражданкина); б - Steginoporella magnilabris,
фрагмент современной колонии из Мексиканского залива; в — Floridinella vicksburgi-
са, мел-современность, Алабама
Cheilostomata, или губоротые. Начиная с мезозоя и до современности
встречаются мшанки, чьи автозооеции представлены коробчатыми или бо-
ченковидными ячейками с дистальными устьями - апертурами (фиг. VIII. 7).
Стенки состоят из известкового или рогового материала либо из их
комбинации. При жизни эти ячейки несут подвижные хитиноидные крышки
(оперкулы), которые действуют в противовес узким "губам", закрывая
апертуры, когда тело сокращается и щупальца втягиваются. Изящные
колонии представлены пленками, дисками и кустистыми образованиями с
уплощенными или членистыми веточками. Среди автозооециев
встречаются как стерильные, так и фертильные формы со вздутиями над
апертурой, где шло формирование яйцеклеток. Современные мшанки обладают
авикуляриями, своеобразными индивидумами на ножках, которые в
постоянном движении щелкают как клювы птиц, отпугивая хищников и
осаждающихся личинок. Вибракулы представлены жгутиками, которые
как хлысты рассекают воду. Когда их много, то они действуют
одновременно, отпугивая, как и авикулярии, хищников и личинок; они также
удаляют с поверхности колонии осадок. У одной из групп мшанок вибракулы в
нижней части колонии видоизменены до расширенных подпорок, что
создает возможность движения (ползающие мшанки).
Хейлостоматы, или хейлостомы, впервые появились в юре; в течение мела
они стали среди мшанок наиболее многочисленной и разнообразной
группой. Отряд продолжал процветать в кайнозое, а в настоящее время его виды
намного превосходят число всех остальных отрядов. Экспансия хейлостом-
ных мшанок, видимо, связана с угасанием циклостомат. Коллекционер
легко соберет современных хейлостомат после шторма в выбросах водорослей,
раковин и галек, к которым мшанки плотно прикреплены.

ЗНАЧЕНИЕ МШАНОК ДЛЯ ГЕОЛОГИЧЕСКОЙ ЛЕТОПИСИ
Палеозойские роды и виды мшанок были приспособлены к определенным
условиям существования, поэтому их находят в определенных типах пород,
преимущественно в известковых сланцах или известняках. В результате их
считают "фациеконтролирующими" ископаемыми. Мшанки в целом не
очень пригодны как руководящие ископаемые. Тем не менее исключения
известны, если палеонтолог изучает комплексы видов внутри одного типа
пород, особенно в хорошо развитой карбонатной последовательности.
Российские палеонтологи, например, успешно использовали мшанок при
выделении дробных биостратиграфических подразделений. Возможно,
недостаточное использование этой группы в других частях мира отчасти отражает
отсутствие усилий в разработке таких схем. Некоторые меловые и третичные
мшанки имеют ограниченный временной интервал, что может оказаться
полезным для определения возраста пород, несмотря на общие тенденции
развития в разных группах.
Несомненно, усиленная работа с мшанками в будущем увеличит их
ценность как "часов" и "отрезков времени", но мшанки, вероятно, никогда не
приобретут такого значения, как планктонные фораминиферы, граптолиты
и другие пелагические группы.

Глава IX
БРАХИОПОДЫ-КРЕПЫШИ
# Среди ископаемых позднего докембрия обнаружено несколько бра-
хиопод. Некоторые ученые анализируют их природу, однако другие
полагают, что допалеозойские брахиоподы весьма проблематичны и
не предоставляют существенную информацию об этом типе царства
животных. В палеозое после медленного старта они заняли место обитателей
мелководных морских бассейнов, аналогичное таковому у двустворок. На
протяжении более чем 300 млн. лет брахиоподы процветали, а затем еще до начала
мезозойской эры начали приходить в упадок. В современных морях обитает
немногим более 200 видов.
В начале этого века брахиопод и мшанок нередко объединяли вместе и
относили к типу моллюскоподобных. В дальнейшем эти две группы были
разделены, несмотря на то что они располагаются в одной и той же основной
части родословного древа животных. Места распространения брахиопод как в
прошлом, так и в настоящее время более ограничены по сравнению с
ареалами обитания двустворчатых моллюсков. Им, по-видимому, всегда
требовалась проточная вода, не содержащая большого количества
взвешенных частиц осадка, так как их щупальцеобразный лофофор, служащий
для улавливания пищи, не может достаточно хорошо функционировать в
мутной воде.
Возможно, тип Brachiopoda имел не одного, а несколько предков, и
поэтому некоторые палеонтологи считают его полифилетической , а не монофиле-
тической группой. Наиболее близкими родственниками брахиопод
являются обладающие щупальцами черви и форониды. Раковина защищает
брахиопод снаружи, лофофор создает ток воды, доставляющий пищу, а ножка
обеспечивает закрепление на дне.
КТО ТАКИЕ БРАХИОПОДЫ?
Брахиоподы являются исключительно морскими животными, мягкое
тело которых заключено в двустворчатую раковину. В этом отношении
брахиоподы похожи на мидий, но в то же время их нетрудно отличить друг от друга.
Створки типичной мидии зеркально отображают друг друга; раковины
равностворчатые, так как могут быть разделены на две одинаковые
половины (створки). Брахиоподы обладают неравными и непохожими створками.
© 1997. И. А. Михайлова, перевод на русский язык и изменения.

Фиг. IX. 1. Положение плоскости симметрии у двустворчатых моллюсков (а, б —
между створками) и брахиопод (в, г — поперек створок)
Чтобы разделить такую раковину на две парные половины, обе створки
необходимо разрезать поперек (фиг. IX. 1).
Мягкое тело брахиопод (фиг. IX. 2). Раковина, по существу, является
безжизненной структурой. Живое тело брахиопод состоит из четырех основных
частей: мантии, лофофора, или рук, внутренних органов и ножки. Мантия
представляет собой широкую полосу, две половины которой покрывают
оставшуюся часть мягкого тела и выделяют раковину. На концах мантии
расположена бахрома или волосообразные щетинки, которые у таких родов, как
Lingula, являются длинными и жесткими, а у остальных - короткими и
мягкими. Мантия также закрывает полость тела и внутренние органы,
последние располагаются, главным образом, в задней части раковины.
Каналы на мантии обеспечивают поток "водянистой" крови, об их направлении
свидетельствуют углубления на внутренней поверхности раковины.
В передней части полости тела под мантией находятся две руки. Руки в
совокупности называются лофофор, каждая из них состоит из двух оборотов
спирали, несущих по краям многочисленные щупальца. На них
расположены изгибающиеся в разные стороны реснички, которые направляют ток
воды и приносят ко рту пищу в виде липкой слизи. Слизь с мелкими
организмами заглатывается ртом, находящимся у основания рук. Существует
мнение, что лофофор обеспечивает дыхание, но, вероятнее всего, эту
функцию выполняет мантия.
Фиг. IX.2. Строение внутренних органов брахиопод (а) и схема расположения
мускулов(б)

К внутренним органам относятся мускулы, пищеварительная система,
нервная система и железы нескольких видов; может присутствовать, а
может и отсутствовать сердце. Нервная система очень простая с неярко
выраженными органами чувств. Круглый рот ведет в пищевод, далее следует
желудок, затем длинный или короткий U-образный слепой кишечник. Это,
естественно, означает, что отходы выбрасываются через рот, после чего
заглатывается новая порция слизи.
Мускулы пересекают полость тела и прикрепляются к стенке раковины.
Открывание раковины никогда не бывает очень широким, даже когда бра-
хиоподы питаются, их створки раздвигаются на небольшое расстояние,
образуя щель.
Ножка представляет собой кожистое мускулистое образование,
выходящее между створками или через отверстие в одной из них. У примитивных
брахиопод ножка длинная и гибкая, ее мускулы обеспечивают сжатие или
даже закручивание. При удлинении ножки мускулы расслабляются и в нее
проходит жидкость из полости тела. У многих форм ножки короткие и
негибкие. Они прикрепляют своих владельцев к крупным объектам, так же как и
гибкие ножки незначительной длины. Удлиненные, почти червеобразные
ножки служат для зарывания в песок или мягкий ил.
Название brachiopoda ("рука-нога") было придумано много лет назад,
когда считалось, что ноги моллюсков каким-то образом эволюционировали в
руки брахиопод. Это не так, и данное название больше не имеет прямого
значения, но английский вариант "лампочковидные раковины" - ненамного
лучше. Это название подходит только одной створке у таких родов, как Laqueus
и Сгапаепа, которые похожи на античный светильник с носиком для фитиля
(фиг. IX.3). Но данный термин не характеризует противоположную створку
и еще меньше соответствует раковинам клиновидной формы, слегка
выпуклым, уплощенным, резко и разнообразно ребристым или чашеобразным,
покрытым иглами. Лучшим решением в данном случае было бы не принимать
во внимание перевод и оставить название брахиоподы.
Фиг. IX .3. Строение раковины брахиопод
а — ламповидная брюшная створка, б — схема светильника с носиком для
фитиля, в — спинная и г — брюшная створки изнутри, д — раковина со стороны
смычного края, е — брюшная створка снаружи

Классификация, основанная на раковине. Брахиоподы можно
классифицировать по строению створок и ножки, микроструктуре стенки раковины
или характеру смычного края. Первый способ, вероятно, распределил бы
животных по двум группам, которые были бы близки, но ошибочно
походили друг на друга. Микроструктура раковины позволит выделять подгруппу
раковин с пористыми створками и подгруппу с непористыми створками.
Третья система классификации отражает более очевидное деление на основе
наличия либо отсутствия структур, расположенных на смычном крае створок.
По такой классификации выделяют два класса: беззамковые - Inarticulata и
замковые — Articulata. И хотя такая система может быть не более значимой,
чем любая другая, большинство ученых используют эти две группы,
принятые и в данной книге.
У беззамковых брахиопод на смычном крае отсутствуют зубы. Такие
формы были обнаружены среди древних ископаемых и дожили до сих пор,
например, рода Lingula и Glottidia. У большинства беззамковых раковины
тонкие, створки не скреплены связкой, как и у обычных съедобных моллюсков,
например устриц, и не имеют зубов на смычном крае. Створки при жизни
могут смещаться из стороны в сторону, а после смерти животного обычно
распадаются. Обе створки могут быть очень тонкими, у ископаемых форм почти
плоскими.
У замковых брахиопод створки смыкаются между собой по прямой либо
изогнутой линии. Смычный край имеет два зуба на брюшной створке, им
соответствуют две ямки на спинной, что обеспечивает фиксацию створок.
У обоих классов на створках имеются различные внутренние и наружные
структуры (фиг. IX.4), очень важные для определения. Ниже дано их
краткое описание и иллюстрации.
Фиг. IX .4. Строение ручного аппарата брахиопод
а-г — петлевидный ручной аппарат: а, б — Dielasma, в, г — Beachia; д-и —
спиральный ручной аппарат: д—ж — Martinopsis, з — Spirifer, и —Atrypa

Состав и структура раковины. У многих беззамковых брахиопод
раковины хитиново-фосфатные. Это означает, что раковина образована фосфатом
кальция в комбинации с хитиновым материалом. Такие раковины всегда
тонкие и обычно глянцевитые. Последнее свойство является характерной
чертой, сохранившейся и у ископаемых форм, многие из которых имеют
черный цвет. Два основных компонента могут быть смешаны или располагаться
чередующимися слоями, как полоски разноцветной бумаги.
Почти у всех замковых и у некоторых беззамковых брахиопод раковины в
основном состоят из карбоната кальция (кальцита). Такие раковины имеют
тонкий наружный пластинчатый слой и значительно более утолщенный
внутренний слой, образованный наклонными косыми волокнами (фибрами).
У непористых раковин оба слоя сплошные. Пористые раковины имеют поры,
оставленные нитевидными выростами мантии, продолжающимися в
пластинчатый слой. Ложнопористые раковины содержат в волокнистом слое та-
леолы кальцита, формирующие на поперечном разрезе пустулы, обманчиво
напоминающие настоящие поры.
Наименование створок. На протяжении многих лет ученые
предполагали, что одна створка брахиопод является верхней, или спинной, а другая
нижней, или брюшной. Эти термины используются во многих статьях и
учебниках.
Неправильность приведенных названий можно проиллюстрировать на
примере рода Lingula и других беззамковых брахиопод, зарывающихся в
илистые группы; их створки ориентируются передним концом вверх.
Прошло значительно большее время, прежде чем был достаточно хорошо изучен
образ жизни замковых брахиопод. Тогда было установлено, что виды с
короткой ножкой располагаются в любом положении и их "брюшная" створка
зачастую оказывается верхней. Прикрепляющиеся формы с длинной
ножкой ориентируются достаточно разнообразно, они могут быть направлены
вверх, свешиваться вниз, при этом сверху находится любая из створок.
Другие брахиоподы, в особенности ископаемые, могли изменять ориентацию
створок, так как с изменением пропорций тела животные разворачивались
до тех пор, пока педальная створка (с ножкой) не оказывалась в нижнем
положении. Такое положение было также присуще большинству брахиопод,
утративших ножку и лежащих на дне, хотя роды, подобные Strophonella и
Strophomena, вероятно, лежали на брахиальной створке.
Приведенные факты превратили термины "спинная" створка и
"брюшная" створка в бесполезные и сфокусировали внимание ученых на других
существенных особенностях. В связи с этим створка, через которую у многих
брахиопод выходит ножка, стала называться педальной створкой. Вторая
створка, к которой прикреплялись руки, получила название брахиальной.
Эти термины применяются по отношению к примитивным беззамковым бра-
хиоподам, а также к специализированным родам замковых брахиопод.
ОТРЯДЫ БРАХИОПОД
Мы уже выделили среди брахиопод два класса: Inarticulata —
беззамковые, у которых отсутствуют зубы, и Articulata — замковые, у которых зубы
имеются. Первый из них насчитывает по крайней мере четыре отряда, а
второй — восемь.
Класс Inarticulata. Беззамковые брахиоподы включают в себя четыре, а
возможно, и более отрядов, два из которых являются долго живущими: Ып-

gulida nAcrotretida (фиг. IX.5). Они представлены ископаемыми и
современными формами. Остальные отряды ограничены ранним палеозоем, и их
взаимоотношения с другими отрядами и между собой не достаточно ясны.
Некоторые из них, возможно, могут и не относиться к брахиоподам.
Отряд Lingulida. Типичными представителями этого отряда являются
некоторые древнейшие брахиоподы и современная Lingula. Лингулиды не
имеют четкого отверстия для ножки, на поверхности обеих створок
наблюдаются желобки, позволяющие ножке проникать между створками, либо
ножка может отсутствовать. Примером наиболее распространенной формы
является род Lingulella, для которого характерны продолговатая заостренная
педальная створка и более короткая тупая брахиальная; смычные края обеих
створок слегка изогнутые. Некоторые роды имели почти круглые, в то время
как другие — овальные створки с субугловатыми макушками.
Формы подобные Lingula - наиболее распространенные современные
представители этого отряда - существуют с раннего кембрия и до настоящего
времени, устанавливая рекорд стойкой продолжительности жизни среди
животных. Они процветают почти 600 млн. лет. В палеозое этот род, видимо,
занимал более широкий географический ареал, обитая и в тропическом, и в
умеренном поясах, тогда как в настоящее время он приурочен только к
тропическим морям. Окружающая их среда могла быть значительно более
разнообразной, а не ограничивалась хорошим песчаным грунтом, как в
настоящее время.
Отряд Acrotretida. Представители этого отряда, существующего с
раннего кембрия до настоящего времени, имеют либо фосфатные, либо
известковые раковины. Контур большинства акротретид круглый, либо почти
круглый с различной степенью выпуклости. Ножка присутствует и выходит
через педальную створку, например у Acrotreta, либо полностью отсутствует,
как у рода Crania. Последние имели блюдечкообразную форму и прирастали
к субстрату непосредственно одной из створок. Кранииды являются
наиболее необычными беззамковыми брахиоподами, так как для них характерна
комбинация признаков замковых и беззамковых брахиопод, например,
состав раковины.
Отряды Obolellida, Paterinida и Kutorginida. Эти три отряда
беззамковых брахиопод появились в самом начале кембрия и вымерли к концу этого
периода. Оболлелиды имели известковую двояковыпуклую раковину с
округлым либо яйцевидным контуром. Существовала так называемая ложная
внутренняя арея, формировавшая изогнутую поверхность между макушкой
и задней границей педальной створки; ножка могла занимать различное
положение.
Раковины патеринид имели фосфатный состав, круглые либо овальные
створки с ложной внутренней ареей на обеих створках, а также с дельтирием -
выемкой под макушкой педальной створки, в которой располагалась ножка.
У них присутствовал и нототирий, представлявший собой выемку для
выхода ножки в брахиальной створке.
Самыми загадочными брахиоподами являются куторгиниды.
Палеонтологи не имеют четкого представления о том, как их следует
классифицировать и, более того, куда их необходимо отнести: к замковым брахиоподам
или к беззамковым. Они имели известковые раковины и были первыми из
брахиопод, у которых присутствовали и дельтирий, и нототирий, но вдоль
смычного края отсутствовали зубы и выемки для них. По многим признакам
куторгиниды напоминают замковых брахиопод, поэтому на сегодняшний
момент они не могут быть помещены в один или в другой класс. Некоторые

Фиг. 1Х.5. Беззамковые брахиоподы (Hall and Clarke, 1892—1895)
а, б — Lingula anatina, xl, обе створки изнутри, видны мускульные отпечатки,
современная форма, Филиппины; в, г — Lingula elderi, x2, видны отпечатки
внутренних структур, средний ордовик, Миннесота, центральная часть США; д -
Dinobolus conradi, xl, педальная створка, ранний силур, центральная часть
США и Европа; е - Trimerella ohioensis, xl, брахиальная створка, ранний силур,
восток Северной Америки; ж — Trematis ottawaensis, xl, педальная створка,
средний ордовик, восток Северной Америки; з—к — Kutorgina cingulata, хЗ,
ранний кембрий, Вермонт; л — Lindstroemella aspidium, xl, педальная створка,
средний девон. Северная Америка; м — Schizambon canadensis, x2, педальная
створка, поздний ордовик, Онтарио и Нью-Йорк

палеонтологи предполагают, что они вообще не являются брахиоподами, а
представляют собой одну из ранних групп уникальных беспозвоночных
животных, питавшихся с помощью щупалец.
Класс Articulata. Створки замковых брахиопод, в отличие от
беззамковых, смыкались жестко, на одной из створок имелись зубы, а на другой -
соответствовавшие им ямки. Замковые брахиоподы появились одновременно с
беззамковыми и незначительно изменялись до раннего ордовика,
благополучно пережив период, когда несколько отрядов беззамковых брахиопод
вымерли (средний кембрий). К ордовику появилось большинство отрядов
замковых брахиопод, только теребратулиды возникли в позднем силуре. Схема
временных рамок основных групп брахиопод дает некоторое представление
о увеличении и сокращении каждой из этих групп, а также показывает,
насколько сильно пермское похолодание воздействовало почти на все группы
замковых брахиопод. В течение палеозоя замковые брахиоподы бурно дивер-
гировали, на сегодняшний день они являются тенью прошлого, поскольку
выжили только три из восьми отрядов замковых брахиопод и два отряда из
беззамковых, но и они значительно сократились в численности.
Кратко охарактеризуем основные группы.
Отряд Orthida. Это достаточно разнообразный отряд, встречающийся с
раннего кембрия до поздней перми (фиг. IX.6). Для ортид характерны
широкие и, в основном, двояковыпуклые неравные створки с радиальной
скульптурой, хорошо развитыми зубами, простым или разделенным замочным
отростком и отсутствием ручного аппарата (брахидия). Дельтирий и нототирий
обыкновенно открыты, но иногда могут быть закрыты специальными
пластинками. Начав с маленьких субквадратных форм раннего и среднего
кембрия, ортиды еще до окончания этого периода достигли значительного
разнообразия и размеров от 3 до 5 см в ширину. Позднекембрийские и раннеордо-
викские роды включали в себя разнообразные раковины с острыми и тупыми
макушками. Створки могли быть гладкими или несущими резкую
скульптуру в виде радиальных ребер.
Раковина этих брахиопод, за исключением нескольких представителей,
обычно непористая. По форме некоторые из них напоминают роды других
отрядов. Например, один род ордовикских ортид похож на строфоменид, а
другой развивал такую же форму и скульптуру, как в более позднее время
шипастые продуктиды. Род Platystrophia предвосхитил по форме и
характеру обитания отряд спириферид и даже прошел через сходные эволюционные
ряды видов.
Ортиды были наиболее ранними замковыми брахиоподами, и, возможно,
от них произошли и некоторые другие, например, пентамериды, строфоме-
ниды и спирифериды. Ортиды быстро дивергировали в ордовике, а далее в
течение оставшейся части палеозоя стали все более и более сокращаться.
Брахиоподы подотряда Dictyonellidina не обладают четко определенными
родственными связями с другими замковыми брахиоподами. Они появились
в среднем ордовике и просуществовали до перми. Род Eichwaldia, имеющий
шаровидную форму и специфическую треугольную пластинку на макушке
педальной створки, является типичным представителем данной группы.
Отряд Strophomenida. Эти брахиоподы из-за их уплощенной формы
чаще всего относят к так называемым "окаменевшим бабочкам" (фиг. IX.7).
Раковина строфоменид кажется пористой, но в действительности является
ложнопористой. Это означает, что под внешним слоем раковины
располагались кальцитовые столбики (талеолы), а не полые трубочки. Талеолы
создавали обманчивое впечатление пористости. Раковина имела широкий смыч-

Фиг. IX.6. Отряд Orthida, все х0.9, кроме а, б (Hall and Clarke, 1892-1895)
а, б — Billingsella pepina, обе створки х2.5, поздний кембрий, долина
Миссисипи; в, г — Retrorsirostra carleyi, поздний ордовик, долина Огайо; д-з - Hebertella
sinuata, поздний ордовик, Огайо; и, к — Dinorthis pectinella, средний ордовик,
восток Северной Америки; л—п — Tropidoleptus carinatus, средний—поздний
девон, восток Соединенных Штатов и Нью-Мексико; р-т — Heterorthis clytie,
средний ордовик, Кентукки; у — Enteletes hemiplicatus, средний-поздний
карбон, Небраска и Техас
ный край, тонкую радиальную ребристость и одну створку слабовыпуклую,
а другую вогнутую. Отверстие для ножки было очень маленьким или вообще
отсутствовало, в этом случае отсутствовала ножка, и строфомениды были
свободно лежащими. У большинства отсутствовал ручной аппарат.
Появившись в раннем ордовике, они вскоре достигли большого разнообразия и
широкого распространения, достигнув пика в позднем палеозое. После
стремительной экспансии в ранней перми данная группа почти вымерла во время

Фиг. IX.7. Отряд Strophomenida, все х0.85 (Hall and Clarke, 1892-1895)
а—в — Strophomena planumbona, поздний ордовик, долина Огайо; г — Schuchertel-
la woolworthana, ранний девон, запад Северной Америки; д—з — Stropheodonta
demissa, средний девон, Нью-Йорк и Пенсильвания, подобные виды
встречаются и в других регионах; и—м — Rafinesquina alternata, поздний ордовик, долина
Огайо; н-р — Leptaena rhomboidalis, силур—девон, Северная Америка

позднепермского глобального кризиса, и только несколько видов
продолжали существовать до ранней юры.
Несмотря на то что мягкое тело строфоменид было очень тонким, о чем
можно судить по маленькой полости раковины, эти формы обыкновенно
строили толстую раковину с выступающими отпечатками мускулов. Такие
раковины были широко распространены в палеозое; хорошо
отпрепарированные педальные створки чрезвычайно привлекательны. У многих видов
имеются линии нарастания, показывающие, как изменялась форма с
увеличением размеров.
Отряд Productida — группа, существовавшая с девона до поздней перми
(фиг. IX.8). Некоторые палеонтологи рассматривают продуктид в качестве
подотряда строфоменид. Брахиальная створка продуктид обычно плоская,
тогда как педальная створка сильно выпуклая. Продуктиды обычно имели
очень длинные шлейфы, например у Productella и Dictyoclostus, а педальная
створка имела тенденцию развивать длинные окончания или удлинения.
Дельтирий был преимущественно закрыт; ножка обычно отсутствовала.
Продуктиды процветали в значительной степени благодаря характеру
обитания, отличавшемуся от всех других брахиопод. Они неглубоко
погружались в осадок - частично являясь "инфауной". Такой характер обитания,
как и другие факторы окружающей среды, обеспечивал им защиту от
хищников. Шипы, очевидно, играли значительную роль для закрепления в
осадке. К этой необычной группе принадлежал род Gigantoproductus,
наиболее крупная форма из всех брахиопод, достигавшая 21 см в ширину. Пик
расцвета продуктид приходился на поздний палеозой, когда многие группы
брахиопод либо вымерли, либо ареалы их распространения были жестко
ограничены.
Отряд Pentamerida. Эти двояковыпуклые непористые брахиоподы
появились в среднекембрийских морях, стали широко распространенными в
ордовике и просуществовали до конца девона (фиг. IX.9). Они имели
короткий смычный край, желобок для ножки и, за одним исключением, хорошо
Фиг. IX.8. Продуктиды и хонетиды, все х0.8 (Hall and Clarke, 1892-1895)
а, б - Marginatia burlingtonensis, ранний карбон, Аппалачи и долина
Миссисипи; в, г - Whidbornella lachrymosa, поздний девон, Нью-Йорк и Аппалачи;
д—ж - Devonochonetes carinata, средний девон, широко распространен в
Северной Америке

Фиг. 1Х.9. Пентамериды, все х0.85 (Hall and Clarke, 1892-1895)
а-в - Stricklandia castellana, ранний силур, Айова; г - Virgiana decussata,
ранний силур, Северная Америка; д-ж - Pentamerus laevis, ранний силур,
Северная Америка; з, и - Pentamerella arata, средний девон, Онтарио, Нью-Йорк,
Индиана; к, л — Conchidium nysius, ранний силур, Кентукки; м—о —Anastrophia ver-
neuili, ранний девон, Гренландия, Нью-Йорк и Оклахома
развитый на педальной створке спондилий, который, по существу, был
местом прикрепления мускулов. На противоположной брахиальной створке
часто располагалась структура, выполнявшая аналогичные функции — крура-
рий. У некоторых пентамерид имелись выступающие радиальные ребра и
складки (синус-седло). Силурийский Pentamerus laevis (часто называемый
Р. oblongus) селился плотными банками, ножка была погружена в ил, а
удлиненные створки направлены вверх. Такие поселения часто встречаются с
внутренней стороны пластов мелкозернистого песчаника.

Фиг. IX. 10. Ринхонеллиды, все х0.85 (Hall and Clarke, 1892-1895)
а—в — Plethorhyncha speciosa, ранний девон, Квебек, Теннесси и Оклахома; г-е —
Orthorhynchula linneyi, поздний ордовик, Теннесси и долина Огайо; ж-и - Са-
marotoechia congregata, средний девон, Нью-Йорк и Индиана; к-о - Pugnoides
calvini, поздний девон, Айова; п—т — Hypothyridina venustula, средний девон,
Пенсильвания и Нью-Йорк
Отряд Rhynchonellida. Эти клинообразные и обыкновенно маленькие
брахиоподы, наиболее распространенные в некоторых девонских породах,
существуют со среднего ордовика до настоящего времени (фиг. IX. 10). У них
короткий смычный край, выступающие макушки и обыкновенно резкие
радиальные ребра. Часто имеется зигзагообразный синус - углубление на
педальной створке, седло - складка на брахиальной створке, и всегда
присутствует ножка. Некоторые виды являются отличными руководящими
ископаемыми (видами-индексами).
Отряд Spiriferida. Эти, как правило, двояковыпуклые брахиоподы,
существовавшие со среднего ордовика до юры, вероятно, произошли от рин-

Фиг. IX. 11. Атрипины (Hall and Clarke, 1892-1895)
а—г — Zygospira modesta, x2.5, поздний ордовик, Квебек, долина Огайо,
Теннесси; д — Spinatrypa hystrix, х0.85, поздний девон, Нью-Йорк и Пенсильвания;
е —Atrypa occidentalis, х0.85, поздний девон, Айова и Иллинойс; ж—и -Atrypa sp.,
х0.85, средний девон, Онтарио и Нью-Йорк
хонеллид. Они объединены вместе спиральной структурой (брахидий),
давшей им свое название (фиг. IX. 11). Эта структура — спиральный ручной
аппарат — поддерживала лофофор. По другим признакам спирифериды в
значительной степени разнообразны. Древнейший подотряд Atrypidina имеет
раковины с коротким смычным краем, невыделяющимися макушками и с
вертикально или горизонтально расположенными спиралями. Скульптура
тонкоребристая или слабо шероховатая; некоторые роды имели широкие
"крылья". У других форм тонкие слои изгибаются в шипы, которые легко
разрушаются. Дельтирий мог быть как открытым, так и закрытым, поэтому
одни животные закреплялись на морском дне, а другие вели свободнолежа-
щий образ жизни.
К этому подотряду относится Atrypa reticularis, одно время она считалась
обитавшей и в силуре и в девоне. Фактически А. reticularis представляет
собой комплекс множества вариаций и видов, ни один из которых не
существовал на протяжении целого периода, а многие из них настолько ограничены
по времени обитания, что служат в качестве хороших руководящих
ископаемых (index fossils).
Раковины подотряда Spiriferina (фиг. IX. 12) в основном имеют
характерную спириферидную форму с коротким или длинным прямым смычным
краем, выступающей макушкой и хорошо развитыми синусом и седлом.
Спиральный ручной аппарат более ориентирован к боковым сторонам створок,

Фиг. 1Х.12. Спирнферины, все х0.8 (Hall and Clarke, 1892-1895)
а - Eospirifer radiatus, ранний силур, восток Северной Америки; б — Cyrtospiri-
fer disjunctus, поздний девон, Нью-Йорк, Аппалачи, Юта; в — Neospirifer came-
ratus, средний карбон, Пенсильвания, Техас; г, д — Cyrtia exporrecta, Ниагара,
Индиана, Кентукки; е,ж — Spinocyrtia granulosa, средний девон, Онтарио, Нью-
Йорк, Пенсильвания
чем внутрь брахиальной створки. Поверхность может быть складчатой, или
ребристой, или украшена более тонким орнаментом.
Некоторые спирифериды внешне напоминали таких ринхонеллид, как
Retziacea, которые известны с позднего силура до перми (фиг. IX. 13). Другие
представляют собой огромное многообразие форм, одни из них имели
короткий смычный край (Atrypidina), а другие гладкую раковину (Athyrididina).
В большинстве случаев только изучение внутреннего строения может
предоставить необходимую информацию о родственных взаимоотношениях этих
групп. Многие палеонтологи считают, что данные подотряды настолько
отличаются от остальных спириферид, что их следует выделять в
самостоятельные отряды. Различие во мнениях относительно классификации будет
существовать и в дальнейшем.

Фиг. IX. 13. Атиридины, все х0.9 (Hall and Clarke, 1892-1895)
а, б - Meristina maria, поздний силур, Индиана, Теннесси, Нью-Йорк; в -Athy
ris spiriferoides, средний девон, Аппалачи, Нью-Йорк; г—е — Ambocoelia umbona
ta, средний девон, Онтарио, Кентукки; ж, з — Torynifera setigera, ранний кар
бон, Алабама, Кентукки, Арканзас
Спирифериды были наиболее разнообразны в девоне и сохранили
значительное многообразие до позднего триаса. После этого они быстро пришли в
упадок и вымерли в юре.
Отряд Terebratulida. Эти брахиоподы с пористыми раковинами,
вероятно, появились в позднем силуре (фиг. IX. 14). Для них характерен короткий
смычный край и петлевидный ручной аппарат, поддерживавший лофофор.
Форма изменялась от почти круглой до удлиненно-овальной, створки
гладкие либо тонкоребристые. У многих меловых и третичных теребратулид
передний край раковины был крупноскладчатым. Дельтирий частично
закрыт, и ножка выходит из раковины через круглое отверстие на макушке.
Теребратулиды достаточно широко распространены и в настоящее время,
особенно в Тихом океане. Некоторые виды обитают на скалистых берегах, в
то время как другие встречаются в глубоких, спокойных и холодных водах.
Несомненно, что в современных морях численность видов теребратулид
значительно превосходит таковую у всех остальных отрядов.
Своеобразная группа маленьких замковых брахиопод с толстыми
створками обособлена в подотряд Thecideidina; в прошлом их не раз относили к стро-
фоменидам, спириферидам или теребратулидам. Обычно, в связи с
отсутствием ножки, тецидные брахиоподы прикреплялись к какому-либо объекту
и, в отличие от большинства замковых брахиопод, очевидно, при добыче
пищи могли очень широко раскрывать свои створки. Ручной аппарат был
крючкообразный, изогнутый назад и направленный параллельно в сторону
рта, он подразделялся на множество долей и назывался птихолоф.
Эта группа, впервые появившаяся в среднем триасе, стала несколько
более разнообразной в позднем мелу, а к концу этого периода начала сокра-

Фиг. IX. 14. Теребратулиды, все х0.8 (Hall and Clarke, 1892-1895)
а, б - Amphigenia elongata, средний девон, Нью-Йорк, Кентукки; в - Rensse-
laeria ovoides, ранний девон, Нью-Йорк; г, д - Rensselaeria marylandica, ранний
девон, Мэриленд; е,ж- Dielasma bovidens, средний карбон-ранняя пермь,
Миссури, Техас
щаться. В незначительном количестве тецидные брахиоподы существуют и
в настоящее время (фиг. IX. 15).
ЕСТЕСТВЕННАЯ ИСТОРИЯ
Как и в случае с другими группами животных и растений, мы изучаем
естественную историю брахиопод, сравнивая древние виды с современными,
исследуя слои, в которых они были обнаружены впервые, и изучая сами
ископаемые.
Глубины и места обитания. Многие брахиоподы существуют на глубинах
от 45 до 450 м, а другие процветают на глубинах от 760 до 5500 м.
Большинство из них обитало и обитает в настоящее время в мелкой воде или даже в
приливно-отливной зоне. Например, род Terebratalia, живущий на севере
тихоокеанского побережья Северной Америки, часто закрепляется на
скалах, обнажаемых отливом, в то время как Lingula и Glottidia зарываются в
грунт на песчаном мелководье. Нередко они вымываются волнами и иногда

Фиг. 1Х.15. Геологическое распространение в фанерозое основных групп бра-
хиопод (изменено D. Gelt по Clarkson, 1979)
выбрасываются в большом количестве на берег, простираясь на мили и
насчитывая миллионы животных. Несмотря на то, что мелководья нередко
являются солоноватыми и негостеприимными для многих обладающих
раковинами беспозвоночных, современные лингулиды предпочитают именно их
в качестве места обитания. Они могут переносить значительные колебания
солености. На сегодняшний день лингулиды предпочитают песчаный грунт
и часто встречаются в богатых органикой эстуариях. Ископаемые из
песчаника, имеющие следы потоков и волн, обнаруживают аналогичные
особенности характера обитания начиная с кембрия. Видимо, ранее, до триаса,
лингулиды могли переносить более широкий диапазон колебаний условий
окружающей среды. Они могли обитать в значительно более холодной воде,
например, в Сиднейском бассейне Австралии, недалеко от активно
действующих континентальных ледников. А в настоящее время лингулиды
ограничены тропиками.
Закрытые мелководные эпиконтинетальные моря плалеозоя занимали
огромные площади, где глубина редко была более 180 м, а обычно менее, чем
45 м. Здесь брахиоподы и другие беспозвоночные находили освещенную
солнцем спокойную воду и почти невероятные запасы микроскопической
пищи. Эти благоприятные условия отразились на разнообразии и
многочисленности брахиопод. Разнообразие хорошо иллюстрируется числом
обнаруженных родов, видов и подвидов или разновидностей, а многочисленность —
огромным числом образцов и банок, заселенных так же плотно, как у
"голубых" устриц на современном побережье. Хорошим примером этого
типа являются банки Pentamerus laevis.
Нет сомнения в том, что многие древние лингулиды, как и их
современные потомки, обитали на песчаном дне. Существует серьезное
предположение, что в аналогичных местах распространения жили и некоторые строфо-
мениды с тонкими раковинами и, возможно, к ним присоединялись спири-
фериды с длинным смычным краем, острые окончания которого служили им

Фиг. IX.16. Ориентация и типы прикрепления брахиопод
а - Paraspirifer, в молодости был прикреплен, но ножка в зрелом возрасте
исчезла и раковина свободно лежала на илистом дне; б — Platystrophia также с
возрастом утрачивала ножку и лежала на мягком илистом грунте, частично
погружаясь в него; в — стадии роста (1—5) и прижизненная ориентация раковины А£гура;
г - Tritoechia, ножка выходила через отверстие около макушки, с ее помощью
этот род прикреплялся к другим раковинам; д — Hesperorthis имел толстую
ножку, которая могла прикрпляться к раковинам или твердым грунтам; е — Schizo-
phoria использовала ножку на протяжении всей жизни, хотя педальная створка
временами, видимо, лежала на дне; ж - Brachyspirifer имел толстую ножку, с
помощью которой он, вероятно, на протяжении всей жизни прикреплялся к
крупным раковинам, кораллам и др.; з — Composita прикреплялась ножкой,
вероятно меняя положение подобно современной теребратуле; и, к — два экземп-
лялра современной Terebratalia, они прикрепляются короткой ножкой, но
педальная и брахиальная створки ориентированы различно; л - Barroisella,
которая при помощи ножки зарывалась в грунт подобно современной лингуле

Фиг. IX. 17. Среднедевонские брахиоподы западного Нью-Йорка и Онтарио,
показывающие различную ориентацию в течение жизни
а — Spinocyrtia granulosa, б — Mucrospirifer mucronatus, в — Meristella barrisi, г —
Athyris spiriferoides, д - Tropidoleptus carinatus, e — Pustulina pustulosa, ж - Pro-
ductella truncata, з — Atrypa reticularis, и — Camarotoechia sappho, к — Rhipi-
domella penellope, л - Stropheodonta demissa
якорем. В этом случае раковины захоронены в том месте, где они жили и
умерли. Многие брахиоподы, обнаруженные в известняках и сланцах, также
захоронены непосредственно вблизи места их обитания, поскольку на них
сохранились хрупкие складки, иглы и поверхностный рельеф, который
должен был разрушиться при переносе в другое место. Некоторые слои содержат
только окатанные раковины либо сдавленные фрагменты. Это свидетельство
того, что волны разбивали мертвые брахиоподы на мелкие кусочки и
перемешивали их с илом, или сгружали раковины вместе, напоминая современный
ракушняк, например, образованный раковинами современных съедобных
двустворок вдоль побережья Флориды. В других местах течения
разъединили створки, оставляя брахиальные створки с одной стороны потока, а
педальные - с другой. Таким образом, скопления ископаемых брахиопод (тана-
тоценозы) достаточно разнообразны.
Движение и закрепление. Личинки брахиопод пассивно плавают и
дрейфуют, но расстояние, на которое они могут перемещаться, настолько
ограничено, что личинки, как правило, оседают стаями вблизи своих родителей и
сородичей. После этого брахиоподы прекращают передвигаться и всю
оставшуюся жизнь проводят на одном месте. Наиболее продолжительную
личиночную стадию имеют лингулиды. Прежде чем осесть на дно, они около двух
недель обитают в пелагиали, свободно перемещаются и поэтому могут быть
достаточно далеко перенесены океаническими течениями.
Для закрепления на дне различные группы обладают специфическими
приспособлениями (фиг. IX. 16). Примитивные лингулиды имеют очень
длинную, упругую ножку, которая всверливается в песок либо ил. Конец
ножки покрыт вязкой слизью, к которой прилипают песчинки. Поочередно
сокращая и расслабляя ножку, животное перемещает свою раковину вверх и
вниз до тех пор, пока не выкопает маленькую норку (фиг. IX. 17). Во время
сбора пищи раковина примерно наполовину приподнимается из норки.
Малейшее беспокойство приводит к сокращению ножки и втягиванию
раковины внутрь норки.

Мы обнаружили, что штормы часто смывали слои песка, в которые
зарывались лингулиды. Те, которые были выброшены на берег, погибали, а
остальные зарывались снова. Обычно это осуществляется с помощью ножки, а
поврежденные животные могут использовать свои щетинки. Во втором
случае они перемещаются на короткое расстояние, погружая щетинки в песок и
подтягиваясь боком вперед. Таким же образом животное, собравшееся
отдохнуть и находящееся в составе банки, может оттолкнуть себя в сторону
свой собственной норки. Древние лингулиды, несомненно, обладали
подобными особенностями обитания.
У некоторых брахиопод ножки были чрезвычайно маленькими.
Например, у рода Cyrtia, у которого ножка выполняла только функцию
прикрепления, а не поддержки. Многие утратили ножку и были свободно живущими.
Другие, как, например, тецидные брахиоподы, прикреплялись к кораллам
или другим раковинам.
Ножка, по-видимому, присутствовала у ортид, спириферид, у некоторых
пентамерид и строфоменид, а в настоящее время имеется у большинства те-
ребратулид и ринхонеллид. У различных брахиопод ножка отличается по
длине и гибкости. Короткая и негибкая ножка Terebratalia удерживает обе
створки на скалах или раковинах, к которым они могут прикрепляться
почти перпендикулярно. Такие ножки могли быть у ископаемых с толстыми
раковинами. У родов типа Lagueus с тонкими створками ножка более длинная,
тонкая и гибкая, позволяющая раковинам свободно наклоняться.
Некоторые современные виды прикрепляются к морским водорослям. Возможно,
что такие древние роды, как Oleneothyris, Rensselaeria и Beachia, поступали
аналогичным образом.
У многих палеозойских брахиопод имелись отверстия, соответствующие
очень крупным ножкам. Такие раковины носят следы легкой деформации либо
потертости, напоминающей следы закрепления ножки. Мы делаем вывод, что
эти брахиоподы обладали длинной ножкой, которая становилась упругой или
оставалась настолько сильной, что раковины удерживались достаточно высоко
над грунтом и крупными объектами, к которым прикреплялось животное.
В самом деле, несложно описать спириферов, имеющих резкие синус и седло и
крупное отверстие для ножки, в качестве форм, проявляющих атавистические
признаки. Вероятно, они, подобно роду Lingula, имели крепкую длинную
ножку, которая погружалась в ил, но удерживала раковину над дном.
Скорее всего, многие брахиоподы в раннем возрасте закреплялись при
помощи ножки, а в период зрелости утрачивали ее. Это позволяло раковинам
ложиться на дно либо частично в него погружаться. Роды Rafinesquina, Stro-
phomena и другие, имевшие вогнуто-выпуклую форму, вероятно, вели
подобный образ жизни, покоясь на своих выпуклых створках. Род Hypothyridina,
возможно, располагался на своей умеренно изогнутой педальной створке,
как и другие роды сходной формы.
Разнообразные шипы и широкие линии нарастания удерживали взрослые
экземпляры рода Atrypa в одном положении, хотя не исключено, что
некоторые из них могли перекатываться на брахиальные створки. Роды Paraspiri-
fer и Platystrophia, вероятно, лежали на своих педальных створках,
имевших глубокий синус, и все глубже и глубже погружались в ил. На этих
раковинах иногда поселялись мшанки, кораллы и другие инкрустировавшие
организмы, как бы впечатанные в створки, когда те подвергались
атмосферным явлениям.
Развитые брахиоподы, так же как и примитивные, закреплялись на
твердых грунтах. Многие из них осуществляли это с помощью шипов и при-

растания одной из створок. У пермского рода Richthofenia
прикрепляющаяся створка изменяется настолько, что становится похожей на одиночный
коралл конической формы. Свободная створка уплощена и по форме
напоминает крышку.
Наиболее поразительная модификация ножки обнаружена у
современного рода Magadina, обитающего вдоль южного побережья Австралии. Эти
формы поселяются в зонах, где осадконакопление идет быстро и осадок часто
может покрывать живых брахиопод. Magadina избегает этой участи,
используя свою ножку для быстрого и эффективного удаления от
негостеприимного места.
Методика изучения. В 1880-х годах два палеонтолога отмыли и просеяли
огромную коллекцию силурийских ископаемых из местонахождения Wal-
dron, штат Индиана. Они обнаружили большое число раковин брахиопод,
размером от очень маленьких до огромных. Четыре вида представлены в
первой части ученых записок Государственного музея Нью-Йорка,
опубликованных в 1889 году.
Методы отмывания и просеивания ископаемых значительно улучшились,
тем не менее собрано и описано всего несколько "жизнеописаний" ("историй
жизни"), подобных вышеуказанной из Индианы.
Повреждения на раковинах ископаемых. Многие современные брахиопо-
ды — выносливые животные. Лингулиды живут на омываемом волнами
мелководье, переживая штормы, наполняющие воду песком и уменьшающие
соленость. Род Terebratalia терпит обрушивающийся на нее прибой и
последующее осушение во время отлива. Этот род также поселяется в
мелководных, освещенных солнцем бассейнах, куда во время шторма долетают
только брызги, а длительные периоды вода пузырится газом, который выделяют
разлагающиеся водоросли.
Древние брахиоподы, возможно, были столь же выносливыми, как и их
современные сородичи. Ископаемые свидетельствуют о том, что они
переживали повреждения, вызываемые изгибом или даже расколом створок.
Особенно хорошим примером является раковина, створки которой росли,
огибая мшанку, оказавшуюся как бы внутри раковины. Несмотря на
искривление и невозможность нормального открывания створок, эта брахиопода
выжила и снова почти обрела свою обычную форму. Такие образцы, как и те,
которые показывают закрепление или изменение ориентации, являются
полезным ключом к познанию естественной истории древних брахиопод.

Глава X
ЧЕРВИ, СЛЕДЫ ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТИ
И ПРОБЛЕМЫ ПАЛЕОИХНОЛОГИИ
#В сборную группу червей, или Vermes, включают двусторонне-сим-
метричных беспозвоночных животных в составе типов: плоские
черви, немертины, круглые (или первичнополостные) черви и
кольчатые черви. Некоторые исследователи выделяют из их состава
самостоятельные типы скребней и приапулид, а другие к червям относят онихофор и
целый ряд довольно подозрительных ископаемых. Для подавляющего числа
червей характерно удлиненное тело уплощенной или цилиндрической
формы, с длиной намного больше ширины, иногда весьма значительно
(например, у немертин максимальная длина доходит до 30 м, а максимальная
ширина только до 9 мм). У большинства червей отсутствуют конечности, а
передний и задний отделы слабо отделены от туловища. Из 44000 видов только
у 9500 видов, принадлежащих кольчатым червям и онихофорам, тело
является членистым, состоящим из множества сегментов - метамеров, числом от
5 до 600. Длина червей колеблется весьма значительно: от 0.01 мм до 30 м.
Среда обитания свободноживущих червей - моря, океаны, пресноводные
бассейны и почвы. Средой обитания паразитических червей и комменсалов
являются различные полости беспозвоночных и позвоночных животных,
растений и грибов.
Современные свободноживущие черви встречаются от тропиков до
Арктики и Антарктики, преимущественно в морях и океанах, реже в
пресноводных бассейнах и еще реже в почвах. Большинство червей ведет донный (бен-
тосный) образ жизни, но некоторые являются пелагическими формами
(постоянно или спорадически во время личиночной стадии, реже во время
половой зрелости). Глубины обитания - от литорали до абиссали, включая и
зоны "курильщиков". Донные черви ведут разнообразный образ жизни:
подвижный - ползающий, зарывающийся и неподвижный, обычно
прикрепленный. Все эти экологические группы существовали и в геологическом
прошлом, о чём свидетельствуют многочисленные фоссилии. От ползающих
червей остаются борозды ползания, валики переваренного осадка после
прохождения через кишечник, а также отпечатки тела во время отдыха и после
гибели. Борозды и валики получили название биоглифы (от греч. bios —
жизнь; glyphoi — письмена). От зарывающихся червей остаются ходы и норы.
Субстратом для зарывающихся современных форм служат различные
грунты: илы, пески, гравий, ракушковый детрит и смешанные осадки.
Некоторые виды приспособлены к строго определенным грунтам. Более того, часть
© 1997. О.Б. Бондаренко и А.Ю. Розанов, новый вариант главы.

из них оставляют столь характерные ходы, что по ним можно определить
видовую принадлежность. Все это надо иметь в виду при изучении следов
зарывания геологического прошлого. Многие зарывающиеся черви являются
грунтоедами. Они используют осадок (обычно илистый) как источник еды,
пропуская его через кишечник и извлекая таким образом пищевые частицы.
Переваренный осадок по цвету и составу отличается от остального грунта,
так как благодаря пищеварительной ферментной деятельности кишечника
обогащается железом, магнием, фосфором, калием и кальцием. Процесс
изменения первичного залегания и состава осадка называют биотурбацией.
Большинство илистых, особенно известковых, осадочных пород прошли
биотурбацию, поэтому их можно рассматривать как биогенные породы.
К особой группе зарывающихся червей относятся роющие формы,
которые образуют норки и ходы в приповерхностном слое субстрата. Норки
обычно имеют узкоконическую, цилиндрическую, но обычно U-образную форму,
с двумя наружными отверстиями. Еще более специфической группой
зарывающихся червей являются черви-сверлильщики, которые благодаря секре-
тирующей деятельности некоторых желез способны растворять известь и
поселяться в раковинах моллюсков и в известковых образованиях водорослей.
Прикрепленные черви, строящие известковые трубки, известны только у
кольчатых червей, о чем более подробно будет сказано в соответствующем
разделе. Итак, от червей в ископаемом состоянии сохраняются отпечатки
тела, щетинки, следы ползания, зарывания и проедания грунта, полости
обитания и сверления в раковинах животных и известковых образованиях
водорослей, различные хитинизированные чехлики и известковые трубочки, а
также челюсти с хитиновыми зубчиками — сколекодонты. Отпечатки
ископаемых червей и следы их жизнедеятельности с разной степенью
доказательности известны с венда, сколекодонты - с ордовика.
В ископаемом состоянии плоские черви (тип Platyhelminthes)
обнаружены внутри насекомых (паразиты?) в карбоне, перми, палеогене и неогене.
Круглые черви (тип Nemathelminthes) были встречены внутри насекомых в
карбоне, мелу, эоцене, олигоцене и плейстоцене, а также у ископаемых
четвертичных млекопитающих, включая человека. Кольчатые черви (тип Аппе-
lides) встречаются начиная с венда. Приапулиды (Priapulida) в большом
количестве обнаружены в среднем кембрии сланцев Бёрджесс; но их
разнообразный систематический состав указывает на более раннее появление в
геологической истории. Онихофоры (тип Onychophora, или Protracheata)
известны со среднего кембрия. Немертины (тип Nemertini) и скребни (тип
Acanthocephala) в ископаемом состоянии пока не обнаружены.
УДИВИТЕЛЬНЫЙ МИР СЛАНЦЕВ БЁРДЖЕСС (СРЕДНИЙ КЕМБРИЙ)
Сланцы Бёрджесс (Burgess Shales) слагают горные гряды в восточной
части Британской Колумбии (Национальный парк Йохо - Joho недалеко от
туристских центров Банфф - Banff и озера Луиз - Louise). Честь открытия
фауны сланцев Бёрджесс принадлежит Ч.Д. Валькотту (Ch.D. Walcott).
Началом открытия считают 1909 год. Тогда при спуске по склону горной гряды
Филд-Вапта к городу Филд (Field) лошадь задела камень, который привлек
внимание Валькотта. В камне оказались странные членистоногие
прекрасной сохранности. На следующий, 1910 год Валькотт установил
местонахождение коренных пород, откуда скатился камень на тропу. С тех пор сбор и
изучение фауны из сланцев Бёрджесс Валькотт не прекращал почти до самой

Фиг. Х.1. Реконструкция некоторых среднекембрийских видов, обитавших на,
над и внутри илистых осадков (сланцы Бёрджесс Британской Колумбии),
накапливающихся у подножья рифового уступа, показанного сзади
На рисунке соблюдены относительные размеры животных (Conway Morris,
Whittington, 1985): 1 - приапулида Ottoia; 2 - кольчатый многощетинковый
червь Burgessochaeta; 3 — приапулида Louisella; 4 — хиолит Hyolithes; 5 — ползу-
ющие Aysheaia по губке Vauxia (22); 6 - членистоногое Leanchoilia; 7 - замковая
брахиопода Nususia; 8 — Opabinia, систематическое положение неясное; 9 - Di-
nomischus, систематическое положение неясное; 10 - членистоногое Waptia;
11 — членистоногие Johoia; 12 - членистоногие Canadaspis; 13 — членистоногие
Mollaria; 14 - хордовое Pikaia; 15 - членистоногие Marrella; 16 - моноплакофо-
ры Scenella; 17 - членистоногое Sydneyia; 18 - трилобит Olenoides; 19 -
членистоногие Burgessia; 20 - губкаPirania; 21 - иглокожие Echmatocrinus; 22 —
губка Vauxia; 23 — Wiwaxia (?моллюски, близкие гастроподам); 24 - Anamalocaris
(?членистоногое); 25 — губка Choia
смерти. Свои удивительные находки прекрасной сохранности Валькотт
обнаружил в небольшой линзе темно-серых сланцев мощностью около 3 м
(8 футов). Здесь им было собрано около 40 000 экземпляров ископаемых
животных, представленных отпечатками и известковыми корочками. Такую
потрясающую концентрацию ископаемых в сланцах Бёрджесс объясняют
спецификой обитания биоценоза, приуроченного к илистому дну у подножья
рифового уступа, сложенного известковыми водорослями.
С сланцами Бёрджесс связан удивительный мир разнообразных
ископаемых, представленных червями и червеподобными организмами,
членистоногими, сегментированными и несегментированными животными неясного
систематического положения, моллюсками, брахиоподами, хордовыми и
другими животными (фиг. Х.1). По числу экземпляров и биоразнообразию в
сланцах Бёрджесс преобладают черви, червеподобные организмы,
членистоногие и различные сегментированные животные, вероятно принадлежащие
новым типам. На первых двух группах остановимся ниже в этой главе.

КОЛЬЧАТЫЕ ЧЕРВИ, ИЛИ ANNELIDES
Тело кольчатых червей, или кольчецов, состоит из головной лопасти,
длинного туловища и анальной лопасти. Длина кольчатых червей от долей
мм до 3 м. Туловище кольчатых червей, или Annelides (от лат. annelus -
колечко) состоит из множества округлых сегментов — метамеров, за что они и
получили свое название. Число сегментов колеблется от 5—7 до 600.
Сегменты туловища обладают почти одинаковым строением, представляя собой
своеобразные модули, последовательно соединенные друг с другом. У много-
щетинковых кольчатых червей (Polychaeta) каждый сегмент имеет по бокам
пару выростов кожно-мускульного мешка, оканчивающихся щетинками.
Выросты, или параподии, осуществляют двигательную функцию. У малоще-
тинковых кольчатых червей (Oligochaeta) параподии отсутствуют.
Разделение многощетинковых на бродячих и сидячих является искусственным,
отражающим скорее образ жизни, чем систематическое положение.
Кольчатые черви являются свободноживущими формами, гораздо реже
комменсалами и паразитами. Они обитают в морях и океанах, реже
пресноводных бассейнах и в почвах. Кольчатые черви, особенно многощетинковые,
из всех червей представляют наибольший интерес для палеонтологов и
биологов. Считают, что предки аннелид дали начало онихофорам,
членистоногим, моллюскам, а возможно, и некоторым другим группам. Кроме того,
среди ископаемых червей самыми распространенными являются кольчатые.
Ископаемые кольчатые черви. Любые находки ископаемых червей
представляют интерес, но особенно те, которые сохраняют строение мягкого тела.
К таким находкам относятся отпечатки, встреченные в среднекембрийских
сланцах Бёрджесс Канады и в верхнеюрских золенгофенских сланцах
Германии (фиг. Х.2). Не меньший интерес представляют и ископаемые в виде перга-
ментообразных хитинизированных чехликов и известковых трубок, а также
крышечки трубок и челюсти с зубами-сколекодонтами (см. фиг. Х.4-6).
Ископаемые следы передвижения грунтоедов, скорее всего, также относятся к
кольчатым червям, для которых характерно змеевидное или сочетание
змеевидного и прямого последовательного движения. Интересной группой
кольчатых червей являются черви-комменсалы (симбионты), живущие вместе с
губками, строматопоратами, кораллами, моллюсками, иглокожими и
другими организмами. В колониях палеозойских кораллов черви-комменсалы
живут между стенками или в стенках кораллитов, образуя различные по
конфигурации ходы и трубочки (фиг. Х.З). На Урале разнообразие и сложность
таких червей возрастает в эпохи рифообразования (поздний силур-девон).
В вендской (эдиакарской) биоте встречаются многочисленные отпечатки
сегментированных форм, такие как Spriggina, Dickinsonia и др., относимые
одними исследователями к типу кольчатых червей, а другими - к типу
членистоногих (см. фиг. IV. 11). Они широко встречаются в эдиакарии
Австралии, венде Подольского Приднестровья, Архангельской области, Предура-
лье, Северной Америке и др. регионах. Из вендских пород преимущественно
методом химического препарирования были извлечены многочисленные хи-
тинизированные чехлики, длиной до 7-10 мм, шириной до 0.6-2 мм,
сходные по строению и составу с кольчатыми червями семейства Sabellidae.
Кроме того, в вендских отложениях встречаются многочисленные следы
передвижения, часть из которых несомненно относится к кольчатым червям.
В раннем кембрии, кроме следов жизнедеятельности и
хитинизированных чехликов Sabellidites, обнаружены узкие маленькие, но толстостенные
трубочки, состоящие из аморфного кремнезема (Platysolenites), особенно

Фиг. Х.2. Ископаемые многощетинковые черви
а, б — Canadia spinosa: а — отпечаток, х2, б — реконструкция, средний кембрий,
сланцы Бёрджесс, Канада (Walcott, 1911; Основы палеонтологии, том 2, 1962;
Gould, 1989); в - Eunicites atavus, x0.75, поздняя юра, Германия (Ehlers, 1869;
Основы палеонтологии, том 2, 1962)
многочисленные в синих глинах Ленинградской области и Эстонии
(фиг. Х.4).
В среднекембрийских сланцах Бёрджесс Канады обнаружены также
многочисленные отпечатки разнообразных сегментированных форм,
рассматриваемых то как кольчатые черви, то как членистоногие. Одна из форм Сапа-
dia spinosa считается бесспорным представителем многощетинковых
кольчатых червей (см. фиг. Х.2). У нее туловище состоит из двадцати двух
сегментов, несущих короткие параподии с многочисленными щетинками на
концах. Параллельно параподиям развиты крупные вееровидные жабры.
Такое сочетание, параподии полюс жабры, довольно обычно для
современных многощетинковых червей. Головной отдел среднекембрийской Canadia
несет две пары щупальцевидных отростков, вероятно, с глазами. Задний
отдел представлен маленькой лопастью с недоразвитыми жабрами, к которой
примыкает туловищный сегмент с такими же маленькими жабрами. Из
кембрия Австралии был описан отпечаток, сходный с червями семейства Тото-
pteridae, но, возможно, он относится к членистоногим.
Начиная с ордовика и по настоящее время встречаются хитиноидные
челюсти с зубчиками (сколекодонты) и известковые трубки, достоверно
принадлежащие кольчатым червям. Сколекодонты характерны для активных
хищных полихет, а известковые трубки для прикрепленных неподвижных
форм. Трубки имеют разнообразную форму и скульптуру, но чаще всего
встречаются неправильно изгибающиеся или спиральносвернутые формы.
Первых обычно относят к роду Serpula, а вторых - к Spirorbis, ведущими
сидячий неподвижный образ жизни (фиг. Х.5).

Фиг. Х.З. Палеозойские черви комменсалы в колониях кораллов-фавозитид
(Основы палеонтологии, том 2, 1962)
а, б— Camptosalpinx sibiriensis, х4.5, поперечное и продольное сечения, силур,
венлок, Красноярский край; в — Asterosalpinx asiaticus, х4, поперечное сечение,
ранний девон (?), Новая Земля; г — Streptindytes sp., хб, продольное сечение,
силур, поздний лудлов, Средняя Азия, Туркестанский хребет); д, е-Actinosalpinx
uralensis, xlO, поперечное и продольное сечения, ранний-средний девон,
восточный склон Урала
Оба рода были установлены на современном материале. Ископаемые
формы, относимые к ним, скорее всего представляют собой известковые трубки
других кольчатых червей, но установить это без изучения мягкого тела пока
невозможно. Тем не менее серпул указывают с силура, отмечая, что они
наиболее многочисленны в мезозое и начале кайнозоя; а спирорбисов - с
ордовика, отмечая их более широкое распространение в палеозое, чем в мезо-кайно-
зое. Известковые трубки Serpula, Spirorbis, Turbinia и других родов
семейства Serpulidae имеют известковые крышечки, закрывающие верхнее
отверстие трубок. Крышечки также могут сохраняться в ископаемом
состоянии (фиг. Х.6). Трубки червей семейства серпулид имеют длину от
нескольких мм до 10-12 см, максимальный поперечник до 1 см. Они нередко
образуют заросли, банки и малые рифовые тела, формирующие
впоследствии органогенную известковую породу, называемую серпулитами.
Некоторые известковые трубки червей Serpulidae внешне можно спутать
с трубками улиток - Vermetidae, но на уровне микроструктуры они
отличаются. У большинства серпулид известковые составляющие во внешнем слое
(по отношению к поверхности трубки) располагаются дуговидно, а у верме-
тид - перпендикулярно.
Ископаемые агглютинированные трубочки встречаются с кембрия, но их
принадлежность к червям часто дискуссионна, так как подобные трубочки

Фиг. Х.4. Трубчатые ископаемые венда и кембрия (Розанов, 1986)
а — Sabellidites, х15, венд, немакит-далдынское время, Сибирь; б - Anabarites,
х25, венд, немакит-далдынское время, Сибирь; в — Platysolenites, x9, ранний
кембрий, Европа
Фиг. Х.5. Известковые трубки кольчатых миогощетинковых червей, ведущих
прикрепленный образ жизни (Р. Vickers Rich, Т. Rich, M. Fenton, 1989)
а, б — Spirorbis: а — современная форма с расправленными щупальцевидными
жабрами, х15, б — ископаемая форма, увел.; в, г — ископаемые формы Serpula и
Hamulus, увел, около х2
могут строить простейшие и членистоногие. В тонкозернистых
маастрихтских известняках верхнего мела Поволжья были обнаружены крупные
агглютинированные трубки червей семейства Terebellidae, у которых в
качестве строительного материала использована чешуя и косточки рыб.
Паразитические многощетинковые черви известны с силура. Их
присутствие фиксируют по различным болезненным разрастаниям скелета. Но
возможно, эти разрастания принадлежат другим червям. Следы сверления
миогощетинковых червей достоверно известны с палеогена.
Малощетинковые кольчатые черви описаны из лагунных отложений
ордовика-силура США, верхнеюрских морских горючих сланцев Поволжья и
континентальных образований палеогена Северной Америки и Европы.

Фиг. Х.6. Трубки, крышечки и сколекодонты ископаемых кольчатых многоще-
тинковых червей
а, б— Turbinia abbreviata: а, б — поперечное сечение и внешний вид трубки
сбоку; в—д — крышечка при увеличении сверху, сбоку и снизу, мел, Западная
Европа; е,ж — схема расположения кристаллов в продольном сечении в трубке червя
Ditripula (e) и улитки Vermetus (ж), увеличено в несколько раз, современные
формы; з-н — сколекодонты палеозойских червей: з — Eunicites (D3), и — Arabel-
lites (D3), к, л - Ildraites (SjW), м — Lumbriconereites (S^), н — Oenonites (Sjw),
увеличено в несколько раз (Основы палеонтологии, том 2,1962; Р. Vickers Rich,
Т. Rich, M. Fenton, 1989).
Наибольшее стратиграфическое значение из перечисленных фоссилий
имеют сколекодонты. Их ископаемые остатки оказались довольно
многочисленными и морфологически разнообразными, о чем хорошо
свидетельствуют, например, фоссилий ордовика Польши и Перми центральной части
США. Благодаря миниатюрным размерам количество сколекодонтов в керне
оказывается довольно представительным, а систематическое разнообразие
достаточным, чтобы использовать их как руководящие ископаемые.
ПРИАПУЛИДЫ, ИЛИ PMAPULIDA
Приапулиды имеют несегментированное тело длиной от 0.2 до 15-20 см
при максимальной ширине до 4 см. В передней части тела имеется хоботок,
а конечная часть несет пучок жабр или они отсутствуют (фиг. Х.7). По
особенностям строения приапулиды ближе всего к низшим червям, а именно к
типу круглых червей, куда некоторые исследователи относят их в ранге
класса. Тело приапулид покрыто рядами хитиновых крючков и шипиков,

Фиг. Х.7. Современные и ископаемые приапулиды
а — Priapulopsis bicaudatus, современная форма; б — схема пентагонального
расположения зубчиков в передней части тела Priapulus caudatus, современная
форма; в — Ottoiaprolifica в норке, ископаемая форма, средний кембрий, сланцы
Бёрджесс, Канада, Британская Колумбия (а, б — Conway Morris, 1977; в — Gould,
1989)
число которых кратно пяти - признак, общий с иглокожими. Приапулиды,
скорее всего, являются самостоятельным типом беспозвоночных.
В настоящее время выделяют около пятнадцати видов и семь-десять родов
приапулид, широко распространенных в мелководье морей умеренных
поясов (бореальных и нотальных); в меньшей степени они встречаются в
глубоководье тропиков и субтропиков. Современные приапулиды - свободно
живущие формы, но малоподвижные, преимущественно живущие в норках,
которые они образуют, с силой "забуриваясь" в плотные песчаные или песчано-
глинистые субстраты. Способ внедрения в субстрат гидравлический со
скоростью 1 м в час. Большинство приапулид являются хищниками, хватающими
все, что плавает и ползает вокруг; некоторые являются детритофагами.
Интерес палеонтологов к приапулидам сильно возрос после того, как была
изучена среднекембрийская фауна сланцев Бёрджесс Канады (см. фиг. Х.1).
В этой фауне приапулиды более многочисленная группа, чем кольчатые мно-
гощетинковые черви. В кишечниках приапулид сланцев Бёрджесс были
обнаружены хиолиты и мелкие формы других приапулид, что указывает на
хищничество и каннибализм. Резкое уменьшение роли приапулид в
современных морях свидетельствует о вымирании этой группы.
ОНИХОФОРЫ, ИЛИ ONYCHOPHORA
Онихофоры имеют сегментированное удлиненно-цилиндрическое тело
длиной до 15 см, шириной до 2 см. Число сегментов от 13 до 43. Каждый
сегмент обладает парой членистых конечностей, заканчивающихся
хитиновыми коготками. Головной отдел практически сливается с телом, на переднем
его конце имеется два щупальцевидных выроста с глазами у основания. Рот
с хитиновыми челюстями находится на брюшной стороне. По бокам от рта -
два сосочка, выделяющие клейкую слизь.

Фиг. Х.8. Среднекембрийская Aysheaia — вероятная онихофора (сланцы Бёрд-
жесс; Канада, Британская Колумбия)
а — реконструкция прижизненного положения Aysheaia, обитающих и
собирающих пищу на губках (Whittington, 1978), б— одна из реконструкций внешнего
облика Aysheaia (Gould, 1989; см. также фиг. XI.26)
Многосегментность, или полимерность, сближает онихофор с типом
кольчатых червей и с многоножками типа членистоногих. Сторонники
объединения онихофор с червями называют их бархатными червями, а сторонники
объединения с трахейными членистоногими называют их первичнотрахейными.
У онихофор, в отличие от кольчатых червей, конечности являются
настоящими выростами тела и притом членистыми, оканчивающимися коготками. Уже
этих признаков, не говоря о других, достаточно, чтобы не считать их червями.
От трахейнодышащих многоножек и насекомых онихофоры отличаются
строением тела и конечностей, иным составом хитиновой оболочки и т.д.
Современные исследователи выделяют онихофор в самостоятельный тип первично-
трахейных — Protracheata, занимающий эволюционный уровень выше
кольчатых червей, но ниже членистоногих (см. также главы XI и ХШ).
Вновь вспыхнувший интерес палеонтологов к онихофорам, как и в случае
с приапулидами, связан с изучением среднекембрийских сланцев Бёрджесс
Канады, где было найдено онихофороподобное беспозвоночное, названное
Aysheaia. У этого беспозвоночного членистые (или морщинистые?)
конечности; рот занимает терминальное положение и окружен шестью-семью
удлиненными сосочками (фиг. Х.8). Первая пара конечностей у головного отдела
Aysheaia оканчивается шестью шиловидными отростками. Следующие
десять пар конечностей туловища уплощены и несут бахрому крошечных
кривых коготков. Кроме того, у основания туловищных ножек развиты крупные
шиловидные выросты, направленные вперед, а у последних двух пар - назад
и т.д. Есть и другая реконструкция Aysheaia (см. фиг. XI.2). В любом случае
отличия между Aysheaia и онихофорами довольно заметные, не
позволяющие объединять их однозначно.
Aysheaia - морское существо, в отличие от наземных онихофор. Вместе с
Aysheaia обычно находят спикулы губок, поэтому предполагают, что они

обитали на их поверхности, собирая там пищу. По-видимому, Aysheaia
могли заглатывать и мягкое содержимое губок.
ХИОЛИТЫ И ТЕНТАКУЛИТЫ - ЧЕРВИ?
Среди фоссилий встречается много ископаемых, чье систематическое
положение не удается доказать однозначно, а можно только предположить
несколько вариантов интерпретации. Таких ископаемых принято называть
проблематиками. Хиолиты и тентакулиты - одни из них; обычно их относят
к червям или к моллюскам.
Хиолиты (Hyolitha) - морские организмы; они имели известковую
удлиненно-коническую гладкую раковину длиной от 1 мм до 1.5 см. Раковина
с "брюшной" стороны уплощена, а со "спинной" дуговидно изогнута.
Открытый конец раковины закрывался крышечкой. У некоторых хиолитов внутри
раковины была обнаружена сегментация (?перегородки между воздушными
камерами, ?отделы кишечника и т.д.). Варианты интерпретации образа
жизни хиолитов следующие: донные неподвижные свободно лежащие формы;
донные малоподвижные или активно ползающие формы (см. фиг. X, 14);
планктонные, а возможно, и нектонные формы, свободно обитающие в
толще воды. Геохронологический интервал существования хиолитов ранний
кембрий-пермь.
Тентакулиты (Tentaculita), как и хиолиты, были морскими
организмами; они обладали известковой узкоконической сильно удлиненной
раковиной, обычно несущей многочисленные концентрические ребра (Tentacu-
lites s.l.), реже раковина была гладкой (Styliolina s.l.). Длина раковин от 1 мм
до 2 см. Тонкие многочисленные концентрические ребра раковины
закономерно чередовались с более толстыми и редкими. Внутренняя полость
раковины была подразделена перегородками на камеры, напоминающие камеры
головоногих моллюсков, но без сифона. Тентакулиты, скорее всего, вели
планктонный образ жизни. Они, по-видимому, существовали "стаями".
Массовое захоронение раковинок тентакулитов приводило к образованию тента-
кулитовых известковых прослоев, широко распространенных в девоне
многих стран (Северная Америка, Западная Европа, в России и странах СНГ -
Подольское Приднестровье, Поволжье, Закавказье и др. регионы).
Геохронологический интервал существования тентакулитов: ордовик-девон.
СЛЕДЫ ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТИ И ПРОБЛЕМЫ ПАЛЕОИХНОЛОГИИ
Следы жизнедеятельности червей в современных морях более заметны,
чем следы других беспозвоночных. От подвижных червей-грунтоедов
остаются борозды ползания и валики субстрата, пропущенного через кишечник.
Кроме того, могут сохраниться отпечатки тела отдыхающего или умершего
червя. Борозды и валики имеют различную и часто довольно сложную
форму. Жизнедеятельность малоподвижных червей, находящихся в дуговидно
изогнутых и в U-образных норках, приводит к образованию на поверхности
субстрата воронковидных углублений и конусовидных холмиков. Углубления
приурочены к переднему концу червя, где находится его рот, а холмики — к
заднему концу, где расположен анус.
Ископаемые образования, сходные с вышеописанными, известны с
докембрия. Первоначально их считали проявлениями только жизнедеятельности

Фиг. Х.9. Ассоциации следов жизнедеятельности, обычно встречающиеся
совместно в ископаемом состоянии, и их значение для реконструкций условий
обитания (из А. Seilacher с изменениями. Trace Fossil Concepts by P.B. Basan et al.,
Soc Econ. Paleo and Mineral Short Course 5, S.E. P.M., 1978)
червей. Позднее, при изучении современных организмов, оказалось, что
подобные образования оставляют и другие беспозвоночные и даже
позвоночные и растения. Так, например, борозды могут возникнуть при волочении и
соприкосновении водорослей с субстратом, а также при передвижении дву-
створок и улиток. Валики, как конечные продукты деятельности
кишечника, могут остаться от кого угодно. Роющих организмов и сверлильщиков
много и среди других беспозвоночных, а не только у червей. Конусовидные
холмики создают и некоторые рыбы, забрасывая свою икру осадком,
который они сгребают плавниками по радиусу к центру.
Объектами изучения ихнологии являются следы жизнедеятельности
современных, а палеоихнологии - ископаемых животных в основном с точки
зрения морфологии и происхождения (греч. ichnos - след; logos - учение,
знание). Проблемы палеоихнологии проистекают из следующего:
принадлежность ископаемых следов жизнедеятельности только к какой-нибудь
одной группе организмов неоднозначна; одна и та же особь может оставлять
разные следы в зависимости от конкретного поведения в конкретной
ситуации (передвигается быстро или медленно, находится в плотном или редком
поселении и т.д.); кодирование следов, поэтому, через латинские названия
по правилам зоологической номенклатуры, является произволом. Полного
решения этих проблем добиться невозможно, но свести их до минимума
можно. Основным ключом для решения является метод современного
аналога, или метод актуализма, то есть знание следов жизнедеятельности
современных организмов. Так, следы на поверхности осадка, отражающие
поступательное попеременно изгибающееся движение, характерны для червей.
Такое движение недаром называют червеобразным.
Изучение следов жизнедеятельности, особенно тех толщ, где отсутствуют
другие ископаемые, достигло больших успехов, несмотря на все проблемы
палеоихнологии. По морфологии (структуре) следов удается установить, в
результате какой функциональной деятельности (или бездеятельности)
оставлены те или иные следы. По ассоциации следов устанавливают прежние
зоны моря (фиг. Х.9,10), а также тип усложнения поведенческих реакций во
времени, а отсюда и возраст вмещающих отложений (см. фиг. 1.6).

Фиг. Х.10. Примеры различных ассоциаций ископаемых следов (Treatise...
Part W., 1979 из А. Seilacher, 1955 с изменениями)

Фиг. Х.10. Окончание

Глава XI
ЖИВОТНЫЕ ИЗ ТРЕХ ЧАСТЕЙ:
ТРИЛОБИТЫ
# История развития органического мира по ископаемым предстает
перед нами прерывистой и непростой. В мире беспозвоночных многие
типы животных появляются в фанерозое почти одновременно и
неожиданно, когда впервые возникает возможность строить твердые
минеральные скелеты. Происхождение многих животных поэтому до сих пор
непонятно. Можно только знакомиться с группой за группой; рассказав историю
одной из них, снова необходимо возвращаться к истокам, чтобы начать
повествование о другой. В сложных типах, где классы значительно
отличаются друг от друга, приходится так поступать несколько раз.
ЧЛЕНИСТЫЕ И "КОЖИСТО-ПАНЦИРНЫЕ": АРТРОПОДЫ
Членистость и отвердевшие покровы — черты чрезвычайно характерные
дляАгУкгороёа, типа древнего и разнообразного. Его делят на семь основных
групп, рассматриваемых одними учеными как подтипы, а другими - как
надклассы, причем число классов по мере исследования все более возрастает.
Некоторые из них обособились в кембрийский период или даже раньше, и
только три группы оформились в постсилурйское время. Многие
палеонтологи утверждают, что тип Arthropoda на самом деле сборище неродственных
животных, отвечающих только определенному уровню организации.
Возможно, крабы, насекомые, трилобиты и многие другие артроподы
произошли от различных предков и каждая из этих групп образует отдельный тип.
Название "Arthropoda" переводится как "Членистоногие" или "Суставча-
тоногие". Членистость характерна не только для конечностей, но и для всего
организма в целом. От головы до "хвоста" артроподы состоят из серии
сегментов, или сомитов, соединенных подвижно. У многих сегменты способны
сливаться и уменьшаться в числе, и тогда они, когда-то подвижные,
образуют неподвижные комплексы. Конечности и другие придатки имеют сходную
членистость.
Полезный экзоскелет, или панцирь. Экзоскелет, или панцирь, обычно
бывает столь прочным, что его можно воспринимать как раковину. Зоны
сочленения сегментов представляют собой наиболее мягкие части экзоскелета,
что помогает телу изгибаться. Экзоскелет по сути своей представляет собой
корку, выделяемую кожей, причем корка является слоистой и состоит у
© 1997. О.Б. Бондаренко, перевод на русский язык и изменения.

Фиг. XI. 1. Продольный срез двух сегментов у членистоногих в местах
крепления мускула
большинства ныне живущих артропод из трех слоев (фиг. XI. 1).
Поверхностный слой, представленный воскоподобной пленкой, выполняет
водозащитную функцию. Ниже находится средний слой, который придает панцирю
прочность; он развит только между зонами сочленения. Этот слой может
быть хитиновым, но у крабов и их родственников он пропитан
микрокристалликами кальцита. Внутренний слой, непосредственно контактирующий
с колеей, представляет собой плотный, но гибкий слой хитина. Он составляет
основную часть покрова у "мягкотелых" насекомых и у только что
прошедших линьку "мягко-раковинных" крабов.
Экзоскелет, или панцирь, как известно, содержит внутри мягкое тело и в
основном выполняет ту же роль, что и "доспехи рыцарей". Панцирь
артропод, кроме функции защиты, благодаря зонам сочленения выполняет и
некоторые другие функции, присущие костям скелета позвоночных. Многие
мышцы позвоночных, прикрепляясь к костям и протягиваясь от одной к
другой, при сокращении осуществляют движения рук, ног, челюстей и так
далее. Мускулы артропод прикрепляются к коже, которая большей частью
плотно срастается с корковидным панцирем. Когда мускулы,
протягивающиеся от сегмента к сегменту, сокращаются, то они вызывают у артропод
такие же быстрые и точные движения, как мускулы позвоночных.
ЛИНЬКА И ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЕ ДАННЫЕ
В двух отношениях панцирь, тем не менее, хуже костей или даже
обычных раковин. Он сковывает движения, и никакая комбинация органов
артропод не может создать то разнообразие движений, которое присуще
конечностям позвоночных (особенно рукам). Панцирь, быстро сформировавшись
и отвердев, становится неподвижным; он не увеличивается в размерах, в то
время как его обладатель растет день за днем. Панцирь начинает
препятствовать росту тела все больше и больше. В конце концов это приводит к его
сбрасыванию, а созидатель и носитель панциря выходит из этой "борьбы", имея
только мягкое тоненькое покрытие. Затем тело снова растет, экзоскелет
утолщается и животное снова оказывается заключенным в панцирь.

Фиг. Х1.2. Примитивные артроподы
а, б—Aysheaiapedunculata длиной около 1.5-5 см, вероятно, онихофора: а -
отпечаток, б — одна из реконструкций (см. также фиг. Х.6), средний кембрий,
сланцы Бёрджесс, Канада, Британская Колумбия; в — реконструкция
примитивного членистоногого Arthropleura длиной до 1.5 м, средний-поздний
карбон, Европа
Этот процесс сбрасывания панциря называется линькой, или экдизисом.
Линька происходит у большинства членистоногих от четырех до десяти раз,
у долгоживущих форм до тридцати раз, как, например, у омаров. На ранних
стадиях линька может также сопровождаться существенными изменениями
в строении и облике животного. Молодой краб, например, начинает жизнь,
как маленькая шипастая планктонная форма, затем проходит стадию,
напоминающую креветку, прежде чем окончательно обретет свое характерное
строение. После этого линька сопровождается в основном увеличением
размеров и незначительными изменениями в облике. Насекомые перестают
расти, когда достигают зрелой стадии.
Древние артроподы также линяли и изменялись. Это значительно
увеличивает число ископаемых, так как сброшенные плотные оболочки
сохраняются так же хорошо, как и панцири мертвых взрослых особей. Таким
образом, одна и та же особь может оставить после себя несколько ископаемых
форм, представленных как фрагментами, так и превосходными панцирями.
Когда сброшенные при линьке панцири удается выстроить в
последовательный ряд изменяющихся форм, то по ним можно установить стадии развития
трилобита, принадлежащему одному виду.

ПЕРЕХОДНЫЕ ЗВЕНЬЯ МЕЖДУ АРТРОПОДАМИ И ЧЕРВЯМИ
Сведения об ископаемых артроподах начинаются с докембрийских пород
Южной Австралии, откуда происходят ископаемые, описанные в главе IV.
Ископаемое Xenusion из ледникового валуна, найденного в Швеции,
по-видимому, тоже происходит из докембрия, оно было морским существом. Тем
не менее его обычно помещают в группу Onychophora, которая сочетает
признаки кольчатых червей и членистоногих (см. также главы X и XIII). Так же
морской формой была Aysheaia из среднекебрийских сланцев Бёрджесс, чер-
веподобное существо с кольцами щетинок вокруг тела и с двадцатью
морщинистыми ножками, которые оканчивались коготками (фиг. XI.2). Голова
имела одну пару ветвистых антенн и еще два других отростка, которые,
вероятно, выделяли ядовитую слизь, когда на это существо нападали.
Существуют и другие реконструкции Aysheaia (см. фиг. Х.6). Aysheaia так похожа на
современных онихофор, что последних можно считать живыми
ископаемыми, освоившими среду обитания, весьма отличную от той, в которой они
когда-то начинали (см. также главу XIII).
ТРЕХДОЛЬНЫЕ ТЕЛА: ТРИЛОБИТЫ
Онихофоры, хоти и освоили наземные условия, все-таки не стали
многочисленной и разнообразной группой. Другая группа, называемая
трилобитами, осталась в море и там преуспела, о чем свидетельствует ошеломляющее
число семейств, родов (около 2000) и видов (более 10000). На протяжении
около 350 млн. лет ее представители были наиболее многочисленными и
преуспевающими артроподами. Трилобиты имеют особую ценность для
определения возраста кембрийских и ордовикских пород.
Название Trilobita, или трилобиты, обозначает "трехдольные". Можно
подумать, что такое название отражает план строения - голова, туловище,
хвост. На самом деле название связано с теми частями тела, которые
протягиваются вдоль его оси, отделяясь продольными бороздами, а не
поперечными границами сегментов. Эти борозды разделяют каждого трилобита на
осевую часть, идущую посередине, и две боковых - плевральных с каждой
стороны от нее (фиг. XI.3).
Общепринято считать, что трилобиты возникли от кольчатых червей, у
которых головной отдел увеличился в размерах благодаря слиянию
сегментов, в то время как тело раздалось вширь, развив плевры по обе стороны от
первичных сегментов. С трилобитовым предком, вероятно, совпадает форма,
подобная эдиакарскому роду Spriggina с его огромной уплощенной головой
(см. фиг. IV. 11). Не исключено также, что все известные эдиакарские формы
не связаны ни с какими последующими кембрийскими и другими группами.
Исходя из этого , наиболее примитивной группой трилобитов из известных
являются оленеллиды, включающие род Fallotaspis, который впервые
появился в раннем кембрии (атдабанский ярус) Сибири, а затем
распространился по Америке, Европе и Северной Африке (см. фиг. XI.9).
В течение всей истории трилобиты создавали потрясающее разнообразие
форм, сохраняя общий план строения. Остановимся теперь на основном
плане строения и опишем некоторые из его наиболее известных вариантов.
Головной щит, или цефалон. Он состоит из нескольких сегментов,
которые слились в единый сплошной щит. Например, у известного
североамериканского рода Olenellus цефалон выглядит как половинка луны с загнутыми

Фиг. Х1.3. Схема строения трилобитов
а — продолный разрез Ceraurus; б - вид снизу; в, г — вид сверху двух трилобитов
из отряда Phacopida (в) и отряда Ptychopariida (г), н - неподвижная
(фиксированная) щека, п - подвижная (свободная) щека
концами, которые оканчиваются двумя щечными шипами. У других родов
цефалоны такие причудливые, что словами трудно описать, и только по
изображениям понятно их строение. Наиболее своеобразный цефалон у шипас-
того Terataspis, хотя округлый цефалон Bumastus также очень
специализирован.
Типичный цефалон имеет три продольные доли, как и остальное тело
трилобита: глабель и щеки по бокам (см. фиг. XI.3). Линии на щеках, разделяю-

щие неподвижные щеки от свободных подвижных, называются лицевыми
швами. Они соответствуют линиям растрескивания панциря, вдоль которых
подвижные щеки отделяются от неподвижных во время линьки, помогая
более легко сбросить старый панцирь. .
Глабель (или глабелла) Olenellus и других родов представляет собой
возвышенную осевую часть, оканчивающуюся у переднего края вздутием,
напоминающим шарик. Пары поперечных борозд с каждой стороны глабели — это
все, что осталось от сегментации цефалона (см. фиг. XI.9). У большинства
последующих родов борозды сгладились и даже исчезли; форма глабели также
менялась.
Нижняя сторона цефалона наблюдается у трилобитов редко. Когда она
сохраняется, то виден рот, три (или ?четыре) пары конечностей и основания от
двух членистых антенн (см. фиг. XI.3). Рот ведет в желудок,
представляющий собой огромное расширение под глабелью, переходящее затем в кишку,
идущую к пигидию. Вследствие того, что желудок находится под глабелью и
определяет ее форму, можно по ней определить пищевые пристрастия
трилобита. У исключительно хорошо сохранившихся экземпляров видно
примитивное сердце, расположенное сверху желудка на границе его с кишкой.
Сердце, по-видимому, накачивало кровь в сосуды, идущие вдоль осевой
части тела. Губовидную пластинку (гипостома), находящуюся впереди рта,
иногда находят отдельно от панциря трилобита.
Глаза. Трилобитовые глаза являются наиболее древней системой зрения.
Линзы глаз представлены у фоссилий кальцитом (?). Большинство трилоби-
товых глаз сложные, они состоят из множества плотно примыкающих линз
(фасеток), находящихся в капсулах и покрытых единой прозрачной
пленкой, то есть роговой мембраной. Вначале число линз было небольшим, но у
некоторых родов оно увеличилось до двенадцати-пятнадцати тысяч. У
других трилобитов известна обратная тенденция, число фасеток уменьшалось до
шестисот, двухсот или даже четырнадцати и двух. Глаза, где все линзы
плотно примыкают друг к другу и покрыты общей оболочкой, называют го-
лохроическими. Такой вариант глаз появился в кембрии и продолжал
встречаться, пока не вымерли трилобиты. Другой, более прогрессивный тип глаз,
шизохроический, был свойственен Phacopina (ордовик-девон). Шизохрои-
ческие глаза характеризуются крупными линзами, отделенными друг от
друга толстой кутикулой, называемой склерой. Каждая линза имела
отдельную роговую оболочку. Такие глаза, вероятно, позволяли видеть мир в
трехмерном изображении или использовались трилобитами, ведущими ночной
образ жизни. Одно совершенно ясно: шизохроические глаза были
необыкновенными.
Еще более удивительным является полное отсутствие глаз, или их
редукция до двух или нескольких простых линз. Такая тенденция развития
наблюдается у Paraharpes и у некоторых других представителей,
принадлежащих тому же отряду Ptychopariida.
Глаза, кроме того, отличаются по форме и размерам. Простенькие глаза
смотрятся как точки или гранулы. Более изысканные глаза имеют форму
полумесяца, линзовидного возвышения или полусферы на концах стебельков.
Несколько родов мелких трилобитов имели огромные выпуклые глаза,
которые были способны смотреть вниз и назад, так же как и вперед, вверх и по
сторонам.
Туловищный отдел, или торакс. Примитивный трилобитовый торакс
содержал более чем сорок сегментов, из которых четырнадцать или
пятнадцать несли широкие и хорошо развитые плевральные доли с шиповидными

окончаниями, направленными назад. Число туловищных сегментов часто
было меньше сорока; некоторые виды Olenellus имели только 18—20
сегментов. Самое маленькое число было у агностид, чьи туловищные сегменты в
числе двух-трех были очень узкими.
Уменьшение числа туловищных сегментов происходило за счет редукции
или слияния с хвостовым щитом — пигидием. Второй путь иллюстрирует
такие роды, как Ogygopsis и Trimerus, чьи пигидии содержали много
сегментов, слившихся в единый щит. У Arctinurus эти сегменты сохранили
шиловидные окончания своих боковых лопастей.
Некоторые трилобиты, как, например, Trimerus и Bumastus, имели от
восьми до тринадцати сегментов, но сохранили только слабые следы деления
на лопасти.
Антенны и конечности. Конечности плохо сохраняются, поэтому у
подавляющего большинства трилобитов они в ископаемом состоянии
отсутствуют. Тем не менее у некоторых экземпляров они обнаружены. Конечности
(включая и антенны) были описаны у следующих трилобитов,
существовавших в разное время в интервале от раннего кембрия по девон: Olenellus, Ole-
noides, Kootenia, Ehmaniella, Westergaardia, Triarthrus, Cryptolithus, Cer-
aurus, Phacops, Asteropyge. Передние конечности начинаются с двух
многочленистых антенн, прикрепленных к нижней поверхнсоти цефалона по
бокам от гипостомы (см. фиг. XI.3). Антенны являются простыми нерас-
щепленными образованиями. При жизни антенны, вероятно, несли
маленькие сенсорные органы, скорее всего, обоняния и вкуса, как антенны
современных омаров.
Членистые ножки (коксы) прикреплялись парами снизу к каждому
сегменту цефалона, торакса и пигидия, если последний имел несколько
сегментов. Каждая конечность двуветвистая, разделенная на нижнюю ветвь (эндо-
подит), используемую для хождения, и верхнюю ветвь (экзоподит) с
перистыми жабрами, которые поглощали кислород, а у некоторых трилобитов
могли служить как весла при плавании. И все же функции экзоподита, или
жаберной ветви трилобитовой конечности, в отличие от ходильной ветви, до
конца непонятны.
Многие следы передвижения трилобитов по субстрату описывают в
разделе ихнофоссилий. Наиболее распространенные трилобитовые следы названы
Cruziana. Они напоминают подошву обуви с спаренными шевронами или
похожи на скелет селедки. Доказано, что такие следы оставлены трилобитами,
потому что некоторые из следов вели в норки, названные Rusophycus, в
которых находились трилобиты (фиг. XI.4). Такие норки часто встречаются в
кембрии и ордовике, реже в силурийских и девонских породах и полностью
отсутствуют в постпермских отложениях. Разнообразие, присутствие или
отсутствие таких и подобных следов отражает появление, разнообразие и
вымирание трилобитов. Трилобитовые следы свидетельствуют о том, что
животные передвигались различными способами и не только вперед, но и вбок;
они также неплохо зарывались.
Хвостовой щит, или пигидий. Хвостовой щит состоит из одного или более
слившихся сегментов, находящихся в конце тела трилобита. Под пигидием
вдоль осевой части протягивается кишка, оканчивающаяся анальным
отверстием (см. фиг. XI.3). У примитивных родов, таких как Olenellus, размеры
пигидия очень маленькие (микропигиевые трилобиты), но у других ранне-
кембрийских форм он разрастается за счет включения трех или более
туловищных сегментов. Формы, у которых пигидий уже не маленький, но все
еще меньше, чем цефалон, называются гетеропигиевыми. Процесс увеличе-

Фиг. Х1.4. Ископаемые следы жизнедеятельности трилобитов
а, б — заполнение двух ямок, названных Rusophycus, вырытых, по-видимому,
раннекембрийским Olenellus: а — вид сверху, б— вид сбоку, в — схема
выкалывания ямки. Ямки, вероятно, служили местом отдыха и откладывания яиц
ния пигидия продолжался в течение среднего кембрия и в последующие
эпохи. В результате пигидй у некоторых трилобитов стал таким же большим,
как цефалон (изопигиевые формы); они содержали восемнадцать или более
сегментов. Редко пигидии были больше, чем цефалоны, и такие трилобиты
называются макропигиевыми. Нижняя сторона пигидиев обычно сохраняла
конечности всех сегментов, хотя сегменты слились и границы между ними
уже исчезли.
Многие пигидии несли борозды, указывающие на границы уже
слившихся сегментов. У некоторых родов борозды оставались глубокими и четкими;
у других становились неотчетливыми и в конце концов исчезали. У других
родов часть борозд исчезала, а часть сохранялась.
Окраска. Окраска панциря трилобитов неизвестна, но некоторые формы
сохранили полосчатый и точечный рисунок. Вид Isotelus maximus из
позднего ордовика Северной Америки сохранил полосы вдоль оси тела.
От яйца до совершеннолетия. Трилобиты, по-видимому, откладывали
яйца, как большинство современных членистоногих. Самка, скорее всего,
оставляла яйца в слегка присыпанной ямке, а затем уползала, оставляя
"гнездо" заполняться рыхлым песком. Если это верно, то самец, вероятно,
следовал за самкой и ждал около нее, готовясь оплодотворить яйца, как только
она их отложит. Песок, вмываемый в "гнезда", был достаточно рыхлым, что
давало возможность воде достигать яиц и снабжать их кислородом, а затем
не мешать выбраться из ямки новому юному поколению. В то же время песок
скрывал яйца от хищников и падалеедов, в компанию которых входили
другие трилобиты.
В течение первой стадии развития трилобитов, то есть протаспидной
стадии, цефалон и протопигидий (последний состоял из сегментов, которые в

Фиг. Х1.5. Стадии онтогенеза
а—д — стадии онтогенеза Shumardiapusilla, х40, на стадии а есть конечности, на
стадии д развиты почти все структуры, хотя по размерам трилобит наполовину
меньше взрослой формы (отряд Ptychopariida); е—з — Paedeumias transitans на
двух ранних - е, ж, х20, и взрослой — з, xl, стадиях (отряд Redlichiida); и — Ole-
nelloides armatus, x7, незрелая стадия с шипастым головным щитом (отряд
Redlichiida)
дальнейшем вошли в переднюю часть туловищного отдела) слиты в единый
шит (фиг. XI.5). Невозможно сказать точно, как много сегментов соединены
в этом щите, но цефалон некоторых протаспид включал более чем пять
сегментов, а пигидий, вероятно, состоял из других пяти. Начало второй стадии,
то есть мераспидной, знаменуется появлением сегмента между цефалоном и
протопигидием. В течение мераспидной стадии сегменты постепенно
вливаются в туловищный отдел с фронтальной стороны протопигидия, пока не
наберется полный комплект туловищных сегментов, указывающий, что голас-
пидная, то есть зрелая, стадия достигнута. Изменения в течение зрелой
стадии в основном проявляются в увеличении размеров и в изменении
пропорций.
Сравнение с современными членистоногими не оставляет сомнений, что
трилобиты на личиночных стадиях имели ветвистые шипастые конечности,
используемые при плавании.
Знание стадий онтогенеза, то есть развития индивидуумов от рождения до
смерти, помогает при разработке эволюционных взаимоотношений
трилобитов. Сходство между личинками указывает на близкие родственные связи,
хотя зрелые формы могут сильно отличаться.

ШВЫ, ЛИНЬКА И КЛАССИФИКАЦИЯ
У подавляющего большинства трилобитов лицевые швы были жизненно
важны для линьки, так как они связаны с ослабленными зонами панциря,
по которым он разламывался. Вероятно, приходилось много раз
изгибаться, извиваться, крутиться и выжиматься, прежде чем такое животное, как
Arctinurus, освобождалось от своего панциря (фиг. XI.6). Процесс,
возможно, проходил среди кораллов или у оснований водорослей, где
"мягко-панцирный" трилобит мог спрятаться, пока построит свой новый жесткий
панцирь.
Выше было сказано, что лицевые швы очень важны для большинства, но
все же не для всех трилобитов, потому что у некоторых трилобитов они
отсутствовали. Кроме того, есть роды, такие как Acidaspis, у которых швы почти
не заметны. Вряд ли они имели большое значение при линьке.
Лицевые швы. Лицевые швы в прежних классификациях использовали
для диагностики отрядов трилобитов. Различают три основных типа швов:
пропариевый, описториевый и гипопариевый (фиг. XI. 7). Кроме того,
выделяют гонатопариевый и протопариевый варианты. Пропариевый шов
характеризуется тем, что задняя ветвь оканчивается на передней стороне щита, не
доходя до щечного угла. Опистопариевый лицевой шов оканчивается на
задней стороне цефалона между его щечным углом и затылочным кольцом.
Гипопариевый, или краевой маргинальный, шов идет вдоль края цефалона и не
виден на верхней поверхности. У гонатопариевого лицевого шва задняя
ветвь заходит в щечный угол цефалона. Протопариевый похож на
гипопариевый, он также идет вдоль края цефалона, но по его верхней поверхности.
Фиг. XI.6. Arctinurus, хО.З (отряд Lichida). Слева — ползущий по илистому дну,
справа — во время линьки, частично освободившийся от панциря
Фиг. XI.7. Типы лицевых швов у трилобитов (показаны толстой черной линией)

Фиг. Х1.8. Отряд Agnostida (кембрий—ордовик)
а — Pagetia bootes, х7.5, средний кембрий, Британская Колумбия; б — Hypagnos-
tus parvifrons, x8.2, средний кембрий, род встречается в Северной и Южной
Америке, Евразии и Австралии; в - Eodiscuspunctatus, x7.5, средний кембрий,
Ньюфаундленд (Treatise ... Part 0, 1959)
Долгое время типы лицевых швов использовали при классификации как
основной признак. В настоящее время их классификационное значение при
выделении отрядов отрицают, так как выяснили, что одни и те же типы
лицевых швов возникали многократно у разных трилобитов. Таким образом,
группы трилобитов, выделенные только по типам швов, содержат смесь
близких и неродственных форм. В настоящее время тип шва - только один из
многих признаков, используемый при определении родственных связей
между трилобитами.
Классификация. Современная классификация трилобитов базируется на
нескольких признаках, рассматриваемых совместно. Класс Trilobita в
основном делят на восемь отрядов, на которых кратко остановимся ниже.
Agnostida (фиг. XI.8). Агностиды - маленькие трилобиты,
существовавшие начиная с раннекембрийского и кончая позднеордовикским временем.
У большинства агностид глаза отсутствовали; швы краевые (гипопариевые)
или отсутствовали; число туловищных сегментов равно двум (Agnostus,
Hypagnostus) или трем (Eodiscus). Цефалон и пигидий равновеликие (изопи-
гиевые трилобиты).
Redlichiida (фиг. XI.9; см. также фиг. XI.5). Редлихииды существовали в
течение раннего-среднего кембрия. Цефалон в виде крупного полукруга,
обычно с удлиненными щечными шипами. Пигидий крошечный (микропи-
гиевые трилобиты), а туловищные сегменты обычно шиповидно заострены.
В отличие от "слепых" агностид, редлихииды обладали крупными глазами.
Лицевые швы неразличимы или опистопариевые. Роды Fallotaspis, Olenellus
и Paradoxides являются широко известными трилобитами.
Corynexochida (фиг. XI.10; см. также фиг. XI.16). Коринексохиды жили
в течение кембрия. Глабель обычно расширялась к передней части или была
почти цилиндрической. Пигидий нередко больше, чем цефалон (макропи-
гиевые трилобиты). Торакс обычно имел семь или восемь сегментов. Лице-

Фиг. Х1.9. Отряд Redlichiida (ранний—средний кембрий)
а - Fallotaspis typica, реконструкция, xl, ранний кембрий, Марокко; б - Olenel-
lus thomsoni, хО.6, ранний кембрий, Северная Америка; в — Lermontovia dze-
vanowskii, xl, ранний кембрий, Сибирь; г — Paradoxides paradoxissimus, x0.5,
средний девон, Швеция (Treatise.-.Part 0, 1959)
вые швы - опистопариевые. Характерный представитель этой группы - род
Olenoid.es.
Ptychopariida (фиг. XI.11; см также фиг. XI.5, фиг. XI.16). Птихопарии-
ды существовали с раннего кембрия по конец девона. Они характеризуются

Фиг. XI. 10. Отряд Corynexochida (ранний—поздний кембрий)
а, б - Olenoides serratus, реконструкция, xl (а - вид снизу, б— вид сверху),
средний кембрий, Канада, Британская Колумбия; в - Ogygopsis klotzi, x0.7, средний
кембрий, Северная Америка (Treatise... PartO, 1959)
разнообразными путями развития. Торакс имел от 5 до 42 сегментов.
Большинство птихопариид обладали опистопариевыми лицевыми швами,
некоторые имели краевые (маргинальные) или пропариевые швы. Глабель
обычно суживалась впереди, но здесь имелись варианты. Древние формы
обладали большим тораксом и маленьким пигидием, но у последующих форм число
туловищных сегментов уменьшалось, а пигидий увеличивался (например,
Asaphus). Роды Olenus, Elrathia, Cryptolithus, Asaphus и Illaenus являются
типичными представителями птихопариид.
Многие древние Ptychopariida очень сходны с Redlichiida, от которых они,
вероятно, произошли. В свою очередь, птихопарииды, по-видимому, дали
начало большинству посткембрийских трилобитов, исключая агностид,
существовавших с раннего кембрия.
Proetida (фиг. XI. 12). Проетиды были долгоживущей группой, впервые
появившейся в ордовике и вымершей наконец в перми. Как и агностиды,
представители Proetida были изопигиевыми трилобитами, но торакс имел от

Фиг. XI.11. Отряд Ptychopariida (ранний кембрий—поздний девон)
а - Dikelocephalus oiveni, х0.8, поздний кембрий, Северная Америка; б, в — Сгур-
tolithus tesselatus, х27, сверху и сбоку, средний ордовик. Северная Америка; г —
Asaphus expansus, xl.5, со стороны головного щита и панцирь сверху, ранний
ордовик, Швеция
восьми до десяти сегментов. Глабель была крупной и булавовидной, ее
строение указывает на большой и сложный желудок. Имелись щечные шипы.
Глаза крупные голохроические с линзами, плотно примыкающими друг к
другу; лицевые швы опистопариевые. Роды Proetus, Phillipsia, Griffithides и
Bathyurus являются представителями этой группы.
Phacopida (фиг. XI. 13; см. также фиг. XI. 16). Факопиды очень
разнообразный отряд, хотя не такой большой, как отряд Ptychopariida. Факопиды
сущестсвовали с ордовика по девон. Они имели преимущественно пропарие-
вые лицевые швы, некоторые - гонатопариевые, а немногие даже
опистопариевые. Глабель разнообразной формы. Торакс состоял из восьми-девятнад-
цати сегментов. Пигидий обычно средних и крупных размеров, но у
некоторых ранних предствителей - маленький. Род Calymene принадлежал одной
из групп факопид с гонатопариевыми швами и суживающейся впереди гла-
белью с четырьмя парами боковых долей и маленькими голохроическими
глазками. Роды Phacops и Dalmanites принадлежали другой группе Phacopi-
da, имевшей глабель, расширяющуюся впереди, шизохроические глаза и
пропариевые лицевые швы.
Lichida (фиг. XI. 14; см. также фиг. XI.6, фиг. XI. 16). Лихиды имели
средние и крупные размеры; они просуществовали с начала ордовика по конец
девона. Пигидий обычно больше, чем цефалон; он обладал кинжаловидными
плеврами. Глабель широкая, а швы - опистопариевые. Панцирь нередко был

Фиг. XI. 12. Отряд Proetida (ордовик—пермь)
а—в — Proetus concinnus, х3.5: а — головной щит, б — хвостовой щит, в — головной
щит с фронтальной стороны, силур, Швеция, о-в Готланд; г — Phillipsia gemmu-
lifera, х3.5, реконструкция, ранний карбон, Англия,- д — Griffithid.es seminife-
rus, xl.7, реконструкция, ранний карбон, Англия (Treatise ... Part 0, 1959)
покрыт многочисленными бородавочками (туберкулы). Род Terataspis,
имевший шипастый и бородавчатый облик, являлся характерной формой
лихид (см. фиг. XI. 16).
Odontopleurida (см. фиг. XI. 16). Одонтоплевриды шипастые,
относительно мелкие трилобиты, известные из верхнекембрийских и
нижнеордовикских пород. Пигидий короткий и очень шипастый. Торакс также с длинными
шипастыми сегментами в числе восьми-десяти. Глабель из двух или трех
пар долей; лицевые швы - опистопариевые. Роды Radiaspis и Leopaspis
являются яркими примерами этих причудливых трилобитов.
Если проанализировать все группы трилобитов, то можно заметить
следующее. Голохроические глаза дали начало шизохроическим. Пигидий
увеличивались в размерах, изменяясь от микропигиевых к изопигиевым и даже
макропигиевым вариантам. Относительно простые неорнаментированные
трилобиты дали начало сильно шипастым и бородавчатым формам. Вместе с
тем в течение 350 млн. лет своей истории, несмотря на все эти
преобразования, трилобиты недалеко отошли от исходного плана строения тела.
Древнейшие трилобиты принадлежат к Redlichiida. Задолго до окончания
кембрия к ним присоединились Agnostida, Corynexochida и Prychopariida. В
конце кембрия разразился крупный экологический кризис. Только
несколько ветвей трилобитов перешли в ордовик, но уже в начале этого периода они
дали огромное разнообразие форм. Ордовикские трилобиты освоили много
новых экологических ниш, например, в рифовых сооружениях, в которых
они практически отсутствовали в кембрии. Следующий экологический
кризис наступил в конце ордовика. Силурийские и девонские трилобиты при-

Фиг. XI. 13. Отряд Phacopida (ордовик—девон)
а — Cerauruspleurexanthemus, xl.5, реконструкция, средний ордовик, США; б —
Flexicalymene senarla, х2, головной щит, средний ордовик, Северная Америка;
в, г — Calymene blumenbachi сбоку (е) и сверху (г), х1.3, силур, венлок, Англия;
д — Phacops altaicus, средний девон, Алтай; е - Dalmanites caudatus, x0.7,
силур, Англия; ж — Dipleura dekayi, xl, средний девон, США (Основы
палеонтологии, том VIII, 1960; Treatise ... Part 0, 1959)
надлежали к близким ветвям; они не так разнообразны, как в раннем
палеозое. После девона сохранились только представители отряда Proetida. В
конце перми трилобиты, как и многие другие животные, вымерли в результате
еще одного экологического кризиса.

Фиг. XI. 14. Отряд Lichida (ордовик—девон)
а -Arctlnurus boltoni, длина до 15 см, силур, венлок, Нью-Йорк; б-Akantharges
gourdoni, xl, реконструкция, средний девон, Франция
ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ И ОБРАЗ ЖИЗНИ ТРИЛОБИТОВ
Все трилобиты были морскими формами, и, насколько известно, они даже
не заходили в солоноватые устья рек. В океанах и морях трилобиты плавали
в толще воды и у ее повехности, ползали, скользили и прыгали по дну,
лежали на нем и зарывались в песок или ил. По способу питания трилобиты
варьировали от детритофагов и фильтраторов до хищников и падалеедов.
Пути развития Olenellus. Род Olenellus из отряда Redlichiida имел
довольно примитивное строение. Вероятно, они и близкие ему рода дали начало
многим другим трилобитам. Только что вылупившийся Olenellus был
крохотным трилобитом округлой формы, который мог во взвешенном состоянии
дрейфовать в водах океана. Он продолжал так плавать и на мераспидной
стадии, но, достигнув голаспидной стадии, опускался на дно и ползал по нему в
мелководных участках обычно недалеко от побережья моря.
Нет лучшего района для изучения Olenellus, чем долина озера Louise в
западной Альберте, хотя род встречается по всей Северной Америке,
Гренландии и Швеции. В западной Альберте осыпь склонов у подножия скал,
увенчанных ледниками, представлена нижнекембрийскими кварцитами и
темно-серыми слюдистыми сланцами. Последние содержат панцири и
отпечатки трилобитов, в то время как кварциты богаты следами их
жизнедеятельности.
Olenellus был способен плавать, используя свои жаберные ножки, или
ползать с помощью эндоподитов. Плавая, он не оставлял следов, но при
ползании членистые эндоподиты внедрялись в песок, а шипы цефалона и туло-

Фиг. Х1.15. Донные (бентосные) трилобиты
1,2 — Trimerus и Ectenaspis, неподвижно ожидающие добычу; пигидии
заглублены в осадок; 3 — Bumastus, продирающийся сквозь ил и вспахивающий его;
4 - Paraharpes, скользящий по субстрату; 5 - Flexicalymene, свернувшийся в
момент опасности (может также ползать по дну и плавать в толще воды)
вищных сегментов местами пропахивали острые бороздки. Часть следов
окаменело и превратилось в фоссилии, как и углубления, несущие отпечатки эн-
доподитов и типов. Некоторые углубления были в виде неглубоких ямок
неправильной формы. Возможно, в них обитали маленькие мягкотелые
зарывающиеся черви, служившие пищей для трилобитов. Ямки могли
представлять также места отдыха и кладок трилобитов (см. фиг. XI.4).
Разнообразие ползающих и зарывающихся трилобитов. Ползание было и
оставалось в течение палеозоя основным способом передвижения
трилобитов, хотя облик и размер ползающих изменялись чрезвычайно (фиг. XI. 15).
Вид "Olenellus" vermontanus обладал длинным и узким телом, а ширина тела
Olenellus thompsoni почти равна его длине. В среднекембрийское время и
позже отмечено развитие многочисленных ползающих трилобитов, имеюших
широкое и уплощенное тело. У некоторых (например, Paradoxides) были
маленькие пигидии и много туловищных сегментов; у других (например, Dike-
locephalus и Eobronteus) торакс был маленьким, а пигидии большим. Род
Arctinurus из силура имел короткий широкий цефалон, вытянутый и
заостренный впереди, и очень широкий торакс.
Isotelus и его сородичи могли ползать, но их широкий пигидии был
способен закапываться в ил, работая как борона при вспахивании.
Узкорылый Ectenaspis пошел еще дальше, на что указывает положение
хорошо сохранившихся ископаемых форм, где виден "хвост", заглубленный
в мягкий субстрат, и голова, оставшаяся на поверхности. В таком положении
трилобит был способен хватать крошечных ползающих существ или
мертвые тельца, когда их проносило мимо.
Донные трилобиты: шипастые и с каймой-лимбом. Существует много
теорий, объясняющих функции шипов у трилобитов. Раньше считали, что
шипы указывают на планктонный образ жизни, так как, увеличивая
поверхность тела, они почти не влияют на вес и, таким образом, препятствуют
погружению Недавно стали предлагать другие объяснения. Большинство'
шипастых трилобитов все-таки слишком крупные, чтобы шипы могли
создать им дополнительные условия для плавания (фиг. XI. 16). Шипы,
несомненно, временами предохраняли от хищников. Удлиненные боковые шипы

Фиг. XI. 16. Гладкий (о) и разнообразно-шипастые (б—ж) трилобиты
а — Cyclopyge, х5 (отряд Ptychopariida), большеглазый свободно-плавающий
трилобит, ордовик, Европа и Северная Америка; б - Albertella helena, хО.6
(отряд Corynexochida), ползающая форма, средний кембрий, Северная Америка;
в— Атрух длиной 15 см (отряд Ptychoparlida), образ жизни неясен, ордовик,
Швеция; г — Deiphon forbesi, xl.3 (отряд Phacoplda), вероятно, планктонная
дрейфующая форма, силур, Богемия; д — Radiaspis radiata длиной 2.5 см (отряд
Odontopleurldd), девон, Германия; е — Terataspis grandis длиной 46 см (отряд Ы-
chida), преимущественно ползающий бентос, средний девон, Нью-Йорк; ж —
Ceratarges armatus длиной 3.8 см (отряд Lichida), вероятно, ползающая форма,
средний девон, Германия

и брюшные шипы были весьма полезны для облегчения веса трилобита,
когда он отдыхал на мягком илистом субстрате. Брюшные шипы могли также
служить опорой, когда трилобит слегка приподнимался над субстратом.
В случае с одонтоплевридным Асidaspis шипы, очевидно, поддерживали це-
фалон в определенном специфическом положении, которое было
эффективным, когда трилобит питался подножным кормом. Шипы также
использовались для зарывания.
Некоторые трилобиты, такие как представители подотряда Harpina
(например, Harpes), имеют на головном щите широкую уплощенную кайму
(лимб), продолжающуюся назад в пару удлиненных щечных шипов. Такая
широкая внешняя кайма, как и удлиненные щечные шипы, могли
рассредоточивать вес этого малоподвижного трилобита, используя широкую
площадь, удерживая его, таким образом, от погружения (как это очень похоже
достигается на лыжах и снежной доске). Другое объяснение: кайма,
пронизанная кровеносными сосудами, служит для дыхания.
Свободно- и пассивно-плавающие трилобиты. Примером
свободно-плавающих трилобитов может служить род Cyclopyge с громадными глазами,
которые могли видеть во всех направлениях (см. фиг. XI. 16). Глаза кажутся
ужасно большими относительно тела взрослого Cyclopyge, размеры которого не
превышали 1 см. Некоторые исследователи думают, что трилобит Cyclopyge днем
прятался, а ночью бодрствовал, освещая тьму с помощью света, испускаемого
его округлыми органами, находящимися на верхней поверхности цефалона.
Кроме свободно плавающих были, вероятно, пассивно плавающие
(дрейфующие), то есть планктонные трилобиты. Маленькие размеры, как у агно-
стид, могли способствовать такому образу жизни. Некоторые крошечные аг-
ностиды, вероятно, могли составлять часть планктона раннего палеозоя.
Некоторые плавающие трилобиты имели увеличенные глаза, а другие, как
Agnostus, были слепыми. Большие глаза полезны во многих отношениях:
они помогали в ночном видении, осуществляли широкий обзор и давали
стереоскопическое изображение. Слепота встречается у животных, ведущих
различный образ жизни. Слепыми могут быть формы, живущие в
пространствах, где отсутствует свет и видеть невозможно. Зарывающиеся формы
обычно тоже слепые, такими же бывают планктонные формы. Таким
образом, надо аккуратно использовать информацию при реконструкции образа
жизни ископаемого. Необходимо осмыслить всю анатомию животного,
когда ведут "восстановление" повседневной жизни ископаемых форм.
Трилобиты-гигинты. Маленькие агностиды имеют тольк 0.6 см в длину,
подавляющее большинство трилобитов достигают 1.8-8 см. Некоторые
формы, конечно, еще больше, но ряд трилобитов превосходят своих
соплеменников настолько, что мы можем назвать их гигантами.
Первым гигантом был Paradoxides harlani, найденный в
нижнекембрийских слоях Массачузеттса; он достигал в длину 48 см, а его головной щит почти
равен 30 см в ширину. Другим гигантом был Jsotelus, который достигал в
длину 69-76 см. Более яркими, тем не менее, были Uralichas и Terataspis,
имеющие инкрустированные панцири. Последний достигавший в длину 48-69 см,
был среди всех крупных трилобитов и наиболее шипастым (см. фиг. XI. 16).
ПРОБЛЕМАТИЧНЫЕ КЕМБРИЙСКИЕ АРТРОПОДЫ - "TRILOBITOIDEA"
Кембрийские породы Европы, Сибири, Северной Америки, Китая и
Австралии содержат разнообразных членистоногих, когда-то называвшихся ра-

Фиг. XI. 17. Anomalocaris nathorsti — среднекембрийское членистоногое из
сланцев Бёрджесс Канады (Gould, 1989)
рд — ротовой диск, описанный первоначально как медуза Peytoia (см. также
фиг. VII.3)
кообразными. Только некоторые принадлежат этой группе, но остальные
выглядят иначе, их родственные отношения среди членистоногих неясны.
Они могли развиваться в течение длительного времени "эволюционного
эксперимента" в докембрии, а затем дать начало группам членистоногих,
существовавших в последующее время. В старых консервативных
классификациях их считают родственными трилобитам и называют "трилобитоидами".
Необходимо провести еще много исследований и полевых работ, прежде чем
появится понимание этих необычных и древних "членистых животных".
Огромное число экземпляров и видов найдено в среднекембрийских сланцах
Бёрджесс; тем не менее группа просуществовала по девон включительно.
Marrella, часто называемая кружевным крабом, имела очень узкое
туловище, четыре очень крупных шипа и много жабронесущих конечностей. Ее
считали только что полинявшим трилобитом, но эта интерпретация,
по-видимому, базировалась на двух парах перистых антенн. Несмотря на свой
нежный кружевной облик, Marrella часто встречается в сланцах Бёрджесс.
Sidneyia имела около 13 см в ширину, очень широкие головогрудь и
туловище, стебельчатые глаза и тельсон, подобный плавнику.
Эти и другие проблематичные кембрийские артроподы включают не
только плавающих хищников, но и зарывающиеся формы, то есть включают все
то разнообразие первых "эволюционных проб", окончившихся
преимущественно вымиранием (фиг. XI. 17).

Глава XII
РАКООБРАЗНЫЕ
# Трилобиты напоминают нам раков, омаров и даже крабов, так как
все они имеют членистые конечности и панцири, что характерно
для артропод. И все-таки трилобиты и ракообразные принадлежат
разным ветвям типа Arthropoda. Раки, омары и крабы относятся к
ракообразным - группе, куда также входят креветки, усоногие рачки и менее
известные существа, часть из которых представлена микроскопическими
формами. Хотя большинство ракообразных живет в соленой или пресной воде,
некоторые обитают на суше, а часть даже стала паразитами.
Название "Crustacea" обязано присутствию панциря в виде твердой корки
(греч. crust - корка, кора), что характерно для этой группы, но не для всех ее
представителей. У некоторых ракообразных панцирь развит плохо или даже
отсутствует.
РАЗНООБРАЗНЫЕ РАКООБРАЗНЫЕ
Некоторые исследователи считают ракообразных классом; другие - над-
классом или подтипом. Несмотря на разный таксономический ранг,
присуждаемый им, животные остаются по существу теми же самыми. Все они четко
отличаются от трилобитов в присутствии двух пар антенн (а не одной) и трех
пар конечностей, которые стали специализированными органами,
рвущими, жующими и толкающими добычу в рот. Конечности редко сохраняются
у ископаемых форм. Тело ракообразных состоит из головы, грудного отдела
(торакс) и брюшка (абдомен); первые две части обычно в различной степени
сливаются, образуя головогрудь (цефалоторакс).
Ракообразные состоят из нескольких групп, но только Branchiopoda,
Ostracoda, Cirripedia и Malacostraca несомненно представлены в
ископаемом состоянии.
Жаброногие, или Branchiopoda. Жаброногие представлены довольно
примитивными созданиями крошечных, маленьких и средних размеров от
2 мм до 10 см. Они встречаются, возможно, в кембрии, но достоверно с девона
по настоящее время.. Как и примитивные многочленистые трилобиты, они
имеют большое число сегментов и членистых ножек, несущих жабры,
используемые для дыхания, передвижения и передачи пищи ко рту. Ножки
развиты только у грудных сегментов, а у брюшных они отсутствуют. Совре-
© 1997. О.Б. Бондаренко, перевод на русский язык и изменения.

Фиг. XII. 1. Представители отряда листоногих рачков (Phyllopoda) подкласса
жаброногих (Branchiopoda)
а - щитни, или нотостраки: реконструкция Tryops, х2, пермь, Оклахома; б—
раковинные листоногие, или конхостраки: реконструкция Cyzicus, xlO, поздний
карбон, Огайо. Род указывают повсеместно от девона-поныне
менные жаброногие редко живут в нормально соленых морях, засоленных
лагунах и соленых озерах, а все больше в пресноводных бассейнах, в том
числе и временных, таких как лужи и прудики, остающиеся после дождя и
тающего снега.
Жаброногие отряда Phyllopoda имеют хитиновый спинной щит - кара-
пакс (Notostraca, или подотряд щитни) либо двустворчатую раковину (Соп-
chostraca, или подотряд раковинные листоногие). Некоторые, тем не менее,
не имеют ни того, ни другого (отряд Anostraca), их остатки встречаются
начиная с юры.
Нотостраки, или щитни, довольно прогрессивная группа, так как
голова и туловище покрыты карапаксом, то есть хитиновым спинным
щитом, отсюда название щитни. Они встречаются с карбона-поныне. Наиболее
известный род - Triops, в его состав включают палеозойские и мезо-
кайнозойские виды (фиг. XII. 1). На нескольких ископаемых экземплярах
сохранились следы железы, выделявшей карапакс.
Конхостраки, или раковинные листоногие, наиболее частые
ископаемые, встречающиеся с девона. Подавляющее большинство
покрывают свое тело двустворчатой раковиной и поэтому выглядят как маленькие
двустворки, если не видеть жабронесущие ножки и антенны. Некоторые
ископаемые представители этой группы были морскими формами, но
большинство обнаружены в пресноводных континентальных отложениях. Среди
современных листоногогих рачков наиболее известна Daphnia, она является
пресноводной формой, часто продаваемой в зоомагазинах как еда для
аквариумных рыбок. Некоторые виды Cyzicus и близких родов встречаются в
девонских и более поздних отложениях и до сих пор обильны в современных
прудах. Громадное число раковин Cyzicus найдены в пресноводных сланцах
триасового возраста у Принстона в штате Нью-Джерси.
Ископаемые конхостраки очень важны как руководящие фоссилии в
неморских разрезах, таких как девон Северного полушария, пермо-карбон
обоих полушарий и мезозой Азии. В этих местах и для этого времени трудно
найти подходящие руководящие ископаемые, и тогда маленькие
конхостраки приобретают важное значение для стратиграфии.

Фиг. ХП.2. Остракоды: отряды Bradoriida (ранний—поздний кембрий), Palaeo-
copida (ордовик—пермь, ?современность) и Podocopida (ордовик—современность)
а — отрядBradoriida: "Bradoria" robusta, х8, ранний кембрий; б, в-Palaeocopi-
da: б — Paraechmina spinosa, х20, силур, венлок, от Онтарио до Мэриленд; в —
Glyptopleura, хЗО, карбон-пермь, Европа и Северная Америка; г—и — отряд
Podocopida: г — современная форма, увел. (Ан - антенна, Гл - глаз, Мо -
отпечатки мускула, Нж — ножки); д — Ranapeltis, хЗО, девон, Северная Америка; е —
Eocytheropteron, x35, мел-эоцен, повсеместно; ж,з — Loxoconcha, снаружи и
изнутри, х15, мел-современность, повсеместно; и — "Bradleya", x80, поздний
мел-современность, Европа, Африка, Северная Америка
Остракоды, или ракушковые рачки. Эти ракообразные так же, как и
раковинные листоногие, имеют двустворчатые раковины, но известковые, тело
короче и без сегментации, число пар грудных ножек от одной до трех, но они
могут и отсутствовать. Одна пара конечностей - это ногочелюсти, другие
пары конечностей используются для ползания, плавания и рытья; самцы
используют одну пару конечностей также для удержания самочек во время
спаривания.
Большинство видов имеют только один глаз, хотя некоторые имеют два
сложных глаза, но известны и слепые формы. Створки открываются и
закрываются полностью и особенно хорошо у примитивных форм.
Большинство видов от 0.2 до 2 мм в длину, некоторые ископаемые превышают 80 мм;
современные планктонные формы достигают 50 мм.
Современные остракоды живут в морях, опресненных заливах и в
пресных водоемах, где они плавают, ползают, прикрепляются к водорослям или
зарываются в ил; несколько видов обитают в почвах тропических лесов.
Остракоды, вероятно, возникли в морских условиях. Они внедрились в пресные

Фиг. XII.3. Остракоды: отряды Beyrichicopida (ордовик—пермь) и Leperditicop-
ida (ордовик—девон)
а—г — отряд Beyrichicopida: а — Drepanella crassinoda, xl 5, ордовик, от Виргинии
до Индианы; б - Eurychilina reticulata, х20, средний ордовик, США; в - Zygobey-
richia, х20, поздний силур-ранний девон, Европа и Северная Америка; г — Kirk-
byella, х16, силур-карбон, Северная Америка; д—ж — отряд Leperditicopida:
раковинка остракоды в трех положениях, х2
воды в карбоне и там развивались в различных направлениях. Некоторые
освоили лесные почвы. Остракоды питаются водорослями, в том числе и диато-
меями, а также различными живыми и мертвыми животными. Остракоды,
по-видимому, были падалеедами уже в далеком геологическом прошлом, о
чем свидетельствует находка палеозойского "ракоскорпиона" из эврипте-
рид. Его конечности и тело, где когда-то находилась пищеварительная
система, были облеплены сотнями раковинок остракод. То, что картина не
обратная (ракоскорпион поедал остракод), доказывается тем, что раковинки
остракод целые, не разломанные и не раздавленные.
Остракоды линяют, как и другие членистоногие; некоторые виды по
многу раз, пока достигнут своего окончательного облика и размеров.
Остракоды появились в раннекембрийских морях и обильны до сих пор.
Некоторые имеют гладкие раковины, но другие украшены ребрами,
бугорками, ямками и бороздками, все это учитывается при определении
систематического положения (фиг. XII.2, 3). Благодаря тому, что многие виды
географически были распространены широко, а существовали недолго, они
являются хорошими руководящими ископаемыми (индекс-фоссилии).
Действительно, из всех ракообразных остракоды имеют наибольшее
геологическое значение, являясь одной из прекрасно документированных
групп беспозвоночных. Среди них самыми важными оказались морские бен-
тосные, а не планктонные формы, потому что последние имеют столь слабо
объизвествленные раковинки, что редко сохраняются в ископаемом
состоянии. В результате этого и потому, что у остракод нет планктонной личинки,
их можно использовать для внутрибассейновой, но не межконтинентальной
корреляции. Кроме того, остракод очень часто используют и при
палеоэкологических реконструкция, так как они существуют в определенных условиях
обитания.
Остракод обычно подразделяют на пять отрядов (Archaeocopida, Leperditi-
copida, Myodocopida, Beyrichicopida, Podocopida), основываясь на строении и

скульптуре раковины, конструкции замка, соединяющего две створки (если
он есть), степени объизвествления или фосфатизации раковины и на
расположении рубцов на внутренней поверхности, оставленных мускулами,
контролирующими открывание и закрывание створок.
Усоногие рачки, или Cirripedia. До 1829 года усоногие рачки относились
к моллюскам на основании того, что большинство из них имеет толстые
известковые скелеты. Затем обнаружили, что они - ракообразные, которые на
молодых стадиях плавают или дрейфуют во взвешенном состоянии. После
линьки (от одной до трех) они строят двустворчатые раковинки, очень
похожие на раковинки остракод; затем они прикрепляются головой к субстрату,
обычно теряя двустворчатую раковинку, и секретируют другой наружный
скелет, состоящий из табличек, которые перекрывают друг друга или плотно
держатся вместе с помощью жесткой кожи. Пища подается ко рту
ветвистыми бахромчатыми ножками, которые напоминают колеблющиеся перышки
или усики, что и послужило причиной названия Cirripedia (Циррипедии),
что в переводе означает "бахромчатоногие" или "усоногие". Эти ножки,
ритмично двигаясь, хватают пищу, которую потом "слизывают" гребенчатые
придатки у рта. Утверждение, что ножки создают ток воды, который вносит
пищу в рот, оказалось несостоятельным. Некоторые усоногие стали
паразитами, они питаются, вгрызаясь ртом внутрь, или прямо абсорбируют пищу
через покровы тела.
Наиболее древний усоногий рачок, Cyprilepas, найден прикрепленным к
лимбу панциря позднесилурийского "ракоскорпиона" из эвриптерид. Сур-
rilepas относится к отряду Thoracica, единственной группе усоногих рачков,
хорошо представленной в ископаемом состоянии. Эта древняя форма имела
"стебель", как современные усоногие, называемые "морскими гусями" или
"морскими уточками". Вся конструкция рачка со стеблем внешне
напоминает гусиную голову с длинной шеей. Их называли так потому, что когда-то
думали, что они связаны с древними дикими гусями. Современные виды
прикрепляются к субстрату длинными "стеблями", чешуйчатыми или голыми,
но некоторые современные и древние роды имели короткие стебли, которые
полностью были покрыты табличками. Таблички на теле рачка подвижны,
они удерживаются вместе благодаря плотной коже. После смерти кожа
сгнивает, поэтому ископаемые усоногие рачки обычно представлены
разрозненными табличками. Таблички довольно часто встречаются в мезозойских и
кайнозойских отложениях Донбасса, Крыма, Западной Европы и других
регионов. Несколько "морских уточек" было обнаружено на внешней
поверхности раннемелового аммонита (фиг. XII.4).
Усоногие рачки, называемые "морские желуди", получили свое название
за внешнюю форму, округлую или коническую (см. фиг. ХП.46). В отличие
от морских уточек таблички у них плотно соединены. У морских желудей,
кроме того, нет стебля, они плотно прикрепляются всем основанием к
субстрату, а таблички, которые покрывают тело, плотно соединены друг с другом,
хотя те, что образуют крышечку, свободно двигаются. Превосходные
экземпляры морских желудей были найдены в некоторых мезозойских и
кайнозойских отложениях.
Усоногие рачки, хотя и появились в палеозое, по существу дивергировали
только в мезозое, а своего пика они достигли в кайнозое. Некоторые
палеонтологи, обратив на это внимание, называют современное время "Веком
усоногих рачков". Прослеженная закономерность, возможно, больше отражает
скудость ископаемых данных, чем факт усиления современного
разнообразия. Так, многие современные паразитические циррипедии не имеют твер-

Фиг. XII.4. Усоногие рачки — Cirripedia (кембрий—современность)
а — Protobalanus, xlO, систематическое положение дискуссионное, средний
девон, Нью-Йорк; б — морской желудь Balanus, прикрепленный к раковине гаст-
роподы, миоцен Северной Америки (род встречается с эоцена-поныне,
повсеместно); в — морская короткостебельчатая уточка Loriculina, мел, почти
повсеместно; г — пять морских уточек, прикрепленных к раковине раннемелового
аммонита Cheloniceras (Друщиц, Зевина, 1969)
дых образований и поэтому у них очень мало шансов сохраниться в
ископаемом состоянии.
Усоногие рачки, вероятно, произошли от группы ракообразных,
называемых Maxillopoda, которые обладают пятью головными, шестью грудными и
пятью брюшными (абдоминальными) сегментами. От Maxillopoda
произошла и часть других членистоногих, включая миниатюрных водных копепод и
остракод. Следует знать и то, что Чарльз Дарвин, всемирно известный
благодаря своей теории эволюции, в свое время написал многотомную моногра-

фию по ископаемым и ныне живущим усоногим рачкам. И хотя с тех пор
проведено много исследований, работа Дарвина оказалась столь полной и
тщательной, что до сих пор остается основополагающей по этой группе.
Твердые "мягкораковинные", или Malacostraca
Остракоды, может быть, являются наиболее многочисленными среди
ископаемых ракообразных, а усоногие рачки представляют собой наиболее
высоко специализированную группу, но малакостраки, или высшие
ракообразные, — это те, о ком вспоминают прежде всего, когда говорят о ракообразных
вообще. Это крабы, креветки, омары и еще огромное разнообразие форм,
которых нам никогда полностью не изучить.
Malacostraca (дословный перевод с греческого - "мягкораковинные") —
неудачное название для высших ракообразных, так как оно отражает только
кратковременное состояние, наступающее сразу после линьки. В остальное
время большинство малакострак хорошо защищено раковиной или
панцирем, который состоит из плотного хитина, часто отвердевшего и
утолщенного за счет известкового материала. Карапакс, или панцирь, представлен
разнообразно: от почти сплошного покрова головы и тела до почти полного его
отсутствия.
Для высших ракообразных характерно присутствие брюшных ножек и
фиксированное число сегментов: пять головных, восемь грудных и шесть
(реже семь) брюшных. Головные сегменты несут антеннулы, антенны и три
пары челюстей. Грудные передние сегменты с одной-двумя или тремя
парами челюстей, иногда преобразованных в клешни, а задние с ходильными
ножками. Многие высшие ракообразные имеют веерообразный хвост. На
голове обычно два сложных фасеточных глаза, реже глаза отсутствуют.
Малакостраки впервые появляются в раннем кембрии и существуют по настоящее
время.
Филлокариды — Phyllocarida (фиг. XII.5). Они являются важной группой
малакострак. Филлокариды имеют двустворчатую раковину, которая
покрывает только фронтальную часть тела, в отличие от остракод, у которых
тело полностью заключено в раковину. Филлокариды ("листовидные
креветки") представлены относительно крупными ископаемыми размером от 8 мм
до 4 см, а не микроскопическими: таким образом, они отчетливо крупнее
остракод и жаброногих.
Филлокариды, вероятно, являются наиболее примитивными малакостра-
ками, и формы, подобные им, несомненно, дали начало более совершенным
группам этого класса. Филлокариды впервые появились в раннем кембрии и
живут до сих пор. Два рода из сланцев Бёрджесс среднего кембрия, отнесены
к филлокаридам: Perspicaris и Canadaspis. Интересно, что Canadaspis
является наиболее примитивным ракообразным.
Десятиногие — Decapoda. Большинство ископаемых малакострак
относятся к декаподам — ракообразным, имеющим десять ножек,
осуществляющих движение. Грудной отдел (торакс) состоит из шести сегментов, которые
объединены с головой в головогрудный панцирь. Глаза находятся на
подвижных стебельках. Хвостовая часть обычно оканчивается хвостовым
веером.
Декаподы впервые появляются в перми. Они редки в триасовых породах,
но в верхнеюрских литографских известковых сланцах южной Германии
они многочисленные и разнообразные. Ископаемые сохраняют панцирь,
антенны, ножки, конечности брюшка и веерообразный хвост.

Фиг. XII.5. Представители филлокарид подкласса высших ракообразных
(Malacostraca)
а - Caryocaris curvilata, х4, ордовик, граптолитовые сланцы, широко распрост-
ранен^ в Северной Америке; б — Dithyrocaris oceani, x0.5, поздний девон,
Нью-Йорк; в - Echinocarispunctata, xl, средний-поздний девон, США
Раки-кроты представлены тонкопанцирными зарывающимися формами.
Раки-отшельники имеют незащищенное брюшко, которое они прячут в
раковинах других животных. Клешни раков и креветок часто находят в
меловых и палеоген-неогеновых отложениях (фиг. XII.6).
Шипастых омаров иногда называют лангустами. Современные виды
имеют колючие панцири, массивные антенны, все десять ног используют для
хождения. Некоторые ископаемые имели длинные тонкие клешни; у других
передние конечности были очень длинными, а последний сегмент был
покрыт волосовидными отростками, которые, по-видимому, использовались
для осязания. Большинство ископаемых шипастых омаров находят в
мезозойских породах Европы, лучшие экземпляры происходят из юрских
литографских известковых сланцев Германии. В них также обнаружены первые
настоящие омары (Егута), размером менее 5 см в длину с клешнями,
похожими на удлиненные плоскогубцы. Род Astacus, речной рак, был найден в
миоценовых, возможно, плиоценовых породах Айдахо и восточного Орегона.
Крабы являются наиболее распространенными современными
ракообразными и более редкими, как ископаемые. Краба легко узнать по его
широкому тяжелому карапаксу, короткому брюшку, который прячется под
тораксом, коротким антеннам и по отсутствию веерного хвоста. Первые крабы
появились в средней юре Европы. Древние роды очень сходны с теми
современными формами, которые до сих пор сохранили черты, связываю-

Фиг. XII.6. Представители отряда десятиногих раков (Decapoda) подкласса
высших ракообразных (Malacostraca)
а — Antrimpos kiliani, x0.5, примитивная креветка из золенгофенских сланцев,
юра, Германия; б — Callianassa mortoni, x0.75, клешня роющего норы рака,
поздний мел, от Нью-Джерси до Техаса; в — Palaeopalaemon newberryi, x2, панцирь
рака сбоку, поздний девон Огайо-ранний карбон Айовы; г, д — панцирь — кара-
пакс краба с конечностями с верхней и нижней стороны из
палеоген-неогеновых отложений Панамы, близкий современному тихоокеанскому съедобному
крабу Cancer magister
щие их с ракообразными, имеющими веерные хвосты. Много причудливых
крабов существовало в морях, которые покрывали Южную Европу,
Северную Азию и Северную Африку в течение эоценовой эпохи. Часть из них (как
и немногие современные крабы) сильно шипастые, они выглядели подобно
известковым водорослям. Некоторые роды и виды крабов являются
руководящими ископаемыми для палеоген-неогеновых формаций, хотя они
встречаются намного реже, чем моллюски. Восточный съедобный, или голубой
краб {Callinectes sapidus) обнаружен в плейстоценовых отложениях
Массачусетса и Нью-Джерси. Близкий западный съедобный краб {Cancer fissus) -
плиоценовое ископаемое Калифорнии.
Все основные группы декапод появились в юрское время. Все они
продолжают существовать и сейчас, и многие достигли большого разнообразия и
широкого распространения в течение второй половины кайнозоя.

Глава XIII
ЧЛЕНИСТОНОГИЕ ОТ МЕЛКОВОДНЫХ
ДО СУХОПУТНЫХ И ЛЕТАЮЩИХ
#Хотя многие членистоногие в настоящее время являются
наземными формами, самые древние представители типа были водными.
Первая вспышка разнообразия членистоногих (радиация),
произошедшая в докембрийские времена, разыгрывалась в мелководных эпиконти-
нентальных морях, где многие червеподобные группы дали начало
различным артроподам. Членистоногие, очевидно, оставались водными, пока
континенты не покрылись растительностью, представленной настоящими
наземными растениями, а не только мхами и лишайниками. Эти растения
создали убежища и влажные участки, а также разнообразную пищу, открыв
для членистоногих новые богатые условия обитания, облегчив им решение
проблемы жизни в наземных условиях.
Процесс преодоления проблем был постепенным и медленным. Еще до
окончания кембрийского периода, потомки некоторых трилобитов
проникли в устья рек. В течение ордовика родственники этих животных внедрялись
выше по течению. Постепенно у них исчезли антенны, а вторая пара
конечностей стала клешнеподобной. В настоящий момент нет уверенности, кто
точно явился предком хелицеровых, но очень соблазнительно думать, что
они произошли непосредственно от трилобитов.
Наземные растения, очевидно, появились в середине силура в венлокский
век, что примерно означает рубеж, соответствующий 420 млн. лет тому
назад. Прежде чем окончился силурийский период, то есть в интервале
420-405 млн. лет назад, водные хелицеровые стали осваивать сушу, о чем
свидетельствуют ископаемые остатки из Швеции, Шотландии, Англии и
Северной Америки. У других хелицеровых (не сухопутных) развивались
особенности строения, позволяющие им жить в мелководных солоноватых
водах или в приливно-отливных зонах. Один из таких современных потомков
может жить вне воды целыми днями, совершая путешествия в глубь суши на
расстояние от нескольких метров до более чем 1.5 км.
Хелицеровые образуют огромную группу артропод, встречающуюся
уже в породах кембрия. До сих пор они являются весьма многочисленной
группой. Тело всех хелицеровых подразделяется на две части: просому
(слившиеся голова и грудь) и опистосому (абдомен). Название группы, тем
не менее, происходит от клешневидных конечностей (хелицеры),
находящихся перед ртом, что характерно для этих членистоногих.
Паукообразные (Arachnida) являются хелицеровыми, как и две другие группы:
© 1997. О.Б. Бондаренко, перевод на русский язык и изменения.

Фиг. ХШ.1. Строение современного мечехвоста Limulus polyphemus с верхней
(слева) и нижней (справа) стороны (подтип Chelicerata)
мечехвосты (Xiphosura) и эвриптериды (Eurypterida), или водные
"ракоскорпионы".
СТОЙКИЕ КСИФОСУРЫ, ИЛИ МЕЧЕХВОСТЫ
Современный скиталец мечехвост, или краб-подкова, знаменит тем, что
он так называемое живое ископаемое. Его называют Limulus, или
мечехвостом; он существует, мало меняясь, с раннепермского времени. Уже в
течение 280 млн. лет мечехвост имеет широкую головогрудь (просома), которая
напоминает по очертаниям подкову лошади, оканчивающуюся "щечными"
шипами разной длины (фиг. ХШ.1, 2). Как и головной щит трилобитов,
головогрудный панцирь мечехвоста прикрывает как голову, так и
внутренние органы (печень, желудок и кишку). За головогрудью идет шипас-
тый брюшной щит (называемый также абдоменом), за которым следует
"хвост" - тельсон.
У мечехвостов имеется два сложных и два простых глаза; рот расположен
центрально под головогрудью; имеется шесть пар конечностей, но без
антенн. Первые две конечности клешневидные, они называются хелицеры.
Остальные четыре пары используются для хождения. Они оканчиваются пин-

Фиг. XIII.2. Древние ископаемые мечехвосты (подтип Chelicerata)
а —Aglaspis spinifera длиной около 10 см, поздний кембрий, Висконсин; б - Вип-
od.es, длиной около 10 см, специализированный орнаментированный
мечехвост, силур, Европа; в - Pseudoniscus roosevelti, силур, Нью-Йорк; г — Prestwi-
chianella danae длиной около 6 см, пресноводный мечехвост, средний-поздний
карбон, Иллинойс; д - Palaeolimulus avitus длиной около 1.8 см, ранняя пермь,
Канзас
цетовидными щипчиками, которые режут пищу на кусочки, прежде чем она
попадет в рот. Шестая пара конечностей является специализированной, чья
основная функция, как у тягача, протащить мечехвоста вперед сквозь ил и
песок. Нижняя сторона брюшка (или абдомена) несет широкие придатки,

двигающиеся равномерно, когда животное плывет. Эти придатки также
используются для дыхания, так как они несут жаберные "книжки",
состоящие из 150—200 очень тонких листочков, от которых кислород воды
поступает в кровь.
Наиболее известный мечехвост — это краб-подкова, или Limuluspolyphe-
mus, живущий вдоль Атлантического побережья от Новой Шотландии и
далее на юг вдоль побережья Флориды, где начинается Гольфстрим.
Мечехвост Limulus роет и вспахивает дно в поисках червей и других мелких
животных. Весной мечехвосты заходят в очень мелководные заливы, где
они откладывают яйца. Следы ползания мечехвостов легко увидеть во
время отлива, одни следы оставлены одиночками, а другие - парами, в
которых маленький самец следует за хвостом-тельсоном своей более крупной
подруги. Эти следы могут быть как мелкими, так и глубокими; они часто
изгибаются и вьются в разных направлениях на значительных
пространствах, прежде чем закончатся неправильной ямкой, в которой
откладываются яйца.
Древние родственники мечехвостов. Пока юный мечехвост Limulus
развивается, он линяет, растет и изменяет свой облик весьма значительно.
По мере развития он проходит стадии, сходные с теми стадиями, которые
прошли мечехвосты в течение палеозоя (см. рис. XIII.2). Первая стадия
напоминает род Aglaspis, позднекембрийского членистоногого с
относительно коротким головным щитом (цефалоном), одиннадцатью
туловищными сегментами и шестнадцатью парами ног, идущими после хелицер.
Род Aglaspis относится к одноименному отряду Aglaspida,
существовавшему только в кембрии. Затем у мечехвоста Limulus наступают стадии,
напоминающие палеозойские формы со все уменьшающимся числом
сегментов. Силурийский Bunodes, например, имел девять сегментов; Belinurus
(девон-карбон) обладал восемью, а Euproops (средний-поздний карбон)
имел семь. Род Palaeolimulus из пермских пород Канзаса обладал уже
слившимся брюшком, хотя насечки в его срединной части являются
реликтами шести сегментов. Начиная от древнейшего мечехвоста Palaeo-
merus (ранний кембрий) к ныне живущему Limulus основные изменения
сводятся к укорачиванию туловища и к увеличению общих размеров
членистоногого.
Большинство древних мечехвостов были морскими, но Belinurus и Еи-
proops внедрились в солоноватые лагуны и даже проникли в заболоченные
пространства. Особенно это относится к роду Euproops, он является редким,
но очень характерным ископаемым каменноугольных конкреций Mazon
Creek, Иллинойс, которые также содержат наземные растения,
пресноводных рыб и моллюсков.
Как было сказано, современный Limulus ползает по песчаному и песча-
но-илистому субстрату во время спаривания. Древние следы,
оставленные мечехвостами, были обнаружены в формациях от ордовика по мел.
Одни из них, как, например, следы из девона и позднего карбона, были
когда-то приняты за следы конечностей амфибий; другие, из триаса Нью-
Джерси, были приписаны крошечным рептилиям. О наиболее
драматической истории повествуют следы на поверхности юрских сланцев
Германии. Оказалось, что они оканчиваются у остатков мечехвостов,
названных Mesolimulus. Вместо того, чтобы двигаться к побережью, там
спариваться и откладывать яйца, эти мечехвосты легкомысленно пытались
вернуться в соленые воды, но потеряли силы и погибли в своих
неудачных попытках.

Фиг. XIII.3. Эвриптериды и наземный скорпион (подтип Chelicerata)
а - Palaeophonus nuncius, достоверный сухопутный скорпион с жалящим
"хвостом", поздний силур, Швеция; б, в — водный ракоскорпион Eurypterus remipes
длиной около 20 см с верхней (б) и нижней (в) стороны, поздний силур, Нью-Йорк
ЭВРИПТЕРИДЫ, ИЛИ МОРСКИЕ РАКОСКОРПИОНЫ
Другая ископаемая группа, принадлежащая меростомным хелицеровым -
это эвриптериды, или водные ракоскорпионы.
Разнообразные виды эвриптерид, существовавших от ордовика по пермь в
Европе, Северной и Южной Америке, обнаружены в солоноватоводных и
пресноводных отложениях. Некоторые формы, известные из позднего силура
Западной Австралии, оставили "четкие следы хождения по сухой" земле - это
первое свидетельство о жизни, шагнувшей в наземные условия обитания.
В целом эвриптериды напоминают нам стройных агласпид с
прямоугольными головами, расходящимися конечностями и панцирем,
орнаментированным бугорками, чешуйками и ребрышками. Обычная длина эвриптерид от
10-20 до 43 см, но некоторые достигали в длину 1.8-2.1 м (см. фиг XIII.4).
Род Eurypterus имел шесть пар конечностей: первая пара - хелицеры,
следующие четыре пары - короткие шипастые, используемые для хождения, и

Фиг. XIII.4. Молодые и взрослые звриптериды (подтип Chelicerata)
а, б - Stylonurus: а - молодой экземпляр S. myops длиной 2.4 см, силур, венлок,
Нью-Йорк,иб - взрослый экземпляр близкого вида длиной 1.37 м, силур,
венлок, Нью-Йорк (интервал существования рода - силур-девон Европы и
Северной Америки); в, г — Pterygotus: в - Р. sp., молодой экземпляр длиной 1.7 см,
г— взрослый экземпляр Р. buffaloensis длиной 1.8-2.1 м, поздний силур,
Нью-Йорк
шестая пара выступает наружу в виде лопат или весел (фиг. XIII.3). Хелице-
ры были столь малы, что ходильные конечности должны были
использоваться для удержания пищи, но основания лопатовидных конечностей, несущие
зубцы, служили для перетирания. Последняя пара (шестая) конечностей
просомы были самые крупные и на концах сильно расширенными; они, по-
видимому, служили для плавания. Два крупных сложных глаза и два
маленьких простых находились на спинной стороне просомы.
Eurypterus отражает основной план строения эвриптерид. Но время шло, и
эти ракоскорпионы специализировались в различных и часто неожиданных
направлениях. У некоторых возникла почти треугольная просома, а первые шесть
сегментов брюшка стали очень широкими. Другие приобрели квадратную про-
сому, их первые четыре конечности удлинились, покрылись множеством
тонких шипиков, которые выглядели как ловчие сети для захватывания пищи.

Ордовикский род, ошибочно принятый за граптолит и названный Megalograp-
tus, стал шипастым, и у него вместо острого возник клешневидный тельсон.
Stylonurus сочетал длинный тельсон и сужающийся абдомен с
относительно маленькой и очень четкой просомой, на которой сложные глаза
придвинулись почти к центру (фиг. ХШ.4). Хелицеры (первая пара) были короткими.
Следующие конечности были ходильными, из них первая пара конечностей
была короткой и шипастой, вторая и третья пары были длинными с шипами,
расположенными, как зубцы гребенки, а две последние пары были еще
длиннее и несли продольные длинные гребни. Эти последние конечности
выглядят совсем непохожими на те лопатовидные и весловидные конечности
остальных эвриптерид, оканчивающихся острыми загнутыми коготками.
Stylonurus несомненно ходил на этих восьми конечностях, а шипастые из
них мог использовать для удержания пищи, так как хелицеры были
короткими. Силурийские виды были около 13 см длиной, но один вид из среднего
девона Нью-Йорка вырастал до 1.3 7 м. Но даже этот вид не достигал размеров
Pterygotus, который достигал в длину 1.8-2.1 м. Его сложные глаза были
крупными и находились на краю щита; тельсон представлял собой широкую
пластину; хелицеры были длинными, увенчанными зубовидными
клешнями и так сочленены, что могли доставать до рта. Pterygotus мог плавать так
же хорошо, как и ползать; он был активным охотником и наиболее опасным
членистоногим позднего силура и раннего девона.
Стадии роста и тип строения (габитус). Сброшенные панцири
показывают, что эвриптериды проходили интенсивный метаморфоз. Очень молодой
Stylonurus myops, например, был коротким и широким с глазами на
приподнятых овальных площадках и только с пятью сегментами между головогруд-
ным щитом и тельсоном. На последующих стадиях число сегментов
увеличивалось, их окончания становились шиловидными, тельсон удлинялся и
становился тонким.
Древние эвриптериды были морскими животными, но в силурийское
время они стали обитать в широких лагунах или заливах, где вода была
опресненной или, наоборот, чрезмерно соленой. Огромное число молодых
эвриптерид в сланцевых слоях Отисвилля (штат Нью-Йорк) свидетельствуют о том,
что это пространство служило удобным местом для размножения; оно вполне
сопоставимо с мелководными заливами, где в настоящее время Limulus
polyphemus откладывает яйца.
По мере того, как время шло, все большее число эвриптерид вселялись в
опресненные заливы, а оттуда в реки и даже болота. Об этом свидетельствуют
погребенные эвриптериды, оказавшиеся в сланцах и известняках,
переслаивающихся с углями таких районов, как Германия, Новая Шотландия и
Центральный Иллинойс США. Род Lepidoderma из среднего-позднего карбона штатов
Пенсильвания и Иллинойс длиной 20-23 см является чешуйчатой формой с
шиловидными сегментами. Он найден среди растений влажных лесов (будущие
угли) в сланцевых слоях, которые содержат также пресноводных двустворок и
гастропод. Последние эвриптериды (пермь Европы) также встречены в
ассоциации с ископаемыми лианами и деревьями болотистых лесных массивов.
СКОРПИОНЫ И ДРУГИЕ ПАУКООБРАЗНЫЕ .
Другой многочисленной группой хелицеровых являются Arachnida, то
есть паукообразные, которые включают скорпионов, пауков, клещей и
несколько других групп.

Фиг. ХШ.5. Паук и многоножка
а — паук Eophrynusprestvici, средний—поздний карбон, Англия; б — многоножка
Euphoberia armigera, около 9 см в длину, средний-поздний карбон, Иллинойс,
округ Grundy
Одно время думали, что скорпионы произошли от эвриптерид, таких как
Pterygotus, чьи хелицеры были длинными мощными клешнями. На самом
деле хелицеры скорпионов короткие и невыразительные, а их клешни,
будучи первой парой ходильных ног, увеличены и изменены. Шестая пара
конечностей никогда не имеет веслоподобного расширения, как это присуще
большинству эвриптерид. Тельсон скорпиона стал чем-то вроде гиподермальной
иглы, способной вспрыснуть яд, выделяемый крупной железой у его
основания. Органы дыхания представлены легкими, забирающими кислород из
воздуха, а не из воды.
Эти черты строения указывают на то, что скорпионы являются
"племянниками и племянницами" эвриптерид, а не прямыми потомками.
Скорпионы весьма древняя группа, так как их полностью развитые экземпляры
обнаружены в позднесилурийских породах Нью-Йорка и Швеции. Особенно
великолепные экземпляры происходят из каменноугольных отложений Mazon
Creek, округ Гранди, Иллинойс.
Скорпионы были более разнообразными в прошлом. В течение силура,
девона и карбона у скорпионов наблюдается наибольшее число типов строения.
Только одна из этих групп дала начало всем современным скорпионам.
Пауки-долгоножки. Пауки, как и скорпионы, дышат атмосферным
воздухом, хотя большинство из них для этого используют не легкие, а трубочки -
трахеи, которые разветвляясь пронизывают все тело. Несколько водных
видов существуют как в морских, так и пресных водах. Пауки не имеют
клешней, их тело короткое, без тельсона. Несмотря на эти различия, пауки и
скорпионы принадлежат одной группе, то есть Arachnida, которая также
включает сенокосцев, сольпуг, фринов и несколько других групп. Тело у
паукообразных, кроме клещей , подразделено на уплощенную головогрудь
(цефалоторакс) и членистое брюшко. Головогрудь несет шесть пар
конечностей, четыре из них - ходильные ноги. Антенны отсутствуют.
Пауки впервые обнаруживаются в средне-позднекаменноугольных
породах (например, Palaeophorius), хотя их полнота развития и разнообразие
указывает, что они появились и эволюционировали задолго до этого времени
(фиг. ХШ.5).

Фиг. XIII.6. Морской паук Palaeoisopus problematicus (Pycnogonida) с
размахом конечностей 18 см, ранний девон, Германия (рисунок Frank Knight)
Пауки были намного разнообразнее в прошлом, чем сейчас; только
половина из шестнадцати (или около этого) установленных отрядов дожили до
сих пор; наибольшее разнообразие наблюдалось в позднем палеозое. Один
воистину гигантский паук, Megarachne servinei, из позднего карбона
Аргентины, обладал конечностями длиной более чем 50 см.
Другая характерная группа паукообразных — это Pycnogonida, или
морские пауки, считавшиеся когда-то редкими. В последнее время думают, что
они произошли от древней морской группы паукообразных. Пикногониды
обладают маленьким брюшком, четырьмя парами ходильных ног, имеющих
разный облик. Третья пара приспособлена для ношения яиц во время
инкубации. Размеры пикногонид изменяются от нескольких миллиметров до
40 см; они преимущественно бентосные хищники (фиг. XIII.6). Группа
впервые появляется в раннем девоне Германии (Palaeoisopus и Palaeopantopus) и
в настоящее время исключительно многообразна в Антарктических водах,
откуда известно более одной сотни видов.
Наиболее древняя наземная форма из Arachnida - это паук Alkenia из
раннего девона, он определенно древнее, чем первый наземный скорпион. В
обеих группах (пауки и скорпионы) наблюдается тенденция слияния и
редукции сегментов, что с течением времени превратило их в довольно
компактных животных.
Превосходно сохранившиеся арахниды известны из желваковидных
миоценовых пород Калифорнии, из олигоцена западной части Северной
Америки (Oligocene Florissant insect beds) и палеогеновых (эоцен) янтарей
Прибалтики. Янтарь, который является окаменевшей смолой деревьев, сохраняет
строение даже миниатюрных волосиков этих арахнид.
УНИРАМИИ
Другое крупное подразделение, иногда выделяемое в особый тип, - это те
членистоногие, которые включают всем известных многоножек, насекомых

и группу онихофор. Они принадлежат Uniramia, все представители которых
имеют конечности, состоящие из единственной ветви, а не из двух ветвей,
как у трилобитов. Конечности унирамий заканчиваются коготками.
Унирамии впервые появляются в кембрии и существуют поныне. Род
Aysheaia из среднего кембрия сланцев Бёрджесс, панцирь и кутикулярная
структура которой напоминает нам онихофор, является Uniramia (см.
фиг. XI.2). Вместе с ним часто встречаются фрагменты губок, возможно
служивших едой для этих членистоногих.
Кембрий и, вероятно, докембрий, как ясно показывает фауна из сланцев
Бёрджесс, были временами "экспериментов" во многих группах
членистоногих. У некоторых групп возник удачный план строения, но большинство
других вымерло в середине палеозоя из-за возрастания конкуренции с другими
беспозвоночными, включающими также и более успешных членистоногих.
Победители соревнования стали предвестниками будущего и дали начало
ныне живущим унирамиям, ракообразным и хелицеровым.
ОНИХОФОРЫ
Современные онихофоры являются небольшими (до 15 см) червеподобны-
ми беспозвоночными, которые живут в сырых влажных условиях, обычно в
пнях или под камнями, преимущественно в южном полушарии. Их иногда
называют бархатными червями. В отличие от червей, у онихофор настоящие
и многочленистые конечности с хитиновыми коготками, как у Aysheaia (см.
фиг. XII. 2). Из-за мозаичной природы строения онихофор помещают в
различные систематические группы, но в большинстве случаев среди
членистоногих. У онихофор просто устроенная голова из трех сегментов и червеподоб-
ное сегментированное туловище (до 43 сегментов), не подразделенное на
отделы. Многое из внутренней анатомии соответствует типу членистоногих, а
эмбриональные стадии онихофор очень сходны с многоножками из подтипа
трахейнодышащих. Нередко онихофор рассматривают как
самостоятельный подтип и даже как тип Onychophora, или Protracheata.
Онихофоры впервые появляются в кембрии и существуют поныне,
являясь одной из групп животных, распространенных преимущественно на
континентах бывшей Гондваны.
МНОГОНОЖКИ
Многоножки представлены длинными ползающими существами,
похожими на гусениц, с множеством (до 375 пар) довольно коротких
конечностей. Под названием многоножки, или Myriapoda, объединены четыре класса
подтипа трахейнодышащих. Группа, называемая тысяченожками, состоит
из форм, которые прячутся в почве или под омертвевшими стволами и
опавшими листьями, где они питаются гниющим материалом или корнями. Они
обладают твердыми, блестящими экзоскелетами, одной парой антенн и
двумя парами коротких ножек у подавляющего числа туловищных сегментов,
за что их называют двупарноногими (Diplopoda).
Из известных тысяченожек наиболее древняя ископаемая форма
происходит из пород верхнего палеозоя. Род Euphoberia из каменноугольной
формации Мэзон Крик (Mazon Creek, США) является шипастой формой с
относительно длинными ножками и сегментами, по-видимому, разделяющимися

на нижней стороне тела (см. фиг. XIII. 5). Другая форма из этой же формации
достигает в длину 20 см и является крупнейшей многоножкой мира.
У группы, называемой стоножками (Губоногие - Chilopoda), туловищные
сегменты обладают только одной парой ног, а те, что идут сразу после
головы, превращены в ядовитые зубцы. В отличие от тысяченожек, они
являются быстродвигающимися хищниками. В янтаре Прибалтики обнаружены
несомненные стоножки, и, вероятно, к ним также относятся ископаемые,
обнаруженные в среднекаменноугольной формации Mazon Creek.
Все многоножки являются наземными атмосфернодышащими
членистоногими с большим числом сегментов и конечностей. Они, как и онихофоры,
обладают отчетливой головой и однородно сегментированными туловищем,
не подразделенным на отделы. У них есть мандибулы, которые
приспособлены для кусания косо или поперек, что не характерно для остальных
членистоногих. Наиболее представительные формы многоножек - это гигантские
артроплевриды, которые достигали в длину 1.5-2 м (см. фиг* XI. 2). Они
существовали в болотистых лесах каменноугольного периода и, вероятно,
были растительноядными формами, так как внутри них обнаружены остатки
плауновидных растений. Артроплевриды исчезли после каменноугольного
периода, так как перестали существовать те влаголюбивые флоры, с
которыми они были тесно связаны по условиям обитания.
ПОРАЗИТЕЛЬНО УСПЕШНЫЕ НАСЕКОМЫЕ: ШЕСТИНОЖКИ
Насекомые являются самым большим и наиболее успешным классом
членистоногих. Более того, они являются самой процветающей группой во всем
царстве животных. Мало того, что они живут в самых разнообразных
условиях, их около двух миллионов видов, что составляет около 70% всех видов
животных. Многие насекомые существуют в таком громадном и все
увеличивающемся количестве, что, кажется, не реагируют на яды и другие происки,
используемые человеком против них. Все-таки во многих других случаях
разрушение природы человеком привело к исчезновению некоторых видов
насекомых, часть насекомых находятся на грани исчезновения.
Название "insecta" происходит от латинского слова, означающего
"разрезанные на части". Оно отражает характер строения тела, резко разделенного
на голову, грудь (торакс) и брюшко (абдомен). Голова состоит из шести
сегментов, грудь из трех, брюшко состоит самое малое из пяти сегментов и самое
большое из одиннадцати или двенадцати. Голова несет одну пару антенн и
три пары ротовых конечностей. К груди прикреплены три пары ног (всего
шесть), а брюшко вообще не имеет конечностей. Ноги состоят из восьми или
девяти члеников и обычно оканчиваются коготками. Юные формы, то есть
личинки, могут вести водный образ жизни и дышать легкими, но взрослые
особи дышат атмосферным воздухом с помощью разветвленных трубочек —
трахей, значительно более сложных, чем у пауков. Подавляющее
большинство взрослых насекомых имеет также плотный хитиновый экзоскелет.
Первичнобескрылые насекомые (Apterygota). Мы часто изображаем
насекомых, как быстрых созданий с двумя или четырьмя крыльями,
проводящих свое основное время в полете, хотя они могут отдыхать или охотиться за
едой и на земле. Тем не менее огромное число насекомых является
наземными членистоногими и почти нелетающими, да и сам класс начинался с
бескрылых форм. Первичнобескрылые насекомые до сих пор продолжают
существовать — это ногохвостки (Collembola) и щетинохвостки (Thysanura).

Фиг. Х1П.7. Насекомые палеозойского и раннемезозойского возраста
а — Triassomachilis, триас; б — Rhyniella, вероятно современная форма, нечаянно
попавшая в "ловчую" трещину девонских пород и описанная когда-то как
девонское насекомое; в — Stenodictya lobata, x2, примитивное крылатое насекомое
с двумя крыловидными выростами впереди настоящих крыльев, карбон,
Франция (с разрешения F.M. Carpenter); г - Adeloblatta columbiana, таракан длиной
2.5 см, средний-поздний карбон, Иллинойс
Первые из них очень маленькие, длиной 0.2-10 мм, с короткими антеннами
и с простыми глазками, которые у почвенных форм отсутствуют. Ногохвост-
ки бегают на коротеньких ножках или прыгают с помощью вильчатых
"хвостиков", прикрепленных к брюшку. В современной классификации ного-
хвостки относятся к особому классу, а не к насекомым. Щетинохвостки, по-
видимому, более развитые, чем ногохвостки. Они хотя и маленькие (до 2 см),
но обладают длинными антеннами, фасеточными глазами и бегательными
ножками. В современной классификации они относятся к подклассу наруж-
ночелюстных насекомых. Эти существа не только древние, известные с
каменноугольного времени, но и являются выдающимся примером гибкости и
успеха насекомых. Казалось, что, будучи живыми ископаемыми, они
обречены на вымирание, но на самом деле они заполонили весь мир. Некоторые

Фиг. XIII.8. Ископаемые насекомые
а - крыло предка стрекоз Tipus gracilis длиной 14.5 см из перми Оклахомы
(фото F.M. Carpenter); б — муха, прекрасная сохранность в прибалтийском янтаре
(фото F.M. Carpenter); в — два термита в янтаре; оба насекомых с крыльями,
свидетельствующими, что они попали в смолу во время весеннего сезона
спаривания (фото P.S. Tice из работы Buchsbaum "Животные без позвоночника")
из них устроились в хорошо обогреваемых человеческих жилищах. И там,
оказавшись вне своей природной пищи, они буйно расплодились, используя
накрахмаленную одежду, книги, глянцевые журналы и всякие крошки, что
накапливаются в кухнях.
Ранние древнекрылые (Palaeoptera). Многие конечности членистоногих
трансформируются: одни ножки превращаются в клешни, другие ножки
служат челюстями и т.д. Крылья по сравнению с ними являются новыми
структурами, так как они возникли из четырех или шести выростов,
которые появились у первых трех грудных сегментов. Это демонстрируют
ископаемые, такие как Stenodictya из каменноугольных отложений Франции
(фиг. XIII. 7). Stenodictya имела два выроста на первом грудном сегменте и
настоящие крылья на втором и третьем. Выросты и крылья по существу
похожи, они очень тонкие, имеют разветвляющиеся жилки и обладают
крошечными волосиками, покрывающими их верхнюю поверхность.
Выросты превратились в крылья в течение каменноугольного времени,
так как насекомые, полностью готовые к полету, были обнаружены в
отложениях нижнего карбона. Этих крылатых насекомых называют древнекры-
лыми, или Palaeoptera, потому что характер жилкования является
архаичным, хоти и сложным, а крылья не складывались назад, когда их обладатели
отдыхали. Крылья просто висели, они имели набор мускулов,
осуществляющих их движения во многих направлениях. Современные поденки (Ephe-
meroptera) очень похожи на этих первых летающих насекомых. Первые
ископаемые из этой группы известны из позднего карбона.

Фиг. XIII. 9. Protolindenia ivittei, настоящая стрекоза с размахом крыльев
около 10 см. Поздняя юра, Золенгофен, Германия (фото F.M. Carpenter)
Подавляющее большинство палеоптер имело размах крыльев 2.5-10 см,
но у некоторых он был намного больше. Некоторые виды Protodonata, часто
воспринимаемые прародителями стрекоз, имели размах крыльев 70-76 см и
тело длиной 30-38 см. Как и настоящие стрекозы, они были быстролетаю-
щими хищниками с шипастыми конечностями, используемыми для ловли
жертв. Протодонаты существовали от раннего карбона по пермь почти
повсеместно. Исключительно хорошие экземпляры были найдены в
тонкоплитчатых пермских известняках у Elmo, около Abilene в Канзасе.
Настоящие стрекозы (0<2оиа£а)появились в ранней перми и существуют поныне
(фиг. ХШ.9).
В позднем палеозое было несколько отрядов древнекрылых, но только два
из них, Ephemeroptera и Odonata, существуют в настоящее время. Палеопте-
ры были задвинуты в тень более "продвинутыми" формами, такими как
тараканы, кузнечики и близкими им формами.
Новокрылые насекомые с складывающимися крыльями (Neoptera).
Крылья оказались спасительным приобретением; они помогали своим
обладателям избежать пауков, скорпионов и мелких позвоночных, которые
охотились на земле. В то же время примитивные крылья, не способные
складываться, создавали и неудобства, так как мешали палеоптерам прятаться под
сучками и листьями. От этого противоречия помогли избавиться крылья,
которые приобрели способность складываться назад, давая тем самым
возможность спрятаться в любом убежище или избежать опасности, улетев.
Несколько групп насекомых приобрели крылья, способные
складываться, но в некоторых отрядах сохранились особенности строения палеоптер.

Фиг. XIII. 10. Ископаемые насекомые перми, триаса и олигоцена (фото
F.M. Carpenter)
а — крыло Clatrotitan andersoni, длиной 13.8 см (вымерший отряд титаноптера,
близкий к современным прямокрылым) с очень большим органом
"стрекотания", триас, Новый Южный Уэлс, Австралия; б — древнекрылое Dunbaria fasci-
ipennis шириной 3.7 см с остатками окраски на крыльях, ранняя пермь, Элмо,
Канзас; в — муха-ктырь (семейство Asilidae) длиной 2.5 см, сохранились
волоски-щетинки на ножках, олигоцен, Колорадо; г — верблюдка Raphidia mortua
длиной 1.7 см, олигоцен, Florissant, Колорадо; д — Lithosmylus columbianus,
длиной 3.0 см, сетчатокрылое из семейства осмилид, олигоцен, Florissant,
Колорадо; е - бабочка Prodryas persephone шириной 5.3 см, с остатками окраски,
олигоцен, Florissant, Колорадо

Задолго до того, как закончился пермский период, возникли разные
направления развития новокрылых насекомых, чьи крылья складывались назад,
одна пара над другой. Среди этих новых групп были таракановые (Blattodea,
или Blattoptera), чьи ископаемые остатки можно узнать благодаря
огромным надкрыльям с характерным жилкованием, а также благодаря
широкой груди, которая у многих видов намного больше головы (см.
фиг. XIII. 7г). Некоторые средне-позднекаменноугольные тараканы
достигали в длину 7.6-10 см, но последующие виды были уже не такими большими.
Так как первые тараканы жили на влажной земле в болотистых лесах, их
остатки хорошо сохранились в илистых отложениях, и поэтому они
непропорционально многочисленны среди палеозойских насекомых.
Полный и неполный (простой) метаморфоз. Древние неоптеры, такие как
тараканы, проходят неполный метаморфоз. Это означает, что из яйца
выходят крошечные личинки (нимфы), которые выглядят и живут почти так же,
как их полностью развитые родители. Тараканья личинка, например,
меняет свой покров несколько раз, пока станет половозрелой, но в течение роста
почти не меняется. Приобретенные две пары крыльев потом исчезают. Люди
знают, что маленькие тараканьи личинки (нимфы) бегают, как и их
родители, едят то же самое и живут в тех же условиях.
В этом нет ничего плохого для самих таракановых. Доказательством
служит тот факт, что тараканы остаются преуспевающими и многочисленными
формами более чем 280 млн. лет. Многие насекомые повышают свои шансы
выживания благодаря тому, что молодь живет в одних условиях, а взрослые -
в других. Это может происходить в течение неполного метаморфоза:
личинки стрекоз, например, ползают по дну водоемов, но взрослые стрекозы
выходят на сушу и охотятся в воздушном пространстве. Диапазон условий
обитания намного больше, когда молодь имеет одно строение, взрослые — другое, а
промежуточная стадия, то есть куколка, имеет еще один тип строения. Такое
явление наблюдается у бабочек, у которых молодь (гусеница) в виде
червеобразной личинки ползает по растениям и питается их листьями. Через какое-
то время гусеница становится куколкой: безногой, без рта, заключенной в
панцирь, обеспечивающий защиту, пока идет реорганизация. Затем из
куколки выходит взрослая особь — бабочка, с четырьмя широкими крыльями,
конечностями, способными цепляться, и ротовыми приспособлениями,
сосущими сок (нектар) цветов. Бабочки не могут вытеснить свою молодь,
гусеницу и куколку или отнять у них еду, так как у последних другие условия и
режим жизни. Метаморфоз бабочек является полным.
От древних тараканоподобных предков произошли три основные группы
(надотряды) насекомых: ортоптероиды, гемиптероиды и невроптероиды.
Надотряд ортоптероиды (Orthopteroidea) представлен отрядами: Blattoptera -
таракановые (поздний карбон-ныне); Orthoptera — прямокрылые, то есть
кузнечики, саранчовые и сверчки (поздний карбон-ныне); Dermaptera — ко-
жистокрылые, то есть уховертки (пермь-ныне); Isoptera — изоптеры, то есть
термиты (палеоген-ныне). Все они проходят простой метаморфоз и имеют
среди прочих характеристик следующую - на задних крыльях выделяется
большая лопасть.
Другой надотряд насекомых (Hemipteroidea) включает гемиптероидные
отряды: Mallophaga — пухоеды и власоеды (неоген-ныне); Anoplura - вши
(неоген-ныне); Thysanoptera - трипсы (юра-ныне); Hemiptera -
полужесткокрылые, то есть клопы, цикады, тли и др. (пермь-ныне). Гемиптероидные
также проходят простой метаморфоз, но не имеют большой лопасти на
задних крыльях; кроме того, тонкие жилки на крыльях редуцированы.

Третий надотряд, невроптероиды (Neuropteroidea), или сетчатокрыловид-
ные, характеризуется полным метаморфозом с гусеницей и куколкой,
совсем непохожих на взрослых особей. В этот надотряд входят отряды: Ну-
menoptera — перепончатокрылые, то есть пчелы, осы, муравьи (триас-ныне);
Coleoptera — жесткокрылые, то есть жуки (ранняя пермь-ныне); Neuroptera —
сетчатокрылые (пермь—ныне); Mecoptera - скорпионницы (карбон-ныне);
Siphonaptera, или блохи (? мел Австралии; палеоген-ныне повсеместно);
Diptera - двукрылые, то есть комары, мухи и москиты (триас-ныне); Tri-
choptera - ручейники (пермь-ныне) и Lepidoptera - чешуекрылые, то есть
бабочки (мел—ныне).
Преимущества, связанные с полным метаморфозом, были достигнуты по
крайней мере в пермское время, так как некоторые раннепермские
насекомые принадлежат двум отрядам, которые в настоящее время проходят
стадии гусеницы и куколки, прежде чем стать взрослыми. Они составляли тогда
только 5% известных видов, но их доля увеличивалась в течение
последующих эпох. В настоящее время более чем 80% насекомых мира проходят
полный метаморфоз.
Современные фауны насекомых. Насекомые, которые существуют в
настоящее время, представляют собой смесь древних (тараканы и стрекозы) и более
современных ветвей, среди них преобладают невроптероиды и ортоптероиды.
Жуки появились в позднепермское время и стали многочисленными в
начале мезозойской эры. Описано около двух тысяч палеоген-неогеновых видов,
а плотные передние крылья встречаются в большом количестве в
плейстоценовых асфальтах Калифорнии и в одновозрастных породах по всему свету.
Современные мухи сохранили только одну пару крыльев, что отражено в
названии Diptera или "Двукрылые". Примитивные бабочки (Lepidoptera —
чешуекрылые) впервые появляются в раннем мелу. Чешуекрылые,
найденные совместно с разнообразными другими беспозвоночными и растениями в
олигоценовых озерных отложениях Florissant и повсюду в Колорадо (см.
главу XXXII), сохранили следы окраски, а также антенны, волосовидные
отростки (щетинки), которые покрывали брюшко и грудь. Примитивные
виды, сходные с муравьями и пчелами (Hymenoptera - перепончатокрылые),
встречаются уже в триасе, но более специализированные формы, в том числе
и с социальным поведением, неизвестны в домеловое время.
В целом ископаемые насекомые являются весьма важной, имеющей
большое значение группой, но они не обладают очарованием и красотой
современных форм. Они содержат много сведений об эволюции своего класса, но
их находки известны только из некоторых формаций нескольких районов,
но и там они могут остаться незамеченными из-за ископаемых растений.
Иногда комбинация растений и насекомых хорошо различается, например,
по ископаемым листьям, имеющим наросты - галлы, или по листьям,
срезанным или продырявленным определенными насекомыми.

Глава XIV
УЛИТКИ И ИХ КОРОЛЕВСТВО
# Название моллюски, или мягкотелые, произошло от латинского
слова "sof t" — мягкий. Это второй по величине тип беспозвоночных,
представленный более чем 100 000 ныне существующих видов.
В повседневной речи моллюсков называют ракушками, а съедобных
представителей - "shellfish". В действительности многие животные, имеющие
раковину, не являются моллюсками, в то же время некоторые моллюски
либо утратили раковину, либо раковина стала внутренней. Для лучшего
ознакомления с данным типом необходимо сконцентрировать свое внимание в
первую очередь на строении мягкого тела, а затем уже на раковине.
Тело у моллюсков мягкое: его нижняя часть превратилась в мышечную
структуру, которая в основном служит для передвижения и поэтому
называется ногой. Верхняя часть мягкого тела покрыта своеобразной мантией.
Мантия строит раковину. Раковина моллюсков является известковой,
преимущественно кальцитовой, могут содержаться слои родственного
минерала - арагонита, который легко поддается растворению.
Строение мягкого тела моллюсков существенно отличается от такового у
брахиопод. Моллюски являются подвижными животными и обычно не
оседают на одном месте. У них сквозная пищеварительная система: имеется и
рот, и анальное отверстие, а не "слепая кишка", как у большинства
брахиопод, у которых отходы выводятся через единственное ротовое отверстие. Эти
преимущества сформировали животных, способных освоить множество
различных, выгодных с точки зрения добычи пищи, экологических ниш.
Моллюски, по сравнению с брахиоподами, более подвижны, в мезо-кайнозое они
стали господствующей группой. Моллюски, вероятно, являются потомками
свободноживущих червей.
МОНОПЛАКОФОРЫ
Моноплакофоры — группа блюдечкообразных морских моллюсков,
которая, по-видимому, является довольно примитивной и не испытала
торсионный процесс (фиг. XIV. 1, 2). Они имеют псевдосегментированные мускулы,
жабры и внутренние органы. Нога у моноплакофор круглая и окружена
мантийной щелью. Это единственные современные раковинные моллюски с
признаками сегментации, видимо, именно они представляют собой предковую
© 1997. И.А. Михайлова, перевод на русский язык и изменения.

Фиг. XIV.l. Neopilina galatheae,
современная моноплакофора с
западного побережья
Центральной Америки
Внешний вид раковины со
спинной стороны, размер около 1 см в
длину (Frank Knight по Tasch,
1973)
Фиг. XIV.2. Scenella,
моноплакофора из среднего кембрия
Канады
Раковина изнутри, видно
расположение сегментированных
мускулов U-образной формы;
размеры 1.2 см в длину (Frank Knight по
Tasch, 1973)
группу, возникшую от кольчатых червей или членистоногих.
Первоначально моноплакофоры были встречены в отложениях кембрийской системы, а
теперь известны и в современных морских бассейнах, например Neopilina.
Так как эта группа первоначально была известна только в ископаемом
состоянии, то, когда в 1957 году была обнаружена Neopilina, она была воспринята
как "живое ископаемое".
ХИТОНЫ И БИВНЕВЫЕ РАКОВИНЫ
Самые ранние, наиболее просто устроенные моллюски фактически
неизвестны вследствие их принадлежности к группе мягкотелых животных,
которые появились, развивались и вымерли в глубокой древности. Но мы
можем составить о них верное представление, изучив хитонов — простейшие
формы среди живущих ныне моллюсков.
Хитоны, или боконервные (фиг. XIV.3). Научное название хитонов -Ат-
phineura вызвано спецификой их нервной системы, которая образует
двойную нервную цепочку вдоль всего тела. Современный хитон представляет
собой животное овальной формы с нечетко обособленной головой и подошвооб-
разной ногой, расположенной под мягким телом. Их размеры могут
достигать от 0.6 до 36 см в длину — такова длина гигантского Cryptochiton с
западного побережья Северной Америки. Во рту у хитона расположен
шершавый язык, снабженный радулой лентообразной формы с рядами острых
роговых зубов. Рот находится непосредственно в передней части животного.
Благодаря мускулам радула перемещается вперед и назад, позволяя
животному соскребать водоросли со скал, по которым ползает хитон.
Пищеварительная система у них довольно проста, и раковина (отсутствующая у
некоторых разновидностей) состоит из 7 или 8 отдельных пластин, налегающих
друг на друга. Жабры хитона в основном развиты достаточно хорошо.
Несмотря на принадлежность хитонов к примитивным моллюскам, их
остатки встречаются в отложениях позднего кембрия, например, Matthevia из
Северной Америки. Палеозойские особи отличаются тем, что их пластинки

Фиг. XIV.3. Строение хитоиов
а, б— вид современного хитона: а — сверху, б — снизу, в — внутреннее строение
мягкого тела, г — три пластинки ископаемых хитонов
расположены друг за другом, тогда как у мезозойских и более молодых
разновидностей они черепицеобразно налегают друг на друга так же, как у
современных хитонов.
Скафоподы, или бивневые раковины (фиг. XIV. 4). Современные
представители этой группы часто использовались американскими индейцами в ка-
Фиг. XIV.4. Две скафоподы в прижизненном положении, одна частично вскрыта

честве бусинок. Это достаточно странные, специфические моллюски, чьи
раковины довольно тонкие, искривленные в форме конусов, открытых с обоих
концов. Большинство разновидностей не превышает 7.5 см в длину, кроме
одной из средне-верхнекаменноугольных (пенсильванских) отложений
Техаса, достигающей поразительной длины около 60 см. Современные скафо-
поды обитают в норках на морском дне от уровня малой воды до глубины
4500 м. Раковина в осадке располагается наклонно, задний конец
возвышается над дном, а нога служит для передвижения и зарывания. Рот
периодически углубляется в осадок; короткие щупальца вокруг него собирают пищу
в виде мелких животных. Анальное отверстие находится около верхнего
конца раковины; жабры почти редуцированы. Скафоподы известны начиная
с ордовика, но значительно чаще встречаются в кайнозойских отложениях,
например, род Dentalium.
БРЮХОНОГИЕ МОЛЛЮСКИ, ИЛИ ГАСТРОПОДЫ
Слово гастроподы означает брюхоногие. Улитки и их королевство обычно
имеют раковины простой структуры.
Мягкое тело гастропод (фиг. XIV. 5). Большинство ископаемых гастропод
представлено раковинами, но для их познания необходимо дать описание
современных форм. У типичных гастропод имеется нога, которая может
достаточно далеко высовываться из раковины и втягиваться в нее обратно.
Мягкое тело либо вздутое, либо спирально свернутое, сверху покрытое
мантией. Голова, имеющаяся среди моллюсков только у улиток и головоногих,
снабжена двумя щупальцами, на каждом из которых с наружной части
посредине между основанием и вершиной расположен глаз. Мантия сужается
к краю и образует с мягким телом карманообразную полость. У видов,
обитающих в воде, в этой полости находятся одна или две жабры, к которым вода
проникает сквозь сифон-желобок, имеющий форму трубки. После того как
жабры получают кислород, вода выходит через щель, разделяющую тело и
мантию. Гастроподы на личиночной стадии испытывают поворот верхней
части туловища вокруг оси (торсионный процесс). В результате этого анальное
отверстие нередко оказывается расположено над головным отделом.
Раковина гастропод. Существует большое разнообразие раковин
гастропод, но все они выделены (секретированы) мантией. Снаружи раковина
покрыта тонким слоем периострака, состоящего из рогового материала
(протеин), предохраняющего раковину от разъедания морской водой. Периострак
редко сохраняется у ископаемых форм и не развит у тех гастропод, чьи
раковины перекрыты широким отворотом мантии.
Раковины в большинстве случаев состоят из арагонита, расположенного в
виде серии слоев или призм. Внутренние слои, как правило, образованы
очень тонким слоем арагонита, чья структура параллельна внутренней
поверхности раковины; она гладко "отполированная" или перламутровая.
Поскольку раковины в основном состоят из арагонита, они часто разрушаются
в процессе захоронения. Раковины с более грубыми фибрами и призмами
нередко обламываются при извлечении ископаемых из известняка, мергеля
или сланца.
Большинство раковин улиток имеет форму свернутой спирали, но
существуют и исключения. Поэтому только эта характеристика является
недостаточной. Улитки, произошедшие от несвернутых предков, встречаются в
кембрии, а возможно, появились и раньше. Некоторые примитивные пред-

Фиг. XIV.5. Строение мягкого тела и раковины некоторых гастропод
а, б— схема строения современного Buccinum; в — Leptoptygma virgatum, архео-
гастропода, х0.5, средний-поздний карбон, долина Миссисипи, г - род Eotoma-
ria, археогастропода, xl.3, средний ордовик, Восточная Канада и долина
р. Миссисипи. Род существовал с ордовика до силура, Евразия и Северная
Америка, д — род РгорШпа, х4, моноплакофора из позднего кембрия-раннего
ордовика, Северная Америка и Азия
ставители, например беллерофонтиды, имеют спирально-плоскостную
раковину, тогда как для большинства гастропод характерна раковина
асимметричная. Не исключено, что симметричные формы даже не относятся к
улиткам. Среди палеонтологов существует мнение, что они близки моно-
плакофорам.
Крышечка. Раковина гастропод представляет прочную оболочку в виде
панциря, куда ее владелец всегда может спрятать свое мягкое и легко
трансформирующееся тело. Некоторым группам не требуется более серьезной
защиты: к примеру, каури и конусообразные раковины (Conus) имеют такое
узкое щелевидное устье, что почти никто не может проникнуть внутрь. Но у
блюдечек (Patella) и других конических или слабо свернутых раковин устье
имеет такие же размеры, как сама раковина. Такие моллюски для
обеспечения собственной безопасности подползают на своей широкой мускулистой
ноге как можно ближе к скалам или другим объектам. Шероховатая область
мускульного отпечатка фиксирует размер и указывает на длину мускула,
который, сжимаясь, втягивает мягкое тело в раковину.
Многие гастроподы защищают себя с помощью крышечки,
представляющей роговую или известковую пластинку, расположенную над задней
частью ноги. Несмотря на то что крышечка выглядит абсурдно маленькой по

сравнению с развернувшейся улиткой, она плотно закрывает устье
раковины, когда животное втягивается внутрь.
Роговые крышечки редко встречаются в ископаемом состоянии, чаще
сохраняются более толстые и твердые известковые крышечки. Некоторые
наиболее утолщенные крышечки, известные у ископаемых, относятся к так
называемым Maclurites из среднего и позднего ордовика.
Радула. Особым устройством пищеварительной системы гастропод
является расположенная во рту радула, представляющая собой серию рядов
роговых зубов. Это образование позволяет улитке полакомиться самыми
разнообразными блюдами (растительноядные и хищные гастроподы). Радула
может тереть, зацеплять, захватывать, проникать, сверлить и даже жалить
подобно змее. Радула является основой для классификации многих групп
улиток, она была найдена и у ископаемых.
Развитие и рост в течение жизни. Многие улитки вырастают до
значительных размеров: одна современная особь достигает 60 см в длину. Раковины
многих форм, как ископаемых, так и современных, имеют линии
нарастания или складки, благодаря которым они выглядят достаточно старыми.
В действительности улитки растут быстро, а протяженность их жизни
невелика. Трубчатые улитки достигают 10-13 см в длину за 2-3 года; у рода Мигех,
имеющего толстую раковину, всего за 3 дня складки вырастают на 0.5—1 см.
Длительность жизни улиток составляет от 1 до 5 лет, хотя известны формы,
живущие до 20 лет.
АРХЕОГАСТРОПОДЫ
Несомненно, улитки эволюционировали с докембрия, но наиболее
древние известные нам формы найдены в отложениях нижнего кембрия
(фиг. XIV. 6). Некоторые палеонтологи самой древней известной гастроподой
считают томмотский (ранний кембрий) род Aldanella из Сибири. Загадочное
кембрийское ископаемое - род Pelagiella, - видимо, является
промежуточным между Aldanella и моноплакофорами: скорее всего они произошли от
Фиг. XIV.6. Некоторые археогастроподы
а, б—Bellerophon troosti, xl. 7, этот вид известен из ордовикских отложений
востока США; род Bellerophon встречается с силура до триаса, повсеместно; в, г —
Salpingostoma boulli, ордовик, долина верховьев Миссисипи; д — Scenella reticu-
lata, x2, примитивный раннекембрийский моллюск

единого предка. Род Aldanella может принадлежать к тем примитивным ар-
хеогастроподам, которые были закручены в плоскую, а не коническую
спираль. Отпечатки в тех местах, где прикреплялись мускулы, свидетельствуют
о том, что мягкое тело находилось в передней части раковины, а две пары
листообразных жабр — в задней. Жабры снабжены волосками, которые
расположены вдоль них в два ряда. У некоторых форм имеется только одна
жабра. Макушка отогнута назад. Археогастроподы, очевидно, медленно
ползали по илистому дну, питаясь морскими водорослями.
В греческой мифологии был герой, носивший имя Беллерофон, он
отправился на битву на крылатом коне Пегасе. Такое название — Bellerophon —
было дано вымершему брюхоногому моллюску. Его раковина симметрично
закручена в одной плоскости, устье овальное. Наружная губа расширяется в
обе стороны и имеет в плоскости симметрии мантийную щель, при ее
зарастании образуется мантийная полоска. У нескольких родственных форм,
раковина которых закручена неплотно, устьевая часть может быть еще более
расширена.
До сих пор существует неясность относительно места беллерофонтид в
общей системе гастропод. Некоторые палеонтологи относят их к археогастро-
подам, а другие специалисты считают, что эти формы более тесно связаны с
моноплакофорами. Очевидно, необходимо провести более тщательное
исследование, чтобы взаимосвязи многих кембрийских моллюсков, включая и
беллерофонтид, стали более ясными. Беллерофонтиды представлены
огромным разнообразием форм и встречаются начиная с кембрия и кончая
триасом. Наиболее благоприятными для них были ордовик, силур и девон.
ПРЕУСПЕВАЮЩИЕ ПЕРЕДНЕЖАБЕРНЫЕ
Археогастроподы были представителями переднежаберных - одной из
трех наиболее крупных групп гастропод, которые встречаются с раннего
кембрия вплоть до нашего времени (фиг. XIVЛ). Переднежаберные
составляют преобладающее большинство палеозойских гастропод, а также
значительную часть постпалеозойских сообществ. Их жабры и мантийная полость
располагаются около головы, устье направлено вперед, а вершина раковины
ориентирована назад. Пищеварительный тракт образует резкий изгиб, в
результате чего анальное отверстие оказывается почти над головой.
Несомненные переднежаберные, появившиеся в кембрийских морях, в
изобилии представлены и в наше время. Большинство форм данного класса
могут быть определены как морские улитки, раковины которых закручены
преимущественно по спирали. Они варьируют от Euomphalus, чья раковина
имеет форму спирали, закрученной почти в одной плоскости, до
высококонических (башенковидных), таких как Ectomaria и Turritella. Некоторые из
них гладкие, как фарфор высшего качества, другие имеют разнообразную
скульптуру в виде ребер и складок, шипов и игл; иногда в состав раковины
включены посторонние образования. Окраска раковин ныне живущих видов
варьирует от белой или серой до красной, зеленой и пурпурной, то есть
охватывает почти все цвета радуги.
Обычаи переднежаберных гастропод. Образ жизни и особенности
обитания этих форм столь же разнообразны, как и строение раковины.
Современные литторины (род Littorina) и "собачьи прыщи" (род Thais) обитают в
литоральной зоне на скалах, которые осушаются во время отлива и омываются
волнами во время шторма. Оливы (масличные раковины) ползают в песча-

Фиг. XIV. 7. Разнообразие переднежаберных гастропод
а — род Straparolus, археогастропода, широко распространенная с силура до
перми; б — Turritella, мезогастропода, этот вид известен из палеоцена и эоцена,
Мэриленд и Техас; в — Holopea symmetrica, археогастропода, х2.5, средний
ордовик, восток Северной Америки; г - Helminthozyga vermicula, мезогастропода,
х20, средний-поздний карбон, Северная Америка; д — Vermicularia,
мезогастропода, известная с миоцена по настоящее время, Северная и Южная
Америка; е - Turbonopsis shumardi, археогастропода, средний девон, долина
Миссисипи; ж - Hormotoma whiteavesi, археогастропода, х0.8, ранний силур,
Нью-Йорк; з - Turritella, мезогастропода, внутреннее ядро, мел, Нью-Джерси;
и - Murex mississippiensis, неогастропода, х1.2, олигоцен, Миссисипи; к — позд-
немеловая гастропода, Нью-Джерси и Юта

ном осадке, оставляя следы, почти идентичные найденным в
пенсильванских отложениях (средний-верхний карбон). Многие другие улитки
ползают по песчаному дну, присасываясь к подводным камням или передвигаясь
по коралловым рифам. Передвижение в основном осуществляется с
помощью единственной ноги, которая может иметь замечательные каналы,
служащие присосками. Благодаря этому улитка быстро прикрепляется к
скалам или другим ракушкам. Род Strombus и некоторые другие
переднежаберные обладают когтеобразной крышечкой (оперкулюм), которая может
выбрасываться вперед и закрепляться в песке либо в иле. Мускулы ноги в
этом случае сокращаются, толкая животное вперед.
Современные переднежаберные гастроподы питаются преимущественно
водорослями, которые они соскребают с помощью радулы с каменистого
грунта. Однако "лунные" улитки и сверлильщики устриц проникают внутрь
других моллюсков и затем поедают их мягкое тело. Это очень древний способ
питания. Просверленные раковины моллюсков часто встречаются в
третичных и мезозойских отложениях, а просверленные раковины брахиопод
известны начиная с позднего ордовика. Предполагается, что палеозойские
хищники предпочитали брахиопод съедобным морским моллюскам, но мы не
можем быть точно уверены, поскольку наши образцы не достаточно точно
определены. Большинство древних двустворок имеют слишком плохую
сохранность, чтобы судить об этом.
Некоторые хищные гастроподы проникали внутрь двустворчатых
моллюсков или морских уточек с помощью зуба или иглы, расположенных с
наружной стороны на кончике раковины. Род Strombus и некоторые другие
являются падалеядами (мусорщиками), питающимися мертвой рыбой и
беспозвоночными .
Многие переднежаберные гастроподы с колпачковидной раковиной
("блюдечки") большую часть суток проводят в спокойном безопасном месте. Ночью
они выползают за водорослями, служащими им пищей, а к утру
возвращаются назад. После возвращения на свое место блюдечки так крепко
присасываются, что края их раковин по мере роста повторяют все неровности дна.
Ископаемые блюдечки могли как иметь, так и не иметь такую
особенность, но нет сомнения, что другие переднежаберные занимали в период
покоя определенные места ("места отдыха"). Например, некоторые виды родов
Platyceras и Cyclonema присасывались к криноидеям так крепко, что
оставляли на них контуры своей раковины. Руки морских лилий образовывали
барьер, который эти улитки при движении к съедобным водорослям не
могли преодолеть. Можно сделать вывод, что они питались отходами,
вырабатываемыми лилиями.
Еще более необычен род Vermicularia. На ранней стадии его раковина
представляет собой вытянутую башенковидную спираль, похожую на
раковину рода Turritella. После спиральной стадии этот моллюск строит
раковину в виде неправильно закрученной трубки, которая может ошибочно
приниматься за известковые трубки кольчатых червей. Трубка рода Vermicularia
может быть свободна или же прикрепляется к скалам или другим
раковинам. Часто образуются скопления в виде общей запутанной массы. В
пенсильванских отложениях (средний-верхний карбон) встречается род Hel-
minthozyga, который тоже утрачивает спиральную форму раковины.
Мезогастроподы и неогастроподы. Дополнительно к археогастроподам
среди переднежаберных гастропод выделяют две названные группы. Первая
из них - мезогастроподы - впервые появилась в ордовике и продолжает
существовать и в настоящее время (см. фиг. XIV. 7). Обособление мезогастро-

под основано на строении мягкого тела. Они имеют одну жабру и одно
предсердие. По строению радулы мезогастроподы подразделяются на более
мелкие группировки. Форма раковины варьирует в значительной степени, хотя
многие мезогастроподы имеют раковины башенковидные. Эта группа
незначительно дивергировала в течение палеозоя по сравнению с мезозоем,
особенно с меловым периодом. Интенсивное развитие мезогастропод началось в
мезозое и продолжилось в кайнозое.
Неогастроподы впервые появились в меловое время (фиг. XIV.8). Они
обладают жабрами, достаточно сходными с жабрами мезогастропод. Так же
как у некоторых семейств мезогастропод, у них имеется сифон и, как
правило, вытянутый желобок в устьевой части раковины (тоже называемый
сифон). К данным двум группам принадлежат многие хорошо известные
современные морские гастроподы, такие как род Turritella с башенковидной
раковиной, вид Murex tribulus с многочисленными тонкими шипами
(гордость коллекционеров современных раковин), другие виды рода Мигех, а
также сильно ядовитый род Conus.
Дивергенция гастропод началась в раннем ордовике и продолжалась до
конца девона. Гастроподы раннего палеозоя позднее были частично вытеснены
другими группами животных и испытали массовое вымирание в конце перми, хотя
отдельные реликты просуществовали до конца триаса. К меловому периоду
постепенно сформировался современный набор форм: увеличилось число неогаст-
ропод и уменьшилось число вновь появляющихся мезогастропод. Большинство
из них не подверглось вымиранию в конце мела. Господство гастропод,
достигнутое в кайнозое, сохраняется вплоть до настоящего времени.
ЗАДНЕЖАБЕРНЫЕ ГАСТРОПОДЫ: ПРОЦЕССЫ ДЕГЕНЕРАЦИИ
Род Acteon имеет яйцеобразную форму, разнообразные виды этого рода
встречаются начиная с формаций Pierre и Bearpaw (глава II) до современных
умеренных морей (см. фиг. XIV.8). Они являются типичными представите-
Фиг. XIV.8. Неогастроподы, заднежаберные гастроподы и хиолиты
a — Liopeplum, неогастропода, х1.5, этот вид происходит из верхнемеловых
отложений Техаса и Мэриленд; б — Busycon, неогастропода, этот вид происходит из
верхнемеловых отложений Теннесси, в —Acteon vaughani, заднежаберная гаст-
ропода, х8, поздний миоцен, Южная Каролина и Флорида; г, д — два экземпляра
Hyolithes, х0.9 (г), х2.7 (д), ранний кембрий, Северная Америка

лями заднежаберных гастропод, которые, видимо, развились в основном в
процессе дегенерации. Некоторые из них, такие как Acteon, имеют хорошо
развитую раковину, мантию, одну пару жабр, расположенную позади
сердца. Другими словами, они сформировались как результат деторсионного
процесса и "выпрямления себя изнутри". Раковина постепенно стала
редуцироваться, у голожаберных она уже на эмбриональной стадии исчезает
полностью. В ископаемом состоянии голожаберные неизвестны, но группа, к
которой относится род Acteon, появилась в раннем карбоне и продолжает
существовать поныне. Некоторые виды являются руководящими ископаемыми
для меловых и третичных отложений; наибольшее разнообразие
наблюдается в мезозое и кайнозое. Формы раковин варьируют в значительной степени,
и хотя у большинства они тонкие, хрупкие, у некоторых видов раковины
утолщены и поэтому сохраняются в ископаемом состоянии. Все названные
формы являются морскими.
Планктонные ("свободноплавающие") птероподы. Птероподы
преимущественно безраковинные и мягкотелые, как и голожаберные, но у
меньшинства имеются тонкие спирально закрученные низкоконические
раковины. Голова у них нечетко выражена, а нога преобразована в пару
крылообразных плавников (птероподы означают крылоногие), с помощью которых
животные приспособились к обитанию в толще воды, войдя в состав
планктона. В основном они имеют маленькие размеры - менее 1 см. У ископаемых
птеропод раковина тонкая и хрупкая, у некоторых имеются крышечки для
закрывания устья.
Древнейшие птероподы встречены в отложениях эоцена и, так же как их
современные сородичи, являлись для своего времени составной частью
морского планктона. Поэтому и раньше и сейчас они широко распространены
географически.
Хиолиты — это кембрийские ископаемые, одно время относившиеся к пте-
роподам (см. фиг. XIV. 8). Однако и сейчас у нас нет ясного представления
относительно занимаемого ими места в системе беспозвоночных. Они могут
принадлежать к моллюскам, но скорее всего их следует рассматривать в
качестве отдельного типа.
ДЫШАЩИЕ ВОЗДУХОМ ЛЕГОЧНЫЕ МОЛЛЮСКИ
Любой, кто бывает в лесу, знает, что некоторые улитки и слизни живут на
земле и дышат воздухом. Эту особенность разделяют пресноводные улитки,
которые вдыхают воздух, поднимаясь к поверхности воды. У обеих групп
утрачены жабры и дыхание осуществляется с помощью органа, похожего на
легкие, развивающегося из мантийной полости. Эти гастроподы являются
единственными моллюсками, сумевшими успешно освоить сушу.
Пресноводные легочные гастроподы обладают раковинами, достаточно
разнообразными по форме (фиг. XIV. 9). На голове у них имеются две пары
щупалец, у основания задней пары расположены простые глаза. Эти улитки
могли появиться уже в палеозое, хотя они впервые обнаружены только в
мезозойских отложениях. Некоторые легочные являются характерными
ископаемыми для позднего мела, а одна группа характеризует формацию Morri-
son. В этой формации было найдено большое разнообразие огромных
североамериканских динозавров и ранних млекопитающих.
У многих пресноводных улиток сохранились раковины, которые могут
быть башенковидными или низкоконическими, тонкими или толстыми,

Фиг. XIV.9. Легочные гастроподы
Род Helisoma, х2. Эта пресноводная легочная форма обитает на Атлантическом
и Тихоокеанском побережье Пацифики и на северо-западе Аляски, известна
также в плиоцене и плейстоцене
хрупкими или прочными. Некоторые слизни полностью утратили раковину,
у других родов раковины редуцированы до тонкой пластинки, скрытой под
мантией.
Несмотря на то что легочные составляют незначительную часть
ископаемых гастропод, у них есть своя собственная интересная история. Стивен
Джеу Гулд в качестве части своей дипломной работы в Колумбийском
университете в Нью-Йорке изучил большую коллекцию ископаемых легочных
гастропод, обитавших триста тысяч лет назад на Бермудских островах. Он
выявил некоторое количество незначительных изменений, которые
произошли на протяжении всего этого времени у различных популяций донных
маленьких улиток. Это обусловлено тем, что они неоднократно оказывались в
изоляции на небольших островах вокруг Бермуд из-за того, что в
плейстоцене уровень моря то опускался, то поднимался во время теплых и холодных
(оледенения) периодов. Стивен* Джеу Гулд смог показать, что эволюционные
изменения у исследованных улиток происходили быстро (скачкообразно), а
не постепенно, что привело к новому взгляду на процесс эволюции.
Благодаря этому ископаемые, принадлежащие к довольно незначительной группе,
привели к появлению важной научной идеи.

Глава XV
ДВУСТВОРКИ
# Улитки, о которых шла речь в предыдущей главе, самый
распространенный класс среди моллюсков, к тому же единственный,
освоивший сушу. Двустворчатые моллюски, или двустворки, наиболее
известны благодаря тому, что к ним относятся съедобные устрицы, гребешки,
мидии и другие.
И вновь названия становятся источником проблем, поскольку в Канаде и
США этих моллюсков называет пелециподы, а в Европе и остальных частях
света - пластинчатожаберные. Первое приведенное название означает топо-
роногие и основано на форме ноги. Второе название ламеллибранхиаты, или
пластинчатожаберные, отражает строение жабр, с помощью которых дышит
большинство моллюсков. Название Bivalvia, или двустворки, дано в связи с
тем, что их раковина состоит из двух створок. Наиболее древние двустворки
были обнаружены в ископаемом состоянии в отложениях нижнего кембрия.
В палеозое разнообразие двустворок не очень велико, но они достаточно
широко представлены в мезозое. На сегодняшний день двустворки являются
господствующей группой беспозвоночных, имеющих прочную раковину и
обитающих в мелководной морской среде.
КТО ТАКИЕ ДВУСТВОРКИ?
Двустворки устроены по более простой и в то же время по более сложной
схеме, чем примитивные брюхоногие моллюски или хитоны. Упрощенность
проявляется в строении тела, не имеющего обособленной головы и радулы
(фиг. XV. 1). Раковина состоит из двух частей, или створок, которые могут
быть как равными, так и неравными и отличаться между собой по размерам,
форме и функциям.
Тело двустворок обычно симметричное, имеются правая и левая стороны
и соответственно правая и левая створки. В отличие от типичной улитки
мягкое тело не закручено и не высовывается в такой степени, как, например,
подошвообразная нога у блюдечка. Нога двустворок представляет
продолжение нижней части туловища; у всех форм, за исключением сильно
специализированных, она перестала быть широкой и плоской, а стала более
узкой, клинообразной или приобрела топоровидное очертание. Жабры
находятся в нижней, а не в верхней части тела и варьируют от собственно
© 1997. И.А. Михайлова, перевод на русский язык и изменения.

Фиг. XV. 1. Строение раковины и мягкого тела двустворчатых моллюсков
а — мягкое тело рода Unio, х0.8, удалена левая створка вместе с мантией; б — род
Tagelus, х0.8, олигоцен-современность, Северная и Южная Америка, Африка и
Европа; в — птериоморфная двустворка, х0.8, поздний мел, Алабама и Техас; г —
род Pteria, х0.8, триас—современность, повсеместно, современность — тепловод-
ныеморя; д - гетеродонтная двустворка Eucrinatella, x0.8, мел-миоцен, Европа
и Северная Америка; е — таксодонтная двустворка Cucullaea vulgaris, x0.5, мел,
Северная Америка
пластинчатых - листообразных до складчатых или даже стержневидных.
Жабры закрыты двумя широкими лопастями мантии.
Различные способы питания. Двустворчатые моллюски являются фильт-
раторами и не могут употреблять в пищу крупные частицы. Они используют

только микроскопические организмы, находящиеся в воде, из которой с
помощью жабр добывают и кислород и пищу. Это означает, что каждое
животное должно всасывать воду в полость мантии, отфильтровывать пищу,
удалять песок или ил, передавать пищу ко рту, одновременно избавляясь как от
посторонних частиц, так и от воды, из которой уже извлечен кислород. Эта
задача выполняется по-разному, в соответствии с образом жизни различных
дву створок.
Мы наблюдаем этот процесс в простейшем виде у рода Solemya и его
примитивных родственников, живших от девона и до настоящего времени. На
заднем конце мягкого тела мантия сворачивается в два неотчетливых канала
(сифона). Движение ресничек создает ток воды через нижний канал и
доносит ее до жабр. Там кровь отфильтровывает кислород и те частицы, которые
легко проходят сквозь тонкие жаберные мембраны. Одновременно с этим
пища оседает на покрывающей жабры липкой слизи и доставляется ко рту.
Другое внутреннее "течение" направляет ил, песок и "прочие отходы", а
также использованную воду в верхний канал (сифон); таким образом все
перечисленное выводится обратно в морскую среду.
У более высокоорганизованных двустворок, особенно живущих в норках,
каналы образуют две самостоятельные более длинные трубки — истинные
сифоны, которые иногда могут покрываться единой плотной кожистой
оболочкой. Когда двустворке угрожает опасность, продольные мускулы сифонов
сокращают их и частично или полностью втягивают в раковину. Другие
мускулы могут перекрыть трубки и таким образом защищают мантийную полость
от попадания в нее илистых или песчаных частиц. Следующая степень
защиты обеспечивается тем, что мускульные окончания краев мантии позволяют
так крепко сжать две лопасти мантии, как мы сжимаем губы. Створки могут
смыкаться и таким образом, что единственными отверстиями являются
отверстия для сифонов, а через щель между створками может высовываться нога.
На коралловых рифах обитает гигантский двустворчатый моллюск три-
дакна (Tridacna); во время отлива большинство раковин оказывается выше
уровня воды, а во время прилива вода их полностью покрывает. Когда вода
отходит, створки плотно смыкаются, когда возвращается, створки
открываются и края мантии раскрываются в виде толстых разноцветных складок.
В складках мантии живут водоросли-симбионты, которые питаются,
используя энергию солнечного света и углекислый газ, выделяемый
моллюском. Между съедобными двустворками и водорослями установились тесные
симбиотические связи, выгодные для каждой стороны. Род Tridacna
встречается в четвертичных отложениях, возможно, у ископаемых моллюсков
также имелся симбиоз с водорослями.
Нет сомнений относительно способа питания некоторых древнейших
моллюсков, сверливших дерево подобно современным корабельным червям.
Просверливая норку, они соскребают дерево, превращая его в порошок,
который заполнял бы их норки, если бы они его не употребляли в пищу Мы
можем с уверенностью сказать, что ископаемые двустворки усваивали
целлюлозу древесины так же хорошо, как их современные сородичи.
РАКОВИНА ДВУСТВОРОК
Большинство ископаемых двустворок имело раковину. Раковина
современных двустворок, как и гастропод, состоит из трех слоев. Различной
толщины роговой периостракум (от тонкого до толстого) перекрывает сверху из-

вестковый — призматический — слой, в основном состоящий из призм
кальцита. Этот слой хорошо сохраняется у таких ископаемых, как род
Inoceramus. Внутренний - пластинчатый - слой содержит тонкие листочки
или пластинки кальцита или арагонита, которые могут чередоваться с
материалом, напоминающим периостракум. Если пластинки толстые и гладкие,
то они напоминают фарфор. Если же они тонкие, то становятся блестящими
и известны нам как перламутр или жемчуг. Несмотря на то, что
жемчужный блеск нередко обнаруживают у ископаемых форм, однако сам
перламутр, как и сходная с ним фарфоровидная разновидность, не
сохраняется в процессе фоссилизации. Кроме этих трех типичных слоев у
двустворчатых моллюсков существуют по крайней мере еще три других.
Комбинации этих слоев и их число помогают в выявлении взаимоотношений этих
животных.
Онтогенетические изменения и структура раковины. Рост раковины
двустворчатых моллюсков начинается с появления на личиночной стадии
выпуклой пластинки, разделяющейся далее на две ровные и почти круглые
створки. Эта форма может сохраняться на протяжении всей жизни.
Раковины чаще всего становятся выпуклыми, формируя макушку, которая заметно
выделяется в начале расширения створок и сокращающейся кривизны.
Макушки могут заканчиваться клювовидно, образуя оригинальные начальные
раковинки, иногда макушки стираются с возрастом.
Макушки могут находиться вблизи смычного края, вдоль которого
соединяются обе створки. Нередко каждая створка имеет под макушкой
треугольную площадку - арею, обычно являющуюся наружной. Поверхность створок
может быть гладкой, видны только линии нарастания, свидетельствующие о
"периодах отдыха", вызванных низкой температурой, недостатком пищи
или репродуктивной деятельностью. Чаще всего линии нарастания
совпадают со складками, концентрическими ребрами, бороздками, желобками или
иглами. Смычный край по бокам может переходить в ушки, наиболее
развитые у гребешков (роды Pecten, Chlamys и другие).
Раковины двустворок являются достаточно разнообразными по размерам:
некоторые не больше булавочной головки, но есть и очень крупные. Самая
большая, поистине огромная раковина рода Tridacna достигает в ширину 1.3 м
и весит около 225 кг. Род Haploscapha из позднего мела Канзаса, видимо, не
был столь тяжелым, но имел 1 м в ширину и 1.5 м в длину. Неизвестно,
сколько лет жили эти гиганты, но многие обычные современные двустворки
средних размеров живут от 8 до 18 лет.
Внутреннее строение. Раковина двустворок, как и многих других
раковинных моллюсков, сформирована мантией. Мантия прикреплена к
внутренней поверхности обеих створок с помощью серии мелких мускулов,
которые фиксируются на раковине в виде так называемой мантийной линии;
края мантии всегда остаются свободными. Мантийная линия хорошо
представлена у многих современных и ископаемых форм, хотя и не у всех видов
одинаково отчетливо. При наличии сифонов мантийная линия изгибается
внутрь (мантийный синус), глубина изгиба показывает относительные
размеры сифонов. Обладатели сифонов обитают в норках, наличие и величина
мантийного синуса дают нам представление о возможном образе жизни
многих ископаемых. Однако это представление должно быть подтверждено
формой раковины и другими признаками.
Двустворки имеют один или два мускула, которые выполняют функцию
закрывания раковины. Поскольку мускулы сводят створки вместе, их
называют аддукторами. Широко известны употребляемые в пищу гребешки.

Фиг. XV.2. Некоторые фолады
а — род Martesia, хЗ, юра-современность, широко распространен в неполярных
областях, б— род Pholas, хО.6, мел-современность, Атлантика и Индо-Пацифика
В действительности мы едим только мускулы гребешков (роды Pecten,
Chlamys и другие).
Смычный край, зубы и лигамент (связка). У всех двустворчатых
моллюсков створки соединяются вдоль смычного (или замочного) края. В
большинстве случаев на этом крае на каждой створке располагаются выступы — зубы
и ямки между ними, зубы одной створки входят в соответствующие им ямки
другой створки. У основных групп двустворок зубы и разделяющие их ямки
расположены различно.
Створки раковины закрываются с помощью мускулов, а открываются
автоматически благодаря приспособлению, которое называется лигамент, или
связка. Связка представляет собой шероховатый, местами очень толстый
эластичный тяж, расположенный между створками в различных частях
смычного края. Когда раковина закрыта, упругий лигамент сжат, а когда
мускулы расслабляются, он расправляется, заставляя створки открываться,
а точнее - приоткрываться.
Странная особенность установлена у рода Pholas и близких ему форм,
которые жили начиная с раннечетвертичного времени (фиг. XV.2). Род Pholas
утратил лигамент, передний мускул переместился на наружную
поверхность раковины, где он прикреплен к пластинам, изгибы которых
противоположны изгибам створок. Когда передний мускул сокращается, то вместо
закрывания раковины происходит приоткрывание ее заднего конца.
Классификация двустворок. Палеонтологи всегда сталкивались с
затруднениями при классификации двустворчатых моллюсков и выяснении их
взаимосвязей друг с другом. Основной причиной этого затруднения является
то, что раковины двустворок имеют ограниченное число признаков,
позволяющих устанавливать родственные взаимоотношения. Это общая проблема
для большинства ископаемых. При классификации высших таксонов, таких
как подклассы, строение мягкого тела, и в частности строение жабр,
являются наиболее важными признаками. Очевидно, что у ископаемых эти органы
не сохраняются. Кроме того, в процессе фоссилизации раковины часто
оказываются перекристаллизованы. В связи с этим иногда сложно определить
первоначальный состав раковины (кальцит или арагонит). К счастью,
классификация на видовом, родовом и семейственном уровне не является
большой проблемой, так как строение раковины обеспечивает нас достаточной
информацией.
Одна из классификаций, широко распространенных на сегодняшний
день, основывается на микроструктуре стенки раковины, строении
смычного края и ареи, а также особенностях мягких частей: жабр и желудка. По

Фиг. ХУ.З. Некоторые криптодонты (а) и птериоморфы (б—е)
а — род Solenomya, xl.7, девон-современность, широко распространен; б — Муа-
lina, х0.4, средний-поздний карбон, юго-запад США, род известен повсеместно
в карбоне и перми; в- Naiadites carbonarius с пучком биссусных нитей, х1.3,
поздний карбон Швеции; г, д — род Ostrea, x0.9, мел—современность, широко
распространен в неполярных морях; е - Chlamys (Lyropecten), x0.4,
миоцен-плиоцен, восток Пацифики и запад Атлантики
этим признакам выделяют шесть подклассов. Палеотаксодонты - маленькие
формы с листообразными жабрами (протобранхии), со смычным краем с
многочисленными зубами, расположенными параллельно друг другу (зубы
таксодонтного, или рядозубого, типа), и с арагонитовой раковиной. Они
являются инфауной, живущей и питающейся в осадке. Род Nucula — типичный
род данной группы - распространен начиная с ордовика и до нашего
времени. Это относительно примитивные двустворчатые моллюски.
С ордовика и до настоящего времени существуют и криптодонты
(фиг. XV.3). У них, как правило, зубы развиты недостаточно или
отсутствуют полностью, либо около переднего края имеются простейшие зубы (дизо-
донтный тип). Криптодонты также живут в осадке и имеют арагонитовую
раковину. Сегодня эту группу представляет только род Solemya, который
достигал своего пика в палеозойской эре.
Птериоморфы впервые появились в ордовике и живут в современном
океане до сих пор. Это достаточно разнообразная группа, у взрослых форм
обычно развиты биссусные нити. Их раковины бывают и кальцитовыми и
арагонитовыми. Сюда входят такие известные представители, как мидии
(род Mytilus), гребешки (род Pecten), род Inoceramus, устрицы (роды Ostrea
и Exogyra).
Другая группа, просуществовавшая с ордовика до нашего времени, - па-
леогетеродонты (фиг. XV. 4). Они обладают либо гетеродонтным (разнозу-

Фиг. ХУ.4. Некоторые палеогетеродонты (а, б), шизодонты (в, г) и гетеродонты
(д-ж)
а - Archanodon catskillensis, хО.З, средний-поздний девон, Пенсильвания и
Нью-Йорк; б — род Unio, хО.6, этот экземпляр из позднего мела, Монтана,
триас-современность, Европа, Африка, Северная Америка; в, г — (?) род Pterotrigo-
nia, хО.6, поздний мел, Орегон; д — род Venus, хО.6, левая створка изнутри, оли-
гоцен—современность, Евразия, Северная Америка; е — род Venus, хО.6, этот
экземпляр из миоцена, прибрежная равнина Атлантики; ж — Venericardia
planicosta, хО.З, эоцен, Европа
бым), либо шизодонтным (расщепленнозубым) типом замка. Гетеродонты
имеют в основном два или три главных (кардинальных) зуба,
расположенных под макушкой, и длинные субгоризонтальные боковые (латеральные)
зубы, находящиеся впереди и сзади главных зубов. Шизодонтные зубы
известны только у одной группы, включающей среди современных морских
форм единственный род Neotrigonia - современное ископаемое, найденное на
Австралийском побережье. Близкие родственники неотригонии были
известны в мезозойских отложениях Северной Америки и Европы задолго до
того, как в начале XIX века французские исследователи выловили
современного живого представителя этой группы на южном австралийском побережье.
В этот подкласс входят также пресноводные униониды.
Гетеродонты (разнозубые) впервые появились в ордовике и являются
наиболее изобилующими современными мелководными и глубоководными
двустворчатыми моллюсками. Их смычный край с гетеродонтным или десмо-
донтным (связкозубым) типом замка, у последнего типа зубы очень
маленькие или отсутствуют. Вместо отсутствующих зубов параллельно смычному
краю может располагаться связка. Почти все гетеродонты имеют арагонито-
вую раковину, они стали наиболее разнообразными представителями инфау-
ны. Животные защищены осадком; они собирают пищу с помощью удлинен-

ных сифонов, которые выступают над дном и фильтруют воду. Примерами
могут служить роды Муа, Pholas и Venus.
Другой группой зарывающихся и сверлящих двустворок являются Апо-
malodesmata. Они впервые встречены в триасовых отложениях и
продолжают существовать до настоящего времени, например, род Pholadomya. У них
десмодонтное строение замка и арагонитовая раковина.
Геологическая история. Хотя первая известная двустворка (род Fordilla)
была обнаружена в отложениях нижнего кембрия Северной Америки и
Евразии, дивергенция двустворчатых моллюсков началась только в раннем
ордовике. До конца кембрия двустворки имели чрезвычайно маленькие размеры,
что справедливо и для всего класса моллюсков. Древнейшие двустворчатые
обитали в осадке, начиная с ордовика они существовали и в осадке (инфауна)
и на дне (эпифауна), освоив несколько типов обитания. Один из способов
обитания, давший двустворкам большое преимущество перед замковыми брахио-
подами, заключается в способности быстро зарываться в грунт при помощи
ноги. У некоторых зарывающихся форм к концу палеозоя развились
удлиненные сифоны, позволявшие им погружаться в грунт достаточно глубоко,
сохраняя возможность добывать пищу из воды. Они успешно
приспособились к обитанию в приливно-отливных условиях (частое взбалтывание
осадка волнами и присутствие под открытым небом во время отлива). Глубокое и
быстрое зарывание сделало их идеальными первооткрывателями
гостеприимного дна такого типа, способствовало их расцвету, что подтверждается
широким распространением двустворок в течение последних 200 млн. лет.
Несмотря на этот прогресс, роды и виды двустворок в связи с
длительностью своего существования не являются особо ценными для палеонтологов,
желающих определить возраст отложений. Но есть и исключения,
например, зональное подразделение карбона по неморским двустворкам; значение
рода Buchia для юры и раннего мела и, главное, подразделение меловых
отложений по иноцерамам. Двустворки чрезвычайно полезны для
палеоэкологических построений в связи с тем, что дают хорошее представление о их
образе жизни и условиях окружающей их среды.
Ростроконхи. Ростроконхи были маленькой палеозойской (с раннего
кембрия до перми) группой моллюсков, которые имели небольшие размеры (они
составляли от нескольких миллиметров до нескольких сантиметров).
Внешне ростроконхи похожи на двустворок. Возможно, что их внутреннее
строение напоминало внутреннее строение двустворок, несомненно они имели
функционирующую ногу. От типичных двустворок ростроконхи отличались
отсутствием на раковине характерного для двустворок смычного края, слои
раковины распространялись и на площадь связки. Однако у некоторых
высших форм, например у рода Conocardium, наружный слой раковины не
пересекал смычный край.
В связи с этим некоторые палеонтологи, в частности Дж. Пойета и Б. Рун-
негар, предполагают, что ростроконхи являются ступенькой в направлении
к двустворчатым моллюскам. Самостоятельный класс Rostroconchia
обособляют, делая акцент не на их сходстве с двустворками, а, напротив, на
отличиях этой группы. Некоторые палеонтологи даже высказали
предположение, что ростроконхи могли иметь предков среди моноплакофор. Возможно,
тогда же ростроконхи дали начало двустворкам и, видимо, скафоподам.
Потребуется провести более глубокое исследование, прежде чем мы сможем
составить верное представление о разнообразии моллюсков, обитавших в
кембрии, а возможно, и ранее. Прекрасно сохранившиеся отпечатки, такие как
Mootwingee в среднем кембрии формации Куниган с запада Нового Южного

Уэльса, могут пролить свет на эту очень интересную фазу, когда произошло
быстрое изменение в составе моллюсков, и смогут помочь
удовлетворительному объяснению взаимоотношений ростроконхов.
Несмотря на то что двустворчатые моллюски существовали начиная с
кембрийского периода, они не были широко распространены до среднего
ордовика. Для самой примитивной группы, называемой палеотаксодонты,
характерны удлиненные створки, на смычном крае расположены плохо
развитые зубы, либо зубы отсутствовали. Современные представители обладают
маленькими листообразными жабрами, как у гастропод и хитонов.
Форма раковины и действие ноги. Палеотаксодонты определяют
основную модель, от которой могли неоднократно ответвляться потомки. Легко
производимые изменения укрепляли раковину, улучшали ее защитные
свойства или сокращали усилия для передвижения двустворки. Во время
ордовикского периода у некоторых двустворчатых моллюсков раковины были
укорочены и утолщены, а на смычном крае добавлены зубы. Остальные
двустворки в интервале с ордовика по девон были продолговатыми
клинообразными с узкими низкими створками. Они могли перемещаться (скользить) по
илу с минимальным трением.
Мы часто рассматриваем ползание с точки зрения толкания, тогда как
двустворчатые моллюски приспособились к медленному тянущемуся
передвижению (фиг. XV.5). Нога выбрасывается вперед и закрепляется в иле
либо песке: сильные мускулы сокращаются и подтягивают раковину вперед.
Результатом этого является медленное прерывистое продвижение, но
некоторые ползающие двустворчатые могут так быстро сокращать мускулы, что
просто подпрыгивают вперед. На такое движение способен род Cardium, так
же как и зарывающиеся двустворки, когда они находятся на поверхности
(фиг. XV.6). Острые ножевидные формы (роды Solen и Tagelus) иногда
прыгают на 25-30 см.
Рытье норок и зарывание (фиг. XV. 7). Процесс зарывания двустворок
неоднократно усовершенствовался у различных групп. Раннюю стадию
этого процесса мы наблюдаем у подрода Encrintella (Crassatellites), который
устраивает норки в углублениях, поворачивая раковину из стороны в
сторону. Род Venus продвинулся вперед: он зарывается вглубь до тех пор, пока
большая часть раковины не покроется осадком, при этом задняя часть
раковины и короткие сифоны остаются снаружи. Род Муа со своей тонкой рако-
Фиг. XV.5. Ползание двустворки по дну
а — обычная ползающая двустворка проталкивает свою ногу сквозь ил либо
песок; б — кончик ноги начинает вытягиваться и принимать форму якоря; в —
мускулы ноги сокращаются, двустворка подтягивается вперед; г — через короткий
промежуток времени нога вытягивается вновь и процесс повторяется

Фиг. XV.6. Некоторые свободно передвигающиеся и прикрепляющиеся
двустворчатые моллюски
Для ископаемых форм образ жизни восстановлен в соответствии с ныне
живущими: а — плавающая Ытпа (L. reticulata, миоцен, Мэриленд); б — Cardium, для
передвижения, выкидывающий вперед ногу (С. coosense,
миоцен-современность, Тихоокеанское побережье); в — лежащий на дне Cornellites (С. flabella,
девон, восточная часть США); г — цементирующаяся Anomia (А. micronema,
поздний мел, запад Северной Америки); д — прикрепляющийся биссусными
нитями Mytilus (M. conradinus, миоцен, от Нью-Джерси до Техаса); е -
прикрепляющаяся с помощью биссусаByssonychia (В. radiata, поздний ордовик,
восточная часть США); ж, з — две изогнутые формы, цементирующиеся к погибшим
раковинам: ж — Toucasiapatagiata, ранний мел, Техас и Мексика, з — Monopleu-
ra texana, ранний мел, Техас и Мексика
виной зарывается полностью; при этом сифоны значительно превосходят
раковину по длине. Раковина рода Муа, зарываясь, тоже поворачивается с
одной стороны на другую, прокладывая свой путь сквозь песчаный или
илистый осадок.
Род Масопга также зарывается в илистый песок. Один из его видов - Ма-
coma nasuta - лежит на левом боку и направляет вверх своей длинный
вводной сифон, который обшаривает песок, отыскивая мягкую пищу. Когда
больше ничего найти нельзя, сифон втягивается обратно и затем опять
выбрасывается сквозь песок за новой порцией питательного ила. Короткий
выводной сифон выпускает отходы.
Многие двустворчатые моллюски способны зарываться очень быстро.
Некоторые из них обладают толстыми раковинами и живут в песке: хорошим
примером в данном случае является род Venus. Острые раковинки (роды
Solen, Ensis, Tagelus и Siliqua) зарываются в песок почти вертикально и
имеют различной длины сифоны. Один из представителей рода Siliqua
закапывается на песчаных пляжах Тихоокеанского побережья. До тех пор пока
море спокойно, моллюск остается около поверхности, но, когда начинается
шторм или накатываются волны, Siliqua уходит вглубь, погружаясь в осадок
за пределы опасной зоны.
Сверлящие моллюски и корабельные черви. Ни один сверлящий моллюск
никогда не беспокоил свою отсутствующую голову различием между
зарыванием и сверлением. Под первым мы, главным образом, подразумеваем
закапывание с помощью ноги. Сверлильщики осуществляют свой способ,
преодолевая породу, раковины, дерево, бетон и гранит.

Фиг. XV.7. Типы зарывающихся двустворок
Образ жизни ископаемых форм восстановлен в соответствии с родственными им
современными видами: а - Crassatella, б - ТеШпа, в - Macoma, r — Mactra, д -
Ensis, е - Martesia, ж - Pholas. Сифоны обозначены стрелками,
показывающими направление тока воды
Ранняя стадия видна у рода Pholadidea, который прикрепляется своей
ногой к различным твердым поверхностям, а затем начинает продвигать
раковину вверх и вниз. Передняя часть раковины покрыта складками, с
помощью которых происходит соскабливание окружающей породы.
Некоторые представители данного семейства продолжают рост и сверление в
течение всей жизни. Другие, достигая максимального размера, втягивают
ногу внутрь раковины и проводят остаток жизни только питаясь и
репродуцируя.
Род Lithophaga, современный сверлящий моллюск, прикрепляется
пучком биссусных нитей и выделяет комплексный состав, растворяющий
породу и ныне живущие кораллы, в которые он всверливается. Периостракум
довольно толстый, защищающий раковину.
"Корабельные черви" на самом деле не являются червями: это
древоточцы, чьи раковины чаще всего достаточно малы, скребущие органы также
стали маленькими; имеются две маленькие пластины, видимо,
защищающие сифоны. Молодой корабельный червь появляется на свет весной,
личинка плавает неделю или две, а затем оседает на погруженные в воду бревна или
другие формы древесины. Там древоточец всверливается, образуя трубку, на
которую он изнутри наносит тонкий известковый слой. В местах, где
древоточцы довольно многочисленны, они заполняют большую часть древесины
высверленными ими ходами, при этом настолько разрыхляя дерево, что оно
разрушается от столкновения с волнами.
Род Martesia близок роду Pholas, хотя и не имеет с ним явного сходства.
У них хорошо развитые раковины, которые они в раннем возрасте
используют при сверлении. Позднее створки цементируются и прикрепляются к
трубке, окружающей сифоны. Раковины и трубки рода Martesia найдены и в
качестве ископаемых вдоль рек Two Medicine в Монтане, а также в других
формациях.

Гребешки и другие плавающие моллюски. Как сказано выше,
крылоногие гастроподы (птероподы) плавают, взмахивая своими крыловидными
"ногами", а некоторые другие гастроподы плавают, используя свою
расширенную ногу в качестве плота. Некоторые двустворчатые также являются
пловцами, но они для этого раскрывают и закрывают свои раковины, хлопая
створками.
Этот способ был освоен несколькими группами. Первыми
представителями семейства пектенид были формы, имевшие прямой смычный край,
заостренные ушки и более выпуклую правую створку. Виды с равными створками
могли только ползать, а другие — лежать на морском дне. Со временем
некоторые из их потомков стали прикрепляться к морским водорослям или
раковинам биссусными нитями, выходившими через вырез под одним из ушек.
Другие открывали и захлопывали свои створки и тем самым быстро
выталкивали воду. Результатом этого было плавание резкими толчками;
животные продвигались смычным краем вперед, но использовали они этот способ
только при необходимости быстрого удаления, а не в качестве постоянного
способа передвижения. По форме раковины выделяются позднепалеозой-
ские виды poR&Aviculopecten, плававшие таким же образом, как род Pecten и
его сородичи в современных морях. Их мантия окаймлена щупальцами,
снабженными глазками, которые, возможно, предупреждают о
надвигающейся опасности.
Еще один пловец - род Ыта — известен и как ископаемое, и как
современная форма, живущая ныне в Тихом и Атлантическом океанах. Лима имеет по
краю мантии множество длинных щупалец, хотя ее раковина часто
достигает всего 5 см в длину. Неплавающие представители оседают в ямках и
выделяют упругие волокна, сплетающие открытое с двух сторон гнездо.
Создаваемое ногой течение входит в "гнездо" с одного конца, а отходы выбрасываются
через другой конец.
Закрепление биссусом и цементация. Пектениды были не первыми
моллюсками, у которых развился биссус. Эта структура впервые появилась у
ордовикского рода Byssonychia, у него на переднем крае имеется широкий
желоб, из которого выходили биссусные нити. Биссус имеется также у рода
Mytilus и у других морских мидий: у рода Anomia, у молодых экземпляров
рода Tridacna и у некоторых других групп. Представители семейства Pteri-
idae встречаются от девона до настоящего времени и включают в свой состав
как современных жемчужниц, так и древнейшие раковины, внешне очень
похожие на род Aviculopecten. К семейству Pernidae, также имеющему
биссус, относятся такие важные мезозойские роды, как Gervilliopsis и Inocera-
mus. Молодые двустворки многих типов для первоначального закрепления
также выделяют биссусные волокна.
Эти волокна формирует расположенная в ноге биссусная железа. Они
вытягиваются так, чтобы каждое из них закреплялось на своем месте.
Некоторые "прялыцики", такие как Mytilus, "передвигаются", помещая новые
биссусные нити далеко вперед, а нити, выделенные ранее, при этом
разлагаются, и таким образом животное перемещается вперед. У рода Anomia, биссус
обызвествляется или превращается в роговую пробку, вокруг которой
располагается правая створка. Такие раковины крепко прикрепляются на всю
оставшуюся жизнь.
Устрицы являются типичным примером цементирующихся или сидячих
двустворчатых моллюсков (фиг. XV.8). Проведя короткое время на стадии
личинки в планктоне, род Ostrea прикрепляется к скале, раковине или
древесине, к которым она "цементируется" левой створкой; эта створка ста-

Фиг. ХУ.8. Две позднемеловые устрицы: Exogyra costata (слева) и Gryphaea
mutabilis (справа). Показан способ их обитания на морском дне; Теннесси
новится крупнее, выпуклее, толще, чем правая, которая иногда не больше,
чем крышка, закрывающая полость, в которой находится мягкое тело. Род
Ostrea впервые появился в триасовых морях, существовал в изобилии в
меловое время и широко распространен в настоящее время. И восточные и
тихоокеанские разновидности были найдены в плейстоценовых отложениях
Северной Америки. В недавнем прошлом вид Ostrea virginica дорастал до
40 см в длину, когда "белый человек" начал собирать и продавать моллюски
в качестве пищи.
АБЕРРАНТНЫЕ ОБИТАТЕЛИ МОРСКОГО ДНА
Устрицы не являются "нормальными" двустворками, поскольку они
лежат на одной из своих створок и она становится намного больше, чем другая.
Другие двустворки стали еще более необычными, обладая створками,
закручивающимися как у улитки, и даже иногда принимая форму "рожковых"
кораллов.
Роды Gryphaea и Exogyra (фиг. XV. 9). Впервые закрученные макушки
мы наблюдаем у родов Gryphaea и Exogyra — двух представителей устричного
семейства, появившихся в мелководных юрских морях. Как и все истинные
устрицы, они сначала строили гладкие симметричные створки, которые, как
казалось внешне, предназначались для ползания и зарывания. Однако
вскоре эти молодые устрицы ложились на левую створку, которая затем
начинала расти намного быстрее правой. У ранних представителей рода Gryphaea
левая створка сначала принимала форму, подобную примитивной улитке, а

после дальнейшего роста становилась массивной с центральной закрученной
макушкой. В дальнейшем она освобождалась от своего прикрепления и
свободно лежала на илистой поверхности, где ее вес и форма способствовали
сохранению раковины в изначальном положении. Правая створка
превращалась в ровную пластину, которая могла подниматься и опускаться,
приоткрывая или закрывая раковину.
В течение позднего мела большое число видов Gryphaea утратили
склонность к закручиванию макушки и стали чаше- или шарообразными.
Некоторые представители с возрастом отрываются от субстрата, к которому они
прикреплены, но остальные остаются прикрепленными в течение всей
жизни. Раковины обоих типов представлены в изобилии в формациях
Атлантики и заливов береговой равнины Северной Америки, а вторая группа
распространяется и севернее до Теннесси.
Род Exogyra отличается от рода Gryphaea наличием на смычном крае
неотчетливо выраженного зуба, очень узким углублением для связки и всегда
спирально закрученными макушками. Левая створка рода Exogyra в
основном значительно больше и толще, чем у рода Gryphaea. У крупных
представителей - некоторые из них достигают 15 см в высоту - створки имеют
радиальные ребра и линии нарастания, распространяющиеся и на тонкие слои.
Левая створка у Exogyra варьирует до массивных структур, плотно
закрученных на макушке. Некоторые раковины, как и Gryphaea, полностью
оторвались от субстрата. Другие стали такими большими и тяжелыми, что
погружены в ил, наклоняясь таким образом, чтобы их правая, или верхняя,
створка находилась в горизонтальном положении. Удивительно, что
несколько створок были искривлены взаимодействием с соседними
раковинами. И хотя род Exogyra был распространен во многих местах, чаще всего он
не создавал плотные банки, что свойственно современным устрицам.
Двойные спирали и конусы. Хотя у рода Exogyra обе макушки спирально
закручены, макушка правой створки в сущности является плоской. У
других форм, створки которых были почти одинаковыми и закручивались в
форме спирали, раковина в целом выглядела так, как будто две улитки при-
Фиг. XV.9. Устрицы
а - Exogyra, х0.5, поздний мел, от Нью-Джерси до Мексики; б - Gryphaea
(размер до 16 см в длину), этот экземпляр из ранней юры Европы; в, г — Exogyra,
xl, поздний мел, почти повсеместно, за исключением Южной Америки и
Австралии

Фиг. XV. 10. Рудист Plagioptychus partschi, x0.5, мел Австрии
липли губами друг к другу. Достигая такой формы, некоторые роды
развивались дальше, и одна из створок — левая или правая — превращалась в
массивную рогообразную спираль или конусообразную структуру, которая лежала
или стояла вертикально на дне моря, в то время как другая створка
становилась чуть больше пластины-крышки, закрывающей мягкое тело сверху.
Некоторые из этих странных раковин являются важными меловыми
руководящими ископаемыми Техаса, Нью-Мексико и Мексики.
Наиболее отличаются от обычных двустворок рудисты, почти полностью
утратившие следы закручивания в спираль (фиг. XV. 10). Нижняя створка
стала конической, она представляет собой комплексную структуру,
состоящую из пластин и слоев. Внешне эти формы похожи на "складчатые"
кораллы (ругозы). Они могли достигать 102 см в высоту. Верхняя створка
уменьшилась до размеров крышки, на внутренней поверхности которой
расположены очень длинные зубы, заходящие в углубления нижней створки.
Рудисты ограничены интервалом поздняя юра-мел и более распространены
в Европе, где они образуют биогенные тела более значительных размеров,
чем в Северной Америке.
ОТ СОЛЕНОЙ ДО ПРЕСНОЙ ВОДЫ
Двустворчатые моллюски впервые появились в море, и длительное время
большинство из них жило в этой среде. Однако некоторые формы
переместились в солоноватые заливы и в течение девона адаптировались к обитанию в
пресной воде. Один широко известный род - Archanodon - включает формы с
хрупкими, тонкими створками, составляющими около 8 см в длину. Они
обитали в течениях, пересекающих великую дельту Galtskill, и во время среднего
и позднего девона распространялись на Пенсильванию и Нью-Йорк.

Пока род Archanodon и его потомки ползали на дне солоноватоводных
бассейнов, родственные им формы, называемые Naiadites, развивали биссус
и некоторые прикреплялись к затопленным бревнам. Их раковины найдены
среди знаменитых пенсильванских папоротниковых слоев Mazon Creck
Иллинойса, а также в Огайо и Новой Шотландии. В последнем регионе они
встречены совместно с другими родами, один из которых ("Anthracomya")
похож на крошечный "лошадиный" хвост.
Большинство современных пресноводных двустворок принадлежат к
родам Unio nAnodonta. Ископаемые из триаса Массачусетса, Пенсильвании и
Юго-Запада одно время относились ко второму из родов, но сейчас очевидно,
что они принадлежат к другим типам, выжившим только в Южной Америке.
Род Unio, видимо, развивался в триасе Европы или Азии, достигнув в
поздней юре Северной Америки, и с тех пор всегда процветал на этом континенте.
Эти ископаемые найдены в слоях, содержащих остатки гигантских юрских
динозавров, а также в меловых и более молодых отложениях. И хотя в
некоторых случаях сохранились раковины, большинство образцов являются
лишь внутренними ядрами. Униониды представляют хороший поисковый
признак для тех палеонтологов, которые ищут наземных позвоночных.

Глава XVI
НОГИ ВПЕРЕДИ ГОЛОВЫ:
НАУТИЛОИДЕИ И ИХ СОРОДИЧИ
# Рыбаки с юго-западного побережья Тихого океана часто
забрасывают сплетенные из бамбука сети для ловли моллюсков рода Nautilus.
У него красивая белая раковина с оттенком слоновой кости и
красновато-коричневыми полосами, глаза с булавочными "отверстиями",
фокусирующими свет, и около 90 коротких рук-щупалец, использующихся для
передвижения и добычи пищи. Мягкое тело наутилуса варят или делают из
него суп, большую прибыль приносят и раковины.
Nautilus - единственный род из огромной группы себе подобных,
доживший до настоящего времени. Он взял на себя роль активного охотника в
открытой воде. Наутилус и его родичи имели возможность вести такой образ
жизни в основном из-за плавучести их раковин и специализированной
системы "реактивного движения". Это происходило в то время, когда было
огромное множество "взвешенных" организмов, то есть были своеобразные
"подвешенные кормушки", которые уже в раннем ордовике служили добычей для
наутилоидей. Эти времена в сущности отличались от кембрия тем, что
подобные "едоки" были главным образом приурочены к морскому дну.
НАУТИЛУС КАК ОБРАЗ ГОЛОВОНОГИХ МОЛЛЮСКОВ
Род Nautilus — это больше, чем необычная и красивая раковина: он также
является образцом целого класса морских моллюсков, известных как цефа-
лоподы, или головоногие. Их название, дословно означающее "головная
нога", становится понятным, когда мы распознаем, что их продолговатые
щупальца в действительности являются преобразованием высоко
адаптированной ноги. Нога и голова располагаются таким образом, что щупальца
находятся перед глазами, а их основание окружает рот (фиг. XVI. 1).
Имеются и другие характерные черты, которые отличают цефалопод от
других классов моллюсков, в частности от улиток. Во рту у наутилуса
сохраняется радула. Помимо этого имеются роговые челюсти, или клюв,
использующийся для раскусывания добычи. Голова, с ее воспринимающим мозгом
и усложненными глазами, развита достаточно хорошо. Мантия облекает
мягкое тело, в мантийной полости находятся четыре листообразные жабры
и открывается анус. Шупальца, или руки, выбрасываются вперед для
захвата пищи и передачи ее ко рту, а также используются для ползания и закреп-
© 1997. И.А. Михайлова, перевод на русский язык и изменения.

Фиг. XVI. 1. Современный головоногий моллюск — Nautilus, x0.15
с - прикрепившийся к дну руками или щупальцами; б— плывущий в обратном
направлении; в — раковина вскрыта, видны внутренние органы
ления на месте. Но если у наутилуса возникает необходимость быстрого
передвижения, он заполняет мантийную полость водой, а затем с силой
выталкивает струю воды через специальную трубку-воронку. Воронка, как и
щупальца, также является частью некогда единой "ноги" предков и состоит
из двух скрепленных вместе лопастей, которые и образуют сужающуюся на
наружном конце трубку. Вырывающаяся из воронки струя воды позволяет
наутилусу плыть быстро, но не плавно, а толчками. В том случае, когда
воронка (гипоном) обращена вперед, ее обладатель плывет назад, а когда
трубка отгибается назад, то животное направляется вперед. Этот способ
передвижения главным образом предназначен для ловли неосторожной рыбы и
другой пищи.
Многокамерная раковина. Раковина наутилуса напоминает большую
узкую улитку, закрученную в одной плоскости, но сходство это только
внешнее. Стенку раковины слагают три слоя. Верхний наружный конхио-
линовый слой, который не сохраняется в ископаемом состоянии, второй
слой раковины фарфоровидный, а третий слой - жемчужный, или
перламутровый. Эти слои сформированы мантией, два внутренних слоя
образованы арагонитом.
Существует большое различие в строении раковины брюхоногих и
головоногих моллюсков. Раковина улитки неделима: если бы мы могли развернуть
ее, она бы представляла собой один неправильный, но сплошной конус. А
раковина наутилуса обычно состоит из 30 или более камер, которые разделены

между собой перламутровыми септами, или перегородками. Пока наутилус
растет, мантия надстраивает жилую камеру вперед. Далее мускулы
фиксируют новую линию прикрепления мягкого тела к раковине, и животное
продвигается вперед. В результате этого процесса сзади остается свободное
пространство, которое отграничивается новой перегородкой. Таким образом
каждая септа была сформирована задней частью мантии, отделяя
освободившуюся часть раковины от жилой камеры.
Сифон и септальные трубки. Когда мягкое тело продвигается вперед, то
остается кожистая трубка — сифон. Перегородка вокруг сифона отгибается
в виде короткой, направленной назад трубки (некк). Не очень длинное
соединительное кольцо закрывает сифон снаружи. Сифон протягивается
через все камеры — от жилой камеры до самого начала раковины. Он
хорошо обеспечен кровеносными сосудами и, видимо, поставляет газ в камеры.
Кроме того, в камеры может быть привнесена или удалена из них так
называемая камерная жидкость. Раковина при этом становится либо тяжелее,
либо легче.
У наутилуса соединительные кольца тонкие, после смерти животного они
не сохраняются. У ископаемых соединительные кольца нередко утолщены
вторичными отложениями.
ПУТЬ ОТ ПРОСТОЙ УЛИТКИ ДО ГОЛОВОНОГИХ МОЛЛЮСКОВ
Исследователи часто с этим не согласны, и те из них, кто занимается
классификацией цефалопод, не являются исключением. Многие имеющиеся
факты являются единичными для утверждения того, что предки этих
существ незначительно отличались от колпачковидной улитки. Вероятно, они
имели крышечную раковину - домик с широкой присасывающейся ногой,
рот располагался в передней части тела, а жабры и анус - в задней.
Считалось, что эти моллюски закреплялись на плотном, но илистом дне, а не на
скалах, как современные блюдечки (например, Patella).
На протяжении веков потомки этих пионеров все более и более
усовершенствовали свое мягкое тело. Это означает, что их нога укоротилась, а
пищеварительный тракт изогнулся (стал петлевидным), в то время как
раковина стала конической или слегка рогообразной, чтобы вместить все более
"углубляющееся" мягкое тело. Позднее нога начала изгибаться кверху,
мантия приобрела способность секретировать несколько перегородок,
одновременно формировался примитивный сифон. И на последней стадии
нашего гипотетического ряда пищеварительный тракт изогнулся в виде
латинской буквы V, раковина и сифон стали продолговатыми. Нога
продолжала расти около (вокруг) головы, подразделяясь на щупальца и две
лопасти, загибающиеся по направлению друг к другу. В месте их соединения
образовалась воронка, с помощью которой сформировавшийся головоногий
моллюск начинал плавать в тех случаях, когда ползание становилось для
него слишком медленным. Так и представлялась история происхождения
цефалопод, пока американский палеонтолог Э.Л. Йохельсон и его коллеги
не наткнулись на очень интересное маленькое ископаемое. Этим
ископаемым был Knightoconus antarcticus из отложений верхнего кембрия с
наиболее невероятного, на сегодняшний день, места - Западной Антарктики. Это
была моноплакофора, с высокой, слегка изогнутой конической раковиной,
которая отличалась от подобных себе наличием около макушки нескольких
септ. Все, что было необходимо для того, чтобы отнести эту форму к наути-
лоидеям, - это развитие сифона и сифонального комплекса, столь характер-

ного для цефалопод. Поэтому головоногие моллюски, включающие в себя
наутилоидей, так же как брюхоногие моллюски, скорее всего произошли от
древних моноплакофор.
РАЗНООБРАЗНЫЕ И ДОЛГОЖИВУЩИЕ НАУТИЛОИДЕЙ
Наутилус одновременно является и типичным головоногим моллюском, и
единственным дожившим до наших дней представителем подкласса Nauti-
loidea. И хотя все члены этого подкласса значительно отличаются друг от
друга, у них есть общая черта - наличие относительно простых перегородок,
которые в основном напоминают часовые стекла с вогнутой стороной или
являются относительно невысокими конусами (фиг. XVI.2). Каждая
перегородка около воронки вогнута назад, формируя гипономический синус, а на
стыке со стенкой раковины образует перегородочную линию. Эта линия
может быть прямой (за исключением синуса), или может быть изогнута
разнообразным способом. У некоторых форм, таких как раннечетвертичная
Aturia, перегородки были сложно устроенными, подобными перегородкам
некоторых палеозойских гониатитов (аммониты).
Одно время самым древним известным представителем наутилоидей
считался род Volborthella из нижнекембрийских отложений Северной Европы и
Канады. У этого рода имелась прямая известковая раковина длиной в
несколько миллиметров, однако отсутствовали перегородки и была
радиальная, а не двусторонняя симметрия. Раковина имела пластинчатую
структуру, которую Йохельсон смог описать на основе новых хорошо
сохранившихся ископаемых, найденных в Норвегии. Специализируясь на ранних
моллюсках, Йохельсон установил, что семейство Volborthellidae и другие
группы, например Salterellidae, следует выделить в отдельный,
отличающийся от моллюсков, новый тип, названный им Agmata.
Некоторые палеонтологи предположили, что древнейшим и простейшим
из всех наутилоидей является род Plectronoceras из отложений верхнего
кембрия Китая. Раковина этого рода не прямая, а слегка изгибающаяся, с
глубокой жилой камерой и часто расположенными перегородками, вогнутыми
как стекла крошечных часов. Сифон располагается в краевой части
раковины, а не в ее центре, как у Nautilus.
Строение мягкого тела этого и других ранних головоногих моллюсков
неизвестно. Но мы можем с уверенностью утверждать, что они были очень
похожи на наутилуса с глазами, имеющими узкие щели, заканчивающиеся
крошечным отверстием, и с шероховатым капюшоном, закрывающим
раковину, когда мягкое тело, голова и щупальца втягивались внутрь. На
щупальцах почти всегда отсутствовали присоски, а сами щупальца длинные и менее
многочисленные, чем у наутилуса. По имеющимся наблюдениям, у
некоторых видов число их всего 10.
Почему мы называем их "роговые раковины"? Название родов
наутилоидей нуждается в комментариях, так как многие из них заканчиваются на
-ceras, что по гречески означает "рог". Эти ископаемые нередко имеют
сходство с изогнутым или закрученным рогом, и первоначальное значение -ceras
было основано именно на этом сходстве. Со временем это окончание стало
привычным и распространилось на других головоногих моллюсков,
имевших наружные раковины. И хотя имеются исключения, можно говорить,
что почти любое ископаемое, чье название заканчивается на -ceras, является
головоногим моллюском.

Фиг. XVI.2. Древние наутилоидеи
а — схема строения прямой раковины головоногих моллюсков, слева и справа
показано продольное сечение, в центре — ядро; б- род Volborthella, хЗ, видимо,
наутилоидный моллюск, ранний-средний кембрий; в - род Plectronoceras, x4,
поздний кембрий; г — широкий сифон рода Cassinoceras с эндоконами; д —
продольный разрез рода Ascoceras, силур, Чехия; е — род Billingsites, Северная
Америка; ж,з- сифон родаАс£inoceras; и — продольное сечение рода Endoceras,
широкий сифон приближен к брюшной стороне и заполнен эндоконами

ХАРАКТЕР ОБИТАНИЯ И ИЗМЕНЧИВОСТЬ РАКОВИН
Примитивные головоногие моллюски могли быть прямыми, но, вероятнее
всего, были слегка изогнуты. Поскольку их камеры содержали только газ,
раковины были легче воды и намного легче, чем мягкое тело животного.
Легкий вес должен был обуславливать положение животного в воде: закрытый
конец направлен вверх, как у раковин на последней стадии предполагаемого
нами развития от брюхоногих моллюсков до цефалопод.
Это, вероятно, не вызывало никаких проблем, пока раковины были
маленькими и короткими и достаточно уравновешивались весом мягкого тела.
Но со временем размеры раковин увеличивались и возникали сложности.
Крупные раковины, которые намного легче, чем вода, при расположении
закрытым концом вверх должны были болтаться взад и вперед по прихоти
любого волнения или течения. Это приводило к сокращению скорости
движения, вызывая затруднения с сохранением направления движения. Это также
удерживало головоногих с такими раковинами от положения на правом боку.
Мы не уверены, что так происходило на самом деле, но так должно было
происходить. Наутилоидеи, неприспособленные для активного образа
жизни, возможно, были вытеснены хищниками, голодом или другими
неблагоприятными факторами и стали отклоняться от нормы. Их место заняли
сородичи, сумевшие преодолеть трудности (увеличение размеров), о которых мы
упомянули.
Имеется несколько теорий, объясняющих, как и почему развивались эти
новые, более удачно приспособившиеся наутилоидеи, но одни из них
противоречат другим. Поэтому мы опустим вопросы "почему?" и "как?" и
остановимся на фактических изменениях раковин и их сравнительных
взаимоотношениях, ориентации в толще воды и характере обитания.
Балласт и обитатели дна. Первые головоногие были присасывающимися
и ползающими, и некоторые из ранних изменений сохраняли и даже
увеличивали их соответствие обитанию на дне, то есть бентосному образу жизни.
Они довольно заметны на так называемых ортоцераконах, чьи раковины
были прямыми, хрупкими и иногда очень большими. Один из ордовикских
родов - Endoceras — достигал от 2.7 до 3.6 м в длину.
Такие раковины в том случае, когда они были пустыми, дрейфовали
закрытым концом вверх, так как после смерти моллюска мягкое тело
сгнивало, а иногда выпадало на дно. Но редкие образцы с полосками, пятнышками
и зигзагообразной цветной каймой на верхней, или спинной, стороне
раковины не оставляют сомнений, что ортоцераконовые прямые раковины при
жизни находились в горизонтальном положении, при этом воронка
располагалась внизу, а голова — вверху. Это было осуществимо благодаря вторичным
отложениям на стенках раковины, перегородках и сифоне, которые в
основном концентрировались около нижней (брюшной) стороны.
Сифональный балласт располагался тремя способами: кольцами,
лучеобразными пластинками и коническими слоями, называемыми эндоконы или
"внутренние конусы". Последние иногда образовывались внутри широкого
сифона, находившегося около брюшной стороны животного или в
непосредственной близости от нее.
Род Actinoceras - одна из наиболее распространенных форм головоногих
моллюсков, у которых сифон имел систему радиальных лучеобразных
ответвлений. Род Endoceras — образец раковины прямой формы - обладал эн-
доконами, особенно развитыми в начальной части раковины. Короткий и
утолщенный род Cassinoceras отличается тесно расположенными перегород-

Фиг. XVI.3. Характер обитания некоторых палеозойских наутилоиден
а — обитатель дна Gonioceras с уплощенной раковиной; б — Cyrtoceras, вероятно,
ползающий с помощью щупалец; в — Michelinoceras, видимо, ползал, но мог и
плавать; г — дрейфующий Mandaloceras с яйцеобразной раковиной; д -
питающийся трилобитами Gigantoceras, который и ползал и плавал
ками, которые загибались вокруг сифона с массивными эндоконами. Устье
слегка наклонено вниз, будто тяжеловесный конус поднял его достаточно
высоко над дном — местом обитания животного.
Наиболее странным было приспособление, развитое в ордовике и силуре у
рода Ascoceras и его сородичей. Они начали с формирования хрупкой слабо
изогнутой раковины, не имеющей балласта (вторичных отложений), за
исключением сифона, перемещавшегося все ближе и ближе к брюшной
стороне. Жилая камера начала удлиняться, а в течение позднего ордовика и
разрастаться вширь, позволяя перегородкам сокращать содержащие газ
камеры, широко огибающие спинную область. Таким образом балластом для
животного становилось мягкое тело. Наконец, когда мягкое тело
перемещалось в увеличенную жилую камеру, оно закрывало сифон и позволяло
отделиться оставшейся части раковины. В результате этого первоначально
длинная, остроконечная раковина преобразовывалась в короткую,
приспособленную к более активному, чем в раннем возрасте, образу жизни.
Ползающий Gonioceras (фиг. XVI.3). Разнообразие приспособлений к
жизни на дне хорошо представлено на примере ордовикского рода Gonioceras.
Его раковина была очень низкой и широкой с умеренно конической
центральной частью и утонченными, заостренными по бокам "крыльями".

Внутренняя поверхность раковины почти гладкая, а сифон не очень
утяжелен; в течение взрослого периода жизни устье резко сужается до
закрывания боковых краев. Это явление объяснялось как приспособление,
предохраняющее животное от выталкивания мягкого тела из раковины
моллюска, живущего среди морских водорослей и кораллов.
Эта идея сомнительна по двум причинам. Первая из них заключается в
том, что широкая раковина и сифон актиноцератидного типа способствуют
лучшему прикреплению (пропорционально своему весу), чем массивные
прямые конусы с широким устьем. Вторая: род Gonioceras, возможно, мог
немного ползать. Его широкая раковина напоминает по форме мелкую
камбалу, лежащую на дне в ожидании пищи, но временами переплывающую с
одного места на другое. Возможно, так же поступал род Gonioceras. Когда он
чувствовал себя принужденным плыть, то немного проплывал, как бы
скользя по воде и протягивая за едой щупальца.
Ползающие наутилоидеи с коническими и рогообразными раковинами.
И строение, и окраска говорят о том, что длинные прямые наутилоидеи
плавали по существу в горизонтальном положении и ползали. У некоторых
широких и коротких раковин сохранились цветные полоски,
распространенные по всей поверхности. Эти полоски, форма раковины и отсутствие
балласта (вторичных отложений) не оставляют сомнений в том, что их обладатели
ползали, а раковины были ориентированы закрытым концом вверх.
Простейшие ползающие наутилоидеи - это роды Rizoceras и Cyrtoceras.
Первый имел коническую, а второй слегка изогнутую раковину, причем
вогнутая сторона была брюшной. В конце концов один палеонтолог решил, что
обладатели этих раковин подобно улитке ползали по поверхности субстрата
при помощи рудимента первичной "гастроподной" ноги. Это делает данных
животных похожими на примитивных цефалопод, то есть это реликты,
которым удалось сохраниться на протяжении большей части палеозойской эры.
Кажется более вероятным, что они были настоящими истинными наутилои-
деями с укороченными раковинами и мягким телом, которое
специализировалось на обеспечении использования любой прикрепляющей поверхности,
что необходимо для передвижения.
Изогнутые раковины не были ограничены только родом Cyrtoceras и
подобными ему: они появлялись и в других семействах и даже в других
отрядах. Такие раковины строились по двум противоположным схемам: одни — с
выпуклой (экзогастрические формы), а другие - с вогнутой (эндогастрические
формы) брюшной стороной. Первая схема не вызывает никаких проблем,
особенно если сифон содержит вторичные отложения, служившие балластом. А
эндогастрические раковины с балластом или без него совершенно
противоположны. Были ли их тела достаточно тяжелыми, чтобы они могли ползать с
направленным вверх концом раковины? Или, поскольку их раковины были
легче воды, их обладатели могли дрейфовать в толще воды и касаться дна
только щупальцами?
Причудливые ползающие и плавающие формы. Таковыми являются
короткие изогнутые раковины, встреченные в отложениях силура и девона. У
некоторых из них, таких как род Protophragmoceras, жилая камера была
сжата, но открыта, а их обладатели, должно быть, вели образ жизни,
похожий на образ жизни рода Cyrtoceras.
Раковины типа Phragmoceras короче, а их камерная часть быстро
переходит в большую, но существенно сжатую жилую камеру. Устье заужено — не
просто изначально узкое, а сжато в конечной устьевой части жилой камеры,
пока оно не приобретает почти I-образную форму, или еще более усовершен-

ствовано. Даже если сифон достаточно массивный, животное не являлось
очень тяжелым. У рода Phragmoceras раковина слегка наклонена к задней
части, и задача уравновешивания в первую очередь ложится на мягкое тело.
Вероятно, Phragmoceras основную часть времени ползал, высовывая голову
со щупальцами и глазами из большей части жилой камеры, воронка у него
находилась в задней части. Свободные камеры наделяли животное
способностью держаться на воде, что было особенно необходимо в те моменты, когда
моллюск плыл. Так как воронка переместилась в заднюю часть, то при
плавании животное двигалось вперед, а не назад.
Такие формы, как род Hexameroceras, не были так резко закручены. Они
почти всегда дрейфовали, форма жилой камеры говорит о том, что глаза и
руки располагались ниже, чем воронка.
Иной способ адаптации к дрейфующему образу жизни был встречен у
наутилоидей с короткой раковиной. Это роды Mandaloceras и Ovoceras из
отложений ордовика и девона. Раковины у них широкие и короткие с едва
заметными следами изогнутости и устьем Y- и Т-образной формы. Глаза были
снабжены Y- и Т-образными перепонками. Некоторое расширение раковины
в устьевой части (в действительности - на брюшной стороне) обеспечивало
выход для воронки и рук (щупалец). Эти животные, вероятно, дрейфовали,
голова была при этом направлена вниз, время от времени они погружались
на дно и поднимались над ним под воздействием воды через воронку.
Наклоняя воронку в сторону задней части, они могли передвигаться вперед, слегка
отклоняясь при этом в сторону.
Это движение не могло быть очень быстрым, а положение, в котором
животные дрейфовали, показывает, что они искали пищу на дне. На
основании того, что у этих форм было узкое устье, австрийский палеонтолог сделал
вывод, что эти и другие подобные им головоногие употребляли очень мелкую
пищу. Его оппоненты утверждают, что клюв мог высовываться даже из
узкой щели, а моллюск удерживал свою жертву руками. В непосредственном
процессе принятия пищи принимала участие радула, которая, возможно,
могла работать эффективнее, чем у рода Nautilus.
Закрученные, ползающие и плавающие наутилоидей. Одна из теорий
полагает, что несомненные ранние цефалоподы были изогнуты таким же
образом, как род Cyrtoceras, но их устье не было коротким и суженным. На
следующей стадии раковины начали закручиваться: сначала неплотно, а затем
все более и более плотно, пока последние обороты не стали перекрывать друг
друга и даже полностью закрывать предыдущий оборот.
Эта теория, вероятно, является правильной, но пока еще нет фактической
серии ископаемых, которые бы ее подтвердили. Очевидно, что раннекемб-
рийский род Volborthella имел раковину почти прямую, а позднекембрий-
ский род Plectronoceras - довольно длинную и умеренно изогнутую. В морях
раннего кембрия обитали две группы плотно свернутых раковин, но
отсутствовали промежуточные формы. Три другие группы, или роды, появившиеся
в течение девона и карбона, видимо, имели предков с плотно свернутой
раковиной. Как у них сформировался такой способ расположения оборотов,
остается вопросом для рассуждений.
В зависимости от степени объемлемости оборотов и формы поперечного
сечения свернутые спирально-плоскостные раковины получили различные
названия. Когда вопрос касается характера обитания, более важным является
размер мягкого тела, а также ширина и основная форма раковины. Такие
головоногие, как роды Titanoceras и Solenocheilus, с широкими раковинами и
относительно крупным и тяжелым мягким телом, большую часть времени

Фиг. XVI.4. Спирально свернутые наутилоидеи, некоторые с длинными шипами
а, б— Titanocerasponderosum, х0.35, поздний карбон, от Иллинойса до
Небраски; в — Cooperoceras texanum, хО.6, пермь, Скалистые горы, Техас; г — Endolo-
bus, xl, карбон—пермь, Европа и Северная Америка; д — Solenocheilus (около
5 см), карбон—пермь, широко распространен; e—Acanthonautilus, x0.5; этот
экземпляр из России, род существовал в раннем карбоне Европы и Северной
Америки; ж —Aturia, xO.5; этот экземпляр из эоцена Нью-Джерси; род существовал
с палеоцена по миоцен; широко распространен
должны были проводить, ползая по дну и плавая только на короткие
дистанции, и то лишь в случае угрожающей им опасности (фиг. XVI.4). Объемле-
мость оборотов раковины на оказывала заметного влияния на характер их
обитания.

Формы подобные Eurystomites имели дисковидные раковины, легкие по
весу и длинные, но небольшие по объему жилые камеры, которые на конечной
стадии становились почти прямыми. Мягкое тело, чтобы обеспечивать
балласт, очевидно, являлось достаточно тяжелым, а плавучесть раковины, скорее
всего, была такова, что устье располагалось под углом вниз. Эти животные
часть времени ползали, а часть — дрейфовали и могли плавать легче, чем Ti-
tanoceras. Хотя их высокими легкими раковинами управлять было труднее.
Род Nautilus имеет типичную для головоногих моллюсков
спирально-плоскостную раковину. Мешковидное мягкое тело находится в короткой жилой
камере. Взрослый Nautilus незначительно тяжелее воды, всего настолько,
чтобы он без излишних усилий мог ползать, или дрейфовать, или свободно
"болтаться" над поверхностью дна, лишь в незначительной степени
используя воронку. Сильная струя жидкости из воронки направляет Nautilus
раковиной вперед, головной отдел при этом располагается сзади. Современные
формы в течение дня остаются на значительной глубине (около 550 м), а
ночью поднимаются к поверхности воды. Вымершие животные могли иметь
такие же привычки. Поскольку на глубине 350 м вода могла раздавить
раковину наутилуса, вероятно, он обладал способностью изменять давление газа в
камерах, что и позволяло животному выдерживать давление на больших
глубинах. Однако отсутствуют доказательства того, что газ достаточно
уплотнялся и увеличивал давление внутри воздушных камер, чтобы помочь
животному погрузиться, и, напротив, уменьшал это давление, когда ему
необходимо было всплыть.
Более приспособленными к плаванию были закрученные наутилоидеи с
очень узкой раковиной. Некоторые из них появились в пенсильванских
морях, а другие присоединились к ним во время мезозойской и кайнозойской эр.
Многие из этих животных обладали гладкими раковинами, а края их
перегородок были сильно изогнуты, в связи с чем перегородочная линия таких
форм была достаточно усложненной.
Некоторые аберрантные наутилоидеи. Большинство древних
наутилоидеи обладало гладкими раковинами со слабыми ребрами и линиями
нарастания, отражающими короткие перерывы роста. У некоторых развивались
кольцеобразные ребра, а иногда - целая система ребер. У Rotoceratida
раковины, кроме того, были украшены бугорками, шинами и пережимами.
Некоторые из этих скульптурных особенностей делали плавание
невозможным и, вероятно, мешали и ползанию. Трудно поверить, что шипы у рода
Cooperoceras не запутывались в морских водорослях, или что морщины у
рода Ryticeras не затрудняли прикрепление или плавание. Второму роду
(Ryticeras) приходилось держаться вдали от маленьких кораллов, которые
могли зацепить и разрушить тонкие морщины.
Некоторые наутилоидеи, предки которых имели свернутые раковины,
оставили свободное плавание в пользу дрейфования или ползания. Мы это
видим на примере ордовикского рода Schroederoceras. Сначала раковина
этого рода плотно свернута, а затем она становится слегка изогнутой, и у ее
хозяина остается выбор между дрейфованием и ползанием. У силурийского
рода Lituites мы видим дальнейшее развитие этого процесса: меньшая часть
раковины спирально свернутая, а большая — прямая; устье суженное
(фиг. XVI. 5). Поскольку ни стенки раковины, ни сифон не были достаточно
весомыми, литуитесы должны были дрейфовать головой вниз, как и
удлиненный Mandaloceras.
Другой силурийский типичный наутилоидный род Mitroceras был
свернут в спираль, как и улитки, хотя некоторые девонские роды в зрелой стадии

Фиг. XVI.5. Прямые и согнутые наутилоидеи
а - Rutoceras, x0.5, девон, Европа и Северная, возможно, и Южная Америка;
б, в - Phragmoceras, x0.5, короткая, несоприкасающаяся спираль с узким
устьем, ранний силур, Европа и Северная Америка; г — Bickmorites bickmoreanus,
достигающий в длину 23 см, ранний силур, Индиана; д,е — Hexameroceras , хО.6,
силур, Европа и Северная Америка; ж—Actinoceras, достигающий в длину 20 см,
на образце слева—ядро фрагмокона и сифона, в центре вскрыт фрагмокон, а
справа — сечение сифона; средний ордовик-ранний силур, Евразия, Гренландия и
Северная Америка; з — Huronia bigsbyi, только сифон длиной до 13 см; ранний
силур, северный Мичиган; и — Lituites lituus, x0.5, начальная часть спирально
свернута, затем, подобно Baculites, выпрямляется, ордовик, Северная Европа

не были свернуты. Эти наутилоидеи ползали, раковина наполовину
возвышалась над дном, хотя отсутствуют факты, подтверждающие, что их мягкое
тело имело широкое основание, подобное ноге улиток.
НАУТИЛОИДЕИ КАК ИСКОПАЕМЫЕ
Поскольку арагонитовая раковина наутилоидеи быстро разрушается,
большинство принадлежащих к этой группе ископаемых представлено
внутренними ядрами. Они отражают форму раковины, разнообразие камер,
положение, а иногда строение сифона. Перегородки наблюдаются в виде
изогнутых поверхностей или перегородочных линий, последние пересекают
разрушенные образцы и показывают, как перегородки соединялись со
стенками.
Естественно, что из этого правила существует множество исключений,
так как при разрушении самих раковин могло сохраниться внутреннее
строение. Наиболее важными являются окремнелые ископаемые, у которых
арагонит был замещен кремнеземом (кварцем), окрашенным примесями типа
оксида железа. Подвергшиеся атмосферным явлениям карбонатные
элементы могут растворяться в соляной или уксусной кислоте.
Для детального изучения ископаемых наутилоидеи необходимы образцы,
показывающие, каким образом строилась раковина с ранних до зрелых
стадий. Многое можно узнать с помощью неполных образцов. Достаточно
наблюдать форму раковины, чтобы распознать большинство родов и видов,
некоторые могут быть определены по фрагментам сифона. Полезны и выветрелые
образцы, подвергшиеся атмосферным воздействиям, хотя у них почти никогда
не сохраняется скульптура наружной поверхности раковины.
Более сложным, чем идентификация видов, является определение родов.
Так, до 1925 года к роду Orthoceras ("прямой рог") относились многие
прямые и изогнутые наутилоидеи, у которых сифон располагался около центра
и раковина, за исключением колец и линий нарастания, была гладкой. В род
Nautilus было включено большое разнообразие спирально свернутых
раковин, у которых сифон находился около центра, но несколько ближе к
брюшной стороне. К роду Gomphoceras относили короткие, изогнутые, не очень
крупные раковины, и т.д.
Такие роды были простыми, большинство из них определялось по
внешнему сходству. Когда род Orthoceras был детально проанализирован, то в его
составе оставили только несколько видов. Многие виды вошли в новые роды,
такие как Michelinoceras и Geisenocerina. Аналогичная ревизия постигла и
другие сборные группы, в результате этого наутилоидеи разделены сейчас на
бесчисленное число родов, распределенных по многим десяткам семейств и
одиннадцати отрядам.
В этом нет неправильности: классификация должна учитывать различия
и взаимосвязи, даже если они достаточно сложны. Правда, создается
проблема для исследователей, которые могут оперировать современными
названиями, используя только доступные учебники, всегда полезную книгу Шайме-
ра и Шрока "Index Fossils of North America", а также представленные здесь
роды. Другие образцы могут быть идентифицированы как виды, используя
публикации и коллекции, поэтому специалисты палеонтологи работают в
музеях, университетах и других институтах.
Самые ранние наутилоидеи, такие как род Plectronoceras, были
маленькими (древнейшие - только около 10 мм в длину) со слегка изогнутой ракови-

ной (циртоконовый тип), что типично для кембрийских форм. В раннем
ордовике появилось большое разнообразие форм, в основном они отличались
типами раковин и являлись более крупными; в палеозое господствовали
наутилоидеи с циртоконовыми (изогнутыми) и ортоконовыми (прямыми)
раковинами.
В среднем ордовике появилось девять из одиннадцати основных групп,
многие из которых существовали большую часть палеозоя. Последний из
возникших в позднем силуре или раннем девоне отрядов наутилоидеи
включает в качестве одного из представителей и современный род Nautilus.
Большинство групп наутилоидеи вымерло в конце палеозоя, и только
отряд Nautilida, продолжавший существовать в течение мезозоя, дожил до
настоящего времени. Возможно, вымирание наутилоидеи было связано с
широким распространением аммонитов, господствовавших в мезозойских морях.
КЛАССИФИКАЦИЯ НАУТИЛОИДЕИ
Наутилоидеи и их ближайшие сородичи классифицируются некоторыми,
но не всеми палеонтологами на основе положения и строения сифона. При
этом выделяются три подкласса: Endoceratoidea, известный только в
ордовике и силуре; Actinoceratoidea, живший с ордовика до карбона, и Nautiloidea,
встречающийся с позднего кембрия до настоящего времени.
Эндоцератоидеи имели раковины прямые (ортоконы), реже изогнутые
(циртоконы). Для них характерен и наиболее широкий сифон,
расположенный около брюшной стороны раковины. Все актиноцератоидеи обладали
только прямыми раковинами. У них имелись короткие изогнутые
перегородочные трубки, полукруглые соединительные кольца, а внутри сложно
устроенные радиальные каналы. Раковины наутилоидеи бывают как прямые и
изогнутые, так и полностью свернутые в спираль, т.е. наблюдается
наибольшее разнообразие. Формы с прямыми раковинами существовали до
триаса, но затем они уступили свое место спирально-плоскостным формам.
Недавно появились сведения о том, что прямые ортоцератиды жили и в раннем
мелу (Doguzhaeva, Mutvei, 1994). Строение сифона у этой группы также
достаточно разнообразно. У ранних наутилоидеи перегородочные трубки
соединены кольцами, утраченными у некоторых постпалеозойских форм.

Глава XVII
РОГА АММОНА
И ВНУТРЕННЕРАКОВИННЫЕ
ГОЛОВОНОГИЕ
# Название Ammonites было дано ископаемым раковинам, которые
имели спирально-плоскостные ребристые раковины. Оно означает
"рога Аммона"; происхождение названия связано с египетским богом
Аммоном, которого изображали с бараньими рогами на голове. На
сегодняшний день мы понимаем под названием аммоноидеи (Ammonites — это
собственно родовое название) подкласс головоногих моллюсков, имевший сложногоф-
рированные перегородки. Раковины аммоноидеи варьируют от вздутых до
узких и от гладких до невероятно скульптированных. Большинство из них
имело средние размеры, но некоторые огромны, например, меловой Pachydis-
cus seppenradensis, достигавший 1.7 м в диаметре. Недавно был встречен Diplo-
moceras maximus — гигант среди прямых аммоноидеи (см. фиг. XVII.4). Когда
мягкое тело полностью втягивалось в жилую камеру, многие, а возможно, и
все представители этой группы могли закрывать свое устье шероховатой
пластинкой (анаптих) или двумя известковыми пластинками (аптихи). Мягкое
тело, глаза и руки, видимо, подобны таковым у наутилоидей, но, как
установлено в последние годы, в действительности они имели наиболее близкое сходство
с колеоидеями, включая кальмаров и осьминогов. Радула аммонитов, с
помощью которой они питаются, имела, как у колеоидей, семь зубцов в ряду и
челюсти, похожие на клювы осьминога, видимо, присутствовал чернильный
мешок. У наутилуса радула имеет в ряду тринадцать зубцов, и он отличается и от
аммонитов и от колеоидей отсутствием чернильного мешка; для аммонитов
также характерно краевое, преимущественно брюшное положение сифона,
выпуклые, а не вогнутые, как у наутилуса, перегородки. Таким образом,
мягкое тело аммонитов может реконструироваться, используя в качестве образца
модель кальмара и его сородичей, а не наутилуса, как считалось ранее.
СЕПТЫ (ПЕРЕГОРОДКИ) И ЛОПАСТНАЯ ЛИНИЯ
Аммониты появились в девоне, вероятно, они произошли от бактритоидей -
другого подкласса головоногих моллюсков, у которых преобладали прямые
раковины. Новая группа до среднего девона была достаточно консервативна.
Так называемые девонские гониатиты имели разнообразные
спирально-плоскостные гладкие раковины, варьирующие от широких до узких. Их название
объясняется наличием в лопастной линии заостренных лопастей (см. ниже).
© 1997. И.А. Михайлова, перевод на русский язык и изменения.

Складчатые перегородки (септы). Примитивные простые перегородки
головоногих моллюсков с ровными краями были по площади лишь ненамного
больше поперечного сечения. Они имели прямые или слабоволнистые
перегородочные линии. У аммонитов, так же как и у наутилоидей типа Aturia,
перегородки имели волнистый край, значит, по площади они значительно
превосходили площадь сечения оборота. Перегородочные линии
становились при этом извилистыми или глубоко рассеченными. Этот процесс
аналогичен заталкиванию кусочков бумаги в высокий стакан. Если площадь
листка бумаги значительно больше, чем сечение стакана, то она при погружении
в стакан центральной части листка будет сжиматься и спрессовываться.
Это не более чем аналогия, поскольку не учитываются два фактора.
Первый фактор: перегородки не заталкивались в раковину, а были
сформированы мантией уже внутри нее и соответствовали поверхности заднего конца
мягкого тела (и мантии). Второй фактор: сжатие в нашем примере
представляет собой случайный процесс, так как два одинаковых куска бумаги не
могут быть втиснуты в стакан абсолютно идентичным способом. Складки
(седла) и желобки (лопасти) мантии головоногих моллюсков являются
характерными особенностями, соответствующими определенным типам. Это ярко
выражено в строении лопастных (перегородочных) линий у аммонитов.
Последние состоят из седел - складок, направленных вперед, и лопастей -
желобков, направленных назад. Для изучения аммонитов лопастную линию
зарисовывают, как бы распрямляя ее на плоскости, причем обычно только
одну половину.
Три типа лопастных линий (фиг. XVII. 1). Гониатиты жили и процветали
на протяжении около 150 млн. лет. Они появились в среднем девоне и
дожили до конца палеозоя, в конце перми число их сильно сократилось и они
вымерли. В течение этого времени гониатиты значительно изменились,
некоторые из них стали очень вздутыми, почти шарообразными. Одна из
отклоняющихся от нормы форм приобрела треугольные очертания, а другая
стала похожей на гипертрофированно увеличенную фораминиферу.
Фиг. XVII. 1. Аммониты с гоииатитовой (а), цератитовой (б) и аммонитовой (в)
лопастной линией
а - Goniatites, хЗ, б-Xenaspis, хЗ, Пермь, Техас и Мексика; в - Hypophylloceras
ononense, ранний мел, Калифорния

Возросла складчатость перегородок гониатитов, и их поверхность
увеличилась по площади, поэтому в лопастной линии, соответственно, возникли
новые седла и лопасти. Ни седла, ни лопасти не были рассечены, и их простое
строение характерно для так называемого гониатитового типа лопастной
линии.
Лопастная линия цератитов имела рассеченные лопасти и цельные
неразделенные седла. Аммониты с лопастной линией такого типа появились в
Миссисипи (ранний карбон) и просуществовали до конца триаса. Однако
аммониты с цератитовой лопастной линией вторично появились у позднемело-
вых родов, упростивших свои перегородки. Их называют псевдоцератиты
(ложные цератиты). Цератитовая лопастная линия была не у всех форм
отряда Ceratitida, но имелась у большинства его представителей. После
исчезновения гониатитов цератиты разнообразно дивергировали в триасе и стали
вымирать только к концу этого периода.
Аммониты с аммонитовой лопастной линией появились в раннем триасе.
И седла, и лопасти были дополнительно разделены, образуя сложные
фигуры, подобные морозным узорам на стекле, или очертания сложно
рассеченных невероятно тонких элементов листьев папоротников. За этими
изменениями последовали и другие, затронувшие форму и скульптуру раковины и
сделавшие ее более сложной и нередко боле нелепой, чем самые необычные
раковины наутилоидей.
Высоко специализированные цератиты триаса вымерли к концу этого
периода, оставив после себя продолжавшие существовать морфологически
консервативные типы. У их потомков вскоре стали развиваться более
сложные лопастные линии. Впоследствии, в позднем мелу, у некоторых форм
произошло вторичное упрощение и они вернулись к цератитовому типу. У
некоторых из них лопастные линии в действительности были почти такими же
упрощенными, как у ранних гониатитов.
Почему лопастные линии стали рассеченными? Многие авторы пытались
объяснить, почему перегородки у аммонитов становились по краям
складчатыми, образуя все более и более витиеватые лопастные линии. Одна теория
называет это ортогенетическим процессом - тенденцией к такому типу
изменений, которые приносили аммонитам заметную пользу. Другая теория -
теория селекции - предполагает, что головоногие моллюски со сложно
устроенными перегородками имели селекционные преимущества, так как
складчатые перегородки повышали прочность раковины. Эта идея
подтверждается тем фактом, что многие гладкие, тонкие раковины аммонитов,
жившие на относительной глубине, имели сложные складчатые
перегородки, а раковины аммонитов, обитавших на мелководных участках, обладали
намного более простыми перегородками. Для большинства гладких
раковин, по сравнению с их современниками с разнообразной скульптурой
(ребра, шипы, бугорки), также характерны более усложненные
перегородки. С другой стороны, мы не знаем аммонитов с ровными краями
перегородок, подобными таковым у наутилоидей, живущих на достаточной глубине
для того, чтобы давление могло разрушить раковину. В то же время
некоторые скульптированные раковины аммоноидей из мелководья обладали более
сложными лопастными линиями, чем гладкие глубоководные формы.
Другая особенность сопряжена с тем, что аммониты при появлении
нового варианта изменения перегородки и лопастной линии не меняли эти
признаки каждый раз. Напротив, новые детали появлялись после серии
начальных стадий развития, повторяющих лопастные линии более ранних
предковых родов. Если последняя из этих стадий оказывалась более выгод-

ной, чем у предков, то почему растущий аммонит повторял
предварительные стадии? Это можно объяснить тем, что молодые и взрослые особи жили
в разных местах или тем, что более мелкие раковины часто были прочнее
более крупных.
Независимо от того, что было более выгодно - перегородки более
сложные или менее сложные, - очевидно, что существует большое разнообразие
форм с достаточно узким интервалом существования, что обусловило
важнейшую роль аммонитов в качестве биостратиграфического инструмента
исследования. Они особенно полезны для определения возраста
мезозойских отложений.
ФОРМА, СТРУКТУРА И УСЛОВИЯ ОБИТАНИЯ
Ранние аммоноидеи были спирально-плоскостными, хотя у некоторых из
них обороты неплотно соприкасались друг с другом (фиг. XVII. 2).
Палеозойские и мезозойские представители этой группы развивались как типичные
плавающие и ползающие формы. Многие из них выглядели и, возможно,
жили, как современный Nautilus, у других были такие узкие обтекаемые
раковины, что удивительно, каким образом в периоды отдыха они сохраняли
вертикальное положение. Видимо, для того, чтобы они не переворачивались,
в качестве опоры служили руки.
Ползающие аммониты - широкие гладкие гониатиты - появились в мис-
сисипских морях. В течение пенсильванского и юрского времени некоторые
роды приобретали широкие плоские раковины, как у медлительных
водоемных улиток рода Helisoma, ранее известных как Planorbis. Некоторые
пермские, а также позднетриасовые и юрские ползающие формы были
почти шаровидными. Другие, тоже, очевидно, ползающие типы, имели
яйцевидную либо округленно-треугольную форму или были чрезвычайно
похожи на "переросших" фораминифер. Эти типы появились в морях позднего
девона.
Ребра и другая скульптура. Мы помним, что свободно закрученные
раковины некоторых наутилоидей имели ребра-складки, образованные по типу
расширяющейся по периметру мантии. Когда каждая складка достигала
своей полной величины, мантия сокращалась до размера обыкновенной
стенки и затем опять расширялась вверх. Аммониты такого типа, как и Nau-
tilus, повторяли этот процесс, хотя у ископаемых часто сохраняется более
сглаженная скульптура.
Огромное число аммонитов имело ребра и пережимы, расположенные
вдоль или поперек оборотов, а иногда бугорки и даже шипы. Большинство
этих структур укрепляло раковину, так же как складки (гофрировка)
делают твердой листовую сталь и барельефные украшения придают прочность
серебряному кофейнику или вазе. Многие таким образом украшенные и
укрепленные роды имели внешнее сходство с Nautilus'oM и, вероятно, были
похожими на него и по особенностям обитания. Другие роды имели киль и были
обтекаемыми, что свидетельствует об их способности к быстрому плаванию.
Однако большинство аммонитов обладало признаками, соответствующими
медленно ползающему образу жизни, например, род Zemistephanus,
похожий на невероятно широкую приземистую раковину улитки Helisoma, и род
Arcestes, имеющий почти шаровидный облик. Такая форма снижала
скорость движения; видимо, животные с подобным типом раковины почти
всегда ползали.

Фиг. XVII.2. Некоторые мономорфные аммониты
а - Prodromites gorbyi, х0.5, ранний карбон, центральная часть США; б-Arces-
tes, х2, видна цератитовая лопастная линия, широко распространен в среднем-
позднем триасе; в — Zemistephanus, юра, Британская Колумбия; г — Norman-
nites, средняя юра, Европа; д, е — Dufrenoya, xl, ранний мел, Европа, Северная
и Южная Америка, Африка; ж — Lytoceras, xl, юра-мел, Европа; з — Schloenba-
chia, xl, мел, Европа, Гренландия; и — Mortoniceras, xl, ранний мел, Африка,
Евразия, Северная и Южная Америка; к - Dipoloceras, xl, мел; л, м- Engono-
ceras, xl, мел, Европа, Северная Африка, Северная и Южная Америка

Ростры, ушки и воронка. И снова, подобно некоторым наутилоидеям,
многие аммоноидеи в период зрелости сужают свое устье. У других форм
развивались брюшные (вентральные) выступы - ростры или боковые выросты - ушки.
Одна из теорий гласит, что сужение устья предотвращало "выпадение"
мягкого тела из раковины. Это объяснение предполагает, что многие молодые
животные могли выталкиваться из своего широкого устья или что взрослые особи
становились все менее и менее прочно прикрепленными к стенкам раковины.
К сожалению, этому предположению нет подтверждения, как и тому, что все
молодые и взрослые аммониты очень прочно закреплялись в жилой камере.
Ростры и ушки означали, что их обладатели редко или вообще никогда не
плавали. Эта теория лишает киль этих животных функции рассекателя воды
и стабилизатора и присваивает ростру и ушкам незаслуженное значение.
Если бы эти образования причиняли животному неудобство, то как раз только
в случае ползания вперед, а не плавания назад с руками, которые подобно
рулю направляют животное. Узкая килеватая раковина аммонитов типа Di-
poloceras "имеет смысл" только для хороших пловцов. Возможно, некоторые
из названных структур были стабилизаторами.
Аптихи и анаптихи. В мезозойских отложениях очень часто вместе с
аммонитами находят парные плоские известковые образования, похожие на
две створки. Редко они встречаются внутри жилых камер аммонитов и,
вероятно, выполняли роль крышечек и действовали как раскрывающиеся в
центре старые салонные качающиеся двери. Это аптихи, очевидно, они могли
закрывать устье аммонита, защищая тем самым мягкое тело раковины.
Другая найденная в аммонитах структура - анаптих - образована из хитина или
какого-либо другого органического материала. Он представляет собой
единую пластинку, часто имеющую форму бабочки. В исключительных случаях
они (преимущественно аптихи) были обнаружены сходящимися вместе и
могли выполнять функцию челюстей.
Гетероморфы — незакрученные аммоноидеи. У двух неплавающих
аммонитов, имевших треугольную раковину (роды Soliclymenia и Parawocklume-
ria), форма не менее нелепа, чем их названия. Другие роды утратили
правильное спирально-плоскостное расположение оборотов и приобрели
уклоняющуюся форму раковины (фиг. XVII. 3). Разнообразие гетероморфных
раковин можно суммировать следующим образом.
Спирально-винтовые, высоко закрученные типы появились в позднем
триасе и были широко представлены в период со среднего (альб-сеноман) до
позднего мела. Они были похожи на улиток; возможно, ползали, а если и
плавали, то недолго и недалеко.
Раковины аммонитов с несоприкасающимися оборотами найдены в
нижнеюрских и меловых отложениях. У некоторых обороты только не
соприкасались друг с другом, а у других раковина в конце выпрямлялась. Первые две
группы могли либо ползать, либо плавать, так же как отдельные
представители третьей группы. Остальные могли дрейфовать близко от дна, хотя это
лишь предположение.
Род Baculites после одного оборота строил прямую сжатую с боков
раковину, заканчивающуюся необычно широким ростром. Некоторые специалисты
считают, что бакулиты дрейфовали и голова их была опущена вниз, другие —
что они ползали. Фрагменты с жемчужно-перламутровыми раковинами и
отличными лопастными линиями широко распространены в верхнемеловых
сланцах Pierre.
Раннемеловой род Hamulina и подобные ему формы первоначально росли
в виде прямого ствола, затем следовал коленообразный изгиб, и далее в обрат-

Фиг. XVII.3. Гетероморфные аммониты девона (а, б), юры (в) и мела (г-ж)
а - Soliclymenia paradoxa, х2, поздний девон, Германия; б - Parawocklumeria,
xl.5, девон; в - Oecoptychius, xl.5, юра; г, д-Baculites, xlO: г - начальная часть
раковины, д — поверхность перегородки, поздний мел, повсеместно; е - Pictetia
astieriana, x2, ранний мел, Западная Европа; ж — Hamites (Hamitella),
имеющая 16.5 см в высоту; эта форма из меловых отложений Великой равнины
США; род встречается в Евразии, Африке и Северной Америке
ном направлении образовывался второй ствол. Мы можем представить
молодых и совсем взрослых особей в виде ползающих и иногда плавающих
животных. В зрелом возрасте устьевая часть раковины выступает под и над
руками. Но что делали эти животные, когда образовывали коленообразный
крутой изгиб?
Столь же загадочен образ жизни меловых Hamites и Macroscaphites. Они
считаются дрейфующими, а их форма определяла ориентацию в воде и
направление движения.
Род Scaphites и подобный по форме род Macroscaphites имеют
аналогичные проблемы, касающиеся характера их обитания и ориентации в воде. В
раннем возрасте они могли плавать и ползать, но в зрелости и старости были
плохо приспособлены к ползанию и, возможно, дрейфовали. Гетероморфы со
скафитидной формой раковины процветали и были самыми широко
распространенными ископаемыми в сланцах Pierre и других позднемеловых
формациях.
Последняя из причудливых форм - Nipponites (и некоторые виды Helico-
ceras) - была найдена в меловых отложениях Японии. Это клубок
неправильной формы, который, возможно, питался исключительно на дне. Род
Hamites включает виды с несоприкасающимися стволами (фиг. XVII.4) и
такие виды, которые начинают строить раковину из свернутых оборотов, далее

Фиг. XVII.4. Некоторые юрско-меловые гетероморфы
а — Hamites, 7.6 см в высоту, ранний мел, Африка, Евразия и Северная
Америка; б — Macroscaphites yvani, 13 см в высоту, ранний мел (неоком), Европа; в —
Spiroceras bifurcati, средняя юра, байос, Европа; г - Hamulina astieriana, 30 см
в длину, ранний мел, Европа; д — Diplomoceras mtiximus, наиболее крупный ге-
тероморфный аммонит (3.5 м), поздний мел, Антарктида
образуют острый U-образный изгиб и затем формируют несколько оборотов
спирали, после чего прекращают закручивание и начинают изгибаться в
обратную сторону по направлению к макушке раковины.
МЕСТА ОБИТАНИЯ МЕЛОВЫХ АММОНИТОВ
Меловые отложения Техаса и северо-восточной Мексики изменяются от
рыхлых песчаников до сланцев и известняков, которые отлагались в
различных местах: от дельт и приливно-отливных участков моря до рифов,
обширных мелководий и до глубин около 180 м. Эти отложения содержат
огромное число аммонитов, раковины которых настолько слабо повреждены
и окатаны, что, очевидно, они были захоронены вблизи от места обитания
животных. Вместе с ними найдены гастроподы, обычные морские двус-
творки, в том числе устрицы, а также морские ежи, фораминиферы и
многие другие формы. Ископаемые и отложения дают нам следующее
представление об условиях обитания аммонитов и других, живших вместе
с ними животных.

1. Аммониты не обитали в пресных водоемах, течениях и в солоноватых
заливах дельт. Это неудивительно, поскольку ни один головоногий моллюск
не был найден в пресной воде или в пресноводных отложениях.
2. Аммониты редко жили около берега в мелкой, содержащей песок воде.
Такое место, возможно, было слишком мелким для этих моллюсков, вода
после сильных дождей становилась здесь почти солоноватой, а в течение лета
было слишком тепло. Яйца современных головоногих в теплой воде
погибают очень быстро.
3. Аммониты также избегали обширных мелководий, куда иногда
забредали огромные динозавры. Вода там имела различную глубину: от 2.5 до 6 м,
и волны часто достигали дна, поднимая легкую зыбь. Иногда морская вода
отходила, осушая илистое дно, покрывающееся ямками от капель дождя.
Крупные гастроподы и морские двустворки с толстой раковиной нашли
такое место очень гостеприимным для своего обитания, так же как и морские
ежи и бесконечное множество фораминифер Orbitolina. Те же самые
факторы, возможно, не допускали аммонитов к песчаному побережью.
4. Некоторые аммониты особенно процветали в местах, где дно было
усеяно пустыми раковинами двустворок, образующими залежи ракушняка. До
сих пор наиболее широко распространенными среди ракушняков являются
узкие, но толстостенные раковины рода Dufrenoya.
5. Аммониты избегали коралловые и рудистовые рифы, приуроченные к
неглубоким и неспокойным водам. Было побережье, заселенное Gryphaea и
Exogyra, здесь процветали аммониты с узкой раковиной типа Engonoceras и
Dipoloceras, хотя другие формы встречались реже.
6. Эти аммониты с узкими раковинами наиболее изобиловали на глубинах
от 9 до 37 м. Температура и соленость в этих местах изменялись
незначительно, илистое дно никогда не обнажалось, самые огромные волны создавали
лишь легкие колебания, собиравшие устриц в гигантские валы. Такими же
многочисленными были другие моллюски и морские ежи.
7. Своего наибольшего разнообразия и многочисленности аммониты
достигли на глубинах от 37 до 180 м. Различным формам, вероятно, была
необходима различная степень глубины и связанные с ней условия обитания.
Песчанистые известняки и сланцы содержат различные типы скульптиро-
ванных раковин, тогда как в мелководных отложениях обнаружены узкие
преимущественно гладкие формы. Гетероморфные представители,
например Scaphites, встречаются редко.
Чистые глинистые сланцы и известняки содержат огромное число
разнообразных аммонитов: гладких и ребристых, широких и узких, свернутых в
плотную спираль и свернутых частично. Самым идеальным местом обитания
для меловых аммонитов было бы карбонатное илистое дно на глубине более
37 м, где могли расти многочисленные водоросли, снабжавшие пищей
огромное число животных, включая и тех, которые питались самими аммонитами.
8. Море глубиной в 180 м занимало пространство, простирающееся к
западу от того места, где сейчас располагается Мексиканский залив. Вода там
была слишком глубокой и темной для морских водорослей; поэтому
брюхоногие и двустворки встречались редко или вообще отсутствовали.
Удивительно, но около края этой впадины существовало огромное множество
аммонитов с гладкой раковиной. На большей глубине вода была холодной и
содержала мало кислорода, что являлось неблагоприятным фактором для
нормальной жизнедеятельности животных. Брюхоногие не могли жить на
такой глубине, а двустворки встречались достаточно редко, при этом они
обладали тонкой раковиной и значительно отличались от своих мелководных

сородичей. Наиболее преуспели аммониты: виды с широкими, гладкими
раковинами оказались почти единственными животными, чьи останки
сохранились в ископаемом состоянии. Большинство из них встречено в ожелез-
ненных конкрециях и благодаря хорошему качеству образцов являются
весьма привлекательными. Наличие их там, возможно, означает, что они
обитали в водах выше данной впадины, а не в ней самой.
9. Сами аммониты служили некоторым животным в качестве добычи: и
позвоночным и беспозвоночным, включая рыб и огромных крабов.
Классический пример поедателей аммонитов - морские рептилии (мозозавры).
Например, один экземпляр аммонита рода Placenticeras из позднемеловых
отложений Южной Дакоты был сильно укушен мозозавром много раз, о чем
свидетельствуют следы зубов на раковине.
Имеется еще один факт: аммониты жили стаями и, исключая
непригодные места обитания, селились большими группами. Они обитали так же,
как и другие головоногие моллюски: от Volborthella до современного Nau-
tilus'& и кальмаров. Только осьминоги и каракатицы обитают иначе. Они в
одиночку рыскают в поисках пищи и в одиночку прячут свое легкое,
незащищенное тело в расщелинах скал. Некоторые аммониты, возможно,
питались падалью и растительностью, и, вероятно, большинство из них жили
на самом дне или около него. Для некоторых аммонитов точно известен
характер пищи. Содержимое желудка рода Arnioceras свидетельствует о том,
что он предпочитал фораминифер и остракод. Род Hildoceras питался
другими аммонитами, в то время как остальные употребляли в пищу морских
лилий.
Челюсти многих аммонитов не были предназначены для кусания, а
значит, аммониты преимущественно не были хищниками. С помощью
лопатообразных нижних челюстей многие из них могли разворошить осадок не дне
и извлечь бентосные организмы, которые затем употреблялись в пищу.
Некоторые формы могли питаться также планктонными организмами и
заглатывать микропланктон.
СТРЕЛООБРАЗНЫЕ ПЛОВЦЫ - БЕЛЕМНИТЫ
В то время как аммониты усовершенствовали свою раковину, некоторые
прямые головоногие моллюски сокращали (редуцировали) раковину до тех
пор, пока она не скрывалась под мантией. Таким образом возникли
белемниты — первые быстро плавающие головоногие.
Белемниты являются представителями еще одного подкласса цефалопод -
Coleoidea, который объединяет все формы, имеющие в мантийной полости
две жабры (и называющиеся двужаберные). К нему также относятся
осьминоги и кальмары. Все остальные головоногие (Endoceratoidea, Actinocera-
toidea, Nautiloidea, Bactritoidea vs.Ammonoidea) имеют или, вероятно, имели
четыре жабры и поэтому называются четырехжаберные.
Строение и характер обитания белемнитов. Некоторые ископаемые, у
которых сохранились отпечатки мягкого тела, свидетельствуют о том, что
белемниты выглядели и, предположительно, действовали как современные
кальмары. Мягкое тело у них торпедообразное, окруженное мантией, по
бокам имелись два горизонтальных плавника. Плавники поддерживали
белемнитов в определенном положении в воде и при перемещении могли
направлять животное вверх или вниз (фиг. XVII. 5). У них хорошо развита голова,
большие, круглые и темные глаза, вероятно фокусирующие свет с помощью

хрусталика лучше, чем наутилус, через "булавочные" отверстия. У
белемнитов, видимо, было десять рук, которые не были гладкими, как у наутилуса,
и обладали множеством крючков, повышавших эффективность при захвате
пищи. Ископаемые не проясняют ситуацию относительно характера пищи,
но их сходство с кальмарами позволяет предположить, что они питались
мелкой рыбой и лакомыми кусочками ракообразных типа крабов, креветок
и погибшими (ранеными) сородичами.
Как и большинство головоногих, белемниты плавали, всасывая воду в
мантийную полость и выталкивая ее через воронку. Когда воронка была
направлена вперед, они плыли назад, а когда воронка была повернута в сторону
задней части, белемниты двигались вперед. При опасности животные
выпускали через воронку из своего чернильного мешка, открывающегося в
мантийную полость, вязкую темную жидкость. Чернильная жидкость
разливалась в форме непрозрачного облака, которое, предположительно, ослепляло
противника, пока белемнит устремлялся прочь. А чернильная жидкость
современных кальмаров парализует органы обоняния, с помощью которых
охотятся главные враги кальмаров - рыбы. После того как рыбы выплывают
из ослепляющего облака, они еще долго мечутся бесцельно. Возможно,
чернильная жидкость белемнитов обладала аналогичным эффектом.
Раковина внутри мягкого тела. Белемниты, вероятно, эволюционировали в
тот момент, когда мягкое тело некоторых потомков ранних наутилоидей
вырастало за пределы жилой камеры и начинало перекрывать мантией свою
раковину. Раковина белемнитов состоит из ростра и фрагмокона. В верхней, или
спинной, области у них располагался продолговатый щит - проостракум,
поддерживающий и защищающий мягкое тело.
Длинные пустые раковины ранних белемнитов позволяли им держаться
на воде, затрачивая минимум усилий. А фрагмокон был очень тонким,
поэтому животные достигали большой скорости, нередко сталкиваясь между
собой. Им был необходим балласт на конце мягкого тела, чтобы они могли
рассекать воду, не переворачиваясь и не виляя.
Оба эти требования выполнялись ростром, крупной сплошной
структурой, расположенной сзади фрагмокона и частично вокруг него. Ростр состоит
Фиг. XVII.5. Форма и строение типичных белемнитов
а — ростр юрского белемнита, Вайоминг, Южная Дакота и Юта; б — схема
строения белемнита; в - реактивный способ движения белемнита

из радиальных волокон, чередующихся светлых и темных слоев. Темные
слои содержали большое количество органического материала, а светлые
были однородно известковыми. Оба слоя хорошо видны на расколотых или
отполированных разрезах, свидетельствующих также об изменениях формы
ростра в процессе роста белемнита. На многих расколах наблюдаются
нарушения и смещения слоев ростра - достаточное доказательство того, что
белемниты во время стремительного движения назад часто сталкивались с
другими объектами.
У некоторых белемнитов установлена четвертая внутренняя структура.
Это эпиростр, который не содержал призматических слоев и легко
разрушался после смерти животного. Эпиростр обнаружен только у нескольких
ископаемых родов.
Белемниты появились в миссисипских морях, но не стали изобилующими
до позднего триаса. Бесчисленное множество их плавало стаями в морях
юрского и мелового времени, а в конце последнего периода число белемнитов
резко сократилось. Последние ископаемые аберрантные фрагмоконы и
ростры исключительно редко встречаются в эоцене.
ОТ КОНИЧЕСКИХ РАКОВИН К ПЛАСТИНАМ-СЕПИОНАМ КАРАКАТИЦ
Преобразование внутреннего скелета до пластинок-сепионов было
результатом того, что фрагмокон закручивался или менял свою структуру, ростр
уменьшался в размерах или редуцировался вообще.
Эти проявившиеся в юре изменения затем развивались по двум
различным направлениям. Представители первого направления утратили проост-
ракум и ростр, сифон стал краевым, раковина - свернутой по типу
крошечного Gyroceras, а мягкое тело и руки - короткими. Результатом таких
изменений было появление рода Spirula. Это маленькое животное (около 10 см в
длину) единственный известный настоящий морской головоногий моллюск
с внутренней камерной раковиной. Спирулы (пелагическая форма)
дрейфуют и плавают в современных океанах. Некоторые из предков спирул,
обитавшие из-за своих раковин и почти редуцированного ростра в мелких морях,
были найдены в третичных отложениях Северной Америки и Европы.
Вторая группа сепионов сохранила лишь небольшую часть ростра, но
добавился новый, очень широкий спинной проостракум и фрагмокон в виде
пористой арагонитовой пластинки, в которой перегородки - септы и другие
пластинки были соединены маленькими опорами. Таким образом появился
сепион, который дают канарейкам и другим домашним птичкам в качестве
источника карбоната кальция. Ископаемые сепионы и проостракумы
найдены в третичных отложениях Европы, а современная каракатица (Sepia)
распространена по всему миру. Это короткое, овальное животное с двумя
длинными и восемью короткими руками. Каракатица может плавать и быстро (с
помощью воронки) и медленно, покачивая своими плавниками,
расположенными по обе стороны мягкого тела.
КАЛЬМАРЫ И ОСЬМИНОГИ
После исчезновения белемнитов их место заняли кальмары, или теутиды.
Эти животные утратили фрагмокон и ростр, но сохранили роговое "перо",
которое часто похоже на птичье и, возможно, является преобразованным

спинным проостракумом белемнитов. Кальмары всегда были быстрыми
пловцами, и при захвате и удержании пищи по сравнению с крючками
чрезвычайно важны присоски на руках. Кальмары появились в ранней юре и в
течение миллионов лет очень медленно развивались, а затем стали наиболее
широко распространенными современными головоногими. Они ведут образ
жизни, подобный таковому у белемнитов, и, вероятно, в начале третичного
времени вытеснили последних, так как употребляли ту самую пищу, от
которой зависели белемниты, а также захватывая наиболее беспомощных и
наименее активных сородичей.
Осьминоги, как и предполагает их название, сократили число своих рук с
десяти до восьми, в то же время утратив все следы ростра и наружной
раковины. В связи с этим они почти никогда не встречались в ископаемом
состоянии, но один вид с круглым телом и горизонтальными плавниками был
найден в позднемеловых отложениях Lebanon. Другая группа - аргонавты -
характеризуется наличием тонкой раковины, имеющейся только у самок.
В раковине происходит развитие яиц, иногда там находится и захваченная
женскими руками мужская особь значительно меньших размеров.
Несколько таких раковин были обнаружены в третичных отложениях.
Согласно своему названию, современные бумажные кораблики (Argonau-
ta) плавают около поверхности теплых морей всего мира. В соответствии с
этим характер их обитания сильно отличается от такового у осьминогов,
живущих вдоль скалистых берегов, и от гигантских кальмаров, местом
обитания которых являются темные, холодные глубины океана. К последним
относится огромный Megateuthis, достигающий 17-20 м в длину и имеющий вес
от 450 до 1800 кг. Это единственный случай, когда современные
представители превышают по размерам всех своих предков. Известно всего несколько
ископаемых кальмаров, первые из них встречены в раннетретичное время.
Интересный факт, что большинство головоногих, обладающих
раковиной, вымерли к концу мезозоя. Безусловно, в конце этой эры имел место
крупнейший биотический кризис, но некоторые палеонтологи
предполагают, что процесс вымирания был вызван возрастным соперничеством наруж-
нораковинных головоногих моллюсков с костистыми рыбами, которые
перемещались в более верхние слои моря. Цефалоподы, не обладавшие
раковиной, способны обитать на большей глубине, не опасаясь разрушения своей
раковины, и выжили потому, что на значительных глубинах конкуренция с
рыбами не была столь серьезной. Это интересное предположение
заслуживает дальнейшего рассмотрения.
Несмотря на вымирание аммонитов в конце мезозоя, следует помнить, что
на протяжении суммарного периода их жизни (девон-мел) они были самыми
разнообразными морскими животными. Сохранившиеся остатки раковин
позволяют детально подразделять осадочные отложения и проводить их
корреляцию на очень широких территориях.

Глава XVIII
ПРЕИМУЩЕСТВЕННО СТЕБЕЛЬЧАТЫЕ
ИГЛОКОЖИЕ
# Расположенный около Le Grand (Айова) известняковый карьер на
протяжении многих лет был известен благодаря своим ископаемым.
И хотя некоторые слои не изобилуют ископаемыми, зато другие
содержат хорошо сохранившиеся остатки, которые и рабочие карьера и
исследователи называют морскими лилиями. Название Crinoidea (krinon -
по-гречески означает лилия) справедливо для данных ископаемых,
напоминающих цветок на стебле.
Морские лилии знакомят нас с типом Echinodermata, или иглокожие
животные. Все представители этого типа являются морскими организмами. Из
большого количества классов иглокожих в настоящее время существуют
только шесть, среди них морские звезды, морские ежи, морские огурцы
(голотурии), а также криноидеи и их сородичи. У некоторых иглокожих
имеется стебель, у других он отсутствует; многие имеют прочный скелет, другие -
мягкотелые. Иглокожие включают в свой состав и сидячих домоседов, и
дрейфующих, зарывающихся и ползающих представителей. Окраска
современных особей представлена широким спектром от темного серо-зеленого до
голубого, пурпурного и ярко-красного цветов.
Несмотря на эти различия, для иглокожих характерен ряд общих
основных признаков. Их мягкое тело и скелет в большинстве случаев обладают пя-
тилучевой симметрией. У некоторых, например у морских ежей, вторично
развивается двусторонняя симметрия. А у остальных представителей, таких
как вымершие гомалозои, отсутствуют даже следы радиальной симметрии.
Многие иглокожие имеют скелет, состоящий из табличек или игл
кристаллического кальцита, которые под микроскопом могут быть пористыми или
сетчатыми и иногда образуют равносторонние ячейки. Эти элементы
образованы мезодермой, которая также формирует и мускулатуру. Таблички могут
соединяться, но в основном они не соприкасаются, что означает возможность
увеличения их размеров на протяжении всей жизни животного.
Рост часто фиксируется соответствующими линиями или кольцами,
расположенными на табличках, а иглы с возрастом становятся длиннее и толще.
Другая важнейшая черта иглокожих - наличие водно-сосудистой или
амбулакральной системы. Это взаимосвязанная система наполненных
жидкостью каналов и пузырей. Одним из основных элементов этой системы
являются амбулакральные ножки, выходящие наружу и используемые для
дыхания, движения и питания. Амбулакральная система была обнаружена не у
© 1997. И.А. Михайлова, перевод на русский язык и изменения.

всех ископаемых групп иглокожих, но возможность ее существования не
исключена.
Иглокожие появились в начале палеозоя. Они настолько отличаются от
других групп беспозвоночных, что происхождение их определено нечетко.
К этому типу может быть отнесен род Tribrachidium (см. гл. IV) из докемб-
рийской эдиакарской фауны Южной Австралии, но не исключено, что он
принадлежит неизвестной вымершей группе, обладающей только внешним
сходством с иглокожими. Лишь данные эмбриологии могут немного
прояснить взаимоотношения этой группы. Полухордовые, включающие в себя
"желудевых червей" (Balanoglossus) и (Rhabdopleura) (см. гл. XX), и
хордовые обладают похожими личинками и сходным способом образования
целома.
Иглокожие, как и некоторые другие типы, например членистоногие,
значительно эволюционировали в течение кембрия и ордовика. После появления
более прогрессивных форм в связи с увеличивавшейся конкуренцией многие
группы начали вымирать, и лишь некоторые из них дали начало новым.
Эффективность дыхания, фильтрующего типа питания и лучшей
защищенности были критичными для выживания некоторых групп. Разнообразие
иглокожих, измеряемое числом родов, появившихся за один миллион лет,
возрастало в период с кембрия до карбона, далее упало до очень низкого уровня в
триасе и затем достигло своего пика в третичное время.
Несмотря на то что ископаемые остатки предоставляют нам мало
информации о происхождении иглокожих, они многое говорят об эволюционных
особенностях этой группы на протяжении 530-590 млн. лет. Ископаемые
свидетельствуют о том, что к концу ордовика строение тела большинства
основных групп иглокожих усовершенствовалось. После чего их история
сопровождалась незначительными изменениями на фоне основного плана
строения этих организмов.
ВЫМЕРШИЕ СТЕБЕЛЬЧАТЫЕ ИГЛОКОЖИЕ
На протяжении большей части палеозоя в морской среде доминировали
разнообразные стебельчатые иглокожие. Разнообразие было значительно
богаче, чем в настоящее время, и стебельчатые формы преобладали в
сообществе иглокожих. Большинство некогда существовавших классов вымерло, и на
сегодняшний день наиболее дивергировавшими иглокожими являются
морские звезды и морские ежи. Создается обманчивое впечатление, что данные
группы преобладали среди этого типа животных на протяжении
предшествующих 500 млн. лет.
Стебельчатые иглокожие подразделяются натри основные группы: цисто-
идеи (морские пузыри), бластоидеи (морские бутоны) и криноидеи (морские
лилии). Мы начнем рассмотрение с маленькой группы эокриноидей.
Эокриноидеи. Эти маленькие (6-7 см) ранние иглокожие чаще всего
имели конусообразный стебель, а у некоторых из них стебель вообще
отсутствовал (фиг. XVIII. 1). Их вазообразная тека, или чашечка, образована
твердыми многоугольными табличками кристаллического кальцита с порами,
расположенными на границе соседних табличек. Чашечка обладала
несколькими простыми неветвящимися брахиолями, или ручками,
отличными от нередко разветвленных брахиолей криноидеи. В течение жизни бра-
хиоли с ресничками, возможно, удлинялись и доставляли пищу ко рту,
который располагался на вершине чашечки. Несмотря на незначительную

Фиг. XVIII. 1. Карпоидеи (а, б), эокриноидеи (в) и цистоидеи (г—л»)
а - Placocystites forbesianus, Xl, поздний силур, Англия; б - Mitrocystites mitra,
xl, средний ордовик, Чехия; в — Macrocystella marinae, xl.5, ранний ордовик,
Англия; г — Holocystites, хО.6, поздний ордовик-ранний силур, Европа и
Северная Америка; д, е- Pleurocystites filitextus, xl.3, средний ордовик, Онтарио и
Квебек; ж, з - Aristocystites bohemieus, xl, ордовик, Чехия, род встречается в
Европе и Азии; и — ромбовые поры; к - двойные поры; л, м— Gomphocystites
bownockeri, x0.8, ранний силур, Огайо
дивергенцию, эокриноидеи просуществовали достаточно долго: с раннего
кембрия до силура.
Цистоидеи (Diploporita и Rhombifera). Эти животные, чье название
означает пузыри, имели сжатое, яйцеобразное или шарообразное тело, защищенное

чашечкой, состоящей из табличек, пронизанных порами (см. фиг. XVIII. 1).
Некоторые роды непосредственно прикреплялись к другим объектам, у
других был короткий стебель, образованный круглыми, плоскими табличками.
Каждая чашечка имела в основании отверстие, через которое в стебель
частично заходили мягкие ткани. Отсутствие стебля, вероятно, признак
примитивности, и в случае, когда число табличек превышает двести и они
располагаются беспорядочно, можно в целом говорить о примитивности животного.
Небольшое число табличек, их определенная форма и закономерное
расположение являются специфической характеристикой.
Рот у цистоидей почти всегда находился в центре верхней стороны, иногда
от него в стороны расходились пищевые желобки (амбулакры); они были
прикрыты известковыми табличками. У других родов пищевые желобки
отсутствовали; нередко брахиоли группировались вокруг рта в виде пучка или
протягивались вдоль обоих краев пищевых желобков. В этом случае
брахиоли располагались на концах ответвлений пищевых желобков. Брахиоли
всегда были короткими и тонкими. От них могли отходить дополнительные
придатки, называемые пиннулы. Видимо, пищевые желобки были
снабжены ресничками, двигавшимися взад и вперед и доставлявшими пищу ко рту.
На верхней стороне чашечки, на некотором расстоянии от рта, находился
анус, он был прикрыт мелкими табличками.
Цистоидей представлены двумя основными группами (Rhombifera и
Diploporita). Различие между ними обусловлено расположением пор на
табличках чашечки. Видимо, через поры вода поступала в чашечку, и
обеспечивался газообмен. У одной группы поры создавали ромбовидные
структуры и открывались наружу либо сквозь щели, либо через маленькие
поры, находившиеся на соседних табличках. У второй группы поры
размещались парами, каждая пара находилась в пределах одной таблички. Эти
группы не обязательно были монофилетическими. Большинство из 22
семейств цистоидей жили в период с кембрия до конца силура, лишь
некоторые из них известны в девоне.
Цистоидей представляли собой преимущественно прикрепленных,
фильтровавших пищу животных. С помощью брахиолей они перемещали
органические частицы по направлению ко рту. Вероятнее всего, цистоидей могли
несильно погружаться в осадок, обитали в морской воде на малых глубинах,
где и процветали. Некоторые формы значительно модифицированы. Так,
род Pleurocystites в действительности мог быть и подвижной формой. Он
обладал гибким стеблем и не имел якоревидного окончания. Стебель такой
формы мог работать как пропеллер и продвигать животное в воде недалеко от
дна волнообразными движениями.
Парабластоидеи. Парабластоидеи внешне похожи на бластоидей. Это
маленькие животные, например род Blastoidocrinus, были немного меньше
3 см в диаметре. Стебель был образован тонкими дисковидными
члениками, а чашечка состояла из большого числа табличек. Верхняя, или
оральная, сторона имеет вид пятиконечной звезды, в центре этой стороны
находится ротовое отверстие. По пяти лучам располагаются амбулакры.
Глубоко врезанные участки между ними называются интерамбулакры.
Противоположная аборальная сторона значительно отличается от
оральной. На аборальной стороне расположены три или более поясов табличек и
серия крошечных интерамбулакральных табличек вдоль каждого из пяти
ответвлений пищевых желобков. Поры располагались вдоль края
табличек. Только два рода, каждый представлен одним видом, были известны из
отложений нижнего ордовика России и среднего ордовика востока Север-

Фиг. XVIII.2. Паракриноидеи (а, б) и бластоидеи (в—и)
а — Comarocystitespunctatus, xl, средний ордовик, Восточная Канада; б—Сапа-
docystis emmonsi, х4, средний ордовик, восток Северной Америки; в —
реконструкция Pentremites godoni, xl; г - строение теки Pentremites robustus; д -
Nucleocrinus verneuili, х2, девон, долина Миссисипи; е — Tricoelocrinus wood-
mani, х12, ранний карбон, Индиана и Миссури; ж — Orophocrinus stelliformis,
xl.5, ранний карбон, долина Миссисипи; з - Timoroblastus coronatus, xl.5,
пермь. Восточная Индия, о-в Тимор; и - Stephanocrinus angulatus, x4, силур,
Нью-Йорк и Индиана
ной Америки. Их взаимоотношения с другими иглокожими изучены не
достаточно хорошо.
Бластоидеи. Этих ископаемых часто называют "окаменелыми орехами",
хотя Blastoidea означает "бутонообразные". Они в большинстве случаев бы-

ли маленькими, иногда крошечными стебельчатыми иглокожими, чашечка
которых имела в диаметре менее чем 2.5 см. Бластоидеи жили с силура до
поздней перми; наиболее изобиловали в раннем карбоне. Выветрелые
скальные выходы иногда содержат тысячи прекрасных образцов.
Чашечку бластоидеи можно легко определить по форме: имеется пять
широких пищевых желобков (амбулакров), которые глубоко прорезаны в
центральной части, и радиальные крупные V-образные таблички с вырезом для
амбулакров (фиг. XVIII.2). Чашечка в основном состояла из этих крупных
табличек плюс некоторое число более мелких. Имеются значительные
отличия в расположении табличек от такового у морских лилий, в состав
чашечки последних иногда входило огромное число дополнительных маленьких
табличек. Рот располагался на верхушке "бутона", вокруг него находились
пять отверстий (спиракулей), одна из спиракулей одновременно служила
анальным отверстием. В течение жизни рот, так же как и амбулакры,
прикрывался маленькими подвижными табличками. Эти таблички у
ископаемых форм чаще всего утрачены, так же как и многочисленные членики бра-
хиолей, располагавшиеся вдоль обеих сторон пищевых желобков и нередко
имевшие дополнительные ответвления.
Органы дыхания у бластоидеи начинались рядами пор, расположенных
по обеим сторонам амбулакров. Многочисленные поры открывались в
складчатые структуры с тонкими стенками (гидроспиры), которые недалеко от рта
завершаются спиракулями. Гидроспиры — отличительная особенность
бластоидеи. Вода проникала внутрь через множество пор, кислород усваивался
мягкими мембранами, окаймляющими гидроспиры, далее вода выходила
через спиракули.
Большинство бластоидеи имели стебель, которым они закреплялись на
морском дне с помощью корневидных ответвлений. У некоторых форм
стебель утрачивался и чашечка располагалась непосредственно на дне или
частично погружалась в ил. У некоторых из этих бесстебельчатых родов, таких
как род Timoroblastus, развились крылообразные окончания или структуры,
напоминающие ножки старомодных жардиньерок.
Бластоидеи, как и многие подобные группы, не были особенно
изобилующими, за исключением определенных мест, в особенности в верхней части
криноидных рифогенных отложений. Силурийские бластоидеи известны
только в Северной Америке, тогда как девонские - по всему миру.
Паракриноидеи и эдриобластоидеи. Паракриноидеи появились,
развивались и вымерли в среднем ордовике. Вполне возможно, что в будущем они
будут обнаружены как в более древних, так и в более молодых отложениях.
Они похожи на многие стебельчатые группы. Чашечка паракриноидеи была
такой же, как и у цистоидей, руки — как у криноидей, а стебли похожи на
стебли бластоидеи. Беспорядочное расположение табличек, а также система
пор отличны от таковых у бластоидеи. Их однорядные амбулакры и пинну-
лы, или маленькие ответвления рук, позволяют обособлять эту группу от
цистоидей. Пиннулы являлись прекрасным улавливателем пищи.
Эдриобластоидеи были примитивной группой прикрепленных
иглокожих, которые имеют черты сходства с бластоидеями, цистоидеями или эдрио-
астероидеями (см. главу XIX). Они найдены только в среднем ордовике
Канады и Австралии, но и там очень малочисленны. Это были животные
маленьких размеров, всего лишь около 2 см в диаметре. Чашечка имела
луковицеобразную или бутоновидную форму, она обладала пятилучевой
симметрией и состояла из двадцати табличек, расположенных в четыре
пояса. Каждый пояс образован пятью табличками: базальными, или основ-

ными, радиальными, дельтоидальными и оральными, или ротовыми.
В отличие от цистоидей таблички чашечки эдриобластоидей не имели пор, и
у них отсутствовали брахиоли. Между основными табличками беспорядочно
располагались дополнительные маленькие таблички, что отличает
эдриобластоидей от бластоидей. К этой группе относится только один вид Astrocys-
tites ottawaensis, его взаимоотношения с другими иглокожими на данный
момент не ясны.
Короноидеи. Некоторые роды, например Stephanocrinus, одно время
относились к бластоидеям. Они были ограничены ордовиком и силуром.
Короноидеи обладали спиралевидными, двурядными и разветвлявшимися брахио-
лями, не соединенными с полостью тела, напоминая брахиоли бластоподоб-
ных животных. Тека имела пирамидальный облик, напоминая корону, и
состояла из трех поясов табличек. Пять амбулакров сужались по
направлению к вершине чашечки. Внутри отростков, или зубцов, этой короны
находились V-образные целомические каналы, характерные для бластоподоб-
ных животных, возможно использовавшиеся при дыхании. Короноидеи
имели стебель средней длины, он оканчивался прикрепительным
дискообразным расширением. Ближайшие родственники короноидеи дали начало
бластоидеям.
РАЗНООБРАЗНЫЕ ПРОЦВЕТАЮЩИЕ КРИНОИДЕИ
Криноидеи, или морские лилии, представляют наиболее развитую группу
прекрасных стебельчатых иглокожих. В течение палеозойской эры они были
наиболее многочисленными, наиболее широко распространенными и
наиболее преуспевающими. Криноидеи появились в раннем ордовике. Род Echma-
tocrinus, обнаруженный в среднекембрийских сланцах Бёрджесс,
некоторыми палеонтологами причисляется к криноидеям; если это действительно
так, то появление данного класса следует отнести к более раннему периоду.
Хотя многие криноидеи вымерли к концу палеозоя, некоторые из них
продолжают существовать и в настоящее время. Область их распространения
моря и океаны, она простирается от освещенных солнцем мелководий и
рифов до темных, холодных вод глубиной около 4000 м и более. Некоторые
криноидеи достигают 15-18 м в длину; а руки у мелового рода имеют 1.2 м в
длину. Многочисленные сообщества обитали в мелководных морях девона и
карбона, где их остатки входили в состав карбонатных отложений. Одна из
таких серий в Скалистых горах (Альберта) суммарно составляет 60 м.
Большая часть карбонатных отложений с криноидеями состоит из
разрушившихся стеблей и отдельных члеников, и только изредка встречаются
чашечки. Из этого можно сделать вывод, что взрослые криноидеи могли
отрываться от стеблей и самостоятельно дрейфовать на большие расстояния,
оседая после смерти животного на дно. Это также может означать, что чашечки
вскоре после смерти животного распадались на таблички, а членики стебля
какое-то время оставались соединенными друг с другом.
Основной план строения криноидеи (фиг. XVIII. 3). Внешне они
напоминают эокриноидей и цистоидей; их также можно сравнивать с морскими
звездами, когда они лежат нижней стороной вверх, при этом анус и рот
морских лилий были расположены на верхней - оральной - стороне чашечки.
Их руки всегда начинаются одной брахиальной табличкой. Вода проникает
внутрь тела через перфорированную табличку (как и у эдриоастероидей),
далее она проходит по кольцевому и радиальным каналам и наполняет трубча-

Фиг. XVIII.3. Строение морских лилий
а - реконструкция Eucalyptocrinites crassus, x0.5, видны чашечка, руки,
стебель и корневые образования, силур, центр США; б-е - чашечки: б - Botryocri-
nus, xl.5, силур-девон, Европа и Северная Америка; в — Phanocrinus, xl.6,
карбон, Африка, Европа и Северная Америка, г—е - три типа чашечек; ж — строение
стебля с узлами и междоузлиями; з—к — членики стеблей; л — современный Ап-
tedorVQ усиками — цирри. Условные обозначения табличек чашечки: В — ба-
зальные, IB— инфрабазальные, R — радиальные, X — анальные, AR - аниради-
альные, RA- радианальные

тые амбулакральные ножки, которые высовываются через поры на руках и
используются для дыхания. Собирают пищу и доставляют ее ко рту
реснички, расположенные на руках вдоль пищевых желобков и их ответвлений.
Это основной план строения; от него имеются значительные отклонения,
с чем связано большое число различных терминов. Большинство из них мы
можем опустить, но необходимо отметить, что руки и чашечка вместе
образуют крону, а стебель с корневидными образованиями или закрепляющимся
расширенным основанием называется пельма. Этот термин появился у
стебельчатых иглокожих и иногда используется при классификации всех
иглокожих, имеющих или когда-либо имевших стебель, как, например, эдриоас-
тероидеи.
Корнеподобные выросты и иные образования. Видоизменение
начинается в нижней части стебля. У многих криноидей имелись корнеобразные
структуры, враставшие в ил подобно тому, как корни наземных растений - в
почву. Стебель в основании может разветвляться, как бы приклеиваясь к
раковинам, кораллам или другим твердым объектам. Такой фундамент иногда
разрушался волнами; так, верхнеордовикская формация в Цинциннати,
Огайо, содержит множество плоских тонких конкреций, в которых
заключено основание стебля криноидей. "Корешки" криноидей были
обнаружены в девонской окаменевшей древесине; можно предположить, что
некоторые из этих иглокожих свисали вниз с дрейфующих стеблей растений.
Чашечки родов Lichenocrinus и, возможно, Cystoidosaccus были
прикрыты сверху табличками. Эти таблички должны были закрывать мягкое тело.
Род Ancyrocrinus представляет собой другой тип, имевший в основании
четыре зубца, которые служили в качестве якоря. Корнеподобные образования
Scyphocrinites формировали толстую, пластинчатую "луковицу",
разделенную на секции (так называемые Lobolithus и Camarocrinus). Лоболиты
рассматриваются в качестве плота, который позволял криноидеям дрейфовать
со свешенным вниз мягким телом; "луковица", вероятно, могла
обеспечивать и закрепление на скалистом дне или на таких твердых объектах, как
ракушки, а также стебли других криноидей.
Стебель. На реконструкциях иногда демонстрируется, что криноидей
грациозно покачивались на волнах или закручивались и изгибались в разные
стороны, чтобы достичь уровней, на которых изобилует пища и где
криноидей были недосягаемы для беспокоивших их течений. Такая картина не
полностью учитывает природу стебля, который, как правило, состоит из
соединенных друг с другом ровных члеников. Связки, расположенные между
члениками, допускают некоторую свободу движения. У некоторых родов
членики узкие со складчатыми или изогнутыми сочленовными
поверхностями, позволяющими им наклоняться в одну или другую сторону. Членики
стебля рода Platycrinites имеют овальную форму, и, возможно, они могли
способствовать наклонам стебля в различных направлениях.
Форма члеников стебля в значительной степени варьирует: от круглой,
эллиптической, четырехугольной, звездообразной и даже полукруглой. На
поверхности имеются складки и разнообразные выемки для размещения
связок, основная функция которых должна была состоять в укреплении
соединений члеников. Форма члеников у многих криноидей изменялась в
процессе роста. Одно из простейших изменений приводило к увеличению
размеров одних члеников по отношению к другим; в этом случае различаются
центральные узловые членики и расположенные между ними межузловые.
Боковые ответвления от стебля, отходящие только от центральных
члеников, называются усики.

В связи с тем, что стебли и их основание растут на протяжении всей жизни
животного, они должны быть обеспечены пищей и растворенными солями. В
центральной части членика или на фрагментах стеблей хорошо виден осевой
канал. Ширина и форма канала варьируют от больших до маленьких, от
цилиндрических до звездчатых с пятью ярко выраженными секциями.
Основная функция стеблей - закрепление животного на дне. У рода Myelo-
dactylus имеется кончик стебля, который обвивается вокруг кораллов, кри-
ноидей или других подходящих объектов и прикрепляется к ним с помощью
одноветвистых усиков — цирри. Нижняя часть стебля преимущественно
утолщенная, но около середины, ближе к чашечке, стебель сужался и, как
правило, делал резкий изгиб, окружая собственно крону. За исключением
нескольких видов, стебель криноидей был достаточно длинным и
располагался почти вертикально, направляя свое мягкое тело вверх, у рода Myelo-
dactylus он, по всей вероятности, напоминал по форме знак вопроса.
Более значительными были изменения, при которых стебель
утрачивался. Это происходило несколько раз у различных отрядов, при этом
возникали такие распространенные по всему миру формы, как современный род Ап-
tedon и позднемеловой род Uintacrinus. Первый из них первоначально
формирует стебель, затем отрывается от него и прикрепляется к раковинам или
другим объектам с помощью пучка изогнутых усиков, временами
отцепляясь для плавания или медленного ползания, используя для этого руки. Род
Uintacrinus вел планктонный образ жизни, он не имел усиков, обитал
стаями вблизи поверхности, иногда заплывал на отмель, где и оседал, сохраняясь
в ископаемом состоянии в большом количестве.
Чашечка, или тека. Чашечка морских лилий состоит из двух частей:
чашка и крышка (тегмен). Название первой части уже говорит само за себя: это
чашевидная, кубкообразная или вазообразная структура, образованная
табличками, имеющими определенную форму и расположенными у различных
родов в определенном порядке. Крышка варьирует от кожистого покрытия
чашки до крыши из толстых ротовых, или оральных, табличек, которые
могут подниматься в виде высокого анального конуса или трубки или могут
формировать прочную крышу над ртом и пищевыми желобками.
Древнейшие и самые примитивные криноидей (Inadunata) имели
маленькие, жесткие, удлиненные чашечки, сложенные двумя поясами
чередующихся табличек (моноциклический тип), которые называются основные, или ба-
зальные (В), и радиальные (R). Первые прикреплялись к стеблю, а от вторых
отходили руки. Некоторые из этих ранних инадунат имели чашечку дицикли-
ческую, т.е. обладали третьим поясом табличек, расположенных ниже
основных и называющихся нижнеосновные, или инфрабазальные. Особая
табличка, анальная (X), находилась между двумя радиальными и выше таблички,
которая называется радиальной у одних родов и анирадиальной — у других.
У некоторых криноидей дополнительно к нижнеосновным были и иные
таблички, а кроме того, иногда таблички рук включались в состав чашечки.
При этом возрастало общее число табличек и дополнительно развивались
новые интербрахиальные таблички, которые не были соединены с анусом.
В связи с этим даже такие маленькие по размерам криноидей, как роды Up-
erocrinus и другие, а также такие, как роды Ichthyocrinus и Scyphocrinites,
обладали огромным числом табличек чашечки, насчитывавшим, как
правило, более ста. Палеозойские роды затем вымерли, а у большинства
животных, обитавших в мезозое и кайнозое, размер чашечки и количество
слагающих ее табличек сократились. Род Uintacrinus, однако, сохранил
луковичную чашечку, состоящую из огромного числа табличек.

Фиг. XVIII.4. Разнообразие рук морских лилий
Членики рук постепенно укорачиваются, и руки становятся двурядными,
одновременно возрастает число пиннул
Мы упомянули о криноидеях, стебли которых были настолько сильно
изогнуты или закручены, что могли обвивать чашечку. Эти уклоняющиеся
типы были прямостоящими, а род Halysiocrinus изгибался вниз ко дну, хотя
его чашечка при этом была направлена вертикально вверх, или лежал на
дне. При этом одна сторона была уплощенной, она являлась нижней
стороной чашечки.
Меловой род Hemicrinus обладал коротким стеблем, прикрепленным к
основанию широкой поверхностью, чашечка была повернута в сторону, в
правый угол, а таблички и членики стебля сливались в единую твердую массу,
из которой высовывались толстые руки. Эта морская лилия могла обитать в
условиях сильных течений или в бурных водах, где волны достигали дна.
Некоторые изменения затрагивали и чашечку и крышку. Например, у
рода Eucalyptocrinites чашечка в нижней части была глубоко вогнута и стебель
как бы внедрялся в нее снизу. Крышка формировала трубку, затем
расширялась, вокруг располагалось десять перегородок, разделявших секции, в
каждой секции находились разветвленные руки.
Руки, или брахиоли. Руки криноидей значительно различаются по форме.
Они несут на себе окончания пищевых желобков и воднососудистой системы
и отличаются от рук большинства других стебельчатых иглокожих, у
которых брахиоли представляют прямые отростки, отходящие от центральной
части мягкого тела. В основании рук криноидей находится отверстие,
ведущее в полость тела, расположенную внутри чашечки. Руки криноидей
образованы прямыми рядами соединенных брахиальных табличек. У
относительно примитивных типов руки не ветвятся либо разветвляются один раз. У
рода Carabocrinus руки были короткими. У рода Petalocrinus таблички рук
резко увеличены в размерах и напоминают лепестки, загибающиеся назад по
направлению к основанию.
Остальные вариации могут быть суммированы следующим образом.
Многие криноидей сохранили один ряд рук, при этом длина рук могла
значительно увеличиваться. У других криноидей с однорядными руками
брахиальные таблички приобрели клинообразную форму. Дальнейшее
укорачивание табличек и их сужение позволило им располагаться бок о бок друг
с другом таким образом, что остались видны только зигзагообразные швы.
В результате руки стали двурядными, сохранив однорядное начало
(фиг. XVIII.4). И однорядные, и двурядные руки имели боковые
ответвления, или пиннулы.
У некоторых криноидей руки прекратили разветвляться, но возникли
длинные тонкие таблички, как, например, у рода Petalocrinus. У многих

криноидей руки ветвились многократно, становясь сложными и
запутанными. Примерами такого типа служат сильно разветвленные руки мезозойских
и современных пентакринитид. Разветвления рук силурийских Crotalocrini-
tes соединялись в гибкие сети, которые либо образовывали широкие
веерообразные "вайи", либо частично охватывали друг друга. Более значительные
изменения мы наблюдаем у рода Barrandeocrinus из силура северной
Европы: пиннулы свободны только на кончиках, в нижней части они образованы
ровными смыкающимися табличками, последние формируют десять
секций, изогнутых вниз и похожих на дольки апельсина. Рот погружен в
углубление между сильно развитыми руками. Род Cornucrinus утратил свободные
руки, сохранив только амбулакры и пищевые желобки, которые в
действительности были частью чашечки.
Иглы. Многие роды криноидей имели в чашечке толстые шероховатые
таблички; у других таблички перерастали в шипы, торчащие из чашечки,
крышки, рук, стебля и даже из длинных анальных трубок. У рода Ancyrocri-
nus были развиты шипы основания, служащие зубцами его "якоря". А иглы
девонского рода Arthroacantha, известного в Европе и Северной Америке,
были с помощью связок прикреплены к маленьким бугоркам (туберкулам) и
благодаря этому могли шевелиться.
ОСНОВНЫЕ ГРУППЫ КРИНОИДЕЙ
Известно более шести тысяч видов ископаемых криноидей. В
современных морях насчитывается 25 родов стебельчатых и 19 родов бесстебельчатых
морских лилий. Современные и ископаемые формы могут быть разделены на
четыре четко обособленные группы, часто называемые отрядами. Три отряда
в большинстве своем ограничивались палеозойской эрой, когда они
формировали густые "криноидные сады", а некоторые из них вели хищный образ
жизни, обитая преимущественно в подводных течениях. И только один из
четырех отрядов существует до сих пор.
Отряд Inadunata (фиг. XVIII. 5). Это относительно простые криноидей;
они включают древнейших и примитивнейших членов класса, которые
просуществовали только до раннего триаса. Не исключена вероятность
того, что современный Hypocrinus может быть "современным ископаемым",
дожившим до наших дней. Таблички чашечки плотно скреплены друг с
другом, крышка (тегмен) закрывает рот, пищевые желобки расположены
под ней. Руки однорядные или двурядные, без пиннул или с ними. У
большинства родов они свободно или неплотно соединяются выше радиальных
табличек. Пятилучевая симметрия чашечки часто нарушается наличием в
радиальном поясе специальной радиальной таблички. Древнейшие инаду-
наты обладали вытянутыми, прямыми чашечками, а у более молодых
палеозойских родов чашечка была расширена по бокам и крона стала похожа
на цветок.
Отряд Flexibilia (фиг. XVIII.6). Палезозойские криноидей (ордовик-
пермь) с гибкой чашечкой. Соединения между табличками чашечки и
крышки показывают, что они были достаточно свободно скреплены друг с другом
и оставались гибкими в течение всей жизни животного. В состав чашечки
входят первые (нижние) брахиальные таблички, а число интербрахиальных
и интеррадиальных табличек варьировало от нескольких штук до
множества. В верхней части крышки располагались рот и открытые пищевые
желобки. Руки были однорядными, не имели пиннул, ширина рук, в основном,

Фиг. XVIII.5. Инадунаты
а - Halysiocrinus, xl, стебель стелится по дну, средний девон-ранний карбон,
Северная Америка; б - Petalocrinus, xl.6, с необычным строением рук, ранний
силур, Северная Америка; в — Cyathocrinites, xl, с многократно ветвящимися "
руками, силур-ранний карбон, возможно, пермь, повсеместно; г — Myelodacty-
lus, xl.5, с необычным строением стебля, ранний силур-девон, Европа и
Северная Америка; д - Carabocrinus с очень короткими руками, ордовик, Европа и
Северная Америка; е — Crotalocrinitespulcher с необычайным строением рук, х0.8,
поздний силур, о-в Готланд, Швеция
значительно превышала высоту. Как и у инадунат, имелись радиальная и
анальная таблички. Эти криноидеи, подобно инадунатам, имели
специфические черты, но были менее дивергировавшими.

Фиг. XVIII.6. Флексибилии
а - тека Sagenocrinites clarki с брахиальными и интербрахиальными
табличками, силур, Теннесси; б - Eutaxocrinus whiteavesi, xl.5, средний девон-ранний
карбон, Европа и Северная Америка; в - Eutaxocrinus fletcheri, xl.l, ранний
карбон, Северная Америка; г - Taxocrinus, x0.5, девон-ранний карбон, Европа
и Северная Америка
Отряд Camerata (фиг. XVIII. 7). Из всех палеозойских групп криноидей
наиболее разнообразными были камераты. Все таблички чашечки обычно
были утолщенными и жестко соединялись друг с другом. Тегмен (крышка)
закрывал и рот и пищевые желобки. В состав чашечки входили первые бра-
хиальные таблички и интеррадиальные таблички. Руки несли пиннулы и
были однорядными либо двурядными. Радиальная табличка отсутствовала.
Камераты существовали с ордовика до поздней перми, но наиболее
изобилующими были в раннем и среднем карбоне. Ранние камераты обладали
большим сходством с инадунатами, от которых они, возможно, и произошли.
О т р я RArticulata (фиг. XVIII.8). У этой разнообразной группы
стебельчатых и бесстебельчатых криноидей чашечки были преимущественно
маленькими и состояли лишь из нескольких табличек. Они приобрели способность
передвигаться, а не оставаться навсегда прикрепленными. Это открывало
огромные возможности, чем и объясняется успех рассматриваемой группы.

Фиг. XVHI.7. Камераты
а — тека Scyphocrinites elegans, x0.5, с многочисленными рядами
дополнительных табличек, поздний силур—ранний девон, Африка, Евразия и Северная
Америка; б — лоболиты Scyphocrinites, x0.25, силур-девон, Евразия и Северная
Америка; в — Calliocrinus, xl, силур, Швеция; г — Uperocrinus с длинной тонкой
анальной трубкой, х0.7, ранний карбон, долина Миссисипи; д - Cactocrinus,
xl .4, ранний карбон, Айова и Миссури; е - Eutrochocrinus christyi, ранний
карбон, долина Миссисипи и Нью-Мексико; ж - Lampterocrinus tennesseensis, xl .4,
ранний силур, Теннесси

Фиг. XVIII.8. Артикуляты
а - Marsupites, х0.8, поздний мел, Африка, Австралия, Евразия и Северная
Америка; б, в-современныйRhizocrinus, xlO; г — фрагментPentacrinites,x0.7,
юра, Европа и Северная Америка; д — Hemicrinus astierianus, хЗ, поздний мел,
Европа
Таблички чашечки скреплялись гибкими соединениями. Очень гибкие и
всегда однорядные руки с пиннулами; тегмен представляет кожистую
перепонку, пищевые желобки открытые.
Артикуляты, должно быть, появились в перми, когда остальные отряды
криноидей почти либо полностью вымерли, и на протяжении мезозоя и
кайнозоя криноидеи представлены именно этим отрядом. Существует
предположение, что артикуляты образуют не одну, а две группы, представители одной
произошли от Inadunata, а другой - были потомками Flexibilia. В мезозое и
в раннечетвертичное время артикуляты достигли некоторого разнообразия,
такие формы, как Uintacrinus socialis, были достаточно многочисленными
(фиг. XVIII.9). Экспансия артикулят началась в четвертичное время, в
современных морях насчитывается более шестисот разнообразных видов.
Распространившись от мелководий до глубоководных пучин и от тропических до
близких к полярным морей, они сравнимы по значимости с камератами
раннего карбона.
ПРОБЛЕМАТИЧНЫЕ HOMALOZOA
Воображение палеонтологов часто волнуют ископаемые, чьи
взаимоотношения не очевидны. Возможно, они привлекают к себе больше внимания,
чем того заслуживают. Двумя такими головоломными группами,
безусловно, являются конодонты и граптолиты; в равной степени или даже более
проблематичны — Homalozoa, некоторые из них известны как кальцихордаты
или карпоидеи. Чаще всего их относят к иглокожим, но некоторые
исследователи, использующие название Calcichordata, предположили, что они
имели сходство с хордовыми и тем самым с позвоночными животными.
Гомалозои в отличие от многих иглокожих не обладали радиальной
симметрией. У многих форм симметрия отсутствовала полностью. Некоторые

Фиг. XVIII.9. Отпечатки вида Uintacrinus socialis, хО.З, обитавшего в поздне-
меловых морях Европы и Северной Америки. Этот образец найден в штате
Айова (рисунок Е.П. Загозиной по фотографии из англоязычного оригинала)
карпоидеи имели почти двусторонне-симметричный скелет, подобно
таковому у многих хордовых.
Выделяют три основных группы карпоидеи: стилофоры, гомостелеи и
гомойостелеи. Скелет гомостелеи состоял из теки и стелы, которая
представляла собой суженное окончание теки. Тека имела две непохожие стороны:
одна плоская, на ней, по-видимому, лежало животное, противоположная
сторона — слегка выпуклая. Центральная часть теки состояла из множества
маленьких табличек (centralia), а периферийная область сложена большими
краевыми, или маргинальными, табличками (marginalia). Узкая хвостооб-
разная структура - стела - прикреплялась к теке и состояла из двойной
серии табличек, разделявшихся более мелкими табличками. Брахиоли
отсутствовали. Гомостелеи ограничены средним кембрием. Они, возможно, вели
сидячий образ жизни, заякориваясь стелой в морское дно и фильтруя пищу
из воды. А может быть, это были подвижные животные, питавшиеся
органическим детритом. В настоящее время мы не знаем, какая модель наилучшим
образом объясняет их образ жизни.
Другой группой карпоидеи являются стилофоры. Типичным
представителем стилофор является род Cothurnocystis (фиг. XVIII.10). Он имел стебель и
по форме был похож на ботинок. Стилофоры обладали крупными краевыми
маргинальными табличками и мозаикой из маленьких центральных
табличек. Вдоль края теки располагалось несколько шипов. Около носка
"ботинка" находилась серия щелевидных пор. Некоторые палеонтологи считают,
что эти поры функционировали подобно жаберным щелям у позвоночных.
Не все исследователи согласны с такой интерпретацией, поэтому дискуссия

Фиг. XVIII. 10. Cothurnocystis (около 5 см в ширину), карпоидеи группы стило-
фор, ордовик, Бвропа
о систематическом положении стилофор продолжается. Эта группа
встречается со среднего кембрия до позднего девона.
Третьей группой карпоидеи являются гомойостелеи. Они очень похожи на
гомостелей, но в отличие от них имели одну брахиоль, а стела состояла из
двойного ряда табличек. Их тека была полностью сформирована серией
маленьких табличек. Данная группа существовала от кембрия (Невада) до
раннего девона (Виктория, Австралия).
На основе эмбриологических исследований, а также работ о эволюции и
биохимии можно сделать вывод о родственных взаимосвязях иглокожих и
хордовых. Поэтому не исключено, что карпоидеи могут находиться в
неизвестной области между этими двумя типами. Для успешного разрешения всех
противоречий необходимо дальнейшее изучение внутренней анатомии у тех
немногочисленных образцов, у которых она сохранилась, а также поиски
новых ископаемых.

Глава XIX
ПОДВИЖНЫЕ ИГЛОКОЖИЕ
# Морские звезды ассоциируются у нас с криноидеями, которые
отдыхают на соединенных с центральным диском (лучах), но рот
криноидей ориентирован вверх, а морских звезд вниз. Сейчас мы
переходим к тем группам иглокожих, у которых рот находится на нижней
стороне, либо у тех форм, которые напоминают собой "сосиску", он
расположен на одном из концов.
МОРСКИЕ ЗВЕЗДЫ И ИХ ПРОИСХОЖДЕНИЕ
Книги о современных животных в основном описывают две большие
группы звездообразных иглокожих, одна из которых включает в себя настоящих
морских звезд (Asteroidea), а к другой относятся хрупкие змеевидные
"звезды" (Ophiuroidea). Палеонтологи добавляют к ним третью группу, Somaste-
roidea, и объединяют все три группы в отдельный класс, названный Stelleroi-
dea, или "звездообразные".
Somasteroidea существовали преимущественно в Западной Европе с
раннего ордовика до позднего девона. У них короткие толстые лучи и крупное
отверстие, к которому иногда приурочен рот, окруженный шероховатой
кожистой перепонкой. У края ротового отверстия начинались таблички,
пронизанные большими порами для выхода амбулакральных ножек; они
протягивались двумя рядами вдоль середины каждого луча. Множество рядов
стержнеобразных табличек, называемых virgalia, разветвлялось с каждой
стороны, завершая структуру, напоминающую руки и пиннулы
криноидей. Образцы прекрасной сохранности показывают, что верхняя
поверхность была покрыта шероховатой кожей, содержащей маленькие "спику-
лы". Кожа на нижней стороне покрывала также и virgalia.
Если эти ископаемые означают то, что мы предполагаем, то морские
звезды являются потомками лежавших ртом вверх кембрийских криноидей.
Они утратили свой стебель и начали ползать с помощью абулакральных
ножек, которые их предки использовали только для дыхания. "Спикулы"
ордовикских Somasteroidea, вероятно, представляют собой характерную
особенность этой группы, поскольку настоящие древнейшие морские звезды
имели таблички, напоминающие таблички криноидей. Чрезвычайно
интересны уклоняющиеся формы, например офиоцистоидеи (фиг. XIX. 1).
© 1997. И.А. Михайлова, перевод на русский язык и изменения.

Фиг. XIX.1. Офиоцистия "многоножка" Gillocystis, около 4 см в поперечнике,
ранний девой; Австралия, Виктория
Пути развития морских звезд
Это сходство в строении табличек морских звезд и криноидей проявилось
только у палеозойских морских звезд. Таблички большинства более поздних
Asteroidea соединены, и в основном они либо шероховатые, либо несут иглы.
Типичные Asteroidea имеют толстые лучи, в которые заходят доли желудка,
пищеварительные железы и репродуктивные (воспроизводительные)
органы. Вода может всасываться и затем выталкиваться через кожу, а также
проникать через пористую пластинку (мадрепорит), расположенную на верхней
стороне, около места соединения двух лучей. Через мадрепорит вода
попадает в каменистый канал, далее переходит в кольцевой и радиальные каналы,
подобные таковым у криноидей и эдриоастероидей.
Питание морских звезд. Морские звезды нащупывают еду или пробуют
ее с помощью специализированных амбулакральных ножек,
расположенных около окончания лучей. Более короткие ножки, тянущиеся вдоль
хорошо развитых амбулакров, используются главным образом для
присасывания или ползания со скоростью, изменяющейся от 2 до 30 см в минуту.
Однако часто животное часами лежит на одном месте, едва передвигая
лучами.
Морские звезды употребляют несколько видов пищи и добывают ее
различными способами. Некоторые виды питаются органическими частицами,
дрейфующими вдоль морского дна, захватывая их пеленой слизи, которую
они затем заглатывают и переваривают. Когда такая пища становится
скудной, выделение слизи прекращается, и желудок, представляющий собой
перепончатый мешочек, начинает через рот выворачиваться наружу,
растворяя относительно крупные морские водоросли и растущие на скалах
маленькие морские водоросли или даже некоторые губки. Питающиеся улитками
морские звезды обычно заглатывают их целиком, проталкивая в рот с
помощью амбулакральных ножек. Обычные съедобные двустворки мидии и
устрицы втягиваются с раскрытыми створками посредством амбулакральных
ножек, после чего желудок окружает жертву и быстро переваривает
содержимое мягкого тела.
Ископаемые морские звезды (фиг. XIX. 2). Описанные способы питания
характерны для современных морских звезд. Похоже, что ископаемые
имели сходный тип питания, например, род Hudsonaster, живший со среднего
до позднего ордовика. Этот род имеет в ширину менее дюйма и короткие, как
бы обрубленные лучи. Его верхняя поверхность состоит из гладких, толстых

Фиг. XIX.2. Морские звезды (а, в, г), сомастероидеи (д) и офиуры (б, е—з)
а - Hudsonaster incomptus, х2, поздний ордовик, Огайо; б — Onychaster flexilis,
х0.9, хрупкая звезда, ранний—средний карбон, Индиана; в — Devonaster eucha-
ris, х0.9, средний девон; г — Metopaster, мел-миоцен, Европа, Северная
Америка и Новая Зеландия; д - Villebrunaster thorali, ордовик, Франция; е — Loriolas-
ter mirabilis, ранний девон, Германия; ж - Cheiropteraster giganteus, x0.2,
девон, Германия; з — Aganaster gregarius, x0.9, ранний—средний карбон, Индиана
табличек, расположенных, как и таблички чашечки криноидей, в
определенном порядке. Роды Palaeaster и Devonaster имеют более длинные и
тонкие лучи и маленькие таблички между рядами более крупных. Маленькие
таблички, в отличие от более крупных, не располагаются в определенном
порядке.
Некоторые по существу примитивные морские звезды имели необычную
форму. Например, род Stuertzaster обладал широкими, лепестковидными
лучами и луковицеобразным диском, напоминающим грибы, которые
называются "земляные звезды". Род Cheiropteraster еще более отклонялся от

обычной нормы. У него было очень большое ротовое отверстие, а лучи
отсутствовали. Амбулакры были непосредственно соединены с мешковидным
телом, не имевшим табличек или спикул. Loriolaster имел маленький рот и
хорошо развитые в лучах амбулакры; у остальной части тела скелет
отсутствовал. Этот род, как Cheiropteraster и некоторые другие необычные
морские звезды, был обнаружен в плотных девонских сланцах Бунденбаха
в Германии.
Морские звезды редко встречаются в палеозое и еще реже в мезозойских и
кайнозойских отложениях. Большинство ископаемых принадлежит
формам, развивавшим большие толстые таблички, которые могли быть и
гладкими, и покрыты иглами. Они включают в себя как современные , так и
вымершие роды. Меловой род Metopaster, как и его современные сородичи,
имел массивные краевые таблички и резко укороченные лучи. Род Oreaster,
появившийся в юрское время, существует и в современных морях. У
большинства ископаемых морских звезд лучи довольно тонкие, в то время как у
большинства известных современных видов хорошо защищенное мягкое
тело красного, желтого или голубого цвета с короткими толстыми лучами.
Офиуроидеи, или хрупкие звезды
Офиуроидеи ("змеевидные хвосты") получили такое название в связи с
тем, что у большинства из них тонкие змеевидные лучи. Их популярное
название вызвано чрезвычайной хрупкостью лучей. Формы, у которых лучи
разветвляются снова и снова, называются плетеными "звездами".
Хрупкие "звезды" являются специализированными потомками Somastero-
idea, тело у которых стало дискообразным, а лучи более тонкими. Желудок не
простирался в лучи, рот был узкий, звездообразный. Лучи состояли из
члеников, подвижно сочлененных между собой и напоминающих позвонки
позвоночных животных. У современных видов эти так называемые позвонки
представляют структуру из грубой ткани с широкими табличками и иглами,
таблички покрывает кожица. Животные ползают с помощью комплекса
изгибающихся движений, подталкивая себя одними лучами и подтягиваясь
другими. Лучи используются и для того, чтобы удерживать большие куски
пищи и переправлять их ко рту. Маленькие частицы проникают между
амбулакральными ножками. Род Onychastervi.3 раннего-среднего карбона
"прилипал" к рукам или анальным трубкам криноидей и, вероятно, использовал их
отходы для питания. Эти отходы могли собираться с помощью слизи, подобно
той, которую выделяют, а затем заглатывают современные морские звезды.
Хрупкие "звезды" впервые появились в раннем ордовике, в отложениях
более поздних веков и эпох они встречаются достаточно редко. И хотя
лучший образец был найден в черных сланцах нижнего девона в Европе,
хорошие экземпляры обнаружены также в породах среднего ордовика в
восточной части Северной Америки.
Эхиноидеи, или "морские разбойники"
Слово "urchin" означает "еж" (Erinaceus) и относится к хорошо всем
знакомому округлому животному с множеством игл, распространенному от
Западной Европы и Северной Африки до Китая и Новой Зеландии. Морские
ежи, или Echinoidea, являются не имеющими лучей и стебля иглокожими,
но обыкновенно обладающими большим числом игл, как и те
млекопитающие, в честь которых они названы. Морские ежи, как и их наземные собра-

тья, имеют широкое распространение, встречаясь в морях всего мира и в
отложениях, варьирующих от нижнего палеозоя до четвертичных.
Панцирь и анатомия. Длинная геологическая летопись отражает
развитие панциря, который становился все более прочным — жестким. Панцири
(их не следует называть раковинами) примитивнейших морских ежей были
образованы маленькими пластинками, частично перекрывавшими друг
друга. Пластинки сочленялись в панцире подвижно и, как правило,
распадались после смерти животного. У прогрессивных типов пластинки срастаются
между собой; они обыкновенно утолщены либо укреплены вторичными
отложениями, иногда доходящими до половины панциря. Несколько родов, у
которых пластинки остаются сравнительно тонкими, имеют массивные була-
вообразные иглы. И несмотря на то, что внутренняя структура пластинок
является кружевной или сетчатой, многие из них достаточно прочны, чтобы
сохраниться при захоронении и фоссилизации.
Самые древние и примитивные морские ежи имели сигаровидную форму,
более поздние были уплощенными, субконическими, дискообразными или
приобретали такую неправильную форму, что адекватно описать ее могут
только рисунки. Нижняя (оральная) сторона, как правило, почти плоская, а
верхняя (аборальная) сторона в различной степени выпуклая. В центре
нижней стороны находится перистом (ротовое поле), которое при жизни
животного было покрыто кожистой оболочкой, упрочненной известковыми
табличками. У большинства правильных морских ежей (по старой
классификации называемых Regularid) в центре верхней стороны имеется перипрокт
(анальное поле), внутри которого располагается анус (фиг. XIX.3). Вокруг
перипрокта находится пояс, включающий пять глазных пластинок, которые
завершают окончания абмулакров, и еще пять более крупных половых
пластинок с большими порами, сквозь которые выходят наружу половые
продукты. Таким образом, центральная часть верхней стороны сложена двумя
поясами пластинок, образующих вершинный щиток.
У большинства неправильных морских ежей (Irregularia в более ранних
классификациях) вершинный щиток преобразуется различным способом.
В центре верхней части панциря или около него остается собственно
вершинный щиток, а анус и перипрокт перемещаются по заднему интерамбулакру
назад. Анус может располагаться и на нижней (оральной) стороне, на
сравнительно небольшом расстоянии позади рта.
Правильные и неправильные морские ежи имеют общее сходство, обладая
одной прободенной (одна из половых) мадрепоровой пластинкой, через
которую вода проникает в систему каналов, ведущих к амбулакральным ножкам.
Ножки могут вытягиваться, как у криноидей, морских звезд и других
иглокожих. Однако у морской звезды каждая ножка выходит из одной поры и
наполнена жидкостью из одного мускульного, сокращающегося мешочка.
А амбулакральные ножки морских ежей выходят наружу через пару пор,
образуя петлю, разъединяясь перед порами и соединяясь после них.
Амбулакры варьируют почти так же, как и панцирь в целом. Некоторые
амбулакры узкие и почти прямые, другие - изогнутые, а третьи - петалоид-
ные — лепестковидные. Некоторые из них могут протягиваться от перистома
до вершинного щитка, а другие ограничиваются частью верхней (абораль-
ной) поверхности. У новых морских ежей амбулакры состоят из двух рядов
пластинок, а некоторые палеозойские ископаемые имеют несколько рядов
более маленьких пластинок. Некоторые мезозойские и кайнозойские
морские ежи за счет срастания маленьких простых амбулакральных пластинок
формируют более крупные, сложные амбулакральные пластинки.

Фиг. XIX.3. "Морские разбойники", или морские ежи
а-в — Hardouinja, поздний мел, Северная Америка; г, д — Holaster, мел—эоцен,
повсеместно; е, ж — Holectypus, юра-мел, Европа и Северная Америка; з —
Diplopodia, триас—мел, Евразия и Северная Америка; и — Salenia,
мел-современность, Северное полушарие и Австралия, ныне повсеместно; к, л — Goniopy-
gus, юра-эоцен, Евразия, Северная Африка, Северная и Южная Америка;
м, н — цидароидная форма, палеоцен, Нью-Джерси
Панцири у всех морских ежей имеют бугорки, которые могут быть
большими, хорошо заметными или слишком маленькими, чтобы различить их
без помощи лупы. В течение жизни панцирь был покрыт кожицей. Бугорки

служат для прикрепления игл, которые удерживаются на месте связками и
приводятся в движение шнуровидными мускулами. У примитивных родов
иглы размещены только на пластинках, расположенных между амбулакра-
ми, то есть на интерамбулакрах; на самих амбулакральных пластинках
бугорки для игл появляются у мезозойских и кайнозойских морских ежей.
Морские ежи питаются с помощью комплексной системы, называемой
аристотелев фонарь. Он содержит пять заостренных зубов и целых тридцать
пять скелетных табличек, управляемых шестьюдесятью мускулами. Эти
таблички формируют пять идентичных кругов, служащих оболочкой и
рычагами и для зубов и для прикрепления мускулов. Стираясь на одном конце,
зубы растут на другом и, таким образом, медленно опускаются вниз сквозь
выемки (желобки) в аристотелевом фонаре.
Более пристального внимания требуют две другие группы структур,
поскольку они очень важны для определения различных типов морских ежей,
нечасто встречающихся в ископаемом состоянии. Начнем с педицеллярий —
крошечных "клыкообразных" структур, двигающихся в различных
направлениях, захватывая или передвигая объекты, оседающие на поверхности
животного. Другими структурами являются таблички, палочки и крючочки из
кальцита, обнаруженные в кишечнике, репродуктивных гонадах,
амбулакральных ножках и в некоторых других органах. Как и педицеллярий, они
настолько крошечные, что могут быть изучены только под микроскопом.
Мы уже упомянули о правильных и неправильных морских ежах
(фиг. XIX.4). До середины нашего века морских ежей подразделяли на эти
две группы. Вскоре после этого было обнаружено, что "неправильность",
возможно, развивалась не один раз, и поэтому данная характеристика не может
использоваться для систематики животных. Классификация и выяснение
взаимоотношений различных группировок морских ежей должны
определяться на основании изучения комплекса анатомических деталей.
Новая классификация учитывает внешние характеристики и степень
прочности панциря, число рядов амбулакральных и интерамбулакральных
пластинок, тип амбулакральных пластинок, строение аристотелева фонаря, строение
гребней внутри панциря, структуры, окружающие перистом и
поддерживающие челюстной аппарат морских ежей - аристотелев фонарь. В классификации
также используются строение вершинного щитка и форма панциря.
Выделяют две основные группы: перишэхиноидеи, живущие с ордовика до
настоящего времени, и эуэхиноидеи, появившиеся в позднем триасе и
просуществовавшие до настоящего времени. Рассмотрим обе группы более подробно.
Группа Perischechinoidea. Это примитивные представители Echinozoa,
включающие всех вымерших палеозойских морских ежей, а также
ископаемых и современных цидароид. У палеозойских форм существует ряд
характерных особенностей по сравнению с более молодыми морскими ежами.
Панцирь обычно шаровидный и всегда правильный; известно всего несколько
более уплощенных форм. Перипрокт расположен в центре вершинного щитка.
Многие формы имеют гибкий панцирь и достигают значительных размеров.
В связи с гибкостью панциря ископаемые образцы достаточно часто разбиты
и деформированы. Амбулакральные пластинки всегда простые, даже если
они слагают много рядов в пределах одного поля.
Цидароиды были единственной палеозойской группой, пережившей пер-
мо-триасовый кризис и дожившей до наших дней. Возможно, они дали
начало всем мезозойским и кайнозойским стволам морских ежей. Сами
цидароиды незначительно изменились после мезозоя и, так же как лингулидные бра-
хиоподы и дерево гинкго, похожи на "современных ископаемых".

Фиг. Х1Х.4. Позднемеловые и третичные морские ежи
а—в — Holaster, палеоцен, ныне повсеместно; г, д — Linthia, мел-плиоцен,
повсеместно; е—з — Hemiaster, мел-современность, повсеместно; и, к — Rhopostoma,
палеоцен, Северная Америка; л—н — Heteraster, мел, Аравия, Средиземноморье,
Северная и Южная Америка
Цидароиды имеют крупные интерамбулакральные пластинки, в центре
каждой из них расположен один большой бугорок, его окружает кольцо
мелких, к бугоркам прикреплялись иглы. У них узкие, змеевидные амбулакры,
образованные маленькими пластинками, каждая из которых имеет одну па-

ру пор. Аристотелев фонарь устроен довольно просто. Типы игл
представлены достаточно разнообразно. Мелководные формы имеют булавовидные или
веретенообразные иглы, вероятно служившие стабилизаторами в
неспокойной воде. У глубоководных форм, обитающих на дне, иглы были тонкими и
продолговатыми. Цидароиды могли появиться в силуре, но несомненные
находки известны начиная с девона.
Группа Euechinoidea. Все постпалеозойские морские ежи, за
исключением цидароид, принадлежат к этой группе, которая впервые появилась в
позднем триасе. Все эуэхиноидеи имеют пять амбулакральных и пять
интерамбулакральных полей, каждое из них состоит из двух рядов пластинок. На
амбулакральных пластинках может быть расположено более одной пары пор.
Как сказано выше, такие пластинки называют сложными. В отличие от пе-
ришэхиноидей, форма панциря может быть как правильной, так и
неправильной. Более того, ежи с панцирем правильной формы могут иметь аристотелев
фонарь, но у неправильных форм он может быть утрачен. Эуэхиноидеи смогли
настолько разнообразить свой образ жизни по сравнению со своими предками,
что некоторые из них приспособились к зарыванию в мягкие грунты.
Среди эуэхиноидеи выделяют четыре основные группы, объединяющие
около восемнадцати отрядов. Кратко рассмотрим эти группы.
Группа Diadematacea. Они впервые появились в поздней юре и
существуют в настоящее время. Амбулакральные пластинки сложные, реже
простые. Аристотелев фонарь имеет простое строение, как у примитивных
цидароид, которые, возможно, и дали начало эуэхиноидеям. И хотя многие виды
обитают на большой глубине, наиболее запоминающимися являются
рифовые виды, имеющие удлиненные, ядовитые иглы, например род Diadema.
Группа Echinacea. Эхинацеи существуют от позднего триаса до
настоящего времени. Они являются правильными морскими ежами с более сложной
структурой, чем та, которая преобладает у диадематоидных форм. Они имеют
сложно устроенный околочелюстной пояс, амбулакральные пластинки более
чем с одной парой пор, аристотелев фонарь более сложного строения.
Группа Gnathostomata. Челюстные морские ежи являются
неправильными морскими ежами, впервые появившимися в юре. Одна группа
принадлежащая клипеастероидам, известна нам сегодня как песчаные доллары
(фиг. XIX.5). Они имеют простые амбулакральные пластинки с одной парой
пор, аристотелев фонарь и вершинный щиток размещены противоположно
друг другу. Клипеастероидеи в истории морских ежей появляются в
палеоценовое время, то есть значительно позднее других групп. По многим признакам
их можно отнести к высоко специализированным формам. Половые и глазные
пластинки не образуют кольцо, а смыкаются на вершине панциря на месте
бывшего анального отверстия. Панцирь принимает необычные формы и чаще
всего укрепляется внутренними ребрами, табличками и столбиками из
кальцита. Иглы у таких форм маленькие и достаточно многочисленные, в
основном двух типов. Они имеют множество мелких, вспомогательных
собирающих пищу амбулакральных ножек, расположенных за пределами петалоидов.
Ранние клипеастероиды были крошечными и яйцеобразными с нечеткой
петалоидностью амбулакров. Более поздние роды, включая собственно род
Clypeaster, стали крупнее и толще с хорошо развитыми петалоидами и
расположенным в центре нижней стороны ртом. Большинство клипеастероид
являются "песчаными долларами" — сплющенными животными с ровной
нижней поверхностью, на которой находятся собирающие пищу,
обыкновенно разветвляющиеся, пищевые желобки. Иглы настолько короткие и
тонкие, что могут быть приняты за "шерстистый" покров.

В связи с тем, что клипеастероиды обладали прочным панцирем, они
изобилуют в ископаемом состоянии. В некоторых местах панцири почти
заполняют рыхлые известняки, в других, когда дождь размывает отложения
рыхлых мергелей, сланцев или песчаников, они покрывают всю почву.
Группа Atelostomata. Все представители этой группы морских ежей
имеют неправильную форму панциря. У них отсутствует аристотелев
фонарь. Ротовое поле (перистом) и вершинный щиток часто противоположны
друг другу, а амбулакры нередко формируют петалоидную структуру. К
данной группе принадлежат кассидулоиды, которые впервые появились в юре и
существуют до сих пор. Их лепестковидные амбулакры, образующие тупые
лепестки, ограничены верхней поверхностью панциря. Рот окружен
двойным кольцом лепестковидных пластинок; у всех других групп морских ежей
эта структура отсутствует. .
Ателостоматами являются также спатангоиды и холастероиды, или
сердцевидные морские ежи, так как их форма нередко напоминает сердце. Они
встречаются с ранней юры до настоящего времени. Спатангоиды появились
в раннем мелу и продолжают существовать до сих пор. Их амбулакры имеют
петалоидную, или лепестковидную, форму. Рот смещен вперед от центра, а
перипрокт располагается на почти вертикальной задней стенке, которая в
действительности является частью верхней - спинной - поверхности. Иглы
тонкие и "шелковистые" и могут быть как короткими, так и очень
длинными. Некоторые роды имеют пояса бугорков (фасциолы); расположенные на
них микроскопические бугорки несли крошечные иглы.
Один из наиболее известных спатангоидных родов - это Micraster,
широко распространенный в верхнемеловых отложениях Западной Европы.
Начавшееся в 1899 году подробное изучение огромного числа относительно
целых образцов привело к выявлению эволюционных стадий видов рода
Micraster. Эти виды демонстрируют развитие от незарывающихся типов до
зарывающихся на мелководных участках, как, например, Micraster leskei, и
глубоко зарывающихся, как М. coranguinum. Эти представления
обеспечивают лучшее понимание функции панциря спатангоид, так же как и
основанное на смене комплексов детальное расчленение мелководных морских
пород, слагающих меловые отложения Европы, включая Англию.
МЕСТА И ХАРАКТЕР ОБИТАНИЯ МОРСКИХ ЕЖЕЙ
Морские ежи имели достаточно разнообразные места обитания от рифов и
песчаных пляжей и мелководий до глубоких вод. Некоторые из них обитают
даже в мелководных бухтах и на скалистых берегах, обнажаемых во время отлива.
Морские ежи ведут различный образ жизни. Почти все живут группами,
формируя "колонии", насчитывающие дюжины, сотни или даже тысячи
индивидуумов. Многие правильные морские ежи крепко "прилипают" к
скалам или закрепляются в щелях и трещинах с помощью игл и
амбулакральных ножек, заканчивающихся присасывающимися дисками. Другие
выкапывают норки, и не только в известняках и сланцах, но могут поселяться и в
гранитах, базальтах и твердом песчанике. Такие породы намного прочнее
известняков, и непонятно, как морские ежи могли в них просверливать себе
норки.
Другие правильные морские ежи обитают на илистой поверхности среди
скал и кораллов или на ровном твердом дне. Там они ползают с помощью
амбулакральных ножек или используют иглы как ходули. Поскольку иглы с

помощью мускулов могут менять ориентировку, то и передвигаться ежи
могут в любом направлении.
Пища этих правильных морских ежей является подходящей для
характера их обитания и мест распространения. Некоторые из них питаются
морскими водорослями, покрывающими поверхность скал, другие улавливают
кусочки водорослей своими иглами и доставляют их ко рту с помощью
амбулакральных ножек. Морские ежи, обитающие на скалах, поедают губок,
гидроидов, мшанок и трубчатых червей, когда они могут их добыть, а виды,
живущие в расщелинах или зарывающиеся, ограничены пищей,
заползающей в их ниши или дрейфующей вместе с водой. Педицеллярии схватывают
крошечные организмы и переправляют их ко рту, а некоторые обитающие
на дне морские ежи заглатывают ил и переваривают его, независимо от
содержащейся в нем пищи.
Неправильные морские ежи обитают на илистом или песчаном дне, где
они ползают или зарываются. Многие сердцевидные ежи медленно ползают,
"зачерпывая" в рот ил и переваривая его органическое содержимое. Другие
обитают в норках на глубине 10—15 см, всасывая воду для дыхания через
трубчатое, выходящее не поверхность отверстие. Длинные амбулакральные
ножки также высовываются через это отверстие, собирая пищу и
переправляя ее вниз, где она может быть доставлена ко рту.
Многие песчаные доллары ползают в тонком слое осадка, очень близко от
поверхности. А некоторые виды, обитающие в эстуариях, лежат на "ребре",
располагаясь частично в воде, а частично вклиниваются в песок, при этом
всегда перпендикулярно направлению приливно-отливного потока. Когда
вода отступает, они закапываются, покрывая себя песком, и либо спокойно
отдыхают, либо ползут в поисках пищи. Они также зарываются при
приближении морских звезд, питающихся морскими ежами, но другие животные
их не беспокоят.
Питание для песчаных долларов является комплексным процессом. Их
иглы, несомненно, покрыты кожей. Иглы, расположенные на верхней
части панциря, выделяют слизь и имеют двигающиеся назад и вперед
реснички. Последние создают течение, направляемое в сторону нижней
поверхности и образующее маленькие водовороты, сталкивающие крошечные
организмы со слизью, которая их и поглощает. Слизь в свою очередь
направляется к нижней брюшной поверхности, где она накапливается в пищевых
желобках и доставляется ко рту. И пока зубы не перетрут ее, песчаный
доллар фактически не ест.
Кажется вполне очевидным, что древние песчаные доллары питались так
же, как и их современные потомки, что большинство ископаемых
сердцевидных ежей зачерпывало пищу, ползая по илистому дну, а обитатели
рифов поглощали и растения, и маленьких животных. Но в дополнение к
этому следует немного рассказать об особенностях питания специфических
эхинозоа.
МОРСКИЕ ОГУРЦЫ, ИЛИ ГОЛОТУРОИДЕИ
Морские огурцы представляют собой мягкотелых животных с кожным
покровом; их внешняя форма достаточно хорошо отражена в названии. Рот,
расположенный на переднем конце мягкого тела, окружен щупальцами.
Анус обычно находится на противоположном конце. У большинства
голотурий ряды трубчатых амбулакральных ножек протягиваются вдоль тела, а

Фиг. ХЕХ.5. Песчаные доллары
а - Abertella, х0.5, средний миоцен, Мэриленд; б - Clypeaster, хО.6, плиоцен,
Южная Калифорния, эоцен-современность, род распространен повсеместно;
в — Scutaster andersonl, х0.8, поздний олигоцен-ранний миоцен, Южная
Калифорния; г—е — Mellita, xO.5, плейстоцен, Южная Каролина, Джорджия, Техас

Фиг. Х1Х.6. "Спикулы" различных голотурий, или морских огурцов, Европа и
Северная Америка
крошечные пористые таблички (склериты) из кальцита или фосфата железа
могут выступать под кожей. Многие склериты имеют форму якоря, тогда как
другие — форму решетки или колеса. Рот окружен одним сплошным кольцом
табличек. Морские огурцы преимущественно лежат на дне или ползают по
нему, заглатывая ил либо захватывая с помощью щупалец маленьких
животных. Некоторые голотурии зарываются. Представители одной современной
группы {Elasipoda) плавают, вибрируя зонтиковидной перепонкой из кожи,
натянутой между продолговатыми щупальцами, и питаются планктоном.
Древнейшие голотурии, вероятно, появились в кембрии. Однако
"спикулы", несомненно принадлежащие этой группе, достоверно обнаружены в
девонских породах (фиг. XIX. 6). Некоторые формы почти полностью покрыты
табличками, но у большинства ископаемых и современных форм скелет
значительно редуцирован.
В настоящее время голотурии обитают в теплых мелководных и
глубоководных морях.
ВЫМЕРШИЕ ЭХИНОЗОИ: EDRIOASTEROIDEA И ДРУГИЕ
Другие группы эхинозоа встречаются в ископаемом состоянии
значительно реже, чем морские ежи. Все они на сегодняшний день являются
вымершими и ограничены палеозоем. Экспериментальным периодом в развитии
иглокожих был, главным образом, ранний палеозой.
Класс Edrioasteroidea (фиг. XIX.7). Эдриоастероидеи являются
маленькой, распространенной во всем мире группой, у которой имелись пять
отдельных, обычно извилистых, амбулакров и пять областей, соответствующих ин-
терамбулакрам. И амбулакры, и интерамбулакры были ограничены верхней
поверхностью животного и сходились в области рта, расположенного в центре.
Интерамбулакры покрыты серией гибких, беспорядочно расположенных
табличек. Изгибаясь, эти таблички позволяли некоторым животным
передвигаться, а другие вели сидячий или прикрепленный образ жизни.
Амбулакральная система некоторым образом напоминает аналогичную
структуру у криноидей, но у эдриоастероидеи отсутствовали брахиоли.
Вероятно, они имели родственные связи с морскими ежами, и некоторые ученые
считают их возможной предковой группой.
Древнейшим представителем эдриоастероидеи был род Stromatoeystites,
живший в раннем и среднем кембрии, то есть это одно из наиболее ранних
иглокожих. Тека имела пятистороннюю форму, выделяются пять узких,
прямых амбулакров и между ними мозаика крошечных табличек в интерамбу-

Фиг. Х1Х.7. Эдриоастероидеи
а — Edrioasterbigsbyi, xl.l, ордовик, Северная Америка; б — Foerstediscus splen-
dens, ордовик, Миннесота
лакрах. Это была свободно обитающая форма. Другие, более поздние
эдриоастероидеи тоже были свободными, но многие из них с помощью
маргинального кольца периодически прикреплялись к морскому дну,
скалам или другим беспозвоночным.
Группа Helicoplacoids. Огромное число ископаемых геликоплакоидей -
ранней и необычной группы иглокожих - обнаружено в нижнекембрийских
сланцах на вершине Белых гор восточной Калифорнии. Они также были
найдены в породах этого возраста в других местах западной части Северной
Америки. Это были радиально-симметричные, в основном чечевицеобразные
животные со спирально расположенными рядами табличек, образующих
гибкий панцирь. Вершинная и ротовая области располагались на
противоположных концах. Подробности анатомии геликоплакоидей до сих пор
находятся в стадии изучения, например структура перистома и место
расположения ануса.
Возможно, геликоплакоидей были свободными обитателями, не
исключено, что закрепленными или зарывающимися. Они могли и лежать на дне и
ползать на небольшие расстояния, как голотуроидеи.
Вместе с геликоплакоидеями известны другие группы ранних
иглокожих, такие как эдриоастероидеи, карпоидеи и эокриноидеи. Разнообразие
иглокожих раннего кембрия свидетельствует о том, что дифференциация в
пределах этого типа, вероятнее всего, началась еще в докембрии. Род Tri-
brachidium из эдиакарской фауны Австралии некоторыми палеонтологами
признан как возможный предок иглокожих. Эти ранние ископаемые
наводят на мысль, что предки иглокожих могли быть свободно обитающими
формами.
Кроме геликоплакоидей и эдриоастероидеи имеется ряд других
малоизвестных специфических палеозойских иглокожих, например обитавшие с
ордовика до девона офиоцистоиды и циклоцистоиды. Каждая из них более
подробно описана в "Treatise on Invertebrate Paleontology" под ред. Р.С.
Мура. Этот справочник, подробно освещающий группы ископаемых
беспозвоночных, необходим каждому серьезному палеонтологу: и любителю, и
профессионалу. Совсем недавно классификация морских ежей была слегка
модифицирована в важной книге Эндрю Смита (1984). В ней также
предоставлено много новой информации об их анатомии, биологии и
палеобиологии.

Глава XX
СЕТОЧКИ, ПРУЖИНКИ
И ПАЛОЧКИ: ГРАПТОЛИТЫ
# Многие раннепалеозойские формации содержат маленькие
"обугленные" или "серебристые" ископаемые, которые когда-то имели
склеропротеиновые внешние скелетики, близкие к роговым, а
внешне похожие на хитиновые. На поверхности породы они выглядят, как
будто кто-то нарисовал их карандашом или ручкой, за что они получили
название "граптолиты", то есть "разрисованные камни" (фиг. XX. 1).
Несмотря на то что граптолиты являются такой выдающейся группой, их
природа и систематическое положение долгое время были загадкой. Карл
Линней считал их "фальшивыми фоссилиями", другие помещали их среди
растений, губок, книдарий (кишечнополостных) или мшанок. В 1948 году
польский ученый Р. Козловский объединил их с Rhabdopleura (крыложабер-
ные), современными червеобразными животными из полухордовых, чьи
ископаемые остатки были обнаружены начиная с ордовика.
Такая интерпретация систематического положения граптолитов была
самой неожиданной из всех. Несмотря на то, что крошечные (менее чем 0.5 мм
в длину) морские Rhabdopleura выглядят как неподвижные сидячие черви,
они имеют стержневидный выступ (дивертикулюм) выше рта, то есть
зачаток хорды. Эти существа, как и большинство птеробранхий, к кому они
относятся, строят колонии почкованием. Мускулистый стержень, или столон,
разветвляясь, соединяет каждую особь (или зооид) с другими на протяжении
всей колонии. Все особи и столон находятся в трубочках (фиг. XX.2). Когда
Rhabdopleura пребывает в спокойном состоянии, она высовывает свое тело с
щупальцами (лофофор), имеющими реснички, которые создают ток воды,
подающий ко рту пищевые частицы. Тело может быстро спрятаться обратно
в трубочку благодаря сокращению мускулистого стержневидного стебелька.
Трубочки или чашечки называются теками; они состоят из полуколец,
соединенных по зигзагообразному шву. Теки образуют колонию, называемую
"рабдосома". Между птеробранхиями и граптолитами столько
поразительного сходства в строении скелетов, что их объединяют вместе в тип Hemichor-
data, или полухордовые.
Несмотря на то, что птеробранхий и граптолиты сходны, необходимо
обратиться еще к одной группе, чтобы понять их соотношения с другими
животными. Эта группа так называемых "желудевых червей", или Enteropneusta
(кишечнодышащие), которые часто прячутся в приливных выбросах. Они
обладают длинным стройным телом, напоминающим червей, но в отличие от
© 1997. О.Б. Бондаренко, перевод на русский язык и изменения.

Фиг. ХХ.1. Граптолитовые сланцы
Черные сланцы раннего ордовика юго-восточной Австралии, содержащие
"серебристые" колонии Tetragraptus decipiens, Kiaerograptus antiquus, Clonograp-
tus, Adelograptus victoriae (фото F.Coffa, с разрешения музея Виктории,
Мельбурн)
последних у Enteropneusta имеется дисковидное утолщение выше рта. Это
утолщение (пробосцис) является приспособлением для рытья. Сзади (ниже)
него находится область воротничка, и там находится спинной нервный тяж.
Такой тип нервного тяжа характерен для хордовых животных, включая и
позвоночных. В этом участке тела также находится массивное образование,
которое некоторые зоологи интерпретируют как зачаток опорного стержня
(нотохорда), также являющегося особенностью строения хордовых. Но не
все зоологи согласны с таким заключением. Пожалуй, наиболее важным и
примечательным является тип жабр, которыми обладают "желудевые
черви". Тип жабр очень сходен с жабрами ланцетника -Amphioxus,
являющегося рыбоподобным примитивным хордовым животным, близким к группе,
ведущей к позвоночным животным.
Ланцетники, "желудевые черви", птеробранхии и группа, называемая
оболочниками (Tunicata), находятся по уровню развития между
беспозвоночными и позвоночными. Граптолиты также находятся в этой
"предрассветной" группе, так непохожей на родственников наших предков.
ДВЕ ГРУППЫ ГРАПТОЛИТОВ
Граптолитов обычно подразделяют на шесть отрядов. Четыре из них так
редки, что можно на них не останавливаться. Это донные ползающие или
инкрустирующие формы с очень ограниченным распространением.

Фиг. ХХ.2. Rhabdopleura — современное полухордовое животное
а — зооид, сидящий в трубке длиной около 0.5 мм; б — кустистая колония,
стелющаяся по субстрату, ж — желудок, з — зигзагообразный шов, к — концевая
почка нового зооида, ки — кишка, лф — лофофор, п — полукольца, образующие
трубку, пд - приротовой диск, с - столон, ст - стержень-стебелек, сз -
спрятавшийся зооид, т - тека
Дендроидеи — Dendroidea. Дендроидеи наиболее примитивные граптоли-
ты и наиболее сходные с Rhabdopleura. Тонкостенные теки растут группами
по три и соединены столонами. Каждая колония начиналась с
узкоконической теки (сикула), от острого кончика которой тянулось нитевидное
образование - нема. Склеропротеиновая пластиночка на ее конце служила для
прикрепления к морскому дну или другим объектам, таким как водоросли или
раковины. Колонии дендроидеи напоминают тонкие сеточки (фиг. XX.3).
Дендроидеи имеют три типа тек: столотеки, автотеки и битеки
(фиг. XX.4). Столотеки, или "почкующиеся особи", представлены
закрытыми трубочками, благодаря почкованию которых образуются все новые и
новые группы тек. Теки с открытыми устьями свидетельствуют о том, что
их обитатели едят, дышат и размножаются половым путем. Учитывая, что
одна из таких тек всегда крупная (автотека), а другая маленькая (битека),
считают, что в первой из них находилась женская особь, а во второй —
мужская.
Дендроидеи существовали с позднего кембрия по карбон, то есть
длительность существования была более чем 250 миллионов лет. Некоторых
дендроидеи, таких как Inocaulis, иногда рассматривают как морские водоросли.
Граптолоидеи — Graptoloidea. Дендроидеи дали начало очень успешной
процветающей группе - граптолоидеям. Из них анизограптиды находятся
где-то между дендроидеями и настоящими граптолоидеями. Анизограптиды
потеряли прежнее разнообразие зооидов и сохранили только один тип тека.
Каждый зооид поэтому был способен почковаться и строить колонию, а
также размножаться половым путем.
Граптолоидеи являются наиболее многочисленными, разнообразными и
наиболее специализированными представителями своего класса и одними из
самых многочисленных в ископаемом состоянии (фиг. XX.5). Тем не менее,
их распространение ограничено интервалом от ордовика по ранний девон.
Большинство граптолоидеи - бентосные формы, но некоторые стали
планктонными, широко распространенными в прошлых океанах мира. Благодаря
этому они являются хорошими руководящими ископаемыми для раннего-
среднего палеозоя, особенно для ордовика и силура.

Фиг. XX. 3. Сетчатые колонии дендроидей (поздний кембрий—карбон)
а - в ископаемом состоянии (Koremagraptus, Rhabdinopora), xl, б—
реконструкция прижизненного положения (Dictyonema)
Фиг. ХХ.4. Строение трех типов тек у дендроидий
а, б— триады тек, внешний вид (а) и разрез (б). As — стержень-стебелек, Av — ав-
тотека, Bt — битека, Dt — столотека
ВНЕШНИЙ ВИД, ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ И ОБРАЗ ЖИЗНИ
Древние граптолиты строили маленькие колонии со стройными
веточками, растущими вверх от основания, прикрепленного к раковинам,
водорослям или плотному илу. Еще до окончания кембрийского периода колонии
были представлены несколькими вариантами. Огромное разнообразие форм
возникло в течение ордовикского времени.

Фиг. ХХ.5. Граптолоидеи (ордовик—ранний девон)
а—в — ранние стадии развития граптолоидеи: а — сикула, несущая круглое
отверстие на стенке (перфорация), б - сикула и первая тека, возникшая на месте
перфорации, в — начало образования ветвей; г—е — двурядные и однорядные
граптолоидеи с различным расположением и формой тек; ж - Cyrtograptus
murchisoni около 6 см в поперечнике, ранний силур, венлокский век,
повсеместно, кроме Южной Америки (рис. F. Knight по Мооге, 1970); з — Spirograptus
turriculatus около 2 см длиной, ранний силур, Европа (рис. F.Knight по Мооге,
1970). Е — центральный канал, F - нема
Dendropgaptus (из дендроидей) характеризуется ветвистой или кустистой
формой колонии (фиг. ХХ.бб). Нема была представлена коротким стержнем
или почти отсутствовала; колонии прикреплялись к раковинам, водорослям
или к отвердевшему илу. Такое строение ограничивало широкое площадное
распространение личинок и взрослых форм. Несколько видов кустистых
дендроидей обладало длительным геохронологическим интервалом
существования, что снижает их стратиграфическую ценность, но их можно
успешно использовать в палеоэкологических реконструкциях.
Dictyonema (из дендроидей) имела вееровидную колонию, состоящую из
параллельных прутьев, разветвляющихся вновь и вновь и соединяющихся

Фиг. ХХ.6. Реконструкция образа жизни донных прикрепленных дендроидей
а — Inocaulis, xl, силур, Северная Америка; б - Dendrograptus, xl, кембрий-
карбон, почти повсеместно; в - Dictyonema, xl, поздний кембрий-ранний
карбон, повсеместно; г — Medusaegraptus, x0.2 (положение среди граптолитов
дискуссионное), силур, Северная Америка и Европа
Фиг. ХХ.7. Реконструкция образа жизни планктонных граптолоидей
а - Glossograptus, xl, ордовик, почти повсеместно; б - Tetragraptus, xl,
ордовик, повсеместно; г - Didymograptus, xl.5, ордовик, повсеместно; в — Syndyo-
graptus, прикрепленный к водорослям, xl, поздний ордовик, Северная Америка
и Китай; д - Cyrtograptus, xO.5, силур, повсеместно, кроме Южной Америки

КАМЕННАЯ КНИГА

перемычками (см. фиг. XX.36, бе). Граптолиты рода Dictyonema или
близких к нему форм вели бентосный или псевдопланктонный (плавучий) образ
жизни. Вееровидные колонии Dictyonema прикреплялись к субстрату или
водорослям дисковидной пластинкой, они также инкрустировали плотные
предметы или закреплялись в мягких грунтах с помощью отростков.
Другие роды в этой группе, такие как Rhabdinopora, всю свою жизнь проводили
в открытом океане, свободно паря в воде.
Большинство ископаемых Diplograptus и Glossograptus (из граптолоидей)
представлены фрагментами, но несколько превосходных экземпляров
найдены в виде пучков рабдосом, чьи немы оказались прикрепленными к
центральному диску (фиг. XX.7). Диск, в свою очередь, был сверху соединен с
зонтиковидным вздутием, окруженным меньшими вздутиями шаровидной
или цилиндрической формы. Все сооружение представляло собой
суперколонию, или синрабдосому, которая плавала в палеозойских морях вместе с
волнами и течениями, как современные гидрозоа - сифонофоры,
называемые "португальскими корабликами".
Неизвестно, какое количество граптолитов строило суперколонии, так
как большинство ископаемых форм представлено разрозненными
фрагментами, чье прежнее строение невозможно определить. Несколько родов
образуют ветвистые или спиральные колонии, которые прикреплялись к
плавающим предметам, свешиваясь вниз.
Развитие разнообразных колониальных форм и возникновение одной
или нескольких ветвей зависит от способа почкования. Если от первой теки-
сикулы возникают две ветви, называемые также рядами тек, колония (раб-
досома) называется двурядной (см. фиг. XX. 5). Если образуется только одна
ветвь - это однорядная колония. Направления, по которым ветви отходят в
стороны от сикулы также важны для формирования структуры колонии.
Если ряды тек растут в стороны вверх от сикулы, колония называется
воздымающейся. Если, наоборот, ветви свисают вниз, они являются висячими.
Палеонтологи, изучающие граптолиты, чтобы разграничить разные виды,
используют также такие характеристики, как форма тек и очертания
устьев, то есть апертур, наличие и характер приустьевых шипиков, число тек на
10 мм и т.д.
Изучая изменения граптолитовых комплексов в длинной
последовательности пород в таких регионах, как юго-восточная Австралия, западная часть
Северной Америки, Британия, Шпицберген, Сибирь, Казахстан, Китай и др.,
можно выделить очень дробные подразделения (фиг. ХХ.8). Граптолиты
представлены разнообразными формами, которые быстро изменялись во времени,
одновременно широко распространяясь по акваториям, поэтому их широко
используют для корреляции отложений далеких регионов. Граптолиты
чрезвычайно важны для определения возраста сильно складчатых и
деформированных черных сланцев, которые обычно не содержат других ископаемых.
Основное направление в эволюции граптолитов сводится к упрощению
строения, что облегчает вес колонии. Происходит редукция числа ветвей от
Фиг. ХХ.8. Временные интервалы некоторых дендроидей (Dendrograptidae,
Anisograptidae) и граптолоидей (Dichograptidae, Isograptidae, Diplograptidae,
Dicranograptidae, Retiolitidae), найденных в ордовикских породах Австралии.
Толстые черные линии показывают время распространения каждого вида.
Основываясь на первом и последнем появлении, а также на одновременном
существовании этих разнообразных граптолитов, были установлены многие зоны и
ярусы в юго-восточной Австралии, такие как Lancef ieldian и Chewtonian (схема
составлена I. Stewart и Р. Morrison)

многорядных до однорядных; стенки тек становятся тоньше; усиливается
плавучесть, что помогает держаться колониям в верхней толще воды, или
хотя бы над дном. Развитие плавучести и планктонный образ жизни привел
к тому, что колонии с висящими ветвями сменились колониями с
воздымающимися ветвями.
В течение ордовика разнообразие граптолитов достигло пика. В
ордовикское время отмечается похолодание, приведшее к образованию более четких
климатических зон и провинций подобно тому, как это наблюдается сейчас.
К концу ордовика мощное оледенение глобально понизило температуру,
включая и моря. Это довольно сильно подействовало на морские фауны,
приведя к исчезновению большинства групп граптолитов. Только несколько
видов пережили этот крупный биологический кризис. Эти виды дали начало
гораздо более бедным силурийским фаунам, где доминировали монограпти-
ды, обладавшие однорядными колониями.
Местонахождения и сохранность. Граптолиты находят в кремнистых
известковых и глинистых сланцах и в известняках. Чаще всего они встречаются в
черных глинистых сланцах (см. фиг. XX. 1). Есть много причин, почему так
происходит. Колонии граптолитов довольно нежные и хрупкие образования,
и поэтому песок быстро разбивает их на кусочки. Колонии также разрушают
трилобиты и более мелкие падалееды, которые обычно кишат в илистых
осадках. Однако большая часть черных сланцев образовалась в застойных
условиях, где вода содержала мало кислорода и очень много сероводорода за счет
медленно гниющей органики. Только немногие падалееды живут в таких
условиях, и поэтому отмершие граптолиты лежат нетронутыми. В процессе
захоронения они пиритизируются или замещаются серебристым слюдистым
минералом. Местом захоронения были также участки спокойной воды, где
механическое разрушение было небольшим. В условиях, описанных выше,
скорость седементации была низкой, поэтому высокая аккумуляция
органического материала сопровождалась небольшим содержанием осадка.

Глава XXI
"ЗУБЫ" БЕЗ ЧЕЛЮСТЕЙ:
КОНОДОНТЫ И КОНОДОНТОФОРИДЫ
# Название конодонты с греческого означает "конические зубы". Ко-
нодонты загадочные морские ископаемые. Впервые они были
описаны Хр.Пандером в 1856 году из палеозойских отложений
Российской Империи. Животные, ими обладавшие, называются конодонтофорида-
ми, или конодонтоносителями, но обычно их называют просто конодонтами.
Некоторые палеонтологи считают конодонтов позвоночными. Другие
палеонтологи предполагают, что конодонты, возможно, стоят ближе к
животным, имеющим лофофор, таким как брахиоподы, мшанки и форониды. Одно
из ископаемых из сланцев Бёрджесс среднего кембрия Британской
Колумбии Odontogriphus, имеющий червеобразный облик с длиной тела около 6 см,
содержит конусовидные структуры, напоминающие конодонты. Эти конусы
лежат в основании каждого щупальца числом 20-25 и, очевидно, служили в
качестве внутренних опор для этого ловчего аппарата (фиг. XXI. 16). Odonto-
griphus был мягкотелым животным с правильными пережимами и
отчетливой головой.
Достоверный облик конодонтов был установлен благодаря сенсационной
находке отпечатка животного с конодонтовым аппаратом в отложениях
нижнего карбона Шотландии (см. фиг. XXI. 15, ё). Отпечаток имел форму чер-
веподобного тела длиной около 7 см с головой, несущей две боковые лопасти.
В головном отделе на уровне глотки находился конодонтовый аппарат,
состоящий из маленьких зубовидных элементов различной формы,
располагающихся в определенном порядке. До этой находки форма тела и расположение
"зубов" интерпретировали самым различным образом (см. фиг. XXI. 1а—г).
Достоверные конодонты обнаружены в отложениях конца кембрия-начала
ордовика и далее на протяжении всего палеозоя и начала мезозоя по поздний
триас включительно.
Конодонты представляют собой микроскопические (0.1-5 мм) конические
зубовидные или уплощенные образования, чья функция не совсем понятна
(фиг. XXI.2). Иногда конодонты выглядят как крошечные зубы, они часто
встречаются симметричными парами или рядами, как и зубы позвоночных
животных. В отличие от позвоночных конодонтовые зубы не имеют
жевательных поверхностей и, вероятно, никогда не использовались для
непосредственного пережевывания пищи. Конодонты в основном состоят из сложного
соединения фосфата кальция (группа апатита) и очень небольшого
количества органического белкового вещества.
© 1997.0.Б. Бондаренко, перевод на русский язык и изменения.

Фиг. XXI. 1. Конодонтоносители: предполагаемые (а—г) и реальный (д, е)
а—г — различные реконструкции предполагаемых конодонтоносителей (а, в—г —
Benton, 1987; б - Gould, 1989: род Odontogriphus, вид снизу, средний кембрий,
сланцы Бёрджесс, Канада); д, е - реальный конодонтоноситель Clydagnathus?
cf. С. cavusformis Rhodes длиной около 7 см, ранний карбон, Шотландия,
Эдинбург (Briggs, Clarkson, Aldridge, 1983). к — конодонтовые элементы; М, Sc, Sb,
Pb - символы конодонтовых элементов
Известно три основных типа конодонтовых элементов: простые
конические и сложные — многозубчатые стержневидные и платформенные
(фиг. XXI.3). У сложных конодонтовых элементов обычно развиты
различные выступы, некоторые из них сходны с выступами на наших коренных зу-

Фиг. ХХ1.2. Конодонтовые платформенные элементы в электронном микроскопе
а, б — Neogondolella clarki, вид сверху (а) и снизу (б), средний карбон, Morrowan
(башкирский век), Северная Америка (Р.Н. von Bitter, G.K. Merrill, 1977); в -
Vjalovognathus synguensis, вид сверху, ранняя пермь, болорский (кунгурский)
век, Юго-Восточный Памир (А.Н. Реймерс, 1991); г - Neostreptognathodus pe-
quopensis, ранняя пермь, артинский век, Южный Урал (коллекция А.Н. Рей-
мерса, Палеонтологический институт, № 4606)
бах. Платформенные конодонты имеют на верхней поверхности, как
правило, разнообразный орнамент, что важно для их систематики.
Классификация конодонтов вызывает много проблем потому, что в коно-
донтовом аппарате животных содержатся зубы разных типов, как это
наблюдается и в челюстях позвоночных. В прежнее время палеонтологи давали
каждому конодонтовому элементу свое латинское название. Открыв, что эти
элементы располагаются в определенном порядке и принадлежат
конодонтовому аппарату одного животного, родовые и видовые латинские названия
стали давать аппаратам. Отдельные элементы аппарата получили буквенные
символы: М, S, Sa, Sb, Sc, Sd, P, Ра, Pb и т.д. (фиг. ХХ1.4а).
Конодонтоносители, вероятно, были свободно плавающими нектонными
животными. Многие виды распространены почти всесветно: в Северной
Америке, Европе, Азии, Австралии. Конодонты являются превосходными
руководящими ископаемыми, особенно важными при обработке керна,
благодаря своим миниатюрным размерам, массовости, узкому вертикальному ин-

Фиг. ХХ1.3. Отдельные конодонтовые элементы (сильно увел.)
а — конические элементы Protopanderodus, ордовик; б — стержневидные
элементы; в, г — платформенные элементы: в — Kockelella, со стороны основания с ба-
зальной ямкой в центре, силур; г - Polylophodonta, вид сверху, поздний девон
(Treat. Invert. Paleont. Part W, 1981)
тервалу и широкому пространственному распространению. Тысячи этих
крошечных ископаемых сохраняются в маленьком кусочке керна. Особенно
большое биостратиграфическое значение конодонты имеют для среднего
ордовика, девона и карбона.
Кроме биостратиграфического значения конодонты можно использовать
как индикаторы на нефть и газ. Дело в том, что окраска конодонтов в
зависимости от температуры диагенеза меняется от светло-янтарной прозрачной до
черной и белой непрозрачной (табл. XXI. 1). Изменение окраски связано с
последовательным разрушением органической белковой составляющей по ме-
Таблица XXI. 1. Изменение окраски конодонтов от степени катагенеза
(Treatise..., Part W, 1981; Овнатанова, Петросянц, 1985)
Индекс
окраски

конодонтов (ИОК)
1
jl/2
2
3
4
5
6
б1/2
7
8
Цвет конодонтов
светло-желтый, прозрачный
подобный, светло-желтый
желто-коричневый
темно-коричневый
темно-коричневый, пятнистый
темно-серый, почти черный
черный с белесостью
белый с зеленоватым
белый молочный
белый молочный, опоковидный

Температура,
°С
50-80
50-90
60-140
110-200
190-300
300-480
360-550
480-720
800
Тип скопления
газ
газ
нефть
конденсат
газ
газ
Углеводороды
разрушаются, нельзя
ожидать
углеводородных скоплений

Фиг. XXI. 4. Конодонтовые аппараты
а — реконструкция головного отдела животного, где показано положение коно-
донтовых элементов (М, Sb, Sc, Sd, Pb, Pa) в конодонтовом аппарате (R.Nicol,
1984); б — реконструкция конодонтового аппарата рода Prioniodus,
представленного семью конодонтовыми элементами, ранний-средний ордовик (Treat. In-
vert. Paleont., Part W., 1981)
ре повышения температуры. В зависимости от температуры изменяется не
только цвет конодонтов, но изменяется и содержание нефти и газа в
окружающих породах.

Глава XXII
ОТ МОРСКИХ ЗВЕЗД ДО РЫБ,
ВЛАСТЕЛИНОВ ВОДЫ
# Ланцетник (Amphioxus) и целый зверинец других странных существ
являются связующим звеном между миром беспозвоночных,
особенно иглокожих, и миром позвоночных животных. К этому
промежуточному звену между главными группами животных принадлежат
"желудевые черви" и крыложаберные, которые, как полагают, связаны с грапто-
литами и которые взятые все вместе относятся к полухордовым. К
беспозвоночным хордовым относятся также мешковидные морские
животные - туникаты (урохордовые), взрослые особи которых не напоминают рыб,
а личинки внешне напоминают головастиков.
Хордовые — это животные, у которых на некотором этапе развития
имеется нотохорд. У Amphioxus нотохорд представляет собой важную структуру
взрослого организма, являющуюся его главной опорой (фиг. XXII. 1). У рыб
и человека эта структура сильно редуцирована и присуща главным образом
эмбриональной стадии. Беспозвоночные хордовые особенно интересны,
потому что они свидетельствуют о том, что иглокожие и хордовые, вероятно,
имели общее происхождение. У иглокожих и хордовых сходно развитие
мезодермы. Мезодерма — это зародышевый листок, который залегает между
внешним слоем (или эктотодермой), развивающейся в кожу и в нервную
систему, и внутренним слоем (или эндодермой), который развивается в
кишечник, и его придатки такие, как аппендикс. Мезодерма морской звезды,
ланцетника и людей сходным образом формирует вырост в стенке кишечника.
Внутри этого выроста остается полость, внутри которой закладываются
такие органы, как легкие и печень. У червей, моллюсков и членистоногих
мезодерма закладывается совершенно другим путем и полости тела изначально
формируются как щели в толще ткани, а не как выросты.
Иглокожие и некоторые беспозвоночные хордовые также имеют очень
похожие личинки, которые довольно разительно отличаются от личинок
других беспозвоночных. Также у них похожи и белки плазмы крови, отличные
от белков всех других групп беспозвоночных. С другой стороны, некоторые
беспозвоночные хордовые имеют признаки, присущие позвоночным -
жаберные щели, нотохорд, трубчатый спинной нервный тяж и так далее,
проявляющиеся либо на юношеских либо на взрослых стадиях развития.
Хотя морские звезды и ежи с их лучевой симметрией совершенно не
похожи на примитивных позвоночных, таких как рыбы, существуют иглокожие
более близкие к позвоночным. Карпоидеи, упоминаемые в главе XIX, вклю-
© 1997. Д.Н. Есин, перевод на русский язык.

Фиг. XXII. 1. Современный ланцентник (Amphioxus). Длина тела около 5 см
Фиг. XXII.2. Реконструкция внешнего вида Notocarpos garratti
а - спинная сторона, б - вид сбоку, в - брюшная сторона (по G.M. Philip)
чают виды, которые были двусторонне симметричными и по внешнему виду
походили на первых хордовых. Некоторые, такие как Notocarpos, даже
имели, по-видимому, отчетливые "голову" и "хвост", были уплощены в
дорзовентральном направлении и являлись подвижными животными
(фиг. XXII.2.). Некоторые палеонтологии, например Р.П.С. Джеффрис,
предполагают, что эта группа дала начало хордовым и, таким образом, всем
позвоночным животным, однако эта точка зрения оспаривается Г.М.
Филипом и другими.

Первые позвоночные хордовые
Хотя ланцетник довольно похож на рыбу, у него отсутствуют многие
черты, присущие настоящим позвоночным. Для начала, у него нет
позвоночника. Кроме того, у него нет зубов и ему приходится процеживать воду для
питания. Нервная система не имеет увеличенных участков, которые могли бы
выполнять роль мозга. У него нет и сердца, хотя система кровообращения
построена по позвоночному типу.
Первые остатки предполагаемых позвоночных обнаружены в верхнем
кембрии и раннем ордовике Северной Америки, Гренландии и
Шпицбергена, т.е. в морских отложениях Северного полушария. Остатки этих
примитивных рыбообразных, часто называемые остракодермами или костнощит-
ковыми, фрагментарны и фосфатизированы. В минералогическом смысле
они сложены апатитом, совершенно как живая кость, но их микроструктура
отличается от микроструктуры кости современных хордовых.
Многие из этих чешуевидных ископаемых остатков объединены под
названием Anatolepis, но не все палеонтологи согласились бы с отнесением их к
позвоночным.
Среднеордовикские породы в центральной Австралии содержат
некоторые из наиболее древних известных позвоночных и представлены
отпечатком целого бесчелюстного Arandaspis (фиг. XXII.3). Кость совсем не
сохранилась, но отпечаток дает представление как о внешнем, так и о внутреннем
строении этого животного, у которого имелись серии больших дорсальных и
вентральных пластин и один ряд более мелких пластин поверх жаберных
отверстий. Небольшие чешуи покрывали если не все тело, то по крайней мере
его переднюю часть. Andreolepis был 12-14 см (около 5-5.6 дюймов) длиной,
и его тело в поперечнике было овальным, а не сплющенным в дорсовентраль-
ном направлении, как у многих древних щитковых бесчелюстных. Это
древнее животное, возможно, питалось органическими частицами и
микроорганизмами и двигалось, извиваясь, как головастик, так как у него не было
парных плавников для более совершенного плавания. Другие формы, такие как
Porophoraspis, также известны из отложений Австралии, но ни одна не
сохранилась так полно, как Arandaspis. Совсем недавно в 1987-1988 гг. в
Северной и Южной Америке было найдено еще несколько полностью
сохранившихся экземпляров подобных животных.
В немного более молодых морских отложениях ордовика Скалистых гор
Северной Америки (песчаники Хардинг) обнаружены первые бесспорные
костные остатки. Эта кость, называемая аспидином, состояла из четырех
слоев: базальный пластинчатый слой, за ним сетчатый слой, затем дентиновый
слой, а затем эмалевый слой. Многие из этих ископаемых представлены
фрагментарно, но обнаружена и почти полностью сохранившаяся форма
Asteraspis disiderata, костная броня которой была сложена серией
небольших многоугольных пластин. У другой формы, Eriptychius, имелся
внутренний скелет, сложенный кальцифицированным хрящем. Обе эти формы, как
uArandaspis, были бесчелюстными фильтраторами.
ПРОЧИЕ ПТЕРАСПИДАМОРФНЫЕ ИЛИ КРЫЛОЩИТКОВЫЕ ФОРМЫ
Кроме ордовикских остракодерм, имеется ряд других, очевидно,
родственных силурийских и девонских бесчелюстных рыбообразных. У всех них
имеется не несколько, а единственное парное жаберное отверстие, парные

Фиг. XXII.3. Arandaspis prionotolepis — ранний представитель бесчелюстных
из ранне-среднеордовикских отложений Центральной Австралии
(реконструкция F. Knight)

Фиг. XXII.4. Бесчелюстные, или агнаты (Agnatha). Длина животных от 6 до
30 см
носовые капсулы и относительно цельный головной щиток. У большинства не
было парных плавников. К этим бесчелюстным относились циатаспидные,
амфиаспидные, птераспидные, псаммостеидные и, возможно, телодонты.
Циатаспидные. Эта группа остракодерм впервые появилась в среднем
силуре и существовала вплоть до раннего девона. Хотя древние формы
встречены преимущественно в морских отложениях, многие представители в девоне
переселились в солоноватоводные и пресноводные водоемы. Циатаспиды
походили на некоторых ордовикских остракодерм, так как их головной щиток
был сформирован из дорсальной и вентральной пластин, разделенных
длинными и относительно узкими брахиальными пластинами. Отдельные
пластины несли округленные дентиновые гребни, параллельные краям пластин.
Эти рыбообразные, также как и их непосредственные предки и ланцетник,
были, возможно, фильтраторами. Тело циатаспидных было слегка сплю*
щено, а глаза находились не сверху, а по сторонам головного щитка. Хвост
был почти симметричным (фиг. XXII.4). Многие поздние остракодермы,
которые в девоне стали довольно разнообразными, возможно произошли от
этой группы.
Амфиастидные. Известны лишь из нижнего и среднего девона Сибири.
Эти высоко специализированные остракодермы имели почти цельный,
сросшийся панцирь (из головного и грудного щитков). Они также почти
полностью утратили глаза,, что свидетельствует о том, что они жили в воде,
перенасыщенной взвешенными частицами осадка, или вообще были грунтовыми
животными. У некоторых из них рот располагался на конце длинной трубки.
Птераспиды. Подобно амфиаспидным, эти остракодермы, возможно,
произошли от циатоаспидных. Как и у амфиаспидных, многие пластины были
сросшимися, но не сросшихся пластин имелось несколько больше. Птерас-

пидные также отличались присутствием костных выростов сверху и сбоку
панциря, которые, возможно, выполняли роль стабилизаторов при
плавании. Нижняя (вентральная) лопасть хвоста была значительно более длинной
по сравнению с верхней дорсальной (см. фиг. XXII.4). Довольно характерной
для этой группы была выдающаяся вперед ростральная пластина, которая
протягивалась далеко вперед рта, а у некоторых форм развивались даже
удлиненные "рога" на боковом щитке. Это, несомненно, были самые странные
животные!
Псаммостеидные. Эти сплющенные в спинно-брюшном направлении
рыбообразные, представляющие ветвь эволюции, противоположную той, что
наблюдалась у циатаспидных, в раннем девоне обитали в прибрежных речных
водах, а затем некоторые переселились в океаны. Они существовали до конца
позднего девона и были широко распространены в Северном полушарии.
Некоторые псаммостеидные достигли значительных размеров, до двух
метров. Как они в точности питались, не совсем ясно; хотя они были сплющены,
как многие придонные формы, но их рот был обращен кверху (см. фиг. ХХП.4).
Телодонты. Телодонты, или целолепиды, представляют группу
вымерших бесчелюстных животных, которые очень полезны при определении
возраста отложений, но, как и в похожем случае с конодонтами, многое в их
строении остается неизвестным. Их тела были покрыты маленькими
ромбическими неперекрывающимися чешуями. По-видимому, эти чешуи не
срастались и, как у большинства других древних рыбообразных и рыб,
внутренний скелет не обызвествлялся. Скорее всего он был построен исключительно
из хряща. Для определения возраста пород используются только расшлифо-
ванные чешуи. Тело телодонтов, обычно сохраняющееся в виде плоских
отпечатков, было, очевидно, немного сплющено в спино-брюшном
направлении, но сохраняло по-прежнему обтекаемую форму. Глаза располагались по
бокам головы, рот был впереди тела, а не на дорсальной или вентральной
стороне головы. Разделенные жаберные отверстия располагались вдоль боковой
стороны тела в отличии от единого дыхательного отверстия, характерного
для всех других птераспидоморф.
Телодоны также, по-видимому, имели разнообразные плавники, включая
пару пекторальных (боковых) плавников, маленький спинной плавник и
анальный плавник, лежащий впереди гипоцеркального хвостового с
увеличенной спинной лопастью. Чешуи телодонтов известны из отложений позднего
ордовика, и эта группа продолжала свое существование в девоне. Однако пока
не ясно, кто их ближайшие родственники. С одной стороны, глаза у них были
расположены по бокам головы и не было ростра, как у птераспидоморф (гете-
ростраки). С другой стороны, присутствие нескольких отдельных жаберных
щелей и парных плавников делают их похожими на цефаласпидоморф, что
будет рассмотрено далее. Для того чтобы понять их действительные
родственные связи, необходимо найти более полно сохранившиеся экземпляры,
однако это не умаляет их ценности для геологических исследований.
Цефаласпидоморфные
Еще одной большой группой бесчелюстных были цефаласпидоморфы.
Они отличались от гетеростраков по ряду признаков, например, тем, что они
имели носоглотку с одним отверстием (ноздрей) в середине сильно
окостеневшего головного щитка. Эти рыбообразные всесторонне изучались шведской
школой палеоихтиологов, возглавляемой Эриком Стеншо. Стеншо в течение
нескольких десятилетий делал серийные пришлифовки многих экземпля-

ров этих древних животных и получил возможность проделать детальную
реконструкцию мозговых полостей и нервов мозга, а также изучить
анатомию всего черепа.
Существуют три группы цефаласпидоморфов: анаспидные, остеостраки и
галеаспидные. Они довольно сильно различаются по форме тела, которая
приблизительно отражает их образ жизни.
Анаспидные. Эти существа имели торпедообразную форму тела и были
покрыты узкими, перекрывающимися чешуями. Их глаза располагались
по бокам головы. Задний конец нотохорда уходил в нижнюю лопасть
хвостового плавника, что сформировало обратно гетероцеркальный (или гипо-
церкальный) хвостовой плавник. Это, по мнению некоторых ученых,
подталкивало животное вверх в момент движения. Во всяком случае оно
существовало хотя бы некоторое время в толще воды, а не было постоянно
привязано ко дну. Все это были относительно небольшие рыбообразные, у
которых рот располагался в передней части головы. Способы их питания
могли существенно различаться. Несколько (от 6 до 15) жаберных
отверстий диагонально пересекали бока этих животных, а позади этих жабр
располагался шип. На каждом боку к этому шипу присоединялся чешуйчатый
плавник. Возможно, эти плавники развились из вентролатеральных
плавниковых складок, которые имеются у примитивных хордовых, таких как
ланцетник.
Первые анаспиды появились в позднем силуре, например, такая
"бронированная" форма, как Birkenia (см. фиг. XXII.4). Более поздние формы,
например позднедевонский Endeiolepis, были почти "голыми", так как их
чешуя почти совсем не окостеневала. Jamoytius тоже принадлежит к этой
группе, хотя когда-то его считали беспозвоночным хордовым. Также
необычным является то, что остатки этого животного происходят из морских
отложений, хотя большинство анаспидных, вероятно, обитали в
пресноводных бассейнах.
Остеостраки. Наиболее известными и наиболее полно сохранившимися из
палеозойских бесчелюстных следует, скорее всего, считать остеостраков. То,
что они вели придонный образ жизни, ясно показывает строение их
головного щита, сплющенного в спинно-брюшном направлении.
У типичного, но довольно специализированного рода Cephalaspis
головные пластинки формируют щиток, который был округлен спереди, сильно
выдавался назад в виде заостренных выростов и напоминал головные щиты
трилобитов (фиг. XXII.5). Два глаза были сближены и направлены вверх,
единая ноздря располагалась перед ними, а между глазами помещалось пи-
неальное отверстие, являвшееся, возможно, рудиментом второй пары глаз.
На нижней стороне головы располагался овальный рот, следом за ним - 10
пар жаберных отверстий. Ветвистые каналы протягивались от мозга к трем
спинным областям, покрытым маленькими пластинками. В настоящее
время полагают, что эти области, которые когда-то считались электрическими
органами, являются сенсорными полями, которые распознавали колебания,
давление и вибрацию воды.
Тело Cephalaspis заострялось в хвосту, где позвоночник загибался вверх и
поддерживал плоский плавник с хрящевыми лучами. Этот тип хвоста,
называемый гетероцеркальным, встречается у многих агнат и у примитивных
челюстных рыб, а также у акул. Маленькие пластинки позволяли телу
животного свободно изгибаться, а дорсальный плавник не давал слишком сильно
переваливаться из стороны в сторону. Два грудных плавника по бокам тела

Фиг. XXII.5. Остеостраки, или костнопанцирные
а - Cephalaspis - остракодерма из Древнего Красного песчаника, длина тела
около 18 см; б— головной щит Sclerodus из раннедевонских отложений Европы,
натуральная величина
за головой служили для балансировки, однако, судя по их строению, они не
являлись настоящими плавниками (см. фиг. XXII.5).
По-видимому, Cephalaspis достаточно хорошо плавал, хотя его хвост,
возможно, скорее тянул его ко дну, чем помогал двигаться вперед. Эти
животные, очевидно, большую часть своей жизни существовали в озерах, реках и
эстуариях, где они питались, засасывая в рот, как пылесос, пищевые
частицы, и задерживая их, когда они проходили через жабры. Так же питались и
другие остеостраки.
Остеостраки впервые встречаются в силурийских отложениях, но к этому
времени их разнообразие уже довольно высоко, что предполагает
длительную предысторию. В этой группе впервые развилась ткань, имеющая
лакуны для костных клеток, которую мы называем настоящей костью.
Наружный скелет остростраков был сложно устроен, напоминая скелет гетеро-
страков. Элементы скелета были трехслойными: пластинчатый слой в
основании, слой, пронизанный кровеносными сосудами в середине, и
третий, наружный слой, образованный нижней дентиноподобной зоной, и
верхней, эмалеподобной твердой зоной.
Хотя эта группа в раннем довоне заселила многие бентосные трофические
ниши, все остеостраки вымерли к концу этого периода.
Галеаспидные. Из нижнедевонских отложений Китая происходит третья,
отличная от других группа остракодерм, которая, вероятно, развивалась в
изоляции. Хотя эта группа имеет признаки, характерные как для гетерост-
раков, так и для остеостраков, скорее всего галеаспидные все же были ближе
к последним.
Галеаспидные внешне похожи на остеостраков. У них имелся сильно
окостеневший головной щиток с глазами наверху и два полулунных канала
внутреннего уха, ориентированные вертикально. Однако, по-видимому, у них
было две ноздри. Нижняя часть панциря была сложена мозаикой из
маленьких пластин, а по бокам был ряд жаберных отверстий. Рот располагался
снизу, что свидетельствует о питании этих форм придонным бентосом. Однако в
отличие от остеостраков у них не было дорсальных сенсорных полей и хвост
был гипоцеркальный, а не гетероцеркальный.

Фиг. XXII.6. Минога — современный представитель бесчелюстных (а) и ее
ротовое отверстие (б)
Круглоротые
Остракодермы были широко распространены в позднем силуре, но к
концу девона их число уменьшилось и в конце концов они вымерли. Некоторые
ученые считают, что они исчезли бесследно, другие полагают, что они
оставили потомков в виде миног и миксин, объединенных под названием
"круглоротые" или "циклостомы" (фиг. XXII. 6). Это змеевидные, бесчелюстные
создания, лишенные конечностей, живущие и в пресной и в соленой воде. Их
кожа гладкая, у них только одна ноздря, и некоторые ведут паразитический
образ жизни, прикрепляясь к другим рыбам. Они проникают через кожу и
мясо и достигают полости тела, где они питаются соками тела их все еще
живых жертв.
Возможно, такие анаспидные, как Jamoytus, дали начало современным
круглоротым, судя по их схожести в строении жабр и рта.
Достоверные находки циклостом также известны, одна из них - из средне-
пенсильванских (верхний карбон) пород серии Мэйзон Крик (штат
Иллинойс). Moyomyzon из этого местонахождения имеет удивительно сходное с
современной миногой строение хрящевых структур в области рта. Однако у
Moyomyzon не было специализированных слившихся жаберных опорных
структур, как у современных миног. Hardistiella — древнейшее из известных
круглоротых, обнаружено в нижнем карбоне штата Монтана.
ПЕРВЫЕ ЧЕЛЮСТНЫЕ РЫБЫ - ПЛАКОДЕРМЫ
Существует несколько теорий, объясняющих происхождение челюстей у
позвоночных, но промежуточные звенья остаются неизвестными.
По-видимому, настоящие челюсти представляли собой модифицированные
жаберные дуги и были важнейшим приобретением, позволившим гнатостомам (че-
люстноротым) опробовать огромный спектр типов питания, недоступных
для агнат (бесчелюстных).
Наиболее ранние из этих челюстноротых появились в позднем силуре и
обитали в морских и пресных водах. Их ранние находки довольно
разнообразны, что предполагает их значительно более длительную историю развития.

Четыре группы челюстноротых рыб известны из нижнего девона: плако-
дермы с окостеневшим наружным скелетом, хрящевые рыбы (акулы, скаты
и химеры), костные рыбы и акантоды ("шипастые акулы"). Они так сильно
отличались друг от друга, что мы даже не уверены, что они произошли от
единой предковой группы. Возможно, челюсти и парные плавники, которые
так важны для улучшения маневренности, возникали в ходе эволюции не
однажды. Каменная летопись, однако, еще может предъявить более
определенные свидетельства.
Плакодермы
Плакодермы принадлежали к числу первых рыб, у которых имелись и
парные плавники, и челюсти, хотя ни одна из жаберных дуг не участвовала
в поддержке челюстей. Позвоночник у представителей этой группы был
примитивным, поскольку нотохорд сохранялся в течение всей жизни, а
позвонки представляли собой Y-образные шипы, располагавшиеся сверху и снизу
него.
Плакодермы были довольно разнообразны в раннем девоне, может быть
потому, что это были первые позвоночные с челюстями, что давало им
преимущество над другими животными.
В ископаемом состоянии акантоды известны из более древних
отложений, чем плакодермы, и может быть они являются первым челюстнороты-
ми, но плакодермы первыми получили широкое распространение.
Плакодермы обычно имели сильно окостеневший экзоскелет. Костные покрытия
головы и груди были несросшимися и обычно подвижными по отношению
друг к другу. Их кость по структуре была очень похожа на трехслойную,
содержащую лакуны кость, уже наблюдавшуюся нами у остеостраков. Много
групп плакодерм известны из девонских отложений, они очень важны для
биостратиграфии девона. Хотя в начале своей эволюции плакодермы были
некрупными животными, позже они стали достигать больших размеров.
Titanichthys - активная хищная артродира, остатки которой найдены в
верхнедевонских кливлендских сланцах штата Огайо, достигала шести
метров (19.5 футов). В течение девона возникло большое разнообразие
плакодерм, а затем они вымерли - единственная крупная группа рыб, не
дожившая до наших дней. Наиболее разнообразными среди плакодерм были арт-
родиры.
Артродиры (сочлененношеие). Некоторые из первых артродир
(например, Sigaspis) были полностью одеты в костную броню, включая хвост.
Грудной щиток протягивался далеко назад, а брюшная область была прикрыта
большими, подвижными чешуями. У этого рода, как и у других, ранних
артродир, щитки ростра и головы имели скользящее сочленение, а не по
принципу ключа и замка, как у более поздних форм. Головной и грудной щитки
артродир состояли из ряда больших пластин, которые оставались
обособленными в течение всей жизни рыбы. Поскольку трудно судить о том, как эти
кости связаны с костями черепа более эволюционно продвинутых рыб (как,
например, форель или "золотая рыбка"), черепные и грудные пластины
получили ряд различающихся названий. Например, у ранних артродир
грудной щиток состоит из большой медиальной дорсальной пластины,
граничащей с передней дорзолатеральной и латеральной пластинами. Названия
пластин в целом отражают их положение на теле.
Мозговая капсула была сильно окостеневшая, но сформирована эндохон-
дральной костью. Она первая преобразовалась в хрящ, который впоследст-

Фиг. ХХП.7. Некоторые средне- и позднедевонские артродиры
а — Dunkleosteus, длина тела около 9 м, б — Coccosteus, длина тела до 60 см. Оба
вида обитали в Северном полушарии до побережья Северной Африки
вии при внедрении костных клеток окончательно окостеневал. Kujdanowias-
pis из раннего девона является очень важной формой, давшей много
информации о мозге этих рыб. Челюсти ранних артродир были сформированы
верхней небноквадратной костью, тоже эндохондральной, как и мозговая
капсула. Две пары дермальных верхнечелюстных костей присоединились к
этой кости и к мозговой капсуле. Верхнечелюстные кости были покрыты
маленькими зубчиками, которые, вероятно, выполняли роль зубов. Нижнюю
челюсть поддерживала другая эндохондральная кость, а именно меккелев
хрящ. В верхней челюсти, как и в нижней, имелись кожная (инфрагнаталь-
ная) кость, которая осуществляла захват пищи или ее измельчение.
О более специализированных артродирах (как, например, Coccosteus)
(фиг. XXII. 76) известно больше, чем о примитивных формах. Однако ясно,
что главными направлениями в эволюции группы были уменьшение веса и
площади головного и грудного щитков и освобождение щечного соединения
из-под крыши черепа. Большая часть эндохондральных костей мозговой
капсулы и челюстей превратилась в хрящ. Это означало, что все меньшая
часть головы рыбы была защищена костью, что способствовало
усовершенствованию плавания и в целом облегчало скелет. Даже шипы уменьшились
или вообще исчезли, что тоже способствовало уменьшению веса скелета.
Многие из продвинутых артродир стали высоко специализированными
хищниками, как, например, гигант Dunkleosteus (=Dinichthys), что означает
"ужасная рыба" (фиг. XXII. 7а).
Антиархи. Антиархи приспособились к придонному образу жизни и менее
активному передвижению. На протяжении большей части своей истории они
оставались покрытыми костями наружного скелета и внешне напоминали
современную кот-рыбу из Южной Америки, хотя они и не связаны с этой
более эволюционно продвинутой рыбой. Самые древние антиархи — это юнано-
лепиды из верхнего силура и нижнего девона Китая. Большинство антиар-
хов было сплюснуто в спинно-брюшном направлении, и их глаза были
направлены кверху, что отражает их придонный образ жизни и способ
питания, подобный действию пылесоса. У большинства антиархов имелись

Фиг. ХХП.8. Два скулыггированных антиарха, напоминающих внешним
видом остракодерм
сросшиеся шипы грудных плавников, которые действовали скорее как
опоры, нежели были каким-то образом связаны с плаванием. Один из хорошо
изученных антиархов — это Pterichthys (крылатая рыба) из Древнего
Красного песчаника (верхний девон) Шотландии (фиг. ХХП.8).
Pterichthys был настолько полно покрыт наружным скелетом, что
некоторое время ошибочно принимался за краба. Костные пластины полностью
прикрывали его голову и морду, и толстые перекрывающиеся чешуи
покрывали тело до хвоста. Возможно, сходство парных грудных плавников с
крыльями послужило причиной для его родового названия. Причиной массовой
гибели этих животных являлась их неспособность переползать по суше из
одного водоема в другой. Это привело к тому, что многие хорошо
сохранившиеся экземпляры из Древнего Красного песчаника погибли в результате
сезонного пересыхания водоемов вслед за половодьем.
Bothriolepis, чье название означает "ячеистая чешуя" вследствие
характерной скульптуры панциря, это еще один хорошо известный антиарх
(фиг. ХХП.8). Самые древние находки происходят из среднего девона Китая
и Австралии, но к позднему девону этот род получил широкое
распространение по всему земному шару. Одно из наиболее знаменитых местонахождений
остатков Bothriolepis находится на полуострове Гаспе в Квебеке. Там рыбаки,
которые ловят современную сельдь, выкапывают и окаменевших антиарх из
слоев серого сланца и мягкого песчаника, обнажающегося вдоль морского
берега. Частой находкой здесь является Bothriolepis около 25 см (=10
дюймов) длиной (некоторые особи достигали 1 м в длину). Это рыба с тупой
головой и широким телом, заключенным в панцирь, покрытый замысловатыми
ячеями. Хвост и часть морды этой рыбы были свободны от панциря,
покрытые панцирем грудные плавники были довольно длинными, а вдоль краев
несли ряды коротких шипов.
По всему миру обитало множество ботриолепид, панцирь которых
отражал разнообразие придонных способов существования. Одна австралийская
форма (В. gippslandiensis) имела костный гребень на макушке своего
короткого рыла, который мог служить стабилизатором в быстрых горных
потоках, где обитала эта рыба. Другая повсеместно распространенная панцирная
рыба - Groenlandaspis тоже имела такой гребень.
Филлолепиды. Филлолепиды представляют другую группу плакодерм,
которая, как полагают, была связана как с антиархами, так и с артродирами.
Phyllolepis был сильно сплющенной в спинно-брюшном направлении при-

донной рыбой с характерным рисунком головного и грудного щитков,
напоминающим отпечатки пальцев, иначе говоря, скульптура представляла
собой ряд изогнутых гребней. Средние пластины щитков были очень
большими, а боковые значительно меньше.
Филлолепиды обитали в пресноводных водоемах позднего девона, и их
анатомия и наружный панцирь довольно хорошо изучены, особенно у
особей, найденных в Австралии.
Другие плакодермы. Несколько других групп плакодерм известны из
девонских отложений по всему миру. Петалихтиды были морскими рыбами,
которые существовали с раннего по поздний девон. Они тоже были бентосны-
ми или придонными, на что указывает положение глаз в верхней части
головы и уплощенные щитки. Хотя они были во многих отношениях похожи на
большинство древних артродир, у них были очень короткие грудные
плавники. У петалихтид появилось сочленение рыла с головой, которое было
сформировано несколько иначе, чем у других артродир.
Acanthothoraci были раннедевонскими морскими плакодермами, которые
во многих отношениях были похожи на артродир. Однако, подобно антиар-
хам, носовые отверстия у них были направлены вверх. Птиктодонты
отличались очень небольшим панцирем, удлиненным телом и очень длинным и
узким хвостом. Они встречаются главным образом в морских средне- и
верхнедевонских отложениях и имеют пару необычных верхних и нижних зубов.
На самом деле они были довольно необычными среди плакодерм, в
действительности больше напоминающими современных скатов или химер вплоть
до того, что самцы имеют класперы, соединенные с грудными плавниками,
которые главным образом использовались для удержания самки во время
копуляции (брачного обряда). Только акулы и их близкие родственники
(включая скатов) имеют подобные приспособления. Без сомнения, образ
жизни этих плакодерм, если они и в самом деле принадлежали к этой группе,
очень отличается от других. Ренаниды имели несколько больших костных
пластин, которые покрывали голову и рыло, а остальная часть тела была
покрыта разнообразными мелкими пластинами и чешуями. Челюсти были
схожи с челюстями акул и имели изолированные зубчики. Многие из этих рыб,
например Gemuendina, были сравнительно небольшими, всего лишь около
30 см (12 дюймов) длиной. Они были главным образом сплющенными, бен-
тосными формами и напоминали скатов. Они встречаются в
нижнедевонских морских отложениях, но обычно их находки довольно редки. Стеншо-
еллиды (названные в честь знаменитого шведского палеоихтиолога Эрика
Стеншио), также как и псевдопеталихтиды, это очень плохо изученные
рыбы из нижнедевонских морских отложений Германии. Все они были
небольшими и сплющенными в дорзовентральном направлении. Они внешне
напоминали ренанид, и их челюсти были устроены сходным образом. Но они так
плохо изучены, что потребуется много времени, чтобы адекватно
интерпретировать их систематическое положение и родственные связи.
Плакодермы представляли собой первые результаты эволюционных
экспериментов над "челюстным" и "плавниковым" образами жизни, которые
оказались довольно удачными. Только к концу девона они были вытеснены
хрящевыми и костными рыбами, господствующими сегодня.
Акантоды
Акантоды, или "шипастые акулы", как их часто называют, появились в
раннем силуре и дожили до перми. Они являются наиболее древней группой

Фиг. ХХП.9. Раннедевонская акантода — Climatius. Длина тела 7-13 см. Эта
рыба имела настоящие челюсти и несколько пар плавников, поддерживаемых
плавниковыми шипами
челюстноротых позвоночных. Их название происходит от того, что они
имели много парных и непарных плавников, поддерживаемых
плавниковыми шипами - ихтиодорулитами. У них было множество разнообразных
черт, напоминающих костистых рыб и акул, а одно время их даже относили
к плакодермам. Они напоминали некоторых из ранних представителей
костистых рыб, за исключением их шипов и гетероцеркального плавника.
Их голова была покрыта мозаикой из маленьких не перекрывающихся
пластин, а тело — очень маленькими правильно расположенными чешуями.
Как у многих из высших рыб, кость, называемая геомандибулярной,
помогала в присоединении небноквадратной кости (или верхней челюсти) к
мозговой капсуле.
Акантоды были небольшими рыбами, в большинстве не более чем
несколько см длиной, хотя один род достиг длины 4-5 футов (около 1.5 м). У
них имелся гетероцеркальный хвостовой плавник с верхней лопастью более
длинной, чем нижняя. Также они имели увеличенные чешуи, находящиеся
в области жабр.
Climatius — типичная прогрессивная акантода. Она была небольшой
(длина тела взрослой особи колебалась в пределах 7.5-13 см) с тупой головой, с
хвостовым плавником, напоминающим акулий, и с твердыми чешуями,
полностью покрывающими тело. Парные плавники были многочисленными, но
многие только слегка были больше шипов, J. акэке имелись непарные
спинной и анальный плавники (фиг. XXII.9).
Climatius жил в пресной воде, возможно, в позднем силуре и, совершенно
точно, в раннем довоне. Однако многие поздние формы увеличились в
размерах, и у них уменьшалась площадь, закрытая чешуями, и размер последних.
Acantodes из ранней перми имел тело удлиненной формы, частично
покрытое чешуей, не имел зубов и сильно отличался от девонских
родственных форм.
АКУЛЫ И СКАТЫ: ХРЯЩЕВЫЕ РЫБЫ
В прошлом акул часто считали довольно примитивными рыбами,
поскольку их черепа и скелеты были построены не из кости, а из хряща. У не-

Фиг. XXII. 10. Древние хрящевые рыбы и их зубные элементы
которых акул хрящ начал обызвествляться, но настоящая кость у них не
развивалась, и у всех этих рыб (кроме скатов) имелся ряд открытых раздельных
жаберных щелей.
Хотя палеонтологи до сих пор обсуждают детали родственных
взаимоотношений акантод, акул и костистых рыб, эти рыбы, по-видимому, довольно
сильно отличаются от плакодерм. Одно отличие заключается в том, что у
современных рыб, включая акул, челюстная мускулатура помещается сбоку
небно-челюстной кости, в то время как у большинства плакодерм она
находится внутри. Имеются и другие отличия, но, очевидно, филогенетическое
древо всех этих групп и их родственные взаимоотношения будут воссозданы
очень нескоро.
Первые хрящевые рыбы в позднем силуре представлены находками
маленьких зубчиков, которые, как известно, встречаются в коже современных
акул. Эти ископаемые происходят из морских пород, и эти акулы (включая
скатов и химер, относящихся к эласмобранхиям) и родственные им брадио-
донты с незначительными исключениями так и остались жить в море.
На протяжении истории существования группы акулы претерпели две
главные вспышки диверсификации. Одна пришлась на девон, а вторая,
давшая начало современной морской фауне - на мезозой. Акулы всегда
оставались морскими хищниками, хотя некоторые представители этой группы
начали питаться планктоном и моллюсками. Зубы акул возникли путем
преобразования чешуи, расположенных вдоль челюстей, и имеют разные
очертания коронки в зависимости от характера пищи.
В течение палеозоя существовали шесть или семь главных групп акул, и
их родственные взаимоотношения еще недостаточно ясны. Разнообразие
акул отражает эволюционные эксперименты с целью приобретения
оптимальной формы тела, одна из которых послужила основой для всех совре-

Фиг. XXII. 11. Гибодонт, кладоселяхия и их зубы
менных форм. Палеозойские группы включали кладоселахий, симмориид,
ксенакантид, евгенодонтид, скватинактид, петалодонтид, ородонтид и кте-
накантид. Мы кратко рассмотрим лишь три из этих групп.
Кладоселлахии. Это одна из наиболее известных примитивных акул.
Остатки этих форм встречаются в позднедевонских гальках из сланцев
Кливленд в Огайо. Этот род включал узкотелых, торпедообразных рыб до 4 футов
(немного более 1 м) длиной с широким, гетероцеркальным хвостовым
плавником (фиг. XXII. 11). У этого рода грудные плавники имели узкое
основание, в то время как многие другие примитивные акулы часто имели широкое
основание плавника. Все эти черты указывают на то, что эти рыбы были
способны быстро плавать и хорошо маневрировать. Верхняя челюсть срасталась
или была тесно связана с мозговой капсулой. Такая подвеска челюсти
называется амфистильной.
У кладоселляхий не было анального плавника, но имелось два спинных.
Их плавниковые шипы были сложены дентином. Чешуи на коже
отсутствовали, за исключением границ плавников и участков кожи вокруг глаз.
Ксенокантиды (плевроканты). Эти очень необычные представители акул
жили в пресной воде. Их зубы всегда легко узнать, поскольку у них было две
больших боковых коронки и одна маленькая посередине, которая
перекрывала соседний зуб (фиг. XXII. 10). На основании, главным образом,
изолированных остатков зубов время существования этой группы оценивается
примерно с позднего девона до позднего триаса, а их географическое
распространение от Северной Америки до Австралии и Антарктиды.
Некоторыми чертами строения ксенаканты напоминают кладоселляхий
и, возможно, происходят от них, но во многих отношениях они совершенно
уникальны и загадочны. Их спинной плавник был длинным, начинаясь
сразу позади головы и протягиваясь на всю длину тела. На брюшном плавнике
имелся класпер. У грудного плавника имелась длинная центральная ось, от
которой расходились небольшие лучи, создавая структуру, подобную перу.
Такие плавники называются актиноптеригоидными. Один большой
плавниковый шип часто прикреплялся к задней стенке мозговой капсулы.

Фиг. ХХП.12. Зуб палеогеновой акулы-гиганта Carcharadon (высота зуба более
15 см, длина акулы около 25 м)
Ктенакантиды. Эта группа палеозойских акул, вероятно, явилась предко-
вой для всех современных акул. В целом они не слишком отличались от кла-
доселляхий. Главные отличия заключались в структуре плавников и
плавниковых шипов. В шипах имелся дополнительный слой твердого вещества,
называемого витродентином, который, вероятно, формировался во внешнем
слое кожи. Ктенаканты также имели анальный плавник и зачаточное
трехчленное строение основания плавника, характерное для всех
современных акул.
Ктенаканты появились в девоне и жили до триаса включительно. Однако
пик их расцвета приходится на карбон. Одной из первых групп,
произошедших от ктенакантов, были гибодонты (фиг. XXII. 11), эволюционировавшие
в карбоне в направлении современных акул.
У гибодонтов развились различные типы зубной системы, что
свидетельствует о разнообразии трофических адаптации. Возможно, что многие из этих
рыб, равно как и другие палеозойские акулы, занимали трофические ниши,
которые впоследствии были заняты мезозойскими костистыми рыбами.
Современные акулы (неоселлахии). Современные акулы, скаты и химеры
являются доминирующей группой хрящевых рыб со среднего мезозоя до
наших дней. Они впервые появились в юре и быстро распространились по всему
миру. В ископаемом состоянии эти формы представлены отпечатками кожи

и тела, но от большинства сохранились только зубы, которые варьируют от
мелких зубчиков с многочисленными окончаниями до широких
треугольных лезвий. Каждая акула имела в своих челюстях десятки и сотни зубов,
одновременно и старые зубы, поврежденные при питании или утраченные в
битвах, быстро замещались новыми.
Можно указать следующие различия между современными и
примитивными палеозойскими акулами, приобретенные в ходе эволюции:
— центры позвонков обызвествлены,
— более подвижные плавники,
— шипы редуцировались,
— верхняя челюсть стала подвижной по отношению к мозговой капсуле.
Все эти изменения привели к появлению хорошо маневрирующей рыбы с
более разнообразными возможностями использования челюстей. Например,
челюсти многих современных акул могут выдвигаться вперед относительно
черепной коробки, что позволяет отрывать куски от жертвы большого
размера (например, от китов), не заглатывая всей жертвы целиком. У
палеозойских акул челюсти работали в основном как ножницы и движения подобные
тем, которые могут совершать челюсти современных акул, были для них не
доступны.
Некоторые акулы достигали огромных размеров, как, например, род Саг-
charodon (фиг. XXII. 12), который встречается до сих пор (это белая акула,
называемая еще акулой-людоедом). Большая белая акула может достигать
30—40 футов (9—12 м), а ее зубы 3 дюймов (около 8 см) в длину. Некоторые
виды третичного периода имели зубы 6-8 дюймов (15—20 см) длиной,
помещавшиеся в толстых челюстях, которые были шести футов (1.8 м) или более того
в ширину. Эти животные, таким образом, были, конечно, более массивными,
чем белые акулы, их голова была большего размера, и они, должно быть,
достигали 50 футов (15 м) в длину. Это были хищники, опасные даже для
крупных морских животных.
Скаты (известные также как батоиды) представляли собой акул, которые
превратились в уплощенных придонных рыб посредством значительного
увеличения грудных плавников, которые позволяли им практически
"летать" в толще воды. Как у большинства придонных форм, их глаза
переместились наверх. Большая часть плавников редуцировалась, а хвостовой
плавник превратился в хлыст.
Челюсти у этих рыб значительно отдалились от мозговой капсулы. Зубы у
скатов и химер обычно уплощенные, перетирающие. Поэтому эти рыбы
могут питаться животными, которые заключены в твердую раковину
(моллюски, ракообразные).
Самым древним батоидом является Squatina, чьи родственники, конечно,
существуют и поныне.
Цельноголовые, или химеры. Химеры являются заключительной и,
возможно, наиболее запоминающейся группой хрящевых рыб, которую мы
рассмотрим.
Химер трудно связать с какой-либо другой группой акул. Они единственная
среди акул группа, у которой верхняя челюсть приросла к мозговой капсуле и
жабры прикрыты единой крышкой (как у костистых рыб). Зубы у них
представлены двумя рядами пластин в верхней челюсти и одним рядом в нижней,
возможно, функционирующих так же, как у скатов. Передние позвонки
срастаются в единую структуру, называемую синаркуалярной, и к ней
прикрепляется дорсальный шип. Хвост превращен в тонкий хлыст. Как у акул,
у химер имеются класперы не только на грудном плавнике, но и на голове.

Фиг. XXII. 13. Эоценовый обрыв, сложенный отложениями формации Грин Ри-
вер, штат Вайоминг. Отложения накапливались в озерной обстановке, за
исключением верхней части разреза, сформированной речными отложениями.
Разрез содержит большое число ископаемых остатков рыб
Химеры, возможно, существовали еще в карбоне, если представители
рода Echinochimaera из нижнего миссисиппия в действительности
принадлежат к этой группе. Кроме того, иниоптеригии из Пенсильвания Северной
Америки также могут относиться к этой группе рыб. Как бы то ни было,
происхождение этих форм и достоверная информация о происхождении химер
по-прежнему принадлежит к числу нерешенных проблем.
КОСТНЫЕ РЫБЫ
У перекрестка под названием Фоссил, недалеко от Кеммерера (штат
Вайоминг), обнажаются обрывы мергелистых известняков и глинистых
сланцев. Эти отложения эоценового возраста, которые накапливались в одном
из многочисленных озер, простиравшегося на территории юго-западного
Вайоминга и соседних областей Юты и Колорадо. Эти отложения, которые
являются частью формации Грин Ривер, знамениты встречающимися там в
большом количестве прекрасно сохранившимися ископаемыми рыбами
(фиг. XXII. 13).
Как мы имели возможность убедиться, кожа многих плакодерм и акул
была покрыта костными пластинами, однако их внутренний скелет был постро-

Фиг. ХХП.14. Лучеперые рыбы мезо-кайнозоя
а — костистая рыба Priscacara из эоценовых отложений формации Грин Ривер;
б— рентгеновский снимок ископаемой рыбы из красноцветных триасовых
отложений окрестностей Принстона, штат Нью-Джерси
ен из хряща. Группа рыб, к которым принадлежат находки в формации Грин
Ривер, имела такое же строение кожных покровов, а вот внутренний скелет
у этих рыб изменился. Их сложный внутренний скелет был построен из
настоящих костей, и все больше кожных костей добавлялось к черепу,
челюстям и плечевому поясу. Их хвостовые плавники изменились, и у более
продвинутых форм хвост приобрел билатерально симметричную, или гомоцер-
кальную, форму (фиг. ХХП.14).
Известны две основные группы костных рыб: лучеперые, или актинопте-
ригии, и кистеперые, или саркоптеригии. Обе эти группы появились в
раннем девоне. Возможно, некоторые изолированные чешуи из позднего силура
также принадлежат к этим группам.
Актиноптеригии
Лучеперые рыбы названы таким образом потому, что они имеют парные и
непарные плавники, пронизанные тонкими костными лучами, которые
отходят прямо от тела, а не подобны оборкам по обеим сторонам костных или
мускульных лопастей.
Актиноптеригии из всех костных рыб наиболее близки к акантодам, но,
конечно, сильно отличаются по ряду черт, как, например, закономерности
смены зубов.
Примитивные лучеперые (хондростеи). Хондростеи претерпели
наибольший расцвет в палеозое и раннем мезозое, но несколько видов дожили до
наших дней. Хондростеи, возможно, впервые появились в позднем силуре. Эти
и в действительности многие палеозойские формы относились к группе пале-
онисцид. Большинство были небольшими рыбами, хотя такие девонские
формы, как Cheirolepis, могли достигать двух футов (несколько больше 0.5 м)
в длину (фиг. XXII. 15).
Cheirolepis обладал тонким телом, тупорылой мордой и имел V-образный
гетероцеркальный хвостовой плавник, в котором нотохорд протягивался
прямо в верхнюю лопасть. У этой рыбы имелись непарные дорсальный и
анальный плавники и парные боковые плавники, все с широким основанием.
Череп состоял из нескольких гибких костных пластин, в которых поме-

Фиг. XXII. 15. Лучеперые рыбы палеозоя
Cheirolepis — примитивная девонская лучеперая рыба. Длина тела около 50 см
(слева). Высокотелый палеониск Amphicentrum из карбона Англии. Обитатель
спокойных вод, близкий по образу жизни к рифовым рыбам. Длина тела 15 см
(справа)
щались отверстия маленьких глаз. Более типичные палеониски имели
большие глаза.
Тело палеонисков было покрыто рядами маленьких, ромбических чешуи,
которые были довольно толстыми. Они состояли из трех слоев, включая
наружный слой ганоина, похожего на эмаль. Эти чешуи, возможно,
происходят от чешуи акантод, которые очень похожи на них (фиг. XXII. 15).
Челюсти этих рыб были длинными, с ножницеобразным прикусом, и
соединялись позади мозговой капсулы. Начиная с момента появления,
первые лучеперые рыбы развивались в нескольких разных направлениях. У
некоторых развивались большие глаза и более широкие туловища, а парные
плавники редуцировались до тех пор, пока не стали совершенно
бесполезными. У других тело расширялось в дорзо-вентральном направлении и
становилось более тонким, чем у рыбы-солнце, которую они напоминали по
размерам и форме тела. У некоторых редуцировались кости черепа и
позвоночного столба, так же как и число чешуи, вплоть до того, что оставалось
лишь несколько рядов больших костных пластин. Одним из результатов
развития в таком направлении являются практически лишенные чешуи
осетры (Acipenser), группа связанных с дном падалеядов, ныне живущих в
заливах, озерах и больших реках. Веслонос (Polydon), известный из
меловых отложений, а также живущий ныне в Миссисипи и в некоторых реках
Китая, утратил еще больше чешуи. У них осталось только несколько
маленьких чешуи у основания хвостового плавника. У обеих названных рыб
остались весьма примитивные плавники и гетероцеркальный хвост. Однако
некоторые рыбы, чьи потомки живут и сейчас, такие как африканский
многопер (Polypterus), сохранили толстую броню блестящих чешуи. У этой
рыбы имеются своеобразные парусообразные спинные плавники и дифицер-
кальный хвост.
Это развитие примитивных "лучевых" плавников происходило на
протяжении большей части интервала от девона до перми и сопровождалось
приобретением разнообразных форм туловища.

Фиг. XXII. 16. Пять типов строения хвостового плавника
Lepisosteus — современная панцирная щука, возможно, также
принадлежит к этим примитивным лучеперым, поскольку обладает сильно
развитыми чешуями и гетероцеркальным хвостовым плавником. Она встречается в
меловых отложениях практически по всему миру, и ее многочисленные
чешуи ромбоидальной формы называются некоторыми коллекционерами
"ископаемыми финиками". Их присутствие привело к открытию одного из
самых значительных местонахождений микрофоссилий ранних
млекопитающих — Буг Крик Антиллз, около Форта Пек.
Неоптеригии, современные лучеперые
Помимо групп лучеперых, о которых шла речь выше (Palaeonisci, Chon-
drostei, Holostei и Polypteri), остальные объединяются в большую группу
неоптеригии или Teleostei. Эта группа впервые появилась в позднем палеозое и
стала доминировать как в соленых, так и пресных водах в мезозое и
кайнозое. Главные изменения при переходе от древних к современным лучеперым
происходили в костях и мускулатуре, связанных с питанием и движением. У
современных лучеперых максилла отделилась от остальных щечных костей,
добавились новые кости и увеличилась мускулатура, контролирующая
действие челюстей. Эти изменения позволили сильно увеличить диапазон
открывания рта и значительно усилить укус. Во многих случаях передняя
часть челюстей, в сущности, могла выдвигаться вперед. Многие формы
вообще могли засасывать пищу в рот.
Продвинутые лучеперые рыбы также утратили многослойные чешуи.
Хотя последние и служили хорошей защитой, они были очень тяжелыми. С их
утратой рыбы приобрели способность к быстрому передвижению. Вновь
возникшие легкие чешуи обычно округлые, а не ромбические называются
циклоидные. Наряду с этими изменениями проявилась тенденция к
приобретению цилиндрических катушковидных тел позвонков. Плавники стали более
подвижными, брюшные и грудные плавники часто занимают необычное
положение, например, грудные плавники прямо над брюшными, что
обеспечивает хорошую маневренность. Хвостовой плавник демонстрирует тенденцию
к приобретению симметричных очертаний, возможно, как результат
облегчения веса рыбы благодаря утрате чешуи и действию плавательного пузыря,
обеспечивающего хорошую плавучесть.

Фиг. XXII. 17. Примитивные неоптеригии
а — Semionotus — пресноводный костный ганоид триасового времени из Аризоны,
длина тела около 20 см; б — Dapedium - высокотелый костный ганоид из юрских
отложений, длина тела 36 см
Наиболее примитивных из современных лучеперых часто называют
хрящевыми ганоидами (Chondrostei). Их взаимоотношения с другими
таксонами неясны, так что, возможно, наиболее правильным будет называть их
просто современными примитивными лучеперыми до тех пор, пока не появится
новая информация.
Semionotus был одной из таких лучеперых рыб, существовавших в триасе
(фиг. XXII.17а). Тело этой рыбы имело удлиненную форму и напоминало
тело форели. Однако другие семионитиды, такие как Dapedium были более вы-
сокотелыми, напоминая современных скалярий (фиг. XXII. 176). У Dapedi-
ит имелись тупые колышковидные зубы, с помощью которых эти рыбы
дробили раковины моллюсков и других беспозвоночных.
Ильные рыбы (Amia) — это другие примитивные современные лучеперые.
Близкие родственники этих рыб впервые появились в пресноводных юрских
бассейнах. Amia появившиеся в позднему мелу были и поныне остаются
опасными хищниками. Они достигают более 30 дюймов (76 см) в длину и
имеют длинный спинной плавник и тупой хвостовой (не вполне
симметричный), в котором есть несколько перевернутых позвонков. Эти рыбы в
основном питаются мелкой рыбешкой, но также употребляют в пищу и
разнообразных беспозвоночных. Самцы устраивают на дне гнезда и охраняют икру,
отложенную самкой. Эти рыбы способны использовать воздушный пузырь
как легкое.
Разнообразные другие рыбы, такие как высокотелые и обладавшие
массивными зубами пикнодонты (существовавшие с триаса до эоцена),
мезозойские макросемииды, а также некоторые другие рыбы занимали
промежуточное положение между хрящевыми и наиболее продвинутыми костистыми
рыбами — телеостеями.
Teleostei — наиболее современные лучеперые. Позднетриасовые фолидо-
фориды являются древнейшими телеостеями, той группой актиноптеригий,
которая наиболее многочисленна и разнообразна сейчас, доминируя в
водных биоценозах начиная с позднего мезозоя. Это золотые рыбки, морские
коньки, скалярии, форели и многие другие. С большой уверенностью можно

сказать, что телеостеи самые костистые из известных до настоящего времени
рыб. В отличие от хрящевых и мясистолопастных (Sarcopterygii) они имеют
полностью окостеневающий внутренний скелет, который дополнен
многочисленными мелкими косточками, не связанными с позвоночным столбом.
Хвостовой плавник этих рыб гомоцеркальный (фиг. XXII. 16) и не
продолжается в хвостовую лопасть, давая у окончания позвоночного столба начало
плавниковым лучам.
Чешуи не имеют даже следа ганоина или другого эмалеподобного слоя и
налегают друг на друга подобно черепице. У некоторых видов костистых рыб
чешуи могут быть сильно редуцированы или отсутствовать вообще.
Наиболее примитивными из всех современных телеостей, возможно,
являются остеоглоссоморфы, пресноводные рыбы, распространенные главным
образом в Южном полушарии. Только немногие из них встречаются в Юго-
Восточной Азии и Северной Америке. Впервые они появились на территории
Китая в юрское время.
Другая важная группа телеосетей - элопоморфы — также появились в
поздней юре. Тарпаны и угри являются представителями этой, главным
образом, морской группы, имеющей сложные начальные стадии развития,
представленные полупрозрачной личинкой - лептоцефалом.
"Бульдожий тарпан" Protheus, известный из меловых отложений Европы
и Северной Америки, принадлежит к этой группе. Американская форма
обладала тупой головой и челюстями, несущими ряд впечатляющих зубов,
достигая в длину 12 футов (3.7 м) и весил 500-700 фунтов (225-275 кг).
Питались эти рыбы более мелкими собратьями и молодыми морскими
рептилиями, населявшими мелкие эпиконтинентальные моря Канзаса и Южной
Англии. Один огромный Protheus даже заглотил шестифунтового (1.8 м)
соседа, но умер так и не переварив его. Это ясно из изучения скелетных
остатков, известных в ископаемом состоянии.
Другая группа телеостей включает клупеоморф, которые появились по
крайней мере в раннем мелу. Сельдь (Clupea) — типичный представитель этой
группы, так же как сардины и анчоусы.
Все другие телеостеи принадлежат к эутелеостеям, которые известны с
позднего мела. У многих имелась ячеистая кость и отмечается специализация
костей хвостового плавника. Обычно эутелеостей подразделяют на: лососео-
бразных (Salmoniformes), включающих лосося и форель; костнопузырных
(Ostriophisi), включающих карпа, карася, сома, пиранью, электрических
угрей и пр.; неотелеостей (Neoteleostei), которые представлены наиболее
странными по форме тела костистыми, такими как удильщики, летучие рыбы,
скалярии и т.п.
Наравне с находками чешуи и даже целых скелетов большинства групп
телеостей в ископаемом состоянии можно встретить "ушные камешки" (или
отолиты) очень разнообразной формы. Полость внутреннего уха (саккулюс)
практически заполнена кристаллическим кальцитом. В результате форма
этих отолитов отражает форму саккулюса и специфична для каждого вида
рыб. Много отолитов можно встретить в тонком буровом керне, и поэтому
они чрезвычайно важны для определения возраста пород в дополнение к
определению рыбы, которой они принадлежали.
Другой вариант "слуха" реализован Ostriophisi. На передних позвонках
этих рыб имеются маленькие косточки, называемые косточками Вебера.
Они соединены друг с другом и образуют цепочку, соединяя воздушный
пузырь с ушной областью; действуют они очень похоже на цепочку ушных
костей млекопитающих, помогая усилить и передать звуковые колебания воз-

Фиг. ХХП.18. Саркоптеригия
а — Holoptychus — саркоптеригия, обитавшая в среднем девоне-раннем карбоне
практически повсеместно, включая Антарктиду, длина тела рыбы 76 см; б —
поперечный разрез зуба этой рыбы. Отчетливо видно его так называемое "лаби-
ринтодонтное" внутреннее строение
душного пузыря в жидкость внутреннего уха, которая действует на нервные
окончания, связанные с мозгом.
Конечно, костистых рыб следует считать наиболее удачливой группой
водных позвоночных, если учитывать их разнообразие и число особей.
МЯСИСТОЛОПАСТНЫЕ, ПРЕДТЕЧИ ОБИТАТЕЛЕЙ СУШИ
В противоположность актиноптеригиям, саркоптеригии, или мясистоло-
пастные, дожили до сегодняшнего дня в очень небольшом количестве. В эту
группу входят три вида современных двоякодышащих, встречающихся
соответственно в Южной Америке, Африке и Австралии, а также целакант ла-
тимерия (Latimeria).
При обращении к каменной летописи выделяются три основные группы
мясистолопастных рыб. Это двоякодышащие, целаканты, имеющие
современных представителей и рипидистии, жившие только в палеозое. Все эти
группы появились в девоне. Двоякодышащие рыбы формируют отдельную
группу (Dipnoi), тогда как две другие группы иногда объединяют и называют
кистеперыми (Crossopterygii).
Кистеперые рыбы (фиг. XXIIЛ 8) имеют плавники с мясистыми
основаниями, включающие серию костей, отличную от костей в плавниках других
рыб. Именно от рыб этой группы произошли первые четвероногие -
амфибии. Так что если их самих и не так уж много сейчас, то их "отпрыски" —
четвероногие - преуспели в разнообразии жизненных стилей.
Двоякодышащие рыбы, или дипнои
Девонский род Dipterus (фиг. XXII. 19) был типичной двоякодышащей
рыбой, которая внешне несколько походила на кистеперую рыбу, но только
до тех пор, пока не открывала своего рта. Тогда и обнаруживалось, что у
многих представителей этой группы рыб существовала
специализированная зубная система, с широкими веерообразными ребристыми зубами,
которые свидетельствовали о том, что их хозяин мог дробить твердые объек-

Фиг. XXII. 19. Dipterus — девонская примитивная двоякодышащая рыба. Ее
остатки чрезвычайно широко распространены по миру
а — внешний вид; б — верхняя зубная пластинка; в - небная поверхность черепа
Фиг. XXII.20. Три вида специализированных двоякодышащих рыб
Два вида — вымершие, однако Ceratodus из раннего триаса очень близок к
современной форме, живущей в Восточной Австралии
ты, такие как раковины беспозвоночных. У современных двоякодышащих
рыб эти зубы и мускулатура челюсти обеспечивает сильный прикус,
который и позволяет им разнообразно питаться, включая и питание твердыми
объектами. Череп этих рыб состоял из мозаики, сложенной маленькими
костями. Расположение этих костей сильно отличается от такового в любой
другой группе рыб.
Существенной чертой является то, что зубы и кости их черепа похожи на
таковые современных двоякодышащих рыб. Поскольку же мы много знаем об
образе жизни современных форм, мы можем предполагать, что ископаемые
рыбы были в этом похожи на современных. Хотя современные представители
имеют жабры, они могут дышать и атмосферным воздухом, получая кислород
из плавательного пузыря, преобразованного в мешковидное легкое.

Фиг. XXII.21. Eusthenopteron — позднедевонская кистеперая рыба (рипидис-
тия). Длина тела 1—1.5 м
Фиг. XXII.22. Osteolepis — кистеперая рыба (рипидистия) из
средне-верхнедевонского Древнего Красного песчаника Европы. Ее остатки часто встречаются
в отложениях этого возрастало всему миру. Чешуя этих рыб называется космо-
идная, так как содержит слой космина. Парные плавники содержали набор
костей, близких к костям конечностей современных четвероногих
Но какую пользу легкие могут принести рыбе? В настоящее время легкое
отлично служит такой рыбе во время засухи, когда водоемы застаиваются
или полностью пересыхают. Африканские протоптерусы (Protopterus)
(фиг. XXII.20) и южно-американские чешуйчатники (Lepidosiren) в период
засухи выкапывают норы, где они впадают в спячку до тех пор, пока не
изменится погода. Представители пермского рода Gnathoriza, должно быть, тоже
вели себя так, поскольку их остатки найдены прямо в норах, которые они
использовали для пережидания периодов засухи.
Хотя самые первые двоякодышащие не имели веерообразных зубов и
характеризовались сильным окостенением скелета, в середине девона большая
часть их скелета заместилась хрящем и развилось особенное озубление.
Чешуи тоже были сильно редуцированы. На протяжении своей истории
радиация двоякодышащих происходила несколько раз, сначала в морской и
пресной воде, но в позднем палеозое и мезозое, несомненно, в пресной воде.
Сегодня, однако, их редкие представители живут только в пресной воде на
южных континентах.

Фиг. XXII.23. Целаканты
а - Dipterus - пресноводный целакант из позднего триаса Нью-Джерси, имел в
длину всего лишь 10-13 см; б — Holophagus — морской целакант, обитавший в
позднетриасовое и юрское время на территории Европы и других регионов
мира. Длина тела 60 см
Кроссоптеригии, или кистеперые
Рипидистии, возможно, самые важные для нас кистеперые, поскольку
когда-то в девоне они дали начало амфибиям и, следовательно, позже и
опосредованно - нам. Рипидистии появились в начале девона и существовали до
ранней перми. В течение этого времени они были самыми главными
пресноводными хищниками из всех хищных рыб.
Многие черты ранних рипидистии похожи на примитивных актиноптери-
гий. Кроме того, черепа некоторых рипидистии, как, например, Eus-
thenopteron, были очень похожи на черепа амфибий. Зубы рипидистии
характеризовались наличием складчатого дентина, который впоследствии дал
название группе древних амфибий - лабиринтодонты, многие из которых
имели такое же строение зубов (фиг. XXII. 18А). Так что мы имеем некоторое
представление о том, откуда произошла эта группа и кто был ее потомком.
Eusthenopteron и другие остиолепиформные рипидистии также имели ряд
черт, которые свидетельствуют о том, что они были предками амфибий
(фиг. XXII.21). К их числу относится слезный канал, возможно, связанный
с обитанием в приповерхностном слое воды, когда глазные и носовые
отверстия находились вне воды достаточно долго и нуждались в увлажнении. У
них развились внутренние ноздри (хоаны), которые предположительно
позволяли им дышать открытым ртом. Их мозговая капсула была разделена на
два отчетливых сегмента, а остатки подобного разделения обнаруживаются
на черепах первых амфибий, например ихтиостеги из Гренландии. Центры
позвонков как у Eusthenopteron, так и у Osteolepis довольно похожи на
таковые примитивных лабиринтодонтных амфибий тем, что у них имеются две
пары сегментов, дорсальный плевроцентр и вентральный интерцентр.
Как и в остальной своей анатомии, рипидистии сильно отличаются от
других рыб своими конечностями (фиг. XXII.22). Именно такая конечность
дала начало конечности четвероногих, способной поддерживать вес животного
вне воды. В грудном плавнике имелась большая проксимальная кость,
вполне сравнимая с плечевой костью, и, кроме того, аналоги лучевой и локтевой
кости. Имелось запястье, но далее в дистальном направлении не было
никаких существенных опорных структур, так что пястье и кости фаланги паль-

цев, вероятно, впервые появились только у тетрапод. Очень похожим
образом была устроена задняя конечность.
Выстоявшие целаканты
Рипидистии дали начало не только тетраподам, но также и другой группе -
целакантам, среди которых есть одна ныне живущая, хотя и редкая рыба -
латимерия (Latimeria).
Первые целаканты известны из отложений среднего девона
(фиг. XXII.23). Их связь с рипидистиями прежде всего основывается на
строении мозговой капсулы, которая разделена на две части. Их тела были
короткими и у них обычно были высокие и несколько округлые головы. Лопасти
парных плавников были относительно короткими, а дифицеркальный хвост
имел трехраздельный плавник.
В позднем девоне существовали и морские и пресноводные формы, но
большинство мезозойских целакантов морские. До 1938 года считалось, что
эта группа вымерла в позднем мезозое. Но в 1938 году из глубин Индийского
океана у побережья Южной Африки был извлечен современный целакант,
названный латимерией. Этот экземпляр и еще несколько, добытых недавно
вблизи Мадагаскара, дали великолепный материал для представления о том,
как выглядели мягкие ткани представителей этой группы, известной до
открытия латимерии только в ископаемом состоянии. Это и в самом деле
"живое ископаемое", совсем как гинкго, впервые найденное живым в Китае.

Глава XXIII
ЗАЗЕЛЕНЕВШАЯ ЗЕМЛЯ
# История монер, низших животных и растений, которую мы
рассмотрели в предыдущих главах, проходила в течение трех с лишним
миллиардов лет. В основном все эти организмы были морскими.
Пресноводные моллюски и наземные беспозвоночные появились
значительно позднее, через многие и многие десятки и даже сотни миллионов лет после
того, как их родственники заселили моря и океаны.
Нам мало что известно о возможных обитателях древней суши. Тем не
менее, кое какие окаменевшие остатки донесли до нас скудные сведения о
наземных обитателях того времени. Самые древние из таких окаменелостей
относятся к силурийским отложениям. Насекомые, сейчас значительно
превосходящие своим числом все остальные наземные организмы, появились не
ранее девонского времени.
К сожалению, сейчас мы ничего не можем сказать об обитателях докемб-
рийской и раннепалеозойской суши. Первые достоверные организмы
появляются с силурийского периода.
ПРОБЛЕМЫ ПОЯВЛЕНИЯ НАЗЕМНЫХ ОРГАНИЗМОВ
Растения существовали миллиарды лет до того, как они вышли на сушу.
Много новых проблем вставало перед растениями и животными, живущими
в суровых условиях суши. Наземные растения решили некоторые из этих
проблем развитием специфического вещества кутин, который представляет
собой полимерную пленку, препятствующую потере воды. Они также
обладали устьицами - развитыми специализированными системами клеток
эпидермиса, располагавшимися на листьях. Устьица позволяли проникать
внутрь двуокиси углерода (С02), необходимой для фотосинтеза, но не давали
воде выходить наружу. Система корней у наземных растений не только
укрепляла их в грунте, но также поглощала воду и нитриды, необходимые для
роста и жизнеобеспечения растения. Высшие растения также образовали
сосудистые ткани для транспортировки воды и нитридов от корней к побегам и
листьям. Кроме этого, у них появились специальные механические ткани,
которые помогли им достичь крупных размеров. И наконец, наземные
растения образовали органы размножения, споры и семена, защищенные от
высыхания.
© 1997. СВ. Наугольных, перевод на русский язык и изменения.

Фиг. XXIII. 1. Проптеридофиты.
а — Psilophyton, б - Gosslingia (по Schweitzer, 1984). Длина масштабной
линейки — 10 см
ПРЕДКИ НАЗЕМНЫХ РАСТЕНИЙ
Где и когда появились наземные растения, которые столь многочисленны
сегодня? Откуда они пришли? На этот вопрос легче ответить, глядя на ныне
живущие формы, а не ископаемые, поскольку остатки наземных растений из
кембрия, ордовика и раннего силура нам не известны. Наземные ландшафты
тогда были еще "безжизненными", точнее они были освоены только
бактериями и, возможно, мхами и низшими грибами.
Многие данные указывают на то, что группой, которая дала начало
наземным растениям, были хлорофиты, т.е. зеленые водоросли. Как и наземные
сосудистые растения, хлорофиты имеют как хлорофилл-а, так и хлорофилл-б,
а также настоящий крахмал и целлюлозу в своих клеточных стенках. Эта
группа водорослей также охарактеризована тем, что именуется
"чередованием поколений". Это означает, что они проходят фазы полового и бесполого

размножения, почти как современные папоротники. Все эти признаки,
вместе взятые, обособляют зеленые водоросли (хлорофиты) от всех остальных
низших растений и делают их наиболее сходными с сосудистыми растениями.
ДРЕВНЕЙШИЕ НАЗЕМНЫЕ РАСТЕНИЯ
Толстостенные споры, по форме сходные со спорами современных наземных
растений, были обнаружены в кембрийских породах в Индии и России. Кроме
спор, известны и побеги, такие как алданофитон, предположительно
принадлежавшие древнейшим наземным растениям. Алданофитон (Aldanophyton)
представлен множеством углефицированных отпечатков из Сибири с ветвями
до 13 см длиной. Он похож на небольшое плауновидное со спирально
располагающимися листьями. Побеги алданофитона достигали 8 мм ширины.
Однако до тех пор, пока не будут сделаны более многочисленные и лучше
сохранившиеся находки в кембрийских и ордовикских отложениях,
палеоботаники будут сомневаться в том, рассматривать ли эти окаменелости как
остатки настоящих наземных растений или нет.
Когда наземные растения впервые появляются в геологической летописи,
они представляют собой смесь простых и более сложно организованных
форм, как бы намекающих на предыдущую историю, нам до сих пор не
известную (фиг. XXIII. 1). Они не были сосудистыми растениями (другими
словами, у них отсутствовали сосуды, переносившие нитриды и воду). Сосудистые
растения появляются только с конца силурийского периода.
Барагванатия (Baragwanathia) из Австралии - одно из этих ранних
"сосудистых" растений, предположительно позднесилурийского или раннедевонского
возраста. Барагванатии достигали довольно больших размеров, с ветвями до
26-28 см в длину и около 1-6 см в диаметре. Побеги были стройными и несли
большое количество тонких гибких листьев. В некоторых местах вдоль побега
или ветвей располагались спорангии, которые содержали споры. С их
помощью барагванатии размножались также, как папоротники делают это и по сей
день. Интересно, что по общему строению, как внутреннему, так и внешнему,
барагванатии напоминали современные ликоподиевые, или плауновидные.
В отличие от относительно сложно устроенной барагванатии, куксония
(Cooksonia) была очень просто организованным, небольшим растением, всего
несколько сантиметров в высоту. Ее побеги были тонкими и голыми,
лишенными листьев. Спорангии располагались на концах веточек. Куксония
встречается в силурийских отложениях Ирландии, но также попадается и в
более молодых породах, например в раннем девоне Уэльса и Австралии. Во
многих случаях это растение рассматривается палеоботаниками как
наиболее примитивное сосудистое растение. Об этом говорит, например,
отсутствие настоящих листьев и корней.
ДЕВОНСКИЕ БОЛОТА И ЛЕСА
Туристы, пользующиеся входом Серебряных Ворот в Йеллоустонский
национальный парк, проходят мимо интересного местонахождения
древнейшей наземной флоры. Для того чтобы его достигнуть, они поднимаются
несколько тысяч футов на автомобиле и двигаются, пересекая древнее, сейчас
обнаженное морское дно, наблюдающееся по берегам ледниковых озер.
Около одного из них поднимается Медвежий Зуб, утес, сложенный морскими от-

ложениями от кембрийского до девонского возраста. Недалеко от вершины
находится русло раннедевонской реки, прорезанной в более древних слоях в
те времена, когда северо-западный Вайоминг был низменностью,
пересеченной меандрирующими потоками.
Фотографы останавливаются "поснимать" озеро, а охотники за
ископаемыми тем временем паркуют свои машины и карабкаются на южную сторону
скалы. Недалеко от ее основания они находят зеленовато-коричневые
сланцы и песчаники, некоторые из которых пронизаны норками кембрийских
аннелид (кольчатых червей). Затем идут доломиты и известняки,
содержащие строматолиты, перекрывающиеся красными, темно-желтыми и серыми
речными отложениями, мощность которых достигает 45 м. Отложившиеся
недалеко от устья медленной реки, эти осадки содержат окаменелых эврип-
терид, остракодерм (агнат), рыб и множество наземных растений. Наиболее
обычные из них псилофиты (представители рода Psilophyton) - колючие
безлистные кустарники (см. фиг. XXIII. 1).
Растения, очень похожие на те, которые встречаются у скалы Медвежий
Зуб, произрастали в восточной Канаде в течение ранне- и среднедевонского
времени. Их остатки, обычно плохо сохранившиеся, могут быть встречены в
гаспинских песчаниках (песчаниках Гаспе), в юго-восточном Квебеке.
Лучшие же образцы раннедевонских растений известны из Западной Европы. В
раннедевонскую эпоху там существовали укрытые между горными хребтами
долины, в которых росли грибы и множество более сложно устроенных
растений. Наиболее хорошо известные виды девонских растений были найдены
в окремненных угольных болотах недалеко от поселка Рини, в Абердиншире
(Шотландия). Подпитывавшиеся кремнеземсодержащей водой из
близлежащих горячих источников, эти болота образовали окаменелости,
сохранившие тонкие структуры клеточной организации, хорошо заметные в тонких
срезах слоев породы. Риния (Rhynia), одно из этих растений, было простым.
Оно имело корнеподобные структуры (но не настоящие корни) и было
лишено листьев. Известно несколько видов риний, отличающихся друг от друга
по размерам: от очень маленьких до достигавших около 50 см в высоту. Хор-
неофитон (Horneophyton), другое растение из Рини, является особенно
важным, поскольку оно образовывало переходную форму между мхами (бриофи-
тами) и растениями типа риний, в которых спорофит (спороносное
поколение) и гаметофит (поколение, продуцировавшее мужские и женские половые
клетки) были полностью не зависимы друг от друга. У хорнеофитона
спорофит был гораздо больше по сравнению с гаметофитом.
Как риния, так и хорнеофитон относятся к риниопсидам, группе,
существовавшей только в силуре и девоне. Возможно, они родственны ныне живущему
незаметному псилотуму (Psilotum), встречающемуся в тропиках. Он также
является растением, почти лишенным придатков: отсутствуют корни и листья с
проводящим пучком, а спорангии располагаются на концах коротких побегов.
ПОЗДНЕДЕВОНСКИЕ ЛЕСА
Возвращаясь в Северную Америку, мы обнаруживаем, что горы,
поднявшиеся после того, как Протоатлантический океан закрылся, в течение позд-
недевонского времени были островами, простирающимися от Джорджии до
Ньюфаундленда. Эти горы были влажными, со многими потоками, которые
стекали в отступившее море. Там, где потоки обогащались соленой водой,
они откладывали слои осадков, как, например, Катсхилл Дельта в

Нью-Йорке. Такие дельты, расширяясь, формировали между собой почти
бескрайние низменности, покрытые одними из самых первых лесов на Земле.
Существование таких лесов впервые было доказано в 1869 году, когда
"взбесившийся" горный ручей Шохари Крик, сломав несколько мостов,
вымыл глубокие рытвины и обнажил несколько ископаемых пней недалеко от
поселка Гильбоа в штате Нью-Йорк. Еще несколько фрагментов стволов
было обнаружено в 1897 году, а в 1920 коллекционеры открыли целый лесной
слой, располагавшийся несколько выше того, который был вымыт потоком.
Наконец в 1921 году администрацией Нью-Йорка было решено открыть два
карьера по добыче камня для строительства дамбы. Эти карьеры помогли
более полно узнать историю древних лесов Гильбоа.
Эосперматоптерис (Eospermatopteris). Наиболее многочисленные
деревья в лесах Гильбоа имели прямые высокие стволы до 12 м в высоту с
расширяющимися, как бы вспухшими, похожими на луковицы основаниями
около 1 м в толщину. Корни были тонкими и гибкими, ремневидными,
расходящимися во всех направлениях, как корни современных пальм. Листья были
папоротниковидными, до 2.7 м в длину, а их кончики несли заостряющиеся
образования, напоминающие семена. Поэтому эти растения были отнесены к
группе, называемой семенными папоротниками, и получили название
эосперматоптерис. Последующие исследования показали, что некоторые из
этих "семян" в действительности все еще содержали споры, в то время как
стволы и листья были идентичны остаткам, долгое время известным как ане-
врофитон (Aneurophyton). Аневрофитон и другие растения, такие как кал-
ликсилон, как правило, относятся к прогимноспермам. Они использовали
тот же способ размножения, что и папоротники, но древесина делала их
более сходными с голосеменными. Таким образом, они являлись очень
важным переходным звеном между двумя крупными группами растений.
Калликсилон (Callixylon), встречающийся часто вместе с археоптерис (Аг-
chaeopteris) - другое растение, образовавшее как бы переходное звено между
папоротниками и настоящими голосеменными (растениями с "голыми", но
настоящими семенами). Минерализованные экземпляры, относящиеся к
этой форме, довольно часто встречаются и представлены как крупными
стволами деревьев с диаметром до 1.5 м и более 8 м в высоту, так и мелкими
побегами и веточками. В поперечном сечении их древесина имела строение,
характерное для современных хвойных. Калликсилон Залесского (Callixylon
zalesshyi), обнаруженный во многих местонахождениях в северо-восточной
части США, имеет особенно большое значение для науки, поскольку точно
известно, что его спороносные папоротниковидные листья прикреплялись к
побегам с древесиной голосеменного типа. В действительности,
папоротниковидные вайи, прикреплявшиеся к калликсилону, были названы
археоптерис мацилента (Archaeopteris macilenta) задолго до того, как они были
найдены в одной ассоциации с калликсилон. Поскольку археоптерис получил
название ранее, в 1871 году, целое реконструированное растение, включавшее
в себя как побеги, так и листья, должно носить именно это название,
поскольку сейчас все эти части были обнаружены в прикреплении одно к
другому. Таким названием и стало археоптерис мацилента. Многие из позднеде-
вонских ископаемых древесин из северо-восточных частей Соединенных
Штатов принадлежат этой группе растений, которая доминировала в лесах
того времени.
Ранние лепидофиты. Гораздо менее обычными в болотистых лесах
Гильбоа были два вида плауновидных растений, родственники которых
сохранились и до нашего времени в виде широко известных селагинелл (Selaginella)

и плаунов (Lycopodium). Плауновидные из Гильбоа были стройными
деревьями с поникшими, опущенными вниз ветвями. Один вид имел узкие листья
около 30 см в длину, а у другого вида они были более широкими и короткими
и находили друг на друга подобно чешуе. Они росли как на стволе дерева, так
и на его ветвях и, наверное, должны были делать дерево похожим на
покрытое мхами. Шишки, располагавшиеся на кончиках некоторых ветвей, были
наполнены спорами, а не семенами.
Вопрос о спорах или семенах очень важен в классификации растений.
Если говорить об этом упрощенно, то спора — это единственная клетка, которая
может вырасти в новое растение. Такие споры есть у водорослей, грибов,
мхов и папоротников. У многих других растений, однако, две клетки
должны вступить во взаимодействие и сформировать новую единственную клетку
до того, как начнется развитие растения. Эти "женящиеся" клетки могут
быть идентичны друг другу, как у плауновидных и некоторых водорослей,
или могут отличаться по размерам и форме, как у хвощей. Когда мы имеем
дело только с одной простой спорой, конечным продуктом всегда будет
являться новое растение, которое должно пройти начало своего жизненного
пути без всякой помощи.
Семя - это уже новое растение, имеющее запасы пищи и находящееся в
защитной оболочке. Семя появляется после того, как две клетки - всегда
разные - объединяются в частично развитое растение, называемое эмбрионом.
Этот эмбрион снабжен запасом пищи и заключен в покровные ткани или
скорлупу, обеспечивающие защиту от повреждений. Когда семя полностью
развивается, эмбрион внутри него начинает расти. Оно может лежать
месяцы или иногда даже годы, прежде чем прорастет, разовьется в новое
растение, которое в дальнейшем будет воспроизводиться половым путем.
Плауновидные или растения, очень близкие предкам плауновидных,
впервые появляются в позднем силуре или раннем девоне. Ряд форм, таких
как зостерофиллюм {Zosterophyllum), располагаются где-то между псилоп-
сидами или псилофитами и плауновидными. Многие из девонских
плауновидных были небольшими травянистыми формами, не очень
отличавшимися по общей форме от маленького и незаметного нынеживущего плауна (Ly-
copodium). Другие формы, такие как барагванатия (Baragwanathia), уже
упоминавшаяся в этой главе, достигали более крупных размеров. Эти
плауновидные имели важную особенность, отличавшую их от других растений.
Они имели микрофиллы ("маленькие листики") и адаксиальные
(обращенные к оси растения) спорангии, что означает, что структуры, содержавшие
споры, располагались на верхней поверхности листьев.
КАМЕННОУГОЛЬНЫЙ ПЕРИОД И КАМЕННОУГОЛЬНЫЕ ЛЕСА
Когда девонский период подошел к своему концу, начали сминаться в
складки горные породы в хребтах, протянувшихся от Ньюфаундленда до
того места, где сейчас располагается Северная Каролина, закрылся Прото-Ат-
лантический океан, приведя к активному горообразованию как в Северной
Америке, так и в Европе. Продукты разрушения североамериканских гор
Акадия образовали дельту Катсхилл, в которой были погребены ископаемые
леса Гильбоа. Затем началась раннекаменноугольная эпоха (в Северной
Америке ее называют миссиссипской), продолжавшаяся 40 миллионов лет. В
течение большей части этого времени во внутренних районах Северной
Америки были очень широко распространены мелкие моря, однако многие из

восточных районов представляли собой заболоченные низменности.
Ископаемые остатки показывают, что аневрофитоны с клубнеобразными стволами
вымерли вслед за исчезнувшими лесами Гильбоа. На их месте появились
плауновидные, вместе с папоротниками, птеридоспермами, а также
растениями, близкими современным хвощам. Для того чтобы дать картину жизни
каменноугольных растений, мы должны упомянуть основные
подразделения этого периода в целом.
Эти подразделения несут различные названия: миссиссипий (раннекамен-
ноугольная эпоха), пенсильваний (средне- и позднекаменноугольная эпохи);
вместе они объединяются в каменноугольный период. Это было время, когда
моря то наступали, то отступали, особенно в Северном полушарии, а речные
потоки снова заполняли их новыми осадками. Другие реки располагались во
внутриконтинентальных бассейнах, которые опускались примерно с той же
скоростью, с какой реки заносили их продуктами разрушения возвышенных
участков суши. В результате появлялись многочисленные болота, которые
погребались под толщами отложений ила, гравия и песка.
Эти болота были истинным раем для растительной жизни, обусловленной
богатыми почвами, мягким и влажным климатом, а также высокой общей
влажностью. В результате растительность была столь обильной, что ее
отмирающие остатки образовывали слои торфа, который затем превращался в
уголь по мере того, как погружался все глубже и глубже.
Верхнекаменноугольные формации в восточной Пенсильвании, например, содержат
тринадцать слоев каменного угля, имеющих промышленное значение, один из
которых - Питтсбургский пласт - имеет около 2-4.3 м мощности.
Разнообразие различных листьев, побегов, стволов в этих отложениях поражает
воображение. Почти правильное повторение морских, болотных, угольных и
речных отложений называется циклотемой. Эта "полосатая"
последовательность горных пород часто наблюдается в дорожных выемках, разрезающих
геологические напластования в восточной части США. Она напоминает нам
о том, насколько разные условия существовали в прошлом. Эти полосы
сохранили свидетельства о менявшейся линии берега: морские трансгрессии, а
также те моменты времени, когда линия берега регрессировала (двигалась в
направлении от суши).
Кроме пластов угля, наземные растения пенсильванской эпохи оставили
нам многочисленные окаменелости. Некоторые из них сохранились в виде
пленки угля, оставшейся в тонкозернистом песчанике или сланце от
разложившихся листьев, побегов и корней. Другие представляют собой лишь
отпечатки в песчанике. Кроме этого, существует множество великолепных
окаменелостей анатомической сохранности, законсервировавшихся в
стяжениях кальцита или "кол-боллах" (см. фиг. I, 2). Встречаются целые
деревья, сохранившиеся в угольных пластах, потому что в пустоты,
образовавшиеся после выгнивания растительных тканей, просочился осадок. Такие
стволы встречены в Джоггинсе и Сиднее (Новая Шотландия). В некоторых
из этих стволов, которые были полыми или дуплистыми до того как они
были погребены осадком, встречаются прекрасно сохранившиеся скелеты
древних рептилий и амфибий, о которых в этой книге будет рассказано
далее.
Каждый, кто занимался определением пенсильванских растений, вскоре
обнаруживает, что они были очень широко распространенными. Многие
виды, обильные в Новой Шотландии, Западной Вирджинии, Иллинойсе или
Канзасе, были впервые открыты и получили свои названия в Европе. Эти
широко встречающиеся растения оказывают большую помощь в сопоставле-

Фиг. ХХ1П.2. Хвойные (а) и руфлориевые (б, в) перми Ангариды
а — Timanostrobus, реконструкция стробила, вверху слева неуплощенная
семенная чешуя с укороченными семеножками, внизу слева - изолированное семя;
б— Bardocarpus, стробил с семенами, сохранившимися в прикреплении; в —
Pholidophyllum, уплощенный полисперм, на плоских семеножках видны рубцы
прикрепления семян (а — по Мейену, 1987, б, в — по Наугольных, 1996). Длина
масштабной линейки — 1 см
нии и корреляции геологических формаций. Кроме этого, поскольку
растения довольно хорошо отражают окружающую их обстановку, их широкое
распространение говорит в пользу того, что климат и другие природные
условия были довольно однообразными в то время. В отличие от Северной
Америки и Европы, в Южном полушарии главные угольные месторождения имеют
не каменноугольный возраст. В Австралии, например, самые крупные
палеозойские угольные бассейны образовались в пермском периоде.

Фиг. ХХШ.З. Родственники хвощей из перми Ангариды
а - Аппийпа, б, г- Phyllotheca, в - Sachyogyrus, д - Equisetina. (а, г,д-по Рас-
сказовой, 1972; б, в —по Наугольных, 1996). Длина масштабной линейки - 1 см
К северо-востоку от экваториального пояса в каменноугольный и
пермский периоды располагался крупный массив суши, окаймленный Урало-
Монгольским геосинклинальным поясом. О существовании этого древнего
континента было известно уже давно, с начала нашего века. Назвали этот
материк Ангаридой.
Одной из ярких особенностей Ангариды было то, что на этом материке
произрастала своеобразная, не похожая на другие растительность. Позд-
непалеозойская флора Ангариды во многом отличалась от других флор.
Наиболее характерны для ангарской флоры кордаиты, принадлежавшие

Фиг. ХХ1П.4. Типичные каменноугольные растения
а - Lepidodendron, б - Calamites, в - Bothrodendron (Hirmer, 1927). Длина
масштабной линейки —1м
двум эндемичным семействам - руфлориевым (фиг. XXIII.26, в) и войнов-
скиевым.
Второй по частоте встречаемости группой высших растений Ангариды
были членистостебельные семейства черновиевых - дальние предки
современных хвощей (фиг. XXIII.3).
НЕКОТОРЫЕ ТИПИЧНЫЕ ПЕНСИЛЬВАНСКИЕ РАСТЕНИЯ
(СРЕДНИЙ-ПОЗДНИЙ КАРБОН)
Ни одна книга, тем более — единственная глава, не может осветить все
многообразие пенсильванских растений. Тем не менее, мы кратко опишем те
роды, которые часто встречаются в каменноугольных отложениях Северного
полушария, для того чтобы дать общее представление о растительности
каменноугольных лесов и болот.
Плауновидные (ликоподиофиты). Современные плауновидные, как мы
уже знаем, включают в себя плауны, селагинеллы, шильники (изоэтес) и
некоторые другие растения. Большинство из них представляют собой
небольшие формы с многочисленными боковыми ответвлениями,
размножающиеся спорами, содержащимися в шишкоподобных органах. В отличие от
современных плауновидных, пенсильванские были большими деревьями, из
которых самым высоким был лепидодендрон (Lepidodendron, фиг. XXIII.4).

Фиг. ХХШ.5. Stigmaria
а — аппендиксы, б — стигмы (рис. Наугольных по экземплярам из нижнего
карбона Кизеловского угольного бассейна, Урал). Длина масштабной, линейки —
10 см
Некоторые из видов, принадлежащих этому роду, достигали высоты около
30-40 м. Ствол был прямым и неветвящимся в своем основании и средней
части, но затем, выше, он делился надвое, образуя две больших ветви, которые
далее раздваивались снова и снова. Молодые побеги дерева были покрыты
кинжаловидными листьями, расположенными близко друг к другу на коре
дерева. Когда листья опадали со ствола и старых ветвей, они оставляли
рубцы ромбической формы, образующие чешуйчатый рисунок на поверхности
коры, благодаря чему эти растения и получили название "чешуйчатых
деревьев" или "чешуедревов" (так переводится название "лепидодендрон").
Спороносные шишки были длинными и росли либо на кончиках ветвей, либо
свешивались вдоль сторон фертильной ветви. Виды лепидодендрона — а их
насчитывается более сотни — хорошо определимы по форме и тонким
деталям строения рубцов от опавших листьев.
Основание стволов лепидодендронов разделялось на подземные части,
которые образовывали органы, получившие специальное название корненос-
цев или корневых поддержек (фиг. ХХШ.5). Такие корневые поддержки
ботаники называют "боковыми абсорбционными придатками", поскольку они
могут и не являться настоящими корнями. Сами корешки оставляли
круглые рубцы на корненосцах. Эти рубцы располагались гораздо более
свободно, чем рубцы от листьев на коре ветвей и стволов.
Стигмария (Stigmaria). До того, как была точно установлена природа
этих корненосцев, они были названы стигмариями (см. фиг. ХХШ.5). Есть
сомнения относительно того, все ли стигмарии принадлежали
лепидодендронам. Возможно, некоторые из них были подземными частями стволов
других плауновидных. Наиболее обычный вид стигмарии — S. ficoides — получил
свое название фикоидес (фигоподобный), поскольку он обладает некоторым
сходством с ветвями фигового дерева. Корненосцы Stigmaria постепенно
суживались по мере удаления от ствола до 2.5 см в диаметре в самых дисталь-
ных частях. Сами корешки редко бывают в диаметре больше чем 0.6 см и

выглядят как узкие черные ленточки, сохранившиеся в сером сланце,
который был когда-то почвой.
Другим широко распространенным в пенсильванских лесах растением
была сигиллярия (Sigillaria). Сигиллярия была более стройным деревом, чем
лепидодендрон, но не таким высоким. Один из видов достигал около 2 м в
диаметре у основания ствола, сужавшегося до 30 см на высоте 5.5 м и достигал
общей высоты около 12 м. Листья сигиллярий были тонкими, заостренными и
более длинными, чем листья лепидодендронов, обнаруживая некоторое
сходство с большими снопами травы. Когда листья опадали, они оставляли
рубцы, располагавшиеся более редко на коре дерева. У некоторых видов кора
между листовыми рубцами была гладкой; у других она несла продольные
ребра, располагавшиеся вдоль ствола. Подавляющее большинство видов
сигиллярий имело неветвящиеся стволы. Иногда они могли ветвиться у верхушек
один или два раза. Шишки (спороносные стробилы) около 10-20 см в длину,
прикреплялись к стволам и ветвям несколько ниже листьев.
Хвощи и их родственники. Современные хвощи произрастают как во
влажных, так и в сухих местах. Их прямые тонкие побеги обычно соединены
подземными корневищами и имеют очень жесткие покровы благодаря
содержащемуся в них большому количеству кремнезема. Каламитес (Calamites),
главный пенсильванский род, вырастал до 12 м в высоту (см. фиг. XXIII.46).
Стволы каламитов могли быть гладкими или, напротив, несли грубые
продольные ребра. Обычно встречаются экземпляры около 8 см в диаметре, но
иногда эти растения могли достигать 25-30 см в толщину. Древесные стволы
поднимались вверх от подземных корневищ, которые поддерживали
растения, соединяясь друг с другом в узлах нижних частей побегов. Некоторые
виды не имели боковых ветвей, другие - несли боковые ветви, отходившие от
узлов. Пучки узких листьев также росли из узлов, особенно на молодых
ветвях, часто сохраняющихся на достаточно крупных стволах.
Каламиты образовывали обширные джунгли по берегам рек и озер, а также
и в мелких болотах. Известны минерализованные побеги каламитов,
встречающиеся в некоторых сланцах. Нередко можно найти углефицированные
листья каламитов. Однако более обычны песчаниковые слепки, заместившие
растительные ткани. На этих слепках хорошо видны продольные ребра,
располагающиеся вдоль междоузлий, и сами узлы, а также рубцы от опавших ветвей.
Тем не менее, скульптура этих слепков, как правило, не совпадает с той,
которая существовала на поверхности стволов каламитов при жизни.
Аннулярия и астерофиллитес (Annularia, Asterophyllites). Это названия,
предложенные для листьев каламитов. Листья имели иглоподобную или
ланцетовидную форму, с единственной жилкой, и образовывали пучок или
мутовку вокруг ветви или ствола. Изолированные фрагменты корней
каламитов описаны под другим родовым названием — астромиелон (Astromyelon).
Хвощевидные (или членистостебельные) имеют широкое
стратиграфическое распространение, от девонского периода до наших дней. Но временем их
полного расцвета был, безусловно, поздний палеозой. Как показывают
некоторые древние переходные формы, так же как хиения (Hyenia), предки чле-
нистостебельных близки древнейшим папоротникам (хиения имеет
признаки, характерные для обеих этих групп).
Многие важные эволюционные эксперименты мы можем видеть в средне- и
позднедевонской истории таких групп, как птеридофиты и ранние
голосеменные. Неудивительно, что есть несколько групп растений, которым довольно
сложно найти место в общей системе. Сфенофиллюм {Sphenophyllum) - одно
из таких "трудных" растений.

Фиг. ХХШ.6. Sphenophyllum biarmicum Zalessky
Встречающиеся в отложениях кунгурского яруса (нижняя пермь) Среднего
Приуралья облиственные побеги этого представителя сфенофиллов,
сохранившиеся в прижизненном положении с корневыми придатками, указывают на то,
что растение произрастало в увлажненных экотопах (рис. Наугольных). Длина
масштабной линейки — 1 см
Сфенофиллюм был травянистым растением (фиг. ХХШ.6), имевшим
мелкие листочки, как правило, треугольной формы, нередко рассеченные на
несколько лопастей. Произрастали они на заболоченных участках. Корни
отходили от узлов, располагавшихся на тонких побегах. Первые сфенофиллы
появляются в позднем девоне, достигают своего расцвета в позднем карбоне и
исчезают в поздней перми или раннем триасе. Считалось, что сфенофиллы -
родственники хвощей. Тем не менее, они имеют некоторые признаки,
придающие им сходство с плауновидными. Сейчас они рассматриваются в качестве
уникальной, полностью вымершей группы (Sphenophyllales или Bowmanitales).
Настоящие папоротники. Первые папоротники также появились в
среднем девоне, в то время, когда прошло разделение сосудистых растений на все
основные группы. Предположительно они произошли от растений, не
слишком-то отличавшихся от ринии - от тримерофитов. Интенсивное
формообразование среди папоротников происходило в течение каменноугольного
периода, а затем, в раннепермскую эпоху, разнообразие папоротников уменьши-

лось. Позднее, в мезозое, они вновь испытали расцвет, вместе с цветковыми
растениями, и продолжают оставаться довольно многочисленными и
разнообразными и в настоящее время.
Пенсильванские папоротники были представлены различными формами
роста. Среди них были и растения, сходные с нынеживущим папоротником -
орлецом, широко распространенным в лесах средней полосы, но широко
распространены и формы, являвшиеся настоящими деревьями. Впечатляющий
мараттиевый древовидный папоротник псарониус (Psaronius) встречался в
позднекаменноугольных болотах Северной Америки и Европы. Псарониус
имел высокий, слегка суживающийся к вершине стройный ствол, в верхней
части увенчанный кроной листьев (фиг. XXIII. 7), точно так же как и многие
древовидные папоротники, существующие и в настоящее время. Сложнопе-
ристые листья псарониусов (вайи), когда они встречаются отдельно от
стволов, часто называются по другому - пекоптерис (Pecopteris). Они достигают
3 метров в длину. Корни пекоптерисов очень напоминали корни
современных папоротников.
Кордаиты и хвойные. Эти ископаемые растения напоминают нам, что
"деревья" — это не естественная группа, а всего лишь большие одревесневающие
растения, которые могут и не быть родственными друг другу. Большинство
деревьев каменноугольного периода принадлежали к плауновидным, но кор-
даитес (Cordaites) был голосеменным растением и мог быть родственником
девонского калликсилона (Callixylori). Сам по себе кордаитес был высоким
растением с относительно тонким стройным стволом. Ствол в верхней части
нес многочисленные облиственные ветви, образовывавшие крону растения.
Листья были широкими, мечевидными или ланцетовидными и менее
заостренными, чем, например, листья плауновидных. Судя по ископаемым
остаткам, эти листья были широкими, плотными и кожистыми и достигали в
длину от 20 до 100 см. Плоские сердцевидные семена прикреплялись к семенож-
кам фруктификаций, располагавшихся среди листьев.
Группа кордаитовых (Cordaitales или Cordaitanthales) - еще один
хороший пример того, как отдельные части одного и того же растения по мере
того, как они встречались, получали свои собственные названия, поскольку
долго не удавалось установить, что это органы одного и того же растения.
В результате этого фруктификаций еврамерийских (северо-американских и
европейских) кордаитов (т.е. их органы размножения, продуцировавшие
семена) получили название кордаитантус (Cordaitanthus), слепки внутренней
полости стволов были названы артизиями (Artisia), а корни стали
называться амиелонами (Amyelon). Чуть позже, однако, было доказано, что все эти
органы были частями одного растения.
Кордаитовые были важной частью лесов в пенсильванское время. Расцвет
кордаитовых приходится на следующий, пермский период. Они имели
почти глобальное распространение: их остатки известны на всех континентах,
за исключением Антарктиды. Кордаиты достигали довольно больших
размеров: до 30 м высоты. Однако средние их размеры были значительно
меньше — около 4.5 м или менее. Некоторые из кордаитов имели корневые
поддержки, как современные растения мангровых зарослей, указывающие на
произрастание представителей этих групп в болотистых условиях, в то время
как другие кордаиты имели неглубоко залегавшие корни, далеко
распространявшиеся по всем направлениям, почти так же как у современного
эвкалипта или резинового дерева.
Вальхия (Walchia) была другим древним голосеменным растением,
существовавшим в каменноугольных лесах, и относилась к хвойным. Возможно,

Фиг. ХХШ.7. Древовидный каменноугольный папоротник Psaronius
а — отдельное стерильное перо (Pecopteris), б - фертильное (спороносное) перс
(Ptychocarpus), в - реконструкция целого растения (по Magdefrau, 1956, с
изм.), г — ствол (Caulopteris)
вальхия была переходной формой между кордаитами и настоящими
хвойными. Поскольку эта группа растений охарактеризована мозаичным
набором признаков, встречающихся и у кордаитов, и у хвойных, решающее
значение имеют признаки органов размножения (шишек, семян, пыльцы и др.),
с помощью которых можно установить действительные связи между
предполагаемыми предками хвойных.
Вальхия и некоторые родственные ей формы сходны с нынеживущей
араукарией (Araucaria или "сосна острова Норфолк"), с ветвями, торчащими в

стороны от основного ствола. И то, и другое растения имели иглоподобные
листья, очень непохожие на листья кордаитовых.
Возникновение семян. Происхождение семян, случившееся где-то в
среднем палеозое, безусловно, одно из наиболее важных событий в истории
наземных растений — такое же, как и появление амниотного яйца у рептилий.
Семена дали растениям независимость от воды или влажных местообитаний,
необходимых споровым растениям для размножения. Это позволило
семенным растениям начать колонизацию значительно более удаленных от воды
районов суши. Целый ряд групп растений, существовавших в карбоне, были
уже семенными ("предголосеменными"). Некоторые растения, прогимнос-
пермы, соединяли в себе признаки как папоротников, так и голосеменных.
Голосеменные сами по себе демонстрируют довольно широкое разнообразие
способов размножения, а также типов листьев, семян (фиг. XXIII.8) и
древесины. Это разнообразие нередко приводит к ошибкам, когда исследователь
сталкивается только с одной или несколькими изолированными частями
растения. Нередко тяжело определить даже то, к какой крупной группе
относится тот или иной фрагментарный остаток растения.
В общем разнообразии голосеменных угадывается две генеалогических
линии, одна - ведущая к цикадовым, и другая - к хвойным (иногда
указывают еще и третью филетическую линию — к гинкговым). В то время как
цикадовые обладали большими сложноперистыми листьями и стволами с
широким кольцом коры, для хвойных более характерны простые листья и
компактные древесные стволы с хорошо развитой вторичной ксилемой.
Цикадофиты относятся к двум группам - цикадалес (Cycadales) и беннет-
титалес (Bennettitales). Предками цикадофитов и гинкгофитов были птери-
доспермы или "семенные папоротники" (Pteridospermales), также
относившиеся к настоящим голосеменным растениям.
Птеридоспермы. Каменноугольные и пермские отложения содержат
большое количество ископаемых листьев, которые когда-то считались
листьями настоящих папоротников, а затем растениями, соединяющими
признаки папоротников и голосеменных. По формам роста некоторые
птеридоспермы были сходны с древовидными папоротниками, в то время как другие
были более низкорослыми или образовывали лианы. Папоротниковидные
сложноперистые листья птеридоспермов, как правило, располагались на
стволе по спирали. Семена располагались прямо на листьях или листоподоб-
ных семеносных органах (фиг. XXIII.95) и никогда не были собраны в
шишки, в отличие от других голосеменных, например кордаитов и хвойных.
Медуллоза (Medullosa) — один из наиболее хорошо известных медуллозо-
вых (или тригонокарповых) птеридоспермов, распространенных от раннека-
менноугольной эпохи до Перми. Точно так же, как и у большинства других
растений, обсуждавшихся нами ранее, многие части медуллозы получили
свои собственные названия до того, как они были найдены в прикреплении к
одному растению. Черешки с оборванными листьями были названы миелок-
силон. Изолированные листья были отнесены к родам невроптерис (Neuropt-
eris) и алетоптерис (Alethopteris). Название кольпоксилон (Colpoxylon) —
было использовано для побегов. Для неспециалиста такая множественность
названий неудобна и неизбежно приведет к ошибкам. Однако это помогает
понять, насколько важны находки относительно полных растений,
позволяющих установить прижизненную взаимосвязь изолированных частей и дать
реконструкцию целого растения.
Цикадовые и беннеттиты (цикадоидеи). В настоящее время цикадовые
составляют очень небольшую часть растительности Земного шара, однако в

Фиг. ХХШ.8. Различные типы семян из пермских отложений Ангариды
а, в, ж, и — Samaropsis с оборванной крылаткой; д, з — Samaropsis с
сохранившейся крылаткой; е - Sylvella; б, г — Carpolithes (по Наугольных, 1996). Длина
масштабной линейки — 1 см {а—б, г—з) и 2 мм (в, и)
позднем палеозое и особенно в мезозое, они были гораздо более широко
распространены и являлись очень важной группой растений. Расцвет
цикадовых, безусловно, приходится на юрский и начало мелового периода.
Современные цикадовые напоминают своей формой низкорослые пальмы (пальмы
в действительности относятся к цветковым растениям). Это, как правило,
небольшие растения или низкорослые деревья. Семена и пыльценосные
органы размножения располагались в шишкоподобных образованиях
(стробилах). Пыльца продуцировалась одним растением, в то время как шишки с
семенами располагались на другом. Пыльцевые зерна цикадовых имеют
характерную лодочковидную форму.
Из каменноугольных отложений известно несколько проблематичных
растений, таких как лазиостробус (Lasiostrobus), и из пермских — спермопте-
рис (Spermopteris), которые могли быть ранними, может быть древнейшими
представителями цикадовых. Тем не менее, однако, только с триасового
периода известны настоящие цикадовые, такие как Lyssoxylon, известные по
прекрасно сохранившимся стволам из формации Чипл (Аризона). Более
древние находки все-таки заставляют сомневаться, существовали ли
настоящие цикадовые в дотриасовое время.

Фиг. ХХШ.9. Пельтаспермовые птеридоспермы перми Ангариды
б-д - Peltaspermum retensorium (Zal.) Naug. et Kerp, б — базальная часть вайи с
пельтоидами, собранными в кистевидные полиспермы, в — мужские фруктифи-
кации (синангии), г — общая архитектура вайи, д — семеносный диск с хорошо
заметными семенными рубцами, о, е - листья Psygmophyllum expansum
(Brongn.) Schimper (Наугольных, 1996). Длина масштабной линейки - 1 см
Беннеттиты, или цикадеоидеи, - другая группа растений, внешне
сходных с пальмами, родственная цикадовым, но существовавшая
исключительно в мезозойскую эру. Вильямсония (Williamsonia) — один из наиболее полно
изученных представителей этой группы. Великолепная реконструкция
этого растения была предложена знаменитым индийским палеоботаником
Сани. Органы размножения беннеттитов очень напоминали цветы. Как
беннеттиты, так и цикадовые скорее всего произошли от птеридоспермов в поздне-
каменноугольную эпоху.

Фиг. XXIII. 10. Гинкго и переходные формы
а - лист Ginkgo из нижнемеловых отложений Восточной Сибири; б—г - пермское
растение Kerpia macroloba Naug., родственное переходным формам между пель-
таспермовыми птеридоспермами и гинкговыми (по Наугольных, 1995). Длина
масштабной линейки - 1 см
Гинкгофиты. В течение мезозоя помимо цикадофитов существовало
множество других семенных растений, некоторые из которых сохранились до
настоящего времени. Кейтония (Caytonia) и позднепалеозойский глоссопте-
рис (Glossopteris) не оставили потомков, но такая мезозойская группа, как
гинкговые (гинкгоалес, Ginkgoales, фиг. ХХШ.10), представлена и в
современной флоре, правда, единственным видом - Ginkgo biloba. Это живое
ископаемое сейчас произрастает в садах в некоторых местах Китая и Японии.
Поскольку это растение неплохо развивается после пересадки и искусственно
разводится, сейчас оно культивируется по всему миру и чувствует себя
неплохо. Согласно одной из точек зрения, гинкговые произошли от пельтас-
пермовых птеридоспермов (см. фиг. XXIII.9), по другой - от кордаитов. Они
обладают многими признаками, придающими им сходство с другими
голосеменными растениями.
Кроме гинкговых и цикадовых в мезозойских флорах доминировали
хвойные. В позднемеловую эпоху у всех этих групп голосеменных растений
инициативу перехватили цветковые или покрытосеменные растения,
которые будут подробно описаны в главе XXXII.
РАЙ ИСЧЕЗ: ПЕРМСКАЯ ФЛОРА
Каменноугольные болота были настоящим раем для растительных
организмов, но этот рай исчез, как только условия изменились. Это случилось в
конце пенсильванской эпохи и далее, в течение пермского периода. В это вре-

мя началось оледенение, начали расти полярные ледниковые шапки. Это
привело к резкому падению уровня моря, поскольку много воды Мирового
океана перешло в замороженное состояние, в снег и лед полярных ледников.
Климат стал более холодным и сухим. Тем не менее в межледниковые эпохи
кое-где существовали и более теплые и влажные условия.
Эти изменения были более заметны в Южном полушарии. В Северном же
(за исключением Ангариды) заболоченные низменности существовали еще
миллионы лет. Поэтому мы видим, что раннепермские растения в этом
регионе остаются очень сходными со своими пенсильванскими предками. Однако
в Южном полушарии, где многие континенты были покрыты ледниками,
развился совершенно иной тип флоры.
Глоссоптерис и его родственники. Эта флора, произраставшая в суровых
условиях, содержит множество растений: настоящие папоротники,
хвойные, мелкие членистостебельные и некоторые другие. Но главным ее
представителем, безусловно, был глоссоптерис (Glossopteris), птеридосперм с
простыми ланцетовидными листьями, которые обильны в пермских и
триасовых отложениях Южного полушария. Листья глоссоптерис имели одну
ложную "среднюю жилку", состоящую из нескольких сближенных
проводящих пучков, и множество боковых жилок, образовавших характерное
сетчатое жилкование. У другого птеридосперма, родственного глоссоптерис -
гангамоптерис (Gangamopteris) — средняя жилка отсутствовала. Третий род —
невроптеридиум (Neuropteridium) — хотя и не относился к глоссоптеридам,
но тоже очень характерен для глоссоптериевой флоры Южного полушария.
Невроптеридиум имел развитый центральный стержень, к которому
прикреплялись лопастные перышки с широким основанием.
Глоссоптерис был деревом средних размеров и имел ствол с древесиной
голосеменного типа, относящийся к роду Araucarioxylon и достигавший 40 см
в диаметре.
Флора Хермит. Неплохую коллекцию пермских растений можно собрать
вдоль дороги, ведущей в Аризонский Большой Каньон. Флора Хермит
сохранилась в сланцах, образовавшихся из отложений дельты. В этих сланцах
нередко встречаются слепки кристаллов соли и поверхности, покрытые
трещинами усыхания. Эти отложения образовались на равнине, орошаемой
редкими, но мощными дождями, после которых наступали более сухие сезоны, в
течение которых реки высыхали под палящими лучами солнца.
Болотные влаголюбивые растения не могли произрастать в таких
условиях. Вместо них красноцветные породы хермитских сланцев содержат
водорослевые маты, располагавшиеся на илистом дне, и остатки птеридоспер-
мов, обладавших кожистыми листьями, произраставшие по берегам редких
водоемов и в речных долинах. Кроме этого, в этих условиях существовали
толстостебельные виды сфенофиллов (Sphenophyllum), вальхии (Walchia) с
маленькими игольчатыми листьями и некоторые другие хвойные.
Интересно отметить тот факт, что общее видовое разнообразие этой флоры было
довольно низким, что указывает на более суровые условия, существовавшие в
этом районе, в отличие от других регионов Северной Америки, где
встречаются остатки пермских растений.
КУНГУРСКАЯ ФЛОРА ПРИУРАЛЬЯ
Другой очень интересной пермской флорой является флора кунгурского
яруса Среднего Приуралья. Нередко ее называют бардинской флорой - по

р. Барде, располагающейся в предгорьях Урала. На берегах этой реки
находятся наиболее известные местонахождения кунгурских растений.
Интерес, который вызывает к себе бардинская флора, обусловлен в
первую очередь тем, что в ее составе находятся многие растения, давшие начало
группам, широко распространенным уже в мезозое. Одной из таких групп
были пельтаспермовые птеридоспермы, обладавшие сложноперистыми
листьями, похожими на листья папоротников, и грибообразными, пельтатными
семенными органами (см. фиг. XXIII.9).
Другим интересным бардинским растением была керпия (Kerpia) (см.
фиг. XXIII. 10б-г). Этот род, возможно, был близок переходным формам от
пельтаспермовых к гинкговым, группе, характерной уже для мезозойской эры.
ЗАВЕРШЕНИЕ ЭРЫ
Пермский период определенно был временем глобального изменения
растительности, отмеченным также мощными климатическими изменениями.
Многие из групп, доминировавших в каменноугольном периоде, вымерли
«ли резко сократили свою численность. Такие группы, как хвойные,
пельтаспермовые птеридоспермы, глоссоптериды и другие голосеменные,
получили широкое распространение.
В то время как многие группы птеридофитов исчезли в начале пермского
периода, одна из них, семейство осмундовых (Osmundaceae), получила
дальнейшее развитие. События второй половины пермского периода связаны уже
с предвестием новой, мезозойской эры.

Глава XXIV
ДРЕВНИЕ И СОВРЕМЕННЫЕ АМФИБИИ
# Слово "амфибия" означает "ведущий двойную жизнь".
Действительно, большинство представителей этой группы позвоночных
часть своей жизни проводит в воде, а часть на суше. Лягушки,
например, обычно откладывают свою икру в воду. Вылупляющиеся из нее
головастики дышат жабрами и вообще являются исключительно водными су-'
ществами. Со временем они подвергаются метаморфозу, приобретают легкие
и конечности, после чего вполне способны жить на суше.
Амфибии могут быть подразделены на три основные группы: лабиринто-
донты, лепоспондилы и лиссамфибии. Точные родственные связи этих
групп друг с другом, а также с рыбами, от которых они происходят, и с
рептилиями, которые являются их производной, не ясны. Лиссамфибии
фактически не могут рассматриваться в качестве естественной группы, так как ее
члены (лягушки, саламандры и др.), возможно, происходят от различных
групп.
Лабиринтодонты — древнейшая группа амфибий. Дословный перевод
названия одной из упомянутых выше групп амфибий, лабиринтодонтов,
означает "лабиринтовые зубы". Эти животные характеризуются сложно
свернутой эмалью зубов. В результате при просмотре тонкого шлифа зуба кажется,
что зуб имеет лабиринтовую структуру (фиг. XXIV. 1).
Наиболее примитивные лабиринтодонты - ихтиостегиды, из которых
лучше всего известна позднедевонская Ichthyostega (Гренландия). Обладая
четырьмя короткими, толстыми, хорошо развитыми конечностями,
крепкими пальцами лап и сильными поясами конечностей, эти животные были
способны выбираться на сушу. Но по сравнению с современными наземными
животными они, вероятно, имели несколько неуклюжий вид (фиг. XXIV.2).
То, что они действительно могли выходить на сушу, подтверждают
ископаемые следы, найденные в Австралии (фиг. XXIV.3). Однако эти ранние
амфибии все еще сохранили несколько признаков, характерных для их рыбных
предков: хвостовой плавник, систему боковой линии на поверхности черепа
и остаток предкрышечной кости, которая у рыб соединяет покрывающую
жабры крышечную кость с остальным черепом (фиг. XXIV.2, 4, 13). Вся
внешняя поверхность черепа и оперкулярного аппарата покрыта крупной
скульптурой в виде длинных костных гребней, типичной для более поздних
лабиринтодонтов. Обладая большими зубами и мощными челюстями, ихти-
остега, вероятно, была грозным хищником.
© 1997. В.К. Голубев, перевод на русский язык и изменения.

Фиг. XXIV.l. Поперечный шлиф половинки зуба лабиринтодонта. Хорошо
видны лабиринтоподобные складки эмали
Фиг. XXIV.2. Позднедевонская амфибия из Гренландии, Ichthyostega, имела
четыре лапы и хвостовой плавник. Ее длина несколько меньше 1 м
Тела позвонков ихтиостеги и других лабиринтодонтов состоят из двух
костей — плевроцентра и гипоцентра (фиг. XXIV.4). У одной группы
лабиринтодонтов — темноспондилов — в теле позвонка начинает доминировать
гипоцентр. В конце концов у некоторых форм плевроцентр полностью исчезает.
У антракозавров, другой группы лабиринтодонтов, наоборот, плевроцентр
начинает доминировать над гипоцентром. Последний постепенно
уменьшается, а в некоторых случаях совсем исчезает. Несколько забегая вперед,
следует отметить, что рептилии и их потомки имеют позвонки,
сформированные из плевроцентров древних амфибий. Именно по этой причине
предполагается, что антракозавры являются группой, от которой произошли
рептилии.
Название "темноспондилы" переводится как "разрезанные позвонки" и
подразумевает сложное строение тел позвонков у этих амфибий. Данное
название нельзя назвать очень удачным, т.к. позвонки других
лабиринтодонтов также состоят из более чем одной кости. Как бы то ни было,
темноспондилы были наиболее преуспевшей группой амфибий, имевшей самое
большое число семейств.
Карбон и ранняя пермь - время радиации темноспондилов: появляется
громадное количество форм, приобретается все большее число наземных

Фиг. XXIV.3. Позднедевонская следовая дорожка одного из древнейших
четвероногих. Длина дорожки около 2 м. Слои Геноа Ривэ, Виктория, Австралия
адаптации. Черепа темноспондилов становятся более высокими, а
конечности более развитыми. В качестве типичных представителей этой группы
амфибий можно привести 8-сантиметрового Amphibamus из первой половины
позднего карбона Европы и Северной Америки (фиг. XXIV. 5) и двух
несколько более молодых формы из ранней перми Техаса - Eryops длиной около
1.5 м и Cacops длиной около 40 см. Эриопс и какопс, как и все лабиринтодон-
ты и лепоспондилы, были хищниками.
Eryops вел преимущественно наземный образ жизни. Будучи активным
хищником, он нападал как на более мелких амфибий, так и на рыб
(фиг. XXIV.6, 7,13). Насколько можно судить по хорошо развитым
конечностям и их поясам, Cacops, вероятно, был наиболее приспособленным к жизни

Фиг. XXIV.4. Изменение строения черепа, конечностей и позвонков при
превращении рыбы в амфибию
Идентичные кости черепа имеют одинаковую заливку. Идентичные кости
переднего плавника, передней лапы и позвонков обозначены одинаковыми
буквами: Н - плечевая кость, I - гипоцентр, М - пястные кости, N - невральная дуга
позвонка, Р - плевроцентр, R - лучевая кость, U - локтевая кость
на суше среди всех известных в настоящее время темноспондилов. Треть всей
длины какопса приходилась на голову. И, несмотря на скромные размеры,
он должно быть был серьезным, кровожадным хищником (фиг. XXIV.8).
Эти ранние, преимущественно наземные темноспондилы часто имели
панцирь, который использовался в качестве защиты, а один из них, Platyhys-
trix, даже имел удлиненные остистые отростки позвонков - явление,
неоднократно встречаемое в разных группах рептилий, но более неизвестное у
амфибий.
Темноспондилы рассмотренного возраста объединяются вместе как рахи-
томы, что дословно означает животные с "рассеченным спинным хребтом": в
их позвонках плевроцентр и гипоцентр развиты в равной степени
(фиг. XXIV. 13, вверху слева).

Фиг. XXIV.5. Amphibamus — темноспондил первой половины позднего
карбона Европы и Северной Америки. Длина 8 см
Фиг. XXIV.6. Череп Eryops. Длина 46 см. Окрестности Бейлора, Техас, США
Начиная с пермского времени прежние тенденции увеличения числа
адаптации для жизни на суше сменились на противоположные во второй
группе темноспондилов, стереоспондилы ("прочные позвонки" - у этих
амфибий наблюдается постепенное укрупнение гипоцентра и уменьшение, а в
крайних случаях и полная редукция плевроцентра (фиг. XXIV. 13, вверху в
центре)). Тела и особенно головы этих животных со временем становились
все более и более уплощенными (фиг. XXIV.9). Их конечности упрощались,
а сами амфибии становились все более водными. Внешне они напоминали
крокодилов. В одной группе, метопозавры, глаза сместились далеко вперед,
почти к самому переднему краю морды (фиг. XXIV. 10). Metoposaurus из
позднего триаса Северной Америки, Европы и Азии никогда не выходил из во-

Фнг. XXIV.7. Eryops был крупной, мощной, активной амфибией раннеперм-
ского времени. Длина 1.5 м
Фиг. XXIV.8. Лабиринтодоит Cacops, чьи остатки были обнаружены в
красноцветных континентальных отложениях перми Техаса (США), достигал
40 см в длину
ды на сушу (фиг. XXIV.9, 13). Другой представитель рассматриваемой
группы амфибий - Mastodonsaurus из триаса Европы. Это животное имело череп
метровой длины и тело длиной более 4 метров.
Еще одна группа стереоспондилов, брахиопоиды, характеризуется
укороченным черепом. Это нашло отражение в ее названии, которое означает "ко-
роткомордые". Один из самых последних лабиринтодонтов, Siderops,
является брахиопоидом. Его остатки происходят из раннеюрских отложений
Квинсленда.(Австралия) (фиг. XXIV.11, 12). Другие юрские формы
известны из Китая, Монголии и Европейской России. Но самым молодым (геохро-
нологически) лабиринтодонтом, вероятно, является раннемеловая форма из
Австралии. Брахиопоиды, очевидно, большую часть своего времени
проводили лежа на дне пресноводных водоемов. Они пристально смотрели вверх в
ожидании случайной добычи, схватывая снизу любое проплывающее над
ними животное.
Самыми водными из всех темноспондилов были плагиозавры. По крайней
мере один из них, Gerrothorax, имел жабры в течении всей своей жизни, а не

Фиг. XXIV.9. У позднепермского Metoposaurus тело и голова были широкими
и уплощенными в горизонтальной плоскости, а конечности маленькими и
слабыми. Этот лабиринтодонт никогда не выходил из воды. Длина 2.4 м
Фиг. XXIV. 10. Шесть черепов и кости Metoposaurus, обнаруженные в
отложениях небольшого водоема, который существовал в окрестностях Санта-Фэ
(Нью-Мексико, США) в триасовом периоде
только на стадии личинки1. Сохранение ювинильных структур во взрослом
состоянии называется неотенией. Это весьма распространенный способ, с
помощью которого животные приспосабливаются к изменению внешних
условий. Все, что для этого требуется - это изменить механизм синхронизации
развития организма. Это можно наблюдать у современного аксолотля,
иногда встречающегося в зоомагазинах. Аксолотль может сохранять жабры всю
жизнь вместо того, чтобы резорбировать их.
1 — Позднепермские восточноевропейские брахиопоиды, двинозавры, также сохраняли жабры в
течении всей своей жизни (прим. перев.).

Фиг. XXIV.11. Череп Siderops из нижнеюрской формации Эвэгрин
(Квинсленд, Австралия). Сидеропс - один из самых поздних лабиринтодонтов.
Очевидно, изолированная от всего остального мира Австралия послужила
убежищем для этой амфибии, так же как и для многих других групп животных.
Длина черепа 49 см
Вытянутые черепа и длинные, иглоподобные зубы — характерные
особенности трематозавров, активных раннетриасовых рыбоядов. Некоторые из
них населяли океанские побережья, располагавшиеся в то время на
территории Гренландии и Шпицбергена. Если это действительно так, то трематозав-
ры были очень необычными животными, т.к. подавляющее большинство (но
не все) современные амфибии не могут существовать в соленой воде. По всей
видимости, и ни одна из других вымерших амфибий не была к этому
приспособлена. Вполне возможно, что данные необычные места обитания
трематозавров представляли собой дельты: районы впадения пресноводных рек в
океаны. В дельтах часто морские организмы встречаются совместно с
пресноводными. Однако трематозавры, очевидно, вышли в моря и океаны вслед
за своей основной добычей, лучеперыми рыбами, разнообразие морских
форм которых непрерывно увеличивалось в течение триаса.
Возврат к жизни в воде у лабиринтодонтов был, вероятно, связан с
увеличением в течение пермского времени количества хищных рептилий,
которые, несомненно, более приспособлены к жизни на суше, чем амфибии. Один
из способов избежать конкуренции с рептилиями — покинуть сушу и стать
водными хищниками.
Другая группа лабиринтодонтов - антракозавры, или "угольные
ящерицы". Они получили такое название потому, что их остатки весьма обычны в
угольных отложениях карбона Европы. Они, конечно, не были ящерицами,
но греческое слово sauros (ящерица) часто используется в научных
названиях и рептилий, и амфибий. Другого более подходящего слова нет ни в грече-

Фиг. XXIV.12. Так, по мнению Фрэнка Найта, выглядел сидеропс

Фиг. XXIV.13. Так изменялись позвонки и небо лабиринтодонтов в процессе
эволюции
ском, ни в латинском языках, а именно на основе этих двух языков
составляются научные названия живых и вымерших организмов.
Антракозавры никогда не были столь разнообразными и
многочисленными, как темноспондилы. Различные группы антракозавров, возможно,
имеют общего позднедевонского или раннекаменноугольного предка,
напоминавшего ихтиостегу. Почти все они исчезают к концу перми. Последние их
представители из группы хрониозухий, быстровианиды, известны из
раннего и среднего триаса только Европейской России.
Плевроцентр был основной костью в теле позвонка антракозавров. Но
одна группа имела гипоцентр, который был почти так же хорошо развит и так
же образовывал полное кольцо вокруг хорды - гибкого опорного стержня,
характерного для примитивных позвоночных. Эта группа антракозавров
получила название эмболомеры. Типичный ее представитель — длиннотелый
(более 5 м) водный Pteroplax из первой половины позднего карбона
Великобритании (фиг. XXIV. 14). Как большинство эмболомеров, он имел
маленькие конечности и даже повторно развитый дорсальный плавник. Будучи
исключительно водным животным, он, однако, не приобрел обтекаемую форму
тела, как более поздние лабиринтодонты. Пятнадцатисантиметровый Diplo-
vertebron из позднего карбона Чехословакии имел очень необычный для эм-

Фиг. XXIV. 14. А это Pteroplax, 4.5-метровый антракозавр из позднего карбона
Великобритании
Фиг. XXIV.15. Позднекаменноугольный лабиринтодонт Diplovertebron имел
грациозное тело и не очень сильные лапы. Голова была средних размеров и не
так сильно уплощена, как у других лабиринтодонтов. Длина 15 см
боломера вид. Его тело было относительно более коротким, а лапы
относительно более длинными. Вероятно, он не был чисто водным животным
(фиг. XXIV. 15).
Все другие антракозавры имели большой плевроцентр. Гипоцентр, если
присутствовал, то только в виде маленькой серповидной кости. Типичный
представитель - Seymouria, много лет рассматривавшаяся в качестве
промежуточной формы между амфибиями и рептилиями (фиг. XXIV. 16). Она
получила свое название по городу Сеймур (Техас, США), около которого
впервые были найдены ее остатки. Строение посткраниального скелета сеймурии
имеет весьма рептилийный облик. Однако она сохраняет и амфибийные
черты, например ушную вырезку в задней части черепа, отсутствующую у всех
рептилий. Этот близкий родственник пресмыкающихся далее сохраняет
жаберные дуги в личиночном состоянии. Но ни одна рептилия, вылупившись
из яйца, их не имеет.
Существует и другая проблема рассмотрения Seymouria в качестве
прямого предка рептилий. Она состоит в том, что сеймурия появляется слишком
поздно, чтобы быть истинным предком: она существовала в течение ранней
перми, в то время как самые древние рептилии известны уже в первой
половине позднего карбона. Как бы то ни было, сеймурия, вероятно, не очень
отличается от настоящих предков рептилий.
В последние годы был детально описан другой антракозавр, который
кажется ближе к предкам рептилий. Это — Gephyrostegus из первой половины
позднего карбона Чехословакии. Он жил одновременно с самыми ранними

Фиг. XXIV.16. Seymouria (слева) могла бы рассматриваться в качестве
переходной формы от амфибий к рептилиям, если бы не существовала так поздно.
Длина ее тела 51 см. Trimerorhachis (справа) - очень специализированный лаби-
ринтодонт. Обе амфибии из перми Техаса, США
Фиг. XXIV. 17. Личиночный "бранхиозавр" из позднего карбона и ранней
Перми Европы. Длина от 4 до 15 см
рептилиями и, таким образом, не был, конечно, их истинным предком.
Однако череп и остальной скелет очень сходны с таковыми примитивных
рептилий, отличаясь главным образом деталями строения шейных позвонков и
формой неба черепа.
Загадочные бранхиозавры. Многие позднекаменноугольные и ранне-
пермские амфибии были маленькими существами. Они получили название
бранхиозавры (фиг. XXIV. 17). Короткие черепа, длинные хвосты и
преимущественно хрящевой скелет - характерные особенности этих
животных. Ископаемые остатки некоторых представителей свидетельствуют о
том, что бранхиозавры имели внешние жабры подобно современным
амбистомам (или аксолотлям) и головастикам. Однако критическое изучение
этой группы в конце концов показало, что эти предполагаемые взрослые
особи в действительности были личинками диссорофоидных лабиринто-
донтов. Таким образом, бранхиозавры, как особая группа амфибий,
никогда не существовали.

Фиг. XXIV. 18. Diplocaulus — лепоспондильиая амфибия с широким черепом.
Длина животного достигала 60—90 см
Аберрантные лепоспондилы. В отличие от лабиринтодонтов, лепоспонди-
лы, или амфибии с "красивыми позвонками", характеризуются одной полой
костью, формирующей тело позвонка. С момента своего появления в раннем
карбоне и до полного исчезновения в конце перми эта группа была довольно
консервативной в своей эволюции.
Лепоспондилы - преимущественно маленькие животные. Самые крупные
из них достигали в длину до 1 метра, средний же размер не превышал 30 см.
Обычно они имели вытянутое тело с уменьшенными лапами и поясами
конечностей, которые могли вообще отсутствовать. Некоторых лепоспондилов,
например Ophiderpeton из первой половины позднего карбона Европы и
Северной Америки, легко спутать с 75-сантиметровой змеей.
Одним из наиболее причудливых лепоспондилов был Diplocaulus из
позднего Пенсильвания (поздний карбон) и ранней перми Северной Америки
(фиг. XXIV. 18). Он имел уплощенный череп и широкие выступающие за
тело "рога". Крошечные лапки у этих амфибий висели рядом с длинным, но
уплощенным в горизонтальной плоскости телом. Голова Diplocaulus
напоминала массивный костный полумесяц или треугольник, который имел
разнообразную форму у разных видов. Глаза и ноздри были направлены вверх, но
маленький рот располагался на нижней стороне головы. Diplocaulus,
вероятно, всю свою жизнь проводил в воде, часами и даже целыми днями
неподвижно покоясь на одном месте. Очнувшись, он поедал мелкую молодь рыб,
которую мог поймать около дна. Диплокаулюс дышал с помощью жабр,
которые, вероятно, были внутренними, располагаясь в складках кожи позади
массивной головы.
Лиссамфибии: лягушки, саламандры и другие. Всех современных
амфибий объединяют в одну группу лиссамфибии ("гладкие амфибии" -
подразумевается гладкая, лишенную всяких чешуек кожа у этих животных). К ним
относятся лягушки, жабы, саламандры и червяги, или безногие амфибии.
Червяги - это тропические, редко встречающиеся, почти слепые формы, не
имеющие ни конечностей, ни их поясов. По своему образу жизни они
напоминают больших земляных червей.
Многие годы считали, что лягушки происходят от лабиринтодонтов, а
саламандры и безногие амфибии от лепоспондилов. Однако разрывы в
палеонтологической летописи этих групп настолько велики, что никто точно не
знает, связаны ли лиссамфибии непосредственными родственными связями с
другими амфибиями или происходят от особого рыбного предка. Некоторые

Фиг. XXIV.19. Кайнозойские амфибии
Слева, Andrias — позднемиоценовая саламандра из Европы, длина 60-120 см.
Справа, Рalaeobatrachus — 8-сантиметровая лягушка из миоцена Северной
Америки
структуры вроде уникальной ослабленной зоны в основании зубов среди всех
позвоночных, известные только у темноспондила Doleserpeton, подкрепляют
теорию отделения лиссамфибий от других амфибий в допозднепермское время.
Лиссамфибии не известны в палеонтологической летописи до поздней
перми, хотя уже из средний перми имеется несколько позвонков, которые
определены как позвонки лягушек и саламандр. Самый древний бесспорный
представитель лиссамфибий - Triadobatrachus, лягушка, известная по
полному скелета из нижнего триаса Мадагаскара.
Великолепно приспособленные к прыганью, современные лягушки
отличаются от всех других позвоночных самым сильно измененным скелетом
(фиг. XXIV.19, справа). Будучи несомненной лягушкой, Triadobatrachus
имеет несколько примитивных черт, что можно ожидать от самого раннего
представителя этой группы. В передней лапе имеются две (лучевая и
локтевая) кости, а не одна, как у настоящих лягушек. Аналогично и для костей
задней конечности. Хвост состоял из серии отдельных позвонков - вполне
нормальное явление для позвоночного. У других лягушек хвост - это единая,
шипообразная структура, уростиль, которая сформировалась в результате
срастания примерно дюжины позвонков.
Ко времени появления Triadobatrachus лепоспондилы уже исчезли, а ла-
биринтодонты еще просуществуют некоторое время до раннего мела. Между
поздним триасом и поздней юрой амфибии практически исчезли с нашей
планеты. Известно только несколько видов, доживших до мелового периода.
Это только один из многих случаев, когда группа резко теряет разнообразие,
чтобы в будущем вновь достигнуть расцвета.
Сегодня лягушки известны на всех континентах, кроме Антарктиды, и
достигли многих отдаленных областей Земли, например Новой Зеландии. С
другой стороны, саламандры, не известны не только в Антарктиде (трудно
ожидать, что они могли бы выжить в суровых антарктических условиях), но
Австралии и в Новой Зеландии.
Большинство современных саламандр имеет длину несколько
сантиметров. Самая крупная из них -Andrias из Китая и Японии, который достигает
более 1 м в длину2. Миоценовый экземпляр Andrias из Европы сначала, в
2 — Палеоценовые саламандры Монголии и Канады достигали в длину более 1.5 м (прим. перев.).

семнадцатом столетии, получил название Ното diluvii testis ("человек -
свидетель потопа"), поскольку тогда считали, что это остатки бедного
грешника, погибшего во время библейского потопа (фиг. XXIV. 19).
К сожалению, ископаемые остатки раннекаменноугольных тетрапод
почти не известны нигде в мире. А это, вероятно, было время не только
расхождения лабиринтодонтов и лепоспондилов, но и отделения темноспондилов от
антракозавров внутри лабиринтодонтов (хотя данная дивергенция могла
произойти и раньше) и происхождения рептилий от антракозавров.
Очевидно, ранний карбон - это самый важный период в истории амфибий, когда
появляется большинство групп, за исключением (?) лиссамфибий.
К счастью, с материалом по позднедевонским и позднекаменноугольным
наземным позвоночным дела обстоят значительно лучше, предоставляя нам
возможность увидеть мир тетрапод накануне и после этого важного этапа их
истории. Позднедевонские наземные позвоночные известны из восточной
Гренландии, юго-восточной Австралии, Канады и России, а позднекаменно-
угольные — из Европы и с востока Северной Америки. Однако, короткий
список регионов подчеркивает, что палеонтологическая летопись наземных
позвоночных даже этих времен чрезвычайно неполна.

Глава XXV
МИРИАДЫ РЕПТИЛИЙ НА ЗЕМЛЕ
ВИСОЧНЫЕ ОТВЕРСТИЯ И КЛАССИФИКАЦИЯ РЕПТИЛИЙ
#Hylonomus, самое древнее позвоночное, которое относят к
рептилиям. Его остатки происходят из раннего Пенсильвания (поздний
карбон) Джоггинса (Новая Шотландия, Канада). В отличие от
большинства амфибий эти животные не использовали воду в процессе
воспроизводства, а откладывали яйца, сохранявшие жизнеспособность в наземных
условиях. Таким образом, у этих животных появилась настоящая
возможность освоить сушу и начать использовать те ресурсы, которые прежде не
были доступны позвоночным1.
Покровный череп Hylonomus позади каждого глазного отверстия, или
глазницы, образует сплошную поверхность. У других рептилий в этой
области располагается одно или два отверстия (височные окна), имеющие
различное положение и окруженные разными костями. Несмотря на то, что
строение височных окон в деталях может сильно различаться, их положение (или
отсутствие) в черепе служит основой для выделения в составе рептилий
четырех основных групп, или подклассов.
Анапсиды. Эта наиболее примитивная группа рептилий объединяет
существ, которые подобно Hylonomus не имеют никаких височных отверстий
(фиг. XXV.2). Позади каждой орбиты располагается пять покровных костей
черепа, которые плотно срастаются друг с другом. Черепа подобного
строения известны у котилозавров и черепах2. Котилозавры вымирают к концу
юрского периода, а морские пресноводные и сухопутные черепахи
процветают до сих пор (фиг. XXV. 1).
Синапсиды. Эта одна из древнейших, но не примитивная группа
рептилий, исчезающая в ранней юре. Ее представители имели одно височное
отверстие на каждой стороне черепа, располагающееся под заглазничной и
чешуйчатой костями (фиг. XXV.2). Синапсиды представлены пеликозаврами
и терапсидами, "зверообразными рептилиями" (см. главу XXXI).
© 1997. В.К. Голубев, перевод на русский язык и примечания. ,
1 — То. что Hylonomus был яйцекладущим, является не фактом, а предположением, которое
основано на том, что данное животное, вероятно, физиологически было рептилией. В
действительности, яйца не известны ни у одной палеозойской рептилии (прим. перев.).
2 — Анапсиды - сборная группа, включающая как примитивных рептилий, капториноморф, так и
черепах и их предков. Последних в настоящее время выделяют в отдельный класс Parareptilia.
Это наиболее молодая среди всех "рептилий" группа происходит от особых амфибийных
предков, дискозаврисков, широко распространенных в ранней перми южной Евразии. Парарепти-
лии с рептилийной физиологией появляются где-то в середине перми (прим. перев.).

Фиг. XXV. 1. Meiolania — гигантская рогатая черепаха. Ее остатки были
обнаружены в четвертичных отложениях о. Лорд-Хау в Тихом океане
(реконструкция выполнена Фрэнком Найтом)

Фиг. XXV.2. Черепа представителей четырех основных групп (подклассов)
рептилий. Анапсиды (Llmnoscelis) не имеют височных отверстий; диапсиды
(Youngina) имеют два височных отверстия; эвриапсиды (Plesiosaurus) и синап-
сиды (Edaphosaurus) имеют по одному височному отверстию соответственно
выше и ниже контакта заглазничной и чешуйчатой костей. Обозначения: PF — зад-
нелобная кость, РО - заглазничная кость, SQ - чешуйчатая кость, ST - надви-
сочная кость
Эвриапсиды. Животные этой группы имели только одно височное
отверстие на каждой стороне черепа, которое располагалось выше заглазничной и
чешуйчатой костей (фиг. XXV.2). К эвриапсидам относят исключительно
водных существ - нотозавров, плезиозавров, плакодонтов и ихтиозавров.
Диапсиды. Как следует из названия, череп имеет два височных отверстия
с каждой стороны: выше и ниже чешуйчатых и заглазничных костей
(фиг. XXV.2). С момента своего появления в позднем карбоне, диапсиды
представлены двумя основными группами: лепидозаврами ("чешуйчатые
ящерицы") и архозаврами ("ящерицы-правители"). Первая группа
включает ящериц, змей и мозазавров, вторая - динозавров, крокодилов, летающих
ящеров и их различных родственников. Уже более 200 млн. лет диапсиды
превосходят большинство других рептилий по изобилию, разнообразию и
размеру3.
Описать эволюцию всех рассмотренных четырех подклассов в.общем виде
не представляется возможным. Одни группы рептилий в процессе эволюции
увеличивались в размерах, в то время как другие, наоборот, превращались в
карликов. Некоторые группы резко меняли направления своего
эволюционного развития. Многие семейства сокращали число костей как в черепе, так
и в остальном скелете. Другие, наоборот, добавляли много новых. А
некоторые, особенно змеи, потеряли кости таких частей тела, как конечности, но
3 — Весьма вероятно, что синапсиды, с одной стороны, и диапсиды с эвриапсидами, с другой,
происходят от разных амфибийных предков. Однако это самые древние группы "рептилий", и их
достоверные предки среди антракозавровых амфибий пока неизвестны (прим. перев.)-

Фиг. XXV.3. Вертикально залегающие ископаемые стволы деревьев в
формации Джоггинс (окрестности Камберленда, Новая Шотландия, Канада)
У многих стволов до их захоронения сгнила сердцевина и образовалась полость.
В настоящее время в этих полостях находят остатки скелетов амфибий и
рептилий пенсильванского возраста

Фиг. ХХУ.4. Пермские "щекастые ящеры" — парейазавры
Слева, череп Elginia, позднепермского парейазавра из Шотландии, длина 25 см.
Справа, парейазавр Bradysaurus, населявший Южную Африку в среднеперм-
ское время. Его длина достигала 2.4 м
увеличили количество позвонков и ребер. Ящерицы и их родственники
осваивали болота, пустыни, моря и даже деревья. Ихтиозавры, представители
эвриапсид, по своему облику были более рыбоподобны, чем некоторые
специализированные рыбы. Несмотря на то, что сфенодонтиды за последние
150 миллионов лет не испытывали никаких серьезных изменений ни в
строении, ни в форме, ни в размере, мы можем считать дивергенцию одной из
основных особенностей истории рептилий. Далее мы проследим основные
направления эволюции этой группы позвоночных и оценим их результаты.
КОТИЛОЗАВРЫ4 И ДРЕВНИЕ ЛОВУШКИ
Залив Фанди между Нью-Брансуиком и Новой Шотландией (Канада)
широко известен самыми большими приливами на земле. Менее известным, но
весьма важным для истории позвоночных является местонахождение
ископаемых остатков Джоггинс (Новая Шотландия, Канада), расположенное на
берегу этого залива.
Три сотни миллионов лет назад, в раннем Пенсильвании (поздний карбон),
эта область представляла собой болотистую равнину, в которой
накапливались растительные остатки, впоследствии превратившиеся в громадные
толщи каменного угля. Болота были окружены обширными лесами плау-
новидных типа Sigillaria (см. главу ХХШ). Стволы этих растений достигали
до 0.9-1.2 м в диаметре и до 30 м в высоту. В отличие от современных
деревьев, у стволов плауновидных очень плотным и крепким был только
внешний слой толщиной не более 10 см. Внутренняя же часть дерева была полой
или образована из материала, который очень быстро сгнивал. Время от
времени основания деревьев заносились слоем осадка мощностью до 3 м.
Деревья умирали, их стволы обрушивались, а на поверхности оставались полые
пни, внутрь которых и попадали неосторожные рептилии и амфибии
(фиг. XXV.3).
4 - Термин котилозавры используется для группы, объединяющей примитивных рептилий (прим.
перев.).

Кости всех скелетов, обнаруженных внутри описанных пней, обычно
отделены друг от друга. Данный факт, а также присутствие многочисленных
копролитов, указывает на то, что падение в эти естественные ловушки не
убивало животных. Они еще долго жили здесь, поедая друг друга5.
Из Джоггинса известно две рептилии. Одна из них - Hylonomus,
упоминавшийся выше. Это животное было длиной около 20 см. Морфологически
оно является подходящим предком для более поздних рептилий: гаттерий,
ящериц, змей, крокодилов, черепах6, а также разнообразных исчезнувших
мезозойских групп. Внешне Hylonomus похож на гаттерию и примитивных
современных ящериц, но отличается от них прежде всего наличием
монолитного черепа анапсидного, а не двудырочного, диаспидного, типа. Позвонки,
конечности и пояса конечностей по существу такие же, как у современных
гаттерий и ящериц.
Парейазавры. Большинство котилозавров были маленькими
животными, не существенно отличаясь по размеру от Hylonomus или несколько
крупнее. Однако средне- и позднепермские парейазавры были исключением.
В средней перми7 эта группа была представлена большими, странными
животными (фиг. XXV.4, справа). Их остатки известны из
южноафриканских пород данного возраста. Самые крупные парейазавры достигали 3 м в
длину, имели мощные лапы, бочкообразное тело и весили около 900 кг. Их
череп был массивным и шишковатым, кожу украшали костные пластины, а
зубы на челюстях были зазубрены подобно ножу для мяса8. Скелеты
парейазавров обычно находят в позах, соответствующих естественному положению
животного. Вероятно, парейазавры утонули в болотной трясине, куда они
забрели, поедая болотные растения9. Последние парейазавры,
существовавшие в поздней перми, значительно лучше известны по находкам из России,
Шотландии (Великобритания) (фиг. XXV.4, слева) и Китая. К этому времени
в Южной Африке они уже стали достаточно редкими животными.
СИНАПСИДЫ - ПРЕДКИ МЛЕКОПИТАЮЩИХ
Значительно реже, чем Hylonomus, в стволах деревьев в Джоггинсе
встречаются остатки Protoclepsydrops, возможно, самого древнего представителя
синапсид. Он известен только по плечевой кости и нескольким позвонкам,
поэтому имеются некоторые сомнения относительно отнесения его именно к
синапсидам. Из другого местонахождения ископаемых стволов деревьев,
расположенного поблизости от предыдущего, во Флоренции (Новая
Шотландия, Канада) известен Archaeothyris. Здесь вмещающие отложения имеют
5 — Найденные в Джоггинсе и близлежащих местонахождениях внутри окаменевших стволов
костные остатки принадлежат мелким животным с цепкими лапками, которые, конечно же,
легко могли вылезти из описанных "ловушек". В данном случае мы имеем дело с уникальным,
очень редко (!) встречающимся типом захоронения древоживущих наземных позвоночных. Ну-
lonomus и другие найденные вместе с ним рептилии жили на сигилляриях и в огромных
полостях их стволов, охотясь на различных беспозвоночных. Где они жили, там и погибали, а их
трупы поедались их же собратьями (прим. перев.).
6 — О предках черепах см. одну из сносок выше (прим. перев.).
7 — По европейской схеме Пермь подразделяется на две части. Средняя Пермь, используемая
американскими исследователями, соответствует нижней половине верхней перми. Соответственно,
среднепермское время соответствует первой половине поздней перми (прим. перев.).
8 - Предполагается, что парейазавры были фитофагами, т.е. растительноядными животными
(прим. перев.).
9 — К подобному типу захоронений относится местонахождение примитивных парейазавров-бра-
дизаврид на р. Вятка у г. Котельнич в Кировской области, Россия (прим. перев.).

Фиг. XXV.5. Пеликозавр Dimetrodon из ранней Перми Северной Америки имел
высокий "парус" на спине. Максимальная длина 3.0-3.3 м
несколько более молодой возраст, чем в Джоггинсе: поздний пенейльваний
(конец позднего карбона). Остатки Archaeothyris имеют хорошую
сохранность, пожалуй, самую лучшую для всех известных позднепенсильванских
синапсид.
Позднепенсильванские и раннепермские синапсиды представлены
пеликозаврами. Среди пеликозавров выделяется две группы хищников и две
фитофагов. Все они хорошо представлены в раннепермских отложениях
центральной части севера Техаса (США).
Сегодня эта область представляет собой равнину, усеянную фермами и
пастбищами. Мескитовое дерево является основным деревом в этих местах;
самые крупные рептилии - гремучие змеи. Сильные дожди - редкое
явление, что весьма благоприятно для охотников за ископаемыми. Потоки
дождевой воды, мчащиеся по широким промоинам, обнажают слои
разноцветных глин, красных мергелей и красноцветных песчаников, в которых часто
попадаются ископаемые остатки позвоночных.
В те времена, когда накапливались все эти отложения, северный Техас
представлял собой прибрежно-океанскую дельтовую равнину с постоянно
изменяющей свое положение в пространстве береговой линией. Внутрикон-
тинентальный климат мог быть засушливым, но районы дельт были сильно
увлажненными, что способствовало развитию здесь пышной
растительности, очень напоминавшей растительность более ранних "угольных" болот.
Древние хвощи Calamites (см. главу XXIII) по размерам напоминали
маленькие деревья. Леса состояли из хвойных и плауновидных растений. Были
широко распространены также настоящие папоротники. Среди семенных
папоротников преобладала Medullosa.
Наиболее ужасным из хищных пеликозавров, населявших те болота, был
сфенакодонт Dimetrodon (фиг. XXV.5). Кровожадный вид ему предавали не

Фиг. ХХУ.6. Пермские растительноядные пеликозавры
Слева вверху — Edaphosaurus с высоким "парусом" на спине. Справа вверху,
череп Edaphosaurus. Справа внизу, рыбояд Ophiacodon. Обе рептилии из перми
Техаса (США)
только двойные кинжаловидные клыки в передней части пасти, но и
режущие зубы, располагающиеся позади них (фиг. XXXI. 1, слева). В дополнение
ко всему этому на спине располагался крупный "парус", сформированный
сильно удлиненными остистыми отростками спинных позвонков. Между
этими костными отростками была натянута богатая кровеносными сосудами
кожная перепонка. Вероятно, Dimetrodon использовал "парус" для
ускорения разогрева тела, располагая его перпендикулярно лучам солнца. Хотя все
сфенакодонты были хищниками, подобными Dimetrodon, не все имели
"парус" на спине. Например, Ophiacodon, по размерам соизмеримый с Dimetro-
don, такого спинного "паруса" не имел (фиг. XXV.6). Он был
преимущественно водным хищником и охотился главным образом за рыбой, а не за
рептилиями.
Несомненно, главным объектом охоты Dimetrodon был растительноядный
пеликозавр Edaphosaurus (фиг. XXV. 6). Он также имел "парус" на спине, по
строению несколько отличающийся от "паруса" диметродона: на длинных
остистых отростках позвонков располагаются многочисленные короткие
горизонтальные поперечные костные выросты. Кинжаловидные клыки
отсутствовали, и все зубы были похожи друг на друга.
Edaphosaurus по размерам был таким же, как и все рассмотренные выше
пеликозавры, — до 3.3 м в длину. Однако не все пеликозавры были такими
большими. Varanosaurus был более мелким офиакодонтным хищником, не
превышавшим в длину 1.5 м (фиг. XXV. 7). Еще более мелким был Myctero-
saurus, растительноядное животное длиной 60 см.
Следующий этап синапсидной истории - происхождение и радиация те-
рапсид. Большинство палеонтологов считает, что эти рептилии происходят

от сфенакодонтных пеликозавров. Череп у терапсид стал более прочным,
поскольку в нем появились дополнительные связи. Однако височное отверстие
на задне-боковой стороне черепа в большинстве случаев увеличилось в
размерах. Это связано с развитием челюстной мускулатуры, которая во время
сжимания челюстей помещалась именно здесь, что позволяло сделать укус
более мощным.
По сравнению с пеликозаврами терапсиды характеризуются более
прогрессивным строением задних конечностей. У пеликозавров задние лапы
широко расставлены в стороны так, что бедренная кость, верхняя, самая
ближняя к телу, кость задней конечности, перемещается в горизонтальной
плоскости. Такая постановка конечностей называется латеральной. Она
характерна для многих древних и современных рептилий, например
крокодилов и ящериц. В данном положении тело оказывается расположенным
близко к земле. Именно эта особенность рептилий лежит в основе другого
названия данной группы наземных позвоночных - пресмыкающиеся. У терапсид
задние лапы были приведены в положение под тело и перемещались в
вертикальной плоскости. Данный способ положения конечностей, называемый
парасагитальным, значительно более эффективен для быстрого
передвижения. Однако передние конечности так и оставались латеральными у
большинства терапсид и парасагитальными становятся только у некоторых
наиболее продвинутых форм в самом конце пермского времени.
Остатки самых ранних терапсид известны в среднепермских отложениях
Северной Америки, самой верхней части последовательности напластования
пермских континентальных пород на этом континенте10. К счастью,
континентальные отложения нижней части верхней перми Европейской России,
синхроничные средней перми Северной Америки, также содержат остатки
примитивных терапсид. В Евразии, вероятно, и произошла начальная
радиация этой группы зверообразных рептилий11. Разрез пермских отложений
Восточной Европы сопоставляется с основанием более длинной
последовательностью напластования континентальных отложений Южной Африки,
где история терапсид прослеживается до позднего триаса. В Европе
терапсиды доживают до средней юры, откуда известна всего одна форма. Таким
образом, эволюционная история синапсид весьма подробно отображена в
палеонтологической летописи, чем не может похвастаться ни одна другая группа
позвоночных.
Большинство палеонтологов считают, что все терапсиды происходят
только от одной группы пеликозавров - хищных сфенакодонтов. Однако были
предположения, что некоторые из растительноядных терапсид могли быть
потомками казеидных пеликозавров. Среди позвоночных, как правило,
крупные, более продвинутые группы происходят именно от хищников, а не
от фитофагов. Обычно даже растительноядные формы в продвинутых
группах происходят от хищников, а не от более примитивных фитофагов.
Конечно из этого правила имеются исключения. Поэтому нет ничего
удивительною—в действительности терапсиды не известны из Северной Америки. В данном случае речь,
вероятно, идет о наиболее терапсидообразном пеликозавре Tetraceratops. Широко известные
североамериканские пеликозавры — это тупиковая ветвь развития синапсид (прим. перев.).
11 —Наибольшим разнообразием отличаются гондванские терапсиды. Скорее всего, именно этот
древний материк являлся местом происхождения и начальной радиации терапсид. Основные
группы терапсид из Гондваны попадают в Европу и Азию в самом начале поздней перми (или
самом начале средней перми по американской схеме). К сожалению, позднекаменноугольные
и раннепермские континентальные отложения с остатками тетрапод с территории бывшей
Гондваны в настоящее время не известны (прим. перев.).

Фиг. XXV.7. Некоторые некрупные животные, чьи остатки встречены в
пермских красноцветных отложениях Техаса (США)
Офиакодонт Varanosaurus, длиной 1.5 м; котилозавр Labidosaurus, длина60 см;
продвинутая амфибия или очень примитивная рептилия Diadectes, длина 1.5-
1.8 м
го в том, что казеиды могли быть предками некоторых или даже всех
растительноядных терапсид.
Наиболее многочисленной среди терапсид группой по количеству
известных видов и родов являются аномодонты. В момент появления этой
исключительно растительноядной группы в самом начале средней перми все ее
представители были маленькими существами длиной от 25 до 50 см.
Возможно, маленькие размеры ранних аномодонтов связаны с тем, что в это
время существовали такие крупные (более 2 м в длину) фитофаги, как диноце-
фалы (другая группа терапсид) и парейазавры. После исчезновения диноце-
фалов во второй половине поздней перми и перехода поздних парейазавров к
жизни в крупных водоемах аномодонты стали увеличиваться в размере,
занимая место крупных растительноядных животных в сообществе наземных,
неводных, тетрапод.
Одной из наиболее ранних групп аномодонтов были дицинодонты. Эти
терапсид ы потеряли все резцы и нижнечелюстные клыки: на их месте
образовался роговой клюв. Верхнечелюстные клыки были крупными и длинными
(фиг. XXV.8, справа). Щечные зубы, располагающиеся позади клыка,
присутствовали лишь у некоторых дицинодонтов.
В поздней перми существовало три группы дицинодонтов. Все они
исчезли к концу этого периода. Из триаса известна только одна группа
дицинодонтов, которая достигла всех уголков Земли и просуществовала до конца этого
периода (фиг. XXV.8, слева).
Одним из самых необычных и наиболее широко распространенных
дицинодонтов был Lystrosaurus (фиг. XXV.9). Это животное имело сильно
укороченную, опущенную вниз морду. В отличие от большинства дицинодонтов,
элементы конечностей состояли главным образом из хряща. Кроме того,
Lystrosaurus имел округлое, бочкообразное тело. Вероятно, эти животные по

Фиг. XXV.8. Дицинодонты
Kannemeyeria — раннетриасовый дицинодонт из Южной Африки. Длина 1.8 м.
Ближайшие ее родственники известны также из России и Австралии. Справа,
череп самого Dicynodon, верхняя пермь Южной Африки. Длина черепа 15 см
образу жизни напоминали современных гиппопотамов, которые большую
часть времени проводят в реках и озерах, но при этом способны кое-как
передвигаться и по суше. Lystrosaurus был одним из первых древних
позвоночных, обнаруженных в Антарктиде, указывая тем самым, что в течение
раннего триаса рептилии и амфибии этого континента были весьма сходны с
амфибиями и рептилиями Южной Африки. Сам Lystrosaurus, однако, имел
более широкое распространение, будучи обнаруженным также в России,
Индии, Китае и Индокитае.
В начале триаса появилась еще одна группа рептилий, которые подобно
дицинодонтам утратили зубы и приобрели хорошо заметные клювы для
переработки растительности. Это - ринхозавры, одна из многих диапсидных
групп. Может быть то, что дицинодонты больше никогда не восстановили
своего доминирующего положения в сообществах наземных тетрапод после
крупного кризиса в конце перми, было вызвано появлением в триасе ринхо-
завров, занявших нишу крупных наземных фитофагов. В противном случае
дицинодонты заняли бы эту экологическую нишу и восстановили бы свое
былое разнообразие. Ринхозавры и дицинодонты исчезают из
палеонтологической летописи примерно к концу позднего триаса.
Диноцефалы не были столь долгоживущей группой терапсид, как аномо-
донты. Время их существования ограничивается только средней пермью,
когда они населяли Россию, Южную Африку и Китай. Типичные
диноцефалы — это крупные, длиной около 2-х метров животные с массивными
черепами. Толстые покровные кости черепа, особенно поверх крошечного мозга,
наводят на мысль, что самцы могли устраивать брачные турниры, бодаясь
головами, подобно современному снежному барану-толсторогу.
Среди диноцефалов были и фитофаги, и хищники. Хотя некоторые
диноцефалы действительно вели хищный образ жизни, очень трудно себе
представить, как эти тяжелые, неуклюжие животные преследовали свою добычу.
Возможно, они были падалеядами или нападали на свои жертвы из засады.
Более мелкие и более грацильные горгонопсы могли быть активными
хищниками. Типичный для горгонопсов размер имел Lycaenops из поздней
перми Южной Африки, достигавший около 60 см в длину. Большие клыки

Фиг. XXV.9. Типичная для триаса Антарктиды и Южной Африки сцена
Хищная зверообразная рептилия Thrinaxodon стоит над только что убитым
проколофоном Procolophon. На заднем плане в воде затаился крокодилообраз-
ный текодонт Chasmatosaurus, подкарауливая трех растительноядных Lystro-
saurus. Листрозавры, почуяв опасность, озираются по сторонам. Двое из них
смотрят на хасматозавра (реконструкция выполнена Питером Траслэ)
на обеих челюстях - характерная черта всех горгонопсов, причем у
большинства эти зубы были настолько длинными, что их можно назвать
саблевидными. Зубы позади клыков обычно очень маленькие, а у некоторых форм
могут отсутствовать. Горгонопсы, очевидно, только отрезали куски мяса от
своей добычи и проглатывали их не пережевывая.
Рогатый хищник - редкое явление, но восточноевропейский позднеперм-
ский горгонопс Proburnetia имел пару хорошо развитых костных рогообраз-
ных выростов в задней части черепа и костные возвышения над глазами.
Горгонопсы были доминирующими хищными терапсидами в течение
поздней перми, но они вымирают в конце этого периода, не оставив никаких
потомков.
Более мелкая группа хищных терапсид - тероцефалы. Основная масса те-
роцефалов — хищники, некоторые тероцефалы были всеядными, и лишь
отдельные формы, вероятно, были растительноядными, что в общем является
нормальным для образа жизни терапсид. Но развитие некоторых структур
у этих рептилий позволяет предположить наличие у них редких и
уникальных адаптации. Например, позади клыков у одной формы, которая, как
считают, была падалеядной, располагаются не зубы, а серия роговых
зубных пластин.
Никакие другие терапсиды не были столь мелкими, как насекомоядные (?)
тероцефалы. Позади их клыков располагались крошечные, остроконечные
зубы, хорошо приспособленные для прокусывания кутикул жуков или
тараканов (эти насекомые уже существовали в пермское время, см. главу XIV).

Фиг. XXV. 10. Зверообразная рептилия Cynognathus из среднего триаса
Южной Африки. Длина около 1.5 м
Тероцефал Euchambersia, вероятно, имел ядовитый укус. Кость,
окружающая основание верхнечелюстного клыка, покрыта маленькими
характерными лунками, которые могли бы быть связаны с ядовитой железой. На
внешней стороне клыка, или ядовитого зуба, располагается нисходящий
желобок, по которому яд мог стекать в рану жертвы после того, как Euchamber-
sia крепко сжимал челюстями добычу, пытаясь ее умертвить.
В самом конце поздней перми от тероцефалов происходят цинодонты
(животные с "зубами, как у собаки"). В конечном итоге, именно от цинодонтов в
позднем триасе возникают млекопитающие. В начале триаса существует по
крайней мере шесть семейств цинодонтов. Со временем цинодонты
приобретали все более млекопитающеподобный облик, причем каждая группа своим
особым путем.
Вместе с другими продвинутыми терапсидами цинодонты приобретают
вторичное небо. Оно было необходимо для отделения ротовой полости от
носового прохода. Более примитивные терапсиды не могли дышать и есть
одновременно. Для многих животных, типа ящериц, и сегодня это не имеет
особого значения, поскольку процессы внутри их тела протекают достаточно
медленно, и они могут просто прекращать дышать во время еды. Но для
активных животных, вроде нас с Вами, желательно, если ни необходимо,
иметь возможность есть и дышать одновременно. Вспомните, когда Вы
простудились в последний раз и могли дышать только ртом. Насколько Вам
было трудно тогда есть пищу! Только наличие одного вторичного неба уже
указывает на то, что цинодонты были весьма активными животными.
По прохождению кровеносных сосудов в черепе, насколько это может
быть восстановлено, цинодонты - скорее млекопитающие, чем рептилии.
Кроме того, относительные размеры ребер указывают, что цинодонты имели
диафрагму между легкими и нижележащей полостью тела. Наконец, кости
черепа гладкие и нигде не имеют ни тонких желобков, ни маленьких лунок,
за исключением самой передней части морды, где присутствуют глубокие
ямки. Эта особенность отмечается только у животных с хорошо развитыми
мясистыми губами и вибриссами, или сенсорными волосами.
Развитие у млекопитающих кровеносной системы с четырехкамерным
сердцем и появление диафрагмы связано с тем, что теплокровным животным
требуется более эффективные кровообращение и дыхание. Присутствие губ
позволяет перед тем, как проглотить пищу, обрабатывать ее, разжевывая на

маленькие части. Современные рептилии глотают пищу крупными кусками.
Поскольку цинодонты стали более млекопитающеподобными, они,
вероятно, имели волосы и кормили детенышей молоком.
Позже цинодонты приобрели ряд других прогрессивных черт. Передние
конечности больше не были расставлены в стороны, а приобрели парасаги-
тальное положение, как это ранее произошло с задними конечностями. Они
были вытянуты под телом, при движении перемещаясь только в
вертикальной плоскости, тогда как у более примитивных групп плечевая кость
перемещается в горизонтальной плоскости. Продвинутые цинодонты также
потеряли костную перемычку, которая отделяла височное отверстие от глазницы
(фиг. XXXI.3).
Большинство семейств цинодонтов исчезает к концу триаса. Из ранней
юры известен Oligokyphus - маленькое животное длиной около 45 см. Он
имел высоко специализированную зубную систему. Клыки отсутствовали, а
на месте, где они могли бы располагаться, присутствует большой
промежуток в зубном ряду (диастема). Спереди от диастемы располагались резцы, а
позади сложные щечные зубы, каждый с многочисленными конусами или
бугорками. Строение коронки зуба подобно тому, что мы можем наблюдать
сегодня у животных, питающихся семенами или орехами.
Однако зубы Oligokyphus довольно необычны для цинодонта.
Большинство цинодонтов, вроде Cynognathus из среднего триаса Южной Африки, были
хорошо приспособленными хищниками (фиг. XXV. 10). От одного из таких
цинодонтов с хищной зубной системой в позднем триасе происходят первые
настоящие млекопитающие, взрыв разнообразия которых будет
наблюдаться в самом начале кайнозойской эры после длительного покоя во времена
господства на земле "ужасных ящеров", динозавров12.
12 — Конечно же "покой" был только внешним. Мезозойская эра - время основной радиации
млекопитающих. Именно в это время появляются все основные группы млекопитающих (прим.
перев.).

Глава XXVI
ПРОЩАЙ, СУША
#Как только постоянно меняющая свой облик Земля предоставила
возможность четвероногим позвоночным преуспеть на суше,
рептилии сразу стали активно развиваться. Тем не менее, вскоре после
того, как это случилось, некоторые из этих только что появившихся
прогрессивных животных вновь вернулись к жизни в воде. Возможно, что
некоторые из них вообще никогда полностью не расставались с водой.
Мы уже знаем Ophiacodon, рыбоядного пермского синапсида, который,
вероятно, был хорошим пловцом, хотя также мог передвигаться и по суше
(фиг. XXV.6, справа). Наверняка, более водным был Mesosaurus, недолго
существовавший род из ранней перми Южной Африки и Южной Америки
(фиг. XXVI. 1). Стройное существо длиной около 40 см, Mesosaurus имел
челюсти, усаженные многочисленными иглообразными зубами. Во время
погони за ракообразными он, очевидно, использовал передние лапы как
управляющие органы, перемещаясь в воде с помощью широких задних
конечностей. Мезозавр имел интересное географическое распространение: его остатки
встречаются только в Бразилии (восток Южной Америки) и Южной Африке.
Во время существования Mesosaurus эти два материка еще были частями
единого континента Гондвана.
МОЩНЫЕ И НЕ ТАКИЕ УЖ КОНСЕРВАТИВНЫЕ ЧЕРЕПАХИ
Когда мы сегодня говорим о водных рептилиях, большинство из нас
вспоминает черепах. Эти рептилии появляются к позднетриасовому времени и
весьма обычны во все последующие периоды. Они захватили болота, озера,
реки и моря и приобрели самую надежную броню, которую можно встретить
у четвероногих позвоночных. Большинство черепах придерживалось этой
своей ранней анатомической особенности, чем, вероятно, и объясняется их
успешное существование на протяжении вот уже 200 миллионов лет. Однако
за это время две отдельные группы черепах независимо друг от друга
изменили череп и шею уникальным для позвоночных образом. Это однозначно
свидетельствует о том, что данная группа рептилий была далека от
эволюционной статичности с триаса по настоящее время.
Черепахи произошли от неизвестных пермских анапсид, которые
проводили жизнь в тихих и, вероятно, болотистых водоемах, где их тела со време-
© 1997. В.К. Голубев, перевод на русский язык и примечания.

Фиг. XXVI. 1. Mesosaurus — раннепермская водная рептилия из Южной
Африки и Южной Америки. Длина 40 см
нем расширились, в то время как лапы превратились в ласты с кожистыми
перепонками между пальцами. На спине появился панцирь, или карапакс,
соединившийся с ребрами и позвонками. Карапакс состоял из костных
пластин, которые сформировались в коже. Сверху он был перекрыт чешуями,
которые постепенно расширились в роговые щитки. Щитки также закрыли
вентральную часть панциря, или пластрон, который был соединен с кара-
паксом с обеих сторон. Части поясов конечностей были включены в
пластрон. Зубы стали маленькими и в конце концов исчезли, одновременно на
челюстях образовался роговой клюв.
Группы черепах. С момента своего появления черепахи эволюционируют
тремя основными группами. Типичным представителем одной группы, Рго-
ganochelydia, является сам Proganochelys (фиг. XXVI.2, справа внизу).
Остатки представителей этого рода найдены в триасе Европы и Таиланда. Их
челюсти были уже беззубыми, но крошечные зубы остались на небе. Ни
голова, ни хвост не могли втягиваться в панцирь, но они оба были защищены
шипами. Лапы, которые также оставались только снаружи от панциря, были
защищены длинными, заостренными по краям щитками.
Другие две группы черепах являются более продвинутыми, чем Proga-
nochelydia, во многих отношениях. На заре своей истории обе группы
приобретают крепкие черепа, которые больше не имеют подвижных сочленений. В
то же самое время каждая группа независимо от другой развивала в черепе
своеобразные блоковые устройства, которые изменили направление
действия челюстных мускулов. Позже, вероятно в конце мезозойской эры, шеи у
представителей этих двух групп изменились так, что теперь голову можно
было втягивать назад под защиту панциря.
Современные члены одной из рассмотренных групп, плевродиры ("боко-
шейные"), втягивая свои головы в панцирь, изгибают длинные шеи вбок.
Ископаемые остатки из меловых отложений принадлежат формам,
удивительно сходным с черепахами, которые все еще живут в Южном полушарии. Все
дожившие до современности австралийские черепахи принадлежат к этой
группе.
Криптодиры ("скрытошейные") включают всех остальных черепах.
Современные криптодиры глубоко втягивают голову, S-образно изгибая шею в
вертикальной плоскости между плечевыми пластинами. Однако не все позд-
некайнозойские криптодиры были способны это делать. Восточноавстралий-
ская Meiolania (фиг. XXV. 1) и аргентинская Niolamia, несомненно, испыты-

Фиг. XXVI.2. Мезозойские черепахи
вали в этом большие затруднения, так как обе эти сухопутные черепахи
имели хорошо развитые рога!
Ранние криптодиры были обитателями болот. Они хорошо плавали, часто
грелись на солнце, забираясь на бревна или песчаные отмели. А прогулки по
суше были для них весьма обычным занятием. Некоторые из их потомков
стали значительно более водными, но так и остались обитателями рек и
болот, другие же ушли жить в море. Одним из самым первых представителей
морских черепах бы л Archelon - гигант длиной более 3.7 м, с узкой головой,
громадным клювом, огромными ластами и весом приблизительно 2.7 т
(фиг. XXVI.2, слева). Archelon обитал в позднемеловых морях Южной
Дакоты, Канзаса (США) и смежных регионов, которые кишели большими
рыбами и кровожадными рептилиями, близкими родственниками ящериц.
Самый прекрасный по сохранности скелет Archelon не имеет только одного
заднего ласта. Возможно, он был откусан одним из этих хищников.
На примере черепах мы сталкиваемся с большим количеством тех
контрастов и противоречий, которые характеризуют эволюцию рептилий.
Черепахи появляются как существа, развивающие панцирь и осваивающие воду.
Некоторые формы, типа современной каймановой черепахи, практически
такими и остаются. Другие же теряют панцирь или возвращаются к жизни
на суше, хотя ни одна черепаха никогда не делала сразу и то, и другое.
Archelon был одной из черепах, которые потеряли большую часть
панциря, закрывающей кости, и сохранили только жесткую кожу. Две другие
группы морских черепах повторили этот процесс, и тоже самое сделали
речные мягкокожие черепахи. Раннетритичные представители последней
группы имели панцири из тонких, усеянных ямками пластин; более поздние

Фиг. XXVI.3. Мезо-кайнозойские черепахи
Слева — панцирь Taxochelys, североамериканской меловой морской черепахи,
сходной с современным логгерхедом; длина около 3.7м. Справа, Testudo ammon -
сухопутная раннетретичная черепаха из Египта; длина панциря составляет 1 м
формы потеряли всю свою броню, оставив только кожистый панцирь.
Разрозненные кости третичных мягкокожих черепах настолько обычны на
Голых Холмах в районе Континентального Водораздела Северной Америки, в
центральных районах южного Вайоминга (США), что они образуют здесь
большую часть гальки. Очевидно и панцири, и скелеты быстро
разваливались на части после смерти животных, т.к. целые экземпляры редки.
Пресноводные черепахи сегодня часто выползают на сушу и, очевидно,
делали это во все времена. Возможно, самая известная ископаемая пресноводная
черепаха, Stylemys, обитавшая на Сырых Равнинах североамериканских штатов
Южная Дакота, Небраска и восточного Вайоминга в олигоцене. В миоценовое
время она становится менее обычной. Типичные экземпляры достигают в длину
от 13 до 20 см., однако имеются сообщения о панцирях длиной от 51 до 91 см.
Сухопутные черепахи - это наземные черепахи с колонообразными
лапами, которые потеряли перепонки между пальцами. Большие панцири,
получившие название Stylemys, могут в действительности принадлежать Testudo
(фиг. XXVI.3, справа), исключительно наземному роду, который включает
современных роющих и пустынных сухопутных черепах, а также
гигантские виды с островов Галапагос (Тихий океан) и Альдабра (Индийский
океан). Сухопутные черепахи появляются в эоцене и уже в раннем олигоцене
стали весьма разнообразны. Первоначально получившие название Colos-
sochelys, самые большие экземпляры Testudo были найдены в отрогах
Гималаев в горах Сивалик (Индия). Они имеют плейстоценовый возраст. Их
панцири достигали 2.2 м в длину, 1.5 м в ширину и 88 см в высоту и весили более
1 т. Это было неплохим достижением для наземных рептилий, чьи
низкорослые предки в свое время оставили сушу!
ИХТИОЗАВРЫ
Все 120 млн. лет своей истории ихтиозавры активно развивались.
Их наиболее примитивные представители впервые появляются в среднетри-

Фиг. XXVI.4. Ихтиозавры
Cymbospondylus — примитивный ихтиозавр, чьи остатки обнаружены в среднем
триясе штата Невада (США); длина 12.2 м. Позвоночник в хвостовой части не
согнут вниз: возможно, не было никакого хвостового плавника. Ophthalmosau-
rus из юры Вайоминга (США) и Англии был высоко специализированным. Его
хвост напоминал хвост акулы, а зубы были очень маленькими; длина 3 м. Mix-
osaurus известен из Европы, Северной Америки, Шпицбергена и Индонезии
асовых морях Калифорнии, Шпицбергена, Европы и Индонезии. Это были
стройные существа со сжатыми, но почти прямыми хвостами, на верхней и
нижней стороне которых располагались невысокие плавниковые складки
(фиг. XXVI.4, вверху). Со временем позвоночник начал загибаться вниз.
Одновременно с этим происходило увеличение верхнего плавникового лепестка
(фиг. XXVI.4, внизу справа). В конце концов хвост приобрел
реверсированный гетероцеркальный вид, превратившись в мощный движущий в воде
орган, сходный с таковым у самых быстрых акул (фиг. XXVI.4, внизу слева).
Вытянутые челюсти имели много зубов; передние ласты были больше
задних, хотя и у тех, и у других кости конечностей были укорочены, в то время
как пальцы были существенно удлинены за счет появления дополнительных
фаланг (гиперфалангия) (фиг. XXVI.5 и 6). Во многих случаях рядом с
первоначальными пальцами добавлялись ряды из большого количества
дополнительных костей, в результате чего образовывались более широкие ласты.
Позвонки были короткие и многочисленные, а огромные выступающие глаза

Фиг. XXVI.5. Stenopterygius из нижней юры Германии; длина 1.6 м (фото
Фрэнка Коффы, любезно предоставленная музеем Виктории, Мельбурн)
Фиг. XXVI.6. Передний ласт Stenopterygius, на котором видны
дополнительные фаланги на пальцах (гиперфалангия), но отсутствуют дополнительные
пальцы (гипердактилия). Длина ласта 24 см (фото Фрэнка Коффы, любезно
предоставленная музеем Виктории, Мельбурн)
укреплялись костными склеротическими кольцами. Ихтиозавры явно
охотились при помощи зрения, поэтому их глаза были сконструированы так, что
могли фиксировать максимальное количество необходимой информации.
При реконструкции древних позвоночных нам приходится
восстанавливаться мягкие части их тела на основании тех свидетельств, которые
предоставляют кости скелета. Совсем другое дело — ихтиозавры. Темноцветные
юрские породы Германии содержат скелеты ихтиозавров, окруженные

обугленными пленками, позволяющими увидеть контуры тел животных,
широкие ласты, хвост и дорсальный, напоминающий акулий, лишенный
костей плавник. Эти обугленные пленки также показывают, что кожа
ихтиозавров была гладкой, а на переднем крае ласт была усеяна редкими
маленькими чешуями. Крошечные пигментные зерна свидетельствуют о том, что
"рыбо-ящерицы" (так переводится название этой группы) были темными
сверху и светлыми снизу. Такая окраска, увеличивающая их сходство с
акулами и дельфинами, имела маскировочное значение и помогала этим
рептилиям скрываться от проплывавшей ниже и выше них потенциальной
добычи.
Хотя ихтиозавры все еще дышали воздухом, они вели вполне водный
образ жизни. Они питались рыбой, кальмарами и белемнитами, остатки
которых иногда находят между ребрами некоторых скелетов. Ихтиозавры,
вероятно, никогда не выходили на берег, поэтому не могли откладывать яйца и
вынашивали их внутри своего тела, став живородящими рептилиями. На
некоторых экземплярах видны скелеты маленьких ихтиозавров внутри
больших, при этом нет никаких явных Свидетельств, что первые были съедены
вторыми вместо белемнитов или рыбы. На других экземплярах
зафиксированы события, когда молодые животные, по-видимому, выходят из той
области, где хранились яйца. Возможно, самка ихтиозавра погибла во время
"родов" или молодые особи вылупились вскоре после ее смерти. Такое иногда
случается у ящериц и змей, чьи яйца вскрываются внутри тела, после чего
молодые особи выходят наружу.
ОТ ПОЛЗАЮЩИХ ЖИВОТНЫХ ДО ПЛЕЗИОЗАВРОВ
В поздней перми остров Мадагаскар отделился от восточного побережья
Африки. На морском побережье, которое только что образовалось на
западной части Мадагаскара, в те времена обитал Claudiosaurus, рептилия длиной
около 70 см. Это животное имело маленькую голову, умеренно длинную шею
и задние конечности, превышающие по размерам передние. Оно питалось
маленькими ракообразными, которых вылавливало в водах близлежащего
океана. После охоты, клаудиозавр выбирался на теплые камни и грелся на
солнце подобно современным тюленям.
Claudiosaurus — первый представитель весьма разнообразной группы но-
тозавров и плезиозавров, которые появятся позже и будут процветать в
мезозойскую эру. Он происходит от неизвестного пермского диапсидного предка
и, подобно ящерицам, теряет нижнюю перемычку нижнего височного окна,
приобретая таким образом эвриапсидную конструкцию черепа.
С начала триасового периода близкие родственники Claudiosaurus, ното-
завры, стали более водными, приобретя более приспособленный для жизни в
воде скелет. Подобно современным морским крокодилам, они, вероятно,
выходили на берег всякий раз, когда им это было нужно (фиг. XXVI. 7, слева
внизу). Их кости были найдены в морских отложениях, связанных прежде
всего с древним океаном Тетис: в Южной Европе, Азии и Северной Африке.
Плезиозавры. Название этих потомков нотозавров означает "подобные
ящерицам" или "почти ящерицы". Тем не менее, некоторые из этих существ
меньше всего были похожи на ящериц как внешним видом, так и своими
размерами. Плезиозавры были морскими рептилиями, приспособленными к
жизни в открытом море, хотя они иногда наведывались в прибрежные
болота, эстуарии и реки. Одна группа этих рептилий имела короткие, уплощен-

Фиг. XXVI.7. Водные иотозавры, плезиозавры и плакодонты
ные головы, длинные шеи и толстые овальные туловища, укрепленные
снизу циновкообразным сплетением брюшных ребер (фиг. XXVI. 7, слева
вверху; фиг. XXVI.8, справа). Их хвосты, хотя и довольно длинные, были
лишены плавниковой лопасти: они двигались в воде с помощью передних и
задних лап, которые превратились в веслоподобные ласты. Кости бедра и
плеча были широкими, обеспечивая достаточно места для прикрепления
мощных мускулов, смещавших ласты вниз и назад. Длина плезиозавров
изменялась в пределах 2.4—15.2 м, а число позвонков шеи в основном
варьировало от тридцати до восьмидесяти.
Вторая группа плезиозавров была сходна с первой по строению ласт и
хвоста, но их туловища были более высокими, а челюсти более длинными и
относительно более тонкими (фиг. XXVI.8, слева). Характерная особенность -
короткая шея, насчитывавшая не более тридцати позвонков.
И длинношеие, и короткошеие плезиозавры появляются в раннеюрских
морях Европы. Они были весьма многочисленны здесь на протяжении
многих миллионов лет, но практически неизвестны в других районах
(фиг. XXVI. 7, слева вверху). Только в меловом периоде их ареал
существенно расширяется, а сами они превращаются в очень крупных животных.
Австралийский Kronosaurus имел череп длиной почти 2.7 м. Эласмозавры,
населявшие моря на территории современной Великой Равнины в Северной
Америке, имели очень стройные хвосты и шеи длиной 7 м (фиг. XXVI.8,
справа). Такие вытянутые шеи и хвосты объясняют, почему плезиозавров

Фиг. XXVI.8. Позднемеловые плезиозавры из западного Канзаса (США)
Elasmosaurus достигал в длину 12.5-15.2 м, а короткошеий Trimacromerum
всего 3 м
иногда сравнивают со змеями, продетыми сквозь тела черепах. Тем не менее,
ни один из известных плезиозавров не имел панциря, и хотя шея и была
достаточно гибка, но даже самые длинношеие виды не могли вращать и
изгибать ее так, как это делают змеи. Плезиозавры, очевидно, плавали на
поверхности воды или в приповерхностной ее части и редко ныряли. Находясь под
водой, они "летали" с помощью своих ласт так же, как это делают
современные морские черепахи и пингвины. Основной их добычей были рыбы,
белемниты и кальмары, которых они ловили, резко бросаясь вперед всем телом,
или выбрасывая только голову. Жертвы, слишком большие, чтобы быть
проглоченными целиком, разрывались на части резкими толчками и рывками
головы - способ, который часто используют современные крокодилы и
аллигаторы.
Плакодонты. Меньшее родство с нотозаврами имеет другая группа
морских эвриапсид: плакодонты. Подобно нотозаврам, они обнаружены только
в триасовых морских отложениях океана Тетис: южная Европа, северная
Африка и юго-западная Азия. Плакодонты были существами с короткими
тупыми головами, толстыми туловищами и ластообразными лапами (фиг.
XXVI. 7, справа внизу). Они походили на современного ламантина или
морскую корову. Плакодонты, очевидно, плавали на мелководьях и поедали
моллюсков, раздрабливая их раковины широкими, низкими зубами,
которые размешались на челюстях и костях неба (фиг. XXVI. 7, справа вверху).

У Placodus ребра ближе к позвоночнику сильно утолщались, а сплетение
брюшных ребер (гастралии) защищало тело животного снизу. Гастралии,
возможно, также выполняли роль балласта, поддерживающего животного в
устойчивом положении во время всплывания к поверхности. У позднетриа-
сового Placochelys спина была скрыта панцирем.
АРХАИЧНЫЙ ХАМПСОЗАВР
Многие диапсиды осваивали жизнь в воде. К этой группе относятся все
другие рептилии, описываемые в данной главе. Наиболее консервативным
среди них был Champsosaurus. Обладая узкой мордой, он внешне напоминал
гавиала. Подобно последнему, Champsosaurus был очень эффективным
"рыболовом". Однако он отличался весьма примитивным строением черепа. Это
вполне можно было бы ожидать от триасовой рептилии, но хампсозавры
населяли Северную Америку и Европу с позднего мела до эоцена, а также
известны из позднего мела восточной Азии. Они были одними из самых больших
позвоночных, которые пережили крупное вымирание в конце мелового
периода.
МОЗАЗАВРЫ - НАСТОЯЩИЕ ВОДНЫЕ ЯЩЕРИЦЫ
Раньше плезиозавров иногда описывали как "ужасные свирепые
чудовища". Фактически, такие мрачные прилагательные более применимы к
настоящим водным ящерицам - мозазаврам.
Мозазавры - странные рептилии. А история их открытия не менее
захватывающая, чем они сами. В 1780 г. в подземных песчаных каменоломнях
под Питерсбергом, район города Маастрихт (Нидерланды), рабочие
обнаружили окаменелый череп. Люди послали за армейским хирургом и
натуралистом, который собирал ископаемые остатки из каменоломен. Он работал
настолько искусно, что очень быстро извлекал из горных пород целые скелеты.
Доктора Хофманна вполне устроила стоимость, назначенная данному
образцу. Он также оплатил его транспортировку, а позже подготовил его к
выставке. Но земля над каменоломнями принадлежала некому Кэнону Годдину,
который подал в суд, выиграл дело и стал обладателем данной находки.
В 1795 г. французская армия осадила Маастрихт. Поскольку данное
ископаемое было уже широко известно в Европе, главнокомандующий приказал
своим канонирам поберечь ту часть города, где располагался дом Кэнона Год-
дина. Заподозрив причину этого "покровительства", Кэнон Годдин спрятал
свое сокровище. После сдачи города он не выдал свою тайну, поэтому
французами было объявлено вознаграждение - шестьсот бутылок вина - всякому,
кто найдет этот скелет. Результат не заставил себя долго ждать: томимые
"жаждой" гренадеры вскоре нашли его. Находка была доставлена в Париж,
где сначала была описана как "недоразвитый кит" или "дышащая рыба", а
после как "громадная ящерица с Мааса" (Маас - река, протекавшая рядом с
Питерсбергом). Британский автор перевел это многоречивое название в
латинское Mosasaurus.
Мозазавры были распространены по всему миру в позднем мелу,
достигнув максимального расцвета в морях, которые занимали районы,
примыкающие к современным Атлантическому океану и Мексиканскому заливу.
Самые прекрасные экземпляры происходят из меловых отложений западного

Фиг. XXVI.9. Мозазавры — морские ящеры позднемелового возраста
Tylacosaurus (слева) из Канзаса (США) и Новой Зеландии был 6.7 м длиной
Канзаса (США) и достигают максимальной длины 9 м. Однако челюсти и
зубы, найденные в слоях глауконитового песка в Нью-Джерси (США), могли
принадлежать гигантскому мозазавру длиной около 14 м. Самый странный
представитель этой группы был Globidens, встречавшийся на юге
Соединенных Штатов, в Южной Америке, Африке, Европе и Азии. Он, вероятно,
промышлял у морского дна, где собирал двустворчатых, брюхоногих и
других мало подвижных моллюсков. Их раковины он раздрабливал своими
бульбовидными зубами, которые почти полностью потеряли некогда острые
вершины.
Более типичные мозазавры, типа Tylosaurus из Канзаса (США) и Новой
Зеландии, были активными пловцами с длинным телом, с уплощенным
хвостом и конечностями, превратившимися в широкие, перепончатые ласты с
хорошо развитыми пальцами (фиг. XXVI.9). Костные пластины закрыли
верхнюю часть головы. Шея, тело и хвост были покрыты чешуями такими
же, как у ящериц, - они хорошо сохранились на некоторых обугленных
ископаемых. Склеротические кольца укрепили глаза. Барабанная перепонка
состояла из толстого хряща. Каждая ветвь нижний челюсти была вооружена
шестнадцатью-восемнадцатью острыми зубами. В задней части каждой
ветви располагалась рычажная кость — квадратная кость. Квадратная кость

имела шарнирную связь с челюстью на одном конце, а на другом конце -
такое же сочленение с черепом (фиг. XXVI.9, справа вверху). Этот факт, а
также связка, посредством которой ветви челюстей спереди соединялись друг с
другом, свидетельствуют, что мозазавры, подобно змеям, были способны
опускать и широко раздвигать свои челюсти, чтобы проглотить слишком
крупные куски пищи.
Окаменелости из брюшной области некоторых скелетов показывают, что
рыба была главным объектом питания мозазавров. Достигая 6-9 м в длину,
они были единственными позвоночными, которые могли в те времена ловить
таких животных, как "бульдожий тарпон" (Portheus molossus), которые
весили от 270 до 360 кг, и были так же опасны, как большинство морских
рептилий. В меню мозазавров входили также аммониты. Были обнаружены
раковины аммонитов со следами прокусов, соответствующих зубам
мозазавров. Поскольку старые, изношенные зубы выпадали из челюстей и
заменялись новыми, мозазавры всегда были хорошо вооружены как для
борьбы с конкурентами, так и для ловли добычи.
ФИТОЗАВРЫ - ЖИВОТНЫЕ С ОШИБОЧНЫМ НАЗВАНИЕМ
Заходившие в реки мозазавры иногда встречали здесь крокодилов длиной
до 15.2 метров. Однако они появились слишком поздно, чтобы столкнуться с
существами, чьи привычки, внешний облик и строение скелета очень сильно
напоминают таковые крокодилов (фиг. XXVI. 10). Формально мы должны
этих псевдокрокодилов называть фитозаврами ("растительные ящерицы")
не потому, что это название удачно описывает их образ жизни, а потому, что
один уже почти забытый профессор считал их растительноядными.
В действительности фитозавры были хищными рептилиями длиной от 1.8 до
6.1 м. Их тело было защищено костным панцирем, перекрытым сверху
роговыми чешуями. Череп походил на череп современного гавиала, крокодила с
выпуклым "лбом" и вытянутыми челюстями (фиг. XXVI. 11). Ноздри у
гавиала, однако, находятся на его морде, тогда как у фитозавров они были
сдвинуты близко к глазам, располагаясь на костном возвышении, так что они
были несколько приподняты над черепом (фиг. XXVI. 12).
Самые древние известные фитозавры обнаружены в среднем триасе
Европы (фиг. XXVI. 10). Они распространяются по всему миру в течение позднего
триаса и еще сохраняются в ранней юре. Их кости были найдены в Европе и
Южной Америке, на противоположном от Нью-Йорка берегу реки Гудзон, в
Северной Каролине и во многих других местах североамериканского Юго-За-
пада. Эти рептилии жили в болотах и медленно текущих реках. Они плавали
с помощью своих сжатых хвостов, при этом над водой часто возвышались
одни только ноздри. Хотя они, несомненно, пожирали амфибий и других
рептилий, все же их основной добычей, вероятно, была рыба.
КРОКОДИЛЫ
Крокодилы образуют длительно существующий отряд диапсидных
рептилий, который объединяет собственно крокодилов, гавиалов, аллигаторов,
кайманов и их ископаемых родственников. Первые крокодилы появляются
в позднем триасе Европы, Южной Америки и Восточной Африки. Хорошо
известный Ископаемый Лес в северо-восточной Аризоне является одним из

Фиг. XXVI.10. Rutiodon — позднетриасовый фитозавр из Аризоны (США).
Длина черепа 107 см. Растения представлены цикад офитами, папоротниками и
араукариевыми. Крайнее справа дерево - Araucarioxylon, левее от него Wood-
worthia
тех мест, где были найдены ископаемые остатки наиболее примитивных
крокодилов. Яркие современные полупустыни сильно контрастируют с теми
болотами, которые существовали здесь во времена Protosuchus. Протозух -
рептилия длиной около 76 см, с относительно короткой головой, большими
глазами и умеренной длины хвостом (фиг. XXVI. 13). Его спина, брюхо и
хвост были покрыты прямоугольными пластинами, которые, вероятно,
защищали его от зубов голодных фитозавров. Конечности имели типично
крокодиловый облик и могли использоваться как для ходьбы, так и для
плавания. Задние лапы были длиннее передних. Эта особенность, которую до
сих пор сохраняют крокодилы, была характерна также для большинства
динозавров.
Мезозухии. История крокодилов включает два этапа адаптивной
радиации. Один из них охватывает юрский период, когда группа, называемая ме-
зозухиями, широко распространяется как по Новому, так и по Старому
Свету. Самые маленькие из них были меньше 30 см в длину и не имели почти
никакого панциря. Самыми большими были тонкомордные, похожие на
современных гавиалов существа длиной 4.6-6.1 м. Все они имели большие
верхние височные отверстия и плоские или слегка вогнутые сзади позвонки.
Эти позвонки и изолированные зубы - самые обычные ископаемые остатки
мезозухии.
Большинство мезозухии было активными хищниками, которые бродили
по побережьям и болотистым отмелям в поисках рыб или рептилий. Метрио-

Фиг. XXVI.11. Mestriosuchus — позднетриасовый европейский длинноморд-
ный фитозавр. Длина черепа 83 см
Фиг. XXVI.12. Череп Rutiodon, верхний триас Северной Америки. Длина 107 см
ринхиды были наиболее необычными из этих крокодилов, потому что их
тела были сильно изменены для жизни в море, где они конкурировали с
ихтиозаврами и мозазаврами (фиг. XXVI.14, слева). Это были гладкокожие,
лишенные панциря рептилии со стройными туловищами, вытянутыми
мордами и очень длинными хвостами, в которых позвоночник загнулся вниз
как у ихтиозавров, свидетельствуя таким образом о наличии терминального
плавника. Как и у ихтиозавров, верхняя лопасть хвостового плавника не
имела никаких костей. Ее присутствие достоверно известно по ископаемым
остаткам из тонкослоистых черных уплотненных глин, в которых
сохранились также отпечатки тел. Большинство этих крокодилов плавали с
помощью хвоста. Их конечности, которые превратилась в ласты, служили в
качестве балансирующих органов. Большинство метриоринхид обитало в юрских
морях Европы и Южной Америки, но другие мезозухии, встречавшиеся в
морях, реках и болотах Европы, Африки и Америки, доживают до эоцена.
Современные крокодилы. Следующая большая волна радиации
крокодилов началась в самом начале мелового периода (периода накопления писчего
мела). В пределах этого довольно длинного периода появляются три группы,
которые существует до сих пор: длиннорылые гавиалы, остромордные
собственно крокодилы и широкомордные аллигаторы (фиг. XXVI. 14, справа).
Кроме некоторых аллигаторов, все эти современные крокодилы, или эозу-
хии, не имеют спинного и брюшного панциря. Их височные отверстия
маленькие, а позвонки вогнуты спереди, но выпуклы сзади. Они также
значительно лучше решили проблему, связанную с расположением внешних
ноздрей на длинном носе или морде. У фитозавров этой проблемы не было, так
как их ноздри располагались около глаз. У мезозухии кости верхних
челюстей и неба формируют трубу, которая располагается под истинной крышей
рта. Эта труба отводила воздух к отверстиям, располагавшимся ниже и
позади глаз. У эозухий ноздри остались на морде, в то время как воздуховодная
труба протягивается до самой задней части черепа, где располагаются отвер-

Фиг. XXVI.13. Protosuchus — примитивный крокодил из ранней юры Аризоны
(США). Длина 76 см
Фиг. XXVI.14. Мезо-кайнозойские крокодилы
Geosaurus — позднеюрский морской мезозухиевый крокодил (метриоринхид)
из Центральной Европы и Аргентины с ластами и акулоподобным хвостом.
Справа - череп Alligator thomsoni, пресноводной рептилии из позднего миоцена
Небраски (США). Длина 36 см
стия трахеи. Благодаря такому усовершенствованию, а также мембране,
которая закрывала горло, эти рептилии, были способны дышать, не опасаясь,
что вода попадет в их легкие, даже если их пасть открыта.
Крокодил Deinosuchus, чьи остатки обнаружены в меловых отложениях
Европы и Северной Америки, имел череп длиной более 1.8 м и достигал в
длину от 13.7 до 15.2м. Значительно более крупный, чем современные виды
(современный индийский гавиал достигает 9 м в длину, в то время как
морской крокодил, который распространен от Индии до Соломоновых островов
и северной Австралии, вырастает до 10 м в длину) Deinosuchus напоминал
метриоринхид, хотя он и не был так высоко специализирован для жизни в
воде. Его конечности все еще вполне пригодны в качестве опоры и для
хождения, а хвост, великолепный плавательный орган, не имеет никаких следов
плавника.
Хотя большинство крокодилов - это водные животные, среди них имеется
две группы, которые в кайнозойскую эру, по-видимому, процветали как
наземные хищники. Обе группы имели уплощенные, кинжаловидные зубы,
напоминающие таковые больших хищных динозавров, типа Tyrannosaurus.

Такие зубы называются зифодонтными, что по древнегречески означает
"кинжаловидные зубы". Пристихампсины (или зифодонты), одна из этих
групп, были эозухиями, которые просуществовали в Северном полушарии до
конца эоцена. В Африке они встречались еще в миоцене, а самый молодой
представитель известен из плейстоцена Австралии. Вторая группа — хищные
Sebecidae, которые процветали в Южной Америке до позднетретичного
времени, когда на этот континент по образовавшемуся сухопутному Панамскому
перешейку попадают плацентарные хищники. Себециды рассматриваются
как специфические мезозухии или помещаются в особую группу себекозухий.
Зифодонтные зубы известны также у другой, более ранней и не так
широко распространенной группы крокодилов - хсисозухид. Их остатки
происходят из юры Китая и мела Австрии.
В истории крокодилов выделяются два явления, которые поражают нас
наиболее сильно. Одно из них - это то, с какой очевидной легкостью эти
рептилии приобретают в процессе эволюции фитозавровую конструкцию тела, и
не однажды, а по крайней мере три раза, причем в других случаях это
наблюдается у крокодилов и хампсозавров. Второе явление - выживание
неспециализированных животных и вымирание специалистов. Современные
крокодилы менее специализированы, чем ихтиозавры, плезиозавры,
мозазавры и многие исчезнувшие крокодилы. Однако эти более
специализированные формы исчезли, в то время как генерализованные крокодилы
сохранились. Подобно черепахам, они не являются реликтами, живущими на
грани вымирания, но представляют собой большую, процветающую группу.
Если люди преднамеренно не уничтожат их, они, вероятно, будут неплохо
себя чувствовать и через многие миллионы лет.

Глава XXVII
ЧЕШУЙЧАТЫЕ РЕПТИЛИИ
И ЯЩЕРОТАЗОВЫЕ ДИНОЗАВРЫ
# Снова и снова мы убеждаемся, что важнейшие предковые
организмы редко производят сильное впечатление. Большинство из них
было небольшими, малозаметными и относительно
неспециализированными существами. Мало кто становился многочисленным; еще реже кто-
то переживал более чем одну или две эпохи. Как сказал один из экспертов,
организмам редко удается долгое время называться генерализованным
предком. Животные либо вымирают, либо дают потомков, которые, насколько
это возможно с учетом анатомии, специализируются, стремясь выжить. Как
только новые приспособления закреплялись, потомки вытесняли своих
примитивных предшественников, затем часто полностью вымиравших.
Из этого правила простоты и короткой жизни существовали несколько
исключений. Диапсиды - одно из них. Они впервые появились в позднем
карбоне Северной Америки, прошли всю пермь и лишь в конце триаса заместились
своими более прогрессивными потомками. Одним из самых ранних и наиболее
хорошо изученных диапсид был Petrolacosaurus, ящерицеподобное животное
с длинным хвостом, стройными конечностями и черепом длиной около 6 см.
Его челюсти были усажены заостренными зубами; другие зубы, короче и не
такие острые, были рассыпаны по небной поверхности пасти. Оба височных окна
были хорошо развиты, а пинеальное отверстие было относительно большим.
ЩИТКИ, ЧЕРЕПА И ЗМЕИ
Прогрессивные рептилии в триасе развивались по нескольким
направлениям. Одна из групп, лепидозавры, приобрела щитки и некоторые другие
приспособления. Среди них сфенодонтиды придерживались ползающего
стиля жизни и в процессе эволюции изменялись очень мало. Сфенодонтиды
дожили до наших дней в лице туатары или гаттерии из Новой Зеландии.
Более радикальные изменения по сравнению с исходными диапсидами
произошли у ринхозавров, приобретших мощные челюсти, притуплённые зубы и
попугаеобразную морду, что позволило перейти к питанию грубой
растительной пищей. Расцвет этой группы пришелся на триас и к концу этого
периода ринхозавры вымерли. Лепидозавры-хампсозавры становятся вторич-
новодными рыбоядами и приобретают крокодилообразную форму. Они
известны с триаса до эоцена (см. гл. XXVI).
© 1997. Ю.М. Губин, перевод на русский язык и изменения.

Фиг. XXVII.1. Реконструкция черепа Megalania prisca, гигантской варанид-
ной ящерицы из плейстоцена Австралии. Длина черепа 74 см. Ниже череп
современного рода Varanus, его ближайшего родственника (фото Ф. Коффы,
собственность музея Виктории, Мельбурн)
У другой, более важной группы лепидозавров исчезает одна из щечных
костей, а две другие уменьшаются в размерах, что приводит к появлению
настоящих ящериц (фиг. XXVII. 1). Ранние их представители были
родственны варанам и игуанам, встречающимся сейчас в тропиках. Они были
предшественниками хамелеонов и других специализированных ящериц
(фиг. XXVII.2).
Одна из групп раннемеловых варанов дала потомков, чьи лапы
становились все меньше и меньше, а количество позвонков в крестце и ребер все
больше. Первым результатом этих изменений были длиннотелые
коротконогие ящерицы, ползавшие за счет изгибов тела. Позже эти абберантные
ящерицы дали змей: ранние змеи близки современным боа и питонам, у которых
еще сохранились в скелете следы конечностей. Ранние змеи также теряют
остатки костной дуги позади глаз, так что на месте двух теменных окон
остается единое широкое отверстие. Как у мозазавров, челюсти становятся
свободно прикрепленными и соединенными двойным суставом. Это
обеспечивало широкое открытие пасти, при котором ее хозяин мог проглотить добычу
толще, чем он сам.
Наиболее древние змеи были неядовитыми, хотя фоссилии, которые
могли принадлежать гадюкам, были встречены уже в меловых и палеоценовых
формациях. Первые достоверные остатки рептилий, принадлежавшие
настоящим гадюкам и кобрам, происходят из миоценовых отложений. Ямкого-
ловые, в том числе гремучие змеи, появились в плиоцене. Ядовитые змеи
также включают настоящих морских змей - гидрофид. Они встречаются от
Мадагаскара до Панамы, концентрируясь в основном в районе Австралии,
причем некоторые из них никогда не покидают водной среды, даже для
размножения, перейдя к живорождению в море.
ОТ ТЕКОДОНТОВ К ДИНОЗАВРАМ
Кроме лепидозавров, примитивные диапсиды дали начало другой группе
рептилий - архозаврам или "ящерицам-правителям". Эта группа
доминировала на суше со среднего триаса по конец мела. Наиболее известными их

Фиг. XXVII.2. Megalania (длина 5.5 м), пирующая на трупе Diprotodon
(рисунок Ф. Найта, собственность музея Виктории, Мельбурн и Пионер Дизайн
Студио)

Фиг. XXVII.3. Текодонты и строение таза двух отрядов динозавров
представителями были динозавры, но Archosauria также включали
примитивных текодонтов, от которых отошли все другие группы архозавров,
летающих рептилий или птерозавров и единственную, дожившую до
современности группу - крокодилов.
Вернемся в мир триаса. Эволюционирующие текодонты развили новые
черты в черепе, челюстях и тазовом поясе, которые и обеспечили успех
архозаврам (фиг. XXVII.3). Перед каждым глазом в черепе появляется отверстие,
другое характерное отверстие развивается в нижней челюсти. Изменения в
тазе включают увеличение площади прикрепления мышц, углубление
"кармана" для головки бедра и присоединение дополнительных позвонков к тазу,
что усилило его связь с позвоночником. Все это было важным для перехода к
полувертикальному двуногому передвижению и увеличению размеров, в чем
многие текодонты и их потомки преуспели.
Одной из бипедальных текодонтов была Euparkeria, которая бегала на
длинных задних лапах, балансируя своим полуприподнятым телом с длинным
упругим хвостом. Длина животного колебалась от 1 до 1.5 м, а рост - 25-37 см.
Этозавры относились к текодонтам, продолжавшим передвигаться на
четырех лапах. Впервые появившись в триасе (фиг. XXVII.4), они были среди
первых, покрытых тяжелым костным панцирем наземных позвоночных.
Другой четырехногой группой текодонтов были Phytosauria (см. гл. XXVI).
Два динозавровых отряда. В триасе текодонты дали начало наиболее
фантастической ветви рептилий — динозаврам.
Термин "динозавр", что обозначает "ужасный ящер", как полезен, так и
обманчив. Он полезен, так как приложим к колоссальному разнообразию
архозавров, обитавших в мезозое и не имеющих другого обиходного имени в
наши дни. Он обманчив, так как предполагает, что все эти рептилии были
огромными и свирепыми хищниками, относящимися к единой естественной
группе. В действительности, так называемые динозавры включали как
массивных гигантов весом в 40 или 50 т, так и стройных грациозных животных

Фиг. XXVII.4. Typothorax, позднетриасовый этозавр из Северной Америки.
Длина тела 3.7 м
размерами меньше домашнего петуха. Хотя многие виды были хищниками,
еще больше их современников питалось только растительностью. К
сказанному надо добавить, что эти разнообразные рептилии образуют два
самостоятельных отряда, хотя и происходящих от общих ранних текодонтов.
Главные отличия между отрядами проявлялись в строении тазового
комплекса. У заурисхий, или "ящеротазовых", эта структура остается
трехлучевой формы, присутствующей у ранних текодонтов и развивающейся у
крокодилов. У орнитисхий ("птицетазовых") лобковая кость обычно имеет две
ветви, одна из которых протягивается вперед, а другая - назад, под седалищную
кость. Зубной ряд заурисхий идет вперед до переднего края челюстей, тогда
как у большинства орнитисхий останавливается не доходя до него. У всех
орнитисхий, за исключением нескольких родов, челюсти были покрыты
роговым чехлом. Эти признаки, а также характер зубов говорят, что все
орнитисхий были растительноядными, в том время как заурисхий включали
примерно по половине как плотоядных, так и растительноядных животных.
НАИБОЛЕЕ ДРЕВНИЕ ДИНОЗАВРЫ
Переход от текодонтов к динозаврам-заурисхиям был малозаметным и
произошел в досреднетриасовое время. Во второй половине этого периода
заурисхий уже бродили по Европе, Азии и долинам востока Северной
Америки. Они оставили редкие скелеты и бесчисленные следы на темно-красных
грязных песках, позже превратившихся в камень. Находимые с трудом
теперь, эти следы были обычны в дни, когда триасовый "железистый
песчаник" активно добывался для строительства церквей, тюрем и даже
дренажных каналов под железными дорогами.
Триасовые динозавры. Строение костей и следы показывают, что многие
позднетриасовые динозавры были хищниками со стройными лапами,
длинной шеей, маленькой головой и длинным хвостом. Многие достигали
90-120 см длины, некоторых, длиной 2-2.5 м, уже можно назвать
большими, а существа, достигавшие 5—6 м - были гигантами. Все они
передвигались на задних конечностях, которые имели три, редко четыре длинных
пальца и еще один настолько короткий, что он редко оставлял отпечаток на
земле. По этой причине их ископаемые следы вначале ошибочно принимали
за следы птиц.
Детальную картину позднетриасовой жизни позволяют восстановить
находки из формации Чинли на юго-западе США. В те времена мы могли бы
увидеть здесь возвышенности, покрытые лесами шишконосных араукарие-

Фиг. XXVII.5. Coelophysis, примитивный динозавр из позднего триаса
Северной Аризоны и Нью-Мексико. Длина до кончика хвоста 2.4 м
вых "сосен", чьи упавшие стволы смывались потоками вниз по склонам и
отлагались на илистых отмелях озер, чтобы в конце концов образовать широко
известный Аризонский Окаменелый лес и другие, чуть менее красивые леса.
Большие папоротники росли под деревьями, маленькие цикадофиты
заполняли открытые места, а хвощи образовывали заросли вдоль русел потоков
(см. главу XXIII). Климат был умеренным, хотя иногда облака пепла от
вулканических извержений заполняли воздух.
Потоки, водоемы и мелкие озера были местом обитания мидий,
двоякодышащих и ганоидных рыб и крупных амфибий. Панцирные текодонты
достигали в длину 3.5-4.5 м. На них охотились ящеротазовые динозавры
длиной до 6 м, передвигавшиеся в основном на двух задних лапах. В болотах
часто встречались фитозавры до 14 м длиной, а в лесах на возвышенностях
обитал по крайней мере один род дицинодонтов (Placerias), имевший клыки
и клюв на челюстях. Он мог сталкиваться с более мелкими (до 2.5 м) ящеро-
тазовыми динозаврами — стройными двуногими существами, обладавшими
высокими узкими черепами и полыми костями конечностей. Подобно своим
предкам текодонтам, они хватали добычу передними конечностями и
челюстями, а тело удерживали в равновесии с помощью вытянутых хвостов
(фиг. XXVII.5). Вес таких динозавров доходил до 20-23 кг, и на юго-западе
США они были представлены родом Coelophysis.
ЦАРСТВО ГИГАНТСКИХ ЗАВРОПОД
В начале юрского периода на западе США болота сменяются обширными
пустынями. Постоянно дующие по этой бесплодной земле ветры навевали
песчаные дюны, которые сегодня представляют собой толщу косослоистых
песчаников более 1100 м мощности. Туристы могут их наблюдать в каньонах,
арках, башнях, утесах в районе Моавской пустыни (штат Юта, США).
Хотя пустыни и были малопригодны для обитания динозавров, в литифи-
цированных юрских дюнах было обнаружено несколько их костей. Другие

Фиг. XXVII.6. Древнейшие динозавры
Слева — Plateosaurus, примитивный завропод из триаса Европы и Аргентины,
длина 4.9—6.1 м. Справа —Anchisaurus из восточных районов Северной
Америки, был длиной 2.4 м
районы Северной Америки были более благоприятными, и в теплых и часто
болотистых низинах заурисхии процветали. Заурисхии подразделяются на
две группы: тероподы ("звероногие") и завроподы ("ящероногие"). Названия
этих групп мало соответствуют действительности, но сами группы очень
важны. За несколькими исключениями, тероподы передвигались на двух
задних лапах с тремя опорными птицеподобными пальцами на каждой,
имели короткие передние лапы и были хищниками. Завроподы, напротив,
передвигались на четырех массивных конечностях и имели зубы,
приспособленные для поедания мягких сочных растений.
Предки гигантов. Разделение ящеротазовых динозавров началось в
триасе. Среди стройных рептилий, что бродили по долинам востока Северной
Америки, встречались более крупные с мощными задними лапами
животные рода Anchisaurus. Это были прозавроподы или "первые ящероногие".
Они имели очень маленькие головы, тупые зубы и пять пальцев на каждой
лапе, из которых четыре хорошо развиты (фиг. XXVII.6). Они могли
передвигаться либо в полуприподнятом положении, либо на четырех лапах, а
питались как растениями, так и животными. Так, в рацион Thecodontosaurus,
видимо, кроме растений входили и его близкие родственники текодонты.
Прозавроподы были очень широко распространены в позднем триасе и
ранней юре, и их остатки известны со всех континентов, кроме Антарктиды.
Plateosaurus из Западной Европы и Аргентины достигал 6 м в длину и, хотя
и мог передвигаться на задних лапах, вероятно, проводил больше времени на
четырех лапах, чем Anchisaurus.
Самым большим прозавроподом был Euskelosaurus из позднего триаса
Южной Африки. Он достигал в длину 12 м и весил около двух тонн. Самое
необычное в его строении — отсутствие признаков, которые указывали бы на то,
что в недалеком прошлом он произошел от двуногих предков. Является об-

Фиг. XXVII.7. Череп, голова и левая задняя стопа Camarasaurus из позднеюр-
ской формации Моррисон Северной Америки. Взрослая рептилия достигала
12.2м длины
щепризнанным, что все более поздние архозавры происходят от двуногих те-
кодонтов. Однако существование Euskelosaurus с настоящей четвероногой
постановкой конечностей так рано в геологической летописи архозавров
позволяет допустить, что завроподы происходят непосредственно от
четвероногих форм и никогда не имели двуногих предков.
Триумф завропод. Преимущественно более крупные, чем прозавроподы и
никогда не передвигавшиеся только на задних лапах, завроподы легко
отличаются по строению передних лап. У них на передней лапе есть только один
коготь, и он располагается на большом пальце. Напротив, прозавроподы
имели когти по крайней мере на первых трех пальцах.
Завроподы появились в ранней юре, но их расцвет начинается лишь в
поздней юре. Они становятся многочисленными и разнообразными,
одновременно сильно увеличиваясь в размерах. Самые интересные и обильные
находки позднемеловых завропод известны из североамериканской формации
Моррисон, Северной (Тендагуру, Танзания) и Восточной Африки и Китая
(Сычуань).
Формация Моррисон сложена глинами, мергелями и песчаниками,
которые накапливались в болотах, мелких озерах и широких потоках,
блуждавших по низкой равнине. Цикадофиты, гинкго и хвойные растения
формировали леса на фоне мелколесья, состоявшего преимущественно из
папоротников. Хвощи и сочные растения в изобилии росли на болотах. Все это
указывает на то, что климат был умеренным и ровным, хотя и с
чередованием влажных и сухих сезонов.
Один из обитавших там завропод, Camarasaurus, был относительно
неспециализированным животным, достигавшим 18 м длины во взрослом
состоянии, со стройными шеей и хвостом и короткими передними лапами —
последний признак напоминает предков теропод (фиг. XXVII. 7). И задние и
передние лапы были массивные, причем на последних имелся только один полный
палец.

Фиг. XXVII.8. Гигантские завроподы
Brachiosaurus (слева) nApatosaurus или бронтозавр (справа) были одними из
самых больших ящеротазовых динозавров. Оба жили в Колорадо и прилегающих
районах США в позднеюрское время. Brachiosaurus также обитал в
Центральной Европе. Уже когда этот рисунок был сделан, выяснилось, что череп Apato-
saurus больше похож на Diplodocus, а не на Camarasaurus, как показано здесь
Apatosaurus, завропод, больше известный под ошибочным названием
Brontosaurus ("громовой ящер") был гораздо крупнее и специализирован-
ней. Он достигал в длину 20—23 м, имел толстое короткое тело, гибкую шею
и хвост, который у основания был достаточно массивным, а кзади
становился все тоньше, превращаясь в плетеобразный (фиг. XXVII.8). Лапы были
больше похожи на толстые колонны, как у слонов, и доходили в диаметре до
65-70 см. Когти были только на полностью развитых пальцах: на задних
лапах было по три массивных когтя, а на передних - по одному. Вес этсй
рептилии мог доходить до 27-32 тонн.
Apatosaurus часто сталкивался со своим родственником Diplodocus. Это
существо достигало в длину 24—27 м и 4 м в высоту от земли до самой верхней
точки кривой спины непосредственно впереди от тазового пояса. Почти одну
треть длины животного составляла шея, больше половины приходилось на
хвост, который к кончику приобретал стройную, плетеобразную форму.
Diplodocus был гигантом, весящим до 18 т, что приблизительно
соответствует весу пяти крупных слонов.

Фиг. XXVII.9. Череп Diplodocus длиной 60 см. Ноздри обозначены буковой N,
орбиты — Е
Фиг. XXVII.10. Череп Brachiosaurus длиной 76 см. Ноздри обозначены буквой
N, орбиты - Е
Спереди этого огромного тела располагалась невзрачная голова длиной
60 см. Ноздри открывались в единую лунку, находившуюся между и
несколько выше глаз, тупые зубы имели наклон наружу и, вероятно,
использовались для обдирания, а не откусывания растений (фиг. XXVII.9 и
XXVII. 10).
Мозг был маленьким гладким органом, весящим не более 100—150 г и по
размерам соизмеримым с мозгом кролика. Если взять отношение объема
мозга небольших рептилий к их телу и экстраполировать на размер завро-
под, то выяснится, что "ожидаемый" мозг для рептилии такого размера, как
Diplodocus, в пять раз больше, чем объем мозговой полости в ископаемых
остатках. Так что, вероятно, они не были среди самых интеллектуально
развитых динозавров. Однако завроподы, как группа, просуществовали более
100 млн. лет, в течение которых многие другие группы динозавров успели и
возникнуть и исчезнуть (фиг. XXVII.11 и XXVII.12). Поэтому остается
считать, что умственных способностей завропод было вполне достаточно для их
типа жизни.
Diplodocus представлял собой малоподвижное существо,
удовлетворявшееся умеренным количеством еды. Мозг был способен переработать зритель-

Фиг. XXVII.11. Mamenchisaurus, самый длинношеий завропод из средней или
верхней юры Сычуаня, Китай (собственность музея Виктории, Мельбурн)
Фиг. XXVII.12. Mamenchisaurus (рисунок П. Траслз, собственность музея
Виктории, Мельбурн)

ную, обонятельную и звуковую информацию и передавать ее в нервные узлы,
расширения спинного мозга в районах плечевого и тазового поясов. Эти
нервные узлы координировали ходьбу и движения хвоста. Такие действия
плюс добывание продовольствия, спаривание и, возможно, миграции в
стадах заполняли жизнь Diplodocus и других завропод.
Еще больше был Brachiosaurus, остатки которого найдены на западе
Сев. Америки, в Африке и Португалии. В отличие от остальных завропод
этот гигант имел передние лапы длиннее задних, так что положение его
спины напоминало современного жирафа. Немного цифр: плечевая кость
Brachiosaurus достигала 210 см, высота тела на уровне плечевого пояса — 5
м 80 см; длина шеи - 8.5 м и голова находилась на высоте 12 м над землей.
Хотя хвост брахиозавра был намного короче, чем у Apatosaurus, общая
длина тела Brachiosaurus достигала 22 м 60 см. Массивное тело с ребрами
длиной до 2.6 м весило по крайней мере 37 т. При этом вес мозга составлял
только 200 г.
Все эти измерения сделаны на одном скелете брахиозавра, еще не
достигшем максимальных размеров. Есть находки костей более крупных, почти на
13%, особей. Подсчет показывает, что такие животные достигали 13 м
высоты, 25 м длины и веса в 45 т.
Из формации Моррисон известны еще два, может быть, более крупных за-
вропода, однако их остатки весьма неполны. Меньший и лучше известный —
Supersaurus, длина которого могла доходить до 30 м. Ultrasaurus был еще
длиннее и его предполагаемый вес мог достигать 130 т (фиг. XXVII. 13 и
XXVII. 14). Если это было так, то эта рептилия была тяжелей современного
• синего кита, до сих пор считавшегося самым тяжелым животным в истории
Земли.
Но даже Ultrasaurus выглядел бы маленьким на фоне Breviparopus, завро-
пода из Марокко, известного только по следам, и недавно обнаруженной
формы с американского юго-запада. Его назвали Seismosaurus или "сотрясатель
Земли"; по размерам следов и расстоянию между ними впервые описавшие
их ученые предположили, что животное было 48 м длиной.
Скелет завропод. Завроподы были не только самыми большими
рептилиями в мире; они также были самыми большими из наземных животных.
Проблемы, возникающие между размерами и окружающей средой были
решены комплексом из костей, связок, мускулов, привычек и
репродуктивных органов.
Первой и наиболее очевидной проблемой было обеспечение каркаса для
тела. Ребра также были деталями каркаса, но наиболее важной,
критической частью здесь был позвоночник. Позвонки должны были быть большими
и крепкими, но не литыми, так как их монолитность приведет к такому
увеличению веса, которое ноги не смогут выдержать. С превращением завропод
в гигантов их позвонки приобрели ажурное строение, и можно сказать, что
они стали по большей части состоять из полостей (фиг. XXVII. 15). В
реальности эволюция предпочла пренебречь костью, там где это возможно, а
добавить разнообразные перегородки и гребни, сохранявшие жесткость
позвонка и противостоявшие нагрузкам. Как результат, была получена
структура, сформированная связками и межполостными перегородками и больше
похожая ажурностью на современный стальной мост.
Однажды созданное тело необходимо было поддерживать и перемещать с
места на место. Для этой цели завроподы использовали длинные
выпрямленные вертикально массивные ноги. Их размер можно оценить на примере
плечевой кости, Brachiosaurus, достигавшей в длину 2.1м. Бедренная кость, Ар-

Фиг. XXVII. 13. Модель передней лапы гигантского динозавра Ultrasaurus, за-
вропода из позднеюрской формации Моррисон, Колорадо, США (фото
собственность Дж.А. Дженсена)
atosaurus, была более массивной, длиной около 2 м и имевшей в обхвате на
уровне середины длины 90 см.
Тропы завропод. При обсуждении, могли ли даже такие массивные ноги
поддерживать огромное тело завропод, издавна используется интересный
аргумент. Те, кто утверждали, что это невозможно, указывали на длинные
кости конечностей, оканчивавшиеся хрящом, и говорили, что последний был
бы разрушен весом более 20 т. Поэтому, мол, рептилии не могли
передвигаться по суше. Однако этой беды завроподы избежали бы в воде, где они могли
бы плавать, пуская в ход лапы и тяжелые хвосты.
Это предположение, но в его пользу говорят следы завропод, найденные в
раннемеловых породах наПэлкжси Ривер (Глен Роуз, Техас, США).
Оставившие следы, вероятно, были близки к Apatosaurus и Diplodocus, хотя их
задние лапы несли четыре когтя вместо трех, а на передних не было ни одного
(фиг. XXVII. 16). Эти существа, очевидно, пробирались в прибрежных
болотах раннемелового моря и оставляли следы на известковистом песке дна.
Здесь же были найдены раковины устриц и других морских животных.
Следы были 96 см длиной и 66 см шириной, а расстояние между ними -3.7 м.

Фиг. XXVII. 14. Лопатка Ultrasaurus на дне карьера Драй Мейса, Колорадо,
США (фото собственность Дж.А. Дженсена)
Большинство следов было оставлено животными, передвигавшимися на
четырех лапах, а их хвосты были приподняты над землей или дном. Один
из динозавров на некотором расстоянии оставил след своего хвоста, другой
шел на передних лапах, в то время как задняя часть тела плавала. Чтобы
повернуть, эта рептилия сделала толчок одной из задних лап наружу и
вверх. При этом когти вырыли на грунте глубокие желобки,
сохранившиеся на окаменевшей породе. Вывод: завроподы жили в воде, в том числе на
глубинах.
Критики не подвергают сомнению эти факты, но дают им другое
объяснение. Кости конечностей, говорят эти критики, росли у завропод на
протяжении всей жизни. Поэтому, если их хрящевые окончания не заместились
костью, то этот хрящ был достаточно крепок, чтобы вынести вес тела. Более
важен еще один факт. Следовые дорожки Глен Роуз содержат следы разных
типов. У первого типа они глубокие, но не отчетливые, как будто бы
влажные, мягкие осадки, составляющие края следа, обвалились вниз вскоре
после прохода рептилий. Другие следы отчетливей, но относительно мельче,
как будто бы грунт был крепче и суше. Обычное отсутствие следов хвоста

Фиг. XXVII. 15. Детали строения завропод
Слева — головка бедра Camarasaurus. Поверхность торца кости при жизни
животного была покрыта более мягким хрящом. В центре — на позвонке из шеиАр-
atosaurus видно, что перегородки и пластины сохраняли жесткость кости, а
пустоты уменьшают вес. Справа - человек 1.7 м ростом рядом с плечевой костью
Brachiosaurus (2.1 м), найденной в Колорадо, США
говорит просто о том, что завроподы большую часть времени пребывания на
суше держали свои хвосты приподнятыми над землей.
Кроме того, хотя скелеты завропод и массивны, они облегчены
максимально возможно. Если же завроподы были полностью водными, подобно
китам, исчезает необходимость в облегчении скелета. Основания лап
завропод были относительно небольшими (по отношению к размерам) и из-за
этого животные могли вязнуть в мягком илистом грунте болот. Эти лапы
кажутся лучше приспособленными к движению по твердому, плотному
основанию. В дополнение ко всему, тела завропод высокие и неширокие,
подобно наземному слону, а не расширены, как у амфибиотического
гиппопотама.
Таким образом, к решению этого спора мы сможем приблизиться, только
если удастся найти следы завропод в осадках, сформировавшихся либо на
суше, либо на мелководье, при глубине не более 50-60 см. Сейчас же мы
можем только сказать, что завроподы, по крайней мере время от времени,
бродили по воде, их тела имели положительную плавучесть, а сами они умели
плавать.
Еще одна проблема активно обсуждается - тип размножения. В южной
Франции были найдены ископаемые яйца рептилий диаметром 30 см в тех
же отложениях, где были обнаружены остатки завропода Hypselosaurus. В
Аргентине полный скелет ювенильного прозавропода Mussaurus длиной
около 25 см был найден рядом с ископаемыми яйцами диаметром 2.5 см.
Такие ассоциации напрямую дают возможность предположить, что завроподы
откладывали яйца, а не были живородящими. Можно допустить, что, как со-

Фиг. XXVII. 16. Гигантские завроподы
Вверху -Apatosaurus, идущий на передних лапах и гребущий задними. Внизу -
Diplodocus, идущий по мелководью; его хвост подвсплыл
временные крокодилы, они защищали своих детенышей после вылупления
на свет.
Когда исчезли последние завроподы? Завроподы в северном полушарии
достигли своего расцвета в позднеюрское-раннемеловое время. Ранее
считалось, что после этого наступил упадок и лишь несколько разбросанных по
планете родов небольших размеров дожили до позднего мела. Последние
открытия показывают, что и большие завроподы добрались до конца периода.
Так выяснилось, что среди разнообразных позднемеловых завропод
Аргентины присутствовали гиганты Chubutisaurus, достигавшие 23 м длины. В
Северной Америке были найдены остатки Alamosaurus, весившего до 27 тонн и
21м длиной. Однако в целом на планете разнообразие гигантских
позднемеловых завропод было меньше, чем в поздней юре.
ХИЩНЫЕ КАРНОЗАВРИДЫ
Завроподы обладали "большим" количеством мяса - от десятков
килограммов до десятков тонн. Благодаря этому богатству появилась
возможность стать гигантами и хищниками.
Ранние, среднетриасовые, плотоядные динозавры были небольшими
трехпалыми бипедальными тероподами. К концу триаса некоторые из их
потомков достигли 2.5—3.7 м длины и веса 70 кг и стали гораздо сильней, чем
самые прогрессивные ящерицы. Несомненно, в качестве добычи у них
присутствовали Plateosaurus, давшие начало завроподам.

Фиг. XXVII.17. Три позднеюрских хищных динозавра. Они жили в районе
современных Скалистых гор на западе США. Самый крупный Allosaurus был
10.4 м длиной; Ceratosaurus был 5.3 м длиной, а самый маленький — Ornitho-
lestes длиной 1.8 м
Возможно, эволюция плотоядных динозавров шла впереди их жертв.
Древнейшие савроподы были найдены в ранней юре, тогда как полностью
сформированные карнозавры, видимо, обитали уже в позднем триасе
Европы и Южной Африки. Однако фоссилии этого возраста настолько
проблематичны и фрагментарны, что могут принадлежать и большим хищным теко-
донтам. В раннеюрское время представители семейства, получившего
название мегалозавры, или "большие ящеры", уже включали животных длиной
от 3.5 до 9 м с 30-сантиметровыми и более черепами и пильчатыми зубами,
которые загибались назад в процессе роста. Их передние лапы были короче,
чем у Plateosaurus, а задние, сильные и мощные, несли длинные изогнутые
когти. Мегалозавры, возможно, поджидали добычу в засаде, затем
настигали ее и убивали, переломив позвоночник. Когти удерживали добычу во
время поедания, как это делают в наши дни стервятники.
Среднеюрские карнозавры известны мало, а в позднеюрское время группа
становится многочисленной и разнообразной (фиг. XXVII. 17). Одним из
самых известных ее членов является Ceratosaurus, найденный недалеко от
Каньон Сити в штате Колорадо, США. При ходьбе его высота достигала 2.1 м, а
длина от носа до кончика хвоста - 5.3 м. Голова была 51 см длиной и 33 см
высотой с саблеобразными зубами, поднимавшимися на 5 см над челюстями.
На носу был притуплённый узкий рог и по небольшому выступу перед
каждым глазом. Подобно мегалозаврам, Ceratosaurus передвигался на задних
лапах, балансируя длинным хвостом.

Мощный и свирепый охотник Ceratosaurus, однако, кажется маленьким
на фоне Allosaurus. Эта рептилия была 13 м длины, 2.4 м высоты с
наклоненной к земле головой и 4.3-4.6 м, когда поднимала тело и голову вверх. Ее
голова была 91 см длиной с 15-сантиметровыми пильчатыми зубами.
Прикрепленная к заднему концу черепа нижняя челюсть, опускаясь, открывала
огромную пасть. Ею это чудовище могло наносить мощные ужасные удары и
использовать для отрывания больших кусков добычи.
В Национальном Динозавровом парке в штате Юта, США, остатки аллоза-
вра были найдены вместе с диплодоком и другими завроподами. На
знаменитом динозавровом местонахождении Боун Кэбин в штате Вайоминг, США,
кости Apatosaurus и других завропод были поцарапаны зубами Allosaurus,
найденными тут же. Очевидно, ужасный укус хищника был так силен, что
сломались несколько из его 15-сантиметровых зубов, а само животное ушло,
отказавшись от добычи. Можно, тем не менее, допустить, что многие древние
рептилии питались другим образом, чем Allosaurus.
Остается неясным еще один вопрос. Мог ли Allosaurus нападать на
гигантских беззащитных завропод или он был падалеядом? Одни эксперты говорят
одно, другие - второе, и все могут быть правы. Вполне возможно, что аллоза-
вры нападали на молодь гигантов или на таких животных, как Camarasau-
rus. Более того, по крайней мере один карнозавр размером cAllosaurus
подкрадывался к завроподам в прибрежном болоте, чьи отложения были
найдены около Глен Роуз в Техасе. Но даже ныряние на глубину не
обязательно спасло бы жизнь завроподу, так как тероподы тоже были хорошими
пловцами.
Тираннозавриды, "ящеры-тираны". В первой половине мелового периода
некоторые из теропод выделились в группу тираннозаврид,
"ящериц-тиранов", возможно самых крупных из всех сухопутных хищников.
Одним из. ранних тираннозаврид был относительно стройный Gorgosau-
rus, который обитал во влажных сильно залесенных низинах на территории
нынешней провинции Альберта, Канада (фиг. XXVII. 18). Будучи в высоту
2.1м стоя, он имел низкий череп с удивительно длинными зубами, на
передних лапах у него было по два пальца, на задних по четыре с рудиментом
пятого. Брюшные ребра защищали живот, что является примитивным
признаком.
Однако это было только начало. У более поздних видов Gorgosaurus идет
увеличение размеров: длина до 8.8 м, высота в приподнятом положении до
2.7 м, а низкий череп, вооруженный изогнутыми зубами, достигал 56 см
длины. Брюшные ребра еще хорошо развиты, но рудиментарный пятый палец
на задних лапах исчезает. Рептилия, возможно, передвигалась
наклонившись вперед, как Ceratosaurus wAllosaurus, но могла и быстро бегать на
короткие расстояния. Его передние лапы были маленькими и, видимо,
бесполезными. Они уменьшились настолько, что на них осталось лишь по два
пальца.
Позже всех появился Albertosaurus и его более известный родственник
Tyrannosaurus. Оба были массивными, приподнятыми динозаврами с
самыми крупными среди заурисхий головами. Tyrannosaurus был 14.3 м длиной,
5.5 м высотой и весил от 8 до 10 тонн. Его коленный сустав был на высоте
1.8 м над землей, кости на задних лапах 15-20 см длиной; череп достигал
130 см от носа до затылка, зубы представляли собой пильчатые лезвия
15-сантиметровой длины и 2.5 см ширины (фиг. XXVII.19 и XXVII.20).
Передние лапы имели лишь по два пальца и были слишком малы, чтобы
удерживать пищу.

Фиг. XXVII. 18. Хищные тероподы
Справа — страусоподобный Struthiominus из мела Альберты, Канада. Высота
животного 2.4—2.7 м. Слева — один из ранних видов Gorgosaurus высотой 2.1м
из мела Альберты
Соблазнительно представить, что добыча Tyrannosaurus по пропорциям
соответствовала его размерам. В действительности же этот гигантский
хищник жил в конце позднего мела, через 50 миллионов лет после вымирания
Diplodocus и Brachiosaurus. Меньшие завроподы были редки. Добычу
ящериц-тиранов составляли растительноядные рептилии 6-9 м длиной, которые
пробирались, плавали и бродили на низменностях запада Сев. Америки. Они
потеряли в размерах, но выиграли в количестве. Тираны редко оставались
голодными, они просто получили более разнообразный стол, чем их
предшественник Allosaurus.
Колючие хищники. Самыми странными среди всех теропод были спиноза-
вриды. Они жили в позднемеловое время в Европе и Северной Африке. Хотя
их находки неполные, однако можно сказать, что североафриканский Spino-
saurus был крупным животным, у которого из спины торчали вверх длинные
невральные отростки-шипы, как у Dimetrodon, достигавшие 1.8 м длины.
Удивительно, как такие рептилии могли ходить на двух лапах и убивать
активную добычу. Может быть они затаивались в засаде и нападали, или они
питались падалью?
Тетраподы с сильно развитыми невральными отростками, такие как
пермские пеликозавры Dimetrodon, Edaphosaurus из Техаса, триасовый те-
кодонт Ctenosauriscus из Германии и североафриканские позднемеловые
динозавры Ouranosaurus и Spinosaurus все жили в приэкваториальных
районах того времени. Это показывает, что "парус" на их спине мог быть полезен
для регулирования температуры тела, отдачи лишней энергии. Если
направить кровь в кровеносные сосуды паруса, когда животное находится в
тени или даже, когда плоскость паруса параллельна лучам солнца,
температура крови будет понижаться. В случае, если температура животного слиш-

Фиг. XXVII. 19. Tyrannosaurus, хищный динозавр 14.3 м длиной, 5.5 м высотой
и черепом длиной 127 см. Мел Монтаны, США
ком низкая, оно может нагреть себя на солнце быстрее, чем животное без
паруса - просто поворачивая плоскость паруса перпендикулярно солнечным
лучам.
Этот "парус" мог также использоваться, чтобы зрительно увеличить
размеры животного в конкурентной борьбе между самцами в период
размножения, либо для отпугивания более крупных хищников.
Длиннорукие тероподы. По крайней мере два теропода из позднего мела
Азии известны только по своим передним лапам. Но каким! (фиг. XXVII.21).
Каждая лапа 2.5 м длиной, и каждая вооружена тремя мощными костями.
Deinocheirus имел относительно стройные лапы, а Therizinosaurus — более
массивные. Так как полный скелет ни одного из этих животных еще не
найден, у нас нет полного представления, как они выглядели. Скорее всего, они
походили на Tyrannosaurus с сильно увеличенными передними лапами.
Ловцы птиц и похожие на птиц. Пока одни динозавры превращались в
гигантов, другие становились стройнее и проворнее. У некоторых даже лапы,
тело и шея становились похожими на современного страуса.
Эта тенденция началась с триасового Coelophysis или со стройного
двуногого Compsognathus, жившего в позднеюрских прибрежноморских лесах
Германии. Так как две трети их 76-сантиметровой длины составляли шея и
хвост, вес такого животного был не больше, чем крупного петуха. Пальцы
были длинными и имели когти, а маленькие челюсти были усажены остры-

Фиг. XXVII.20. Череп Tyrannosaurus длиной 127 см (фото Ф. Коффы,
собственность музея Виктории, Мельбурн)
Фиг. XXVII.21. Передние лапы Deinocheirus, в остальном неизвестного теро-
пода из позднего мела Монголии. Каждая лапа 2.6 м длиной (фото Ф. Коффы,
собственность 3. Киелан-Яворовской и музея Виктории, Мельбурн)

Фиг. XXVII.22. След небольшого динозавра из раннего мела Австралии
Длина отпечатка 20 см (фото Ф. Коффы, собственность музея Виктории,
Мельбурн)
ми зубами. Compsognathus, видимо, обитал в подлеске и охотился на еще
более мелких рептилий. На самом деле, у одного из образцов в районе живота
нашли остатки такой пищи.
Ornitholestes, из позднеюрской формации Моррисон в штате Вайоминг,
США, был 1.8 м длины с крепким телом и относительно длинным не
сгибающимся хвостом. Передние лапы превращаются в трехпалый хватающий
орган, задние лапы и стопы становятся длинными, стройными, хорошо
приспособленными к бегу. Часто изображающийся охотящимся на птиц, Ornit-
holestes (что означает "грабитель птиц"), возможно, нападал в основном на
маленьких, проворных рептилий, таких как ранние ящерицы.
Deinonychus из раннего мела штата Монтана, США, был 2.4—4 м длиной и
имел большую голову. Это был необычный динозавр по многим причинам.
Во-первых, второй палец на каждой задней лапе был вооружен увеличенным
когтем. Используя его как крюк, Deinonychus был способен быстрым ударом
вспороть живот своей добыче или сопернику. В отличие от других
динозавров, он, возможно, обладал объемным зрением, так как поля зрения его глаз
перекрывались. Сами глаза были очень большими, поэтому он мог видеть в
темноте не хуже, чем днем. Возможно, он охотился ночью. По сравнению с
размерами тела, мозг у Deinonychus был значительно больше, чем у любого
другого динозавра, примерно того же размера, что у соответствующей ему
современной птицы, например страуса.
Позднемеловой монгольский родственник дейнонихуса, Adasaurus, имел
тазовый пояс более похожий на птиц, чем на типичных теропод
(фиг. XXVII.22). Лобковая кость взамен того, чтобы быть направленной вниз
и вперед, шла вниз и назад, параллельно седалищной кости.

Фиг. XXVII.23. Скелет Gallimimus длиной 4 м из позднего мела Монголии
Он является родственником своего известного североамериканского современ-
ника Struthiominus (фото Ф. Коффы, собственность 3. Киелан-Яворовской и
музея Виктории, Мельбурн)
Другим семейством небольших теропод с таким же устройством лобковой
кости были меловые сегнозавриды Монголии и Китая. В отличие от Deinony
chus nAdasaurus, они, однако, имели четыре пальца на задних лапах, а не
три. Также, в отличие от Deinonychus, у них отсутствовал увеличенный
"боевой" коготь. Кроме того, сегнозавриды теряют передние зубы в пасти, а
взамен получают клюв.
Struthiomimus из позднего мела Северной Америки, приподнявшись, был
2.4-2.7 м высоты и по пропорциям напоминал страуса, сохраняя в то же
время типичные черты рептилий - тазовый пояс заурисхий, четыре лапы и
длинный хвост. Маленькая голова была похожа на страусиную, а беззубые
челюсти имели роговой клюв.
Жил Struthiomimus, очевидно, во влажных низинах и на песчаных
равнинах, где бродил или быстро бегал на длинных задних лапах. Быстрый бег был

его средством защиты от врагов, так как тонкие трехпалые лапы были
неспособны к удару (в отличие от мощных лап страусов).
Орнитомимиды (это название семейства), видимо, были всеядными
(фиг. XXVII.23). Они могли легко достать фрукты с низких деревьев, их
клюв мог поймать маленьких рептилий; их рукоподобные передние лапы
могли выкопать яйца из кладок других животных на поверхность земли и
придерживать их, пока клюв разламывал скорлупу.
Овирапториды, как показывает название ("похитители яиц"), были также
любителями поедания яиц. По сравнению с орнитомимидами, их черепа
были короче и массивнее, но как и первые, они утеряли зубы. Обычно эти воры
убегали, но один из монгольских овирапторов был убит во время ограбления
кладки другого динозавра. Его разбитый череп сохранился среди
окаменевшей скорлупы.

Глава XXVIII
ПТИЦЕТАЗОВЫЕ ДИНОЗАВРЫ
#В 1822 г. жена Гидеона Мантелла, деревенского доктора из Англии,
нашла несколько окаменелых зубов в породах раннемелового
возраста. Ее мужу позже удалось собрать еще несколько зубов и костей,
которые эксперты из Англии и Франции относили то к носорогам, то к
гиппопотамам, то к рыбам. Сам доктор Мантелл думал, что зубы относятся к
рептилиям, похожим на современных ящериц - игуан, и поэтому назвал
животное Iguanodon. Прошли годы, прежде чем эти зубы и кости были
определены как остатки орнитисхий, птицетазовых динозавров.
ОРНИТОПОДЫ ИЛИ "ПТИЦЕНОГИЕ"
Iguanodon — это прогрессивный представитель подотряда, называемого
орнитоподами ("птиценогими"), хотя их ноги в действительности менее
птицеподобны, чем у некоторых теропод. Значительно более примитивное
животное, Camptosaurus, появившееся в Северной Америке и Европе в поздней
юре (фиг. XXVIII. 1), дожило до раннего мела и, возможно, добралось до
Австралии. Оно было довольно неуклюжим, 2.1-5.2 м в длину, с низким и
относительно тяжелым черепом, передвигалось на двух ногах. Передние лапы
были пятипалыми, а задние четырехпалыми, заканчивавшимися
копытообразными когтями. Бедренная кость была изогнута, и, возможно, Camptosau-
rus иногда наклонялся и переходил на четырехногое хождение. Как и у всех
орнитисхий, у него была дополнительная кость, предзубная (praedentale), в
передней части нижней челюсти. И верхняя и нижняя челюсти впереди
были покрыты роговым чехлом, уплощенные, лезвиеобразные зубы занимали
задние две трети рта. Уровень челюстного сустава был ниже уровня зубов, в
отличие от карнозавров, у которых сустав находился на уровне зубного ряда
или даже выше. У карнозавров челюсти смыкались заходя друг за друга, как
ножницы, в то время как у Camptosaurus они не доходили друг до друга, как
у щипцов для орехов, что позволило разрезать только мякоть плода.
Впервые открытый в Европе, Iguanodon был также найден в Северной
Америке, Азии и Северной Африке. Разнообразные его виды были от 4.6 до
9.1 м в длину и достигали 4.6 м в высоту (фиг. XXVIII.2). Все они имели узкое
тело и сжатый с боков хвост, передвигались на задних лапах, имеющих три
больших и один очень маленький палец. На передних лапах было пять паль-
© 1997. В.М. Губин, перевод на русский язык и изменения.

Фиг. XXVIII.l. Юрская орнитисхия Camptosaurus длиной 5.2 м из Европы и
Северной Америки
цев, один из которых "большой", стал костным шипом. Пока не были
найдены хорошо сохранившиеся черепа, некоторые исследователи считали, что
этот шип был на носу животного.
В угленосных районах, недалеко от Монса, Бельгия, раннемеловые
потоки прорезали глубокие (до 180 м) ущелья в карбоновых отложениях. Потоки
заполнили эти ущелья грязью, остатками растений и разнообразных
животных, снесенных из окружающих болот. В 1878 г. шахтеры, прокладывая
туннель через такое древнее ущелье, обнаружили остатки двадцати трех
больших игуанодонов, а также крокодилов, черепах и рыб. Игуанодоны, по-
видимому, были представлены особями обоих полов одного вида, что
позволило изучить их анатомию исключительно детально.
Другое замечательное открытие было сделано в угольной шахте недалеко
от Седариджа, штат Колорадо, США. Там позднемеловой игуанодон прошел
по навозу, который сейчас превратился в уголь, а следы животного
заполнились песком, ставшим серым песчаником. Размеры следов (86 см в длину и
ширину) показывают, что их хозяин был значительно больше, чем любой
другой известный игуанодон.
Hypsilophodon, примитивный птицетазовый динозавр из раннего мела
Европы и Северной Америки был 1.5-1.8 м длиной и имел 15-сантимеровый
череп. Передние лапы были короткими, а спина и бока, возможно, несли
тонкие щитки. Hypsilophodon - это один из наиболее хорошо изученных пред-

Фиг. XXVIII.2. Iguanodon высотой 3.4 м и прорисовка костей его правой
передней лапы. Iguanodon жил в Европе, Северной Америке, Азии и Северной
Африке в раннемеловое время
ставителей группы примитивных, относительно маленьких орнитопод,
которые лишь слабо изменились с позднего триаса до позднего мела. Но
внутри группы на ранних стадиях эволюции было несколько "экспериментов".
Одним из них является позднетриасовый или раннеюрский Heterodontosau-
rus ("ящер с разными зубами") из Южной Африки. В дополнение к щечным
зубам он имел хорошо выраженные клыки. В целом от этой в основном
консервативной группы отошли не только игуанодонтиды, но и все другие
группы орнитисхий.
Утконосые или гадрозавры. Эти рептилии отличались очень длинным
черепом, который заканчивался беззубым расширением. При жизни оно было
покрыто роговым чехлом, использовавшимся для сбора мягких растений и
выискивания личинок в грязи между корнями. Пища перерабатывалась
зубами, сгруппированными в располагавшиеся перпендикулярно длинной оси
черепа "обоймы" (фиг. XXVIII.3). В каждой из таких обойм было по
несколько налегавших друг на друга зубов, так что при стирании старого зуба на его
место выдвигался новый, а старый вываливался. Хотя "зубная" часть рта и
ограничена в размерах, в каждой ветви челюсти можно было насчитать от
двухсот до пятисот зубов, а всего во рту от восьмисот до двух тысяч зубов.
Примерно треть из них использовалась, остальные были в резерве.
Размеры гадрозавров варьировали от 3.7 до 12 м, в среднем около 9 м.
Животные передвигались в наклонной позиции и часто переходили на четыре
лапы. Тело было высоким, но нешироким, хвост - высоким и узким, а тон-

Фиг. XXVIII.3. Некоторые меловые утконосые динозавры
Edmontosaurus (слева) и Hadrosaurus (справа внизу), оба высотой 4.6-5.5 м,
жившие на востоке Северной Америки. Слева вверху - череп Edmontosaurus
длиной 1.1м; справа вверху — сечение через челюсть утконосого динозавра,
показывающее, как сменяются зубы; увел. х0.25
кая морщинистая кожа покрывалась не налегавшими друг на друга
маленькими округлыми щитками. Они имели четыре пальца на передних и три
пальца на задних лапах; когти были копытообразными. Между пальцами
передних и, возможно, задних лап были перепонки.
Бесспорно, утконосые могли как плавать, так и бродить по мелководью, и
гулять по суше. Это видно по их перепончатым лапам и высоким узким
хвостам, которые могли использоваться как рулевое весло. Позвоночник был
усилен сильно кальцитизированными сухожилиями, позволявшими
мускулам изгибать тело и хвост из стороны в строну. Эти сухожилия сохранились
на многих скелетах утконосых.
Остатки плодов, веток, семян и хвойных иголок в полостях тела
некоторых гадрозавров говорят о том, что хотя они были хорошими пловцами, кое-
кто, по крайней мере, предпочитал диету из наземных растений. Возможно,
способность плавать первично была приспособлением, позволявшим
сбежать от хищников и лишь во вторую очередь перейти к питанию водными
растениями.
Тела у всех гадрозавров были однотипны, но череп - это особая история.
В целом он был длинным и высоким, слабо понижался сзади вперед и имел

Фиг. XXVIII.4. Скелет Tsintaosaurus, гадрозавра из позднего мела Китая
длиной около 10 м (фото Ф. Коффы, собственность музея Виктории, Мельбурн, и
Института палеонтологии позвоночных и палеоантропологии, Пекин)
очень большие отверстия для ноздрей. Кости, окружавшие эти отверстия,
были тонкими.
Внутри общей схемы присутствовало широкое разнообразие форм. В
основном имеются два типа черепа: не имеющие гребня (или имевшие литой
гребень) и те, у которых был пустотелый гребень. Разнообразие формы
головы у гадрозавров, возможно, было полезно для различения представителей
своего вида, особенно в сезон размножения. Похожая ситуация
наблюдается в Африке сейчас, когда антилопы узнают своих сородичей по форме
рогов.
Гадрозавры, такие как Edmontosaurus из Северной Америки, не имевшие
гребня совсем и Tsintaosaurus из Китая, могли иметь свисающие складки
кожи по бокам головы (фиг. XXVIII.4, XXVIII.5, XXVIII.6). Они могли
раздувать их как шары, примерно также, как раздуты горловые мешки у
некоторых современных ящериц. Ярко раскрашенные, они делали этих динозавров
зрительно больше и свирепее. Животные также могли использовать эти
кожные складки для издавания звуков, подобно голосовым мешкам лягушек.
У обладавших пустотелым гребнем гадрозавров носовые каналы
проходили через гребень (фиг. XXVIII. 7). Этот дополнительный объем носовых
проходов действовал как резонирующая камера, когда гадрозавры
перекликались друг с другом.

Фиг. XXVIII.5. Реконструкция скелета Tsintaosaurus, гадрозавра из позднего
мела Китая длиной около 10 м (рисунок П.Траслэ, собственность музея
Виктории, Мельбурн)
Гадрозавры произошли от игуанодонтид в позднемеловое время, когда
они проникли в Европу через Азию и через Северную Америку в Южную
Америку. Их остатки наиболее часто встречаются в отложениях русловых
потоков, существовавших в Восточной Азии и вдоль западного побережья
моря, которое покрывало Северную Америку от Техаса до Северной Канады.
В бедлендах Ред Дир Ривер, провинции Альберта, Канада, часть района, в
котором известны обильные остатки гадрозавров, была объявлена
Заповедником. Здесь было найдено много почти полных скелетов, некоторые с
контурами мягких тканей и отпечатками кожи. Эти животные, скорее всего,
умерли в воде, были снесены вниз по течению и захоронились вне
досягаемости хищников. Здесь есть и отдельные кости скелетов, разломанные на
куски, возможно, тираннозавридами.
В прекрасном местонахождении в Центральной Монтане, США, удалось
обнаружить настоящую "детскую" гадрозавров. Здесь остатки яиц, молоди и
взрослых особей Maiasaura были найдены захороненными группами вместе.
Поэтому можно предположить, что взрослые животные обеспечивали
безопасность молоди после их вылупления из яиц.
Толстоголовые динозавры. Впервые эти рептилии появились в раннеме-
ловое время в Англии (фиг. XXVIII.8). Тем не менее, больше всего их
известно из позднего мела запада Северной Америки и Восточной Азии. Majungath-
olus, найденный на Мадагаскаре, показывает, что эти динозавры проникли
также и в Гондвану.
Stegoceras - один из самых изученных толстоголовых (фиг. XXVTII.9). Он
был безобидным вегетарианцем, 1.5-1.8 м длины с пятью короткими

Фиг. XXVIII.6. Череп Tsintaosaurus длиной 1.3 м (фото Ф. Коффы,
собственность Института палеонтологии позвоночных и палеоантропологии, Пекин, и
музея Виктории, Мельбурн)
пальцами на передних и четырьмя длинными пальцами на задних лапах.
Стегоцерас сщипывал растения заостренными зубами, которые шли до
передней части рта, так что клюва у него не было. Предчелюстная кость была
маленькой, а те, которые образуют поверхность черепа, слились вместе и
достигали 7.5 см толщины. В задней части головы имелось несколько
маленьких шипов.
Pachycephalosaurus ("толстоголовый ящер") жил в самом конце мелового
периода, когда тираннозавриды были в своем зените. Его куполообразный
череп 66 см длиной и 25 см толщиной над мозгом был украшен шипами и
гребнями. Так как большая часть тела покрывалась только кожей, этот
массивный череп для защиты был бесполезен. Скорее всего он использовался
как оружие турнирного боя между конкурирующими самцами, примерно
так же, как это делают современные горные бараны в сражениях за самок в
брачный сезон.
Самым маленьким из толстоголовых динозавров был Micropachycephalo-
saurus ("крошечный толстоголовый ящер"), живший в Китае в позднем
мелу. Он был всего 51 см в длину.
Все толстогловые динозавры, упомянутые выше, имели куполообразные
черепа, однако Wannanosaurus, Homalocephale и Goyocephale из позднего
мела Восточной Азии имели плоские головы. Было ли это следующим шагом в
развитии турнирного оружия или просто это другая группа, пока неясно.

Фиг. XXVIII.7. Три утконосых динозавра с полыми костными гребнями
Слева вверху - головаLambeosaurus длиной 81 см. Справа вверху - голова Рага-
saurolophus. Показано, как располагался внутри гребня носовой проход. Внизу -
плавающий Corythosaurus. На суше он передвигался как Edmontosaurus.
Длина животного 10 м
Покрытые броней и динозавры-дрендоуты. Две группы орнитисхий
приобрели броню. Носившие пластины (Stegosauria) появились в средней юре
Европы и Китая. Закончилось их время в позднем мелу в Индии вместе с
"миниатюрным" стегозавром Dravidosaurus длиной 3 метра. Dravidosaurus
был "живым ископаемым", изолированном на островном континенте, каким
была Индия в то время. В других местах стегозавры вымерли к концу
раннего мела.
Наиболее изученным из группы и одним из самых известных динозавров
был Stegosaurus из поздней юры Северной Америки (фиг. XXVIII. 10). Самые
крупные особи достигали 5.5-7.6 м длины, 3.7-4.0 м высоты и весили от 7 до
10 т. 40-сантиметровый череп был низким и уплощенным, с хорошо
развитым клювом и 90-100 маленькими зубами. Тело было высоким, но
нешироким; задние лапы длинные, передние - короткие, и три из пальцев на
каждой ноге имели копытообразное окончание. Широкие бока были покрыты

Фиг. XXVIII.8. Голова Pachyce-
phalosaurus, череп длиной 66 см,
толщина лобных костей 23 см
Фиг. XXVIII.9. Stegoceras,
примитивный "толстоголовый" с
черепом длиной 19 см
грубой кожей, а шея, спина и часть хвоста несли два ряда костных пластин.
Кроме того, на конце хвоста было от двух до восьми длинных шипов.
На рисунке Stegosaurus изображен как мирное, малоподвижное
животное, слишком низкое, чтобы бродить по болотам, и слишком слабо
защищенное, чтобы рисковать встречаться с хищниками типа Allosaurus. Эти
пластины защищают только спину, хвост как оружие недостаточен, а бока открыты
для атаки. Скорее всего, пластины были нужны не для защиты. Они давали
возможность стегозавру быстро охлаждаться или нагреваться, прогоняя
кровь через сеть кровеносных сосудов, испещеривших эти пластины. Сами
животные, вероятно, постоянно находились среди деревьев, чьи стволы и
ветви служили им укрытием.
Вслед за завроподами Stegosaurus с мозгом весом всего в 70 г был одним из
самых несмышленных в мезозое. Как и они, стегозавр перенес большую
часть мыслительной деятельности в большой ганглий спинного мозга в
плечевом поясе и еще один в тазовом районе. Последний весил 1.4 кг.
Хорошо защищенные анкилозавры. Систематически динозавры-дрендо-
уты образуют подотряд Ankylosauria. Появившись в поздней юре Европы,
они стали широкими, низкопосажнными фитофагами с короткими
массивными лапами и коренастыми, несущими копытца стопами. Один из наиболее
известных — Ankylosaurus был 5.2 м в длину, 1.8 м в ширину и немного более
1.2 м в высоту. 70-сантиметровый массивный череп не имел височных
отверстий; толстые костные пластины нависали над каждым глазом и ноздрей и
вытягивались наружу подобно ушам (фиг. XXVIII. 11). Ребра крепко
прирастали к позвонкам, а спина и бока были перекрыты толстыми костными
щитками. Другие щитки покрывали хвост, который заканчивался костной
дубиной, хорошо прикрепленной к позвонкам. Челюсти были тяжелыми, а
зубы настолько малы, что были почти бесполезны.
Euoplocephalus достигал 5.3 м длины и 2.4 м ширины; лапы были
короткие и широко расставлены, поэтому ходить он мог только маленькими
шажками вперевалку (фиг. XXVIII. 12). Кожа тела была усеяна костными шипа-

Фиг. XXVIII. 10. Stegosaurus, юрский динозавр из западных районов США
длиной 5.5—7.6 м. Эта рептилия известна по своему крестцовому нервному
ганглию или "второму мозгу". Справа вверху - крестцовый (или тазовый) ганглий.
Справа внизу — головной мозг, изображенный в том же масштабе
ми и наростами до 15 см длиной. Хвост заканчивался костной булавой и нес
два больших шипа, покрытых роговым чехлом.
В отличие от Ankylosaurus и Euoplocephalus, Panoplosaurus утратил
костную булаву на конце хвоста. Этот недостаток восполнялся наличием ряда
острых шипов вдоль обеих сторон тела. Самые большие, над плечами, были
отогнуты вперед, к шее.
Некоторые анкилозавры были найдены в песках эолового
происхождения, что предполагает, что животные могли жить среди песчаных дюн,
поедая растущие на них и рядом растения. Однако более вероятно, что
анкилозавры проводили большую часть своего времени во влажных лесах или
болотах, где ползали как гигантские причудливые черепахи, скользили и
выкарабкивались из грязи. Когда появлялась опасность, они ложились на
землю, прижимали к бокам лапы, а хвост был готов отразить атаку любого
существа. Даже Tyrannosaurus не мог пробиться через их броню или
перевернуть незащищенным животом вверх. То, что они на самом деле могли
защитить себя таким образом, подтверждают многочисленные находки тиран -
нозаврид со следами прижизненных поврежедний оснований лап,
возможно, от резких ударов хвостом анкилозавров.
ЯЙЦА, ВОРОТНИКИ И РОГА
В 1887 г. профессор О.С. Марш описал окаменевшие рога, найденные
недалеко от г.Денвер, штат Колорадо, США, назвав их Bison alticornis. Двумя
годами позже сходные рога были обнаружены на черепах рептилий. Таким
образом, предполагаемый бизон превратился в цератопса или рогатого
динозавра.

Фиг. XXVIII.11. Извлечение анкилозавра Saichania из позднемеловых
отложений Монголии. Обратите внимание на череп животного на противопложной
от людей стороне фотографии (фото В.Скаржински, собственность 3. Киелан-
Яворовской, Институт палеобиологии, Варшава)
Хотя эти существа впервые были найдены в Северной Америке, появились
они, возможно, сначала в Азии. По крайней мере один примитивный вид
дожил там до позднего мела, в том месте, которое сейчас называется пустыней
Гоби. Это ископаемое было названо Protoceratops - дословно "первое рогатое
лицо" или "первый цератопс".
Это имя не соответствует действительности, так как Protoceratops очень
редко имел рог и он не был первым цератопсом. Их корни уходят к Psittaco-
saurus ("ящер-попугай") из раннего мела, двуногому родственнику Hypsilo
phodon (фиг. XXVIII. 13). Проходят миллионы лет и потомки этого
родоначальника становятся четвероногими, с коротким хвостом и лапами,
массивным телом и костным воротником позади головы (фиг. XXVIII. 14). Зубы
располагаются в ряд в желобке, а верхний клюв присоединяется к новой
отдельной кости в передней части верхней челюсти.
Эти черты сохранились у Protoceratops, достигавшего 1.5—1.8 м в длину.
Его задние лапы пока еще длиннее, чем передние, все они имеют по пять
пальцев, в воротнике позади черепа есть два очень больших отверстия, на
носу не было рога, а челюсти несли крючкообразные клювы. На каждой пред-
челюстной кости остаются по два цилиндрических зуба.
В период размножения самка Protoceratops устраивала гнездо в мягком
песке и откладывала туда дюжину или более 15-сантиметровых яиц. Песок
вокруг яиц иногда из-за сильных дождей уплотнялся и эмбрионы погибали,
не успев вылупиться. Их остатки окаменевали и в таком виде дошли до нас.
Кроме этого, известны находки скелетов Protoceratops от только что
вылупившихся детенышей до полноразмерных динозавров. Они показывают в
разной степени детальности развитие животных, которые жили и умерли
80 млн. лет назад.

Фиг. XXVIII. 12. Три меловых панцирных динозавра из Северной Америки
Слева вверху - череп Ankylosaurus длиной 69 см. Справа вверху - Panoplosaurus
длиной 7 м с рядами шипов по бокам. Внизу - Euoplocephalus длиной 5.5 м
Цератопсы достигли Северной Америки задолго до того времени, когда
самка Protoceratops откладывала яйца в монгольский песок. Они также стали
большими животными с толстыми телами, свисающими хвостами и лапами,
превратившимися в вертикальные колонны. На передних лапах было пять
пальцев, на задних четыре и рудимент пятого, и все хорошо развитые пальцы несли
копытца. Рога росли на носу и над глазами, череп с воротником стал очень
большим. Слившиеся между собой шейные позвонки и массивные мышцы,
присоединявшиеся к основанию черепа, поддерживали тяжелую голову. Как и у
анкилозавров, подвздошная кость увеличивается и отгибается наружу, формируя
пластину над тазобедренным суставом, однако кожа остается без щитков.
Это общий план строения, а сейчас мы коснемся их разнообразия.
В начале своей американской карьеры, цератопсы разделились на две
группы, длинноворотниковых и относительно коротковоротниковых.
Ранние длинноворотниковые имели короткие рога на носу, длинные над глазами
и отверстия в воротнике. Эти черты постоянно развиваются и достигают
своего зенита у Pentaceratops и Torosaurus с черепами до 2.6 м длиной и 60-сан-
тимеровыми рогами над глазами. Длина таких рептилий доходила до 6 м
(фиг. XXVIII. 15).
Менее последовательны изменения в коротковоротниковой группе. Они
начались с Monoclonius, имевшего высокий череп с длинным прямым рогом
на носу, более короткими над глазами и небольшими шишками вдоль их
края. У Styracosaurus шишки превратились в покрытые рогом шипы. У
Triceratops воротник стал цельным с морщинистой поверхностью, а рога над
глазами больше, чем рог на носу.
Triceratops отмечает как наивысшую точку в развитии цератопсов, так и
их закат. Разные виды этого рода были от 6 до 7.6 м в длину и 2.5-3 м в высо-

Фиг. XXVIII. 13. Первые цератопсы
Слева — Psittacosaurus длиной 1.2 м был очень примитивным рогатым
динозавром. Справа — Protoceratops длиной 1.5—1.8 м имел воротник, но был еще почти
безрогим
ту, а весили от 7.5 до 11 тонн (фиг. XXVIII. 16). Череп длиной 2.4 м нес
1-метровые рога над глазами и защищенный мозг весом почти 900 г, в двенадцать
раз больше, чем у Stegosaurus. Во время динозавров этих животных было
очень много: один сборщик во время пешеходных и верховых маршрутов по
отложениям формации Хелл Крик в Центральной Монтане в течение семи
летних сезонов видел остатки более чем пятисот черепов. Такую
многочисленность можно попытаться объяснить редкой комбинацией силы,
вооруженности, способности постоять за себя и подвижности. Рубцы на
воротниках показывают, что Triceratops часто дрались между собой, видимо,
защищая свою территорию и самок в брачный сезон. Крепкие лапы, сильная шея
и опасные рога помогали Triceratops отражать атаки хищников,
надеявшихся с помощью своих челюстей добраться до незащищенного брюха
животного. Тираннозавриды не были умственными гигантами и Triceratops,
бесспорно, знали достаточно, чтобы защищаться от этого врага, если,
правда, не бывали захвачены врасплох нападением с тыла.
ПАНИЧЕСКОЕ БЕГСТВО ДИНОЗАВРОВ
На наш взгляд, некоторые динозавры как будто созданы для скорости. То,
что они могли двигаться быстрее, чем требуют обстоятельства, показал
анализ следовых дорожек.
В середине мела, там, где сейчас центральная часть штата Квинсленд
(Австралия), смешанная группа орнитопод и маленьких теропод была на
водопое на берегу озера (фиг. XXVIII. 17). Всего здесь было не менее 130 особей,
размером от петуха до страуса эму. Внезапно появился большой (до 8 м в
длину) теропод и медленно, со скоростью около 7 км в час, двинулся по
направлению к ним. Потом он повернул направо и на этом информация о его
движениях исчезает, так как он вышел за район, где сохранились следы.
Через несколько мгновений орнитоподы и тероподы побежали в
противоположном от места появления хищника направлении. Орнитоподы развили

Фиг. XXVIII. 14. Неполный скелет Psittacosaurus, двуногого динозавра с попу-
гаеобразным клювом из раннего мела Центральной Азии. Длина полного
скелета была около 90 см (фото Ф. Коффы, собственность Института палеонтологии
позвоночных и палеоантропологии, Пекин, и музея Виктории, Мельбурн)
скорость 16 км в час, а маленькие тероподы — 12 км в час. Самыми
медленными оказались маленькие животные, чьи следы были последними и часто
накладывались сверху на следы первых. Очевидно, в момент паники каждый
динозавр был сам за себя, и даже если обычно молодь и находилась под
защитой, в данной ситуации такого не случилось. То же самое происходит в наши
дни, когда стадо зебр бывает внезапно испугано львицами.
ОБРАЗЦЫ АДАПТИВНОЙ РАДИАЦИИ
Динозавры представляют собой хорошие примеры адаптивной радиации,
при которой связанные между собой животные и растения изменяются,
стремясь выжить, в различных направлениях и под воздействием разнообразных
условий. Так, ранние заурисхии, первоначально двуногие хищники средних
размеров, превращаются в двуногих карликов и гигантских охотников, че-
тырехногих фитофагов, бывших самыми крупными животными, когда-либо
ходившими по поверхности Земли, и страусоподобных животных,
утерявших зубы и приспособившихся к всеядности. Этими различными путями
они жили и процветали по крайней мере 130 млн. лет.
Орнитисхии также произошли от двуногих хищников, однако они
остались растительноядными. В поздней юре и мелу у них сформировалось пять
адаптивных моделей.
1. Двуногая жизнь в лесах. Передние лапы обычно использовались для
захвата пищи, хотя могли использоваться и для ходьбы. Кроме бега у них не
было никакой защиты (Camptosaurus, Hypsilophodon, игу анод онтиды, пахи-
цефалозавриды и другие маленькие двуногие фитофаги).
2. Жизнь в лесах, обеспечивающая нормальные условия для больших
медленных четвероногих животных. Защита обеспечивалась броней и
подвижным, вооруженным шипами хвостом (Stegosaurus).
3. Жизнь в болотах, пресных или соленых водах, но с постоянным
передвижением по суше. Пища попадала в рот с помощью клюва, как у утки. При
ходьбе использовались задние лапы, а хвост помогал при плавании. Так как
оружие и броня отсутствовали, безопасность обеспечивалась либо
убеганием, либо уплыванием (утконосые или гадрозавры).

Фиг. XXVIII. 15. Головы больших цератопсов или динозавров с клювами,
шейными воротниками и рогами
Слева вверху - Styracosaurus; слева внизу - Monoclonius, справа вверху - Реп-
taceratops, справа внизу - Chasmosaurus. Все из позднего мела Северной
Америки; xl/30
4. Жизнь на возвышенностях и в болотах, где широкотелые рептилии
бродили вперевалку или ползали в грязи. Растительная пища срывалась
роговыми челюстями; безопасность обеспечивалась костным панцирем и
массивным булавообразным хвостом, хотя часто таким широким, покрытым
крепкой броней существам, чтобы чувствовать себя в безопасности от врагов,
было достаточно просто спокойно лежать (анкилозавры).
5. Активная жизнь в заросших растительностью низинах среди сухих
дельт и болот в стиле современного носорога. Для защиты используются
панцирь (воротник) и рога, подкрепленные мощью 8^11-тонного тела. Рога
использовались также для распознавания себе подобных (большие цератопсы).
БЫЛИ ЛИ ДИНОЗАВРЫ ТЕПЛОКРОВНЫМИ?
В течение многих лет к динозаврам относились как к большим,
медлительным, туповатым рептилиям, которые в конце концов заместились
небольшими, быстрыми, сообразительными млекопитающими. Затем группа
ученых поставила под сомнение такую картину. Со временем некоторые
стали думать о динозаврах, как о больших, быстрых рептилиях, возможно,
теплокровных. Может быть они могли бы и до сих пор доминировать на планете,
если бы не случилось чего-то внезапного, что привело к вымиранию
динозавров и позволило млекопитающим широко расселиться и занять их место.

Фиг. XXVIII.16. Triceratops, позднемеловой рогатый динозавр 6.1—7.6 м
длиной. Иногда на него нападал Tyrannosaurus. Слева вверху - череп с
показанными мозгом (зачернено) и шейными мышцами
В процессе этих споров было сделано много серьезных попыток выяснить,
что же это были за животные. Стало ясно, что динозавры обладали таким
широким спектром адаптации, что невозможно говорить о их стиле жизни в
целом, как и о всех млекопитающих и о всех рептилиях.
Некоторые из динозавров были очень умны. Завроподы, например, имели
мозг в пять раз меньше, чем полагается рептилиям их размера. С другой
стороны, мозг небольшого теропода Stenonychosaurus был в шесть раз больше,
чем должно быть у такой рептилии, и такой же большой, как у
млекопитающего или птицы близкого размера.
Теплокровные животные требуют в десять раз больше пищи в день, чем
холоднокровные. Увеличение активности дает преимущества теплокровным
животным, но за это надо платить. В случае завропод с их маленькими
головами и относительно слабыми зубами, животным не хватило бы дневного
времени, чтобы обеспечить себя едой, если бы они были теплокровными.
Парадоксально, но другой трудностью для гигантских завропод было бы
избавление от избыточного тепла. Киты, тех же размеров, способны делать это, но
они живут в воде, гораздо более эффективной для передачи тепла.
Фактически завроподы почти идеально приспособлены к тому, чтобы быть
холоднокровными. При их размерах невозможно успеть заметно охладиться из-за
перепада дневных и ночных температур. Так что, если, греясь и питаясь на
солнце, в течение нескольких дней им удавалось поднять температуру до
уровня, при котором животные становились активными, в дальнейшем этот
уровень мог поддерживаться уже без вклада такого же большого количества
пищи и энергии.
Все свидетельствует о том, что завроподы были холоднокровными.
С другой стороны, есть не менее убедительные примеры, что по крайней
мере некоторые маленькие хищные динозавры были теплокровными.
Очевидно, что самые первые летающие птицы были теплокровными, так как полет
требует высокого метаболизма. Птицы произошли от небольших теропод,
так что если разделение на две группы не произошло на протяжении одного

Фиг. XXVIII.17. Карта следов динозавров из карьера Ларк около Винтона,
Квинсленд, Австралия. Они были найдены в позднемеловых отложениях
формации Винтон и, возможно, оставлены большим тероподом (Tyrannosauropus),
орнитоподами поменьше (Wintonopus) и маленькими тероподами (Skartopus).
(собственность М. Вэйд, А. Талборна и музея Квинсленда, Брисбен)
поколения и теплокровность не была мгновенно приобретена птицами,
логично думать, что и некоторые небольшие тероподы тоже были
теплокровными.

ГИГАНТЫ ПРОТИВ КАРЛИКОВ
Мы проследили историю динозавров на протяжении позднего триаса,
юрского и мелового периодов, которые занимают около 165 млн. лет. В течение
этих лет несколько больших групп превратились в гигантов, в то время как
другие оставались средних размеров или даже становились карликами.
Какие преимущества заставляли рептилий становиться все больше и больше и
какой штраф надо за это платить? Что получали их небольшие родственники
и что они теряли, если их размеры уменьшались?
Штрафы за гигантизм многократно обсуждались в статьях, книгах и даже
анимационных фильмах. Один из них - вес как таковой: большие животные
должны постоянно бороться против своего собственного тела и давящего
вниз его веса. Мы видели, как эти причины вынудили больших завропод
приобрести ажурные позвонки и массивные конечности, чтобы поддержать
их тело. На суше такие монстры, как Albertosaurus и Tyrannosaurus могли
приблизиться к пределам, при которых связки еще могут держать тело
вместе, а мускулы способны передвигать тонны крови, плоти и костей
достаточно быстро, чтобы обеспечить себя пищей.
Пища - достаточность пищи - предлагает другую проблему. Большие
животные еДят больше, чем маленькие, хищные или вегетарианцы, рыбы,
млекопитающие или рептилии. Сегодня такие большие животные, как слоны и
тигры, не могут жить на маленьких островах: на них недостаточно пищи,
чтобы поддержать воспроизводящуюся популяцию. Примерно также
гигантские завроподы не могли жить в небольших лесах, а в больших лесах не
встречались стада завропод. Больших теропод всегда было меньше, чем их
жертв, и каждый из хищников, вероятно, специализировался на определе-
ной группе животных, защищая их от других агрессоров. Так побуждал
делать их инстинкт, но основой инстинкта была необходимость обеспечения
в питании.
Это была плата за увеличение размеров, но это также давало и
преимущества, особенно растительноядным. Большие животные защищены от
нападения своими размерами вне зависимости от их подвижности или наличия
средств защиты. Ни один большой теропод не будет настолько глуп, чтобы
напасть на взрослого Apatosaurus или Diplodocus, и даже аллозавр,
возможно, дважды подумает, прежде чем атаковать таких гигантов. Да и сам
аллозавр врагов не имел, конечно, за исключением других аллозавров, и поэтому
становясь взрослыми, они могли считать себя в безопасности.
Даже потребность в большом количестве пищи имела свои
положительные стороны: конечно, 25-тонному динозавру нужно было больше еды, чем
25-килограммовому, но не в тысячу раз. Поэтому "затраты" на жизнь
гиганта завропода были значительно меньше, чем на эквивалентный вес
триасовых динозавров. В то же самое время завропод получал преимущества в виде
размеров и долгой жизни, вероятно, более длинной, чем у любой
современной рептилии.
Наконец, коснемся температуры. При своих гигантских размерах
большие динозавры могли поддерживать почти постоянную температуру. Она
практически не успевала упасть ночью, на холодном ветру или в
прохладные периоды, при их медлительности поддерживалась на одном и том же
уровне.
И наоборот. Мы привыкли обсуждать эффект холода и забываем, что
современные рептилии не менее чувствительны к перегреву. В летние месяцы
в горячий полдень они вынуждены скрываться в тени, а быстрый перегрев

Фиг. XXVIII.18. Яйцо динозавра из меловых отложений Южного Китая
может привести к смерти. Но большие динозавры, с их относительно
невысоким отношением площади тела к его весу, поглощают минимальное
количество солнечных лучей и, таким образом, избегают эффекта перегрева.
Приобретения и потери карликов обратны гигантам. Карлик не обременен
весом, со своими небольшими размерами он может обитать в местах,
недоступных гигантам. Ему надо значительно меньше пищи, что означает
отсутствие необходимости в ее разнообразии. С другой стороны, его может
случайно убить любой гигант, даже не подозревающий о его существовании. Он
потребляет относительно много пищи, из-за этого вынужден конкурировать с
множеством животных близкого размера. Можно уверенно сказать, что
жизненный путь его значительно короче - несколько лет против десятилетий и
даже столетий. Наконец, никакой карлик не может сохранять постоянную
температуру или жить в одном температурном диапазоне. Он может быть
быстрым - для рептилии, при подходящих условиях, но он становится
медлительным при прохладной погоде и должен защищаться от слишком высокой
температуры и прямых солнечных лучей.
Мы не можем сказать однозначно, что хорошо и что плохо. Все, что мы
можем сделать, это заявить, что один набор признаков давал возможность
процветать гигантам, а другой - их родственникам оставаться небольшими или
далее превращаться в карликов. Это совершенно не значит, что гигантов
было много, а карликов мало и для первых было больше шансов сохраниться в
ископаемом состоянии. И не так уж и важно, что гиганты вымерли; их
сменили меньшие рептилии, некоторые из них в свою очередь стали большими.
Этот процесс продолжался и шел вплоть до конца мелового периода, когда
динозавры вымерли, оставив после себя только своих потомков - птиц.

Фиг. XXVIII.19. Интригующая гипотеза, основывающаяся на представлениях
Дэйла Рассела, как мог бы выглядеть небольшой разумный двуногий динозавр,
если бы эти рептилии не вымерли в конце мезозойской эры
На переднем плане динозавроид, позади него Stenonychosaurus inegualis,
близкий по размеру к человеку тероподный динозавр (собственность Д. Рассела)
ЗАГАДКА ВЫМИРАНИЯ
Более чем сто лет назад палеонтологи узнали, что динозавры вымерли
относительно быстро в конце мезозоя. Существовало много попыток
объяснения этому. Некоторые считали, что климат стал слишком теплым, другие -
слишком холодным. Третьи объяснения допускали, что более
сообразительные млекопитающие, жившие одновременно с динозаврами, так или иначе
выжили своих больших, но глупых современников.
Для начала надо вспомнить, что динозавры были не единственной
группой, вымершей в конце мезозойской эры. В воздухе исчезли птерозавры;
плезиозавры и мозазавры исчезли в морях. Кроме того, среди
беспозвоночных вымирают аммониты, иноцерамиды, много родов и видов брахиопод,
иглокожих, кокколитов и пелагических фораминифер. Таким образом,
вымирание динозавров было не изолированным событием, а только частью
обширного феномена.
Однозначное объяснение, почему эти события произошли одновременно,
отсутствует. Ближе к концу мела климат становится более прохладным,
хотя некоторые места, такие как Альберта, Канада, были своеобразными
парниками даже зимой. Уровень моря понижался, что приводило к
уменьшению количества мелководных морей. Исходя из этих фактов, одна из теорий
допускает, что мог измениться химизм океана из-за поступления туда
большого количества осадков. Изменение содержания элементов, в том числе

Фиг. XXVIII.20. Голова динозавроида вблизи (собственность Д. Рассела)
ядовитых, могло привести к уменьшению численности многих морских
организмов, особенно мельчайших, составляющих планктон. С их
исчезновением уменьшается количество питающихся ими животных и, в свою
очередь, животных, охотившихся на этих животных, и так далее.
Другая теория, связанная с понижением температуры, особенно в районе
Северного полюса, напрямую не затрагивает динозавров. Но общее
похолодание позволило млекопитающим стать многочисленнее и больше. С
изменением климата это сообщество млекопитающих начинает распространяться
по направлению к экватору, вытесняя динозавров.
Используя очень чувствительные химические методы, удалось
обнаружить, что в осадочных породах, переходных от позднего мела к раннему
палеогену, наблюдается необычно высокая концентрация иридия. Редкий на
Земле, иридий, один из металлов группы платины, встречается в
повышенных концентрациях в метеоритах. Пытаясь объяснить это явление,
предположили, что большой метеорит, диаметром около 10 км, в самом конце мела
упал на Землю. Непосредственно от него могли пострадать только несколько
неудачников, оказавшихся в месте падения, однако поднявшееся пылевое
облако могло затенить Солнце. Это означало бы, что процесс фотосинтеза мог
прекратиться на срок от нескольких месяцев до нескольких лет, убивая
взрослые растения и не трогая их семян. Без обильной растительности в
течение нескольких лет сумели бы выжить только те фитофаги, кто питался
семенами или сохранившимися листьями. Как следствие, крупные
растительноядные животные исчезли бы, а сохранились только те небольшие формы,
которые тратили бы на поиски пищи меньше энергии, чем получали от нее.

(Если бы слон жил подобно мыши, собирая семена, он бы голодал.) Кроме
того, температура после падения метеорита стала бы ниже.
Другим эффектом от падения метеорита могло быть мгновенное
повышение температуры в атмосфере, невыносимое для организмов, неспособных
найти временное укрытие.
Кометы обычно описываются как "грязные комья снега", так как они
состоят из замороженной воды, двуокиси углерода, аммиака и метана.
Приближаясь к Солнцу, эти вещества испаряются и формируют длинный хвост
кометы. При столкновении с Землей эти вещества, в том числе яды типа
аммиака, оказались бы выброшенными в атмосферу. Мгновенный выпуск
большого количества ядовитых газов также мог бы вызвать вымирания.
Вопросы "что если?" часто могут привести к интересным рассуждениям
относительно альтернативной истории или предыстории. Что было бы,
если бы динозавры пережили конец мела? Один ученый предположил, что
было бы, если бы из небольшого хищного динозавра сформировалось
разумное двуногое существо (фиг. XXVIII.19 и XXVIII.20). Мы никогда не
будем знать, могло бы это произойти или нет, но подумать об этом занятно.

Глава XXIX
РЕПТИЛИИ: ЛЕТАЮЩИЕ
И ПЛАНИРУЮЩИЕ
#Пока позднетриасовые и юрские динозавры превращались в
гигантов, в рептилийном мире появились два новых эволюционных
направления. Некоторые архозавры приобретают крылья и, осваивая
воздух, становятся теплокровными. У части из них появляются перья - они
становятся птицами. На других появляются волосы - они превращаются в
птерозавров.
КРЫЛАТЫЕ ПТЕРОЗАВРЫ
Первая ископаемая летающая рептилия была найдена в известняках,
содержащих остатки насекомых, креветок и отпечатки медуз. В 1784 г.
образец был описан кратко как "одно из тех позвоночных, которые в древние
времена обитали в море". В 1809 г. этот образец был переизучен великим
французским анатомом Ж. Кювье, по-видимому, среди живших в то время
больше всех знавшем о древних животных. Он определил, что ископаемое
является крылатой рептилией и назвал ее Pterodactylus или "крылатым
пальцем". Группа рептилий, к которой она относится, сейчас называется
Pterosauria.
Давайте сравним птерозавров с птицами - они действительно выглядели и
функционировали не так, как другие позвоночные. У всех было короткое
тело и большие костные головы с мозгом, протягивающимся впереди до уровня
больших глаз со склеротическими кольцами. Хвосты были короткими или
длинными, крылья состояли из кожистой перепонки, натянутой на костный
каркас. Длинные кости крыльев были пустотелыми и наполнены воздухом,
к грудине крепились мощные летательные мышцы. Долго ожидавшееся
подтверждение теоретическим предположениям о существовании у этих
животных волосяного покрова появилось с находкой в позднеюрских отложениях
Казахстана небольшого, размером с голубя, рамфоринхоида Sordes.
Как и у летучих мышей и птиц, в крыльях птерозавров можно отчетливо
увидеть передние конечности, или "руки". Мы можем определить плечевую
кость, кости предплечья, грудину. В старых книгах даже описывается пять
пальцев: гигантский удлиненный "мизинец" поддерживал большую часть
крыла плюс три коротких пальца, заканчивающихся когтями, и
рудиментарный большой палец. Сейчас представляется, что у большинства птероза-
© 1997. Ю.М. Губин, перевод на русский язык и изменения.

Фиг. XXIX.1. Птерозавры
Rhamphorhynchus (слева) был прогрессивным длиннохвостым птерозавром,
достигавшим 60 см длины. Dimorphodon (справа) обладал высоким и очень легким
черепом и был чуть больше метра длиной. Оба они жили на территории Европы
в юрское время
вров этот "большой палец" был только окостеневшим сухожилием, так что
"большим" был четвертый, а пятый был утерян еще на ранних стадиях
эволюции летающих ящеров.
Длиннохвостые птерозавры. Хвосты, пальцы и зубы разделили
птерозавров на две группы. Более древние из них имели длинные хвосты, пятипалые
лапы и обычно хорошо развитые, хотя часто и немногочисленные зубы. Их
остатки найдены в позднетриасовых и юрских породах.
Dimorphodon жил в ранней юре. Как и полагается одному из древнейших
длиннохвостых птерозавров, он был еще достаточно примитивен. Хотя череп
и был легким, с тремя большими отверстиями с каждой его стороны, морда
еще была неудлиненной, в отличие от всех поздних представителей группы.
По зубам он больше напоминал неспециализированных текодонтов, чем
кого-нибудь из птерозавров.
Rhamphorhynchus был последним и наиболее развитым длиннохвостым
птерозавром и жил в позднеюрское время (фиг. XXIX. 1). У него был развит
большой вытянутый череп, вооруженный большими острыми и изогнутыми
зубами и хорошо приспособленный к охоте за рыбой. Длинный тонкий хвост
на конце расширялся, что, видимо, помогало рулить во время полета.
Короткохвостые птерозавры. Эти рептилии, скорее всего, являются
потомками длиннохвостых, хотя их прямой предок еще не известен. В процессе
эволюции хвост постепенно укорачивается, исчезает пятый палец на
передних лапах, зубы сначала становятся стройней и многочисленней, а у поздних
птерозавров исчезают совсем. При этом морда приобретает форму клюва.
Короткохвостые птерозавры появились в поздней юре и вымерли незадолго до
окончания мелового периода.
Ctenochasma из германской юры была примитивным безклювым животным
с коротким хвостом и головой длиной всего 15 см (фиг. XXIX. 2). Зубы
животного были тонкими и частыми (похожими на щетину), а в передней части
черепа отсутствовало несколько костей. У Pterodactylus эта потеря была
компенсирована: хотя кости и не появились вновь, те, что остались, удлинились и
восполнили потерю. Зубы на челюстях, видимо, исчезли, и появляется клюв.

Фиг. ХХ1Х.2. Летающие рептилии с разными типами зубов
а — Pterodactylus — короткохвостый юрский птерозавр размером с голубя;
б—череп Ctenochasma с многочисленными длинными зубами, длина черепа около
15 см; в — череп Dimorphodon длиной около 25 см
В течение поздней юры и раннего мела более двадцати видов Pterodactylus
обитали на пространстве от Африки до Северной Европы; некоторые из них
достигали размеров гуся, однако большинство было не крупнее обычного воробья.
С появлением короткохвостых птерозавров начинается увеличение
размеров крыльев. Например, у позднемелового Nyctosaurus с телом, как у голубя,
крылья были больше, чем у орла. Еще необычнее был Pteranodon, обитавший
в Северной Америке и Европе. Его гигантские крылья, достигавшие в
размахе 8 м, поддерживали тело всего 50 см длиной (исключая голову и хвост); а
весило все животное не более 10 кг. Шея была длиннее чем тело, а череп
достигал 2 м, причем его длина зависела от того, развивался ли выступающий
назад костный гребень или нет. Нижняя челюсть была глубокой и представляла
собой верх "кармана", как у пеликанов, в котором добыча сохранялась до
того, как быть проглоченной и переваренной (фиг. XXIX.3).
Quetzalcoatlus был самым крупным птерозавром, или, говоря другими
словами, самым крупным организмом среди тех, кто мог летать. Он был
найден в Техасе, США. К сожалению, от кецалькоатля известно только
несколько фрагментов черепа, костей крыла и позвоночника. Тем не менее,
расчеты показывают, что животное весило около 86 кг и имело размах
крыльев до 12 м.
Одним из самых необычных птерозавров был Dsungaripterus из верхнего
мела Китая (фиг. XXIX. 5). На голове у него был гребень, но направленный не
назад, как у Pteranodon, а вперед, над глазами. Кроме того, его морда и
нижняя челюсть были загнуты вверх. Необычно?
Еще более своеобразным был Pterodaustro из верхней юры или раннего
мела Аргентины. В нижней челюсти животного сидели длинные изогнутые
палочковидные зубы, причем их количество достигало 24 штук на один
сантиметр длины. Может быть, Pterodaustro использовал такие необычные зубы,
как современный черный ножеклюв или водорез (родственник чаек,
встречающихся в наши дни в Северной Америке и Африке)? Пролетая, он мог
погружать нижнюю челюсть в воду и выцеживать из нее мелкую рыбу. Хотя
черный водорез и не имеет настоящих зубов, гребнеобразная форма его нижней
челюсти дает возможность успешно охотиться именно таким образом.
Условия жизни крылатых рептилий. В старых книгах птерозавры
изображались похожими на летучих мышей, неспособными к прогулкам и практи-

Фиг. ХХ1Х.З. Pteranodon и его череп. Этот короткохвостый беззубый меловой
птерозавр из Канзаса, США, имел размах крыльев до 8 м
Фиг. XXIX.4. Dimorphodon, рамфоринхоид из ранней юры Европы. Череп
длиной до 20 см (рисунок из работы К. Падиана, 1983)
чески беспомощными на земле. Считалось, что они могли взлетать только
спрыгивая с деревьев; часто они изображались прицепившимися лапами к
веткам или потолкам пещер, как это делают в наши дни летучие мыши.
Позже выяснилось, что по своим характеристикам птерозавры были более
птицеподобными, чем летучемышеподобными. В отличие от последних, их
задние конечности не присоединялись к мембране. Более того, на этих
свободных от мембран лапах птерозавры могли гулять! У некоторых даже были
на лапах плавательные перепонки. Распределение летательных мышц было
более похожим на птиц, чем на летучих мышей. И птерозавры, возможно,
могли взлетать без затруднений как с земли, так и с поверхности воды.
Летающие ящеры охотились, активно используя зрение и значительно
меньше обоняние. На слепках мозга животных видно, что зрительные доли
сильно увеличены, в то время как отвечающие за обоняние уменьшены.
Маленькие виды охотились на насекомых, ухватывая их на лету или сидящими
на деревьях. Большие птерозавры поедали рыб и водных беспозвоночных.
Остатки непереваренной пищи были найдены в районе глотки Pteranodon, в
то время как объемистый горловой мешок был пустым. Может быть это
отрыжка? Некоторые птерозавры могли быть даже мусорщиками.
Птерозавры юры Германии жили на островах и заселенных побережьях,
вблизи от моря. Pteranodon обитал в прибрежных районах и сильные

Фиг. ХХ1Х.5. Череп Dsungaripterus, примитивного птеродактилоида с
сохранившимися редкими зубами в челюстях. Длина черепа до 41 см, а крыла — до
3.5 м. Он был найден в позднеюрских (? раннемеловых) отложениях провинции
Синдзянь, Китай (фото Франка Коффы, собственность Института
палеонтологии позвоночных и палеоантропологии, Пекин, и музея Виктории, Мельбурн)
ветры могли относить его на сотни километров от берега. Часть крылатых
рептилий, возможно, жила на озерах и охотилась на рыб.
Две опасности поджидали как маленьких, так и больших птерозавров. Во-
первых, это попасть в глотку более крупных летающих рептилий, или же,
планируя, угодить в пасть мозазавров и плезиозавров во время их охоты за рыбой
и беспозвоночными. Вторая опасность - угроза повреждения крыльев.
Поэтому усиление и упрочнение мембраны крыльев за счет спутанных внутренних
волокон внутри кожи было одним из эволюционных приобретений животных.
ПЛАНИРУЮЩИЕ ЯЩЕРИЦЫ
За 20-30 млн. лет до появления первых летающих птерозавров, другая
группа рептилий, ящерицы, стала осваивать воздух, однако они выбрали
менее удачный путь. Вместо развития крыльев на измененных передних
конечностях, ребра таких ящериц расширяются для поддержки мембраны,
позволявшей животным планировать с дерева на дерево. Эти ящерицы известны
только из триаса Нью-Джерси, США (Icarosaurus) и из пермско-юрских
отложений Англии (Kuehneosaurus, Kuehneosuchus). Известно лишь
несколько групп летающих ящериц, исчезнувших, не дав потомков. Через сто
девяносто миллионов лет другие ящерицы приспособились делать то же самое.
Это современный Draco, "летающий дракончик", планирующая ящерица из
Юго-Восточной Азии.
Интересная рептилия, близкая к ящерицам, обитала в раннетриасовое
время в Средней Азии. У Sharovipterix тонкая кожистая перепонка
соединяла короткие передние и длинные задние лапы (у птерозавров наоборот).
Летать эти животные, однако, не могли, но планировали не хуже ящериц,
покрывая при этом расстояния в несколько десятков метров.

Глава XXX
ПТИЦЫ - ИЗОБРЕТАТЕЛИ ПЕРА
# Только птицы имеют перья. Это единственный признак, которым
обладают все создания, относимые к птицам. Перо - замечательная
структура, очевидно, возникшая из сильно измененных чешуи
рептилий. Они служат хорошим изолирующим покровом, помогающим
сохранять тепло, а структура пера такова, что отталкивает воду, чему помогает
смазка секретом копчиковой железы. Но самое важное назначение пера -
формирование из этих легких образований основы крыла и хвоста,
необходимых для полета. Полет - безусловный фирменный признак птиц, хотя
некоторые из них стали нелетающими, пройдя через фазу полета.
ПРОИСХОЖДЕНИЕ ПТИЦ
Позднеюрские известняки в Германии, в которых было найдено много
летающих рептилий - птерозавров также сохранили для нас другое
позвоночное, названное археоптериксом (Archaeopteryx). Сначала в августе 1861 г.
было найдено единственное перо. Скелет самого археоптерикса в перьях был
найден месяцем позже, а еще один был раскопан в 1877 г. Сейчас известно
7 его экземпляров и то - первое перо. Из них один - частичный скелет, еще
два — без черепа, остальные 4 - практически полные с черепами, с ясными
отпечатками перьев крыла и хвоста. Интересно, что ни один из экземпляров
археоптерикса не показывает никакого другого оперения, что, возможно,
указывает на возникновение перьев в процессе эволюции прежде всего с
потребностями полета.
Archaeopteryx значит - "древнекрыл". До сих пор он - самое древнее из
известных существ, имеющих перья. Археоптерикс найден только в лагунных
отложениях Южной Германии возрастом 150 млн. лет. Более сотни лет
ушло, чтобы найти эти несколько бесценных скелетов. Однако, если бы они
были без перьев, археоптерикс вполне мог бы быть классифицирован как
рептилия, а не птица.
Мозговая коробка черепа археоптерикса увеличенных размеров, поэтому
его мозг был заметно крупнее, чем мозг его рептильных предков, а швы
между отдельными костями черепа почти полностью сросшимися. Но в
большинстве других особенностей это вымершее существо, размером с ворону,
было больше похоже на маленького бегающего динозавра, чем на птицу
© 1997. Е.Н. Курочкин, перевод на русский язык и изменения.

Фиг ХХХ.1. Археоптерикс приготовился взмахнуть крыльями и планировать
с ветки цикадового. Длина около 46 см
(фиг. ХХХ.1). Например, костная основа хвоста состояла из длинного ряда
удлиненных цилиндрических позвонков, как у мелких тероподных
динозавров, а не была крайне редуцированной, как у современных птиц. И
хвостовые перья крепились у археоптерикса вдоль хвоста, а не поперек его
укороченной костной основы (пигостиля), как у современных птиц.
Кости археоптерикса были плотными, а не полыми, как у большинства
птиц. Челюсти, очевидно, были покрыты плотным чешуйчатым покровом, а
не роговым клювом и вооружены рядом мелких конических зубов, сидевших
в альвеолах. Таз был совершенно динозавровый, хотя лобковые кости
смотрели вниз и назад. Общая форма и пропорции костей конечностей более
сходны с таковыми крошечных тероподных динозавров, чем с кем-либо еще
(фиг. ХХХ.2).
Джон Остром, специалист по динозаврам из Йельского университета,
изучил археоптерикса довольно основательно и заключил, что его предками
должны быть тероподные динозавры. Не все палеонтологи согласны с этим,
некоторые заявляют, что предки были ближе к крокодилам или птицетазо-
вым динозаврам скорее, чем к ящеротазовым. Тем не менее, доказательства
Острома в пользу тероподных предков весьма основательны.
Летал, планировал или просто бегал археоптерикс до сих пор остается
предметом споров. Асимметрия его первостепенных маховых перьев
предполагает, что он мог быть активным летуном. У современных летающих птиц
первостепенные маховые определенно асимметричны, то есть опахала на
разных сторонах от стержня пера имеют разную ширину. Это создает крылу
лучшие аэродинамические качества и помогает увеличить подъемную силу
при полете. Алан Федуччия и Сторрс Олсон - палеонтологи, изучающие птиц
в Соединенных Штатах Америки, - дополнительно обратили внимание, что
структура костей плечевого пояса — лопатки и вилочки, которые уникальны
у птиц, - обеспечивает все необходимое для полета у археоптерикса.
Долгое время археоптерикса считали непосредственным предком всех
позднейших птиц. Но в 1980-х годах была открыта новая группа птиц — энан-

Фиг ХХХ.2. Седьмой экземпляр археоптерикса (Archaeopteryx lithographica),
найденный в каменоломнях около г. Зольнгофена (Золенгофена), Германия, в
1992 г. и описанный в 1993 г. Поздняя юра (фото Е. Курочкина, благодаря
любезности д-ра П. Вельнхофера). Масштаб 1 см
циорнисы {Enantiornith.es). Энанциорнисы являются непосредственными
родственниками археоптерикса, хотя не все специалисты согласны с таким
заключением. Они имели особенное строение черепа, позвонков, крыла и
задней конечности, из которых никак не могли произойти подобные же
структуры у настоящих птиц. Кроме того, сами настоящие птицы найдены
теперь и в раннемеловых отложениях - только немного более молодых, чем
отложения, в которых был обнаружен археоптерикс. Это также ставит под
вопрос возможность происхождения настоящих птиц от археоптерикса.
Таким образом, по новой гипотезе археоптерикс и его родственники
энанциорнисы относятся к боковой и тупиковой линии в эволюции птиц.
ПРОТОАВИС
В 1986 г. в позднетриасовых отложениях штата Техас в США были
найдены остатки нового маленького существа размером с сороку. Нашедший и
изучающий его американских палеонтолог Шанкар Чаттерджи в 1991 г. дал
ему имя протоавис техасский (Protoavis texensis). По внешне тяжеловатым и
плотным костям протоависа складывается четырехлапое существо с
удлиненными передними конечностями, с длинным хвостом из тонких позвонков
и с большой головой (фиг. XXX.3). Однако череп его оказался сложен
необычайно легко для ранних архозавров - из тонких пневматизированных кос-

Фиг ХХХ.З. Реконструкция скелета протоависа (Protoavis texensis) —
маленького архозавра из позднего триаса США. Протоавис, вероятно, мог быть
предком эволюционной линии настоящих веерохвостых птиц (по Ш.Чаттерджи,
1991. From Philosophical Transactions of the Royal Society of London, series B,
vol. 332, Number 1265, s. 277-346)
тей, с огромными глазницами и с огромной мозговой полостью. Также
протоавис обладал седловидными позвонками, длинным и тонким коракои-
дом, плечевой костью с двумя мыщелками, тазовыми костями с
внутренними полостями для размещения крупных почек. Эти и другие прогрессивные
черты морфологии ставят протоависа среди весьма вероятных предков
настоящих птиц.
Многие палеонтологи не согласны с выводами Чаттерджи. Они считают,
что он ошибается в трактовке анатомии протоависа и приписывает ему кости
от разных животных. Но почти никто не видел воочию его скелета.
Действительно, и скелет передней и задней конечности протоависа нельзя назвать
птичьими крылом и лапой. Но они обладают такими особенностями строения, из
которых эволюционно вполне могли возникнуть птичьи крыло и лапа.
ЭНАНЦИОРНИСЫ
Первые энанциорнисы были описаны в 1981 г. английским
палеонтологом Сирилом Уокером из отложений позднего мела Аргентины. Строение их
скелета оказалось настолько необычным, что не все палеонтологи сразу
поверили в реальность этой новой группы птиц. Некоторые специалисты первое
время считали, что Уокер ошибся и описал под одним названием смесь кос-

Фиг ХХХ.4. Реконструкция скелета маленького древесного беззубого энанци-
орниса — нананциуса В. Алифанова (Nanantius valifanovi) из верхнего мела
Южной Гоби в Монголии (сохранившиеся в ископаемом состоянии кости
затушеваны). Масштаб 1 см. (По E.N. Kurochkin, 1996. А new enantiornithid of the
Mongolian Late Cretaceous, and a general appraisal of the infraclass Enantiorni-
thes (Aves). Moscow: Palaeontological Institute of RAS. Special Issue)
тей рептилий и птиц. Но вскоре выяснилось, что энанциорнисы обитали на
протяжении всего мелового периода и были найдены на всех континентах
мира, кроме Антарктиды. Они были очень разнообразны. Больше всего энан-
циорнисов обнаружено в раннемеловых отложениях Китая.
Среди энанциорнисов теперь известны маленькие зубастые древесные
формы, беззубые формы, крупные и маленькие бегающие наземные и,
вероятно, ныряющие птицы. Короче, энанциорнисы оказались наиболее разно-

образными и, вероятно, доминировавшими в мелу среди птиц (фиг. XXX.4).
Но в конце мела энанциорнисы вымерли, как и динозавры.
Название энанциорнисы {Enantiornith.es) в переводе с греческого
обозначает "противоположные птицам". Такое название полностью соответствует
их необычной анатомии. Внешне их кости очень похожи на кости настоящих
птиц. Но тонкие детали их строения показывают, что функции передней
конечности как крыла, задней конечности как птичьего типа лапы и
облегченного челюстного аппарата были достигнуты у энанциорнисов своим путем,
параллельным эволюционному пути настоящих птиц. Поэтому настоящие
птицы не могли произойти от энанциорнисов.
С другой стороны, в анатомии меловых энанциорнисов и юрского
археоптерикса прослеживается много общеприобретенных унаследованных
особенностей строения, указывающих на их близкое родство друг с другом и с теро-
подными динозаврами непосредственно. Таким образом, эволюционная
линия археоптериксы-энанциорнисы, скорее всего, произошла от общего
предка с тероподными динозаврами. Эволюционная же линия настоящих
птиц прямых родственных связей с тероподными динозаврами, очевидно, не
имела.
Не все ученые согласны с такой оценкой родственных отношений
энанциорнисов. Так, американский специалист Люис Киаппи доказывает прямое
родство энанциорнисов и настоящих птиц. А всех птиц он считает прямыми
потомками тероподных динозавров.
ЗУБАТЫЕ МЕЛОВЫЕ ПТИЦЫ
Археоптерикс и энанциорнисы были успешным экспериментом эволюции
своего времени, но позднее они постепенно проиграли в конкуренции с
настоящими птицами. Но и среди настоящих птиц было не менее двух
безуспешных эволюционных попыток завоевать воду и воздух. Этот опыт природа
совершала с птицами, у которых сохранялось древнее наследство настоящих
зубов в челюстях.
Хорошим примером таких птиц является гесперорнис (Hesperornis), что
значит "западная птица", лучше всего известный из отложений,
сформированных большим внутренним морем, разделявшим Северную Америку
пополам в меловом периоде. Много частичных скелетов гесперорнисов дали Нио-
брарские меловые отложения штата Канзас и окружающих территорий в
США, а их отдельные кости находили севернее, вплоть до Канадской
Арктики. Форма костей гесперорниса очень похожа на форму костей современных
птиц. Но он еще имел зубы, а его кости были толстостенными, так как это
была ныряющая птица. Гесперорнису не требовалось летать и его крылья были
сильно редуцированы (фиг. XXX. 5). В мелководных внутренних морях того
времени гесперорнисы были довольно крупными хищниками, так как
некоторые виды достигали 1.5 метра в длину.
Более 100 лет считалось, что гесперорнисы обитали в мелу только в
Северной Америке. Но в 1990-х годах русский палеонтолог Лев Несов
окончательно подтвердил, что такие же крупные нелетающие гесперорнисы жили в по-
зднемеловое время в морских проливах на территории современных
Северного Казахстана, Центральной России и Южной Швеции.
Род Hesperornis — только один из многих гесперорнисообразных птиц,
распространенных во всем мире. Их пресноводные формы были найдены в
позднем мелу Северной Америки, Канады и Монголии, хотя большинство связа-

Фиг ХХХ.5. Зубатые птицы позднего мела
Ихтиорнис (слева) и гесперорнис (справа). На других реконструкциях геспе-
рорниса изображают без хохла и со сплошной перепонкой между пальцами, а
не с лопастями на отдельных пальцах
но с морскими условиями. Гесперорнисы были похожи на современных
гагар по форме тела и образу жизни, но не были связаны с ними родством.
В тех же отложениях Ниобрары, откуда происходит гесперорнис, найдена
небольшая летающая зубатая птица ихтиорнис (Ichthyornis), что означает
"рыбная птица". Ихтиорнис имел большой киль на грудине и длинные
крылья, в отличие от гесперорниса, и, вероятно, вел успешную жизнь как
летающий хищник над меловыми морями, по крайней мере в Северной Америке
(см. фиг. ХХХ.5).
МЕЗОЗОЙСКИЕ НАСТОЯЩИЕ ПТИЦЫ
Не позднее чем с самого начала мелового периода, уже появились птицы,
обладавшие признаками специализации современных птиц в строении
скелета. Во всяком случае некоторые из них еще сохраняли зубы, как,
например, хаоянгия (Chaoyangia) из раннего мела Китая. Уже в это время
появились родственники современных неогнатических птиц, такие как китайский
ляонинорнис (Liaoningornis) и румынский евролимнорнис (Eurolimnornis).
Вместе с ними уже существовали и родственники современных палеогна-
тических птиц, каковыми были амбиортус (Ambiortus) из Монголии
(фиг. XXX.6) и отогорнис (Otogornis) из Китая. Немногие известные теперь
раннемеловые настоящие птицы жили одновременно с, пожалуй, более
многочисленными и разнообразными энанциорнисами и даже - в одних и тех же
местах рядом с ними, что показывают раскопки в Монголии и Китае. Еще
совсем недавно некоторые палеонтологи не верили, что настоящие птицы
обитали на Земле так давно - 120-135 млн. лет назад (фиг. XXX. 7), в эпоху
расцвета динозавров. Считалось, что время появления и первого
разнообразия настоящих птиц приходится на кайнозойскую эру, на начало палеогена
(фиг. XXX.8). Теперь же установлено, что уже в позднемеловое время
встречались куликоподобные, гагароподобные, бакланоподобные и альбатросопо-
добные птицы, мало отличающиеся от их современных потомков.

Фиг ХХХ.6. Частичный скелет (позвоночник, плечевой пояс, крыло) амбиорту-
са Дементьева (Ambiortus dementjevi), раннемеловой палеогнатической птицы
из озерных отложений неокома Центральной Монголии. В нижней части
рисунка на отпечатке и противоотпечатке концевой части крыла хорошо видны
когти пальцев крыла и отпечатки перьев. Масштаб 1 см. Оригинал

Фиг ХХХ.7. Раннемеловые перья птиц из местонахождения Байса,
Забайкалье, Россия. На одном из образцов, показанных отпечатком и противоотпечат-
ком, сохранился характер распределения окраски. Одно маленькое пуховое
перо указывает на терморегуляторные функции оперения уже у раннемеловых
птиц. Перья найдены в отложениях возрастом 120 млн. лет, что вместе с
другими находками раннемеловых перьев во всем мире указывает на широкое
распространение птиц, уже с начала мела. Масштаб 1 см (фото Е. Курочкина,
Палеонтологический институт РАН)
КАЙНОЗОЙСКИЕ "ЛЕТАЮЩИЕ МАШИНЫ"
Время расцвета настоящих птиц приходится на кайнозой. Настоящие
птицы имеют много общих особенностей, связанных с полетом, даже если
некоторые из них стали вторично нелетающими. Для того чтобы хорошо
летать, важно иметь легкий вес и прочный скелет. Поэтому скелет птиц стал
легче, утратив зубы и приобретя полые кости, которые быстро в первые
2-3 месяца жизни достигают окончательных размеров и строения.
Произошло полное слияние ряда костей в крыльях и задних конечностях, так же как
и в черепе, что уменьшило вес, но увеличило их прочность.

Фиг ХХХ.8. Пещерные отложения эоцена и олигоцена во Франции дали
богатые коллекции ископаемых птиц. Это местонахождение в Керси - одно из
наиболее известных (фото благодаря любезности Бернарда Зига и Сесиль Морер-
Шавире)
Скелет настоящей птицы имеет и другие прочные узлы, особенно в
грудной области, образованные слиянием костей и развитием маленьких крюч-
ковидных отростков на ребрах. Отросток одного ребра связывает его со
следующим сзади ребром, что создает во время полета прочную "коробку" для
грудной полости. Такая конструкция защищает жизненно важные органы
птицы, такие как сердце и легкие, когда во время полета возникает мощное
давление на эту область.
Все эти характеристики птиц делают их уникальными. Поэтому
палеонтолог, изучая даже отдельные кости, во многих случаях может установить
их принадлежность к птицами и даже определить их вид, а часто и образ
жизни (фиг. XXX.9). Некоторые кости лучше определяются по сравнению с
другими. В ноге особенно хорош в этом отношении тарсометатарсус
(фиг. XXX. 10). Он формируется слиянием тарсальных и метатарсальных
костей ступни. Тарсометатарсус имеет важное значение в познании
ископаемых птиц. Он очень прочный и часто сохраняется в ископаемом состоянии.

Фиг ХХХ.9. Один из плотоптерусов (Plotopteridae) — пингвиноподобных птиц,
родственных пеликанам. Пингвины известны из Южного полушария. Плотоп-
териды встречались только в Северном полушарии, развившись из других
групп птиц, хотя они вели образ жизни, сходный с пингвинами. Этот экземпляр
из верхнемиоценовых морских отложений Японии. Ископаемые плотоптериды
известны из Северной Пацифики и были внешне похожи на пингвинов средних
и крупных размеров. (Фото благодаря любезности Й. Хасегавы)
Он также имеет сложное строение с большим количеством диагностических
признаков, позволяющих даже по фрагменту установить систематическую
принадлежность птицы.
Ископаемая летопись птиц раннего кайнозоя основана преимущественно
на изучении фрагментов их костей, хотя в последние десятилетия находят
все больше и больше отпечатков скелетов. Она неплохо отражает
происходившие эксперименты, некоторые из которых заканчивались вымиранием
отдельных созданных эволюцией типов птиц, в то время как в других
филогенетических стволах птиц происходила модернизация строения, что
позволило птицам стать к концу кайнозоя самым многочисленным по числу видов
классом позвоночных животных.
В общем, птицы того времени были промежуточны по своему строению
между известными сегодня семействами птиц. Если бы читатель смог
отправиться в палеоцен или эоцен наблюдать птиц, он не смог бы легко поместить
увиденных птиц в современные семейства.
Пресбиорнис (Presbyornis) — одна из таких птиц, известная из эоценовых
отложений южной части штата Вайоминг (фиг. XXX. 11). У пресбиорниса

Фиг XXX. 10. Скелет птицы с наиболее важными (затушеваны) для
палеонтолога костями. Разнообразие тарсометатарсусов (справа) иллюстрирует некоторые
различия между таксонами птиц. Тарсометатарсус часто сохраняется в
ископаемом состоянии и может быть использован для определения семейств птиц и для
более точного определения, если он хорошо сохранился. (С изменениями по Rich
and Thompson, 1982, The Fossil Vertebrate Record of Australasia.) Масштаб 1 см
удивительным образом сочеталась мозаика признаков современных
куликов, уток и фламинго. Это была длинноногая околоводная птица с клювом,
очень похожим на утиный, с крыльями, как у куликов, с лапами, похожими

Фиг XXX.11. Отпечатки следов птиц из эоцена формации Грин Ривер штата
Юта, ширина 2.5—3.8 см. Много водных птиц, включая пресбиорниса (Presbyor-
nis), жили на и около больших озер, которые простирались через штаты
Вайоминг, Юта и Колорадо в то время
Фиг XXX. 12. Череп фороракоса (Phororhacos longissimus) из раннего миоцена
(сантакрусий) Аргентины, около 70 см длиной (фото благодаря любезности Ро-
зендо Паскуаля, музей Ла-Платы, Аргентина)
одновременно на куличиные и фламинговые. Таким образом, куда бы
читатель поместил пресбиорниса в его определителе птиц эоцена? Конечно, и
сегодня мы знаем много птиц, занимающих промежуточное положение между
несколькими группами птиц. Такие промежуточные формы, как пресбиор-
нис, позволяют проникнуть внутрь семейственных связей птиц и рождают
идеи о родственных связях между крупными группами птиц.
Птицы раннего кайнозоя отличаются от современных также и в другом
отношении. Отдельные группы птиц, малочисленные сегодня, такие, как,
например, журавлеобразные птицы (Gruiformes), были во много раз
разнообразнее в палеоцене и эоцене. Некоторые из них даже терроризировали
млекопитающих того времени. Южноамериканская группа форорацид широко

Фиг ХХХ.13. Диатрима (Diatryma) — нелетающая эоценовая птица из штата
Вайоминг, США, около 2.1 м высоты
радиировала в кайнозое, представляя основных наземных хищников в
течение всего этого времени. Они имели огромный высокий клюв с порядочным
крючком на конце, такой же как у орлов, а голова была почти таких же
размеров, как у современной лошади (фиг. XXX. 12). Когда наземные
позвоночные пересекали Средне-Американский сухопутный мост, один из форо-
рацид — титанис (Titanis) прошел на север; огромные фаланги пальцев его
лапы были найдены в плейстоценовых отложениях штатов Флорида и Техас.
Тяжеловесные эоценовые диатримы (Diatryma) из Северной Америки и
Европы, несмотря на устрашающе огромный и крючковатый клюв, вели, по
всей видимости, мирную растительноядную жизнь, но их мощные ноги
представляли серьезное оборонительное оружие против хищных
млекопитающих (фиг. ХХХ.13). Крылья у диатрим были редуцированы до состояния
маленьких обрубков.
Кроме журавлеобразных птиц и их родственников, были разнообразные
ржанкообразные (Charadriiiformes), особенно фламингоподобные формы,
такие как пресбиорнис. Более разнообразны, чем сегодня, были также куро-
образные птицы (Galliformes) и совы (Strigiformes).
Некоторые группы того времени не оставили живущих ныне
родственников. Одной из таких групп являются костнозубые или ложнозубые
птицы - псевдодонторнисы, известные из Англии, Франции, Азербайджана,
Нигерии, США, Канады, о.Сеймур (Антарктика) и Новой Зеландии
(фиг. XXX. 14). У этих гигантских родственников пеликанов и бакланов не
было настоящих зубов, но у них на челюстях образовались ряды костных
выступов, функционировавших как зубы, делая их вероятными великолепны-

Фиг XXX.14. Реконструкция одной из костнозубых или ложнозубых птиц — псев-
додонторниса (Pseudodontornis), имевшего рассчитанный размах крыльев в 4.5 м.
Первые родственные псевдодонторнису формы известны из эоцена, а последние —
из плиоцена. Этот псевдодонторнис был найден в Новой Зеландии. (Рисунок
воспроизведен благодаря любезности компании Шелл, Новая Зеландия)
ми поверхностными рыболовами. Это были одни из самых больших, когда
либо известных, летающих птиц, существовавших от эоцена до плиоцена.
Однако самой большой летающей птицей была позднемиоценовая
аргентинская хищная птицы аргентавис (Argentavis) (фиг. XXX. 15). Аргентавис
весил около 70 килограмм и имел размах крыльев около 7 метров!
МИР БЕЗ ПЕСНИ
Некоторые группы птиц, очень заметные и многочисленные сегодня, как,
например, певчие воробьиные, вероятно, далее не существовали в начале
кайнозоя. Хотя в эоцене Австралии в последнее время были найдены
родственники современной птицы-лиры, относящиеся к примитивным
воробьиным (Sub-Oscines). Однако настоящие певчие птицы (Oscines) не известны
ранее олигоцена. Таким образом, в эоцене было не слышно крика вороны или
утреннего хора жаворонков. Вместо них разнообразные маленькие
древесные птицы, которые могли только кричать или пищать, а среди них - примо-
буккониды - отдаленные родственники дятлов и пуховок, дальние
родственники современных кукушек, птиц-мышей, козодоев (фиг. XXX. 16),
стрижей, трогонов, зимородков заполняли пространство, ныне захваченное
певчими птицами. В последние несколько миллионов лет певчие птицы
необыкновенно успешно радиировали в сотни форм. Сегодня они составляют
более половины из 9000 видов всех птиц мира.

Фиг XXX.15. Реконструкция аргентависа (Argentavis magnificens) из
позднего миоцена (уякерий) Аргентины и палеонтолог К.Кемпбелл (из статьи
Е. Курочкина, Наука и жизнь, 1990, № 5, с. 84-85; фото благодаря любезности
д-ра К.Кемпбелла, музей Естественной Истории округа Лос-Анджелес, США)
СОВРЕМЕННЫЕ ПТИЦЫ
Не позднее начала миоцена, около 22 миллионов лет назад, в ископаемой
летописи начали появляться птицы, очень похожие на сегодняшних
(фиг. XXX. 17). Эти ископаемые формы еще не относились к современным
видам, но были их близкими родственниками. Кроме них, все еще
встречались некоторые архаичные птицы раннего кайнозоя, такие как ложнозубые
птицы и фламингоподоные палелёдусы. Но большую часть уже составляли
примитивные формы птиц из современных семейств и родов.
Современные виды начали появляться в позднем плиоцене. Около
1.8 миллионов лет назад, не позднее начала плейстоцена, большинство уже
составляли современные виды птиц. В ледниковый период авифауна была
смешанной из современных и вымерших видов (фиг. XXX. 18). Ископаемая
летопись птиц для этого интервала времени наиболее заполнена, по
сравнению с какой-либо предшествующей эпохой. В том числе, и общее число видов
птиц, известных для ледникового периода, много выше, чем для
предшествующих интервалов времени. Такой результат лишь отражает хорошую
сохранность ископаемых остатков птиц из плейстоцена, но не показывает

Фиг XXX. 16. Скелет квиполлорвиса (Quipollornis) — древнейшего совиного ля-
гушкорота, представителя современного семейства Aegothelidae, из
миоценовых озерных отложений штата Новый Южный Уэльс, Австралия
Длина черепа около 4 см. Это редкий случай полной сохранности птичьего
скелета в ископаемом состоянии, даже с сохранившимися отпечатками перьев, к
тому же, геологический возраст находки точно датирован, так как вскоре после
гибели птицы поток лавы покрыл озеро. Абсолютный возраст этих
вулканических отложений определен по радиоактивным изотопам как 13.7-17 млн. лет
назад (фото Ф. Коффы, благодаря любезности музея Виктории, Мельбурн)
действительного количества видов существовавших тогда, по сравнению с
прошлым или с настоящим.
Не позднее конца плейстоцена, около 10 тыс. лет назад, вымерли
некоторые группы птиц, которые прошли из раннего кайнозоя в плейстоцен, такие
как гигантские михиранги или дроморнитиды (Dromornithidae) в
Австралии. В некоторых группах гигантские формы возникли только в
плейстоцене. К ним относятся, например, гигантские большеноги (Progura)
Австралии, огромная катарта тераторнис (Teratornis) в Новом Свете (фиг. XXX. 19)
и кубинские плейстоценовые совы орнимегалониксы (Ornimegalonyx)
(фиг. XXX.20-21). Другие сформировались определенно раньше, как
новозеландские моа, мадагаскарские эпиорнисы или крупный маврикийский
дронт (фиг. ХХХ.22). Однако в конце концов эти огромные птицы также
исчезли. Во многих случаях еще остается открытым вопрос: что или кто
послужили причиной их вымирания? Климат или человек?
МОА, МИХИРАНГИ И ДРУГИЕ НЕЛЕТАЮЩИЕ ПТИЦЫ
Африканские страусы, казуары, нанду, и киви относятся к разнообразной
группе птиц, называемой - бескилевыми (Ratitae), хотя предпочтительнее
их называть палеогнатами (Palaeognathae). Некоторые представители пале-

Фиг XXX.17. Shandongornis shanwanensis — перепелоподобная птица из
миоцена провинции Шаньдун, Центральный Китай
Тысячи скелетов позвоночных и масса отпечатков растений сохранились там в
тонких озерных осадках, сформировавшихся в вулканической кальдере
(благодаря любезности Института палеонтологии позвоночных и палеоантропологии
Китайской Академии наук, Пекин)
огнат были и остаются маленькими, такие как, например, киви, хотя другие
оказались самыми большими из когда-либо живших птиц. Интересно, что
современные палеогнаты распространены по фрагментам древней Гондваны:
киви и моа - в Новой Зеландии, нанду и тинаму - в Южной Америке,
двупалые страусы - в Африке, а казауры и эму - в Австралии. Эпиорнисы
Мадагаскара также относились к бескилевым птицам. Прерывистое
распространение современных палеогнат можно объяснить широким распространением
их предков.
До недавних пор древние палеогнаты были совсем неизвестны. Длинный
ряд разнообразных палеогнат из палеоцена и эоцена Европы, Северной и
Южной Америки был открыт после 1981 г. Раннемеловые палеогнаты были
найдены в Китае, Монголии и в Европе. Стало известно, что некоторые
палеогеновые палеогнаты имели нормальную грудину с килем и могли хорошо
летать. В то же время, уже с палеоцена появились довольно крупные
бескилевые нелетающие формы, как, например, бразильский диогенорнис

Фиг XXX. 18. Относительная представленность различных групп птиц,
собранных в битумных ямах Ранчо Ла-Бреа в Калифорнии плейстоценового возраста
Обилие хищных птиц и падалеядов/в ископаемом состоянии из этих древних
битумных отложений было много выше, чем в естественных популяциях, потому
что много хищников попадало в эти "ловушки" при охоте на других животных.
Этот пример хорошо показывает, насколько относительна ископаемая
летопись, не всегда ясно отражающая действительное обилие животных прошлого
(из работы Хильдегард Ховард, рисунок Драга Джельт)
(Diogenornis). В общем, древние палеогнаты были шире распространены и
заметно разнообразнее современных их потомков.
Для всех современных бескилевых характерна сильная редукция
крыльев, в ответ на жизнь в изоляции без хищников на больших или малых
островах. Большинство - всеядно, и их пища чрезвычайно разнообразна. Не все
ученые согласны, что бескилевые относятся к одной и той же родственной
линии в эволюции птиц.

Фиг XXX.19. Тераторнис Мериэма (Teratornis merriami) из битумных
четвертичных отложений Ранчо Ла-Бреа в Калифорнии
Эта птица весила около 14 кг и имела размах крыльев почти 4 м. Тераторнис -
близкий родственник аргентависа из Южной Америки (благодаря любезности
музея Естественной Истории округа Лос-Анджелес)
Эпиорнис и его родня. Эпиорнисы (Aepyornis) или "слоновые птицы"
известны с Мадагаскара. Хотя несколько костных фрагментов из Северной
Африки также были отнесены к ним, а скорлупа яиц с Канарских островов в
Атлантическом океане очень напоминает по своему строению эпиорносовую,
только ископаемые остатки с Мадагаскара без сомнений представляют этот
отряд птиц.
Эпиорнис ("птица-великан") достигал высоты 3 м, это значит, что он был
заметно выше современного африканского страуса (фиг. XXX.23). Лучше
было бы его назвать "тяжеловесом", так как из-за широкого туловища и
массивных ног его вес достигал 600 кг - самый большой известный для птиц, что
заметно больше 100-160 кг для самцов современного африканского страуса.
У одного вида цевка была длиной 64 см, при диаметре широкого верхнего
конца 46 см и 15 см посредине кости. Бедро было короче, но толще, при такой
толщине оно, возможно, было частично полым. Вместе с костями ног
сохранились яйца эпиорнисов. Они достигали 30-33 см в длину при объеме около
7.3 л. Через много лет после гибели последнего эпиорниса люди нашли их в
болотах и использовали вместо мисок или кувшинов. Первые европейцы,

Фиг ХХХ.20. Кубинские плейстоценовые совы орнимегалониксы (Ornimegalo-
пух) — самые большие из известных сов
Орнимегалониксы относятся к типичным совам (Strigidae), но они имели
маленькие крылья и уменьшенную грудину, что указывает на полную
неспособность к полету. На рисунке метровый орнимегалоникс атакует хутию (Са-
promys), крупного кубинского грызуна, сохранившегося до наших дней
(рисунок художника И. Разиной по реконструкции Е. Курочкина. Наука и жизнь,
1991, №6, с. 118-119)
столкнувшиеся с этими яйцами, применяли их на факториях в качестве
сосудов под ром. Позднее сами яйца стали товаром и были развезены по миру
до самых отдаленных уголков.
Моа — "ужасные" птицы. В то время как эпиорнисы процветали и
вымерли на Мадагаскаре, другая группа оперенных гигантов прошла сходный путь
эволюции в Новой Зеландии.
Эту вторую группу составляли моа, научное название которых - Dinorni-
thiformes может быть грубо переведено с греческого как "ужасные птицы". В
действительности они были травоядными, вероятно, питаясь различными
растениями. У моа не было других средств нападения или обороны, кроме их
мощных ног, чтобы ударить или чтобы убежать. Но защищаться моа было не
от кого. До появления в Новой Зеландии около 1000 лет назад маорийцев,
там не было ни одного наземного хищника.

Фиг ХХХ.21. Ископаемые животные являются популярной темой у
коллекционеров марок. На этой кубинской марке изображен орнимегалоникс (Ornime-
galonyx) (благодаря любезности О. Арредондо)
Наиболее древние моа были обнаружены в плиоценовых глинах,
возрастом около 3-4 млн. лет, на о.Южный. Эти моа не были гигантскими, в
отличие от многих более молодых плейстоценовых форм, таких как динорнис (Di-
nornis). Хотя весь список находок моа ограничен коротким интервалом
времени, вероятная история их была во много раз более длинной, возможно,
растянувшись на 80 млн. лет. Приблизительно тогда от остальной Гондваны
отделилась Новая Зеландия и, похоже, на ней остались предки моа. 80
миллионов лет изоляции вполне могли дать все разнообразие их известных форм
(фиг. XXX.24). К тому же, в кайнозое происходили неоднократные подъемы
и падения уровня моря, когда Новая Зеландия в течение времени
разделялась на группы островов изменявшихся размеров, формы и количества.
Остатки моа из сухих пещер показывают, что у них голова и большая
часть шеи были почти голые, как у эму. Клюв с острыми режущими краями
и содержание желудков нескольких моа предполагают, что многие из них
ели листья и побеги деревьев и кустарников, хотя другие могли питаться
травянистой растительностью. Высота различных форм была от 1 до 3.7 м,
вес доходил до 300 кг, а внешний вид менялся от грациозных длинноногих
созданий до бочкоподобных птиц с короткими ногами и толстыми голенями
и бедрами. Перья были тонкими и шелковистыми, очень похожими на пух
молодых современных птиц. Как у эму, казуаров и киви каждое перо имело
два стержня, а не один, как у африканского страуса и у американских нанду.
Окраска оперения изменялась от коричневой или каштановой с белыми или
черными пестринами до белой, как у кур породы плимут-рок.
Очень часто остатки моа находят в болотах, в таких, как в долине
Пирамид Вэлли, в округе Северный Кентербери, на о.Южный в Новой Зеландии.
Там, на каждом гектаре находится, по крайней мере, 1700 скелетов. Подчас
кости ног у этих скелетов стоят вертикально в черной жирной грязи, очевид-

Фиг ХХХ.22. Дронт, или додо (Didus)
Реконструкция дронта с о.Маврикий в Индийском океане, истребленного
европейскими моряками в XVI веке. Родственник голубей, огромный дронт имел
уменьшенные кости крыльев, увеличенные кости задних конечностей и сильно
редуцированный киль грудины. Все это было связано с утратой им способности
к полету (благодаря любезности Американского музея Естественной Истории,
Нью-Йорк)
Фиг ХХХ.23. Два вида эпиорнисов (Aepyornis) ростом 2.7—3 м
Слева - кости лапы и яйца одного из них. Черное пятно внизу - яйцо курицы в
том же масштабе

Фиг ХХХ.24. Длинноногие и коротконогие моа послеледниковой Новой
Зеландии. Самые высокие достигали роста 3.6 м
но, в том же положении, в котором моа погибли, увязнув в древней трясине.
Вместе со скелетами попадаются кучки камней — гастролитов или
желудочных камней — которые моа подбирали и накапливали в "верхнем желудке".
С их помощью в желудке перетирались листья и ветки, составлявшие
большую часть пищи моа. Однако за много лет в сухих пещерах были найдены
3 самых лучших экземпляра, у которых сохранились кожа, мускулатура и
перья, подходящие для научного исследования. Дальнейшее их изучение,
возможно, откроет, насколько вымершие моа родственны к другим группам
птиц.
Михиранги — возможно, не бескилевые. Моа и эпиорнисы были большими
птицами. Но, вероятно, самой большой из всех известных птиц, во всяком
случае, по весу, был дроморнис Стиртона (Dromonis stirtoni) из позднего
миоцена центральной Австралии. Он относился к одному из 8 известных видов
михирангов (Dromornithidae), размеры которых варьировали от близких к
современному эму до самых больших для птиц.
Михиранги отличались от других птиц некоторыми уникальными
признаками. Они имели маленькие копытообразные когтевые фаланги на
пальцах лап и очень небольшой внутренний палец, приближающийся к
состоянию, известному для африканского страуса, где он полностью утрачен
(фиг. XXX.25, 26). Квадратная кость - маленькая косточка, связывающая

Фиг ХХХ.25. Жениорнис Ньютона (Genyornis newtoni)
Слепок скелета с реконструированным черепом из плейстоценовых озерных
отложений озера Коллабонна в Южной Австралии. Рост этого жениорниса около
1.8 м (благодаря любезности музея Виктории, Мельбурн)
верхнюю и нижнюю челюсти у птиц, рассказывает самые интересные вещи.
Она совсем не похожа на квадратную кость у палеогнат. Вместо этого она
сходна с квадратной костью фазанов, индеек и болыненогов. Возможно, что
предковая для михирангов курообразная птица оказалась изолированной в
Австралии после отсоединения ее от Гондваны, как это случилось с предком
австралийских бескилевых - казуаров и эму.
Михиранги были разнообразны в миоцене, но затем к плейстоцену
остался только один их вид. Самые последние датированные их находки
происходят из болотных отложений возрастом 26 тыс. лет в Лэнсфильде, в
юго-восточной Австралии. Эти отложения по крайней мере на 10 тыс. лет
перекрывают время появления в Австралии человека (фиг. XXX.27). Возможно,
человек и изменения климата вместе привели к концу эту группу птиц.
Многие виды михирангов, вероятно, были связаны с лесными
местообитаниями, характерными для большей части Австралии до плиоцена. Когда с
распространением засушливых условий площади лесов стали сокращаться,
а лугов - расширяться, некоторые михиранги, очевидно, двинулись в
луговые местообитания, такие как, например, ильбандорнис (Ilbandornis), у
которого были длинные ноги и грацильные пропорции, что характеризует
бегающих животных открытых местообитаний. Но на этих лугах уже жили

Фиг ХХХ.26. Реконструкция внешнего вида жениорниса Ньютона (Genyornis
newtoni)
Родственный ему дроморнис Стиртона (Dromornis stlrtoni) из миоцена
Австралии, возможно, был самой большой птицей из всех живших на Земле, достигая
более 3.6 м высоты (рисунок Ф. Найта, благодаря любезности музея Виктории и
Пайониир Дизайн Студио)

Фиг ХХХ.27. Наскальная роспись австралийских аборигенов (полуостров
Кейп-Йорк, Квинсленд, Австралия) с мифическим человекоподобным Квинка-
ном, стоящим рядом с большой птицей. Эта птица заметно крупнее, чем
современный эму, и может изображать вымершего михиранга жениорниса (Genyor-
nis) (фото К.Деннетт, благодаря любезности П. Трезиса)
Фиг ХХХ.28. В древних дюнных отложениях на о. Норфолк в юго-западной
части Тихого океана была собрана большая коллекция костей морских птиц,
живших до и после прибытия на остров полинезийского человека. Пожары по
вине человека, вероятно, привели к вымиранию некоторых видов на о.
Норфолк. Позднее по вине европейцев вымерли и другие виды птиц

разнообразные кенгуру. Михиранги могли проиграть такую конкурентную
битву, после того как встретили этих "наглецов", приведших их к вымиранию.
По другому сложилась судьба птиц на океанических островах. Там птицы
были единственной заметной группой наземных позвоночных. Тысячи и
миллионы лет изоляции привели к образованию многих необычных их
форм, часто утративших способность к полету. Человек принес на эти
острова свиней, собак, крыс и других животных, и новые птичьи болезни. Люди
выжигали леса и распахивали луга, а также напрямую истребляли птиц. Все
это привело к вымиранию на островах за последнюю тысячу лет нескольких
сотен видов птиц (фиг. ХХХ.28).
ИТОГ
Птицы очень отличаются от других позвоночных своим перьевым
покровом. Возможно, перья впервые появились в связи с полетом. Птицы
поднялись в воздух и освоили пространство, которое прежде успешно освоили
только насекомые и птерозавры. Отдельные птицы утратили способность к
полету или в связи с наземным образом жизни, как африканский страус и
эму, или в связи с совершенным освоением водной среды, как пингвины.
Действительный успех группы все-таки связан с воздухом, где теперь птицы
господствуют среди позвоночных животных.

Глава XXXI
ШЕРСТИСТЫЕ РЕПТИЛИИ
СО СЛОЖНЫМИ УШАМИ:
РАННИЕ МЛЕКОПИТАЮЩИЕ
#В те времена, когда в небе парили крылатые ящеры, а в различных
водоемах плавали бескрылые птицы, представители одной группы
наземных позвоночных оставались маленькими и незаметными.
Начиная с позднего триаса они скрывались в лесах и чащах, избегая хищных
рептилий, и питались главным образом ночью. Таким образом, они заняли
нишу, которую не использовало большинство других животных, и медленно
развивались в качестве мелких членов наземного сообщества позвоночных.
ОТ РЕПТИЛИЙ К МЛЕКОПИТАЮЩИМ
Мы часто всех животных называем "зверями". Однако в биологии и
палеонтологии этим термином обозначена только одна группа животных, которую
мы лучше знаем под другим названием - млекопитающие. К
млекопитающим относят всех теплокровных, покрытых волосами существ, имеющих
железы, которые выделяют молоко для вскармливания детенышей. За редкими
исключениями они рождают живых детенышей, а не откладывают яйца.
Изменения в костях и зубах (фиг. XXXI.2). Те характерные признаки,
которые наблюдаются в мягких тканях млекопитающих, обычно не могут быть
выделены на ископаемых остатках их предков. Но некоторые твердые
элементы тела млекопитающих, вроде костей и зубов, также отличаются от
костей и зубов типичных рептилий. Мозговая коробка, например, намного
крупнее чем у рептилий и размещает мозг, чьи "мыслительные центры", или
мозговые полушария, постоянно увеличивались в размере. Древняя костная
перегородка позади каждого глазного отверстия исчезла, хотя
млекопитающие типа обезьян и лошадей заменили ее новой.
Внешние ноздри имеют одно общее отверстие в черепе. Внутренние
носовые отверстия перемещены в заднюю часть ротовой полости, посредством
развития вторичного костного неба. Последняя структура наводит нас на
мысль о небе крокодилов, но у млекопитающих она имеет независимое
происхождение и действительно позволяет дышать во время еды. Каждая ветвь
нижней челюсти состоит только из одной кости (зубная кость), а зубы имеют
несколько видов и выполняют разные функции: удерживание, разрывание,
резание и дробление. Коренные зубы в конце зубного ряда имеют два или
больше корней. Единый затылочный мыщелок, соединяющий у рептилий
© 1997. В.К. Голубев, перевод на русский язык и примечания.

Фиг. XXXI. 1. Череп пеликозавра и плечевой пояс зверообразной рептилии и
млекопитающего
Слева — череп пеликозавра Dimetrodon с дифференцированными зубами,
указывающими на близкое родство с млекопитающими; длина черепа 33 см.
Плечевой пояс зверообразной рептилии (в центре) и млекопитающего (справа)
череп с позвоночником, у млекопитающих разделен на две части, или
мыщелки, по одному с каждой стороны спинного мозга.
Другие новообразования, типичные для скелета млекопитающих.
Плечевой пояс намного уже, чем у рептилий, и обычно теряет две кости
(фиг. XXXI. 1, справа). Подвздошная кость тазового пояса наклонена вперед.
В тазовом поясе ниже тазобедренного сустава располагается крупное
отверстие. Бедренная и плечевая кости более длинные и более стройные, чем у
типичных рептилий. Головка бедра располагается сбоку, а не на самом конце
бедренной кости. Последний признак так же, как новые местоположения
крепления мускулов, связан с изменениями характера движения
конечностей, которые у млекопитающих расположены близко к телу, а не
расставлены в стороны, как у большинства рептилий.
Родственные связи между рептилиями и млекопитающими. В главе XXV
мы проследили историю синапсидных рептилий. Самые древние синапсиды -
одни из самых ранних рептилий, которые появляются в позднем карбоне
вместе с котилозаврами, сборной группой, из которой выводят всех
остальных рептилий. Наиболее примитивными среди синапсид были пеликозавры
(фиг. XXXI. 1, слева). По мере эволюции пеликозавров некоторые их группы
становились все более млекопитающеподобными. В поздней перми
пеликозавров сменили терапсиды. Среди терапсид были группы, которые
продолжали приобретать все больше и больше признаков, характерных для
млекопитающих. В конце концов, в позднем триасе появляются самые ранние
настоящие млекопитающие.
САМЫЕ РАННИЕ МЛЕКОПИТАЮЩИЕ
Млекопитающие могли возникнуть только однажды, от одного рептилий-
ного предка. Однако родственные связи некоторых примитивных групп
млекопитающих друг с другом до сих пор не ясны, поэтому вполне
возможно, что различные группы млекопитающих имеют разных рептилийных
предков.

Фиг. ХХХ1.2. Сравнение строения черепа, костей посткраниального скелета и
зубов рептилий, звероподобных рептилий и млекопитающих
Наиболее примитивные млекопитающие. В позднем триасе Лесото
(Южная Африка), Западной Европы, Аризоны (США) и провинции Юннань
(Китай) появляются морганукодонтиды (фиг. XXXI.4). У этих самых
примитивных известных млекопитающих главный контакт между нижней челюстью

Фиг. ХХХ1.3. Степень развития костной перемычки позади глаза у различных
терапсид
и черепом уже располагался между зубными и чешуйчатыми костями.
Другие маленькие кости все еще остались в нижней челюсти, но они не играли
большой роли в процессе жевания. Поскольку нижняя челюсть еще
содержит несколько костей, очевидно, специализированное среднее ухо
млекопитающих у этих животных еще не развилось. Сочленовные и квадратные
кости, которые у морганукодонтид также были вовлечены в челюстное
сочленение, позже превратились в ушные кости — молоточек и наковальню,
что было очень важно для обострения слуха.
Эти ранние млекопитающие напоминали современных землероек.
Подобно землеройкам, они были маленькими активными хищниками, которые по
ночам среди опавших листьев разыскивали различных насекомых и их
личинок, основную свою пищу. Активный поиск пищи был необходим, потому
что, будучи теплокровными, им, вероятно, в день необходимо было съесть
пищи в два-три раза больше веса собственного тела.
Несмотря на свой землеройкообразный внешний вид, морганукодонтиды
сохранили много примитивных признаков не только в строении челюстей.
Например, в тазе морганукодонтид вертлужная впадина, в которую входит
головка бедра, имеет широкое отверстие, как это наблюдается у терапсид.
У более продвинутых млекопитающих отверстие закрыто костной стенкой.
Мозг морганукодонтид также был более мелким, а его участки, отвечающие за
обоняние, развиты слабее, чем у сходных по размеру современных землероек.
Морганукодонтиды - самые древние и наиболее примитивные триконо-
донты. В течение юры и мела эта группа становится более продвинутой:
многочисленные кости нижней челюсти исчезают, и остается только одна,
зубная, кость. Название "триконодонт" означает "трехбугорчатый зуб" и
отмечает тот факт, что обычно щечные зубы у этих животных имеют три хорошо
заметных конуса, располагающихся спереди назад вдоль одной линии.
Большинство триконодонтов было маленькими, размером с землеройку,
животными. Тем не менее, одним из самых крупных мезозойских млекопитающих
был меловой триконодонт, размером с домашнюю кошку.
В течение юры и мела от триконодонтов или близкородственных им форм
происходят ряд других групп млекопитающих. Некоторые из них исчезнут
к концу мезозойской эры, в то время как другие превратятся в современных
млекопитающих, включая и нас с Вами.

Фиг. ХХХ1.4. Megazostrodon — позднетриасовый триконодонт из Лесото
(Южная Африка). Длина около 15 см (рисунок Фрэнка Найта по реконструкции
Ф. Дженкинсаи Ф.Р. Паррингтона)
Докодонты были группой всеядных, размером с крысу, млекопитающих,
чьи остатки известны только из средне- и позднеюрских отложений. Не
смотря на то, что докодонты, вероятно, не отличались большим разнообразием
(известно не очень много видов этих зверей), они были достаточно широко
распространены: от западных районов Северной Америки (США) до
Западной Европы. Так как наиболее хорошо изученные местонахождения средне-
и позднеюрских млекопитающих располагаются именно в этих регионах, у
нас нет серьезных оснований считать, что докодонты не имели более
широкого распространения и, соответственно, не были более разнообразными. Нам
необходим дополнительный палеонтологический материал, чтобы
подтвердить эти суждения или опровергнуть их.
Другая древняя группа млекопитающих, мультитуберкуляты, появилась
в поздней юре и просуществовала до раннего олигоцена (фиг. XXXI.5).
В течение этого времени они широко распространятся по всему Северному
полушарию. Мультитуберкуляты очень разнообразная группа. Некоторые
из них были размером с мышь, в то время как другие становились более
крупными, достигая размеров современного бобра. Название данной группы
млекопитающих отражает наличие многочисленных конусов,
расположенных рядами на коренных зубах. Эта особенность сближает мультитуберку-
лят с тритилодонтными цинодонтами, с которыми, как считают, они состоят
в близком родстве. Череп мультитуберкулят был широким и несколько
уплощенным. Мощные резцы указывают, что их пища и образ жизни, вероятно,
очень напоминали таковые грызунов. Мультитуберкуляты вымирают веко-

Фиг. ХХХ1.5. Ptilodus, палеоценовый мультитуберкулят из Северной Америки.
Длина 30 см (рисунок Фрэнка Найта по реконструкции Ф.А. Дженкинса и
Д.В. Крауса с изменениями)
рости после появления и ранней радиации грызунов. Возможно, это было
следствием конкуренции, возникшей между этими двумя группами.
Яйцекладущие однопроходные Австралии - наиболее примитивные
современные млекопитающие. Они представлены только двумя формами:
водоплавающим утконосом и питающейся муравьями ехидной. Они также
сильно отличаются друг от друга, как выдра и еж. Этот факт наводит на
предположение о наличии большого количества промежуточных между ними
форм, которые исчезли к настоящему времени. Доплейстоценовая
палеонтологическая летопись однопроходных чрезвычайно скудна: известно только
несколько костей и зубов из миоцена и единственная челюсть из раннего
мела. Миоценовый однопроходной Obdurodon является бесспорным
утконосом, но отличается от ныне живущих совершенно беззубых во взрослом
состоянии форм наличием хорошо развитых зубов (фиг. XXXI.7). Steropodon,
раннемеловой однопроходной из Австралии, имеет зубы сходные с зубами
Obdurodon, но характеризующиеся намного более простыми корнями
(фиг. XXXI. 6). Его можно рассматривать как утконоса или в качестве
промежуточной формы между утконосами и ехиднами. Когда мезозойская
история позвоночных Австралии станет известна несколько лучше, весьма

Фиг. ХХХ1.6. Замещенная опалом челюсть Steropodon из нижнемеловых
опаловых разработок у Лайтнин Ридж (Новый Южный Уэлс, Австралия)
Образец на нижнем снимке был снят в отраженном свете; на верхнем снимке
источник света располагается за образцом и свет проходит через образец
Фиг. XXXI.7. Покрытый эмалью верхнечелюстной зуб Obdurodon, второго
древнейшего известного утконоса, из среднемиоценовых отложений севера
Южной Австралии
Современные взрослые утконосы не имеют зубов, а у молодых особей их корот-
коживущие зубы оразованы только дентином. Длина по горизонтали 6.5 мм

Фиг. ХХХ1.8. Нижняя челюсть ShuQtherium, млекопитающего размером с
землеройку из средней или поздней юры Сычуаня (Китай). Длина челюсти 12 мм
вероятно, выяснится, что эти примитивные млекопитающие были более
разнообразными. Сходства в форме мозговой коробки и микроструктуры зубов
мультитуберкулят и однопроходных предполагают, что эти две группы
могут быть близко родственными.
Примитивные, неспециализированные терии впервые появляются в
позднем триасе. Их остатки обнаружены в тех же самых отложениях в Мэндир-
Хиллсе (окрестностях Бристоля, Англия), из которых известны находки
морганукодонтид. Примитивные терии - группа, от которой в меловое время
происходят сумчатые и плацентарные млекопитающие. Хотя они и не
увеличивали свой размер на протяжении мезозойской эры, это никак не
свидетельствует о том, что они вообще не эволюционировали. Как у триконодон-
тов, в нижней челюсти исчезают все кости кроме зубной. Две из этих
упомянутых выше нижнечелюстных костей вошли в последовательность из трех
маленьких костей, связывающих барабанную перепонку со слуховыми
нервами. Сочленовная и квадратная кости рептилий превратились,
соответственно, в молоточек и наковальню млекопитающих, став функционально
связанными с древней костью уха рептилий, стапесом, которая у
млекопитающих получила название стремечко.
Это новообразование у млекопитающих, возможно, было связано с
необходимостью увеличения остроты слуха. Поскольку самые ранние
млекопитающие были маленькими ночными животными, лучший слух давал
преимущество и в уходе от хищников, и при поиске добычи.
В отличие от триконодонтов зубы прогрессивных млекопитающих
позволяли намного более эффективно пережевывать пищу, что обеспечивалось
сложным характером смыкания бугров на верхних и нижних коренных
зубах (молярах). Однако эти изменения происходили не в одном единственном
направлении: в течение мезозойской эры млекопитающие много
"экспериментировали" .
Нижние щечные зубы у наиболее примитивных терий представляли собой
по существу простые треугольные столбы (тригониды), которые имели
режущие грани. По мере развития группы, на нижних молярах развивалось
углубление, или бассейн (талонид), о которое новый конус (протокон) на
верхних коренных зубах раздрабливал пищу. Среди териев, которые
эволюционировали в сумчатых и плацентарных, в позднеюрское и раннемеловое
время на задней части моляров появляется талонид. Но челюсть средне- или
позднеюрского Shuotherium, найденная в Сычуане (Китай), имеет талонид
на передней части зуба (фиг. XXXI.8). Всех териев с талонидами позади три-

гонидов объединяют в янготериев, а Shuotherium был помещен в группу,
названную инотерии (зеркальные звери), поскольку их зубы являются как бы
зеркальным отражением друг друга. Происхождение названия этих групп
связано с китайской концепцией инь и янь: идеи неизбежного притяжения и
отталкивания противоположностей.
С развитием зубов, эффективных как в разрезании, так и в раздроблении
пищи, у териев появилась возможность радиировать в громадное количество
форм, объединяемых в сумчатых и планцентарных, с самым широким
диапазоном пищи.
Расцвет сумчатых. Примитивные древние терии где-то на одном из
четырех континентов - в Австралии, Антарктиде, Северной или Южной
Америке, превращаются в сумчатых. Позже они распространяются по другим
континентам. Самые древние данные по сумчатым — позднемеловые ископаемые
остатки из обеих Америк. Но их отсутствие в палеонтологической летописи
Антарктиды и Австралии этого возраста, возможно, связано с отсутствием
находок, а не с тем, что этих животных на данных континентах тогда не
было. Некоторые продвинутые особенности, обычные для всех австралийских
сумчатых и неизвестные почти у всех американских, позволяют
предположить, что сумчатые мигрировали в Австралию из Южной Америки через
Антарктиду, а не в обратном направлении. Это произошло к концу мела или в
самом раннем кайнозое перед отделением Австралии от Антарктиды (и,
следовательно, от Южной Америки) и началом движения ее на север, к Азии1.
Хотя мы обычно считаем Австралию страной сумчатых, родиной кенгуру
и вомбатов, американский опоссум, вероятно, больше напоминает
примитивных сумчатых. Он также принадлежит к одной из древнейших американских
линий позвоночных: разрозненные кости и зубы мелких опоссумов
обнаружены в меловых отложениях на западе Соединенных Штатов, которые также
содержат остатки динозавров. Подобно современным сумчатым, эти
животные, очевидно, не имели эффективного механизма вынашивания эмбриона в
утробе матери. В результате детеныши рождались крошечными, слабо
развитыми существами. Затем они переползали в материнскую сумку, где, крепко
прикрепившись к соску, сосали молоко, продолжая свое развитие.
Хотя сумчатые Северной Америки имеют длинную историю, они никогда
не были особенно разнообразными на этом континенте. Многие из них
исчезли к концу мела, а в кайнозое известно только одно семейство, Didelphidae.
Дидельфиды вымирают в Северной Америке в миоцене, но в плейстоцене
вновь появляются. Правда они будут представлены здесь только одним
видом, Didelphis marsupialis, - иммигрантом из Южной Америки.
Крупные дидельфиды - единственные представители сумчатых, которые
достигли Европы, но это произошло не раньше палеоцена. Они никогда не
были здесь особенно разнообразны и полностью исчезают в миоцене. На
других континентах история сумчатых еще более коротка: в Африке они были
известны в эоцене и олигоцене, а в Азии — только в олигоцене.
Именно в Австралии и Южной Америке сумчатые наиболее разнообразны
как в прошлые эпохи, так и в настоящее время.
1 - Глобальные палеозоогеографические реконструкции, выполненные Н.Н. Каландадзе и А.С. Ра-
утиан, свидетельствуют, что родиной сумчатых была южная часть Гондваны (Южная Америка,
Антарктида и Австралия), изолировавшаяся от всего остального мира в допозднеюрское время.
Вероятно, именно после этого события и происходит разделение примитивных териев на
сумчатых и плацентарных. От рассмотренного блока материков Австралия отделяется в раннем
мелу. Несколько позже происходит кратковременное восстановление сухопутной связи между
Северной и Южной Америками. Именно тогда сумчатые попадают в Северную Америку, а
примитивные плацентарные - в Южную Америку (прим. перев.).

Фиг. ХХХ1.9. Два южноамериканских сумчатых, напоминающих плацентарных
В Южной Америке сумчатые были основными хищниками среди
наземных позвоночных начиная с третичного периода и до плиоцена, когда форо-
ракоидные птицы сменили больших хищных сумчатых боргиенид. Thyla-
cosmilus, близкого родственника боргиенид, при поверхностном и даже
более пристальном взгляде можно ошибочно принять за саблезубого тигра
Smilodon (фиг. XXXI.9, справа). Их сходство - превосходный пример
конвергентного развития: два вида происходят от совершенно разных предков,
но примерно одинаковые давления естественного отбора приводят к тому,
что эти виды приобретают большое внешнее сходство. Оставаясь главными
хищниками в Южной Америке на протяжении большей части кайнозойской
эры, некоторые сумчатые превратились в мелких растительноядов.
Возможно, в отдельные периоды сумчатые Южной Америки через
Антарктиду проходили в Австралию, и наоборот. Единственные ископаемые,
свидетельствующие о том, что это действительно имело место, несколько
челюстей и зубы с о. Сеймур около антарктического полуострова,
выступающего к Южной Америке2.
Но именно в Австралии сумчатые испытали самую широкую адаптивную
радиацию. За 60 млн. или около того лет, когда Австралия была изолирована
от остального мира океанскими барьерами, потомки опоссумоподобных
сумчатых приобрели внешний вид и привычки, сходные с таковыми многих
других животных.
В среднем миоцене самые крупные известные австралийские наземные
млекопитающие были размером с овцу. Ими были дипротодонтиды, четы-
рехлапые листояды (фиг. XXXI. 11). По мере того, как кайнозойская эра
подходила к завершению, дипротодонтиды постепенно становились все крупнее
и крупнее. Наконец в плейстоцене появляется Diprotodon. Это животное
было размером с носорога и к тому же очень на него похожее, за исключением
2 — Глобальные палеозоогеографические реконструкции свидетельствуют о том, что Австралия
отделилась от Южной Америки и Антарктиды до второй половины раннего мела и никогда после,
до настоящего времени включительно, эта связь не восстанавливалась. Именно поэтому здесь
отсутствуют плацентарные млекопитающие, известные в Южной Америке (прим. перев.).

Фиг. ХХХ1.10.Череп Diprotodon, наиболее крупного из когда-либо живших
сумчатых (Юго-Восточная Австралия)
Этот череп длиной всего 66 см, тогда как самые крупные формы имели черепа в
полтора раза длиннее
одного признака - отсутствие рога (фиг. XXXI. 12). Несмотря на крупные
размеры, Diprotodon вовсе не был интеллектуальным гигантом: большая
внутренняя часть его головы была, очевидно, занята воздушными
карманами, а не мозгом (фиг. XXXI. 10).
Другой группой австралийских сумчатых, чьи представители
значительно увеличились в размерах в позднем кайнозое, были кенгуру. Самые
крупные среднемиоценовые кенгуру были размером с маленьких кроликов.
Позже климат на континенте становится более засушливым, и эта группа
испытывает настоящий эволюционный взрыв: появляется много новых, крупных
форм. К концу плейстоцена самый большой кенгуру достигал
приблизительно 2.6 м в высоту (фиг. ХХХ1.13, 15).
Не все австралийские сумчатые, для которых было характерно
отмеченное увеличение размеров на протяжении позднего кайнозоя, были
безопасными фитофагами. Несмотря на то. что тиляколеониды происходят от
растительноядных или всеядных форм, их последние премоляры были изменены
в крепкие режущие лезвия, занимающие четвертую часть длины всей
челюсти. Самое большое из этих животных было размером с леопарда, а самое
маленькое - с домашнего кота (фиг. XXXI. 14). Так же как и многие другие
большие сумчатые, они вымирают в конце плейстоцена.
Другие австралийские сумчатые, чьи древние представители известны по
ископаемым остаткам, — это вомбаты, коалы, поссумы и всеядные
бандикуты. Из них только вомбаты имеют формы, сильно отличающиеся от ныне
живущих видов. Некоторые вомбаты в плиоцене и плейстоцене достигали 80 см
в высоту и 2 м в длину, т.е. в двое выше и длиннее любого современного
представителя. Если они рыли подземные норы, как это делают их современные
родственники, то они были самыми большими среди всех когда-либо
живших роющих млекопитающих.
Специфическое ответвление поссумов - эктоподонтиды. Имея
многочисленные бугорки на своих зубах, они, как считали, являются близкими
родственниками мультитуберкулят. Эти миоценовые и плиоценовые животные,
вероятно, питались твердыми орехами, подобно белкам и, возможно, были
на них очень похожи.

Фиг. XXXI. 11. Palorchestes — близкий родственник Diprotodon, но сильно
отличающийся от него размерами
Обладая большими когтями, эти сумчатые могли быть аналогами наземных
ленивцев. Они населяли Австралию в плиоцене и плейстоцене. Наиболее крупные
виды могли достигать 2-2.5 м в длину (художник Фрэнк Найт)

Фиг. ХХХ1.12. Взрослая самка Diprotodon (длина 2.5 м) стоит в растерянности,
в то время как ее детеныш барахтается в болоте, куда он угодил, желая утолить
жажду
26 тыс. лет назад, район озера Каллабонна (Южная Австралия) (художник
Фрэнк Найт)

Фиг. XXXI. 13. Sthenurus (длина 2 м), питающийся ветками и молодыми
побегами кенгуру из плиоцена и плейстоцена Австралии
Один палец на задней лапе был развит сильнее остальных, которые были сильно
редуцированы или вовсе отсутствовали. Аналогичное явление наблюдается у
лошадей, у которых, правда, пальцы редуцируются не только на задних, но и на
передних конечностях (художник Фрэнк Найт)

Фиг. XXXI. 14. Thylacoleo (длина 1.5 м) из плиоцена и плейстоцена Австралии
использовал свои сильно увеличенные последние премоляры в качестве
страшных режущих лезвий
Тиляколеониды — это одни из немногих хищных млекопитающих, которые
происходят от всеядных или растительноядных предков (художник Фрэнк Найт)

Фиг. ХХХ1.15. Propleopus — вымерший гигантский крысиный кенгуру, чьи
остатки обнаружены в плейстоценовых отложениях Австралии
На рисунке кенгуру изображен пожирающим яйца страуса эму. Современные
кенгуру — это растительноядные животные, но Propleopus, возможно, был
хищником (художник Фрэнк Найт)
МЛЕКОПИТАЮЩИЕ С ПЛАЦЕНТОЙ
Хотя сумчатые не откладывали яйца, немногие из них смогли приобрести
эффективный механизм вынашивания детенышей в утробе матери. Этот
барьер смогли преодолеть те меловые млекопитающие, которое соединили

Фиг. ХХХ1.16. Череп насекомоядного Asioryctes. Длина черепа 30 мм. Мел
Монголии
Фиг. XXXI. 17. Asioryctes по внешнему виду и, возможно, по образу жизни
напоминал современную землеройку. Длина черепа около 5 см
мембрану яйца со стенкой матки. В результате появился новый орган:
плацента, через которую питательные вещества и кислород передавались
эмбриону и одновременно удалялись вредные продукты его жизнедеятельности.
Эти два процесса теперь позволяли эмбриону проходить полное развитие,
приобретая более сложный мозг, чем у любого сумчатого. Занимательно, что
некоторые сумчатые (бандикуты) развили структуру, очень напоминающую
плаценту.
Ранние насекомоядные. Описанные события в эволюции млекопитающих
являются только предположением, основанным главным образом на уровне
организации ныне живущих животных. Дальнейшую историю
плацентарных продолжают позднемеловые ископаемые остатки из Монголии. Это уже
остатки бесспорных плацентарных млекопитающих. Некоторые из них
были специализированными зверями, другие, наоборот, были очень
примитивными насекомоядными. От них происходят разнообразные плацентарные
млекопитающие, которых мы видим сегодня. Эти примитивные
насекомоядные были неприметными существами, которые, вероятно, питались ночью

или в сумерках насекомыми и их личинками, а также червями. По
отношению к телу их головы и хвосты были длинными, а лапы короткими
(фиг. XXXI. 16,17). Некоторые виды имели по крайней мере до сорока
четырех зубов, или одиннадцать на каждой стороне каждой челюсти. Эти зубы
были устроены по определенной схеме, или формуле: три резца спереди,
далее следуют один клык, четыре предкоренных и три коренных зуба. Многие
более поздние млекопитающие будут терять одни из них и изменять форму
других, лишь несколько специализированных групп, вроде китов и
неполнозубых, будут значительно увеличивать их число. Судя по строению зубной
системы, а также другим признакам, меловые насекомоядные уже были
готовы произвести большинство современные отрядов, которые они в конце
концов произвели и которые будут рассмотрены нами в главе XXXIII.

Глава XXXII
ЗЕМЛЯ ЦВЕТЕТ
# Дорога от Беркалильо к Ацтеку в штате Нью-Мексико проходит
через горный хребет Напаньенто и поворачивает к западу в долину
Сан-Хуан. Это засушливый район, представляющий собой холмы,
бедленды, каньоны, в обрывистых уступах которых видны выходы
разноцветных глинистых сланцев. Индейцы, коренные жители этой области,
сейчас живут в нескольких резервациях, хотя руины доисторических
индейских городов и поныне сохранились в некоторых ущельях. Один из них,
Пуэбло-Бонито, служил когда-то убежищем более чем для тысячи людей.
ЛАРАМИЙСКАЯ РЕВОЛЮЦИЯ
Приезжающие сюда археологи устремляются к этим развалинам, в то
время как охотники за ископаемыми разыскивают расщелины и каньоны, в
которых видны слои, рассказывающие нам о том, как закончился Век
Рептилий и начался Век Млекопитающих. Эта стратиграфическая история
начинается с грубозернистых желтых песчаников позднемелового возраста,
относящихся к формации Ойо Аламо-Сандстоунз. Эти песчаники включают
кости и черепа рогатых, носивших шейные воротники динозавров,
перемешанные с остатками древесины и чешуей ганоидных рыб. Как сами породы,
так и заключенные в них окаменелости рассказывают нам о влажной
низменности, где трупы гигантских пресмыкающихся переносились потоками
от одной речной отмели к другой и в конце концов быстро покрылись
осадком на одной из песчаных кос. То же происходило и с затонувшими стволами
деревьев.
Мы не знаем, сколько времени происходило накопление этих толщ,
поскольку самые молодые отложения были разрушены эрозией. Это
"несогласие" является лишь одним из свидетельств ларамийской революции,
горообразовательной эпохи, ознаменовавшей конец мезозойской эры и
продолжавшейся в течение начала кайнозоя. В действительности, ларамийская
революция была лишь кульминацией тектонических процессов,
начавшихся в конце триасового периода и начале юрского и постепенно
продолжавшихся в течение 65-75 миллионов лет. Во многих местах, таких, например,
как долина Сан-Хуан, эти процессы привели лишь к умеренному
повышению уровня земли, одновременно съедаемому эрозией. В других же местах
© 1997. СВ. Наугольных, перевод на русский язык и изменения.

Фиг. XXXII. 1. Листья древнейших цветковых растений
1 - Magnoliaephyllum, 2 - дихотомически сложный лист, 3 - Liriophyllum, 4 -
лист платаноидного облика, 5 — Menispermites, 6 — Sapindopsis, 7 — Araliop-
soides, 8 — Araliaephyllum, 9 — Vitiphyllum, 10 — Sapindopsis, 11 — Plantaginopsis,
12 - Rogersia, 13 - Acaciaephyllum, 14 - Quercophyllum, 15 - Ficophyllum, 16 -
Proteaephyllum, 17 — неописанный лист из нижнего мела Забайкалья (Мейен,
1987). Вне масштаба
ларамийский орогенез (горообразование) привело к возникновению мощных
горных цепей, простиравшихся от Кэйт-Хорка до Карибского моря и от
Мексики до Аляски. Жидкие, расплавленные граниты, поднимаясь к
поверхности земли, создали тот горный ландшафт, который характерен для Северо-
Американского запада и горной цепи Анд в Южной Америке.
ПОЯВЛЕНИЕ ЦВЕТОВ
Эволюция наземных растений также отражает это событие, поскольку
они приспосабливались к новым природным условиям. Юрские динозавры
обитали среди гинкговых лесов и зарослей беннеттитов. Хорошим примером
последних может служить вильямсония (Williamsonia) — растение,
принадлежавшее к группе, сходной с цикадовыми и вымершей в настоящее время,
одной из разновидностей шишкообразующих голосеменных. Когда-то
доминировавшие "семенные папоротники" (птеридоспермы) и мхи в это время
были уже очень незаметными и немногочисленными. Несмотря на общее
разнообразие растительности, мы, тем не менее, не смогли бы почувствовать
аромат цветов, к которому так привыкли сейчас.
Однако незадолго до массового вымирания динозавров в конце мелового
периода миллиарды цветковых растений заполнили земные леса. После
появления в раннем мелу, их все возраставшее разнообразие и численность
были подобны взрыву. В породах этого возраста известны листья, пыльца и
цветы, принадлежавшие как однодольным (цветковым растениям с одним
эмбриональным "листком" и листьями с параллельным жилкованием), так и

Фиг. XXXII.2. Органы размножения примитивных цветковых
а — Calycites, б — Kenella, в, д — Arch.aeanth.us, в — схема листовки, г — зрелое
собрание листовок, д — побег с цветком. По Dilcher, Crane, 1984 из Мейен, 1987.
Длина масштабной линейки — 1 мм (о), 1 см (б, в), 3 см (г, д)
двудольным (растениям с двумя эмбриональными "листками" - долями и
сложноветвящимися жилками). Эти растения были как ветроопыляемыми,
так и опыляемыми насекомыми. Разнообразие типов организации
цветковых растений наталкивает нас на мысль, что история покрытосеменных
должна была начаться задолго до раннемеловой эпохи, однако пока нам не
удалось найти самых древних ископаемых покрытосеменных.
Древнейшими известными ископаемыми остатками цветковых являются
небольшие, простые листья с перистым жилкованием из нижнемеловых (не-
окомских) отложений Сибири (фиг. XXXI. 1), возраст которых составляет
около 120 миллионов лет. Немногим более молодые (барремские и аптские)
остатки цветковых, представленные целым рядом листьев различного
облика, принадлежавших как однодольным, так и двудольным, происходят из
восточной части Северной Америки. Из этого района Северной Америки, а
также из некоторых других известны растения, напоминающие
современные протейные, аралии, березы, фиговые деревья и тополя. Ближе к концу
мелового периода появляются родственники дубов, платанов, грецких
орехов, магнолий, лавров и многих других. Эти растения доминируют в
местонахождениях на Аляске, Гренландии, в Европе и Азии. Они также известны
из альбских отложений Австралии.
Пыльца покрытосеменных, микроскопические мужские половые клетки
растений, которые многих из нас заставляют страдать от аллергии,
"весенней лихорадки", также впервые встречаются в породах нижнемелового
возраста Англии в несколько более молодых отложениях в Западной Африке и
Северной Америки. Некоторые из этих пыльцевых зерен (такие как клавати-
полленитес — Clavattipollenites и лилиацидитес — Liliacidites) очень сходы с
пыльцой магнолиевых. Развитие разнообразия типов пыльцы аналогично
динамике разнообразия типов листьев цветковых.

Древесины ранних цветковых растений, однако, более редки.
Единственное исключение составляют находки стволов с плохо сохранившимися
тканями из аптских отложений Японии.
Плоды цветковых растений впервые появляются в нижнем мелу (баррем-
ский ярус), самые древние из них обнаруживают сходство с плодами ниссы
(Nyssa). Цветы также известны из пород этого возраста, однако древние и
хорошо сохранившиеся цветы происходят из нижней части верхнего мела (се-
номанский ярус) Северной Америки. Там же были найдены головчатые
соплодия с семенами и сложные соцветия (фиг. XXXII.2). Многие из этих цветов
довольно примитивны и выглядят сходными с родственниками роз
(семейство Rosaceae) и хамамелидовыми.
В близких по возрасту отложениях из Роуз Крик в штате Небраска на
протяжении последних нескольких лет было собрано много прекрасных
окаменелых цветов. Один из наиболее хорошо сохранившихся имеет средние
размеры около 3.5 см в диаметре. Этот цветок имел пять лепестков, пять
тычинок, несущих пыльцу (тоже сохранившуюся), пять пестиков и пять завязей.
В основании каждой завязи были небольшие возвышения, которые,
возможно, продуцировали нектар. С этим ископаемым цветком сходны цветы розы
и винограда. Тот факт, что пыльца этого цветка была исключительно
мелкой, а также то, что растение имело органы, продуцировавшие нектар,
заставляет предположить, что растение опылялось насекомыми, а не ветром.
Комплексы растений позднего мела указывают на то, что климатические
условия были более жаркими и влажными (гумидными), чем те, которые
мы видим сейчас. Флора Медсан Боу из Центрального Вайоминга, сейчас
представляющего собой высокоширотную пустыню, включает в свой состав
широколистные покрытосеменные, такие как фикус (Ficus), магнолия
(Magnolia), лавры (Laurus), а также пальмы (Sabal) и красное дерево
(Metasequoia).
ТРЕТИЧНЫЕ ФЛОРЫ
С началом кайнозойской эры (включающей палеогеновый, неогеновый и
четвертичный периоды) в течение почти 65 миллионов лет в эволюции
растений уже не происходило драматических событий. В отложениях
палеоценовой формации Форт-Юнион, обнажающейся в штатах Монтана, восточном
Вайоминге, а также на западе Северной и Южной Дакоты, встречаются
скопления растительных остатков, иногда формирующих слои угля. Водоросли,
грибы, мхи, папоротники, хвойные, включая араукарию (Araucaria, сосна
острова Норфолк), а также гинкго произрастали здесь когда-то вместе с
покрытосеменными, такими как пальмы, клены, ясени и даже хлебное дерево
(артокарпус, Artocarpus). Такой состав флоры указывает на теплый и
влажный субтропический климат, сохранившийся и в эоцене. Хорошим
примером эоценовых флор является флора лондонских глин в Англии,
представляющая собой смесь растений низин и возвышенностей, произрастающих
сейчас в Юго-Восточной Азии. Как и почему эти растения оказались все вместе
в одно время и в одном регионе, до сих пор удовлетворительно не объяснено.
Тем не менее в течение всего кайнозоя сохранилось три главных
направления в развитии наземной растительности. Общее понижение температуры,
время от времени прерывалось более теплыми климатическими эпизодами.
Внутренние районы континентов постепенно высыхали, особенно начиная с
миоценовой эпохи. В некоторых случаях причиной этому служило поднятие

горных хребтов, как это было, например, на западе Северной Америки. В
других случаях, как в Австралии, иссушение климата стало результатом
движения материка к северу и глобальным сужением тропических поясов. В
третьих, это случилось вследствие чередования ледниковых и
межледниковых условий ближе к концу кайнозойской эры. Все эти изменения привели к
тому, что растительные комплексы изменялись и "мигрировали" или
замыкались в некоторых районах в зависимости от меняющихся климатических
условий.
Степи получили широкое распространение в Северной Америке, Южной
Америке и Австралии, особенно в середине кайнозойской эры, поскольку
именно в это время на перечисленных материках началось иссушение
климата. Тропическая растительность вторглась в Северную Австралию или
эволюционировала там в результате "водвижения" этой части материка в
тропический пояс. Леса хвойных деревьев заняли север и юг Северной
Америки и Европы, в то время как огромные массы ледников то наступали, то
несколько уменьшались в размерах несколько раз в течение последних
1.8 миллионов лет.
Одна из наиболее известных третичных флор происходит из олигоценовых
отложений (слои Флориесант), обнажающихся недалеко от Колорадо
Спрингс, штат Колорадо. Сотни тысяч растительных остатков сохранились в
тонкослоистых вулканических пеплах, отложившихся на дне древнего озера.
Пальмы и многочисленные другие деревья составляли основу этой флоры,
включавшей большое количество видов, в настоящее время уже не
встречающихся в Северной Америке (зелкова - Zelkova, или кики, айлантус - Ailan-
thus, или небесное дерево). Используя сведения о жизни современных
родственников этих растений, палеоботаники смогли установить, что климат,
существовавший в то время, был теплым субтропическим, с достаточно
обильными и частыми дождями, способствовавшими произрастанию
обширных лесов в речных долинах. Сосны и дубы доминировали на
возвышенностях.
Одним из самых интересных деревьев флоры Флориссат была Sequoia, или
красное дерево. Секвойи по настоящее время произрастают в некоторых
местах Калифорнии. Гигантские секвойи достигают в высоту более 95 м.
Секвойя - это хвойное, а не цветковое растение, нам оно интересно еще и потому,
что в прошлом секвойи имели очень широкое распространение, в отличие от
того, что мы видим сегодня. История секвойи начинается где-то в глубине
мелового периода в северном полушарии, лишь затем это растение
расселилось по всей Северной Америке.
Другое родственное растение, часто встречающееся вместе с остатками
секвойи, также может послужить темой для интересного и интригующего
рассказа. Это — метасеквойя (Metasequoia). Листва метасеквойи сходна с
листвой секвойи, но отличается наличием пар "иголок", которые
противопоставлены одна другой, в отличие от чередования, когда они последовательно
отходят от главной оси. Метасеквойи существуют на Земле уже более чем
70 млн. лет. Метасеквойи были известны нам только как ископаемые
растения, и лишь позднее были обнаружены их нынеживущие потомки — "живые
ископаемые". В 1948 году, среди рисовых полей в провинции Сычуань, в
Центральном Китае было обнаружено большое, ранее неизвестное хвойное.
Оно было несколько необычным, поскольку, подобно лиственнице
сбрасывало свою листву за зиму, но это было несомненное хвойное. Эти растения
после последующего изучения и сравнений оказались метасеквойями,
небольшие популяции которых сохранились в маленьком районе Китая, хотя ког-

да-то ими были заселены Северная Америка, Европа, Азия (включая
арктическую) и Гренландия. Эти растения преуспевали в эпохи с мягким
климатом. Во время постепенного похолодания в течение третичного
времени северные границы распространения метасеквойи медленно, но неуклонно
сместились к югу. Вследствие иссушения климата метасеквойи вымерли во
многих других местах, сохранившись лишь в виде реликта только в
западном Китае. Однако сейчас это растение произрастает в интродукции во
многих районах мира.
ТРИУМФ ЦВЕТОВ
Сегодня цветковые растения, появившиеся в эпоху расцвета динозавров,
воистину царствуют в мире. За всю их историю существовало более четверти
миллиона видов, а это гораздо больше, чем число видов всех других групп
наземных растений вместе взятых. Цветковые действительно превзошли все
остальные группы растений, как числом, так и разнообразием, и только
папоротники сейчас распространены также широко.
Распространение покрытосеменных растений тесно связано с развитием
насекомых, птиц и млекопитающих. Они питаются нектаром цветковых
растений, одновременно способствуя их опылению, поедают листья и плоды
и помогают распространению семян. Таким образом они приспособились
друг к другу.

Глава XXXIII
ВЕЛИКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ
ПЛАЦЕНТАРНЫХ
#Как Вы узнали в главе XXXI, плацентарные - это млекопитающие,
находящиеся на самой высокой и наиболее продвинутой стадии
развития. Они очень разнообразны, попытаемся хотя бы кратко
охарактеризовать основные группы класса Mammalia.
НЕ СОВСЕМ БЕЗЗУБЫЕ НЕПОЛНОЗУБЫЕ
Броненосцы. Современные броненосцы имеют острую мордочку, тело,
покрытое броней из костных пластин, укрепленных в коже и колышкооб-
разные коренные зубы, число которых от 14 до 50 штук. Пища
броненосцев состоит, в основном, из пауков, многоножек, скорпионов, взрослых
насекомых, личинок и червей. Броненосцы ловят их длинным, липким
языком.
Броненосцы относятся к отряду Edentata (буквально "беззубые"),
который включает наиболее примитивных, во многих отношениях,
плацентарных млекопитающих. Ископаемые остатки неполнозубых впервые
обнаружены в палеоценовых отложениях Южной Америки. На этом континенте в
течение палеогенового и неогенового периодов они были очень
разнообразны. Однако известны находки настоящего неполнозубого Ernanodon из
позднего палеоцена Китая, и менее уверенно определяемого как неполнозубый
Eurotamandua из среднего эоцена Европы. Миграция отдельных
представителей отряда из Южной Америки - центра происхождения в Азию и Европу
возможна, однако вызывает множество вопросов.
Ранние неполнозубые были маленькими, длиннохвостыми животными,
не покрытыми броней; они достигали длины 38-46 см. Их потомки
развились в пять хорошо отличающихся групп, разделяемых на бронированных и
"голых". Бронированные неполнозубые включают броненосцев и
глиптодонтов. К "голым" неполнозубым относятся муравьеды, наземные и древесные
ленивцы.
По систематике, предложенной Р. Кэрроллом (1993) все американские
неполнозубые относятся к отряду Xenarthra ("с необычными сочленениями"),
делящемуся на три инфраотряда: панцирные (Loricata), ленивцы (Philosa) и
муравьеды (Myrmecophagidae). Панцирные, в свою очередь, делятся на
броненосцев и глиптодонтов, а ленивцы - на наземных и древесных.
© 1997. Т.В. Кузнецова, перевод на русский язык и изменения.

Фиг. XXXIII. 1. Реконструкция внешнего вида и отдельные скелетные
элементы глиптодонтов
а—в — Glyptodon, приблизительно 2.7 м в длину. Это бронированное животное
переселилось в Северную Америку в течение плейстоцена; г — булавохвостый
Doedicurus жил только в Южной Америке. Его длина 3.7-4.6 м
Панцири броненосцев никогда не были полностью твердыми, они
включают несколько колец брони, которые подвижно соединены между собой, и
это позволяет телу сгибаться. Самый большой ныне живущий вид
достигает приблизительно 91 см в длину. Плейстоценовый представитель
броненосцев - Chlamydotherium был по размерам близок к носорогу и весил около
1.8 тонн.
Глиптодонты. Глиптодонты или "вырезаннозубые" названы так по
строению своих зубов. Отличительными особенностями этой группы являются:
низко посаженная голова; твердая "раковина", сделанная из костных
щитков, сцементированных вместе, и хвост, заключенный в кольцевые ряды
пластин или в твердый костный футляр. В миоцене самые крупные
представители глиптодонтов были всего 91 см в длину, а в плейстоцене они
достигали уже 3.7 м. Собственно род Glyptodon имел хвост, окруженный
подвижными, накладывающимися друг на друга костными кольцами с шипами
(фиг. XXXIII. 1). У Sclerocalyptus кольца, защищающие хвост, были
соединены между собой, а у Doedicurus хвост заканчивался массивной костной
"булавой" с шипами (фиг. XXXIII. 1). Мощные мускулы раскачивали хвост
из стороны в сторону, нанося удары, которыми можно сломать кости любого
хищника. Глиптодонты были особенно широко распространены в
Аргентинских пампасах в течение плейстоцена.
Ленивцы. Древесные ленивцы сегодня - вялые животные, которые висят
на ветках вниз головой, их ископаемые остатки встречаются довольно редко.
Наземные же ленивцы были разнообразными и очень специализированными
животными. Развитие наземных ленивцев началось в олигоцене, они были

Фиг. ХХХ1П.2. Наземные ленивцы
а, б- Mylodon, животное, имевшее 3.1 м в длину; в - Megatherium -
крупнейший наземный ленивец, приблизительно 6.1 м в длину, реконструкция
листоядными и травоядными животными не крупнее 91 см в длину. Хотя ни
один из них не стал полностью беззубым, зубы сильно редуцировались.
Об олигоценовых наземных ленивцах известно мало. Примитивный по
строению скелета миоценовый Hapalops был приблизительно 1.2 м длины,
включая хвост. На ногах имелось по пять пальцев с когтями, запястья и
лодыжки были искривлены так сильно, что животное ходило на внешней
стороне передней и задней ног. Череп низкий и относительно длинный с
выступающей вперед нижней челюстью. Выступание вперед нижней челюсти
облегчало животныму сдирание листьев с веток.
Nothrotherium -плейстоценовый потомок Hapalops приблизительно 2.3 м
длиной. Ноги животного были массивны, один палец на задней ноге исчез, на
двух остались лишь рудименты когтей. На передней ноге было пять пальцев,
но первый и пятый были слишком маленькими, чтобы нести когти. Хотя
Nothrotherium появился в Аргентине, он затем преодолел Панамский
перешеек и распространился на север до Калифорнии. Представители этого рода,
очевидно, предпочитали сухие, гористые области, где питались листьями
юкки и другими морозоустойчивыми растениями, в основном из семейства
лилейных. Скелет, сохранивший сухую кожу и сухожилия, был найден
около г. Аден в Новой Мексике. Отдельные кости, очищенные каменными
ножами, а также экскременты, волосы и когти обнаружены в Гипсовой пещере на
востоке от Лас-Вегаса, штат Невада. Остатки имеют возраст 8.5-11 тыс. лет.
Эта находка показывает, что Nothrotherium жил в настоящую
геологическую эпоху и был съеден древними американцами.
Megatherium также появился в Южной Америке, а затем
распространился в течение плейстоцена на север до штатов Огайо и Каролина (США).
Взрослое животное достигало в длину 6.1 м и весило более 4.5 т (фиг. ХХХШ.2).
Череп был относительно маленький, с глубокими нижними челюстями, за-

канчивающимися желобообразным выступом, который использовался при
сдирании листьев с деревьев. Имелся широкий гребень, располагающийся
ниже каждого глаза, полностью окруженного костью. Шея была короткая, а
тело длинное и мощное с хвостом. Тазовый пояс состоял из двух костей,
которые простирались вперед и лопатообразно расширялись. Такое
своеобразное строение таза является приспособлением для поддержания внутренних
органов, когда Megatherium сидел вертикально. Кости передней и задней ног
были массивны, но передние ноги менее тяжелы. На каждой передней лапе
было по четыре когтя, а задняя лапа несла только один. Первые два пальца
задней ноги исчезли, а последние два сильно редуцировались. Очень
большая пяточная кость и короткие фаланги пальцев несли большую часть веса
животного.
Mylodon и его близкие родственники были травоядными животными
3-4 м длиной и, вероятно, весили немного больше тонны. Они имели
короткие, широкие головы с широкой мордой и мелкие нижние челюсти. Все
четыре ноги были массивны; на передней имелось пять пальцев, три из
которых с когтями, на задней - четыре пальца, из которых только второй и
третий несли когти, пяточная кость очень крупная (фиг. ХХХШ.2).
Мы представляем себе ленивцев робкими и неуклюжими существами,
становившимися жертвами саблезубых тигров, львов, ягуаров и пещерных
медведей. Однако забываем про их когти и мощные мускулы на ногах. Эти
мускулы использовались в основном, чтобы валить деревья или отламывать
ветки, но они использовались и для защиты от врагов. Приподниматься и
размахивать лапами ленивцы могли свободно. Megatherium и Mylodon
были намного крупнее, чем самые огромные ныне живущие медведи.
ПРЫГУНЧИКОВЫЕ - МАЛЫШКИ С "ХОБОТОМ"
Макросцелиды - это животные с длинной, узкой мордой. Даже самый
большой прыгунчик длиной 31 сантиметр больше всего похож на
землеройку. Внешне они отличаются наличием длинного гибкого хоботка. Известны
с олигоцена до настоящего времени в Африке (фиг. XXXIII.3). Эти
животные, по-видимому, из ныне живущих самые близкие родственники
кроликов. Если это так, то их возможный общий предок Anagale жил в Восточной
Азии в течение палеоцена.
ЗАЙЦЕОБРАЗНЫЕ, ИСТОРИЯ НЕКОТОРОГО УСПЕХА
Кролики, зайцы и пищухи впервые появляются в эоцене и олигоцене
Азии, Европы и Северной Америки. В плиоцене кролики и зайцы достигают
Африки, а в позднем плейстоцене - Южной Америки.
Даже самые ранние зайцеобразные имеют немного отличий от их ныне
живущих потомков. Даже пищухи, несмотря на их короткие уши, слабо
отличаются от других зайцеобразных. Схожесть внешнего облика обусловлена
их адаптацией. С этой общей для всех формой тела они сумели успешно
приспособиться к жизни в различных окружающих условиях. На каждом
участке суши, которого достигли зайцеобразные, они процветали. Переселившись
из Европы в Австралию и Новую Зеландию, они быстро приобрели статус
главного вредителя, успешно колонизируя эти области, вытесняя многих
местных животных.

Фиг. XXXIII.3. Современный представитель отряда прыгунчиковые.
Хоботковая собачка (Rhynchocyon). Длина тела 24-31 см, длина хвоста 19-26 см
(В.Е. Соколов, 1973)
АРХАИЧНЫЕ ХИЩНИКИ - КРЕОДОНТЫ
Известны с позднего палеоцена и раннего эоцена Северной Америки и
Европы. Охуаепа — один из самых ранних креодонтов. Это был коротконогий
хищник более 91 см в длину, его внешний вид напоминал современную
росомаху (фиг. XXXIII.4). Некоторые ученые предполагают, что Охуаепа
плавали подобно выдре, ловили рыбу и мягкопанцирных черепах. Другие
предполагают, что они жили на суше и ели падаль или охотились из засады. Все
соглашаются, что их мозг был слабо развит и животное было не способно к
хитрости, которая является обычной для современных росомах, намного
более развитых хищников.
Patriofelis (в переводе "отец котов") известен из среднего эоцена Северной
Америки и являлся родственником Охуаепа. Хотя он не был гигантом, но
относился к крупным хищникам (фиг. ХХХШ.4). Patriofelis весил не больше
черного медведя, но имел череп почти такого же размера, как у льва. Нижние
челюсти были тяжелыми и глубокими, с мощной мускулатурой, это придавало
им большую сокрушительную мощь. Зубы были приспособлены для поедания
мяса, но ноги слишком коротки для активной охоты. Такой контраст дает
возможность некоторым палеонтологам предположить, что Patriofelis также имел
привычки, подобные современным выдрам. Другие палеонтологи
предполагают, что эти животные охотились из засады или питались падалью, подобно
современным гиенам, которые, как известно, ловят иногда и живую добычу.
Одним из наиболее преуспевших креодонтов был Hyaenodon. Он появился
в позднем эоцене Европы, Северной Америки и Азии и сохранился на всех
трех континентах в течение олигоцена. В эту же эпоху род достиг Африки и
вымер там в раннем миоцене. Известно несколько видов гиенодонов. В
раннем олигоцене на западе Соединенных Штатов имеется, по крайней мере,
четыре вида, размер которых варьирует от размера мелкого койота до крупного
гризли (фиг. XXXIII.5).
Креодонты вымерли к концу миоцена и не дали начало никаким другим
группам млекопитающих. Ныне живущие млекопитающие, которых мы
называем хищниками, совершенно другая группа - истинные хищные.

Фиг. XXXIII.4. Два эоценовых креодонта
Фиг. ХХХШ.5. Реконструкция внешнего вида и черепа гиенодонов
а—б — Hyaenodon horridus; а — реконструкция; б— череп; в — череп меньшего
вида Н. musteunus. Известны из олигоцена Северной Америки
ИСТИННЫЕ ХИЩНЫЕ - CARNIVORA
Истинные хищные, то есть члены отряда Carnivora, появляются в
палеоцене. До олигоцена все хищные были так сильно похожи, что были
объединены в одно надсемейство Miacoidea. Все животные были маленькие, самое
большое достигало размера колли.
К концу раннего олигоцена с исчезновением мезонихидных кондилартр и
снижением численности креодонтов произошло увеличение количества
хищных. Хищные делятся на две основных группы: "группа собак" и
"группа котов". "Группа собак" включает кроме собак медведей, енотов,

Фиг. ХХХШ.6. Саблезубые кошки из олигоцена Северной Америки
а - Dinictis, длина тела от носа до основания хвоста 102 см; б-Hoplophoneus,
несколько большего размера и более тяжелого строения. Ископаемые остатки
обоих найдены в олигоценовых отложениях местонахождения группы Белая река,
центральная часть США
скунсов и ласк. Кроме котов, "группа котов" включает гиен и вивер.
Отличительной особенностью большинства членов "группы котов" является
возможность втягивать когти, в то время как большинство "группы собак" этого
не могут.
По данным Р. Кэрролла, отряд хищных делится на четыре надсемейства:
примитивные хищные (Miacoidea), кошачьи (Aeluroidea), псовые (Arctoidea)
и моржовые (Otarioidea). К кошачьим относятся семейства: виверовые,
кошачьи и гиеновые. К псовым - семейства: псовые, енотовые, медвежьи,
куньи. К моржовым - семейства: моржи, ушастые тюлени и вымершие инали-
арктиды. По ряду других систематик надсемейство моржовые и семейство
тюленей объединяются в отряд ластоногих (Соколов, 1979).
В истории развития кошачьих саблезубые формы появлялись дважды.
Ложные саблезубые коты появились в раннем олигоцене и вымерли в конце
миоцена. Представителями этой группы были Dinictis и Hoplophoneus
(фиг. ХХХШ.6). Истинные саблезубые коты, часть живущего сейчас
семейства кошачьих - Felidae, которое включает не только ласкового
домашнего кота, а также львов и тигров. В это семейство входили такие
животные, как Smilodon californicus, хорошо известный по тысяче экземпляров,
найденных в ямах смолы местонахождения Ранчо ла Бреа (около
Лос-Анджелеса). Истинные саблезубые коты появились в начале миоцена и
некоторое время (около эпохи) жили совместно с ложными саблезубыми.
Развитие саблезубости у млекопитающих, однако, было присуще не
только хищным. Thylacosmilus — плотоядный сумчатый из плейстоцена Южной
Америки, о котором мы рассказывали в главе XXXI, был также саблезубым.
Корни мощных клыков продолжались выше глаз. Некоторые креодонты
тоже были саблезубыми. Независимое возникновение саблезубости, по край-

ней мере четыре раза в истории развития млекопитающих, говорит о том, что
это весьма удачная адаптация для плотоядных животных. Почему ни один
из них не дожил до настоящего времени, остается загадкой.
К началу миоцена некоторые хищные начали жить в море. Они названы
ластоногими по форме их конечностей. Фактически, две различных группы
морских млекопитающих отдельно произошли от наземных хищников.
Группа моржовые и ушастые тюлени, к которой относятся моржи, морские
котики, морские львы и сивучи, одна из них. Они, очевидно, произошли от
животных подобных медведям, и их история развития сосредоточена вокруг
Тихоокеанского бассейна.
Другая группа — тюленевые - своим происхождением связана с куньими и
известна преимущественно из Атлантики и областей, примыкающих к
Средиземному морю.
ПАНТОДОНТЫ - РАСТИТЕЛЬНОЯДНЫЕ ПОТОМКИ ДРЕВНИХ ПЛОТОЯДНЫХ
Как мы узнали из главы XXXI, остатки некоторых самых ранних
плацентарных млекопитающих найдены в позднемеловых отложениях Монголии.
Среди них были плотоядные млекопитающие, от которых произошли
креодонты и хищные, а также многие неплотоядные животные.
Coryphodon — один из хорошо известных в позднем палеоцене и раннем
эоцене представителей отряда пантодонты (фиг. XXXIII. 7). Его толстые кости
хорошо противостоят разрушению, хорошо сохраняются и обычны в
ископаемом состоянии. Некоторые виды были не больше тапиров, другие же
весили, как волы, 725-820 кг и были более тяжело построены. Coryphodon имел
длинное тело и короткие пятипалые конечности, которые походили на
конечности слона. Череп большой, широкий и тупой. Клыки длинные, и самцы
использовали их в схватках. По своему внешнему виду Coryphodon был
похож на карликового гиппопотама. Предполагают, что животное проводило
много времени в болотах.
Фиг. XXXIII.7. Coryphodon, позднепалеоценовый и раннеэоценовый панто-
донт. Его остатки, найдены в Европе, Азии и Северной Америке. Он был
приблизительно 2.4 м в длину и, возможно, был обитателем болот
с — реконструкция; б — череп

Фиг. XXXIII.8. Barylambda, пантодонт. Остатки найдены в позднем палеоцене
Северной Америки, он был приблизительно 2.4 м длиной
а — реконструкция; б — череп; в - скелет левой стопы
Coryphodon был широко распространен, его ископаемые остатки найдены
в Северной Америке, Азии и в Европе. Другой же пантодонт - Barylambda
жил только в Северной Америке и только в течение позднего палеоцена
(фиг. ХХХШ.8).
НАСЕКОМОЯДНЫЕ, ПРИМИТИВНЫЕ И СПЕЦИАЛИЗИРОВАННЫЕ
В течение длительного времени палеонтологи считали ныне живущих
насекомоядных "живыми ископаемыми", фактически неизмененными поздне-
меловыми предками всех других плацентарных млекопитающих. Однако
современные ежи, землеройки и кроты также имели кайнозойскую историю
развития и, конечно, более эволюционно продвинуты, чем их позднемеловые
или раннекайнозойские предки. Эти изменения столь значительны, что
предков современных насекомоядных часто помещают в отдельный отряд
Lipotyphla.
Мы думаем о ежах, как о маленьких безопасных животных, и в основном
это верно. Deinogalerix, по своим размерам тела не уступавший койоту, а по
размерам головы волку, был, конечно, исключением. Это животное жило на
территории современного полуострова Гаргано, который выступает в
Адриатическое море примерно в середине северо-восточного побережья Италии.
В позднем миоцене эта область была островом. В составе фауны, жившей на
острове, отсутствовали хищники размера Deinogalerix. И хотя это
насекомоядное не могло добывать себе пищу так же эффективно, как сходный по
размеру истинный хищник, оно выступало в этой роли, так как на острове не
было конкуренции.
ЛЕТУЧИЕ МЫШИ, ЕДИНСТВЕННЫЕ ЛЕТАЮЩИЕ МЛЕКОПИТАЮЩИЕ
Если бы не адаптация к полету, летучие мыши не так сильно отличались
бы от своих насекомоядных предков из позднего мела, как большинство
других плацентарных млекопитающих. Мы часто сравниваем их с птерозавра-

Фиг. ХХХП1.9. Icaronycteris, древняя летучая мышь эоцена из формации
Зеленой Реки (Вайоминг), Северная Америка. Длина 12 см (фото Don Baird)
ми, потому что у тех и у других были широкие крылья, покрытые очень
тонкой кожей. Крыло птерозавра натягивалось от тела и ног к четвертому пальцу,
для поддержки другие пальцы не использовались. Летучие мыши избежали
этого дефекта, у них удлинились кости в "руке", и четыре из пяти пальцев
используются для усиления и растяжения крыла. Они также развили сильные
грудные мускулы и увеличили слуховые области мозга. Древние летучие
мыши, очевидно, ориентировались в полете, слушая эхо от издаваемых звуков,
поскольку многие из их потомков используют эхолокацию и сегодня.
Самые древние из известных летучих мышей были маленькими
существами, они утратили несколько зубов, характерных для их предков и обладали
хорошо развитыми крыльями. Некоторые виды жили в лесу, другие
преследовали насекомых над реками и озерами. Охотясь над Зеленой рекой и
озером эоценового возраста (юго-западный Вайоминг), летучие мыши время от
времени так низко пролетали над водой, что ударялись о нее. Они очень
быстро тонули и погружались на дно водоема, где кости, а иногда даже кожа
сохранялись в мелкозернистом осадке.
В олигоцене группа раскололась на две части, одну составляли мелкие
летучие мыши, питающиеся насекомыми, а представители другой начали есть
плоды. Плодоядные постепенно увеличивали размер тела и черепа, самые
крупные представители, "летучие лисицы", в настоящее время живут на островах
Индийского океана, в Австралии и в Японии. С олигоцена до настоящего
времени большинство других ныне живущих отрядов млекопитающих очень
сильно изменились по своему составу и морфологии. Это не относится к
летучим мышам. Многие летучие мыши, жившие в олигоцене, отличаются только
в незначительных деталях от летучих мышей, летающих сегодня
(фиг. ХХХШ.9).
ШЕРСТОКРЫЛЫ ИЛИ КАГУАНЫ
Шерстокрылов называют еще летающими лемурами, однако это не
настоящие лемуры и они не летают, а планируют. Сегодня шерстокрылы живут в

Юго-Восточной Азии и на Филиппинах. Их немногочисленные ископаемые
остатки известны из палеоцена и эоцена Северной Америки. Вместе с
летучими мышами и приматами они, возможно, формируют одну ветвь развития в
древе млекопитающих - надотряд Archonta. Общей чертой всех
представителей надотряда является то, что по крайней мере их примитивные члены
были приспособлены к жизни на деревьях.
ЛЮДИ И ДРУГИЕ ПРИМАТЫ
Возможно потому, что мы сами являемся приматами, много усилий было
потрачено, чтобы распутать эволюционную историю этой группы. Однако
даже если бы мы принадлежали к другому отряду млекопитающих,
приматы очень показательны и удобны для изучения, потому что много раз
различные их группы приспосабливались к сходным условиям существования.
Таким образом, они дают плодородную почву для изучения различных путей
приспособления животных к окружающей среде.
Примитивные приматы. Первыми плацентарными млекопитающими,
которые влезли на деревья, были, вероятно, приматы палеоцена. Считается, что
в палеоцене они произошли от мультитаберкулат. Самые ранние из
известных приматов - плезиадаписы (подотряд Plesiadapiformes) - были
специализированной ветвью развития. Они имели промежуток в зубном ряду и
большие, вперед торчащие нижние резцы. По этим особенностям строения они
больше напоминают живущих сейчас белок или австралийских древесных
поссумов, чем других приматов. Никакие более поздние приматы не имеют
такую большую диастему, промежуток в зубном ряду между резцами и пре-
молярами.
Примитивные приматы карабкались по деревьям так же, как это делают
сегодня белки, то есть они вонзали в кору свои острые когти. В результате
эволюции карабканье по деревьям стало выполняться при помощи цепких
пальцев рук.и ног, а когти приматов уменьшились до ногтей.
Глаза древних приматов не имели области перекрытия зрения, которая
имеется у большинства ныне живущих приматов и дает возможность видеть
в трех измерениях. У древних приматов область зрения каждого глаза была
направлена больше в стороны. С течением времени приматы стали более
визуально ориентирующимися животными, а значение обоняния
уменьшилось.
Известны остатки приматов из палеоценовых отложений Северной
Америки и Европы. Однако весьма вероятно, что прямые предки современных
приматов жили в другом месте, возможно, в экваториальных областях, где
пышные тропические леса обеспечивали им любимые места обитания.
В эоцене появились животные, которые могут быть отнесены к наиболее
примитивным группам ныне живущих приматов, - это лемуровые и
долгопяты. Вместе с вымершими представителями Adapiform.es они объединяются
в единый подотряд полуобезьяны (Prosimi).
Лемуровые. Наиболее известный из этих примитивных приматов - Noth-
arctus. По внешнему виду он напоминал лемуров с относительно длинной
мордой (фиг. XXXIII. 10). В течение среднего эоцена был, вероятно,
активным прыгуном, обитателем леса, современные аналоги которого известны на
юго-западе Вайоминга. Для успешного передвижения глаза у него были
расположены так, чтобы область перекрытия зрения давала животному
возможность видеть в трех измерениях. К лемуровым из ныне живущих прима-

Фиг. XXXIII. 10. Эоценовые лемур и долгопят Северной Америки
а, б — Notharctus, примитивный эоценовый лемур: а - реконструкция, б - череп
8 см длиной; в — голова Tetonius, крошечного эоценового тарзиоида из
Вайоминга, длина его черепа 3 см
тов относятся собственно лемуры, карликовые лемуры, руконожки, индри и
лори.
Долгопяты. Ныне живущий в Юго-Восточной Азии род долгопятов
является единственным представителем некогда разнообразной группы мелких
приматов - тарзиоидов, которые процветали в течение эоцена в Европе, Азии
и Северной Америке. Tetonius из раннего эоцена Северной Америки
является одним из немногих ранних тарзиоидов, которые известны по остаткам
черепов. На крошечном черепе, только 3 см в длину, выделяется большая
черепная коробка и огромные глазные орбиты (фиг. XXXIII.10). Возможно,
такими большими глазами Tetonius мог видеть даже ночью.
Наиболее эволюционно развитые обезьяны и человек относятся к
подотряду человекоподобных, делящемуся на широконосых обезьян (обезьян Нового
Света) и узконосых обезьян (обезьян Старого Света).
Обезьяны Нового Света, или Южной Америки, появились в раннем олиго-
цене. Много споров велось относительно того, мигрировали ли они из
Северной Америки или из Африки, и до настоящего времени ученые не пришли к
единому мнению. Научное название для них - Platyrrhin.es, что переводится
как "широкие носы". Название дано по факту, что их две ноздри
располагаются далеко друг от друга и открываются вбок, по сравнению с носами
обезьян Старого Света, у которых ноздри располагаются рядом друг с другом и
открываются вперед. Большинство южноамериканских обезьян имеют по
тридцать шесть зубов и цепкий хвост, который активно используется при
лазании, за это их часто называют паукообразными обезьянами. Тридцать два
зуба только у маркозеток. Они потеряли последний четвертый коренной зуб
("зуб мудрости"), но сохранили четыре предкоренных зуба, которые были
утрачены приматами Старого Света.
Ископаемые остатки нескольких обезьян были найдены в олигоценовых и
миоценовых отложениях Южной Америки, но намного больше остатков
известно из отложений плейстоценовых пещер Бразилии. Хотя паукообразные
обезьяны теперь обитают и к северу от Мексики, их ископаемые остатки
вообще не известны в Центральной и в Северной Америке. Они были найде-

ны только в очень молодых отложениях на Ямайке и в Доминиканской
Республике.
Обезьяны Старого Света. Из позднего эоцена Бирмы и раннего олигоцена
Африки известны самые ранние представители человекоподобных обезьян,
к которым относятся мартышки и человекообразные обезьяны, включая
людей. Эти самые ранние из известных антропоидов были размером с
маленьких ныне живущих обезьян, но настолько примитивны по своему строению,
что их нельзя относить к истинным обезьянам Старого Света. Возможно, они
могли быть общим предком всех более поздних антропоидов.
Человекообразные обезьяны возникли последними из антропоидов, они
появились в раннем миоцене. Около 20 млн. лет назад роль, которую в
настоящее время играют обезьяны в сообществе млекопитающих Африки, была
сыграна человекообразными обезьянами.
Предки ныне живущих человекообразных обезьян обитали в лесу.
Напротив, наши предки приспособились к жизни в саваннах и сухих степях,
которые образовались на месте влажных лесов Африки в течение миоцена и
плиоцена, поскольку климат стал более засушливым. Эти климатические
изменения повлияли на передвижение животных. Начало вырабатываться
прямохождение, положение тела стало более вертикальным и, в конечном
счете, они начали ходить только на нижних конечностях, освободив руки
для переноса орудий труда и для других действий.
ИЗОБИЛИЕ КОПЫТНЫХ
Большинство ископаемых остатков плацентарных млекопитающих
можно объединить в группу копытных. Не все копытные имеют копыта, но
многие обладают ими, и главным образом это травоядные.
КОНДИЛАРТРЫ - УДИВИТЕЛЬНЫЕ КОПЫТНЫЕ
Это были удивительные животные, сочетавшие в строении скелета
признаки, характерные как для хищных, так и для растительноядных
животных. Представители именно этого отряда считаются предками
парнокопытных, непарнокопытных, хоботных и полностью вымерших
южноамериканских копытных.
Наиболее примитивные копытные - арктоционидные кондилартры
появились в самом начале палеоцена. По внешнему виду это маленькие че-
тырехногие животные, являющиеся идеальными предками для более
поздних копытных. В течение очень короткого по геологическим масштабам
времени, нескольких миллионов лет, арктоциониды дали начало многим
группам.
Phenacodus известен из позднего палеоцена и раннего эоцена Северной
Америки и раннего эоцена Европы (фиг. ХХХШ.11). По-видимому, он
являлся предком лошадей и других непарнокопытных. На это указывает
прежде всего строение лодыжки задней ноги. Некоторые виды были маленькими,
как лиса, другие достигали размера овцы. Имели длинную голову с глазами,
которые располагались в передней части черепа; длинные хвосты и
пятипалые конечности с маленькими копытами.
Кондилартры достигли Южной Америки. Раннеэоценовый Didolodus из
Аргентины был весьма похож на Phenacodus. В то время как кондилартры

Фиг. ХХХШ.11. Phenacodus — кондилартр, найденный в позднем палеоцене и
раннем эоцене Северной Америки и раннем эоцене Европы. Самый крупный
вид был около 1.7 м в длину
Северного полушария вымерли в конце эоцена, в Южной Америке они
продолжали существовать по крайней мере до среднего миоцена.
Тиллодонты. Многие потомки арктоционид относились к небольшим или
недолго просуществовавшим группам. Одной такой группой были
тиллодонты (отряд Tillodonta), обитавшие в эоцене в Северном полушарии. С
большими долотоподобными резцами эти животные по внешнему виду напоминали
грызунов, с которыми, как раньше думали, они связаны по происхождению.
Однако тиллодонты — самостоятельный отряд растительноядных
млекопитающих. Trogosus, среднеэоценовый тилодонт, был гигантом размером с
современного черного медведя.
Трубкозубы. Капский трубкозуб, живущий в настоящее время в Африке,
является единственным продолжающим существование видом из отряда
трубкозубы (Tubulidentata). Его зубы имеют характерное трубчатое строение
жевательной поверхности, по которому и дано название отряда. Сначала
трубкозубы появляются в раннем миоцене Африки, а затем
распространяются по Европе и Азии. Однако после плиоцена они остались лишь в Африке.
Возможно, представители этого отряда также произошли от кондилартр.
Четыре известных рода трубкозубов отличаются друг от друга главным образом
по степени приспособления их скелетов к поеданию термитов и муравьев, а
также к рытью и карабканью.
Уинтатерии. Другие потомки арктоционидных кондилартр - уинтатерии
(отряд Uintatheria) — имели очень своеобразное строение черепа. Uintatherium
среднеэоценового возраста достигал 1.5 м высоты в плече и весил как
современный носорог, на которого он немного был похож. Длинная, низкая голова
несла три пары тупых костных рогов, которые были закрыты кожей и
достигали от 5 до 25 см высоты (фиг. XXXIII. 12). Самцы имели кинжалоподобные
клыки на верхних челюстях, которые могли быть использованы против
крупного хищника или против других самцов во время поединков за самку. Его
потомок — Eobasileus — был еще крупнее, длина черепа достигала 1 м, тогда как
длина черепа Uintatherium была только 76 см. Eobasileus был почти
2.1м высоты, а клыки на 23 см торчали вниз из верхних челюстей
(фиг. XXXIII. 12).

Фиг. XXXIII. 12. Два эоценовых унитатерия Северной Америки
а — Uintatherium, достигал 1.5 м высоты в плече, длина черепа 76 см, б —
Eobasileus, высота около 1.5 м и череп 102 см длиной
Фиг. XXXIII. 13. Головной мозг архаичных и современных млекопитающих.
Архаичные млекопитающие (верхний ряд) имели намного меньший головной
мозг в целом и его полушария, чем таковые у современных млекопитающих
(нижниц ряд), и поэтому были намного менее интеллектуальными животными.
Одна четвертая естественного размера
Наряду с такими достижениями в размере и вооружении Eobasileus имел
и очевидные слабости. Крупное животное нуждалось в большом количестве
пищи, а Eobasileus имел зубы, которые не были ни больше, ни лучше, чем
зубы Uintatherium. Мозг был маленький, по крайней мере по
современным стандартам. И у Eobasileus и у Uintatherium мозг был намного меньше,
чем у гиппопотама или носорога равного размера, с крошечными
полушариями (фиг. XXXIII. 13). Они были способны думать, но настолько смутно, что

инстинкты и рефлексы полностью управляли его жизнью, как это было и у
крупных динозавров.
Данное утверждение относится ко всем "архаичным" млекопитающим -
кондилартрам, креодонтам, а также к примитивным копытным. С
неповоротливыми телами, управляемыми маленьким головным мозгом, они были
не подготовлены к конкуренции с новыми и более интеллектуально
развитыми животными.
ПАРНОКОПЫТНЫЕ ЖИВОТНЫЕ
К таким более интеллектуальным животным относятся парнокопытные,
млекопитающие с раздвоенными копытами. Они характеризуются тем, что
главная ось опоры ноги проходит между вторым и третьим пальцами.
Таким образом, тяжесть при опоре на ногу одинаково распределена между
двумя пальцами, которые поэтому и одинаково развиты. Такое строение
конечности контрастирует с конечностью непарнокопытных, у которых
главная ось опоры проходит только через один третий палец. В этом случае
третий палец самый большой на ноге и может быть даже единственным,
как у современных лошадей.
Хотя парнокопытные появились только в раннем эоцене, в конце этой же
эпохи они подверглись настоящему эволюционному взрыву, значительно
увеличившему их разнообразие. К концу эоцена появилось 20 семейств
парнокопытных и возникли все основные группы. Современных животных
можно отнести к трем основным группам: свинообразные (подотряд Suina),
мозоленогие (подотряд Tylopoda) и жвачные (подотряд Ruminantia). По
мнению некоторых ученых, мозоленогие не относятся к парнокопытным, а
образуют самостоятельный отряд. Современные свинообразные представлены
свиньями, пекари и бегемотами; мозоленогие - верблюдами и ламами;
жвачные — оленьками, жирафами, оленями, вилороговыми и полорогими,
включая домашний скот.
Ископаемых представителей парнокопытных значительно больше, чем
современных. Так, известно шесть вымерших семейств свинообразных, в два
раза больше, чем современных. Из ископаемых свинообразных хорошо
изучена "гигантская свинья" Dinohyus. Ископаемые остатки этого
животного найдены в миоценовых отложениях Северной Америки и, в частности, в
костеносных пластах местонахождения Агата Спрингс (фиг. XXXIII. 14).
Современные представители мозоленогих относятся всего лишь к одному
семейству - верблюдовые, тогда как еще пять семейств представлены
исключительно вымершими формами. Вымершими являются и так называемые
примитивные парнокопытные, остатки которых известны с раннего эоцена
до позднего олигоцена.
Ореодонты. Полностью вымерший отряд. Oreodon, или по другому Мегу-
coidodon, был коротконогим, тупоголовым растительноядным животным,
имеющим по пять пальцев на передней ноге (первый палец был очень
маленьким) и по четыре пальца на задней (фиг. XXXIII. 15). Merycoidodon,
вероятно, жили стадами, на это указывает большое количество костей, зубов и
хорошо сохранившихся черепов по сравнению с ископаемыми остатками
других млекопитающих, собранных из формации Бэдленд (штаты Южная
Дакота и Небраска, США). Там же найден один скелет самки с костями
зародышей двух близнецов.
Leptauchenia имел короткие ноги, короткий хвост и крошечные копыта.
Эти копыта, да к тому же глаза и ноздри, перемещенные на самую верхнюю

Фиг. XXXIII. 14. Парнокопытные миоцена
Остатки обоих животных собраны из костеностных пластов местонахождения
Агата Спрингс
Фиг. XXXIII. 15. Три ореодонта, обычных в позднем олигоцене Южной Дакоты
а -Agriochoerus, тело длиной 1.2-1.5 м, б - Merycoidodon, 41 см высоты в плече,
найдено большое количество ископаемых остатков, в — Leptauchenia,
плавающий с полностью погруженным телом

часть черепа, располагающийся на вершине морды рот указывают, что это
млекопитающее много времени проводило в воде (фиг. XXXIII. 15). Он мог
плавать, полностью погружая тело в воду. Другой ореодонт - Agriochoerus
имел очень длинный хвост, когтистые лапы и напоминал некоторых
креодонтов (фиг. XXXIII. 15). Он, вероятно, мог залезать на деревья для защиты
от врагов. Когти использовал, в основном, для вырывания корней и луковиц
растений, так как его зубы были приспособлены для поедания растительной
пищи.
Ореодонты процветали в олигоцене и раннем миоцене (фиг. XXXIII. 14).
Их разнообразие постепенно уменьшилось в среднем и позднем миоцене и к
концу эпохи они полностью вымерли. Область распространения ореодонтов
была ограничена Северной и Центральной Америкой, их остатки не находят
южнее Панамского канала. Не ясно, почему такая распространенная группа
на континенте была неспособна мигрировать, когда другие семейства сумели
перейти по Берингийскому мосту даже в Азию.
История семейства верблюдовых (Camelidae). Сегодня мы считаем
верблюдов жителями пустынь Старого Света. Немного подумав, вспоминаем, что
ламы Южной Америки также члены семейства верблюдовых. Поэтому
кажется странным, что большая часть истории развития этого семейства
проходила в Северной Америке, и только к концу кайнозоя они мигрировали на
другие континенты.
Protylopus - примитивный верблюд. Первый известный член семейства
верблюдовых появился в эоцене. По систематике Р. Кэрролла он не
относится к семейству верблюдовых, а принадлежит полностью вымершему
семейству оромерисиды. Этот патриарх - Protylopus - был коротконогим
животным немного крупнее американского зайца, с удлиненным черепом и
глазными впадинами, частично закрытыми костными выступами (фиг.
XXXIII. 16). Челюсти несли сорок четыре зуба, клыки были похожи на
резцы, а щечные зубы имели очень низкие коронки. На передней ноге было
четыре пальца, а на задней — два и небольшие косточки - рудименты двух бо-
Фиг. XXXIII. 16. Два североамериканских представителя семейства
верблюдовых
Голова (а) и череп (б) Protylopus, поздний эоцен Северной Америки, самый
древний из известных представителей семейства, длина черепа 12 см; в — Stenomy-
lus, раннемиоценовый верблюд Северной Америки, 69 см высоты в плече

Фиг. XXXIII. 17. Два вида Poebrotherium из олигоцена североамериканских
Больших равнин. Большой - 66 см высоты в плече
а, б— реконструкция, в - череп крупного вида
новых пальцев. Копыта направлены подобно копытам оленя, это
показывает, что пальцы не дополнялись мозолью, как у современных верблюдов.
Задние ноги длиннее передних и при беге животные, вероятно, скакали.
Poebrotherium. Потомки Protylopus бродили огромными стадами на
западе Северной Америки в течение олигоцена. Наиболее характерным был Рое-
brotherium, чьи кости найдены в отложениях фармации Бэдлэнд (Южная
Дакота, США) и в некоторых других областях. Poebrotherium напоминал ламу,
был приблизительно 66 см высоты в спине и весил меньше овцы
(фиг. XXXIII. 17). Зубы походили на зубы Protylopus, на передних и задних
ногах было только по два пальца. Хвост, хотя и короткий, длиннее, чем у
современной ламы.
Мы обычно предполагаем, что все древние животные с одним родовым
названием выглядели похоже, поэтому описание внешнего вида можно
относить ко всем родственным видам. Это не всегда правильно. Фактически,
наше описание Poebrotherium относится только к виду Р. Idbiatum, другой вид,
Р. wilsoni, имел более длинные и намного более стройные ноги, более
короткое тело и сильно изогнутую спину (фиг. XXXIII. 17). Искривление спины не
явилось результатом посмертных изменений скелета, позвоночник не
выпрямлялся и у живых особей.
Верблюдов миоцена можно разделить на три группы, которые
эволюционировали самостоятельными путями. Одна группа - мозоленогие, горбатые
животные, известные сегодня. Они могут быть расценены как основной
ствол в семействе верблюдов. Две другие группы были ветвями, которые
кратко развились и увяли.
Изящные газелиевые верблюды. Род Stenomylus символизирует одну из
увядших ветвей — маленькие тела и стройные ноги этих животных
объясняют название группы "газелиевые верблюды". Stenomylus был немного выше
60 см в плече, с тонкой шеей. Его нижняя челюсть, на первый взгляд, несет
двенадцать резцов, однако на самом деле имеется всего лишь шесть резцов по
три с каждой стороны, но клыки и два премоляра также приняли форму
резцов и использовались для щипания травы (фиг. XXXIII. 16).

Фнг. XXXIII. 18. Три североамериканских верблюда
а - Oxydactylus, длинношеий верблюд миоцена, 137 см в плече; б-Аерусате-
lus, животное миоцена с такими длинными ногами и шеей, что получил
прозвище "жирафовый верблюд"; в, г — голова и череп Procamelus, длина черепа
30 см
Большинство ископаемых остатков Stenomylus было найдено в
отложениях раннего миоцена местонахождения Агата Спрингс (запад штата
Небраска). Карьер представляет часть древней "дневной поверхности", где
огромное стадо "газелиевых верблюдов" провело ночь, как спят стада
современных лам на равнинах Патагонии. Под утро больные и старые
животные умерли и были засыпаны песком, принесенным ветром. Смерть
ночью наступила для сотни или больше животных, чьи кости были потом
найдены.
Верблюды, такие же высокие как жирафы. Если Stenomylus походил на
газель, то его родственник Oxydactylus (это имя значит "длинный палец")
принадлежит ветви, которая длинными ногами и шеей напоминает нам о
жирафах. Сам Oxydactylus был довольно маленьким, всего 137 см высоты в
плече, хотя, вытягивая шею, мог доставать листья на высоте 2.4 м над
землей (фиг. XXXIII. 18). На каждой ноге имелось по два пальца с копытами, но
нет никаких следов мозолей.

Фнг. XXXIII. 19. Американские верблюдовые
а — Camelops, 2.1 м высоты в плече. Животное ледникового периода, оставался
в живых до недавнего времени, б — гуанако, самый негорбатый современный
верблюд, живущий в горах и на равнинах Южной Америки
Эта группа достигла расцвета в среднем и позднем миоцене. Род Аерусате-
lus ("высокий верблюд"), его крупные виды имели 3.7 м высоты и могли бы
соперничать с ныне живущими жирафами, но их тела не снижались к хвосту
(фиг. XXXIII. 18). Низкокоронковые, короткие зубы были приспособлены к
ощипыванию молодых побегов, на ногах имелись гвоздеобразные копыта и
мозоли, которые позволяли передвигаться по песчаной почве.
От Procamelus к современным верблюдам. В течение среднего и позднего
миоцена главная линия развития верблюдов характеризовалась
представителями рода Procamelus, который напоминал Poebrotherium, но имел более
длинную шею и был 1.2 м высоты в плече. Голова длинная и низкая; в
переднем отделе верхней челюсти зубы атрофировались (фиг. XXXIII. 18). Это
показывает, что животное захватывало траву между твердыми верхними
деснами и нижними резцами. Костная арка сзади орбиты полная, а ноги,
подобно ногам Aepycamelus, имели мозоли и копыта.
Потомки Procamelus расселились широко. Некоторые пошли в Мексику и
в юго-западном направлении пересекали Южную Америку в конце
плиоцена, как только исчезли морские барьеры. Эти мигранты образовали
несколько форм с хорошо развитыми мозолями на пальцах ног, включая
современных гуанако и викунья (фиг. XXXIII. 19). Древние гуанако,
приспособленные к жизни среди гор были приручены доисторическими индейцами. Их
домашних потомков - лам и альпака - разводят ради шерсти.
В плиоценовое время верблюды также достигли Азии и образовали два
рода: Camelus и Paracamelus, которые в плейстоцене были распространены от
Китая до Европы и северной Африки. Последний род теперь является
полностью вымершим, а от рода Camelus образовались два ныне живущих
домашних вида. Одногорбый верблюд - дромадер, его родиной, возможно, бы-

Фиг. ХХХ1П.20. Некоторые современные парнокопытные
а — косуля (Capreolus capreolis), длина тела 100-150 см, высота в холке 65—100 см,
распространены в умеренном поясе Евразии; б — вилорог (Antilocarpidae ameri-
сапа), длина тела 113-140 см, высота в холке 88-105 см, обитает в центральных
областях Северной Америки; в - черная антилопа (Hippotragus niger), длина
тела 188—267 см, высота в холке 100-160 см, распространены в Центральной и
Южной Африке; г - сайгак (Saiga tatarica), длина тела 110-146 см, высота в
холке 60-79 см, распространен в Восточной Европе, Средней и Центральной
Азии (рис. Е.П. Загозиной по книге В.Е. Соколова, 1979)
ла Африка. Это крупное животное 3-3.3 м длиной и 1.8-2.1 м высотой в
плечах. Двугорбый верблюд - бактриан, обитающий в Центральной Азии, не
такой большой, имеет более длинную шерсть и может выносить более
холодный климат, чем его одногорбые родственники.
Никто не знает, когда и где возникли горбы, так как эти заполненные
жиром структуры не оставляют никаких отпечатков на скелете. Многие авторы
предполагают, что горбы появились у верблюдов Старого Света; другие
говорят об их наличии у плейстоценовых верблюдов Северной Америки.
Некоторые из североамериканских верблюдов были такого же размера, как

дромадеры. Однако были и намного крупнее (4.6 м высотой) и намного
более тяжело построены, чем ранние жирафообразные верблюды. Остатки
одного рода — Camelops, вымершего в современную эпоху, череп с клочками
сухих мышц, были найдены в пещере около г. Филлморе (штат Юта)
(фиг. XXXIII. 19).
Жвачные. К отряду парнокопытных относится еще такая очень
разнообразная группа, как жвачные, различающиеся между собой строением рогов.
Наиболее разнообразным является семейство полорогих, к нему относятся
широко распространенные и хорошо знакомые нам животные: различные
антилопы, газели, сайгаки, козы, бараны и быки. Представителей двух
других семейств - оленьковые и оленевые (косули, лоси, олени, оленьки,
северные олени) можно еще встретить в лесах и в тундре. Жирафов
(семейство жирафовые) и вилорогов (семейство вилороговые) мы можем
увидеть только в зоопарках (фиг. XXXIII.20).
Фиг. ХХХ1П.21. Эоценовые мезонихнды и современные хищные
а — Synoplotherium, собакоподобный мезонихид среднеэоценового возраста.
Длина тела около 1.2 м; б — голова гигантского мезонихида Andrewsarchus из
Монголии; в — голова аляскинского бурого медведя, самого большого ныне
живущего хищного животного (б, в — нарисованы в одинаковом масштабе). Череп
медведя 46-48 см длиной; череп мезонихида 86 см длиной

Мезонихиды. Среди копытных выделяется особая группа - мезонихиды,
хищные копытные. По своему происхождению они связаны с арктоционид-
ными кондилартрами. Много лет их относили к креодонтам. Очевидно, что
это плотоядные животные, однако они не имеют признаков, присущих
истинным плотоядным. Недавно было доказано, что мезонихиды - это часть
большого разнообразия парнокопытных.
Synoplotherium жил в течение среднего эоцена в Северной Америке. Это
был активный охотник, похожий на коротконогого волка с крупной головой
(фиг. XXXIII.21). Andrewsarchus из позднего эоцена Азии имел череп 86 см
длиной, для сравнения: длина черепа аляскинского бурого медведя только
46-48 см (фиг. XXXIII.21). Если говорить о размерах тела этого животного,
то его длина достигала 3.8 м, а высота около 1.8 м, когда оно стояло на
четырех лапах.
Современных мезонихид нет, однако, по палеонтологическим данным,
они дали начало очень разнообразной современной группе - китообразные.
МЛЕКОПИТАЮЩИЕ МОРЯ
Ранее мы выяснили, что рептилии, господствовавшие на Земле до
млекопитающих, очень быстро образовали большое количество водных форм.
Освоение млекопитающими водных условий обитания также произошло
очень быстро, выделился даже особый отряд китообразных животных.
Самые древние остатки китов относятся к подотряду археоцета (Archaeo-
ceti) и известны из отложений раннего эоцена Пакистана. Череп и зубы
позволяют предположить, что предками археоцетеса были мезонихиды,
возможно, питавшиеся рыбой и проводившие все больше и больше времени в
воде. Кроме черепа этого самого раннего археоцета, другие части скелета не
известны. Вполне вероятно, что он мог выходить время от времени на сушу.
Среднеэоценовый археоцет был уже полностью водным животным. У него
заостряется рот, удлиняется тело, передние конечности приобретают форму
ласт, а задние настолько редуцируются, что полностью скрыты в теле.
Щечные зубы имели двойные корни, а зубы в передней части рта были заострены
или гвоздепрдобны. Ноздри передвинулись на верхнюю часть головы,
примерно на половину расстояния между ртом и глазами (фиг. XXXIII.22).
Остатки Basilosaurus, также известного как Zeuglodon, найдены в поздне-
эоценовых отложениях южной части Атлантического побережья Северной
Америки. Basilosaurus достигал длины 16.8-21.3 м, имел относительно
короткий череп и очень длинный хвост (фиг. XXXIII.22). Хвостовые позвонки
были крупнее, чем позвонки короткого тонкого тела, их часто находят на
востоке Америки, в Африке, Европе и Новой Зеландии. Несколько
маленьких, короткотелых китов-археоцет известно из олигоцена.
Позднее их место в мире заняли истинные киты, которые, вероятно,
произошли от неспециализированного археоцета. Ранние киты имели
короткие, коренастые тела, их ноздри были объединены в единое дыхало, которое
располагалось между или даже позади глаз. Некоторые рода обладали
треугольными зубами, подобными зубам акул, хотя их тела походили на
дельфинов. В течение олигоцена группа разделилась на зубатых (Odontoce-
ti) и усатых (Mysticeti) китов.
Зубатые киты, к которым относятся современные дельфиновые,
нарваловые, кашалотовые и клюворыловые, сохранили зубы и даже увеличили их
число в несколько раз относительно исходных - сорока четырех. Усатые ки-

Фиг. ХХХШ.22. Примитивные и специализированные киты — археоцеты
ты, наоборот, стали беззубыми и отцеживают мелких беспозвоночных
пластами "усов" - специализированной кожей, свисающей с крыши ротовой
полости. Усатые киты — самые крупные из всех ныне живущих животных.
Современный синий кит, например, достигает длины 30 м и весит 112.5 т.
Такие огромные динозавры достоверно не известны, хотя некоторые
неполные скелеты позволяют предположить, что в истории Земли могли
существовать такие гиганты (см. главу XXVII).
НЕПАРНОПАЛЫЕ КОПЫТНЫЕ
В конце палеоцена возникла группа копытных, у которых ось силы
тяжести проходила через третий центральный палец ноги. У этой группы,
названной непарнокопытные, боковые пальцы ноги уменьшаются, а центральный
все больше развивается. В некоторых группах, подобно современной
лошади, имеется только один, третий, функциональный палец ноги. Все, что
остается от боковых пальцев, это рудименты костей.

Фиг. ХХХШ.23. Непарнокопытные миоцена
а — Moropus, травоядное животное, чьи копыта стали когтями. Ископаемые
остатки халикотерия собраны из местонахождения Агата Спрингс, б — Dlcerathe-
rium — миоценовый носорог, чьи остатки обильны в костеносных пластах около
г. Агата. Высота в плече приблизительно 102 см; два маленьких рога
располагались на носу
В дополнение к этому, скакательный сустав (лодыжка) задней ноги
развивался по пути уменьшения боковых движений. Такое развитие
скакательного сустава, - по сравнению с изменениями в суставе парнокопытных, сделало
непарнокопытных лучшими бегунами.
К отряду непарнокопытных относятся три подотряда. Первый подотряд -
анцилопода (Ancylopoda) - представлен исключительно вымершими
животными; ко второму подотряду - гиппоморфа (Hippomorpha), - относятся брон-
тотерии и лошадиные и третий подотряд - цератоморфа (Ceratomorpha),
объединяет тапироидов и носорогообразных.
Халикотерии — когтистые непарнокопытные. Когда мы думаем о
непарнокопытных, то представляем животных с копытами, ныне живущие
лошади, тапиры и носороги все имеют их. Однако в отдельное семейство отряда
непарнокопытных подотряда анцилопода были выделены животные,
имеющие когти на ногах. Это - халикотерии. Когда впервые был найден череп, то
он был отнесен к непарнокопытным, а ноги - к гигантскому ящеру или
неполнозубому. Более шестидесяти лет потребовалось, чтобы понять, что эти
части скелета принадлежали одному животному.
Одним из самых больших халикотериев был Moropus, скелеты которого
известны из костеностного пласта Агата Спрингс. Это существо имело
голову, похожую на лошадиную, мощное тело и короткий хвост, как у тапира.
Передние ноги массивные, похожи на ноги носорога, а задние похожи на
ноги медведя, и на обоих мощные когти, которые являются отличительным
признаком группы (фиг. ХХХШ.23). Клыки и верхние резцы
отсутствовали. Щечные зубы были широкие и низкие, такими зубами можно было
жевать только мягкую пищу. По одной из теорий, Moropus питался молодыми
побегами; сидел и тянул вниз ветви мощными передними ногами. Другая,

Фиг. ХХХШ.24. Безрогие носороги
а - Hyracodon - быстро бегающий носорог, около 1.5м длиной. Лучше всего
известен из отложений позднего эоцена—позднего олигоцена Северной Америки.
Возможно, достигал Европы в раннем олигоцене. Жил на сухих высокогорьях;
б — Metamynodon — болотный носорог, живший с позднего эоцена по поздний
олигоцен в Северной Америке и в раннем-позднем олигоцене в Азии. Длина
тела -2.4-4.3 м
по мнению автора, более убедительная теория предполагает, что Moropus
питался в основном корнями и луковицами растений и использовал когти
для рытья. Они становились также оружием, когда на животное кто-то
нападал.
Носороги — рогатые и не очень. Сегодня носороги - большие, тяжелые
животные с крупными рогами. Но в раннем эоцене их предки были маленькими
и безрогими.
Некоторые носорогообразные типа гиракодона существовали в среднем
олигоцене Северной Америки. Это были маленькие животные без рогов со
стройными ногами, бегавшие по сухим нагорьям (фиг. ХХХШ.24). Metamy-
nodon, наоборот, был бочонкообразным животным 2.4-3 м длиной, близким
по внешнему виду к современному карликовому гиппопотаму, только более
крупный (фиг. ХХХШ.24). Он, несомненно, проводил большую часть
времени на реках и болотистых озерах, где взрослые особи крупного размера не
боялись рыскающих крокодилов.
Сильно отличались от современных носорогов животные, которые жили в
олигоцене и миоцене. В 1911 году британский ученый, работавший на
холмах Балучистан (северо-запад Индии), нашел несколько костей существа,
которое, казалось, было носорогом, но по размеру крупнее любого известного
слона. Он назвал его Baluchitherium.
Намного больше костей этого животного было найдено Вальтером Гранге
из Американского музея естествознания, в 1922 году работавшим в
Монголии. Там он нашел три неполных скелета Baluchitherium, один из которых
включал череп. 365 фрагментов были собраны и отправлены в Нью-Йорк, где

Фиг. XXXIII.25. Buluchitherium, олигоценовый носорог из Азии. 5.5 м высоты
в плече
а — реконструкция; б — бедренная кость носорога в сравнении с человеком 1.8 м
роста
квалифицированный препаратор и его помощники потратили три месяца,
собирая фрагменты скелета. В итоге они восстановили самого большого
носорога и самое большое млекопитающее, которое нам известно из когда-либо
живших на суше.
В детском возрасте, когда гиппопотам кажется большим, а слон -
гигантом, Baluchitherium кажется почти нереальным. Его голова была
приблизительно 1.5м длины и выглядела нелепо маленькой на гигантском толстом
теле 5.5 м высоты в плечах (фиг. ХХХШ.25). Baluchitherium жил небольшими
стадами, питался листьями и молодыми побегами, поднимая голову и
вытягивая шею. Он мог легко объедать ветки деревьев на высоте 6.1м над землей.
Большинство ископаемых остатков носорогов найдено разрозненными и в
небольших количествах. Однако в 1877 году капитан Джеймс Кук, бойскаут
и работник фермы обнаружили около почты в г. Агата, штат Небраска,
большое местонахождение ископаемых млекопитающих, содержащее остатки
тысяч индивидуумов. В раннем миоцене по сухим равнинам часто
проносились пыльные бури, в которых задыхались свиноподобные ореодонты
(фиг. ХХХШ.14), жавшиеся друг к другу для защиты. Потоки,
превращавшиеся в наводнения после внезапных дождей, топили много животных и
уносили трупы умерших, лежащие на земле. Эти остатки отлагались на
песчаных отмелях, которые затем стали настоящими костными пластами,
переполненными сверху донизу остатками млекопитающих (фиг. XXXIII.26).
Скопления, найденные Джеймсом Куком, расположены на двух
плосковершинных холмах, по-видимому, песок, гравий и кости заполнили русло
древнего миоценового потока, который протекал приблизительно там же,
где и ныне существующая река Ниобрара. Никто не знает, сколько костей
содержало местонахождение, потому что все, кроме двух маленьких холмов,
было разрушено эрозией. Но имеется четыре тысячи триста черепов и от-

Фиг. XXXIII.26. Плита из костеностного пласта миоценового возраста
местонахождения Агата Спрингс, штат Небраска. Она содержит приблизительно
четыре тысячи триста костей и черепов (фото предоставлено Американским
музеем Естественной Истории, Нью-Йорк)
цельных костей скелета в одной плите серо-желтого песчаника площадью
4.1 кв. м. На основании этих данных можно предположить, что один из двух
холмов должен содержать ископаемые остатки, принадлежащие
приблизительно семнадцати тысячам скелетов. Этого достаточно, чтобы
удовлетворить потребности всех музеев на все оставшееся время.
Из тех семнадцати тысяч скелетов, по крайней мере шестнадцать тысяч
относятся к носорогам, названным Diceratherium (см. главу I, там изображен
отпечаток этого животного, сохранившийся в потоке лавы). Он весил не
больше среднего борова, хотя ноги у него были более длинные и более
мощные (фиг. XXXIII.23). Самцы имели два маленьких рога, расположенных
рядом на носу, а самки были безрогими. Diceratherium обитал на раннемиоце-
новых равнинах запада Соединенных Штатов в стадах таких же больших,
какими были стада бизонов, насчитывавщие приблизительно 60 млн. особей
до их истребления европейцами.
Носороги известны в Северной Америке в течение всего миоцена и
вымерли лишь в среднем плиоцене. В Африке, Азии и Европе они продолжали
процветать весь плейстоцен.
Массивные бронтотерии. Полностью вымершим является семейство
бронтотерии, или титанотерии, подотряда гиппоморфа. Они были самыми
крупными жителями раннего олигоцена Азии и Северной Америки,
достигали длины 3.7-4.3 м, высоты 2.1-2.5 м и весили 4-5 т. По внешнему
виду походили на современных носорогов с мощными, крупными телами и
массивными ногами. Подобно носорогам, бронтотерии были непарнопалы-
ми. На задних ногах они имели по три пальца, несущие копыта, на
передних - по четыре. Голова была длинной, низкой и вогнутой. Два широких
тупых костных рога росли рядом на носу и были у самцов больше, чем у са-

Фиг. ХХХШ.27. Этапы эволгоции североамериканских бронтотериев

Фиг. ХХХШ.28. Brontotherium platyceras, один из самых больших бронтотериев
Самки (б) были меньше самцов (а) и имели более короткие рога, в — череп самца
приблизительно 114 см длины
мок. Это было опасное оружие, подкрепленное весом их владельцев. Самцы
использовали их при защите от хищников и в поединках с конкурентами.
Самые древние раннеэоценовые бронтотерии известны из Азии. Они были
небольшими животными, всего 30-51 см высотой, с черепами без
каких-либо следов от рогов. В среднем эоцене, когда достигли Северной Америки,
бронтотерии стали крупными животными, приблизительно 1 м высотой и у
них начали развиваться рога, в виде низких шишек выше глаз. Рога, также
как и размер тела, стали крупнее в позднем эоцене. Один из самых ранних
видов, известных в олигоцене, был 3 м длиной и 1.5 м высотой или такого же
размера, как крупный носорог. Настоящие гиганты, появившиеся
несколько позже, были массивными животными с большими рогами и низкими,
широкими черепами, под стать которым было и крупное тело (фиг. XXXIII.27).
Все бронтотерии, по-видимому, питались молодыми побегами и
листьями. Самый мелкий вид питался растениями немного выше травы. Гиганты
типа Brontops и Brontotherium (фиг. XXXIII.27, ХХХШ.28) срывали листья
с высоких кустов и низких деревьев губами, их резцы были слишком
маленькими для использования или вообще исчезли. Щечные зубы
преобразовались в крупные давящие и размалывающие зубы, вдвое шире в верхней
челюсти, чем в нижней (фиг. XXXIII.29). Их размер показывает, что они могли
перетирать грубую пищу, хотя не могли долго противостоять песку и
жестким травам.
Мозг бронтотериев увеличился в размере, однако был значительно
меньше мозга современного носорога. Бронтотерии были менее
интеллектуальны, они имели меньшее количество складок в мозжечке, и передние части

Фиг. ХХХШ.29. Отдельные коренные зубы и нижняя челюсть Brontotherium и
Eotitanops
больших полушарий были менее раздуты. По своим относительным
размерам мозг был маленьким (фиг. XXXIII.27). 4-тонный бронтотерий имел
мозг, немного больший по размеру, чем два сжатых кулака человека.
Современный носорог с мозгом подобного размера весит немного более 2 т.
Некоторые ученые предполагают, что слабые умственные способности плюс зубы,
которые не могли справляться с устойчивой травяной диетой, объясняют,
почему бронтотерий вымерли в конце раннего олигоцена.
Лошади. Большинству из нас лошадь наиболее знакома из
непарнокопытных. Самый ранний предок лошадей был обнаружен дважды, с
сопутствующей путаницей в именах. Первые ископаемые остатки найдены в Европе и
названы Hyracotherium, из-за сходства восстановленного внешнего облика
животного с кроликом или даманом Старого Света. Остатки из Америки
были богаче и лучше интерпретируемы; их описали как Eohippus или "лошадь
рассвета". В научных работах это животное называют Hyracotherium, т.к.
это название было предложено первым и имеет приоритет. Название эогип-
пус знакомо и хорошо обосновано, однако является синонимом первого
названия и не используется в научной литературе.
Предок первых лошадей. Подобно наиболее перспективным предкам,
гиракотерии (эогиппусы) были маленькими и неспециализированными
животными. Некоторые виды имели всего 25 см высоты в плече и весили
3.6-4.1 кг, по размеру они были близки современным домашним кошкам.
Другие достигали 51 см высотой и весили приблизительно в четыре раза
больше. У всех была изогнута дугой спина и задняя часть тела поднята выше
передней, что придавало животным почти кроликоподобный облик
(фиг. XXXIII.30). Можно предположить, что из них получились бы
прекрасные домашние животные.
Такая идея опровергается, когда мы исследуем мозг гиракотерия. Он
маленький, примитивный и, вероятно, не намного более развит, чем у
фенакодуса. Череп походил на череп кондилартра расположением глаз,
помещенных близко к середине морды, и строением орбит, которые были открыты

Фиг. ХХХШ.ЗО. Hyracotherium или Eohippus ("лошадь рассвета") из раннего
эоцена Европы и Северной Америки. Этот древнейший известный предок
лошадей был около 46 см длиной и 23 см высотой в плече
сзади (фиг. XXXIII.34а). Имелось сорок четыре зуба примитивного строения
с маленькими промежутками между резцами и клыками, а также между
клыками и предкоренными зубами. Зубы перемалывающего типа низкоко-
ронковые, пригодные только для еды мягких листьев и мясистых плодов
(фиг. XXXIII.35а). На передних ногах было по четыре пальца, каждый с
крошечным копытом; на задних ногах только по три пальца, поэтому гиракоте-
рий относится к непарнокопытным. Большая часть веса животного
приходилась на подушечки подошв ног, как у собак, а не на копыта.
Разнообразие семейства лошадиных. Гиракотерии вымерли в Европе в
течение среднего эоцена. Однако они оставили потомков, названных
палеотерии, которые имели большие тела, короткие ноги, длинные шеи и большие
головы, подобно тапирам (фиг. XXXIII.31). Копыта были хорошо развиты, и
некоторые виды выработали высококоронковые перемалывающие зубы с
цементом. Палеотерии распространились в Западную Азию и дожили до
раннего олигоцена. Самый поздний вид был такого же размера, как современные
носороги, и вдвое тяжелее любой современной лошади.
В Северной Америке гиракотерии дожили до конца эоцена. Их средне- и
позднеэоценовые потомки потеряли боковые пальцы на задних ногах, а
предкоренные зубы стали похожими на коренные. Эти варианты были
удостоены двух имен: Orohippus и Epihippus, но только ученые могут отличить их
от предкового рода.
Две примитивные трехпалые лошади. Большие изменения произошли в
эволюции лошадей в олигоцене. Они отражены в строении Mesohippus. Хотя
виды различались по размеру, типичный мезогиппус был около 51 см
высоты и 1 м длины, или приблизительно такого же размера, как собака колли
(фиг. XXXIII.32). Череп узкий и довольно глубокий, с мордой лошадиного
типа, но с мелкой нижней челюстью. Глаза больше сдвинуты к задней части
морды, чем у гиракотерия; орбиты все еще открыты сзади, а мозг
удивительно большой для млекопитающего олигоцена (фиг. XXXIII.346). В строении

Фиг. ХХХШ.31. Palaeotherium, родственник лошадей, живший в Европе со
среднего эоцена до раннего олигоцена. Высота около 1.2 м
Фиг. XXXIII.32. Mesohippus, трехпалая лошадь олигоценового возраста.
Длина тела около 102 см. Ископаемые остатки найдены в местонахождении Белая
река, штат Южная Дакота, США
зубной системы четко выделяется диастема — промежуток между клыками и
предкоренными зубами. Щечные зубы, все еще низкокоронковые,
показывают, что Mesohippus питался листьями и, возможно, мясистыми плодами
(фиг. XXXIIL356).
Прогрессивные и архаичные черты также присутствуют в строении ног ме-
зогиппуса. Передние конечности потеряли один палец, его остаток — щепа —
скрыт под кожей. Средний палец каждой ноги стал самым большим, но еще
все три пальца имели хорошо развитые копыта. Большая часть веса
животного все еще приходилась на подушку подошвы ноги, как у собаки и как у
гиракотерия. Задняя половина животного была дугообразно изогнута, зад-

Фиг. ХХХ1Н.ЗЗ. Эволюционная линия лошадей

Фиг. ХХХШ.34. Изменение строения черепов в семействе лошадиных
Фиг. ХХХШ.35. Изменение строения коренных зубов лошадей. Коронка зуба
становится выше и эмаль (показанная черным) образует все более сложные
складки. Вид с жевательной поверхности и сбоку зуба
ние ноги были длиннее, чем передние. Mesohippus, очевидно, бегал, как
олень, подпрыгивая.
Mesohippus жил почти одновременно с Miohippus, который был большим
и несколько более лошадеподобным животным, его потомки разделяются на
четыре основные группы. Две из них сохраняют низкокоронковые зубы,
дающие возможность ощипывать молодые побеги, и используют для
передвижения три пальца на ногах. Некоторые виды этих групп известны из

Азии и Европы. В Северной Америке к ним относится Megahippus
("большая лошадь") по размеру близкая к африканскому носорогу, который 1.5 м
высотой, 3.4-3.7 м длиной и весит около 1.8 т. Такие гиганты
контрастируют с третьей группой потомков Miohippus — Archaeohippus. Члены этой
группы эволюционировали в карликов не крупнее гиракотерия среднего
размера.
Прогрессивный Merychippus. Четвертой среди потомков Miohippus была
группа, которую мы называем прогрессивной просто потому, что от нее
произошли современные лошади (фиг. XXXIII.33). Наиболее важный член этой
группы — мерикгиппус - появился в раннем миоцене и дожил до позднего
миоцена.
При сравнении Merychippus с более ранним родом выявляются
следующие отличительные черты строения скелета:
размер приблизительно такой же, как у шотландского пони. Высота в
плечах 1 м;
туловище лошадеподобно по своему строению, с почти прямой задней
частью. Некоторые коренастые виды были медленными бегунами, другие -
стройны и быстры;
глаза располагались далеко сзади на голове, как у современных лошадей.
Орбиты замкнуты позади глаз костной пластиной;
кости предплечья плотно соединены, что исключает возможность
боковых движений. Часть малой берцовой кости редуцирована;
средний палец как передней, так и задней ног большой, с широким
копытом, на которое приходился основной вес тела. Вторые и четвертые пальцы
ног очень коротки.
Изначально у мерикгиппуса были низкокоронковые зубы, но в процессе
эволюции они постепенно преобразовались в высококоронковые. Эмаль
предкоренных и коренных зубов сильно складчатая и чередуется с цементом
(фиг. XXXIII.35в). Зубы росли большую часть жизни животного, их рост
прекращался с формированием корня зуба только у животного среднего
возраста. Челюсти двигались из стороны в сторону, совершая размалывающее
движение, а также вверх и вниз. Высококоронковые зубы дали возможность
Merychippus отказаться от поедания молодых побегов и перейти на жесткую
траву. Широкое распространение травы в миоценовое время позволило
трехпалому пастбищному животному перейти жить в прерии и на равнины, где
длинные ноги и быстрый бег обеспечивали спасение от хищников. Потомки
Merychippus распространились в Северной и Южной Америке, Азии, Европе
и Африке в самом конце миоцена и в плиоцене. Одна из африканских форм
дожила до плейстоцена.
От трехпалых к однопалым. Дальнейшие изменения строения скелета
были отмечены у Pliohippus средне-позднемиоценового возраста. У
некоторых видов маленькие боковые пальцы ног сильно укоротились, у других
они уменьшились до крошечных костей. Плиогиппус имел Широкое тело и
размалывающие зубы (фиг. XXXIII.35г), которые имели высокую
коронку, клыки стали маленькими, а диастема расширилась. В конце плиоцена
эти изменения привели некоторых североамериканских Pliohippus к
современным лошадям (Equus) (фиг. XXXIII.33, XXXIII.34г, XXXIII.35^).
В Южной Америке другая ветвь Pliohippus дала начало коротконогим
лошадям рода Hippidion, чей череп имел удивительно длинные носовые
кости, которые поддерживались рядом хрящей, не сохранившихся в
ископаемом состоянии (фиг. XXXIII.34в). Некоторые из этих животных были

распространены в пампасах, другие, очевидно, жили на восточных
склонах Анд.
Equus, современная лошадь. Хотя род эквус возник в Северной Америке в
плейстоцене, он быстро распространился по другим континентам и развился
в различные подрода и большое количество видов. Оставшиеся на родине
животные в среднем достигали 102 см высоты, были и близкие по размеру к
современной бельгийской лошади, которая достигает 165 см высоты в плече и
весит около тонны (0.9 т). Лошади в изобилии были распространены на
Больших Равнинах центра Северной Америки. Все лошади Северной Америки
вымерли приблизительно в конце плейстоцена. Мигрировав в Азию в раннем
плиоцене (по нашему мнению, несколько позже — в самом конце плиоцена),
они быстро распространились в Африке и в Европе, где существуют до
настоящего времени. Намного позже уже одомашненные лошади были
завезены европейцами в Северную Америку, и сейчас лошади живут на всех
континентах.
Снижение численности диких лошадей. Огромные стада лошадей жили в
Европе, Азии и Африке в течение плейстоцена. В Америках они были
распространены от Аляски до Магеланова пролива. Лошади вымерли в Новом
Свете, затем стали редкими и совсем исчезли в Европе, оставаясь в большом
количестве только на равнинах Африки и некоторое время в Азии. Сейчас
оставшиеся в живых дикие лошади представлены африканским ослом, тремя
видами зебр, тремя видами куланов и лошадью Пржевальского. Азиатские
виды могут сохраниться только в зоопарках. Домашние породы,
по-видимому, произошли от вымерших азиатских лошадей, а также от африканского
осла.
Такое практически повсеместное вымирание лошадей не совсем понятно.
Правда, люди уничтожили многие современные виды, другие страдали от
вытеснения с традиционных пастбищ домашними породами. Но эти
факторы не объясняют снижение количества видов, а затем и полное вымирание
лошадей в течение позднего плейстоцена в Северной Америке. Эту загадку
вымирания еще больше усугубляет тот факт, что домашние лошади Старого
Света одичали и стали распространенными в Северной и Южной Америке
после того, как они были повторно завезены европейцами.
ЮЖНОАМЕРИКАНСКИЕ КОПЫТНЫЕ - ДЕТИ ИЗОЛЯЦИИ
Большую часть кайнозойской эры Южная Америка была полностью
окружена водой, как Австралия сегодня. Очевидно, некоторые копытные
переселились на континент в палеоцене прежде, чем сухопутные связи с внешним
миром были полностью прерваны. От этих первых поселенцев произошло
несколько уникальных отрядов южноамериканских животных.
Нотоунгуляты. Подавляющее большинство южноамериканских
копытных относится к отряду нотоунгуляты (Notoungulata). Их распространение
не ограничено этим континентом, но история развития связана именно с
Южной Америкой. Один род известен из Северной Америки, несколько
родов — из палеоцена Азии. Все же в основном это южноамериканская группа.
Наиболее распространенным в кайнозое является один из последних нотоун-
гулят - Toxodon, плиоценовая и плейстоценовая форма. У него массивная
голова, мощное тело и трехпалые конечности, которые кажутся слишком
маленькими, чтобы удерживать это огромное тело. Toxodon, возможно, был
полуводным животным или питался молодыми побегами подобно бронтоте-

Фиг. XXXIII.36. Два плейстоценовых копытных Южной Америки
а — Toxodon ростом более 1.2 м; б' — Macrauchenia ростом 1.5 м в плече
рию (фиг. XXXIII.36). Другой род нотоунгулят жил, подобно креодонтам или
современным кроликам и даже походил на них внешне.
Литоптерны. Второй очень распространенной группой копытных Южной
Америки были литоптерны (Litoptern). Они, вероятно, были потомками
примитивных копытных, очень похожих на Phenacodus. В более позднее время
некоторые из них стали странными длинноносыми существами (семейство
макроухениды), в то время как другие были более лошадеподобными
(семейство протеротерииды), чем лошади того же геологического возраста.
Это высказывание звучит парадоксально, но оно имеет анатомический
смысл. Термином "лошадь" мы обозначаем млекопитающее, которое имеет
один крупный палец на каждой ноге, закрытый копытом. Лошади миоцена
и плиоцена имели по три пальца на ноге, и хотя животные могли ходить
только на одном из них, два других присутствовали и имели копыта.
Миоценовый же литоптерн Thoatherium имел однопалые конечности с остатками
двух очень маленьких боковых костей. С легким телом и длинными
стройными ногами это животное, вероятно, бегало также стремительно, как
современная антилопа (фиг. XXXIII.37).
Второе семейство литоптерн - макроухениды - достигло расцвета в
плиоцене и плейстоцене и представлено родом Macrauchenia. Лучше всего
известный вид этого рода имел широкое тело приблизительно 1.5 м высоты, с
мощными ногами и тремя пальцами на конечностях. Шея и голова были бы
похожи на шею и голову верблюда, если бы не короткий, мускулистый хобот
(фиг. ХХХШ.36).
Другие южноамериканские копытные. Известно еще три отряда
южноамериканских копытных. Все они были довольно крупными животными и
проявляли черты сходства внешнего облика с некоторыми неродственными
формами из других частей мира. Пиротериев можно сравнить со слонами, ас-
трапотериев с древними носорогами, а ксенонгулят с пантодонтами
(фиг. XXXIII. 7, XXXIII.8) и дицератами (фиг. XXXIII. 12). По сравнению с
нотоунгулятами и литоптернами к этим трем отрядам относится намного
меньше видов, а ксенунгуляты представлены всего двумя. Все они появи-

Фиг. ХХХШ.37. Thoatherium, "ложная лошадь", 43 см высотой из миоцена
Южной Америки
а — реконструкция, б— скелет стопы задней однопалой конечности
лись в палеоцене или в эоцене и вымерли в конце миоцена. Напротив, ното-
унгуляты и литоптерны сохранились до плейстоцена.
ХОБОТНЫЕ - ДЛИННЫЕ НОСЫ И БИВНИ
История хоботных - это повторяющиеся миграции с эволюционными
изменениями, которые превратили маленькое, непримечательное животное в
гиганта с бивнями и хоботом, весящего 5, а возможно, и 7 т.
Предки и нетипичные слоны. Одним из самых древних известных членов
отряда хоботных является Moeritherium, относящийся к самостоятельной
группе меритерии. По строению черепа и зубов он также близок к сиренам и
десмостилидам. Возможно, эта форма связывает все три отряда: хоботные,
сирены и десмостилиды. Название Moeritherium животному было дано
потому, что его ископаемые остатки были впервые найдены на берегу древнего
озера Мерис, чье дно теперь стало плодородной долиной в Египетской
области Фаюм. Moeritherium был приблизительно 1.5 м длиной и 64 см высотой в
плече, с длинным, мощным, округлым телом, крепкими и короткими
пятипалыми конечностями. Низкий, широкий и тупой череп, сильно сдвинутые
вперед глаза и высоко расположенные ноздри напоминают морду тапира
(фиг. XXXIII.38). Зубы низкокоронковые перетирающего типа. Четыре
резца большие и можно отметить, что рост бивней уже начался. Это животное,
возможно, было частично водным, так как форма его тела подобна форме
тела гиппопотама, а остатки очень часто находят в морских дельтовых
отложениях.
Moeritherium не был путешественником, он жил на низменностях
Северной Африки в течение позднего эоцена и раннего олигоцена.
Группой, уклонившейся от общего пути развития хоботных, является
подотряд динотериоиды. Deinotherium был животным слоновьего телосложе-

Фиг. XXXIII.38. Moeritherium — древнейший из известных родственников
слоновых. Приблизительно 60 см высотой в плече; жил в болотистых областях
Северной Африки в течение позднего эоцена и раннего олигоцена
Фиг. ХХХШ.39. Череп Deinotherium с нижней челюстью. Его длина 122 см.
Deinotherium был широко распространен в Старом Свете в миоцене, а в Африке -
в плейстоцене
ния и размера, но все же не истинным слоном. Один из миоценовых видов
имел низколобый череп приблизительно 122 см длиной, с квадратной
челюстью и выступающими носовыми костями, которые поддерживали хобот.
Перетирающие зубы низкокоронковые, примитивного строения. Верхняя
челюсть была короткая, резцы отсутствовали, а нижняя челюсть изгибалась
наружу и вниз, имелось два коротких, изогнутых бивня (фиг. ХХХШ.39).
Deinotherium обитал в течение миоцена в Африке, Азии и в Восточной
Европе. В плейстоцене он вымер в Европе и в Азии, но еще некоторое время
продолжал существовать в тропической Африке. Нет никаких данных, что
представители этой группы когда-либо достигали Америки.
Разнообразие мастодонтов. Богатый палеонтологический материал по
хоботным верхнего эоцена и нижнего олигоцена Северной Африки относится к
роду Palaeomastodon. Некоторые виды были тапироподобными животными

Фиг. ХХХШ.40. Эволюционные линии хоботных

0.9—1.2 м высотой, другие достигали высоты 1.8 м и весили пару тонн. Все
имели мощные, прямые ноги, высокие сзади черепа и короткие хоботы
(фиг. XXXIII.40). И верхние и нижние челюсти несли бивни, но верхние
бивни были длиннее и загнуты вниз. Зубы перетирающего типа с низкими
коронками, тупыми гребнями и несколькими корнями.
В течение последующих 5 млн. лет потомки Palaeomastodon достигли
Европы, пересекли Азию и распространились в Северной Америке, но осталось
немного окаменелостей по маршрутам их путешествий. Пока животные
путешествовали, они также эволюционировали, становясь слоноподобными
по размеру и форме, однако сохранили низкокоронковые гребенчатые зубы.
Некоторые сохранили четыре бивня, другие потеряли бивни на нижней
челюсти.
От палеомастодонтов произошло несколько групп хоботных. Одну из них
ученые долгое время называли мастодонтами. Название Mastodon ранее
применялось к целому ряду животных, которые жили в течение миоцена и в
более поздние эпохи. В процессе изучения животные получали другие
родовые названия, а название Mastodon стало относиться лишь к двум видам
плейстоценового и голоценового возраста. Позже было установлено, что для
этих видов родовое название Mammut более старое и по правилам
зоологической номенклатуры его следует использовать для научных целей. Таким
образом, название мастодон стало синонимом названия рода маммут, так же
как эогиппус синонимом родового названия гиракотерий.
Животное, описанное как Mammut americanum было крупным, его зубы
(которые часто находят в ископаемом состоянии) имели отдельные корни и
тупые гребни. Два крупных бивня были развиты только на верхней
челюсти, на нижней челюсти они исчезли или стали рудиментарны. Тело
покрыто рыже-коричневыми волосами, и хотя на каждой ноге имелось по
пять пальцев, большая часть веса приходилась на эластичную подушку.
Самки были мельче, около 2.1 м, а крупные самцы достигали 2.9 м
(фиг. ХХХШ.40).
Это животное по старинке называют американским мастодонтом. Оно
было распространено от Новой Англии и Флориды до Мексики, Калифорнии
и Аляски. Находки ископаемых зубов указывают, что мастодонты
пересекли северную Азию и достигли равнин Восточной Европы. В Северной
Америке Mammut americanum жил и после Ледникового периода и являлся
объектом охоты древнего человека. Животное, чьи остатки найдены в штате
Огайо, умерло всего восемь-девять тысяч лет назад.
Хотя мастодонты имели бивни и длинные хоботы, они не дали начало
настоящим слонам.
Происхождение гомфотериид. Вторая ветвь развития отряда хоботных,
берущая свое начало от палеомастодонтов, дала начало семейству гомфоте-
рии. Родоначальником этого семейства является род Phiomia. Он жил в
Египте в течение олигоцена, был 135 см высотой, с вытянутой мордой и хоботом,
длинной нижней челюстью и очень короткими бивнями (фиг. ХХХШ.40).
Коренные зубы очень специфичны по своему строению, они разделены на
гребни и дополнительные бугры. Если бы не их размер, то они были бы очень
похожи на коренные зубы свиньи.
От Phiomia произошли Gomphotherium (фиг. ХХХШ.40) и Trilophodon.
Имена здесь не очень важны. Эти рода в основном отличаются строением
зубов и нижних челюстей. Зубы стали более сложными, а нижние челюсти
более длинными - до 1.8 м. Верхние челюсти укоротились, а бивни, которые
они несли, стали длиннее, чем у Phiomia. Некоторые виды были только

Фиг. ХХХШ.41. Копатели ила
1.8 м высотой, а другие достигали 2.4 м и были близки по размеру к слонам
из цирка.
Отклоняющиеся от нормы формы. Копатели ила. Род Gomphotherium,
очевидно, произошел в Африке, но вскоре расселился по Европе, Азии и
Северной Америке. С ним распространился родственный род, названный
Platybelodon. У представители этого рода нет верхних бивней, нижние
челюсти сужены перед щечными зубами, но затем расширяются для
размещения двух широких, плоских бивней, образующих огромный "совок"
(фиг. ХХХШ.41). Этим "совком" платибелодон вырывал корни из болот.
Короткий хобот удерживал корни на "совке", в то время как длинный язык
отделял пищу от грязи и переправлял ее дальше в рот для жевания.
Остатки Platybelodon были обнаружены на Кавказе, находка его остатков
в начале 1920-х годов в Монголии стала неожиданностью. Затем близкие по
строению челюсти и черепа были найдены наряду с мастодонтами на северо-
западе Небраски и названы Amebelodon и Gnathobelodon. Амебелодон имел
чрезвычайно длинные нижние челюсти, несущие плоские бивни, более
длинные, но более узкие, чем у Platybelodon (фиг. ХХХШ.41). У гнатобело-
дона не было нижних бивней, но нижняя челюсть сформировалась в виде
вогнутой, тонко заостренной "ложки", которая была очень удобна для
корчевания (фиг. ХХХШ.41).

Стегодон и настоящие слоны. Предком современных слонов,
относящихся к отдельному семейству слоновые, вероятно, был ранний Gomphotherium.
В Африке от него произошли потомки, чьи черепа стали короткими, но
высокими, а нижние челюсти укороченными. Их предкоренные зубы
уменьшились, а коренные увеличились в размере и на них развились эмалевые
гребни, частично закрытые цементом. Молодые зубы начали выдвигаться
наклонно вместо роста прямо вверх или вниз, и только восемь могли
использоваться в одно время.
Первым результатом этих изменений был Primelephas, известный из
позднего миоцена Восточной и Центральной Африки. В плиоцене и плейстоцене
Азии известны находки еще одного слона Stegodon, примитивного по
строению зубов (фиг. XXXIII.42). Постепенные изменения в строении черепа,
нижних челюстей и зубов привели к образованию от Primelephas трех родов:
Mammuthus, Loxodonta и Elephas. Они распространились в Азии, Европе,
Африке и Северной Америке.
Мамонты (Mammuthus). Эти вымершие слоны плиоцена и плейстоцена
были описаны под несколькими родовыми названиями, но теперь
объединены в род Mammuthus, который не следует путать с Mammut. Черепа
мамонтов скошены назад и более высокие, чем у локсодонтов. Бивни
направлены вниз и вперед в форме арки, очень большие. У старых самцов они
часто изгибались так сильно, что загибались обратно к телу
(фиг. XXXIII.43). У некоторых примитивных европейских и азиатских
видов, типа южного мамонта (Mammuthus meridionalis), коренные зубы
содержат только десять-двенадцать пластин, а у прогрессивных видов
количество пластин третьего коренного зуба от двадцати шести до тридцати.
Имелось по четыре копыта на задних ногах, но не ясно, по четыре или по
пять копыт было на передних ногах. Если их было пять, то одно копыто
было очень маленьким.
Самый большой североамериканский мамонт, названный Mammuthus im-
perator жил на юге и юго-западе Соединенных Штатов. Это один из двух
видов, известных из смоляных ям, описанных в главе XXXIV. Другой,
называемый М. columbi, был распространен к северу, в умеренных областях.
Мамонты этого вида или подвида достигали высоты 3.2 м в плече, в отличие от
крупных самцов М. imperator, достигавших высоты 4.1 м.
Хотя ископаемые остатки колумбийского мамонта и его родственников
превосходят численностью находки других американских видов, эти
животные менее широко известны, чем Mammuthus primigenius. Этот мамонт
распространился из Западной Европы в Азию и Северную Америку. Он был не
очень крупным животным; самцы достигали 2.7 м высоты в плече, а голова
была на 20-30 см выше. Бивни большие и сильно изогнутые, до 4.9 м в
длину. Передние ноги длиннее задних, туловище сильно наклонено к хвосту
(фиг. XXXIII.43). Шерсть имела два цвета, подшерсток серого цвета сверху
прикрывался длинными, грубыми красновато-коричневыми волосами.
Шерсть защищала животное от дождя, снега, холода, и это объясняет,
почему мамонт был способен жить комфортно только в нескольких милях от
ледника.
Mammuthus primigenius - один из тех редких ископаемых животных, чьи
мягкие части известны, т.к. замороженные тела целиком с волосами, кожей
и высушенной кровью были найдены на Аляске и в Сибири. Его внешний
облик запечатлен на картинах и в статуэтках, сделанных обитателями пещер
Европы, которые заманивали животных в ямы-ловушки и убивали
каменными кувалдами.

Фиг. ХХХШ.42. Три стадии эволюции слонов. Происходит увеличение
размера тела и усложнение коренных зубов. У современных азиатских слонов
наблюдается редукция бивней

Фиг. ХХХШ.43. Мамонт (Mammuthus primigenius). Этот вид был
распространен в Европе, Азии и Северной Америке, достигал 2.7 м в плече
Локсодонты (Loxodonta). Эта группа появилась в плиоцене и включает
современных африканских слонов - Loxodonta africana и их ископаемых
родственников, Череп локсодонта не очень высокий, щечные зубы относительно
низкие, с нерегулярными ромбовидной формы пластинами, количество
которых редко больше десяти. Бивни длинные, но не сильно изогнуты, задняя
часть туловища ниже плечей и резко склонена к хвосту; уши очень большие.
Передние ноги длиннее задних, на передних ногах по четыре пальца, на
задних - только по три (фиг. XXXIII.42).
Некоторые локсодонты очень крупные, отдельные особи африканского
слона достигают 3.5 м высоты в плече, а Loxodonta antique из ледникового
периода достигал 4.3 м. С другой стороны, виды, которые населяли Мальту и
другие средиземноморские острова, были карликами, самый маленький был
немного больше 90 см высотой и весил не больше, чем крупная свинья
(фиг. ХХХШ.44). Они были намного меньше, чем современные африканские
лесные слоны-карлики, которые достигают высоты приблизительно 1.8 м.
Азиатские слоны (Elephas). Сегодня они обитают в юго-восточной Азии и
в восточной Индии. Единственный современный вид - Elephas maximus
(индийский слон) знаком нам по зоопаркам и циркам. Ископаемые остатки
азиатских слонов плиоценового и плейстоценового возраста известны также из
Африки и Европы. Череп очень короткий, глубокий и округлый на вершине,
часто с выступающим лбом. Бивни направлены вниз и меньше, чем у
африканских слонов. Многие самки не имеют бивней. Коренные зубы высокие и
широкие, последние имеют двадцать четыре сильно складчатые пластины.
Задняя часть туловища аркообразно изогнута позади плеч (фиг. XXXIII.42).
Ноги короткие и толстые, с пятью пальцами и эластичной подушкой, на
которую приходится самая большая нагрузка при хождении, потому что она

Фиг. XXXIII.44. Реконструкция ископаемых карликовых слонов из
плейстоценовых отложений островов Средиземноморья (фото предоставлено музеем
Естественной Истории, Базель, Швейцария)
соприкасается с землей раньше и лучше, чем пальцы ноги. Имеется по пять
копыт на передних ногах и по четыре на задних, на пятом пальце тоже может
быть копыто, но очень маленькое. Головной мозг весит 4.5-5.0 кг и кажется
более развитым, чем у Loxodonta. Высота взрослого самца достигает
2.4-3.0 м в плече, а вес - 3.6-4.5 т.
ВОДНЫЕ РОДСТВЕННИКИ ХОБОТНЫХ
Так как Moeritherium являлся амфибиотическим животным, то
возможно, что от него или от его близких родственников произошли два отряда
водных млекопитающих.
Сирены или водные растительноядные. По берегам Тетиса в раннем
эоцене появились первые сирены. Они быстро распространились в теплых водах
всех океанов и крупных рек. В течение миоцена они достигли максимума
своего разнообразия, в это время жило около дюжины родов сирен. Сегодня
обитают только два рода: дюгони (Dugong) и ламантины (Trichechus). Третий
род - стеллерову морскую корову (Hydrodamalis) - человек полностью
истребил в восемнадцатом веке, всего лишь за двадцать семь лет после его
открытия.
Сирены - единственные млекопитающие, которые питаются
исключительно водными растениями. Их передние конечности изменены в ласты и не
имеют ногтей. Задние конечности полностью редуцированы. Характерно,
что кости, особенно ребра, являются очень плотными и тяжелыми. Это
позволяет животному легко совершать глубокие погружения.

Фиг. ХХХШ.45. Palaeoparadoxia (десмостилид) из раннего миоцена
Калифорнии. Длина скелета около 2.4 м (фото предоставлено D. Savage)
Десмостилиды, или "связанные столбы". Много лет десмостилиды были
известны только по остаткам зубов, которые похожи на ряд коротких
трубок, как бы спаянных друг с другом, отсюда и название. Так необычны были
эти зубы, что ученые, первыми изучавшие их, предположили, что они
принадлежат примитивным млекопитающим - мультитаберкулатам.
Впоследствии некоторый скелетный материал был найден в Японии и в
Калифорнии. Десмостилиды, как сейчас известно, были морскими
млекопитающими, напоминающими тюленей, с четырьмя хорошо развитыми
конечностями (фиг. XXXIII.45). Возможно, они плавали в мелкой воде и питались
моллюсками и ракообразными, раздавливая их между своими тяжелыми
столбообразными зубами.
Десмостилиды обитали только в циркум-тихоокеанской области. Они
появились там в раннем миоцене и вымерли к концу этой эпохи.
Фиг. ХХХШ.46. Реконструкция панголина Eomanis из среднего эоцена
Европы. Чешуи сохранились вместе со скелетом. Длина тела до 88 см, длина хвоста
до 80 см (Storch, 1978)

Фиг. ХХХШ.47. Современные мышеобразные
а — обыкновенный хомяк (Cricetus cricetus), длина тела 24—34 см, длина хвоста
3.5—6 см, распространен в Европе и в Западной Сибири; б — садовая соня
(Eliomys quercinus), длина тела до 14 см, длина хвоста до 12 см, распространена
в Европе, Северной Африке и на западе Малой Азии; в — полевка-экономка (Mi-
crotus oeconomus), длина тела 11—20 см, длина хвоста 2-9 см, распространена
на территории Европы, Северной Америки, Азии и Северной Африки; г -
большая песчанка (Rhombomys opimus), длина тела 13-20 см, длина хвоста
13-16 см, встречается в южной Европе и Азии; д — мышь-малютка (Micromys
minutus), длина тела до 7 см, длина хвоста также до 7 см, распространена в
Евразии; е - четырехпалый тушканчик (Allactaga tetradactyla), длина тела
10-26 см, длина хвоста 16-31 см, встречается на юге Европы, в Азии и в
Северной Африке (рис. Е.П. Загозиной по книге В.Е. Соколова, 1977)

Фиг. ХХХШ.48. Современные белкообразные и дикобразовые
а — белка-летяга (Glaucomys volans), длина тела 21—27 см, длина хвоста 9—18 см,
распространена в восточной части Северной Америки; б — азиатский бурундук
(Tamias sibiricus), длина тела 8-18 см, длина хвоста 6-14 см, распространен на
северо-востоке Европы и в Азии; в — полосатая белка (Funisciurus), длина тела
31 см, длина хвоста 10-20 см, встречается в Африке; г — шиншилла (Chinchilla
laniger), длина тела 22-38 см, длина хвоста 8-15 см, сохранилась только на
севере Чили; д - малайский дикобраз (Hystrix brachyura), длина тела 60-90 см,
длина хвоста 12—15 см. Обитает на отдельных островах Малазии (рис. Е.П. За-
гозиной по книге В.Е. Соколова, 1977)
ПАНГОЛИНЫ, ПАНЦИРНЫЕ МУРАВЬЕДЫ
Панголины сегодня — это покрытые панцирными пластинками
специализированные муравьеды, живущие в Африке и в южной Азии. В олигоцене
они также существовали в Северной Америке и в Европе. Где и от кого они
произошли, не известно. В течение 35 млн. лет существования они не сильно
изменились в своем внешнем облике (фиг. ХХХШ.46).

Фиг. ХХХШ.49. Самый крупный современный грызун — водосвинка (Hyd.ro-
choeridae hydrochaeris). Длина тела 100-130 см, высота в плечах 50 см.
Распространена в Южной Америке (рис. Е.П. Загозиной по книге В.Е. Соколова,
1977).
ГРЫЗУНЫ, БОЛЬШАЯ ИСТОРИЯ УСПЕХА
Наиболее успешным отрядом млекопитающих по числу родов и видов
являются грызуны. Их количество большее, чем всех других млекопитающих
вместе взятых. Перечислим лишь некоторые, наиболее знакомые нам
семейства: беличьи, летяговые, бобровые, хомяковые, полевки, песчанки,
мышиные, соневые, мышовки, тушканчиковые, дикобразовые, свинковые,
нутриевые, шиншиловые и другие (фиг. ХХХШ.47, ХХХШ.48, ХХХШ.49).
Парадоксально, но происхождение такого многочисленного отряда и
взаимоотношения семейств внутри неясны.
Несомненно, грызуны произошли от некого примитивного
насекомоядного в течение позднего мела или палеоцена. Однако самые древние известные
грызуны Paramys и Franimys из позднего палеоцена Северной Америки так
заметно отличаются от всех других плацентарных, что они дают не больше
ключей к разгадке, чем более поздние грызуны.
Сразу после своего появления грызуны быстро радиировали и
расселились по всем континентам, кроме Антарктиды. Подобно приматам, они
достигли Южной Америки в раннем олигоцене и образовали формы,
ограниченные почти исключительно этим континентом, например, морские
свинки. Наиболее интересный представитель этой группы - гвинейская свинья.
Мы обычно представляем себе грызунов как млекопитающих маленького
или среднего размера, однако плейстоценовый кавиоморф из Аргентины -
Telicomys — был близок по размеру к носорогу. Из Южной Америки после
образования в плиоцене Панамского перешейка успешно эмигрировал только
один род — североамериканский дикобраз.
В Северной Америке, Европе, Азии и Африке развились свои главные
группы грызунов, и на каждом континенте имеются уникальные семейства.
На каждом из этих континентов грызуны очень разнообразны. Австралия,

напротив, имеет представителей только одного семейства - мышиные,
которое включает крыс и мышей. Грызуны достигли Австралии только в
плиоцене и не имели времени, чтобы также разносторонне развиться, как в других
местах.
Бобры сегодня все живут в воде, но в миоцене Северной Америки были и
наземные формы. Один из самых древних - Ceratogaulus. Название означает
"рогатый землекоп" и указывает на факт, что на черепе этих животных
имелась пара рогов и что они копали норы, в которых жили. Это достоверно
известно, потому что их ископаемые остатки были обнаружены в норах.
Ископаемые норы Ceratogaulus имеют собственное название — Daemonelix или
"штопор дьявола". Это спиральные норы, заполненные осадком, который в
конечном счете стал тверже, чем окружающая порода. Сегодня они часто
могут быть найдены на западе Небраски, где эрозия частично их
отпрепарировала. Некоторые спирали нор уходят вниз на 2.4 м и имеют почти
горизонтально расположенные комнаты на всю длину хода.

Глава XXXIV
ЖИВОТНЫЕ И ПТИЦЫ
ЛЕДНИКОВОГО ПЕРИОДА.
ГУБИТЕЛЬНОЕ ВЛИЯНИЕ ЧЕЛОВЕКА
# "Около Пуэбло (Лос-Анджелес) имеются более двадцати мест
выхода на поверхность источников жидкой нефти, смолы и т.д. Западнее
в середине большой равнины есть обширное озеро смолы с многими
мелкими лужами, в которых непрерывно образуются и лопаются пузыри. Во
время засухи животные, приходящие на водопой, увязали в смоле, не могли
вытащить ноги, и озеро поглощало их. После многих лет их кости
окаменели. Я собрал несколько экземпляров".
Так испанский исследователь Жозе Лонгинес Мартинес описал залежи
смолы в Ранчо ла Бреа, которые он видел в 1792 г. Но современники не
рассматривали собранные Мартинесом кости как ископаемые, пока в 1906 г. не
были начаты палеонтологические раскопки. В течение десяти лет были
собраны сотни тысяч костей разнообразных животных плейстоцена, или
ледникового периода. Другие тысячи костей и сейчас остаются в смоле парка
Ханкок на западе Лос-Анджелеса.
ЧЕТВЕРТИЧНЫЙ ИЛИ ЛЕДНИКОВЫЙ ПЕРИОД
Перед тем как пойти дальше, мы должны разъяснить этот обманчиво
простой термин "ледниковый период". В своем развитии Земля прошла через
несколько "возрастов", в течение которых климат был холодным и ледники
были широко распространены в различных частях мира. Первый холодный
период отмечался в течение Гурона, около 2300 млн. лет назад. Имелись и
другие эпохи похолодания в конце протерозоя и в течение палеозоя.
Последний период похолодания начался приблизительно 1.5 млн. лет назад и
длится до настоящего времени. Наличие ледника в течение четвертичного
периода - наиболее признанный и наиболее изученный факт в истории
оледенений Земли. Однако, называя четвертичный период ледниковым,, мы
забываем, что в течение периода было несколько эпох оледенения
(фиг. XXXIV. 1). Многим четвертичный ледниковый период кажется зимой,
которая сменяется катастрофическими наводнениями при таянии ледяных
пластов. Такая картина, однако, является слишком простой. В Северной
Америке, Азии и Европе выделяются четыре главных ледниковых эпохи и
более мелкая пятая. Между этими холодными эпохами были эпохи тепла и
таяния, в которые климат иногда был даже более теплым, чем сегодня. Так,
© 1997. Т.В. Кузнецова, перевод на русский язык и изменения.

Фиг. XXXIV. 1. Хроностратиграфическая схема антропогеновых отложений
Восточная Европа, Западная Европа, Северная Америка и их корреляция
(по данным Стратиграфия СССР, четвертичная система, полутом 1, 1982;
К.К. Марков и др., 1965; решение бюро МСК, 1995)

например, межледниковые отложения около города Торонто (Канада)
содержат остатки деревьев, которые теперь не растут севернее Центральной Мис-
сисипской долины (штаты Огайо и Пенсильвания).
Эпохи оледенения (гляциалы) длились приблизительно 200-300 тыс. лет,
а эпохи потепления (интергляциалы) - 10-16 тыс. лет. Оледенение
начиналось постепенно, тогда как отступление ледников было быстрым. Последняя
ледниковая эпоха началась приблизительно триста тысяч лет назад и
достигла своего максимального похолодания восемнадцать тысяч лет назад. Десять
тысяч лет назад последняя ледниковая эпоха закончилась. Если ритмичное
чередование эпох оледенений и потеплений сохранится и далее, то можно
ожидать, что следующая эпоха похолодания постепенно начнется в течение
ближайшей тысячи лет. В пределах главных эпох оледенения имелись
короткие стадии потепления и, наоборот, стадии похолодания отмечались в
периоды межледниковий.
Цикличный характер четвертичного периода, возможно, связан с
регулярными, незначительными изменениями в форме орбиты Земли
относительно Солнца. Это вызывает изменения в количестве и распределении
получаемого солнечного тепла. Колебания достаточно большие, чтобы
существенно уменьшить количество растаявшего льда. Уменьшение таяния
вызывает накопление льда в течение года. Год за годом лед медленно растет,
пока его вес не становится таким большим, что из-за давления ледник
начинает течь.
Хотя изменения в форме орбиты Земли могут объяснять, почему ледники
наступали и отступали в течение четвертичного периода, они не объясняют,
что послужило толчком к первому оледенению. Ритмичные изменения
орбиты Земли существовали и до четвертичного периода, но оледенений не
происходило. Возможно, в течение кайнозоя температура Земли снизилась. И это
явилось причиной, что небольшие изменения в количестве получаемого
солнечного тепла смогли вызывать оледенения и потепления.
Для объяснения снижения температуры Земли в течение кайнозоя было
выдвинуто несколько гипотез. Одна из них основана на сокращении
количества тепла, выделяемого Солнцем. К сожалению, никто не придумал,
как проверить это предположение. Другая гипотеза основывается на том,
что кайнозой и особенно поздний кайнозой - время интенсивного
горообразования. Обширная область Земли в этот период была поднята выше, в
более холодные климатические зоны, и это привело к всеобщему
понижению температуры.
Сторонники третьей теории предполагают, что поскольку континенты
переместились в результате тектоники плит, то изменилась циркуляция
воздушных и океанических потоков. При уменьшении потока тепла от
тропиков к высоким широтам можно ожидать глобальное похолодание климата.
Кроме того, изменяющиеся относительные количества суши и моря в
различных широтах повлияли на понижение температуры всей Земли. В
частности, уменьшилось соотношение отраженной и поглощенной энергии в
сторону увеличения отраженного количества. Возможно, все эти факторы
вызвали последний ледниковый период.
В течение четвертичного периода имелось четыре главных центра
континентального оледенения в Северном Полушарии: два в Северной Америке,
один в Европе и один в Азии (фиг. XXXIV.2). В период максимального
развития ледников два ледника Северной Америки объединились и перекрыли
более 15.5 млн. кв. км. Ледниками был занят весь север континента, их
южная граница проходила по южной части Великих Озер. Однако большая

Фиг. XXXIV.2. Максимальное распространение льдов Северного полушария в
четвертичном периоде
Материковые льды, наземные, подземные и морские льды ( К.К. Марков и др.,
1965)
1 — современная граница морских льдов; 2 — древняя граница морских льдов;
3 — современные наземные материковые льды; 4 - древнее наземное
максимальное оледенение; 5 — современная граница многолетней мерзлоты и подземного
оледенения
часть Аляски и запад территории Юкон не подверглись оледенению. В этих
районах не было достаточного количества осадков, хотя температура была
очень низкая.
По той же причине, очевидно, Северо-Восточная Сибирь осталась
свободной от ледников. Континентальные ледяные покровы были развиты в
Северо-Западной Сибири и в Финно-Скандинавском районе. Эти две области
оледенения при объединении перекрывали площадь в 9.6 млн. кв. км.
Сегодня континентальные ледяные покровы существуют только на
острове Гренландия и в Антарктиде. Антарктическая ледяная шапка была
единственным обширным континентальным ледником в Южном полушарии и в
течение четвертичного периода. Это шапка, вероятно, была в три раза
больше во время максимальной фазы развития ледников и, возможно, в три раза

меньше десять тысяч лет назад, в течение самой теплой стадии современного
межледниковья.
ЖИЗНЬ НА ДРЕВНЕЙ ЛОС-АНДЖЕЛЕССКОЙ РАВНИНЕ
После небольшой геологической подготовки мы постараемся
восстановить условия жизни и население во время ледникового периода по
отдельным образцам, сохранившимся в залежах смолы местонахождения Ранчо ла
Бреа. При первом изучении окаменелости, найденные в смоле, были
отнесены к раннему плейстоцену. Позже эта ошибка была исправлена, и сейчас их
возраст оценивается от двенадцати до сорока тысяч лет, то есть конец
последнего (для Северной Америки - Висконсинского) ледниковья.
Рассматриваемая Лос-Анджелесская равнина во время ледникового
периода не была покрыта ледником, самые близкие ледники располагались в
Сьерре Неваде (в 240 км). Ручьи текли к древней реке Лос-Анджелел,
которая затем бежала к югу и впадала в залив, который теперь называется
заливом Сан Педро. Растительный покров равнины не был однороден. Можно
было выделить заросли вечнозеленого карликового дуба и дубовые рощи, рощи
можжевельника, кипариса и епископских сосен.
Мелкие млекопитающие, жившие на равнине, были очень похожи на
современных. Они включали мышей, земляных белок, кенгуровых крыс,
американских кроликов и американских зайцев. Однако остатки растений,
найденные в отложениях этого возраста, говорят о более теплом климате и
меньшем влиянии океана, чем сегодня. Сезоны умеренных дождей чередовались
с летней и осенней засухами.
Копытные и когтистые травоядные. Хотя мелкие млекопитающие нам
знакомы, большинство крупных кажутся необычными. Например, на
равнине обитало большое количество бизонов (Bison antiquus). Они были
крупнее современных представителей и достигали более 2.1м высоты в
холке. У крупных самцов черепа от 69 до 81 см шириной между рогами, которые
менее изогнуты, чем у современного бизона (фиг. XXXIV.3и).
Дикие лошади были меньшей численности, чем бизоны, и бродили по
равнине небольшими группами или стадами. Все они относились к одному
виду Equus occidentalis, до 1.47 см высоты в холке, с выпуклым лбом,
мощным телом и относительно короткими ногами (фиг. XXXIV.3rc). Они были не
такие высокие как современные североамериканские лошади, и более
тяжелые.
Остатки верблюдов, найденные в ямах со смолой, говорят об их крупных
размерах - 2.1 м высоты в самой высокой задней части туловища
(фиг. XXXIV.33). Череп по строению близок к черепу ламы, а кости
посткраниального скелета похожи на таковые современного двугорбого азиатского
верблюда. На равнинах обитали также большие стада Вгеатегух, вилорогой
антилопы 48 см высотой в плече (фиг. XXXIV.36). У самцов рога были
разделены в два прямых шипа, один из которых намного больше другого. Самки
часто безрогие. По строению зубов вилорогая антилопа близка к
современным, и можно сказать, что она ела такую же траву, как едят антилопы
сегодня.
Самые крупные млекопитающие, остатки которых найдены в залежах
смолы — это мастодонты и мамонты (фиг. XXXIV.4, XXXIV.5). Наиболее древний
из известных мастодонтов с Лос-Анджелесской равнины - Mammut ameri-
сапит. Мамонты появились позже и представлены двумя видами: Mammuth-

Фиг. XXXIV.3. Типичные млекопитающие и птицы, остатки которых найдены
в залежах смолы местонахождения Ранчо Ла Бреа. Поздний плейстоцен, около
20 тыс. лет назад
а - большой стервятник (Teratornis), с размахом крыльев 3—4 м; б — маленькая
вилорогая антилопа (Вгеатегух), ростом 51 см; в - наземный ленивец (No-
throtherium), 99 см высоты в спине; г — аист, ростом около 1.2 м; д — гигантский
короткомордый медведь (Arctodus), 127 см высоты в задней части туловища; е -
лев (Felis atrox), 127 см высоты в плече; ж - два императорских мамонта, 3-4 м
в высоту; з - верблюд, 2.1 м в плече; и - череп бизона; к - череп лошади
us imperator (фиг. XXXIV-Зж) и М. columbi (см. фиг. XXXIV.5). Однако ни
один из них не был многочисленен.
Самым обычным неполнозубым, ископаемые остатки которого наиболее
многочисленны в местонахождении Ранчо ла Бреа, является наземный
ленивец Mylodon или Paramylodon. Он был распространен от Патагонии до штата
Орегон, а в восточном направлении до штата Небраска. Представители
другого рода наземных ленивцев Nothrotherium бродили на равнине у подножья
близлежащих гор (фиг. XXXIV.Зе). Третий род, Megalonyx, также жил
среди гор, но иногда посещал равнину, и его остатки были найдены в смоле.
Ископаемые остатки Megalonyx из Ранчо ла Бреа принадлежат виду,
распространенному в восточном направлении до Атлантического побережья. Этот
вид был описан в 1797 г. Томасом Джефферсоном (ставшим впоследствии
президентом США), который ошибся и отнес кости лапы с когтями к
огромному льву.

Фиг. XXXIV.3. Окончание
Различные хищники. Там, где обитают травоядные животные,
обязательно должны быть и хищные. На Лос-Анджелесской равнине они были
представлены ласками, скунсами, барсуками, лисами, койотами. Все
относятся к современным видам или очень близки им. Там же обитал ныне
вымерший "страшный волк" — Canis dirus, крупноголовое животное, но не
такой крупный, как современный лесной волк. Он являлся стайным
животным и, вероятно, охотился группами, ел как свежее мясо так и падаль.
Кошачьи были представлены рыжей рысью, пумой или горным львом, Fe-
lis (или Panthera) atrox, а саблезубыми формами. F. atrox мощное
похожее на льва животное было распространено от Аляски до Миссисипи и
Центральной Мексики. Самцы были крупнее самого большого тигра, а
самки близки по размеру к современному ягуару (фиг. XXXIV.Зе). Этот лев был
активным охотником и охотился на лошадей, верблюдов, бизонов и других
травоядных.
Smilodon — последний из саблезубых тигров, был короткохвостым
животным, намного более тяжелым, чем современный лев (фиг. XXXIV.6). Тело
массивное, ноги мощные, а мозг меньше, чем у Felis atrox или пумы. Клыки,
подобно клыкам других саблезубых тигров, ножеобразные, изогнутые,
использовались для разрезания или протыкания шкуры крупных животных
типа бизона или наземного ленивца, а не для кусания. Smilodon не бегал за

Фиг. XXXIV.4. Зубы мастодонтов Северной Америки
а — верхний коренной зуб мастодонта Sertidentinus из Флориды; б — кончики
бивней двух американских мастодонтов, на них углубления, которые
образовались в результате истирания корнями растений при рытье мастодонтом земли;
в - второй левый нижний коренной зуб американского мастодонта
Фиг. XXXIV.5. Самец южного или колумбийского мамонта. Высота в плечах
около 3.2 м. Находки известны из многих местонахождений на юго-западе
США

Фиг. XXXIV.6. Smilodon — последний саблезубый тигр. Приблизительно
102 см высотой в плече
а - череп с максимально открытой нижней челюстью; б - реконструкция
добычей, так как его ноги по своему строению не были приспособлены для
быстрого бега. Можно представить такую картину: животное затаилось и
ждет около рощи или водопоя, а затем набрасывается на наземного ленивца
или на какого-нибудь другого животного. Сильные передние лапы с когтями
хватают жертву сзади, а длинные клыки разрезают шкуру снова и снова,
нанося рваные раны. Высоко помещенные ноздри позволяли смилодону
дышать, даже когда его рот был набит длинными, грубыми волосами наземного
ленивца.
Самый большой из хищников, остатки которых были найдены в смоле, -
гигантский короткомордый медведь Arctodus 127 см высотой в задней части
туловища и 229 см длиной (фиг. XXXIV.Зд). Для сравнения - большой
гризли 102 см высотой и 178 см длиной. Он был распространен от Юкона до
Пенсильвании и Техаса. Если плейстоценовые гиганты имели такие же
привычки, как современные медведи, и защищали свою территорию от других
медведей, то ни гризли, ни черный медведь не имели возможностей для
успешного расселения на древней Лос-Анджелесской равнине.
Насекомые и птицы. В отличие от многих других ископаемых фаун фауна
Ранчо ла Бреа включает большое количество остатков насекомых и птиц.
Среди насекомых много жуков-трупоедов, которые питались и даже жили в
разложившихся трупах. Птицы известны очень разные: от гусей и аистов
более 1.2 м высотой (фиг. XXXIV.Зг) до дятлов, восковиц и крошечных
воробьев. Больше половины остатков птиц приходится на стервятников, орлов и
ястребов.
Многие ястребы принадлежали современным видам. Другие были близки
к видам, ископаемые остатки которых найдены в Центральной Америке.
Восемь или больше видов американских грифов питались рядом с залежами
смолы, и их остатки найдены в ней. Один был сходен с современным
калифорнийским кондором, но принадлежал к вымершему виду, который был
распространен от Каскадных гор до Флориды и Мексики. Другой близок к
кондору из Южной Америки, но имел более длинный клюв. Оба кажутся ма-

ленькими рядом с Teratornis, который был распространен от Калифорнии до
Техаса, Флориды и северной Мексики. Teratornis достигал роста 76 см, когда
садился, весил около 22.7 кг и имел размах крыльев 3.7 м (фиг. XXXIV.За).
Отверстия для ноздрей очень большие, поэтому ученые предполагают, что он
при охоте пользовался больше обонянием, чем зрением, то есть охотился по
запаху. Возможно, в своем поведении тераторнис отличался от других
стервятников.
ПОЧЕМУ И КАК ОНИ УМИРАЛИ?
Исследуя остатки различных животных, нам интересно, почему они
найдены в ямах смолы. Что привело их к этим ямам? Как они попали в смолу, в
вещество, которое они должны избегать?
Ответы появляются, когда мы рассматриваем строение смоляных ям,
каким оно было в позднем плейстоцене. Вопреки обычно поддерживаемому
представлению, в Ранчо ла Бреа нет окаменелостей в маленьких озерах,
которые имели прослойку воды над глубоким бассейном смолы. Много
окаменелостей известно из ручьев и небольших речек, в которых липкая смола,
вытекающая на поверхность почвы, смешивалась с глиной, песком и
гравием. В некоторых местах в результате смешения образовывались
пропитанные асфальтом зыбучие пески.
Небольшие заводи речек были заселены улитками, водяными жуками и
клопами, это были места для корма гусей, уток и паганок. Цапли, журавли
и береговые птицы бродили на отмелях, и жабы приплывали, чтобы
отложить икру. Время от времени стада бизонов, антилоп или лошадей
останавливались у заводи на водопой.
Это картина сезона дождей, а в сухой период, который продолжался с
поздней весны до осени, потоки прекращали течь и сокращались до ряда
изолированных заводей. Они оставались единственными источниками воды.
Травоядные животные проходили десятки километров, чтобы достигнуть
их; большинство стояли и пили на отмелях, они были в безопасности. Другие
же останавливались на зыбучих песках, пропитанных липким асфальтом и
увязали. Здесь же добывали пищу хищники, нападая на увязших
беспомощных травоядных.
Имеется последовательная толща ископаемых остатков млекопитающих,
птиц и насекомых. Сначала к водопою приходили измученные жаждой
травоядные от кролика до императорского мамонта. Очень сильно желая пить,
они заходили в воду слишком глубоко и увязали в смоле. При отчаянных
попытках освободиться животное погружалось все глубже, в то же самое время
привлекая внимание бродящего рядом хищника. Для хищников это была
легкая добыча, но если они были неосторожны, то сами тоже увязали в
смоле. Трупы ели голодные волки, которые рычали и огрызались друг на друга
на разорванных тушах.
Ястребы, орлы и стервятники наблюдали борьбу или улавливали аромат
падали. Они снижались, ели мясо увязших животных и улетали, но когда
несколько птиц нападали на одну тушу, то разгорались поединки. Птицы
толкали и били друг друга крыльями и те, которые теряли равновесие, часто
падали в смолу. На заключительной стадии прибывали последние пожиратели,
это мясные мухи, откладывающие яйца в падаль, и жуки, питающиеся ею.
Многие из этих насекомых или падали в смолу, или были захоронены с
остатками туш при их погружении.

Погружение происходило медленнее, чем можно было бы предположить.
Много костей в залежах смолы сильно выветрелые, другие погрызаны
мышами после того, как хищники обглодали их. Кости находились на
поверхности в течение недель или месяцев, возможно, большими грудами. Они
привлекали все больше хищных млекопитающих и мелких птиц, остатки
которых также найдены в смоле.
В результате такой необычной последовательности накопления
ископаемого материала в захоронении имеется намного больший процент
плотоядных и падалеядных птиц и животных, чем обычно, давая нам редкую
возможность "бросить взгляд" на эти обычно плохо известные ископаемые
формы.
Местонахождение близкое по условиям захоронения к Ранчо ла Бреа,
имеется и в Евразии - это Бинагады (Азербайджан). По времени образования
оно немного древнее и отличается условиями накопления ископаемых
остатков. По мнению И.М. Громова, изучавшего это местонахождение, основная
масса костных остатков крупных млекопитающих и птиц была принесена
потоком, впадавшим в озеро, и скапливалась в области его конуса выноса.
Особенно большое количество трупов приходилось на период паводков.
После спада воды на берегах и отмелях хищники и падалеядные птицы
набрасывались на туши и часто гибли сами, увязая в песке и иле, пропитанном
смолой. При следующем половодье остатки трупов переносились водой,
отлагались в ямах на дне озера и постепенно засыпались песком.
Образование асфальтовой корки на костях предотвращало их дальнейшее
разрушение. В песке, пропитанном смолой, хорошо сохранялись и остатки
насекомых, погибших в нефтяной пленке, покрывавшей отдельные части
озера. В Бинагадах были найдены не только кости ископаемых животных,
но и мягкие ткани, законсервированные в асфальте.
В позднем плейстоцене равнинная часть Апшеронского полуострова была
занята степями, а в предгорных областях - саваннами. Копытные и
большинство хищников обитали в равнинной части полуострова и в низких
предгорьях. Возможно, лишь гиены и медведи жили выше в горах. Из
крупных растительноядных основную массу населения составляли сайгаки,
лошади, олени и бизоны, хоботные же полностью отсутствовали. Из хищников
волки, лисы и барсуки были многочисленны, а саблезубые кошки вообще не
встречены. Для Бинагадов характерно также большое количество остатков
грызунов.
Местонахождения Ранчо ла Бреа и Бинагады, близкие по времени и
условиям образования, показывают разницу в населении Лос-Анджелесской и
Апшеронской равнин в позднеплейстоценовое время.
ЖИВОТНЫЕ ЛЕДЯНОГО ФРОНТА (ПРИЛЕДНИКОВЬЯ)
Хотя животные, найденные в смоле, жили в ледниковом периоде, ни одно
из них никогда не видело ледника и не испытало метели. Другие же
млекопитающие жили в приледниковой зоне всего в нескольких километрах от
постоянно двигающегося ледника и перемещались на север, когда ледник таял,
и на юг, когда он начинал расти снова.
Один из таких морозоустойчивых животных - овцебык, или мускусный
бык. В течение плейстоцена он был распространен в Азии и Европе.
Коренастый 1.1-1.2 м высотой, его длинная шерсть не пропускала дождь и снег, а
волосяной покров (подшерсток) хранил тепло. Современный овцебык пред-

Фиг. XXXIV.7. Растительноядные "шерстистые" животные плейстоцена
а — Preptoceras, около 1.1—1.2 м высотой, жил в Калифорнии; б — шерстистый
носорог (Coelodonta), жил в Европе и на севере Азии
почитает холодную, ветреную погоду. Возможно, они могли обитать и в
менее суровом климате, так как по находкам ископаемых остатков
установлено, что эти животные жили и в Калифорнии (фиг. XXXIV.7). Северный
канадский олень (карибу) также животное Арктических бесплодных земель.
Он жил около фронта ледника в течение плейстоцена. Там они часто
паслись вместе с мамонтами и мастодонтами, хотя последние имели область
распространения, протягивающуюся далеко на юг до Флориды. Северные
канадские олени обитали в болотистых лесистых местностях, где иногда
увязали в грязи. Американские лоси также кормились на болотах
(фиг. XXXIV. 7), а горные козлы предпочитали сухие скудные земли, где
погода изменялась от прохладной до холодной. Все эти животные или
близкие к ним формы, предпочитающие скудные арктические земли, имели
циркумполярное распространение в течение плейстоцена, их остатки
встречаются в Азии, Европе и Северной Америке. Исключение составляют
мастодонты, но даже они произошли в позднем миоцене в Старом Свете, а в
плейстоцене вымерли.
Большинство млекопитающих плейстоцена жило в более благоприятных
регионах. В Северной Америке Большие Равнины и плато были заселены
огромными табунами лошадей. Лошади были многочисленны и в прериях и
среди лесов на востоке. Представители большинства видов были близки по
размеру к современным североамериканским ковбойским лошадям. Однако
Equus giganteus из Техаса была больше самого крупного современного
тяжеловоза, а Е. tau из Мексики ростом не превышала шотландского пони.
Тапиры, которые жили в Северной Америке начиная со среднего олигоце-
на до максимального оледенения были обычны на востоке от Миссисипи, но
после продвижения ледника далеко на юг полностью вымерли в Северной
Америке. Носороги исчезли из Северной Америки в конце плиоценовой
эпохи, хотя один из видов, с двумя длинными рогами, дожил до конца леднико-

Фиг. XXXIV.8. Парнокопытные ледникового периода
а — Megaloceros - гигантский или болыыерогий олень, известен из Европы,
Северной Африки и Азии, высота в плече около 1.8 м; б — Cervalces —
американский лось, был распространен от Нью-Джерси до Айовы
вого периода в Европе и Азии вместе с мамонтами. Подобно мамонту, этот
носорог имел волосяной покров из длинной, грубой шерсти
желтовато-красного цвета. Из-за этого животное получило название "шерстистый носорог"
(фиг. XXXIV. 7).
Североамериканские парнокопытные в плейстоцене были представлены
большим количеством видов, многие из которых живут и сейчас, а
некоторые вымерли. Так, североамериканский лось Cervalces известен нам только
по ископаемым остаткам. Он был крупным животным с разветвленными
рогами и очень большими копытами, жил в лесах от Айовы до Нью-Джерси
(фиг. XXXIV.8). В то же время в Старом Свете обитал гигантский или боль-
шерогий олень - Megaloceros. Он вымер приблизительно десять тысяч лет
назад и действительно был гигантским, с размахом рогов от 2.1 до 3 м.
Скелеты, найденные в болотных торфяниках, кажутся слишком тонкими,
чтобы удерживать эти огромные рога (фиг. XXXIV.8).
Самые древние бизоны известны из раннего плейстоцена Китая и
Индии. В среднем плейстоцене они достигли Европы, а в позднем — Северной
Америки. В Северной Америке обитало несколько видов бизонов, одни
паслись в огромных стадах на Больших Равнинах и в прериях, другие
обитали в лесах на востоке континента. Так, Bison latifrons был
распространен в лесных областях от Флориды до Орегона. Это огромное животное с
размахом слегка изогнутых рогов 1.5-1.8 м (фиг. XXXIV.9). Другой вид
бизона с юго-западных равнин, которого обычно называют Bison taylori, а
следует называть бизоном Фриггинса (фиг. XXXIV.9). Именно он был
одним из тех, кого выбили и съели доисторические американцы
приблизительно одиннадцать тысяч лет назад. Кремневые наконечники копий были
найдены в 1926 г. среди костей этих вымерших бизонов около города Фол-

Фиг. XXXIV.9. Бизоны
а — бизон Фриггинса был истреблен древними людьми; б - Bison latifrons,
крупный вид, с очень высоким горбом и размахом рогов более 1.8 м
сом (Нью-Мексико). У многих скелетов не было хвостов, предполагают,
что они были отрезаны. Подобные находки сделаны и в других областях,
где форсомскими людьми кроме бизонов были убиты верблюды, лошади,
мамонты. Эти ценные находки являются доказательством того, что
древний человек активно охотился и убивал этих животных, а не просто жил
рядом с ними.
Некоторые бобры ледникового периода принадлежали к ныне живущему
виду и были распространены на большой части Европы, Азии, Соединенных
Штатов и северной Мексики. Гигантские бобры Castoroides немного крупнее
черных бобров и в длину достигали 2.4 м от носа до кончика хвоста. Они были
северными животными и населяли озера от Нью-Йорка до Небраски.
Возможно, эти бобры питались водными растениями вместо коры, хотя резцы у
них крупные. Мы ничего не знаем о том, строили ли они хатки и дамбы, как
это делают бобры сегодня.
Дикобразы, которые теперь являются животными гор и северных лесов,
мигрировали из Южной Америки и распространились по всем Соединенным
Штатам и Канаде. С этими колючими грызунами прибыли и наземные
ленивцы: Mylodon, Nothrotherium и Megatherium. Остатки первых двух были
найдены среди млекопитающих в ямах смолы. Представители рода Megath-
erium обитали на востоке Северной Америки между штатами Флорида и
Южная Каролина. Они должны были часто сталкиваться с Megalonyx, который
расселился в этих же районах в течение плиоцена.
ЮЖНОЕ ПОЛУШАРИЕ
На Антарктиде ледяной щит сформировался в миоцене, а в течение
плейстоцена только периодически увеличивался или уменьшался. На этом кон-

Фиг. XXXIV. 10. Один из многих позднеплейстоценовых глиптодонтов
Аргентины — Glyptodon clavipes
а - панцирь и броня хвоста 1 м длиной; б - скелет 2.7 м длиной. (Фото R. Pas-
cual, музей Ла Плата, Аргентина)
тиненте в плейстоцене никогда не было крупной области суши, не занятой
льдами, на которой наземные млекопитающие и птицы могли бы
развиваться.
Из трех других южных континентов только в Южной Америке да и то
только в южной части, было континентальное оледенение. Однако горные
ледники были развиты в Южной Америке, Австралии и Африке, а также в
Новой Зеландии и Новой Гвинее.
В то время как увеличение и уменьшение континентального ледяного
щита было главным результатом колебаний температуры в плейстоцене
Антарктиды, на трех других южных континентах отмечалось чередование

Фиг. XXXIV.11. Скелет крупного наземного ленивца Glossotherium myloides
из позднего плейстоцена Аргентины
а - скелет, длина около 2.3 м; б — череп с фронтальной и боковой сторон (фото
R. Pascual, музей Ла Плата, Аргентина)
влажных и сухих климатических условий. Они коррелятивно связаны с
наступлением и отступлением ледников в Северном полушарии. Очевидно,
сухие периоды соответствуют максимальному развитию ледниковых щитов, а
влажные - их отступлению и таянию.
В течение влажных стадий сухие озера в пустынях центральной
Австралии и в Сахаре заполнялись водой. Часто вода достигала такого высокого
уровня, что эти озера сообщались с морем. Сегодня вода заходит в них в
редких случаях, а скапливающаяся там дождевая вода просто испаряется.
Фауна млекопитающих Африки в течение плейстоцена подверглась
наименьшим изменениям, чем в любой другой части мира. Хотя, конечно,
животные, которые там обитали, будут казаться нам странными сегодня.
Одним из наиболее необычных животных был оленерогий жираф Sivatherium,
с короткой шеей и двумя парами рогов. Передние рога - пара конических
выпуклостей, подобно рожкам у ныне живущих жирафов. Вторая пара -
пальчатые рога - напоминали рога лося. Однако даже такое необычное животное
является членом семейства жирафовых, живущего и сейчас в Африке. Это
отражает общую картину для Африки, где многие рода и виды
млекопитающих вымерли в течение плейстоцена, но они принадлежали семействам, к

Фиг. XXXIV. 12. Вымерший сумчатый Diprotodon Австралии
а — скелет лапы; б — след
Найдены при раскопках на озере Каллабонна, юг Австралии. След
первоначально отпечатался на грязи, а песок, нанесенный ветром заполнил и запечатал его.
Позже, после того как заполняющий песок стал крепким, как камень,
произошла эрозия вмещающей породы и получился слепок следа. (Фото R. Tedford,
Американский музей Естественной Истории, Нью-Йорк)
которым относятся различные ныне живущие виды. Те семейства, которые,
подобно халикотериям, уже вымерли на других континентах или сильно
уменьшили свое разнообразие, оставались как реликты в Африке.
В Южной Америке в позднем плейстоцене произошло очень заметное
снижение разнообразия млекопитающих. Многие длительно
существовавшие семейства, процветавшие в кайнозое, стали вымершими, например
глиптодонты. По меньшей мере десять родов крупных броненосцеподобных
млекопитающих жило в среднем плейстоцене северной Аргентины, и даже
в позднем плейстоцене их было еще восемь (фиг. XXXIV. 10). Теперь группа
стала полностью вымершей наряду с тремя семействами наземных ленивцев
(фиг. XXXIV. 11), двумя семействами нотоунгулят и одним семейством ли-
топтерн. Все они длительное время существовали в кайнозое Южной
Америки и в большом количестве даже жили в плейстоцене. Вероятно, их
вымирание можно объяснить отрицательным влиянием различных
млекопитающих, в том числе и человека, пришедших из Северной Америки.
Меньшее количество семейств млекопитающих вымерло в течение
плейстоцена в Австралии. Вымерли дипротодонты, палорхестиды и тилаколео-
ниды (см. главу XXXI). Эти три семейства австралийских сумчатых были

крупными животными (фиг. XXXIV.12). То, что много крупных
млекопитающих вымерло в течение плейстоцена, отмечается и на других
континентах.
Это истинно не только для континентов, но и для островов, и относится не
только к млекопитающим, но и к птицам. На острове Мадагаскар слоновая
птица и гигантский лемур вымерли даже не в плейстоцене, а в течение
последней тысячи лет. То же самое произошло и в Новой Зеландии, где исчезла
бегающая птица — моа.
В обоих случаях снижение численности и полное уничтожение животных
произошло только после прибытия людей. Во всех областях Земли люди
появились раньше, чем произошло самое сильное плейстоценовое вымирание.
Губительное влияние людей на крупных животных не может быть объяснено
просто охотой. Скорее всего, эти вымирания вызваны изменением
ландшафта, например, применением широко распространенной практики
выжигания растительности.
Возможно, другим фактором, сыгравшим роль во всемирном
исчезновении крупных млекопитающих и птиц к концу плестоцена, являются
суровые климатические условия. Однако ранние стадии оледенения были более
серьезны, чем последняя.
Вымирание происходило постепенно в течение всего плейстоцена, но оба
фактора, вероятно, сыграли роковую роль к концу эпохи. При воздействии
двух факторов одновременно результат давления на фауну был более
серьезным, чем при влиянии одного.
ЧЕЛОВЕК - ПРОДУКТ ЛЕДНИКОВОГО ПЕРИОДА?
Гоминиды - семейство, к которому относятся люди, оно отделилось от
высших узконосых обезьян где-то между 14 и 4 млн. лет назад. Более точно
сказать нельзя, так как никаких остатков человекообразных в течение этих
10 млн. лет (от 14 до 4 млн. лет) не найдено. Это, вероятно, произошло в
Африке, хотя некоторые ученые считают Азию местом происхождения
человека.
Самые древние из известных ископаемых остатков гоминид - остатки
австралопитеков - датированы 3.7 млн. лет. С маленьким объемом мозга и
тяжелыми челюстями они, вероятно, более походили на необычных обезьян,
чем на людей (фиг. XXXIV. 13). Однако следы, сохранившиеся на
вулканическом пепле в Лайтоли (Танзания) и скелетные остатки из нескольких
местонахождений на юге и востоке Африки показывают, что они ходили
вертикально.
Взрослые австралопитеки были высотой 1.3-1.5 м, ниже, чем
большинство людей, живущих сегодня. Они жили не в лесах, а в саваннах, где вместо
мягких плодов их пищу составляли жесткие клубни и твердые орехи. Это
отражено в строении зубов: резцы уменьшены, а эмаль на коренных зубах
сложноскладчатая. Своими короткими резцами они раскусывали жесткую
кожуру, а коренные зубы использовались для дробления и размалывания
грубой растительной пищи, найденной в саванне.
Род Ното, к которому мы принадлежим, вероятно, произошел от рода
Australopithecus около 2 млн. лет назад, и первым его представителем был
Ното habilis (человек умелый) (фиг. XXXIV. 14). Австралопитеки же не
вымерли с появлением рода Ното, а продолжали жить рядом, приблизительно
до одного миллиона лет назад.

Фиг. XXXIV.13. Australopithecus robustus из позднего плиоцена Африки
а — череп, ширина 16 см; б — нижняя челюсть, длина 15 см (фото M.G. Leakey,
Национальный музей Кении)
Фиг. XXXIV. 14. Ното habilis (человек умелый) из позднего плиоцена Африки
а - череп, ширина 13 см; б- нижняя челюсть, длина 8 см (фото M.G. Leakey,
Национальный музей Кении)
Около 1 млн. лет назад род Ното, а более точно его вид Н. erectus (человек
прямоходящий) расселился из Африки в Восточную и Южную Азию.
Хотя австралопитеки использовали простейшие орудия, только люди
смогли усовершенствовать и усложнить их. Более сложной была и социаль-

ная структура рода Ното. Вместо добывания еды индивидуально, люди
начали делать это коллективно и делить пищу друг с другом. Следующим
шагом в социальном развитии стало возникновение речи.
Следует отметить, что при эволюции гоминид выделяется общая
тенденция относительного увеличения и развития головного мозга. Очень
любопытный факт, что неандертальцы, самые ранние члены нашего вида - Ното
sapiens, имели головной мозг в среднем больше, чем наш. Кроме того, их
скелеты показывают, что они были сильнее. Все же современный Ното sapiens
сменил их приблизительно сорок тысяч лет назад. Размер мозга не является
показателем эволюционной продвинутости. Она может быть связана с
неуловимыми путями работы нашего головного мозга. Хотя неандертальцы очень
напоминали нас, они могли вести себя совсем по-другому. Однако мы не
можем этого выяснить, их просто нет в настоящее время.
Почему они вымерли, а возможно, ассимилировались с современным
Ното sapiens, не выяснено. Это остается одной из миллионов загадок, которые
преподносит человеку природа.

ЛИТЕРАТУРА
(научно-популярные книги по палеонтологии
на русском языке)
Акимушкин И.И. Исчезнувший мир. М.: Молодая гвардия, 1982. 191 с.
АугустаЙ. Исчезнувший мир. М.: Недра, 1.979.191 с.
Аугуста Й., Буриан 3. Летающие ящеры и древние птицы. Прага: Артия, 1961. 104 с.
Аугуста Й., Буриан 3. Книга о мамонтах. Прага: Артия, 1962. 57 с.
Аугуста Й., Буриан 3. Ящеры древних морей. Прага: Артия, 1965. 68 с.
Аугуста Й., Буриан 3. По путям развития жизни. Прага: Артия, 1971. 51 с.
Биологический энциклопедический словарь. М.: Советская энциклопедия, 1989.864 с.
Бобылевский В.И. Малый атлас руководящих ископаемых. 5-е изд. Л.: Недра, 1990.
263 с.
Бойко М.С., Габдуллин Р.Р., Рякин ДА. Методические рекомендации по курсу
палеонтологии. Сборник тестов (Моск. гор. станция юных натуралистов). М.: Б.и.,
1996.97 с.
Быстрое А.П. Прошлое, настоящее и будущее человека. Л.: Медгиз, 1957. 314 с.
Валха Каменное Царство. Перевод Андрея Нартова. Санкт-Петербург, 1784. 146 с.
24 табл. (первое русскоязычное издание по палеонтологии).
Верещагин Н.К. Почему вымерли мамонты. Л.: Наука, 1979. 195 с.
Верещагин Н.К. Записки палеонтолога; по следам предков. Л.: Наука, 1981. 166 с.
ВологдинА.Г. Земля и жизнь. 2-е изд. М.: Недра, 1976. 239 с.
Габуния Л.К. Следы динозавров (по материалам горы Сатаплия и данным
литературы). М.: Изд-во АН СССР, 1958. 72 с.
Герман Т.Н. Органический мир миллиард лет назад. Лик докембрия СССР. Л.:
Наука, 1990. 50 с.
Давиташвили Л.Ш. Курс палеонтологии. М.-Л.: Госгеолиздат, 1949. 835 с.
Давиташвили Л.Ш. Причины вымирания организмов. М.: Наука, 1969. 440 с.
ДжохансонД., Иди М. Люси. Истоки рода человеческого. М.: Мир, 1984. 295 с.
Диксон Д. Динозавры: ил. энцикл. М.: Моск. клуб, 1994. 144 с.
Динозавры. Как живые! Б.м.: Фирма "Биз-энтерпрайз", 1994. 30 с.
Ефремов И А. Дорога ветров (гобийские заметки). Переизд. М.: Молодая гвардия,
1980.416 с.
Ивахненко М.Ф., Корабелъников ВА. Живое прошлое Земли. М.: Просвещение,
1987.255 с.
Ископаемые цветковые растения России и сопредельных государств (в 7-ми т.).
Л.-СПб.: Наука, 1974-1994. 457 с. (т. 1 - 1974. 124 е.; т. 2 - 1982. 216 с; т. 3 -
1994.117 с).
История крупных млекопитающих и птиц Северной Евразии. СПб.: ЗИН, 1992.158 с.
Калмыков Н.П., Пискунов А.С., Хандуев В.Б. Ископаемые млекопитающие Музея
природы Бурятии. Улан-Удэ: БНЦ СО РАН, 1992. 72 с.

Катастрофы и история Земли. Новый униформизм. М.: Мир, 1986. 471 с.
Кондратов А.М. Шанс для динозавра. 3-е изд. СПб.: Гидрометеоиздат, 1992. 288 с.
Коробков ИЛ. Палеонтологические описания. 3-е изд. Л.: Недра, 1978. 208 с.
Кремп Герхард О.У. Палинологическая энциклопедия. М.: Мир, 1967. 411 с.
КриштофовичА.Н. Палеоботаника. 4-е изд. Л.: Гостоптехиздат, 1957. 650 с.
Крумбигелъ Г., Вальтер X. Ископаемые: сбор, препарирование, определение,
использование. М.: Мир, 1980. 333 с.
Крылов И.Н. На заре жизни. Органический мир докембрия. М.: Наука, 1972. 104 с.
Крымголъц Г.Я. Методика сбора и обработки палеонтолого-стратиграфического
материала. Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1954. 46 с.
Кузнецов С.С. Геологические экскурсии. М.: Недра, 1978. 170 с.
Кучинский М. Тропик динозавра. М.: Наука, 1982. 192 с.
Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных (в 3-х т.). М.: Мир, 1992, 1993.
863 с. (том 1, 1992. 280 с; том 2, 1993, 278 с; том 3, 1993. 310 с).
ЛаппоА-В. Следы былых биосфер, или рассказ о том, как устроена биосфера и что
осталось от биосфер геологического прошлого. 2-е изд. М.: Знание, 1987. 207 с.
Малахов АЛ. Занимательно о геологии. М.: Молодая гвардия, 1969. 240 с.
Мартинсон Г.Г. Загадки пустыни Гоби. 2-е изд. Л.: Наука, 1980. 149 с.
Мартинсон Г.Г. В поисках древних озер Азии. Л.: Наука, 1989. 156 с.
Мартинсон Г.Г. Что мы знаем о динозаврах? Л.: Недра, 1990. 93 с.
Мейен СВ. Из истории растительных династий. М.: Наука, 1971. 223 с.
Мейен С.В. Следы трав индейских. М.: Мысль, 1981. 159 с.
Микропалеонтология (Н.И. Маслакова, Т.Н. Горбачик, А.С. Алексеев и др.). М.:
Изд-во Моск. ун-та, 1995. 256 с.
Михайлова ИЛ., Вондаренко О.Б. Палеонтология. Часть 1, 2. М.: Изд-во Моск.
унта, 1997. 878 с.
Морозов П.Е. Методическое пособие по сбору и определению ископаемой фауны
мезозоя Подмосковья (Моск. гор. станция юных натуралистов). М.: Б.и., 1994. 34 с.
Морозов П.Е., Ильясов И.В., Кузьмина СЛ. Методические рекомендации по сбору и
определению ископаемой фауны Московской области (Моск. гор. станция юных
натуралистов). М.: Б.и., 1992. 33 с.
Моя первая энциклопедия: Динозавры. М.: "Персей", "Вече" АСТ, 1994. 200 с.
Музафаров В.Г. Определитель минералов, горных пород и окаменелостей (справ,
пособие). М.: Недра, 1979. 327 с.
Наставление по сбору и изучению ископаемых органических остатков. Вып. I—XI.
М.: Изд-во АН СССР, 1953-1982. 464 с.
Невероятные существа. СПб.: Фонд "Ленингр. галерея": АО "Норинг", 1996. 48 с.
Немков Г.И. Историческая геология с элементами палеонтологии (пособие для
учителей). М.: Просвещение, 1980. 191 с.
Немков ГЛ., Карский Б.Е., Лин Н.Г. и др. Краткий геологический словарь для
школьников. М.: Недра, 1989. 176 с.
Николов Т.Г. Долгий путь жизни: о возникновении и развитии жизни на Земле. М.:
Мир, 1986. 168 с.
Определитель ордовикских окаменелостей окрестностей Санкт-Петербурга для
учебной геологической практики. СПб.: СПб ГУ, 1993. 70 с.
Орлов ЮЛ. В мире древних животных. Очерки по палеонтологии позвоночных.
3-е изд. М.: Наука, 1989. 163 с.
Очев В.Г. Тайны пылающих холмов. Саратов: Изд-во Саратов, ун-та, 1976. 94 с.
Очев В.Г., Янин Б.Т., Барское И.С. Методическое руководство по тафономии
позвоночных организмов. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1994. 143 с.
Палеонтологический словарь. М.: Наука, 1965. 616 с.
Палеонтология и палеоэкология. Словарь-справочник. М.: Недра, 1995. 494 с.

Погоня за тенью. О реальных и фантастических водных животных. Сборник. М.:
Знание, 1992. 80 с.
ПоплавскаяМ.Д. Увлекательная палеонтология. Книг.: Наукова думка, 1982. 128 с.
Проблемы доантропогеновой эволюции биосферы. М.: Наука, 1993. 314 с.
Ранняя история Земли. М.: Мир, 1980. 620 с.
РаупД., Стенли С. Основы палеонтологии. М.: Мир, 1974. 390 с.
Решетов В.Ю. Ковалевский В.О. (палеонтолог). Кн. для учащихся. М.:
Просвещение, 1986. 126 с.
Розанов АЛО. Что произошло 600 миллионов лет назад. М.: Наука, 1986. 95 с.
Рождественский А.К. На поиски динозавров в Гоби. 3-е изд. М.: Наука, 1969. 293 с.
Ружечка Б., Диттлер К. О чем рассказывают окаменелости. М.: Наука, 1964. 71 с.
СимпсонДж. Темпы и формы эволюции. М.: Мир, 1948. 369 с.
СимпсонДж. Великолепная изоляция. М.: Мир, 1983. 255 с.
Следы жизнедеятельности древних организмов. М.: Наука, 1993. 125 с.
Современная палеонтология: методы, направления, проблемы, практическое
приложение. Том 1, 2. М.: 1988. 925 с.
Сребродолъский Б.И. Биологическая минералогия. Киев: Наукова думка, 1983. 100 с.
Стратиграфический кодекс. Изд. 2-е. СПб.: Изд. Межвед. стратигр. ком., 1992.120 с.
Татаринов Л.П. Очерки по теории эволюции. М.: Наука, 1987. 222 с.
Трофимов Б.А. Кости дракона. М.: Знание, 1964. 47 с.
Фауна и экосистемы геологического прошлого. М.: Наука, 1993. 125 с.
Федонкин МА. Бесскелетная фауна венда и ее место в эволюции. Тр. Пин. Т. 226. М.:
Наука, 1987. 176 с.
Хаксли Джулиан. Удивительный мир эволюции. М.: Мир, 1971. 112 с.
Харленд У.Б. и др. Шкала геологического времени. М.: Мир, 1985. 140 с.
Циттель К. Основы палеонтологии (палеозоология). Ч. 1. Беспозвоночные. М.:
ОНТИ, 1934. 1056 с.
Черкесов В.Ю. Палеонтологический определитель. Л.-М.: Глав. ред. геол.-разв. и
геофиз. лит-ры, 1934. 204 с.
Чижевский Г. В дебрях времени. Палеонтологическая фантазия. М.: Детгиз, 1963.
158 с.
Энциклопедия для детей. Т. 4. Геология. М.: Аванта плюс, 1995. 624 с.
Яковлева И.Н., Яковлев В.Н. По следам минувшего. М.: Дет. лит., 1983. 319 с.
Янин Б.Т. Терминологический словарь по палеонтологии. М.: Изд-во Моск. ун-та,
1990.134 с.

УКАЗАТЕЛЬ РУССКИХ НАЗВАНИЙ
Австралопитек 589, 590
Агната 326, 328, 330
Агностиды 180,184, 186,193, 194
Азиатский бурундук 570
Азиатский слон 565, 566
Аисты 578, 581
Акантоды 331, 334, 335, 336, 341, 342
Акритархи 44, 79-81
Акротретиды143
Аксолотль 378, 383
Актинии 17
Актиноптеригии 341, 344, 346, 349
Актиноцератоидеи 262
Акула-людоед 339
Акуловые 18
Акулы 18, 329, 331, 334-337, 338, 339, 341,
405, 407
Алданофитон 353
Алетоптерис 366
Аллигатор 409, 412, 414
Аллогромиины 87
Аллозавр 434, 458
Альбатросоподобные 474
Альпака 540
Аляскинский бурый медведь 542, 543
Амбиортус 474
Амбиортус Дементьева 475
Амбистома 383
Амеба 78
Амебелодон 563
Американский заяц 537, 577
Американский кролик 577
Американский лось 584, 585, 585
Американский мастодон 561, 562, 580
Американский нанду 489
Американский стервятник 486
Амиелоны 364
Аммониты 31, 31, 38, 109, 252, 262-275,
264,412,460
Аммоноидеи 39, 44, 263, 265, 266, 268
Амфиаспидные 326
Амфибии 5, 6, 17, 18, 39, 56, 57, 207, 346,
348, 349, 372-386, 375, 384, 389-391,
396,397,412,422
Анапсиды 387, 389, 401
Анаспид 326
Анаспидные 328
Ангиоспермы 59
Аневрофитовые 60
Аневрофитон 355
Анемоны 120
Анизограптиды 310
Анкилозавр 449, 450, 451, 452, 455
Аннелиды 163
Аннулярия 362
Аномииды 55
Аномодонт 396, 397
Антиархи 332, 333, 334
Антилопы 29, 445, 542, 558, 577, 578, 582
Антракозавры 373, 379, 381, 382, 386, 389
Антропоиды 532
Анцилопода 545
Анчоус 345
Аралия 516
Араукариевые 413, 421
Араукария 365
Арахниды 212
Аргентавис 482, 483
Аргонавт 275
Арктоционидные кондилартры 532, 533,
543
Арктоциониды 532, 533
Артизии 364
Артикуляты 291, 291
Артокарпус 517
Артродиры 331, 332, 333, 334
Артроплевриды 214
Артроподы 174,175,176,177,193,195, 204
Архаичные птицы 483
Археогастроподы 225, 226, 226, 227, 228,
229
Археоптериевые 60
Археоптерикс 9, 468, 469, 470, 473
Археоцетес 543
Археоцеты 543, 544
Археоциаты 44, 100-102,100,101,105,125
Архозавры 389, 424, 418-467, 470
Астерофиллитес 362
Астропотерии 558
Ателостоматы 303
Атиридины 153
Атлантическая устрица 54
Атрипины 151
Аулопориды122,122,125
Африканский многопер 342
Африканский осел 557

Африканский протоптерус 347
Африканский слон 565, 566
Африканский страус 484, 487, 489, 491, 495
Афросальпингидеи 93, 104
Бабочки 29, 218, 219, 220
Баклан 481
Бакланоподобные 474
Бактерии 8, 37, 50, 56, 65, 66, 71,125
Бактриан 541
Бактритоидеи 263
Бакулиты 268
Бандикут 506, 512
Барагванатия 353
Баран-толсторог 397
Бараны 447, 542
Барсуки 579, 583
Бархатные черви 213
Батоиды 339
Бахромчатоногие 199
Бациллы 37
Бегемот 535
Беззамковые брахиоподы 141—143,144,145
Безногие амфибии 384
Белемниты 23, 31, 32, 44, 272, 273-275
Беличьи 571
Белка 506
Белка-летяга 570
Белкообразные 570
Беллерофонтиды 225, 227
Белоголовый орел 486
Беннеттиталес 366
Беннеттиты 366, 368
Беркут 486
Бескилевые 484-486
Бескрылые насекомые 39
Беспозвоночные 5-7, 14-16, 21, 30, 39, 75,
145,155, 221, 229, 231, 233, 272, 277, 307
Бесчелюстные 22, 39, 60, 324-330, 325, 326,
326
Бесчерепные 61
Бизон Фриггинса 585, 586, 586
Бизоны 450, 548, 577, 579, 579, 580, 582,
583 585
Бластоидеи 44, 277, 279, 280, 280-282
Блохи 220
Боа 418
Бобровые 571
Бобры 500, 572, 586
Боконервные 222
Болотный лунь 483
Болотный носорог 546
Большая песчанка 569
Большеноги 492
Болынерогий олень 585, 585
Большие ящеры 432
Большой стервятник 578
Боргиенида 505
Ботриолепиды 333
Брадизавриды 392
Брадиодонты 336
Бранхиозавр 383
Брахиозавр 427
Брахиопоиды 377, 378
Брахиоподы 5, 7, 11, 12, 22, 25", 26, 29, 31,
32, 33, 39, 44, 56, 60, 61, 122, 126, 138-
159,139-141,155-157, 221, 229, 300
Бриофиты 354
Бродячие черви 163
Броненосцы 520-521
Бронтозавр 425
Бронтопс 549
Бронтотерии 545, 548-551, 549, 550
Брюхоногие моллюски 31, 227, 233, 250,
252,254, 271
Бульдожий тарпон 23, 345, 412
Бурый медведь 542, 543
Быки 542
Быстровианиды 381
Вальхия 364, 365, 370
Варан 418
Варанидная ящерица 418
Верблюдка 218
Верблюдовые 535, 537-542, 537, 540
Верблюды 13, 27, 535, 537, 538, 539, 540-
542, 577, 579, 579, 586
Верметиды 165
Виверовые 526
Виверы 526
Викунья 540
Вилорог 541, 542
Вилорогая антилопа 578
Вилороговые 535, 542
Вильямсония 368, 515
Виргинский филин 486
Власоеды 219
Внутреннераковинные головоногие 263
Водорез 465
Водоросли 5, 11, 37, 48, 49, 52, 58, 59, 65,
69, 70, 73, 85, 101, 126, 158, 159, 161,
227, 229, 235, 244, 256, 259, 271, 295,
304,311,315
Водосвинка 571
Волки 543, 579, 582, 583
Вольвокс 93
Вомбат 504, 506
Воробьи 465, 581
Воробьиная пустельга 486
Воробьиные 482
Ворон 486
Ворона 468, 482
Воротничковые жгутиконосцы 93
Восковица 581
Вши 219
Выдра 501
Высшие ракообразные 201, 202, 203
Высшие растения 39, 47, 59, 101
Гавиал 410, 412-416
Гагара 474
Гагароподобные 474
Гадрозавры 443, 444, 445, 446, 455
Гадюка 418
Газели 542
Газелиевые верблюды 538, 539
Галеаспидные 328, 329
Гангамоптерис 370
Ганоид 344
Ганоидные 422
Гастроподы 5, 11, 15, 17, 23, 25, 26, 30, 31,
33, 44, 81, 87, 162, 200, 210, 224,
225-227, 225, 228, 229, 235, 241, 244,
271

Гаттерия 392, 417
Гвинейская свинья 571
Гексакораллы 38, 119, 120,120, 126
Геликоплакоидеи 307
Гелиолитоидеи 123-125, 124
Гемиптероидные 219
Гемиптероиды 219
Герматипные кораллы 120
Гесперорнис 473, 474
Гесперорнисообразные птицы 473
Гетеродонты 234, 239, 239,
Гетероморфные аммониты 268-270, 269
Гетеростраки 327, 329
Гибодонтная акула 337
Гибодонты 337, 338
Гигантская свинья 535, 536
Гигантские большеноги 484
Гиганский бобр 586
Гигантский короткомордый медведь 579,
581
Гигантский лемур 590
Гигантский олень 585, 585
Гидра 57,105, 111
Гидрозоа315
Гидроидные 109
Гидроидные медузы 109
Гидроидные полипы 106
Гидроиды 81,127, 304
Гидроконозоа 110, 221
Гидрокораллы 102, 106, 106,107
Гидрофида 418
Гиеновые 526
Гиенодоны 524, 525
Гиены 526, 583
Гимнолематы 130
Гинкго 300, 369, 424
Гинкгоалес 369
Гинкговые 60, 366
Гинкгофиты 369
Гиппарионы 38
Гиппоморфа 548
Гиппопотамы 27, 397, 431, 441, 534
Гиракодон 546
Гиракотерии551, 552, 555
Гистрихосферы 81
Гладыш 219
Глиптодонты 520, 521, 521, 587, 587, 588,
589
Глоботрунканиды 38
Глоссоптериевые 60
Глоссоптерис 369
Гнатобелодон 563
Головастики 328, 383
Головоногие моллюски 12, 47, 58, 58, 224,
249-252, 250, 253, 254, 257, 259, 263,
264,271-275
Голожаберные 231
Голосеменные 15, 39, 355, 356, 364-371
Голотурии 18, 276, 304, 306, 306
Голотуроидеи 304, 307
Голубой краб 203
Голубь 463, 465, 490
Гомалозои 276, 291
Гоминиды 38, 589-592
Гомойостелеи 292, 293
Гомостелеи 292, 293
Гомфотерии 562
Гониатиты 252, 263-266
Горгонопс 397, 398
Горный козел 584
Горный лев 579
Граптолиты 5, 9, 30, 33, 39, 44, 58, 60, 81,
137,210, 291, 308-311, 315, 316, 322
Граптолоидеи 310, 312, 313, 315
Гребенчаторотые 135
Гребешки 233, 236-238, 244
Гребневики 59
Гремучие змеи 393, 418,
Грецкий орех 516
Грибки 53
Грибы 15, 37, 48, 49, 52, 53, 59, 66, 160, 296
Гризли 581
Грифы 581
Громовый ящер 425
Грызуны 18, 18, 19, 38, 42, 488, 500, 501,
571,572,572,583
Гуанако 540
Губки 5,17,25,26, 31,48,53, 60,75,82,93-
96, 94-97, 100, 102, 105, 106, 115, 121,
162,163,169, 170, 213, 295, 304, 308
Губковые44, 93, 97, 103, 105
Губоногие 214
Гу боротые 136
Гуси 465,580, 581
Дазикладиевые 53
Двинозавр 378
Двоякодышащие 12, 60, 347, 422
Двугорбый верблюд 541, 577
Двужаберные 273
Двукрылые 220
Двуногие тероподы 22
Двупалые страусы 485
Двупарноногие 213
Двустворки 5, 11, 12, 22, 25, 25, 26, 26, 31-
33, 44, 54, 55, 157, 196, 229, 233-248,
242,243,271,275
Двустворчатые моллюски 5, 15, 31, 47, 58,
138, 139, 229, 233-241, 234, 242, 243,
244,247,411
Дейнонихус 440
Декаподы 201, 203
Дельфин 407
Дельфиновые 543
ДендроидеиЗЮ, 311, 312, 323, 315
Десмостилиды 559, 568, 568
Десятиногие 201, 203
Диапсидные рептилии 413
Диапсиды 389, 410, 417, 418
Диатомовые водоросли 9, 25, 38, 80, 83
Диатрима 481
Дидельфиды 504
Дикобраз 586
Дикобразовые 570, 571
Диметродон 394
Динозавроид 460, 461
Динозавры 2, 9,11,12,17,19, 21, 22, 29, 36,
38,126, 231, 248,271, 389,400, 414, 416,
418, 426, 431, 432, 441-462, 468, 469,
473, 474, 504
Динорнис 489
Динотериоиды 559, 560
Динофлагелляты 44, 60, 79, 80, 81, 82, 120
ДиноцефалЗЭб, 397

Диогенорнис 485
Диплодок 1,434
Диплокаулюс 384
Дипнои 346
Дипротодонтиды 505
Дипротодонты 589
Дискозавриск 387
Диссорофоидные лабиринтодонты 383
Дицинодонт 396, 397, 422
Додо 22,62, 490
Докодонты 500
Долгопяты 530, 531, 531
Домашняя кошка 499, 506
Доядерные 50, 66
Древесные ленивцы 520, 521
Древесные птицы 482
Древнекрыл 468
Древнекрылые216, 217, 218
Древоточец 244
Дромадер 540, 542
ДроморнисСтиртона491, 493
Дроморнитиды 484
Дронт 484, 490
Дубы 11, 29, 577
Дюгони 567
Дятлы 482, 581
Евгенодонтиды 337
Евролимнорнис 474
Ежи 501, 528
Ель 27
Енотовые 526
Еноты 525
Епископские сосны 577
Ехидна 501
Жаба 384, 582
Жаброногие 195, 196, 201
Жаворонок 482
Жвачные 535, 542
Жгутиковые 85
Жгутиконосные 79
Жгутиконосцы 82
Желе-рыба 105
Желудевые черви 277, 308, 309, 322
Жемчужница 244
Жениорнис Ньютона 492, 493
Жесткокрылые 220
Жирафовые 542, 588
Жирафы 427, 535, 542, 597
Жирафовый верблюд 539, 539, 540
Жуки 29, 220, 398, 582
Жук-плавунец 21
Жук-трупоед 581
Журавлеобразные птицы 480, 481
Журавли 486, 582
Завроподы 422, 423, 424, 425, 426, 427-432,
434, 436, 449,456,458
Заднежаберные гастроподы 230, 230, 231
Зайцеобразные 523
Зайцы 523
Замковые брахиоподы 141-143, 145, 153,
240
Заурисхии 421, 423, 435, 440, 454
Звери 5, 496, 500
Зверообразные рептилии 38, 387, 395, 399
Зебры 454, 557
Зеленые водоросли 25, 26, 50, 52, 53, 59, 60,
66
Зеленые одноклеточные протисты 52
Землеройки 499, 503, 512, 523, 528
Земляные белки 577
Земляные черви 384
Земноводные 56, 60
Зимородок 482
Зифодонт416
Змеехвостки 26
Змеи 384,389, 392, 407, 409, 412, 418, 427
Золотая рыбка 331, 344
Золотистые водоросли 60
Зооксантеллы 85, 120
Зоохлореллы 85
Зубатые киты 109, 543
Зубатые птицы 473, 474
Зубчатоклювая куропатка 486
Иглокожие 5, 7, 25, 44, 60, 61, 109, 162,
163,276-307, 322, 460
Игуана 418, 441
Игуанодонтиды 443, 446, 454
Игуанодонты 442
Известковые водоросли 29, 53, 203
Известковые губки 95, 96, 126
Измененноротые 131
Изоптера219
Ильбандорнис 492
Ильная рыба 344
Императорский мамонт 579, 582
Инадунаты 285, 287, 288, 288
Иналиарктиды 526
Индейка 492
Индийский слон 566
Индри 530
Индрикотерий 57
Инотерия 504
Иноцерамы 240
Ихтиозавры 389, 405, 406, 407, 414, 416
Ихтиорнис 4 74
Ихтиостега 372, 373, 381
Ихтиостегиды 372
Кавиоморфы 571
Кагуаны 529, 530
Казеидный пеликозавр 395
Казеиды 396
Казуары 484, 485, 489, 492
Кайман 413
Какопс 374, 375
Кактусы 21, 27
Каламитес 362
Каламиты 362
Калифорнийская индейка 486
Калифорнийский бегун 486
Калифорнийский кондор 486
Калликсилон 355
Калликсилон Залесского 355
Кальмары 23, 263, 272-275
Кальпионеллиды 83
Кальцихордаты 291
Камераты 289, 290, 291
Канадская казарка 486
Канадский олень 584
Канарейка 274

Капский трубкозуб 533
Капториноморфы 387
Каракара 486
Каракатица 272, 274
Карась 345
Карибу 584
Карликовые слоны 567
Карликовый дуб 577
Карликовый лемур 531
Карнозавриды 432
Карнозавры 432-434, 441
Карп 345
Карпоидеи 44, 278, 291-293, 307
Кассидулоиды 303
Катарта тераторнис 484
Каури 225
Кашалотовые 543
Кваква 486
Квиполлорнис 484
Кейтония 369
Кенгуровые крысы 577
Кенгуру 495,504, 506, 509
Керпия 371
Кецалькоатль 465
Киви 484, 485, 489
Кики 518
Кипарис 577
Кистеперые 60, 341, 375
Китообразные 543, 544
Киты 57, 339, 411, 427, 430, 456, 513
Киты-археоцеты 543, 544
Кишечнодышащие 308
Кишечнополостные 59, 105, 308
Клаватиполленитес 516
Кладоселахии 336, 337
Клаудиозавр 407
Клен 517
Клещ 210
Клипеастероидеи 302, 303
Клопы 219, 582
Клупеоморфа 345
Клюворыловые 543
Книдарии 51, 59, 60, 105, 308
Коала 506
Кобра 408
Кожистокрылые 219
Козодой 482
Козы 542
Койоты 579
Кокки 37
Кокколитофориды 38, 80, 80, 81
Кокколиты 80, 81, 460
Колеоидеи 263
Колумбийский мамонт 564, 580
Кольпоксилон 366
Кольчатые черви 60, 77, 160, 161, 163-167,
169,177,222
Кольчецы 163
Колючие хищники 436
Комары 220
Кондилартры 532-535, 533
Кони 11
Конодонтоморфы 44
Конодонтоносители317, 318, 319
Конодонтофориды 317
Конодонты 9, 38,44, 291, 317,318, 320,321,
327
Конулярии 109, 110,110
Конхостраки 196
Копеподы 200
Копытные 532-559, 583
Корабельные черви 235, 243, 244
Коралловые водоросли 59
Коралловые губки 96
Кораллы 9, 11, 12, 14, 24, 25, 25, 26, 29-31,
44, 46-48, 58, 59, 75, 75, 76, 105, 106,
110-127, 129, 133, 135, 156, 158, 159,
163, 243, 245, 247, 256, 259, 284, 285,
303
Кордаитантус 364
Кордаитес 364
Кордаитовые 60, 364
Коринексохиды184
Корненожки 84
Короноидеи 282
Кистеперые рыбы 346, 348
Костистые рыбы 275, 336, 338, 339, 341,
344,345
Костнозубые птицы 481, 482
Костнопанцирные 329
Костнопузырные 345
Костнощитковые 324
Костные рыбы 331, 334, 340, 341
Косули 541, 542
Котилозавры 39, 387, 391, 392, 396, 497
Кот-рыба 332
Кошачьи 526, 579
Кошачья трава 56
Краб-подкова 205, 207
Крабы 18, 23,174-176, 194, 195, 201-203,
203, 272, 273, 333
Кранииды 143
Красное дерево 518
Краснохвостый канюк 486
Красные водоросли 25, 26, 52, 60, 70, 125
Креветки 195
Кремневые губки 94, 95, 95, 97
Кремнероговые губки 95
Креодонты 524-526, 525, 535, 537
Крикливый зуек 486
Криноидеи 23, 26, 44, 229, 276, 277, 281,
282, 284-291, 294-298,306
Криптодиры 402, 403
Криптодонты 238, 238
Криптостоматы 133
Крокодилы 22, 376, 389, 392, 395, 407, 409,
412-414, 415, 416, 420, 421, 431, 441,
469,496
Кролики 426, 506, 523, 582
Кроншнеп 486
Кроссоптеригии 348
Кроты 528
Крошечный толстоголовый ящер 447
Круглоротые 58, 330
Круглые черви 160, 161, 167
Кружевной краб 194
Крылатые насекомые 39
Крылатые ящеры 496
Крылатый палец 463
Крыложаберные 60, 308, 322
Крылоногие гастроподы 244
Крылощитковые 324
Крысиный кенгуру 511
Крысы 495, 500, 572

Крышечный коралл 115, 116
Кряква 486
Ксенакантиды 337
Ксенаканты 337
Ксенонгуляты 558
Ксифосуры 205
Ктенакандиды 337
Ктенаканты 338
Ктеностоматы 135
Ктеностомы 135
Кузнечики 29, 217, 219
Куксония 353
Кукушка 482
Куланы 557
Кулик 479
Куликоподобные 474
Куличиные 480
Куньи 526, 527
Курица 489
Курообразные птицы 481, 492
Куторгиниды 143
Лабиринтодонты 39, 349, 372-386, 373, 37/
Лабрейская совка 486
Лабрейский аист 486
Лабрейский кондор 486
Лама 535, 537-540
Ламантины 410, 567
Ламеллибранхиаты 233
Лангусты 202
Ланцетник 309, 322, 323
Ласки 526, 579
Ластоногие 526, 527
Латимерия 346, 349, 350
Легочные гастроподы 231, 232, 232
Лемуровые 530, 531
Лемуры 530, 531, 531
Ленивцы 13, 17, 23, 45, 520-523
Лентохвостый голубь 486
Леопард 506
Лепидодендрон 360, 361
Лепидозавры 389, 417, 418
Лепоспондилы 372, 374, 381, 384-386
Лептоцефал 345
Лесной волк 579
Летающие лемуры 529
Летающие птицы 456, 482
Летающие рептилии 420, 465, 467
Летающие ящеры 389, 464, 466
Летающий дракончик 467
Летучие лисицы 529
Летучие мыши 465, 466, 528, 529, 529, 530
Летучие рыбы 345
Летяговые 571
Лжемедузы 108, 109
Лилейные 522
Лима 244
Лингула 156
Лингулиды 26,143, 155, 157,158,
Лиссамфибии 372, 384-386
Листовидные креветки 201
Листоногие рачки 196
Листрозавр 398
Лисы 579, 583
Литистидные губки 95
Литоптерны 558, 559, 589
Литторина 227
Литуитес 259
Лихенарииды123, 125
Лихиды 187,188
Лишайники 59, 204
Логгерхед 404
Ложная лошадь 559
Ложнозубые птицы 481, 482, 483
Локсодонты 564, 566
Лопатоногие моллюски 31, 31
Лори 531
Лоси 542
Лососеобразные 345
Лосось 345
Лошади 27, 496, 509, 532, 535, 544, 545,
551-557, 554, 555, 558, 577, 578, 579,
582-584, 586
Лошадиные 545, 555
Лошадь Пржевальского 557
Лошадь "рассвета" 551, 552
Луговой балоба 486
Лучеперые 341,341, 342, 343, 379
Львы 29, 453, 523-526, 578, 579
Люди 17, 29, 36, 219, 322, 416, 487
Лягушки 372, 384, 385, 445
Ляонинорнис 474
Магнолиевые 517
Магнолия 517
Макросемииды 344
Макросцериды 523
Макроухениды 558
Малайский дикобраз 570
Малакостраки 201
Малиновка 24
Малощетинковые черви 163, 166
Маммалии 18, 56
Маммут 562
Мамонты 12, 13, 21, 57, 564, 566, 577, 584-
586
Маркозетки 531
Мартышки 532
Мастодонты 560-563, 577, 580, 584
Мегалозавры 432, 433
Медведи 525,527,542, 583
Медвежьи 526
Медузоподобные 107
Медузы 75, 75, 77, 105-109, 108
Медуллоза 366
Мезогастроподы 228, 229, 230
Мезогиппус 552-556
Мезозавры 401
Мезозухии 414, 415
Мезонихидные кондилартры 525
Мезонихиды 542, 543
Мерикгиппус 556
Меритерии 559
Мескитовое дерево 393
Метасеквойя 518, 519
Метопозавры 376
Метриоринхиды 414, 416
Мечехвосты 204, 205, 206, 207
Мидии 55, 233, 238, 244, 295
Миксины 58, 130, 330
Миллепоры 106
Миноги 58, 130, 330
Митилиды 26, 33
Михиранг жениорниса 494

Михиранги 484, 491, 492, 495
Млекопитающие 5, 6, 8, 9, 22, 29, 60, 231,
297, 392, 399, 400, 456, 458, 480, 498-
513, 520-592
Многоклеточные 39, 51, 73, 74, 75, 76, 78,
81, 93, 94
Многолучевые 104
Многоножки 169, 211
Многощетинковые черви ./62,163,164,166,
/67,168
Моа13,19,484,485, 489, 491, 590
Можжевельник 577
Мозазавры 23, 24
Мозоленогие 535, 538
Мокрецы 21
Моллюски 5,14, 22, 23, 33, 57, 60, 109,138,
221, 222, 224, 226, 227, 229, 231, 233,
235, 236, 240, 241, 243-245, 249, 251,
252,256,271
Моллюскоподобные 138
Монера 49, 49, 50, 51, 59
Мономорфные аммониты 267
Моноплакофоры 162, 221, 222, 222, 225,
225, 226, 227, 228, 240,251,252
Моргануконтиды 498, 499, 503
Моржи 526, 527
Моржовые 526, 527
Морская капуста 59
Морская корова 410
Морская черепаха 404, 409
Морские анемоны 17
Морские бутоны 277
Морские гребешки 55
Морские гуси 199
Морские ежи 11, 14, 26, 31, 31, 33, 39, 270,
271, 276, 277, 297-300, 299, 301, 302,
304-307
Морские желуди 199, 200
Морские звезды 23, 26, 61, 276, 277, 282,
294-298, 296, 304
Морские котики 527
Морские лилии 11, 23, 29, 61, 229, 272, 276,
277,281,282, 283, 285-287, 286
Морские львы 527
Морские огурцы 18, 276, 304, 306, 306
Морские пауки 212
Морские перья 75, 76, 129, 133
Морские пузыри 277
Морские разбойники 297, 299
Морские свинки 571
Морские уточки 199, 200
Морской конек 344
Морской салат 59
Морской целакант 349
Москиты 220
Мохноногий канюк 486
Моховидные 60, 127
Мультитаберкулаты 530
Муравьеды 520
Муравьи 220
Мускусный бык 583
Муха-ктырь 218
Мухи 29, 216, 218, 220
Мхи 59, 127,204
Мшанки 5, 9, 11, 12, 25, 26, 31, 32, 39, 44,
58, 60, 126-137, 128, 136,158, 159, 304,
308,317
Мшистые 127
Мышеобразные 569
Мыши 462, 500, 572, 577
Мышиные 571, 572
Мышовки 571
Мышь-малютка 569
Мягкокожая черепаха 404
Мягкораковинные 201
Мясистолопастные 344, 346
Мясные мухи 582
Мяун 56
Наземные ленивцы 13, 15, 507, 520-523,
578, 578, 580, 586, 587, 588, 589
Наземные растения 53, 78, 79, 207, 351-
371,514-519
Нананциус 472
Нанду 484, 485
Нарваловые 543
Наружнораковинные головоногие 275
Наружночелюстные насекомые 215
Насекомоядные 512, 513, 528, 571
Насекомые 5, 6, 15, 20, 21, 22, 29, 60, 61,
161, 169, 174-176, 212, 214, 215, 216,
217, 218, 219, 220, 398, 463, 466, 495,
499, 513, 529, 581, 582
Настоящая устрица 54, 55
Настоящие многоклеточные животные 94
Настоящие мхи 59
Настоящие птицы 470, 471, 473, 474, 476,
477
Наутилоидеи 44, 249, 251, 252, 253, 254,
255, 256, 257, 258, 259, 260, 261-266,
268,273
Наутилус 11,249-252, 263, 273
Неандерталцы 592
Небесное дерево 518
Невроптеридиум 370
Невроптерис 366
Невроптероиды 219, 220
Немертины 160,161
Неогастроподы 228, 229, 230, 230
Неогнатические птицы 474,
Неоптеригии 343, 344
Неоптеры 219
Неоселлахии 338
Неотелеостеи 345
Неотригония 239
Непарнокопытные 532, 535, 544-557, 545-
555
Непарнопалые 544-557
Неполнозубые 513, 520-523, 578
Неправильные морские ежи 298, 300, 302,
304
Низшие грибы 79
Низшие многоклеточные 104
Низшие черви 167
Низшие четвероногие 5
Нисса517
Новокрылые насекомые 217, 219
Новые морские ежи 298
Ногохвостки 214, 215
Носороги 13, 15, 16, 16, 17, 28, 441, 505,
534, 545, 545, 546-548, 546-548, 550-
552, 584
Носорогообразные 545, 546
Нотозавр 389, 407, 408, 409

Нотостраки 196
Нотоунгуляты 557-559, 587, 589
Нуммулитиды 90, 92
Нутриевые 571
Ныряющие птицы 472, 473
Обезьяны 496, 531, 532, 589, 590
Обезьяны Нового Света 531, 532
Обезьяны Старого Света 531, 532
Оболеллиды 143
Оболочники 59, 309
Обыкновенный хомяк 569
Овцебык 583
Овцы 538
Одногорбый верблюд 540
Одноклеточные водоросли 78, 81
Одноклеточные животные 81, 93
Однопроходные 501
Одонтоплевриды188,193
Оленевые 542
Оленеллиды 177
Оленерогий жираф 588
Олени 535,542, 583
Оленьки 535, 542
Оленьковые 542
Оливы 227
Омары 176, 180,195, 201, 202
Онихофоры 160, 161, 163, 168-170, 169,
176,177, 213, 214
Орбитоиды 90
Орел Гриннема 486, 580-582
Орел Даггета 486
Ореодонты 535-537, 536, 547
Орлы 581, 582
Орнимегалоникс 484, 488, 489
Орнистомимиды 440
Орнитисхии 421, 441, 442, 443, 448, 454
Орнитоподы 441, 442, 453, 454
Ородонтиды 337
Оромерисиды 537
Ортиды 39, 145, 158
Ортоптероидеи 219, 220
Ортоцератиды 262
Осетр 342
Осмундовые 371
Остеоглоссоморфы 345
Остеостраки 328, 329, 329
Остиолепиформные рипидистии 349
Остракодермы 324, 326, 328, 329, 330, 333
Остракоды 25, 26, 44, 197, 198, 199-201,
272
Осы 220
Осьминог 263,272-275
Отогорнис 474
Офиакодонт 396
Офиоцистия 295
Офиоцистоидеи 294
Офиоцистоиды 307
Офиуроидеи 297
Офиуры26,296
Паганки 582
Палеледусы 483
Палеогетеродонты 238, 239
Палеогнаты 484-486, 492
Палеомастодон 562
Палеониски 342
Палеонисциды 341
Палеоптеры 217
Палеотаксодонты 238, 241
Палеотерии 552
Палорхестиды 589
Пальмы 27
Панголины 568, 570
Пантодоны 527, 527, 528, 528
Панцирная щука 343
Панцирные 520
Панцирные муравьеды 570
Папоротники 15, 21, 27, 60, 265, 355, 363,
364,393,413, 422, 424, 519
Папоротниковидные 35
Парабластоидеи 279
Паракриноидеи 280, 281
Парарептилии 387
Парейазавры 391, 392, 396
Парнокопытные 532, 535-542, 545, 585,
585
Патериниды 143
Пауки 20, 210, 211, 212, 214,217
Пауки-долгоножки 211
Паукообразные 204, 210, 212
Паукообразные обезьяны 531
Пахицефалозавриды 454
Певчие воробьиные 482
Певчие птицы 482
Пекари 535
Пектениды 244
Пеяециподы 233
Пеликан 465, 481
Пеликозавры 39, 387, 393, 394, 395, 436,
497
Пентакринитиды 287
Пентамериды 145, 149, 149, 158
Первичнобескрылые насекомые 214
Первичнотрахейные 169
Первобытные люди 11
Переднежаберные гастроподы 227, 228, 229
Перепелоподобная птица 485
Перепончатокрылые 220
Перишэхиноидеи 300, 302
Песчанки 571
Песчаные доллары 302, 304, 305
Петалихтиды 334
Петалодонтиды 337
Печеночные мхи 59
Пикногониды 212
Пикнодонты 344
Пингвиноподобные птицы 478
Пингвины 22, 409, 478, 495
Пиранья 345
Пиротерии 558
Питон 418
Пищухи 523
Плагиозавры 377
Плакодермы 60, 330, 331, 333-336, 341
Плакодонты 389, 408, 410
Пластинчатожаберные 233
Платан 516
Платибелодон 563
Плаун 356
Плауновидные 15, 60, 214, 355, 356, 360-
362,391,393
Плацентарные 38, 503-505, 512, 520-592
Плачущая горлица 486

Плевродиры 402
Плевроканты 336, 337
Плезиадаписы 530,
Плезиозавры 19, 389, 407, 408, 410, 416,
460,467
Плеченогие 56
Плиогиппус 556
Плоские черви 60, 160
Плотоптериды 478
Плотоптерус 478
Поганка 486
Подвижные иглокожие 294
Поденки 216
Позвоночные 5-7, 14, 18, 21, 22, 30, 39, 44,
58, 59, 61, 160, 175, 217, 248, 272, 291,
292, 309, 322, 324-350, 372-513, 520-
592
Покрытосеменные 60, 515-519
Полевка-экономка 569
Полевки 571
Полорогие 535, 542
Полосатая белка 570
Полосатый ястреб 486
Полужесткокрылые 219
Полуобезьяны 530
Полухордовые 59, 277, 308, 310, 322
Пороносцы 93
Португальский кораблик 315
Поссумы 506, 530
Правильные морские ежи 298, 300, 303, 304
Пресбиорнис 478, 480, 481
Пресмыкающиеся 56, 60, 382, 395
Пресноводная черепаха 404
Пресноводные рыбы 207
Приапулиды160, 161,162,167, 168
Прикрипленные иглокожие 281
Приматы 38, 530-532, 571
Примитивные многоклеточные 93
Примитивные парнокопытные 535
Примитивные хищные 526
Примитивный верблюд 537
Примобуккониды 482
Пристихампсины 416
Продуктиды148, 148
Проетиды186
Прозавроподы 423, 424, 431
Прокариоты 37, 39, 50, 66, 72, 73, 74, 78
Проколофон 398
Простейшие 49, 56, 78, 166
Протеротерииды 558
Протисты 27, 51-53, 51, 56, 59, 78-81, 80,
83, 85, 90, 93, 94
Протоавис 470, 4 71
Протобранхии 238
Протодонаты 217
Протоптерусы 34 7
Прыгунчиковые 523, 524
Прямокрылые 218, 219
Псаммостеид 326
Псаммостеидные 326, 327
Псевдодонторнисы 481, 482
Псевдопеталихтиды 334
Псевдоцератиты 265
Псилотум 354
Псилофит 354
Псовые 526
Птераспидаморфные 324, 327
Птераспидные 326
Птераспиид 326
Птеридоспермы 15, 366, 368, 368, 370, 371,
515
Птериоморфы 54, 234, 238, 238
Птеробранхии 308, 309
Птеродактилоид 467
Птерозавры 420, 460, 463, 464, 466-468,
495,528, 529
Птероподы231,244
Птиктодонты 334
Птихопарииды 185, 186
Птицетазовые динозавры 469
Птица-лира 482
Птица-мышь 482
Птицы 5, 6, 13,17-19, 22, 23, 38, 55, 60, 61,
62, 438, 456, 457, 468-496, 469-472,
474-494, 581-583,590
Пузырчатопоровые 131
Пума 579
Пурпурные бактерии 51
Пуховка 482
Пухоеды 219
Пчелы 220
Радиолярии 9, 25, 44, 82, 84, 84, 85
Радиоциаты 104
Разнолучевые 104
Раки 195, 202, 203
Раки-кроты 202
Раки-отшельники 202
Раковинные листоногие 196, 197
Ракообразные 20, 25, 60,194-203,196-203,
213,401,407
Ракоскорпионы 198, 199, 205, 209
Ракушковые рачки 197
Рамфоринхоиды 463, 466
Растения 5-7, 11, 14, 15, 19, 21-23, 25, 26,
27, 28, 30, 48-50, 49, 51-54, 56, 59, 61,
62,65, 66, 78, 79, 82, 351-371, 514-519
Расщепленные растения 50
Рахитомы 375
Редлихииды 184
Ренаниды 334
Рептилии 1, 5, 6, 14, 17, 18, 19, 21-23, 30,
33,57,207, 272, 345, 372-376, 379, 382,
383, 386-468, 388-467, 496-513, 497,
498, 543
Ресничные 60, 83
Рецептакулиты 93, 97, 102-104, 102
Ржанкообразные 481
Ризоподы 84
Ризостомиды 109
Риниопсиды 60, 354
Риния 354
Ринхозавр 397, 417
Ринхонеллиды150, 150, 152,158
Рипидистии 346,348, 349, 350
Рогатый динозавр 450, 453
Рогатый землекоп 572
Роза 517
Ростроконхи 240, 241
Роталиины 89, 90
Ругозы 39, 111-119, 112-118, 125, 132, 247
Рудисты 38, 247, 247
Руконожки 531
Ручейники 220

Рыба-солнце 342
Рыбообразные 324, 326, 327
Рыбояд 379, 394, 417
Рыбы 5, 6, 9, 11, 14, 19, 21, 23, 26, 229, 250,
272, 273, 275, 324, 328, 330-350, 332-
349
Рыбы-хищники 273
Рысь 579
Саблезубые кошки 526, 526, 527, 583
Саблезубые тигры 505, 579, 581
Садовая соня 569
Сайгаки54i, 542, 583
Саламандра 384, 385, 372
Саранчовые 219
Саркодовые 60
Саркоптеригии 341, 346
Сверлильщики 229, 243
Сверлящие моллюски 243
Сверчки 29, 219
Свинковые 571
Свинообразные 535
Свиньи 23, 495, 534, 535, 549
Себекозухии 416
Себециды 416
Северный канадский олень 584
Северный олень 27, 542
Североамериканский дикобраз 571
Североамериканский лось 585
Сегнозавриды 440
Сеймурия 382
Секвойя 29, 518
Селагинелла 355
Сельдь 333
Семенные папоротники 59, 393, 515
Семионистиды 344
Семонтэостомиды 109
Сенокосцы 211
Сердцевидные морские ежи 303, 304
Серпула 165
Серпулиды 165
Сетчатокрыловидные 220
Сетчатокрылые 220
Сивучи 527
Сигиллярия 362, 392
Сидеропс 379, 380
Сидячие черви 163
Сикамора 29
Силикофлагелляты 80, 82
Симморииды 336
Синапсида 387,389,392, 393, 395, 401, 497
Синапсидные рептилии 497
Синезеленые водоросли 50, 66, 125
Синий кит 544
Сирены 559, 567
Сирингопориды 122, 125
Сифонофоры 106, 315
Скалярия 344, 345
Скат 331,334-336, 338, 339
Скафоподы 25, 26, 223, 223, 224,240
Скватинактиды 337
Склерактинии 119, 120, 120
Склероспонгии 93, 96, 97, 98, 102
Скорпионницы 220
Скорпионы 208, 210-212, 217
Скребни 160, 161
Скунсы 526, 579
Слизни 232
Слон-ложка 563
Слоновые 560, 564
Слоновая птица 590
Слон-совок 563
Слоны 11,17,21, 62, 559, 560, 563-567, 565
Слоны-карлики 566
Соаниты 93, 104
Собаки 495
Собаковидные 22
Сова 481,484, 488
Совиный лягушкорот 484
Современная лошадь 481, 556, 557
Современные птицы 469, 473, 474, 486
Сольпуги 211
Сом 345
Сомастероидеи 296
Соневые 571
Сорока 470, 486
Сорокопут 486
Сосна 29
Сосудистые растения 44, 353
Сотовые табуляты 121, 121
Спатангоиды 303
Спермоптерис 367
Спинозавриды 436
Спирифер 158
Спирифериды 145, 152,153,155, 158
Спириферины 152
Спирорбис 165
Спирула 274
Спонгиоморфиды 106, 126
Стебельчатые иглокожие 276, 277, 281, 282,
284, 286
Стегодон 564
Стегозавры 448, 449
Стегоцерас 447
Стеклянные губки 32, 57,
Стеллерова морская корова 567
Стенолематы 130
Стеншоеллиды 334
Стервятники 433, 580-582
Стереоспондилы 376, 377, 381
Стигмария 361
Стиластерины 106
Стилофоры 292, 293
Стоножки 214
Страусы 438, 440, 453, 511
Страшный волк 579
Стрекающие 105
Стрекозы 21, 216, 217, 219, 220
Стриж 482
Строматолиты 29, 30, 37, 39, 50, 65-71, 66-
70, 73, 125
Строматопораты 12, 93, 97, 98, 103, 126
Строфомениды 145,146,148,153, 155, 158
Сумчатые 38, 526, 587, 589, 589
Сумчатые волки 13
Сухопутная черепаха 404
Сфенакодонт 393-395
Сфенакодонтный пеликозавр 395
Сфенодонтиды 391,417
Сфенофиллюм 362, 363
Сферактиноиды 104, 126
Сфинктозоа 93, 98-101, 98
Сцифоидные медузы 109
Сцифомедузы 109

Табулятоидеи 39, 121-125, 121, 122, 124,
125
Табулятоморфные кораллы 121, 124
Табулятоморфы 121
Табуляты121
Тапироиды 545
Тапиры 62, 545, 552, 584
Таракановые 219
Тараканы 217, 219, 220, 398
Тарзиоиды 531, 531
Тарпан 345
Тасманитиды 81
Тарсометатарсус 4 79
Текодонты 398, 418, 420, 421-424, 432, 436,
464
Текстуляриины 89
Телодонты 326, 327
Темноспондилы 373-375, 376, 381, 385, 386
Тентакулиты170
Терапсидный пеликозавр 395
Терапсиды 387, 394-398
Тераторнис 486, 582
Тераторнис Мериэма 487
Теребратулиды 145, 153,154, 158
Терия 503, 504
Термиты 216, 219
Тероподный динозавр 460, 469, 473
Тероподы 22, 423, 424, 432, 434, 435, 436,
437, 440, 441, 453, 454, 457
Тероцефал 398, 399, 499
Тетрадииды123,124,125
Тетракораллы112, 114, 119
Тетраподы 349, 386, 395, 396, 436
Теутиды 274
Тецидные брахиоподы 154, 158
Тигры 458, 526
Тилаколеониды 589
Тиллодонты 533
Тиляколесниды 506, 510
Тинаму 485
Тинтинниды 83, 83
Тираннозавриды 434, 435, 446, 450, 453
Титанис 481
Титанотерии 548
Тли 219
Толстоголовый динозавр 446, 447
Толстоголовый ящер 447
Тополь 516
Трахейнодышащие 169, 213
Трахейные 169
Трематозавр 379
Трепостоматы 131, 132
Трепостомные мшанки 132
Трепостомы132,133
Трехосные шестилучевые губки 95
Тригониды 503
Тридакна 235
Триконодонты 499, 500, 503
Трилобитоиды194
Трилобиты 5, 18, 22, 36, 39, 44, 60, 162,
174-195,192, 204, 205, 255, 316
Тримеропсиды 60
Трипсы 219
Тритилодонтные цинодонты 500
Трогон 482
Трубкозубы 533
Трубчатопоровые 130
Трубчатые табуляты 121, 122
Трубчатые черви 304
Туатары 417
Тубулипораты 131
Туникаты 328
Тушканчиковые 571
Тысяченожки 213, 214
Тюленевые 527
Тюлени 407, 526
Угорь 345
Удильщики 345
Узконосые обезьяны 531, 590
Уинтатерия 533, 534
Улитки 6, 11,12, 23, 26, 221, 224-227, 229,
231-233, 246, 249-251, 256, 259, 261,
266,268, 295, 582
Униониды 239, 248
Унирамии 60, 212, 213
Урохордовые 328
Усатые киты 543, 544
Усоногие рачки 25, 26, 195, 199, 200, 200,
201
Устрица виргинская 55
Устрицы 23, 24, 26, 54, 55, 141, 155, 229,
233, 238, 243, 244-246, 245, 246, 270,
271,295,429
Утка 479, 582
Утконос 501, 502
Утконосые 443, 444, 455
Утконосый динозавр 17, 447, 448
Уховертки 219
Ушастые тюлени 526, 527
Фавозитиды 121, 121, 123, 165
Фазан 492
Факопиды 186
Фенакодус 551
Фиговые деревья 516
Фигоподобный 361
Фикус 517
Филактолематы 129, 130
Филлокариды 201, 202
Филлолепиды 333, 334
Фитозавры 412, 413, 414, 415, 422
Фитофаги 449, 454, 461, 506
Фламинго 479
Фламинговые 480
Фламингоподобные 481
Флексибилии 289
Фолады 237
Фораминиферы 5, 9, 25, 26, 29, 38, 44, 64-
67, 70, 85, 86, 87, 88, 89-92, 137, 264,
266, 270-272, 460
Форамы 85
Форель 331, 344,345
Форониды 60, 127, 138, 317
Фороракоидные птицы 505
Фороракос 480
Форорациды 480, 481
Фрины211
Фузулинины 89, 90, 92
Хализитиды123-125,125
Халикотерии 545, 545, 546, 587
Хамелеон 418
Хампсозавр 410, 416, 417

Хаоянгия 474
Харовые 53
Харофиты 52, 53
Хасматозавр 398
Хвойные 59, 60, 358, 364, 365, 393, 424,
518
Хвощевидные 60
Хвощи 359, 360, 362, 393, 422, 424
Хейлостоматы 136
Хейлостомные мшанки 136
Хейлостомы 136
Хелицеровые 60, 204, 208, 210, 213
Хететиды 93, 96, 123, 125, 126
Хететоидеи 123,124,124
Химера 331, 334, 336, 338, 339
Хиолиты 162, 168, 170, 230, 231
Хитинозоа 44,81,82
Хитоны 25, 26, 222, 223, 233, 241
Хищные 525-527, 542
Хищные копытные 542, 543
Хищные млекопитающие 481
Хлебное дерево 517
Хлорофиты 53, 66
Хоботковая собачка 524
Хоботные 532, 559-567, 561, 583
Холастероиды 303
Хомяковые 571
Хондростеи 341
Хонетиды 148
Хордовые 39, 61, 130, 162, 277, 291-293,
309,322-324
Хорнеофитон 354
Хризамеба 51
Хрониозухии 381
Хрящевые ганоиды 344
Хрящевые рыбы 60, 331, 334, 335, 336, 338,
339,344
Хсисозухиды 416
Цапля 582
Цветковые 38, 59, 515-519
Целаканты 346, 349, 349, 350
Целолепиды 327
Цельноголовые 339
Цепочечные табуляты 121-123, 125
Цератиты 265
Цератоморфа 545
Цератопс 450-452, 453, 455
Цефаласпидоморфные 327, 328
Цефалоподы 25, 249, 251, 252, 254, 256,
257,273, 275
Цианобионты 25, 26, 37, 44, 50, 51, 59, 60,
66, 67, 69-72, 98, 101
Цианофиты 50, 66
Циатаксонида 120
Циатаспидные 326, 327
Циатаспиид 326
Цидароиды 300-302
Цикадовые 21, 59, 60, 366, 367, 469
Цикадофиты 413, 422, 424
Цикады 219
Циклозоа 109
Циклостомы 330
Циклоцистоиды 307
Цинодонты 399, 400, 499
Циррипедии 199
Цистоидеи 277-279, 278, 281, 282
Чайка 465
Человек 5, 8, 12, 22, 54, 322, 246, 460, 484,
494,531, 589
Ч. прямоходящий 591
Ч. разумный 55
Ч. умелый 590, 591
Человекообразные обезьяны 532, 590
Человекоподобные 494, 531, 532
Челюстноротые 39, 330, 331, 335
Челюстные морские ежи 302
Челюстные рыбы 329, 330
Черви 18, 23, 25, 26, 31, 31, 67, 75, 81, 109,
138, 160-173, 165, 169, 170, 177, 207,
213,243,322,513,520
Червяги 384
Черепаха 387, 388
Черная антилопа 541
Черные бобры 586
Черный медведь 581
Черный ножеклюв 465
Четырехжаберные 273
Четырехпалый тушканчик 569
Четвероногие 346, 348, 374, 401
Чешуекрылые 220
Чешуеносцы 100
Чешуйчатые рептилии 417
Членистоногие 9, 22, 26, 75, 108, 162, 163,
164, 166, 169, 174-220, 176, 194, 222,
272,322
Шерстистые мамонты 11, 27, 36
Шерстистый носорог 14, 584, 585
Шерстокрылы 529, 530
Шестилучевые кораллы 31, 119,
Шестиножки 214
Шизодонты 239
Шизокораллы 123
Шизофиты 50
Шилоклювка 486
Шиншилла 570
Шиншилловые 571
Шипастые акулы 331, 334
Шипоклювый дятел 486
Широконосые обезьяны 531
Шляпочные грибы 53
Штопор дьявола 18, 24, 572
Щегол 24
Щетинохвостки214, 215
Щитковые бесчелюстные 324
Щитни 196
Эбридии 82
Эвриапсиды 387, 389, 391, 410
Эвриптериды 205
Эдриоастероидеи 281, 282, 284, 295, 306,
307
Эдриобластоидеи 281, 282
Эквус 557
Эктоподонтиды 506
Эласмобранхии 336
Эласмозавр 409
Электрический угорь 345
Элопоморфы 345
Эмболомеры 381, 382
Эму 62, 453, 485, 489, 491, 492, 495, 511
Энанциорнисы 469-474

Эндоцератоидеи 262
Энтелодоны 23
Эогиппус 551
Эозоон 65
Эозухии 415, 416
Эокриноидеи 277, 278, 278, 282, 307
Эосперматоптерис 355
Эпиорнис 484,485,487, 488, 490, 491
Эриопс 374
Этозавр 420, 421
Эукариоты 37, 39, 52, 66, 72, 73, 78
Эуэхиноидеи 300, 302
Эхинацеи 302
Эхинозоа 304, 306
Эхиноидеи 44, 297
Южноамериканская лошадь 555
Южноамериканские копытные 532, 557-
559, 558
Южноамериканские чешуйчатники 347
Южный мамонт 564
Юкка 552
Юнанолепиды 332
Ядерные 66
Ямкоголовые 418
Янготерия 503
Ястребы 581, 582
Ящер 411
Ящерица-правитель 389, 418
Ящерица-тиран 434, 436
Ящерицы 17, 389, 392, 395, 399, 403, 407,
408,410-412,418, 432,439,441,445,467
Ящеротазовые динозавры 417, 425, 469

УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ
Abertella 305
Acaciaephyllum 515
Acantharia 85
Acanthocephala 161
Acanthonautilus 258
Acanthothoraei 334
Acantodes 335
Acidaspis 183,193
Acipenser 342
Acrothele 155
Acrotreta 143
Acrotretida 143, 155
Acteon 230, 231
A.vaughani 230
Actinoceras 253, 254, 260
Actinoceratoidea 262, 272
Actinoptychus 80
Actinosalpinx uralensis 165
Actinozoa 58
Aculatostroma verrucosum 98
Adapiformes 530
Adasaurus 438, 439
Adeloblatta columbiana 215
Adelograptus victoriae 309
Aegothelidae 484
Aeluroidea 526
Aepycamelus 539, 540
Aepyornis 487, 490
Aganaster gregarius 296
Aglaspida 207
Aglaspis 207
A. spinif era 206
Agmata 252
Agnatha 60, 326
Agnostida 184,184, 188
Agnostus 184, 193
Agriochoerus 536, 537
Ailanthus 518
Ajacicyathus nevadensis 101
Akantharges 190
A. gourdoni190
Alamosaurus 432
Albertella helena 192
Albertosaurus 434, 435, 458
Aldanella 226, 227
Aldanophyton 353
Alethopteris 366
Alkenia212
Allactaga tetradactyla 569
Alligator thomsoni 415
Allogromiina 89
Allosaurus 433, 434, 435, 436, 449
Alveolites 121,123
A.suborbicularis 121
Ambiortus 474
A. dementjevi 475
Amblysiphonella barroisi 99
Ambocoelia 153
A.umbonata 153
Amebelodon 563, 563
Amia 344
Ammonites 263
Ammonoidea 272
Amphibamus 374, 376
Amphibia 57, 60
Amphicentrum 342
Amphigenia elongata 154
Amphineura 222
Amphioxus 309, 322
Ampyx 192
Amyelon 364
Anabarites 166
Anagale 523
Anastrophia verneuili 149
Anatolepis 324
Anatosaurus 17
Anchisaurus 423
Ancylopoda 545
Ancyrochitina sp. 82
Ancyrocrinus 284
Andreolepis 324
Andrewsarchus 542, 543
Andrias 385
Aneurophytales 60
Aneurophyton 355
Angiospermopsida 60
Angochitina sp. 82
Animalia 54
Anisograptidae 314
Ankylosauria 449, 452
Ankylosaurus 449, 450, 452
Annelida 60, 76
Annelides 161,163
Annularia 362
Annulina 359
Anodonta 247

Anomalocaris 108,162
A. nathorsti294
Anomalodesmata 240
Anomia 55, 242, 244
A. micronema 242
Anoplura 219
Anostraca 196
Antedon 283, 285
Anthozoa58,106, 110, 111
Anthracomya 248
Antilocarpidae americana 541
Antrimpos 203
A. kiliani 203
Apatosaurus 425,428,429,431,432,434,458
Apterygota214
Arabellites 167
Arachnida 204, 210-212
Araliaephyllum 515
Araliopsoides 515
Arandaspis 324
A. prionotolepis 325
Araucaria 365,517
Araucarioxylon 341,413
Arca31
Arcestes 266, 267
Archaeanthus 516
Archaeata 102
Archaeoceti 543
Archaeoconularia 110
Archaeocopida 198
Archaeocyathi 60, 100, 102
Archaeocyathus regularis 101
Archaeodiscina 81
Archaeohippus 556
Archaeopteridales 60
Archaeopteris 355
A. macilenta355
Archaeopteryx 9, 38, 468
A. Iithographica470
Archaeospongium 104
Archaeothyris 392, 393
Archanodon 247, 248
A. catskillensis 239
Archelon 403
Archimedes 134,135
A. wortheni 134
Archohelia vicksburgensis 120
Archonta 530
Archosauria 420
Arctinurus 180,183, 191
A. boltoni 190
Arctodus 578, 581
Arctoidea 526
Argentavis 482
A. magnificens 483
Argonauta 275
Aristocystites bohemicus 278
Arnioceras 272
Arthroacantha 287
Arthropleura 176
Arthropoda 76,108, 174,195
Articulata 141, 142, 145,155, 289
Artisia 364
Artocarpus 517
Asaphus186,187
A. expansus 187
Ascoceras 253, 255
Asilidae 218
Asioryctes 512
Astacus 202
Astarte 31
Asteroidea 294, 295
Asterophyllites 362
Asteropyge 180
Asterosalpinx asiaticus 165
Astraspis disiderata 324
Astrocyatites ottawaensis 282
Astromyelon 362
Astylospongia praemorsa 56
Atelostomata 302
Athyrididina 152
Athyris spiriferoides 153,157
Atrypa 55,141,156,158
A. devoniana 57
A. nevada 57
A. nuntia 57
A. occidentalis 151
A. reticularis 55, 57, 151,157
A. sp.151
Atrypidina 151, 152
Aturia 252, 258, 264
Aulacophyllum 117
A. sulcatumi27
Aulocaulis 122,123
A. annectens 122
Aulocystis jacksoni 122
Aulopora 122,123, 129
Auloporida 122
Australopithecus 590
A. robustus 591
Aves 55, 60
Aviculopecten 244
Aysheaia 162, 169,169, 170,177, 213
A. pedunculata 176
Bacteria 60
Bactritoidea 273
Baculites 260, 268, 269
Balanoglossus 277
Balanus 200
Baluchitherium 546, 547, 547
Baragwanathia 353, 356
Bardocarpus 358
Barrandeocrinus 287
Barroisella256
Barylambda 528, 528
Basilosaurus 57, 543, 544
Bathyurus 187
Bauria 499
Beachia 141,158
Beinotherium 499
Belinurus 207
Bellerophon 226, 227
B. troosti 226
Bennettitales 366
Beyrichicopida 198
Bickmorites bickmoreanus 260
Bienotherium 499
Bijalll
Billingsella pepina 146
Billingsites 253
Birkenia 328
Bison alticornis 450
B. antiquus 577
B. latifrons 585, 586
B. taylori 585

Bivalvia 54, 233
Blastoidea 280
Blastoidocrinus 279
Blattodea 219
Blattoptera 219
Blothrophyllum 114
B. decorticatum 114
Bothriolepis 333
B. gippslandiensis 333
Bothrodendron 360
Botryocrinus 283
Bothryodictya ramosa 94
Bowmanitales 363
Brachiopoda 60, 138
Brachosaurus 425, 426, 428, 431, 433, 435,
436
Brachyspirifer 156
Bradleya297
Bradoria robusta 197
Bradoriida 197
Bradysaurus 391
Branchiopoda 195,196
Breameryx 577, 578
Breviparopus 428
Breviphyllumm, 113
B. cliftonense 112
Brontops 549, 550
Brontosaurus 425
Brontotherium 549, 550, 551
B. platyceras 550
Brooksella 108
B. cambriaiOS
Bryophyta 60
Bryozoa 60,127
Buccinum 225
Buchia 240
Bumastus 178,180,191
Bunodes 206, 207
Burgessia 162
Burgessochaeta 162
Busycon 230
Byssonychia242, 244
B. radiata 242
Cacops 374, 377
Cactocrinus 290
Calamites 359, 360, 362, 393
Calceolai26
Calcichordata 291
Calcispongiae 96, 96, 99
Callianassa 203
С mortoni 203
Callinectes sapidus 203
Calliocrinus 290
Callixylon 355, 364
C. zalesskyi 355
Calycites 516
Calymene 187,189
C. blumenbachi 189
Camarasaurus 424, 425, 431, 434
Camarocrinus 284
Camarotoechia congregata 150
C. sappho 157
Camelidae 537-542
Camelops 540, 542
Camelus 540
Camerata 289
Camptosalpinx sibiriensis 165
Camptosaurus 441, 442, 454
Canadaspis 162, 201
Canadia 164,164
С spinosa 164,164
Canadocystis emmonsi 280
Cancer 203
C. fissus 203
C. magister 203
Caninia 116
Canis dirus 579
Cannopilus 80
Capreolus capreolis 541
Capromys 488
Capsulocyathus subcallosus 100
Carabocrinus 286, 288
Carcharodon 338, 339
Cardium241,242
C. coosense 242
Carinacyathys sp. 100
Carnivora 525-527
Carpolithes 367
Carybdeida 109
Caryocaris 202
C. curvilata 202
Cassinoceras 253, 254
Castoroides 586
Catenipora 123,125
C. micropora 125
Caulopteris 365
Caytonia370
Celpoxylon 367
Centrospira 84
Cephalaspis 328, 329, 329
Ceratarges 192
C. armatus 192
Ceratitida 265
Ceratodus 347
Ceratogaulus 18, 24, 572
Ceratomorpha 545
Ceratoporella nicholsoni 98
Ceratosaurus 433, 434, 435
Ceraurusi7«, 180
C. pleurexanthemus 189
Cervalces 585, 585
Chaetetes 124
C. septosus 124
Champsosaurus 410
Chancelloria 104
Chaoyangia 474
Charadriiformes 481
Charniodiscus 75
C. longus 76
Chasmatosaurus 398
Chasmosaurus 455
Cheilostomata 130,136
Cheirolepis341,342
Cheiropteraster 296, 297
C. giganteus 296
Chelicerata 60, 205, 206,208, 209
Cheloniceras 200
Chilopoda214
Chinchilla laniger 570
Chitinozoa81
Chlamydotherium 521
Chlamys 31, 236, 237
Chlamys (Lyropecten) 238
Chlorellopsis 70, 71
Chlorophyta 60

Choia 162
Chondrichthyes 60
Chondrophora 109
Chondrostei 343, 344
Choristites 57
Chrysamoeba 50, 51, 87
Chrysophyta 60
Chubutisaurus 432
CiliophorafiO, 83
Cirripedia 195, 199, 200
Clatrotitan andersoni 218
Claudiosaurus 407
Clavattipollenites 516
Clidastes-Ш
Climatis 335
Clonograptus 309
Clupea 345
Clydagnathus ? cf. cavusformis 318
Clypeaster 302, 305
Cnidaria60,103, 105,107, 109,111
Coccolithus 80
Coccosteus 332
Coelodonta 584
Coelophysis 422, 436
Coleoidea 273
Coleoptera 220
Collembola 214
Collenia 68, 70
C. frequens 69
C. versiformis 69
Colossochelys 404
Colpoxylon 366
Comarocystites punctatus 280
Composita 156
Compsognathus 436, 438
Conchidium nysius 149
Conchostraca 196
Congregopora 106
C. nasiformis 106
Coniferales 60
Conocardium 240
Constellaria 132, 133
C. constellata 133
Conularia 109, 110
С undulata 110
ConulataiiO
Conus 225, 230
Cooksonia 353
Cooperoceras 259
C. texanum 258
Cordaitales 60, 364
Cordaitanthales 364
Cordaitanthus 364
Cordaites 364
Cornellites 242
C. flabella 242
Cornucrinus 287
Coronatal09, 110
Corynexochida 184,186,188,192
Corynotrypa 131
С delicatula232
Coryphodon 527, 527, 528, 534
Corythosaurus 448
Coscinocyathus dianthus 101
Cothonion 111
Cothurnocystis 292, 293
Cranaena 140
Crania 143
Crassatella 243
Craticularia cylindrica 97
Cricetus cricetus 569
Crinoidea 276
Crossopterygia 60
Crossopterygii 346
Crotalocrinites 287
C. pulcher 288
Crustacea60, 195
Cruziana ./72,180
Cryptochiton 222
Cryptolithus 180, 186,187
C. tesselatus 187
Cryptostomata 130, 133,134
Cryptozoon 70, 71
С proliferum 70
Ctenidodinium 80
Ctenochasma 464, 465
Ctenosauriscus 435
Ctenostomata 130,135
Cubomedusae 109
Cucullaea vulgaris 234
Cyanobionta 50, 60
Cyathocrinites 288
Cycadales 60, 366
Cycadeoidales 60
Cyclococcolithina 80
Cyclogyra 86
Cyclomedusa davidi 107
C. plana 107,108
Cyclonema 229
Cyclopyge 192, 193
Cyclostomata 58,130
Cyclotrypa 129
Cyclozoa207, 109
Cylindroporella 52
Cymobospondylus 405
Cynognathus 399, 400, 499
Cyprilepas 199
Cyrtia 158
C. exporrecta 152
Cyrtoceras 255, 256, 257
Cyrtograptus 313
С murchisoni 312
Cyrtospirifer disjunctus 152
Cystiphylloides 117
C. americanus 115,117
Cystoidosaccus 284
Cystoporata 130,131,132
Cyzicus 196
Daemonelix 17,18, 24, 572
Dalmanites 187
D. caudatus 189
Dapedium 344
Daphnia 196
Dasycladaceae 103
Decapoda 201, 203
Deinocheirus 436, 437
Deinogalerix 528
Deinonychus 338, 438
Deinosuchus 415, 416
Deinotherium 559, 560, 560
Deiphon 192
D. iorbesi 192
Dekayella 128, 132,133
Delthyris 57
Dendrograptidae 314, 315

Dendrograptus 312, 313
Dendroidea310
Dentalium 224
Dermaptera 219
Devonaster 296
D. eucharis 296
Devonochonetes carinata 148
Diadectes 396
Diadema 302
Diadematacea 302
Diagoniella hindei 94
Diatryma 481
Diceratherium 15,16, 545, 548
Dichograptidae 314, 315
Dickinsonia 75, 75,108,163
D. costata 76
Dicranograptidae 314, 315
Dictyoclostus 148
Dictyonellidina 145,155
Dictyonema311, 312, 313, 315
Dictyospongia sceptrum 94
Dicynodon 397
Didelphidae 504
Didelphis marsupialis 504
Didolodus 532
Didus 490
Didymograptus 313
Dielasma 141
D. bovidens 154
Dikelocephalus 187,191
D. oweni 187
Dimetrodon 393, 394, 435, 497
Dimorphedon 464-466
Dinichthys 332
Dinictis 526, 526
Dinobolus conradi 144
Dinohyus 535, 536
Dinomischus 162
Dinornis 489
Dinornithif ormes 488
Dinorthis pectinella 146
Diogenornis 485
Dipleura 189
D. dekayi189
Diplocaulus 384
Diplodocus 1,425, 426, 428, 429, 433, 458
Diplograptidae 314
Diplograptus 315
Diplomoceras maximus 263, 270
Diplopoda 213
Diplopodia 299
Diploporita 278, 279
Diplovertebron 381, 382
Dipnoi 60,346
Dipoloceras 267, 268, 271
Diprotodon 419, 505, 506-508, 589
Diptera 220
Dipterus346, 347, 349
Discorbina 88
Dithyrocaris 202
D. oceani 202
Ditripula 167
Doedicurus 521, 521
Doleserpeton 385
Draco 467
Dravidosaurus 448
Drepanella crassinoda 198
Dromornis stirtoni 491, 493
Dromornithidae 484, 491
Dsungaripterus 465, 467
Dufrenoya267, 271
Dugong 567
Dunbaria fasciipennis 218
Dunkleosteus 332
Dysodonta 55
Echinacea 302
Echinocaris 202
E. punctata 202
Echinochimaera 340
Echinodermata 60, 76, 276
Echinoidea 56, 297
Echinozoa 300
Echmatocrinus 162, 282
Ectenaspis 191
Ectomaria 227
Edaphosaurus 389, 394, 435
Edentata 520, 521
Edestus 336
Ediacaria 75
E. flindersi 108
Edmontosaurus 444, 445, 448
Edrioaster bigsbyi 307
Edrioasteroidea 306
Ehmaniella 180
Eichwaldia 145,155
Eiffelia globosa 104
Elasipoda 306
Elasmojerea sequana 96
Elasmosaurus 409
Elephas 564, 565, 566
E. maximus 566
Elginia 391
Eliomys quercinus 569
Elliasopora 135
E. siluriensis 135
Elrathia 186
Emmonsia 123
Enantiornithes 470, 473
Encrintella (Crassatellites) 242
Endeiolepis 328
Endoceras 253, 254
Endoceratoidea262, 273
Endolobus 258
Endothyranella 88
Engonoceras 267, 271
Ensis 242, 243
Enteletes hemiplicatus 146
Enteropneusta 308, 309
Entoprocta 128
Eobasileus 533, 534, 534
Eobronteus 191
Eocytheropteron 197
Eodiscus 184,184
E. punctatus 184
Eohippus 551,552, 554, 555
Eomanis 568
Eophrynus prestvici 211
Eospermatopteris 355
Eospirifer 57
E. radiatus 152
Eotitanops 549, 551
Eotomaria 225
Eozoon 64-66, 68, 70
E. canadense 64, 65
Ephemeroptera216, 217

Epihippus 552
Epitheles hemisphaerica 68, 96
Equidae 38
Equisetina 359
Equisetopsida 60
Equus 554-557
E. giganteus 584
E. occidentalis 577
E. tau 584
Eridophyllum 118
E. seriale 118
Erinaceus 297
Eriptychius 324
Ernanodon 520
Erutaxocrinus whiteavesi 289
E. fletcheri 289
Eryma 202
Eryops 374,376, 377, 381
Eucalyptocrinites 286
E. crassus 283
Euchambersia 399
Eucrinatella 234
Eudea cribraria 96
Euechinoidea 302
Eumetazoa 94
Eunicites 167
E. atavus 164
Euomphalus 227
Euoplocephalus 449, 450, 452
Euparkeria 420
Euphoberia222,213
E. armigera22i
Euproops 207
Eurolimnornis 474
Eurotamandua 520
Eurychilina reticulata 198
Eurypterida 205
Eurypterus 208, 209
E. remipes 208
Eurystomites 259
Euskelosaurus 423, 424
Eusthenopteron 348, 349, 375
Eutaxocrinus f letcheri 289
E. whiteavesi 289
Eutrochocrinus christyi 290
Exoconularia 110
Exogyra 238, 245, 245, 246, 246, 271
E. costata 245
Fallotaspis 177,184
F. typica2£5
Favositesl2i, 123,129
F. argus 123
Favositida 123
Felidae 526
Felis atrox 578, 579
Fenestella 135
F. retiformisi34
Fenestellas.l. 134
Fenestrata 130,133,134
Ficophyllum 515
Ficus 517
Filicales 60
Fistuliporal31
Fistuliporas.l. 132
Flabellotrypa rugulosa 131
Flexibilia 287, 291
Flexicalymene 191
F. senaria 189
Floridinella vicksburgica 136
Foerstediscus splendens 307
Foraminifera 85
Fordilla 240
Franimys 571
Funisciurus 570
Fursenkoina 88
Fusulinella 88
Fusulinina87, 89
Galliformes 481
Gallimimus 439
Gangamopteris 370
Gastroconus 110,111
Geisenocerina 261
Gemuendina 334
Genyornis 494
G.newtoni 492, 493
Geosavirus 415
Gephyrostegus 382
Gerrothorax 377
Gervilliopsis 244
Gigantoceras 255
Gigantoproductus 148
Gillocystis 295
Ginkgo 369
G.biloba369
Ginkgoales 60, 369
Girvanella 70
Glaucomys volans 570
Globidens411
Globigerina 88
Globigerinidae 90
Globivalvulina 88
Globorotalidae 90
Glossograptus 313, 315
Glossopteridales 60
Glossopteris 370
Glossotherium myloides 588
Glottidia 141,154
Glyptodon521,522
G. clavipes 587
Glyptopleura 197
Glyptosaurus 17
Gnathobelodon 563, 563
Gnathoriza 348
Gnathostomata 302
Gomphoceras 261
Gomphocystites bownockeri 278
Gomphotherium 561, 562, 564
Goniatites 264
Gonioceras 255, 255, 256
Goniophyllum 115, 116
Goniopygus 299
Gorgonia 129
Gorgosaurus 434, 435
Gosslingia 352
Goyocephale 447
Graptolithina 58, 60
Graptoloidea 58, 310
Graptozoa 58
Griffithides 187
G. seminiferus 188
Groenlandaspis 333
Gruif ormes 480
Gryphaea 245, 245, 246, 246, 271
G. mutabilis 245

Guadalupia cylindrica 99
Guettardiscyphia stellata 97
Gymnolaemata 130
Gyroceras 274
Hadrophycus 68
H. immanis 68
Hadrophyllum 116
Hadrosaurus 444
Haimesiastraea conferta 120
Hallopora 132
Halysiocrinus 286, 288
Halysites 123,125
H. amplitubatus 125
Halysitida 123
Hamitella 268
Hamites 269, 269, 270
Hamptonia bowerbanki 94
Hamulina 268
H. astieriana 270
Hamulus 166
Hapalops 522
Haploscapha 236
Hardistiella 330
Hardouinja 299
Harpes 193
Harpina 193
Hebertella sinuata 146
Helicoceras 269
Helicoplacoids 307
Helicoprion 336
Heliolitoidea 123
Heliophyllum 124,117
H. halli 114
H. obconicum 117
Heliosphaera 84
Helisoma232, 266
Helminthozyga 229
H. vermicula 228
Hemiaster 301
Hemichordata 308
Hemicrinus 286
H. astierianus 291
Hemiptera219
Hemipteroidea 219
Hesperornis 473
Hesperorthis 155,156
Heteractinida 104
Heteraster 301
Heterodontosaurus 443
Heterorthis clytie 146
Hexabactron 102
Hexadoridium 84
Hexagonaria 118
H. percarinata 118
Hexameroceras 257, 260
Hildoceras 272
Hippidion 555, 556
Hippomorpha 545
Hippotragus niger 541
Holaster 299, 301
Holcorhynchia 155
Holectypus 299
Holocystites 278
Holopea symmetrica 228
Holophagus 349
Holoptychus 346
Holostei 343
Homalocephale 447
Homalozoa291
Homo 590-592
H. diluvii testis 386
H. erectus 591
H. habilis 590, 591
H. sapiens 55, 592
H. sapiens sapiens 55
Homolophyllum 117
H. ungula 117
Hoplophoneus 526, 526
Hormotoma whiteavesi 228
Horneophyton 354
Hudsonaster 295
H. incomptus 296
Huronia bigsbyi 260
Hyaenodon 524
H. horridus 525
H. musteunus 525
Hyalospongia 57
Hydnoceras tuberosum 94
Hydra52,112
Hydroconozoa 110
Hydrochoeridae hydrochaeris 571
Hydroconus 110,111
Hydrodamalis 567
Hydrosamalis 567
Hydrozoa 102, 106,106,108,108
Hyenia 363
Hylonomus 387, 392
Hymenoptera 220
Hyolitha 170
Hyolithes 162, 230
Hypagnostus 184
H. parvifrons 184
Hypocrinus 287
Hypophylloceras ononense 264
Hypothyridina 158
H. venustula 150
Hyppothoa hyalina 136
Hypsilophodon 442, 451, 454
Hypsolosaurus 431
Hyracodon 546
Hyracotherium 551, 552, 554, 555
Hystrix brachyura 570
Icaronycteris 529
Icarosaurus 467
Ichthyocrinus 285
Ichthyornis 474
Ichthyostega 372, 373, 375, 381
Iguanodon 441,443
Ilbandornis 492
Ildraites 167
Illaenus 186
Inadunata 285, 287, 291
Inarticulata 141, 142,155
Inocaulis 310, 313
Inoceramus 31, 236, 238, 244
Inordozoa 109
InsectafiO, 214
Irregularia 298
Ischadites iowensis 102
I. murchisoni 102
Isograptidae 314
Isoptera219
Isotelus 191, 193
I. maximus 181

Jamoytus 328, 330
Johoia 162
Kannemeyeria 397
Kenella 516
Kerpia 371
K. macroloba 369
Khangailites 124
Kiaerograptus antiquus 309
Kirkbyella 198
Knightoconus antarcticus 251
Kockelella 320
Kootenia 180
Koremagraptus 311
Kronosaurus 408
Kuehneosaurus 467
Kuehneosuchus 467
Kujdanowiaspis 332
Kutorgina cingulata 144
Kutorginida 143,155
Labidosaurus 396
Lagenochitina estonica 82
Lambeophyllum 111, 112
L. profundum 112
Lambeosaurus 448
Lampterocrinus tennesseensis 290
Laqueus140,158
Lasiostrobus 367
Latimeria 346, 350
Laurus 517
Leanchoilia 162
Leopaspis 188
Leperditicopida 198
Lepidocarpon 15
Lepidocyclina 88, 90
Lepidodendron 360, 360
Lepidoderma 210
Lepidoptera 220
Lepidosiren 348
Lepisosteus 343
Leptaena 155
L. rhomboidalis 147
Leptauchenia 535, 536
Leptoptygma virgatum 225
Lermontovia dzevanowskii 185
Liaoningornis 474
Lichenaria 124
L. typa 124
Lichenariida 123
Lichenocrinus 284
Lichida 187,192
Liliacidites 516
Um&242, 244
L. reticulata 242
Limnoscelis 389
Limulus 205, 207
L. polyphemus 205, 207, 210
Lindstroemella aspidium 144
Lingula 139, 141-143, 154,155,158
L. anatina 144
L. elderi 144
Lingulella 143
Lingulida 142,143, 155
Linthia 301
Liopeplum 230
Lipotyphla 528
Liriophyllum 515
Lithophaga 243
Lithorhizostomatida 109
Lithosmylus colupbianus 218
Lithostrotion s.l. 114
Litoptern 558
Littorina 227
Lituites 259
L. lituus 260
Lobolithus 284
Lorenzinites rarus 108
Loricata 520
Loriculina 200
Loriolaster 297
L. rairabilis 296
Louisella 162
Loxoconcha 197
Loxodonta 564, 565, 566, 567
L. africana 566
L. antique 566
Lumbriconereites 167
Lycaenops 397
Lycopodiopsida 60
Lycopodium 356
Lyginopteris 15
Lyropora234
L. subquadrans 134
Lyssoxylon 367
Lystrosaurus 396, 397, 398
Lytoceras 267
Macgeea solitaria 117
Maclurites 226
Macoma 242, 243
M. nasuta 242
Macrauchenia 558, 558
Macrocystella marinae 278
Macroporella 52
Macroscaphites 269
M. yvani 270
Mactra 243
Magadina 159
Magnolia517
Magnoliaephyllum 515
Maiasaura 446
Majungatholus 446
Malacostraca 195, 201, 202, 203
Mallophaga 219
Mamenchisaurus 426—428
Mammalia 60, 520-592
Mammut 562, 564
M. americanum 561, 562, 577
Mammuthus 564
M. columbi 564, 578
M. imperator 564, 577
M. meridionalis 564
M. primigenius 564, 566
Mandaloceras 255, 257, 259
Manteoceras 549
Marginalia burlingtonensis 148
Margochitina margaritana catenaria 82
Marrella 162, 194
Marsupites 291
Martesia 237, 243, 243
Martinopsis 142
Mastodon 562
Mastodonsaurus 377
Matthevia 222

Mawsonites spriggi 76, 108
Maxillopoda 200
Meandrina alveolus 120
M. baretti 120
Mecoptera 220
Mediospirifer 155
Medullosa 366, 393
Medusaegraptus 313
Megahippus 555
Megalania 419
M. prisca 418
Megaloceros 585, 585
Megalograptus 210
Megalonyx 578, 586
Megarachne servinei 212
Megateuthis 275
Megatherium 522, 522, 523, 555, 586
Megazostrodon 500
Meiolania 388, 402
Mellita 305
Melosiras.l. 80
Menispermites 515
Meristella barrisi 157
Meristina maria 153
Merychippus 554, 555, 556
Merycoidodon 535, 536
Mesohippus 552, 553, 553-555
Mesolimulus 207
Mesosaurus 401, 402
Mestriosuchus 414
Metamynodon 546, 546
Metasequoia 55, 517, 518
M. occidentalis 55
Metopaster296, 297
Metoposaurus 376, 378, 381
Miacoidea 525, 526
Michelinoceras 58, 255, 261
Micraster 303
M. coranguinum 303
M. leskei 303
Microcyclus 116
Micromys minutus 569
Micropaehycephalosaurus 447
Microtus oeconomus 569
Miliolina 87, 89, 91, 91
Millepora 107
Miohippus 555, 556
Mitroceras 259
Mitrocystites mitra 278
Mixosaurus 405
Moeritherium 559, 560, 567
Mollaria 162
Mollusca 54, 57, 60
Monera 60
Monoclonius 452, 455
Monopleura texana 242
Monticulipora 132
Montlivaultia nattheimensis 120
Moropus 545, 545, 546
Mortoniceras 267
Mosasaurus 410
Moyomyzon 330
Mucrospirifer mucronatus 157
Multiplicisphaeridium 81
Murex 226, 230
M. mississippiensis 228
M. tribulus 230
Mussaurus431
Mya 240, 241,242
Myalina 238
Mycterosaurus 394
Myelodactylus 285, 288
Mylodon 522, 523, 578, 586
Myodocopida 198
Myriapoda213
Myrmecophagidae 520
Mysticeti 543
Mytilus 55, 238, 242, 244
M. conradinus 242
M. edulis 55
Naiadites 248
N. carbonarius 238
Nanantius valifanovi 472
Nassellaria 84
Nautilida 262
Nautiloidea 252, 262, 272
Nautilus 249, 250, 252, 257, 259-262, 266,
272
Nemathelminthes 161
Nemertini 161
Neogondolella clarki 319
Neopilina 222
N. galatheae 222
Neoptera217
Neospirifer cameratus 152
Neostreptognathodus pequopensis 319
Neoteleostei 345
Neotrigonia 239
Nereites 171
Neuroptera 220
Neuropteridium 370
Neuropteris 366
Neuropteroidea 220
Niolamia 402
Nipponites 269
Normannites 267
Nostoc 51
Notharctus 530, 531
Nothrotherium 522, 578, 578, 586
Notocarpos 323
N. garratti 323
Notostraca 196
Notoungulata 557
Nucleocrinus verneuili 280
Nucula32,238
Nummulites 88, 90
Nususia 162
Nyctosaurus 465
Nyssa 517
Obdurodon5Ol,502
Obolellida 143,155
Obovithyris 155
Odonata 217
Odontoceti 543
Odontogriphus 317, 318
Odontopleurida 188,192
Oecoptychius 268
Oenonites 167
Ogygopsis 180
O. klotzil86
01dhamia52
Olenelloides armatus 182
Olenellus 177,179,180,181,184,190
O. thompsoni 185, 191

О. vermontanus 191
Oleneothyris 158
Olenoides 162, 180, 185
О. serratus 186
Olenus 186
Oligochaeta 163
Oligokyphus 400
Omphyma 115
Onychaster 297
O. flexilis206
Onychophora 161,168, 177, 213
Opabinia 162
Ophiacodon 394, 401
Ophiderpeton 384
Ophiuroidea 294
Ophthalmosaurus 405
Orbitolina271
Oreaster 297
Oreodon 535
Ornimegalonyx 484, 488, 489
Ornitholestes 433, 438, 439
Orodus 336
Orohippus 552
Orophocrinus stellif ormis 280
Orthida 145,146, 155
Orthoceras 57, 58, 261
Orthoptera219
Orthopteroidea 219
Orthorhynchula linneyi 150
Oscinos 482
Osmundaceae 371
Osteolepis 348, 349
Ostracoda 195
Ostrea 55, 238, 238, 244, 245
Ostrea (Ostrea) lutraria 55
Ostrea virginica 55, 245
Ostreidae 55
Ostriophisi 345
Otarioidea 526
Otogornis 474
Ottoia 162
O. prolifica 168
Ottonosia 70
Ouranosaurus 435
Ovoceras 257
Oxyaena 524, 525
Oxydactylus 539, 539
Pachycephalosaurus 447, 449
Pachydiscus seppenradensis 263
Pachysphaera 81
P. transitans 182
Pagetia bootes 184
Paiutiidalll
Palaeaster 296
Palaeobatrachus 385
Palaeocopida 197
Palaeognathao 484
Palaeoisopus 212
P. problematicus 212
Palaeolimulus 207
P. avitus 206
Palaeomastodon 560, 561, 562
Palaeomerus 207
Palaeonisci 343
Palaeopalaemon 203
P. newberryi 203
Palaeopantopus 212
Palaeoparadoxia 568
Palaeophorius 211
P. nuncius 208
Palaeoptera216
Palaeosyops 549
Palaeotherium 553
Palorchestes 507
Panapeltis 197
Panoplosaurus 540, 452
Panthera atrox 579
Paracamelus 540
Paraconularia 110
Paradoxides 184, 185, 191
P. paradoxissimus 185
P. harlani 193
Paraechmina spinosa 197
Paraharpes 179,191
Paramylodon 578
Paramys 571
Parareptilia 387
Parasaurolophus 448
Parasmilia 120
Paraspirifer 156, 158
Parawocklumeria 268, 269
Parazoa 94
Parvancornia 75
P. minchami 76
Patella 225, 251
Paterinida 143,155
Patriofelis 524, 525
Pecopteris 364, 365
Pecten 236—238, 244
Pelaginella 226
Pelecypoda 54
Pelomyxa 78
Peltaspermum retensorium 368
Pennatula 75
Pentaceratops 452, 455
Pentacrinites 291
Pentamerella arata 149
Pentamerida 148,155
Pentamerus laevis 149,149, 155
P. oblongus 149
Pentremites godoni 280
P. robustus 280
Peridinium 80
Perischechinoidea 300
Pernidae 244
Peronidella sp. 96
Perspicaris201
Petalaxis 118
P.stylaxis 118
Petalocrinus 286, 288
Petalodus 336
Petalonamae 76
Petrolacosaurus 417
Peytoia 108, 193
Phacopida 178,179,187,189,192
Phacops 180, 187
P. altaicus 189
Phanocrinus 283
Phenacodus 532, 533,534, 558
Phillipsastraea 118
Phillipsia 187
P. gemmulifera 188
Philosa 520
Phiomia 561, 562
Pholadidea 243

Pholadomya 240
Pholas 237, 237, 240, 243, 243
Pholidophyllum 358
Phorarhacos lonissimus 480
Phoronida 60
Phragmoceras 256, 257, 260
Phylactolaemata 129
Phyllocarida201
Phyllolepis 333
Phyllopoda 196
Phyllotheca 359
Phytosauria 420
Pictetia astieriana 269
Pikaia 162
Pirania 162
Placenticeras 272
Placerias 422
Placochelys 410
Placocystites f orbesianus 278
Placodermi 60
Placodus 405,410
Placosaurus 17
Plagioptychus partschi 247
Planorbis 266
Plantae 60
Plantaginopsis 515
Plasmoporas.l. 124
Platecarpus 411
Plateosarus 423, 432,438
Platybelodon 562, 563, 563
Platyceras 23, 229
Platycrinites 284
Platyhelminthes 60, 161
Platyhystrix 375
Platyrrhines 531
Platysolenites 163,164,166
Platystrophia 145,156,158
P. bif orata 57
P. lynx 57
P. moritura 57
P. ponderosa 57
Plectronoceras 252, 253, 257, 261
Plesiadapiformes 530
Plesiochelys 403
Plesiosaurus 389, 408
Plethorhyncha speciosa 150
Pleurocystites 279
P. filitextus 278
Plicocyathus rosanovi 100
Pliohippus 554, 555, 556
Plotopteridae47S
Podocopida 197,198
Poebrotherium 538, 538, 540
P. labiatum 538
P. wilsoni 538
Polychaeta 163
Polydon 342
Polylophodonta 320
Polypora 129
Polypteri 343
Polypterus 342
Polyscyphia pseudocoeloptychium 97
Polystomellina 86
Polyzoa 127
Porifera 93,102
Porophoraspis 324
Portheus molossus 23, 412
Praecambridium 75
Prasopora 132
Preptoceras 584
Presbyornis 478, 480
Prestwichianella canae 206
Pretiosocyathus subtilus 101
Priapulida 161,167
Priapulopsis bicaudatus 168
Priapulus caudatus 168
Primelephas 564
Primocorallina 52
Prioniodus 321
Priscacara 341
Prismodictya prismatica 94
Proburnetia 398
Procamelus 539, 540
Procolophon 398
Prodromites gorbyi 267
Prodryas persephone 218
Productella 148
P. truncata 157
Productida 148
Proetida 186, 188,189
Proetus 187
P. concinnus 188
Profistulipora 130
Proganochelydia 402
Proganochelys 402
Progura 484
Promerycochoerus 536
Propilina 225
Propleopus 511
Prosimi 530
Proteaephyllum 515
Protheus 345
Protista 58, 79, 103
Protoavis texensis 470, 471
Protobalanus 200
Protoceratops 451, 452, 453
Protoclepsydrops 392
Protodonata217
Protolindenia 217
ProtomedusaeiOS, 109
Protopanderodus 320
Protophragmoceras 256
Protopterus 348
Protospongia erixo 94
Protosuchus 413,415
Protozoa 50, 58, 65, 78, 84
Protracheata 161, 169, 213
Protylopus 537, 538
Prozeuglodon 544
Psaronius 364, 365
Pseudodontornis 482
Pseudoniscus roosevelti 206
Pseudosyringocnema eleganta 102
Psilophyton 352, 354
Psilotum 354
Psittacosaurus 451, 453,454
Psygmophyllum expansum 368
Pteranodon 465, 466
Pteria 234
Pterichthys 333
Pteridospermales 366
Pteriidae 244
Pteriomorpha 54
Pterobranchia 60
Pterocorys 84
Pterodactylus 463, 464, 465

Pterodaustro 465
Pteroplax 381,352
Pterosauria 463
Pterotrigonia 239
Pterygotus 209, 210, 211
P. buffaloensis 209
Pterygotus sp. 209
Ptilodus 501
Ptychocarpus 365
Ptychopariida 178,179,182,185-188,192
Pugnoides calvini 150
Pustulina pustulosa 157
Pycnogonida 212
Quercophyllum 515
Quetzalcoatlus 465
Quipollornis 484
Radiaspis 188
R.radiata 192
Radiocyatha 104
Rafinesquina 158
R. alternata 147
Ranapeltis 197
Raphidia mortua 218
Ratitae 484
Receptaculita 102
Receptaculites 102
Redlichiida 182,184,185,186,188, 190
Regularia 298
Rensselaeria 158
R. marylandica 154
R. ovoides 154
Reptilia 57, 60
Retiolitidae 314
Retrorsirostra carleyi 146
Retziacea 152
Rhabdinopora 315
Rhabdopleura 308, 310, 277
Rhamphorhynchus 464
Rhipidomella penellope 157
Rhizocrinus 291
Phizophyllum 116
Rhizostomida 109
Rhizostomites 108
R. admirandus 108
Rhodophyta 60
Rhombifera 278, 279
Rhombomys opimus 569
Rhombopora 134
Rhopostema 301
Rhynchocyon 524
Rhynchonellida 150,155
Rhynia 354
Rhyniella2i5
Rhyniopsida 60
Richthofenia 159
Rizoceras 256
Rogersia 515
Ropalonaria venosa 135
Rosaceae 517
Rostroconchia 240
Rotaliina87, 89, 91,91
Rotoceratida 259
Ruminantia 535
Rusophycus 180,181
Rutiodon 413,414
Rutoceras 260
Ryticeras 259
Sabal 517
Sabellidae 163
Sabellidites 163,166
Sachyogyrus 359
Sagenocrinites clirki 289
Saichania 451
Saiga tatarica 541
Salenia 299
Salmonif ormes 345
Salpingostoma boulli 226
Salterellidae 252
Saltoposuchus 420
Samaropsis 367
Sapindopsis 515
Sarcodina 60, 84
Sarcopterygii 345
Saturnalidae 84
Savroniella cincinnata 83
S. rugosa 83
Scaphites 269, 271
Scenella 162,222
S. reticulata 226
Schizambon canadensis 144
Schizocoralla 124
Schizophoria 156
Schloenbachia 266
Schroederoceras 259
Schuchertella woolworthana 147
Sclerocalyptus 521
Sclerodus 328
Sclerospongiae 93, 96—98, 99, 103, 121
Scutaster andersoni 305
Scyphocrinites 284, 285, 290
S. elegans 290
Scyphozoa 107, 108,108
Sebecidae 416
Seismosaurus 428
Selaginella 356
Semionotus 344
Sepia 274
Septastrea crassa 120
Sequoia 518
Serpula 164,166
Serpulidae 165
Sertidentinus 580
Seymouria 382, 383
Shandongornis shanwanensis 485
Sharovipteria 467
Shumardia pusilla 182
Shuotherium 503, 504
Siderops 377, 379
Siderospongia sirensis 95
Sidneyia 194
Sieberella 155
Sigaspis331
Sigillaria 391,362
Siliqua 242
Siphonaptera 220
Siphonophrentis 116, 117
S. gigantea 116,117
Sivatherium 588
Skartopus 457
Smilodon 505, 579, 581,582
S. californicus 526
Solemya 235, 238, 238
Solen 241, 242

Solenocheilus 257, 258
Solenopora 70
Soliclymenia 268
S. paradoxa 269
Somasteroidea 294, 299
Sordes 463
Spermopteris 367
Sphenophyllales 363
Sphenophyllum 362, 370
S. biarmicum 363
Sphenopsida 60
Sphinctozoa 98
Spinatrypa hystrix 151
Spinocyrtia granulosa 152,157
Spinosaurus 435
Spirifer 57,141
Spiriferida 150,155
Spiriferina 151
Spiroceras 58
S. bifurcati 270
Spirograptus turriculatus 312
Spirorbis 164,166
Spirula274
Spongia 60, 93
Spongiata93, 97, 100, 102,103
Spongiomorphida 107
Sporadoscinia sp. 98
Spriggia wadea 107
Spriggina 163, 177
S. floundersi 76
Spumellaria 84
Squamiferida 103
Squatina 339
Steginoporella magnilabris 136
Stegnammina 86
Stegodon 564, 565
Stegosauria 448
Stegosaurus 448, 449, 450, 453, 454
Stelleroidea 294
Stellispongia glomerata 96
Steloceras 446, 449
Stenodictya216
S. lobata 215
Stenolaemata 130
Stenomylus 537, 538, 539
Stenonychosaurus 456
S. inegualis 460
Stenopora f ibrosa 129
Stenopterygius 406
Stephanocrinus 282
S. angulatus 280
Stephanoscyphus 110
Steropodon 501, 502
Sthenurus 509
Stigmaria 361, 361
S. ficoides 361
Stomatopora 129, 131
S. parvipora 128
Straparolus 228
Streptelasma 112,115
S. corniculum 112
Streptindytes sp. 165
Stricklandia castellana 149
Strigidae 488
Striformes481
Stromatocystites 307
Stromatoporata 98,103
Stromatospongia 98
Strombus 229
Stropheodonta demissa 147,157
Strophomena 142, 158
S. planumbona 147
Strophomenida 145, 147, 155
Strophonella 142
Struthiomimus 435, 439, 440
Stuertzaster 296
Stylemys 404
Styliolinas.l. 170
Stylocoeniella armata 120
Stylonurus 209, 210
S. myope 209, 210
Styracosaurus 452, 455
Suina 535
Supersaurus 428
Sydneyia 162
Sylvella 367
Synaptophyllum 118
S. simcoense 118
Syndyograptus 313
Synoplotherium 542, 543
Syringopora 122
S. retiformis 122
Syringoporida 122
Syringothyris 57
Tabulata 121
Tabulatomorpha 121
Tagelus 234, 241,242
Tamias sibiricus 570
Tasmanites 81
Taxochelys 404
Taxocrinus 289
Taxodium occidentale 55
Teleostei 343, 344
Telicomys 571
Tellina 31, 243
Tentaculita 170
Tentaculites s.l. 170
Terataspis 178,188,192,193
T. grandis 192
Teratornis 484, 578, 582
T. merriami 487
Terebellidaell6
TerebrataUa 154,156, 158, 159
Terebratulida 153,155
Testudo 404
T. ammon 404
Tetonius 531, 531
Tetraceratops 395
Tetradium 124
T. fibratum 124
Tetragraptus 313
T. decipiens 309
Tetrataxis 88
Tetraxonida 94, 95, 96
Textularia 87
Textulariina 86, 89, 91, 91
Thais 227
Thalamopora cribrosa 99
Thamnopora 123
Thecideidina 153, 155
Thecodontosaurus 423
Therizinosaurus 423, 436
Thoatherium 558, 559
Thoracesphaera 80
Thoracica 199

Thrinaxodon 398
Thylacoleo 510
Thylacosmilus 505, 526
Thysanoptera 219
Thysanura214
Tillodonta 533
Timanostrobus 358
Timoroblastus 281
T. coronatus 280
Tipus gracilis 216
Titanichthys331
Titanis 481
Titanoceras 257, 259
T. ponderosum 258
Tomopteria 75
Tomopteridae 164
Torosaurus 452
Torynifera setigera 153
Toucasia patagiata 242
Toxodon 557, 558
Trachylina 109
Trematis ottawaensis 144
Trepostomata 130,131,133
Triadobatrachus 385
Triarthrus 180
Triassomachilis 215
Triaxonida 94, 96, 97
Tribrachidium 75, 277, 307
T. heraldicum 76
Triceratops 452, 453, 456
Trichechus 567
Trichoptera 220
Tricoelocrinus woodmani 280
Tridacna 235, 236, 244
Trilobita 60, 177,184
Trilobitoidea 193
Trilophodon 562
Trimerella ohioensis 144
Trimeropsida 60
Trimerorhachis 383
Trimerus 180,191
Trinacromerum 409
Triops 196
Tritoechia 156
Trogosus 533
Tropidoleptus carinatus 146,157
Tryops 196
Tsintaosaurus 445-447
Tubulidentata 533
Tubuliporata 130,131
Tubuliporida 58
Tunicata 309
Turbinia 165,167
T. abbreviata 167
Turbonopsis shumardi 228
Turritella 227,228, 229, 230
Tylacosaurus 411
Tylopoda 535
Tylosaurus411
Typothorax 421
Tyrannosauropus 457
Tyrannosaurus 415, 434, 435, 436, 437, 438,
450, 457, 457, 458
T. rexll
Uintacrinus 285
U. socialis 291, .20.2
Uintatheria 533
Uintatherium 533,534, 534
Ultrasaurus 428, 429, 430
Unio 234, 239, 248
Uniramia60, 213
Uperocrinus 290
Uralichas 193
Vaceletia 99
V. cripta 99
Valeriana of f icinalis 56
Varanosaurus 394, 396
Varanus 418
Vauxia 162
Venericardia planicosta 239
Ventriculites pedester 97
Venus239, 240, 242
Vermes 108, 160
Vermetidae 165
Vermetus 167
Vermicularia22S, 229
Villebrunaster thorali 296
Vinella 135
V. repens 135
Vitiphyllum 515
Vjalovognathus synguensis 319
Volborthella 252, 253, 257, 272
Volborthellidae 252
Volvox 93
Vulvulina advena 92
Waagenella cf. W. elongata 99
Walchia 270, 364
Wannanosaurus 447
Waptia/62
Westergaardia 180
Whidbornella lachrymosa 148
Williamsonia 368, 515
Wintonopus 457
Wirgiana decussata 149
Wiwaxia 162
Woodworthia 413
Xenarthra 520
Xenaspis 264
Xenusion 177
Xiphosura 205
Yadjaicyathus astashkini 100
Youngina 389
Zelkova 518
Zemistephanus 266, 267
Zeuglodon 57, 543
Zittelispongia alcyonoidea 97
Zoophycos 171
Zoophyta93,111
Zosterophyllum 356
Zygobeyrichia 198
Zygospira modesta 151

ОГЛАВЛЕНИЕ
Предисловие к англоязычному изданию книги 1989 года 5
Предисловие к русскоязычному изданию 8
I. О чём рассказывают ископаемые 11
II. Фоссилии, породы и возраст 28
III. Группы организмов, названия и отношения между ними 48
IV. Остатки древнейших организмов 63
V. Разнообразие протистов 78
VI. Губковые: настоящие и предполагаемые 93
VII. Простые кишечнополостные: тип Cnidaria, или стрекающие 105
VIII. Моховидные животные: тип Bryozoa 127
IX. Брахиоподы-крепыши 138
X. Черви, следы жизнедеятельности и проблемы палеоихнологии 160
XI. Животные из трех частей: трилобиты 174
XII. Ракообразные 195
XIII. Членистоногие от мелководных до сухопутных и летающих 204
XIV. Улитки и их королевство 221
XV. Двустворки 233
XVI. Ноги впереди головы: наутилоидеи и их сородичи 249
XVII. Рога Аммона и внутреннераковинные головоногие 263
XVIII. Иглокожие: преимущественно стебельчатые 276
XIX. Подвижные иглокожие 294
XX. Сеточки, пружинки и палочки: граптолиты 308
XXI. "Зубы" без челюстей: конодонты и конодонтофориды 317
XXII. От морских звёзд до рыб, властелинов воды 322
XXIII. Зазеленевшая Земля 351
XXIV. Древние и современные амфибии 372
XXV. Мириады рептилий на Земле 387
XXVI. Прощай, суша 401
XXVII. Чешуйчатые рептилии и ящеротазовые динозавры 417
XXVIII. Птицетазовые динозавры 441
XXIX. Рептилии летающие и планирующие 463
XXX. Птицы — изобретатели пера 468
XXXI. Шерстистые рептилии со сложными ушами 496
XXXII. Земля цветёт 514
XXXIII. Великое разнообразие плацентарных 520
XXXIV. Животные и птицы ледникового периода. Губительное влияние
человека 573
Литература 593
Указатель русских названий 596
Указатель латинских названий 609

Научно-популярное издание
Патриция Викерс Рич,
Томас Хьювитт Рич,
Милдред Адаме Фентон
КАМЕННАЯ КНИГА
Летопись доисторической жизни
Выпускающий редактор О.П. Кузина
Корректоры Т.И. Чернышова, Т.В. Благосова
Издательская лицензия 090151 от 06.06.96
Подписано в печать 24.11.97. Формат 70x108/16
Гарнитура "Школьная". Печать офсетная
Усл. печ. л. 54,6. Уч. изд. л. 55,9
Тираж 4000 экз. Тип. зак. 42
Международная академическая издательская компания "Наука"
117864, Москва, Профсоюзная ул., 90
Типография издательства "Дом печати"
432601 г. Ульяновск, ул. Гончарова, 14

ПОЗДНЕПАЛЕОЗОИСКОЕ ВРЕМЯ (D - девон, С - карбон, Р - пермь)
РАННЕПАЛЕОЗОЙСКОЕ ВРЕМЯ (G - кембрий, О - ордовик, S - силур)
ПОЗДНЕПРОТЕРОЗОИСКОЕ ВРЕМЯ (V - венд или эдиакарий)

КАЙНОЗОЙСКОЕ ВРЕМЯ (А - антропоген)
КАЙНОЗОЙСКОЕ ВРЕМЯ (Р - палеоген, N - неоген)
МЕЗОЗОЙСКОЕ ВРЕМЯ (Т - триас, J - юра. К - мел)

'Юрский растительноядный динозавр Diplodocus длиной 26.5 м имел стройную шею и длинный
хвост. Реконструкция прижизненного облика рептилии основана на находках скелетов в
северо-восточной части Юта